ANFIBIOS

Ral Maneyro Arley Camargo Ins da Rosa Facultad de Ciencias Seccin Zoologa de Vertebrados Curso de Biologa Animal 2008

CLASE AMPHIBIA
ORIGEN Y EVOLUCIN.
Los anfibios se originaron de un grupo de peces seos (sarcopterigios) durante el perodo Devnico (hace ms de 350 millones de aos). Fueron los primeros tetrpodos, un grupo monofiltico integrado por animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la respiracin pulmonar para poder conquistar el medio terrestre (Fig. 1).

Figura 1. Esqueleto de Acanthostega uno de los primeros anfibios conocidos.

La condicin tetrpoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una locomocin terrestre, favoreci la aparicin de miembros locomotores y cinturas (pectoral y plvica), que permitieron la articulacin de stos con el tronco. Se observan tambin modificaciones en el esqueleto pectoral, donde se pierden elementos seos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del esqueleto axial aparecieron las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de brindar sostn a la musculatura que soporta a los rganos. A nivel del crneo tambin se observan modificaciones importantes, como la aparicin de la escotadura tica, la reduccin del nmero de elementos seos en el techo de la regin olfativa (nasales) y la compactacin de la parte posterior del crneo. Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecan al grupo de los Laberintodontos. Sus principales caractersticas eran la presencia de dientes cuyas superficies oclusales tenan complicados diseos y una columna vertebral conformada por vrtebras aspidospndilas (condicin en la cual los centros y las espinas estn anatmicamente separados). La radiacin de los anfibios ocurri durante el perodo Carbonfero, momento en el cual convivan los Laberintodontos con los Lepospndilos. Estos dos grupos no tienen representantes actuales y todos los anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lisanfibios, caracterizados por su piel delgada y lisa.

Los anfibios vivientes se agrupan en tres rdenes (Fig. 2); los Urodelos (salamandras, axolotes, tritones), los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales carentes de miembros locomotores) y los Anuros (ranas y sapos). En nuestro pas, habitan en estado silvestre 48 especies de Anuros (los mejor representados), una sola especie de Gimnofionas y ninguna especie de Urodelo.

Figura 2. Representantes de los tres rdenes de anfibios vivientes: A. Anura (Phyllomedusa sp.), B. Urodela (Hydromantes sp.) y C. Gymnophiona (Gymnopis sp.). Escala 1cm. Modificado de Zug et al (2001).

DIAGNOSIS
Las especies vivientes poseen las siguientes caractersticas: 1. Gnatostomados. 2. Piel desnuda (en general cubierta de glndulas mucosas que dan al animal un aspecto lustroso). Algunas especies poseen osteodermos. 3. Crneo osificado en la etapa adulta. 4. Plan general de los miembros posteriores pentadctilo. 5. Corazn del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos. 6. Poecilotermos ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual flucta en funcin a las variaciones del medio).

El trmino "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades ms caractersticas del grupo, pues la mayora de las especies posee larvas acuticas (respiracin por branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los adultos son, en general, terrestres (respiran por pulmones y tienen patas). La metamorfosis es el conjunto de cambios morfolgicos y funcionales que ocurren en el cuerpo del animal, durante la transicin desde la larva al adulto.

PIEL, GLNDULAS Y FANERAS

Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa drmica y una epidermis. La primera es pluriestratificada y contiene glndulas y la segunda posee tres capas: una monocapa germinativa, un delgado epitelio de transicin y una capa crnea. Los anfibios mudan la piel peridicamente, aunque es muy difcil hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el propio individuo. En funcin a su estructura se distinguen tres tipos de glndulas: alveolares, tubulares y unicelulares. Las glndulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos, las mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excrecin, enfran por evaporacin) y las venenosas (producen secreciones txicas que actan, en general, sobre el sistema nervioso de potenciales depredadores). Las glndulas tubulares, se localizan en el hocico y tienen como funcin la limpieza de las fosas nasales. Las glndulas unicelulares, estn presentes en los renacuajos, y secretan una sustancia que digiere la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosin. La piel de los anfibios posee cromatforos que dan los diferentes colores. Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los animales terrestres y los acuticos. No slo cumple la funcin de proteccin que la caracteriza en toda la escala zoolgica, sino que tambin interviene en el intercambio gaseoso (respiracin) complementando o sustituyendo la funcin de los pulmones. Para realizar esta funcin de un modo ms eficaz, las glndulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla hmeda y favorecer el intercambio. Adems de las glndulas mucosas, la piel posee glndulas secretoras de sustancias que son usadas para defensa (alcaloides, pptidos, aminas, esteroides). Son aquellas con aspecto de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufnidos). En algunas especies estas formaciones se agrupan formando macizos glandulares: las glndulas paratoides (detrs de la cabeza) y las paracnmicas (en las patas de algunos sapos). En la mayora de los Anuros, los machos poseen callos nupciales, que consisten en cornificaciones de las manos, cuya funcin es asegurar a la hembra durante el amplexo o abrazo nupcial (Fig. 3).

