Fisiologia Vegetal Bidwell

Fisiologa vegetal
Ilustracin. Hoja fotosintetizadora: unafbricaintegral

decarbono y oxgeno. Micrografa
al microscopio de barrido de una seccin transversal de Euphorbia, X650 (Fotografa original,
cortesa del Dr. Graham Walker, DSIR, Nueva Zelanda).
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,
.;
R.G.S. Bidwell,
.-"
Queen's University. Kingston. Ontario. CanadB
Fisiologa vegetar
PRIMERA EDlCl6N EN ESPAOL
FlGT EDITOR, s.R.
Ttulo del original en ingls:

Plant Physiology
Copyright @ 1979 ( 2 a . edicibn j R . ( ; . S . Bitlwell
Copyright @ 1 9 7 9 ( 2 a . edicionj Macmillan Publishing C o . , Inc
Primera reimpresin 1990
Segunda reimpresin 1995
@ A . G . T . Editor, S . A .
Progreso 2 0 2 - Planta Alta
Mxico, D.F.
Traduccibn: Guodalupe G w o n i r n o (ano y Cano. Bilogo ( U N A N I , ) , MaestroenBotnica
Agricola ( U A C H ) .
Profesor d e planta a nivel deposgradode:ParasitologayBotnica
(1.1).
Manuc,/ Rolas Gu,.ciduerias Bilogo ( I J N A M ) , M. enC.(Universidadde
nesota).
Profesor de plantaa nivel deposgradode:FisiologaVegetal,Herbicidasy
Fitorreguladores ( I T M ) y ex director del Depto. de Biologa.
Min-
Reservados todos 10s derechos.

Ninguna parte de este libro puede ser re;broducida, almacenada en un sistema de informtica
o transmitido de cualquier forma o por ccalquier medio electr6nico, mecnico, de fotocopiad o , de grabacibn u otrosmtodos, sin previo y expreso permiso del propietario del Copyright.
Impreso y hecho en Mxico
Printed and made in Mexico
ISBN: 968-463-015-8
Dedico este libroa mi esposa Shirley M.R. Bidwell,

sin cuyo estmulo, ayuda y
paciencia reo hubiera podido escribirlo.
R.G.S.B.
Prefacio
Este libroes un texto introductorio para estudiantes de fisiologa vegetal o de

botnica experimental a nivel profesional. Presenta los conceptos actuales sobre
el funcionamiento de la planta, desembaraznddos (hasta donde es posible) de
complejos procesos metablicos o mecanismos bioqumicos. gstos se ven en detalle, separadamente, en los primeros captulos (Seccin 11) y se retoman en forma
simplificada, o por referencias, conforme se requiera, posteriormente. Siempre que
el material cubierto en los pargrafos o captulos sea tan complejo o controvertible como para exigir una revisin, se ofrece un resumen de l. Esta segunda edicin * ha sido reescrita en buena parte y puesta al d a ; suprimindose ciertomaterial
irrelevante, y se han clasificado y revisado un gran nmero de tpicos actualizndolos conformea los modernos descubrimientos en fisiologavegetal.
He tratado de presentar el material en un estilo interesante para que el texto sea fcil y se obtenga una visin general de /as grandes reas de la fisiologa
vegetal, El campo integro de la fisiologa vegetal, junto con las necesidades bsicas
de bioqumica, se tratan con la profundidad suficiente a fin de que el libro sea
til tanto como un fundamento general as com.0 texto de referencia para estudiantes de posgrado. Puede utilizarse en cursos co,rtos de fisiologa vegetal, botnica experimental, bioqumica vegetal o desarrollo del vegetal, y el material puede
ser adaptado conforme lo deseen los profesores.
La Seccin I es primordialmente una revisin, pero los estudiantes deben
estar seguros de su familiaridad con los fundamentos esenciales antes de seguir
adelante. Tambin sirve como una referencia con.cisa sobre la clasificacin y descripcin de las sustancias quimicobiolgicas, de la estructura de la planta y de la
clula, de las relaciones con el agua y otros tpicos relacionados. La Seccin 11
cubre los procesos bsicos del metabolismo vegetal. La Seccin 111 est dedicada
a la nutricin y metabolismo del organismo vegetal integral y sus relaciones con
las fuentes de alimento internas y externas. Los procesos del desarrollo y determinismo de la planta se resumen en la Seccin .IV y la fisiologa de organismos
especializados, de situacionesespeciales y de interrelaciones de las plantas, se
describen en las Secciones V y VI.
*El autor se refiere a l a segunda edicin en ingls (N. del Eld.).
Este libro presenta tres divergencias con respecto a la estructura tradicional

111, Cap. 15)
una visin de conjunto de la nutricin de las plantas por el carbono que coloca
los procesos integrales defotosntesis,fotorrespiracin,
respiracin oscura y
metabolismo del nitrgeno asociado, bajo una misma perspectiva: la de la propia
planta.Puede ser ledo y entendidoporestudiantesqueno
se hayanempapado de los detallesdel metabolismo presentados en
la Seccin II. La segunda
novedad est en la Seccin IV, que basala descripcin del desarrollo del vegetal
en el propio ciclo de vida de la planta ms que en las sustancias qumicas y mecanismos que lo controlan. El punto de vista mecanicista se desarrolla en el Captulo 23 en forma de resumen dela Seccin IV, La tercera divergencia es la inclusin,
en las Secciones V y VI, dediscusiones sobre h fisiologa de organismos especiales
importantes y de asociaciones, tales como algas, patgenos, simbiontes, y los factores que afectan la distribucin de los vegetales. La plantas se vuelven cada da
ms importantes para el hombre y sus relaciones, en particular cuando dependen
de factores fisiolgicos, son parte importante del estudio dela fisiologa vegetal.
En un texto con el nivel del presente es imposible documentar todos los
conceptos y los hechos que debenpresentarse. Por otra parte, una lista de hechos,
aunque se liguen por una narracin aceptable, no es suficiente para un estudio
efectivo. Por lo tanto, he provisto apoyos experimentales describiendo tcnicas y
experimentos reales en relacin con algunas de las evidencias ms importantes que
se presentan. Espero que estohaga al texto interesante y legible y , al mismo tiempo,
estimule el inters del estudiante en la base experimental de la fisiologa vegetal.
No he usado referencias en el texlo. Cada captulo est seguido de una lista
bibliogrfica que incluye monografas, artculos y libros, ya que esto me parece
ms valioso que cualquier lista de referencias que pudiera dar. En el texto se mencionan varios cientficos prominentes relacionados con hechos o conceptos especficos. He enfatizado la importancia de investigar lecturas estimulantes en publicaciones tales como el Treatise on Plant Physiology de F.C. Steward y los Annual
Reviews of Plant Physiology. Estos y otros artculos recientes proveernuna excelente fuente dematerial de discusin en las clases o en seminarios.
Escribir un libro de fisiologa vegetal esuna tarea considerable. Ningn
fitofisilogo puede esperar conocer todos los tpicos, a s que he tomado muy
en cuenta las sugestiones y crticas de mis colegas y de los estudiantes para conservar el texto tan confiable como es posible. Deseo reconocer la ayuda de varios
revisores que leyeron el manuscrito de este libro, por cuyotrabajo estoy en deuda
con ellos, En particular soy dcvdor de A.T. Jagendorf, W .T. Jackson e I.A . Tamas
que revisaron exhaustivamente la edicinprecedente. Muchas de las mejoras y
correcciones se deben a su crtica detallada. Por ltimo, por supuesto,la responsabilidad por lo que se ha incluido y lo que se ha omitido, es ma.
El producir un libro de texto es tambin un
gran trabajo. Estoy muy agradecido a la Sra. Judy Bollen por mecanografiar parte del manuscrito y por su ayuda
en organizar el material para las ilustraciones. Tambin deseo expresar m i gratitud a los miembros de la editorial Macmillan Publishing Co., Inc., por su asistencia
y aliento, y particularmente a Woody Chapman y Pat Larson cuya ayuda y apoyo
fueron indispensables durante la escritura y produccin de estelibro.
de los textos de fisiologavegetal.Primero,heincluido(Seccin
R.G.S.Bidwell
ca
Sumario
SECCIN I
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
Captulos
1. Introduccin
de 2. Fundamentos
3. La clula
4. Estructura y crecimiento
de
plantas
superiores
comunes
3
9
45
75
SECCIN 11
METABOLISMO VEGETAL
95
117
157
207
245
5. Metabolismoenergtico
6. Respiracin
7. Fotosntesis
8. Metabolismodelnitrgeno
9. Polmeros y grandes molculas
SECCIN 111
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIN
DE LAS PLANTAS
10. El suelo y la nutricin mineral

11. Absorcin y movimiento del agua
12. Absorcin y transferencia de solutos
13. Transporte
14. L a hoja y la atmsfera
15. Nutricin por carbono - Una sntesis
265
293
309
327
349
375
S E C C I ~ NIV
L A PLANTA EN DESARROLLO - EL FUNCIONAMIENTO
DETERMINISTA DEL VEGETAL
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
Interpretacin del crecimento y desarrollo

Reproduccin sexual en las plantas superiores
Patrones dedesarrollo
Organizacin en el espacio
Organizacin en el tiempo
Modelos de nutricin durante el desarrollo
Letargo, senescencia y muerte
Accin de las hormonas y reguladores del crecimiento
409
439
459
483
507
549
569
599
S E C C I ~ Nv
FISIOLOGA DE ORGANISMOS ESPECIALES
24.
25.
26.
27.
629
641
657
673
Fisiologa de los rboles

Fisiologa de algas marinas
Parsitos y enfermedad
Simbiosis
SECCIN VI
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES
28. Fisiologa de las plantas bajo tensin

29. Factores fisiolgicos en la distribucin
de
30. Las plantas y el hombre
687
703
723
las plantas
747
fndice de
de
fndice
fndice
plantas
755
temtico
762
Contenido general
S E C C I ~ NI
INTRODUCCIN Y GENERALIDADES
Capitulo 1 INTRODUCCI~N
Lavegetal
fisiologa
Las
plantas
y los animales
Caractersticas de las plantas
y
de la vida vegetal que conducen
a la fisiologa
especializada
Evolucin
La botnica aplicada y la
economa
adicionales
Lecturas
3
3
Capitulo 3 LA
5
6
6
8
Captulo 2 FUNDAMENTOS DE
-QUMICA
Soluciones
Soluciones de gas
Concentraciones
cidos y bases
Amortiguadores
Coloides
Enlaces qumicos
Enlaces electrovalentes o
inicos
Enlaces covalentes
Enlaces de hidrgeno
Fuerzas de atraccin
dbiles
Oxidacin y reduccin
Algunos compuestos orgnicos
Carbohidratos
Estereoismeros
9
9
10
I1
12
13
14
16
16
17
18
18
18
19
25
26
Lactonas
Disacridos y polisacridos
Alcoholes azcares, cidos
ur6nicos y cidos azcares
Aminocidos, pptidos y
protenas
cidos nuc'leicos
Lecturas: adicionales
27
30
30
34
40
44
CBLULA
La teora celular
La clula y sus partes
Pared celular
Membranas
Ncleo
Retculo endoplsmico
Aparato de Golgi y
dictiosomas
Ribosomas
Mitocon.drias
Plastidios
Glioxisomas y peroxisomas
Otras estructuras
subcelulares
La vacuola
El agua y las clulas
Potencial de agua
Difusin
Membranas diferencialmente
permetables
smosis:
Potencial osmtico y
potencial de presin
Medicin de $n
Potencial de agua en las
clulas:
45
45
46
47
47
52
56
57
57
59
59
61
61
62
63
63
64
65
65
65
67
68
Movimiento de agua entre

clulas
Imbibicin
El mtodo antiguo para
explicar la smosis y el
movimiento del agua
Crecimiento de las clulas
Lecturas adicionales
70
71
71
72
73
Captulo 4 ESTRUCTURA Y
CRECIMIENTO DE
PLANTAS SUPERIORES
COMUNES
Germinacin
El tallo
Races
Estructura de la hoja
Flores y frutos
Meristemos: patrones de
crecimiento
75
75
78
83
86
87
91
91
SECCIN 11
VEGETAL
Captulo 5 ,METABOLISMO
ENERGETIC0
Reacciones de oxidacin y
reduccin
Reacciones de hidrlisis
Produccin de ATP
Una cadena de transporte de
electrones
Medicin de los cambios de
energa
Compuestos de alta energa
Mecanismo de sntesis del
ATP
Reacciones de transferencia
de grupo
El concepto de carga
energtica y el control
metablico
Accin enzimtica
95
95
97
97
99
102
106
106
109
Introduccin
Gliclisis
Reacciones
Balance de energa
Ciclo de Krebs
117
117
118
118
118
120
120
120
124
125
125
127
127
128
129
132
134
135
135
136
136
137
138
138
139
139
140
140
141
141
141
142
146
147
148
149
149
149
149
151
154
156
Capitulo 7 FOTOS~NTESIS
111
113
115
Captulo 6 RESPIRACIdN
Formacin de acetilcoenzima A
Reacciones del ciclo
Balance de energa
Va accesoria de las pentosas
Reacciones
Balance de energa
Fermentacin
Localizacin de los procesos
Movilizacin de los
substratos
Reacciones de carboxilacin
Ciclo del glioxilato
Control
de
respiracin
la
Efecto Pasteur
Control de retroacciny
alostrico
Control de cofactores
Reacciones laterales
Otros sistemas respiratorios
y oxidasas
Fenoloxidasas
Oxidasa del cido ascrbico
Catalasa y peroxidasas
Oxidasa del cido gliclico
Participacinotras
de
oxidasas en la respiracin
Respiracin <alternativa,,
Factores que afectan la
respiracin de los tejidos
Cociente respiratorioy
substratos de la respiracin
Edad y tipo de tejido
Temperatura
Oxgeno
Dixido de carbono
Sales
Heridas y estmulos
mecnicos
El estudio y medicin de la
respiracin
Medicin de la tasa
Clarificacin delos procesos
Enzimologa
Introduccin
Antecedentes histricos
Reacciones del transporte de
electrones
Luz
Pigmentos
Transporte de electrones
Evidencia experimental
La trampa de luz
Liberacin de oxgeno
Relaciones estructurales
157
157
159
162
162
164
168
1 70
171
1 73
1 73
Sntesis del ATP

Balance de energia
Reacciones del carbono: el
ciclo de Calvin
Introduccin
Radioactividad y
cromatografia
El ciclo de Calvin
Puntos de control
Balance de energia
Otras vas fotosintticas
RuBP oxigenasa
Va del glicolato
Fotorrespiracin
Fotosintesis C4
Resumen de la fotosintesis
C4: significacin para las
plantas quela poseen
Metabolismo cido delas
Crasulceas
Fotosintesis de otros
compuestos
Formacin de sacarosa y
almidn
fotosntesis
Temperatura
Oxgeno
Dixido de carbono
LU
La evolucin de la fotosntesis
I 76
I77
177
177
1 78
181
185
186
186
186
186
187
188
224
225
227
228
229
232
232
233
234
235
235
242
244
19.3
196
Capitulo 9 POLMEROS Y
GRANDES MOLkCULAS
198
I98
200
200
201
203
203
204
205
Captulo 8 METABOLISMO
DEL NITROGEN0
Fijacin del nitrgeno
Fijacin simbitica del
nitrgeno
Fijacin no simbitica del
nitrgeno
Mecanismo de la fijacin
nifrogenada
Reduccin del nitrato
Mecanismo de reduccin
del nitrato
La reduccin del nitrato
y el metabolismo
Absorcin de nitrgeno por
la planta
Nitrgeno inorgnico
Nilrgeno orgnico
Aminocidos
Formacin de nitrgeno
orgnico
Transaminacin
Transformaciones del
carbono
Algunos esquemas
metablicos
Amidas,
Sntesis
Metabolismo
Destino de la glutamina
y la asparagina
Protenas
Tipos de protenas
Formacin y desintegracin
de las proteinas
Produccin cclica de
protenas
Pptidos
Purinas y pirimidinas
Alcaloides
207
Polisaeridos
Almidn
Inulina
Celulosa
Otros polisucridos
Lpidos
Clorofila
Isoprenoides
Compuestos fenlicos y
aromticos
Aminocidos aromticos;
cido indolactico
Fenoles simples y lignina
Flavonas y antocianinas
24 5
245
245
246
246
24 7
247
250
253
255
255
256
261
262
207
20 7
21 1
SECCIN 111
SUELO, AGUA Y AIRE: LA N U T R I C I ~ N

DE LAS PLANTAS
21 I
214
214
21 5
216
21 7
21 S
219
21 9
220
221
Captulo 10 EL SUELO Y LA
NIJTRICI~N
MINERAL
El suelo
Textura y estructura del

suelo
Agua edfica
Nutrimentos
Nutricin mineral
Composicin qumica de
las plantas
M u r o y micronutrimentos
Nutrimentos esenciales
Medios de cultirw
Macronu trimentos
26 5
265
265
26 7
26 5
27 2
2 72
2 75
2 75
2 76
276
Calcio
Magnesio
Po tasio
Nitrgeno
Fsforo
Azufre
Micronutrimentos
Hierro
Manganeso
Boro
Cobre
Zinc
Molibdeno
Cloro
Clave para sntomas de
deficiencias nutricionales
Elementos benficos y
txicos
Elementos benficos
Sustitucin
Elemen tos txicos
Elementos traza en plantas
de importancia econmica
Las enfermedades
deficitarias y los efectos
txicos cn animales
Las plantas como indicadoras
2 78
2 79
2 79
280
281
28i
Mecanismos para el movimiento

de solutos
309
Difusin
309
Caractersticas de la
membrana y el soluto
309
Difusin y permeabilidad
31 1
Acumulacin por difusin
31 1
Movimiento de iones
312
Problemas especiales
312
Antagonismo
312
Potencial electroqumico
3 13
Equilibrio de Donnan
3I3
El potencial de membrana
314
Transporte activo
314
Definicin
314
Apoyo experimentalpara
el transporte activo
31 7
Demostracin y prueba del
transporte activo
31 8
Balance de cargas
321
Mecanismos de transporte activo 321
Fuente de energa
321
Mecanismos posibles
322
Importancia del transporte
activo
324
325
283
283
284
28 5
285
286
286
28 7
287
288
288
290
290
290
290
292
292
Captulo 11 A B S O R C I ~ NY
MOVIMIENTO DEL AGUA
Capitulo 13 TRANSPORTE
293
Movimiento del agua

293
El problema de la prdida
de agua
293
Entrada del agua a las
clulas
294
Espacio libre aparente
294
Entrada del agua a las races
295
La presin de la r a h
295
Apoplasto y simplasto
295
Mecanismo de absorcin
296
Absorcin de agua en
plantas transpirantes
299
La ruta del agua a travs de los
tejidos
299
El ascenso de lasavia
302
Las fuerzas necesarias
302
La cohesin y el agua
3 03
Tamao de los [lasos
3 04
Teoras alternativas
305
El flujo del agua
307
Resumen
307
308
Captulo 1 2 A B S O R C I ~ NY
TRANSFERENCIA DE
SOLUTOS
Los problemas del transporte

Tejidos
de
transporte
Experimentos de anillado
Anlisis de tejidos
Experimentos de rastreo
Resumen
Transporte en el xilema
Estructura del xilema
Transporte en el xilema
Transporte en el floema
Estructura del floema
Mecanismos transportadores
del floema
Flujo de masas
Difusin y bombeo
activados
Corriente citoplsmica
Difusin de interfuse
Electrosmosis
Resumen
Control del transporte
Circulacin
327
327
328
3 28
328
330
333
335
335
33 5
336
336
336
338
339
34 1
341
342
344
344
347
348
Captulo,l4 LA HOJA Y LA
ATMOSFERA
309
Las hojas
Intercambio
de
gases
349
349
353
Difusin a travs de los

poros
Intercambio de gas a
travs de los estomas
Movimiento estomtico
Factores que afectan el
moviqiento estomtico
Mediciones de los estomas
Mecanismos de actividad
estomtica
Control de los estomas
Prdida de agua
Gutacin
Transpiracin
Transpiracin
transpiracin
Control de la transpiracin
Necesidad de la
transpiracin
Medida de la transpiracin
Intercambio de calor
Las plantas y las condiciones
del tiempo
3 54
357
359
361
c4
361
366
366
366
36 7
367
367
3 70
3 70
3 71
37 2
373
3 74
Captulo 15 NUTRICIdN POR

CARBONO - UNA
SINTESIS
Introduccin
El ciclo fotosinttico C3
Esquema de reacciones
Autocatlisis
Regulacin
Localizacin de las
actividades
El ciclo C2 - Fotorrespiracin
Medicin del intercambio
de COZ
Caractersticas de la
fotorrespiracin
Reacciones del ciclo C2
Ubicacin de las actividades
Integracin de los ciclos
C2 y C3 - Oxgeno y
fotorrespiracin
Metabolismo del nitrgeno
en el ciclo delC2
Control de la foto-rrespiracin
Posibles funciones de la
fotorrespiracin
El
ciclo
fotosinttico
del
C4
Esquema
de las reacciones
Localizacin de las
actividades -Anatoma
Kranz
en el ciclo C4
Integracin y regulacin
del ciclo C4
Productividad e importancia
ecolgica de plantas Cq
Ventajlus del ciclo Cq
Obtencin del COI y
consewacin del agua
Concentracin del C02
Fotorrespiracin en plantas
353
375
375
376
3 76
377
3 77
3 78
378
Efectos d e la temperatura
Adaptacin ecolgica
Productividad
El metabolismo cido
crasullceo
Esquema de las reacciones
Patrones del M A C
Control
Respiracin y fotorrespiracin
en el metabolismo
crasulceo
Importancia ecolgica del
metabolismo
crasulceo
oscura
Respiraci6n
Papel de la respiracin
oscura
Integracin de respiracin
y fotosntesis
Control d e la respiracin
por l,a luz
Resumen
adicionales
Lecturas
391
392
392
393
3 93
3 93
394
395
395
96
396
3 98
399
399
400
400
400
401
403
405
406
S E C C I ~ NIV
L A PLANTA EN DESARROLLO - E L
FUNCIONAMIENTO DETERMJNISTA
DELVEGETAL
3 78
3 79
382
282
3 83
384
384
386
386
386
388
390
Captulo 16 INTERPRETACIN
DEL CRECIMIENTO Y
DESARROLLO
Introduccin
El crecimiento y su medicin
Parm'etros del crecimiento
Crecimiento versus
desarrollo
Cintica del crecimiento
Medicin del desarrollo
Clases de control del
desarrollo
Control gentico
Controles organsmicos
Auxhzs
Giberelinas
Citocininas
Etileno
409
409
409
409
41 O
41 1
416
416
416
41 8
421
424
424
426
Acido abscsico
Sustancias hipotticas del
crecimiento
Controles ambientales
Nivel de accin de los controles
El nivel gentico
Nivel bioqumico
Nivel celular
Nicle1 de organizacin
Distribucin, formacin.
fraccionamiento y
compartimentalizacin de
los fitorreguladores
Iniciacibn de los eventos
Determinacin rtmica
Referencias generalespara
la Seccin IV
426
426
427
428
428
429
43 o
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43 5
43 7
43 7
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438
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439
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44 1
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4 43
444
444
444
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451
451
45 I
454
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468
468
468
4 71
4 73
477
479
482
459
459
Direccin del crecimiento

Respuestas trpicas
Geotropismo
Percepcin de la gralledad
Mecanismo de respuesta
a la gravedad
Fototropismo
Percepcin fototrpica de
la luz
Tigmotropismo
Otros tropismos
L a forma
Efectos correlativos
Otros factores
Dominancia apical
Respuestas nsticas
Ep inas t ia
Termonastia
Nictinastia
Seismonaslia
Trampas
Motrimientos foliares
rpidos
Nutacin
4 83
483
483
483
484
486
489
492
4 93
493
494
494
494
495
497
499
499
499
500
502
503
504
505
Captulo 20 ORGANIZACI~N
EN E L TIEMPO
455
456
457
458
Captulo 18 PATRONES DE
DESARROLLO
Desarrollo de la plntula
459
Captulo 19 O R G A N I Z A C I ~ N
EN E L ESPACIO
Captulo 17 REPRODUCCIN
SEXUAL EN LAS
PLANTAS SUPERIORES
La generacin gametoftica
El carpelo y la oosfera
La antera y el polen
Determinacin se.xua1
Polinizacin y fertilizacin
Crecimiento del tubo
polinico
Fertilizacin
Desarrollo del embrin
Capacidad de crecimiento
Crecimiento del embrin
Crecimiento del embrin
in vitro
Embriognesis en cultivos
de clulas y tejidos
Totipotencialidad de las
clulas de la planta
Circulacin en un sentido
en el desarrollo
Formacin del fruto y semilla
Implantacin del fruto
Desarrollo del fruto y de
la semilla
Maduracin del fruto
Germinacin
Condiciones para la
germinacin
Mouilizacin de las reseroas
Nutricirin de la plntula
I.ecturas adicionales
Fotomorfognesis
Iniciacin de rganosen cultivo
de tejidos
Desarrollo de la raz
El meristem0 terminal
Control del crecimiento
radical
Diferenciacin de los tejidos
Races laterales
Desarrollo del tallo
El wzeristemo terminal
Desarrollo del tallo
Primordios de las hojas
Diferenciacin
Desarrollo de las hojas
Desarrollo floral
Introduccin
La importancia de regular
el tiempo
Maneras de medir el tiempo
Cmo funcionan
los relojes
biolgicos
Acumulativo
507
507
507
508
508
508
Oscilador
Interacciones
Ritmos extrnsecos
Medicin del tiempo para
floracin
Fotoperiodo y vernalizacin
Descubrimiento del
fotoperiodo
Interrupcin de la noche y
medicin de la oscuridad
Sitio de la percepcin
El fitocromo
Mecanismo de accin del
fitocromo
Reacciones mediadas porel
fitocromo
Localizacin celular del
fitocromo
Intentos de explicacin de
la accin del fitocromo
Fitocromo activo e inactivo
Algunas ideas recientes
Reacciones de alta energa
La relacin entre la
floracin y las respuestas
rpidas
Induccin floral
Induccin y desarrollo
floral
Percepcin y transporte
del estmulo floral
Inhibidores
Sustancias de crecimiento
Antesina
Cambios en el pice del
tallo
Fitocromo como
cronmetro reloj de
arena
Procesos rtmicos
Ritmos circadianos
Ritmos circadianos y
fotoperiodo
La naturaleza del cronmetro
oscilador
Vernalizacin
Induccin porfro
Interacciones con otros
factores
Sitio de percepcin del
estmulo
Vernalina y giberelinas
Naturaleza del proceso de
termoperiodo
Resumen: floracin e induccin
floral
508
51 O
51 1
511
51 1
51 2
51 5
51 6
51 6
521
522
522
522
523
523
525
Captulo 21 MODELOSDE
N U T R I C I ~ NDURANTE EL
DESARROLLO
Fotosntesis y nutricibn
El establecimiento de la
fotosntesis en la planta
Modelos de nutricin en la
planta adulta
Modelos de asimilacin
Modelos de exportacin de
las hojas
Formacin del fruto
Formacin de la madera
Control del trfico de nutrientes
Control del transporte
Movimiento de los nutrientes
al sitio de demanda
Dominancia apical y
nutricin
Control hormonal del
transporte
Control hormonal de la
fotosintesis
549
549
550
552
552
554
556
55 7
558
558
558
561
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52 7
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540
541
54 1
54 2
543
543
544
546
54 7
Captulo 22 LETARGO,
SENESCENCIA Y MUERTE
Letargo
Causas del letargo
Factores ambientales
cido abscsico
Interaccin del ABA con
otras sustancias del
crecimiento
Letargo de la semilla
Tipos de letargo de la semilla
Exigencia de luz
Temperatura
Efectos de la testa de la
semilla
Otros factores
Letargo de los rganos
vegetativos
Longitud del da y letargo
Otros factores
Factores interactuantes
Kompimiento del letargo
Senescencia y muerte
Modelos del envejecimiento
y la muerte
Aspectos metablicos de
la senescencia
Competencia por nutrientes
en la senescencia
Efectos de los factores del
desarrollo
569
56 9
570
5 70
571
5 73
576
5 76
5 77
5 78
5 79
58 1
582
582
583
584
585
587
58 7
588
590
59 1
A bscisin
Captulo 23ACCIN DE LAS

HORMONAS Y
REGULADORES DEL
CRECIMIENTO
LOS ARBOLES
599
599
Auxinas
Sinlesis. mouimiento e
inactioacihn
1AA y formacin de etileno
Efecto de 1AA sobre enzimas
especificas
Akxinas y transporte
Efectos en la pared celular
Efectos sobre la sntesis de
R N A y de protena
Estructura y acticridad
Receptores y sitios de enlace
600
Citocininas
Distribucibn
E[ectos
Preuencin de la senescencia
Eormacln de enzimas
L a s citocininas como
constituyentes del RNA
Accihn de la citocinina
cido abscsico
Isfecto del cido abscisico
Accin del cido absckico
Etileno
Efeclos del etileno
Mecanismo de accibn
Otras sustancias que influencian
el desarrollo
Interaccin hormonal
Resumen de las acciones
hormonales
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Hcido abscisicv
Efileno
Compuestos hipotticos
que causan la floracion
FISIOLOGA DE ORGANISMOS
ESPECIALES
DE
Captulo 2 4 FISIOLOGA
Introduccin
Giberelinas
Sntesis y dislribucidn
Alargamiento
Flvracirin
Slntesis de enzimas
Mecanismo de accin
S E C C I ~ Nv
593
598
ti o0
602
602
6 03
6 03
606
60 7
608
608
608
ti1 I
611
61 I
612
612
61.2
6I 3
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619
619
619
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620
620
621
622
624
624
624
624
62ii
625
625
62.5
Caractersticas especiales de
los rboles
Asimilacin
Formacin de la madera
Hormonas
Fotoperiodo
Agua
Temperatura
Asimilacin
Madera de reaccin y
movimiento de orientacin
Morfologa
Forma de la copa
Plagiotropismo
Consecuencias del crecimiento
perenne
Metabolismo de tejidos
perennes
Latencia
Recuperacihn de
nutrimentos antes de la
cada de la hoja
Comunidades arboladas
629
629
6 29
632
63 2
632
63 2
633
633
633
635
63 5
63 6
636
636
636
63 8
638
63 9
Captulo 2 5 FISIOLOG~ADE
ALGAS MARINAS
Introduccin
Productividad de las algas
marinas
Cadenas naturales de
alimento
liso econmico de las algas
Adaptaciones fisiolgicas de
las algas marinas
Fotosntesis
Crecimiento estaciona1
Absorcin de nutrimenlos
Reacciones a factores
ambientales
Luz
Temperatura
Desecacirin
PH
Salinidad y potencial
o.SI71btiCo
Accin del oleaje
641
641
641
64 I
64 2
643
643
t146
64 7
648
648
649
t149
660
650
651
Peculiaridades del metabolismo

y la bioqumica de las algas
Quimiotaxonoma
Pigmentos
Molculas pequeas
Compuestos de
almacenamiento
Algas calcreas
Eliminacindeimpurezas
Feromonas
SECCIN VI
651
651
651
653
TENSI~N
657
Introduccin
657
Infeccin
Organismos y enfermedad
Resistencia
Inmunidad
Estmulos para la infeccin
Invasin
Toxinas
658
Interaccin husped-parsito
Captulo 2 8 FISIOLOG~ADE
LAS PLANTAS BAJO
653
654
654
654
655
Captulo 26 PARSITOS Y
ENFERMEDAD
Respuestas fisiolgicasal
parasitismo
Respiracin
Fotosntesis
Translocacin
y respuesta morfolgica
Respuestas ante el ambiente
Lesiones
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N
DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
658
658
659
66 1
661
662
662
663
663
663
663
664
664
668
668
670
6 71
Captulo27 SIMBIOSIS
673
Tipos de simbiosis
673
Asociaciones
674
Micorrizas
Orqudeas
Lquenes
Asociaciones de lquenes
Interacciones metablicas
Relaciones con el agua
Pigmentos
674
676
Simbiosis algas-invertebrados
Simbiosis de la fijacin del
nitrgeno
682
677
6 77
680
681
681
683
684
Introduccin
Efectos de la tensin
Tipos de tensin
Resistencia a la tensin:
prevencin y tolerancia
Medida del fortalecimiento
Sequa
Prevencin y tolerancia a
la sequa
Consecuencias de la
deshidratacin
Mecanismos de tolerancia
a sequa
Calor
Lmites de tolerancia al
calor
Mecanismos de tolerancia
al calor
Baja temperatura y congelacin
Enfriamiento y congelacin
Teoras sobre resistenciaal
enfriamiento
Fortale'cimiento a la
congelacin
Radiacin
Condiciones del suelo
Altitud
Contaminacin
687
687
687
688
689
690
690
690
691
691
692
692
693
694
694
695
696
696
697
6 98
699
702
Captulo 29 FACTORES
FISIOLGICOS EN LA
DISTRIBUCIN DE LAS
PLANTAS
Introduccin
Los factores fisiolgicosen
ecologa
Vegetacin
Tipos de vegetacin
Factores histricos
Factores geogrficos
Lluvia
Humedad relativa
Temperatura
Viento
703
703
703
705
705
706
706
706
70 7
71 1
71 1
Duracin de la periodicidad
y la estacin
Factores que afectan la flora
Climticos
Fisiogrficos
Contaminacin
Competencia
Sucesin
Mecanismos fisiolgicos dela
competencia
712
713
71Y
71 4
71 5
71 7
71 9
719
722
Captulo 30 LAS PLANTAS Y

EL HOMBRE
Introduccin
Impacto del hombre sobre el
paisaje
Nic'eles de inleraccihn
Modificacidn del amhientv
Modificncidn por la
agricultura
723
723
723
724
724
.4dmitzislracin del ambiente

Productividad y agricultura
E1 u s o de factores del
crecimiento
C.'ronometria
'ontrol del ambiente
"El trabajo del sol en un
c a m p o d e m a z"
Adaptacin y desarrollo de
plantas para necesidades
especiales
Las plantas y la contaminacin
El papel del fisilogo vegetal
1,ecturas adicionales
72 7
728
Indice de autores
747
Indice de nombres de plantas
755
ndice temtico
762
739
739
744
744
74 5
SECCIN I
INTRODUCCI~N
Y
GENERALIDADES
Captulo 1
INTRODUCCI~N
L A FISIOLOGfA VEGETAL
Las plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La

fisiologa vegetal es el estudio de esos procesos, del cmo y por qu cada planta
se comporta de una manera propia y peculiar; es el estudio de la organizacin y
operacin de los procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Cada
planta es el producto desu informacin gentica modificada por su ambiente, y
cada parte u rgano vegetal se modifica adicionalmente por el estado fisiol6gic0,
o ambiente interno de la planta, del cual forma parte. La fisiologa vegetal trata
sobre la reciprocidad de todos estos factores en la vida de la planta.
LAS PLANTAS Y LOS ANIMALES
Por qu debemos estudiar la fisiologa vegetal separada de la fisiologa animal o

de la fisiologa celular? Las plantas y los animaleshandesarrolladoun
patrn
o hbito de vida bsicament6 diferente. Los animales tienen un desarrollo y funciones definidos, y obran de acuerdo c.on las leyes del movimiento y las fuerzas,
, es decir mecnicamente, mientras que'las plantas crecen y accionan sobre una
base estructuralfLos animales, en general, son mviles, deben buscar alimento y
deben ajustarse a una estrecha gama de lmites de tamao con el fin de funcionar
exitosamente; son(valgala
comparacin)como automviles: si crecen demasiado o asimtricamente no logran accionar con xito. La mayora de las plantas
Ion sedentarias y producen su propio alimento: atenindose a lo quepuedan
obtenerdentrode
los lmites de su ambienteinmediato;no
estn limitadas
por condiciones mecnicas o de tamao: estn construidas como las casas; puedenaadirsenuevas habitaciones continuamente (dentro de los lmites deresistencia estructural) sin que surjan problemas. La plantapuede crecer y desarrollarse durante toda su vida; algunas partes pueden degradarsey morir; otras pueden
agregarse aqu y all conforme se requiera. Los animales deben mantener su
integridad mecnica; la planta no est bajo tal restriccin. El animal puede moverse en su ambiente para buscar y obtener cosas que necesita para vivir y crecer,
mientras que la planta puede crecer en su ambiente pero slo en forma lenta y en
grado restringido, atenindose a lo que est disponible en su cercana.
INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
Como resultado de este patrn estructural de crecimiento e inmvil hbito

devida,las plantas enfrentan varios problemas especialesde consecucin de alimento y sobrevivenciaquehan resuelto dediversasmaneras.Deben
soportar no
slo los cambios ambientales predecibles sino tambin variaciones impredecibles
del tiempo y el clima.Por ejemplo, las plantas que viven en un desierto y carecen
deun mecanismo especficode almacenamiento deagua, slo puedenmedrar
durante e inmediatamente despus de unalluvia. La nutricin orgnica, una importante preocupacin de los animales, es un pequeo problema para la mayora
delas plantas porque son auttrofas del carbono, es decir, manufacturan todos
los compuestos de carbono que necesitan del dixido de carbono (COZ ). Sin embargo, slo tienen acceso restringido a lossuministros limitados de nutrimentos
inorgnicos presentesenelsuelo
pero handesarrolladoun metabolismo especializado y altamente conservadorde nitrgeno, fsforo, potasio y otros importantes elementos inorgnicos. Los animales son conservadores del carbono y lo ciclan
en el interior de sus cuerpos, en tanto que despilfarran el nitrgeno. Las plantas
se comportanexactamente del modo contrario, conservan nitrgeno y usan carbono libremente.
Al estar arraigadas en un sitio, tienen un problema especial con el agua. Lo
mismo que los animales, ellas dependen del intercambio gaseoso para vivir. Necesitande este intercambio para su principalactividad nutricia, la fotosntesis, as
como parala respiracin. Una consecuencia inmediatadel eficienteintercambio
gaseosoes la prdidadevapordeagua.Necesitanluzsolarparavivir;
el sol, al
calentarlas, incrementa la prdida de agua por evaporacin. Han desarrollado
ajustes muy finos queles permiten conservaragua y, almismo tiempo,ejercer
un eficaz intercambio gaseoso de oxgeno y dixido de carbono.
Otra consecuencia deldiseo nomecnico delas plantas consiste en que
carecen de bombas y desistema circulatorio cerrado. Alcanzan a vecesunagran
masa, crecen muy alto y , como los animales, deben transportar sustancias alimenticias, sustancias reguladoras y materias de desecho por todo su cuerpo. Asimismo,
tienen que transportar enormes cantidades de agua, a menudo a grandes alturas.
Al carecer de bombas mecnicas, las plantas poseen una variedad de dispositivos
qumicos y fisicoqumicos paramover fluidos y un perfeccionado sistemade
caeras en forma de tejidos especializados que les permite dirigirel transporte
de nutrimentos.
Las plantas difieren fundamentalmente de los animalesenel
proceso de
desarrollo. stosefectan la mayor parte de su desarrollo deunamanera
altamente coordinada durante un corto lapso de su existencia y, ya desarrollados, alcanzanunafasedeestabilidadms
o menos fija quepuededurarlargo tiempo.
Aqullasprosiguen su desarrollo durante el cursode toda su vida, y lasdiversas
partes crecen, maduran y mueren, en muchos casos independientemente unas
de otras. Obviamente, elsistemade controles que regulaeldesarrollovegetales
totalmente distinto al de los animales. stos producen y responden a numerosas
hormonas altamenteespecficasqueafectantejidosespecficos
en formas especficas. Las plantas reaccionan a unas cuantas hormonas generalizadas.Cadauna
destas afecta a todos o casi todos sus tejidos y pueden actuar enuna u otra
direccin segn lasdiversas condiciones internas y ambientales delos tejidos
afectados. El control del desarrollo vegetal es, entonces, el resultado de un complejo de factores hormonales, ambientales y nutricionales que interactan entre
s y hacen posiblela expresin delas caractersticas genticas dela planta de
la manera ms efectiva bajo diversas circunstancias ambientales.
INTRODUCCIN
Finalmente, las plantas difieren de los animales en que carecen de sistema

nervioso. Los animales, al actuar mecnicamente, necesitan nervios para un constante y preciso control de movimientos. Esto, luegode un prolongado periodo,
hapermitido la evolucin deun cerebro. Las plantas no necesitan nervios.Su
comportamiento est principalmente expresado por sus patrones de crecimiento
y desarrollo, procesos queson controlados por integracin bioqumica y fisiolgica, ms que por la integracin de los nervios y el pensamiento.
CARACTERfSTICAS DE LAS PLANTAS Y DE LA VIDA VEGETAL

QUE CONDUCEN A LA FISIOLOGA ESPECIALIZADA
1. Las plantas son principalmente inmviles y slo pueden peeetrar y utilizar un espacio limitado de su medio.
2. Laautotrofia del carbono les permite un irrestricto metabolismo carbnico.
3. La dependencia del suministro de minerales del suelo trae como consecuencia una nutricin mineral altamente conservadora, particularmente
del nitrgeno.
4. Conforme las plantas evolucionaron hacia un hbito terrestre, tambin
desarrollaron varios mecanismos que las protegen de la prdida de agua
y les permiten llevar a cabo el intercambio de gases, sin respirar.
5. El hbito terrestre requiri tambin la evolucin de finos mecanismos
para obtener y transportar agua.
6. El sistema de soporte estructural que se ha desarrollado en ellas "paredes celulares rgidas en vez de un esqueleto especializado- ha originado
numerosos problemas. A pesar de sus paredes macizas, las clulas vegetales poseen un mayor grado deinterconexin quelasanimales.
Los
contenidos celulares de las clulas adyacentes estn a menudo en contacto intimo a travs de las conexiones citoplasmticas.
7. Las plantas enfrentan serios problemas estacionales y se han desarrollado mecanismos medidores del tiempo, de modo que sus actividades se
ajustan al patrn de cambios estacionales de su medio, Reproduccin,
produccin de semillas, latencia, germinacibn, cada de hojas, etc., estn
determinadas por las estaciones.
8 . Debido a su inmovilidad, no pueden ocultarse o buscar proteccin de
los elementos. Han desarrolladomediosespecialesde
proteccin contra los excesos del viento, la sequa, el fro, el calor y la luz.
9. Los requerimientos parala reproduccin en organismosinmviles han
trado como consecuencia la evolucin deunavariedad de estructuras
y mecanismos reproductivos. El control y la operacin de &tos constituye unode los ms fascinantes captulos del libro dela vida vegetal.
10. Los problemas de control y regulacin de un organismo en permanente
desarrollo requieren un conjunto de mecanismos fisiolgico-bioqumicos
que se han desarrollado en alto grado en las plantas.
11. La evolucin y la adaptacin de los organismos tienen lugar tanto en
sentido fisiolgico y bioqumico, como a travs de cambios en la anatoma y la morfologa. Las plantas dependen considerablemente de exitosos mecanismos fisiolgicos o bioqumicos para sobrevivir y , en consecuencia, se ha desarrollado una fina y variada fisiologa.
12. Las plantas no poseen sistema nevioso organizado pero cuentan, principalmente, con medios bioqumicos de comunicacin entre
sus partes.
Esto se traduce en mecanismos fisiolgicos ms finos an, que no tienen
contraparte en los animales.
Todos estos problemasde la vida vegetal seestudian convenientementedesde
el punto de vista fisiolgico o bioqumico como si fueran dispositivos mecanicistas.
Sin embargo, no se debe perder de vista el aspecto ms importante de ellos: la
organizacin fisiolgica detodosestos
procesos dentro del todofuncionalde
la planta y dentro de la relacin de ella con su ambiente y con la comunidad en
que vive. La base del xito de la planta es la capacidad de competir en su ambiente; dependiendo esta capacidad, principalmente, de su evolucin fisiolgica y de
su adaptacin al medio.
EVOLUCI~N
Las plantas han evolucionado continuamente y an lo siguen haciendo. Los aspectos obvios de la evolucin, aquellos que vemos y clasificamos, son la evolucin del
cuerpo y la forma, as comolos hbitos de crecimiento y devida. En ellas tambin
ocurre la evolucin de los procesos bioqumicos y fisiolgicos, y es probable que
gran parte de la evolucin de los procesos bioqumicos haya tenido lugar muy
tempranamente. Aun las plantas ms primitivas poseen sistemas altamente competitivos de fotosntesis, respiracin, sntesis proteica y otros. Sin embargo, los mecanismos fisiolgicos quecontrolan la formaypatrnde
desarrollo debieron
evolucionar paralelamente a los que coordinan el funcionamiento
de todas sus
partes. Tales procesos an estn evolucionando. Existen ciertos indicios recientes
de que, aunque losprocesos bsicos de fotosntesis y respiracin no han cambiado
por un largo periodo, algunos de los procesos subsidiarios y las interrelaciones
bioqumicas entre ellos pueden estar sufriendo alteraciones considerables conforme las plantas modernas evolucionan, en respuesta a su medio en continuo cambio. Las que consiguen el xito son aquellas que pueden operar ms eficazmente
bajo los ms amplios rangos de condiciones ambientales. Desde el advenimiento
del hombre, el xito en las plantas incluye una mxima produccin til para el
hombre, tanto bajo condiciones de cultivo como en el ambiente natural.
LA BOTNICA APLICADA Y LA ECONOM~A
Los conceptos fisiolgicos, y por tanto los fisiolgos, estn llamados a resolver
problemas de botnica econmica y agricultura. La biologa aplicada fue conceptuada en un tiempo como una materia de segunda clase por los llamados bilogos
puros, quienes despreciaban los esfuerzos de la investigacin encaminados hacia
la solucin de problemas econmicos. Sin embargo, el tremendo xito de tales
estudios aplicados, el nmero de
principios bsicos que han surgido de estudios
que se iniciaron como proyectos estrictamente aplicados y el reciente incremento
en importancia social y econmica de los problemas biolgicos, particularmente
el espectro de los dficits y agotamiento de alimentos, que ronda engran parte del
mundo actual, han elevado la biologa aplicada a su actual nivel de prominencia.
INTRODUCCI~N
Muchos problemas de investigacin bsica en biologa aplicada estn siendo estudiados ahora y muchos otros necesitan ser abordados.
Uno de los aspectos ms importantes de la ciencia vegetal en el desarrollo
de la botnica econmica ha sido la gentica. La selqfcin y el mejoramiento han
repercutido en el desarrollo de casi todas las actuales plantas cultivadas que muestran caractersticas deseables, tales como alta produccin, atraccin al gusto y la
vista, resistencia a enfer edades y adaptacin a unampliorangode
condiciones
climticas y ambientales. Sin embargo, estos rasgos generales y otros ms especficos, como prendimiento de frutos, maduracibn temprana, etc., son expresiones
de procesos fisiolgicos. Se condujeron experimentos previos de genotecnia buscandorasgos
deseables, intentando seleccionarlos y perfeccionarlos mediante
mejoramiento gentico. El xito de tales programas se bas en la feliz coincidenciadel
experimentador queadvirtiuna
caracterstica valiosa, susceptible en
realidad de seleccionarse y desarrollarse. Muchos de los ms grandes triunfos fueroncasualidades afortunadas o el disparo certero y fortuito procedente demiles
de experimentos de prueba y observa. Pero a medida que avanza el estudio de
la fisiologa vegetal se est llegando gradualmente a posibilitar la seleccin de los
mecanismos fisiolgicos o bioqumicosespecficos que darn sus resultados en
las mejoras deseadas y as determinar qu parte del complemento gentico de la
plantaes
la responsable. Cuando estas nuevastdcnicas estn suficientemente
perfeccionadas ser posible dirigir programas de genotecnia sobre un plano totalmente nuevo, seleccionando las mejores combinaciones posiblesderasgosgenticos, con el fin de modelar un organismo casi perfecto, para cualquier conjunto
dadode condiciones y circunstancias. Los tpicos programas sobre plantas de
cultivo que hoy estn en marcha se encaminan a producir variedades con altas tasas
de fotosntesis, combinadas con bajas tasas de respiracin (no solamente elevados
indices metablicos), que produzcan frutos de mximo provecho, que conviertan
la proporcin msgrandedesu carbono asimiladoen fruto o semilla, envez de
hojas y tallos, que sean fuertes, que crezcan rpido y que resistan enfermedades.
Adems de estos rasgos especficos, toda la estrategia de las plantas puede
modificarse para aumentar su utilidad. Su altura y forma, la orientacinde sus
hojas hacia el sol, la regulacin de su temporada de reproduccin y su dependencia de la nutricin, son susceptibles de modificacin y perfeccionamiento. Las
modernas tcnicas de fisiologa celular permiten la produccin de plantas a partir
de clulas aisladas y aun (en grado limitado hasta ahora) la manipulacin de material gentico en clulas somticzs. Un avance experimental como ste requiere la
mtis amplia aplicacin del profundo conocimientobioqumico,
fisiolgico y
gentico de las plantas.
Sin duda, la combinacin dela fisiologa vegetal con la gentica esdela
mayor importancia y, tal vez, vitalmente necesaria para el futuro del hombre. El
alimento del mundo, cuyo abastecimiento es ahora peligrosamente bajo, a pesar
de la revolucin verde, deriva de las plantas. La industria forestal ha evolucionado
recientemente, de un saqueo ciego de los recursos naturales, a un programa agrario efectivo y autorregulado. Los programasde mejoramiento arbreo, en continuadesventajapor el prolongado periodo de generacin delosArboles,hansido
enormemente apoyados por la elucidacin demecanismos fisiolgicos, que permiten al experimentador obligar a los rboles a madurar sexualmente en 2 a 4
aos, envez de 10 a 15. La ag. icultura maritima llegar a ser una gran industria,
querequeriruna
comprensin enteramente nuevade 10s hbitos patrones de
crecimiento de las algas marinas.
GENERALIDADES
INTRODUCCION
Las plantas son los principales agentes que purifican nuestro cada vez ms
contaminado mundo, en el aire, sobre la tierra y en el agua. Las plantas tambin
sufren a causa de la contaminacin. Los programas de renovacin urbana, de planeamiento citadino y del ambiente total han de incluir plantas; ya que son esenciales para cobertura y proteccin del suelo, concentracin de
agua, alimento y
belleza, as como para la regeneracin de la atmsfera. Las plantas comprenden
cerca del 99% de la biomasa de nuestro planeta, reciclan una cantidad cercana al
0.1 % del carbono totaldisponible en la biosfera cada ao, son la fuente de muchas
de nuestras medicinas y drogas y ejercen un tremendo impacto sobreel estado del
tiempoy los sistemas meteorolgicos,cambiandotemperaturas,evaporando
el
agua y produciendo grandes cantidades de diversos productos qumicos voltiles.
Se cuentanentre los principales agentes alergnicos del mundo,como bien lo
saben quienes sufren la fiebre del heno. En casi cualquier forma, la humanidad
depende de ellas.
El conocimiento, la explotacin y el control de las plantas llegarn a ser
ms y ms importantes a medida que el tiempo transcurrra. Slo la cabal comprensin de su fisiologa, bioqumica y gentica, nos capacitar para dirigir con
xito el tremendo programa de biologa econmica necesario para el confort y
aun para la sobrevivencia del hombre.
LECTURAS ADICIONALES
Janick, J., R.W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan. Plant science. W.H. Freeman & Co., San
Francisco. 1974.
Handler, P. (ed): Biology and the future o f m a n . Oxford University Press, Nueva York. 1970.
PlantAgriculture (Selections from Scientific American).
W.H.Freeman & Co.SanFrancisco.
1970.
Tippo, O. y W.L. Stern: Humanistic botany. W.W. Norton and Co., Inc. Nueva Ycr!:. 1977.
Captulo 2
FUNDAMENTOS
DE QUMICA
La fisiologa se basa en conceptos fsicos, qumicos y biolgicos, y utiliza los trminos y sistemas de medida de estas ciencias. La fisiologa vegetal es en s misma
una ciencia exacta y , por tanto, debe describirse y presentarse en trminos precisos. Muchos estudiantes estarn familiarizados con los trminos que se presentan
en este captulo, sin embargo, jno se confunda familiaridad conconocimiento!
Se debe leer y cerciorar que se conoce exactamente lo que se lee y se debe meditar acerca de ello.
SOLUCIONES
Toda la materia viva depende del agua. El protoplasma est disuelto o disperso en
ella. Casi todos los componentes de la clula se transportan en agua y casi todas
las reacciones biolgicas tienen lugar en solucin acuosa. Las peculiares propiedades fsicas,qumicas y elctricas de las soluciones y dispersionesde materia en
agua proveen la base para la qumica y fsica del material viviente. Es importante
entender claramente las propiedades de las soluciones.
Una solucin consiste en dos componentes por lo menos: el soluto, el cual
est disuelto en forma molecular por todo el solvente. La mayora de las soluciones naturales son complejas en el sentido de que poseen ms de un soluto. Dentro
de amplios lmites, sin embargo, los diversos solutos enuna solucin compleja
se comportan independientemente unos de otros; cada uno acta en la solucin
como si los dems no estuvieran all. Las excepciones a tal comportamiento se
advertirn posteriormente. Sin embargo, esta es una caracterstica muy importante del comportamiento de las soluciones gas-agua, como luego se ver.
Las soluciones de importancia biolgica incluyen gas en gas (las as llamadas
mezclas de gases son realmente soluciones y se comportan como tales), gas en
lquido, lquido en lquido y slido en lquido. Los solutos pueden ser casi insolubles, ligeramente solubles, o muy solubles. Se dice que la solucin essaturada
a la concentracin cuando por encima de la cual puede disolverse ms soluto en
ese solvente, es decir, cuando se forman capas o pequeas gotas en una solucin
lquido-lquido o cuando ocurre cristalizacin o precipitacin en una solucin sli-
10
INTRODUCCION Y GENERALIDADES
do-lquido. Puedenpresentarse a menudo soluciones supersaturadas inestables

comoconsecuenciade un enfriamiento moderadode la solucin saturada, pero
ellas son extremadamente susceptibles al choque y el exceso de soluto precipita
o cristaliza repentinamente.
Probablemente, el agua es lo mscercano a un solvente universal y la mayora
de las sustancias qumicas se disuelven en ella en cierto grado. La solubilidad de
la mayorade los compuestos aumenta conforme se incrementa la temperatura
de la solucin; sin embargo, la solubilidaddealgunos compuestos, como la sal,
es relativamente inafectada porla temperatura, mientras quelade otros, incluyendo lassalesde calcio dealgunos cidos importantes, disminuyeal aumentar
la temperatura.
SOLUCIONES DE GAS. Las soluciones de gas en agua son de gran
importancia biolgica. Casi todo intercambio gaseoso necesita que el gas se disuelva en la solucin
celular antes de que llegue a los sitios de reaccin, y el gas producido como consecuencia de la reaccin generalmente se libera en una solucin antes de escapar de
la clula como gas.
Los gases de importancia biolgica sonligeramente solubles, como el oxgeno (O,), hidrgeno (Hz)
y nitrgeno (N,), o muy solubles, como el dixido de
carbono (CO,), amoniaco (NH,), dixidode azufre ( S O , ) y trixidode azufre
(SO,). Los gases como el oxgeno son solubles solamente en un grado cercano al
0.001% bajo condiciones normales, mientras que gases como el CO, puedenser
100 vecesms solubles. Lasolubilidad de ambos tipos degasesesinversamente
proporcional a la temperatura, un hechode suma importancia paraoganismos
acuticos o sumergidos que dependen del O2 disuelto para respirar. La solubilidad
de ungas enaguaes directamente proporcional a lapresindeese gas sobre el
agua.De ah se deduce quelassolubilidadesdevariosgasesenuna
mezcla son
proporcionales a sus presionesparciales. As, la cantidad de O, disuelto enuna
cantidad dada de agua sera la misma del aire (21%O * )a presin atmosfrica y la
del O, puro a 21 % de presin atmosfrica. ;La cantidad de CO, del aire disuelto
en agua a la presin atmosfrica sera igual a la del CO, puro a cerca de 0.23 mm
Hg de presin (0.03 atm)!
La extrema solubilidad de gases como el COZ y el NH3 resulta de su combinacin con agua para formar un cido o una base en solucin, de acuerdo a las
reacciones
CO,
H,O + H 2 C 0 3 + H'
NH,
H,O + NH,OH
NH,'
HCO3-
OH-
El estado de los productos disueltos es, por supuesto, afectado por la acidez
de la solucin. Esto es particularmente cierto para el CO, , el cual puede existir en
varios estados en solucin segn la concentracin de los cationes
coz +
H,CO,
+ HC0,- + CO, ,-+
Naco,- +
NaHCO,
=+
Nazco,
En una solucin cada forma existe como una entidad separada y $1 balance
entre ellas est determinado por laacidez. De esta manera lacantidad de COZ que entra en solucin en un volumen dado de agua es
proporcional no slo a la presin
FUNDAMENTOS DE QUMICA
11
parcial del C 0 2 enlafasedegas

y a la temperatura, sino tambin a la acidez o
alcalinidad del agua.
Una de las consecuencias de la extrema solubilidad del COZ enelagua es
que se difunde en Sta muy rpidamente. El COZ difunde tambin enun semislido como el agar, el cual se compone principalmente de agua, como si se tratara
de sta. Este hecho pasa a menudo inadvertido, pero los intentos para impedir el
intercambio gaseoso taponando vasos con materiales similares al agarsern un
fracaso. iEl COZ los atraviesa como si no existiese ningn tapn!
CONCENTRACIONES. Los trminos usadospara expresar las concentraciones de
soluciones sonsimples y poseen un significado exacto. Se deben usar con toda
exactitud.Esto es particularmente importante para especificarcon claridadlas
unidades que se utilizan y para indicar su significado si existiera alguna ambigedad; pngase atencin a las abreviaturas de los trminos: stas son frecuentemente
mal empleadas; una fuente de error comn en trabajos de precisin.
La forma ms comn de describir la concentracin de una solucin consiste
en el nmero de moles de una sustancia en exactamente 1 litro de la solucin a
20C (1 mol de cualquier sustancia = 6.023 x loz3 molculas; este es el nmero
deAvogadro y es importante recordarlo ya que reaparecer en el estudio dela
energtica y la fotosntesis). La molaridad de la solucin, por tanto,expresa el nmero de moles por litro de solucin (Nota: No moles por litro de solvente). Una
solucin que contenga 2 moles/litro sellama 2 M. Esimportantenotarque
la
abreviatura M significa molar, no moles. Se refiere a la concentracin, no a la cantidad. Este es un error frecuente que debe evitarse. Las soluciones que contienen
una fraccin de un mol por litro seexpresan casi siempre como decimales (por
ejemplo, 0.1 0.05 M significa 0.1 0.05 moles/litro)y no como fracciones comunes. Es importante advertir que las soluciones expresadas en trminos de molaridad pueden ser aritmticamente diluidas. Si una solucin l M se diluye a dos o
diez veces su volumen, resulta una solucin 0.5 M o 0.1 M.
Una segunda y a menudo confusa descripcin de la concentracin de una
solucin, se hace expresandoel nmero de molesdel soluto por1,000 g de solvente,
y esto se denomina la molalidad de la solucin. La molalidad se utiliza en situaciones donde, por razones fsicas o qumicas, se desea expresar la razn de soluto
a molculas de solvente, por ejemplo, en la discusin de la presin osmtica. As,
2 moles de una sustancia disueltos en i kg de agua (1 litro a 20C) forman una
solucin 2 molal ( m ) . Advirtase que 1 mol de un soluto en 1 kg de agua no tendr un volumen de 1 litro; el volumen puede ser hasta 30% mayor o puede ser menor, segn el soluto. Por esta razn no es posible formar una solucin 0.5 m de
una solucin 1 m diluyndola con un volumen igual de agua. Debe diluirse en un
volumen de agua igual al volumen de agua de la solucin.
El poder de la solucin puede expresarse como sigue:
l. Peso por peso unitario. Ejemplo: 20% (p/p) de azcar enagua significa
20 g de azcar + 80 g de agua, o 20 g de azcar por 100 g de solucin.

