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ROBLES (1989) - Moluscos Continentales Del Plio-Pleistoceno de La Cuenca de Guadix-Baza.
ROBLES (1989) - Moluscos Continentales Del Plio-Pleistoceno de La Cuenca de Guadix-Baza.
Fernando Robles
Departamento de Geología - Facultad de Biología - Universidad de Valencia - Burjassot.
ABSTRACT
The Plio-Pleistocene continental mollushs of the Guadix-Baza basin and the Huércal-Overa corridor are
analyzed in this work. Their different associations are examined and their paleoambiental significance is
suggested.
Introducción
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
Micena (Anadón et al, 1987), que aporta interesantes datos sobre el signifícado paleoambiental de
las asociaciones malacológicas analizadas por estos autores.
Mejor conocimicnto poseemos de la fauna de moluscos actuales, terrestres y acuáticos de la
región. Los catálogos exhaustivos realizados por Alonso (1975 a,b) de la Depresión de Granada y
sus alrededores permite la comparación de las faunas fósiles con sus equivalentes actuales en la
región.
La composición malacológica de las muestras estudiadas han sido reflejadas mediante tablas, en
las que se ha agrupado el material procedente de una misma serie o de localidades próximas.
GASTEROPODOS
PROSOBRANQUIOS
El género Hydrobia tiene especial interés por la resistencia de muchas de las especies actuales a
fuertes fluctuaciones de la salinidad, pudiendo resistir porccntajes del 80%0. Esta característica induce
a atribuir las muestras en que sólo aparecen especies de este género, casi siempre con un número
muy abundante de individuos, a depósitos formados en aguas hipersalinas, carácter que puede
contrastarse muchas veces con observaciones litológicas y sedimentológicas. Su asociación con
Bivalvos como Cerastoderma glaucum, en muestras con muy escasa diversidad específíca, suele
indicar condiciones salobres (Robles et al, 1985).
El género Prososthenia, frecuente en el Neógeno europeo, está representado al menos por dos
especies, una fuertemente aquillada (P. sp.l) y otra con perfil de las vueltas liso (P, sp.2). Las
especies de este género son frecuentes en el Plio-Pleistoceno italiano (Esu & Girotti, 1974) y de la
cuenca del Júcar, en España.
Mercuria confusa, que vive todavía en la Depresión de Granada, abunda en los yacimientos
cuaternarios del E de la Península Ibérica. Habita los fondos cenagosos de aguas dulces o salobres,
generalmente cerca de la orilla, donde a veces se localiza sobre la vegetación.
El género Hauffenia se encuentra actualmente en revisión y sus especies han sido frecuentemente
determinadas, en la Península Ibérica, como especies de Valvata, género perteneciente a otra
superfamilia distinta (Valvatacea). Las especies recogidas en las muestras presentan la protoconcha
característica de Hauffenia (Neohoratia) , casi lisa frente a la fuerte ornamentación de estrías
espirales, muy regulares, que caracterizan a Valvata. El género está bien representado actualmente
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ROBLES: MOLUSCOS CONTINENTALES
en la Depresión de Granada y sus especies prefieren aguas corrientes, siendo frecuentes en fuentes
y acequias, de escasa salinidad.
Bithynia leachi habita sobre plantas o en fondos cenagosos o arenosos, en aguas preferiblemente
estancadas o con escasa corriente, soportando elevadas salinidades. Ha sido citada en el Plio-
Pleistoceno italiano (Esu & Girotti, 1974), y es rara, hoy en día, en la región de donde proceden las
muestras.
Los opérculos de Bithynia , no identificables a nivel específico, son muy abundantes en numerosas
muestras, pudiendo constituir el único componente malacológico de éstas. Esta circunstancia,
frecuente por otra parte en numerosas localidades de diferente edad geológica, ha sido puesta
también de manifíesto por Anadón et al. (1987) en la localidad de Venta Micena (Granada). Como
indican estos autores, la acumulación de opérculos puede explicarse como una selección mecánica
debida a la acción de corrientes locales o como resultado de la disolución diagenética de las conchas.
Este segundo proceso es evidente en muestras en las que los opérculos acompañan a moldes
internos de otros Moluscos, como es el caso, entre otras, de la muestra B-2.