Figura 3. Tipos de callos nupciales en diferentes especies de anuros. Tomado de Duellman & Trueb (1992).

SISTEMAS DE SOSTN
El crneo de los Gimnofionas y Urodelos, se presenta como una estructura compacta, que recuerda en gran medida al crneo primitivo de los primeros anfibios que saltaron al medio terrestre. Sin embargo en los Anuros, el crneo presenta una notoria reduccin, transformndose en un conjunto de barras seas, que dan a este complejo seo un aspecto de vaco (Fig. 4). Sin embargo, en la mayora de las especies se observa hueso, de origen drmico, que cubre las barras seas. El crneo articula con la primera vrtebra a travs de dos cndilos occipitales. Los anfibios carecen de paladar secundario y el cielo de la boca est principalmente constituido por un hueso denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no solamente en el maxilar y la mandbula, sino que existen especies que poseen dientes en otros huesos de origen drmico (premaxilar) y del complejo palatino (vmer, palatino). El aparato hiobranquial yace en el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandbula, y est compuesto por elementos seos y cartilaginosos. Es el apoyo de la musculatura mandibular, branquial y de la lengua. Esta estructura es compartida por los aparatos digestivo y respiratorio. Entre los rdenes vivientes, los Anuros son quienes lo presentan ms desarrollado, debido que el aparato hiobranquial interviene en la emisin de vocalizaciones (cantos).

Figura 4. Esqueleto craneal de representantes de los tres clados existentes de anfibios. Vista dorsal, lateral y ventral (de izquierda a derecha) de la cecilia Epicrionops petersi, la salamandra Salamandra salamandra y el anuro Gastrotheca walkeri. Tomado de Zug et al. (2001).

La columna vertebral consta de una sola vrtebra cervical, el atlas, que articula con el crneo y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vrtebras dorsales en los Anuros, y hasta 15 en los Urodelos. A continuacin se encuentra una vrtebra sacra, que articula con la cintura plvica (esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Finalmente en Urodelos y Gimnofionas se encuentran las vrtebras caudales, de nmero variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros, carentes de cola, la vrtebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo (resultado de la fusin de las vrtebras caudales), que se ubica entre los ileones. Las costillas

pueden estar presentes o no, y cuando lo estn, se presentan fusionadas a las vrtebras, o articuladas por una o dos cabezas.

Figura 5. Cintura plvica de un anfibio anuro. Modificado de Duellman & Trueb (1992).

Las cinturas escapular y plvica sirven de unin entre el esqueleto axial y los miembros. Los Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y Urodelos: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escpula, coracoides y clavcula (esta ltima falta en Urodelos); y la inferior, constituida principalmente por el esternn. La cintura plvica articula con la vrtebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el leon, el isquion y el pubis. El ileon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetbulo, donde articula el fmur (Fig. 5). Los miembros, cuando estn presentes, presentan cinco sectores: propodio (hmero y fmur), epipodio (radio-ulna y tibio-fbula), mesopodio (mueca y tobillo), metapodio (palmas de las manos y plantas de los pies) y falanges.

