Nuevo rbol de la vida

Hace unos diez aos aparecan esbozadas ~ las lneas bsicas de la evolucin.
Parte de ese esquema, sobrio y elegante, comienza a cuestionarse
W. Ford Doolittle

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a para siglo y medio que Charles Darwin postulara el origen de todas las especies actuales a partir de otro elenco menor, surgido a su vez de otro ms restringido, que proceda de otro ms exiguo y as hasta el amanecer de la vida. A tenor de esa explicacin, las relaciones de parentesco entre los organismos, modernos y extintos, podan plasmarse en un rbol genealglco. La mayora de los investigadores acepta ese planteamiento. Muchos alegan incluso que estn perfectamente claros los rasgos generales del rbol, cuya raz sera una clula, el antepasado comn universal de todos los organismos, aparecida hace unos 3500 o 3800 millones de aos. Aunque no result fcil ponerse de acuerdo sobre ese guin, se ha convertido en doctrina oficial desde hace poco ms de un decenio. Mas, para sorpresa general, el rbol se tambalea. Descubrimientos recientes han empezado a minar los supuestos parentescos primeros, los inmediatos a la raz.

y animales, las clulas aumentaron en tamao y complejidad, adquirieron un ncleo y un citoesqueleto (el andamiaje interno) y encontraron un mecanismo que les permiti alimentarse de otras clulas. A mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, del Instituto de Tecnologa de California, idearon una estrategia revolucionaria que paliara esa falta de informacin. En vez de ceirse a los caracteres anatmicos o fisiolgicos, se plantearon la posibilidad de utilizar diferencias en gene s o protenas para trazar parentescos y dependencias.

BACTERIA
Otras bacterias
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Cianobacterias

El primer
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bosquejo

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asta hace unos 35 aos, a nadie se le ocurri reconstruir un rbol universal. Desde Aristteles, en el siglo IV antes de Cristo, hasta los aos sesenta del siglo xx, se infera el parentesco entre organismos de su comparacin anatmica, fisiolgica o ambas. Con ese sistema se establecieron relaciones genealgicas razonables entre los organismos superiores. Los anlisis de innumerables caracteres revelaban, por ejemplo, que los homnidos compartan antepasado con los primates, precursor que comparta con los simios otro ancestro; ste tena en comn con los prosimios otro antecedente, etctera. Pero los microscpicos seres unicelulares no solan aportar una informacin desbordante sobre sus relaciones de parentesco. La situacin resultaba especialmente decepcionante, pues los microorganismos fueron los nicos habitantes de la Tierra durante la primera mitad, si no dos tercios, de la historia del planeta; la ausencia de una filogenia clara (rbol genealgico) para los microorganismos generaba en los cientficos grandes dudas sobre la naturaleza y la secuencia de sucesos que dieron lugar a las innovaciones radicales en la estructura y funcin celular. Por ejemplo, entre el nacimiento de la primera clula y la aparicin de hongos, plantas

Bacterias hipertermfilas L REPRESENTACION del rbol universal de la la doctrina mayoritaria. Propone sta que los cendientes del ltimo ancestro comn -una t cleo- dieron lugar a dos grupos de procariota~ ncleo): las bacterias y las arqueas. Ms tar<l~, las arqueas surgieron unos organismos cuyM c( ban una estructura ms compleja: los eucari curso de su proceso evolutivo, los eucariot: ingerir y retener en su citoplasma a clcrt~ valiosos orgnulos capaces de gel1erarene' drias; en el caso de las plantas, losclqt'Qp

