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6 Los Hongos: Su Morfologa, Reproduccin y Fisiologa

Luis Subero Los hongos son plantas talfitas de muy variadas formas y habitat, y comprenden un grupo amplio y heterognero. Los dos rasgos principales que los caracterizan son: 1) una completa carencia de clorofila, 2) reproduccin tpicamente por esporas. Los hongos estn delimitados del reino animal por la presencia de pared celular. La ciencia que trata su ciclo de vida, relaciones y proceso evolucionara es conocida como micologa. EL MICELIO El cuerpo vegetativo de un hongo consiste de una red de filamentos profusamente ramificados conocidos como hifas, y una masa de hifa es llamada micelio. Las hifas crecen por elongacin terminal y apical. Estas estn segmentadas en clulas por paredes transversales, las cuales son llamadas septa, y el micelio segmentado es conocido como septado. El septo es como una pared transversal, perpendicular al eje de la hifa y se origina de un pequeo anillo interno de la pared celular el cual crece hasta formar una especie de disco con unos poros que permiten el intercambio de protoplasma de clulas contiguas, incluyendo organelas, mitocondrias y ncleo. Los septos que delimitan las estructuras reproductivas no poseen poros. Si la hifa no es segmentada se dice que es cenoctica; sin embargo, septas pueden ser formadas durante el desarrollo de cuerpos reproductivos, o cuando el micelio es daado, o cuando hay nutricin insuficiente. En otras clases de hongo el micelio siempre es septado. En algunos hongos, como las levaduras, el desarrollo del micelio es limitado, y en el gnero Synchitrium el micelio est completamente ausente. Las hifas raramente se encuentran solitarias. Hifas vecinas generalmente se entrelazan formando masas semejando a fieltro, y se forman tejidos hifales gruesos, como en los cuerpos fructferos de los hongos superiores. Esos tejidos tienen semejanza al parnquima de las plantas superiores, pero como son el resultado del entrelazamiento y unin de hifas, son denominados tejidos pseudoparenquimatosos. Las hifas algunas veces se funden; en tales casos la pared celular desaparece en el punto de contacto y las dos clulas se abren una dentro de la otra. Dos clulas adyacentes en una hifa algunas veces se unen por medio de un tuvo de conexin, formando alrededor del septo divisor; este tubo se encorva hasta que su punta alcanza la clula inferior, con la cual se funde; una abertura es luego formada alrededor del septo. Tales conexiones son conocidas como grapas de conexin. Estas usualmente se forman en la parte apical de la hifa. Las clulas de los hongos contienen citoplasma, ncleo y vacuolas. Ellas son uninucleadas, pero en el micelio cenoctico son multinucleadas. Los hongos almacenan sus reservas alimenticias en forma de gotas de aceite y glicgeno el cual es un carbohidrato.

El micelio de los hongos, en relacin con sus funciones muestra varias agregaciones o transformaciones, siendo algunas de ellas: a. Agrupamientos de hifas para formar cordones o cojines ms o menos compactos, en los cuales las hifas pueden mantener su individualidad formando tejidos prosenquimticos, o formar tejidos plectenquimticos cuando la fusin es completa y no se pueden distinguir las hifas individualizadas. Ejemplos de estas estructuras vegetativas son las rizomorfas y los esclerocios, que cumplen uncin de perpetuacin y propagacin. Las rizomorfas estn constituidas por una capa externa pseudoparenquimatosa y el centro est constituido por un conjunto de hifas paralelas, con crecimiento apical. Estas estructuras se encuentran en la madera en descomposicin o en races y tallo de plantas necrosadas por Hongos como Armillaria. Los esclerocios son estructuras redondeadas, de tamao y color variables, con una capa externa pseudoparenquimtica y la parte interna constituida por tejido plectenquimtico compacto. Ejemplos clsicos son los esclerocios producidos por los hongos Scierotium rolfsli y Rhizoctonia solani, patgenos del suelo que causan pudriciones en plantas. El esclerocio del primero es redondo, marrn claro y de paredes lisas; el del segundo es de forma variada, color marrn oscuro, de paredes rugosas y aterciopelado. Ambos esclerocios son visibles a simple vista. Otros hongos que producen esclerocios son Scierotium cepivorum y Macrophomina phaseolina, los cuales son tambin redondeados y compactos. Los esclerocios de Claviceps purprea son alargados, grandes y constituyen un estroma que da origen a los ascocarpos. Los rizoides son tambin agrupaciones de hifas que manifiestan formas parecidas a las races de las plantas, se encuentran frecuentemente en los parsitos saprfitos que se desarrollan en medios de cultivo artificial. Un hongo que presenta esta estructura es Rhizopus. El estroma es una agregacin compacta de micelio pseudoparenquimtico, frecuentemente de forma achatada, adherida al sustrato como una costra. Puede cumplir funciones de perpetuacin del micelio, pero sobre todo, como soporte de elementos de reproduccin agmica o gmica (picnidios, acrvulos, peritecios). b. Las hifas sufren transformaciones especiales como son los apresorios y los haustorios El apresorio es un rgano de presin achatado que se forma en la parteterminal de una hifa, del cual se forma un diminuto clavo de infeccin que crece y penetra la clula epidrmica del hospedero. El haustorio es una proyeccin de la hifa en el interior de la clula del hospedante, funcionando como elemento de alimentacin. Su forma es variada (redondeada, digitiforme, ramificada, etc.). Esta estructura proporciona al patgeno mayor superficie de contacto con el protoplasma de la clula del hospedante y aumento de la capacidad de absorcin. Otra transformacin de las hifas del micelio son las clamidosporas, las cuales son clulas redondeadas con paredes gruesas que se forman en la clula

apical o en las clulas intermedias de las hifas. Por el espesor de la pared celular la clamidospora cumple funciones de perpetuacin.

Micelio Cenoctico

Micelio Septado Micelio Septado

Tejido Pseudoparenquimatoso (Seccin de esclerocio de Rhizoctonia bataticola) bataticola)

SAPROFITISMO Y PARASITISMO Como los hongos carecen de clorofila, no pueden sintetizar sus requerimientos nutritivos esenciales. Ellos tienen por lo tanto que depender de los nutrimentos ya sintetizados por otros organismos. De acuerdo con la manera por la cual ellos obtienen su alimento son divididos en dos clases, saprfitos y parsitos. Los hongos saprfitos viven en tejido muerto de plantas o animales o en sustancias derivadas de ellos. Ellos invaden el suelo, pudriendo hojas, restos de plantas, estircol, y de hecho toda sustancia donde se encuentre materia orgnica. Ellos juegan un til papel en la continua descomposicin de restos animal y vegetal en sus elementos constituyentes. Los hongos saprfitos son por lo tanto tiles depuradores, sin la ayuda de los cuales la vida humana o animal como la conocemos hoy sera imposible. Los hongos parsitos obtienen su alimento de los tejidos vivos de plantas o animales a los cuales ellos parasitan, razn por la cual son organismos dainos. Algunos de ellos atacan a plantas de importancia econmica y difcilmente exista alguna siembra, sea en un jardn, huerto, campo o bosque, en que la planta que no sirva como hospedante de uno o ms especies de hongos. Entre los parsitos se pueden distinguir diferentes grados de parasitismo. Primero hay aquellos que nunca pueden crecer sobre material alimenticio artificial. Ellos pasan su vida entera sobre plantas vivas solamente. Esos son los parsitos obligados, tales como los hongos que producen las royas, mildius polvoriento y lanoso. Segundo, hay los saprfitos facultativos, los cuales son usualmente parasticos en su forma de vida, pero pueden, cuando surge la necesidad, pasar una parte de su vida como saprfito. Algunos de los carbones y hongos que producen el enrollamiento de las hojas pertenecen a esta clase. Por otro lado, existen otras especies de hongos que usualmente crecen en materia orgnica muerta y son capaces de pasar su existencia saprofticamente. Bajo ciertas condiciones, sin embargo, ellos se convierten en parsitos. Tales hongos son conocidos como parsitos facultativos. La mayora de los parsitos de heridas, los cuales viven sobre tejido muerto causado por la herida y luego se extienden a las clulas vivas no daadas, son parsitos facultativos. Especies del gnero Fusarium, las cuales causan el marchitamiento de numerosas plantas, son parsitos facultativos. Ellos viven en el suelo por perodos considerables en forma saproftica, pero pueden atacar a plantas hospedantes sembradas en tales suelos. Una de las funciones del el micelio es la de absorcin de nutrientes. Una parte de ste puede penetrar el sustrato como races, estructuras filamentosas y finalmente ramificadas conocidas como rizoides. Si el micelio vive sobre la superficie del sustrato es epiftico pero si ste est sumergido es endofitico. Los hongos parasticos pueden o no penetrar el hospedante. Si crecen sobre la superficie de las hojas, tallos y otras partes, el micelio es conocido como ectoparastico. Los ectoparasticos tienen protuberancias especiales que sirven como grapa u rgano de adherencia llamado apresorio. Los hongos que penetran el hospedante y desarrollan su micelio dentro de los tejidos son conocidos como endoparsitos. Este micelio interno puede ser restringido a un rea pequea como en las

manchas foliares, o puede ser distribuido a travs de la planta, como en os marchitamientos vasculares. Pueden ser intercelular, o sea ubicado entre las clulas, o intracelular, ubicado dentro de las clulas. Tanto los ectoparsitos como los endoparsitos poseen haustorios, los cuales son rganos que penetran las clulas y tienen la funcin de absorber nutrientes. Estos pueden ser clavados, lobados y filamentosos. Algunas veces el hongo no posee haustorio y el alimento es presumiblemente absorbido directamente a travs de las paredes celulares intactas. Esto puede hacerlo el hongo porque sus clulas tienen mayor presin osmtica que la de la planta hospedante. SOBREVIVENCIA El micelio vegetativo es de corta duracin. Despus de un tiempo se forman estructuras de sobrevivencia. Esas estructuras pueden resistir calor, fro y sequa, y soporta condiciones adversas el micelio de descanso ms simple es el micelio latente del carbn desnudo del trigo, el cual es encontrado en los tejidos internos de las semillas. Las hifas pueden entrelazarse y formar tejido grueso, llamado plectnquima. Una forma especializada de este plectnquima es el esclerocio. Ms complejos son las rhizomorfos, en los cuales un nmero de hifas crecen una al lado de la otra y pueden resistir condiciones adversas y crecer nuevamente despus de un lapso de aos. En adicin a estos cuerpos de descanso, los hongos forman otras clulas de reposo. En la formacin de tales clulas, se acumulan dentro de stas sustancias alimenticias, se hinchan, se redondean y se cubren con una pared celular. Cuando las condiciones son favorables stas clulas germinan y dan lugar a un nuevo cuerpo vegetativo. Tales clulas vegetativas de reposo que funcionan como cuerpos reproductivos, son llamados clamidsporas. El oidio es otra clase de clulas formadas vegetativamente las cuales se forman por fragmentacin de una hifa area en un nmero de segmentos redondeados iguales. REPRODUCCION Reproduccin es la formacin de nuevos individuos con caractersticas tpicas de la especie. Dos tipos de reproduccin son reconocidas: sexual y asexual. La reproduccin asexual, algunas veces llamada somtica o vegetativa, no lleva consigo la unin de ncleos, clulas sexuales u rganos sexuales. La reproduccin sexual, por otro lado, est caracterizada por la unin de dos ncleos. En la formacin de rganos reproductivos, sea sexual o asexual, el talo entero puede ser convertido en uno o ms estructuras reproductivas, as que la fase somtica y reproductiva no se presentan simultneamente en el mismo individuo. Los hongos que siguen este patrn son llamados holocrpicos. Sin embargo, en la mayora de los hongos, los rganos reproductivos se originan de solamente una porcin del talo, mientras que el resto contina su actividad somtica normal. Los hongos en esta categora son llamados encrpicos. Las formas holocrpicas son por lo tanto, menos diferenciales que las eucrpicas.