APARATO DIGESTIVO
En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato digestivo de las larvas (renacuajos) y de los adultos. En las larvas de los Anuros el tubo digestivo comienza en la boca, donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas queratodontes. Las mismas cumplen la funcin de raspar las superficies para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos, o en otros casos roer los detritos. A la boca le sigue el esfago ciliado, y luego el estmago, sin funcin digestiva (slo almacenamiento). El

intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara adaptacin a la alimentacin herbvora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene ms similitud con el del adulto, y el esfago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en base a otros animales). En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir una lengua muscular. En la mayora de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protrctil que sirve como elemento para capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte anterior. En algunos Urodelos la lengua puede faltar, pero cuando est presente, es una estructura pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglucin. Cuando existen dientes stos son pequeos y de implantacin acrodonta. La denticin es homodonta y polifiodonta. En algunas especies existen glndulas mucosas que secretan una sustancia que ayuda a la deglucin, y pueden existir glndulas salivares. El esfago es corto y comunica directamente con el estmago; posee un epitelio ciliado con clulas caliciformes. El estmago posee cardias y es de forma elongada. Es un rgano muy distensible, con epitelio de secrecin (HCl y pepsingeno) que comunica con la primera porcin del intestino delgado a travs de un esfnter denominado ploro. El intestino delgado es recto en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en Anuros. Puede distinguirse una porcin anterior, con funcin digestiva, donde desembocan los conductos del hgado y pncreas (porcin duodenal); y una porcin posterior, con funciones de absorcin (porcin ilaca). El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como funcin principal la resorcin del agua. El aparato digestivo termina en la cloaca, en la cmara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cmara donde se acumula y concentra la orina, el urodeo. El aparato digestivo posee dos glndulas principales, el hgado y el pncreas. El primero es ancho y con grandes lbulos en Anuros, y alargado y con lbulos pequeos en Urodelos y Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vescula biliar. El pncreas est bien desarrollado y tiene funciones similares a las de vertebrados superiores.

APARATO RESPIRATORIO

En los renacuajos la respiracin es principalmente branquial, de un modo similar a la de los peces. Para ello la larva posee tres pares de branquias. En los Anuros, en las etapas tempranas del desarrollo estos rganos son estructuras externas, en forma de prolongaciones plumosas, que luego, son cubiertas por un pliegue, formndose una cmara a cada lado de la cabeza, que comunica al exterior por el espirculo. Luego se forman branquias internas que son muy ramificadas, y se fijan a los arcos branquiales. En los Urodelos y Gimnofionas, las branquias son siempre externas no

existiendo cmara ni espirculo. Los Urodelos que viven en lugares poco oxigenados desarrollan branquias muy ramificadas, y los Gimnofionas vivparos tienen branquias laminares, que favorecen el intercambio gaseoso dentro del oviducto. Los axolotes y algunos proteidos poseen branquias toda la vida. En todos los anfibios la piel es muy irrigada, y realiza intercambio gaseoso (siempre que se encuentre humedecida). La piel recibe la sangre por la arteria pulmocutnea y vuelve por las venas cutneas, que desembocan en las venas cardinales. Las larvas realizan el intercambio gaseoso, mayoritariamente por la piel de la aleta. Algunas especies realizan intercambio gaseoso a travs de los epitelios de la boca y faringe. El aire entra por los orificios nasales cuando desciende el piso de la boca, pero no pasa a los pulmones. En la mayora de las especies de anfibios, cuando an no completan su metamorfosis, las branquias se reabsorben y la funcin respiratoria es realizada principalmente por los pulmones. Estos son rganos bastante simplificados, ya que en algunas especies son slo sacos sin pliegues pero con epitelio respiratorio. Los pulmones ms complejos son los de los Anuros, que poseen pliegues, lminas y cmaras. Existen especies de Urodelos que carecen de pulmones (familia Plethodontidae) y otras en las cuales stos slo tienen funcin hidrosttica. Los Gimnofionas carecen de pulmn izquierdo. El mecanismo de ventilacin involucra a los orificios nasales (que se abren y cierran), la laringe (que acta de igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja). Las vocalizaciones (tpicas de los anuros) se realizan haciendo pasar aire desde los pulmones a la cavidad bucal (con la boca y los orificios nasales cerrados), a travs de las cuerdas vocales de la laringe, y desde all al saco vocal. Luego el aire es devuelto por el saco volviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado nuevamente. El saco vocal no slo acta como reservorio de aire sino tambin como caja de resonancia para amplificar (Fig. 6).

Figura 6. Representacin esquemtica de las estructuras vinculadas con la respiracin y la vocalizacin en un anfibio anuro. Tomado de Duellman & Trueb (1992).