2. Peso por volumen unitario. Ejemplo: 20% (p/v) de azcar enagua significa 20 g de azcar por 100 m1 de solucin (Nota: Esto tiene aproximadamente lamisma concentracin que una solucin 19% p/p porqueel
azcar en solucin llena un espacio menor que los cristales deazcar
12
seco. As, la solucin ocupa menos volumen que los volmenes combinados de sus componentes.
3 . Volumen por volumen unitario. (A menudose usa para soluciones de
80% (v/v) de alcohol enagua significa
lquido en lquido).Ejemplo:
80 m1 de alcohol en 100 m1 de solucin (Nota: Esto sera totalmente distinto de 80 m1 de alcohol mezclado con 2 0 m1 de agua o de 80 g de alcohol mezclado con 2 0 g de agua, debidoa la diferencia engravedad
especfica de ambos lquidos y porque el volumen de la solucin es algo
inferior al de los dos lquidos por separado).
Las soluciones precisas de compuestos como el alcohol, se usan a menudo
en precipitacindiferencial de componentes deuna mezcla para su aislamiento
o purificacin se puede ver la tremenda importancia de especificar correctamente
las unidades de las soluciones!
Las concentraciones de gas en solucin pueden expresarse en la forma convencional, por la molaridad o por porcentajes de peso. Ellas a menudo se expresan
en unidades algo informales como volmenes de gas por volumen de solucin; por
ejemplo: 2 0 microlitros por litro ( p litro/litro) o 20 ppm (partes por milln), o
como porcentajes de saturacin. Naturalmente, estos trminos se han de mencionar de acuerdoa las condiciones de temperatura y presin baromtrica. Puesto
que aqullas pueden ser difciles de reproducir, tales trminos deberan evitarse.
Las mezclas (esto es, soluciones) de gases se expresan usualmente en funcin del
porcentaje de un componente del todo, sobre una base de volumen/volumen.
Los electrolitos son sustancias que se disocian o forman iones en solucin.
Las soluciones de electrolitos se describen de la manera usual, pero debe recordarse que muchas de laspropiedades importantes de las soluciones,tales como el
descenso del punto de congelacin y potencialosmtico
(vase Captulo 3)
no dependen de la concentracin de molculas en solucin sino de la concentracin de las partculas o iones. En consecuencia, el comportamiento de una solucin
depende no slo de la concentracin sino del poder electroltico, o tendencia a
ionizar, del soluto.
CIDOS Y BASES
Las soluciones de cidos y bases se expresan a menudo en funcin de la normali-
dad. Una solucin 1 normal (abreviada 1 N ) de un cido contiene suficiente cido
para proveer un equivalente o 1 mol de ion hidrgeno (H +) por litro de solucin a

20C. Igualmente, una solucin bsica 1 N contiene suficiente base para proveer 1
equivalente o 1 mol de ion hidroxilo (OH- ) por litro de solucin a 20C. Ntese
que el cido o la base no necesitan estar completamente ionizados; por lo tanto,
el trmino normal se refiere a la concentracin de la totalidad (esto es, asociados
y disociados) de iones H o OH- y no a su concentracin real en la solucin. Es
evidente que para un cido que posee un ion H reemplazable, una solucin molar
es tambin una solucin normal. Sin embargo, una solucin 1 N de Ca(OH), (hidrxido de calcio), que contiene 2 iones OH- por molcula, ser solamente 0.5 M ,
y una solucin 1 N de H3P03 (cido fosfrico), que contiene 3 iones H
' por molcula, ser solamente 0.33 M.
La concentracin real de iones H en solucin, contraria a la totalidad de
H disponible se expresa casi siempre en funcin del pH. El pH es simplemente el
+
13
logaritmo negativo de la concentracin del ion H', expresada como su normalidad. Se ha determinado que el producto de las normalidades de H' y OH-en agua
pura a 20C es
Debido a que la concentracin de H' debe igualar la concentracin de OH- a neutralidad, la concentracin de cada ion a la neutralidad es
lo-' N. El logaritmo negativo de lo-' es 7, as que el pH 7 representa
la neutralidad. El pH de una solucin 1 N de H sera O (el log de 1 = O) y el pH de
una solucin 1 N de OH- sera 14 (puesto que la normalidad de H ' en la solucin
sera
). La mayor importancia de este sistema de medidaes que cada unidad
que disminuye en pH indica un incremento de diez veces en contenido de ion H +.
As, un pH 6 es diez veces ms cido que un pH 7, y un pH 1 es 100,000 veces
ms cido que un pH 6. Y no slo eso, sino que el cambio de pH 3 a pH 2 representa un cambio 10,000 veces mayor en acidez que el cambio de pH 7 a pH 6.
Jr
AMORTIGUADORES
La accin de los amortiguadores se ilustra mejor con las siguientes reacciones de
cido clorhdrico (HC1) e hidrxido de sodio (NaOH.) enagua (H, O):
Para 9 m1 de:
pH
Aadir 1 m1 de:
pH resultante
A. Los cambios normales de pH esperados:

7
HC1 N
1
1. Hz0
7
NaOH N
13
2. HZ0
B. Solucin de acetato de sodio es amortiguadajunto al cido y cido actico
es amortiguado en contacto con la base; el pH cambia slo ligeramente.
7
8
HCl N
3. Acetato de sodioN
4. h i d o actico N
4
3
NaOH N
C. Mezcla de acetato de sodio y cido actico es amortiguada en contacto
con la accin del cidoy la base:
5. Acetato de sodio N
5
HC1 N
4.7
6. Acetato de sodio N
cido
actico
N
5
NaOH N
5.3
D. Solucin de cloruro de sodio carece de capacidad amortiguadora:
7.Cloruro de sodio N
7
HC1 N
1
8 . Cloruro de sodio N
7
NaOH N
13
La actividad de una sal amortiguadora depende del hecho de tratarse de la

de un cidodbilmentedisociante;estoes,el
cido
actico es un cido dbilmente disociante y el acetato sdico es una sal con gran
poder de disociacin. La accin amortiguante de la sal en contacto con el cido
(ejemplo 3) se explica por lo tanto por la siguiente reaccin:
sal fuertementedisociante
Na'
acetato-
sal buffer
H'
C1-
cido fuerte
agregado
Na' -t C1s.al
H-acetato
dbil cido
14
INTRODUCCI6N
Y GENERALIDADES
La sal del cido dbil - e l cido actico- se disocia en solucin. La adicin

de iones H + causa la inmediata produccin de cido actico, el cual no baja mucho el pH porque es dbilmentedisociante. Deigual modo, una solucindel
cido dbil se amortigua en contacto con la base fuerte por la reaccin
H-acetato
cido fuertc
Na'
OH-
base fuerte
-+
Na'
acetato-
sal
HOH
agua
agregada
Una mezcla del cido dbil y susalse amortigua en presencia de cidos y

bases en accin. Los amortiguadores existen en forma natural, generalmente basados en bicarbonato, fosfato o cidos orgnicos dbilmente disociantes y poseen la
capacidad de mantener el pH dentro de lmites extremadamente estrechos. El pH
de un amortiguador depende del grado de ionizacin del componente cido y de
las cantidades relativas de ste y la sal. Los amortiguadores orgnicos modernos
tales como el TRIS [tris (hidroximetil) aminoetanol] o TES [N-tris (hidroximetil)
metil-2-aminoetanocido sulfnico~poseen un amplio rango de control del pH
y sonusados frecuentemente para estabilizar el pH de sistemas delicados,tales
como preparaciones de clulas libres y suspensiones de cloroplastos.
COLOIDES
Las soluciones, en las que pequeas molculas estn distribuidas en forma homognea, cambian imperceptiblemente a coloides a medida que aumenta el tamao
molecular, o conforme conglomerados o agregados de molculas (micelas) aumentan de tamao; y los coloides derivan gradualmente hacia suspensiones o mezclas
enlas que la heterogeneidad es tan grandequelasfasesseseparan
espontneamente. La$ lmites entre solucin, coloide y mezcla son artificiales. Las micelas
coloidales caen en general CA el rango de 0.001 a 0.1 p (micra) de dimetro y son
normalmenteultlamicroscpicas(esdecir,
invisiblesal microscopio de luz,aunque pueden ser visibles con el microscopio de electrones). Las partculas son tan
pequeas que los coloides son estables y no sedimentan bajo condiciones normales,
si bien las micelas ms grandes pueden hacerlo a alta velocidad o ultracentrfugadas. Sin embargo, las partculas coloidales son mucho mayores que las partculas
de soluto en una solucin verdadera.
Los coloides se describen mejor por sus propiedades:
1. Las micelas son lo suficientemente grandes para dispersar la luz (el efecto
Tyndall, que dispersa unhaz de luz visible en un coloide), mientras que
un haz luminoso es invisible en una solucin verdadera.
2. Las partculascoloidales no atraviesan un filtro de membrana natural,
como lo hacen las soluciones verdaderas.
3. Las partculas coloidales son mayores que las de una solucin verdadera
y por ello difunden ms lentamente.
4. Las partculascoloidalesinteractan con el solvente o unas conotras,
alterando con frecuencia drsticamente laspropiedadesdeuna solucin
a baja concentracin (por ejemplo, la solucin puede gelificar).
FUNDAMENTOS
16
QUMICA
Los coloidesposeen varias propiedades especiales que se originan en elhecho

de queel rea superficial total delas micelas esmuygrande.
Si una esfera de
material slido de slo 1 cmde dimetro sedispersaraen un coloide al 1% con
un tamao micelar promedio, el rea superficial total de todas las micelas en slo
100 m1 del coloide resultante sera aproximadamente el de un campo de futbol.
Esto significa que un rea total enorme est disponible paragenerarfuerzasde
carga-superficie de atraccin o repulsin. Dado que la mayora de las reacciones
qumicas ocurrenen interfases, lareactividad de los coloides puede ser muy grande.
Algunasdelaspropiedades
importantes de loscoloides son el resultado
dela adsorcin. Las superficies de las micelas coloidales pueden estar cargadas
elctricamente, positiva o negativamente. Ellas, por tanto, tienden a atraer nubes
de iones o molculas polares de carga opuesta. En los coloides hidrofbicoslas partculas carecen de afinidad con elagua y permanecen en el estado coloidal,
principalmente como resultado de la mutua repulsin electrosttica de sus cargas
iguales. Los coloides hidrofilicos, por otra parte, son fuertemente atrados por el
agua y estn rodeados por capas de molculas de agua orientadas. El agua, como
muestra su frmula estructural
- 0 /H
H
es altamentepolar,electropositiva enun extremo y electronegativa enel otro.
Las capas de molculas de agua polarizadas protegen ampliamente las micelas de
un coloide hidroflico contra la coalescencia
y la precipitacin. La mayora de
loscoloidesbiolgicos,comoelprotoplasma,parecen
ser coloideshidroflicos
electronegativos;ellostambin se caracterizan poruna dbil atraccinqumica
entre las micelas, que coadyuva a estabilizarlos.
Dos consecuenciasimportantesde
la naturaleza de los coloides son su
susceptibilidad para la precipitacin y la coagulacin, y su capacidad para formar
geles. La coagulacin es la destruccin irreversible de la estabilidad de un coloide.
Cualquier agente que sustraiga las micelas de sus cargas protectoras o de sus capas
de molculas polarizadas causar la coagulacin. Si las cargas se neutralizan por la
adicin de electrolitos, las partculas pueden entrar en coalescencia. El pH en el
cual no existe ninguna diferencia de carga entre la superficie micelar y su medio
circundante se llama punto isoelctrico. A este
pH precipitan la mayora de las
soluciones hidrfobas o dbilmente hidrfilas. Las soluciones fuertemente hidrfilas no coagulan tan fcilmente; se les debe remover su capa adsorbida de molculas de agua polarizadas con un agente deshidratante, como el alcohol.
La formacin de un gel es un proceso totalmente distinto al de la coagulacin y no repercute en la destruccin del coloide. Un gel no es ms que un estado
diferente del coloide. En el gel las micelas se asocian de un modo suficientemente
estable como para dar al coloide cierto grado de solidez, pero no tan fuertemente como para provocar la floculacin o la coagulacin. Muchos geles son reversibles. Elconcepto usualdegel
supone una masams o menos enmaraada de
micelas fibrilares que sostienen la fase lquida en sus intersticios. Las micelas individuales estaran ligeramente adheridas en los puntos de interseccin por fuerzas
qumicas dbiles. La cantidad de agua que una estructura as podria retener es
muy grande: un gel proteico como la gelatina retiene hasta 100 veces el peso de
16
su fase slida y un gel de carbohidratos, como el agar, puede vincular hasta 700
veces su peso en agua.
La intensidadconla
que ungelpuede
captar aguaes sorprendente: el
protoplasma puede resistir la remocin de agua con una fuerza de varios cientos
de atmsferas (1 atm = 1.033 kg/cm2). La imbibicin deaguaporuna
raz en
crecimiento es suficiente como para fisurar una roca o un adoqun (los pioneros
usaban un truco para romperrocas, hacindoles agujeros e insertando en ellos
taponesdemadera,que
luegose humedecan).La fuerza retentiva de aguade
los geles de polisacrido de las plantas marinas les permite soportar la exposicin
prolongada acondiciones secas entre lasmareas, aunque estn expuestas alos
excesos del viento y el sol. Los coloides de ciertos suelos arcillosos retienen agua
con tal intensidad que stos llegan a anegarse; muchas plantas no pueden crecer
en esa arcilla empapada debido a que el oxgeno no puede entrar en cantidad suficiente para el normal metabolismo de la raz. El agua retenida enun gel acta
principalmente como agua libre, y un gel es, de hecho, slo un coloide ms o menos rgido. Las sustancias que se disuelven en un suelo coloidal tambin se disuelven y difunden en un gel. Sin embargo, algo del agua del gel, las molculas adsorbidas directamente enlasmicelasporfuerzas
electrostticas, no son libres y no
pueden difundir o tomar parte en reacciones qumicas o actuar como molculas
del solvente.
ENLACES QUfMICOS
ENLACESELECTROVALENTES O I ~ N I C O S .&tos se forman entre elementos de los

extremos opuestos de la tabla peridica. Usualmente un miembro del enlace posee
una capa externa de electrones casi completa y el otro posee slo uno o dos electrones ensu capa externa. Todo tomo alcanza un estado ms estable cuando el
tomo que posee unos cuantos electrones externos cede uno o ms al tomo poseedor de una capa casi completa. Por ejemplo, una reaccin entre sodio y cloro
puede esquematizarse
El sodio posee un electrn en su capa externa; el cloro posee siete. En el

enlace inico, el sodio ha cedido su electrn con lo cual se carga positivamente y
lograuna configuracin estable, en tanto que el cloro ha aceptado el electrn,
alcanzando carga negativa y tambin estabilidad. El enlace qumico en s se debe
a la atraccin electrosttica entre los tomos
de cargas opuestas de la molcula.
Loselementosmonovalentes transfieren un electrn enunaunin
qumicade
este tipo; los elementosdivalentes transfieren dos electrones, etctera.
Los enlaces inicos SOA no direccionales, es decir, no hay ngulo deligamento fijo entre los dos miembros. Sin embargo, cada enlace posee una longitud
de enlace caracterstica que refleja la configuracin de mxima estabilidad. Los
enlaces inicos se ionizar, usual y prontamente como sigue
17
ENLACES
COVALENTES. stos se forman compartiendo electrones para completar
capas electrnicas externas en ambos miembros sin que ningn tomo llegue a cargarse. El ligamento de molculas orgnicas es principalmente covalente. La combinacin de carbono e hidrgeno para formar metano ilustra este tipo de enlace:
o+
2
Tales enlaces se ionizan fcilmente, y esta es la razn dela gran estabilidad de

los enlaces carbono-a-carbono o carbono-a-hidrgenoenlas molculas orgnicas.
Los enlaces covalentes son altamente direccionales: Los tomos miembros
estn libres para rotar sobre el eje del enlace, pero el ngulo de &e es relativamente fijo. En ciertas molculas complejas, particularmente estructuras en anillo,
los enlaces pueden acombarse u obligarse a salir de su ngulo natural. Tales compuestos estn enuna configuracin forzada y son ms reactivos que los deuna
configuracin similar no forzada.
Un tipo especial de enlace covalente denominado enlace coordinado,se forma cuando una molcula dona dos electrones a otra para formar un par compartido. Los protones o iones de hidrgeno raramente se presentan libres en solucin
pero tienden a combinarse coordinadamente con molculas de aguapara formar
iones hidronio, como sigue
La flecha indica el tipo de enlace y el compuesto que provee el par electrnico apareado .
18
INTRODUCCIdN Y GENERALIDADES
ENLACES
DE HIDR6GENO. Ciertos tomos como el oxgeno y el nitrgeno, y los
halgenos, son fuertemente electronegativos y poseenuna fuerte atraccin electrosttica para los protones. Tales tomos pueden formar enlaces de intensidad
baja o intermedia con tomos de hidrgeno sobre grupos o molculas adyacentes;
stos actan a una distancia considerable, comose muestra:
Enesteejemplo, un tomo de oxgeno de un cido es vinculado por un

enlace de hidrgeno al tomo de nitrgeno de una amina. El agua es retenida frecuentemente en molculas orgnicaspor enlaces de hidrgeno, y muchos rasgos
del comportamiento del agua -por ejemplo sus altospuntos de congelacin y
ebullicin- se deben a ligaduras de hidrgeno entre molculas de agua. Este tipo
de enlace es de importancia crtica en la sntesis y mantenimiento de la estructura
en molculas tales como protenas y cidos nucleicos.
FUERZAS
DE ATRACCIdN DgBILES. Varias fuerzas intermoleculares dbiles pueden
actuar para sostener las molculas en laxa asociacin. Bstas se conocen colectivamente como fuerzasdevan
der Waals, su descubridor. VanderWaals encontr
necesario postular la existencia de fuerzas de atraccin entre molculasde gas para
explicar su comportamiento, distinto al que se pronostica para un gas ideal. Tales
fuerzas varan en intensidad, pero son relativamente dbiles cuando se comparan
con enlaces inicos, covalentes,y aun de hidrgeno. Ellas se producen por la ligera
polarizacin de grupos normalmente no polares, resultantes del movimiento irregular o asimhtrico de los electrones.
OXIDACIdN Y REDUCCI6N
La oxidacin significa prdida de electrones; la reduccin, ganancia de electrones.
El electrn puede estar acompaado por un protn (H+), y el oxgeno puede aadirse o removerse de un compuesto. Varias reacciones caractersticas se ilustran a
continuacin (en cada ejemplo la oxidacin esde izquierda a derecha; la reduccin, de derecha a izquierda):
CH3-CH,
etileno
+ CH2=CH2
H2
(2- 1 1
etano
ion ferroso ion frrico
CHJ-CH2OH
do
1 /2
1/2 O2 + CH3-COOH
O2
CH3-CHO + H2 O
(2-3 1
etanol
CH3-CHO
actico
cido
acetaldehdo
(2-4)
FUNDAMENTOSDE QUMICA
19
En el ejemplo (2-3) el oxgeno es reducidoporel agua mientraselcompuesto

orgnico es oxidado, y viceversa.
Muchas reacciones biolgicas de xido-reduccin involucran pares de electrones pero algunas se llevan a cabo por la transferencia de un solo electrn. La
mayora de las oxidaciones o reducciones biolgicas son catalizadas por enzimas
especficas.
ALGUNOS COMPUESTOS ORGANICOS

Las sustancias orgnicasson estructuras construidas esencialmente sobre un soporte de tomos de carbono, cuyonmero flucta de uno a muchos y se clasifican
fcil y frecuentemente por el nmero de tomos de carbono que contienen. Los
tomos de carbono pueden unirse con uno, dos o tres enlaces covalentes denominados sencillos, dobles o triples, respectivamente. &stos se representan como
-c-c-
,c=c,
\
Los compuestos saturados tienen un nmero mximo de hidrgenos, es decir, poseen slo enlaces simples. Los compuestos insaturados contienen uno o ms
enlaces dobles o triples. Un compuesto insaturado ha sido oxidado; un saturado
ha sido reducido. Las propiedades especiales de las molculas orgnicas dependen
de su tamao, el nmero y tipo de tomos o grupos sustituidos que posean y el
gradode insaturacin dela molcula. Algunas estructuras bsicas importantes
sesumarizanenlaFigura
2-1.Los grupos mayores de compuestos orgnicos se
sintetizan a continuacin:
Los alkanos son molculas orgnicas simples, completamente saturadas

Metano:
Etano:
Propano:
Butano:
CH,
CH3-CH3
CH3-CH2-CH3
CH,-CH,-CH,-CH,
o CH3(CH,),CH3
Existen ismeros de estos compuestos (es decir, compuestos que poseen la

misma frmula emprica pero diferente estructura).
n-Butano: CH3-CH2-CHZCH3
Isobutano: CH3-CH-CH3 o CH3 CH(CH3)CH3
CH3
Los alcoholes poseen un grupo "OH sustituido por un hidrgeno con la frmula general ROH,donde R representa cualquier radical orgnico. Los alcoholes
primarios poseen el grupo OH en el extremo de una cadena de carbono; los alcoholes secundarios o terciarios poseen el grupo OH unido a un carbono enlazado a
otros dos o tres tomos de carbono.
20
Figura 2-1. Resumen de estructuras qumicas de importancia bio16gica: algunos importantes compuestos de carbono de bajo peso
molecular.
cido orgdnico
R-Cfo
, R-COOH
(dcido carboxlico)
'O H
Aldehldo
/H
R-C=O.
Cetona
/O
R-C-R',
R-CO-R'
Alcohol
R-C-OH,
R-CHO
I
I
R-CH,OH
H
H
Amina
R-C-NH,,
R-CH,NH,
H
Amino
"NH,
Arnino6cido
R-CHNH,-COOH
Amida
R-C
/O
R-CONH,
'NH,.
PBptido
lrnina
R-C=NH,
Imino
R-CHNH
=NH
H
Tiol (SH)
R-C-SH,
R-CH,SH
ter
ster
I
I
R"C"O"C"R',
I
I
R-C-O--R'.
R"CH,-O"CH,-R'
R-COO-R'
U n carb6n, C1
Methane (methyl-)
CH,
Metano1
CH,OH
Formaldehfdo
H,C=O
(-CH,)
Contina
21
Figura 2-1 (continuacin)
HC
cido frmico
O
'H
Di6xido de carbono,
carbonato, bicarbonato
Dos carbonos, C2
Glicol
CH,OH-CH,OH
Glicoaldehldo
CH,OH-CHO
cido glicblico
CH,OH-COOH
cido glioxlico
CHO-COOH
cido oaxlico, Oxalo-
COOH-COOH,
cido adtico
CH,-COOH
lo
CH,"C"O,
Acetil, Aceto-
lo
"c "COOH
CH3--C-
CH,=CH,
Etileno
-CH=CH,
VinilTres carbonos, C3
Glicerol
CH,OH-CHOH-CH,OH
Gliceraldehdo
CH,OH-CHOH-CHO
Dihidroxiacetona
CH,OH-CO-CH,OH
cido glicdrico
CH,OH-CHOH-COOH
cido hidroxipirvico
CH,OH-CO-COOH
cido pirvico
CH,-CO-COOH
cido lhctico
CH,-CHOH-COOH
cido enolpirvico
CH,=COH-COOH
cido mal6nico
COOH-CH,-COOH
Cuatro carbonos, C4
COOH
C1 o carboxilo
CH,
designar los
CH,
Cq o y c a r b n
CH3
Bcido butrico
Acidos dicarboxflicos:
Fumrico
COOH-CH=CH-COOH
Succnico
(Advi6rtase la simetra
del &ido succnico)
COOH-CH~-CH,-COOH
Semialdehfdo succnico COOH-CH,-CH,-CHO

MBlico
COOH-CHOH-CH,-COOH
Oxaloac6tico
C~00H"CO"CH,"COOH
"~
"
"
___ ."." ________
_____
"
.
Contina
22
Cinco carbonos, Cs: cido glutrico
COOH
I
CH2
I
CH2
I
CHZ
I
C I o a-carboxilo
C2 o a-carbn
c3 o @-carbbn
C4 o y-carbn
COOH
>
Sistemas para
designar los
carbones
Cg o @-carboxilo
Derivados:
bcido
a-catoglutrico
cido a-aminoglutrico(bcido glutmico)
Seis carbonos, Q : cidos tricarboxlicos
HzC-COOH
I
HOC-COOH
H,C-COOH
I
I
C-COOH
HzC-COOH
HC-COOH
Ctrico
Cisacon ltico
(Advihase la asimetria del Cido dtrico)
HzC-COOH
HC-COOH
H,C-COOH
HC-COOH
O=C-COOHHOCH-COOH
lsocltrico
Oxalosuccinico
*TambiBn llamado bcido 2-oxoglutBrico
H
Propanol primario o n-propanol
I
I
CH,--CH,--C--OH
H
H
Propanol secundario o isopropanol
I
I
CH,--C-OH
CH,
CH,
I
I
CH3--C-OH
Butanol terciario
CH3
Los tiolessonalcoholesdesustitucinenlosqueelazufrereemplaza
al
oxgeno. Los tioles, o compuestos "SH,se encuentran con frecuenciay son importantes enmol6culasbiolgicasporquesonfcilmenteoxidados
a laforma S-S
(puente de disulfuro):
RSH
+ R'SH e RS-SR'
23
Los teres son alcoholes en los que el

por otro radical orgnico
H de un grupo OH es reemplazado
CH~y"H,-O"CH,-CH~,
ter dietllico
Los aldehdos son el resultado de la oxidacin de alcoholes o de la reduccin de cidos. Contienen un tomo de oxgeno unido por un doble enlace, a un
carbono terminal
H
C H :,-C=O
acetaldehdo
cetonas son similares a los aldehdos, pero el = O esti ligado a un carbono secundario, es decir, que posee dos enlaces con. otros tomos de carbono
O
II
CH,,"C"CH,,
dimetil cetona
Los cidos poseenungrupo carboxilo quepuederesultardela

oxidacin
de un aldehdo. Este es el estado de ms alta oxidacin posible para un tomo de
carbono.
//O
C ti :i-C -O H
cido actico
El H adherido al tomo de oxgeno eselhidrgeno

ionizable o acdico.
Los cidos orgnicos pueden formar sales exactamente de la misma manera
que los cidos minerales
Tambin formannumerosos compuestos de sustitucin, como steres y

amidas.
Los steres se forman por la reaccin de un alcohol con un cido.
cido
actico
'o ti
metano1
met11 acetato
Debe advertirse que, no obstante su apariencia, sta no esuna reaccin

cido-bsica para formar una sal. Los teres no iorlizanen forma apreciable y el
mecanismo de reaccin es distinto al de la formacin de una sal.
Las aminas poseen un grupo amino ("NH, ) que sustituye a un hidrgeno.
24
CH,-C-NH,
tl
etilamina
Lasaminas, como los alcoholes, puedenserprimarias,secundarias

o terciarias.
Las midas se forman por la sustitucin deun grupo amino por el OH de
un grupo carboxilo
O
/
CH,--C-NH,
acetamida
Las grasas son un grupo importante de compuestos queposeen el triple

alcohol (trihidroxilo) glicerol como soporte bsico. Cada grupo alcohlico forma
un enlace estrico con un cido, usualmente una cadena recta cida no sustituida
llamada cido graso
H
O
I1
H-C-O-C-C~~H,~
I
H-C-O"C--C17H~~
I
H"C-O"C"C17H35
I
H
glicerol triestearato
una grasa
El triglicrido resultante debe su propiedad ms importante (su carcter

hidrfobo o lipfilo) a causadelascadenaslargasderesiduosde
cidos grasos
insustituidos. La longitud de la cadena y su grado de insaturacin (el nmero de
dobles ligaduras) afecta an ms el comportamiento qumico de los cidos grasos
y grasas individuales. Se conocen varios glicridos de posible sustitucin. El grupo
ms importante es el de los fosfolpidos, que poseen una molcula de fosfato que
esterifica uno de los grupos alcohlicos del glicerol, como se muestra:
O
I1
H,C-O-C-C,H2,+l
H
O
O=P-O-CH
o
H
HC-O-C"C,,H~,+~
25
Esto forma una moldcula con un extremo fuertemente polar. El grupo fosfato es fuertemente hidroflico, mientras que las cadenasde carbono de los cidos
grasos son fuertemente lipoflicos. Estas moldculas son de gran importancia en la
estructura de membranas, como se ver posteriormente.
Los compuestos cclicos pueden ser totalmente saturados, o insaturados en
diversos grados. El benceno, un anillo de seis carbones, es una molcula insaturada
de la mxima importancia que forma el soporte de muchos compuestos de importancia biolgica. Convencionalmente se representaas
H
Las sustituciones se pueden haceren cualquiera de los carbones. Si se hacen

dos o ms sustituciones senumeranusualmentedesdelaposicinqueocupael
ms reactivo de los grupos.
Los fenoles constituyen ungrupo importante de compuestosqueposeen
uno o ms grupos OH sustituidos en uno o mltiples anillos bencnicos.
OH
H
fenol
Los compuestos heterocclicos son estructuras anilladas que poseen uno o

ms tomos de nitrgeno u oxgeno en el anillo. Algunos anillos heterocclicos importantes son
piridimidina
purina
indol
pirrol
CARBOHIDRATOS
Los azcares poseen la frmula (CH20 ) n . Existen muchas estructuras posibles que
poseen esta frmula, pero slo un nmero reducido de ellas son de importancia
biolgica. Adems, hay varios azcares cuyas frmulas difieren por la prdida de
una molculade oxgeno o una molcula deagua, o porlaadicindegrupos
como sulfato o fosfato.
Los azcares ms simples, de importancia biolgica, son las triosas.
CH,OH"*CHOH"CHO
dihidruxiacetona gliceraldehdo
*Carbono p t i c a m e n t e a c t i v o .
CH,OH"CO"CH.,OH
26
Ambos poseen lamisma frmula emprica; sin embargo, puede advertirse que
el gliceraldehdo es una aldosa, un azcar que posee un grupo aldehdo o =O terminal, mientras que la dihidroxiacetona es una cetosa, que poseeun grupo cetnico
o un = O secundario.
ESTEREOIS6MEROS. Muchas molculas orgnicas son pticamente activas, es de-
cir que causan la rotacin del plano de polaridad de la luz polarizada. Laactividad
ptica est dada por la existencia en la molculade un tomo de carbono que
posee cuatro grupos diferentes ligados a ella. Puede verse que el gliceraldehdo poseeunode
tales carbonos, el carbono medio o segundo,marcado con un asterisco. Es, por lotanto, pticamente activo, mientras que la dihidroxiacetona
no lo es. Una consecuencia adicional de la posesin de ese carbono es que existen
dos configuraciones espaciales posibles del gliceraldehdo; ambas poseen la misma
frmula que se describi anteriormente, pero no son interconvertibles sin reaccin
qumica. Ello se debe a los enlaces covalentes quevinculan los tomos de esta
molcula, que aunque puedan rotar, no pueden doblarse mucho. La frmula correspondiente a la estructura del enlace de un tomo de carbono no se representa
correctamente mediante
1
lo cual sugiere que todos los enlaces estn en un plano a 90" unos de otros. De
hecho, los enlacessontridimensionales y elngulo entre dos enlaces cualquiera
esde 109". El resultado es que para la estructura representada anteriormente,
existen dosposibles configuraciones, y seve quenopueden interconvertirse sin
ruptura y reconstruccin de enlaces.
El azcar ms simple que posee ismeros pticamente activos es el gliceraldehdo. Una forma, rota la luz polarizada hacia la izquierday se llama levorrotatoria (el prefijo L- seagregaal
nombre para identificar este compuesto). La otra
forma de gliceraldehdo, rota la luz hacia la derecha y se denomina dextrorrotatoria
(este compuesto se identifica mediante el prefijo D-).
Estos ismeros se escriben convencionalmente
CHO
I*
HCOH
I
CH,OH
D-gliceraldehdo
CHO
*I
HOCH
CH,OH
L-gliceraldehdo
27
El D-gliceraldehdo es la forma biolgicamente importante.

El cid0 L-glicrico y los L-azcares son, en general, relativamente de poca importancia biolgica,raravezse sintetizan, y usualmente no son metabolizados por los sistemas
biolgicos.
Los azcares de cuatro carbones, llamados tetrosas y con frecuencia abreviados azcares C 4 , poseen dos carbones asimtricos en la sene aldosa y unoen
la cetosa. Los carbones de una molcula orgnica se numeran usualmente, a partir
del extremo activo de la'molcula; as, una tetrosa, con los carbones numerados,
se representara comosigue:
CH,OH"CHOH-CHOH-CHO
3
Convencionalmente las D-tetrosas y todos los D-azcares poseen la misma

OH
configuracinqueelD-gliceraldehdoenelpenltimocarbono;esdecir,el
se escribe a la derecha
CHO
CHO
I*
""k
1 HCOH j
""t"""
"_
HCOH
CH,OH
CH,OH
D-eritrosa
*I
i*"-7
HOCH
! HCOH I
"
"
L---t------
D-treosa
Desafortunadamente,aunquelosdossonazcares,ambosnosondextrorrotarios. La D-treosa rota la luz hacia la derecha (+ ), pero la D-eritrosa, debido a

C-2, es
su actividad ptica que resulta tambin de la configuracin estrica del
levorrotatona (-). Aunque la mayora de los azcares biolgicamente importantes
poseen la forma D, muchos son levorrotatorios. Los smbolos D- y L-, por tanto,
aluden a la estructurams que a la actividad ptica de un compuesto.
Mientras que hay dos D-tetrosas en la serie aldosa, hay cuatro D-pentosas,
ochoD-hexosas y dieciseisD-heptosas. La mayorpartede Bstas seencuentran
raravezen la naturaleza. Las frmulas estructurales y relaciones de las aldosas
y cetosas biolgicamente importantes se muestran en las Figuras
2-2 y 2-3.
LACTONAS. Los azcares de las Figuras 2-2 y 2-3 se representan mediante frmulas de cadena recta. Sin embargo, los azcares que contienencinco o ms carbones
normalmente existen en estructura d a d a . Dos estructuras bsicas comunes son

los anillosde furano (cinco miembros) y el pirano (seis miembros).
furano
pirano
Las estructuras en anillo, o lactonas, se llaman furanosa o piranosa, respectivamente.Lasfrmulasde la configuracinHaworth o estereoqumica para la
glucosa y fructosa se representan como se muestranen las siguientesfrmulas
estructurales.
28
6CH,OH
)x-"\
,H
H
Ho>c\TH
c3-c2
I
OH
OH
a-D-glucopiranosa
B-D-fructofuranosa
Figura 2-2. Aldoazcares importantes. La rotaci6n de cada azcar se muestra

mediante (+) y (-) para compuestos dextrorrotatotios y levorrotatorios,respectivamente.
CHO
I
I
9
u
HOCH
I
o
HCOH
HOCH
CHO
I
HOCH
HCOH
HOCH
CHO
HCOH
'
HCoH
HOCH
HCOH
CH20H
( + ) D-glucosa
CHO
CHO
HCOH
HCOH
HCOH
(-)
HOCH
HCOH
HCOH
I-)
I
I
CH,OH
CH20H
D-ribosa
HOCH
HOCH
CH,OH
HCOH
HCOH
CHO
HOCH
HCOH
(Serie-L)
CHO
( + I D-galactosa
( + ) D-manosa
0-arabinosa
CH20H
( + ) D-xilosa
CHO
(-)
CHO
HCOH
HCOH
HCOH
CH,OH
CH,OH
( - ~ )D-eritrosa
( + ) D-treosa
( L-gliceraldehldo)
CHO
HCOH
CH,OH
( + ) D-gliceraldehIdo
D-lixosa
t
a
I
O
S
29
Figura 2-3. Cetoazcares importantes.

CH,OH
CH,OH
C=O
c=o
HOCH
HOCH
HOCH
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
c-
CH20H
D-sedoheptulosa
CH,OH
D-manocetoheptulosa
CH20H
c=o
HOCH
HCOH
HCoH
CH,OH
t t
D-fructosa
O-psicosa
v
CH,OH
CH,OH
I
c=o
C=O
HOCH
HCOIi
HCOH
HCOH
I
CH,OH
D-xilulosa
CH,,OH
D-ribulosa
v
CH,OH
c=o
HCOH
D-eritrulosa
CH,OH
C=O
CH20H
DihidroxiaCetOna
INTRODUCC16N Y GENERALIDADES
30
DISACARIDOS
Y POLISACARIDOS. La glucosa y la fructosa se unen mediante un enlace anhidro (por eliminacin de agua) para formar el importante disacrido sacarosa. La frmula se muestra a continuacin.
CH,OH
OH
OH
41
sacarosa
Advirtasequelaestructura
lactnica en anilloaade otro carbonoasimtrico que previamente no se presenta en la glucosa en C-1
y enla fructosa en
C-2.Las dos configuraciones posibles (en la glucosa, de los grupos H y OH; en la
fructosa de los grupos OH y CH,OH) se llaman (Y y p. Enla sacarosa la glucosa
est en la forma (Y y en la fructosa, en la forma p. El enlace est entre el C-1de la
glucosa y el C-2 dela fructosa, de manera que la molcula resultante puede describirse como a-D-glucopiranosa-l:2-p-D-fructofuransida.
Otros importantes disacridos son la maltosa (a-D-glucopiranosa-1 :4-D-glucopiransida) y la
celobiosa
(p-D-glucopiranosa-l:4-D-glucopiransida).
astos
tienen relacin con los polisacridos vegetales ms importantes, almidn y celulosa, como se muestra en la Figura 2-4.La diferencia importante entre estos dos
polisacridos se presenta a continuacin. El almidn, un carbohidrato de reserva
metablicamente activo, est formado de largascadenasdeunidadesdeglucosa
unidas mediante enlaces a -1 :4 y cadenas laterales ocasionales unidas por enlaces
a-1:6. Lacelulosa, un carbohidratoestructuralmetablicamenteinactivoest
formado de largas cadenas de unidades de glucosa articuladas por enlaces
p-1:4.
Otros disacridos y oligosacridos de importancia biolgica se enlistan en la
Tabla 2-1 y los polisacridos se resumen en la Tabla 2-2.
ALCOHOLES
AZOCARES, ACID- uR6NIcoS Y ACID- AZOCARES. El oxgeno aldehdico o cetnico delosazcarespuedereducirseen
un alcohol, y producir
alcoholes polihdricos como se muestra en la Figura 2-5.Los alcoholes polihdricosestnconfrecuenciaenlanaturalezacomoazcaresdereserva,particularmenteenplantasprimitivas
y frutos de plantas superiores. Los cidos iunicos
sederivandehexosasporla
oxidacin del carbn sexto a un cido. Ciertos cidosurnicosimportantes,localizadosencompuestosestructurales
y mucilaginososdeplantassemuestranenlaFigura
2-5.Laoxidacindelprimercarbn
de la glucosa produce el cido azcar, el cido glucnico.El fosfato que deriva del
cido glucnico es importante en el metabolismo respiratorio.
La relacin de la
glucosa en sus formas reducidas y oxidadas se muestran en la Figura 2-6.
31
Maltosa
a -D-glucopiranosa-1, 4-D-glucopiran6sida
(enlace a-1.4)
Almid6n
OH
OH
Celobiosa
43
P-D-glucopiranosa-l,4-D-glucopiran6sida
6
(enlace p - l , 4 )
Celulosa
Figura 2-4. Estructuras de disacdridos importantes y su relaci6n con los polisacaridos.
32
Figura 2-5. Estructurasdealcoholes

dos urbnicos comunes.
Relacionados con
la glucosa
polihdricos y Bci-
Relacionados con
la manosa
CH,OH
CH,OH
HOCH
HCOH
HOCH
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
HOCH
HCOH
CH,OH
CH,OH
Manitol
Sorhitol
CHO
CHO
HOCH
HOCH
HOCH
HCOH
HCOH
HCOH
HCOH
HOCH
HCOH
COOH
COO H
cido
glucurdnico
Galactitol
HCOH
HOCH
HCOH
CH,OH
CHO
HOCH
CH,OH
HCOH
HOCH
Relacionados con
la galactosa
cido
manur6nico
COO H
cido
galacturdnico
Tabla 2-1. Lista de oligosacridos de importancia biolbgica.

(glucosa-1
Gencianosa
DISACARIDOS
genciobiosa
glucosa)
glucosa
Glucosa
Maltosa
(-glucosa1
:4-glucosa)
Celobiosa
(-glucosa-1
:6-glacosa)
Genciobiosa (glucosa-1 :6iglucosa)
Trealosa
i-glucosa-1
:1 -glucosa)
:6-fructosa-2:1fructosa
Galactosa glucosa
(-galactosa-1
Lactosa
:4-glucosa)
Melobiosa
(-galactosa-l:6-glucosa)
Glucosa
+ fructosa
Sacarosa
Verbascosa
(-glucopiranosa-l:2--fructofuranosa)
Turanosa
estaquiosa
(-glucopiranosa-l:3--fructopiranosa)
T R ISACRI DOS
Melezitosa
(glucosa-1 :3-fructosa-2:1 glucosa) turanosa glucosa
o sacarosa
Rafinosa
+ glucosa
(galactosa-l:6glucosa-l:2-
fructosa) melobiosa fructosa

o sacarosa galactosa
TETRASACRIDO
Estaquiosa (ga1actosa:galactosa:glucosa:
fructosa) rafinosa galactosa
PENTASACRIDO
(ga1actosa:galactosa:galactosa:
g1ucosa:fructosa)
glactosa
ANHlDRlDOS
DE
DI-, TRI- Y
POLI F R UCTOSA
33
Tabla 2-2. Algunos polisacridos importantes.
Uso y fuente
Tipos y ejemplos
Homopolisacdridos (un azcar)

Pentosana
arabana, xilana
Hexosanas
glucanas
almid6n (-1 :4-y -1 :6-glucosa)
celulosa (-1 :4-glucosa)
fructosanas
inulina (1 :2-fructofuranosa)
galactosanas
mananas
laminarina (-1 :3-glucosa)
Heteropolisacdridos (m& de un azcar)
Pentosanas,vgr., araboxilana
Hexosanas, vgr., galactomanana
Mixtos, vgr., galactoarabana
cidos urbnicos
Poliur6nicos
Acido pktico (1 :4-D-Bcido galactur6nico)
&ido alglnico (Acidos gulur6nicoy manur6nico)
Azcares mds dcidos ur6nicos
Gomas y mucilagos vegetales
Otros derivados de azcar
Quitina
(2-acetilaminoglucosa)
Fucoidina ( fucosa sulfatada)
Agar y carragenina (galactosa sulfatada)
Estructural
Reserva
Estructural
Reserva
Estructural
Reserva (nueces)
Reserva (algas marinas)
Estructural
Estructural y reserva (alga marina)
Estructural (hongos)
Estructural (alga marina)
Estructural y reserva (alga marina)
CH,OH
(HCOH),
CH,OH
Figura 2-6. Productos de oxidaci6n

o reducci6n de la glucosa.
Manitol
Reducido en C1
CHO
(HCOH),
1\
CH,OH
Glucosa
c6
Oxidado/
en C1 Y c6
Oxidado en
CHO
COOH
(HCOH),
(HCOH),
CH,OH
COOH
cido gluc6nico
cido glucurnico
COOH
(HCOH),
.I
COOH
cido sacrico
34
AMINOACIDOS, PBPTIDOS Y PROTE~NAS

Aunque los carbohidratos constituyen ungrupo mayor de polimeros estructurales y de reserva, el grupo de mxima importancia de polimeros biolgicos es, sin
duda, el de las protenas. Estas molculas son responsables de casi todas las propiedades de la vida, tal como la conocemos.
Existen unascuantasclasesde
protenas fcilmente distinguibles, y cada
clase contiene un nmero enorme de compuestos individuales de alto peso molecular y gran complejidad qumica. Todas las protenas poseen la misma estructura
bsica: son polimeros compuestos de gran cantidad de aminocidos individuales
ligados unos con otros mediante enlacespeptdicos, como se muestra
c
"
"
_
H
I
R-C-C
/ / O
NI
\OH
H/
.'.
/kH"\,
/kH"\
!
II
i1,, HO /
\,-,x
n/
C-C-R'
I
extremo N-terminal
dos aminocidos forman un

enlace peptidic0 por sustraccin
de agua
extremo C-terminal
tres aminocidos forman

un tripptido
Los grupos R pueden fluctuar desde H en el aminocido ms simple,la

glicina, a uno de los muchos radicales orgnicos ms o menos complejos. Se sabe
dela presencia de veinte o veintin aminocidos enlas protenas, as como dos
amidas, glutamina y asparagina. Las plantas contienen muchos otros aminocidos
que se encuentran libres pero no se sabe si se integran a las protenas. Un sumario
de los aminocidosimportantes enuna relacin estructural aproximadasepresenta en la Figura 2-7.Los 23 aminocidos y amidas que comnmente se encuentran en protenas vegetales estn marcadoscon un asterisco.
Todos los aminocidos se comportan como cidos y como bases, debido a
que el grupo amino es una base fuerte y el grupo carboxilo, un cido fuerte.
R
HOP
+ +H"N-C-CI
/O
H/
O
'P
base
+ H+
cido
Ciertosaminocidos,comoarginina
o lisinason ms fuertemente bsicos
porque contienen grupos amino (NH,) extras; otros, tales como el cido asprtico
y el cido glutmico son ms fuertemente cidos debido a susgrupos carboxilos
(COOH) adicionales. El pH, al cual la carga positiva neutraliza
exactamente a la
carga negativa, se llama punto isoelctrico, o pK del cido. Las protenas tambin
muestran un pronunciado punto isoelctrico. En el pK, las protenas son muy sen-
FUNDAMENTOS
QUhICA
36
sibles a la precipitacin porque no poseen la proteccin contra la aglomeracin

que da la presencia de la carga elbctrica.
La individualidaddecadamolculaproteicaestdadapor
su estructura
primaria, que se define como los monmeros (o residuos) de aminocidos especiy elordenenque se disponen estos
ficos de los cuales se compone la protena
y pleaminocidos. Un polmero como la molcula proteica tiende a enrollarse
NH2 y grupos
garsesobre s mismo.Puestoquelasprotenasposeengrupos
COOH que se repiten regularmente, tienden a formar enlaces de hidrgeno internos. Debido a la configuracin de los enlaces y a la forma y tamao de los monmeros, existe la tendencia a que se formen enlaces de hidrgeno entre el oxgeno
de un residuo y el nitrgeno del cuarto residuo siguiente, a lo largo de la cadena.
El resultado es que la cadena tiende hacia la formacin de una hlice a , altamente
2-8. Esta
estabilizadaporenlacesdehidrgeno,comosemuestraenlaFigura
configuracin se denomina estructura secundaria de la protena.
Figura 2-7. Estructura de aminohcidos comtlnrnente encontrados
enplantas. Los quesesabequeOcurrenenprotenasseindican
con un asterisco (*l.
NHZ
*Glicina
CH,-COOH
NH2
'Alanina
CH,-CH-COOH
NH,
'Serina
CH,OH"CH-COOH
'Fenilalanina
'Tirosina
NH2
Dihidroxifenilalanina (dopa)
HO
NH,
*Triptofano
CH,-CH-COOH
Con tin,
36
NHZ
'Histidina
(AdviBrtase la relacin
con
rz
CH,"CH-COOH
la arginina)
C-N
II
C
,H
- HC
-,
II
NH,
*Cistelna
HS-CH,"CH-"COOH
'Cistina
CH,-CH-COOH
NH2
CH,"CH-COOH
NH2
cido a-amino butlrico
CH,
CH2 - CH"C0OH
NH,
'Metionina
CH~"CH2"CH-COOH
S-CH,
NH,
Etionina
CH,~-CH,"CH-COOH
S-CH,-CH,
NH,
Homoserina
CH20H-CH,-CH-"COOH
NH2
"Treonina
CH,"CHOH-CH-COOH
NH,
"cido asphrtico
COOH"C~2"CH-COOH
NHZ
'Asparagina
CONH2-CH,-CH-COOH
NHZ
p-alanina
COOH--CH2-CH,
Contina
37
FUNDAMENTOS DE QUfMICA
cido azetidn carboxlico
NH2
*cid0 glutamico
COOH-CH,-CH,-CH-COOH
(Varios derivados
y-hidroxi, y-metil,
y-metilina)
NH2
*Glutamina
CONH,-CH,-CH,--CH-COOH
NH2
cido y-amino butirico

*Prolina
COOH"CH,-CH,--CH2
CH2-CH,
CTZ ,CH-COOH
NH
*Hidroxiprolina
HO-CH-CH,
CH-COOH
CH
\ 2/
NH
(AdviBrtase la relacin con

ornitina, arginina y citrulina)
* Valina
CH-CH-COOH
* Leucina
NH2
I
CH3)CH--CH2-CH-COOH
CH,'
Norvalina
CH3-CH2-CH2-CH-COOH
NH2
Ornitina
CH2"CH2-CH2-CH-COOH
Contina
38
Figura 2-7 fcontinuacibn)
*Arginine
CH,"CH,"CH~-CH"COOH
NH
C=NH
NHZ
NH,
Citrulina
CHz-CHz-CH,"CH-COOH
NH
c=o
I
NHZ
NHZ
*Isoleucina
I
CH,-CH,-CH-CH-COOH
CH3
NHZ
Norleucina
CH~-CH,-CHz-CHz-CH-COOH
NHZ
Lisina
CH,-CH,-CH,-CH,-CH-COOH
I
NHZ
CH
cido pipeclico
CH,
' 2
CHZ
C
H
:
I
,CH"COOH
NH
La forma helicoidal tiende a ser relativamenteinelQtica y rgida, as que las

protenas queposeen extensas hlicesasumenusualmenteunaforma
fibrosa.
Adems,lacadenadepolipptidopuedeplegarse
y comprimirseenformamuy
semejante a un filamento enmaraado. Con todo, estas estructuras comprimidas
no son fortuitas; se forman con toda precisin y semantienenunidasmediante
numerosos y diferentes tipos defuerzasde atraccin, desdelasdbiles vander
Waals y los enlacesdehidrgeno y enlacescovalentes como los puentesdediLa mayora de tales ligamentos involucran las cadenas laterales
sulfur0 (-S-S-).
de aminocidos y constituyen lo que se llama estructura terciaria de la mol6cula de
protena. Se conoce la estructura primaria de numerosas protenas. Las estructuras secundaria y terciaria son ms difciles de determinar y se han dilucidado en
slo unas pocas protenas. Un ejemplo de una protena cuya estructura completa
es conocida, es la mioglobina, que se muestra en la Figura 2-9.
39
FUNDAMENTOS DE QUWICA
H
Extremo N-terminal H-
N-
H
I
R6
Figura 2-8. DiagramadeunahBlice proteica,

que
muestra
los
enlaces
hidr6geno
de
(Ilneas
punteadas).Esto es enrealidad
un
octopdptido
(que
contiene
ochoaminodcidos).Una
mol&
cula de proteina contendrla muchos mas.
O
Extremo C-terminal
Figura 2-9. Estructura de la mioglobina, una molkula proteica que contiene

153 amino4cidos y un grupo hem.
40
ACIDOS NUCLEICOS
Los cidos nucleicos son los ltimosgruposmayoresdecompuestosbiolgicos
que se examinarn. Estos son polmeros de nucletidos, de la misma manera que
las protenas son polmeros de aminocidos. Cada nucletido consiste en una base
y un azcar esterificado con una molcula de cido fosfrico. La combinacin
base-azcar, sin el cido fosfrico, se llama nuclesido. Existen dos azcares, ribosa y desoxirribosa (carente de un tomo de oxgeno), y los nucletidos que los
contienen se denominan ribonucletidos y desoxirribonucletidos,respectivamente. El cido ribonucleico (RNA) es un polmero de ribonucletidos(poseedores del
azcar ribosa), mientras que el cido desoxirribonucleico (DNA) esun polimero
de desoxirribonucletidos (poseedores del azcar desoxirribosa). Las bases orgnicas son adenina, uracilo, citosina y guanina en el RNA; mientras que la adenina,
timina, citosina y guanina ocurren en el DNA. Los monmeros se unen entre s
mediante enlaces estricos con los grupos fosfatos del C-5 de un azcar al C-3 del
siguiente. La estructurz.delos ribonucletidos y los desoxirribonucletidos, as
como el enlace de sus polmeros se muestran en la Figura 2-10.
Los ribonucletidos son importantes en las principales reacciones de transferencia de energa del metabolismo celular. Un segundo y tercer grupo fosfato,
pueden esterificarse sobre el primer grupo fosfato que se:une , a l C-5 de la mitad
ribsica del nucletido. Una cantidad mayor de energa se requiere para la sntesisde estos steres fosfato, particularmente el tercero. Inversamente,se libera
mucha energa en la hidrlisis de estos enlaces. As pues, la energa de lasreacciones de oxidaci6n celular puede almacenarse en estos compuestos y transportarse
a otras partes de la clula y ser liberada ms tarde para las reacciones de sntesis
o para desempeartrabajos (ver Captulo 5). Los ms importantes ribonucletidos
son los de la serieadenosina: monofosfato deadenosina(AMP), difosfato de
adenosina (ADP) y trifosfato de adenosina (ATP), que se muestran en la Figura
2-11. Los otros ribonucletidos y desoxirribonucletidos tambidn producen steres di- o trifosfato. La formacin del RNA y el DNA tiene lugar por la unin de
los Bsteres triples de los nucletidos; eliminndose dos grupos fosfatos en la condensacin de cada nucletido.
El DNA es el portador de la informacin gentica de la clula.Los cordones
paralelos del DNA estn fuertemente unidos entre s mediante enlaces de hidrgeno entre los grupos amino y carbonilo (C=O) de bases adyacentes de tal manera
que una purina siempre se une
con una pirimidina.La adenina siempre se enlaza a la
timina y la citosina a la guanina. Estos pares de bases se llaman complementarios;
se eslabonan solamente una a otra porque su tamao y estructura molecular permiten un ajuste exacto slo entre bases complementarias. La estructura as formada se arrolla iuqgo en una doble hlice debido a la formacin de enlaces de hidrgeno, como semuestraen la Figura 2-12. La doble hlice puede autoduplicarse
con toda precisin porque las bases siempre se aparean del mismo modo, puesto
que slo las bases complementarias pueden hacerlo. As es que cuando se forman
dos nuevos cordones, usando cada uno de ellos la mitad de una doble hlice original como modelo, se forman dos copias exactas de la misma, como se muestra
en la Figura 2-13. Este proceso ocurre durante la divisin celular.
La informacin contenida en el DNAes leda mediante la sntesis de un
cordn de RNA, que es complementario respecto a la parte del cordn de DNA
que forma su modelo (excepto que la adenina del DNA se complementa con el
uracilo del RNA, envez de la timina). Este proceso de ilustra en la Figura 2-14.
FUNDAMENTOS DE Q U ~ I C A
41
Figura 2-1O. Estructura de componentes de 6cidos nucleicos.