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INVESTIGACiN Y

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rt:La filogenia molecular, as se llama el mtodo, resulta ser de una lgica implacable. Los genes, constituidos por secuencias especficas de nucletidos, son los responsables de la sntesis de protenas, compuestas por cadenas de aminocidos. Pero los genes mutan (cambian su secuencia)," lo que no pocas veces redunda en alteracin de la protena cifrada. Las mutaciones genticas que no dejan sentir su efecto en la funcin de la protena o que la mejoran, se acumularn a lo largo del tiempo. Y as, conforme dos especies van alejndose de su antepasado comn, las secuencias de sus gene s irn tambin divergiendo, divergencia que se acrecienta con el transcurso de las generaciones. Para reconstruir el pasado evolutivo de los organismos -sus rboles filogenticos- habr, pues, que atender a las semejanzas y diferencias existentes entre las secuencias de sus genes o protenas. Hace 35 aos se lograban las primeras secuenciaciones de aminocidos de las protenas; los gene s tendran que esperar. Los estudios realizados con protenas, a lo largo de los aos sesenta y setenta, demostraron la validez de la filogenia molecular al confirmar, y extender luego, los rboles filogenticos de los vertebrados, grupo cabalmente conocido. Refrendaron, adems, algunas hipt:::sissobre la relacin existente entre ciertas bacterias; demostraron, por ejemplo, que las bacterias que producen oxgeno durante la fotosntesis forman un grupo homogneo, el de las cianobacterias. Con el recurso creciente a las secuencias proteicas, Carl R. Woese, de la Universidad de Illinois, fij la atencin en un nuevo parmetro de distancias evolutivas: el ARN ribosmico microsubunitario ("small subunit ribosomal RNA", SSU rRNA). Esta molcula, genticamente determinada, constituye un componente clave de los ribosomas, las "fbricas" celulares que sintetizan las protenas; en efecto, las clulas necesitan dicha microsubunidad para vivir. As las cosas, Woese pens -nos hallamos en las postrimeras de los aos sesentaque las variaciones experimentadas por la microsubunidad (o, con mayor exactitud, por los genes que la cifran) seran un excelente indicador del grado de parentesco entre los seres vivos, de las bacterias elementales a los animales comp1ejos. Por consiguiente, el ARN ribosmico microsubunitario podra desempear la funcin, en palabras de Woese, de "cronmetro molecular universal". Al principio, los mtodos para avanzar en dicho proyecto eran indirectos y laboriosos. Pero hacia el ocaso de los aos setenta, Woese contaba ya con suficientes datos para extraer sus importantes conclusiones. Desde

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EUKARYA Animales
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ARCHAEA
Crenarqueotas
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Bacterias que dieron lugar a las mitocondrias

Otros eucariotas unicelulares

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Ultimo antepasado comn unh;et~ar (clula nica)

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2. LA TEORIA ENDOSIMBIONTICA propone que las mitocondrias se formaron despus de que un procariota que haba evolucionado hasta convertirse en eucariota primitivo engull (a) y conserv (b) una o ms clulas de las proteobacterias alfa. Con el tiempo, la bacteria adquiri la capacidad de vivir en el interior de la clula husped, a la . vez que transfiri algunos de sus genes al ncleo de sta (e)" convirtindose en una mitocondria. Ms tarde, algunos eucariotas portadores de mitocondrias ingirieron una cianobacteria, que acab dando lugar a un cloroplasto (d).

CLOROPLASTO
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Laclula eucariota adquiere un segundo simbionte que se convertiren un cloroplaslo

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INGESTION

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Elsimbionte pierde muchos genes, transfiriendo alguno de ellos al ncleo