APARATO CIRCULATORIO En las larvas, con respiracin branquial, la circulacin es similar a la de los peces. El corazn posee dos cavidades y por l slo circula sangre venosa. Al corazn ingresa un seno venoso que trae sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de anfibios nunca tienen sangre arterial pura, por la anastomosis del sexto arco artico. En los anfibios adultos la circulacin es doble, o sea que existe un circuito venoso (transporta sangre sin oxigenar proveniente de los tejidos) y otro arterial (lleva sangre oxigenada a los mismos). Sin embargo, el corazn posee slo tres cavidades: dos aurculas y un ventrculo (Fig. 7).

Figura 7. Cavidades del corazn de una anfibios y representacin del flujo sanguneo durante la respiracin pulmonar (izquierda) ycuando solamente ocurre la repiracin cutnea (derecha). Las flechas negras representan la sangre con bajo contenido de oxgeno y las flechas blancas la sangre altamente oxigenada (Modificado de Pough et al., 1996).

La sangre oxigenada ingresa a la aurcula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los pulmones. Pasa al ventrculo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. La sangre venosa ingresa a la aurcula derecha por el conducto de Cuvier, y desde all pasa al ventrculo, desde el cual sale por la arteria pulmocutnea. Esta se divide en la arteria pulmonar (pulmn) y la arteria cutnea (que va a la piel, y est muy ramificada). La sangre que se oxigena en la piel es colectada por la vena cutnea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto llega tambin la vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (trax, patas

y cola), de las venas renales y de la circulacin del hgado. A este rgano ingresa la vena portaheptica, y el parnquima heptico es irrigado por otros vasos. Al conducto de Cuvier tambin llega la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia (miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vas con sangre pobre en O2 (las cavas anterior y posterior) y una va con sangre oxigenada (la vena cutnea), producindose mezcla de ambos tipos de sangre en la aurcula derecha.

SISTEMA NERVIOSO
En el sistema nervioso de los anfibios esta ms desarrollado que el de los peces pues se esbozan los hemisferios cerebrales y el encfalo se recubre con dos meninges (piamadre y duramadre). El encfalo consta de tres regiones: el encfalo anterior, el encfalo medio y el encfalo posterior. En la mayora de las larvas (y en los adultos de muchas especies) se puede observar la presencia de la lnea lateral, inervada por nervios craneales. Los ojos de los anfibios suelen estar protegidos por prpados, y tienen estructuras similares a los de cualquier vertebrado (retina, cristalino, pupila), salvo en especies de hbitos fosoriales, en general podos, en los que estos rganos se hallan cubiertos por una capa de piel. La retina de los anfibios es capaz de regenerarse durante toda la vida. El odo interno, adems de la papila basilar de la lagena, posee una estructura especial denominada papilla amphibiorum. En el odo medio se encuentra la columela (que falta en los Gimnofionas). Los anfibios pueden recepcionar sonidos a travs del tmpano o a travs de los miembros, en ambos casos el destino final de las vibraciones es la ventana oval. La papilla amphibiorum complementa su funcin con el sistema oprculo-opercular, potenciando la recepcin en la misma a travs de la anulacin de la recepcin por la columela. Ambas papilas recepcionan estmulos auditivos (vibraciones) aunque de diferente longitud de onda. La trompa de Eustaquio comunica el odo medio con la cavidad bucal. Los anfibios poseen papilas gustativas en el epitelio bucal, la lengua y la piel de los maxilares, mientras que el epitelio que reviste las coanas es de naturaleza olfatoria. El rgano de Jacobson es un quimiorreceptor, localizado en la proximidad de las coanas y revestido de epitelio olfativo. Los Gimnofionas poseen un par de tentculos de funciones tctiles en contacto con este rgano. Las larvas y algunos adultos presentan ojo pineal, un rgano que est en contacto con la epfisis y recibe estmulos luminosos que se relacionan con los ciclos circadianos. Los anfibios poseen tambin glndulas endcrinas, entre ellas la hipfisis y la tiroides son las ms relevantes.