OH
Bases pricas
H
Adenina
Guanina
OH
N//c\cH
I
N4c\C-CH3
I1
Ho/C\N/CH
HO
Citosina
Timina
Uracil0
OH
c-c
OH
fosfato
OH
- azcar
azocar
HO-P-O-
azcar
--
base
Nuclebtido
___
base
Nuclebsido
base
HO-P-O-azcar
.- base
Acido nucleic0
HOP-O-
azcar
- base
El RNA as formado se llama RNA mensajero (RNAm). La informacin gentica

est contenida en tripletes de nucletidos, o codones, cada uno de los cuales codifica un aminocido especfico, como se muestra en la Figura 2-15.
Los detalles son los siguientes: Los codones son ledos por el RNA soluble
(RNAs) de bajo pesomolecular tambin conocido como RNAde transferencia
(RNAt). Cada RNAtposee un triplete debasesquecomplementa
exactamente
a un codn. Cada RNAt especfico, poseedor de un codn especfico, es capaz de
combinarse con el aminocido especfico requerido por e' codn. As es que los
42
OH
OH
OH
HO-P"O"P"O~P"~"C
11
11
11
I 'c
Figura 2-11. Adenosln trifosfato.
aminocidos requeridos se alinean en la secuencia ordenada por el RNAm, donde

en forma sucesiva se eslabonan qumicamente y se liberan de los cidos ribonucleicos de transferencia. El pptido resultante posee precisamente la secuencia de
aminocidos requeridos por la informacin gentica del DNA original, conforme
setrasmiteporelRNAm
y se leeporelRNAt.Aunquelosaminocidos,los
y lasenzimasqueformanloscomplejos
cidosribonucleicosdetransferencia
Figura 2-12. La doble helice del DNA.
43
F U N D A M E N T O S D EQUMICA
Doble cordn original
%c
Figura 2-13. Duplicacin del DNA.

Dobles cordones
nuevos
DNA
Figura 2-14. Transcripcin del DNA.
\
R N A m en formacin
RNArn Nuevo
44
Aminocido
Aminocido
Aminocido
1
U
1
A
1
G
1
C
1
U
1
G
mRNA
Figura 2-15. Los aminocidos se alinean para articularse en protenas rnedian'te mol6culas de RNAt que "leen" los codones del RNAm.
aminocidos-RNAt estn libres en el citoplasma, las enzimas y el dispositivo para

el verdadero montaje de las protenas estn contenidos en partculas diminutas
llamadas ribosomas (ver pgina 57). Se sostiene que los ribosomas se mueven a
lo largo de los cordones de RNAm, leyendo la informacin (esto es, alineando los
complejos aminocidos-RNAt conforme se necesiten) y formando el polipptido
o la protefna, que luego se liberan. Los RNAt, habiendo entregado sus aminocidos a la cadena peptdica, salen nuevamente para constituir otros complejos con
molculas de sus aminocidos especficos, y estn
listos para entrar otravez y entregar otro aminocido a la cadena peptdica, conforme a las directivas del RNAm.
Este bosquejo de la sntesis proteica ha sido muy breve y slo se intent
a manera de base para el estudio posterior de los mecanismos genticos que controlan el metabolismo y el desarrollo. Si se tiene dificultad para comprender este
aspecto de la bioqumica se pueden leer uno de los tantos excelentes textos introductorios sobre biologa celular o molecular.
El material cubierto en este capituloest tratado con mayor profundidad en textos actualizados
de qumica orgnica o bioqutmica.
Bronk, J.R.: Chemical Biology. Macmillan Publishing Co. Inc., Nueva York, 1973.
The Molecular Basis of Life (Readings from Scientific American). W.H. Freeman & Co., San
Francisco, 1968.
Watson, J.D.: The Molecular Biology o f the Gene. Benjamin. Menlo Park, Calif., 1970.
White, E.H.: Chemical Background for the Biological Sciences. Prentice-Hall. Englewood Cliffs,
N.J., 1970.Foundations o f Modern Biology Series.
Captulo 3
LA CLULA
LA TEORA CELULAR
La mayora de los sistemas biolgicos estn formados por unidades llamadas clulas. Cada clula es una entidad viva completa; la biounidad ms pequea capaz
de mantener una existencia independiente. Este concepto (una de las doctrinas bsicas unificadoras de la biologa) fue elaborado por Schleiden y Schwan en 1839,
ms de 150 aos despus del primer reconocimiento evidente de la naturaleza celular
de las plantas superiores, por Robert Hooke. La nica excepcin a este concepto
son los virus, que no tienen capacidad de vida independiente, debido en gran parte
a su lapso de vida, pues deben asociarse y vivir dentro de clulas a fin de reproducirse, as que no son, en el sentido ms amplio, verdaderos organismos vivos.
Las clulas de los organismos ms simples son capaces de realizar todas las
actividades y manifestaciones vitales. En organismos ms complejos las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin, para realizar solamente actividades especficas. Necesitan, por lo tanto, de la capacidad para comunicarse unas
con otras, de manera que las actividades de grupos de clulas especializadas puedan coordinarse y los productos de un proceso metablico de un grupo de ellas
puedan transferirse a otro grupo para promover elmetabolismo. Cadauna de
las clulas de un organismo multicelular porta inicialmente, y quiz por toda su
vida, la totalidadde la informacin del organismo. Obviamente, no es posible
extraer o utilizar toda esta informacin inmediatamente, por lo tanto, la clula
debe tener algn sistema de seleccin y ciertas instrucciones externas que la habiliten para seleccionar la informacin apropiada.
Es evidente que el organismo influyesobreelpatrn
de desarrollo de las
clulas individuales o, en otras palabras, elcomportamientode una de ellas es
influenciado por las otras. Este es un hecho importante y bsico en el estudio y
comprensin de la fisiologa vegetal. Para comprender el comportamiento de un
organismo, deben conocerse ntimamente los detalles del comportamiento y capacidades de las clulas que lo constituyen. Inversamente, el estudio de las actividades y reacciones de una sola clula o de sus partes es una pretensin estril, a
menos que se la estudie en la perspectiva de todo el organismo del que es una
parte y el cual controla y dirige su comportamiento y desarrollo.
Las clulas, y los organismos formados con ellas, puedendividirse en dos
tipos: las procariticas (pro,antes; haryotic, que posee ncleo; por 10 tanto, C & l -
46
las que carecen de ncleo organizado o membrana nuclear) y las eucariticas (eu,
bueno;por lo tanto, clulas que poseenunncleo
bien definidoseparadodel
citoplasma por una membrana). Las bacterias y las algas verde-azules son procariotes y todos losorganismossuperioressoneucariotes.
Las clulas procariti1 p dedimetro y muestrancomparativamente
cas sonpequeas,cercanasa
escasa organizacin estructural. Las c8ulas eucariticas son por lo regular mucho
ms grandes (10-100 p o mayores) y poseen unacompleja estructuraint,erna,
inclusive numerosos organelos de funcin especfica. Aunque las clulas pueden
llegar a ser ms y ms complejas con el transcurso del tiempo, es probable que
sean tan simples y sencillas como la complejidad de su comportamiento lo requiera. Los sistemas biolgicos tienden amenudoa
seguir ei principio de la
navaja de Occam: la manera ms simple y directa de hacer algo es l a ms idbnea. Las formas costosas (en trminos
de energia y material) y complicadas de
hacer las cosas, no tienen la probabilidad de sobrevivir a la evolucin como las
no merece ser
ms simples, para el mismo fin.Esterazonamiento(realmente
calificado de principio) ha sido til en el estudio y comprensin de los cornplejos sistemas de control intercelular e jntracelular de organismos pluricelulares.
L A CBLULA Y
SUS PARTES
En la Figura 3-1 se muestra una micrografa electrnica de una clula, junto a

diagramas de una tpica clula vegetal que muestra sus diversas partes. A estos diagramas se referir toda la subsecuentediscusin. Las clulas vegetales contiey generalmente
nenplastidiosdemaneracaracterstica
(aunquenosiempre),
poseen una pared celular bien definida, que puede estar diversamente engrosada.
Con excepcin de esto y de la ausencia de un centrosoma en las clulas de las
espermatofitas, las clulas vegetales no difierensensiblemente de las animales.
E,l tamao relativo de las partes celulares se muestra en la Tabla 3-1. Las
cifrasdadas allsonsolamenteaproximadas,pero
sirven para dar una idea de
las relaciones de tamao de una clula y sus partes. Las unidades de medida que
se usan se muestran en la Tabla 3-2.
Tabla 3-1. Relacindeltamao aproximado