La superfamilia Neritacea está representada, en las muestras estudiadas, por al menos dos especies
de Theodoxus . Una de ellas, Theodoxus (Theodoxus) , es una especie paleoártica
abundante hoy en día en la Depresión de Granada. Caracteriza las aguas en movimiento, sean
fuentes, ríos o acequias, dulces o salobres, sobre substratos duros. La otra especie, perteneciente al
subgénero T. (Vitochliton) , parece relacionada con las especies endémicas localizadas en el SE de
la Península, cuya sistemática no ha sido aún bien establecida.
El resto de los Prosobranquios acuáticos estudiados se engloban en la Superfamilia Cerithiacea.
Melanoides tuberculata es un buen indicador de climas cálidos, de distribución actual afroasiática,
con citas puntuales en Europa donde ha sido introducido a partir de acuarios tropicales y ha
sobrevivido en aguas termales, como es el caso del Prat de Peñíscola (Castellón) (Martínez et al.,
1979; Gasull, 1981). Junto con una especie muy próxima, M. curvicosta, probablemente sinónimo
de M.tuberculata, ha sido citado frecuentemente en el Neógeno europeo. Gasull (1974) indica su
presencia en el Tirreniense de Mallorca. Según Anadón et al. (1987) es una especie eurivalente que
puede colonizar biotopos muy diversos, siempre en condiciones termófilas.
El género Melanopsis está representado por dos especies. Melanopsis cariosa engloba una serie
de formas, ampliamente distribuidas actualmente por Andalucía Occidental y por el N de Africa,
que han dado origen a la descripción de numerosas especies de dudoso valor. Los ejemplares
estudiados quedan dentro de la variación del grupo de M. cariosa, por la forma de la espira y
abertura y por las abundantes y regulares costillas transversales. La denominación de Melanopsis
torquilla ha sido aplicada en el sentido de Azpeitia (1929) para una especie lisa idéntica a la
determinada por este autor en sedimentos de Arenas del Rey. Al igual que Melanoides , Melanopsis
es un género tennófilo que caracteriza hoy en día las zonas cálidas perimediterráneas. Las especies
actuales prefieren substratos duros (rocas, gravas, arenas gruesas), tanto en aguas corrientes como
estancadas. La única especie que vive en la Depresión de Granada es M.dufouri .
Por último, Potamides sp. corresponde a un género sin representación actual en Europa, que
habita aguas cálidas, dulces o salobres, sin agitación, con fango abundante.
PULMONADOS
BASOMMATOFOROS
a)Terrestres: La única especie determinada es Carychium tridentatum , que sigue habitando la región
granadina. Se trata de una especie muy higrófila que vive en las proximidades de masas de agua,
bajo las piedras, en la hojarasca o en maderas en descomposición.
129
LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
b)Acuáticos: La familia Lymnaeidae está representada, al menos, por tres especies, Lymnaea
truncatula , L. peregra y L. palustres , todas ellas frecuentes en la actualidad en la Depresión de
Granada. Las tres especies aparecen en todo tipo de aguas dulces, tanto estancadas como corrientes,
sobre la vegetación o sobre el fondo y soportan bien la desecación.
Los Planorbidae están especialmente representados por varias especies del género Gyraulus que
constituyen, junto con los Hydrobioideos, los elementos más abundantes, en lo que se refíere al
número de individuos de las muestras estudiadas. Gyraulus laevis , rara en la actualidad en la región,
es la especie mejor representada. Más escasas resultan tanto por el número de muestras en que
aparecen como por el número de individuos presentes en ellas, Gyraulus (Armiger) crista y
Planorbis planorbis . Las tres habitan, en la actualidad, la depresión granadina. Una especie de
Planorbarius , que no ha podido ser determinada al aparecer sólo individuos incompletos, es muy
diferente, por el tamaño y la morfología, de P.corneus metidjensis , que vive en la zona. Por último,
el género Anisus aparece representado, al menos, por dos especies, que no hemos podido determinar.