APARATO UROGENITAL
Las larvas de los Gimnofionas poseen sistema excretor del tipo holonefros, con embudo, glomrulo y conducto protonefrtico. Las larvas de Anuros y Urodelos presentan pronefros, que consiste en una estructura en la cual varios nefrones de la regin anterior se unen, para desembocar en el conducto protonefrtico. En los Urodelos y Gimnofionas adultos los riones tienen forma alargada, y en los Anuros estos rganos presentan la caracterstica forma redondeada con que se conocen en la mayora de los vertebrados. El esquema estructural de los mismos, en la mayora de los anfibios, es el llamado opistonfrico. Este tipo de rin implica un desarrollo funcional de la parte ms posterior del rin embrionario (nefrones medios y posteriores) y la formacin de la cpsula de Bowman. Los conductos excretorios (como el conducto arquinfrico) son compartidos con el aparato reproductor. En los Urodelos puede existir un rin torcico, que forma un canal que se une con la salida del rin plvico. El aparato urinario finaliza en la cloaca (cmara comn a los aparatos digestivo, urinario y reproductor), a expensas de la cual en la mayora de las especies se forma la vejiga urinaria. Este rgano es muy importante en algunas especies de anfibios, pues es el lugar donde se produce gran parte de la reabsorcin del agua. El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, que en Anuros son redondeados, y en Gimnofionas y Urodelos poseen forma elongada. A los ovarios siguen los oviductos (conducto de Mller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un ovisaco o tero donde alojan a las cras aquellas especies con fecundacin interna. En otras especies, el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los vulos. A lo largo del oviducto desembocan glndulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para recubrir a los vulos y brindarles proteccin, principalmente mecnica y contra la desecacin. Los vulos caen en la cavidad, y son recogidos por los oviductos. El aparato reproductor de los machos consta de un par de testculos, estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que suelen tener conductos comunes (conducto arquinfrico o de Wolf). En los Anuros bufnidos (excepto en los del gnero Melanophryniscus) existe un rgano vestigial llamado rgano de Bidder, el mismo es un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir funcionalidad. En la mayora de las especies de Anuros la fecundacin es externa. Esto significa que el vulo y el espermatozoide se unen fuera del cuerpo de la hembra. La hembra es, por lo tanto, ovulpara, o sea que deposita vulos que el macho riega con esperma, durante el amplexo o abrazo nupcial. Los huevos se depositan en cuerpos de agua o en la cercana de los mismos pues de lo contrario podran secarse y moriran los embriones. Luego comienza el desarrollo de los mismos donde se

cumple un proceso de transformacin denominado metamorfosis. Este proceso comienza dentro del huevo, y contina luego de la eclosin para dar una larva nadadora poda (renacuajo), la que luego desarrolla los miembros posteriores y finalmente los anteriores. La metamorfosis culmina con la resorcin de la cola, originndose un juvenil de aspecto similar al adulto aunque de menor tamao. Existen especies con excepcionales mecanismos reproductivos, como la incubacin en cmaras subepidrmicas, bajo pliegues epiteliales (marsupio) o con incubacin gstrica y a pesar que la fecundacin externa es la estrategia generalizada existen Anuros con fecundacin interna. En estas especies la fecundacin se produce por aposicin de cloacas y la hembra pare cras, que se han nutrido del vitelo del huevo o de secreciones de los oviductos. Existe una especie de Anuro que posee verdadera fecundacin interna a expensas de un rgano intromisor erctil. En los Gimnofionas y Urodelos la estrategia general es la fecundacin interna. Los machos de los Gimnofionas poseen un falodeo, que es una eversin de la cloaca que introducen dentro de la cloaca de la hembra. En algunas especies la hembra deposita los huevos (ovparas) mientras que en otras las cras pueden desarrollarse en el tero materno (que es el oviducto modificado o conducto de Mller), nutrindose a expensas de secreciones del mismo. En los Urodelos la fecundacin interna se produce a travs de un espermatforo que el macho introduce en la cloaca de la hembra luego de complejos despliegues nupciales. Existen especies de Urodelos en las cuales la fecundacin es externa, y el macho riega los vulos que libera la hembra con esperma. La estrategia ms novedosa la presenta una especie en que si bien el macho deposita un espermatforo la hembra coloca sus vulos sobre el mismo, sin que ste se introduzca en su cuerpo. En las etapas larvales muchas especies poseen estructuras anexas como los balancines (salamandras), que actan para complementar los movimientos de locomocin hasta que surgen los miembros. Las larvas de algunos anuros presentan rganos adhesivos, formados por elementos hioideos con funcin de fijacin.

