Medicol Reseorch Council 8100d Group Reseorch Unit, Lister Instit~te. london, S. W.I.

Director: Dr. R. R. Roce,

LOS 8 SISTEMAS DE GRUPOS SANGUNEOS

Y SUS APLICACIONES PRAcTICAS
Dr. R. R. RACE

ABEMOS bastante de grupos sanguneos, esto es, acerca de la especifidad inmunolgica de los antgenos de grupo sanguneo de los

he:mates y tambin de los anticuerpos de grupo sanguneo que

existen en el suero humano.
Asi)::rsmo sabe:mos bastante acerca de la herencia de los antgenos
de grupo sanguneo. Pero hasta ahol'a no sahemos nada de la diferencia
que qutrrcamente existe poi' ejemplo entre un hemate Rh ,positivo y otro
Rh negativo. Realmente, pueden pasar muchos aos antes de que entendamos los fundanl,entos qunicos de las distincione's que a.hora hacemos con
tanta seguridad por mtodos seroJgicos y que desde el punto de vista
gentico comprendelnos tan bien.
De hecho, como respuesta a la pregunta de por qu tene.mos grupos
sanguneo's, slo podemos decir que a causa de que tenemos genes de
.grupo sanguneo.
La relacin entre un grupo de sangre y su 'producto el antgeno de
gl'U po sanguneo es una relacin ,extraordinariamente ntima. Si existe el
grllr rxiste el antgeno. en apariencia no influenciado por clima, dieta,
salud o por otros genes en ,el organis'rno.
LANDSTEINER descubri los grupos sanguneos ABO en el ao 1900,
pero, sorprendentemente, pas mucho tiempo antes de que se reconociel'a
que eran caracteres heredados. EpSTEIN y OTTENBERG (1), en 1908, fueron
los primeros en darse cuenta de hasta qu punto constituyen los grupos
sanguneos excelentes ejemplos de la ley de Mendel de la her,encia.
Durante los 50 aos que siguen al descubrimiento de LANDSTEINER s:e
han de'scubierto 7 sistemas ms de grupos sanguneos, todos ellos heredados en forma :mendeliana. Los 8 sistemas. de gl'UpOS sanguneos, que
se alistan en la tabla 1, junto con la facultad para percibir el sabor de
la feniltiocarbamida, son los nicos caracteres fisiolgicos humanos (aparte del sexo), de los cuales 'se conoce con seguridad la forma de heredarse.
Los resultados de que se dispone sugieren que los genes para estos 9
-caracteres son llevados ,en difel~entes cromosomas. Es decir, que existen
bnpnos indicadores o marcas para 9 de los 24 diferentes cromosomas del
holnbre.

454

.ANALES DE MEDICINA Y CIRUGI.1

Vol. XXIX. - N.o 7*

TABLA 1
NUEVE PUNTOS FIJOS DE LOS CROMOSOMAS HUMANOS

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
.8.
9.

Grupos sanguneos ABO

1900
Subdivisiones AlA,
1911
Grupos sanguneos MN
1927
Subdivisiones MNS
1947
Grupos sanguneos p.
1927
Sensibilidad al sabor de la feniltiocarbamida
1931
Secreci6n de los antgenos ABO en la saliva
1932
Grupos sanguneos Lewis estrechamente relacionados. 1946
Grupos sanguneos Rh
1940
Muchas subdivisiones subsiguientes
Grupos sanguneos Lutheran
1945
Grupos sanguneos KelI
1946
Grupos sanguneos Duffy .
1950

Los grupos ABO

Hay cuatro genes alternantes de este sistema ; Al) A2 , B Y O (tabla 2) ..

Uno de los genes a.lternantes, o aJelomorfos, como se les denomina,
se hereda del padre y el otro de la madre. As pues, una persona tiene
TABLA 2
LOS GRUPOS Al A 2 B O DEFINIDOS POR LOS SUEROS ANTI-A, ANTI-B Y ANTI-A l
(Frecuencia en el Sur de Inglaterra 2)
Genotipos

Anti-A-B-A i

Fenotipos

+-+

Al

+--

A2

9,89 /0

-+-+-++
++-

8,59%

AlB

2,62%

At B

"lo
43,45 /0

--

O
Gen e s

Al

0,2090

At

0,0696

0,0612

0,6602

34,81

0,64

..

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Junio 1951

455

siernpre dos. de ellos y lo"s dos constituyen lo que se 11 a:m a su genotipo.

Ustedes vern que las tres clases de suero control existentes no pueden
distinguir todos los 10 genotipos.
Genticalnente conOCCh10S los grupos que podernos distinguir con el
trlnino de fenotipos. Cuando podemos reconocer los dos genes existent.es, co"mo en los gl'upoS AlB, A 2 B Y el grupo 0, podernos con razn llamarlos genotipos.

0---,-------0

A,B fenotipo
A2B genotipo

A,B fenotipo
A,B genotipo
Herencia d los grupos Al A, B O demostrando como pueden
descubrirse los genotipos partiendo de los fenotipos de los
familiares.
Figura I

Algunas veces los gl'U pos de otros miembros de la familia noS descubren el genotipo exacto de una persona. Una familia exan:nada en
mi laboratorio nos servir de ejemplo (figura 1). El padre y la hija gemela
son elel genotipo Al y sus genotipos no se sabran si no fuera por los
datos que proporcionan los genotipos de la madre y del hijo gemelo. El
hijo ha tecibido B de su madre y A 2, que tiene forzosamente que proceder
de su padre, cuyo genotipo tiene que ser, por lo tanto, AlA2' La nia,
de fenotipo Al> no tiene B, de manera que tiene que haber recibido A 2 de
"su maell'e. El genotipo de la nia gemela es, por consiguiente, AlA2
Los grupos MNS

gl sistena ~'1N de gl~UpO sanguneo fu descubierto por LANDSTEINER

y LEVINE en 1927 (3, 4). Los anticuerpos anti-M y anti-N raramente se
~'ncurntl'an en el suero humano; se preparan por ini.nunizacin de cone-