Reproduccin asexual: Tpicamente, los hongos se reproducen tanto asexual como sexualmente. En general la reproduccin asexual es ms importante para la propagacin de las especies porque sta termina en la produccin de numerosos individuos, y particularmente cuando el ciclo asexual se repite la reproduccin asexual como la produccin no sexual de clulas reproductivas especializadas como esporas. Una definicin ms amplia, sin embargo tambin incluye algunos mtodos de propagacin de nuevos individuos, tal como la simple divisin de un organismo unicelular en clulas hijas, o de un talo multicelular en un nmero de fragmentos cada uno de los cuales da lugar a un nuevo individuo. De acuerdo con este concepto los mtodos de reproduccin asexual comnmente encontrados en los hongos pueden ser resumido como sigue: 1) fragmentacin del soma dando lugar cada fragmento a un nuevo individuo, 2) fusin de las clulas somticas en clulas hijas, 3) gemacin de las clulas somticas o esporas, cada brote produce un nuevo individuo y 4) produccin de esporas, cada una de stas usualmente germina para formar un tubo germinativo que crece y da lugar al micelio. Algunos hongos emplean la fragmentacin de hifas como un medio normal de propagacin. La hifa puede romperse en sus clulas componentes, las cuales se comportan como esporas. Esas esporas son conocidas como artrosporas. La fragmentacin puede ocurrir tambin accidentalmente por el desmembramiento de partes del micelio por fuerzas externas. Tales pedazos de micelio bajo condiciones favorables darn lugar a un nuevo individuo. Fusin. La simple escisin de una clula en dos clulas hijas por constriccin y la formacin de una pared celular, es caracterstico de un nmero de organismos simples incluyendo algunas levaduras, las cuales son verdaderos hongos. El mtodo ms comn de reproduccin asexual en los hongos es por medio de esporas. Estas varan en color desde hialinas hasta verdes, amarillas, anaranjadas, rojas, marrones y negras; en tamao, desde diminutas hasta grandes; en forma, desde globosas hasta oval, oblonga, en forma de aguja y helicoidel; en nmero de clulas de una a muchas. Algunos hongos forman solamente un tipo de esporas, mientras que otros producen hasta cuatro tipos. Las esporas fungosas producidas asexualmente nacen o en esporangios y son llamados esporangiosporas, o son producidos en la punta o al lado de hifas en varias formas y son llamados conidios. Los conidios, algunas veces llamados conidiosporas se forman en los hongos imperfectos (Dacteromycetes) para los cuales representan la nica forma de reproduccin. Tambin se encuentran en la fase asexual de los Ascomycetes. La hifa que lleva el conidio se llama conidiforo, y la clula que lo produce se denomina conidigena. El conidio puede originarse directamente de un segmento del talo (desarrollo tlico), pero ms comnmente este desarrollo es blstico, o sea que se deriva de un engrosamiento de la clula conidigena. Los conidios pueden ser acrgenos cuando nacen en la extremidad del conidiforo; pleurgenos cuando nacen de los lados, o acropleurgenos cuando nacen tanto del pice como de los lados del conidiforo.

Adems de ser llevados por un conidiforo simple, los conidios pueden ser llevados por agrupaciones miceliales especiales, las cuales son: Corenio o sinema: Es una estructura en la cual los conidiforos se disponen en fascculos en forma de columna, naciendo de un estroma y separndose en su parte terminal para formar los conidios. Es caracterstica de los Deuteromycetes Estilbelaceae (Graphium sp, Isariopsis sp y otros). Esporadoquio: constituido por conidiforos dispuestos densamente sobre una almohadilla de hifas. Es tpica de los Deuteromycetes de la familia Tuberculariaceae (Ej: Fusarium sp). Acrvulo: Est constituido por conidiforos cortos y simples, insertados sobre un estroma en forma de plato, generalmente subepidrmicos o subcuticular, algunas veces con presencia de setas. Es tpico de los Deuteromycetes Melanconiales (Colletotrichum sp). Picnidio: fructificacin globosa o en forma de frasco con una abertura (ostolo) cuyas paredes estn tapizadas por clulas conidigenas de diferentes tipos que llevan las conidiosporas, las cuales emergen en forma de cirros al exterior a travs del ostolo. El esporangio, es una estructura en forma de saco cuyo contenido es convertido a travs de clivaje en muchas esporas. Las esporangiosporas pueden ser mtiles o no mtiles. En los hongos ms simples las esporangiosporas de los hongos son usualmente mtiles y se denominan zoosporas. Si son mtiles son llamadas aplanosporas. Las zoosporas estn provistas de uno o dos flagelos. Hay al menos dos tipos de flagelos en los hongos: uno en forma de ltigo (Whiplash) y otro en forma de cepillo (Tinsel). Reproduccin sexual: La reproduccin sexual en los hongos as como en otros organismos vivos envuelve la unin de dos ncleos compatibles. el proceso de esta reproduccin consiste tpicamente de tres fases distintos. En la primera de ellas, llamada plasmogamia, la unin de dos protoplastos los ncleos y los junta en una misma clula. La fusin de los dos ncleos juntados por la plasmogamia es llamado cariogamia y constituye la segunda fase de la reproduccin sexual. La cariogamia sigue a la plasmogamia casi inmediatamente en muchos de los hongos ms simples. En los hongos ms complejos, sin embargo, esos dos procesos estn separados en el tiempo y el espacio, resultando la plasmogamia una clula binucleada con un ncleo de cada padre. Este par de ncleos es denominado dicarin. La fusin nuclear, la cual tiene lugar eventualmente en todos los hongos con reproduccin sexual es ms pronto o ms tarde seguida por la meiosis la cual nuevamente reduce el nmero de cromosomas al estado haploide, y constituye la tercera fase de la reproduccin sexual. Resumiendo: la plasmogamia junta a dos ncleos haploides en una clula; la cariogamia une a estos dos ncleos en un ncleo zigote diploide; y la meiosis restaura la condicin haploide en los cuatro ncleos que resultan de ella. En un verdadero ciclo sexual estos tres procesos ocurren ene una secuencia regular y usualmente en puntos especficos. Si hay solamente un talo libre vivo, haploide o diploide, en el ciclo de vida del hongo, ese ciclo de vida es llamado haplobintico. Si un talo haploide alterna con uno diploide, se dice que el ciclo de vida es diplobintico.

Algunas especies producen rganos sexuales masculinos y femeninos sobre cada talo. Esas especies son hermafroditas o monoicas. Un simple talo de una especie hermafrodita puede reproducirse sexualmente por s mismo si es autocompatible. Otras especies consisten de un talo masculino y otro femenino, donde cada sexo est en un talo distinto. Estas especies se denominan dioicas. Un talo simple de una especie dioica no se puede reproducir sexualmente por si mismo ya que es o masculino o femenino. Los rganos sexuales de los hongos son llamados gametangios, los cuales pueden formar clulas sexuales diferenciadas llamadas gametos o pueden contener, en cambio, uno o ms ncleos gamticos. Los gametangios y gametos que son morfolgicamente indistinguibles son denominados isogametangios e isogametos, respectivamente, heterogametangio y heterogametos a los gametangios y gametos que son morfolgicamente diferentes. En el ltimo caso, el gametangio masculino es llamado anteridio y el femenino oogonio. fsd Se conocen varios mtodos por el cual ncleos compatibles son juntados en el proceso de plasmogamia de la reproduccin sexual. Estos mtodos son: Copulacin planogamtica Contacto gametangial Copulacin gametangial Espermatizacin Somatogamia

Copulacin planogamtica a. Conjugacin de planogametos isgamos. Los dos gametos nadadores que son morfolgicamente iguales, pero fisiolgicamente diferentes, se unen en el agua para formar un zigote mvil. Este proceso se produce en Olpidium viciae y Synchitrium endobioticum. b. Conjugacin de planogametos anisgamos. Un planogameto es considerablemente ms grande que el otro. La fusin tiene lugar en el agua, y es formado el zigote mvil. Este tipo de reproduccin es producido solamente en algunas especies en el orden Blastociadiales de los Chitridiomycetes. c. Copulacin gametangial: Es un mtodo de reproduccin en el cual dos gametangios o sus protoplastos se funden para dar lugar a un zigote que se desarrolla en una espora de resistencia. d. Contacto gametangial: Es un mtodo de reproduccin sexual en el cual dos gametangios se ponen en contacto pero no se funden; los ncleos masculinos migran a travs de un poro o tubo de fertilizacin dentro del gametangio femenino. Este proceso se produce en la reproduccin sexual de Pyronema omphalodes, un Ascomycete. e. Espermatizacin: Es una plasmogamia por la unin de un espermacio con una estructura receptiva. f. Somatogamia: Es la fusin de clulas somticas durante la plasmogamia.

Haustorios, derecha los de Peronospora Haustorios , izquierda de Cystopus izquierda de

Formacin endgena de esporas, esporas, zoosporas de Phytophthora

Cleistotecio con apndices, mostrando apndices, mostrando ascas, ascosporas y conidios .

Grapas de conexin, varios estados de desarrollo

1 2

5 7 6
Diferentes clases de Conidiforos: 1. Conidiforo de Peronospora brassicae Diferentes clases de (mostrando 2. Conidio germinado y 3. Oospora ), 4. Conidiforo y conidios 2. de Cercospora, 5. Conidio y conidiforo de Sclerosporo sp., 6. Conidiforo Cercospora, Sclerosporo sp., de un hongo imperfecto mostrando conidios, 7. Conidio de Arthrobotryum imperfecto mostrando conidios Arthrobotryum arreglado en sinema. arreglado en

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Sclerospora

Plasmopora

Peronospora

Bremia

Esporangiforo caracterstico de cuatro gneros de los Peronosporales

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Estructuras de fructificacin de hongos: a. Esporodoquio b. Acrvulo c. Picnidio d. Apotecio e. Peritecio Peritecio

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Acrvulo de Collectotrichum mostrando setas

1. Soro de Puccina gramminis 2. Pstula de Puccinia glumarum

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2 1 1 5

8 9

7
Diferentes tipos de esporas: 1. Asco con esporas de Pleospora , 2. Conidio Pleospora 2. y conidiforo de Erysiphe graminis, 3. Conidio de Septoria, 4. Esporas 3. muriformes y septadas, 5. Oosporas de Cystopus candidus, 6. Oospora septadas , 5. candidus, de Cystopus tragopogonus, 7. Conidio de Diplodia, 8. Conidio de tragopogonus, Diplodia, Gleosporium Gleosporium, 9. Esporangios de Phytophthora.