DESARROLLO
Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana secretada por el ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cpsulas gelatinosas. Estas estructuras tienen como funcin no slo proteger el huevo contra la accin mecnica sino que tambin, a expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesin de las puestas. Las membranas son permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos

pueden deshidratarse al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del embrin en las etapas tempranas del desarrollo lo constituye el vitelo, an en las especies vivparas o incubadoras (aunque luego de un tiempo las especies vivparas suelen segregar sustancias nutricias en el oviducto, que el embrin es capaz de raspar). Los productos finales del metabolismo de los embriones atraviesan la membrana vitelina y se disuelven en la cmara perivitelina. La eclosin de los anfibios se produce de dos formas, o a travs de un diente de huevo que corta a las cpsulas por accin mecnica o utilizando las glndulas unicelulares del hocico, que abren las cpsulas por accin enzimtica. Una vez que se produce la eclosin, la larva respira por branquias externas, incluso en las especies vivparas. Luego esas branquias son cubiertas por un oprculo de poco desarrollo para despus reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas por un oprculo muy desarrollado, que comunica al exterior por un espirculo, dando lugar a branquias internas (Anuros). Los miembros de los Urodelos surgen en una secuencia anteroposterior, mientras que los de los Anuros lo hacen en sentido contrario. La metamorfosis de los anfibios consiste en una serie de cambios post-embrionarios, que involucran transformaciones estructurales, fisiolgicas, bioqumicas y comportamentales. Hay tres grupos de cambios: regresin de estructuras funcionales, transformacin de estructuras larvales y desarrollo de estructuras y funciones nuevas. El control de la metamorfosis es principalmente endcrino. En las primeras etapas es la prolactina la que estimula el crecimiento de la larva, y el cerebro y la adenohipfisis ejercen escaso control. Luego comienza un mayor desarrollo cerebral e hipofisario, por lo tanto aumenta la concentracin de la hormona estimulante de la tiroides (TSH). Cuando se alcanzan altas concentraciones de TSH se estimula el desarrollo del sistema portahipofisario establecindose un mecanismo de feed-back positivo. Al aumentar la funcionalidad de la hipfisis hay un control inhibitorio de la prolactina (antagonista de la TSH), y se produce un rpido desarrollo del individuo. Finalmente se alcanzan altos niveles de TSH, y esto estimula a la degeneracin de fibras del eje hipotlamo hipfisis TSH, y en este momento la metamorfosis se completa.

ECOLOGA Y COMPORTAMIENTO
Los anfibios son, en general, nocturnos, aunque en las regiones hmedas pueden existen especies activas durante el da. Algunas especies se vuelven reproductivamente activas luego de grandes lluvias, mientras que otras lo estn todo el ao. Existen mecanismos comportamentales para evitar la desecacin, como enrollarse (salamandras), ubicarse en las axilas de plantas

acumuladoras de agua (hlidos), agruparse (los juveniles de algunos sapos) o construir madrigueras (algunos leptodactlidos). Las dietas de los anfibios son poco conocidas, aunque existe una marcada tendencia hacia la carnivora en los adultos, y a la herbivora en las larvas. Por regla general consumen artrpodos, moluscos y anlidos, aunque algunos Anuros pueden ingerir pequeos vertebrados. A su vez componen la dieta de algunos invertebrados, otras especies de anfibios, as como de peces, reptiles, aves y mamferos. Cumplen un papel fundamental en el transporte de nutrientes desde el medio acutico al terrestre, a expensas de su doble vida, pues durante la etapa larvaria incorporan compuestos que obtienen de las plantas acuticas, los cuales llegan al medio terrestre en la etapa adulta. Los anfibios presentan una variada gama de mecanismos pasivos para evitar la depredacin: comportamientos de escape, coloraciones crpticas, coloraciones disruptivas, coloraciones aposemticas, tanatosis, etc. Adems de estos mecanismos algunas especies se defienden en forma activa: muchos anfibios son capaces de morder, otros cambian la apariencia y el tamao, algunas especies emiten vocalizaciones intimidatorias, y otras secretan sustancias de olor desagradable. Entre los comportamientos ms llamativos se encuentran los despliegues de cortejo. Los Urodelos realizan verdaderas danzas nupciales, en general inducidas por el macho, que tienen como objetivo final hacer que el espermatforo se introduzca en el cuerpo de la hembra. Sin embargo son los Anuros quienes tienen los despliegues ms conspicuos, pues stos involucran adems de los movimientos, vocalizaciones. La llamada nupcial, que es realizada por el macho, no slo tiene como objetivo atraer a la hembra, sino que tambin es un mecanismo de segregacin interespecfica y de seleccin intraespecfica. Los Anuros no slo tienen vocalizaciones nupciales, tambin presentan cantos de advertencia, cantos de agresin y cantos vinculados a la variacin de condiciones ambientales (temperatura, humedad, presin atmosfrica).