de las clulas y sus partes.
Rango detamao
usual aprox.
-~
~
~~~~
Cdlula
Ncleo
Cloroplasto
Mitocondria
Peroxisoma
Ribosoma
Retculo endoplsmico
Unidad de membrana
Molcula proteica
10 p-10 mm
5-30 p
2-6
0.5-5 1-1
1P
250 a
200 A
75 A
20-100 A
Tabla 3-2. Unidades con las que se miden el

tamao de clulas y partculas subcelulares.
1 milmetro (mm) =
i o 3 micras ( p )
= lo6 mihmicras (mp)
o nanmetros (nm)
= I O 7 unidades
Angstrom (a)
1 y = I O 3 my (nm)
= 104
1 mp (nm) = I O A
LA CLULA
47
PARED CELULAR. La pared celular no funciona como barrera fisiolgica, su fun-
cin principal es mecnica; es soporte de la clula y estructuras pluricelulares e

impide la ruptura de las membranas externas como resultadode las presiones
hidrostticas que se producen dentro de la clula. Adems, las plantas carecen de
mecanismos directos, tales como la fagocitosis, para hacer frente a organismos
patgenos invasores que podran penetrar a travs de heridas y aberturas naturales. Es probable que la fuerte resistencia de las plantas a la infeccin de tales invasores se deba en gran parte a sus paredes celulares relativamente impenetrables.
La pared celular ms delgada y simple de las plantas es la que encierra el
protoplasma de las clulas meristemticas, la pared primaria. Luego de la divisin
celular se forma una pared primaria entre las dos clulas resultantes, la cual se
desarrolla de la placa celular (que se muestra en la Figura 3-2), fina estructura
formada por la coalescencia de muchas vesculas citoplsmicas que derivan del
aparato de Golgi (ver pgina 57). El contenido de estas vesculas, queforman
la lmina media de la nueva pared enformacin,consiste,principalmente,de
pectina y pectato de calcio, sustancias fundamentades de la lmina media. Cordones de citoplasma llamados plasmodesmos penetran usualmente la pared celular
los contenidos celulares de
va numerosos orificios o aberturas,demodoque
clulas adyacentes pueden, de hecho, estar en intimo contacto.
Se ha sugerido,
asimismo, que elementos del retculo endoplsmico penetran la pared celular o
se prolongan con la plasmalema, pero esto no se sab'e en definitiva.
Tan pronto se forma la placa celular, la celulosa comienza a depositarse
como largas y finas varillas, o microfibrillas, para formar la pared primaria, la cual
est construida principalmente de celulosa. Al principio estas microfibrillas son
usualmente isotrpicas (sin orientacin preferente u ordenada) como
se muestra
en la Figura 3-3A. Sin embargo, las paredes continan creciendo, tanto en rea
como en grosor, a medida que las clulas se alargan o dividen. El crecimiento de
la pared celular determina que las microfibrillas se deslicen unas sobre otras y
adquieran una orientacin acorde con la direccin del crecimiento. Las fibrillas
que se forman despus se depositan usualmente bajo un patrn de alta orientacin,
como se ilustra en la Figura 3-3B.
Indudablemente, las microfibrillas de celulclsa constituyen los principales
elementos de fuerza y rigidez de las clulas, impidiendo que se hinchen, estallen
o revienten a causa de la presin de sus contenidos, aunque ellas no son las nicas constituyentes de las paredes celulares. Las microfibrillas de celulosa estn
embebidas en un gel amorfo consistente en gran parte de polmeros distintos al
almidny la celulosa, principalmentepectinas JT hemicelulosa junto conuna
pequea cantidad de protena. Conforme la clula madura, la pared engruesa y
se depositan capas adicionales de microfibrillas celulsicas orientadas hasta que
la clula llega a ser rgida. En muchas clulas se deposita masivamente celulosa
casi pura (como en el algodn) o celulosa mezcladia con otros componentes tales
como ligninas y hemicelulosas (como entraqueidas y vasos).
MEMBRANAS. Todas las propiedades de las clulas vivas dependen en algn grado
de las cualidades de sus membranas. Una clula est rodeada por una membrana
que la separa de su ambiente y la capacita para controlar selectivamente la entrada
y salida de sustancias. Asimismo, virtualmente toldos los organelos subcelulares
estn formados de o circundados por membranas partes de membranas y gran
parte de la maquinaria enzimtica celular est montada o asociada de una forma
01
48
LA CLULA
49
Idario
Figura 3-1. La c6lula vegetal.

A. Micrografa electrnica de una c6lula radical de Vicia.
B. Diagrama que muestra la ultraestructura de una cdlula. C6digo:
CP, cloroplasto; SER, retculo endoplismico liso; RER, retculo endoplsmico rugoso; G, aparato de Golgi; M,
mitocondria.
C. Representacih tridimensional de las partes de dos clulas vegetales. (Comprese con la Figura 3-1A, de la cual se dibuj
este diagrama.) El retculo endoplsmico forma lminas fenestradas, muy ramificadas en todas las c6lulas y atraviesa de una
c6lula a otra va los plasmodesmos. Se muestransecciones a
travsde las mitocondrias (M), plastidios (P) y cuerposde
Golgi (G) y vistas transversales y superficiales de la membrana
nuclear (NM).
(A y C de F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Plant Cells. Blackwell
Scientific PublicationsLtd., Oxford, 1968. Utilizadasconpermiso.)
50
u otra con membranas. En consecuencia? la fisiologa de las membranas es de importancia central en la fisiologa de las plantas.
La estructura de las membranas ha sido durante mucho tiempo un asunto de
controversia debido a
que es difcil imaginarse una barrera que permita el paso
de ciertas sustancias e impida el de otras y, ademas, que permitael paso de ciertos
materiales en un solo sentido. Se han hecho varias proposiciones, inclusive cribas
de distintos tipos y mosaicos de compuestos Zipofllicos e hidrofilicos. Parece probable ahora, que ciertas propiedades de las membranas resultan de su naturaleza
qumica, otras de la existencia de poros que acaso actan como cribas diferenciales y aun otras propiedades resultan de la existencia de mecanismos de transporte
altamente especializados que mueven activamenteciertassustancias
enforma
direccional a travks de barreras celulares.
Figura 3-2. Micrografa electrnica de una placa celular en formacin, de una hoja joven de trigo (Triticum). Se cree quenumerosas y pequeiasvesculas formadas por el aparato de Golgi
se fusionan para constituir las vesculas mayores (cp), y Bstas finalmente se integran para foumar la propia placa celular. 6 s t a se est desarrollando hacia la izquierda de la fotografa. Sobre
el extremo izquierdo numerosos microtbulos (t) parecen estar guiando las pequeas vesculas
de Golgi hacia su sitio (flecha), Estos microtbulos son relativamente rectos, en tanto que os
ya embebidos en la pared se han tornado sinuosos (S), y no existe ninguna seal de microtbulos en la seccin ms antigua de la pared hacia la derecha.
(De F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Planr Cells. Blackwell Scientific Publications Ltd., Oxford,
1968. Utilizado con permiso. La micrografa fue suministrada originalmente por el Dr. J.D.
Pickett-Heaps y el Dr. D.H. Ncrthcote.1
LA CLULA
A
Figura 3-3. Disposicin de las microfibrillas en las paredes celulares de Valonia, 12,000 X .
A. Microfibrillas de la pared primaria istropas o dispuestas al azar.
B. Microfibrillas de la pared secundaria paralelas (anistropas).
(De J. Bonner y J.E. Varner: Plant Biochemistry. Academic Press, Nueva York, 1965. Utilizadas con permiso. Fotografas cortesa del Dr. K. Mhlethaler, Zurich, Suiza.)
Se ha descubierto que la apariencia bsica de las membranas es tan constante

de organismo a organismo y de organelo a organelo que el concepto de unidad de
membrana ha sido propuestopor J.D. Robertson y col. Las membranas dan
la apariencia de una estructura de tres capas en las micrografas electrnicas (ver
Figura 3-4); las dos capas externas son principalmente de protena, y la capa interna de lpido. Los diagramas para ilustrar los conceptos actuales sobre la disposicin molecular de las unidades de membrana, tal y como fue descrita por H.
Davson y J.F. Danielli, se muestran en la Figura 3-5. Tal estructura sera extremadamente estable, soportada por fuerzas polares y por fuerzas de atraccin como
enlaces de hidrgeno y fuerzas de van der Waals;sin embargo, suficientemente
flexible si se toma en cuenta el hecho de que tales membranas no son estructuras
estticas: son capaces de moverse, reventar o romperse, y reconstruirse para producir vesculas mediante pliegues que se remueven a presin.
Investigaciones ms recientes han demostrado que la hiptesis de la unidad
de membrana no es de validez universal. Ciertas membranas parecen estar compuestas por glbulos de fosfolpidos revestidos de protena envez de dobles capas
de lpido revestidas de protena. Ciertas membranas son claramente asimtricas;
poseen en un lado una capa proteica ms gruesa que en el otro o parecen tener,
en vez de capas, glbulos de protena. Se ha sugerido que las molculas de protena pueden penetrar la doble capa lipdica a intervalos, formando esencialmente
poros hidrfilos, o que las protenas, o cadenas de polipptidos, pueden entremezclarse en el interior de la capa de lpidos.
En 10s Captlos 5 y 12 se examinar cmo se involucran las membranas
en reacciones de transferencia de electrones y de prlotones conducentes ala snte-
52
Figura 3-4. Micrografa electrbnica deunapared

celular ( A l l i u m ) ensecci6ntransversal
que
muestra la capa doble de la membrana plasmtica (nota: no una doble membrana), y microtbulosalineados a lo largode la membrana. (Micrografa electr6nica cortesa del Dr. A.K. Bal,
Departamento de Biologa, Memorial University,Terranova.)
sis de ATP y al transporte inico. Estas reacciones exigen que numerosas protenas-enzimas de la cadena de transporte de electrones y otras estn especficamente
orientadas en las membranas y en sus superficies internas y externas. El bioqumico norteamericano E. Racker describi un modelo de estructura de membrana,
mostrado en la Figura 3-6, que satisface estos requisitos. Esta estructura puede
relacionarse, en general, al arreglo que se presenta en la Figura 3-5, pero difiere
de ella en que muestra la localizacin interna de ciertas molculas de protena.
Sin embargo, la estructura exacta de varias membranas puede diferir en detalles
que probablemente se relacionan con su funcin.
La mayora de las estructuras subcelulares, tales comoncleo,mitocondrias o cloroplastos, estn rodeadas por membranas dobles; sin embargo, la capa
viva ms externa del citoplasma -membrana celular o plasmalema-, as como
la membrana interna que limita la vacuola -tonoplasto- se componen de unidades de membranas sencillas. Estas dos membranas controlanprincipalmente el
intercambio de compuestos entre el citoplasma y el espacio extracitoplsmico
fuera de la clula, y el interior de la vacuola. Ellas marcan los lmites del material
vivo de la clula. Esto no significa que el citoplasma no pueda ejercer su influenciams all de los lmites de sus membranas. Lo ejerce, evidentemente, puesto
que es capaz de modificar los contenidos vacuolares y dirigir la sntesis de paredes celulares que se emplazan por fuera y encima de la plasmalema.
NSTCLEO. La estructura organizada ms grande y notable en la mayora de las
clulas es el ncleo. Esta estructura contiene gran parte del material gentico de
LA CBLULA
53
Figura 3-5. Dos interpretaciones de la estructura de las membranas celulares.
2019
9
5.108,
Unidad de membrana tal y como

seveen micrografas electrnicas (el material
opaco a los electrones separado
mediante espacios claros)
CLAVE
{Y
-
Galactolpido
(incluye el
azcar galactosa
que es altamente
polar)
Cadena peptdica
extendida
Protena
Hlice a-peptdica
Catin
libre
cido graso
"b
Grupo polar (noinico)
Trioleato graso
(triglicrido)
Fosftido
Grupo polar aninico

4
Fosfolpido
""
Grupo polarcatinico
Fuerzas cohesivas no
Dolares
I N T ~ R O D U C C P ~YNGENERALIDADES
54
Fosfol pinosy protenas

superficiales
Fosfolipido
biestratificado
Sistemas de enziroas q u e
penetran Is membrana
superficial
Figura 3-6.Modelo de estructura de

membrana. (De E. Racker: A New
Linok at Mechanisms in Bioenergerim. Academic Press,
Nueva
Yoric,
1976.)
la c6lula: los cordones de D X A , presentes en complejos de protena que forman

las nucleoproteinas. stas se presentanusualmentecomofilamentosdecromatina(Figura
3-71>perodurante la divisin celular se transformanclaramente
en cromosomas, o mejor dicho: en pares de cromosomas puesto que
se duplican
antes de que se inicie la divisibn (ver Figdra 3-8). El nlicleo contiene usualmente
de unoacuatro
nucleolos (Figura 3-71? cuerpos esfricos que se tiendensamente y que parecen ser reservas de RNA, las cuales se supone sor, utilizadas
durante la transcripcindel mensaje del DNA de la cromatina. El ncleoest
circundadoporunadoblemembranaque
posee numerososporospequeos
Figura 3-7.Micrografia electrnica de una cBlula del rneristetno apical del trigo ( T r i f i c ~ r n )
10,000 X , El ncleo, que ocupa casi toda \a c8lula, contiene crornatina y una Gran nucleolo.
(Preparacin por el Dr. J. Mahor; micrografia cortesa de la Sra. E. Paton.)
Fase rnetab6lica
Profase temprana
Anafase
Profase
Metafase
tarda
Clulas nuevas-fase metablica
Figura 3-8. Diagrama de la mitosis en una c6lula vegetal. (De W.H. Muller: Botany: A Funtional
Approach, 3a. edicin. Macmillan Publishing Co., Inc., Nueva York, 1974.)
Figura 3-9. Micrografa electrnica

de parte de unacdlula de hoja de
espinaca. La membrana nuclear con
poros (P) estanastornosadaalretculo
endoplhnico
rugoso (J).
La c6lula tambidn contiene rnitocondrias ( M ) y un cloroplasto en
desarrollo ( C ) . (DeF.A.L. Clowes
y B.E. Juniper: Plant Cells. Blackwell Scientific Publjcations Ltd.,
Oxford, 1968. Utilizada con permiso.)
56
(Figura 3-1A).Se ha sugerido, aunque sin pruebas inequvocas, que grandes molculas como las ribonucleoprotenas pueden atravesar los poros de la membrana
nuclear, permitiendo con ello la salida del material informativo desde el ncleo
al citoplasma. Aparentemente la membrana nuclear contina en el retculo endoplsmico, el cual se conectaa su vez con la plasmalema (Figura 3-9), proporcionndose as una ruta entre el ncleo y el entorno de la clula. La significacin
de tales rutas no ha sido investigada exhaustivamente.
RETCULOENDOPLSMICO. El retculo endoplsmico (RE) es una red de membranas que se ramifica por todo el citoplasma de la mayora de las clulas en
metabolismoactivo. Consiste de dobles unidades de membranas, quea veces
se separan para formar vesculas. Gran parte del retculoendoplsmico posee
numerosos ribosomas (ver pgina 57), ya sea adheridos a 1 o unidos a su lado
externo. ste se llama retculo endoplsmico rugoso y cuando carece de ribosomasse llama retculo endoplsmico liso. Dado que los ribosomas son los sitios
de sntesis proteica de la clula, es probable que esta asociacin de ribosomas y
retculo endoplsmico est directamente comprometida con la sntesis de protenas. El retculo endoplsmico desempeara el papel de conjuntar las subunidades
para la sntesis proteica y distribuirlos productos.
Se ha sugerido que el retculo endoplsmico se comunica con y probablemente a travs de la plasmalema y la envoltura nuclear. Si ello fuera cierto, todas las partes de la clula, el ncleo incluido, pueden estar en intimo contacto
con un sistema de cavidades continuo con el exterior y con otras
clulas. Las
conexiones entre el retculo endoplsmico y la envoltura nuclear estn ahora bien
probadas (ver Figura 3-9), pero la asociacin de l a membrana nuclear con la plasmalema y con los contenidos de clulas adyacentes se apoya en evidencias menos claras. Las posibilidades de un sistema tal son enormes, pero no
se sabe en
qumedida el retculoendoplsmicofuncionacomoun
sistema para transferencia de material -o informacin- entre clulas. Una interpretacin ms reciente
sugiere que el retculo endoplsmico realmente no
se comunica con la plasmalema sino quedesprende vesculas que se asocian a la membrana celular y en
esa forma pasan a su travs sus contenidos. Parece entonces que, eventualmente,
habra continuidad entre el retculo endoplsmico y el exterior de la clula, pero
no necesariamente una va directa desde la envoltura nuclear hasta el exterior
de la misma.
La formacin de nuevas paredes celulares durante la divisin celular principia con la alineacin de los microtbulos (pgina 62) y contina con la puesta
en formacin de las vesculas, derivadas aparentemente de los dictiosomas o del
retculo endoplsmico. Estas vesculas contienen material de carbohidratos que
se usan para formar la lmina media de la pared. Por lo tanto, el retculo toma
parte activa en la formacin de la pared celular.
Una consecuencia de la ramificacin del retculo endoplsmico y su continuidad con la envoltura nuclear es que el citoplasma de la clula puede dividirse
en pequeos compartimientos. Las divisiones no son absolutas porque el retculo
es una membrana viva que puede reventar o romperse y,reconstruirse, y porque
puede haber orificios y grietas en los compartimientos. Estos, sin embargo, pueden ser de gran importancia en el mantenimiento de diversos sistemas metablicos dentro de unaclula. Las divisiones impiden que los metabolitos de unsistema
interfieran con los de otro; ya sea mediante un suministro excesivo de un metabolito indeseable o por el drenaje de algunos intermediarios que se necesiten.
LA CBLULA
Figura 3-10. Interpretacin diagramtica de un dictiosoma vegetal o aparato de Golgi. El recuadro muestra una vescula secretora en formacin,(De H.H. Mollenhauer y D.J. Morr: Golgi
apparatus and plant secretion. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:27-46 (1966).Utilizada con permiso. Fotografa cortesa del Dr. H.H. Mollenhauer.)
APARATO DE GOLGIY DICTIOSOMAS. Los dictiosocnas son cuerpos en forma
de
plato constituido porvarias capas de vesculas planas, o cisternas compuestas de unidades de membrana (ver Figuras 3-1 y 3-10). Uno o muchos dictiosomas constituyen el aparatode Golgi de la clula. Los bordes de estas cisternas seven
frecuentemente globosos o hinchados y, evidentemente, dan origen a las vesculas
que se separan de los bordes por una especie de estrangulacin. El aparato de
Golgi est fundamentalmente relacionado con la formacin de la pared celular
y es extremadamente importante como sistema principal de transporte de materiales hacia el exterior de la clula, va las vesculas que se forman de las cisternas
de los dictiosomas. La sntesis de los polisacridos de la pared celular se inicia en
el retculo endoplsmico pero se completa en los dktiosomas y luego se transporta al lugar de sntesis de la pared, mediante vesculas formadas por los dictiosomas. As pues, el principal papel del aparato de Golgi parece ser la secrecin y
sntesis de polisacridos.
RIBOSOMAS.Los ribosomas son pequeos cuerpos (150-250 A de dimetro) que

contienen la maquinaria para la sntesis proteica de la clula (ver pgina 39). Pueden estar libremente dispersos por todo el citoplasma pero a menudo se hallan
asociados con el retculo endoplsmico, dndole una apariencia rugosa (ver Figuras 3-1, 3-4 y 3-9). La sntesis proteica ocurre en los ribosomas, y las nuevas protenasformadaspueden
liberarse al citoplasma o atravesar de algn modo la
membrana del retculo endoplsmico.
Figura 3-11. La mitocondria.

A. Diagrama de una mitocondria.
B. Diagramade la estructura de
la membrana mitocondrial.
C. Micrograf a electrnica de una
mitocondria.
(Fotografa original cortesadel
Dr. G.P. Morris. Queens University, Kingston, Ontario, Canad.)
Membrana
interna
Membrana
externa
LA Cf3LULA
59
Se ha encontrado que organelos ms grandes, tales comocloroplastos,

mitocondrias y ncleosposeenribosomasen
su interiorasociadosa
sus membranas internas.
MITOCONDRIAS. Estas estructuras grandes, generalmente ovales (alrededor de 4-7 p
de largo y 0.5-1 p de dimetro) contienen gran parte de la maquinaria metablica
celular. Se presentan en gran nmeroen clulas metablicamenteactivas, pero

no abundan en las seniles o en reposo. La mitocondria est formada por lo
que
parece ser una doble unidad de membrana normal. La capa interna de esta membrana estprofundamente
plegada haciaelinterior
para formar las crestas,
membranas transversales que se emplazan ms o menos oblicuamente en la mitocondria (ver Figura 3-11). Las membranas parecen tener pequeas protuberancias
de alrededor de 70 A de dimetro, denominadas F,-ATPasa, adheridas a su superficie interna mediante pednculos de 30 A de largo aproximadamente, llamados
partculas F,. Estas estructuras estn relacionadas con la sntesis de ATP, el compuesto de movilizacin energtica de laclula.Lasmitocondrias
suministran la
energa mediante la ruptura controlada de substratos respiratorios para la sntesis
de gran parte del ATP celular, el cual se usa a suvez para llevar energa hacia las
sntesis y reacciones que requieren de ella. Estos procesos se expondrn en detalle en el Captulo 5.
Lasmitocondrias poseen un cierto grado de autonoma, ya que contienen DNA. Lasmitocondrias de las plantastienen c'ordones de doble hlice
bastante largos y es lo que explica la programacin de la informacin de una porcin
considerable de su estructura. Sin embargo, se ha sugerido que el DNA mitocondrial puede estar solamente relacionado con la sntesis
de ciertas protenas (posiblemente estructurales) y
que la mayora de las protenas enzimticas probablemente est programada por el DNA nuclear.
PLASTIDIOS. Estasestructurasestn
presentes en muchas clulas vegetales. Los
ms conocidos son los cloroplastos, que contienen los pigmentos fotosintticos,
y llevan a cabo lafotosntesis.Losleucoplastos
son
principalmenteclorofilas,
incoloros, a menudo el lugar donde se desarrollan grnulos de almidn, denominndose entalescasos,amiloplastos.
Los leucoplastos y cloroplastos son intercambiables y la naturaleza exacta del plastidio depende de la presencia o ausencia
de luz. Los cromoplastos son plastidios especializados, a menudo de forma' angular
o irregular, que contienen pigmentos distintos a la clorofila y no estn involucrados en la fotosntesis. El caracterstico color rojo de las bayas del fresno montas y de los tomates se debe a cromoplastos que contienen caroteno.
Loscloroplastos son usualmente de 3-6 p de dimetro y pueden ser muy
numerosos en clulas fotosintticas; sin embargo, se conocen algunos de forma
esfrica o discoide. Ciertas clulas algales contienen slo uno o dos cloroplastos
gigantes que casi la llenan, los cuales asumen muchas formas, desde la oval y la
estrellada a la cinta en espiral de Spirogyra.
Laestructurainterna
de loscloroplastosesaltamentecompleja,
como se
muestra en la Figura 3-12. Gran nmero de estructurasplanas, saculiformes
llamadas tilacoides (thylahos, bolsa) se esparcen en el estroma o sustancia fundamental. Cada tilacoideestlimitadopor
una solamembrana,perodebidoa
lo
aplanado de estasestructuras se ven como capas de doble membrana 0 lamelas.
A intervalos ms o menosfrecuentes se localizan pilas de tilacoidesdensamente
empaquetados, llamadas grana. Lostilacoides de los grana se conectan 0 conti-
60
Figura 3-12. El cloroplasto.

A. Fotornicrografa electrnica de un cloroplasto deespinaca. (Cortesa del Dr. B.F. Grant.
Micrografa cortesa de la Sra. E. Paton.)
B. Diagrama de los grana y de la estructura en calado de un cloroplasto.
LA CBLULA
61
nan con tilacoides intergranales, o del estroma, en uno o ms puntos de sus mrgenes. Las molculas de clorofila y la maquinaria clue atrapa la energa luminosa
se localizan en los tilacoides, principalmente en los grana. Las enzimas que catalizan las reacciones del carbono de la fotosntesis estn presentes principalmente
en el estroma.
Los cloroplastos se originan de cuerpos ameboides diminutos llamados
proplastidios, que comienzan a desarrollar su estructura interna por invaginacin
de la capa interna de su doble membrana perifrica, para formar vesculas. stas
se unenyconstituyenunaestructura
llamada cuerpoprolamelar.A la luz,el
desarrollo del plastidio prosigue hacia la formacin de tilacoides a partir del cuerpo prolamelar.
stos se fusionan para formar los grana y se tornan verdes. En la oscuridad,
sin embargo, el sistema lamelar no se desarrolla, ni se forma clorofila. La luz es
necesaria no slo para la sntesis de clorofila sino tambin para la elaboracin de
la estructura interna delos cloroplastos.
stos contienen una importante cantidad de
DNA y, evidentemente, son
capaces de programar la sntesis a partir desus propios componentes estructurales.
La divisin de los cloroplastos parece ser un fenmeno comn y los de clulas
fotosintticas probablemente se originan en la divisin de los ya existentes, as
como de proplastidios. La cuestin de si los cloroplastos podrn surgir de nouo
no ha sido establecida en definitiva. Sin embargo, el consenso de la opinin actual
es que los plastidios slo se pueden formar de proplastidios o de otros plastidios.
Si se eliminan los cloroplastos de un cultivo de clulas de Euglena por medios
qumicos, el cultivo nunca recobra sus cloroplastos o su capacidad de fotosntesis.
GLIOXISOMASY PEROXISOMAS. stos soncuerpos microscpicos recientemente

//-descubiertos, que ahora se han encontrado en muchas clulas vegetales. Son de
alta densidad electrnica, habitualmente casi esfricos, de cerca de 1p de dimetro y limitados por una sola membranaLParecen ser esencialmente unidades empaquetadas de enzimas relacionadas con una secuencia especfica de reacciones,
del mismo modo en que las mitocondrias tienen relacin con la oxidacin en el
ciclo de Krebs y sntesis del ATP, y los cloroplastos con la fotosntesis.&os glioxisomas contienen la maquinaria enzimtica de la va del glioxilato del metabolismo graso, el cual es importante en la conversin de lasgrasas a azcares (ver
Captulo 6, pp. 131 y 135). Este proceso se desarrolla principalmente durante la
germinacin de semillas almacenadoras de grasas.Los glioxisomas se localizan
en gran cantidad en clulas de semillas como las de la higuerilla y parecen formarse a partir de vesculas derivadas del RE celular.
Los peroxisomas son esencialmente similares;a los glioxisomas, pero contienen principalmente la maquinaria enzimtica para la oxidacin del glicolato producido en la fotosntesis as como por otras reacciones que son parte del proceso
de fotorrespiracin (ver Captulos 7 y 15, pp. 187 y 378). Ellos tambin contienen
la enzima catalasa que desdobla la sustancia venenosa, perxido de hidrgeno,
formada durante la oxidacin del glicolato. Los peroxisomas, localizados principalmente en las hojas de plantas superiores, se forman de los glioxisomas probablemente durante el desarrollo de la planta.
OTRASESTRUCTURASSUBCELULARES. Adems de los organelos descritos anteriormente, otras estructuras internas pueden a veces distinguirse en las-clulas. Un
62
centrmero est presente en las clulas de plantas primitivas; est asociado al mecanismo de divisin celular y probablemente tambin a flagelos o cilios que estn
presentes en las clulas generatrices de esas plantas. La mayora de las clulas contienen microtbulos, cuyo dimetro es de alrededor de
200-300 A , los cuales estn
vinculados a la sntesis de la pared celular y al transporte de materiales (ver Figuras
3-2 y 3-4). Los microtbulos estn involucrados enel movimiento o alineacin de
componentes celulares, como los cromosomas durante la divisin celular y las
vesculas que contienen polisacridos derivados del aparato de Golgi, destinados a
la sntesis de la pared celular.
El microscopio electrnico tambin
revela numersos cuerpos ultramicroscpicos o grnulos cuya funcin se desconoce. Algunos de stos pueden ser agregados de protenas y enzimas que dirigen secuencias organizadas de reacciones
metablicas, similares a glioxisomas y peroxisomas.
LA VACWOLA. La vacuola es fisiolgicamente importante para la clula por dos
razones. Primera, provee un sitio de almacenamiento para
materiales que no se
requieren de inmediato y suministra un vertedero para desechos celulares Y otras
sustancias nocivas que las plantas carentes de sistema excretor deben almacenar
internamente. Enzimas hidrolticas o destructivas son segregadas al interior de la
vacuola; all degadan el
material de desechoasustancias simples quepueden
reabsorberse por el citoplasma para su reutilizacin. Segunda, la vacuola funciona
como la reserva de agua de la clula; mantiene su estructura y rigidez al actuar como un globo interno que, ejerciendo presin sobre la pared celular, impide que
sta se deforme o colapse. El mecanismo de ello se ver posteriormente, al principio de la pgina 68.
La membrana vacuolar, el tonoplasto, es obviamente de mxima importancia en el sistema de membranas de la planta. Esta tpica unidad de membrana
puede estar involucrada en la secrecin de sustancias en el interior de la vacuola.
Adems, las vesculas del retculo endoplsmico o del aparato de Golgi son aparentemente Lapaces de unirse al tonoplasto e inyectar assus contenidos directamente
a la vacuola.
sta puede contener numerosas sustancias en solucin; azcares, sales, cidos, compuestos de nitrgeno, compuestos complejos como alcaloides, glucsidos
y pigmentos antocinicos. Pueden encontrarse tambin pequeas gotas o emulsiones de grasas, aceites y otras sustancias inmiscibles en agua, as como taninos,
polisacridos diversos y protenas. Depsitos de cristales son tambin frecuentes
en vacuolas de clulas maduras, siendo los de oxalato de calcio los ms comunes. La presencia de este comp!ejo y altamente venenoso vertedero qumico en
las clulas vegetales, es una de las principales razones que explican el retraso de la
bioqumica vegetal respecto a la animal. El aislamiento de protenas, enzimas y
organelos, o partculas subcelulares, se complica por el hecho de que, al reventarse
la clula, las protenas y organelos altamente sensibles se contaminana causa
de la vacuola, la cual contienenumerososelementosconpoderprecipitante
o
desnaturalizante. El pH en las vacuolas es a menudo muy distinto al del citoplasma (el cual usualmente es de 6.8-8.0) y puede fluctuar desde un valor tan bajo
como 0.9 hasta uno tan elevado como 9 10, si bien los valores alcalinos son
raros. El jugo celular cido es comn, generalmente como resultado de concentracionesmoderadas de cidos orgnicos como el ctrico, oxlico o tartrico.
;Ciertas algas microscpicas tienen cido sulfrico 1 N en sus vacuolas, pero este
es un caso extremo!
LA CLULA
63
Las clulas inmaduras o enactiva divisin notienen la vacuola sencilla,

grande y prominente, tpica de las clulas maduras; contienen, en lugar de eso,
varias vacuolas muy pequeas dispersas por todoel citoplasma.Conforme
la
clula se desarrolla y madura, las pequeas vacuolas se fusionan y expanden
hastaque - e n la mayora de las clulas completamente desarrolladas- la gran
vacuola central ocupa del 80 al 90% del volumen celular total.
EL AGUA Y LAS C ~ L U L A S
Este tema cubrir los mecanismos bsicos del movimiento del agua en las clulas
base para el estudio del metabolismo y fisiologa del agua de la
Seccin 111.
y establecer la
POTENCIALDEAGUA.
El movimientorequiereenerga.
El agua, como todas las
dems sustancias, no se mueve en contra de un gradiente de energa; debe moverse
a favor de l, cediendo energa a medida que se mueve. Mientras que la energa
pueda perderse como resultado del movimientodel agua, stecontinuar.
El
equilibrio slo se puede alcanzar cuando al acrecentarse el movimiento no repercuta en una prdida adicionaldeenerga.
Esto significaqueel agua siempre se
desplaza hacia la regin de ms bajaenerga,en un sistema. Es necesario comprender la naturaleza de la energa y los gradientes energticos involucrados con
el fin de calcular las fuerzas mediante las cuales se mueve el agua.
La energa libre se define como la energa disponible (sin cambio de temperatura) para realizar trabajo. El potencial qumicode una sustancia bajo cualquier
condicin (esto es, pura, en solucin, o como integrante de un sistema complejo)
es la energa libre por mol
de esa sustancia. &1 potencial qumico, por lo tanto,
mide la energa con la cual reaccionar o se mover una sustancia.
El potencial de agua es el potencial qumico de sta y es una medida de
laenergadisponible
para reaccin o movimiento. Bajo condicionesbiolgicas
normales el potencial de agua es usualmente bastante alto sin que limite las tasas dereaccinque
involucran agua (porejemplo,enreaccioneshidrolticas).
Sinembargo,elmovimiento
del agua depende de su potencial,debidoa que el
movimiento netodesta es siempre de una regi6n de potencialalto a otrade
potencial bajo. El smbolo para el potencial hdrico es $ ,* y tradicionalmente se
ha medido en atmsferas (atm), bars, o dinas por centmetrocuadrado (dinas/cm2):
1 bar = lo6 dinas/cm2 = 29.53 pulgadas Hg = 0.985 atm; 1 atm = 14.69 lb/pulgada2 = 1.01 bars.
Un diferencialdepotencial
de agua (A$) entredosregiones, A y B, que
- $B. Si $A esmayor
posean potenciales de agua $A y GB se expresara A $ =
que GB, A $ es positiva y el agua se mover de A a B. Si el valor A $ de la ecuacin es negativo, el agua se mover de B a A. Esto reafirma el principio expresado
anteriormente: el agua se mueve deuna regin de alto potencial a otra de bajo
potencial.
El potencial del agua pura es, por definicin, cero.** La presencia de cualquier sustancia disuelta en agua disminuye su potencial, de manera que el poten*Es la letra griega psi. Una buena manera de recordar este smbolo es acordarse que psi
tambin significa libras por pulgada cuadrada, una medida de presin.
**Esto se aplica solamente al agua libre, esto es, las moleculas de agua que no estn ligadas o asociadas mediante fuerzas ffsicas o qumicas son otras sustancias (como el agua de hidratacin o agua coloidal). Ver Imbibicin (pgina 71).
64
Membrana diferencialmente permeable
Figura 3-13. El movimiento deagua como resultado dela smosis. El agua

difunde en un gradientede potencial de unaregin de alto potencial (agua
pura,
= O) haciauna solucin donde el potencial es msbajo(posee
un
valor negativo).
cia1 d e agua de unasolucinesinferior

a cero. Esta definicin slo es vlida a
presin atmosfrica.La elevacin o disminucin de la presin alrededor de un
sistema,automticamenteasciende
o desciendeelpotencial
de agua en exactamente la misma cantidad.
DIFUSION. Las molculas de gas, o de un soluto en solucin, estn en movimiento
continuo y tienden a asumir una distribucin uniforme por todo el espacio disponible. En consecuencia las molculas se mueven de una regin de potencial alto
a otra de potencial bajo; el proceso se llama difusin. As, por ejemplo, en una
solucin imperfectamente mezclada, las molculas de agua difunden en gradiente,
de la regin de la solucin ms diluida (donde las molculas de agua son de J, ms
alto) a las regiones de solucin ms concentrada(donde poseen I) bajo). Igualmente, las molculas del solutotambin difunden haciaabajode los gradientes
de concentracin (esto es, de un rea de alta concentracin a otra
ms diluida)
hasta que toda la solucin sea perfectamente uniforme.
Figura 3-14. El agua se mueve por smosishacia el interior de una "c6lula"
artificial que contiene solucin de azdcar (A) hastaquelac6lula
se hincha
de manera que susparedesejerzan presi6n sobresus contenidos, expulsando
elagua hacia afuera. En equilibrio (B) la presin del agua queingresa por
smosis es igual a la presin del agua que sale.
f
\
c
~
~~
-/Agua
"
Membrana
diferencialmente permeable
1
Solucin de azcar
~-
~~
LA CELULA
65
Las tasas de difusin son proporcionales a la energa cintica

de las molculas (su temperatura), su tamao (la tasa de difusin esproporcionalalaraz
cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente
de concentracin sobre elcual difunden. Cuando ocurre la distribucin uniforme de
las molculas, se establece un -equilibriodinmico y cesa su movimiento neto
o difusin de molculasdentrodel
(aunqueexistemovimientocontinuoalazar
sistema en equilibrio).
MEMBRANAS DIFERENCIALMENTE PERMEABLES. Muchas membranas biolgicas,
en particular la plasmalema, el tonoplast0 y las que! rodean los organelos subcelulares, muestran la propiedad de permeabilidad diferencial, es decir, debido a
su
naturaleza fsica o qumica, las molculas de agua las atraviesan fcilmente, en
tanto que las molculasde sustancias disueltas en agua no logran penetrar o lo
hacen ms leutamente que las molculas de agua. Una membrana que es casi totalmente impermeable a las molculas de soluto pero permeable ante el solvente se
llama membranasemipermeable. Lamayora de las membranas biolgicas, sin
embargo, son diferencialmente permeables, ms que semipermeables.
6sMos1s. Supngase que unvaso deprecipitado o recipiente se separe en dos

partes por una membranadiferencialmentepermeable,
como se muestra en la
Figura 3-13A. Si se pone aguapura en un lado de la membrana y una solucin
de azcar en el otro, el potencial de agua ( J / ) en el lado que contiene agua pura
ser mayor que el del otro lado. El azcar no puede difundir a travs de la membrana, pero el agua s. El agua difundir desde el sitio de mayor J/ (agua pura) al
de menor I) (solucin de azcar) como muestra la Figura 3-13B. Esta difusin de
agua a travs de una membrana diferencialmente permeable de una regin de alto
potencial (agua pura o solucin dbil) a otra de bajo potencial (solucin concentrada) se llama smosis.
POTENCIALOSM6TICO Y POTENCIALDE PRESI6N. Puesto que al difundir el agua
hacia abajo de un gradiente potencial pierde energa, con ello se puede hacer un
trabajo. Tal se sugiere en la Figura 3-13B por el hecho de que la smosis resulta
en transferencia del agua a la solucin concentrada, cuyo nivel sube en ese compartimiento del recipiente.
Supngase ahora que una solucin de azcar est en el interior de un saco
o clula hecho de una membrana artificial diferencialmente permeable
(puede
hacerse de una fina pelcula de substancias tales como el celofn, colodin, etc.).
La clulaartificial se sitaentonces en un recipientecon agua pura, como se
muestra en la Figura 3-14A. El agua difunde al interior de la clula por smosis
hasta que la clula llega a su condicin de hinchamiento (trgida) y sus paredes?
distendidas ejercen una presin sobre los contenidos celulares, como
se muestra?
en la Figura 3-14B. La presin ejercida sobre el :lquido por las paredes de una ,
clula turgente se llama presin de turgencia. El agua penetra ahora a la clula por
smosis contra un gradiente de presin, as queesthaciendo
un trabajo. (El
potencial con que el agua pura difunde hacia una solucin es el potencial osmtico de esa solucir$ y se llama J/,
. Puestoqueel agua difunde de alto potencial (cero en el agua pura) a bajo potencial, el potencial osmtico de una solucin
es siempre negativo. El potencial osmtico es, entonces, una medida de la presin ,
real que puede generarse en una clula mediante difusin del agua por smosis.
66
La consecuencia de la presin de turgencia (Figura 3-14B) es que el agua

est siendo literalmente exprimida de la clula. Esta es otra manera de decir que
el agua difunde al exterior de la clula hacia abajo de un gradientede presin. As
pues, el agua de la clula posee un potencial de presin positivo y mayor que el
potencial de presin del exterior. El smbolo para el potencial de presin es $ p .
El potencial de presin delagua a presin atmosfrica es, por definicin, cero. Por
tanto, los valores de $ p pueden fluctuar desde negativos a altamente positivos.
Cuando el sistema de la Figura 3-14B est en equilibrio, el potencial de agua
es igual en todas las partes del sistema, por tanto
j
i
, (fuera)
= $ (dentro)
Pero el potencial del agua tiene dos componentes, potencial osmtico ( $ T )

y potencial de presin ( $ I , ), de manera que, en equilibrio
$, (fuera)
$p
(fuera)
(dentro)
= $n
$p
(dentro)
La solucin externa en la Figura 3-14 es agua pura a presin atmosfrica;

por lo tanto, ambas $J,
y I),son cero. As que, en equilibrio
$, (dentro)
$p (dentro)
Esta es otra manera de reafirmar el hecho de que la presin de turgencia que

se desarrolla en la clula bajo estas condiciones es numricamente igual, pero de
signo contrario, al potencial osmtico del fluido contenido
en ella. Si el fluido
externo no esagua sino una solucin (con una $, inferior a cero), entonces la
presin de turgencia se medir por la diferencia entre el potencial osmtico dentro
y fuera de la clula:
jip
jin
( = $, fuera
$, dentro)
Ahora podemos ver cmo se miden estas propiedades y de

pueden aplicar estos conceptos al estudio del agua en las clulas.
Agua
qu manera se
Figura 3-15. Aparato sencillo para medir el potencial osmtico ($,)

dela
solucin (S). Consisteen un cilindro,
queposee un pistn deslizante herm6tico y una membrana diferencialmente
permeable (o semipermeable) en el
extremo, sumergido
agua
en
pura
(dJ7r = O).
L A CfiLULA
67
MEDICION DE $n. El potencial osmtico
de una solucin puede ser medido con

un osmmetro (un dispositivo que mide la presin que se produce por smosis)
como se muestra en la Figura 3-15. Pfeffer, usand'o este sistema determin tempranamente que la presin que se produce (P) es proporcional a la concentracin
del soluto. La concentracin puede expresarse como 1/Vdonde Ves elvolumen de
la solucin que contiene una cantidad dadade soluto.
k,
=-
k,
= unaconstante
Van't Hoff observ que el sistema es sensible a la temperatura T (expresada en grados absolutos) porque la energa cintica de las molculas es proporcional a la temperatura.
P = k, T
k , = una const;ante
Dado que estas ecuaciones describen las molculas de soluto en libertad

para difundir como si fueran un gas, las constantes h l y h , pueden ser reemplazadas por la constante de gases R , y las frmulas pueden combinarse
p
RT
=-
P es la presin que se produce en un osmbmetro.

igual y opuesto al potencial osmtico en equilibrio
=
Debido a que esto
es
RT
"
Esta relacin describe la Gn de una solucin como silas molculas del

solutofueran gases. Un molde gas ocupa 22.4 litrosencondicionesestndar
de temperatura y presin (STP = 1atm, O'C). Pero en una solucin 1M, un mol de
soluto ocupa 1.0 litro. Entonces,si fuera ungas, lapresin del soluto sera 22.4 a.tm.
De hecho, esta relacin slo es vlida en solucionels diluidas porque otros factores
complejos afectan el potencial osmtico de soluciones concentradas. Adems, el
potencial osmtico no es proporcional a la molari'dad porque, conforme se incrementa la concentracin del soluto, la concentracin del solvente disminuye. Tal
es la razn de que la molalidad ( m )que describe ]!as proporciones relativas de soluto y solvente se usa a menudo para describir soluciones osmticas. Finalmente,
nosotros hemos supuesto que el soluto no est ialnizado, es decir, que hay solamenteunapartcula
por molcula. La relacin establecida anteriormente se
refiere al nmero de partculas en solucin, no al nmero de molculas. As que,
una sustancia que se ioniza completamente en dos iones tiene un potencial osmtic0 doble que el de una sustancia no ionizada, y una sal que posee tres iones, tal
como el sulfato de sodio (Na, SO,) tendra un potencial osmtico triple si se ionizara completamente.
El potencial osmticoreal de una solucin puedemedirse en un osmmetro,
pero tambin es posible medirlo por medios indirectos. Si una solucin desconocida se coloca en una cmara cerrada bajo condiciones controladas, su potencial
68
de agua entrar en equilibrio con el potencial de

agua del aire que est sobre la
cmara. La humedad relativa (HR) del aire se mide con un higrmetro extremadamentesensible. El potencialde agua de lasolucin puede entoncesdeterminarse mediante la frmula
$ bars = - 10.7 log 100/HR
Si el experimento se hacea presin atmosfrica, $ p = O y $ =

Un
segundo mtodo es determinar el descenso del punto de congelacin de una solucin. Una solucin l m de una sustancia no ionizada posee un potencial osmtico terico de 22.4 atm, y su punto de congelacin es 1-86C por abajo del agua
pura. Por lo tanto
+n
= -22.4
descenso del punto de congelacin observado

1.86
POTENCIAL DE AGUA EN LAS CgLULAS. Los conceptos quehemos desarrollado

con una clula artificial que contiene una solucin de azcar pueden transferirse
directamente a una clula real, como se muestra en la Figura 3-16. Las membranas que rodean la clula son diferencialmente permeables, y la smosis tiene lugar
a travs de ellas. Si la clula se sita en una solucin diluida o agua pura, cuyo
$, es muy alto (esto es, cercano a cero) el agua difunde al interior y la clula se
pone trgida como muestra la Figura 3-16A. La solucin externa, cuya concentracin de solutos es menor que la del jugo celular, se dice que es hipotnica (hypo,
menor que). Si la clula se coloca en una solucin cuya I ) ~ es igual a la del jugo
celular, la solucin es isotnica (iso, lo mismo), no tiene lugar la difusin neta de
agua y laclula es flcida o carecedeturgencia(Figura
3-16B). Silasolucin
externa es ms concentrada que el jugo celular, o hipertnica (hyper, ms que) su
+bn es menor que la del jugo celular y el agua difundir al exterior. Puesto que la
pared celular es relativamente rgida, el protoplasma se retrae de la pared a medida
que se encoge y la clula llega a plasmolizarse, como se muestra en la Figura 3-16C.
La plasmlisis no necesariamente daa en forma permanentealaclula.
Si sta
se coloca de nuevo en una solucin hipotnica recupera rpidamente el agua perdida y su turgencia mediante la smosis. Si el periodo y la severidad de la plasmlisis no son demasiado grandes, la clula probablemente no se dae.
Figura 3-16. A. Cilula en soluci6n hipotnica: $, afuera > dentro; el agua difunde al interior.
B. CBlula en soluci6n isot6nica: Q n afuera = $, adentro; no hay movimiento deagua. C. CBlulaen solucin hipertnica; la clula se plasmoliza:
exterior.
J/,
afuera < adentro; elagua
difunde al
LA CI~LULA
69
Hemos visto que el potencial de agua de la clula tiene dos componentes,

potencial de presin y de smosis, es decir
Cuando una clula se coloca en agua o una solucin y llega a un equilibrio,

el potencial de agua de la clula ( J / dentro) es igual al potencial de agua del exterior ( $ fuera).
$, (dentro)
$p
(dentro)
= $
(dentro) = $ (fuera)
$ (fuera) es tambin la suma de I),(fuera), y $ p (fuera). A presin atms$p

= O, entonces $ (fuera) =: $, (fuera). De aqu queen
frica,puestoque
equilibrio
$, (dentro)
$p
(dentro)
$, (fuera)
Esto puede expresarse como

$, (dentro) = $, (fuera) - $1. (dentro)
lo cual da la presin osmtica en trminos mensurables.

El potencial osmtico del jugo celular puede medirse por la depresin del
punto de congelacin o mtodo de la humedad relativa. Sin embargo, son posibles
los mtodos simples directos, usando la relacin anterior. Un mtodo empleado
a menudo es hacer una serie graduada de soluciones de concentracin y potencial
osmtico conocidos (la sacarosa o el manitol se usan a menudo para este propFigura 3-17. El potencial deagua cambia en una cblula inicialmente flcida conforme alcanza
el equilibrio luego de colocarse en agua pura. Advirtase que los potenciales osmbtico y del agua
son valores negativos, en tanto que el potencial de presin es positivo.
C6lula flcida;
presin de turgencia = O
Volumen celular
70
sito). Pequeas piezas de tejido se sitan en cada solucin y se examina microscpicamente luego que han tenido tiempo para alcanzar el equilibrio. A medida
que las soluciones se hacen ms fuertes las clulas se hacen menos y menos tr@das hasta que algunas de ellas muestran signos de plasmlisis (esto es, plasmlisis incipiente). La solucin a la que el 50%de las clulas* muestra ciertos indices
de plasmlisis tiene aproximadamente el mismo potencial osmtico que el jugo
celular, ya que a plasmlisis $ p (dentro) = O, y
La presin de turgencia ($I~)de las clulas puede medirse ahora usando

tcnicas similares. Como en el caso anterior, se colocan en soluciones graduadas,
piezas de tejido de longitud o peso cuidadosamente medidos, y el cambio de
tamao o peso se mide luego que el tejido alcanca el equilibrio. En la solucin
donde ningn cambio tiene lugar, el potencial de agua de la clula es igual al de
la solucin (puesto que nadade agua entra o sale), as que
$ (fuera) = $, (dentro)
la
$p
$p
(dentro)
Puesto que $, (dentro) se conoce (habiendo sido determinado previamente),

(dentro) puede calcularse de la relacin
$p
(dentro)
$, (fuera) -
$T
(dentro)
El razonamiento anterior no considera el hecho de que la pared celular no

sea totalmente rgida, sino elstica, de manera que el volumen de las clulas
aumenta conforme aumenta la turgencia. La relacin resultante $, $ T , $ p y el
volumen celular se ilustran en la Figura 3-17. Puede verse que el potencial osmt.ico del volumen celular del jugo celular, -12 bars en la clula flcida, aumenta
por la dilusin con agua alrededor de -8 bars conforme la clula se expande
hasta cerca de 1.5 veces su tamao en flacidez. En la clula completamente trgida la presin de turgencia (o potencial de presin) es igual al valor negativo del
potencial osmtico, 8 bars, y el potencial de agua del jugo celular seeleva de
-12 bars (igual al potencial osmtico) en la clula flcida a O en la clula trgida.
MOVIMIENTODE AGUA ENTRE CLULAS. El agua entra y sale de unaclula debido

a diferencias en potencial de agua (A$) entre la clula y su solucin circundante.
Igualmente, el agua puede moverse de clula a clula difundiendo hacia abajo de
ungradientedepotencialde
agua entre ambas clulas. As pues, la direccin
del movimiento de agua y la fuerza con la que se mueve dependen del potencial de
agua en cada clula y, en consecuencia, de la diferencia en potencial de agua
entre ellas.
Esto puede ilustrarse mejor con un ejemplo: La clula A posee un potencial
de presin (presin de turgencia) de 5 bars y contiene jugo con un potencial osmtico de -12 bars. La clula B tiene un potencial de presin de 3 bars y una
solucin interna cuyo potencial osmtico
es -6 bars. Si estas dos clulas estn
LA CELULA
71
en contacto directo hacia dnde se mover el agua y con qu fuerza? El potencial de agua en cada clula puede describirse como sigue
A:
B:
A - B:
= 5-12
$ = 3-6
A+
-7 - (-13)
= -7
= -3
= -4
bars
bars
bars
El agua se mover de la clula B a la clula IL (hacia el potencial de agua

inferior o ms negativo) con una fuerza de 4 bars.
El valor de AJ/ es importante porque es directamente proporcional a la tasa
de movimiento de agua entre las delulas. sta semueve en proporcin directa a la fuerza que la impulsa, A+, y al rea de la membrana a travs de la cual
se mueve; y se mueve en proporcin inversa a la resistencia de la membrana. Los
factores rea de membrana y resistencia son aproximadamente constantes para
una clula dada; en consecuencia, la tasa (y, por tanto, tambin la cantidad en un
tiempo dado) el movimiento de agua depende de la diferencia en potencial de
agua, A + , entre uno y otro lado de la membrana.
IMBIBICI~N.El proceso de imbibicin est activamente implicado en la absorcin

del agua bajo ciertas circunstancias. Se trata del movi:miento de agua de un rea de
alto potencial a otra de bajo potencial, pero sin la ayuda de una membrana diferencialmente permeable. Asimismo, fuerzas de atraccin, por lo regular qumicas
o electrostticas,estn implicadas en la imbibicin. Los solventes se imbiben
usualmente slo en materiales con los que tienen afinidad; por ejemplo, agua en
protenas,yacetona
en caucho. Las presiones que se generan por imbibicin;'
causadas por el hinchamientodelimbibente,pueden
ser muy grandes: la presin de imbibicin de una semilla en germinacin rompe la testa, y una semilla
insertada a modo de cua
en una fisura de roca pu.ede resquebrajar la roca con
la presin de su imbibicin de agua. La imbibicin de agua por los materiales coloidales de las clulas, coadyuvan a que stas soporten (condicionesseveras de sequa
debido a la tenacidad con que se retiene el agua imbibida.
Puesto que el agua se mueve bajo la influencia de la imbibicin, el potencial
de agua (+ ) debe estar afectado por tales fuerzas. E3 trmino potencial mtuico,
representado por J I M , se usa para calcular todas las :fuerzas que causan la imbibicin o retienen el agua en cualquier tipo de matriz. As, el potencial de agua en
una matriz (por ejemplo, un coloide, suelo, o retenida de cualquier manera por
fuerzas de efecto superficial o imbibicin) puede definirse como
EL MTODO ANTIGUO PARA EXPLICAR LA SMOSIS Y EL MOVIMIENTO DEL AGUA.

Hasta recientemente la smosis se explicaba a menudo en base a la difusin del
agua de una regin de alta concentracin acuosa (por ejemplo, agua pura) a otra
de baja concentracin (por ejemplo, una solucin). Sin embargo, esto no es correcto porque ciertas
soluciones ocupanun volumen ms pequeo que las del
mismo peso de agua pura. Adems, segn el anterior concepto, una solucin en
una clula o en un osmmetro se consideraba comlo si fuera agua succionada al
interior de la clula por una fuerza considerada corno una presin negativa. Numerosos trminos,comunes en lavieja literatura se produjeron para describir
'
72
estos conceptos, los que se han abandonado ahora en favor de la actual terminologa, que se basa en conceptos termodinmicos ms satisfactorios. Los trminos
antiguos se dan a continuacin de manera que se puedan comprender si se encuentran en una lectura:
Trmino
Trmino
antiguo
usado
enequivalente
este libro
Potencial de agua
($)
Dficit de presin de
difusin;
succin.
Potencial de presin
($p)
Presin de turgencia; presin de la pared.
Potencial osmtico
( G m)
Presin osmtica;
concentracin
osmtica
(estos son trminos positivos, iguales pero
de signo contrario a Gm).
presin de
CRECIMIENTO DE LAS CQLULAS

El crecimiento de las plantas se considerar despus en la Seccin IV, pero los
mecanismos bsicos del crecimiento celular se analizarn brevemente aqu. El
crecimiento de las plantas tiene lugar mediante tres eventos que pueden ocurrir
simultneamente: divisin celular, agrandamiento celular y diferenciacin celular,
como se ilustra en la Figura 3-18.
La divisin celular (Figura 3-18A) comprende la duplicacin del DNA nuclear, el apareamiento y duplicacin de cromosomas y la separacin de los dos
ncleos hermanos. Durante la telofase, numerosas vesculas, derivadas probablemente del retculo endoplsmico y del aparato de Golgi, se alinean transversalmente en la clula, en el rea del huso, y se unen para formar la placa celular, que es
el principio de la nueva pared comn. Los contenidos de esas vesculas se utilizan
para producir las sutancias pcticas de la lmina media, la que eventualmente llega
a atravesar la clula, completndose la separacin de las dos nuevas clulas. La
celulosa se deposita ahora en patrones regulares de microfibrillas, en cuya sntesis
y disposicin quiz intervengan vesculas del aparato de Golgi y microtbulos.
Durante y despus de este proceso las clulas hermanas usualmente se agrandan, de
manera que cada una alcanza el tamao de la clula original porestiramiento
de la pared celular existente y el depsito de nuevo material.
Una clula puede agrandarse de manera general (Figura 3-18B) sin cambios
mayores en su forma y caractersticas, excepto que conforme madura desarrolla
por lo regular una gran vacuola y la proporcin de citoplasma disminuye grandemente. A este tipo de clula se le llama usualmente parenquimtica, y es relativamente indiferenciada. La complejidad de la ultraestructuratambinpuede
disminuir. A medida que la clula se vuelve inactiva con la edad, puede perder la
mayora de sus mitocondrias y muchos otros componentes. Puede alcanzar un
alto nivel de especializacin, como las clulas fotosintticas de la capa en palizada de la hoja (ver Captulo 4), y su ultraestructura refleja su especializacin; en
el caso de la clula en palizada: una gran proliferacin de cloroplastos.
LA CELULA
73
Figura 3-18. Diagramas que ilustran el crecimiento de la c6lula vegetal.

A. Por divisin celular.
B. Por agrandamiento celular.
C. Por diferenciacin celular.
La clula puede crecer, opcionalmente, con o sin divisin celular, de una

manera altamente especializada. La ilustracin de la Figura 3-18C representa en
forma diagramtica el Crecimiento de un elemento de vaso. Aqu el crecimiento
es en una sola direccin y entraa la modificacln y diferenciacin de la clula
en una entidad morfolgica enteramente distinta. Los procesos bsicos son similares: estiramiento de la pared celular, depsito de numerosas capas de microfibrillas de celulosa orientadas, prdida de gran parte de la complejidad subcelular,
y desarrollo de una gran vacuola.
Un hecho sorprendente acerca de las clulas es que todas ellas parecen tener
inicialmente ilimitada capacidad decrecimiento y diferenciacin. Todas son al
principio capaces de crecer en todas las formas caractersticas de la planta. No
obstante sus distintas posiciones en sta, y aunque estn dotadas con idntica
informacin a causa de su comn origen gentico, las clulas usan esta informacin de diferentes maneras para producir la gran cantidad de distintos tipos de
clulas de una planta madura. Evidentementelas clulas se diferencian como resultado de su posicin en la planta, ya que &te es el nico rasgo que las distingue de
sus hermanas, en su formacin. Esta capacidad para reconocer y reaccionar a su
ubicacin en la planta es la base de la organizacin, propiedad de los organismos
vivos que ms impresiona. El concepto de organizacin es un tema central en el
estudio sobre el crecimiento y diferenciacin, enla Seccin IV.
Los modernos textos de citologacubren el material de este captulocon mayores detalles.
Artculos sobre la estnuctura y funcin de varios organelos subcelulares aparecen con frecuencia
y como
en ScientificAmerican, los AnnualKeuiews of Plant PhysiologyandBiochemistry,
monografas.
74
Clowes, F.A.L., y R.E.Juniper: Plant Cells. Blackwell Scientific Publications. Oxford. 1968.
Ledbetter, M.C. y K.C. Porter: Introduction to the Fine Structure ofplant Cells.Springer-Verlag.
Nueva York, 1970.
The Iiuing Cell (Lecturas del Scientific American). W.H. Freeman & Co. 1965.
Mwkham, R., R.W. Horne y R.M. Hicks (eds.): The electron microscopy and composition
of biological membranes and envelopes. Phil. Trans. RoyalSoc. London,B268:l - 159 (1974). Ver
particularmente W.W. Franke: Estructura y bioqumica de la envoltura nuclear (pp. 67-93);
y
L.F. LaCour y R. Wells: Poros nucleares enla profase dela meiosis en plantas (pp. 95-100);
D.H. Northcote: Sistemas de membrana de clulasvegetales (pp. 119-28).
Preston, R.D.: The Physical Biology o f Plant Cell Walls. Chapman & Hall. Londres. 1974.
Pridham, J.B. (ed.): Plant Cell Organelles. Academic Press. Nueva York, 1968.
Racker, E.: A Mew Look at Mechanismsin Bioenergetics. Academic Press. Nueva York. 1976.
Captulo 4
ESTRUCTURA
Y CRECIMIENTO
DE PLANTAS
SUPERIORES COMUNES
Con el fin de que el estudio posterior sobre crecimiento, bioqumica y procesos fisiolgicos de las plantas no adolezca a causa del uso de trminos y conceptos desconocidos, se presenta aqu una breve descripcin del crecimiento y la forma de
las plantas tpicas y sus partes sin ninguna consideracin sobre la causalidad de las
cosas. El anlisis del crecimiento y desarrollo vegetal as como los factores que los
controlan se considera con mayores detalles en la Seccin IV.
La semilla es una estructura en reposo. Por lo regular est sumamente deshidratada, compuestaprincipalmentede
tejidode reserva y rodeada por una cubierta
esencialmente impermeable. Los procesos metablicos estn suspendidos o tienen
lugar muy lentamente; la semilla est en una condicin de vida interrumpida, debido principalmentea su carencia de agua y oxgeno. El proceso de germinacin
consiste en la absorcin
de agua, la reactivacin del metabolismo y la iniciacin
del crecimiento, Unas cuantas cubiertas seminales son tan impermeables al agua
que necesitan condiciones extremas para germinar. A la semilla del cafeto de Kentucky* (Gymnocladus .dioica)se le deben hacer profundas muescas con una lima o
tratarse con cido sulfrico antes de que germinen, y requieren de una exposicin
prolongada a la intemperie, la accin de
hongos o bacterias del suelo, o aun mediante medidas tan drsticas como la exposicin a un incendio forestal antes de
que germinen en forma natural. Sin embargo, la m,ayora de las semillas comienzan a germinar tan pronto como se humedecen,contal que las condiciones de
temperatura, luz y pretratamiento fro, sean las adecuadas (ver Captulo 22).
La semilla contiene un embrin; uno de cuyo,s extremos,la radcula, formar la raz de la planta; el otro extremo, la plmula, formar el tallo y las hojas. El
embrin tambin posee cotiledones u hojas
seminales (uno en monocotiledneas,
dos en dicotiledneasymuchosengimnospermas),que
pueden ser pequeosy
ocupar slo una pequea parte
de la semilla como en la mayora de las monoco*Sucedneo del caf (N. del T.).
.,
Figura 4-1. Germinacin de unasemilla de maz

(monocotilednea).
(De
R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: A n
Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St.Louis,
1970. Utilizada con permiso.)
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO
PLANTAS
DE
SUPERIORES
COMUNES
77
tiledneas, o ser bastante grandes y llenarla casi por completo como en el frijol y
muchas otras dicotiledneas. Al principio la semilla contiene mucho endospermo,
el tejido nutritivo para el embrin., En algunas gran parte del endospermo puede
permanecer despus de la germinacin, cuando se encarga de la nutricin del embrin en desarrollo. En este caso los cotiledones permanecen en la semilla y funcionan principalmente como rganos absorbentes, como en la mayora de las monocotiledneas. En otras semillas, particularmente ].asde gimnospermas y muchas
dicotiledneas, el proceso de absorcin del endospermo termina antes de que
la
semilla se libere del fruto y todas las reservas nutritivas estn presentes en los cotiledones. stos, en ese caso, pueden permanecer en la semilla durante la germinacin y ser impulsados hacia arriba por el crecimiento del embrin y desarrollarse
posteriormente en hojas ms o menos normales y fumcionales.
La germinacin de una plntula monocotilednea, el maz (Zea mays), se
muestra en la Figura 4-1. La radcula crece hacia abajo a travs de la hendida cubierta seminal para producir la raz primaria; mientras que el vstago, encerrado
en su vaina protectora, el coleptilo, crece hacia arriba. Cuando el coleptilo alcanza la superficie del suelo, cesa de crecer y las hlojas de la plmula de reciente