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A tenor de la hiptesis endosimbionte, en el camino hacia la conversin en eucariotas hubo algunos, entre b Eleucariota retiene a la clula los primitivos procariotas anaerbiEUCARIOTA bacteriana como simbionte PRIMITIVO cos (incapaces de utilizar el oxgeno para obtener energa), que perdieron CROMOSOMA NUCLEO su pared celular. La membrana, ms MEMBRANA INTERNA flexible, que subyaca bajo dicha paCITOESQUELETO red creci y se repleg sobre s misma. Fruto de esas remodelaciones surgieron el ncleo y otras membranas intracelulares, al tiempo que la ca La clula pierde la pared, aumenta lula adquira la capacidad de enguPROCARIOTA su tamao, adquiere otros rasgos eucariotas ' llir y digerir procariotas vecinos, sin ADN y engulle una clula bacteriana tener que recabar siempre los nu', " RIBOSOMA ?tJj) ::"'~; trientes por adsorcin de pequeas MEMBRANA /' molculas de su entorno. PARED CELULAR /'" Lleg un momento en que uno de as, un citoesqueleto, un intrincado de nuestro eucasistema de membranas internas y mi- los descendientes tocondrias (orgnulos en los que tiene riota primitivo ingiri clulas bacentonces, los expertos en filogenia lugar la respiracin aerbica que per- terianas del grupo de las pro te 0que estudian la evolucin microbiana, alfa, duchas en obtener lo mismo que los interesados en las mite la obtencin de energa a par- bacterias energa por respiracin. Pero en vez ramas superiores del rbol, han ba- tir de los nutrientes). En las clulas de digerir tales clulas bacterianas, sado sus pautas de ramificacin en de las algas y las plantas superiores como si se tratara de mera nutriel anlisis de la secuencia de los ge- distinguanse los cloroplastos (orgnes del ARNr microsubunitario. Este nulos en los que se lleva a cabo la cin, el eucariota estableci una recmulo de secuencias de ARNr re- fotosntesis) . lacin mutuamente beneficiosa (simA los procariotas, sinnimo en- bintica) con ellas. El eucariota daba sult determinante para forzar, a fitonces de bacterias, se les considenales de los ochenta, un acuerdo cobijo a las bacterias engullidas, y comn sobre la estructura del rbol raban clulas sencillas, sin ncleo y el "endosimbionte" le provea de universal. Hoy se dispone de se- protegidas por una membrana y una energa extra gracias a la respiracuencias de ARNr de varios millacin. Por ltimo, los endosimbionpared externa rgida. Los primeros datos obtenidos por tes perdieron los genes que hasta res de especies. Woese confirmaban la distincin en- entonces precisaban para su creciDesde el comienzo, los resultados obtenidos con el ARNr corroboraron tre procariotas y eucariotas al de- miento independiente y transfirieron algunas intuiciones, al par que pro- mostrar que las secuencias de los otros al ncleo de la clula hospebacterianos dadora, terminando por transformarse dujeron inesperadas sorpresas. En los ARNr microsubunitarios en mitocondrias. En un proceso siaos sesenta, los microscopistas ha- guardaban entre s un mayor parederivan de ban arribado a la conclusin de que cido que con las secuencias de los milar, los cloroplastos engullidas, y reteniARNr eucariotas. Los hallazgos ini- cianobacterias el mundo de lo vivo poda dividirse das, en cierto momento de su hisciales a propsito de esa molcula en dos grandes dominios, Eukarya otorgaron tambin credibilidad a uno toria por una clula eucariota por(eucariotas) y Bacteria (procariotas), en razn de la estructura de sus c- de los temas ms interesantes de la tadora de mitocondrias. Las mitocondrias y los cloroplaslulas. Los organismos eucariotas (ani- biologa celular evolutiva: la hiptemales, plantas, hongos y muchos se- sis del endosimbionte, avanzada para tos de las clulas eucariotas actuales explicar el mecanismo en cuya vir- conservan todava un escueto nmero res unicelulares) contenan un ncleo de genes; entre ellos, los que coditud las clulas eucariotas adquirieron verdadero (un orgnulo donde alojan y cloroplastos [vase fican el ARNr microsubunitario. Por los cromosomas, intracelular y en- mitocondrias consiguiente, y una vez se dispuso vuelto por una membrana). Las c- "El origen de las clulas eucariotas", lulas eucariotas presentaban, por su por Christian de Duve, INVESTIGA- de las herramientas apropiadas a mediados de los aos setenta, los inCIN Y CIENCIA, junio de 1996]. lado, otras caractersticas especficas;

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W. FORD DOOLITTLE, que se form en Harvard y Stanford, ensea bioqumica y biologa molecular en la Universidad de Dalhousie en Halifax. Dirige tambin el programa de biologa evolutiva del Instituto Canadiense de Investigaciones Avanzadas.