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

TABLA

VoL XXIX, N.o 711

LOS GRUPOS MNS EN INGLATERRA DEFINIDOS POR LOS SUEROS ANTI-M,

ANTI-N Y ANTI-S. (Calculados a partir de 1,419 pruebas)
Genotipos

Anti-M-N-S

Fenotipos

MSMS
MSMs

+-+

M. S.

20,79 %

MsMs

+--

Ms Ms

7,54 OJo

+,+ +

MN. S

26,71 %

++-

MsNs

22,69 OJo

-++

N. S

7,19%

-+-

NsNs

15,08%

MSNS
MSNs
MsNS
MsNs
l\SNS
NSNs
NsNs

Gen e s
MS

0,2472

Ms

0,2831

NS

0,0802

Ns

0,3895

jos con heinates hUinanos apropiados. Anti-S, el anticuel'po que subdivide estos grupos, fu descubierto en 1947 (5,6). Se encuentra anti-S en
el suero humano con suma l'areza, tan slo .se han encontrado hasta ahora
8 casos, y la inlnunizacin de conej os no l~a dado l'e~uItado hasta ahol~a.
En los europeos hay 4 croinosomas diferentes: MS, Ms, NS, Ns (tabla 3). La s pequea r-epresenta ausencia de S grande. No se ha en,contrado
todava antisuel~o anti-s, pero se confa encontrado y se anda buscndolo.
Cuando se haya encontrado el anti-s el sistelna ser muy semej ante al Rh.
P~'esentainos dos rboles falniliare~ que ilustran la herencia de los
grupos MNS (fig. 2). El antgeno S se representa en negro. En la pl:l1.era
fa'miliase encuentra unido al gene M del padre y segrgase con l. Oon
ello quiero decir que cada uno. de los tres nios que son del grupo M,
esto es,que han recibido -el gene M paterno, tienen tambin el gene S;
inientras que los cuatro hijos que son del grupo MN, esto es, que han

457

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Junio 1951

S segregando con M

MsMs

MSNs

MSMs

MsNs

MsNs

MsNs

O
MsNs

MSMs

MSMs

S segregando con N

0----.
MsNS

l\'sNs

I
O
MsNs

o
NSNs

MsNs

Herencia de los grupos MNS.

En negro se representa el antgeno S

Figura 2

Los grupos P

recibido el gene N paterno, no tienen el gene S. En la familia de abaj o

el gene S se halla unido al N y se8'rgase con l.
Los grupos P fuel~on descubiertos por LANDSTEINER y LEVINE en el
ao 1927 (7). Se pueden distinguir dos grupos, P-positivos -aproxilnadal,ente 74 % de los europeo$- y P-negativos.
La razn por la que )l1uesko la (tabla 4) e's para poner de l'elieve lo
i.lluyseguros que estamos de nuestros conoc).n.ientos. genticos de los grupos sanguneos.
ateei.nos que el antgeno P-positivo se hereda cofiO carctermende-

ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA

Vol. XXIX. - Xo

7~

liano dominante. Pal'ti.endo. de esta hiptesis y usando las frecuencias de

los genes obtenidas por determinacin de grupo en pei.~sonas no emparentadas, pode:mo's calcular cuntos de los 727 nios de estas 281 familias
deben ser P-positivos y cuntos. P-negativos. Se observar que las cifras
esperadas son tan prximas de las observadas en la realidad, que no puede
quedar ninguna duda sobre la verdad de la hiptesis. Tablas igualmente

TABLA

LOS GRUPOS P DE 281 FAMILIAS DANESAS CON SUS 727 HIJOS

( de Henningsen 8 )

MATRIMONIOS
Ti po

H I J O S

Nmero
esp.*
obs.*

T o tal

p+
obs.* esp.*

pobs.'

esp.*

p+ X p+

180

179,9

479

430

433,3

49

45,7

p+ X p-

86

89,9

212

150

146,5

62

65,5

p- X p-

15

11,2

36

0,0

35

36,0

--

* esperado

* observado

convincentes podran enseatse para lo.s oh'os. 7 sistemas de grupos sanguneos.

Es de intel's sealar que el nio. P-positivo. de un luatrnonio P-negativo X P-negativo, no encaj ara con la teora de la dominancia, se
demostr que era ilegtimo, tanto 'por los grupo.s Rh como. por los grupos P.
Los grupos Rh

El descubrilniento de los grupos Rh por LANDSTEINER y WIENER (9}

en 1940, con el :cual hay que a'sOciar el trabajo de LEVINE y STETSON (10)

Junio 195 1

ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA

!'ll 1939, ha sido el adelanto ms importante en los conocimientos de estas

matp'l'ias desde el descubdmiento de los grupos ABO al principio de siglo.
El descubrimiento de un nuevo grupo sanguneo constituye siempre
un acontecimiento inportante por cuanto define otro punto ms, fijo y
reconocible en los cromosomas del hombre; pero LEVINE, BURNHAM, KATZIN y VOGEL (11) en'searon que el Rh haca ms que esto al demostrar
en 19M que f'ra la causa de la enfermedad heu~oltica del recin nacido.
Esto ha sido, naturalmente, de gran importancia en Pediatra y ha revolucionado la transfu'sin de sangre por lo menos en lo que se refiere a
las mujeres.
La tabla 5 ll:lUestra las frecuencias de 1'os grupos Rh positivo y Rh
negativo. Estasiu1ple divisin en dos grupos -Rh positivo y Rh negativo- es todava con 111ucho la ms importante desde un punto de vista

TABLA 5
LOS GRUPOS Rh DE LOS EUROPEOS
(exceptuando los vascos)

Rh

+ ~

Rh-

DD

84,0%

dd

16,0%

I Dd

clnico y da cuenta de ms del 95 %' de los peligros debidos a Rh.

Pero los grupos Rh son mscol11plicados que todo esto y espeto que
no obscurecel' la shnp1e y clnicamente importante divisin que 'a,'cabaH)S de ver al hablarles breve'n1ente de algunas de las complejidades.
A principios de 1944, FISHER (12) mostr que tres pares de antgenos alelomorfos eran responsables de los grupos Rh (fig. 3). Los ttes
par!'s son e y c, D y d, E Y e. Los ge'nes que dan lugar a estos antgenos,
se conocen por los mismos smbolos. Las r,elaciones entre los miembros
de e'stos pares son de alelo'morfismo gentico. Es decir, un cromosoma
puede llevar el gene D o d, pero no ambos. Los tres loci estn ciertamente
muy prximos entre s en el cromosoma, habiendo quien prefiere pensar
<}IW estn drntro del rea de un gene, como se ve en la derecha, pero ello
no tiene importancia. prctica.
Yo mis'n10 he preferido siempre pensar que los tres genes se hallan
sepHl'ados y recientelnente he1110S encontrado (40) una persona cuyos an-

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Vol. XXIX, - N,o 72

tgenos C y E faltaban por completo, lo que, por lo menos demuestl~a la

separabilidad de C y E de D,
Tres pares de alelol1,odos pueden combinal~se en 8 foril1,aS distintas,
"todas ellas han sido encontradas. Las vemos en la figura 3 sus frecuendas inglesas y con la notacin abreviada.
Finalh~ente la, figuI'a 3 inuestra los cinco genotipos ms frecuentes.
LOS GRUPOS Rh EN INGLATERRA

_1

D o d

Do d

C o c

C oc.