Los planorbidos poseen una forma de vida similar a la de las Lymnaea, encontrándose en todo tipo
de masas de agua, preferiblemente estancadas o con débil corriente, sobre la vegetación. Son
también muy resistentes a la desecación y colonizan igualmente ambientes susceptibles de secarse
estacionalmente, en cuyo caso se entierran en el fango y producen, como los restantes
Basommatóforos, uno o varios opérculos que los aislan del medio externo. Habitan las aguas dulces
o ligeramente salobres.
Por último, aparecen en algunas muestras, aunque siempre con escaso número de ejemplares, dos
especies de Basommatóforos pateliformes. Ancylus fluviatilis ha sido asignado generalmente a la
familia Ancylidae, aunque recientemente Hubendick (1978) reúne esta familia con la anterior, bajo
el nombre de Ancyloplanorbidae. Es una de las pocas especies que puede vivir en ambientes reófilos,
con intensas corrientes, aunque aparece también en aguas estancadas o con escasa corriente siempre
sobre sustratos duros. Alonso (1975 a) indica que los individuos que habitan cursos de agua rápidos
disminuyen su altura y aumentan la superfície de la abertura en oposición a la forma más alta y de
abertura más reducida de los ejemplares que habitan aguas tranquilas. A fluviatihs es una de las
especies más estenohalinas de moluscos acuáticos continentales con tolerancia prácticamente nula
a la salinidad (Mouthon, 1980). La otra especie pateliforme es Acroloxus lacustres, único
representante de la familia Acroloxidae, que prefíere aguas quietas o de débil corriente y habita sobre
la vegetación litoral, enterrándose en el cieno en las épocas de sequía. Soporta aguas moderadamente
salobres, oligohalinas. Ambas especies persisten actualmente en la Depresión de Granada.
STYLOMMATOFOROS
130
ROBLES: MOLUSCOS CONTINENTALES
BIVALVOS
Destacan por su abundancia los representates de la familia Pisidüdae, especialmente las especies
del género Pisidium, que habitan las aguas dulces, preferentemente con fondos cenagosos, al igual
que las del género Sphaerium que, aunque presente en escasas muestras, está representado en ellas
por gran número de individuos.
Más interesante resulta la presencia de una especie de la familia Cardiidae, Cerastoderma glaucum
(= lamarcki), cuyas relaciones con C. edule son muy discutidas. El morfotipo glaucum caracteriza
los ambientes de lagoon litoral del cuaternario y de la actualidad, con amplia distribución geográfíca,
y aparece también en lagos salinos athalassoides, oligo o mesohalinos, del Pleistoceno del Sahara
Central (Anadón et al., 1987).
Por último un Corbiculidae, Corbicula fluminalis , aparece únicamente en la muestra de Cortijo
de Tapia-l, representado por gran número de individuos. Habita aguas límpidas, dulces o salobres
y ha sido citado en numerosas localidades pleistocenas de Europa (Esu & Girotti, 1974). En la
actualidad tiene una distribución fundamentalmente afroasiática, aunque una especie próxima, C.
fluminea , con la que algunos autores identifícan a C. fluminalis , ha sido citada en la Península
Ibérica (Vidal-Abarca et al., 1986).
131
LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
Las muestras con mayor diversidad específica, HC-l, HC-3 y HC-6 muestran un contenido
malacológico similar, con predominio de las especies acuáticas epifitas y vasícolas. La presencia de
Theodoxus fluviatilis en las dos primeras evidencia la mezcla con componentes propios de substratos
duros, de roca o grava. La aparición de Ancylus fluviatilis , especie extremadamente estenohalina,
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Theodoxus fluviatilis x x
Hydrobia sp. x x
Mercuria aff. confusa x
Hauffenia sp. 1 x
Hauffenia sp. 2 x
Prososthenia sp. 1 x x x x
Prososthenia sp. 2 x x x x
Carychium minimum x
Planorbis planorbis x x x
Anisus aff. mariae x x x x
Gyraulus laevis x
Gyraulus sp. x x
Lymnaea peregra x x
Lymnaea palustris x
Lymnaea sp. x
Ancylus fluviatilis x x
Acroloxus lacustris x x
Pupilla muscorum x
Truricatellina callicratis x x
Vallonia pulchella x x
Vertigo antivertigo x x x
Vertigo sp. x x
Milacidae x x x x x
Helicella sp. x x x x x
Helicidae x x
Pisidium sp. x x x x x
Sphaerium sp. x x
junto con la falta de especies tolerantes a la salinidad, frecuentes en otras muestras, confíere a la
asociación un carácter dulceacuicola claro. Junto a estas especies aparecen, mezcladas, otras de
procedencia terrestre, habitantes de zonas ribereñas o de espacios abiertos con escasa vegetación,
por lo que su arrastre hasta la masa de agua es fácil de explicar. El conjunto de la asociación puede
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Presenta, en conjunto, una fauna similar a la de la serie anterior, pero la asociación de especies
acuáticas puede sobrevivir en ambientes ligeramente más salinos, oligohalinos. Esta puede ser la
característica, al menos, del nivel inferior, C-l, en el que la presencia de algunos ejemplares de
Cerastoderma, escasos y de muy pequeño tamaño, podría indicar una ligera salinidad de las aguas.