Tras la polmica, el acuerdo

vestigadores decidieron comprobar si esos genes que cifran el ARNr microsubunitario se haban heredado, respectivamente, de las proteobactarias alfa y de las cianobacterias, en consonancia con lo predicho por la teora endosimbionte. Se demostr que as era. Pero la paz conseguida se vio turbada por una idea arriesgada. Estamos a finales de los setenta. Woese asegur entonces que el cuadro de la vida que pivotaba sobre los dos dominios, el de las bacterias (Bacteria) y el de los eucariotas (Eukarya), deba ceder el paso a otro que incorporase un tercer dominio. Algunos procariotas adscritos a las bacterias, aunque a stas se parecieran, en su gentica distaban mucho, sostena Woese. De entrada, el ARNr respaldaba una divergencia precoz. De muchas de estas especies se conoca ya su comportamiento peculiar, sin ir ms lejos su preferencia por vivir en condiciones ambientales extremas; nadie, sin embargo, haba cuestionado su "estatuto bacteriano". Woese sugera ahora que conformaban un tercer dominio (Archaea), no menos distante de las bacterias que stas de los eucariotas.

ontra la propuesta de Woese se opuso una feroz resistencia inicial. Pero la mayora acab por convencerse. En la aceptacin tuvo que ver la estructura global de ciertas molculas de especies arqueanas, que corroboraba la organizacin tripartita. Por citar un dato, las membranas celulares de todas las arqueas contenan lpidos de caractersticas nicas y muy diferentes -en sus propiedades fsicas y en su constitucin qumicade los lpidos bacterianos. Tambin, las protenas de las arqueas responsables de diversos procesos celulares cruciales presentan una estructura diferente de las protenas que ejecutan las mismas tareas en las bacterias; as ocurre en los procesos de transcripcin y traduccin. Para sintetizar una protena, la clula copia, o transcribe, el gen correspondiente en una cadena de ARN mensajero. A continuacin, los ribosornas traducen la informacin del ARN mensajero en una ristra especfica de aminocidos. Los bioqumicos descubrieron que la ARN polimerasa de las arqueas, la enzima que lleva a cabo la transcripcin, guarda un parecido mayor con la de los eucariotas que con la de las bacterias, y ello no slo en lo concerniente a la estructura, sino tambin Metamonadales en la naturaleza de su interaccin con el ADN. Las protenas arqueanas que forman parte de los ribo-

sornas que traducen el ARN mensajero tambin se asemejan ms a las eucariotas que a las bacterianas. Aceptada la tesis de la divisin de la vida en tres dominios, haba que dilucidar de cul de los dos grupos primitivos -bacterias y arqueas- se origin la primera clula eucariota. Los estudios sobre el parentesco entre la maquinaria de transcripcin y traduccin de los eucariotas y las arqueas revelaron que los primeros provenan de stas. Semejante conclusin recibi un nuevo espaldarazo en 1989, cuando los grupos liderados por J. Peter Gogarten y Takashi Mikaya utilizaron las secuencias de otros genes en su afn de identificar la raz del rbol universal. La comparacin de los ARNr microsubunitarios ("SSU rRNA") puede decimos qu organismos estn estrechamente emparentados entre s; mas la tcnica en cuestin resulta incapaz de revelar qu grupos son ms primitivos y, en consecuencia, ms cercanos a la raz. El anlisis de las secuencias de ADN que cifran dos protenas celulares esenciales confirmaba que el ltimo ancestro comn engendr a bacterias y arqueas; de stas se ramificaron luego los eucariotas. Desde 1989, un rosario de descubrimientos han venido cementando la
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Nemtodos Humanos EUKARVA

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BACTERIA

Raz (basada en otros datos)

Tripanosomas

Parabaslidos

ARCHAEA
3. REPRESENTACION de las relaciones de parentesco existentes entre los ARN ribosmicos (ARNr) procedentes de unas 600 especies. Cada lnea equivale a la secuencia del ARNr de una especie o un grupo; la mayora de las lneas corresponde a ARNr cifrados por genes del ncleo, aunque hay tambin genes de ARNr de cIoroplastos y mitocondrias. Las lneas de los ARNr mitocondriales deben su mayor longitud a la rpida evolucin de los genes mitocondriales. Los rboles construidos a partir de los ARNr carecen de raz; otra serie de datos sitan a sta en el punto coloreado, que corresponde a la parte inferior de los rboles de la figura 1.