formacin atraviesan su pice y continan creciendo. El sistema radical se desarrolla con la ocasional formacin de ramas o races secundarias de la raz primaria,
y enmuchasmonocotiledneaspuedeformarse
un vigoroso sistemaderaces
adventicias de la porcin inferior del tallo.
La parte del embrin y
la plntula
situadaentreloscotiledones
y la radcula se llama hipoctilo (hypo, bajo los
cotiledones), y la plmula y el tallo por encima de los cotiledones se llama epictilo (epi, encima).
$
Figura 4-2. Germinacin de una semilla de frijol (dicotilednea). (De R.H.

Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology.' 3a. edicion. The C.V. Mosby Co., St. Louis 1970. Utilizada con permiso.)
Figura 4-3. Germinacin de una semilla de durazno (dicotilednea). (DeR.H. Arnett, Jr. y D.C.
Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C . V . Mosby Co., St. Louis, 1970.
Utilizada con permiso.)
La germinacin de una dicotilednea tpica,

el frijol cultivado (Phaseolus
uulgaris), se muestra en la Figura 4-2. El proceso es similar, excepto que los cotiledones se elevan por encima del suelo debido a una considerable prolongacin del
hipoctilo, y en vez de permanecer dentro de la semilla se tornan verdes y algo foliceos. Sin embargo, conforme sus reservas se agotan, se marchitan y finalmente
se caen, generalmente cerca del momento en que las primeras hojas de la planta
llegan a una fase en que el mecanismo fotosinttico se desarrolla por completo y
la plntula ha llegado a su autosuficiencia. En algunas semillas, por ejemplo, boca
de dragn (Antirrhinum), los cotiledones llegan a ser hojas normales en completo
desarrollo que realizan fotosntesis y funcionan durante gran parte de la vida de la
planta. En otras, como la semilla de durazno (Prunus persica), cuya germinacin
se muestra en la Figura 4-3, los cotiledones permanecen en la semilla durante y
despusde la germinacin. La plmula de las dicotiledneas no est protegida
por un coleptilo. En
vez de ello la plmula se abre paso a travs del suelo en
forma de garfio, denominndose plmula en gancho (Figuras 4-2y 4-3). De esta
manera las delicadas hojas recin formadas, no se daiian.
EL TALLO
El pice del vstago es una estructura en forma de domo, el meristemo, generalmente rodeado de hojas, escamas o ramas. El meristemo apical contiene un nmero de clulas relativamente pequeo, que da origen, por divisin, a todas las
dems clulas de la porcin area de la planta. Puede diferenciarse en
reas de
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS

SUPERIORES
I9
COMUNES
ms o menos intensa divisin celular; sin embargo este tipode diferenciacin

es ms pronunciado en las races y se discute en la seccin correspondiente.
La mayora de los meristemos apicales contienen dos zonas principales: la
o varias capas de clulas organizadas en hileras normales en
tnica,conuna
la superficie del meristemo, y el cuerpo,una masa de clulas, dispuestas con
menos orden, por abajo de la tnica. Las clulas de la tnica se dividen usualmente en planos perpendiculares a la superficie del meristemo, mientras quelas clulas
del cuerpo lo hacen en muchos planos diferentes;. La tnica por lo regular da
origen al tejido epidrmico; y el cuerpo, a
lamasa de tejido interno
de tallos
y hojas.
Las zonas de divisin celular, alargamiento y maduracin se encuentran en
la punta del tallo, pero no estn claramenteseparadas. Ello se debe a queel meristemo produce no slo el tallo, sino tambin hojas y ramas de vstago mediante
excrecencias de tejido del margen del meristemo apical. Estas hojas crecen rpidamente hacia adelante del pice y lo envuelven. La diferenciacin del tejido vascular ocurre primero en las yemas foliares, formando rastros foliares. Por abajo de
ellos, en la zona de alargamiento del tallo, se forma dentro de1 un anillo de corFigura 4-4. Secci6n longitudinal de un picede tallo. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C.Braungart: An Introduction to Plan Biology. 3a. edicin.The
C.V. Mosby Co., St.Louis.1970.Modificada
de C.L.
Wilson y W.E. Loomis: Botany, ed. rev.: 1957.TheDryden Press.
Teiido
,
Zona de alargamiento
~~
Zona de diferenciacih
I
C L z a
Epidermis
-u
Floema primario
Xilema primario
Cambium
80
dones provasculares. Los rastros foliares se diferencian hacia abajo; los cordones
vasculares, hacia arriba, y finalmente, se establecen conexiones. Conforme el tallo
madura, los cordones provasculares se transforman en haces vasculares, compuestos de los principales elementos de conduccin del tallo (Figura4-4).
Los tallos de dicotiledneas y monocotiledneas poseen en comn numerosas estructuras y tipos celulares, pero tienen ciertas diferencias en
la disposicin de
sus tejidos (Figura 4-5). Ambas tienen una capa externa de epidermis, usualmente
cubierta en su lado externo con una cutcula
cerosa. El tipo principal de clula
del material fundamental es el de parnquima; sta es una clula grande, de pared
delgada y relativamente indiferenciada. Por fuera de los haces vasculares est la
corteza, compuesta usualmente de elementos parenquimatosos mis pequeos y diferenciados, y en el interior se localiza la mdula compuesta de clulas algo mayores y paredes ms delgadas. Los haces vasculares de monocotiledneas estn dispersos (Figura 4-5). Cada haz vascular contiene clulas de xilema hacia el centro
y de floema hacia afuera. El xilema est compuesto principalmente de
clulas
conductoras muertas, de pared gruesa, ya sean vasos (clulas grandes sin paredes
transversas que forman estructuras tubulosas que corren a lo
largo del tallo) o
traqueidas (mucho menores en dimetro, con paredes terminales, y por lo regular con engrosamientos secundarios ms acentuados). El xilema tambin puede
contener fibras (parecidas a las traqueidas pero con extremos ms largos y estrechos) que sirven principalmente de soporte estructural, y cordones
o lminas de
clulas parenquimatosas que penetran el tejido xilemtico.
El floema est compuesto principalmente de clulas de dimetro grande y
pared delgada con placas terminales caractersticas a manera de cribas, llamadas
elementos cribosos, alineados extremo con extremo para formar tubos cribosos;
stos se asocian conpequeas clulas parenquimatosasllamadas clulas acompaantes. Los vasos y las traquediasmuerenconformemaduranypierden
sus
contenidos celulares, pero las clulas floemticas, as como las de parnquima no
especializadas de la corteza y la mdula permanecen vivas y conservan algo de su
integridad estructural. Los elementos cribosos pueden perder sus ncleos y sufrir
amplias modificaciones en estructura (ver Capitulo 13), pero permanecen vivos y
aparentemente son capaces de metabolizar.
Los haces vasculares estn tambin frecuentemente rodeados parcial o totalmente de elementos fibrosos y todo el tallo puede tener cordones o un anillo de
clulas parenquimatosas modificadas, con paredes fuertemente engrosadas en
el
floema.
La principal diferencia entre tallos monocotiledneos y dicotiledneos est
en la organizacin de los haces y en la existencia de tejido meristemtico en los
haces de dicotiledneas (Figura 4-5). Las monocotiledneas poseen haces dispersos por todo el parnquima, cada uno de los cuales posee xilema hacia dentro y
floema hacia afuera. El xilema que se forma primero, o protoxilema, est ms cerca del centro y el xilema formado despus, o metaxilema, est ms prximo al
floema. No se produce ninguna divisin celular una vez que los haces se forman.
El engrosamiento secundario de tallos monocotiledneos es raro y, cuando se presenta, se forman nuevos haces. Una gran parte de la maduracin y diferenciacin
del tejido se presenta antes del alargamiento, en tallos
de monocotiledneas.
*Algunos prefieren traducir leaf traces como trazas foliares (N. del T.),
MONOCOTILED~NEA
(Maz)
DICOTILED~NEA
(Girasol)
Figura 4-5. Seccin transversa de un tallo de monocotilednea y otro de dicotilednea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Elraungart: A n IntroductiontoPlant
Biology. 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St. Louis. 1970. Utilizada con permiso.)
Los tallos de dicotiledneas son ms complejos y son capaces de crecimient o secundario casi invariablemente. Inicialmente los haces se disponen en crculo
alrededor de un ncleo central de mdula.
El xilema y el floema estn separados por una capa de clulas capaces de
dividirse llamada cambium. El crecimiento secundario tiene lugar a causa de este
cambium mediante divisiones tangenciales a la circunferencia del tallo, dando origen a clulas nuevas de floema hacia el exterior y clulas xilemticas nuevas hacia
elinterior.Posteriormente
se producecambiuminterfascicular(entre
fascculo,
entre haces) por rejuvenecimiento de clulas parenquimatosas entre los haces. As
se forma un crculo completo de cambium el que origina un anillo de xilema hacia
dentro y otro de floemahacia afuera (Figura 4-5). Toda la seccin central del tallo,
inclusive el floema y todo lo existente en su interior se llama estela. La corteza
externa y ms tarde las capas exteriores de floema, dan origen peridicamente a
cambiumde corcho o felgeno,el cual produce (clulas de corcho (felema) que
constituyen principalmente la cscara. Conforme el tallo aumenta en dimetro, la
cscara ms antigua se desprende y se forma una cscara nueva de corcho y capas
aplastadas de floema viejo.
Las dicotiledneas perennes (leosas) pueden continuar engrosando durante
4-6). El
largos periodos de tiempomediante elcrecimientosecundario(Figura
xilema secundario se deposita en anillos anuales que contienen madera de primavera con clulas grandes, esta madera posee a menudo la mayor parte de los vasos
en angiospermas leosas, o especies de madera dura y madera de verano con clulas pequeas. El tallo dicotiledneo perenne rara vez conserva el tejido producido

SUPERIORES
COMUNES
83
por el floema por ms de uno o dos aos: el floema viejo muere y se desprende
conforme el tallo se agranda. Las bases de las ramas estn rodeadas de xilema nuevo, formndose nudos en la madera.
RACES
Una raz en crecimiento, primaria, secundaria o adventicia, puede dividirse, en general, en tres regiones: la regin meristemtica, donde tiene lugar la multiplicacin
celular, la regin de alargamiento y diferenciacin donde prosigue en menor grado
la divisin celular y la regin de maduracin (Figura 4-7). El extremo de la raz est protegido por la caliptra. El meristem0 contiene frecuentemente una reserva de
clulas embrionarias que se dividen con lentitud, el centro quiescente. La mayor
.~
.
parte de la divisin celular se traduce en crecimiento radical, y la regeneracin de
"la caliptra tiene lugar alrededor de la periferia del centro quiescente, el que puede
involucrarse en la formacin del tejido organizador de la raz en crecimiento. Columnas de clulas producidas por la regin embrio.naria se extienden longitudinalmente para producir la estructura caracterstica de la raz. Algunas clulas (por
"
"
L.
c,
it
Figura 4-7. Diagrama de una raz y su i

caliptra. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C.
Braungart: An lntroduction to Plant
Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby
Co., St. Louis, 1970. Utilizada con
permiso.)
-".....x
. . ...
. ..
. . ... .
..
D I C O T I L E D ~ N EM
AO N O C O T I L E D ~ N E A
Figura 4-8. Diagrama de secciones transversas de races de monocotilednea y

dicotilednea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: A n Introduction to
Plant Biology, 3a. edici6n. The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Utilizada
con permiso.)
Figura 4-9. Origen deuna raz rameal (raz lateral). (De R.H. Arnett,Jr. y D.C.
Braungart: A n Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
'z lateral
Corcho
Radio medula
floema
Radio medula
ejido de
secundario
Xilema secundario
Xilema primario
Figura 4-10. Crecimiento secundario en una raz de dicotilednea. Diagrama de un corte transversalde una raz vieja de Tilia europea. (De A.C. Shaw, S.K. Lazell y G.N. Foster: Photomicrographs of the Flowering Plant. Longmans, Green and Co. Ltd., Londres, 1965. Utilizada con
permiso.)
ejemplo, elementos de vaso) se alargan mucho ms que otras (por ejemplo,clulas

de corteza o epidermis) las que, por lo tanto, deben crecer por divisiones adicionales. Las regiones de divisin, alargamiento y maduracin tienden a superponerse.
La maduracin de las clulas implica laformacim de pelos radicales en ciertas
clulas epidrmicas, la diferenciacin de las clulas de la estela, el engrosamiento
de las paredes de vasos conductores, y la diferenciacin de la corteza en varas
regiones.
Las estructuras generalizadas de una raz de monocotilednea y una dicotilednea se muestran en la Figura 4-8. La
parte
--- _ _ central de la raz es la estela, que
contiene los tejidos conductores, xilema y floemaL, y ocasionalmente un ncleo
Cintr-al de m.dula, Las clulas del xilema y el floem;; son esencialmente idnticas a
las que se encuentran en los correspondientes tejidos del tallo. &tejidos-~
por
fuera dela
estela
son,
principalmente,
la
corteza,
formada
por
clulas
parenqullna.
tosas, y la epidermis,.
En races de monocotiledneas, cordones alternos de xilema y floema forman un ani110 detejidoconductoralrededor
del ncleocentral de la mdula
(Figura 4-8). A diferencia de los tallos monocotiledneos, el protoxilema es externo; la maduracin avanza hacia 6i"'interior (metaxilema). Fuera de la estela, la
corteza est limitada externamente por
la epidermis e internamente por la endodermis.
La endodermis es importante en el proceso' de absorcin y transporte de
agua debido a que sus paredes transversas estn fuertemente suberizadas, de manera que el agua no puede atravesar la endodermis por los espacios intercelulares
sino a travs de las clulas (ver Captulo 11).En a].gunasraces viejas de mohoco~
c.
86
tiledneas se presenta un engrosamiento considerable de la pared en las capas externascorticalesparaformarparnquima

lignificado: untejidodesostn;
sin
embargo, en general se produce escaso -crecimiento de dimetroenracesde
monocotiledneas. Algunas racespermanentesdemonocotiledneaspueden
desarrollar tejido secundario mediante
la formacin de nuevos haces de tejidos
conductores en la corteza, pero no porla adicin de clulas nuevas al ya existente
xilema o floema primario.
El arreglo es similar enracesdedicotiledneas,
exceptoquenoexiste
mdulay el xilema primarioforma un ncleoslido,enforma
de estrella en
seccin transversa (Figura 4-8). El floema primario se emplaza entre los extremos de la estrella de xilema. Fuera del floema hay una capa
de clulas, el periciclo, que retiene su
actividad meristemtica. El periciclo es importante porque
sus clulas dan origen a races laterales, como se muestra en la Figura 4-9, un
procesoqueocurre
con mayorfrecuencia en dicotiledneas que en monocotiledneas. La divisin celular en el periciclo formaun nuevo primordioradical
quecrecea
travs de la corteza, yasea mecnicamente,abrindose paso por
la fuerza, ya sea enzimticamente, por digestin de
las clulas corticales frente
a l. Los tejidos en la base de la raz lateral forman conexiones vasculares con la
estela de la raz principal. El crecimiento secundario en dicotiledneas-se
inicia
__ .
- con
_ la formacin de un cambium alrededor de la estrella de xilema, el cual produce nuevo floema hacia afuera y xilema hacia adentro (Figura 4-10). En muchas
races, particularmente las reservantes y voluminosas de betabeles y nabos, pueden
formarse capas adicionales de cambium en el floema o en la corteza dando origen
a un engrosamiento secundario masivo. Las capas externas corticales se desprenden y se produce corcho o cscara mediante un cambium de corcho quese origina
en el floema. En races viejas, pueden originarse races rameales o secundarias de
meristemos que desarrolla el floema.
ESTRUCTURA DE LA HOJA
Las hojas sonbsicamentetallosconextensioneslaterales.Estnusualmente
preformadas en las yemas y una parte considerable del crecimiento visible es expansin celular ms que multiplicacin de clulas. Las hojas de dicotiledneas
normalmente crecen en longitud como resultado de la actividad de un meristemo
terminal, y la e x t e n s i h lateral del limbo se lleva a cabo por meristemos marginales a cada lado de la hoja.
En monocotiledneas el meristemo original est en la base de la hoja, justo
encima de la ligula o punto de insercin de la hoja, Esta es la razn de que las
gramneas puedan ( iy deban!) cortarse frecuentemente ya quelas hojas continan
creciendo desde la base. La red de nervaduras foliar, generalmente paralela en monocotiledneas y pinnatirramificada o palmatirramificada en dicotiledneas, puede
o no zonas de tejido parenquimatoso).
ser cerrada o abierta (es decir, que encierran
Las nervaduras continancon la estructura vascular deltallo va rastrofoliar;
estn por lo general rodeadas por una vaina fascicular ms o menos desarrollada,
que puede ser muy importante en la fotosintesis de ciertas plantas (ver Captulos
7 y 14) y con frecuencia contiene masas de fibras lignificadas de esclernquima
que dan rigidez (Figura 4-11).
La lmina o limbo de la hoja est compuesta principalmentede parnquima,

SUPERIORES
COMUNES
Estorna
Espacio areo
MONOCOTI LEDNEA
87
Espacio areo
Estorna
DICOTILED~NEA
Figura 4-11. Diagrama de la seccin transversa de una hoja de monocotilednea y otra de dicotiIdonea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edicin.
The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
que es el mayor tejido fotosinttico y contiene

muchos cloroplastos, junto con
una epidermis superior e inferior. Las clulas epidr~micasestn protegidas por una
cutcula suberizada o cerosa y usualmente carecen de cloroplastos. El parnquima
de hojas de dicotiledneas est arreglado en dos tejidos: una capaen palizada, con
un grosor de una o dos clulas en ordenacin compacta, y una capa de parnquima esponjoso con grandes espacios areos que lo atraviesan en todas direcciones
(Figura 4-11). La hoja de monocotiledneas carece de una capa en palizada bien
definida; est formada principalmente de parnquima esponjoso con amplios espacios de aire.
Los espacios areos interiores de la hoja estn directamente conectados con
el aire externo a travs de pequeos poros o estom,as. Rodeando cada estoma hay
dos clulas, las clulas oclusivas que abren y cierran el estoma mediante su expansin y contraccin. A diferencia de las clulas epidrmicas, las clulas oclusivas
contienen cloroplastos. El funcionamiento y la operacin de los estomas se considerad en detalle en el Captulo 14.
Las hojas muestran una diversidad impresionante de formas y pueden estar
muy influenciadas en su desarrollo por factores ambientales como luz, contenido
de dixido de carbono, disponibilidad de agua, sumersin, edad de la planta, etc.
Adems, las hojas pueden modificarse de muchas maneras para formar zarcillos,
,aguijones, trampas para insectos, espinas, etctera.
FLORES Y FRUTO
La floracin marca el final del crecimiento del pednculo o tallo sobre el que nace
la flor, puesto que la floracin resulta de una modificacin del meristem0 terminal. Una flor es esencialmente un extremo caulinar con apndices aglomerados,
donde el eje longitudinal se ha reducido y los apndices se han modificado de
manera caracterstica para producir spalos, pktalos, estambres y carpelos. Existe
un gran nmero de variaciones sobre la estructura. bsica, pero el plan bsico es
simple, como se muestra en la Figura 4-12. Todas llas estructuras que se muestran
88
Antera
__._____
Estambre
Pistilo
Filamento
..
Lculo
................ j\....... 1
F
Placenta
Figura 4-12. Anatoma de una flor. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Uti-
lizada con permiso.)
enla Figura 4-12 son partes de la generacin diploide o esporofito (2 N) de la

planta.
Dentro del vulo* una clula madrede la megaspma sufreuna divisin
reductora para producirun ncleo ovocelular, generalmente dos ncleos polares y por lo regular otroscinco ncleos quepueden migrar hacia el extremo
opuesto del vu10 (ncleos antipodales) o permanecen junto al extremo micropilar (sinrgidas), como se observa en la Figura 4-13. Estos ocho ncleos representan la generacin haploide considerablemente disminuida o gametofito femenino
de las angiospermas.
Mientras tanto en la antera la clula madre de la microspora ha sufrido
divisin reduccional para producircuatro granos depolenque
se transforman
en gametofitos masculinos. En la germinacin, tienen lugar divisiones nucleares
que generarn la produccin de un ncleo del tubo vegetativo, el que puede estar
relacionado con el crecimiento del tubo polnico por el estilo hacia el ovario, y
un ncleo generatriz que ms tarde se divide para producir dos ncleos espermticos (Figura 4-14).
Cuando el tubo de polen llega y penetra al ovario, los ncleos espermticos
se descargan en el interior del gametofito femenino. Uno de los cuales se une al
ncleo ovocelular para producir el cigoto diploide que
se transforma en el embrin, la nueva generacin esporoftica. El otro se une a los dos ncleos polares
*Primordio seminal (N. del T.).
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES
Figura 4-13. Seccintransversade

un ovario de lirio quemuestrala
cblula madre de la megaspora (A) y
elestadio tardo octonucleado (B).
(De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: A n Introduction to Plant
Biology, ~ 3 a . edici6n. The C.V.
Mosby Co., St. Louis, 1970. Por
H. Conant,
cortesa George
de
Triarch Inc., Ripon, Wis. Utilizada
con permiso.)
89
90
ANTERA JOVEN
Seccin transversal
Haz vascular
Saco de polen
Antera
g::Yot:ecio
Clulas labiales
Bandas higroscpicas
Ttra
micro
ANTERA MADURA
Gral
I
Ncleo
generatriz
Ncleo del
tubo
Ncleos
polen
El
espermticos
vyer'eratriz
se
descarga a
travs de las
dos aberturas
laterales de
la antera
Figura 4-14. Microspora (grano de polen) y desarrollo del gametofito masculino. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edicin. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
para producir un tejido usualmente triploide que produce el endospermo.Los ncleos de las clulas sinrgidas y antpodas usualmente degeneran.
El desarrollo de diversos tejidos florales y del tallo de soporte (receptculo)
que sigue a la fertilizacin se traduce en la formacin de un fruto que contiene
en el tomate, una
una o muchas semillas. Los carpelos pueden producir, como
baya, y varias capas de la pared ovrica o sus tejidos circundantes pueden llegar
a ser epidermoides o ptreos, como en el durazno o la pera. Asimismo, el extremo del pednculo o la base de las partes florales pueden involucrarse en la formacin del fruto, como en la fresa (que posee frutos secos numerosos, pequeos
y verdaderos, ocultos bajo la superficie de un frutoaccesorio formado a partir del
extremo del pednculo), la manzana (el ovario est rodeado por una produccin
carnosa del receptculo) o el pltano (cuya cscara se desarrolla a partir del tubo
floral).
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES
91
MERISTEMOS: PATRONES DE CRECIMIENTO

Los principales meristemos de la planta son las puntas de tallos, races y todos los
rganos rameales en crecimiento, y &te
es continuo durante toda lavida de la
planta o sus rganos. Igualmente importantes son los cmbiumes de la raz y el
tallo, particularmente en plantas perennes, que
llevan a cabo el crecimiento en
grosor mediante los incrementos anuales de floema y xilema. Nuevas reas de actividad meristemtica, o cmbiumes, se forman a intervalos, usualmenteen el
floema, para producir y regenerar la cobertura epidkrmica o cscara del tallo y la
raz. Los nuevos meristemos que inician las races rameales se forman en el periciclo o en el floema de la raz. Muchos rganos formados de las estructuras bsicas
del tallo, tales como hojas, ptalos, frutos y otros, (desarrollan meristemos secundarios que funcionan independientemente del meriskemo primario. As, el limbo
de una hoja se forma de meristemos laterales que llevan a cabo el crecimiento lateral de la hoja mucho despus de terminarse la divisin celular que conduce a su
crecimiento longitudinal.
Gran parte del crecimiento formal de una planta se realiza por la regulacin
de las actividades relativas de sus distintos meristemos. Es esta regulacin, junto
con la determinacin del tipo de tejido que han de producir los meristemos individuales, lo que determina el patrn del desarrollo vegetal. Tal es la razn de la
gran importancia que se atribuye a las actividades bioqumicas y fisiolgicas de
lostejidosmeristemticosy
el por qu de tanta
investigacin dirigida hacia la
comprensin del patrn metablico y los mecanismos de control de
los tejidos
meristemticos.
Textos generales sobre anatoma vegetal cubren este tema con mayor detalle.
Emu, K.: Vascular Differentiation in Plants. Holt, Rinehart & Winston. Nueva York, 1965.
Wadsworth, Belmont,
Salisbury, F. B. y R. V. Parke: VascularPlants:FormandFunction.
Calif. 1965.
Steward, F. C.: A b o u t Plants. Addison-Welsey Publishing Co. Inc., Reading, Mass. 1966.
SECCIN 11
METABOLISMO
VEGETAL
Cap A
METABOLISMO
ENERGTICO
REACCIONES DE O X I D A C I ~ NY R E D U C C I ~ N
Es de mxima importanciaentender las reacciones qumicas no slo porque
todos los organismos estn hechos de sustancias que deben sintetizarse y metabolizarse por reacciones qumicas, sino tambin porque toda la energa utilizada
en hacer dichas sustancias y en efectuar trabajos en la clula es adquirida, almacenada, metabolizada y utilizada por la adquisicin de sustancias y la operacin
de reacciones qumicas. Las reacciones ms comunes para la metabolizacin de la
energa son las de oxidacin y reducci:?. La oxidacin de un compuesto ( o de
una ligadura en uncompuesto) se efectapor la liberacin deuno o, porlo
general, dos electrones. La reduccin se lleva a calbo adicionando electrones. En
efecto, oxidacin y reduccin son la prdida o ganancia de electrones respectivamente. Es evidente, dado que los electrones y otras partculas con
carga no
pueden existir independientemente, que cuando una sustancia se oxida otra debe
reducirse. Una reaccin en la que los electrones se transfieren de una molcula
a otra, durante lo cual un compuesto se oxida y el otro se reduce se denomina
,
una reaccin redox.
Los compuestos orgnicos tienden a perder o ganar electrones. Un compuesto que tiende a perder electrones (transfirindolos a otro compuesto)
es un
agente reductor; uno que tiende a atraerlos es un agente oxidante. El oxgeno es
un poderoso oxidante. En la reaccin
C : O
0,
COZ
H,O
H
formaldehido
los electrones se transfieren del formaldehdo al oxgeno; el formaldehdo se oxida a dixido de carbono y el oxgeno se reduce a agua. En esta reaccin los iones
hidrgeno (H') acompaana los electrones (e-)l y la neutralidad elctrica se
mantiene. En la reaccin
CHJ -CHO
acetaldehdo
1/2
0 2
CH,-COOH
cido acetic0
la molcula de oxgeno se reduce al incorporarse a la molcula orgnica oxidada.
METABOLISMO VEGETAL
Las reacciones redox no necesitan que participe el oxgeno y en la mayora

de las reacciones redox biolgicas no sucede as. Los sistemas con enlaces covalentes son capaces de ganar o perder electrones y iones hidrgeno, como en la
reaccin
CH,-CH,
R---S-S--R + CH,=CH,
disulfito
ctano
2 RSH
ti01
etileno
en la cual el etano se oxida y el disulfito se reduce. Este tipo de reaccin puede

generalizarse as:
AH,
A rcducido
H reducido
A oxidado
B ovidado
BH,
donde A y B son metabolitos. De nuevo los iones hidrgeno acompaan a

los
electrones. Si una molcula contiene un tomo que puede sufrir
un cambio de
Valencia (o sea una oxidacin o reduccin) esto puede llevarse a cabo por la adicin o prdida de un electrn sin el transporte de iones hidrgeno consiguiente en
esta forma
compuesto fkrrico
compuesto ferroso
orginico oxidado
orgnico reducido
Un oxidante tiene cierta afinidad por electrones (sta se

llama poder oxidante), en tanto queun reductor tiene una afinidad porellos muchos ms baja (su
tendenciaaperderelectrones
essu poder reductor). Por tanto, los electrones
pierden energa potencial al pasar de un reductante a un oxidante.
Si se hacen
reaccionarunoxidante
enrgico yunreductor
enrgico la reaccinredox se
efecta velozmente con gran liberacin de energa.
AH,
reductor
+ BH, +
energa
ovidantc
y la reaccin se denomina exergnica. Una reaccin que requiere o absorbe energa (por ejemplo lo opuesto de la reaccin precedente) se denomina endergnica
y no procede espontneamente.
Si dos oxidantes (o dos reductores) de igual potencial se mezclan, no hay
reaccin porque ningn compuesto puede oxidar o reducir al otro. Para que proceda una reaccin debe tenerse un potencial reductor u oxidante
ms alto que el
otro. Posteriormente en este captulo severla cuantificacin y medida de los
potenciales redox, el efecto de la concentracin de los reactantes y la tasa y el
punto al que llegan las reacciones bajo la influencia de tales potenciales y gradientes de concentracin.
METABOLISMO
97
REACCIONES DE HIDR~LISIS
La rotura de un enlace covalente por introduccin de agua,llamada hidrlisis,
libera una gran cantidad de energa de este modo.
sacarosa
H20
glucosa
fructosa
Inversamente, la remocin de aguaparafor:marun

general requiere energa
energa
CHzOH
metano1
O
/I
HO-C-CH,
cido actico
energa
enlace anhidropor lo
+. CH:2-O-C-CH,
H,O
acetato de metilo
Subsiguientemente los enlaces anhdrido pueden contener buena cantidad

de energa, y un compuesto con unode estos enlaces puede tener una energa
potencial mucho mayor que los productos de su hidrlisis. Esta caracterstica, junto con el ampliorango de potenciales deenerga existente en los compuestos
reductores y oxidantes proveen los medios qumicos por medio de los cuales los
organismos son capaces de extraer energa desu ambiente, almacenarla y usarla
para efectuar sntesis y trabajos.
P R O D U C C I ~ NDE ATP
Un sistema biolgico requiere energa para su construccin y mantenimiento.
Todos los compuestos contienen energa potencial almacenada en los enlaces de
su estructura que puedeliberarsecuando aqullos se rompen. Los sistemas biolgicos obtienen energa por un rompimiento oxidativo controlado de los enlaces
en molculas energticas y utilizacin de la energa resultante para hacer nuevos enlaces qumicos o para efectuar trabajo til. La oxidacin incontrolada de un
enlace carbono-carbono con transferencia directa de electrones al oxgeno (dando
formacin de agua) libera toda la energa del enlace como calor, que normalmente
es intil para los sistemas biolgicos. Adems, la cantidad de energa liberada es
demasiado grande para que pueda manipularla un sistema biolgico.
Los sistemas biolgicos evaden esta dificultad transfiriendo los electrones
en una serie de pasos cortos; cada paso es una reaccin redox que libera una cantidad de energa suficientemente pequea que puede ser empleada con xito para
la sntesis de nuevos enlaces o usada para efectuar trabajo. As es que los electrones pasan de la molcula combustible original, que va a oxidarse, a una molcula
transportadora de electrones, en estado de oxidaci'n, la cual va a reducirse. A su
vez este transportador pasa los electrones a otra molcula, que los pasa a otra,
hasta que finalmente son pasados al oxgeno con formacin de agua. Esta serie de
transportadores de electrones se llama una cadena de transporte de electrones.
Cada miembro de la cadena de
transporte de electrones se reduce cuando
acepta electrones y se oxida cuando los pasa adelante. Cada miembro de la cadena
esun reductor ms dbil que el anterior, o sea que puedeserreducido por 10s
METABOLISMO
98
miembros de la cadena precedentes pero reduce a los que le siguen. As, conforme
un electrbn pasa de uno a otro miembro de la cadena de transporte de electrones
se va perdiendo energa en cada etapa de la transferencia. Parte de esta energa se
conserva al usarseparahacernuevosenlacesen
compuestosespecializadosque
pueden usarse suhsecuentementepara dirigir otrasreacciones.Estosenlaces
se
denominan enlaces de alta energa. Uno de los
mLis importantes de ellos es el
enlace anhdrido fosfato-fosfato en el trifosfato de adenosina (ATP) mostrado en
la Figura 5-1. Este compuesto se forma por la siguiente reaccin endergnica:
donde Pi significa fosfato inorgnico. Los enlaces de alta energa a menudo

escriben conel signo (-). As, -P significa un enlace fosfato de alta energa,
como, por ejemplo, enel enlace del fosfato terminal delATP (A--P-P
P).
se
Figura 5-1. Estructura del trifosfato de adenosina
(ATP).
O ti
OH
Una reaccin de transporte de electrones procede por una reaccin exergnica como la siguiente:
Estas reacciones pueden juntarse acoplndose
de modo que
la reaccinexergnicaempuja
o dirigea la indergnica. En las
reacciones detransportedeelectrones
la sntesisde ATP generalmenteocurre
en reacciones acopladas, o sea en las que una reaccin no puede proceder sin la
(ADP) o Pi utilizable, la oxidacin de A
otra. Si no hay difosfato de adenosina
no puede tener lugar, ya que se requiere ATP para posibilitar muchas reacciones
de sntesis en la clula, convirtindose en ADP + Pi en el proceso, la oxidacin
celular puede estar controlada por
la exigencia de sntesis de ATP. Si no estn
ocurriendoreaccionesdesntesis
no se utilizaATP, n o se forma ADP + Pi y
las reacciones de oxidacin nopuedenefectuarse.Estemecanismoimpideuna
METABOLISMO ENERGfiTICO
99
oxidacin sin sentido de las reservas. Los mecanismos de acoplamiento se considerarnadelante (vase Reacciones deSntesis y Transferencia degrupo,pginas 106 y 109).
UNA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

La mayora de las reaccionesdeoxidacin
queproducenenergaen
la clula,
estn acopladas a un sistema de transporte de electrones bien definido que, segn
se ha descubierto, opera en la mayora de los tejidos animales y vegetales en una
u otra forma. Existe cierta variacin en la naturaleza de algunos de sus miembros
entre los grupos de organismos, pero el esquema general est tan extendido entre
los sistemas vivos que puede ser considerado una de las secuencias de reacciones
bsicas de los organismos vivientes. Un esquemageneralizado se muestraen la
Figura 5-2.
La sustancia que va a oxidarse (el substrato) AH, reacciona primero con un
nucletidodepiridina,generalmente
el dinucletidodenicotinamidaadenina
(NAD')peroa
veces con el fosfatodedinucletidodenicotinamidaadenina (NADP')". La estructura de estos nucletidosse muestra en la Figura 5-3. Dos
H',
electrones y dos iones H' son transferidos al NAD ' reducindolo a NADH
a veces escrito como NADH2"o NADH,. Luego el NADH,' transfiere dos electrones y dos iones H a una enzima flavina, sea el mo~~onucletido
de flavina (FMN)
o el dinocletido de flavina adenina (FAD), reducindolo (Figura5-4). La energa
requerida para reducir al FAD es algo menor a la energa liberada por oxidacin
del NADH2', y el exceso es utilizado para sintetiz,ar una molcula de ATP. A su
vez el FADH, reduceunaenzimaque
no hasido bien caracterizadapero que
contiene un hierro no-heme acoplado con grupos --SH (no mostrados en la Figura
5-4). ste, a su vez, reduce dos molculas de citocromo b enzima porfirnica con
hierro, que es una transferasa de electrones (ver Figura 5-5, diagrama de un citocromo tpico).
Figura 5-2. Esquema de unacadenadetransporte

de electrones. Dos electronesson transferidosen cada paso. A H esel substrato que se oxida a A . 1/2 O2 es el aceptor final de electrones
que se reduce a H z O . N A D ' ( N A D H ) y F A D ( F A D H 2 )son el dinucletido de nicotinamida
adenina y el dinucletido de flavina adenina (oxidados y reducidos). UQ es la ubiquinona. Cyta,
b, etc., son los pigmentos citocromo (Fe3') y (Fe") es una enzima conhierro, desconocida
en forma oxidada y reducida.
ired)
ADP t PI
2H'
Fe3*
Fe2*
ADP t PI
*NAD a veces se denominanucletido de difosfopiridina (DPN)

se denomina a veces nucletido de trifosfopiridina (TPN) o coenzima 11.
Fe"
A D P t PJ
coenzima I. NADP
METABOLISMO VEGETAL
100
Figura 5-3. Estructuradel dinucletido de nicotinamida adenina (NAD+)y

del dinucletido de nicotinamida adeninafosfatado (NADP+).La reduccin
a NADH
H + o NADPH
H + tienelugaren la partede la molcula que se
indica.
I/
HO-P-O-
"c
OH
OH
\H
(reducido)
(oxidado)
(nucle6tido de nicotinamida)
Grupo fosfato
extra en el NADP
OH
La reduccin y oxidacin de citocromo se lleva a cabo por la adicin 0 remocin de un electrn en la parte con hierro dela molcula, que pasa de Valencia
+ 2 a + 3 y viceversa. El citocromo b reduce un compuesto fenlico a su correspondiente quinona, la ubiquinona (Figura 5-6); en este punto deben adicionarse
iones hidrgeno as como electrones. Los iones hidrgeno no son, necesariamente,
los mismos que se liberaron en la cadena al oxidarse el FADHz, el sistema es acuoso y siempre est presente un ciertonmero de H+.Los electrones dela ubiquinona
van a reducir al citocromo c; de nuevo dos iones hidrgeno se liberan de la cadena
de transporte de electrones. En este punto
se libera energa suficiente, para sintetizar una segunda molcula de ATP por cada dos electrones transferidos.El citocromo c reduce al citocromo a que a su vez reduce al citocromo a3 , generndose en
este punto un tercer ATP por cada dos electrones transferidos.
El citocromo a3 es el nico miembro de la cadena de transporte de electrones del que se sabe que puede reaccionar con el oxgeno molecular. Los citocromos a y a3 forman una asociacin molecular llamada citocromo oxidasa que an
no ha sido separadaqumicamente. Las dos enzimas parecen operarindependientemente, pero los experimentos han demostrado que pueden modificar mutuamente su accin qumica. Adems del hierro presente en cada uno, estos dos
citocromos se caracterizan por la presencia, en ambos, de un
tomo de cobre.
Los tomos de cobre tambin estn involucrados aparentemente en el proceso de
METABOLISMO ENERGBTICO
101
Figura5-4.Estructuradel
monoculetido de flavina (FMN) y del dinucletido de flavina adenina (FAD). La recluccibn a FMNH2 o FADH2 tiene
lugar en la parte de la molbcula que se indica.
H-C-OH
NH2
H-C-OH
H-C-OH0
It
I/
H,C-O-P-O-P-O
OH OH
v
FMN
\
FAD
Figura 5-5. Estructura del anillo porfirnico del citocromo c. un citocromo

tpico. La porfirina se adhiere a SU protenaprobablemente por gruposSH y
por interaccin del tomo de hierro con
los grupos reactivos de la protena.
SH
H3C-CH
CH2
CH2
CH2
CH2
COOH
COOH
transportedeelectrones.
El exacto mecanismo de reaccin del complejocitocromo a-a3 con el oxgeno no se conoce todava. Dos electrones son transferidos
a un tomo de oxgeno (1/2 O2 ) junto con 2H' para hacer H2 O. Esto completa
la transferencia de dos electrones desde el alto nivel energtico que tenan en la
molcula combustible AH2 hasta el bajo nivel energtico que tienen en el agua.
Gran parte de la energa liberada por la oxidacin de la molcula combustible
METABOLISMO
102
se conserva en las tres molculas de ATP que se sintetizan durante el proceso de

transferencia de electrones.
Elsistema de transporte de electrones esquematizado opera en
las mitocondrias.En
las reacciones defotosntesisqueatrapan
y almacenanenerga
ocurren, bsicamente, reacciones similares. Las modificaciones de estos sistemas,
su control y operacin, y sus relaciones con los procesos generales del metabolismo, as corno la evidencia experimental en que se basan estas ideas, se consideran
en el captulo siguiente. Es necesario enfatizar que hay muchas vas alternativas
por las que pueden pasar los electrones de los substratos al oxgeno, pero la cadena de transporte de electrones por los citocromos es la mica capaz de sintetizar
ATP. Todos los otros sistemas desperdician la energid derivada de l a oxidacin
del substrato o la usan directamente para la reduccin acoplada de otros substrat,os. La cadena citocrmica es pues de mxima importancia en
el metabolismo
energktico integral de la clula.
Figura 5-6. Ubiquinona.La quinona se convierte en fenol
cuando se reduce. La cadena lateral (R)se compone de 6-10
unidades isoprenoides (ver Captulo 9).
U
/I
CH,
CH3-O--
-(~CH,~CH==CH--CH,~~),
I1
-H
(oxidado)
O
-2 H.,
OH
MEDICIN DE LOS CAMBIOS DE ENERGA

El mtodo ms conveniente de medir la energa de enlace utilizable es medir la
energa libre estndar (o sea la cantidad de energa utilizable para efectuar un
trabajo) al hidrolizar el enlace.
La reaccin qumica
puede efectuar trabajo til. ste se mide por el cambio de energa libre estndar
en la reaccin, A G o ,derivado de
AGO =
~~
RTln K
METABOLISMO
ENERGBTICO
103
donde R = constante de los gases (1.99 cal/C/moll);T = temperaturaabsoluta,

y K = constante de equilibrio de la reaccin cuando los reactantes estn
en actividad unitaria(esencialmenteconcentracinmolar).
El valor A Go es til para
comparar las reaccionesperolaenergautilizablereal
depende de la concentracin(indicadaporcuadratines)
de losreactantes y puede determinarsepor la
ecuacin
AG
AGO
IC1 [O1
RT In -____
[Al [ U 1
AG mide pues la energa libre til bajo unas condiciones dadas, diferentes a
las
estndar (o sea rectantesaconcentracinmolar).Laenergalibre
estndar
de la hidrlisis de varios compuestos importantes se muestra en la Tabla 5-1. La
relacin entre la constante de equilibrio de una reaccin y la energa libre utilizable o requerida se muestra en la Tabla 5-2.
Para calcular los cambios de energa libre en :las reacciones de oxidorreduccin, es necesario medir la tendencia de las sustancias a dar o aceptar electrones.
Esto se encuentra midiendo elpotencialelctrico
del compuestorespectoa un
electrodo de hidrgeno o actividad unitaria (pH O). El potencial de oxirreduccin estndar E, se mide con el potencimetro usando la ecuacin
donde E = elpotencial observado en voltios; R == constante de 10s gases; T =

temperaturaabsoluta; n = nmero deelectronestransferidos
y F = constante
Faraday (23,000 cal/v). Por tanto E = E, cuando los reactantes estn a la unidad
o a igual concentracin. El valor usado ms comnmenteeselpotencial
de
oxirreduccin estndar a pH 7 (en lugar de pH O), denominado E,. Los valores
E, de varios compuestos biolgicos importantes se dan en la Tabla 5-3.
El trabajo que puede efectuarse por una reaccin de oxirreduccin en trminos de cambio en energa libre A G puede calcular,se por la relacin
AG
-n FAE,,
donde n = nmero de electrones transferidos y F = constante faraday. Puede verse que la sntesis de una molcula de ATP por medio de una reaccin de oxirreduccin con transferencia de dos electrones tal como la del citocromo b a citocromo c requerira una A E o de 0.161 v:
7,400
AE,
=
=
--2 X 23,000 X A L o
0.161 v
De hecho, puede verse en la Tabla 5-3 que la A E o de la transferencia del

electrn citromo b-citocromo
c esaproximadamente 0.2 v. Esta energa es ms
que suficiente para hacer una molcula de ATP.
El residuo de energa no se conserva sino que se utiliza para desbalancear el equilibrio hacia la sntesis de ATP.
E n otraspalabras, es utilizada para hacer marchar la reaccin para acelerarla
y llevarla hasta el final.
METABOLISMO VEGETAL
104
Tabla 5-1. Energa libre estndar de la hidrolisis a pH 7 (--AGO) dealgunoscompuestos
importantes biolgicamente.
Compuesto
Acetilcoenzima A
ATP
Fosfatos
(ligamento
Bster)
(aldosa)-1-fosfato
Azcar
piruvato
Fosfoenol
(amida)Glutamina
Glicsido
Sacarosa
Difosfato de uridina glucosa
Tabla 5-2. Relacionesentre la constantede

equilibrio deunareaccin
( K ) y el cambio
en energa libre estndar en la reaccin.
-AG"
callmol
AGO
callmol
10,500
7,400
3,0001363
0.001
0.01
4089
2726
0.1
1
5,000
13,000
10
1O0
1,000
3,400
3,000
6,570
7,600
O
"1 363
-2726
-4089
Tipo de
reacci6n
Enderghica
Endergnica
Endergdnica
Exergnica
Exergnica
Exergnica
Fuente: H.R. Mahler

E.H.
y
Cordes: Biological
Chemistry. 2a. ed. Copyright 1966-1967 por Henry
R. Mahlery
Eugene H. Cordes. Con permiso de
Harper & Row Publishers Inc.
Tabla 5-3. Potencialesde oxirreduccin estndar

biolgicamente.
(F0)
de varios compuestos importantes
Reaccin
' o ,v
Reaccin
' o ,v
Fe3+/Fe
Cyt a, Fe3 +/Fe2+
Cyt bs, Fe3 +/Fe2+
Ubiquinona oxlred
Acido deshidro ascdrbicol cido ascdrbico
Fumaratolsuccinato
FMN/FMNHz
0.815
0.77
0.29
0.02
0.10
0.08
0.03
-0.02
Oxaloacetato/malato
Acetaldeh do/etanol
Ribofiavina oxlred
Acido lipico oxlred
NAD+/NADH+2
H+/H2
Succinatolcetoglitarato
Acetato 4- COZIpiruvato
-0.17
-0.20
0.23
-0.29
-0.32
-0.42
-0.67
-0.70
0 2 /HzO
+
Fuente: H.R. Mahler y E.H. Cordes: Biological Chemistry. 2a. ed. Copyright 1966-1967 por Herny R. Mahler
y Eugene H. Cordes. Con premiso de Harper & Row Publishers Inc.
Este concepto es muy importante en bioqumica.

Como se dijo antes, la
energa libre utilizable de una reaccin depende de la concentracin de los reactantes y de los productos, as como de la constante de la reaccin. Cuanto mayor
la concentracin de los reactantes ms rpida proceder la reaccin; cuanto mayor la concentracin de los productos, ms lenta proceder la reaccin. Una reaccin que tiene una constante de equilibrio grande (ver Tabla 5-2) proceder casi
hasta completarse a pesar de que la concentracin de los productos sea alta y la
de los reactantes baja. Una serie de reacciones puede formar una secuencia en
la que uno o ms de los productos de una reaccin sirvan como reactantes de la
siguiente.Enuna
secuencia as, si una de las reacciones tieneunaconstante
de equilibrio grande, es decir una reaccin fuertemente exergnica, tender
a dirigir toda la secuencia de reacciones. As que la energa de la reaccin fuertemente exergnica que en apariencia desperdicia realmente se utiliza para dirigir
toda la secuencia de reacciones.
METABOLISMOENERGBTICO
105
Muchas reacciones biolgicas secuenciales contienen una reaccin exergnica as, a menudo la hidrlisis de un enlace fosfat,o de alta o media energa por
una fosfatasa. Esta reaccin en la que se libera en.erga sirvepara mantener a la
secuencia de reacciones procediendo hacia adelante y le impide llegar a equilibrio
cuando an est presenteuna gran cantidadde substrato sin reaccionar. Estas
consideraciones pondrnde manifiesto que la direccin en la queprocedeuna
reaccin no est gobernada solamente por su constante de equilibrio sino tambin por la concentracin de los reactantes y los productos. Es pues posible que
una reaccin aparentemente desfavorable seuseenun
proceso biosinttico,a
pesar de sugran requerimiento de energa, acoplndola con otra reaccin liberadora de energa.
Un modelo energtico del sistemade transporte de electrones queya se
describii, en este captulo, se presenta en la Figura 5-7. Ah se ven en perspectiva
los componentes del sistema, mostrndose los puntos donde se utiliza la energa
para hacer ATP y donde la energa se desperdicia o se utiliza para hacer que una
reaccin ocurra contra gradientes de concentracin no favorables. Se hace evidente que la representacin exacta de potenciales de oxidoreduccin o de cambios
en la energa libre es imposible, pues la concentracin de los reactantes en los
sistemas biolgicos vara de una a otra situacin. Por tanto el modelo en la Figura
5-7 es solamente una aproximacin.
Figura 5-7. Niveles de energa aproximados de los intermediariosenla cadena de transporte de electrones. El cambio integral deenergalibre
de E,-, - 0.42 va $0.81 v, es de casi
56 kcal/mol para la transferencia de dos electrones. La sntesis de ATP requiere cerca de 7.5 kcal/mol.
Ed. v
-0.4
-0.2
-0.1
Oo
+0.3
AH,
11
c
+o6 tL
+0.7
+0.8
2Ht
+ 2e-
Ed, v
-0.42
>
FAD
Cyt b
]
>
( 1 ATP)
Cyt c
+0.22
Cyt a
1-0.29
AG
= 4.6 kcal
AG
10.1 kcal
AG
4.6 kcal
AG
10.1 kcal
AG
= 3 kcal
AG
= -20 kcal
-0.32
NAD
7
1
J
I
Cyf a3
+0.81
METABOLISMO
106
COMPUESTOS DE ALTA ENERGA

Ciertas molculas como ATP son importantespara dirigir muchas de las reacciones
metablicas o de sntesisen los sistemas biolgicos. Dado que estas molculas
esencialmente proveen la energa para que sucedan las reacciones, han sido clasifidealtaenerga.Estoscompuestos
se
cadas por F. Lipmanncomocompuestos
caracterizanporunaenerga
libre negativa de hidrlisis grande; o sea que al
hidrolizarse rinden gran cantidad de energa. Los compuestos que solamente rindenunacantidadpequeadeenerga
se conocencomocompuestos
de baja
energa. Como regla general los compuestos de alta energa rinden por lo menos
7,000 cal/mol o tienen un valor E, de + 0.3 v o menos.
Hay varios tiposimportantesdecompuestosdealtaenerga,
y los ms
comunes de ellos contienen enlaces fosfato de alta energa, a menudo abreviado
-P. De stos los ms importantes son anhdridos del cido fosfrico (P-P)
tales
como ATP, anhdridos carboxlicos fosfricos tales como acetil fosfato (acetil-P)
y enolfosfatos tales como el fosfoenol piruvato (PEP). Estos enlaces son esencialrwnte inestables; su hidrlisis por introduccin de una molcula de agua, da por
resultado la formacin de uno o varios productos mucho ms estables con una
prdida de energa. Otros enlaces importantes de alta energa son los tiolsteres
de los cuales el de mayor importancia es la acetil-coenzima A (acetil-COA). Ciertos
steres de aminocido pueden ser clasificados como compuestos de alta energa,
tales como la S-adenosilmetionina (un donador del grupo/metilo) o la glucosauridina difosfato (un donador de glucosilo).
La AGO de cada uno de estos compuestos se enlista en la Tabla 5-1. Muchos donadores de electrones tales como
el NADH2+,el NADPH2+y el cido lipoico, que tienen valores E,,bajos (Tabla
5-3) pueden clasificarse claramente como compuestos de alta energa. Todos estos
compuestos son importantes enel metabolismo energtico de la planta.
MECANISMO DE SNTESIS DEL ATP
Cmo se acopla la energa metahlica liberada en
la cadena de transporte de
electrones con la formacin de ATP? Este interrogante ha desafiado a los cientficospor dcadas y an no est clara la respuesta.Sehanadelantado
varias
teoras yunade
ellas, la teoraquimiosmtica, ha tenido general aceptacin.
Sin embargo,debeenfatizarsequeno
se conocen los detalles, algunos datos
inconsistentes no se entienden an y no se ha probado ninguna teora sobre la
sntesis del ATP.
La hiptesisqumica de la sntesis del ATP involucra la formacinde
un enlace de alta energa con una hipottica protena intermediaria
al reducirse un
miembro de la cadena respiratoria.
AH2
enzima
protena
- protena
enzima-Hz
La energa del enlace protena-substrato es luego usada parasintetizar

ATP
protena
+ ADP +
Pi
protena
ATP
METABOLISMO ENERGBTICO
107
L a hiptesis quimiosmtica, adelantadapor el bioqumico britnico P.

Mitchell (residente en los Estados Unidos) es una modificacin de sta. La cadena
respiratoria se usa para separar las cargas enla reacci6n
H'
electrn-
hidrgeno
ion
hidrgeno
Las dos partculas cargadas se separan por lados

opuestos de la membrana
dela mitocondria mediantelasenzimastransportadorasde
electrones que, de
acuerdo con la hiptesis, estnarregladasde tal modo en la membrana interna
dela mitocondria que transportan hidrgeno al exterior y electrones al interior.
Como consecuencia los iones hidrgeno, separados delos electrones en las reacciones de transferencia de electrones, son pasados al exterior de la membrana interna
de la mitocondria. Adems, los tomos de hidr6gen.o transportados a travs de la
membrana deben derivarse delagua por las reacciones.
H,O
H'
e-(del transportador de electrones)
-+
OH-
+ H'
H
Como resultado de esto en el interior de la membrana interna se acumulan

iones hidroxilo. Esta situacin, y lamanerasegnse cree, en que participan los
diversos componentes transportadores de electrones se muestra en la parte superior de la Figura 5-8.
Debe recordarse que las reacciones que forman ATP a partir del ADP y Pi
incluyen la remocin de una molcula de agua. La situacin creada por lasreacciones de transferencia de elect,rones y iones hidrgeno al organizarse en el espacio,
enlas ecuaciones anteriores genera un poderosogradiente qumico y potencial
ya que los iones hidrgeno estn en el exterior de la membrana interna de la mitocondria en tanto que los iones hidroxilo estn en, el interior. El exterior de esta
membrana se carga positivamente en tanto que el interior se carga negativamente.
Este potencial tiende a juntar fuertemente entre s a los componentes del agua.
Sin embargo, elgradiente no puededesplomarseporlasimpleformacinde
agua y liberacin de calor porque la membrana interna de la mitocondria es esencialmente impermeable a los iones hidrgeno o hidiroxilo. Sin embargo, hay vas
por las que los iones hidrgeno pueden penetrar las membranas y es por las salientes de la membrana interna de la mitocondria que llevan la enzima ATPasa.
Como la mayora de las enzimas la ATPasa es capaz de catalizar la reaccin
hacia adelante o hacia atrs de acuerdo con las condiciones existentes, y por tanto
puede no slo hidrolizar al ATP sino tambin
sintetizarlo. Existe la hiptesis de
que las particdas F1-ATPasa (ver pgina 58) searreglande forma que los iones
hidrgenopuedan entrar por va delas partculas F,, o salientesslocuando
estnpresentes ADP y Pi. Bajo la influencia deun alto gradiente de potencial,
dos intermediarios hipotticos, X e I (uno de los cuales, al menos, se supone ser
un sitio activo en l a ATPasa) forman un enlace anhdrido que acta removiendo
el oxgeno de los grupos hidroxilo del Pi. El oxgeno se usa para hacer agua con
los iones hidrgeno que vienen del exterior. Bajo la influencia del mismo gradient e , los iones hidrgeno del ADP y de los grupos hidroxilo del Pi dejan laF 1-ATPasa
en el interior, donde forman agua, combinndose c:on los grupos hidroxilo deriva-
METABOLISMO VEGETAL
108
EXTERIOR
(espacio entre
las membranas
MEMBRANA
INTERNA
DE LA
INTERIOR
(matriz)
ATP
Figura 58. Diagrama esquemtico de la membrana dela mitocondria mostrando cmo es que
el sistema de transferencia de electrones, por el transporte alternado de protones electrones o
solamente de electrones, puede generar un gradiente protn-hidroxilo a travs de la membrana
(parte superior del diagrama). La parte inferior del diagrama muestra una via hipotetica por la
que el gradientepuede utilizarse por medio dela ATPasa parahacer ATP. Existen otros posibles mecanismos.
METABOLISMO ENERGfiTICO
109
dos del proceso de transporte de electrones descrito previamente. Los radicales

ADP y Pi as formados se unen para generar ATP. Esta secuencia se muestra en el
diagrama de la mitad inferior de la Figura 5-8.
Es evidente que la accin de agentes desacopladores, compuestos que permiten proceder al transporte de electrones (a menudo a tasas muy aceleradas)
sin la consiguiente formacin de ATP, puede explicarse fcilmente con la hiptesis quimiosmtica. Se supone que su accin sederivade
su efecto sobre las
membranas ya que las vuelven ms permeables a los iones hidrgeno que pueden
atravesarlas y entonces el gradiente colapsa con la formacin directa y la prdida
de energa resultante. De modo similar, el acoplamiento del transporte de electrones al transporte de partculas cargadas (por ejemplo K Ca2 +) a travs de membranasse explica fcilmente con esta hiptesis. En tanto el ion pueda permear
la membrana, difundir hacia abajo del gradiente electroqumico generado por el
gradientedel ion hidrgeno, a travsdelamembrana.
Este acoplamiento se
se examinar con mayor detalle en el Captulo 12 donde se considera el transporte de iones.
Es conveniente recordar que este esquema es an hipottico. Sin embargo,
parece concordar mejor con los datos experimentales que otras hiptesis alternativas y muchos bioqumicos creen que ste, o un esquema similar, provee la mejor
explicacin posible dela sntesis del ATP. Otros conceptos incluyen al intermediario
de alta energa o hiptesis del acoplamiento qumico y la hiptesis de las cargas
apareadasmviles.
La hiptesis del acoplamiento qumico requiere intermediarios de alta energa que nunca se han aislado, y es difcil de explicar la accin
de los desacopladores con esta hiptesis. La hiptesis de lascargasapareadas
mviles requiere que los electrones se muevan a travs de las membranas siguiendo
canales especficos bajo la influencia del gradiente electroqumico formado por
los transportadores de electrones y que iones cargados positivamente, encapsulados en molculas proteicas especiales llamadas ionforos, semuevanen canales
o tneles paralelos, bajo la influencia de interacciones coulmbicas entre los
electrones cargadosnegativamente y los ionforos cargados positivamente. Una
vez ms, las estructuras requeridas son hipotticas y la evidencia que da basea esta
hiptesis no es muy fuerte.
Una de las evidencias ms claras en
que se basa la hiptesis quimiosmtica
es el hecho de que el gradiente de pH necesario puede demostrarse e inversamente,
si se aplica un gradiente de pH a mitocondrias o cloroplastos aislados, tiene lugar
la sntesis de ATP. Esta hiptesis requiere tambin membranas intactas y el completo aislamiento de los espacios interno y externo que rodeanlamembrana
quimiosmticamente activa, exigencias que debencumplirsepara que ocurra la
fosforilacin en la mitocondria o en el cloroplasto. El pesode la evidencia bioqumica parece estar hoy da enfavorde
la elegante y relativamente simple
hiptesis quimiosmtica.
+
REACCIONES DE TRANSFERENCIA DE GRUPO
Es obvio que los compuestos de alta energa pueden reaccionar enrgicamente con
un componente comn de su ambiente, generalmente el agua. La formacin de
muchos enlaces qumicos en la sntesis demolculas biolgicas y elementos
estructurales requiere la eliminacin deagua, colmo por ejemplo enla sintesis
de sacarosa.
METABOLISMO VEGETAL
110
glucosa
fructosa
.+
sacarosa
H,O
6,600 cal
Tal como est escrita esta reaccin no puede llevarse a cabo en los sistemas
biolgicos. Solamente ciertas reacciones pueden eliminar agua y formar enlaces
anhdridos; la ms comn deellas es la sntesis de ATP.
ADP
Pi
-+
ATP
H,O
7,200 cal
siendo suministrada la energa por las reacciones de transporte de electrones.

Una vez que se presenta la energa en un enlace anhdrido, puede ser conservada transfiriendo el grupo sin intervencin del agua. As la energa puede ser
transferida a otra molcula al transferir el grupo.
En este caso se transfiere el grupo fosfato. El ster de la glucosa-1-fosfato

contiene ahora la mayor parte de la energa del enlace de alta energa del ATP
(no toda la energa, 1,200 cal, se ha perdido, pero es suficiente para hacer que
ocurra la reaccin).
Una enzima del organismo Pseudomonas, la sacarosa fosforilasa, puede
catalizar la siguiente transferencia de grupo (en este caso el transferido es el grupo glicosil).
glucosa-I-fosfato
fructosa
sacarosa
-+
Pi
600 cal
y an queda almacenada mucha de la energa original, pero ahora se ha transferido al enlace anhdrido presente en la sacarosa. En esta forma la hidrlisis del
ATP se ha acoplado a la sntesis de sacarosa.
Realmente la sntesis de la sacarosa en las plantas superiores ocurre por una
secuencia an ms interesante de transferencia de grupo que incluye alos nucletidos UDP, UTP, y un nucletido glicosil-sustituido, eldifosfatodeuridina
glucosa (UDPG) en la secuencia siguiente
UDP + ATP
-+
UTP
ADP
El ATP es resintetizado por las reacciones de transporte de electrones en

otra parte cualquiera de la clula. El UTP reacciona entonces con la glucosa-l-fosfato (G-1-P) para generar la molcula donde se transfiere el glucosil UDPG y pirofosfato que es una molcula que consiste en dos fosfatos unidos por un enlace
anhidrilo (P P), escrito PPI.
UTP
PPi
G-1-P
H20
-j
UDPG
2
Pi
PPI
X.000 cal
El pirofosfato se hidroliza a fosfato inorgnico con l a liberacin de una

gran cantidad de energa. Esta reaccin tiende a dirigir toda l a secuencia hacia
adelante. Luego el UDPG transfiere la porcin glucosa a una molcula de fructosa
para generar sacarosa.
METEBOLISMO
111
UDPG
-+
sacarosa t UDP
Alternativamente, UDPG puede reaccionar con la fructosa-6-fosfato (F-6-P)

para dar sacarosa-fosfato.
+ F-6-P
sacarosa-fosfato + H 2 0
UDPG
-+
sacarosa-fosfato
sacarosa -t Pi
3,000 cal
La hidrlisisdela
sacarosa-fosfato rinde a.nms energa, lo quehace
posible la acumulacin dealtas concentraciones de sacarosa. Esta secuencia de
reacciones, involucrando tanto reacciones detranlsferenciadegrupo
como reacciones exergnicas, permite efectivamente la sntesis y concentracin de cantidades muy grandes de sacarosa, como las que se encuentran en la caa de azcar y la
remolacha y enlas clulas de las plantas fotosintticas. Nuevamente, a travs de
estados intermedios, la hidrlisis del ATP (y de G-11-P) se ha acoplado a la sntesis
de la sacarosa.
El principio deconservacindela
energa a travsdelas
reacciones de
transferencia degrupoesmuy
importante. Una vez que se hidroliza un enlace
de alta energa, ste se degrada. Sin embargo, a veces es necesario hidrolizar dichos
enlaces directamente para forzar a que las reacciones se presenten. As quela
energa de hidrlisis de un enlace de alta energa puede utilizarse para efectuar
una reaccin, a pesar de una concentracin alta del producto. Las clulas contienen varias enzimas hidrolticas que efectan esto. Sin embargo, las clulas deben
tener medios efectivos paraimpedir la accin indiscriminadadeenzimastales
como fosfatasa (que hidrolizalos fosfatos) o ATPasa (que ataca al ATP) que
podran destruir todo el substrato utilizable desperdicindolo. Tales enzimas
generalmente son secretadas en cuerpecillos o compartimientos celulares y solamente se liberan cuando se necesitan. La mayora de las fosfatasas son altamente
especficas; solamente estn presentes en aquellos organelosdonde se requieren
con propsitos metablicos peroquedan excluidas de los organelosdonde las
reacciones de sntesis requieren la presencia continuada de substratos fosforilados.
EL CONCEPTO DE CARGA ENERGTICA

Y EL CONTROL METAB~LICO
Las clulas contienen una cantidad finita de compuestos que almacenan energa,
particularmente los fosfatos de adenosina (AMP, ADP, ATP) que pueden estar
presentes como compuestos de alta o de baja energa. As puededecirseque
una clula est totalmente cargada cuando todos sus adenilatos estn presentes como ATP. Similarmente, cuando todos los ATP estn hidrolizados hasta AMP
la clula est totalmente descargada. Estos estados de energa son anlogos a
los estados de una batera electroltica que puede estar cargada o descargada.
El nivel de carga de una clula puede calcularse por la expresin
porcentaje de carga =
[ATPI + 1/2 [ A I W
[ATP] + [ADP] + [AMP]
o.
METABOLISMO VEGETAL
112