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Hydrobia sp. x x x x
Mercuria confusa x
Prososthenia sp. 1 x
Prososthenia sp. 2 x
Bithynia (opérculos) x x
Gyraulus sp. x
Gyraulus laevis x
Planorbis planorbis x
Armiger crista x x
Anisus sp. x x x x x
Lymnaea peregra x x
Succineidae ind. x x
Vertiqo sp. x
Vertigo angustior x
Vertigo antivertiqo x
Helicidae ind. x x x x
Pisidium sp. x x x
Cerastoderma sp. x
Tabla II.- Moluscos de las muestras de la serie de Cortes de Baza. (C, distintos niveles del Barranco de las
Piedras (CB))
El resto de los niveles presenta una mezcla de especies acuáticas epifitas y vasícolas, sin
representantes de las especies que habitan fondos endurecidos, con formas terrestres higrófilas o
anfibias. La desaparición de Pisidium, la escasa diversidad y la resistencia a la desecación de los
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
Planorbidae podría indicar, para las muestras superiores de la serie, un régimen de encharcamiento
estacional, que debe ser contrastado por los estudios sedimentológicos.
La aparición, tanto en esta serie como en la anterior, de algunos niveles monoespecífícos, con
abundantes ejemplares de un sólo Hydrobioideo, podría interpretarse, aparentemente, como el
resultado de un cambio en las condiciones ambientales, representado por una alteración importante
de la salinidad. Sin embargo las limitaciones impuestas por el tipo de muestreo, que hemos
señalado en la introducción, impide definirnos sobre este tema.
Presenta características muy diferentes a las de las series comentadas anteriormente. En ella
pueden aislarse dos conjuntos de diferente signifícado. El primero está caracterizado por el predo-
minio de especies típicas de fondos duros, Melanopsis y Theodoxus, que aparecen frecuentemente
en
cr
1 1
Melanopsis cariosa x ■ x x x x x x
Melanoides tuberculata x
Theodoxus sp. x x x x x
Hydrobia sp. x x
Hauffenia sp. 1 x x
Hauffenia sp. 3 x x x
Mercuria aff. confusa x
Bithynia (opérculos) x x
Gyraulus sp. x
Milacidae ind. x
asociados en la actualidad en diversos ambientes: fuentes, litorales de lagos o cursos de agua, incluso
de fuerte corriente, pero siempre con la condición de que el substrato sea rocoso. La presencia en
algunas de las muestras de Hauffenia no resulta incoherente, ya que las especies de este género
tienen, según nuestras observaciones sobre las especies vivientes en el País Valenciano, facilidad para
adaptase a distintos tipos de fondo. El segundo tipo de muestras presenta la asociación de una o
varias de las especies citadas, con Melanoides , que habita sobre la vegetación o sobre fondos
blandos, cenagosos, lo que implica una mezcla de materiales procedentes de substratos distintos.
La presencia de Melanoides y Melanopsis proporciona a estas muestras un carácter netamente
termófilo. Su asociación con Hydrobioideos y Theodoxus, la baja diversidad específíca y la ausencia
de indicadores estenohalinos tientan a considerar la probabilidad de una elevada salinidad en las
aguas que habitaron estos moluscos.