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tesis del triple dominio. En los cinco ltimos aos se han hecho pblicas las secuencias completas del genoma (conjunto de todos los genes) de media docena de arqueas y de ms de 15 bacterias. La comparacin de estos genomas ha confirmado la sospecha de que bastantes genes implicados en la transcripcin y en la traduccin de las arqueas y de los eucariotas son muy similares, as como que estos procesos se desarrollan de forma muy parecida en ambos dominios. Pese a que las arqueas carecen de ncleo diferenciado, bajo ciertas condiciones experimentales sus cromosomas recuerdan a los de los eucariotas: el ADN forma complejos con unas protenas muy parecidas a las histonas de stos, y sus cromosomas pueden adoptar la estructura eucariota de collar de perlas. Adems, en la replicacin de tales cromosomas interviene una serie de protenas muy parecidas a las que participan en los mismos procesos de los eucariotas, pero no en los bacterianos. cursor arqueoideo. Seguidamente, los eucariotas incorporaron genes bacterianos en dos ocasiones, recabando mitocondrias de las proteobacterias alfa, y cloroplastos, de las cianobacterias. Con todo, a medida que vamos disponiendo de un nmero creciente de secuencias completas de genomas, varios grupos (incluido el mo) han detectado algunos hechos que contradicen las ideas en vigor. Si el rbol aceptado fuese correcto, en las clulas eucariotas slo descubriramos genes de origen bacteriano en el ADN de las mitocondrias y de los cloroplastos, aparte de los que se transfirieron al ncleo desde los precursores alfaproteobacterianos y cianobacterianos de estos orgnulos. Los genes transferidos seran, por otra parte, los implicados en la respiracin o en la fotosntesis, no los responsables del resto de los procesos celulares, que se habran heredado de la arquea ancestral. Pero esa hiptesis no se ha cumplido. Genes presentes en el ncleo de los eucariotas provienen, con frecuencia, no slo de las arqueas sino tambin de las bacterias. Un buen nmero de tales gene s de origen bacteriano participan en el control de funciones que no tienen nada que ver con la respiracin y la fotosntesis y que son, sin embargo, tan fundamentales para la supervivencia celular como la transcripcin y la traduccin. En el rbol clsico se lee tambin que los gene s de origen bacteriano fueron incorporados por los eucariotas y no por las arqueas. Pero existen numerosas pruebas de que muchas arqueas portan un cupo nutrido de gene s bacterianos. Mencionemos, como botn de muestra, el caso de Archaeoglobus fulgidus, que rene todas las caractersticas de una arquea (lpidos adecuados en su membrana celular y mecanismos de transcripcin y traduccin esperados) y, sin embargo, emplea una forma bacteriana de la enzima HMGCoA reductasa para sintetizar los lpidos de la membrana. Presenta, adems, numerosos genes bacterianos que le ayudan a conseguir energa y nutrientes en los pozos petrolferos submarinos, uno de sus medios favoritos. La explicacin razonable de resultados tan contradictorios hay que buscada en el proceso de la evolucin, que ni es lineal ni tan parecida a la estructura dendriforme que Darwin imagin. Aunque los genes se han transmitido de generacin en generacin, esta herencia vertical no es el nico factor involucrado en la evolucin de las clulas. Otro fenmeno -la transferencia lateral u horizontal de gene s- ha afectado profundamente el curso evolutivo. En vez de pasar de una clula progenitora a su descendiente, en la transferencia horizontal se transmiten genes individuales, o serie de ellos, de una especie a otra. Va el mecanismo de transferencia lateral, los eucariotas evolucionados de una clula arquea obtuvieron gene s bacterianos decisivos para el metabolismo: los eucariotas recabaron de las bacterias genes y retuvieron los que demostraron su utilidad. Ese mecanismo explicara por qu hay arqueas que terminaron por poseer gene s habituales en bacterias. Algunos tericos de la filogenia molecular -entre ellos Mitchell L. Sogin y Russell F. Doolittleatribuyen a la transferencia lateral un misterio que se resiste. Muchos genes eucariotas difieren de los de bacterias y arqueas conocidas. Se ignora de dnde pudieron haber venido. Nos referimos, en particular, a los genes responsables de la sntesis de los componentes del citoesqueleto y del sistema interno de membranas, un par de rasgos distintivos de las clulas eucariotas. Sogin y Doolittle apuntan la existencia de un cuarto dominio de organismos, extinguido en la actualidad, que transfiri horizontalmente al ncleo de las clulas eucariotas los gene s responsables de estos caracteres. Desde hace tiempo sabe la microbiologa de la capacidad de las bacterias para el intercambio hori-