E o e

E o e

8 COMBINACIONES DE
CROMOSOMAS

36 GENOTIPOS SIENDO
LOS MS COMUNES

'CDe

R,

0,4205

CDe/ cde

R, r

32,68 %

cde

0,3886

CDe! CDe

R, R,

17,76 %

cDE

R2

0,1411

cde! cde

rr

15,10 %

cDe

Ro

0,0257

CDe! cDE

R, R2

11,811%

cdE

R"

0,0119

cOE! cde

Rlr

10,97 Ofo

Cde

R'

0,0098

CDE

Rz

0,0024

CdE

Ry

muy pocos
hallados
F'gura 3

Estos constituyen el 88 % de la,s inuestras de sangre inglesas; dejando

..slo un 12 % que est.n formados por los 31 genotipos restantes.
Como resultado de colaboracin entre los Laboratodos Grifols y mi
Unidad en Londres pudimos encontrar que la frecuencia, del cromOSO:ma R.
e's clara'mente ms elevada en la poblacin de Barcelona que en la de
Londres o de cualquier otra parte d,e Europa de las que existen datos
sobre su frecuencia.
En Bal~celona el cJ~omosoma R, tiene una frecue;iCia de 0,50 50 %
y la frecuencia del genotipo R,r es de un 36 % y el R,H, e,s de un 25 %.

Junio 1951

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGlA

El sisteiua Rhesms cOluplej O que otros sistemas de grupos sanguneo~ tan slo porque se compone de tres grupos simples reunidos (fig. 4).
Y la simplicidad ,esencial se ver quizs mejor en este diagrama de los

P o P

MoN
Sos

r
Los cromosomas portadores de

D o d

Te
I

o c

E o e

grupos P, MNS y Rh, mostrando la simplicidad de su

disposici6n fundamental.

108

Figura 4

crosoiuas responsables de los gi.'upos sanguneos en tres fases decomplejidad. Naturalmente, puede sel' que se encuentre que todos tengan tres
genes. Slo recientemente se ha ,encontrado el S. Antes de ello el sistema MN apareca tan simple C01110 el sistema P.
Los grupos sanguneos Lutheran

El sistema de gi'upos Lutheran se descuhl.'i (1.3) en 1.946 yse utilizaron los smbolos R y r. Oomo sea que ,estos smbolos se utiliza,ron m,s
tal'de tattibin para los grupos Lewis, se lleg al co.nvencimiento. que
haba que atacal~ el terna algo. aburrido. de las no.tacio.nes si es que quera
evital'se el confusio.nismo.. Oo.n la ayuda de la Organizacin Sanitaria
Mundial (W. H. O.) unos cuantos investigado.res interesado.s en esto.s grupo.s se pudiero.n reunir y llegar a un acuerdo. so.bre una no.tacin estandardizada para 10.15, do.s sistemas (1.4). Es lo que, vemos en la tabla 6. La
notacin ha dado bueno.s resultado.s para lo.s sistemas LUTHERAN y LEWIS
en la prctica y ha sido. ado.ptado. para el nuevo. sistema DUFFY recientemente descubierto.. Hemo.s llegado. aho.ra a una fase en la que so.n ne-cesadas do.s letr'as ya que el alfabeto. estaba casi ago.tado.. Oada sistema
de grupo. necesita un nombre que pueda ser usado. en el lenguaje hablado.. No. es fcil decir, po.r ejemplo., "el sistema A1 , A2 , B, O" mienttas
que sera ms cmo.do decir "el sistema Landsteiner". No.Sotro.s, en Inglaterra, hemo.s usado. lo.s no.mbres de pacientes y do.nantes para lo.s
nuevo.s antgeno.s. LUTHERAN es un do.nante de sangi'e; LEWLS, KELL y
DUFFY so.n pacientes.

ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA

Vol. XXIX. - N.o 72

La herencia de lo's grupos LUTHERAN est fij ada con seguridad. El

antgeno Lu a se hereda con carcter dominante.
Las nicas poblaciones, aparte de las europeas, cuya sang'!,!, ha sido.
TABLA

LOS GRUPOS LUTHERAN

GENES

FRECUENCIAS EN
lNGLATEFRA

Lu 8

0,0390

Lu b

O,f61O

GENOTIPOS
Lu 8 LU8l

FENOTIPOS

Lu 8 Lu b ~

Lu (a +)

Lu b Lu b

Lu ( a - )

7,65 010
92,35

ANTICUERPO
anti-Lu a

examinada con el suero anti-Lutheran, son los aborgenes de AustraIill

y los nativos de Nueva Guinea. La doctora Sangel~ ha examinado 178.
aborgenes y encontrado en todos ellos falta de antg.eno, sucediendo lo
mismo con 141 nativos de Nueva Guinea.
Los grupos Kell

El sistema de grupos KELL fu descubierto en 1946 (15). El anticuerpo anti-K del cual se han encontrado muchos. casos, es gfneraltnente,
aunque no sietupre de la forina incoinpleta. Es un anticuerpo sumamente peligroso, an cuando afortunadainente es muy poco frecuente, es.
quizs ms peligroso que el anti-Rh como causa de reacciones transfusionales y de enfermedad hemoltica.