Esto da un valor que representa el estado de energa de una clula comparada con su estado completamente cargado. La relacin aproximada de las cantidades de ATP, ADP y AMP con el porcentaje de carga de una clula se muestra en la
Figura 5-9.
Normalmente las clulas tienen cerca de un 80%de su carga total. Este nivel
se mantiene por un mecanismo llamado control de retroaccin. Retroaccin significa que algn producto de una secuencia de reacciones influye
en alguna de las
reacciones que llevan a su produccin, de modo que se puede mantener un nivel
constante del producto. Un termostatocasero es un controlderetroaccin.La
cantidad de calor producido (por el horno) est influenciado por la cantidad de
calor presente (indicada por la temperatura);
segn sea necesario se aade ms o
menos.
Los mecanismos de retroaccin que mantienen el balance energa-carga en
las clulas son los siguientes: ciertas reacciones que sintetizan ATP estn influenciadas positivamente por la concentracin de AMP, es decir la formacin de ATP
crece al aumentar la concentracin de AMP. Algunas reaccionesque
utilizan
ATPsoninfluenciadaspositivamenteporla
cantidad deATP y negativamente
porlacantidad
de AMP presente (es decir,elaumentode
ATPacelera su utilizacin y el aumento de AMP frena su produccin). As, el control es ejecutado
no slo por las cantidades absolutas de ATP y AMP presentes sino por sus concentraciones relativas. Otros controles de este tipo se exponen con mayor detalle en
el Captulo 6 .
La operacin del sistema de retroaccin puede verse enlagrficade
la
Figura 5-10. Cuando la relacin ATP/AMP es muy baja, el gasto de energa celular es bajo y la clula est descargada. Las reacciones de sntesis de ATP tienen
entonces una tasa alta, las reaccionesque utilizan ATPson frenadas y laclula
se va cargando. Cuando el nivel de carga se aproxima al S O % , las reacciones de
sntesis de ATP disminuyen y las reacciones que utilizan ATP aumentan hasta que
se llega a un balance cuando falta ms o menos 20%para la carga total.
Peroadems, las reaccionesque generan o usan ATP pueden tenerotras
funciones. Una de las ms importanteseslade
proveer intermediarios para la
sntesisde los componentes celulares. Es importanteque se incorporeneneste
mecanismo de carga-balance algunos controles secundarios, o bien las reacciones
de sntesis podran suspenderse por completo en una clula totalmente
cargada,
Por lo tanto, muchas de esas reaccionesson sensitivas tambin a las concentracionesdeintermediariosresultantes
de su operacin (a menudo a varios pasos
Figura 59. Relaciones entre las concentraciones de ATP, ADP y AMP
(como porcentajedel adeniiato total) y el porcentaje de carga de una
c6lula.
20
40
60
80
1O0
METABOLISMO
113
Figura 5-10. Mantenimiento de la carga a un 80%por reacciones
de control de retroaccin. Las lineaspunteadasmuestran
los
sitiosdonde las reaccionesllevantambi6n a intermediariosnecesarios, lo que se traduceenunatendencia
a sobrecargarse o
a quedar bajo en carga.
Rpido
Reacciones que
sintetizan ATP
20
I
60
40
80
Carga, 01%
de distancia). El efecto de esta sensibilidades modificar lamarchadelas reacciones decarga o descarga como lo muestranlas lneas punteadasenla
Figura 5-10, llevando a una tendencia desobrecarga o subcarga.Probablemente esta eslaraznporlacualelbalance
de cargasemantienenormalno tan alto
mente cerca del 8 0 % ,esto es suficiente paraunaemergenciapero
como para impedir cierta flexibilidad de operacin.
La importancia del concepto del control de retroaccin en el mantenimiento de condiciones especficas enun sistema dinmico no puede exagerarse. Es el
cmedio ms importante para la regulacin y control delasactividadesdelas
lulas y organismos, y para el mantenimiento de condiciones apropiadas constantes
dentro del organismo, en presencia de factores delmedio ambiente externos en
cambio continuo. Es el medioprimordial con elquelasplantas seprotegende
estar enteramente a merced delas constantes de equilibrio de sus reacciones y
de la concentracin de sus metabolitos. Los controles de retroaccin impiden el
desperdicio en la oxidacin de todos los substratos utilizables o la sobreproduccin accidental de metabolitos indesables. Son esenciales para el mantenimiento
y balance de todas las actividadesmetablicas de los organismos.
ACCIN ENZIMTICA
Las reacciones qumicas corren enla
direccin en queseliberaenerga.Sin
embargo, la mayora de las reacciones no proceden espontneamente, aun en esa
direccin, sin algn ingreso inicial de energa. Por ejemplo, aunque la madera arde
con liberacin de gran cantidad de energa, no lo hace espontneamente sino que
METABOLISMO
114
debe ser encendida. Antes que las molculas puedan reaccionar entre s se debe
introducir una cierta cantidad de energa para activarlas; este requerimiento energtico se denomina energa de activacin. El ingreso de energa es necesario para
hacer a las molculas ms reactivas, quiz por llevarlas a una asociacin ms cenada o por llevarlas a cierto tipo de esfuerzo
o stress. Ciertas sustancias llamadas
catalizadores que no son consumidas en las reacciones, tienen el efecto de reducir
la energa de activacin, haciendo as ms reactivas a las molculas. Ya hemos
mencionado las enzimas; son molculas proteicas especiales de las clulas y organismos que actan como catalizadores biolgicos. Las enzimas funcionan reduciendo la energa de activacin de las molculas, facilitando as la ocurrencia de
reacciones termodinmicamente posibles.
El mecanismo de accin enzimtico se ilustra diagramticamenteen la
Figura 5-11. La estructura de cada enzima est arreglada de modo quepueda enlazarse (por enlaces de hidrgeno, fuerzas inicas y dbiles fuerzas intermoleculares)
con el substrato. Al hacerlo as, el substrato se activa quiz por mantenerse muy
junto a otro substrato o por estar bajo tin esfuerzo (o sea distorsin molecular).
Figura 5-11. Representacin diagramtica de la accin e inhibicin enzimtica. De
hecho, el "enganche" entre
enzima y substrato no es geomtrico, como se muestra, sino el resultado de muchos puntos de interaccin de fuerzas dbiles de atraccin, ligadurasdehidrgeno, etc. Deberecordarseque los tamaosrelativosde
las molculas de enzima, de substrato y de inhibidor no son, probablemente, como
se muestran; la enzima puede ser cientos de veces m5s grande.
n
E + S = = = =ES
E + P
A . Acci6n de enzimas. E =enzima, S = substrato, P =producto
I=El
B . lnhibicibn por competencia por el sitio activo. Cuanto ms

fuertemente se liga E con I , tanto ms difcil ser disociar E l
y ms potente ser el inhibidor I (o txico). I = inhibidor.
II
c.E + I s E l
D.
C y D . 1nhib;cin por inactivacin de la enzima sin involucrar

al sitio activo. En C el sitio activo de la reaccin est encubierto
y en D este distorsionado por un inhibidor alost6rico.
D
+
I e E
METABOLISMO ENERGETIC0
115
El substratoreacciona y elproductoesliberadodelasuperficiedelaenzima
como se muestra en la Figura 5-11A. La enzima (queda sin cambio y libre para
mediar la reaccin de ms molculas de substrato. Muchas enzimas son reversibles,
o sea que pueden mediar una reaccin, bien hacia (adelante o hacia atrs, con tal
que ello sea termodinmicamente posible. Debe reconocerse que una enzima
no
cambia la direccin de una reaccin sino solamente:;u tasa.
Las enzimas pueden ser inhibidas por un veneno que se combineconel
sitioreactivo de laenzimaycompita
asconel substrato(Figura 5-llB). En
este caso, si el complejo enzima-inhibidor se disoci.a, la inhibicin puede superarse aumentando la concentracin del substrato. Por otra parte, el inhibidor puede
formar un complejo en algn otro sitio de la moltjcula de enzima de modo que
5 - l l C y D). Como el inimpida a sta que se combine con el substrato (Figuras
hibidor y el substrato no estn compitiendo por el mismo sitio de reaccin, este
tipodeinhibicinno
puede ser suprimido aadiendo ms substrato. Hay tambin ciertas sustancias que activan a las enzimas hacindolas ms efectivas.Esta
al substrato
es la base del efectoalostrico, en elqueunamolculadiferente
reacciona en un sitio especial de la enzima diferente al sitio de reaccin y causa
un cambio conformaciond (es decir, en la forma o estructura terciaria de la enzima)queactiva o inhibeasta. En el control de retroaccin del metabolismo
se involucran muchos efectos alostricos. Por ejemplo, el producto final de una
secuencia de reacciones que incluye
varios pasos y varias enzimas puede inhibir
alostricamente un paso precedente en su propia ]produccin, as que la tasa de
sntesis del productofinalestcontroladaporlacantidadpresente.
Algunos
ejemplosdeesteimportantemecanismo
se expondrnenel
captulo siguiente.
Lehninger, A. L.Biochemistry Worth Publisher Znc. New Yark. 1970. Chaps. 8 , 1 3 , 1 4 , 1 7 .
Lehninger, A. L.Bioenergetics. W. A. Benajamin Inc. Menlo :Park Calif. 1971.
Peunsner, L. Concepts in Bioenergetics. Prentice-Hall Inc. En.glewood Califfs, N. J. 1974.
Westley, J. Enzyme Catalysts. Harper & Raw. New York. 19169.
Ca-ptulo 6
Hasta ahora solamente se vio el flujo de energa. Pero los organismos tambin tienen masa, la que adquieren en las reacciones de sntesis y pierden en la respiracin.
Adems, las reacciones por las que se transforma y utiliza la energa son qumicas. El flujo de materiales enlas sntesis y enla respiracines tan importante
como el flujo de energa. En este captulo se estudia el proceso integral de la respiracin tal como ocurre enlas clulas y rganosdelasplantas. Se profundiza
en las fuentes del carbono, el metabolismo intermediario y los sistemas de control
que regulan la respiracin. Ms adelante (particularmente en los Captulos 15 y 2 1 )
se examinarn con ms detalle las relaciones entre la respiracin y otros sistemas
metablicos y los esquemas respiratorios de la planta en desarrollo.
El procesoprimariodelarespiracineslamovilizacindecompuestos
orgnicos y su oxidacin controlada paraliberarenergapara el mantenimiento
y desarrollo de la planta. Considrense primero las reacciones del carbono resumidas en la ecuacin
C6H,206
6 O,
--f
6 C02
6 H,O
energa
que representa laoxidacin de una molcula de hexosa. Lasreacciones del carbono

en la respiracin involucran dos procesos distintos. El primero, la gliclisis, es una
serie de reacciones que constituyen la va Embden-Meyerhoff-Panass (EMP) (as
llamadapor tres de los principales cientficos cuyo trabajo llev a ponerlas en
claro), que tambin es la base de la respiracin anaerobia o fermentacin. La va
EMP convierte una molcula de hexosa en dos moliculas de cido pirvico. fistas
sonluegodescarboxiladas, y efragmentoremanentededos
carbonos se oxida
dos procesos principales, el ciclo de cidos tritotalmente enelsegundodelos
caboxlicos O ciclo del cido ctrico, tambin llam,ado ciclo de Krebs por el famoso bioqumico britnico Sir Hans Krebs, quien fue el primero en demostrar las
reacciones. Tambin se examina una importante via del catabolism0 de las hexosas
que circunvala la va EMP, la va accesoria de la hexosa-monofosfato 0 va accesoria de las pentosas.
METABOLISMO VEGETAL
118
Las reacciones de la va EMP de la gliclisis se esquematizan en la

Figura 6-1, junto con las enzimas que catalizan cada reaccin. El primer paso utiliza ATP para fosforilar la hexosa, una reaccin por la hexokinasa (las kinasas son
enzimas queadicionan un grupo fosfato; la hexokinasa fosforila a una hexosa).
La glucosa-6-fosfato (6-6-P) resultante se convierte en su ismero fructosa-6-fosfato (F-6-P) por la fosfoglucoisomerasa (una isomerasa altera la estructura de un
compuesto sin cambiar su frmula). Una segunda molculade fosfato de otro
ATP es introducida subsiguientemente por la enzima fosfohexokinasa.
La fructosa difosfato (FDP) as formada sufre ahora una rotura catalizada
por la aldolasa (una enzima que cataliza las reacciones entre, o produce compuestos aldehdo-alcohol) fraccionndose en cetotriosa, fosfodihidroxicetona (DHAP)
que contiene C , , C2 y C, de lahexosaoriginal, y en aldotriosa3-fosfogliceraldehido (GAP) que contiene los C, , C5 y C6 . Estos y los subsecuentes pasos de la
gliclisis se ilustran con ms detalle en la Figura 6-1 mostrando las relaciones ent.re
los carbonos individuales de los intermediarios.
Las dos triosas son interconvertibles y hay un equilibrio a travs de la accin
de la enzima fosfotriosaisomerasa. La DHAP se convierte en GAP y este compuest o es hego oxidadoporlafosfogliceraldehdo
deshidrogenasa formandocido
1,3-difosfogliceraldehdo (las deshidrogenasas remueven hidrgeno de los compuestos, oxidndolos). En esta reaccin parte de la energia de oxidacin se utiliza
para reducir NAD+ a NADH + H (en adelante las formas oxidadas y reducidas
del NAD y NADP se escribirn NAD-NADH y NADP-NADPH). El resto de la energa de oxidacin se conserva por esterificacin del fosfato inorgnico en el C1 de
la molcula de GAP formando un acilfosfato de alta energa.
En la reaccin siguiente este grupo fosfato es transferido al ADP pars generar ATP catalizadoporlafosfoglicerilkinasa.
El cido3-fosfoglicrico(PGA)
resultante se convierteencido2-fosfoglicricopor
la fosfogliceromutasa(una
mutasa cambialaposicin
del fosfatoesterificado) y ste se convierte,porla
remocindeunamolcula
de agua, enfosfoenolpiruvato (PEP) porlaenolasa,
una enzima que cataliza la conversin a la forma enlica y viceversa. Los enoles
tienen una doble ligadura (-ene) y un grupo alcoholadyacente (-01). La conversin de PEP a piruvato por la piruvatokinasa involucra la transferencia del grupo
fosfato al ADP formando ATP. La energa para esta transferencia se deriva de la
conversin del PEP, altamente reactivo e inestable, al cido pirvico ms estable.
REACCIONES.
El balancedeenergadela
gliclisis se determinafcilmente. En la conversin inicial de glucosa a FDP se consumen dos molculas de
ATP; peroenformasubsecuente
se generan directamente dos enlaoxidacin
de dos molculas de fosfogliceraldehdo y dos ms se generan en la conversin de
dos molculasde PEP a piruvato. Esta sntesis directa delATPesdenominada
fosforilacin del substrato. Por tanto, el balance neto es de dos molculas de ATP
sintetizadas por fosforilacin del substrato, por cada molcula de
glucosa que se
convierteen piruvato. Adicionalmente,durantelaoxidacinde
dos molculas
de GAP a PAG, dos molculas de NAD son reducidas a NADH. La reoxidacin de
cadamolcula de NADH poreloxgeno
a travs delacadenadetransporte
de electrones genera tres molculas de ATP, lo que hace un total de seis molculas de ATP ms por molcula de glucosa. As pues, la produccin total neta de la
BALANCEDE ENERGA.
119
Figura 6-1. Reacciones y enzimas de la va de glic6lisis EImbden-Meyerhoff-Parnass(EMP).
almidn
glucosa-1-fosfato
11
glucosa
b
hexokinasa
ADP
glucosa-6-fosfato
fosfoglucoisomarasa
fructosa-6-fosfato
ATP
+
*
ADP
fosfohexokinasa
fructosa-1,6-difosfato
CH,OP-CO-CHOH-CHOH-CHOH-CH,O-P
aldolasa
fosfato de dihidroxiacetona
CHZOP-CO"CH,OH
gliceraldehfdo-3fosfato
"-c CHO-CHOH-CH,OP
fosfotriosa isomerasa
o 0
pi
gliceraldehldo-1.3,difosfato
CHOP-CHOH-CH,OP
gliceraldeh(do fosfato
deshidrogenasa
NAD'
NADH
+ H+
cido 1.3-difosfoglic61rico
COOP"CHOH-CH201'
0
ADP
tATP
fosfogliceril kinasa
cido 3-fosfoglic6rico
COOH-CHOH-CH,OP
fosfogliceril mutasa
cido 5-fosfogiicrico
COOH-CHOP-CH,OH
t+Hz0
enolasa
cido fosfoenolpirvico
COOH-COP-CH,
ADP
ATP
cido pirvico
COOH-CO-CH,
0 0
kinasa pirvica
METABOLISMO VEGETAL
120
gliclisis en trminos de intermediarios de alta energa por mol de glucosa catalizado es de 2 moles ATP + 2 moles NADH, u 8 moles ATP. Esto representa solamente unas 60 kcal/mol de glucosa, o cerca del 10% de la energa total utilizable
de aqulla. En el proceso de conversin de la glucosa al piruvato algo dela energa liberada se pierde como calor, pero una proporcin mayor de la energa de
laglucosaqueda
todava encerrada enlas molculasdepiruvato y es liberada
en las reacciones de oxidacin del ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS
FORMACIdN DE ACETIL-COENZIMA A. Las dos molculas de piruvato que resultan
dela gliclisis de una molcula de hexosa sufren a continuacin una serie de reacciones que las convierten en un derivado del cido actico, la acetil-coenzima A
(aceta-COA), en cuya forma entran al ciclo de Krebs. El agente para la transferencia de grupo, la coenzima A (COA) participa en varias reacciones importantes incluyendo la descarboxilacin del piruvato y el a-cetaglutarato en el metabolismo
oxidativo y la oxidacin de las grasas hasta acetato. La COA est constituida por
una molcula de la vitamina cido pantotnico y una molcula de ATP. Su grupo
activo -la ligadura que sirve para
transferir grupos tales como los radicales acetilo- es el grupo SH que puede ser oxidado y reducido. La estructura de la COAse
muestra en la Figura 6-2.
La secuencia de reacciones que lleva a la formacin de acetil-COA se esquematiza en la Figura 6-3. En el primer paso el piruvato reacciona con la tiamina
pirofosfato (TPP o cocarboxilasa) para formar un complejo acetaldehdo-TPP y
CO,. El complejo reacciona con el cofactor cido a-lipoic0 en estado oxidado
para formar un complejo acetil-cido lipoico liberando al TPP. El complejo acetilcido lipoico racciona con la COA formando acetil-COA y el cido lipoico seha
reducido en esta reaccin. El cido lipoico es reoxidado por el NAD y el NADH
as formado es reoxidado por el sistema de transporte de electrones por los citocromos, generando tres molculas de ATP por molcula de piruvato oxidado. Las
estructuras delTPP y del cido a-lipoic0 se muestran a continuacin. Los complejos se forman en los puntos marcados con flechas. El cido (Y -1ipoico oxidado
tiene un enlace S-S (lnea punteada); en la forma reducida se adicionan hidrgenos a los tomos de azufre.
IPP
CH,-CH,--CH-(CH,),-COOH
I
I
S _"""
S
I\
cido a-lipoico
REACCIONES DEL CICLO. La acetil COAesel combustible del ciclo de Krebs, el

sistema oxidativo que completa la conversin del carbono de los substratos respiratorios a CO, La necesidad de un ciclo en lugar de una oxidacin directa es doble.
121
RESPIRACION
C H 3 H O H H H O H H H
I I I I I I I I I I I I
CH,---C-C-C-N-C-C-C-N-C-C-SH
o-cFyH
coenzima A
Figura 6-2. Estructura lade
(COA).Las dos partes bsicas de la mol6cula se derivan del cido pantothico (por-
OH
cin superior) y ATP.
"3
Primero, la oxidacin directa de acetato a

COZ tendra que proceder por compuestos con un carbono y stos son extremadamente reactivos y, por as decirlo,
difciles de manejar. As que el acetato, en lugar de ser oxidado directamente, es
adherido a un "mango". La molcula mayor resultante es oxidada paso a paso
hasta el tamao del "mango" original, que entonces puede aceptar unanueva molcula de acetato para ser oxidada, y as sucesivamente. La segunda ventaja de un
ciclo es que durante su operacin se hacen muchos intermediarios ms complejos,
los cuales sirven como puntos de partida para la ,sntesis de otros componentes
celulares. Esta funcion del sistema respiratorio se describe con ciertos detalles en
la pgina 130.
Las reacciones del ciclo de Krebs se esquernatizan en la Figura 6-4. Los
detalles en las relaciones de los tomos de carbonose muestran en la Figura 6-20,
Piruvato
co,
de
Pirofosfato
Complejo TPP-acetaldehdo
tiarnina
"
cido a-lipoico
r"""""
(oxidado)
t t
cido acetil-lipoico
cido u-lipoic0
(reducido)
f"--"
Acetil-COA
Figura 6-3. Conversin del

piruvato a acetil-COA (deshiKrebs
drogenasa pirvica).
de
Ciclo
NAD'--+--rNADP!
COA
H
'
122
METABOLISMO VEGETAL
I1
acetil - COA
COA-S-C-CH,
COA
II -
enzima condensadora del citrato
cido oxaloac6tico
L.
O-=C-COOH
H,C-COOH
deshidrogenasa mlica
cido ctrico
H,C--COOH
HOC--COOH
H,C-COOH
NADH24+ NAD
H 2 0 e ; C t
Acido mdlico
&ido cis-acon tic0
H
HOC-COOH
H,C"COOH
1
II
1f+
fumarasa
> aconirasa
C-COOH
H,C-COOH
HC-COOH
H, O
-11
fumrico
Acido
H20
Acido isoctrico
HC-COOH
H,C--COOH
HC-COOH
deshidrogenasa succinica
HC-COOH
FADH, 4
+,
FAD
HOC-COOH
cido succnico
deshidrogenasa isocltrica
H,C--COOH
NAD+
Acido oxalosuccnico
Hz '\COO
NADH,
H,C-COOH
HC-COOH
cido
deshidrogenasa
u-cetoglutrica y
tiokinasa
SUCCniCa
a-lipoico
reducido
H, C
carboxilasa
O=C-COOH
i
o oxidado
coz
'llamado tambidn &ido
NADH,
2-oxoglutrico
Figura 6 4 . Ciclo de Krebs. Las reacciones reversibles se muestran por dobles flechas; las flechas
gruesas indican la direcci6n en la operacin normal del ciclo.
en la discusin sobre las investigaciones con indicadores l 4 C. E1 primer paso en

el ciclo es la adicin del acetato de la acetil-COA al oxaloacetato formndose citrato, el primer cido tricarboxlico del ciclo. La siguiente serie de reacciones
cambiaal grupo OH del carbono intermedio del citrato al carbono siguiente,
formndose isocitrato que puede ser oxidado luego a oxalosuccinato. Este cambio es necesario porque el grupo carbonilo debe estar junto a un carboxilo para
las reacciones siguientes. A continuacin, el grupo carboxilo central es removido
dejando el CY-cetoglutarato
de cinco carbonos que es descarboxilado de modo
RESPIRACION
123
oxidativo dando succinato de cuatro carbonos. Las, reacciones de los cidos dicarboxlicos de cuatro carbonos completan lospasosoxidativosdel
ciclo y regeneran al cido de cuatro carbonos con el que se empez, el oxaloacetato.
Las reacciones individualessonlassiguientes.
La adicin de acetato al
carbonilo del oxalo acetato es efectuada por la enzima condensadora del citrato.
Esta es una reaccin tpica importante y puede utilizarse para crear compuestos
de cadena larga y de cadena ramificada por la reaccin de la acetil-COA con una
s
formadosufreahorala
removariedaddecompuestos carbonilo. El citrato a
cin y reposicin de una molcula de agua que cambia al OH del C3 , al C4 de la
molcula. Ambas reacciones, la remocin de agua para hacer cido cis-aconitic0
y su reposicinpara hacer cido isoctrico estncatalizadasporla
aconitasa.
Este pasoes el sitio de inhibicin por el cido fluoractico, un compuestoque
se encuentra libre engrandes cantidades en la plantasudafricanaGibflaar
(Dichapetalurn eyrnosum). Por s mismo el fluoroacetato no es inhibitorio pero
forma fluoroacetil-COAque reacciona con el oxaloacetato paradar fluorocitrato. Este anlogo del citrato es un inhibidor competitivo de la aconitasa y bloquea
el ciclo en este punto. Otro hecho importante de elsta reaccin es que el citrato
se conduce como unamolcula asimtrica al reaccionar con la aconitasa por
adherirse en tres puntos a la enzima (los tres carboxilos forman un diseo asimtrico como seveen
laFigura 6-5). Por tanto, la oxidacin siguienteest en el
extremo de la molcula, opuesto al formado por los carbonos del acetato recin
adicionados. Esto tiene importantes consecuencias enla investigacindel ciclo
y susvas metablicas asociadaspormediodeindicadoresradiactivos
como se
ver posteriormente (pgina 151).
El isocitratg esoxidadodando
el cetocido oxalosuccinato porla isoctrico deshidrogenasaque transfiere dos electrones y dos H + al NAD; el NADH
formado es reoxidado por la va del sistema de transporte de electrones. El oxaloFigura 6-5. Estereoespecificidad de la aconitasa. El C, y C2 delcido ctrico se derivande la
acetil-COA y el C3-D3del oxaloacetato.
A. Muestraunamoldculade
citrato orientada correctamente para un enlaceentres puntos, a
traves de los tres grupos carboxilo, a la superficie de la enzima.
B. Las flechas muestran el sitio activo.
C. Muestra una molecula de citrato orientada incorrectamente.
H
o
o
HO
H
A
/o
B
METABOLISMO
124
succinato es descarboxilado por una carboxilasa (una enzima que adiciona o

remueve grupos carboxilo) dando cido (Y -cetoglutrico* y COZ. Luego el cido
a-cetoglutrico es descarboxiladodemodooxidativoporuna
reaccin irreversible dando cido succnico y CO, . Esta reaccin es similar esencialmente a la
descarboxilacin del piruvato. Requiere TPP y cido lipoico oxidado formando
succinil-COA; la reaccin est catalizada por la deshidrogenasa del cido cr-cetoglutrico. El cido lipoico reducido as formado, reduce al NAD y se reoxida en
el proceso. Lasuccinil-COAes
convertidapor la tiokinasasuccnicaencido
Succnico y COA. En la reaccin con tiokinasa la energa del enlace tioster de
la succinil-COA se utiliza para convertir ai ADP + Pi en ATP.
La oxidacindesuccinatoa
fumarato por la deshidrogenasa succnica
difiere de otras oxidaciones en el ciclo en que dos H' y dos electrones son transferidos directamente al dinucletido de flavina adenina (FAD) -la coenzima de
la deshidrogenasa succnica- ms que al NAD (ver tambin Figura 6-21). El
FADH, as formado reacciona con el sistema del citocromo de la manera usual;
sin embargo,producesolamentedos
molculas de ATP en la transferencia de
electrones al oxgeno. Este paso en el ciclo est fuertemente inhibido porel cido
malnico, un anlogo de tres carbonos del cido succnico, que inhibe la
a enzima
deshidrogenasa succnica ligndose a ella pero sin reaccionar.
El fumarato es convertido a malato por la adicin de agua cerca de la doble
ligadura, catalizada por la fumarasa. Este paso en el ciclo de Krebs no libera energa, pero prepara al cido de cuatro carbonos para una oxidacin con liberacin
de energa subsecuente (cido
mlico a cido oxaloactico). Las reacciones del
succinato y fumarato, a diferencia de las del citrato y de los otros miembros asimtricos del ciclo, son simtricas; o sea que las enzimas involucradas no pueden
distinguir entre los dos extremos de la molcula. Los carbonos derivados de cualquier extremo de la estructura original de la succinil-COA se vuelven indistinguibles o se entremezclan en las reacciones siguientes. En el paso final del ciclo, el
cido mlico es oxidado por la deshidrogenasa mlica a cido oxaloactico, reducindose el NAD en el proceso. Esto completa las reacciones del ciclo de Krebs.
BALANCEDE ENERGA. Por cada molcula de piruvato oxidada a
acetil-CoA y
por las tres oxidaciones ligadas al NAD en el ciclo, se llevan al oxgeno un par de
electrones y un par de iones H por la va de la cadena de transporte de electrones, producindose tres molculas de ATP en el proceso, haciendo un total de
12 ATP. Adems, la oxidacin del succinato ligada al FAD genera dos ATP ms y
la regeneracin de COA a partir de succinil-COAgenera un ATP. Por tanto, la sntesis total de ATP por cada vuelta de ciclo (la oxidacindeuna molcula de
piruvato a CO, y H,O) es de 15 ATP, o 30 ATP por molcula de glucosa. Se
recordarque la gliclisis genera adicionalmenteocho molculas de ATP por
molcula de glucosa, llevando a 38 el total de molkculas de ATP que pueden generarse en la combustin completa de una molcula de glucosa a CO, y HzO. El
balance de la energa total es pues sumamente favorable al catabolismo, la energa
recobrada como ATP representa solamente cerca de la mitad de la energa total
de combustin de la glucosa. El resto se pierde como calor y se utiliza para operar
el sistema, es decir, para mantener un balance de intermediarios favorables para
que las reacciones puedan proceder con tasas eficientes.
+
*Tambin llamado cido 2-oxoglutrico.
RESPIRACION
125
VA ACCESORIA DE LAS PENTOSAS
REACCIONES.
Esta va, conocida tambin como la va accesoria hexosamonofosfato a la va de oxidacin directa del catabolismo tie la glucosa, es una secuencia
de reacciones que esencialmente convierten la glucosa en fosfato de triosa y COZ.
Solamente se produceuna molcula de COZ porcadamolcula
de glucosa; el
resto de los carbonos sufren una complicada reorganizacin. El ciclo se muestra
reacciones. Algunas
enla Figura 6-6 junto con lasenzimasresponsablesdelas
de stas son similares o idnticas a las enzimas de la secuencia glicoltica.
Dos enzimas extremadamente importantes que se presentan tantoaqu
como enlavade
reduccin del carbono en laflotosntesis (el ciclo deCalvin,
descrito en el Captulo 7 ) , son la transcetolasa y la transaldolasa. La transcetolasa
transfiere los primeros dos carbonos de una P-cetosa a una P-aldosa produciendo
unanueva P-cetosa, que tiene dos carbonos ms(quela aldosa receptora, y una
nueva aldosa que tiene dos carbonos menos que la cetosa donadora.
H,COH
c-o
I
c=oJ
H ~ O H
I
H,COP
H,COP
HYOH
H(?oH
I
H,COP
cetopentosa-P
aldopentosa-P
cetoheptosa-P
H,COP
aldotriosa-P
Hay dos reacciones transcetolasa en el ciclo. La primera convierte la xilulosa-5-fosfato (Xu-5-P) y la ribosa-5-fosfato (R-5-P) en la sedoheptelosa-7-fosfato
(S-7-P) y 3-fosfogliceraldehdo (GAP), y la segunda convierte la Xu-5-P y entrosa4-fosfato (E-4-P)en fructosa-6-fosfato (F-6-P)y GAP.
La transaldolasa transfiere los tres carbonols superioresde una cetosa-P a
una aldosa-P produciendo una nueva cetosa y una nueva aldosa ms corta.
H,COH
I
I
c=o
HCOH
I
I
HCOH
HCOH
HCOH
H,COP H,COP
cetoheptosa-P
LO
H T
I
aldotriosa-P
HCH
HCOH
reaccin
transddolasa
HAOH +
I
HCOH
HCOH
H,COP
o
I
I
I
HCOH
H,COP
cetohexosa-P
aldotetrosa-P
La reaccin transaldolasa en la va accesoria de las pentosasconviertela

S-7-P y la Xu-5-P en F-6-P y E-4-P. El resultado neto de las reacciones transcetolasa y transaldolasa es la conversi6n de tres azcares C5 en dos azcares C6 y una
126
METABOLISMO VEGETAL
glucosa
ATP +-ADP
hexokinasa
G-6--P
G"6-P
G---6-P
g l ~ ~ ~ ~ a - e i - f ~ ~ fdsshidrogenasa
a t ~
3 NADP
6-PG
6-PG
6-fosfogluconato
3 NADP
6"PG
deshidrogenasa
+ COZ
Ru-5-P
xu-5-P
isornerasa
epirnerasa
I1
-c
c-c"c-c
1
7
-
I-"
xu-+"
!I
transcetolasa
t COZ
Ru-5-P
R--5--P
* 3 NADPH,
+ CO,
Ru-5-P
epirnerasa
* 3 NADPH,
I
O
!I
c-c-c-c-c"P
-P
"
S-7-P
"
GAP
O
1,
E-4-P
p- C"C"C"C.
n
.c.-c
isornerasa
"-6
G
\
"p
p"c-c"c"c"c"c
It
isornerasa
G-6-P
.J
Figura 6-6. Va accesoria delas pentosas. Todas las reacciones son reversibles excepto la fosforilacin de la glucosa por la hexokinasa. Como se describe aqu, cada vuelta del ciclo convierte
una molcula de glucosa en gliceraldehdo fosfato ms 3 C O Z .
C3. Estas intrincadas reacciones sehan diseadodemodo

claro en la porcin
central de la Figura 6-6.
Otraenzimanuevaesla
ribulosa-fosfato epimerasa (las epimerasas cambian la configuracin, es decir el plano de simetra de los compuestos) que altera
la ribulosa-5-fosfato (Ru-5-P)en el C3convirtindola en xilulosa-5-fosfato (Xu-5-P).
La fosforriboisomerasa convierte la Ru-5-P en su ismero ribosa-5-fosfato (R-5-P).
Tienen lugar dos pasos oxidativos: la oxidacin de G-6-P a 6-fosfogluconato por
la G-6-P deshidrogenasa y la descarboxilacin oxidativa del fosfogluconato a
RESPIRACIdN
127
Ru-5-P por la deshidrogenasa del cido 6-fosfogluc6nico. Ambas deshidrogenasas

estn ligadas a la coenzima NADP que, a su vez, puede reducir al NAD por una
transhidrogenasa. El NADH puede luego reducir la cadena de transporte de electrones y producir ATP. O bien el NADH puede utilizarse como agente reductor en
varias reacciones de sntesis tales como sntesis de grasas.
Los productos de la oxidacin son COZ y triosafosfato. Es posible que dos
molculas de triosafosfato se combinen por la accin con aldolasa (Figura 6-1)
despus de la isomerizacin de una molcula de GAP, el producto del ciclo, a
DHAP. La FDP resultante puede convertirse en G-6-P que puede entonces volver
a entrar al ciclo, as que la oxidacin completa de hexosa a COZ puede producirse. De otro modo, probablemente mucho ms comn, elGAP
producido
puede entrar a la provisin de triosafosfatos de la clula y oxidarse a piruvato, y
de aqu oxidarse en el ciclo de Krebs.
BALANCE DE ENERGfA.
Por cada molcula de COZ producida a partir de glucosa

se reducen dos molculas de NADP formndose seis molculasde ATP, o 36 ATP
por cada molcula de glucosa oxidada. Se necesita un ATP para fosforilar la glucosa inicialmente; por tanto, la ganancia neta es de 35 ATP por glucosa, lo que
hace a esta va de oxidacin un poco menos eficiente que la gliclisis y el ciclo de
Krebs (38 ATP por glucosa). Siel triosafosfato producido en lavaaccesoria
entra al proceso glicoltico, la energa recobrada es algoms alta: se producen
18 ATP en la produccin de tres COZ, menos uno para la fosforilacin inicial de
laglucosa;la siguiente oxidacin del piruvato produce 15 ATP ms, dando un
total de 37 molculas de ATP por molcula de glucosa oxidada.
En ausencia de oxgeno, las reacciones de oxidaci:ndel ciclo de Krebs no pueden

ocurrir, y los organismos que derivan su energa del catabolismo de la glucosa tienen que descansar en la energa liberada en la gliclisis exclusivamente. Pero se
presenta otro problema. El NADH que se forma durante la oxidacin del GAP no
puede reoxidarse por el oxgeno, de aquque se necesite otro sistema para producir la continua provisin de NAD requerida para la operacin de la gliclisis. Este
problema se ha solucionado en varios organismosde!dos modos importantes.
Una solucin es la reduccin de piruvato a lactato, catalizada por la deshidrogenasa del cido lctico que convierte el NADH a NAD en el proceso. Este
es el paso terminal en los sistemas animales, que a menudo lleva a cabo gliclisis
y metabolismo oxidativo en sitios bastante distantes. La reaccin es caracterstica de algunos sistemas vegetales y de ciertas bacterias, por ejemplo Lactobacillus,
que agra la leche por la produccin de cido lctico.
La segunda solucin esladescarboxilacim del piruvato a acetaldehdo,
catalizada por la alcohol-deshidrogenasacon la reoxidacin del NADH. Estas reacciones se esquematizan en la Figura 6-7. Esta es la va encontrada comnmente
en las levaduras, la fermentacin alcohlica de los azcares es una reaccin muy
importante (tanto sociolgica como fisiolgicamente). Es probable que los organismos masivos como los tubrculos de papa, que pueden estar faltos deoxgeno
en SU centro, dado el largo camino de difusin,pueldan llevar a cabo fermentacin
alcohlica como tambin las semillas en germinacih antes que se rompa la testa
y permita la entrada deoxgeno.
to
128
METABOLISMO VEGETAL
+glucosa
gliclisis
NAD+
NADH
+ H+
\\
II
C-C-CH,
/
HO
cido pirvico
co,
cido Ijctico
deshidrogenasa
C-CH,
NAD+
acetaldeh ido
Ho
C"C"CH,
HO--C-CH,
etanol lctico cido
Figura 6-7. Vasde

cin del NADH.
fermentacin que llevan a la reoxida-
Como resultado de la necesidad de reoxidar el NADH, la produccin de

energa de la conversin de una molcula de glucosa a dos molculas de lactato o
de etanol + C 0 2 es muy pequea:solamente dos molculas de ATP (cerca de
15 kcal/mol) se producen, y esto es tan slo un 2.5%de la energa total presente en la molcula de glucosa. As es que la recuperacin de energa de aqulla por
fermentacin es extremadamente baja, y los organismos que descansan en la fermentacin para la produccin de energa deben consumir grandes cantidades de
azcar en el proceso.
LOCALIZACI6N DE LOS PROCESOS
Las clulas pueden ser fraccionadas para separar los organelos subcelulares, generalmente rompiendo las c6lulas o tejidos seguido de una centrifugacin cuidadosa.
Como los organelos varan un tanto en sus densidades, pueden separarse solos o
en grupo, los ms pesados primero, controlando cuidadosamente la velocidad de
la centrfuga o la densidad del lquido de suspensin. De otro modo, los organelos
pueden ser separados en un gradiente de densidades. Se colocan con cuidado capas
de lquidos de densidades crecientes a partir del fondo de un tubo de centrfuga
RESPIRACION
129
y los restos celulares sedispersanenla

superficie. Todo elgradiente se centrifuga cuidadosamente de modo que nose mezclen las capas. Los diversos componentes de la clula giran a travsdelascapasdedelnsidadligeraen
el gradiente,
hasta que alcanzan la capa de densidad
igual a la suya propia y ah se detienen.
Es posible determinar enzimas especficas en las diversas capas del gradiente. As es
posible encontrar culesenzimas se asocian con miles partculas especficas u
organelos celulares y cules estn libres o solubles en el citoplasma.
Se hademostradoque las enzimas dela secuencia glicoltica y delava
accesoria de las pentosas estn solubilizadas en su mayora; es decir, no se asocian
con ninguna partcula sinoqueestn
o bienlibres enel citoplasma o tanslo
asociadas sin firmeza a las membranas citoplsmicas como el retculo endoplsmico. Las enzimas del ciclo de Krebs, por otra parte, estn mayormente en la mitocondria, como tambin las enzimas de la fosforilacin oxidativa. Esto significa
que los productos de la gliclisis deben poder entrar y salir segn se necesite. Por
otra parte, no es probable que lamembranadela
mitocondria sea totalmente
permeable para los intermediarios delciclo, pues de otro modo sera imposible mantenerlos en el interior a la concentracin necesaria para la operacin del ciclo.
Por tanto, se necesita un cierto nmerodeenzima!; transportadoras paramover
los compuestos hacia dentro y fuera de la mitocondria segnse requiera.Estas
enzimas pueden necesitar ATP para funcionar. Se estudian en el Captulo 12.
As, la mitocondria constituye un sistema totalmente autosuficiente que
efectua, entre otras cosas, las reacciones energticasbsicascelulares.Muchos
de los sistemas enzimticos dentro de la mitocondria se asocian ntimamente de
manera estructural. Como se vio en el Captulo 5, las enzimas del sistema de transporte de electrones estn firmemente empacadas y altamente estructuradas dentro
de los pliegues de la membrana interna de la mitocondria, y en estrecha asociacin
fsica con las enzimas que sintetizan ATP. Tal asociacin y estrecho ligamento es
necesariopara la eficiente transmisinde intermediarios, electrones y energa.
Se conocen otros grupos de enzimas que estn tambin ligados estructuralmente,
formando complejos multienzimticos. El grupo deenzimasquelleva
a cabo la
descarboxilacin del cido pirvico constituye, seg.nseha demostrado, un complejo as enlas bacterias, y tambin las enzimassimilares que descarboxilan al
a -cetoglutarato en las plantas y las enzimas asociadias con la sntesis de las grasas
(Captulo 9). Algunos otros grupos de enzimas estn tambin estrechamente ligados en organelos (por ejemplo, las enzimas del ciclo del glioxilato que se encuentran en los glioxisomos de las semillas).
Hubouna tendencia a tomar este hecho como principio, y algunos fisilogos han supuesto errneamente que todos los mecanismosde reaccin estn
asociados con organelos o con estructuras celularesorganizadas.Por ejemplo, se
pensquelas
reacciones de fijacin del nitrgeno estabanorganizadasen nitrosomas Y las reacciones primariasdela fotosntesis en cumtosomas, ningunode
10s cuales resultaron ser entidades reales. La generalizacin es un proceso importante en el desarrollo de la ciencia, pero estos ejemplos muestran que es en extremo peligroso y debe aplicarse con gran cuidado.
MOVILIZACX6N DE LOS SUBSTRATOS

Los substratos ms generales de la respiracin celular (ver Figura 6 - 8 ) son el almidn y polisacridos relacionados con l, azcaress'olubles como sacarosa, grasas
METABOLISMO VEGETAL
130
y protenas. Bajo ciertas circunstancias, compuestos de bajo peso molecular tales como cidos orgnicos o azcares simples pueden llegar a acumularse. Pueden
servir como substratos respiratorios, pero simplemente entran al metabolismo respiratorio en los sitios apropiados y no se considerarnde aqu en adelante (ver
Figura 6-8). El almidn es con frecuencia el mayor substrato respiratorio y generalmente esdegradadopor
reaccin con la fosforilasa dando glucosa-1-fosfato
(G-1-P).
"-G-G-G-G
Pi
almida
fo sf0 ri la sa
+ G-1-P
-G-G--G
La G-1-P puede ser convertida en G-6-P por la enzima fosfoglucomutasa y

entrar a la secuencia glucoltica. Pero la amilofosforilasa puede atacar solamente
dos enlaces a-l:4-glicsido, y los enlaces 1:6 de la amilopectina deben ser rotos
porlallamada enzima-R (amilo-1,6-glucosidasa) querindemolculasdeglucosa
libre. Otros sistemas para la degradacin del almidn son la a-amilasa y pamilasa, ambasrinden el disacrido maltosa. La maltosaeshidrolizada a glucosapor
la enzima maltosa, de amplia distribucin. La cY-amilasa ataca enlaces internos 1 :4
en lamolcula de almidn, rompiendolacadena
en fragmentos pequeos. La
(3-amilasa slo ataca los ligamentos subterminales de la cadena liberando las dos
hexosas terminales como maltosa.
Figura 6-8. Relaciones entre los intermediarios del metabolismo respiratorio y otras
secuencias metab6licas.
almidn
11 1
maltosa
1
l
G-1-P
glucosa
, ,
G-6-P
fotosintticos
gliclisis
nucletidos
va accesoria
de las
pentosas
~+
aminocidos
aminocidos
-protenas
7
1
\I
I' d
1
11 I
intermediarios
Bcido pirvico
protelnas
terpenos, esteroides
acetil-~o~
=---
cidos grasos
aminocidos
11
cido
asprtico
purinas
porfirinas
aromticas
ctrico
cido
oxaloactico
t
bide.
&ido
CICLO DE
KREBS
succlnicox
Bcido glioxllico
/cid0
a-cetoglutrico
acid
protelnas
pirimidinas
Bcido
glutmico
amino&idos
RESPIRACI6N
131
Naturalmente, despus del ataque de la amilasa quedan grupos restantes de

glucosa impares; stos contienen siempre tres residuos de hexosa, nunca uno. Si
estn presentes enlaces 1 :6 ramificados, pueden quedar restantes varias dextrinas
conteniendo hasta siete unidades de glucosa (arriba de dos a cada lado del enlace
1 :6 residual). stas sellaman dextrinas lmite y puedenservir como iniciadoras
para la sntesis de nuevas molculas del almidn (ver Captulo 9). La degradacin
dealmidnporlaamilasapareceser
el sistema ms comnmenteusadoporlas
semillas para movilizar sus reservas; las
hojas y las estructuras almacenadoras de
almidncomo los tubrculos depapamovilizan
el almidnmayormentepor
reaccin con la fosforilasa.
La entrada de sacarosa en el metabolismo respiratorio se produce probablemente sobre todo por medio de la enzima hidroltdca invertasa que est casi universalmentedistribuida en los tejidos vegetales.L,ainvertasahidroliza a la sacarosa directamente dando una mezcla equimolar de glucosa + fructosa llamada de
azcaresinvertidos (la sacarosa es dextrorrotatoria, perolamezcladeglucosa
+ fructosa es levorrotatoria, as quealhidrolizarse la direccin de la rotacin
queda invertida). El enlace glicosdico, que es el enlace energtico de la sacarosa,
se gasta para esta reaccin. La enzima sacarosa fosforilasa, que convierte a la sacarosa en G-1-P y {ructosa en Pseudomonas (ver pc&$na 110), nose encuentra en
las plantas superiores.
in vitro de otros polisacriSe ha trabajado poco sobreladegradacin
dosenlas
plantas, pero seha informadodeenzi.mas hidrolticas quedegradan
compuestos tales como inulina (polifructosana) a dsacridos y monosacridos;
stos pueden convertirse en G-6-P o F-6-P, entrando as al proceso glicoltico.
Otros substratos de la respiracin son grasas y protenas, aunque su uso no
es tan general como el de la sacarosa o el almidn. Las grasas se degradan por
el
proceso conocido como 0-oxidacin, que corta ].as molculasde cido actico
del extremo acdico de los cidosgrasosenformadeacetil-COA,laquepuede
entrar al ciclo de Krebs directamente. El mecanismode reaccin es complejo y
no se han demostrado todos suspasosenlas plantas; sin embargo, su operacin
probable es la que se esquematiza en la Figura 6-9. El ATP se produce enla reoxidacin delFADH y NADH quesereducenporla
oxidacin deloscidos
grasos. El glicerol que queda despus de la oxidacin de los residuos de cido graso de la grasa, se fosforila por una kinasa apropiada para formar
glicero fosfato;
ste se puede oxidar luego a DHAP bajo cuya forma los carbonos pueden entrar
directamente al proceso glicoltico. La degradacin respiratoria de las grasas probablemente no esun fenmeno generalsinoque ocurre durante la germinacin
de ciertos tipos de semillas oleaginosas (verCaptulo 17).
Las protenas seusan frecuentemente como substratos delarespiracin
en las plantas. Esto puede ocurrir bajo condiciones de falta de alimento o durante
la germinacin de las semillas cuya reserva principal esprotena. Adems, algunos
tejidos y rganos sufren una continua destruccin y resntesis de protena. Esto
puede ocurrir durante el crecimiento cuando hay un continuo cambio en10s juegos de enzimas, desde las que dirigen las reacciones de crecimiento y desarrollo a
las que dirigen reacciones caractersticas de tejidos maduros. El recambio de protenas es caracterstico tambin de ciertos tejidos y decultivosde tejido. Este
proceso y sus relaciones metablicas seconsideran ms detalladamenteen 10s
Captulos 8 y 15. En esta discusin es importante enfatizar que diversos intermediarios en el proceso respiratorio, particularmente en el ciclo de Krebs, forman
los esqueletos de carbono de aminocidos importantes y por reacciones inversas
132
METABOLISMO VEGETAL
triglicerido
Bcidos grasos
ATP
---f-"AMP
COAy
acil-COA-grasa
I1
R-CH,-CH,-C-COA
0-cetotiolasa
I/
R-CH=CH-C-COA
R-C-CH,-C-COA
deshidrogenasa
enolhidrolasa
R"CH--CH,-C-COA
NADH
+ H'
Figura 6-9. Ciclo de la oxidacin de los cidosgrasos

cin) con produccin de acetil-COA.
( p oxida-
son puntos de entrada del carbono de las protenas al metabolismo respiratorio.

Los ms importantes de ellos sonlos a-cetocidos pirvico, a-cetoglutrico y
oxaloactico. Estos compuestos a-ceto pueden, por el proceso de transaminacin
(ver Captulo 8), formar los aminocidos alanina, glutnico y asprtico, todos
ellos importantes en la sntesis proteica y como precursores de otros aminocidos.
Estas relaciones se muestran en la Figura 6-8.
REACCIONES DE CARBOXILACIdN
En una secuencia cclica de reacciones como el ciclo de Krebs, una de las consecuencias es queporcadamolculade
acetato oxidada se requiere una molcula
de aceptor y solamente seregenera una, La tasadelas reacciones dependeen
parte de la concentracin de los intermediarios; debe haber unareservade oxaloacetato para iniciar las reacciones del ciclo. Si la concentracin de intermediarios del ciclo cae a un nivel bajo, el ciclo se retarda o se detiene. Cada vez que sale
del ciclo una molculade oxaloacetato, de a-cetoglutarato o de cualquier otro
intermediario hayuna molcula menosde oxaloacetato utilizable para lasubsecuente operacin del ciclo.
As pues ciertas reacciones son necesarias para recuperar a los intermediarios del ciclo, cuando son gastados en reacciones de sntesis. En estas reacciones
losmiembrosdel ciclo, o los compuestos que lo alimentan, sonconvertidos en
nuevas molculas deun determinado miembro del ciclo. Tales reacciones, llamadas anaplerticas, no contribuyen a la reserva energtica de la clula sino que sirven para regenerar a los intermediarios del ciclo que puedan haber sido agotados.
RESPIRACION
133
Las reacciones de carboxilacin queconviertenuncido

de tres carbonos del
proceso glicoltico en un cido de cuatro carbonos del ciclo de Krebs, son importantes reacciones anaplerticas. Sin embargo, estas carboxilaciones tienen varias
otras funciones en las plantas, incluso la sntesis de intermediarios en tejidos embrionarios o en tejidos que no tienen un mecanismo de fijacin fotosinttica del
COZ. Esto se estudiar en el Captulo 15.
La reaccin de carboxilacin ms importantle est catalizada por laPEPcarboxilasa y forma oxaloacetato.
P E P carbosilasa
PEP
(o P E P carboxikinasa)
COZ (+ ADP)
oxaloacetato
-.
Pi (o
ATP)
Esta reaccin puede ser catalizada tambin por la enzima fosforilante PEPcarboxikinasa, en cuyo caso produce
P en formal de ATP y procede ms lentamente.
Se conocen por lo menos dos enzimas que pueden carboxilar al piruvato,
formando un cido de cuatro carbonos.
Una de ellas es la enzima mlica que
cataliza la reaccin entre piruvato y COZ para formar malato
piruvato
COZ
NADPH
malato
NADP
Pero sta no es una reaccin anaplertica nnuy importante porque corre

ms fcilmente hacia atrs (descarboxilacin). Igualmente, esta reaccin es especfica para el NADP y por tanto probablemente no es mitocondrial. En la mitocondria est presente una enzima mlica especfica para el NAD pero su funcin
casi exclusiva es descarboxilar el malato.
Una enzima encontradaen el tejido animal ytambinen Pseudomonas
usa la energa de hidrIisis del ATP para acelerar una reaccin que tambin carboxila al piruvato pero que produce oxaloacetato.
piruvato
CO,
ATP
oxaloacetato
ADP
Pi
Todas estas reacciones regeneran intermediariosdel ciclo de Krebs por

carboxilacin del piruvato (o del PEP) en lugar de descarboxilarlo, y en esta forma circunvalan las reacciones oxidativas del ciclo. Estas reacciones pueden ser
importantestambinen
el metabolismo de snter;is bajo ciertas circunstancias,
particularmente durante los principios del crecimiento de las plntulas y en elmetabolismo de las races y aun de los tejidosverdes en ausencia de luz.
Una secuencia de reacciones un tanto especializada que lleva la carboxilacin del fosfoenolpiruvato (PEP) se encuentra en los tejidos fotosintticos de
ciertas plantas. En esta secuencia de reacciones la energa de la hidrlisis del ATP
y del pirofosfato se usa para dirigir la carboxilacin por formacin del substrato
PEP, por una reaccin fuertemente exergnica.
Piruvato
PPI
Pi
ATP
pirofosfatasa
2 Pi
piruvatofosfato
dikinasa
PEP
AMP
PPI
134
METABOLISMO VEGETAL
AMP
ATP
adenilatokinasa
(suma: piruvato
PEP
HCOB-
2ADP
+ Pi +
2 ATP
PEP carboxilasa
t
-+
PEP
2 ADP
oxaloacetato
2 Pi)
+ Pi
Esta secuencia de reacciones, en la que la formacin del substrato para la

carboxilacin es catalizada por la enzima piruvato, fosfato-dikinasa, se ve con ms
detalle en el Captulo 7, pgina 192.
CICLO DEL GLIOXILATO
Otra va anaplertica importante es el ciclo del glioxilato, un ciclo interno que
capacita para que una molcula de citrato y una moldcula de acetil-COA se conviertan, finalmente, en dos molculas de oxaloacetato por las reacciones esquematizadas enlaFigura
6-10. En este ciclo el paso importante es el rompimiento
del isocitrato (formado por la operacin normal de la enzima condensadora del
citrato) en una molcula de succinato y una molcula de glioxilato por la enzima
isocitratasa. El succinato se convierte en oxaloacetato por elproceso normal
del ciclo de Krebs. El glioxilato forma el substrato de una reaccin de condensacin con acetil-COA, similar esencialmente a la reaccin entre el oxaloacetato y
laacetil-COA. Esta reaccin est catalizada por la enzima malato-sintetasa. Por
esta reaccin se forma una molcula de malato que puede luego oxidarse para dar
una segunda molculade oxaloacetato.
Aunque este ciclo es capaz de aumentar la concentracin de oxaloacetato,
hay poca evidencia de que opere ampliamente en tal sentido. Parece ser mucho
ms importante como un medio por el que la grasa que almacenan muchas semiFigura 6-10. Ciclo del glioxilato: 2 acetil-COA -+ 1 C4 cido.
acetil-COA
enzima condensadora
del citrato
Bcido oxaloac4tico
c Bcido cltrico
aconitasa
&ido isocltrico
deshidrogenasa
succnica
cido mlico c
dcido oxaloacetico
deshidrogenasa
mlica
4
cido
succnico
isocitrasa
Bcido
k i d 0 glioxllico
l
acetil-COA
RESPIRACION
136
llas, como las de higuerilla o ricino, puede movilizarse y convertirse en azcares,

apropiados para transportarse a la porcin en crecimiento del embrin. La acetilCOA se forma por la 0-oxidacin de las grasas y es convertida a cido oxaloactico
por el ciclo del glioxilato en los glioxisomas. El cido oxaloacdtico se descarboxila por la operacin inversa de una PEP-carboxilasa producindose COZ y PEP.
El PEP esluegoreducidopara
formar PGA y yendo a lainversa del proceso
EMP, se forma fructosa-l,6-difosfato. h a pasa a f1ructosa-6-fosfatopor una fosforilasa (no por la accin inversadeuna fosfohexokinasa), que a su vezpuede
convertirse en glucosa-1-fosfato que, con la fructosa-6-fosfato, forma el substrato
parala sntesis delasacarosa.
As, el carbono que estaba almacenado como
grasaenlas
semillaspuedesermovilizado
y convertido en azcares, quees la
forma normal de transporte del carbono en las plantas. La produccin de azcares
a partirdel PEP sedenomina frecuentemente gluconeognesis.Alconsiderar
las reacciones de gluconeognesis salta un hecho curioso. Es de la mxima importancia que la fosfohexokinasa que fosforila a la fn~ctosa-6-fosfatoy la fosfatasa
que la desfosforila estn siempre separadas o reguladas cuidadosamente en la clula; de otro modo estas enzimas se acoplaran para efectuar una reaccin cclica
que funcionara esencialmente como unaATPasa
efectiva, una situacin sin
duda desventajosa parala clula.
CONTROL DE LA RESPIRACIdN
EFECTOPASTEUR. Hacemucho tiempo que Pasteuradvirtique el proceso metablico de las levaduras puede ser afectado por el oxgeno: bajo oxgeno favorece
la fermentacin en tanto que alto oxgeno inhibe la fermentacin y estimula la
respiracin oxidativa y tambin promueveel uso del carbono delosazcares
para reacciones de sntesis. Este fue el primer reconocimiento de un sistema de
control en el metabolismo; los fisilogos y bioqu~micostodava discuten cmo
funciona. Un probable mecanismo es la regulacin de la relacin ATP/ADP por
el oxgeno. En ausencia del oxgeno el metabolismo oxidativo no puede ocurrir y
laprincipal comente de sntesis deATPqueda cortada. El metabolismo continuadodela clula utiliza todo el ATP y se produce una gran cantidad de ADP
y Pi, lo cual estimula la fermentacin. A causa de :la limitada energa liberada (y
ATP formado) en la fermentacin, se utilizancantidades mucho mayoresde
substrato para sostener la misma tasa de reacciones de sntesis.
Los experimentos con dinitrofenol (DNP), un compuesto quedesacopla
la fosforilacin oxidativa, confirman este punto de vista (desacoplar significa separar las reacciones del sistema del citocromo delais que hacen ATP de modo que
no se sintetiza ATPdurantela transferencia de electrones). Aunque el DNPno
afecta directamente las reacciones glicolticas estimula fuertemente lagliclisis
reduciendo las cantidadesde ATP y permitiendo una acumulacindeADP. El
fisilogo americano H. Beevers mostr que el DNP puede causar un cambio notable de la respiracin hacia la fermentacin, aun en presencia deoxgeno.
En ausenciade oxgeno el ciclo deKrebs ]no puede operar, as que sus
intermediarios no estn disponibles para las reacciones de sntesis. Tampoco hay
piruvato disponible porque se requiere que se reduzca a lactato o etanol para
reoxidar al NADH producido en la oxidacin delos triosafosfatos. Adems,
muchas reacciones de sntesis que usan a estos intermediariosrequieren metabolismo oxidativo. De aqu que bajo condiciones anaerbips muy poco, o nada,
136
METABOLISMO VEGETAL
del carbono del azcar pueda utilizarse en sntesis celulares, en tanto que la presencia de oxgeno permite que esas reacciones ocurran.
CONTROL DE RETROACCIdN Y ALOSTERICO. La respiracin es un proceso exergnico (O exotrmico), es decir, libera energa. Por tanto, si no se ejerciera algn
control la respiracin procederaacelerada y continuamente hasta que todoel
abastecimientodesubstrato
se agotara.De hecho, funcionan diversos controles,encadenando o integrando las diversas fases del metabolismocelular.Consideraremos dos tipos principales de control: efectos alostricos y control de retroaccin.Losefectosalostricos
se ejercencuando una molculapequea,a
menudo no relacionada directamente con la reaccin, puede promover o inhibir
una reaccin enzimtica especfica al combinarse en un sitio secundario, o alostrico, de laenzima. Los mecanismos de auto control involucran la inhibicin o,
con menor frecuencia, la estimulacin de una reaccin por uno de sus productos
finales, a menudo como resultado de un efecto alostrico. Tambin puede ocurrir
en el control que un reactante afecte un paso metablico posterior en el proceso.
Esta situacin no es tan comn.
Los puntos de control en las vas metablicas no son fortuitos. Por lo general una reaccin tempranay otra tarda en la secuencia metablicason fuertemente
exotrmicas (es decir, tienen un fuerte cambio negativo en la energa libre) y son
por tanto casi irreversibles. Esto impide la acumulacin de substratos o de intermediarios y las enzimas involucradas se denominan reguladoras y actan en los
sitios que requieren la regulacin ms obvia; del mismo tipo son las enzimas que
median las reacciones en lossitios de la cadena metablica de dondeparte una
ramificacin. Algunos puntos de control se resumen en la Figura 6-11.
El primer regulador enla gliclisis es la fosfofructokinasa que fosforila a
la F-6-P pasndola a FDP, utilizando al ATP como su donador. Esta enzima es
inhibidaalostricamenteporaltasconcentraciones
de ATP y activada porel
ADP y Pi. La inhibicin por ATP impide que la reaccin se desboque en presencia ae altas concentraciones del substrato, F-6-P, cuando la demanda de ATP
un exceso de ATP). La enzima tambin es
es baja (o sea cuandoestpresente
inhibida por el citrato, el cual tiende a acumularse en presencia de exceso de ATP.
Las enzimas delciclodeKrebs
estn bajo un control similar. La enzima
y elNADHy estimulada por el ADP;
una preparacin
aconitasa es inhibida por el ATP
de Neurospora es inhibida por el a-cetoglutarato y estimulada por el citrato. Las reaccionesanaplerticasestn,
como podra esperarse, bajo control alostrico. La
piruvato-carboxilasa y la PEP-carboxilasa son activadas a veces (no siempre) por
la acetil-COA, un compuesto que se acumulara si se retardara el ciclo de Krebs,
por la remocin de intermediarios que requierenreemplazo. La PEP-carboxilasa
est bajo el control de un producto de su propia reaccin: la carboxilacin es inhibida por el malato que se forma fcilmente a partir del oxaloacetato resultante
de la carboxilacin del PEP.
CONTROLDE COFACTORES. Lasreacciones respiratorias importantes estn sujetas a un control precursor-producto a travs de las relaciones entre NADH/NADy
ATP/ADP. La gliclisis y la fermentacin se regulan bsicamente por l a s exigencias de ATP y NADH de la clula, las reacciones de reduccin de la fermentacin
(piruvato -+ lactato o acetaldehdo -+ etanol) se dictan por la exigencia absoluta
de NAD, que no puede provenir del NADH a travs de la cadena de transporte de
RESPIRACION
137
G-6-P
Figura 6-11. Esquema generalizadodela

respiracibn mostrando algunossitiosde control por
retroaccin. Los nivelesde ATP,ADP, NADH y NAD afectan, todos ellos, cualquier reaccin enque dichos compuestos tomen parte (no se muestran todos paraevitar confusiones).
+-+estimula;+oinhibe.
electrones en ausencia de oxgeno. Dado que la oxidacin del NADH en la mitocondria por la cadena de transporte de electrones est
acoplada intimamente a
la formacin de ATP (es decir que ADP y Pi son requeridos como substratos),
todas las reacciones deoxidacin del ciclo de Krebs estncontroladaspor las
necesidades celulares de ADP o NADH que abastecen de fuerza motriz a las reacciones de sntesis, crecimiento, absorcin de sales, etc. En efecto, la tasa respiratoria est controlada porel nivel de carga energtica de la clula, como se describe
en el Captulo 5 (pgina 111).La adicin de DN:P que desacopla la fosforilacin
oxidativa a menudo causa un sbito aumento en la produccin de COZ porque
todo el proceso oxidativo se libera de las restricc:iones impuestas por la exigencia
de ADP y Pi como substratos obligados de las reacciones. La falla "bastante frecuente- del DNP en estimular la produccin de COZ puede deberse a que la respiracin est tambin bajoel control de otrossistemas, como ya se discuti.
REACCIONES LATERALES. La tasa de respiracin est afectada inevitablemente
por las necesidades de intermediarios para la sntesis de la clula. Por tanto, la
METABOLISMO VEGETAL
138
utilizacin de los intermediarios afectar a las reacciones que se generanpor accin

de masas, aumentando la tasa total de la respiracin. Ya que el metabolismo posterior de los intermediarios utilizados (por ejemplo de aminocido a protena)
tambin requiere ATP o cofactores reducidos, ocurrir un aumento posterior en
la tasa respiratoria. Se puedever as que la respiracin est estrechamente integrada con las actividades que requieren energa y substratos en la clula. Todas las
actividades metablicas de las clulas y organismos se integran as. Sin tal integracin prevalecera un caos metablico en la compleja red de reacciones intermediarias de la clula.
OTROS SISTEMAS RESPIRATORIOS Y OXIDASAS
FENOLOXIDASAS.Se conocen varias enzimas que oxidan a los fenoles dando quiimportantes sonla monofenol oxidasa (tirosinasa) y la
nonas. Dos delasms
polifenol oxidasa (catecol oxidasa). Estas enzimasparticipan en la caracterstica
reaccin traumtica de lasplantas y contribuyen a la respiracin traumtica
convirtiendo los fenoles liberados en la herida a quinonas, que son txicas a los
microorganismos, ayudando as a impedir la infeccin. El color cafd que se desarrolla a menudorpidamenteen la herida (por ejemplo cuando a un tubrculo
de papa o una manzana se le hace un corte o se golpea) esun resultado de dicha
reaccin. Es evidente, por larpida reaccin que ocurre al herir, que tanto la
enzima como su substrato, loscualesparecenser
solubles, debenhaber estado
apartadosunodel otro en la clula normal, aprisionados en diferentes compartimientos celulares.
La fenoloxidasa puede acoplarse a la oxidacin de los componentes de la
clula en la forma siguiente
A H z x q u i n o n a > c :o:
A
fenol
fenol
oxidasa
Aunque esta reaccin puede ser activa en la senectud, normalmente no es

importante en la respiracin. Es posible que la oxidorreduccin del fenol se acople a la oxidacin del substrato por el NADP.
NADP
fenol
Las fenoloxidasas estninvolucradasen los cambios qumicos de los precursores de la lignina y otros componentes qumicos celulares. Las quinonas tales
como la coenzima Q (ubiquinona) son importantes en la cadena de transporte de
electrones de la respiracin y fotosntesis (Captulo 7). Pero en esas circunstancias
no reaccionan directamente con el oxgeno como en la reaccin con la fenol oxidasa, pues esto hara un cortocircuito en la cadenade transporte de electrones
impidiendo su buena operacin como sistema de sntesis de ATP.
139
RESPIRACION
OXIDASA DEL ACID0 ASC6RBICO. La oxidasa del lcido ascrbico o vitamina C es

un componente comn de las plantas. Puede oxidarse a cido deshidroascrbico
por la oxidasa del cido ascrbico como se muestra en la Figura 6-12. La oxidasa
del cido ascrbico parece existir tanto como una enzima libre o como adherida
a la pared celular. Esta oxidasa se asocia con diversals enzimas redox (es decir, que
reducen un substrato al tiempo de oxidar otro) como la oxidasa terminal, o sea la
que transfiere los electrones al oxgeno. Est ligada a ciertas deshidrogenasas por
el compuesto con SH glutatin en la secuencia siguiente
xGrG x
xeshidrr;;rbico
ci do
NADP
NADPH
ascrbico
deshidrogenasa
glutatin
reductasa
reductasa del
cido ascrbico
oxidasa del
cido ascrbico
donde GSH es el glutatin reducido y GSSG el glutatin oxidado. Esta puede ser
una reaccin importante en la produccin de intermediarios reducidospara las
sntesis celulares, por ejemplo para la oxidacin de azcares a cidos o la descarboxilacin de aminocidos.