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA:

Duellman, W. & L. Trueb. 1994. Biology of the Amphibians. The Jhon Hopkins University Press. 670 pp. Frost, D., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, C. Haddad, R. De S, A. Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, C. Raxworthy, J. Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. C. Drewes, R. Nussbaum, J. Lynch, D. Green & W. Wheeler. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1-370.

Grant, T., D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E. Schargel & W. C. Wheeler. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299: 1-262.

Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma Comparada, Funcin, Evolucin. Mc. Graw Hill Interamericana Editores. 732 pp. McDiarmid, R. W. & R. Altig. 1999. Tadpoles: the Biology of Anuran Larvae. The University of Chicago Press. 444 pp. Pough, F. H.; R. M. Andrews; J. E. Cadle; M. L. Crump; A. H. Savitzky & K. D. Wells. 1998. Herpetology. Prentice Hall Eds. 578 pp.

Pough, F. H.; J. B. Heiser & W. N. McFarland. 1996. Vertebrate Life. Fourth Edition. Prentice Hall Eds. 798 pp. San Mauro, D.; Vences, M.; Alcobendas, M.; Zardoya, R. & Meyer, A. 2005 Initial Diversification of Living Amphibians Predated the Breakup of Pangaea. The American Naturalist 165 (5):590-599.

Stebbins, R. C. & N. W. Cohen. 1997. A natural history of Amphibians. Princeton Univesity Press. 316 pp.

Zug, G. R. 1993. Herpetology: an Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press. 527 pp.

SISTEMTICA DE LA CLASE (segn Frost et al., 2006): Existen ms de 6300 especies vivientes de anfibios. A continuacin se listan slo las familias vivientes. Segn San Mauro y colaboradores (2005) los rdenes actuales se originaron antes del quiebre de Pangea. Los taxones extintos se sealan con un ; las familias presentes en Uruguay se sealan con un asterisco (*). Para ver un listado actualizado de todas las especies de anfibios vivientes consultar el sitio de internet http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php (Amphibian Species of the World). Sub-Clase Labyrintodontia. Sub-Clase Lepospondilia. Sub-Clase Lissamphibia. Orden Proanura Orden Gymnophiona: anfibios carentes de miembros locomotores (cecilias). Son animales modernos aunque pobremente representados en el registro fsil (slo del Paleoceno). Probablemente el orden haya experimentado una radiacin de las familias durante el Jursico. En la actualidad se encuentran en Centro y Sudamrica, algunas zonas de frica, Sudeste de Asia y unas pocas islas de Oceana. Se conocen cerca de 170 especies vivientes. Familia: Rhinatrematidae Familia: Ichtiophiidae Familia: Caecilidae (*) Orden Caudata: anfibios que posen miembros y cola (salamandras, tritones, axolotes). Los primeros registros fsiles datan del Jursico Medio. La evolucin del grupo debi estar muy influenciada por la fragmentacin de Laurasia. Si el Jursico Medio hubiera sido un perodo hmedo la radiacin vicariante debi favorecer la diversificacin del Orden. En la actualidad su distribucin es tpicamente holrtica (Norteamrica y Eurasia), aunque existe una familia que llega hasta el norte de Sudamrica. Se conocen ms de 550 especies vivientes. Familia: Sirenidae Familia: Hynobiidae Familia: Cryptobranchidae Familia: Proteidae Familia: Rhyacotritonidae Orden Anura: anfibios con miembros, pero cola ausente en el estado adulto (ranas, sapos). La distribucin actual de este orden abarca todos los continentes llegando hasta latitudes extremas Familia: Amphiumidae Familia: Salamandridae Familia: Ambystomatidae Familia: Plethodontidae