~I

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Junio 1951

Las fr,ecuencias son las que vemos en la Tabla 7. En 1949 LEVINE,

y PONDER (16-17) hicieron una adicin al conocilniento
de estos grupos de gran inters intelectual al encontrar y reeonoeer el
anticuerpoanti-k. Al principio este anticuerpo, del cual slo se ha encontrado este caso nico, pareca aglutinar la sangre de todo el mundo,excepto la persona en cuyo suero se haba encontradQ, pero se sigui examinando, y al final de 2.500 determinaciones se haban encontrado cinco
casos ms de sa.ngre negativa. La frecuencia pareca indicar que ,el suero
WIGOD, BACKER

TABLA

LOS GRUPOS KELL

GENES

FRECUENCIAS EN
INGLATERRA

0'0522

0'9478

GENOTIPOS

FENOTIPOS
anti
K

KK
Kk
kk

+
+

antik

0,27 / 0

+
+

9,90 0;0
89,83 %

ANTICUERPOS
anti K
anti- k

contena anti-k, lo que se demostr al encontrar que en todos los negativos eran positivos con anti-K.
El examen de la familia de uno de los raros dadores anti-k negativos di el hermoso rbol genealgico que vemos en la figura 5.
El suero anti-k distingue los hij os KELL positivos homozigotos de
los KELL positivos heterozigotos. Los padres son heterozigotos, los hij osson de los tres genotipos del sistema KELL existentes.

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Vol. XXIX. - N.o 72

HEkENCIA DE LOS GRUPOS KELL

0----:----

++

++

Kk

Kk

++

+-

Kk

KK

O
+-

kk

Kk

KK

-+

++

+-

++

KK

Kk

kk

-+

Una familia que nos muestra la se;regacin de los genes KelJ.

y - muestran las reacciones con los sueros anti-K
Los signos
y anti-k respectivamente. (Levine Wigod Backer y Ponder 17).

Figura 5

Los grupos sanguneos Lewis

Este sisterna fu descubierto por MOURANT en 1946 (18). El anticuer.,

po anti-Lewis, llamado ahora anti-Le a aglutina la sangre del 22 % de la
poblacin inglesa (tabla 8). El antgeno correspondiente se denotrna Lea.
Se hicieron a cont.inuacin dos sorprendentes descubrimientos, el priTABLA

LOS GRUPOS LEWIS

Genes

Frecuencias en
Inglaterra

Lea
Le b

0,4695
0,5305
Fenotipos
(reacciones con
anti-Lr. a}

Genotipos

Lea Lea
Lea Le b

Le
(

Le b Le b ~

(a+l

Le (a - )

Secrecin de ABO
en la saliva
no segrega

22,04

segrega

77,96

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Junio 1951

lrlero cuando ANDREsEN (19) encontr que ,el antgeno Lea, a diferencia de
los dems antgenos de grupos conocidos, se hereda con carcter recesivo,
el segundo, cuando GRUBB (20) encontr que las, personas Lewis positivas, esto es, Le (a+) son no secretores en la saliva de las substancias del
grupo ABO.
DOS FAMILIAS QUE NOS MUESTRAN LA HERENCIA RECESIVA DEL ANTGENO Le (a+) (en negro) Y LA ASOCIACIN
ENTRE ESTE ANTGENO Y LA SECRECIN SALIVAR.

0------,-----0
Le (a-)

Le (a-)
O

segr.

segr.

.11
Le (a-)
O
8egr.

.11
Le (a-)
O
segr.

.11

I
~

Le (a-)
O
segr.

Le (a+)
O
no liegr .

Le (a+)
Al
no segr.

Le (a+)
B
no segr .

~
Le (a+)
AlB
no segr.

.11
Le (a-)
O
segr.

~
Le (a+)
O
no segr.

Le (a+)
O
no segr.

Figura 6

Las dos fa:niiIias de la figura 6 ilustran la herencia caracterstica de

caractel'es mendelianos recesivos y muestran muy claramente la relacin
del antgeno Lea en los hemates y la secrecin de antgenos A, B, O en
la: saliva.

ANALES DE MEDICINA Y CIRUCIA

Vol. XXIX .. N.o 72.

El sistema Duffy

El sistem.a
MOLLISON

DpFFY

de grupo sanguneo fu descubierto por

CUTBUSH,

y PARKIN en 1~50 (21).

El anticuerpo que per:rn.iti el descubrimiento del nuevo antgeno fu

hallado en 'el suero de un hombre que padeca hemofilia y que haba recibido varia:s transfusiones de sangre durante los ltimos 20 aos. El ti po
de notacin ideado para los sistemas LUTHERAN y 1EWIS fu adoptado
para los nuevos grupos, es lo que vemos en la tabla 9, junto con las f1'e-
cuen:cias halladas en Inglaterra.
E"s. seguro que los grupos DUFFY jugarn un papel impol'tanteen la.
TABLA 9
LOS GRUPOS DUFFY
Frecuencias en
Inglaterra

Genes
Fya
Fyh

Genotipos
Fya Fy8
Fya Fyh
Fyh Fyh

0,4102
0,5898

Fenotipos

Fy (a+l

65,22

Fy la-)

34,78

Ufo

Anticuerpo
anti-Fya

gentica de los europeos entre lo:s cuales los dos grupos Fy (a+)'
y Fy (a-) son amplios.
CUTBUSH y MOLLISON (22)' han demostrado la herencia de estos
grupos.
El descubrimiento de este sistema tan reciente y bl'illante lleg eOll\O
un gran estmulo ya. que a pesar de la enorme criba de los laboratorios
de transfusin del mundo entero, durante tres aos no se haba encontrado ningn antgeno nuevo y empezaba a Cl'eerse que se haba alcanZado ,el ltrte de discriminacin de las tcnicas de que disponemos. Pei'O
ahora: parece que si durante tanto tiempo hemos estado sin encontrar el
DUFFY no hay razn por la cual no haya 'muchos otros :sisternas que'
estn aguardando su descubrimiento.