CATALASA Y PEROXIDASAS. Estas enzimas usan perxido de hidrgeno, o sea
agua oxigenada ( H 2 0 2) como substrato. La catalasa normalmente acta slo destruyendo al H 2 0 2 en tanto que la peroxidasa oxida tambin otros substratos
H,O
H,A
+ H,O,
+ H,O,
catalasa
peroxidasa
+ O,
2 H,O
2 H,O
"
+
+A
Antiguamente se pensaba que la catalasa actu.aba slo como agente desintoxicante de enzimas tales como la oxidasa del k i d o gliclico que produce H 2 0 2
(ver Figura 6-12), pero se ha demostrado que tambin tiene actividad como peroxidasa. Se cree que la peroxidacin de la hormona cido indolactico es catalizada
por la catalasa, por lo que puede tener un efecto rlegulador al controlar el contenido de IAA. Adems, el NAD o el NADPH pueden ser oxidadas por laperoxidasa,
quepuedesermuy
importante en el control del;metabolismo celular. Comola
fenoloxidasa, estas enzimas pueden tener que ver con la biosntesis de la lignina.
O
\\
'1
HOC
HOC!
+:o,
HC
HCOH
Figura 6-12. Accin de la oxidasa

del &ido ascrbico.
\\
CH20H
cido asc6rbico
'1
o=c
Oxidasa
del
cido
,asc6rbico
HC
+H20
HCOH
CH20H
Acid0 deshidroasccjrbico
METABOLISMO VEGETAL
140
OXIDASA DEL CIDO GLICLICO. Esta enzima, de extrema importancia, cataliza

la conversin de cido gliclico en glioxilato. El producto de la oxidacin no es
HzO sino H2O2 , lo que requiere la presencia de catalasa para convertirse en H2O.
La oxidasa del cido gliclico puede ligarse a la oxidacin de ciertos substratos,
como el etanol, por medio de la glioxilato-reductasa en la forma siguiente:
etanol
NAD
etanol
deshidrogenasa
glicolato
oxidasa
glioxilato
reductasa
\f
del
icido gliclico
La oxidasa del cido gliclico puede ser importante en la sntesis de la glicina, lacual puedederivarsedel
glioxilato. Probablemente es importante en la
fotorrespiracin, el proceso de liberacin de COZ porlos tejidos fotosintticos
iluminados. La fotorrespiracin norinde energa til como la respiracin en la
oscuridad y esun proceso totalmente diferente. Se veren los Captulos 7 y 15.
Lasoxidasasya
descritas probablemente no participan en la respiracin excepto en reacciones auxiliares. En primer lugar, no se ha visto que ninguna de ellas est acoplada al sistema
de transporte de electrones, que es el nico modo efectivo por el quela clula
puede generar ATP. En segundo lugar,la citocromo oxidasa tiene gran afinidad
por el oxgeno (es decir, reacciona muy fcilmente), en tanto que las otras oxidasas no la tienen. En tercer lugar, los estudios hechos con sustancias txicas por
lo general danbasesparapensarquelarespiracinsedageneralmente
a travs
de la citocromo oxidasa, que sufre toxicidad por el cianuro (CN)o por el monxido de carbono (CO), siendorevertidapor la luz la intoxicacin por CO. Las
oxidasas terminales posibles semuestranenla
Tabla 6-1 que indica algunas de
sus propiedades relevantes.
Las plantas viven en una atmsfera que contiene abundante O2 as como diversos compuestos reductores poderosos. Ahora se sabe quela interaccin quimica
de estos compuestos puede producir radicales de oxgeno, o formas excitadas,
que seran extremadamente txicas por sugran capacidad de oxidacin. Es posi-
PARTICIPACI6N DE OTRASOXIDASASENLARESPIRACIN.
Tabla 6-1. Algunas propiedades de las oxidasas terminales.

Enzima
Media
Fenoloxidasa
Oxidasa del cido
ascrbico
Oxidasa del cido
glic6lico
Citocromo oxidasa
Va accesoria del
citocromo
Afinidad
elpor 0 2
Acoplamiento
con s h t e s i s
de ATP
+
+
Baja
Muy baja
Muy alta
Alta
Sensibilidad
Sensibilidad
Inversi6n
al CN
++
+
al CO
del efecto
por la luz
_.
RESPIRACION
141
ble que algunasdelasoxidasasmencionadas

anteriormente tengan importancia
haciendo que la clula se deshaga del exceso del atxgeno, particularmente en la
forma excitada. De hecho, esmuy probable que e,stas enzimas efecten diversas
funciones en las clulas.
RESPIRACIdN ALTERNATIVA
Aunque en la planta pueda tener lugar respiracin insensible al CN o al CO hasta
cierto punto (en algunos tejidos la respiracin es insensitiva al CN casi por completo) el proceso de fosforilacin oxidativa se afecta mucho. La eficiencia de una
preparacin o deun tejido en hacer ATP por medio de reacciones de oxidacin,
puede expresarse como la relacin de molculas de fosfato esterificado por tomo
de oxgeno consumidodenominndose la relacin P/O.Cuandoun
tejido con
respiracin insensible al CN, como el espdice de Arum, se expone al CN, la tasa
integral de la respiracin no se afecta mucho, en tanto que la fosforilacin declina
notablemente; por tanto, la relacin P/O decrece. ]Los datos del estudio espectromtrico de los citocromos (ver pgina 154)muestran que existe una va alternativa. Los electrones sonderivados directamente del citocromo al oxgeno por un
citocromo b autooxidable (citocromo b, ) o bien por un citocromo a autooxidable especial. En cualquier caso los electrones pasan por circuito corto al oxgeno
y evitanel sitio de fosforilacin del citocromo a3 (citocromo oxidasa) quees
sensible al CN. La hiptesis alternativa es que la omidasa del cido gliclico participa en larespiracininsensibleal
CN, perono es atrayente a causadela baja
afinidad de laenzima por el oxgeno y porqueno est acoplada con la sntesis
de ATP.
Hay datos recientes quesugierenquelarespiracin
alternativa, insensible
alCN,escomnenlassemillasengerminacin
y tejidos de almacenaje, tales
como laspapas, y tambin durante el climaterio en los frutos enmaduracin y
en las hojas en senescencia. La significacin de esta va respiratoria no est clara.
Se ha sugerido que el cianuro es un subproducto normal del metabolismo y ya que
no puedeescapar de los tejidos con una cubierta impermeable, tales como las
semillas, o de tejidos muy masivos, tales como los tubrculos de papa, su concentracin aumentara hasta un nivel inhibitorio de la cadena de transporte de electrones normal. La va alternativa insensible al cianuro1 solucionara el problema. Sin
embargo la evidencia no esconcluyente en modo alguno.
FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIdN DE LOS TEJIDOS
La fisiologa de la respiracin en cuanto proceso, est muy afectada por su relacin con los otros procesos metablicos, los requerimientos generales respecto al
crecimiento y desarrollo, la disponibilidad de substratos apropiados y la situacin
fsica y fisiolgica de la planta. Muchas de estas interrelaciones se tratarn en detalle en captulos posteriores. Noes apropiado examinar ahora todas las interrelaciones fisiolgicas de la respiracin; enlugarde ello se tratarn brevemente las
respuestasbsicas del mecanismo respiratorio a las condiciones ambientales externas e internas.
COCIENTE RESPIRATORIO Y SUBSTRATOS DE LA RESPIRACI6N. En 10s Comienzos
del estudio de la respiracin se reconoci que pod:an servir como substrato com-
142
METABOLISMO VEGETAL
puestos con diferente grado de oxidacin. Se crea que midiendo la cantidad de

CO, producidopor cada molcula de O, consumido, podra obtenerse alguna
indicacin sobre qu clase de substrato se estaba oxidando. Esta relacin expresada como
moles de COZ producido
moles de O, absorbido
se denomina el cociente respiratorio o CR.Cuando el carbohidrato se oxida completamente por la relacin general
el CR es 6 COZ/6 O2 o sea 1.0. Cuando se oxidan grasas, protenas u otros compuestos altamente reducidos el CR es menor que 1. Por ejemplo, en la oxidacin
del trioleato de glicerol
C,-JHIO,0
83
0 2
57 COZ
52 H z 0
trioleato de glicerol
el CRes 57/83 = 0.69. Cuando sirven como substratos de la respiracin compuestosqueestnparcialmenteoxidados,

el CRes mayorque 1, comoen la
oxidacin del cido ctrico.
CgHSO7 + 4 1/2 O2
6 COZ
+ 4 Hz0
cido ctrico
en la cual el CR es 6/4 1/2 = 1.33. As pues, el CR puede dar cierta indicacin

sobre qu clase de compuestos se oxidan o, al menos, sobre el estado de oxidacin del substrato.
Pero muchas otras condiciones pueden producir grandes cambios en el CR.
Por ejemplo, si ocurre fermentacin en un tejido se causa un CR anormalmente
alto, en tanto que la oxidacin parcial de un substrato puede dar absorcin de
O, y liberar cantidades altas de energa pero no CO, ,lo que causar un CR anormalmente bajo. Igualmente, la retencinde 0, o de C 0 2 enuntejido masivo
puede dar valores experimentales que lleven al error. Inversamente, la inhabilidaddeltejido
para absorber O, (comoenuna semilla en germinacin) puede
producir fermentacin con su alto CR caracterstico.
Por tanto, aunque la composicin qumica del substrato puede a veces determinaral CR, este valor puede ser sntoma del proceso ms que indicacin
del substrato. Por esta razn el CR no tiene ya gran importancia en estudios de
fisiologa de la respiracin excepto en situaciones bien entendidas y cuidadosamente controladas.
EDAD Y TIPO DE TEJIDO. De modo general, los tejidos jvenes respiran ms que
los viejos, los tejidos en desarrollo ms que los maduros y los tejidos que efectan
otras actividades metablicas (como absorcin de sales o de agua) ms que los
t,ejidos en descanso. Esto es consecuencia natural del hecho de que la respiracin
es el proceso que libera energa para todas las otras actividades celulares. Sin em-
RESPIRACIdN
143
bargo, ciertas condiciones modifican este concepto. La primera es que los substratos respiratorios cambian al madurar los tejidos, y el proceso general as como la
eficiencia de la respiracin cambian el desarrollo. Por ejemplo, la tasa respiratoriadelasplntulasgeneralmenteascienderpidamentedurante
la germinacin
hasta una mxima durante un periodo de mayor crecimiento, luego cae conforme
maduran los tejidos formados inicialm-ente (Figura E;-13).
Figura 6-13. Respiracicindesemillasdecebadaengerminacicin
(De B.F. Folkes, A.J. Willis 11 E.W. Yemm: The respiration of
barleyplants VIII, themetabolism of nitrogen andrespiration
of seedlings. New Phytol. 51 :317-41 (1952). Usado con permiso.)
METABOLISMO VEGETAL
144
1.5
.
L
1.0
o
O
Amarillamiento
de las hojas
.-O
.O
.-E
0.5
Expansin
foliar
[r
O
E d a d de las hojas
A
o
10
12
14
16
18
20
22
2
m
In
.-mO
S
-ul
al
lu
a
O
verde
O
10
20
30
40
50
60
Das
Figura 6-14. Respiracin de las hojas.

A. Respiracin dehojasdefresa1adheridas
a la planta. La producci6n de COZ se midi6 en una
corriente de airea 24.5C. Las hojas fueron encerradas peridicamente en una cmara respiratoria durante 3 meses (De S.E. Arney: The respirarion of strawberry leaves. New Phytol.
46:68-96 (1967).Con permiso.)
B. Pendientes de la respiracin de Tropaeolum majus (I nea superior seguida y escala del tiempo)
y Prunuslaurocerasus (curva inferior seguida y escaladel tiempo). La lneapunteadada el
pesode la hoja del Tropaeolum con la ordenada a la derecha.(De W. O.James: Plant Respiration. The Clarendon Press. Oxford, 1953. Con permiso.)
Adems,cuando semide la tasa de respiracinde un solo rgano, como

una hoja, hay unacurva caracterstica durante su desarrollo (Figura 6-14). La
respiracin est a su mximo durante el crecimiento de la hoja, luego cae a un
estado estable durante el periodo de maduracin
de la hoja. A menudo hayun breve
ascenso, o climaterio, a un nivel ms alto, lo que seala la implantacin de procesos de degeneracin irreversibles que marcan la senescencia y muerte del rgano.
Generalmentela
relacin P / O (tomo de fsforo esterificados por tomo de
RESPIRACI~N
145
oxgeno absorbido) declina marcadamente durante y despusdelascensoclimat4rico. En la hoja madura esto indica un rompimi'ento del sistema integrado de
transferencia de energa.
Ms tarde, en el proceso de senescencia l a s protenas empiezan a romperse
y forman el substrato de la respiracin. Puede haber un breve periodo final de alta
produccin de dixido de carbono al colapsarse la organizacin y morir las c6lulas aunque esto se puede deber en parte a la rpida multiplicacin de microorganismos endgenos o invasores.
Los diferentes tipos de tejido tienen diferent,estasas de respiracin dependiendo de su actividad metablica, la masa relativa de sus componentes no metablicos o estructurales y su accesibilidadal oxgeno. En la Tabla 6-2 sedaun
resumen de las tasas respiratorias de varios tejidos. Las tasas de respiracin de los
tejidos metablicamente inactivos, tales como esca.mas, tallos, hojas viejas y races, o tejidos masivos como frutos en estado de descanso, son menores que las
tasas de tejidos en metabolizacin o crecimiento activo. Las tasas de los tejidos
Tabla 6-2. Tasas de respiracin de algunos tejidos.
Tejido
de
Tasa
respiracith, pnoles O2/hr
Por g
seco
peso
fresco
peso
Hombre
en
corriendo
Ratn
descanso en
corriendo
Rin
Cerebro
Bacterias
cebada de Semilla
de Plntula
trigo
Hoja de trigo
5 das
13 das
sano
laurel de Hoja
Hoja de laurel sin reservas
Raz de cebada
Raiz de zanahoria
Tubdrculo de papa
Manzana en desarrollo
Manzana madura
Planta entera de papa
Semilla de chcharo
Plntula de avena
h i c e de ralz de tomatero
Rodajas de betabel
Planta de girasol
Espddice de aroidea
descanso
Por g
10
200
1O0
900
900
600
10,000
0.003
65
22
8
9
1.3
50
1
0.3
10
0.5
5
0.005
70
300
50
60
2,000
METABOLISMO VEGETAL
146
que tienen unamasade clulas, materialmuerto no-metablico, tales como tallos leosos, pueden ser muy bajas. Sin embargo, la tasa por clula
o por unidad
de protena de algunos componentes de tejidos, como tallos (es decir, las clulasde
compaa de floema, del cambium o del parnquima), puede ser muy alta.
La respiracin de rganos masivos como las papas puede ser muy afectada
por la tasa de difusin del oxgeno. Las semillas en letargo pueden tener un intercambio de gases muy lento pero es improbable que esto sea realmente una respiun proceso de autooxidacin y
racin lenta; es ms probablequerepresente
decadencia ms que de metabolismo organizado.
TEMPERATURA. La respiracin, como otros procesos enzimticos, se ve afectada
por la temperatura. Dentro de ciertos lmites la tasa delas reacciones enzimticas se duplica, aproximadamente por cada 10C de elevacin de la temperatura.
Esto se expresa cuantitativamente por el valor Qlo dado por la expresin
u
1
0
tasa a ( t +
tasa a to C
lo)" C
Los valoresde Qlo paralarespiracinestnpor

lo general entre 2 y 3 a
temperatura de O a 20C.Por encima de esta temperatura a menudo el Ql0 decrece, probablemente a causa de la limitacin de oxgeno debido a la reducida solubilidad y lenta difusin de este gas. Al ir aumentando la temperatura por encima
de 35C puede haber una cada progresiva ms y ms rpida de la respiracin debido a la destruccin de las enzimas por el calor y el rompimiento del mecanismo
respiratorio (Figura 6-15). Cuando se aumenta de golpe la temperatura de la hoja,
la tasa respiratoria aumenta rpidamente hasta que una elevacin breve y brusca
y el desborda(el climaterio) marcael rompimiento delaorganizacincelular
15
10
Tiempo, horas
Figura 6.15. Efecto de la temperaturasobrela

tasa derespiraci6n de
plantulas
de
chicharo
(Pisumsarivum) de 4 dias.En
el tiempo O latemperatura se
cambi6 de 25OC a la demostrada
en la figura (De R.M. Devlin:
PlanrPhysiology. Publicadapor
Van
Nostrand
Reinhold
Co.
Copyright 1966-1969 por Litton
Educational
Publishing
Inc.
Nueva York,1966. Usadocon
permiso.)
RESPIRACIdN
147
miento delasenzimasoxidativascon
substratos. 13ntonces,aqullasson inactivadas porel calor (Figura 6-16). Si la temperatura seelevams lentamente, la
inactivacin por el calor precede al rompimiento de los tejidos y se presenta una
falta de substratos que impide el brusco climaterio (Figura 6-16).
Este breveresumenindicalascomplejas
interrelaciones que existen entre
los diversos factores internos que afectan la respuesta de la respiracin a la temperatura.
OXGENO. Se consideraron los efectos del oxgeno ten la respiraciny la fermentacin y, claramente, lapresenciadel
oxgeno esesencialpara
el metabolismo
oxidativo. Sin embargo, el sistema oxidativo del c:itocromo tiene una alta afinidad por el oxgeno, y por lo tanto se satura aun a muy bajas presiones parciales
de &te. En la Figura 6-17 se presentan datos de la hoja de soja que ilustran este
s como aquelen que, contrariamente a l;arespiracin oscura, la fotohecho a
rrespiracin se afecta muchoporla
concentracin de oxgeno. Por otra parte
el oxgeno debe difundir a los sitios de oxidacin. Las tasas respiratorias, particularmente en tejidos masivos,pueden estar limitadas frecuentemente por el
abastecimiento de oxgeno porser un tanto insol.ubles y difundir lentamente.
Esto semuestraclaramente
en laFigura 6-18 en:la quelatasarespiratoriade
semillas intactas de chcharo en germinacin es proporcional a la concentracin
de oxgeno (o sea a su tasa de difusin) en toda la escala de O-lOO% , en tanto
que la respiracin de semillas con la testa (cscara de la semilla) retirada se sasatura al 20% de oxgeno.
Figura 6-16. Efecto del incremento de temperatura sobre la tasa
de respiracin de hojas de trigo. (Datos del Laboratorio de Fisiologia de no graduados. Universidad de Toronto 1962.)
10
20
30
40
Temperatura, 'C
50
60
METABOLISMO VEGETAL
20
60
40
1O0
80
Concentracin de oxgeno,
Ole
Figura 6-17. Efecto del oxgeno sobre la tasa de fotorrespiraci6n

(PR) y respiracinen la oscuridad (RD) enhojasdesprendidas
de soya. (De M.L. Fowester, G. Krofkov y C.D. Nelson: Plant
Physiul. 41:42-27 (1966). Usado con permiso)
DIdXIDo DE CARBONO. Podra esperarseque el dixido de carbono, siendo un

producto final dela .reaccin, inhibiera la respiracin en altas concentraciones.
De hecho, la inhibe un poco pero slo en concentraciones que exceden en mucho
a las que normalmente se encuentran en el aire. No est claro el mecanismode
esta inhibicin; de hecho pueden estar involucradosvariosmecanismos diferentes. La respiracin anaerbica (o sea la produccin de dixido de carbono por
fermentacin) de las semillas de chcharo en germinacin se inhibe cerca de 50%
"testa
80 -
+testa
1
I
'
-1
20
40
60
Ox geno, *lo
80
100
Figura
6-18.
Efecto
de la concentracin
de oxgeno en
la
respiracin
de
semillas
de chcharo. El quitar
testa
la permite
al oxgenodifundirlibremente
en
el
interior de la semilla lo que no es posible con
la testa
intacta.
(De E.W.
Yemm:
En
F.C. Steward (ed.): Plant Physiology: A
Treatise. Vol. IVA. Academic Press,
Nueva York, 1965, pp. 231-310. Usado
con permiso.)
RESPIRACION
149
por 50% de dixido de carbono en el aire. Esto puede relacionarse con un mecanismoparamantener el letargo enlassemillas,pero su modode accin no est
claro. El dixido de carbono tiene un efecto inhibitorio sobre la succinooxidasa,
pero ste afectara solamente a la respiracin aerob:ia que puede ser poco importante al iniciarse la germinacin. Todos lospasosde descarboxilacin enla respiracinson reacciones queliberanunacantidadrazonable
de energa, as que
no es probablequeincluso una concentracin relativamente alta del producto
final (dixido de carbono) tenga mucho efecto en las tasas de reaccin. El dixido
de carbono tiene, sin embargo, un fuerte efecto sobre los estomas (ver Captulo
14). Lasaltas concentraciones de dixido de carbono generalmentecausanel
cierre de los estomas y el efecto inhibitorio que se lna observado en la respiracin
de la hoja bien puede deberse a este efecto.
SALES. Cuandolas races absorbensales la tasa de respiracinaumenta. Se ha
ligado este aumento al hecho de que la energa se gasta en absorber sales o iones
y este requerimiento se enfrenta aumentando la respiracin. Este fenmeno llamado respiracin salina, se discutir enel Captulo 12.
HERIDAS Y ESTIMULOS
MECANICOS. Se sabe, desdehacemucho
tiempo, quela
estimulacin mecnica de los tejidos de la hoja causa un aumento en la respiracibn
por un tiempo corto, generalmente de unospocos minutos a una hora. La clase de
estmulo parece ser importante. La compresin o tensin parecen tener poco efecto, doblar la hoja lo tiene ms y el cortarla o fracturarla parece estimular al mximo la respiracin. Los mecanismos son desconocidos. Se ha dicho que las ondas
de sonido estimulan la respiracin, entre otros procesos, pero no se ha dado una
prueba rigurosa. El herir o romper los tejidos estimula mucho la respiracin por
tres razones. La primera es la rpidaoxidacin de los compuestosfenlicos que tienelugarcuandola
organizacin, quemantiene a estos substratosseparados desus
oxidasas, se rompe. La segunda, son los procesos normales de gliclisis y cataboo clulas
lismo oxidativo queaumentan conforme ladisrupcindelaclula
causa una mucho mayor accesibilidad de los substrattosa la maquinaria enzimtica
de la respiracin. Tercero, la consecuencia general de la herida es la reversin de
ciertasclulasalestado
meristemtico, seguidoporla formacin de callo y la
curacin o reparacin de la herida. Tales clulas y tejidos en activo crecimiento
tienen tasas respiratoriasmuy superiores a las de los tejidos maduros o en descanso.
EL ESTUDIO Y MEDICIdN DE LA RESPIRACIdN

La respiracin sehaestudiadodemuchasmaneras,usandodiversas
tcnicas. El
estudio de la respiracin es bsico para el conocimiento de la bioqumica y metabolismo de tejidos. Quedara fuera del propsito de este libro tratar de exponer,
aun esquemticamente,todos los experimentos que fundamentan el conocimiento
de la respiracin dado aqu, pero s es posible examinar brevemente algunos de
los puntos de vista experimentales importantes y las tcnicas que se han usado.
MEDICI6N DE LA TASA. El mtodo ms fcil y efectivo de medir la respiracin es
medir el producto gaseoso o el substrato, dixido de carbono u oxgeno. La medicin cuantitativa de los volGmenesgaseosospor manometra hasidouna tc-
150
METABOLISMO VEGETAL
nica estndar desde el desarrollo del aparato de

Warburg de Otto Warburg. Este
aparato consiste enun conjunto decmarastermoestabilizadascuidadosamente
en las cuales se colocan muestras del material vegetal. Estas cmaras estn provistas de manmetros sensibles y todo el aparato se agita constantemente. El cambio de presin que resulta del intercambio neto degasespuedemedirse durante
un periodo de tiempo en cada manmetro, y luego se pone un lcali en el brazo
lateral para que el dixido de carbono producido en la respiracin se absorba. El
cambio de presin resultante se debe al dixido de carbono producido, y la diferencia entre el cambio depresindebidoal
intercambio neto degases y el que
se debe a la absorcin de dixido de carbono es el resultado de la toma de oxgeno del aire.
Este sensibleaparato y eldesarrollado ms recientemente respirmetro,
que trabaja bajo el mismo principio pero tiene una presin constante ajustada por
un instrumento cambiadordevolmenesoperado
micromtricamente enlugar
de un manmetro, han producido muchos datos cuantitativos sobre la respiracin
tisular.Obviamente, la limitacin de este aparatoesque
la necesidadde tener
pequeascmarasselladasimpidela
utilizacin demuestrasgrandes u rganos
adheridos como hojas y de plantas integras. Para mediciones menos sensibles, el
dixido de carbono puede ser absorbido en una solucin alcalina
y determinado
gravimtricamente o por titulacin.
Algunosinstrumentosdesarrollados
recientemente permiteunamedicin
continua y sensibledelastasasde
toma del oxgeno o produccindel dixido
de carbono. El dixido de carbono puedemedirse con gransensibilidadenuna
corriente gaseosapormediodelanalizadordegases
infrarrojo, que detecta al
dixido de carbono por su capacidadde absorber dichos rayos. La grficaque
muestra los cambios en la respiracin dela hoja al elevarse rpidamente la temperatura, quesepresenta
en la Figura 6-16, sehizoutilizando
un analizador
infrarrojo de dixido de carbono con una muestra de dos o tres hojas de trigo,
lo que indica la sensibilidad y adaptabilidad deesta tcnica.
Tanto la concentracin de dixido de carbono como la de oxgeno, sea
con
en aire o en lquido, puedenmedirseusandoinstrumentospolarogrficos
electrodos que se parecen bsicamente a los de pH. Este mtodo permite mediciones continuas y sensibles delintercambio de gases por todos los tipos de tejidos
bajo casicualquier situacin experimental y haprobadoser
extremadamente
valioso en la fisiologa vegetal moderna. Un ejemplo especfico del valor de este
mtodo polarogrfico demedicin de oxgeno, tan sensible, sem.uestraen
la
Figura 6-19. Es un trabajo de W.D. Bonner Jr.
Las mitocondrias del frijol mung (Phuseolus aureus) sesuspendenen
el
medio apropiado siendo su tasa de absorcin de oxgeno muy pequea. Se aade
un substrato con carbono (cido mlico) y la tasa de oxidacin aumenta. Entoncesseaade
ADP (en el medio est presente Pi) e inmediatamente la tasa de
oxidacin aumenta ms hasta que todo el ADP es convertido en ATP. Puede repetirse la adicin de ADP, y cada vez se estimula la respiracin hasta que el ADP se
agota. El examen cuidadoso de los datos indica que por cadamicrotomo* de oxgeno consumido se utilizan cerca de 3 moles de ADN. Esto significa que la relacin P/O de esta preparacin es 3 , que es el valor terico esperando 3 ATP produ*Un micro6tomo es el ntmero de microgramos equivalentes al peso at6mico de la INStancia, asf como un micromol es el ntlmero de microgmmos equivalentes a su peso molecular:
2 dtomos de O = 1 mol 02.
--
RESPIRACI6N
151
30 m mol malato
[02]=260p mol
0.43~
mol 02/50g
0.901 mol 02/se1)

0.15~
mol 0 2 h g
M,
150p mol ADP
O. 1 5p mol O 2 /seg
150p mol ADP
- -
60
=g
o,
=o
150p mol ADP

150p mol ADP
Figura 6-19. Trazapolarogr4fica(electrodo

deoxFgeno)dela
utilizaci6ndeloxgenopor
mitocondriasde frijol mung. La utilizacin de oxgeno en1 estadode equilibrio por las mitocondrias se muestra despuC de aadir malato y ADP a la suspensi6n. El control de la tasade
oxidacin por el ADP es claramente evidente. La relaci6n ADP/O equivalente a la relaci6n P/O,
calculadade la traza es cercade 3 (Dato de W. Bonner Jr. J. Bonner y J.D. Varner: Plant
Biochemistry. Academic Press. Nueva York, 1965. Con permiso.)
cidos por cada par de electrones transportados por el sistemade transporte de

electrones del malato al oxgeno.
Para los fisilogos siempre fue unproblema1 la presentacin delos datos
cuantitativos de la respiracin. En muchos casos, como en los experimentos prebajo condiciones
sentados enlas Figuras 6-16 a 6-19, lacomparac:indetasas
diferentes (por ejemplo de tensin de oxgeno) o en tiempos diferentes es importante. Entanto seuselamisma
muestra para todas las mediciones enuna
serie no se precisa medir con cuidado la cantidad absoluta de tejido requerida.
Sin embargo, debe hacersealgunamedicinpara
propsitos de comparacin. A menudo seusa el peso fresco, pero puede estar muy influenciado por el
contenido enagua. El peso seco obvia esta dificultad pero el tejido se destruye
y nosiempre es posiblemedirlo.Adems,elpeso
seco representa tan slo la
materia seca total, no la materia metabolizante total. Dos tejidos quetengan
elmismonmerodeclulas
metabolizantes igualmenteactivaspueden
diferir
ampliamente en el contenido de tejido fibroso o esclerenquimatoso, lo que revalidara una comparacin porpeso seco. Se han hecho comparaciones sobre la
base del nitrgeno total, protena total o contenido en cidos nucleicos tratando
de sortear el problema, peroesevidente
que tales prcticas estnexpuestas a
la misma crtica.
Ms an, dado que presuponen que bien podra no haber relacin entre la
respiracin y dichas cantidades, puedenllevar a error. Para estimar la actividad
de sistemas especficos, hansido tiles las expresiones de la tasa de reaccin en
base a la concentracin de la enzima especfica o de los reactantes, pero el formidableanlisissecundarioque
ello requiere impideeluso
frecuente de este mtodo. Probablemente la convencin ms simple es la ms til: por unidad de peso
fresco o por unidaddepeso
seco (por ejemplo, por hoja) cuando es posiblela
medicin en secuencia de la misma muestra.
CLARIFICACI6N DE LOS PROCESOS. Antes del descubrimiento de los indicadores
radioactivos seusaronmuchas
tcnicas bioqumicas para determinar l a s vasde
152
METABOLISMO
las reacciones del carbono, incluso: 1) determinacin de que las enzimas requeridas estaban presentes y operando a ha velocidad requerida; 2) estudio de los sistemas parciales o reconstituidos, y 3) usodeinhibidores para bloquear puntos
especficos en la secuencia de las reacciones. Pero estas tcnicas rara vez dan una
respuesta definida. Las enzimas pueden serdifciles de aislar y sus actividades pueden cambiar o perderseenel
proceso. Los sistemas reconstituidos puedenser
idnticos a los naturales o no serlo; elgradode
asociacin o de acoplamiento
delasenzimaspuedesermuy
diferente in uivo e in vitro. Pueden emplearse diversosinhibidores
especficos para determinar si estn operando reacciones
especficas. Por ejemplo, la oxidacin del fosfato gliceraldehdo a PGA se bloquea
por la yodoacetamida, los arsenitos y los grupos tiol (SH). La conversin de PGA
a PEP se inhibe fuertemente por el fluoruro. El ciclo de Krebs se bloquea por el
fluoroacet.ato en el paso de la aconitasa, y por el malonato en la deshidrogenasa
succnica. Pero los inhibidores rara vez son completamente especficos y la interpretacin de los resultados obtenidos al usarlos es muy difcil. As pues, aun con
estas thcnicas no era fcil probar que la va que se investigaba era, necesariamente,
la nica o la normal.
El descubrimiento de los indicadores radioactivos y su utilizacin han posibilitado el estudio delas reacciones con mucha mayor precisin por: 1 ) estudios
cinticos de las formas por las que pasa un carbono marcado radioactivo a travs
de l a secuencia de reacciones; 2) eluso deintermediariosmarcados especficamente para determinar la conformacin exacta y la distribucin cuantitativa del
carbono en el metabolismo, y 3) el uso de istopos para clarificar el mecanismo
de las reacciones individuales en una secuencia.
Un ejemplo deluso de intermediarios marcadoses el usodel cido pirvics radioactivo para estudiar las reacciones, que van del cido ctrico al a-cetoreaccin y la distribucin
glutarato, en el ciclo de Krebs. El mecanismodela
del carbono marcado puede verseen la Figura 6-20. Se advierte que el piruvato
marcado ensu primer carbono (pir~vato-l-'~C)
nopuedepasar este carbono al
cido ctrico ni al a-cetoglutarato cuando entra al ciclo descarboxilndose porque
el C-1 del piruvato pasa a CO, en la sntesis de la acetil-COA. Pero el carbono del
piruvatopuede entrar al ciclo de Krebs despusdesu carboxilacin, lo que lleen el C, o
vara a tener cido ctrico marcado con I4C a partir del pir~vato-l-'~C
C, delpiruvato entrara al ciclo como resultado tanto de la descarboxilacin
como dela carboxilacin delpiruvato. Por tanto, comparando la cantidad de
y del piruvat0-2-'~Cse evidenradioactividad que entra al ciclo del pir~vato-l-'~C
ciarn las cantidadesrelativas de carbono delpiruvatoque
entran al ciclo por
estas dos vas, es decir, la importancia relativa de la carboxilacin anaplertica.
Se obtuvo anms informacin con este sistema. La evidencia experimental demuestraquecuando
se utiliza elpiruvato-2-14C toda laradioactividad se
encuentra en el pcarboxilo (C-5) del a-cetoglutarato. Esto demuestra claramente
la especificidad estrica delaenzima
aconitasa que acta sobre el cido ctrico
(ver Figura 6-5). Si no fuera estereo especfica, la radioactividad del C-2 del piruvat0 ira a parar a ambos carboxilos terminales del cido ctrico y , consecuentemente, a ambos carboxilos del cido a-cetoglutrico.
En experimentos con tejidos intactos se redistribuye una cierta cantidad
de radioactividad. La radioactividad en el p-carboxilo del a-cetoglutarato se distribuye entre los dos carboxilos del cido succnico (que es simtrico) y los siguientes cidos de cuatro carbonos. De ah vuelve a entrar al ciclo a marcar los
carboxilos medio e inferior del cido ctrico, introduciendo as unapequea
RESPIRACION
153
CH, -CO-COOH
0
c
C
I
t b
CH,---COO
COO ti
acetil
H,C-COOH
\
\ y
C-COOH
H,i-~OOH
2 carbonos del
acetato
HOC-COOH
Punto de--+
c
b.d
oxaloacetato
H,C-.COOH
acci6n
lade
H,C-COOH
4carbonosdel
aconitasa
cido cftrico (asim6trico)
cido oxaloacdtico
H,C-COOH
c
H,C-COOH
HC-COOH
I
O=C-COOH
H,C-COOH
cido
oxalosucclnico
cido succnico
(sim6trico)
\
COZ
Hz c3
I
O=C--C00H
2
cido a-cetoglut8rico.
Figura 6-20. Ciclo deKrebsIlalgunosreactantes

se han omitido
distribucih de 14C en
en las flechaspunteadas)mostrandola
14C en a, b
varios intermediarios despus de suministrar piruvato
o c o 14C0, en d. Aqu se muestra el marcaje en solamente una
vuelta del ciclo. AI seguir el metabolismo se dispersa el carbono
se
radiactivo. Los dtomosdecarbonodealgunoscompuestos
numeran as C1,C 2 ,etdtera.
cantidad deradioactiviad en el p-carboxilo del a-cetoglutarato formado enlas

siguientes vueltas del ciclo. Pueden surgir ciertas dificultades en la interpretacin
de los datos porque las reacciones de los cidos de cuatro carbonos del ciclo de
Krebs sonreversibles.Por lo tanto, las molculas de cido oxalo actico marcadas demodo asimtrico puedenquedarmarcadas simtricamente por una reaccin inversa, formando cido fumrico o succnico y una reconversin subsecuente a cido oxaloactico.
La derivacin de cido glutmico a partir del cido a-cetoglutrico en el
ciclo de Krebs, seha demostrado in vivo por experimentos similaresen los que
la distribucin de lasmarcasen
el cido glutmico concuerda con lo predicho
por el a-cetoglutarato, despus de suministrarse intermediarios como piruvato o
acetato marcados especficamente. La cantidad de redistribucin del 14C encon-
154
METABOLISMO
trado en el cido glutmico provee datos con los que sepuede calcular cunto
carbono est siendo reciclado y qu porcentaje se destina a la sntesis del cido
glutmico.
Una modificacin muy interesante de esta tcnica es la determinacin de la
va del catabolismo delaglucosausandoglucosamarcada
especficamente. Se
suministra glucosa marcada en C-1 o en C-6 a dos muestras idnticas de tejido y
semide laradioactividaddel
C 0 2 exhaladaporcadamuestra.
Si la glucosa se
est catabolizando por la va EMP, se producir la misma cantidad de COZ tanto
de la glucosa C-1 como de la C-6, porque ambos extremos de la molcula se trataron igual y la relacin C-6/C-1ser 1. Pero si la glu.cosa se est catabolizando por
la va accesoria delas pentosas la relacin C-6/C-1 ser inicialmente mucho menor que l. Esto sucede porque el C-1 de la glucosa se libera en la primera reaccin
en tanto que el C-6 se oxida mucho ms tarde, despus de la reaccin cclica de
los productos de laprimera oxidacin. Si estnoperandoambasvasse
obtendrn valores intermedios.
ENZIMOLOGfA. No importa que los experimentos sean ingeniososparadilucidar
las vas de reaccin efectuados con indicadores radioactivos; la prueba final de la
existencia deuna reaccin yace en el aislamiento, o en la prueba de operacin,
de la maquinaria enzimtica necesaria en lostejidos. Se aislaron o demostraron, ms
all de la duda, muchas enzimas del metabolismo respiratorio en las plantas, usando
los mtodos estndar en bioqumica y se determinaron sus requerimientos especficos y sus cofactores. Muchas de ellas fueron localizadas en organelos especficos
y se demostr que varias de las enzimas responsables del metabolismo respiratorio
u oxidativo existen en diferentes formas, a veces con diversos cofactores, en diferentes lugares de la clula. Los estudios sobre la estructura primaria de las proteinas enzimticas empiezan a indicar que algunas de sus similaridades pueden ser el
resultado de evolucin paralela o convergente, es decir que las enzimas han evolucionado a partir de fuentes diferentes, pero hoy realizan funciones similares. Otras
enzimas representan sin duda el resultado de divergencia evolutiva bioqumica; es
decir, dos enzimas distintas pueden haber evolucionado de un prototipo comn,
pero ahora cada una efecta funciones similares o diferentes, bajo diferentes circunstancias o en diferentes lugares de la clula.
Una herramienta en extremo importante para estudiar la transferencia de
electrones es el espectroscopio. Cada enzima capaz de oxidarse y reducirse tiene
un espectro de absorcin lumnica caracterstico, que sufre un notable cambio
cuando la enzima pasa de la forma oxidada a la reducida o viceversa. Por tanto
las enzimas pueden ser reconocidas e identificadas por su espectro de absorcin.
Ms an, puededemostrarse que estn tomando parte en reacciones especficas
porque pueden reconocerse por su espectro diferencial, este es el cambio espectral
que ocurre cuar; o un transportador de electrones pasa del estado de oxidacin
al de reduccin, o viceversa. El espectro diferencial se obtiene sustrayendo el espectro de la enzima en estado de oxidacin del que presenta en estado de reduccin. Ademsde esto, algunasenzimassufren un cambio de espectro caracterstico cuando sufren una intoxicacin (por ejemplo, por monxido de carbono) y
este cambio en el espectro puede correlacionarse con la actividad de la enzima.
Es pues posible demostrar la participacin de enzimas especficas en la cadena de
transporte de electrones, y determinar sus posiciones en ella obteniendo los espectros diferenciales en: 1) lapresencia o ausenciade substratos; 2) lapresencia o
165
550
520
560
540
580
600
620
Longitud de onda
(Oxidasa insenritiva
al cianuro)
Figura 6-21. La cadena respiratoria de la mitocondria.

A. Espectro diferencial de mitocondrias aisladas de la raz de trigo. Estos espectros muestran
c6mo los citocromos a, b y c pueden separarse 6pticamente. Curva 1 reducido menos oxidado..Curva 2 substrato
antimicinaA
aereacinmenosoxidado.En
este espectro
los componentes a y c e s t h oxidados; solamente los componentes b esten reducidos. Curva 3: succinato
antimicinaA
CN - menossubstrato
antimicinaA
aireacin.
Aqu los citocromos b reducidos se cancelan mutuamente y sololoscomponentes a y c
aparecenen el espectro(DeJ.Bonner
y J.E.Varner: Plant Biochemistry Academic Press
Nueva York, 1965. Usado con permiso.)
B. Diagrama de la cadena de transporte de electrones en la rnitocondria mostrando los sitios de
la fosforilaci6n (-P) y la accin de los inhibidores. La oxidasa terminal inactiva al CN no se
intoxica por la antimicina por lo que debe desviar los electrones antes que lleguen
al citocromo c.
156
METABOLISMO VEGETAL
ausencia de oxgeno, o 3) la presencia o ausencia de inhibidores especficos cuyo

sitio de accin se desconoce.
La Figura 6-21A, tomada del trabajo de W.D. Bonner Jr., presenta un ejemplo de cmo se us esta tcnica para examinar el sistema de transporte de electrones en las mitocondrias de la raz de trigo. La curva 1 daun espectro diferencial
compuesto (reducido menos oxidado) de los tres citocromos: a, b y c. El espectro
del citocromo b seseparaenlacurva
2. Esto se obtiene poniendo el citocromo
oxidado o reducido, aadiendo u omitiendo el substrato y usando la antimicina
a que bloquea la transferencia de electrones del citocromo b al citocromo c. Los
continuamente
espectros del citocromo a y c se cancelanporquesemantienen
en estado de oxidacin por la presencia de oxgeno. En lacurva 3 el citocromo
b es cancelado, mantenindolo en estado de reduccin usando antimicina A durante ambas partes de la medicin del espectro diferencial. El espectro diferencial
de los citocromos a y c se obtiene por el contraste del espectro inhibidocon
cianuro con el espectro en presencia deoxgeno.
LaFigura 6-21B esunarepresentacinesquemticadelsistemade
transporte de electrones dela mitocondria con la posicin marcada de algunos inhibidores bien conocidos. Tambin semuestran la derivacin insensible al cianuro
y los sitios de sntesis del ATP (- P). Los datos en la Figura 6-21A deben examinarse con referencia a la Figura 6-21B
Artfculos en el Annual Review of Plant Physiology sobre energtica celular, funcin de las mitocondrias y respiracin.
Para mayores detalles sobre las vas respiratorias y mecanismos enzimticos pueden consultarse
textos modernos de bioquimica.
Beevers, H.:Respiratory Metabolism in Plants. Row, Peterson & Co. Evanston, Ill., 1961.
Forward, D.F. The respiration of Bulky organs. En F.C. Steward (ed.): Plant Physiology: A
Treatise. Vol. IV-A. Academic Press. Nueva York, 1965.
Steward, F.C. (ea.). Plant Physiology: A Treatise. Vol. 1-A. Academic Press. Nueva York, 1960.
Yemm, E.W.: The respiration of plants and their organs. En F.C. Steward (ed.): Plant Physiology: A Treatise. Vol. IV-A. Academic Press, Nueva York, 1965.
Captulo 7
FOTOSNTESIS
La maneradeemprender
el estudiode la fotos:ntesis dependede cmo se la
defina.Algunosdesusinvestigadoresconsideraronsolamentelas
reacciones
que realmente exigenquantade
luz, en tanto que otros examinaron todo el
espectro de reacciones queresultandel estmulo' inicial provistopor la luz. Se
tomar la visin amplia y se considerarn todos los procesosdelmetabolismo
que ocurren como resultado directo de la absorcin de luz por el aparato fotosinttico. Es evidenteque debe haberinteraccio:nes entre el proceso anablico
de fotosntesis y todos los dems procesos catablicos y anablicos celulares;
stos se considerarn en detalle en el Captulo 15.
Elsicamente, la fotosntesis es la absorcih deenerga lumnica y conversinen potencial qumico estable por la sntesis de compuestosorgnicos.
Puede considerarse como un proceso de tres fases:
l. La absorcin de la luz y retencin de energa lumnica.
2. La conversin de energalumnica en potencial qumico.
3. La estabilizacin y almacenaje del potencial qumico.
Al describir estas tres fases tambin se examinar la mecnica de la fotosntesis, la naturaleza fsica del aparato subcelular en el que tiene lugar el proceso y la maquinaria qumica que se requiere.
La fotosntesis es importante por muchas razones. Desde el punto de vista
del hombre, su mayor importancia essu papelen la produccinde alimento y
oxgeno; por lo tanto se estudia a menudo en funcin de sus productos finales.
Sin embargo, stos son secundarios enel proceso integral.
Lo importante es el hecho de atrapar y transformar energa.
Vale la pena considerar una analoga sencilla. Cuando un quantum de luz
golpea a un objeto -digamos una piedra negra- 'una molcula de la roca absorbe
la energa del quantum. Esta molcula queda momentneamente ms energtica;
es decir que un electrn de la molhcula toma una energa orbital ms alta y ste es
elevado a un nivel de energa ms alto,
El electrn no queda largo tiempo en este nivel; casi inmediatamente cae
de nuevo a su nivel primitivo (o estado basal) y la energa extra absorbida por la
METABOLISMO VEGETAL
158
molcula de roca esremitidadegolpe

como calor. Este proceso se ilustra en
la Figura 7-1A.
Cuando un quantum de luz golpea y es absorbido por una molcula de clorofila en una planta, la molcula se energiza y un electrn se eleva a un nivel de
energa ms alto, igual que en la roca. Pero en lugar de retornar al estado basal
inmediatamente, el electrn permaneceen el nivel energtico alto, perdiendo
como calor toda la energa absorbida al ser transferido a un compuesto aceptor de
electrones apropiado. En el proceso, el compuesto que recibe el electrn se reduce
y la energa que entra a la molcula de clorofila queda as atrapada y se convierte
en potencial qumico enun enlace reducido. El enlace inicial as formado puede
ser muy inestable, pero se estabiliza por una serie de transformaciones qumicas,
de modo que la energa es almacenada y puede ser liberada ms tarde en las reacciones de la respiracin, como se ilustra en la Figura 7-1B. As que la vida puede
ser vista como una corriente elctrica, la analoga se ilustra en la Figura 7-1C. El
aparato fotosinttico, los agentes de transferencia de electrones y la qumica del
Figura 7-1. Proceso de la fotosntesis y una analoga elhtrica (hv es el smbolo para
un quanto de luz o fotn).
A. La luz golpea una piedra y se convierte en calor.
B. La luz golpeaunarnol6culade
clorofila, suenerga se convierteenpotencial
qumico y se usa mis tarde.
C. Analoga elbctrica de la fotosntesis.
Trampa de luz y
converribn de energfa Estabilizacin.
alrnacdn de energla
eCalor
e-
hv
trabajo,
ATP, etc.
I
I
I
I
hu
""_""
"
"
Nivel basal de energla
Clorofila
A
e-
Baterla
Trampa de luz,
conversin de energfa
Estabiliracibn.
almacn de energla
FOTOSINTESIS
159
carbono son los alambres, bateras y motores elctricos del sistema viviente.Existen, como los alambres y componentes de un circu:ito elctrico, como un medio
para transformar y conducir energa. Sin embargo debe recordarse que los organismos no estn hechos slo de energa. La razn de almacenar energa es que se use
parallevar a cabo reacciones de sntesis delassustanciasque constituyen a las
plantas y animales.
ANTECEDENTES HISTRICOS
Las investigaciones en fotosntesis presentan un desarrollo histrico ordenado que
lleva a la comprensin actual del proceso. Aristteles pensaba que la luz era necesaria para el crecimiento de las plantas, pero fue Stephen Hales, en 1727,el primeroque reconoci con claridadquelaluzesnecesariapara
el proceso por el
cual las plantas adquieren nutrientes del aire (previamente se haba pensado que
lasplantas obtienen sus sustanciassolamentedel agua y del suelo). Duranteel
periodo de 1790 a 1815 los experimentos de Priestley, Ingen-Housz, Senebier y
De Saussure, establecieron que las partes verdes de las plantas absorben
COZ de
la atmsfera y producen Oz cuandoseiluminan,revertindose el proceso enla
oscuridad. Pronto se reconoci que tambin absorben el agua y convierten la luz
en materiaorgnica. A mediadosdelsiglodiecinueve,
el filsofo alemnMayer
haba reconocido la verdadera importancia de la luz en la fotosntesis, y su indudable importancia para el mundo vivo como proveedora de la energa para todos
los procesos biolgicos. En el ao 1900 la fotosntesis se haba estudiado extensamente y se conoca su base cuantitativa segn la ecuacin
6 COZ
6 Hz0
energa lumnica
C6HlZ o
6
6 0,
Muchas investigaciones de aquella poca se dirigieron a entender la reaccin

en trminos deuna reaccin, mediadapor la clo~rofila(quiz junto con otros
pigmentos) del COZ con HzO que condujera a for:mar carbono reducido que se
polimerizara en los azcares, que como se sabe se forman en la fotosntesis. Desafortunadamente ese concepto era errneo. Se estaban haciendo preguntasno valederas y por tanto muchos de los experimentos no produjeron ms que resultados
intrigantes que no podan interpretarse.
El basamento para una concepcin correcta 110 expuso el fisilogo ingls F.
Blackman en 1905,en su trabajo sobre las interrelaciones de los efectos de la luz y
la temperatura en la fotosntesis. Encontr que a altas intensidades lumnicas la
tasa de la fotosntesis vara con la temperatura (siendo Qlo = 2 3) pero a bajas
intensidades de luz no es afectada por aqulla ( Q l 0 == l), indicando que la tasa del
proceso integral est limitada por una reaccin que requiere luz (probablemente
no enzimtica) y no es termosensible. Por otra parte, cuando est saturada de luz,
la tasa del proceso se limita por una reaccin termosensible (por lo tanto, probablemente enzimtica).
Experimentos posteriores indicaron que la porcin de la fotosintesis que es
sensible a la temperatura tambin puede limitarse reduciendo la concentracin de
COZ, en tanto que la porcin insensible a latemperatura no requiere COZ. Se
concluye que la fotosntesis consiste por lo menos de dos secuencias de reacciones, una no quimica que requiere de la luz por 10 que se ha llamado reaccin
METABOLISMO VEGETAL
160
lumnica y la otra qumica, enzimtica, que requiere COZ y no requiere luz, llamada reaccin oscura o reaccin de Blackman.
Los estudios con inhibidores o txicos del cientfico alemn O. Warburg y
muchos otros, establecieron que estas dos reacciones son muy independientes. Los
experimentos de muchos cientficos particularmente Warburg y posteriormente
los americanos R. Emerson y W. Arnold mostraron que la eficiencia de la fotosntesis (la cantidad de fotosntesis porunidadde
luz) poda aumentarse mucho
interrumpiendo la luz con periodos cortos de oscuridad. Esto mostr que el proceso lumnico esmuy rpido en tanto que el oscuro esms lento. Conunbreve
fogonazo la reaccin lumnica forma su producto final en exceso, y puede usarse
durante los intervalos oscuros siguientes para la fijacin del COZ por las reacciopocos
nesoscuras. Como estos intervalos no se podan alargarmsqueunos
segundos sin que se perdiera la habilidad defijar COZ,se concluy que los productos de la reaccin lumnica son extremadamente lbiles y se descomponen rpidamente si no se usan de inmediato en la reaccin oscura.
En 1924 el microbilogo americano C.B. van Niel, propuso un mecanismo
explicativo de la naturaleza dual de la reaccin fotosintktica, basado en sus observaciones sobre fotosntesis bacteriana. Demostr que en ciertas bacterias el proceso poda representarse por
COZ
2 H,A
-+
[CH20]
Hz0
A2
donde H,A representa unasustanciareducida (el HzO enlas plantas) que dona
electrones y iones H para la reduccin del C 0 2 dando carbohidrato y H 2 0 . La
frmula C H 2 0 representa un solo tomo de carbono en forma de carbohidrato, no
un compuesto especfico. La reaccin puede ser dividida en dos partes
+
2 HzA
4 [HI
luz
-+
A2
COZ
-+
4 [HI
[CH20]
(1)
Hz0
(2)
Van Niel sugiri que en lugar de

reaccionar con el COZ como se postulaba
anteriormente, el agua era un substrato del que se podan derivar iones H+y electrones para reducir al COZ como se muestra en estas dos ecuaciones;
2 H2O
luz
O2
4 [HI
No se conoca la naturaleza del reductante y era claro que la segunda reaccin era compleja y probablemente involucrabavariospasos.Perolas
implicaciones eran extremadamente importantes: la reaccin lumnica es el rompimiento
fotoinducido del agua, o fotlisis, para producir O2 y poder reductor, y la reaccin oscura es la utilizacin de este poder para reducir al COZ dando carbohidratos y agua.
La validez de esta concepcin se estableci recin en 1941, cuando los cientficos americanos S. Ruben y M.D. Kamen y sus colaboradores pudieronusar
FOTOSfNTESIS
161
oxgeno enriquecido isotpicamente, 02,para establecer que todo el O2 producido enla fotosntesis se deriva del agua y nadade 61 viene del COZ.Las tres
reacciones posibles se muestran a continuacin:
C16O2
H2 O
-,[CH2 l 6 O] +
16*
O2
(1)
Se encontr que el O2 producido en la fotosntesis con HZ O tena esencialmente el mismo contenido de O que el agua usada, indicando que el oxgeno
se deriva del rompimiento del agua como en la reaccin (3) y no de una reaccin
del agua con el COZ.
Esta hiptesis se relacion con el sistema biolgico en 1937, por el trabajo
del qumico ingls R. Hill quien fue el primero en lograr tener una reaccin parcial de la fotosntesis en el cloroplasto in vitro.Sus preparaciones eran capaces de
producir O2 y simultneamente reducir a los aceptores de electrones adicionados
al iluminarse, un proceso que se ha llamado la reaccin de Hill. Aunque Hill fue
incapaz de acoplar esta reaccin con la reduccin del COZ,claramente representa
el primer paso dela fotosntesis o sea la reacin luminica.
Mucho despus, el grupo de M. Calvin en Berkeley, California, pudo al fin
demostrar, usando l4 COZ,quelas reacciones oscuras de la fotosntesis pueden
ocurrir verdaderamente en la oscuridad. Se demostr que una suspensin de algas
era capaz de fijar al COZ duranteun breve lapso en la oscuridad, despus de haber
sido iluminada, aunque la duracintotal del poder reductor en la oscuridad no era
grande. En el periodo de 1955 a 1960 el fisilogo americano D. I. Arnon y sus colaboradores encontraron que hay dos productos de la reaccin a la luz, ATPy
un agente reductor que despus se demostr que era el NADPH, y que estos dos
compuestos de alta energa se consumen en la reaccin oscura causando la reduccin del COZ.;Amon pudo demostrar que los componentes de la reaccin a la luz,
que llevan a la reduccin del NADP y la producci6n de ATP (por fotofosforilacin), estn estrechamente ligadosen el cloroplasto, pero que las enzimas de la
reaccin oscura son solubles y se escurren durante el aislamiento de los cloroplastos. Cuando estas enzimas se readicionan todo el proceso se lleva a cabo, aunque
las tasas de reaccin sean muy bajas. Durante la dcada pasada el grupo de Calvin,
trabajando con l 4 COZ,elucid las reacciones del ciclo de reduccin del carbono
(ciclo de Calvin), en el cual el COZ es fijado y reducido a carbohidrato, usando
NADPH y ATP generados enla reaccin lumnica.
El paso ms importante para dilucidar la natraleza de la reaccin lumnica fue dado por R. Hill y F. Bendall en 1960. Sugirieron que este proceso podra
considerarse como un sistema de transporte d electrones en dos pasos, corno se
esquematiza en la Figura 7-2.En el primer paso los electrones del HZ0 son elevados de su nivel estable a unnivel intermedio (causando la produccin de O2 )
y en el segundopasoseelevan
al nivel reductor del HZ, con laformacinde
NADP. La transferencia de electrones del nivel del primer paso al nivel
inferior
delsegundo,undescensoen
su potencial, podra tener lugar por la va de un
sistemade transporte de electrones convencional que incluyera dos citocromos
METABOLISMO VEGETAL
162
Figura 7-2. Esquema del sistema de transporte de electronesen dos pasos de la fotosntesis.
Valores o v
aDroxirnados
0.4
NADPH
LUZ,
clorofila
+ Hf
Podar
reductor
Luz,
+0.4
+0.8
de electrones
Electrones
i H ,
Agua
l
conocidos localizadosen el cloroplasto, el citocromo b, (Eo = 0.0 v) y el citocromo f (Eo = +0.37 v). Latransferenciade
electrones a travs de estos
componentes puedegenerarATPdelamanerausual(msqueconsiderando
la
fosforilacin oxidativa enla respiracin). Los potenciales aproximadosde los
electrones en los diferentes estados del sistemasemuestran enla Figura 7-2.
Se puederesumir lo expuesto hastaeste punto, delmodosiguiente:la
energa de la luz, absorbida por la clorofila, se usa para sacar electrones del agua
(causando la liberacin de oxgeno) y para elevarlos por un proceso de transporte
en dos pasos al nivel
reductor requerido para reducir el dixido de carbono. En
el proceso el Pi se esterifica al ADP haciendo ATP que se usa, junto con el poder
reductor generado, para llevar a cabo un ciclo de reacciones en las que el dixido
de carbono es fijado hasta carbohidrato. Se examinarn ahora con ms cuidado
los componentes del sistema, para desarrollar en detalle el modelo hoy aceptado.
Debeadvertirse que los trminos reaccin lumnica y oscura no son
realmentemuy satisfactorios. La nica reaccin lumnica verdaderaes la absorcin de fotones. Todas las reacciones de transporte de electrones que siguen, y
quese incluan en el concepto primitivode reaccin lumnica, sonrealmente
oscuras ya que pueden ser energizadas qumicamente y hacerlas ocurrir en la oscuridad. La reaccin oscura es en realidad un gran nmero de ellas que no requieren
luz. Algunas se activan por la luz; la mayora, o ninguna, ocurre en las condiciones
normales de oscuridad. Por estas razones deberamos abandonar los trminos de
reaccin lumnica y oscura y llamarlas reacciones del transporte de electrones
y reacciones del carbono de la fotosntesis.
REACCIONES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES

LUZ. Ya que las reacciones primarias de la fotosntesis exigen la absorci6n de luz
por los pigmentos, es necesario examinar algunas de sus propiedades bsicas. La
luzesenerga
electromagntica propagadaencorpsculos
discretos llamados
quanta o fotones. Como la energtica de las reacciones qumicas se describe por lo
general en trminos de kilocaloras por mol de los compuestos (1 mol = 6.02 X
FOTOSfNTESIS
163
Figura 7-3. Energaqudnticade
gitudes de onda.
Longitud de
onda de la
luz, mp
350
450
550
650
750
la luz adiferenteslon-
Color
Energa
quntica
de
la luz
kcal/mol
Ultravioleta
Azul
Amarillo visible
Rojo
Infrarrojo
80
3.5
2.6
6o
40
1.7
loz3 molculas), la energa de la luz generalmente se describeen trminos de kilocaloras por mol quantum o por einstein (1 mol quantum o 1 einstein = 6.02 X
1 O2 quanta).
Su color se determina por la longitud de onda (X) de la radiacin lumnica.
A cualquier longitud de onda dada, todos los quanta tienen la misma energa. La
energa (E)de un quantum es inversamente proporcional a la longitud de onda.
As, la energa de la luz azul (X = 420 mp) es del orden de 70 kcal/einsteiny la de
la roja (X = 690 mp) cerca de 40 kcal/einstein.El smbolo comnmenteusado
para el quantum, hv, se deriva de esta relacin. En cualquier onda de propagacin
la frecuencia (v) es inversamente proporcional a la longitud de onda. Dado que
E (Y 1/A,por tanto E a! v. La constante de Planck (h)convierte esto en una ecuacin: E = hv. As, hv, usado para designar un quantum, se refiere a su contenido
energtico.
La relacin entre la energa de la luz, tanto como caloras por mol quanta
efectuar ciertas
(por einstein) y como valores E', , y laenergarequeridapara
reacciones se muestra en la Figura 7-3.Puede verse que la energa de un quantum
rojo es justamente la precisa para elevar un electrn de OH- al nivel reductor del
Hz;un quantum de ultravioleta (UV) contiene casi el doble de esta cantidad de
energa. A s que en un quantum de luz hayenerga suficiente (apenas la suficiente
enun quantum rojo) para escindir el agua. Esto no quiere decir que tenga lugar
dicha reaccin, sino slo que es termodinmicament,eposible. De hecho la conversin de energa de una forma
a otra invariablemente se traduce en la prdida de
parte de sta al ambiente duranteel proceso deconversin,ningunamquina
puede ser 100% eficiente.
La proporcin de luz utilizable enla fotosntesis ha sido un tema controvertido desde hace mucho tiempo y an lo es. Enel periodo de 1930 a 1950 se
pusoespecial atencin al requerimiento cuntico dela fotosntesis, unamedida
de la eficiencia del proceso. Al principio se pens que dado que 1 quantum lleva
a cabo solamente una reaccin molecular, el nmero de ellos absorbidos por molcula de O2 producida indicara el nmero de pasos en la reaccih.
Por complejos experimentos, querequieren condiciones controladas muy
cuidadosamente, Warburg encontr un requerimiento cuntic0 de 4 quantapor
molculade oxgeno producida. Esto implica 1 quantumpor [HIderivadodel
agua, para la reduccin del COZ.Se ve en la Figura 7-3que la energa requerida
paraderivar del aguaunequivalentede reduccin esde cerca de 30 kcal/mol,
y la energa utilizable que Warburg usen sus experimentos esslodeunos
40 kcal/einstein. Esta es una eficiencia del 75%, l o que es extremadamente alto
para cualquier mquinacapaz de interconvertir energa.
METABOLISMO VEGETAL
164
Los experimentos deWarburg no pudieron repetirse en otros laboratorios
y hoy se acepta que se requierenpor lo menos 8-12 quanta parareduciruna

molcula de COZ y producir una molcula de 0 2 .El esquema representado en la
Figura 7-2 satisface el requerimiento deun mnimo de 8 quanta porcada Oz

producido o COP reducido, porque exige 4 ( e - + H
') parareducir un COZ al
nivel de carbohidrato y cada electrn transferido requiere 2 quanta. Esta formulacin es la nica que funciona y adems, como se ver ms adelante, est acorde
con la evidencia.
PIGMENTOS.Hasta ahora el nico pigmento mencionado que absorbe luz ha sido

la clorofila. Inicialmente se reconoci al pigmento verdedelas plantas como la
sustancia responsable de la absorcin lumnica en la fotosntesis, capaz de absorber la luz roja y la azul, no la verde. Pero hace mucho que se sabe que hay otros
pigmentos diferentes en las plantas, de diversos colores y que incluso la clorofila
noesunasustanciasimplesino
un grupodepigmentos
interrelacionados. Se
descubri que algunas sustancias coloridas de las plantas estn fuera de los cloroplastos, difundidas en el citoplasma o bien presentes en cuerpecillos especiales, a
veces como plastos y a menudo de forma irregular o muy angular, llamados cromatforos.
Los cloroplastos son el sitio de la fotosntesis; por lo tanto los pigmentos
fuera de los cloroplastos (notoriamente las antocianinas azules y rojas, las xantofilas amarillas y algunos carotenos rojo y naranja) no tienen que ver con la fotosntesis. Adems de la clorofila se encuentran en los cloroplastos varios pigmentos
muchos experiincluyendo algunas xantofilas y carotenos, y sehanrealizado
mentos para determinar si toman parte en la fotosntesis. Algunos de estos pigmentos se encuentran en grupos especiales de plantas, en tanto que otros tienen una'
distribucin casi universal. Una lista de los pigmentos fotosintticos ms importantes con una informacin bsica sobre ellos se presenta en la Tabla 7-1. La estructura qumica de algunos de esos pigmentos se resume enlas Figuras 7-4 y 7-5.
La clorofila a est presente en todas las plantas fotosintticas. La clorofila
b est presente en la mayora de las plantas verdes, en las algas verde-azul
en su
lugar hay ficocianina, en las algaspardas fucoxantina y en las algas rojas ficoeritrina. Las bacterias fotosintticas tienen una clorofila que absorbe al rojo-lejano,
Tabla 7-1. Lista de los pigmentos fotosintkticos.
D6nde
Pigmento
Clorofila a
b
C
d
Protoclorofila
Bacterioclorofila
Bacterioviridina
Ficocianina
Ficoeritrina
Carotenoides
(carotenos y xantofilas)
se encuentra
Todas las plantas verdes

Plantas verdes, ni algas rojas
o verde-azul ni diatomeas
Algas morenas. Diatomeas
Algas rojas
Plantas etioladas
Bacterias prpura
Bacterias verdes sulfurosas
Algas verde-azul, algas rojas
Algas rojas y verde-azul
La mayor a de plantas, bacterias
Luz absorbida
Roja y azul-violeta
Roja y azul-violeta
Roja y azul-violeta
Roja y azul-violeta
Rojo cercano y azul-violeta
Rojo naranja
Verde
Azul, verde-azul
FOTOSfNTESIS
165
Figura 7-4. F6rmula grhfica de la clorofila a. Son posibles varios taut6meros (con diferente arreglo de los enlaces dobles). Los anillos numerales i a
IV son anillos pirr6licos; el V es la ciclopentanona.
CHZ
La protoclorofila tiene
aqul C=C
HC
CH,
c=o
--
4C"O-CH3
La clorofila tiene
N O
CzoH39
fitol
Tabla 7-5. F6rmulas de un caroteno y un pigmentode ficobilina. Comperese el ncleo

de tetrapirrol ciclico de la clorofila con el ncleo de tetrapirrol linear de la ficobilina.
la bacterioclorofila. Hayvarios pigmentos carotenoides, uno o msde ellos est

presente en casitodo rgano fotosinttico.
En la Figura 7-4 sepuedever que la clorofila esun tetrapirrol y tiene un
gran parecido con la estructura del heme y de los citocromos. La clorofila difiere
deesasenzimasferrosasenque
contiene un torno demagnesioquenoparece
166
METABOLISMO VEGETAL
participar directamente enlas reacciones de transferencia de electrones como lo

hace el hierro del citocromo. La clorofila se caracteriza por un anillode ciclo
pentanona (v) con grupos laterales caractersticos en varios puntos. La identidad
de dichos gruposdalaidentidad
a lasdiversas clorofilas. El ms importante de