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2 Rizomorfos Calmidosporas de 1. Fusarium 2.Phitophthora 2.Phitophthora

Ascos y Ascosporas en formacin

Basidio y Basidiosporas

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HIBRIDACION, HETEROCARIOSIS, MUTACION Y PARASEXUALISMO: Hibridacin. Sucede cuando dos ncleos haploides (n) compatibles con caractersticas heredables diferentes se unen para formar un ncleo diploide (2n) denominado zigote; el cual mediante un proceso meitico, sufre una segregacin y recombinacin del material gentico, con formacin de nuevos ncleos haploides: La hibridacin es una de las fuentes ms comunes de variacin en los patgenos que tienen una fase reproductiva. Heterocariosis. Es una condicin mediante la cual un micelio o una hifa contiene en cada clula dos o ms ncleos genticamente diferentes. Esto se deriva de la fusin o anastomosis de dos hifas similares pero genticamente diferentes; los individuos que exhiben esta condicin se denominan heterocariticos. Mutacin. Es un cambio repentino de las caractersticas heredables de los padres, dando origen a individuos de tipo diferente. La mutacin ocurre generalmente durante la mitosis, cuando la duplicacin de los cromosomas (para dar lugar a dos clulas hijas idnticas) no es perfecta, por lo cual las clulas hijas, a pesar de tener genes idnticos a los de la clula madre, los puede tener en proporciones no exactamente iguales. De esta manera puede presentarse variaciones transmisibles a la progenie. Parasexualidad. Proceso de recombinacin gentica que ocurre dentro de la hifa vegetativa heterocaritica. En este caso, dos ncleos haploides, pero desiguales, pueden unirse para formar un ncleo diploide, el cual, en vez de sufrir la meiosis, se divide mitticamente, igual que los ncleos haploides de la hifa en crecimiento. As que pueden haber diferentes recombinaciones genticas entre los ncleos diploides heterocigotos, los diploides homocigotos y/o los haploides, mediante retrocruzas, divisiones mitticas y haploidizacin, dando lugar a variaciones en la progenie. PROCESOS METABOLICOS EN LOS HONGOS Los factores del ambiente ejercen profunda influencia sobre el crecimiento y la reproduccin de los hongos, tal como lo hace con otros entes vivientes. Tales factores no slo influyen sobre la tasa de crecimiento, sino que tambin pueden propiciar diferencias en los tipos de crecimiento. El trmino general metabolismo es utilizado para todos los procesos concernientes a las actividades vitales de las plantas. Entre los principales factores ambientales que ejercen influencia sobre el metabolismo estn la nutricin, la humedad, la temperatura, la luz y la acidez y alcalinidad del sustrato. Nutricin. Una adecuada suplencia de nutrimentos es esencial para el crecimiento y multiplicacin de los hongos. Debido a la presencia de pared celular en las clulas fungosas, ellas absorben nutrimentos en solucin. Parsitos y otros hongos que crecen sobre sustratos slidos tienen que convertir nutrimentos a forma soluble antes que puedan ser absorbidos, y esto lo hacen los hongos a travs de la accin de enzimas que ellos pueden producir. Las enzimas son productos de secrecin de clulas bacterianas y fungosas y pueden ser intracelular (endoenzimas) o extracelular (exoenzimas). Una enzima (amilasa) puede acelerar la hidrlisis del almidn y hacerlo asimilable al hongo. Otra enzima (celulasa) puede acelerar la liquefaccin de la celulosa. Como ya se ha dicho, el valor osmtico de las

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clulas fungosas es ms alto que las del hospedero, por lo cual ellas pueden absorber nutrimentos fcilmente de stas. Los hongos necesitan hidrgeno, oxgeno y nitrgeno, y cantidades ms pequeas de potasio, fsforo y azufre. A diferencia de las plantas verdes, las cuales pueden utilizar carbono inorgnico como dixido de carbono, los hongos son incapaces de crecer a menos que el carbono sea previsto en forma orgnica. Trazas de otros elementos, como magnesio y hierro, son tambin necesarios para el metabolismo de los hongos. Ellos no necesitan calcio, el cual es esencial para el crecimiento de las plantas superiores. Los hongos respiran como todas las otras plantas, oxgeno atmosfrico reemplazando al dixido de carbono en el proceso. Algunos microorganismos requieren libre acceso al oxgeno para un adecuado crecimiento, denominndose aerbicos. Otros dejan de crecer en presencia de oxgeno libre, y tiene que ser proporcionado en forma combinada. Tales organismos son conocidos como anaerbicos. La germinacin de las esporas de varios hongos depende de la presencia de oxgeno libre. Si el oxgeno libre no est presente en abundancia, las esporas dejan de germinar. Humedad. Algunas esporas, especialmente las de resistencia, han sido dotadas de mecanismos para resistir la desecacin por largos perodos de tiempo. Pero para su germinacin es necesaria una alta humedad relativa. Muchos hongos crecen bien si se sumergen en agua y algunos son normalmente encontrados sumergidos en ella. Esos son los hongos acuticos y pertenecen, como regla, a los Hipochytridiomycetes. Una mayora de las especies de hongos crecen y se reproducen bien solamente en sustratos slidos, pero necesitan alta humedad. Las esporas de muchos hongos dejan de germinar si stos son sumergidos en agua, principalmente debido a que necesitan de oxgeno. Si ellos flotan en la superficie germinan en gran nmero. En la mayora de los casos la mejor germinacin tiene lugar cuando la humedad est por encima de 90%. Temperatura. Los hongos reaccionan a la temperatura de la misma manera que las plantas verdes. Hay un mnimo debajo del cual un hongo cesa de crecer, un ptimo donde tiene lugar al mejor crecimiento, y tambin un mximo sobre el cual no puede crecer. An cuando los hongos no pueden crecer por encima del mximo o por debajo del mnimo, ellos pueden resistir exposiciones a ms altas o ms bajas temperaturas sin que sea determinada su viabilidad. Por cierto que, las esporas de algunos hongos tienen que ser congeladas como tratamiento preliminar antes de que puedan germinar. Las teliosporas de Melampsora lni, la roya del lino, germinan solamente cuando ellas estn sujetas a temperatura de congelacin por largos perodos. El ptimo de temperatura para el crecimiento del micelio de un hongo no necesariamente necesita coincidir con la ptima para la produccin abundante de esporas o para la mejor germinacin de stas. La ptima para esos ltimos procesos puede ser, y usualmente es, diferente de aquellas para el mejor crecimiento del micelio. Tambin la actividad patognica de un hongo puede ser influenciado por la temperatura. Gibberella zeae es el causante del tizn en trigo y maz, pero las mejores temperaturas para su incidencia son diferentes. Un ataque severo de tizn en trigo es causado a relativamente alta temperatura 16 - 20 C. Aqu el factor decisivo es determinado por el hospedante. En trigo por

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ejemplo, ciertas sustancias orgnicas necesarias para la nutricin del hongo, son producidas solamente a altas temperaturas. En maz las mismas sustancias son producidas a bajas temperaturas. La habilidad del patgeno para atacar a esos hospedantes est determinada, por lo tanto, por la presencia o ausencia de esas sustancias. La temperatura puede ejercer considerable infuencia sobre la produccin de cuerpos reproductivos. Muchos de los hongos parsitos se encuentran en el estado imperfecto, Fusicladium produciendo las esporas de verano ms tarde ellas forman el estado perfecto Venturia inaequalis, cuando la temperatura es ms fra. El estado perfecto de Scletorium rolfsii, el cual es conocido como Corticlum rolfsii, ocurre solamente cuando los platos de Petri en el cual crece el hongo son expuestos a temperaturas de 35-40 C. Luz. No es posible hacer generalizaciones en lo concerniente a la influencia de la luz sobre el crecimiento de los hongos. Algunos crecen bien en luz, y otros en la oscuridad. Los esclerocios de Sclerotium sclerotiorum colocados en aserrn hmedo a baja temperatura en un cuarto oscuro forma solamente los inicios de los apotecios. Estos se desarrollan completamente tan pronto como son expuestos a luz brillante. La luz ejerce mucha influencia sobre la germinacin de las esporas de ciertos hongos. La luz ultravioleta, la luz directa del sol y luz intensa pero difusa inhiben la germinacin de las teliosporas de Puccinia graminis. Por otro lado se ha demostrado que la radiacin ultravioleta ejerce una influencia considerable sobre el desarrollo de los cuerpos fructferos de algunos hongos. Se ha obtenido el estado perfecto de Colletotrichum lagenarium, el cual causa la antracnosis de las cucurbitceas, por la exposicin de cultivos en vigoroso crecimiento en cajas de Petri a rayos de luz ultravioleta. El efecto del estmulo en estos casos puede ser sobre el protoplasma, o puede ser sobre el ncleo, y es probablemente debido a la produccin o destruccin de algunas sustancias intracelulares que afectan la actividad celular. Puede ser tambin una expresin de la ley que un mcelio bien nutrido repentinamente inhibido en su crecimiento, cambia a micelio de reproduccin. La exposicin prolongada a los rayos ultravioleta es, sin embargo, daino a los hongos porque tienen propiedades fungicida. Reaccin a estmulos. Los hongos toleran una amplia variacin de concentracin de iones hidrgenos y hidrxidos. Se ha observado que un medio ligeramente cido es favorable para el buen crecimiento de varios hongos. Sclerotina americana muestra una marcada tolerancia a la acidez. Un buen crecimiento de este hongo tiene lugar entre pH 1.4 y 5.8, y el ptimo est cerca de pH 2.5. El apotecio se forma en el suelo solamente con una reaccin cida. Su desarrollo es inhibido si el pH del suelo es 6.8 o ms. Los hongos responden a estmulos fsicos y qumicos. Ellos crecen en respuesta a la humedad (hidropropimo), oxgeno ( aerotropismo) o qumicos ( quimitropismo). Tales respuestas pueden ser positivas o negativas, y diferentes a diferentes perodos de crecimiento. Hay tres perodos de crecimiento en la vida de un hongo. Ellos son: 1) la fase vegetativa, 2) la fase de reproduccin asexual y 3) la fase cuando son formados los rganos sexuales. Estas fases estn interrelacionadas, pero las ptimas condiciones para una fase no es la misma para otra.