Junio 1951

ANALES DE ,'I;IEDICINA

f CIRUCIA

Los 8 sistemas de grupos sanguneos sonserolgicamcnte independientes uno del otrO. Una persona del grupo 0, por ejemplo, es del grupo M con la misma frecuencia que una persona del grupo A. Una persona Rh positiva es KELL positiva con la misma frecuencia que una
persona Rh negativa; una persona DUFFY positiva es LUTHERA~ positiva
con la misma frecuencia que una persona DUFFY negativa.
WIENER ha demostrado que es improbable la existencia de enlace
gentico entre los grupos ABO, MN, o P. En mi Unidad estamos actualmente analizando datos familiares bastante extensos en los que se hallan
involucrados los 8 sistemas de grupos sanguneos y hasta ahora no hemos encontrado nada a favor de un enlace entre cualquiera de ellos,
as como tampoco parece que se hallen ligados parcial o totalmente al
sexo.
Es probable, por lo tanto, que con los 8 grupos sallguneos tenga'mos indicadOl~es para 8 de los 24 cromosomas del hombre.
La multiplicidad de combinaciones de los grupos sanguneos

Puesto quc las divisiones producidas por cada uno de

T A B LA

IOti

8 sistell1as

10

DISTI~CIONES QUE PUEDEN HACERSE EN LOS GRUPOS

SANGUNEOS ACTUALMENTE EN ALGUNOS LABORATORIOS

Sistemas de grupos
sanguneos

Sueros disponibles

Al A, B O
Mi'lS
P

anti-A-B-A,

Rh

anti-C-c-Cw -D-E-e

Nmero de fenotipos
reconocibles

6
6

antiM-N-S

anti-P

26
2

Lutheran

anti-Lu B

Kell

anti-K

Lewis

anti-Le a

Duffy

anti-Fya

Nmero de combinaciones de fenotipos 29.952

Mn independientl's una de otra, de ello. se sigue que deben de existir un

gran nmero de combinaciones diferentes.
La tabla 10 nos muestra que con los s~eros que tenem,os en uso en
mi Unidad podramos distinguir, aproximadflhlente. unos 30,000 tipos di-

ANALES DE MEVlCINA y CIRUGIA

Vol. XXIX. - N.o 72

f,erentes de sangre. La.s cifras son ms bien moderadas, puesto que no

he includo en ellas los alelol'norfos poco frecuentes COl11.0 son A 3 , N2
D", cv, etc., as como tampoco los datos que proporcionan los antisueros
muy escasos tales como el anti-k.
Hemos examinado 475 londinenses (24) con todos estos sueros, exoepto DUFFY, el cual no haba sido descubiel'to en aquel tielWo, con los
resultados que vemos en la tabla 11.

TABLA 11
LAS COMBINACIONES DE LOS GRUP()S SANGUNEOS
(7 sistemasl DE 475 LONDINENSES. 24
211 se present una sola vez

45 dos veces
17 tres veces
9 cuatro veces
7 cinco veces
1 seis veces

4 siete veces
locho vp.ces
1 diez veces

Vern ustedes que casi la 111.itad de los exaiInados presentan combinaciones de tipo no repetido. En otras palabras, esto 'significa que si
hubiramos recibido nuevas muestras de las 475 personas examinadas,
esta vez sin etiquetas, habra'mos podido poner correctamente el nOinbre
de 211.
Se encontraron enh'e los 475,296 tipos diferentes de sangi.'e y ello,
debemos recordai.', fu sin la ayuda del antisuero DUFFY de gran podel'
discrimina tivo.
Es sorprendente hasta qu punto somos individuales en nuestros grupos sanguneos. La combinacin ms corriente en Europa tiene una fl~e
cuencia de tan slo 1 %.
APLICACIONES PRCTICAS DE LOS GRUPOS SANGUNEOS

Es probablE' que a la larga los gi.'Upos sanguneos contribuyan ins ti

la gentica humana que a la ciruga o a la ln.edicina, aun uando la Mntribucin prctica a estos lti'mos campos sea tan i'tnportante y tan ainpliarnente conocida.

11

.Junio 19:l

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGlA

QuH;i,era hablar brevemente de esta contribucin que yo creo que los

grupos sanguneos algn da harn a la gentica hu'mana.
Todos los cal'acteres humanos probable'mente son, en parte, determinados genticamente, pero la 'mayora de ellos son tanbin modelados por
el ambiente de tal forma que el componente gentico puede no ser muy
claro.
Tenemos esca"sos conocimientos exactos de la gentica de los carac~
'tetes humanos ms importantes, como la felicidad y la dispo'sicin para
la m'sica. En realidad, como podramos esperar tal cosa?, puesto que
tal ('onocrento se encontrara seguramente al final de la gentica humana y no"sotros estamos todava al principio. Debemos empezar por caracteres 'mucho ms modestos.
Existen i:nucha's anor:malidades y enferh1.edades que son suficiente'mente simples en su herencia para que nosotros podamos seguirla's. Hay
una multitud de tales caracteres, pero cada uno de ellos es de suyo tan
raro que su contribucin al estudio de la herencia humana es limitada.
No ocurre lo :mismo con los grupos sanguneos. La gran ii:nportancia
de los grupos sanguneos reSide en el hecho de que son caracteres nOf1T/JJ,les; adems no son caracteres r'aros, sino que se encuenan en todas
1M:; fanilias y, sobre todo, su herencia es tan si'mple que podemos co'mprenderla.
Se conocC'n 8 sisteinas de grupos sanguneos hasta la fecha. Son
indC'ppndientes entre s, tanto serolgicam,ente, como desde el punto de
vista de la herencia. Vase la lista de los mismos en la tabla 1.
Estos 8 sistemas, junto con la percepcin del sabor de la feniltiocarbamida, que tambin s.e incluye en la lista, son los nicos caracteres
humanos fi'siolgicos, aparte del sexo, de cuya herencia se sabe con seguridad. Estos caractel'es marcan 9 puntos fij os en los cro)nosomas del hombre, alrededoi.' de los cuales se irn anotando cada vez ms y i.ns genes
fisiolgicos Y patolgicos, hasta que tenga'mos mapas de los cromosomas
del hoh1.bi.'e iguales que los que se han he'cho ya con det.alle para la drosfila y, hlenos COi.npletainente, para el ratn.
.
Los grupos sanguneos son de importancia cientfica fundai.nental en
otro aspecto. Hay probablemente slo pocos grados de diferencia enti'e
un antgeno de grupo sanguneo y el gene que da luga~' al misino, debien- ,
do tener presente que al estudiar la naturaleza de los antgenos probablenwnt.e estamos e'studiando la naturaleza de los genes de la forma lo ms
directa posible.
Etnologa