Dudas persistentes

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on esa muchedumbre de datos extraordinarios y congruentes se perge la estructura del rbol genealgico universal, que hoy acepta la mayora. A tenor de dicho cuadro, la vida se desdobl primero en bacterias y arqueas. A continuacin, los eucariotas surgieron de un preBorrelia

. "".BACTERIA Archaeoglobus de la reductasa de origen bacteriano fulgidus

Arqueas con un gen

EUKARVA Animales

Pseudomonas Streptococcus pyogenes

Streptococcus pneumoniae

Sulfolobus 4. ARBOL FILOGENETICO de varios grupos de especies, consHaloferax truido a partir del gen que determina la enzima HMGCoA reMethanobacterium Methanococcus ductasa. En este rbol sumario se aprecia que el gen de la reductasa ARCHAEA de Archaeoglobus fulgidus, una tpica arquea, proviene de una bacteria, no de un antepasado arqueo. Se suma tal descubrimiento a los muchos aducidos para reafirmar la idea de que la transferencia gnica lateral ha desempeado un papel decisivo en la evolucin de la vida unicelular. El rbol universal aceptado no tiene en cuenta este factor.

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zontal de genes. Se lo confirma la cesin de gene s de resistencia a los antibitico s entre bacterias infecciosas. Pero muy pocos sospechaban que los genes esenciales para la supervivencia celular cambiaran frecuentemente de clula o que la transferencia lateral ejerciera un peso tan determinante en los albores de la historia de la vida microbiana. Por lo que se ve, los expertos andaban errados.

cubrimiento s acerca de la estructura del rbol universal de la vida? Una primera enseanza a ex-

Sobrevivir

el rbol?

u nos dicen los nuevos des-

traer es que el progreso armonioso de arqueas a eucariotas, plasmado en el rbol actual, peca de un exceso de simplificacin, si no es errneo. Al parecer los eucariotas no emergieron de una arquea, sino de alguna clula precursora resultante de una serie de transferencias horizontales de genes, que terminaron por modelarla en parte bacteriana, en parte arquea y en parte otras cosas. Mltiples testimonios siguen respaldando todava la hiptesis endosimbionte, segn la cual las mitocondrias eucariotas derivan de las proteobacterias alfa, y los cloroplastos, de la ingestin de cianobacterias. Con todo, sera arriesgado ceir a sas las transferencias gnicas la-

terales que ocurrieron tras la aparicin del primer eucariota. Ms tarde, para evitar la transferencia gnica lateral los eucariotas multicelulares se blindaron con la adquisicin de clulas germinales independientes (y protegidas ). La representacin estndar de las relaciones de parentesco entre procariotas parece ser demasiado lineal para resultar cierta. Un conjunto de gene s y propiedades bioqumicas agrupa a las arqueas y los distinguen de las bacterias, siendo as que entre bacterias y arqueas (al igual que entre las diferentes especies englobadas dentro de cada uno de estos dos grupos) ha existido un amplio intercambio de genes.

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5. VERSION REVISADA DEL ARBOL DE LA VIDA. Mantiene una estructura ramificada en la parte superior del dominio Ellkarya y acepta que los eucariotas adquirieron de las bacterias las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye tambin una extensa trama de enlaces transversales entre ramas, enlaces que se han distribuido al azar para simbolizar el alto grado de transferencia lateral de un gen o un grupo, un fenmeno persistente entre seres unicelulares. El "rbol" reformado se caracteriza tambin por carecer de una clula nica en su raz; los tres dominios de la vida (Bacteria, Archaea y Ellkarya) se originaron probablemente a partir d(~ una poblacin de clulas primitivas cuyos genes fueron divergiendo. BACTERIAS Otras bacterias
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Animales