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CLASIFICACION DE LOS HONGOS La clasificacin de los hongos presenta innumerables dificultades. No todo est establecido en micologa y las diferencias de clasificacin son tan numerosas y a menudo tan grandes entre los micologistas que aparentan serias discrepancias en la literatura clsica de la ciencia. Tales diferencias en la clasificacin resultan de las diferencias de interpretacin de los datos fragmentarios sobre la estructura, desarrollo y fisiologa de los hongos, y continuarn existiendo hasta que todos los vacos en los conocimientos sean llenados. La taxonoma tiene dos propsitos: primero, nombrar los organismos de acuerdo a algn sistema internacional aceptado tal que, con la mnima confusin posible, los micologistas puedan comunicarse unos con otros sus hallazgos concernientes a ciertos hongos; segundo, el indicar nuestros actuales conceptos de las relaciones de los hongos entre s y con otros organismos vivos. La agrupacin de categoras usadas en la clasificacin de los hongos es: Superreino Reino Divisin Clase Orden Familia Gnero Especie El superreino es la categora ms grande y de acuerdo con el sistema ms moderno, dentro de l se incluyen cinco reinos. El reino es la categora ms grande que le sigue y puede incluir muchas divisiones; cada divisin puede incluir muchas clases, y as sucesivamente hasta especies, la cual es la unidad de clasificacin. Cada una de estas categoras puede ser dividida en subgrupos, como subdivisin, subclase, suborden, si es necesario: Las especies son algunas veces divididas en variedades, razas culturales y fisiolgicas y linajes biolgicos. De acuerdo con las recomendaciones del Comit sobre Reglas Internacionales de Nomenclatura Botnica, los nombres de las divisiones de los hongos deberan terminar en mycota, las subdivisiones en mycotina. Los nombres de los rdenes terminan en ales y de familias en aceae. Los gneros y las especies no tienen una terminacin fija. Clasificacin de los hongos segn Alexopoulos (1979) Superreino. Eukarionta Reino. Myceteae Divisin I. Gymnomycota

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Subdivisin 1. Acrasiogymnomycotina Clase 1. Acrasiomycetes Subdivisin 2. Plasmodiogymnomycotina Clase 1. Potsteliomycetes 2. Myxomycetes Subclases. 1. Ceratiomyxomicetidae 2.Myxogastromycetidae 3.Stemonitomycetidae Divisin II. Mastigomycotina Subdivisin 1. Haplomastigomycotina Clases 1. Chytridiomycetes 2. Hyphochytridiomycetes 3. Plasmodiophoromycetes Subdivisin 2. Diplomastigomycotina Clase 1. Oomycetes Divisin III. Amastigomycota Subdivisin 1. Zygomycotina Clases 1. Zygomycetes 2. Trichomycetes Subdivisin 2. Ascomycotina Clase 1. Ascomycetes Subclases 1. Hemiascomycetidae 2. Plectomycetidae 3. Hymenoascomycetidae 4. Laboulbemiomycetidae 5. Loculoascomycetidae Subdivisin 3. Basidiomycetes Clases 1. Holobasidiomycetidae 2. Phragmobasidiomycetidae 3. Teliomycetidae Subdivisin 4. Dunteromycotina Form. Clas. 1. Dunteromycetes Form. Subclases. 1. Blastomycetidae 2. Coelomycetidae 3. Hyphomycetidae

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CARACTERSTICAS E IMPORTANCIA DE LAS CLASES IMPORTANTES DESDE EL PUNTO DE VISTA AGRCOLA Clases Chytridiomycetes Principales caractersticas distintivas

DE

HONGOS

Estado vegetativo: tpicamente unicelular o primitivamente cadenas de clulas ramificadas, inmersas en el sustrato o adheridos a ste por rizoides. Usualmente haploide, aunque algunos miembros (Allomycetes, Coelomyces) se alternan entre generaciones haploides y diploides. Paredes celulares constituidas por quitina + glucan. Reproduccin asexual: Mediante zoosporas con un simple flagelo tipo ltigo posterior, formadas por clivaje citoplasmtico en un esporangio. Algunas veces el cuerpo entero del hongo (talo) se convierte en un esporangio (Rhizophiictis) algunas veces el esporangio se forma sobre parte del talo (Allomyces). Reproduccin sexual: Usualmente por fusin gametos masculino y femenino mtiles; ocasionalmente solamente el gameto masculino es el mtil. La reproduccin sexual es completada por uno de los siguientes mtodos: Copulacin planogamtica, Copulacin gametangial o somatogamia. La copulacin planogamtica se produce por conjugacin de gametos iguales (isogametos) o de gametos diferentes (anisgamos). Ecologa e importancia. Los chytridiomycetes son ms prevalecientes en hbitat acutico, sin embargo muchos de ellos, tambin habitan en el suelo. Debido a su tamao microscpico no pueden ser observados directamente en la naturaleza. Ellos pueden ser detectados solamente por examen microscpico de los tejidos de las plantas que parasitan o de materia orgnica muerta sobre la cual un nmero de ellos forma colonias de tamao considerable. La mayora de los Chitridiomycetes son de poca importancia econmica directa algunos parasitan y destruyen algas que forman un eslabn de la cadena alimenticia de los animales acuticos, por lo cual son indirectamente dainos a los humanos. Miembros de los gneros Olpidium, Synchytrium y Physoderma son parasticos en plantas de importancia econmica. Synchytrium endobioticum produce la verruga de la papa, Physiderma zea maydis produce la mancha parda del maz, Olpidium brassicae parasita la raz de las coles.

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Gametos (de gametangios) gametangios)

Gametos Gametos

Zigote (2n) (2n)

Esporangios de resistencia resistencia

Zoosporas (2n) (2n)

(2n)

Zoosporas (n) Zoosporas

Meiosis en Esporangios Esporangios de resistencia

Ciclo de vida de un Chytridiomycete (Allomyces) un Allomyces)

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Clase Oomycetes Caractersticas distintivas: 1. Con pocas excepciones producen zoosporas biflageladas con un flagelo hacia adelante tipo cepillo (pinsel) y otro dirigido hacia atrs tipo ltigo (whiplash). 2. Sus paredes celulares estn constituidas principalmente por glucanos, pero tambin contienen celulosa. En la mayora de las especies no hay quitina. 3. Su reproduccin sexual es oogmica por contacto gametangial. Las estructuras somticas de los hongos en esta clase varan desde un simple talo unicelular hasta un micelio filamentoso abundante y profusamente ramificado. La mayora de los Oomycetes son eucrpicos y en la mayora de sus especies se produce reproduccin asexual y sexual. Las zoosporas son producidas en toda clase excepto en las especies ms especializadas, en las cuales el mismo esporangio asume la funcin de una espora y germina directamente por un tubo germitativo que da lugar al micelio. La reproduccin sexual de los Oomycetes es casi siempre heterogametngica. En las formas ms simples el talo entero acta como un gametangio. La formacin de oosporas es caracterstica de todos menos de las especies ms simples, stas se originan en el oogonio y maduran dentro de l. La parte central del oogonio se diferencia en una o ms oosferas, las cuales son tpicamente uninucleada cuando maduras. En algunas formas ellas son multinucleadas denominndose oosferas compuestas. Los Oomycetes se dividen en cuatro rdenes de los cuales el ms importante desde el punto de vista agrcola es el orden Peronosporales. Los Peronosporales son los ms especializados de los Oomycetes. Incluye especies acuticas y terrestres, culminando en un grupo de parsitos obligados altamente especializados. Muchas especies en este orden son parsitos destructivos de plantas econmicas, causando frecuentemente epifittias con tremendas prdidas a cultivos. Los hongos que producen la podredumbre de los semilleros, las royas blancas y los mildiu lanosos pertenecen a este orden. El micelio de los Peronosporales es bien desarrollado, cenoctico y ramificado. Las hfas de las especies parasticas son intercelulares o intracelulares, las de los parsitos ms especializados crecen entre las clulas del hospedante y producen haustorios de varias formas (esfricos, alargados). La reproduccin asexual es por zoosporas que se forman en esporangios que tienen forma de limn.

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Esporangio

Oospora Esporangio germinado Oogonio Oogonio

Anteridio Anteridio Hospedante Ciclo de vida de un Oomycete (Phytophtora)

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En los Peronosporales ms simples el esporangio nace sobre hifas somticas y permanecen adheridos a stas an despus que son liberadas las zoosporas; en los tipos ms complejos el esporangio nace sobre esporangiforos y son desduos en la maduracin, dependiendo del viento para la diseminacin. a este respecto, el esporangio entero acta como una espora, y en las especies ms especializadas germinan por un tubo germinativo en vez de producir zoosporas. La mayora de las especies, sin embargo, producen zoosporas, las cuales son reniformes, bifiagelados y monoplanticos. Despus de su liberacin del esporangio, las zosporas nadan por algn tiempo, se enquistan y germinan cada una por un tubo germinativo que da lugar al micelio. La reproduccin sexual es por medio de oogonio y anteridio bien diferenciados que nacen sobre la misma o diferentes hifas. Cuando se efecta el contacto gametangial, se forma un tubo de fertilizacin en el anteridio el cual traspasa la pared el oogonio y alcanza la oosfera para formar la oospora. Entre las familias ms importantes del orden Peronosporales se encuentran las Pythiaceae, Peronosporaceae y Albuginaceae. Entre las Pythiacoae hay dos gneros importantes, Pythium y Phytophthora. Estos dos gneros se diferencian principalmente en el sitio de formacin y maduracin de las zosporas. En Phytophthora las zosporas se forman y maduran dentro del esporangio, mientras que en Pythium el esporangio forma una vescula hialina hacia donde migra el protoplasma multinucleado, y despus de una mitosis repetitivo, se forman las zoosporas, las cuales una vez maduras son liberadas al romperse la vescula. Ambos gneros producen abundantes enzimas que afectan la pared celular y la lmina media de los tejidos de los hospedantes susceptibles, causando sntomas tpicos de maceracin y pudricin. Algunas especies de Pythium y Phytophthora importantes son: Gen. Pythium: P. aphanidermatun (frijol, maz); P. debaryanum (varios hospedante), P. arrhenomanes (sorgo, caa de azcar y otras gramneas); P. ultimum (tabaco, lechosa). Gen. Phytophthora: P. infestans (papa, tomate); P. capski (pimentn, berengena, tomate); P. palmivora (cacao); P. megasperma (cacao); P. parastica (ajonjol, ctricas, pia, tomate); P. cinnamomi (aguacate). La familia Peronosporaceae es la ms especializada del orden Peronosporales. Todas las especies de esta familia son parsitos obligados de plantas vasculares; causando las enfermedades llamadas mildius lanosos. Los miembros de esta familia son muy importantes econmicamente. Sus hospederos incluyen un gran nmero de familias de plantas. Las peronosporaceae contienen un nmero de gneros comunes diferenciados principalmente por la ramificacin de sus esporangiforos. En Sclerospora el esporangiforo es una hifa larga y gruesa, con muchas ramificaciones verticales cerca del pice, llevando esporangios en las puntas. En Plasmopara, las ramificaciones y sus subdivisiones ocurren tpicamente en ngulos rectos e irregularmente espaciados. En Peronospora y Pseudoperonospora los esporangiforos son ramificados dicotmicamente en ngulos agudos y con pices afilados y elegantemente curvados, sobre los cuales

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nacen los esporangios. Bremia es similar a Peronospora, excepto que el pice de las ramificaciones se expande en apfisis en forma de copa con cuatro esterigmas cada uno, sobre las cuales se forman los esporangios. Las enfermedades causadas por las Peronosporaceae incluye entre otras, los mildius lanosos de la uva causada por Plasmopara viticola, de la cebolla causada por Peronospora destructor, de la lechuga por Bremia lactucae, de las cucurbitceas causado por Pseudopemospora cubensis, y de varias gramneas, entre ellas maz y sorgo, causado por Peronosclerospora sorghi. Familia Albuginaceae. Los hongos de esta familia son parsitos obligados y causan las enfermedades conocidas como royas blancas. Albugo es el nico gnero de esta familia que consta de varias especies. El micelio de Albugo es intercelular y se alimenta por medio de haustorios que penetran la pared de la clula hospedante a travs de diminutas perfonaciones y se expande dentro en estructuras globosas. Los esporangiforos nacen muy prximos uno al lado de otro en una slida capa inmediatamente debajo de la epidermis del hospedero. Cada esporangiforo da lugar a varios esporangios que se producen en sucesin (cadenas), donde el ms viejo es el que est en el tope de la cadena y el ms joven el que est en la base. Tanto el crecimiento del micelio como la produccin de numerosos esporangios ejercen una presin desde abajo en la epidermis del hospedante, causando el levantamiento y eventualmente la ruptura de la misma, liberndose los esporangios los cuales forman un polvillo blanco sobre la superficie del hospedante. El esporangio de Albugo germina por zoporas o emitiendo un tubo germinativo, dependiendo de la temperatura. La reproduccin sexual es por unin de anteriodio y oogonio para formar osporas, las cuales sirven como estructura de resistencia. Entre las especies de Albugo que causan enfermedades en las plantas estn, Albugo cndida que causa la roya blanca de las crucferas, Albugo ipomoeae panduranae causa la roya blanca de la batata, Albugo occidentalis ataca a la espinaca y Albugo bliti produce roya blanca sobre varios miembros de las Amaranthaceae. Clase Zygomycetes Zygomycetes se refiere a la produccin de esporas de pared gruesa llamada Zygospora que se desarrolla dentro de un zygosporangio formado como resultado de la fusin completa de dos gametangios iguales o desiguales. Los gametangios pueden formarse del mismo o de diferentes micelios. La mayora de los Zygomycetes producen un micelio bien desarrollado consistente de hifas cenocticas. Las clulas mviles estn ausentes en los Zygomycetes; la reproduccin asexual es tpicamente por esporangisporas aunque algunas especies pueden producir clamidsporas. En esta clase de hongos hay dos rdenes de inters agrcola: Mucorales y Enthomophthorales. El primero comprende familias tales como: Mucoraceae, Choanephoraceae y Endogonaceae. Los hongos de la familia Mucoraceae, son generalmente saprfitos, encontrndose sobre materia orgnica en descomposicin. Los gneros Mucor y Rhizopus de esta familia causan enfermedades en frutos