El elIlpleo de los gl'UpOS sanguneos en etnologa fu introducido

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Vol. XXIX, - N,o 72

por HIRSZFELD e HmSZl<'ELD (25) como resultado de su ti'abajo con soldados de muy diferentes pases durante la guerra. de -19-14. En aquel Il,Omento .slo .se dispona de un solo sistema de grupo sanguneo, el sistema ABO; pero actualmente la situacin es muy distinta ya que los 8 sisteinas de gruposEie s.abeque tienen diferentes f'ecuencias, por lo lnenos
eu algunas de las diferentes razas hu:manas.
Gran nmero de per1'\onas de todo el mundo van siendo exaininadas
en los distintos sisteinas de grupos, simplemente por r.azones etnolgicas.
Este va'1'\to volumen de m.aterial estoy seguro de que contribuir, cuando
haya sido compilado, grandem,ente a confirmar y cOi.'regir nuestras ideas
actuales sobre el origen y las migi'aciones de los distintos pueblos de la
tierra.
Transfusin de san gre

Volvamo's, empero, al presente, La importancia vital de los grupo's

ABO en la transfusin de sangre no es ml'lu'ster ya inen(~ionarla, particularmente en esta ciudad en donde podeul.OS decir que naci la transfusin de sangre a la escala moderna.
De los grupos recientemente descubiertos, el grupo Rh juega, naturalmente, un papel de la mayor importancia en transfusin.
OOino ustedes saben, una persona Rh negativa no es perjudicada de
una. trianera inmediata por una transfusin de sangre Rh positiva, siempre que el receptor no haya sido pr.eviamente inmunizado al Rh. Al trmino de la ltima guerl'a, autores americanos (26 y 27) vieron que aproximadamente la mitad de 101'\ soldados Rh negativos que haban sido
transfundidos con sangre Rh positiva haban sido inmunizados y haban
producido anti-Rh;
Lo1'\ hombres as inmunizados estn naturalmente en peligro si subsiguientemente reciben una s,egunda transfusin de sangre Rh positiva.
La mujer inmunizada por transfusin comparte este riesgo de una
reaccin, caso que recibiera ms tarde una segunda transfusin, pero
este riesgo no es nada com.parado con el peligro de eritroblastosis fctllis
,a la cual se hallarn expuestos sus futuros hij os si son Rh positivos.
Esta es la aplicacin n~s importante de los conocimientos sobre Rh.
Debe'nios evitar la inmunizacin por transfusin de 'rnuj eres que puedan
tener hijos. En las razas tales co:mo la europea, en la que existen personas Rh negativas, es absolutamente esencil que ninguna hembra Rh
negativa reciba durante o antes del perodo frtil de la vida, una. transfusin de sangre Rh positiva o cualqui,er inyeccin de sangre Rh positiva.
El descubrimiento del Rh lleg muy a tiempo. En 1940 sr dispona. de

Junio 1951

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

47 1

sangre como nunca antes s.e haba dispuesto y podra haber sido usada'
en Obstetricia de manera sistemtica y en ,escala desastrosa. Si no se'
hubiera conocido, el peligro Rh, innumerables nios del futuro habraIL
sido muertos.
Oomparados con el ABO y el Rh los otros grupos slo muy 1'aramente causan daqen las transfusiones -lo cual es una suerte-, ya que
si todos los antgenos de, grupo sanguneo conocidos fueran tan peligrosos. como el A y B Y Rh, la organizacin de un servicio de transfusin
sera casi una imposibilidad.
El antgeno Kell ha sido el causante de varias r,eacciones transfusionalcs, lo mismo que el antgeno Duffy, y tambin se ha publicado un
caso en el que el antgeno S caus la reaccin.
Me parece a m que ,en la actualidad todo 10 que podemos hace1' es
evitar la administracin de sangre incomp'atible ABO o Rh y, en lo que se
refiere a los dems grupos, tratar de investigar las reacciones despus
de que' hayan ocurrido. De esta forma se puede identificar el anticuel'po
responsable y hallar sangre adecuada para cualquier otra h'ansfusin
que el paciente pueda necesitar.
Eritroblastosis fetalis

Probablemente estn todos ustedes familiarizados con la historia

del Rh y de la ,er.itroblastosis fetalis (11). La enfermedad hemoltica del
recin nacido es producida por la inmunizacin de una madre Rh negativa por el antgeno Rh positivo de su feto. En una tal familia, el feto
ha recibido un gene Rh positivo de sU padre. La madre produce anti-Rh
en su plasma y este anti-Rh atraviesa la placenta y lesiona los hemates
Rp. positivos del feto.
Por suerte, slo aproxi:rn.adam.ente una de cada diez 'm.ujeres Rh negativas r,asadas con hOlnbrei': Rh positivos tienen dificultades de esta
cltllle. Parece que el embarazo, no constituye una forma muy eficaz de
inmunizacin contra Rh. Para ello, nada tan eficaz como la transfusin.
Un,a vez que la mujer Rh negativa (o una nia) ha sido inmunizada,
todos sus futuros hijos Rh positivos sufrirn la enfermedad hemoltica
(fig. 7). Es entonces cuando resulta, por lo menos de iJn.portancia pronostica, el saber si todos los hij os tienen que ser forzosamente Rh positivos o bien si slo algunos de ellos sern Rh positivos, y algunos Rh negativos. La r,espuesta a ,este problema hay que hallarla en la sangre del
marido. Si ste es homozigoto Rh positivo, es decir, si su par de cromosomas llevan genes Rh positivos, entonces slo podr transmitir genes

472

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGlA

Vol. XXIX. - N.o 72

Rh positivos y, como que se trata de un carcter dominante, todos sus

hij s sern Rh positivos y padecern la .enfermedad.
La pti'mera familia de la figura 7 ilustra este estado de cosas. DD
constituye otra forma de decir homozigoto Rh positivo, Rh+ R.h+.
Si por el contrario el marido es heterozigoto Rh positivo, esto es,
si uno de sus cromosomas neva un gene Rh positivo y el otro un gene
Rh negativo, entonces, por trmino medio, dar el gene Rh+ a 1ft mitad

>1'

I
PADRE HOMOCIGOTO
dd

DD

O
I

Muri de
10 das

Muri de
3 das

. .

Prematuro

Muri de
6 das

Dd

Dd
PADRE HETEROCIGOTO

O
dd
I

O
Ud

dd

Dd

Murio de
3 das

/\

Dd

O
dd

El negro representa la enfermedad hemoltica.