De estos esquemas generales se separan dos de las muestras. La inferior, H-1, es de difícil
interpretación, por la escasez de especies y de individuos. H-4 está formada por restos de
caparazones de forma peculiar, completamente planos (opérculos de Bithynia y limacelas de
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Reunimos aquí una serie de muestras de composición variada pero en las que predomina el
componente acuático, con escasos representantes terrestres de especies rupícolas o de espacios
abiertos, arrastrados por la escorrentía. En varias de las muestras aparece Cerastoderma glaucum
asociada siempre a numerosas especies, en general poco tolerantes a la salinidad. El escaso número
de ejemplares de C. glaucum y su pequeño tamaño concuerda con un carácter oligohalino de las
aguas. Otro conjunto de muestras está caracterizado por la presencia de Melanoides tuberculata,
especie termófila, como hemos indicado. Esta circunstancia se acentúa en la muestra Cañada de
Murcia-2 (CM-2), en la que las tres especies presentes han desaparecido de la región pero sobreviven
en un entorno mediterráneo cálido.
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Melanoides tuberculata x X X X x x
Melanopsis torquilla x
Pomatias sulcatus x
Hydrobia sp. x x x x x x x x x x x
Mercuria confusa x x
Hauffenia sp. 1 x x x X X X X
Hauffenia sp. 3 x x x x
Bithynia leachi x x
Bithynia (opérculos) x x x x x x x x
Planorbis planorbis x
Anisus sp. x x x
Gyraulus laevis x x x x x x
Armiger crista x
Ancylus fluviatilis x
Acroloxus lacustris x x
Lymnaea peregra x x x x
Lymnaea palustris x x x x x
Cochlicopa lubrica x
Vertigo sp. x x
Pupilla muscorum x x x x
Discus? sp. x
Helicella sp. x x x x X X X
Pisidium sp. x x x x x
Cerastoderma cf. glaucum x x x x x
Tabla IV.- Moluscos de las muestras del entorno de Huesear-1 y Venta Micena (FA = Fuenteamarga; BAC
= Bacochas; CM = Cañada de Murcia; V = Vélez).
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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA
Excepto esta última muestra, en la que coexisten representantes de substratos blandos y duros, las
demás corresponden a asociaciones de especies epifítas y vasícolas, tolerantes a las corrientes
moderadas y contienen especies que necesitan de una lámina permanente de agua.
Muestras del entorno de Venta Micena (Tabla IV, Cortijo de la Piedra a Capota-2)
Las tres primeras muestras están caracterizadas por la presencia de Melanoides tuberculata , cuyo
signifícado ya hemos comentado. De las tres restantes, sólo Capota-1 presenta diversidad específíca
y número de ejemplares abundantes y bien conservados, con la asociación de especies dulceacuícolas
y epifitas típicas.
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136
ROBLES: MOLUSCOS CONTINENTALES
Hemos reunido en esta tabla las muestras recogidas aisladas o sin relación directa con los
conjuntos anteriormente analizados. Las dos primeras destacan por presentar exclusivamente
especies terrestres. Cúllar de Baza-1 está formada por numerosos individuos de una especie de
Helicido, Cepaea sp., que no hemos podido determinar a nivel específíco. Cúllar de Baza-1, nivel
negro, presenta una asociación de especies higrófilas y mesófilas, con amplia capacidad de
adaptación, pero propias de espacios despejados.
Algunas de las restantes muestras presentan cierto interés. Varias de ellas presentan, como único
componente, opérculos de Bithynia sp. La coexistencia en la muestra B-2 de estos opérculos con
moldes internos de otros Gasterópodos terrestres y acuáticos, impide considerarlos necesariamente
como resultado de una selección hidrodinámica, ante la posibilidad de que puedan ser el resultado
de procesos diagenéticos, como ya habían apuntado Anadón et al. (1987).
Las muestras de Fonelas-1 y Molino de la Calleja presentan una especie de Gastrocopta , género
que desaparece al final del Plioceno en la Península Ibérica, lo que está de acuerdo con la datación
que poseemos, por micromamíferos, de estas localidades.
Especial interés tienen las muestras Orce 74-bis y SH sobre 74-bis, únicas que presentan una
especie de Potamides , no identifícada. En la primera aparece asociado a Hydrobia sp. mientas que
la segunda muestra es monoespecífica. Ambas deben de interpretarse como depositadas en aguas
de elevada salinidad.
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