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(manzano, tomate, fresa, batata), y son contaminantes comunes en laboratorios y del ambiente. Producen lesiones en el cerebro, pulmones o en varias porciones del sistema vascular del hombre y animales (mucormycosis). En la industria son utilizados para la produccin de cido lctico, succinico o fumrico, en la fase de transformacin del almidn en azcares. Las especies ms comunes son: Mucor mucedo, Rhizopus nigricans, (R. stolonifer), (R. oryzae). Rhyzopus produce en su fase vegetativa, estolones areos, as como un sistema rizoidal que le sirven para adherirse al sustrato y para su nutricin. El gnero Choanephora, de la familia Choanephoraceae, es similar al Mucor, se encuentra en regiones clidas. Choanephora cucurbitarum ataca a cucurbitceas y otras plantas, mientras que Gilbertella persicaria parasita a tomate y duraznos. Los hongos del orden Entomophthorales, son parsitos de insectos y, en algunos casos del hombre. Clase Ascomycetes Los Ascomycetes pueden ser encontrados en una variedad de hbitats y en la mayora de las estaciones del ao. Muchos son pequeos e inconspicuos, parsitos sobre plantas, y evidentes solamente por el efecto que producen sobre sus hospedantes. Otros son saprfitos, viven sobre el suelo o trozos de madera descompuesta, y producen grandes cuerpos fructferos fcilmente visibles. Pocos son enteramente hipgeos, desarollndose y permaneciendo bajo tierra. Un nmero de Ascomycetes son coprfitos, creciendo solamente sobre el estircol de ciertos animales. La caracterstica distintiva de los Ascomycetes en relacin con todos los otros hongos es el asco, una clula en forma de saco que contiene usualmente un definido nmero de ascosporas despus de cariogamia y meiosis. Ocho ascosporas se forman generalmente dentro del asco, pero este nmero puede variar desde uno a ms de cien de acuerdo con las especies. Otras caractersticas de los Ascomycetes son un micelio septado, la produccin por la mayora de las especies de un cuerpo fructfero envolviendo el asco, y la ausencia completa de clulas con flagelos. Los Ascomycetes en general tienen dos fases reproductivas distintas: el asco o estado sexual, llamado a menudo el estado ascgero o perfecto, y el estado conidial o asexual, designado a menudo con el estado imperfecto. El micelio de los Ascomycetes est compuesto de hifas septadas, cuyas paredes contienen gran proporcin de quitina; celulosa tambin ha sido reportado en las hifas de una o dos especies. Las hifas son bien desarrolladas, delgadas o gruesas, septadas, y profusamente ramificadas. en la mayora de los Ascomycetes existe un hueco o poso cerca del centro del septo de las hifas a travs del cual fluye el protoplasma de una clula a otra.

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Suspensor

Esporangio Esporangio

Zoospora Sperangiforo

Gametangio Hifa vegetativa vegetativa Gametangio Esporas Columela

Prometangio de hifa hifa de dos tipos compatibles

Ciclo de vida de Zygomycotina (Mucor sp) sp)

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La reproduccin asexual en los Ascomycetes puede producirse por fisin, fragmentacin, clamidsporas, o conidios de acuerdo a la especie y las condiciones ambientales. La fisin y gemacin son los mtodos de propagacin normalmente encontrados en las levaduras y en otros pocos Ascomycetes. Estas esporas se conocen como blastosporas. Debido a que todas las porciones vivas del talo son potencialmente capaces de crecer, la fragmentacin, sea natural o artificial, bajo condiciones ambientales favorables, resultan en muchos nuevos individuos como fragmentos existan. Los conidios son formados en muchos, quizs la mayora de los Ascomycetes. Es de hecho en esta clase de hongos que el desarrollo conidial ha alcanzado su apogeo, como lo indica la gran variedad de formas de conidios producidos. La reproduccin sexual en los Ascomycetes se lleva a cabo por la unin de dos ncleos compatibles. Estos ncleos son juntados en la misma clula por uno de los muchos mtodos desarrollados por los ascomycetes durante su evolucin. La fusin nuclear tiene lugar eventualmente en la clula madre del asco, la cual se desarrolla en el asco. La meiosis del ncleo zigote diploide ocurre casi inmediatamente despus de la fusin, para producir de cuatro ncleos aploides. Estos cuatro ncleos se dividen una vez ms mitticamente, y forman ocho ncleos que se convierten en las ocho ascorporas producidas tpicamente en el asco. Los ascomycetes para juntar los dos ncleos compatibles en una clula emplean los siguientes mtodos: copulacin gametangial, contacto gametangial, espermatizacin o somatogamia. El asco puede tener diversas formas: globosa, cilndrica o alargada, y su membrana externa puede estar formada por una sola tnica (unitunicada) o de dos (bitunicada). Las ascosporas pueden estar dispuestas irregularmente en el asco, pero ms frecuentemente en hileras. La expulsin de las ascorporas se sucede por rotura de las paredes de la pared del asco o a travs de un poro situado en el pice del asco (poro ascal). Los ascos pueden formarse directamente sobre el micelio vegetativo sin estar protegidos por un ascocarpo (Hemiascomycetidae), o formarse dentro de un ascocarpo, o en cavidades (Iculos) de un estroma (ascotroma). El ascocarpo puede tener forma de botella con un ostolo apical (peritecio), en forma de botella completamente cerrado (cleistotecio), o abierto, en forma de copa (apotecio). Los ascos pueden estas dispuestos irregularmente en el ascocarpo, pero ms frecuetemente se encuentran dispuestos paralelamente sobre una capa micelial frtil (himenio). Entre los ascos en muchas especies se encuentran filamentos cilndricos, como hifas estriles (parlisis), las cuales son estriles; otros filamentos similares pueden encontrarse tapizando el ostolo (perfisis). Clasificacin de los Ascomycetes Subclase Herniascomycetidae. (Protoascomycetidae) Son hongos que forman los ascos directamente de zigotes o clulas simples, carecen de hifas ascgenas o ascocarpos. Sus ascos generalmente tienen una pared simple y liberan sus ascosporas por delicuescencia. Dentro de esta subclase se encuentran las rdenes Endomycetataphrinales.

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Endoniycetales. Entre las familias de este orden, merecen mencionarse la de las levaduras (Saccharomycetaceae) que poseen talo unicelular, se reproducen asexualmente por gemacin o por divisin directa (fisin), o de ambas formas. En la familia se conocen tambin algunas especies que producen ascosporas, multiplicndose especialmente por clulas vegetativas (levaduras esporgenas), gneros importantes en esta familia son Sccharomyces con la especie S. cerevisiae y gnero Nematospora con las especies N. gossypii, N. lycopersici, N. coryii y N. phaseoli, las cuales son causantes de pudriciones en los frutos de algodn, tomate, frijol y otros cultivos. Taphrinales. Los hongos de este orden parasitan plantas superiores causando malformaciones en los tejidos afectados. Posee una sola familia Taphrinaceae con el gnero Taphrina y la especie T. deformaras, la cual causa la abolladura de la hoja del duraznero. Esta enfermedad es muy frecuente en regiones de clima fresco del pas. Subclase Plectomycetidae Presenta las siguientes caractersticas: 1) Ascos tpicamente globoso o piriforme, con pared delgada, evanescente; 2) Ascos dispersos en varios niveles, no forman un himenio, nacen de hifas ascgenas; 3) Ascosporas unicelulares; 4) Ascoma tpicamente un ceistotecio, pero algunas veces con ostolo. Ordenes importantes de esta familia: Ascophaerales; Elaphomycetales, Onygenales; Eurotiales y Microascales. De estas rdenes los dos ltimos son los ms importantes econmicamente. Orden Eurotiales. Este orden incluye siete familias de hongos cleistoteciales. La ms importante de las siete familias es la Eurotiaceae y los ms comnes e importantes de sus miembros son los gneros que tienen a Aspergillus y Penicillium como estado imperfecto. Las Eurotiaceae estn entre los hongos ms ampliamente distribuidos. La familia incluye muchos gneros, la mayora de ellos con cleistotecio con pared bien formado con peridio definido. Entre ellos estn varios cuyos estados conidiales estn en la forma-gnero Aspergillus y dos con estados conidiales en la forma-gnero Penicillium. El gnero Aspergillus comprende un gran nmero de especies. Se conoce por lo general la fase asexual (hongo imperfecto), siendo muy rara la forma sexual (cleistotecio) a la cual se haba dado el nombre de Eurotium: El gnero est dividido en grupos basados principalmente en el color de los conidios, los cuales pueden ser blancos, negros, verdes, azules, marrn etc. Especies importantes en este gnero son Aspergillus niger, Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus, etc. El gnero Penicillium tambin comprende muchas especies, algunas de gran importancia en la fabricacin de antibiticos (penicilina) o de quesos. Especies importantes son P. notatum de donde se produjo la penicilina. P. roqueforti con lo cual se fabrica el queso del mismo nombre. P. italicum y P. digitatum causan pudricin de frutos ctricos. Orden Microascales, Tiene una familia de importancia fitopatolgica, Ophiostomataceae. Esta familia incluye al gnero Caracocystis, con las especies C. Fimbriata que produce la muerte de plantas de