Figura 7

de sus hijos y el Rh- a la otra iItad. La mitad de sus hijos sern, POI~ lo
tanto, Rh negativos y salvados de la enfermedad. Ello viene ilustrado ,en
la segunda familia de la misma figUl~a. El padre hetei'ozigoto ha dado
un gene+ al geuelo de la izquierda y un gene- al ge:melo de la derecha. El de la izquierda muri y el gemelo de la del~echa estaba perfectamente sano.
Hasta ahora, al hablar de laeritrol:lastosis heiuos podido hablar sim;ple'Inente de Rh+ y Rh-, D+ o D-, y para la :mayora de los fines
prcticos es realmente bastante, ya que tan slo inuy rarainente 11'1 enfer-

Junio 1951

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

473

medud hemoltica es causada por otl'os anticuerpos Rh que no sean el

nnti-D. Sin embargo, si deseamos comprender los medios por los cuales
un :m:arido $e clasifica como homozigoto o heterozigoto Rh+, DD o Dd,
necsitamossaber algo de las es y las Es de que les hablaba. No hablar
en detaHe de ello; ahora tan slo dir que si se dispusiera de anti-d el
proble:ma clco estara resuelto - si los hemates del marido fU81~an
aglutinados por anti-D y anti-d 'sera Rh+ heterozigoto, y si fuera aglutinado slo por anti-D y no por anti-d, sera hOinozigoto Rh+.
Desgraciadamente la ausencia de anti-d hace que tengamos que darle
vueltas al problema. Esto lo hacemos examinando la existencia de e, E
y c. Si vemos que existe e y E, entonces la per.sona es, con casi seguridad,
homozigoto D, ya que la e se halla generahnente ligada a la D, lo mismo
que la E, pero no con la misina D, ya. que el cromosoma e = D = E es
extraordinariamente raro. As es que e y E indican presencia muy pro_o
bable de dos D.

Gemelos

Los grupos sanguneos pueden emplearse para ayudar a decidir si

los gemelos son idnticos o~ distintos. A veces es importante sabedo porque un par de gemelos idnticos con su herencia idntica podran Usarse
como indicador,es del efecto de, digamos, dos tratamientos contra.puestos. Se estn e"rrlpleando ya para ayudar a decidir hasta qu punto una
deter'minada enferinedad es ambiental o hereditaria.
Lo's gemelos idnticos podran emplearse en otros campos fuera de
la medicina. A m me gustara ver el empleo de estos gemelos en una
encuesta ci,entficasobre los. efectos de diferentes sistemas educativos.
~a figura 8 nos muestra los grupos sanguneos de una fa'milia de
geimlos examinada en mi Unidad (28). Los gemelos tomaban parte en
una investigacin psicolgica y se necesitaba saber con la mxima certeza posible si eran idnticos o no.
Si los grupos sanguneos del par de gemelos hubieran diferido len
algo, el problema se hallara resuelto; los gemelos habran sido desigua:les. Pero cuando los grupos sanguneos son iguales, como es el caso en
l'sta falllilia, el problema no est resuelto de inanera absoluta pero las
probabilidade.s de que los gemelos sean idnticos o distintos pueden cal('ulaI'se. En esta fa'n"lia las probabilidades de que los gemelos sean, aunque 'selnej antes, en realidad distintos, so.n luenores del 1 por 50. As es
,que pode)I\OS estar bastante seguros de que son idnticos.

474

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Vol. XXIX. - N.o 72

AIO

Ms Ns

NS Ns

CDej cde (Rlr)

cdel cde (rr)

pp

Pp

K-

K-

Le (a-)

Le (a-)

Lu (a-)

Lu (a-)

Fy (a-)

Fy (a +)

BO

BO

MsNs

Ms Ns

cdej cde (rr)

cdej cde (rr)

pp

pp

K-

K-

Le (a-)

Le (a-)

Lu (a-)

Lu (a-)

Fy (a +)

Fy (a +)

Los grupos sanguneos de una familia con gemelos casi con seguridad monocigotos.

Figura 8

"

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Junio 1951

Problemas de parentesco

La aplicacin de la gentica de los grupos sanguneos a la paternida,d es bien conocida. Un carcter capaz de proporcionar pruebas inequvocas en lo que respecta al parentesco debe ser heredado de forma
sencilla, y el modo de heredarse debe conocerse con seguridad; tiene
que estar desarrollado de forma apropiada al nacer o poco despus; debe
per'Il1anecer constante a lo largo de la vida, sin ser influenciado por clima, enfermedad, edad u otro agente ambiental o gentico. Ade'rns, si el
ca'rct81~ tiene que usarse para resolver una disputa, tiene que ser obj etivo: La mayoda de los sistemas de grupos sanguneos cumplen estos
requisitos y se utilizan en varios tipos de problemas de parentesco, siendo
TABLA 12
LAS PROBABILIDADES QUE TIENE UN VARN INGLS DE '
SER EXONERADO MEDIANTE LOS GRUPOS SANGUNEOS,
DE UNA FALSA PATERNIDAD PRESENTADA POR
UNA MUJER INGLESA

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

ABO

MNS
Rh
Kell
Lutheran
Secrecin
Duffy

Exclusin por cada

sistema

Exclusin
combinada

17,6%
27,4 n/o
25,2 %

17,6 Ofo
40,2%
55,3 %

4,2%
3,3 o/.
2,6%
5,0%

57,10f0
58,6%
59,6%
61,6%

con mucho el ms frecuente la ,exclusin de paternidad. En Esca,ndinavia

y en los Estados Unidos se han usado en gran escala las pruebas con
grupos sanguneos pa'r-a tal fin. ANDREsEN, por ej emplo, del Instituto de
Medicina forense de la Universidad de Copenhague, cita 20.000 casos exahnados durante los ltimos 10 aos (29).
En Copenhague utilizan slo los grupos ABO y MN.
En mi opinin todos los grupos que vemos en la tabla 12 podran ser
utilizados en tales casos. Ohservarn ustedes que el sistema MNS es el
que contribuye ms a la exclusin. Si se utilizaran todos estos grupos

-----------

-----------

ANALES DE MEDIClNA

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Vol. xXIX. - N.o 7'4

y CIRUCIA

el 62 % de los hombres injustamente acusados de paternidad podran ser

reivindicados (28).
La figura 9 nos da un ejemplo de exclusin. No eos este un caso legal
sino de una familia que estbamos examinando para otros fines. Se oboservar que el ltimo hij o no podra haber recibido su gene A de nin-