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Como Woese adelant, el antepaPara definir parentescos evolutivos sado ancestral no fue un organismo entre los procariotas, podramos esparticular, un linaje exclusivo. Se coger los gene s que parecen menos propensos a la transferencia. En ese trat, por contra, de un conglomerado diverso, de escasa consistencia contexto, muchos filogenticos coninterna, de clulas primitivas que sideran que los gene s de los ARNr al unsono hasta almicrosubunitarios y las protenas im- evolucionaron canzar un estadio en que los lazos plicadas en la transcripcin y la traduccin son renuentes a la transfeterminaron por cortarse y se formarencia horizontal, por cuya razn el ron comunidades distintas, que a su vez terminaron por conformar tres rbol filogentico basado en ellos mantiene su validez. Ahora bien, tal lneas de descendencia (Bacteria, Arrenuencia a la transferencia es un chaea y Eukarya). En otras palabras, mero supuesto no demostrado; en las clulas primitivas, que contenan cualquier caso, debemos aceptar que pocos genes, tomaron caminos muy dispares en su divergencia. Mediante los rboles slo compendian la historia evolutiva de una parte del ge- el intercambio de gene s transaccionoma de un organismo. Lo que en- naron con las facultades de unos y otros. Andando el tiempo, ese trotendemos por rbol aceptado constituye una representacin grfica harto es- pel de clulas eclcticas y cambiantes se fundieron en los tres domiquemtica. nios bsicos que conocemos hoy. Cul sera el modelo ms acorde Dominios que distinguimos merced con la realidad? Aquel que en la copa a la transferencia gnica: la mayor presentara la estructura dendriforme parte de la misma, si no toda, se ramificada de animales, plantas y honproduce en su seno. gos multicelulares. Las transferencias Creen algunos bilogos que por gnicas implicadas en la formacin de las mitocondrias y cloroplastos de este camino slo podemos llegar a los eucariotas a partir de las bactela confusin y al desnimo. Como si rias se representaran mediante la fu- nos confesramos incapaces de tomar el testigo de Darwin y recrear sin de ramas principales. Por debajo de estos puntos de transferencia (y la estructura del rbol de la vida. dentro de los actuales dominios Bac- Pero la ciencia tiene sus reglas. Un teria y Archaea) observaramos nu- modelo o hiptesis atractiva -la del merosas fusiones adicionales de ra- rbol nicosugiri una serie de mas. En la profundidad del dominio . experimentos, en este caso la obtenprocariota, en la base quiz del do- cin de secuencias gnicas y su anminio eucariota, sera impropio ima- lisis en el marco de la filogenia molecular. Los datos demuestran que ginarse un tronco principal. Aunque ms compleja, esta ima- este modelo es demasiado simple. gen revisada seguira pecando de una Ahora se necesitan nuevas hiptesis simplificacin engaosa. Casi una ca- cuyas implicaciones finales ni tan siquiera atisbamos. ricatura, pues las fusiones entre ramas no representaran la unin de genomas completos, sino la transferencia de genes o grupos de genes. Para que pintramos entero el cuadro, tendran que plasmarse simultneamente las pautas genealgicas superBIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA impuestas de miles de familias gnicas (una de ellas, la constituida por THE UNIVERSAL ANCESTOR. Carl los gene s del ARNr). Woese en Proceedings oi the National Academy oi Sciences, voluSi no se hubiera producido nunca men 95, n.O 12, pginas 6854-6859; transferencia lateral, los rboles g9 de junio de 1998. nicos presentaran la misma topologa You ARE WHAT You EAT: A GE(igual orden de ramificacin); los geNE TRANSFER RACHETCOULO Acnes ancestrales de la raz de cada rCOUNT FOR BACTERIAL GENES IN bol se hallaran en el genoma del lEUKARYOTIC NUCLEAR GENOMES. timo antepasado universal, la clula W. Ford Doolittle en Tren&#;in Geprimitiva. Pero si apelamos a una netics, vol. 14, n.o 8, pginas 307transferencia fluida, la historia tuvo 311; agosto de 1998. que ser muy otra. Diferirn los ro PHYLOGENETIC CLASSIFICA TION ANO THE UNIVERSAL TREE. W. Ford boles de los genes, aunque algunos Doolitle en Science, volumen 284, perfilen regiones de topologa simipginas 2124-2128; 25 de junio de lar; adems, no habr en ningn caso 1999. una clula que pudiera reputarse el ltimo antepasado comn.

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