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cacao y la pudricin negra de la batata. C. fagacearum, causa el marchitamiento de la avena. Los hongos de esta especie producen ascos dentro de peritecios con cuello largo. Las ascosporas maduras salen por el cuello, envueltas en un muclago. Subclase Hymenoascomycetidae - Pirenomycetes 1. La principal caracterstica de esta subclase es la formacin de un himenio de ascos unitunicados en un peritecio o algunas veces en un cleistotecio. Presenta dos gneros de importancia: Erysiphales y Melloiales. Orden Erysiphales. Es a menudo incluido en los Plectomycetidae porque estos hongos tienen un ascocarpo completamente cerrado (cleistotecio), pero por tener las ascas formando una capa basal (himenio), es colocado en la subclase Hymenoascomycetidae. Es un grupo muy importante que incluye los patgenos que causan los " mildiu Polvorientos". El micelio de los hongos de este orden es comnmente superficial, adherido al sustrato por medio de apresorios y penetra por medio de haustorios introducidos en las clulas epidrmicas. Los conidios se desarrollan en cadena en sucesin baspeta, desde una clula madre ubicada sobre el micelio. En la fase sexual de reproduccin los hongos de este orden producen cleistotecios globosos, conteniendo de uno a varios ascos que de cargan sus ascosporas explosivamente. Los celistotecios de la familia Erysiphaceae llevan apndices (fulcras) simples o ramificadas y de formas variadas que son utilizadas en la clasificacin de los gneros. Gneros importantes de la familia Erysiphaceae son: Sphaeroteca, Podosphaera, Erysiphe, Microsphaera, Uncnula, Leveillula y Phyllactinia y algunas especies son: Sphaeroteca pannosa causante del mildiu polvoriento en tomate y pimentn. Orden Meliolales. Presentan micelio pigmentado y sumergido en el sustrato. Los ascocarpos son ostiolados y carecen de fulcras. Los ascos se desarrollan en una capa basal (himenio) y las ascosporas son de color castao, y en la mayora de las especies son multiseptados. Los hongos de la familia Meliolaceae son comunes en climas tropicales, comportndose como parsitos obligados de plantas. Subclase Hymenoascomycetidae II- Pyrenomycetes II Se caracterizan los hongos que pertenecen a los Pyrenomycetes II, por poseer ascocarpo globoso o en forma de pera, ostiolado, de color oscuro y carbonoso o coriceo, en el cual ascos unitunicas, tpicamente mezclado con las parlisis (al menos en el estado temprano del desarrollo) forman una capa himenial persistente. El peritecio, o es formado directamente de la hifa micelial libre, o est asociado con un estroma, descansando en su cima o hundido dentro de l. Los rdenes pertenecientes a los Pyrenomycetes II son Xylariales Polystigmataceae y Clavicipitales. Muchos de los Xylariales son saprfitos, encontrndose en material vegetal en descomposicin tales como trozos de madera, rama de rboles y hojas y tallos de plantas herbceas otros son normalmente coprfilos, habitando estircol de animales. Los Xylariales incluyen algunos hongos parsitos que causan seras enfermedades en plantas. Rosellinia necatrix ataca las races de

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caf, causando Pudricin; Phyllachora graminisi parasita varios pastos; P. maydis causa mancha de asfalto en maz. El gnero Chaetomium afecta a trozas de madera causando su manchado y deterioro en aserraderos. El orden Clavicipitales contiene hongos que producen peritecios dentro de un estroma bien desarrollado compuesto enteramente de tejido fungal. Cada una de los ascos largos y estrechamente cilndricos tienen un poro cilndrico por el cual son liberadas las ascosporas. las parlisis son formadas en las paredes laterales del ascocarpo y no entre el ramillete de ascos en la base del peritecio. Las ascosporas son en forma de hilo y en muchas especies se rompen en fragmentos despus de ser liberados, y cada fragmento se comporta como una espora individual. La familia ms importante de este orden es la Claviciptaceae, con un gnero de importancia como lo es Claviceps purpurea que causa el ergot Cornezuelo del centeno y otras gramneas. Subclase Hymenoascomycetes III. Pirenomycetes III Se caracterizan porque los ascos son evanescentes en la madurez, tienen un corto pedicelo que se gelatiniza en algunas familias, o permanece intacto y expele sus ascosporas con fuerza. Los pices de las ascas son engrosadas, con un estrecho canal a travs del cual las esporas son expeladas desde los ascos persistentes. A menudo, el asco entero es expelido del ascocarpo. Los ascos evanecentes no tienen estructura apical de ningn tipo. En esta subclase se encuentra un solo orden, las Diaportales, y dentro de este orden la familia Diaporthaceae. Los hongos de la familia Diaporthaceae tienen el peritecio inmerso en un estroma con su largo cuello sobresaliente, Los ascos tienen un anillo apical refrigente. Las ascosporas son hialinas y biceluladas. El gnero ms grande en esta familia es Diaporthe, cuyo estado imperfecto pertenece a la forma-gnero Phomopsis. Entre las especies de importancia econmica de este gnero tenemos: DiaPorthe citri, causante de la melanosis de los ctricos. Diaporthe phaseolorum y sus dos variedades que atacan a frijol, soya y otras plantas. La especie Endothia parastica que causa el tizn del castao. La familia Nectriaceae, con los gneros Nectria, Calonectria y Calostilbe e incluye especies parsitas de plantas leosas como caf y cacao. Su forma asexual es del tipo Fusarium, (Ej: Calonectria rigidiuscula). Otro gnero dentro de esta familia es Gibberella, con las especie Gibberrella fujikuroi (Fusarium moniliforme) que causa el "Pokkach boeng" en caa de azcar. La familia Polystigmataceae tiene dos gneros de importancia, Glomerella y Physalospora. algunas especies de estos gneros son Glomerella cingulata, causante de la antracnosis en diferentes tipos de plantas. Glomerella lindemuthianum, causa la antracnosis en frijol y otras leguminosas, Glomerella graminicola, ataca al maz. Todas las especies del gnero Glomerella tienen el mismo estado imperfecto en Colletotrichum que produce conidios en acrvulos.

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Subclase Hymenoascomycetidae IV. Discomycetes Los hongos de esta subclase se caracterizan por poseer un ascocarpo en forma de copa (apotecio), generalmente sin pednculo o con uno muy corto, con himenio extenso, el cual los ascos estn colocados en un mismo nivel. Estos pueden ser operculados, descargndose las ascosporas a travs del poro ascal, o los ascos carecen de oprculo, en cuyo caso se rompen en forma irregular para dejar salir las ascosporas. Los Discomycetes inoperculados que forman su apotecio sobre el suelo y comprende tres rdenes, de los cuales el ms importante econmicamente es Helotiales, con la familia Scleerotiniacea, y Dermataceae. Dentro de la primera se pueden mencionar a Monilinia fructcola que produce la pudricin marrn del durazno y otras frutales; Scierotinia sclerotiorum, que causa el marchitamiento de la lechuga y otras plantas; Stromatinia gladioli causante de la pudricin del cormo del gladiolo. Entre las Dermataceae se pueden mencionar a Pseudopeziza trifoli (P. medicaginis), parsito de varias leguminosas. Dplocarpon rosae, causante de la mancha negra del rosal. Diplocarpon maculatum causa la mancha negra del manzano. Entre lo Discomycetes operculados tenemos el orden Pezizales, cuyos hongos son habitantes del suelo. Subclase Loculoascomycetidae Dos caractersticas estn invariablemente ligadas con los hongos de esta subclase l). Los ascos son bitunicados 2) Los ascocarpos son ascostromas en los cuales los ascos nacen en lculos. Los rdenes que constituyen a esta subclase son: Myriangiales; Dothideales; Pleosporales; Hysteriales y Hemisphaeriales.

En el orden Myriangiales se destaca la familia Myriangiaceae con los gneros Elsinoe y Myriangium. Ejemplos: Elsinoe fawcetii, causante de la sarna de las ctricas; Elsinoe perseae, causa la sarna del aguacate; Elsinoe veneta, causa la antracnosis de la frambuesa; Myriangium bambusae es un patgeno comn del bamb cultivado. En el orden Dothideales se destaca la familia Dothideceae, con el gnero Mycosphaerella y las especies M. fragariae que causa la mancha blanca en fresa; M. sentina, causa manchas foliares en pera; M. muskofa, causa la sigatoka amarilla del banano; M. fijiensis, causa la sigatoka negra del banano. La familia Capnodiaceae contiene los hongos que producen las fumaginas, donde el micelio cubre la superficie de las hojas produciendo una capa negra que impide la llegada de los rayos del sol a la superficie de las hojas. Gneros importantes son Capnodum y Limacinia. El orden Pleosporales, con la familia Pleosporaceae; y los gneros Pleospora, cuyo estado asexual es Stemphylium, causante de importantes enfermedades en tomate, pimentn, cebolla, alfalfa y otros cultivos; los gneros Pyrenophora y Cochliobolus. Para Pyrenosphora el estado imperfecto es Drechslera, y Bipolaris para Cochilobolus.

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La familia Venturiaceae contiene al gnero Ventyria, con la especie V. inaequelis, causante de la sarna del manzano y V. pyrina la sarna del peral. Clase Basidiomycetos Comprende unas 25.000 especies de hongos muy variados, algunos sin un verdadero basidio y basidiocarpo, otros con basidiocarpo en forma de sombrero, orejas, esponjas, copa, columna, etc.; algunos son muy beneficiosos tales como las setas comestibles, otros son perjudiciales a nuestros cultivos como los que causan las enfermedades denominadas "royas" (Uredinales) y "carabones' (Ustilaginales), y las dos enfermedades ms conocidas del cacao y del cafeto: la escoba de bruja" (Crinipellis pemkiosa) y la gotera (Mycena citricolor), respectivamente. Los Basidiomycetes producen sus esporas llamadas basidisporas, en la parte externa de clulas llamadas basidios. Las basidiosporas son unicelulares y haploides, resultado de plasmogamia, cariogamia y meiosis. Estos dos ltimos procesos se realizan en el basidio, en cada basidio se forman generalmente cuatro basidisporas, sobre protuberancias denominadas esterigmas. Los basidios se originan comnmente en algn tipo de basidiocarpo. el micelio es dicaritico, septado con septas de tipo "dolporo, y forma "ganchos" ("hebillas", "fbulas" o "grapas") caractersticas. En las royas y los carbones no existen las estructuras arriba mencionadas, y el basidio e diferente al basdio tpico. En estos hongos, el ciclo comienza con una espora de pared gruesa que sirve de estructurado resistencia (clamidspora o telemtospora), la cual al germinar forma un tubo (promicelio) sobre el cual se producen las basidiosporas. En este caso la teleutspora germinada funciona como un basidio. Estructuras Somticas El micelio de los Basidiomycetes est constituido por hifas bien desarrolladas y septadas que penetran el sustrato y absorben nutrentes, las hifas son microscpicas, pero se pueden ver en masas, como micelio, sin necesidad de la ayuda de lupas. Este grupo de hifas (rhizomorfas) son visibles fcilmente en las maderas, troncos podridos, debajo de la corteza, sobre hojas muertas u otras materias orgnicas, en lugares hmedos, el micelio es usualmente blanco, amarillo brillante, anaranjado, y a menudo se extiende creciendo en forma de abanico. En la mayora de los Basidioimycetes, el micelio pasa por tres estados en su ciclo de vida: primario, secundario y terciario. El micelio primario (homocarion) es el que se origina de la germinacin de la basidiospora, es inicialmente multinucleado, pero pronto se forman septas que dividen al micelio en compartimentos uninucleados. Aunque el micelio primario en la mayora de los Basidiomycetes parece capaz de crecer indefinidamente, caractersticamente da lugar al llamado micelio secundario o dicarion. La formacin del micelio secundario usualmente envuelve una interaccin entre dos micelios primarios compatibles. el micelio terciario es tambin binucleado y est representado por los tejidos especializados que se originan del micelio secundario, formando los esporforos de los Basidiomycetes superiores.