EXCLUSIN DE PATERNIDAD CON LOS SISTEMAS

ABO Y MNS

o ~-----;----O

MSMS

MS Ns

MS Ns

MS Ns

Ns No

6
O

MS MS

Al

MS Ns

NN.S

Figura 9

guno de los padres. El sistema MNS tambin demostraba que el hij o era
extra-marital, ya 'que la nia ha r'ecibido un gene N con un gene S unido,
y esto no puede haber venido ni del padre ni de la madre de esta familia,
ya que lo~ genes N de padre y madre carecen de S, y carecen de S porque
el tercer hij o es NsNs.
Un probleoma mu:choms raro de parentesco eso la excluSin de maternidad. WIENER publica un caso inter-esante (30). Una mujer convenci
a un hQmbrepara que fuera su sptb:no marido, dicindole que haba
tenido un hijo de l. 'VIENER hall que los grupos MN excluan a la inujer Cmo :madre del nio. A continuacin se descubri que el nio haba
sido prestado para la ocasin.
Pueden plantearse problemas de identidad en casos de duda sobre
intercambios accidentales en las casas de maternidad. La mayol' parte
de estas dudas pueden resolverse cientficamente, aun cuando no necesariamente legalmente, mediante los grupos sanguneos. Hemos intervenido
en otro tipo de caso en el cual un beb haba sid? secuestrado. La polica

~o

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Jnio 1951

477

encontr un beb y la Il1adre no estaba segura de si era o no el suyo;

peto los gl~UpOS sanguneos demostraron que no lo era.
La seleccin afecta a los grupos sanguneos

Existen pruebas, que difcilmente se pueden ignorar, de que la seleccin afecta "marcadamente a los grupos ABO. En 1925, HIRSZFELD y ZBOROWSKI (31), en un estudio de la: literatura, observaron que el nmero de
hij os A era menor en los matrnonios :madre O por padre A que en los
matrimonios inadre A por padre O. LEVINE (32) recopil ms tarde :ms
cifras que mostraban la misma alteracin y recientemente WATERHOUSE
y HOGBEN (33) han atacado el problema. Los ltimos autores recogieron
de la: literatura los resultados de 12 sedes de investigaciones de familias
que les pareci que eran de confianza. Los resultados de los recuentos en
los matrimonios O por A les ve:mos en la tabla 13. Se obsel'Var que
existe una deficiencia de hij os cuando la madre es O y que esta deficiencia es enteramente debida a escasez de hijos A.
TABLA 13
NATALIDAD EN LOS MATRIMONIOS O X A
(Recopilados de la literatura por Waterhouse and Hogben 23)

Total de familias
Total de hiJOS
Significa
Hijos O

Hijos A

Madre Padre
O
A

Madre Padre
A
O

209
686
3,'28
301
385

244
835
3,42
320
515

Significa

W ATERHOUSE y HOGBEN calculan que esta deficiencia es altamente

'significativa y representa una proporcin de muede fetal del 8 % de
los nios A o del 3 % de todas las concepciones.
La seleccin tiene que afectar forzosamente a los grupos Rh. Cuando
un nio muelle de enfermedad hemoltica se retiran de la circulacin un
gene Rh+ y otro Rh-. Si no fuera compensado, ello resultara, como
sealaron WIE...~ER (34) y HALDANE (35) en una reduccin de la frecuencia
del menos frecuente de los dos genes, esto es, del Rh- si ha:bla:mos de
la poblacin europea. Esto podra conducir a una disminucin gradual
del gene Rh-, de generacin en generacin. Para poder explica'rse la
'elevada frecuencia de gene Rh-, todava existente en la poblacin euro-

ANALES DE MEDICINA Y CIRUGIA

Vol. XXIX. N.o

7~

pea, HALDANE Y WIENERsugirieron que estas poblaciones desceIideran

de un cruzamiento de una 'raza pr,edorrnantemente Rh+ y una raza hipottica 'predominantemente Rh-.
En el momento de emitir esta teora no se saba de ninguna poblacin con mayor frecuencia de Rh- que el 16 %,poco 'm.s o lnenos, de
Europa. Sin embargo, cuando ETcHEVERRY (36) encontr que los vascos
de la Argentina tenan una frecuencia de ms del 30 %, y cuando UHALMERS, IKIN Y MOURANT (37) encontraron prcticamente la rnis:rna para los
va:scos de Espaa, pareca que haba algunos datos en favor de una l'aza
predominantemente Rh que habra existido en un pasado remoto, probablemente en Europa.
HOGBEN (38) y FISHER (39) Y sus colegas creen, por el contrario, que
los grupos permanecen constantes en frecuencia dUl~ante Inuchas generaciones. Si este punto de vista es acedado tiene que hab81~ alguna forrna
de co:mpensacin para la prdida de genes Rh-, habiendo sugerido. HOGBEN unamutuacin y FISHER la supervivencia selectiva de hijos Rh- en
familias con enfermedad hemoltica en las que el padl~e es heterozigoto.
El gene Kell positivo K puede ser lacaus,a primol'dial de ,enferrnedad
hemoltica del recin nacido y se encuentra seguramente expuesto l los
misnloS peligros, por lo que a la seleccin se l~efiere, que el gene Rh-, d.
En el caso. de Kell es el gene antignico. K el que es menos frecuente que
su alelo:morf O k. Como que todo hij o eli'rninado es del genotipo 1\.k, es el
gene K el que, de no habel' conti'as.eleccin, es seguramente l~educido en
frecuencia. Hasta la fecha. no se sabe de ninguna raza que tenga una frecuencia de personas Kell+ 'mayor ,que la ,europea, euya ci1'l'fl eS 7-10 %.
He dado alguna extensin a este tema de la seleccin natural de los
grupos sanguneos (esta probabilidad de que tengan diferentes valores
de supervivencia), 'porque :me par,ece a m que pupde ser un Hspt~d() de
los grupos sanguneos de mucha rnayor uportancia pretiG! ({l!(' la
transfusin o la enferrnedad hemoltica. Quizs haya 10 eoncepeiones
perdidas debidas a los grupoS ABO, por cada nio que padece enfermedad hetrloltica.
Terniino esta nota de seleccin natural a.! obj eto de fij arles la atencin sobre la posibilidad de otro tipo completamente diferente de peligros
a los que la humanidad se halla expuesta, peHgros en los que ni se
suea en los libros de texto de patologa.
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