en el hemisferio norte. Slo faltan en el Artico, la Antrtida y algunas islas ocenicas. Es el orden ms rico entre los anfibios, superando en la actualidad las 5600 especies vivientes conocidas. Familia: Leiopelmatidae Familia: Rhinophrynidae Familia: Pipidae Familia: Alytidae Familia: Amphignathodontidae Familia: Arthroleptidae Familia: Bombinatoridae Familia: Pelodytidae Familia: Scaphiopodidae Familia: Pelobatidae Familia: Megophryidae Familia: Heleophrynidae Familia: Sooglossidae Familia: Batrachophrynidae Familia: Calyptocephalelidae Familia: Limnodynastidae Familia: Myobatrachidae Familia: Hemiphractidae Familia: Brachycephalidae Familia: Eleutherodactylidae Familia: Cryptobatrachidae Familia: Amphignathodontidae Familia: Hylidae(*) Familia: Centrolenidae Familia: Leptodactylidae(*) Familia: Leiuperidae(*) Familia: Ceratophryidae(*) Familia: Cycloramphidae(*) Familia: Hylodidae Familia: Aromobatidae Familia: Dendrobatidae Familia: Brevicipitidae Familia: Bufonidae(*) Familia: Microhylidae(*) Familia: Hemisotidae Familia: Brevicipitidae Familia: Hyperoliidae Familia: Arthroleptidae Familia: Ptychadenidae Familia: Ceratobatrachidae Familia: Craugastoridae Familia: Micrixalidae Familia: Phrynobatrachidae Familia: Petropedetidae Familia: Pyxicephalidae Familia: Strabomantidae Familia: Dicroglossidae Familia: Mantellidae Familia: Rhacophoridae Familia: Nyctibatrachidae Familia: Ranidae(*) Familia: Ranixalidae

Clave para la identificacin del material del PRCTICO

1. Ausencia de miembros Orden GYMNOPHIONA Familia Ceciliidae..............................................................................Chthonerpeton indistinctum Presencia de miembros Orden ANURA .......2 2. Presencia de pliegue cutneo postceflico (Fig. A) Familia Microhylidae................................................................................... Elachistocleis bicolor Ausencia de pliegue cutneo postceflico...........................................................................................3 3. Presencia de discos adhesivos (Fig. B) o membrana interdigital de gran desarrollo en el miembro posterior (Fig. C) Familia Hylidae...........................................................................................................................4 Ausencia de discos adhesivos, membrana interdigital de poco desarrollo en el miembro posterior .............................................................................................................................................................. 6 4. Presencia de discos adhesivos ........................................................................................................ 5 Membrana de gran desarrollo en el miembro posterior ............................................. Pseudis minutus 5. Presencia de pulgar oponible en miembro posterior (Fig. D) ...........................Phyllomedusa iheringi Ausencia de pulgar oponible en miembro posterior ............................................Hypsiboas pulchellus 6. Presencia de glndulas paratoides (Fig. E) Familia Bufonidae ..................................................................................................................7 Ausencia de glndulas paratoides....................................................................................................8 7. Presencia de glndulas paracnmicas (Fig. F)......................................................Rhinella schneideri . Ausencia de glndulas paracnmicas .................................................................... Rhinella arenarum 8. Presencia de una conspicua glndula inguinal (Fig. 7G) Familia Leiuperidae... Physalaemus biligonigerus Ausencia de glndula inguinal .............................................................................................................9 9. Cabeza con perfil agudo (Fig. H), tubrculo metatarsal de escaso desarrollo (Fig. I) y pliegues dorsales evidentes (Fig. J) Familia Leptodactyliade ....................................................................Leptodactylus ocellatus Cabeza con perfil semicircular (Fig. 7K), tubrculo metatarsal conspicuo (Fig. L) y ausencia de pliegues dorsales evidentes......................................................................................................... 10

10. Tmpano visible Familia Ceratophryidae................................................................................. Ceratophrys ornata Tmpano no visible Familia Cycloramphidae ..................................................................Odontophrynus americanus

FIGURAS DE LA CLAVE (Extradas de la clave de anfibios del Uruguay de Prigioni & Achaval, 1992)

C B

A D

L I K

RELACIN ENTRE LAS FAMILIAS DE ANFIBIOS PRESENTES URUGUAY (Basado en Frost et al. 2006 y en Grant et al. 2006).

GYMNOPHIONA

Caeciliidae

Hylinae Hylidae Phyllomedusinae Hyloides Leptodactylidae

Ceratophryidae Cycloramphidae ANURA Leiuperidae Bufonidae

Microhylidae Ranoides

Ranidae

Para ver un listado completo de las especies de anfibios de Uruguay: http://zvert.fcien.edu.uy (pgina web de la Seccin Zoologa Vertebrados)