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Dicarin Monocariones

Basidiosporas

Meiosis Meiosis

Basidio Basidio (Fusin de ncleos)

Basidiocarpo

Ciclo de vida de Basidiomycotina (Agaricus)

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El basidiocarpo Es la estructura de fructificacin de los Basidiomycetes. Pueden ser delgados y en forma de costra, gelatinosos, cartilaginosos, carnosos, corchosos, leosos, etc.). Varan en tamao desde microscpicos a un metro o ms de dimetro. La mayora de los Basidiomycete llevan sus basidios en basidiocarpos. Sin embargo, las royas y los carbones, pertenecientes a los rdenes Uredinales y Ustilaginales, respectivamente, no forman ningn basidiocarpo. Los basidiocarpos tienen diferentes formas (de repisa, de coral, de nido de pjaro, etc.). Los basidios son tpicamente formados en el basidiocarpo en capas definidas llamadas himenio, el cual es una capa compuesta de basidios, as como algunos otros elementos estriles tales como las basidiolas y las cistidias, las cuales son hifas parecidas a los basidios pero no producen basidiosporas. El basidio Es una estructura que lleva sobre su superficie un nmero definido de basidiosporas (usualmente cuatro). Se origina en la clula terminal de una hifa binucleada, separada de la misma por un septo a cuyo lado se encuentra generalmente una fbula o grapa de conexin. Este basidio, inicialmente alargado y estrecho, pronto se agranda y ensancha, mientras sus dos ncleos se fusionan (cariogamia) y el ncleo zigtico seguidamente sufre meiosis, dando lugar a cuatro ncleos haploides. Entre tanto en el extremo del basidio emergen cuatro esterigmas, a cada uno de los cuales emigra un ncleo para formar las basidiosporas jvenes, uninucleadas y haploides. Este basidio se denomina holobasidio a veces el basidio se origina, como en las Uredinales y Ustilaginales, de la teliospora o clamidospora y es generalmente dividido en cuatro clulas por tres septas transversales; a este basidio se le denomina heterobasidio. La basidiospora Es tpicamente una estructura unicelular y haploide; puede ser globosa, oval, alargada o en forma de salchicha; incoloras o pigmentadas. Tales pigmentos pueden ser verde, amarillo, anaranjado, ocre, marrn o negro. Tanto el color como la forma y las marcas en la superficie de las esporas, son caractersticas taxonmicas importante en algunos grupos de Basidiomycetes (como en los Agaricales). Reproduccin asexual Tiene lugar en los Basidiomycetes por medio gemacin, por fragmentacin del micelio y por la produccin de conidios, artrosporas u oidio. La produccin de conidios es comn en los carbones. Las royas producen esporas de verano (uredosporas) que son conidiales en su origen y funcin. Reproduccin sexual La reproduccin sexual en los Basidiomycetes culmina con la produccin del basidio llevando basidiosporas haploides. Como se seal anteriormente, es dentro del basidio donde se sucede la cariogamia y la meiosis.

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Clasificacin de los Basidiomycetes Subclase Phragmobasidiomycetidae Basidiocarpo presente; basidia tpicamente septado y con cuatro clulas. Subclase Holobasidiomycetidae Basidiocarpo presente; basidia tpicamente unicelular. Subclase Teliomycetidae Basidiocarpo ausente; el metabasidio brota de una espora de resistencia de gruesa pared (teliospora). Subclase Holobasidiomycetos Se caracteriza porque los basidios se forman en las clulas terminales de una hifa binucleada, estando separados de ella por un septo sobre el cual se encuentra la grapa de conexin o fbula. sobre el basidio se forman cuatro esterignas sobre los cuales se forman las cuatro basidisporas ovaladas y uninucleadas. Cuando las basidiosporas maduran son expulsadas violentamente. Los basidios se forman generalmente en un cuerpo fructfero bien desarrollado, denominado basidiocarpo o basidiforo; en el cual se encuentran dispuestos en un himenio, acompaados de basidiolas y cistidios. Los basidiocarpos tienen forma y consistencia variada. Un hongo completo en forma de sombrero consta de: pileo, estipite, anillo y volva. La subclase Holobasidiomycetos comprende tres rdenes: Exobasidiales, Polyporales y Agaricales. Exobasidiales. Carecen de basidiocarpo; los basidios se forman en un himenio ubicado sobre el tejido parasitado. El gnero Exobasidium ocasiona hinchazones y agallas en ramas o tallos de plantas ornamentales. Thanatephorus cucumeris, forma perfecta de Rhizoctonia solani, es parsito de varias especies de plantas. Polyporales (Aphyllophorales) Se caracteriza porque su cuerpo fructfero carece de laminillas; frecuentemente tienen forma de repisa. El himenio presenta la superficie revestida de pequeos poros o tubos. Los gneros principales de este orden son: Fonles, Polyporus y Ganoderma. Las especies de estos rdenes causan pudriciones en rboles frutales y forestales, entre ellos: Fomes annosus; Polyporus versicular; Polyporus sulphureus; Ganoderma applanatum. El gnero Corticium presenta la superficie himenial lisa y basidiocarpos delgados. La especie C. koleroga causa el "moho de hilacha" en cafeto, cacao y otras plantas. Agaricales. Se distingue porque el himenio con los basidios se encuentra dispuesto en lminas. Los basidios producen de dos a ocho basidiosporas unicelulares, las cuales cuando maduran son descargadas con fuerza. Los basidiocarpos son carnosos y se descomponen en la madurez. Las especies de inters fitopatolgico de este orden son: Marasmius pemiciosus, causante de la "escoba

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de brujas" del cacao. M. semiustus ocasiona la podredumbre basal del tallo del banano y de la caa de azcar. Mycena citricolor, causante del "ojo de gallo" del cafeto. Armillaria mellea, causante de pudriciones en rboles. Agaricus es sin duda el gnero ms conocido. A.campestris es el hongo comestible ms cultivado artificialmente en todo el mundo. Otros gneros importantes son: Boletus, Cantharellus, Coprinus y otros, la mayora saprfitos en madera o materia orgnica descompuesta. Subclase Gasteromycetidae Comprende hongos con basidiocarpos de forma globosa, de estrella, cuerno o nido de pjaro. Los gneros que comprende esta subclase son: Lycoperdon, Geastrum, Calostoma, Phallus, Scleroderma y Pisolithus. Pisolitus tinctarlus es de inters por formar micorriza con rboles, especialmente conferas del gnero Pinus. Subclase Teliomycetidae (Heterobasidiomycetidae) Esta subclase incluye los hongos patgenos de plantas conocidos como royas y carbones. Las royas y los carbones estn caracterizados por la produccin de esporas de resistencia de pared gruesa denominadas telisporas. Dentro de esta estructura tiene lugar la cariogamia en esos organismos. Por la germinacin de la telispora, o cada clula de la teliospora si sta consiste de ms de una clula, tpicamente se produce un corto tubo germinativo comnmente conocido como promicello dentro del cual se mueven los ncleos diploides. siguiendo a la meiosis, son formadas las basidiosporas haploides, o directamente sobre la superficie del promicelio o en las puntas de pequeas protuberancias que se forman en ste. Los Teliomycetidae se dividen en los rdenes, Uredinales y Ustilaginales. Orden uredinales Los hongos de este orden causan las enfermedades llamadas royas. Estos hongos no producen basidiocarpos. La teleutospora, espora de resistencia, se origina del extremo de una hifa binucleada. Cuando germinan, emiten un promicelio, que puede ser uni o pluricelular. Cada clula es binucleada, y, al producirse la cariogamia, las clulas telemtospricas se vuelven diploides y uninucleadas. Cuando las teleutosporas germinan, emiten un promicelio, mientras que el ncleo diploide sufre meiosis y producen cuatro ncleos haploides que se distribuyen en el promicelio. Este ltimo se divide en cuatro clulas uninucleadas por formacin de tres septos entre los ncleos, y cada una de las cuatro clulas producen un esterigma en cuyo extremo se desarrolla una basidiospora. Una roya tpica de ciclo completo produce cinco estadios distintos, estos son: Estadio 0: Estadio I: Espermogonios (picnios), que llevan espermacios o picniosporas e hifas receptoras. Ecidios que llevan ecidiosporas.

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Estadio II: Uredos que llevan uredsporas. Estadio III: Telios que llevan telemtsporas. Estadio IV: Promicelios que llevan basidisporas. Algunas royas cumplen todos los estadios (royas de ciclo largo o macrocclicas), otras solamente uno o dos estadios (royas de ciclo corto o microcclicas). Las royas pueden ser heteroicas, cuando requieren de dos hospedantes distintos para completar su ciclo biolgico. Pueden presentar los estadios 0 y I en un hospedante y los estadios II, III y IV, en otro. Las royas que completan su ciclo en un slo hospedante se denomina autoica. En las royas heteroicas, los hospedantes primario (donde se produce el estadio III)y el alterno, no son especies vegetales afines. Puccinia gramns, por ejemplo, produce sus espermogonios y ecidios (O y I) sobre el agracejo (Berberis vulgaris) y sus uredos y telios (estadios II y III) sobre cereales. Fam. Pucciniaceae. Tienen teleutsporas libres, uni o pluricelulares, que al germinar forman un promicelio septado. Las teleutosporas son generalmente pediceladas; pueden ser unicelular, bicelular o pluricelular; las paredes son generalmente de color castao rojizo, gruesas y lisas o con variados adornos. Entre los gneros econmicamente importantes se citan: Uromyces, con teleutosporas unicelulares que incluyen a U. appendiculatus (roya del frijol); U. pisi (roya de la arveja). Puccinia, con teleutspora bicelular, que contiene varias especies: P. graminis (roya de los cereales); P. malvacearum (roya de las malvaceas); P. sorghi (roya comn del maz); P. Putpurea (roya del sorgo); P. arachidis (roya del man). Pharagmidium, con teleutospora pluricelular con un largo pedicelo rodeado por una vaina gelatinosa, e incluye varias especies parsitas de rosas. Tranzchaelia, con varias especies patgenas de rboles frutales, entre ellos el duraznero (T. punctata). Hemileia, con la especie H. vastatrix, causante de la peligrosa roya del cafeto. Fam. Melamproraaceae Producen sus teleutsporas unidas lateralmente, formando costras o columnas, y germinan dando promicelios tabicados como en las Pucciniaceae. Entre los gneros importantes en esta familia se citan: Melampsora, con la especie M. Lini causante de la roya del lino; Physopella, con la especie P. zeae que causa la roya tropical del maz; Cromartium, con la especie C. ribicola causante de la roya del pino blanco.

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Orden ustilaginales Son los parsitos vegetales conocidos con el nombre de "carbones", porque forman masas pulverulentas de esporas negras, constituidas por clamidosporas. Como en las royas, los hongos de este orden no forman basidiocarpos, sino que los basidisporas se forman en el tubo germinativo ( promicelio) de las teleutsporas ( clamidosporas), y son por lo general ssiles, o sea no son soportados en esterigmas, como en las royas. El micelio primario tiene duracin relativamente corta y se origina de la basidispora o de los conidios. El micelio secundario, cuyas clulas son binucleadas, constituye la fase somtica ms importante y se desarrolla vigorosamente en ciertos tejidos del hospedante, formando masas de hifas que se convierten en bolsas carbonosas (soros) que contienen las teleutesporas o clamidosporas. La reproducin asexual en las Ustilaginales se lleva a cabo por medio de conidios que se producen tanto en el micelio uninucleado como en el micelio binucleado, generalmente por gemacin; los basidiosporas y los conidios geman repetidamente. Los Ustilaginales no poseen rganos sexuales definidos. La plasmogamia se produce por fusin de dos clulas compatibles; pueden reunirse dos basidiosporas, dos conidios, dos propgulos de estas estructuras o dos hifas miceliares, dando lugar al estado dicaritico. El orden Ustilaginales contiene dos familias importantes; Ustilaginaceae y Tilletiaceae. Ustilaginaceae: Basidiocarpo ausente; promicelio no septado; basidiosporas producidas en cada clula a lo largo del promicelio. Tilletiaceae: Basidiocarpo ausente; promicelio no septado; basidiosporas formadas en el pice del promicelio. Especies importantes en las Ustilaginaceae son: Ustilago maydis (carbn del maz) U. scitaminea (carbn de la caa de azcar) U. avenae (carbn de la avena y cebada) U. nuda (carbn del trigo) Tilletia foetida (carbn hediondo del trigo) T. caries (carbn cubierto del trigo) Sphacelotheca sorgh (Carbn cubierto del sorgo) S. cruenta (carbn desnudo del sorgo) Ustilago cepulae (carbn de la cebolla) Neovossia barclayana (N. hordda) (Carbn del grano del arroz) Entyloma orizae (carbn de la hoja de arroz).

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Subclase Pharamobasidiomycetidae Esta subclase contiene varias rdenes, entre ellos: Tremellales, con los gneros Tremella, Exidia y Calocera, cuyas especies son generalmente saprfito y sus cuerpos fructferos son gelatinosos. Auriculariales, con gneros en los cuales el cuerpo fructfero que lleva los basidios es una trama de hifas. Gneros importantes en este orden son Auricularia y Heficobasidium. Septobasidiales, parsitos de insectos y escamas, y algunos parsitos de plantas como Septobasidium que produce el fieltro de los ctricos. Forma-clase Deuteromycetes Son considerados como el estado conidial de los Acomycetes o, ms raramente, de los Basidiomycetes, cuyo estado asexual no ha sido descubierto o no existe. De acuerdo con Ainsworth (1971) existen cerca de 15.000 especies en la subdivisin Deuteromycotina. La mayora de esos organismos son terrestres, aunque un buen nmero habitan en aguas marinas y dulces. La mayora son o saprfitos o fuertes parsitos de plantas. Los Deuteromycetes producen hifas ramificadas, septadas y bien desarrolladas. Los compartimientos o clulas de las hifas son usualmente multinucleadas. En general, las especies que producen conidios sobre conidiforos que nacen directamente de las hifas somticas, esporulan ms rpidamente que aquellos en los cuales los conidios son producidos en estructuras ms complejas, tales como picnidios, esporodonquios, acrvulos, o sinemas. Con la excepcin de un grupo, todos los Deuteromycetes se reproducen por medio de conidios. Un conidio es una espora asexual no mtil formada en la punta o en el lado de una clula esporgena. Hay una gran variedad de tipos de conidios morfolgicamente diferentes dentro de los Deuteromycetes. Los conidios pueden ser esfricos, ovoides, elongados , cilndricos, curvados, espiralados, en forma de estrella, etc. Los conidios pueden ser tambin unicelulados o multicelulados, con septas transversales o tranversales y longitudinales. Pueden ser formados solitarios o en grupos; se producen en cadenas y en ese caso se llaman catenulados. La clula hifal (comportamiento) del cual o en el cual se forma directamente un conidio, se denomina clula conidiognica; estas clulas pueden ser morfolgicamente similar a las clulas de la hifa somtica, o diferentes. El trmino conidiforo es algunas veces usado recprocamente con clula conidigena. Los conidiforos pueden ser formados simplemente, agrupados para formar estructuras especializadas tales como sinemas y esporodonquios, o producidos en fructificaciones conocidas como picnidios o acrvulos. La Forma-Clase Demteromycetes contiene tres formas-subclases, las cuales son:

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Blastomycetidae. El soma consiste de clulas tipo levadura con o sin pseudomicelio y si un verdadero micelio est presente, no es biendesarrollado. Coelomycetidae. Presenta un soma constituido por hifa septada y bien desarrollada. Reproduccin por conidios en acrvulos o picnidios. Hyphomycetidae. Presenta soma constituidas por hifa septada y bien desarrollada. Cuando forman conidios stos no estn ni en acrvulos ni en picnidios. La Forma-subciase Blastomycetidae est dividido en dos formas-rdenes, Sporobolomycetales y Cryptococales. Entre los Sporobolomycetales se cuentan cuatro formas gneros: Bullera, Sporobolomyces, Itersomila y Tilletiopsis. Se piensa que estos organismos son los estados imperfectos de Basidiomycetes. Los miembros de los Sporooobolomycetidae son comunes habitantes de la supereficie de las hojas. Ej: Sprobolomyces roseum y Tilletiopsis minor. Forma-orden Cryptococales, comprende las formas-gnero Rhodotorula, Cryptococcus, Candida y Torulopsis. De estas formas-gnero, Candida es la ms importante, con las especies C. albican y C. utilis, la primera de ellas causa la candidiasis en humanos. Forma-subciase Coelomycetidae. Los hongos de esta forma-subclase forma los conidios en acrvulos o picnidios. Las formas que producen picnidiosson colocados en la forma orden Sphaeropsidales; los que producen acrvulos son colocados en las Melanconiales. Los Sphaeropsidales tienen dos formasfamilias, Sphaeropsidaceae con los gneros Phyllosticta, Phoma, Macrophomina, Dendrophoma y Phomopsis, los cuales tienen picnidios pequeos, ostiolados, sumergidos en el sustrato, con conidiforos muy cortos y conidios hialinos, unicelulares, esfricos u ovalados. Pueden atacar hojas como Phyilosticta citricarpa (mancha negra de los ctricos), Phoma obscurans (tizn de la fresa) Phoma betae (pie negro de la remolacha) y Macrophomina phaseolina (pudricin carbonosa en muchos hospederos). Phomopsis tiene dos tipos de conidios, unos similares a los de Phoma, los otros alargados filiformes y arqueados. Su forma sexual es un Ascomycete del gnero Diaporthe. Ascollyta. Tiene conidios hialinos y bicelulares, y Diplodia tiene conidios bicelulares y marrones. Diplodia natalensis, parsito destructivo en los ctricas. Septoria es la forma-gnero de ms amplia distribucin de la Sphaeropsidaceae, el picnidio de este gnero es parecido al de Phoma, pero los conidios son largos, curvados y con uno o ms septas. Especies importantes de Septoria son, Septoria lycopersici causante de manchas foliares en tomate; Septoria apii causante del tizn del apio; Septoria chrysanthemella, causa la mancha foliar del crisantemo. Forma-familia Nectrioidaceae. Contiene pocas especies de importancia econmica. Los picnidios son generalmente claros o coloreados y sus paredes son blandas o cerosas. el gnero Aschersonia parasita insectos. El gnero Zypthia, cuya fase sexual es Gnomona (G. fragariae) causa pudricin del tallo en fresa.

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Forma-orden Melanconiales. Presentan una forma-familia, las Melanconiaceae, con gneros parsitos en plantas que causan un grupo de enfermedades denominadas antracnosis. El acrvulo, la estructura caracterstica de esta forma-familia, puede desarrollarse en forma subcuticular o subepidrmica, tornndose errumpente cuando los conidios maduran, stos luego se liberan en gotas caractersticas que pueden ser blancas, crema, anaranjadas, negras, o de otros colores, dependiendo de la pigmentacin de los conidios. Uno de las formas-gneros ms comunes de los Melanconiales es Colletotrichum, de los cuales han sido descritos ms de 1 000 especies, de stas 900 parecen ser similares, y de estos ltimos, 600 corresponden a Colletotrichum gloeosporioides, el estado imperfecto de los Ascomycetes Glomerella singulata. La forma-gnero Colletotrichum produce tpicamente conidios hialinos, alargados, con los extremos redondeados y con la parte central algo comprimida. Septas oscuras son encontradas frecuentemente en los acrvulos de este gnero, aunque esta caracterstica es variable, particularmente bajo condiciones culturales. C. lndemuthianum causa la antracnosis de algunas leguminosas. Otros melanconiales Cilindrosporium. son: Melanconlum, Marssonina, Entomosporium, Pestalotia y

Forma-subclase Hyphomicetdae Los hongos de esta forma-subclase no producen ni acrvulos ni picnidios y contiene solamente dos formas-rdenes; Moniliales, que incluye a todos los hongos hyphomycetos que producen conidios; y Agonomycetales, que incluye a los hongos que carecen de conidios y se reproducen solamente por fragmentacin del micelio. Forma-familia Moniliaceae. Es la forma-familia ms extensa de los Moniliales. Incluye a todos los hongos imperfectos que producen conidios sobre conidiforos hialinos no organizados o directamente de hifa hialina. La mayora de las especies de esta forma-familia son saprfitos, pero muchos parsitos de plantas bien conocidos, predatores de animales, o patgenos de animales. 1. Moniliaceae con conidios y conidiforos hialinos. Gneros: Monilia; Oidium, Ovulariopsis, Oidiopsis, Aspergillus, Penicillium, Ramularia, Piricularia, Trichoderma, Verticililum, Trichotecium y otros. Forma-familia Dematiaceae. En esta familia, tanto los conidios como los conidiforos son tpicamente pigmentados, pero algunas veces solamente el conidio o el conidiforo es el pigmentado. Como en las Moniliaceae, los conidiforos no estn organizados. Algunos gneros comnmente encontrados en esta forma- familia son: Alternaria, Curvularia, Drechslera, Helmnthosporium y Cercospora.

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Forma-familia Tuberculariaceae. Se caracteriza porque todos los hongos producen esporodoquio. Hay cerca de 160 forma-gneros en este grupo. Probablemente los gneros mejor conocidos son Fusarium, Volutella y Tubercularia. En los tres gneros los conidios son producidos de filides. Fusarium es la forma-gnero ms ampla en las Tuberculariaceae y taxonmicamente es uno de los grupos de hongos ms difciles, por su gran variabilidad. Fusarium produce tpicamente dos tipos de conidios denominados macroconidio y microconidio debido a sus tamaos respectivos. Los macroconidios son largos, multiseptados, en forma de canoa y nacen generalmente en esporodoquio. Algunas especies de Fusarium causan pudriciones en plantas (Fusarium moniliforme; Fusarium solani), y otras producen marchiteces vasculares (Fusarium oxysporum) con sus diversas formasespeciales. En Tubercularia el esporodoquio es tpicamente coloreado con un pedicelo muy corto. Los miembros de esta forma-gnero son saprfitos sobre madera, pero Tubercularia vulgaris es el estado imperfecto de Nectria cinnabarina, que ataca rboles de sombra. En Volutella el esporodoquio presenta numerosas setas. V. fructi causa la pudricin seca del manzano. Forma-familia Stilbellaceae. Los hongos pertecenientes a esta forma-familia forman sinemas. Graphium es una de las formas-gneros encontrados en esta familia y considerado el estado imperfecto del Ascomycete Ceratocystis. Otro gnero importante es Isariopsis, con la especie Y. griseola causante de la mancha angular en frijol y otras leguminosas. Forma-orden Agonomycetales (micelios estriles). Los hongos pertenecientes a esta forma-orden no producen conidios, La reproduccin es por fragmentacin de las hifas. De las formas-gneros de esta forma-orden, los ms conocidos son Rhizoctonia y Sclerotium, los cuales tienen amplia distribucin. Rhizoctonla es comnmente encontrado en el suelo, causando mal de semilleros (damping off) y pudricin radical de varias plantas hospederas. Rhizoctonia solani es el estado imperfecto de Thanatephorus cucumeris, scierotium cepivorum causa la pudricin blanda de la cebolla y el ajo. Sclerotium rolfsii es un polfago y destructivo parsito de muchas especies de plantas.

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