ellos es el ster de fitol adherido al anillo IV. ste provee a la molcula de unalarga cadena (cola) lipoflica muy importante enla orientacin y anclaje delas
molculas de clorofila en lamelas o laminillas delcloroplasto.
La clorofila tieneel potencial paradiversosmecanismosde
reaccin en
la absorcin lumnica. Puede cambiar su contenido energtico por resonancia de la
estructura de sus enlaces coordinados (los enlaces alternos sencillos y dobles pueden resonarcambiandolugares una y otra vez), porreduccin de uno de sus
enlaces dobles, por reduccin de la quinona (=O) en el anillo V, o por prdida de
un electrn en la estructura con dobles enlaces. Los experimentos con los istopos
del hidrgeno deuterio o tritio han indicado claramente que la clorofila no participa en las reacciones de transferencia de H o en xido reducciones que involucren
H. Al parecer la clorofila participa en las reacciones de transferencia de energa
tanto por transporte de electrones (o sea oxidorreduccin por ganancia y prdida
de un electrn), como porresonancia (una transferencia directa de energayver
La trampa de luz, pgina 171).
La estructura qumica delospigmentos accesorios ficobilina, ficocianina
y ficoeritrina es similar a la de la clorofila en tanto que son tetrapirroles; difieren,
sin embargo, por ser de estructura linear en lugar de cclica y no llevan un metal
(Figura 7-5). Los carotenos, incluso la fucoxantina estn muy relacionados con la
vitamina A y bsicamente son molculas de cadena!&poflica larga
con ungrupo
terminal ms activo en cada extremo. Los procesos de sntesis de estos compuestos se consideran brevemente en el Captulo 9. .Los pigmentos porfirnicos requieren luz para su sntesis en la mayora de las plantas; de ah la apariencia descolorida
o amarillo plido de las hojas desarrolladas en la oscuridad, ahiladaso etioladas.El
ltimo paso en la sntesis de clorofila, la reduccin de la protoclorofila a clorofila, se lleva a cabo a expensas de energalumnica absorbida por la propia molcula
de protoclorofila. La sntesis de la clorofila tambin se describe en el Captulo 9.
La contribucin de los diversos pigmentos a la fotosntesis ha sido sujeto
de intensa experimentacin durantemuchosaos. Con el desarrollode los mtodos modernos de espectroscopa ha sido posible comparar el espectro de absorcin deun organismo (o sea el espectro de la luzabsorbidapor
el organismo
total, que depender de la presencia y concentracin de todos los pigmentos del
organismo), con el espectro de accin de la fotosntesis en el organismo. El espectro de accin de la fotosntesis mide la efectividad para llevara cabo la fotosntesis
de la luz de diversas longitudes de onda, Por un anlisis del espectro de absorcin
se puede determinar qu pigmentos estn presentes y su contribucin relativa a la
fotosntesis comparndolos con el espectro de accin.
En la Figura 7-6 se muestran algunas curvas para el alga marina Ulva (especialmente apropiadapara este estudioporque crece encapas uniformemente
delgadas), junto con el espectro de absorcin de los pigmentos principales. Puede
versequelascurvasde
accin y de absorcinson bastante parecidas en buena
parte del espectro, mostrando la contribucin de las clorofilas y las ficobilinas a
la fotosntesis; sinembargohayunaclaradiscrepanciaen
el readel caroteno
mostrando que stos no son pigmentos fotosintticos eficientes, como s lo son
las clorofilas y ficobilinas en este organismo.Way evidencias de que los carotenos
FOTOSfNTESIS
167
pueden ser eficientes en algunas plantas pero no u~niversalmente:,Qtras evidencias

confirman su papel en la estabilizacin de la clorofila en los plastos y que impiden que la clorofila se destruya porautooxidacin y por la luz.
Los pigmentosinvolucradosenla
fotosntesis soncapacesde
efectuar
ciertas reacciones aunque se hayan extrado del clmoplasto. Pueden absorber luz
y fluorescen, es decir, reemiten la energa lumnica absorbida como luz pero,
necesariamente, de longitud de onda mslarga (es decir de menor energa). Las
soluciones de clorofila fluorescen dando rojo oscuro. Si las reacciones de la fotosntesis sebloqueanporsustancias
txicas la flumorescencia ocurre in uiuo porquela energa absorbidanopuede
utilizarse;, El espectro de fluorescenciaes
caracterstico del pigmento, as que es posible decir cul pigmento es el que fluoresce y , de aqu, cul ha sido activado. Adems, los aceptores de energa (o sea
substratos oxidados capaces de ser reducidos) pueden extinguir
la fluorescencia
demostrando la capacidad del pigmento para transferir la energa a dichos aceptores en lugar de remitirla como luz. Se puede hacer que las soluciones de clorofila
catalicen reacciones al ser iluminadas, por ejemplo en la formacin de polmeros
a partir de un monmero, demostrando que la energa lumnica puede utilizarse
para formar radicales libres. La transferencia de energa molcula a molcula se
demuestra en una mezcla de clorofila a y clorofila b. El anlisis del espectro de
accin cuando la mezclaseilumina con luz, que solamente puede ser absorbida
por la clorofila a, muestra que la clorofila b ha sido obligada a fluorescer, lo que
indica que La energa fue transferida de la clorofila. a que la absorbi, a las molculas de la clorofila b.
Hasta aqu no se consider la eficiencia de las diferentes longitudes de ondadelaluzenla
ocurrencia de fotorreacciones. Parece que la luzazulde alta
energaabsorbidaporla
clorofila no se utilizacon eficiencia. El requerimiento
bsico es de un nmero especfico de quanta, y la energa de los quanta (con tal
la clorofila) noes importante. Los quanta rojos
quepuedanserabsorbidospor
(40 kcal/einstein)son tan efectivos como los azules (70 kcal/einstein);la energa
extra de los quantaazulessedesperdicia.
Aparentemente, si un quantum tiene
la longitud de onda apropiada para ser absorbido, ser efectivo. Pero una importante excepcin a esto es la llamada cada del roja, - u n decidido descenso enla
eficiencia encontrado en el extremo del rojo- lejano en el espectro de absorcin, generalmente sobre 685 nm, encontrado en muchos organismos.
Emerson encontr que la eficiencia de la luz roja de longitud de onda de
de onda
cerca de 700 nm poda aumentarse por la adicindeluzconlongitud
ms corta (650 nm). En otras palabras, la tasa de la fotosntesis en luz de dos
longitudes de onda juntas eramayorque la sumadelas tasas, encadauna de
l a s longitudes de onda separadamente, Este es el llamado efecto Emerson, en honor a su descubridor, y ha tenido importancia en la conformacin delasideas
sobrelasquesehadesarrollado
el concepto modernodelmecanismo fotosinttico. Evidentemente, la luz se absorbe separadamente por dos diferentes sistemas
de pigmentos, uno de ellos se longitud de onda ms larga que el otro, y el funcionamiento a satisfaccin de la fotosntesis requiere que ambos sistemas se activen.
Pormediode un cuidadoso a d i s i s espectral de dicho efecto, se ha encontrado
que el sistema de longitud de onda ms corta (llamado ahora fotosistema II), contiene adems de algo declorofila a, una buena cantidad declorofila b y de pigmentos accesorios como ficobilinas. El sistema de 1ongiI;ud de onda larga (fotosi&ema
I) tiene una mayor proporcin de clorofila a y merlos de 10s otros pigmentos. Es-
168
METABOLISMO VEGETAL
Figura 7-6. Comparaci6nde los espectrosdeacci6n
y deabsorci6nde
un organismo y delespectrodeabsorci6ndepigmentosfotosintdticos
importantes.
A. Espectro de acci6n y espectro de absorci6n del alga verde Ulva. Ntese
la discrepancia entre los espectros a 460 y 500 mp (De F.T. Haxo y L.
R. Blinks: J. Gen. Physiol. 43:404 (1950). Usado con permiso.)
B. Espectros de absorci6n de algunos pigmentosfotosint6ticos.
.
c'
:o
e
P
Longitud de onda, mp
A
CI b
I!
de
Longitud
onda, mp
tos dos sistemas de absorcin lumnica se correlacionan con las dos absorciones
de luz postuladas por Hill y Bendall (Figura 7-2). Ahora se considerar la explicacin actual y algunas de las evidencias enque se basa.
TRANSPORTE
DE ELECTRONES.
La actual explicacin de la fotosntesis como un
proceso de transporte de electrones se resume en la Figura 7-7.Cada uno de los
FOTOSfNTESIS
169
fotosistemas I y I1 son capaces de absorber quanta de luz. Cada uno contiene molculas de clorofila especializadas, capacitadas para perder electrones y recuperarlos a partir de otra fuente diferente. Estos centros reactivos que se describirn en
una seccin posterior (La trampa de luz) contienen molculasespecializadasde
clorofila a, que absorben a una longitud de onda ms larga que la usual. El centro
reactivodel fotosistema I1 absorbeluzde 680 nm y el pigmentosedenomina
P680. El centro de reaccin correspondiente del fotosistema I es P700, y tiene una
absorcin mxima de, aproximadamente, 700 nm.
Los electrones sonexpulsadosde
los radicales hidrxilo y transferidos
o en el fotosistema I1 a un aceptor de electrones Q anno conocido,
va el
que tiene un potencial (Eo)de O a 0.1 v. De hecho Q puederepresentar
varios factores o un conjunto de quinonas o compuestos tipo quinona interactuantes. Los electrones son pasados luego a la plastoquinona, que transfiere tanto los
ioneshidrgeno como los electrones, del modo como lo hace la ubiquinona en
la cadena de transporte de electrones de la respiracin. La plastoquinona pasa los
electrones al citocromo bSs9 y al citocromo f que a suvez los pasa a la plastocianina, unaenzimacon cobre que tiene una E0 de cerca 0.4 v. Porcadaparde
electrones quedesciendepor esta cadenade transporte de electrones segenera
una molcula de ATP a partir de ADP y Pi, de manera muy parecida a la fosforilacin oxidativa. El procesode fosforilacin fotosinttica sedescribir en la
pgina 162.
El fotosistema I transfiere su energa al P7,10que tiene una E0 de cerca de
0.4 v. Como resultado el P700 transfiere un electrn a un aceptor no identificado
llamado x que tiene un fuerte potencial negativo (Eo = -0.5 a -0.6 v). El
P700 recupera su electrn de la plastocianina reoxidndola en el proceso. El fuerte
= -0.45 v), unaenzimaconhierro
reductor factor x reduce la ferredoxina
no heme de amplia distribucin en las plantas, que toma parte en las reacciones
de reduccin de las plantas sean fotosintticas o no (ver Captulo 8, Fijacin del
E,,,v
-0.4
H+
\r
-P
t0.4
I cyt b,
NADPH
+ H+
t0.8 -
H,O--OH-
eMn, CI-
-H,O
+O,
Figura 7-7. Modelo de la fotosntesis.Lalneapunteadamuestra

trones en la fosforilacih cclica.
el caminode los elec-
170
METABOLISMO
nitrgeno). La ferredoxina reduce el NADP a NADPH pormedio de la NADP

reductasa, una enzimaflavoproteinica.
Es posible tambin que los electrones pasende x o de la ferredoxina
a la plastocianina y de ah haciaatrsal PTo0,yendoporunacadena de transporte de electrones que probablemente incluye un agente transportador de hidrgeno, as como el conocido citocromo b6. A esta transferencia de electrones se
acopla una fosforilacin. Como en este sistema los electrones siguenuna va cclica del P,oo y regresando a 61 a travs de la ferredoxina, el proceso, que es
capaz de generarATP a expensasdela energa lumnica sin reducir al NADP
sellama fosforilacin cclica.La generacin de ATPdurantela
transferencia
de electrones del fotosistema I1 al fotosistema I sellama fosforilacin acclica.
Una tercera posibilidad es que los electrones puedanser transferidos de regreso
de la ferrodoxina al oxgeno, reducindolo a HzO.Es posibleque este proceso
pueda tambin involucrar a la cadena de transporte de electrones y hacer ATP. La
base experimental para esta fosforilacin pseudocclica, como se denomina, no
es tan firme como la de las fosforilaciones cclica y acclica.
EVIDENCIAEXPERIMENTAL. Unagran parte dela concepcin expuesta no seha

comprobado y han surgido muchos tpicos de discusin. Posteriormente se considerarnalgunasposiblesalternativas.Sin
embargo, dicho proceso ha tenido
amplia aceptacin y se sustenta en varios tipos de evidencias. Aunque los espectros de absorcin de los fotosistemas I y I1 se sobreponen, el fotosistema I tiene
su mximo mucho ms dentro del rojo (aproximadamente a 690 nm) que el fotosistema I1 que tiene su mximo hacia 650-670 nm (o anms bajo en las algas
verde-azul). En consecuencia hasta cierto punto sepuedeenergizarindependientemente al fotosistema I o al 11, usando un haz de luz monocromtica de la
longitud de onda apropiada. Esto se acopla con el anlisis del estado de los componentes de la cadena de transporte de electrones por espectroscopa diferencial,
para determinar si estn reducidos
u oxidados. As, la iluminacin de los cloroplastos con longitudesdeonda
cortas tiende a reducirla plastoquinona y los
citocromos en tanto que las longitudesde onda largastienden a oxidarlos.
Existen varios inhibidores especficos que bloquean la cadena en diferentes
puntos. El uso combinado de estos inhibidores de luz activadora (luzactnica), de
longitud de onda selecta, y de la espectroscopa diferencial ha clarificado mucho
el proceso. El inhibidor 3(3,4-diclorofenol)-l,ldimetilurea(DCMU), un herbicida
selectivo, inhibe el fotosistema 11. Cuando se ilumina el fotosistema I en presencia
de DCMU, los citocromos se oxidan y no pueden ser reducidos por la luz que activa principalmente al sistema, como sucede en ausencia del DCMU. Esto demuestra
que los citocromos normalmente se reducen por el fotosistema I1 y se oxidan por
el fotosistema I, y as seligan del modoquesemuestraenlaFigura
7-7.Otro
mtodo posible de estudio es porque el fotosistema I1 es capaz de flourescer, y la
extincin dela fluorescencia porcompuestosoxidados (es decir, aceptores de
electrones) se ha utilizado para estudiar al sistema.
Un tercer modo de enfocar el problema es por adicin de donadores artificiales de electrones para reactivar sistemas con un intoxicante, o por la adicin
de componentes con un potencial conocido que pueden aceptar o donar electrones
en puntos especficos de lacadenade transporte de electrones. Por ejemplo, la
hipottica separacin del sitio de fosforilacin cclica y del de fosforilacin acclica sebasaengran
parte enla observacindeque los donadoresde electrones,
FOTOSfNTESIS
171
como fenazina metosulfato (PMS), 2,6-diclorofenolindo fenol (DPIP)

o la propia
ferredoxina, pueden catalizar la fosforilacin con luz para el fotosistema I, en presencia de DCMU y en ausencia de oxgeno. Por otro lado, la fosforilacin acclica
requiere deluz para ambossistemas,presenciade
oxgenos, y es inhibida por
el DCMU.
Un cuarto modo de investigacin sumamente importante, ha sido desarrollado por el fisilogo americano R. P. Levine y sus asociados. Usaron mutantes del
alga Chlamydomonas carentes de uno u otro de los componentes de la cadena de
transportedeelectrones.As
por ejemplo, un mutante carente del citocromo
f
puede reducira la plastoquinona y alcitocromo b con luz delfotosistema 11,
pero no puede reducir a la plastocianina ni al PTo0.La luz del fotosistema I oxida
a la plastocianina y al P,oo pero no a la plastoquinona ni al citocromo b. Un mutantecarente del citocromo f retiene la fosforilac:in cclica, pero un mutante
carentedeplastocianinanola
retiene;esto indicaque la fosforilacin cclica
transfiereelectronesdel
nivel superior delfotosistema I hacia atrs alaplastocianina (Figura 7-7).
Una quinta tcnica deestudio del sistema de transporte de electrones se basa
en el descubrimiento de que cuando las membranas del cloroplasto se rompen con
ms
cuidado y se fragmentan, pueden separarse por centrifugacin en partculas
o menos pesadas y ligeras. Laspartculas pesadas contienen una proporcin
b, pueden liberar oxgeno y se intoxicancon DCMU. Las
ms altadeclorofila
partculas ligeras contienen una proporcin mayor de clorofila a, pueden reducir al NADP y generar ATP, pero no liberan oxgeno. Se supone que las partculas
pesadas representan al fotosistema I1 y las ligeras al fotosistema I. Los datos de
este tipo de experimentosno son porcompleto cl.aros y los resultados parecen
depender considerablemente de la tcnica exacta con la que se rompen los cloroplastos. Esto puede efectuarse forzando una suspensin de cloroplastos a travs
de un orificio diminuto ejerciendo una gran presin (la clula francesa de presin)
o por ondas de sonido; pueden usarse varios productos humectantes o tensioactivos que ayudan a solubilizar las materias lpidas parma
coadyuvar en el rompimiento. Los fragmentosdecloroplasto
no pueden llevar a cabo todas las reacciones
fotosintticas. A menudo requieren la adicin de colfactores (a causa de la rotura
o para reemplazar los cofactores lavados durante la preparacin) y por lo general
son incapaces de hacer ATP.
Sin embargo, se ha progresado mucho en la identificacinde las unidades funcionalescon las estructuras visibles almicroscopio
electrnico (vase Relaciones estructurales, pgina 173).
Aunque se ha reunido una gran cantidad de evidencias experimentales sobre
el funcionamiento del sistema de transporte de electrones en la fotosntesis, muchas de ellas son difciles de interpretar o conflictivas y es posible que an no hayamos llegado a la definicin final del sistema. El esquema presentado en la Figura
7-7 parece ser una hiptesis de trabajo til.
LA TRAMPA DE LUZ. Para entender la naturaleza de la reaccin fsica que atrapa

la energa lumnica se requiere considerar la estructura del aparato fotosinttico.
Se ha empleado un gran esfuerzo en la bsqueda de una unidad fotosinttica, es
decir, una unidad bioqumica o biofsica capaz de completar las reacciones de la
fotosntesis.Se han hecho varios ensayostratandodeidentificar
alguno de los
componentesestructurales
del cloroplasto como dicha unidad completaen s
misma.
Peroactualmente se hacomprendido que stmeera un propsito irrealiza-
METABOLISMO VEGETAL
172
ble porque la fotosntesiscompletarequiere

la coordinacindeuna
serie de
procesos que se distribuyen por toda la estructura organizada de la membrana
del cloroplasto. Unas partculas pequeas que podan verse en las micrografas
electrnicas se denominaron cuantosomas, reflejando la hiptesis de que seran
las unidades fotosinGticas. Pero ahora se sabe que son parte del sistema de sntesis del ATP y que el proceso completo del transporte de electrones en la fotosntesis requiere la coordinacin de algunas reas de la laminilla o lamela subyacente.
Desde el comienzo se reconoci que si se rompen los cloroplastos en fragmentos pequeos, los pedazos mnimos capaces de efectuar la reaccin de Hill
contienen al menos varios cientos de molculas de clorofila, y ahora parece ser
que la reaccin lumnica completa no ocurre en fragmentos que tengan menos
de mil molculas de clorofila. Ms an, los estudios con el inhibidor DCMU sugieren que se requiere una molcula de DCMU por 2,000 de clorofila para una
completa inhibicin. La inferencia es que con cada centro de reaccin (el sitio
donde se utiliza la energa lumnica para transportar electrones), se asocia un gran
nmero de molculas de clorofila. Por anlisis cuidadosos se ha demostrado que el
P700,el citocromo f y el citocromo b estn presentes en relacin de una molcula
de cada uno, por varios cientos de molculas de clorofila a, lo que da base a la idea
antedicha. Ya que el P700 es el pigmento transportador de electrones, parece que
las otras molculas de clorofila sirven como agentes quecolectan la luz y la
transfieren al P,,,. Sera muy poco econmico tener un sistema de transferencia
de electrones completo asociado con cada molcula de clorofila, porque sta quedara tan oscurecida por la masa de todos los asociados del sistema que sera incapaz de funcionar absorbiendola luz.
La trampa de luz del fotosistema I parece que consiste en un gran conjunto
de molculas de clorofila arregladas de modo que cada una pueda absorber luz y
pasar la energa de excitacin resultante de una molcula a otra hasta el centro de
reaccin (ver Figura 7-8). Los pigmentos accesorios tambin deben estar tomando
parte. La energa es pasada por resonancia entre las molculas adyacentes, no por
una transferencia de electrones real. En alguna parte del conjunto hay un grupo
f--
clorofila
del sistema I I
u-
Figura 7-8. Posibleestructura y funcin de la trampa de luz del fotosistema I .

transporte de electrones; - - + indica transferencia de la energa de excitacin.
"
+
indica
FOTOSINTESIS
173
de molculas de clorofila que, a causa de su orientacin, absorben luz de longitud de onda ms larga y permiten que se pierda como calor una pequea cantidad
de energa de excitacin. Esto sirve para atrapar la energa de excitacin que ya
no puede escapar a los niveles ms altos de energa delas molculas de alrededor.
En elcentrodeestecomplejo
hay unamolcula de P700 (probablemente
una molcula de clorofila en asociacin especial con su componente de protena)
que se asocia con el citocromo f y con la plastolcianina, as como el aceptor de
electrones x. La excitacin pasa al P,oo que lanza un electrn a x, reducindolo y recuperando su electrn de la plastocianina, oxidndola.
La trampa de luz del fotosistema I1 es esencialmente similar, excepto que
contiene un nmero de molculasdeclorofila
b considerablemente mayor, as
como una mayor proporcin de pigmentos accesorios. El centro de reaccin del
ligeramente ms corto que
fotosistema 11, P680, tiene un mximodeabsorcin
el del fotosistema I. El fotosistema I1 absorbe electrones del agua y los pasa a Q
y a la plastoquinona.
La cintica de la fotosntesis se ha estudiado tambin midiendo la resonancia de spin del electrn ( E S R ) , una tcnica que detecta los cambios en el paramagnetismo de losintermediarios
fotoqumicos cuando se formanelectronesno
pareados durante los eventos fotoqumicos. Esta tcnica se ha usado tratando de
identificar donadores y aceptores primarios de electrones en ambos fotosistemas.
Hay ciertas indicaciones de que un complejo de ubiquinona y un compuesto con
hierro, fuertemente ligados, sirven como el aceptor de electrones primario en la
fotosntesis bacteriana. La
identidad de los aceptores primarios de los fotosistemas I y I1 en las plantas no est clara an. Experimentos recientes sugieren que el
donador de electrones en el fotosistema 11, el mecanismo que transfiere electrones
del agua al P680,pueda involucrar un complejo de quinonas o derivados quinnicos junto con manganeso. Pero se necesita an mucha ms experimentacin.
LIBERACIdN DEL OXfGENO. El sistema de la fotosntesis del que se sabe menos en
el presente, es el mecanismo que produce oxgeno. Deben ocurrir cuatro reacciones de transporte de electrones, incluyendo cuatro molculas deagua, para generar
una molcula de oxgeno. Cmo se lleva esto a cabo no est claro, en vista de que
los electrones se transportan separadamente. Se ha sugerido que una enzima rompedora de agua pueda contener una asociacin de cuatro molculas transportadoras de electrones(quizclorofilas)orientadas
de modoque laremocin de
cuatro electrones del agua pueda dar la reaccin total.
2 4 H+
4 H,O
4 O H - + 4 e-
2 H20
O2
Parece que se requieren iones de

manganeso y de cloro para la evolucin
del oxgeno, y la oxidorreduccin reversible del manganeso podra estar relacionada conlaliberacin
de oxgeno. Para laproduccin de oxgenotambin se
requiere COZ o bicarbonato (aparte de su papel como substrato de la carboxilacin fotosinttica). Los intermediarios y cofactores en esta reaccin anse desconocen.
RELACIONESESTRUCTURALES. La estructura integral del sistema laminar del

cloroplasto (ver pgina 59) est bien definida ahora. La microscopa electrnica
174
METABOLISMO VEGETAL
de grabado por congelacin ha provisto nuevos detalles sobre las membranas tilacoides. En este proceso las preparaciones son congeladas y luego astilladas con
unacuchillademicrotomo.
El tejidotiendea
rajarse o hendirse a lo largo de
lneasnaturales
de separacin generalmente a lo largo de la superficie de las
membranas. El sombre0 de la preparacin con metal provee entonces un retrato
en relieve de lasuperficieinterna
o externa de lamembrana. Una micrografia
electrnica as preparada se muestra en la Figura 7-9A junto con un diagrama de
interpretacin (Figura 7-9B). Se ven muchas partculas de diferentes tamaos en
las diversas superficies de la membrana. Algunas de ellas parecen estar relacionadas
con agregados de enzimas o de transportadores de electrones asociados con los fotosistemas I y 11, o con el factor acoplador de la ATPasa (ver el prrafo siguiente).
La Figura 7-9C muestra un modelo hipottico basado en evidencia de microscopia
electrnica y en los resultados de experimentos de subfraccionamiento, que muestra la localizacin de las partculas o de los agregados capaces de efectuar solamente la fosforilacin cclica, y de los agregados del fotosistema I y del 11, capaces del
transporte de electrones acclico.
Figura 7-9. Estructura del cloroplasto.
A. Micrografa electrnica delasfases y superficies delas laminillas (lamelas) de
los grana sujeta a fractura bajo congelacin X 100,000.
B. Interpretacin diagramdtica de A. Los nmeros se refierena: 1 ) superficie
exterior del tilacoide; 2) fractura plana inmediatamente por debajo dela
superficie exterior; 3) fractura plana por debajo dela superficie interior del
tilacoide, y 4) superficie interior del tilacoide. La magnificacin muestra un
posible arreglodelasmolbculasde
clorofila enlas partculas (visibles en A)
embebidas en la membrana del tilacoide.
c. Representacin diagramdtica de la estructura de los grana Y de la distribucin
de los fotosistemas I y I I (De Park, R.B. y P.V. Sane: Ann. Rev. Plant Physiol.
22:395-430 (1971), y Anderson, J.M.: Nature. 253:536-537. Usados con
permiso. Fotografa cedida gentilmente por el Dr. Park.)
FOTOSfNTESIS
175
Mol6cula de clorofila
y///&
Fotosistema I - tilacoide intergrana
METABOLISMO
176
SNTESISD E L ATP. La hiptesis quimioosmtica de Mitchell est acorde con la

evidencia que se tiene sobre la sntesis de ATP. Esencialmente, la formacin de
ATP por transporte de electrones cclicoo acclico es similar a la sntesis del ATP
en la mitocondria que resulta del transporte oxidativo de electrones (ver pgina
106). La transferencia de electrones y iones hidrgeno (protones) a travs de la
membrana tilacoide provee una separacin de las cargas, stas son conjuntadas de
nuevo por la ATPasa y un factor acoplador (CF) que es identificable como una
partcula que aparece enla superficie externa dela membrana (ver Figura 7-9). La
Figura 7-10 muestra un modelo del sistema, dibujado segn el trabajo del Dr. A.
T. Jagendorf (Universidad de Cornell) y del Dr. N.E. Good (Universidad del Estado
de Michigan). La exigencia crtica de este modelo, adems de la organizacin espacial de los citocromos, es la movilidad de la plastoquinona, que verdaderamente
transporta electrones y protones a travs de la membrana del exterior al interior.
Los fotosistemas I y I1 activan la separacin de las cargas transportando los electrones al exterior. El factor acoplador opera de la misma manera que el F, y la
F1-ATPasa de la mitocondria (ver Figura 5-8).
La evidencia en que se fundamenta esta concepcin incluye el descubrimiento original de Jagendorf, de que elevando el pH externo de cloroplasto in
vitro se induce la fosforilacin en la oscuridad, y la observacin de que existen
gradientes de pH a travs de los tilacoides en la luz requerida. Se ha encontrado
que la fotooxidacinde los donadores de hidrgeno(agua,catecol)induce
la
fosforilacin, en tanto que la oxidacin de los donadores de electrones, como
el ferrocianuro, no lo hace. Por ltimo, hay agentes desacopladores que permiten que pasen protones a travs de la membrana, por una va diferente a la del
factoracoplador,aunquenoafectaneltransportedeelectrones,eimpiden
la
fosforilacin por el transporte de electrones simultneo.
Este modelo sugiere quepuedenhaberdossitiosde
fosforilacin -uno
para cada fotosistema- ya que cada fotosistema causa la liberacin de un par de
protones por cada par de electrones transferido. Los experimentos recientes con
el inhibidor dibromo-timo-quinona han permitido la separacin de tilacoides intactos con las actividades de los fotosistemas I y 11, y ha sido posible demostrar
NADP
2H'
TILACOIDE
2H'
I N T E R I O R H,O
tilacoide
Figura 7-10. Modelo de lainterpretacinquimioosmtica dela fosforilacinfotosint6tica en

Dr. N.E. Good y del Dr. A.T. Jagendorf.Estediagrama
debe compararse con las Figuras 5-8 y 7-7.
los cloroplastos, basadaenideasdel
FOTOSfNTESIS
177
que cada fotosistema es capaz de fosforilacin. En cloroplastos preparados cuidadosamente, la produccin de ATP se aproxima a losvalores tericos predichos
para este modelo. Esto trae a discusin la necesidad de fosforilacin cclica. Sin
embargo, es improbable que la fosforilacin ocurra siempre con una eficiencia del
100% y es probable que tambin el ATP fotosinttico sea utilizable por el citoplasma (ver Captulo 15). De ser as, probablemente, la fosforilacin cclica tiene
importancia, ya que las reacciones del carbono en la fotosntesis requieren por lo
menos 1.5 ATP por cada reductor equivalente (NADPH) utilizado. Este requerimiento es suficiente solo para producir monosacridos y se requiere ATP extra para
la formacin de sacarosa, almidn y otros compuestos hechos por el cloroplasto.
Una interesante confirmacin experimental de la localizacin y participacin del factor acoplador se tiene por tcnica inmunolgica. Se ha podido aislar
el factor acoplador e inyectarlo a un conejo, causandola formacin deun anticuerpo; cuando ste se adiciona a cloroplastos en suspensin el transporte de electrones contina sin obstculos pero se impide la sintesis de ATP. Esto demuestra
dos cosas: que el factor acoplador inactivadoporel anticuerpo toma parte, sin
duda, en la fosforilacin, y que debe localizarse en el exterior del tilacoide para
que el antgeno pueda llegar a l.
BALANCEDE ENERGfA. Hemos vistoque el modelogeneralmente aceptado requiere cuatro quanta de luz roja (40 kcal/einstein) para producir una molcula de
NADPH y uno o dos ATP. As que el ingresode energa es 4 X 40 = 160 kcal/
mol, y la recuperacin esde 51 kcal tiles por oxidacin de 1 mol NADPH
ms 7-15 kcal por los ATP, lo que suma 35 a 40%del ingreso de energa. Las prdidas de energa ocurren en la conversin de energa lumnica a potencial qumica
y en la estabilizacin de los pigmentos y de los intermediarios con alta energa
(excitados); es decir, al atrapar la energa o el electrn migrante para que no
recaiga al nivelde posicin de que parti. Considerandola complejidad dela
conversin ste es un nivel de energa notablemente alto.
REACCIONES DEL CARBONO: EL CICLO DE CALVIN
INTRODUCCI~N. Las reacciones lumnicas danporresultadola
produccin de
poder reductor, que reduce al NADP, y la produccin de ATP. En las reacciones
oscuras estos productos se utilizan para reducir el COZ.Hasta el descubrimiento

del carbono radioactivo slo se poda tratar deadivinarlos intermediarios y las
transformaciones de la sntesis deazcares.Cuando Calvin y sus colaboradores
suministraron 14C02 a algas Chorella en suspensin, encontraron que el producto
inicial ms importante era el cido 3-fosfoglicrico (PGA), de tres carbonos. Este
producto fue aislado y degradado qumicamente y se encontr que la mayora del
l 4 C estaba en la posicin carboxilos.
P-O-CH2 -CHOH-14 COOH
Un examen posterior de los productos de la fotosntesis con 1 4 C 0 2 por
breve tiempo revel que la fructuosa-l,6difosfat~o(FDP) formada al principio
era radioactiva y al degradarla se encontr que contena la mayora de su radioactividad en los dos carbonos intermedios
METABOLISMO VEGETAL
178
P-O--CH, -CHOH-14 CHOH-14
CHOH-CO-CH,
-O-P
Estasobservaciones sugirieron: 1 ) que lasntesis de hexosaocurreala

y 2) que se requiere un modelo cclico
inversa de las reaccionesdelagliclisis,
para la regeneracin de un aceptor del COZ.Con el desarrollo de la cromatografa
en papel y la combinacin de este medio analtico y el uso del carbono radioactivo,
todo el complejo proceso de reduccin del carbono y regeneracin del aceptor de
CO, fue rpidamente esclarecido.
RADIOACTIVIDAD
Y CROMATOGRAFfA. Estas herramientas han tenido tal impacto
enfisiologa
vegetal que merecen ser examinadas brevemente.Loselementos
radioactivos son idnticosqumicamentea sus istoposestables y difierensolasu inestabilidad
mente en la masa de sus ncleos.Decaenproporcionalmentea
desintegrndose y emitiendo radiaciones, por lo general y , o partculas p. Como
estas radiaciones son ionizantes, pueden detectarse con los detectores de ionizacin,
particularmenteloscontadores
Geiger-Mueller o loscontadores de cintilacin o
centelleo. El contador Geiger-Mueller detecta la produccin de ionizacin en una
cmara de ionesespecial, el tubo Geiger-Mueller, que tiene una ventana delgada
a travs de la cual penetran las radiaciones ionizantes. El contador de cintilacin 0
centelleo detecta y cuenta los flashes de luz emitidos por un cristal o un lquido
especial al absorber una radiacin. La tasa de decaimiento de un istopo se mide
por su vida-media, que es el tiempo requerido para que decaiga la mitad de la suseste valor es diferente a la media vida que
tancia cualquiera sea su cantidad (N.T.:
es el promedio de tiempo de decaimiento; en ingls se dice igual). Para istopos
de vida corta (por ejemplo "P con media-vida = 14 das) deben hacerse correcciones diarias para tomar en cuenta este decaimiento. El 4C tiene una vida media de
unos 6,000 aos, as que no se necesitan hacer correcciones.
Dado quelostomosradioactivos
son qumicamente iguales a sus contrapartes estables, sufren las mismas reacciones qumicas. Excepto por ciertos ligeros efectos que pueden ocurrir porque el I4C es algo ms pesado que el "C; los
tomos de carbono radioactivo se conducen precisamente de la misma manera que
los no radioactivos, as que entran en todas las secuencias de reacciones y marcan
a todos los compuestos que toman parte en el metabolismo normal del carbono.
Si se suministra 14C a una planta iluminada durante 5 segundos, los compuestos
sintetizados durante esos 5 segundos, y solamente esos compuestos, sern radioactivcs. Ms an, si se adiciona un nuevo tomo de carbonoradioactivoa
un
compuestonoradioactivopreexistente,solamentedicho
tomo ser radioacla molcula puede
tivo.La
presencia y posicin del carbonoradioactivoen
y
determinarse degradando qumicamenteelcompuesto,carbonoporcarbono,
probando la radioactividad de cada carbonoindependientemente. Usando esta
tcnica esposibledetectar
las transformaciones del carbono en el metabolismo.
A suvez stasdebencorrelacionarse con los tipos de reacciones involucradas y
la naturaleza de las enzimas presentes, para lograr unacomprensincompleta
del sistema metablico.
La cromatografa en papel es una tcnica de separacin de los componentes de una mezcla compleja de
sustancias qumicas, tal como los constituyentes
solubles de una planta. Generalmente los
tejidos vegetales se extraen con un solvente quematatodas
las clulas y desnaturaliza las enzimas (comnmentese
usa etanol o metano1 caliente) y el extracto se concentra. Luego se aplican unas
FOTOSfNTESIS
179
pocas gotas del extracto en la esquina de una hoja de papel filtro, por lo general
de 20-50 cm por lado y una orilla se sumerge en un solvente orgnico apropiado.
El solvente se mueve a travs del papel por movimiento capilar. En el papel est
presente una cierta cantidad de agua firmemente adherida e inmvil. Las diversas
sustancias se mueven conel solventeorgnico ;mvil adiferentesvelocidades,
dependiendo de su solubilidad relativa en la fase acuosa estacionaria, en la fase
de su absorcin al papel. El
orgnica mvil del solvente, y hastaciertopunto
resultado es que los componentes de la mezcla
se separan en una hilera de manchas definidas.
En las mezclas complejasla separacin de todos loscomponentes puede
quedar incompleta;entonces
puede usarse
un
segundo sistema de solventes
aplicado en ngulo rectocon elprimero, para resolver las manchas que haban
quedado sin separarse. Loscomponentes pueden. hacerse visibles aspeeandoel
Figura 7-11. Cromatograf a en papel.
A. Fotografa deunacubacromatogrhficaenusoen
el laboratoriodelautor, y unbastidor
de cromatogramas en papel a punto de utilizarse.
B. Cmo se corre el cromatograma en dos solventes y se desarrolla. Los solventes pueden tarnbien correr hacia abajo en lugar de hacia arriba.
Aplicacin del material que se va a

separar al papel de
cromatograma
Cromatografia en
el solvente 1
(primera direccibn)
Cmmsatografia en
!solvente
el
2
(segun'dadireccin)
Aspersin del
cromatograma para
revelar la localizacin de las manchas
METABOLISMO VEGETAL
180
Figura 7-12. Cromatograma y radioautograf a.

A. Fotografa deuncromatograma
asdeextractodehojadetrigo
perjado con el reactivo ninhidrina
para revelar los aminocidos.
B. Radioautografla deun
cromatograma
de
hidrolzado de protenasde
hoja de trigodespuesde
suministrar I4CO2 durante 1 hr a
la luz. Todos los productosque
la
recibieroncarbono
de
los
de
fotosintesis
son
radioactivos
y
puedenverse
como manchas oscurasenla
pelcula derayos X.
Los cromatogramas se corrieron
primero en
una
mezcla
fenolagua ( l ) , luego
en
una
mezcla
propanol-acetato de etilo-agua(2).
Los extractos se aplicaronenel
ala, alanina; 0
origen.
C6digo:
ala, 0-alanina; arg, arginina;asp,
cidoasprtico;asN,asparagina;
GABA, cido y-aminobutrico;glu,
cidoglutmico; glN, glutamina;
gly, glicina; leu, leucina;phe, fenilalanina; pro, prolina; ser, serina;
thr, treonina; tyr, tirosina; U, desconocido; val, valina.
FOTOSfNTESIS
181
cromatogramacon un reactivoqueproduzca
derivados coloridos(porejemplo,
la ninhidrina reacciona con los aminocidos dando un color azul o prpura), y las
manchas radioactivas pueden localizarseporradioautografa
(llamada tambin
autorradiografa). El cromatograma se coloca junto a una hoja de pelcula para
rayos X en un bastidor durante varias horas o das, dependiendo de la intensidad
de la radioactividad. Las manchas radioactivas causarn un oscurecimiento en la
pelcula en el lugar sobre el que queden, de modo que la pelcula registra, como
en una fotografa, la posicin y radioactividad de las manchas del cromatograma.
En las Figuras 7-11 y 7-12 se muestran ilustracionesdeaparatos tpicos usados
en la cromatografa en papel as como un cromatograma y una autorradiografa
del extracto de una planta.
Por medio de estas tcnicas es posible identificar a los compuestos
presentes en una planta y , en experimentos con substratos marcados, determinar cules
provienen de dicho substrato y en qu proporcin. Las manchas individuales pueden recortarse y degradarse por tcnicas microqumicas para obtener ms informacin sobre las transformaciones metablicas.
EL CICLO DE CALVIN. Las reacciones del ciclo reductivo del carbono en la
fotosntesis y las enzimas que las catalizan se muestran en la Figura 7-13. Como se
esquematiza, las reacciones dan por resultado la sntesis de una molcula de triosa
por la fijacin de tres molculas deCOZ. Lareaccin puede resumirse
3 CO,
9 ATP
6 NADPH
GAP
9 ADP
8 Pi
6 NADP
Para hacer hexosafosfato se requieren dos vueltas del ciclo. Una de las molculas de GAP as formadas pasa a DHAP y las dostriosafosfato se unen por
reaccincon la aldolasa. Lafructosadifosfato
resultante se convierteenfructosa-6-fosfato porlafosfatasa. El resumen para laproduccinde una molcula
de hexosafosfato sera entonces
6 CO,
18 ATP
12 NADPH
-+
F-6-P
18 ADP
17 Pi
12 NADP
Vale la pena seguir la secuencia de reacciones a travs del ciclo en la Figura

7-13 para entenderclaramente las transformaciones sufridas porcada tomo de
carbono.Porconveniencia,
las molculasdeCO,
adicionadas de nouo estn
marcadas en la Figura 7-13 con un asterisco, as que se puede ver en cada vuelta
del ciclo que sigue a la adicin de l4 CO, tanto los lugares marcados como el sitio
radioactivo. La peculiar manera en que queda marcada la RuBP* se debe a la mezcla de tres molculas de Ru-5-P, dos de las cuales se marcan de modo diferente a
la tercera.
El estudiante debe determinar la distribucin de los puntos marcados en los
compuestos clave despus de que se introduce un segundo tro de l 4 COZ y comparar sus resultados con los obtenidos en un experimento real, que se anotan en
*RuBP (ribulosa bifosfato) es la forma de nomenclatura bioquimica que ha reemplazado al antiguo thrmino RuDP (ribulosa difosfato). Es una distincin correcta (pero parece tonta).
Un difosfato (como el ADP) tiene el segundo fosfato esterificado sobre el primero. Un bifosfato
tiene dos fosfatos en dos carbonos separados, La RuBP se denomina a veces RuPz Asi deberian llamarse otros bifosfatos (FDP, SDP). Comola antigua y mas familiar nomenclatura de estos
compuestos todavia se utiliza ampliamente en la literatura, se ha mantenido en este captulo.
METABOLISMO VEGETAL
182
Tabla 7-2. Distribucin dela radioactividad en los intermediarios
del ciclo de Calvin, segn un experimento en el que se suministr
I4CO2 durante 5.4 seg a un cultivo de Scenedesmus obliquus.
Atomo de
Radioactividad en
tomos
individuales
carbono
PGA
82
9
9
2
3
4
5
6
7
28
24
Fructosa
(%)
Sedoheptulosa
Ribulosa
2
2
11
10
69
5
3
3
3
43
42
3
3
27
2
2
Fuente: J.A. Bassham y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis.

Prentice-Hall Inc., Nueva Jersey, 1957. Utilizada con permiso.
la Tabla 7-2. La distribucin de los puntos radioactivos no siempre es igual a la

prevista. Se han encontrado ciertas asimetras que se pueden explicar por rearreglos causados por reacciones reversibles con la transcetolasa y la aldolasa, las que
redistribuyen el l4 C en otros sitios. Debe notarse que aunque en el ciclo se produce una molcula de triosa por cada tres de COZ adicionadas, segn se describe en
la Figura 7-13, sera igualmente fcil arreglarlo para producir PGA, una pentosa,
una hexosa o compuestos C 2 , todos los cuales son productos finales de la fotosntesis.
Las enzimas y reacciones individuales son las siguientes: en la primera reaccinunamolcula
del azcar decincocarbonos,ribulosabifosfato
(RuBP), se
carboxila. Se forma un intermediario de seis carbonos que se hidroliza espontneamente dando dos molculas de cido fosfoglicrico (PGA) as
CH,OP
CH,OP
C=O
CHOH
*CO,
+ CHOH
L!&, *COOH
CHOH
+COOH
CH,OP
CHOH
CH,OP
RuBP
2 PGA
Esta reaccin fue una de las aclaradas primero por los estudios cinticos de
Calvin con l 4 COZ y cromatografa en papel. Se dej que las clulasefectuaran
la fotosntesis hasta un estado estable usando l4 COZ,de modo que todos los intermediarios se saturaran con l4 C. Entonces se interrumpi el proceso oscureciendo
las clulas, as se suspendieron losproductos de lareaccinlumnica
y se depudo contuvieron las reacciones de reduccin. Sin embargo,lacarboxilacin
tinuar dando comoefecto la desaparicin simultneadel aceptorde COZ y la
aparicin del producto de carboxilacin. La grfica de la Figura 7-14 muestra los
CO, + RuBP
CO, + RuBP
ribulosa
bifosfato
2P-C-C-COOH
PGA
GAP
DHAP
2 PGA
2 PGA
x.
triosa fosfato
6 NADPH
+ 6 ATP
C02 + RuBP
carboxilara
6 NADP
deshidrogenasa
+ +6ADP
+ 6 Pi
GAP
P-c-c-c-c-c-c--P
+Pi
F-6-P
P-c-c-c-c-c-c
O
II
I/
c-c-c-c-c-P
U
II
P-c-c-c-c-c-c-c-P
*
fosfatasa
GAP
Pi
I S-7-P
epimerasa
xu -5 almidn
ribulosa fosfato
3 ATP
R&P
R&P
kinasa
"--i
P-c-c-c-c-C-P
t
3-
ADP
**
Figura 7-13. El ciclo de Calvin. Los grupos OH y H se han omitido para mayor claridad y solamente se muestran los grupos -0 y -P. Si el dixido de carbono radioactivo ( * C 0 2 ) pasa por
una vuelta del ciclo aparecer el marcaje en la distribuci6n mostrada.
ABREVIATURAS
RuBP
PGA
GAP
DHAP
FDP
F-6-P
=
=
=
=
=
=
bifosfatot
ribulosa
E-4-P
cido
fosfoglicrico
fosfogliceraldehdo
fosfato de dihidroxiacetona
R-5-P
fructosa
difosfatot
fructosa-6-fosfato
+Ver nota al pie de pgina 181.
SDP
S-7-P
Xu-5-P
Ru-5-P
=
=
=
=
eritrosa-4-fosfato
sedoheptulosa difosfatot
sedoheptulosa-7-fosfato
ribosa-5-fosfato
xilulosa-5-fosfato
ribulosa-5-fosfato
184
METABOLISMO VEGETAL
Figura 7-14. Cambios de la luz a la oscuridad en las concentraciones

de PGA y RuBP (De J.A.
Bassham y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis. Copyright 1957. Con permiso de
Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J. Figura original cortesa del Dr. J.A. Bassham.)
resultados del experimento, de los que se concluye que la RuBP es el aceptor de

COZ y el PGA es el producto de la carboxilacin.
La enzima responsable de esta carboxilacin, RuBP carboxilasa (RuBPcasa,
conocida taqbin comocarboxidismutasa) ha sido objeto de mucho estudio
y
muchas de sus caractersticas invivo son bien conocidas. La enzima se asla
de las hojas fcilmente y parece ser fa fraccin proteica mayor en los tejidos fotosintticos. Es posible aislar una protena aparentemente pura (llamada fraccin I)
que tiene actividad como RuBPasa, pero que tambin tiene enzimas
activas en
otrasreaccionesdel
ciclo que pueden separarse solamente con gran dificultad.
Se ha sugerido que la RuBPasa y algunas otras enzimas del ciclo estn estrechamente asociadas entre s, lo que explicara la gran eficiencia de operacin de este
sistema enzimtico. Las medidas hechas in vitro conbicarbonatodieron
tasas
de reaccin muy bajas y sugirieron que la enzima requiere una concentracin de
substratoextremadamentealta.Experimentosrecientes
del grupodel fisilogo
britnico D.A. Walker indican que la afinidad de la enzima por su substrato natural, COZ,es lo suficientemente alta para explicar la tasa de fotosntesis in vivo.
Hay cierta evidencia de que esta enzima se activa in vivo por la luz. Adems, su
sntesis requiere de sta y no aparece en las ligas desarrolladas en la oscuridad sino
hasta que se iluminan de tres a cincohoras.
El PGA producido en la reaccin por la RuBPcasa se fosforila (se prepara
para la reaccin de reduccin) porla fosfoglicerokinasa, si es el ATP eldonador. El
,ido 1,3-difosfoglicricoresultante se reducepor medio deunatriosafosfatodeshidrogenasa especfica para elNADPH dando 3fosfogliceraldehdo (GAP).
Partedel
GAPse convierte luego endihidroxiacetonafosfato(DHAP)porla
triosafosfato isomerasa y de las dos triosas se sintetiza fructosadifosfato (FDP)
por la aldolasa (ver pgina 118). Las reacciones de PGA a FDP son similares a la
inversa de la secuencia glicoltica de FDP a PGA, excepto porque la triosafosfato
deshidrogenasa se asocia en los cloroplastos al NADPH en tanto que la del cito-
FOTOSNTESIS
185
plasma se asocia con el NAD. Pueden existir otras diferencias. Las dificultades que
se tienen para conciliar la baja actividad invitro de algunas de las enzimas con
laalta actividad queserequiere invivo para llevar la fotosntesis, ha llevado a
pensar que las enzimas puedan activarse en el cloroplasto, lo que las diferenciara
an ms de sus contrapartes en la gliclisis.
La conversin de FDP a fructosa-6-fosfato (F-6-P) se lleva a cabo por una
fosfatasaquedafosfato
inorgnico.Lafosfatasaparece
ser especfica para los
difosfatos de hidratos de carbono. Este es uno de los tres pasos gastadores de
energa del ciclo, que aseguran que las reacciones seguirn adelante y no se
detendrn temporal o totalmente por la produccin masiva de intermediarios. La
F-6-P sufre a continuacin una reaccin por la transcetolasa (ver pgina 125) que
remueve los dos carbonos superiores como un derivado de glicol aldehdo: el tiamina pirofosfato(TPP), dejandouna tetrosa: laeritrosa-4-fosfato(E-4-P).La
E-4-P se condensa con la DHAP por reaccin con la aldolasa para formar la sedoheptulosa difosfato (SDP), que se convierte, por un segundo paso con liberacin
de energa, en seduheptulosa-7-fosfato (S-7-P) y Pi catalizando una fosfatasa. La
S-7-P sufre una reaccin por la transcetolasa en la que los dos carbonos superiores
se separan como TPP-glicoaldehdo, dejando la pentosa ribosa-5-fosfato (R-5-P).
Sta se convierte en ribulosa-5-fosfato (Ru-5-P) por la fotopentosaisomerasa. El
TPP-glicoaldehdo derivado de la F-6-P y F-7-P en lareaccin catalizada por la
transcetolasa se transfiereal GAP formandoxilulosa-5-fosfato(Xu-5-P), que se
convierte en R-5-P por la fosfopentosa epimerasa.. La R-5-P pasa a Ru-5-P por una
isomerasa y es fosforilada por la fosforribokinasa, con el ATP como donador, produciendo ribulosa bifosfato (RuBP) y ADP (una segunda reaccin preparadora
que dispone a la pentosa para su carboxilacin). La utilizacin del ATP para hacer
un enlace ter-fosfato de baja energa representa el tercer punto del ciclo en el que
la energa se gasta para constituir un paso irreversible que mantiene la velocidad
y la direccin en el ciclo.
PUNTOS DE CONTROL. Se han sugerido diversos mecanismos de control que pueden regular la operacin del ciclo. En primer lugar, el ciclo es un sistema autocataltico muy eficiente. Dado que el producto final (sea una triosa o una hexosa)
es tambin un intermediario, es posible rearreglar el ciclo de modo que produzca
ungran nmero de molculasiniciadoras (RuBP) denuevas vueltas del ciclo(a
expensas del producto normal).
En esta forma el. ciclo puede utilizarse para formarsus propiosintermediarioseincrementar
su propia velocidad de operacin.
Tal hecho podra ser necesario porque algunos intermediarios (por ejemplo, PGA,
de
triosafosfato y glicolato)podran salir del cloroplastodurantelosperiodos
oscuridad, y la concentracin de losintermediarios se tornara muy baja. Bajo
estas circunstancias slo podra operar con lentitud hasta que
el nivel de los intermediarios subiera de nuevo. Puede impedirse el agotamiento del ciclo por otras
reaccionesderegulacin,principalmentelaactivacin
de ciertas enzimas por la
luz. Cuando la hoja est en la oscuridad algunos de losreactantes se inactivan
(particularmente la carboxilasa, las dos fosfatasas y la Ru-5-P-kinasa). Finalmente,
elbalanceen
las sntesis de los diversos productos del ciclo (hexosas, pentosas,
triosas, PGA, compuestos C) se mantieneporla regulacin de varias reacciones
del ciclo o por cofactores tales como ATP o ADP. En esta forma se mantienen el
balance y la alta velocidad de las operaciones y e l ciclo puede reaccionar rpida
y fcilmente a la demanda de una variedad de productos que pueden necesitarse
para el metabolismo, por otras partes de la clula.
METABOLISMO VEGETAL
186
BALANCE DE ENERGA. Las reacciones del ciclo pueden resumirse
6 CO,
18 ATP
12 NADPH +
C,H,, O, t 18 (ADP
Pi)
12 NADP
6 H,O
Los 18 ATP representan un total de cerca de 140 kcal y los 1 2 NADPH un

total de cerca de 615 kcal. Por lo tanto, el ingreso de energa es de unas 755 kcal.
La energa recuperada en la hexosa es de unas 670 kcal/mol, lo que representa
una eficiencia de casi 90%.El 1 0 %restante se utiliza en mantener el ciclo en movimiento. La secuencia de reacciones por las que las plantas estabilizan y almacenan
el potencialqumico derivado de la energa de la luz, es por lo tanto de
una
notable eficiencia. En buena parte, sta es el resultante del efectivo sistema de
autocontrol del ciclo de Calvin en el que las reacciones estn alimentadas continuamentepor sus propiosproductos,por lo que las concentracionesdeintermediarios puedenaumentarrpidamente
por medio de reacciones internas y
mantenerse al nivel apropiado para la mxima operacin del ciclo.
OTRAS VAS FOTOSINTTICAS
RUBP OXIGENASA. Recientemente se ha sugerido que la RuBPcasa puede reaccionar tanto con el oxgeno como con
el dixido de carbono. Esta actividad de la
RuBPcasa conviertea laRuBP en una molcula de cido fosfogliclico y una
molcula de PGA, en lugw de formar dosmolculas de PCA cuando se fija el COZ.
CH20P
I
C-o
O,
+ CHOH
I
CHOH
CH,OP
KUBI
CH,OP
COOH
icido fosfogliclico
COOH
CHOH
I
CH,OP
PG.4
Los.experimentos demuestran que el O, es un inhibidor competitivo de la

actividad de la carboxilasa. Adems, usando
O2 en reaccin in vivo se forma
glicolato marcado en el carboxilo final. Una activa fosfatasa convierte al P-glicolato en glicolato y Pi en la superficie del cloroplasto.
Se han sugerido otras transformaciones para llegar a glicolato, pero no se
han aportado tantas pruebas. Es posible que la timina pirofosfato-glicol-aldehdo
(el fragmento Cz de la reaccin por la transcetolasa) pueda oxidarse y dar glicolat o o que el producto de la carboxilacin de la RuBPcasa pudiera oxidarse dando
COZ y glicolato. Sin embargo hasta ahora el peso de la evidencia se inclina por la
oxigenacin de la RuBP como la fuente principal de glicolato en el tejido fotosinttico.
VfA DEL GLICOLATO. Es claro que una oxidacin en una secuencia de reduccin
como la fotosntesis es un proceso inirtil. La reaccin por la oxigenasa puede ser
FOTOSfNTESIS
187
la consecuencia inevitable del hecho de que la RuHPcasa no hace clara distincin

entre el COZ y el 0 2 .Perono se pierde todo el carbono que se desva en esta
reaccin. El trabajo demuchosinvestigadores, particularmente N.E. Tolbert y
sus colegas enlaUniversidad
del Estado deMichigan, hallevado a formular la
va metablica del glicolato que se muestra en la Figura 7-15. Este es un mecanismo que permite rescatar carbono que, de otro modo, se perdera como glicolato
reintroduciendo al cloroplasto tres cuartas partes de I en forma de cido glicrico.
Deben advertirse cuatro puntos principales. E1 primero es que la va del glicolato involucra tres lugares metablicos distintos: cloroplastos, peroxisomas y
mitocondrias. Probablemente estos organelosseasocian estrechamente, de otro
modo el espacio de difusin del carbono sera demasiado grande para que el proceso funcionara con efectividad. La evidencia experimental que llev a entender
que varios organelos deben estar involucrados fue obtenida principalmente en el
laboratorio de Tolbert. Se centrifugaron cuidadosamentehomogeneizados celulares a travsdegradientesdedensidadparasepararsus
constituyentes, y se
localizaron las diversas enzimas del proceso encapas especficas en los tubos de
centrfuga, que coincidan con la posicin de los organelos especficos.
El segundo punto es que la reaccin con la oxidasa del cido gliclico
produce Hz0 2 ,que es intoxicante por ser un poderoso oxidante, y es destruida
por la catalasa en los peroxisomas. La mayor parte de la catalasa est confinada
en los peroxisomas, enlas hojas que fotosintetizan y forman una enzima muy
conveniente como seal, cuando seseparan los peroxisomaspor centrifugacin.
La oxidasa del cido gliclico tiene una afinidad par el oxgeno ms bien baja. Es
inhibida selectivamente por el cido a-hidroxipiridn-metano-sulfnico(HPMS)
en cuya presencia se bloquea la oxidacin del glicolato y el cido gliclico aumenta en las hojas.
El tercer punto es la produccin de glicina y serina por la va del glicolato.
Se ha encontrado que estos compuestos a menudoson productos iniciales del:,
fijacin fotosinttica del COZ; a los pocos minutos de la fijacin de l4 CO los
radiocromatogramas de extractos de las plantas muestran a menudo una fuerte radioactividad en la serina y la glicina. Sin embargo, en ausencia de 0 2 ,que impide el metabolismo del glicolato al imposibilitar tanto su formacin como su oxidacin, no se forman glicina ni serinaradioactivas. EHPMS tambin impidela
formacin de stas.
:,FOTORRESPIRA
El C
cuarto
I ~ punto que se deduce de la va del glicolato es que
por cada dos molculas de glicolato que se oxidan se produceuna molcula de
COZ y se absorbe una de 0 2 .La absorcin de O2 y produccin de COZ a la luz
por el tejidofotosinttico se denomina fotorrespiracin. La fotorrespiracin es
inhibida caractersticamente cuando se reduce la concentracin de 02.Tal hecho
es previsible, puesla funcin oxidativa de la carborrilasa no puede operar en
ausencia de O2 y la oxidacin del glicolato requiereuna concentracin bastante
alta de 0 2 .El pH alto promuevela funcin deoxigenasade la RuBPcasa, y la
elevacin del pH in vitro tambin aumenta la fotorrespiracin. Ademsel COZ
producido en la fotorrespiracin por una hoja que est fijando l 4 COZ se torna
radioactivo rpidamentealdifundirseel
l 4 C a travsdelosintermediariosdel
ciclo de Calvin y entrar a la va del glicolato. Finalmente, 10s inhibidoresespecficos de la oxidacin del glicolato, como el HPMS, tambin inhiben la fotorrespiracin. Toda esta evidencia experimental fundamenta la hiptesis de que la
METABOLISMO VEGETAL
188
CLOROPLASTO:
azcares, almidn
'':y/
0 2
PGA
P-glicolato
glicolato
u
glicerato
PEROXISOMAS
glic6lisis,-'
gluconeoghesis?
Figura 7-15. Reacciones de la via del

glicolato.
MITOCONDRIA
+
I
(2) glicina
serins
(9)
CO,
c)
d)
e)
f)
g)
Fosfatasa
Oxidasa del Bcido glic6lico
Catalasa
Transaminasa
Glicina descarboxilasa e hidroximetil transferasa
h) Regresodel
carbono al cloroplasto
Nteseque se requierendosmol6culas
de glicina parahacer una serinaen (9).
El grupo amino sobrante probablemente
vuelve a los peroxisomas para hacer m&
glicina en (f).
fotorrespiracin proviene de la operacin de las transformaciones de la va del

glicolato .
Es importante advertir, sin embargo, que la va del glicolato no es un verdadero metabolismo respiratorio, pues no se asocia con transporte de electrones
ni con produccin de energa. Adems, se conocen otras fuentes posibles de CO,
por respiracin a la luz. Igualmente, el oxgeno puede ser absorbido por diversas
reacciones oxidativas a la luz. As que los procesos conocidoscolectivamente
comofotorrespiracinson
complejos e involucran las interrelacionesde varios
sistemas metablicos, as como de varios organelos que se muestran en la Figura
7-15. El problemi integral de las interrelaciones de la fotosntesis, la respiracin
y la fotorrespiracin se analizar en el Captulo 15.
FOTOS~NTESIS
C,. Los experimentoscinticoscon
hojas, algas o cloroplastos
aislados generalmente dan evidencias de reacciones secundarias de carboxilacin.
A menudo se encuentran pequeas cantidadesdecido
mlico marcado enel
1
FOTOSfNTESIS
189
COOH
I
I
COP
Pi
"
CH,
+14~0,
-/
-/
--
II
P E P carboxilasa
COOH
(a-carboxilo)
I
i
HCOH
HCOH
21H1
?OoH
I
C=O
C=O
-i
i
L I
L
CH,
deshidrogenasa
rnlica
1 ,
l4COOH
14i00~
PEP
CH
OAA
(0-carboxilo)
malato
Figura 7-16. Reacci6n de pcarlaoxilacin y reducci6n que conduce

a malato marcado en el C-4 o p-carboxilo. La deshidrogenasa rnilica
puede estar ligada al NADH o al NADHP.
p-carboxilo (C-4) lo que sugiere que la fosforilacibn del fosfoenol piruvato (PEP)
para formar cido oxlico (OAA) puede ligarse con una reduccin dependiente de
la luz. Un ejemplo de este tipo de pcarboxilacin se muestra en la Figura 7-16.
A mediados de la dcada del sesenta, los fisilogos H.P. Kortschack y C.E.
Hartt, trabajando en Hawai, advirtieron que en ciertas plantas el producto inicial
ms abundante de la fijacin de l4 COZ no era PGA, sino cidos C4 dicarboxlicos,
los cuales se marcaban inicialmente en el p-carboxilo. Como resultado de una amplia experimentacin de los fisilogos australianos M.D. Hatch, C.R. Slack y otros,
se propuso una va cclica de carboxilacin basada en la reaccin de p-carboxilacin. Un esquema de esta va se muestra en la Figura 7-17.
Las reacciones bsicas de la fotosntesis C4 son las siguientes. Primero, hay
una p-carboxilacin en un lugar de la hoja, las clulas del mesfilo. Los cidos C3
formados por la p-carboxilacin del PEP son transferidos a las clulasque envuelven a los hacesvascularesdelas
hojas llamadasclulasdelavainadelhaz.
.
Ah es descarboxilado y el COZ formado se fija por el ciclo de Calvin (fotosntesis C3).El cido C3 que se forma por la descarboxilacin vuelve a las clulas del
mesfilo y se reconvierte en PEP.
La caracterstica especial de este ciclo fotosintdtico, es la separacin de dos
carboxilaciones. La mayora de las plantas que tienen fotosntesis C4 tienen una
anatoma especial de la hoja llamada tipo Kranz, mostrada en la Figura 7-18. En
en dos tejidos distintos,
las plantas C3 las clulasdelparnquimaseorganizan
la capa empalizada y el parnquima esponjoso, y hay espacios areos conspicuos.
En las hojas C4 lasvenas estn ms juntas y cada una se rodea deunacapade
clulasdela
vaina del haz, que contienen gran nmero de cloroplastos. stas
estn rodeadas por las clulas del mesfilo que llenan los espacios areos casi por
Figura 7-17. Esquema del ciclo de Hatch y Slack en la carboxilaci6n
de la fotosntesis C4.
coz-
* CIDO c
PEP
c4
ciclo
r-
C02-
c3R"<
Ciclo c3
1
0-carboxilacin
en las clulas
rnesfilo
de
c6lulas
Transferencia del
carbono a las
de la vaina
del haz
Descarboxilacion
Fotosntesis C3
en las clulas
de la vaina
del haz
190
METABOLISMO VEGETAL
completo hacindolos mucho ms reducidos, as que la distancia necesaria para

que el C 0 2 se difunda a los sitios de carboxilacin es corta. Adems, las clulas
de mesfilo rara vez estn a una distancia mayor de dos o tres clulas de las de la
vaina del haz, as que la transferencia de los cidos de uno a otro lugar no necesita
atravesar gran distancia.
El relato completo de la fotosntesis C,, que se muestra en la Figura 7-19,
es bastante complicado porque se han encontrado diferentes variaciones en diversas plantas. El primer cido estable que se forma es quiz el malato (el cido oxalo
actico +AAes inestable y se rompe al aislarlo, as que rara vez puede identificarse, a menos que se tomen precauciones especiales para protegerlo de la degradacin). El malato requiere para formarseunareduccinutilizando
NADPH
generado en la fotosntesis, o aspartato que requiere transaminacin (reaccin e).
El malato o el aspartato pueden ser transferidos a las clulas de la vaina del haz.
FOTOS~NTESIS
191
Figura 7-18. Micrografas al microscopio electrnico de barrido del tejido fotosintbtico de (A)
una hoja C3 (frijol, Phaseolusvulgaris x 420) y (B) una hoja C4 (coquillos, Cyperus rotundus
x 600). Ntense las conspicuas cblulas de la vaina del haz, los pequeos espacios abreos y la organizacin generalque caracteriza a la anatoma de Kranz en la hoja C4 (Fuentes: A, de J.A.
Troughton y L A . Donaldson: Probing Plant Structure. McGraw-HillBook Co. Nueva York.
1972, usada con permiso. B , fotografa cedida gentilmente por el Prof. C.C. Black, Universidad
de Georgia.)
192
METABOLISMO VEGETAL
Luego el malato es descarboxilado por la enzima mlica, regenerando el NADPH

requerido para su sntesis. El piruvato que queda despus de la carboxilacin es
devuelto a las clulas de la vaina del haz.
Si el cido C, es el aspartato, es reconvertido a OAA en las clulas de la
vaina del haz. En algunas plantas es descarboxilado luego para formar PEP, el
que es convertido en piruvato, una serie de reacciones que incluye la hidrlisis
y sntesis, en secuencia, de ATP. En otras plantas el OAA es reducido a malato
en las mitocondrias de las clulas de la vaina del haz utilizando NADH. El malato es descarboxiladopor
la enzima mlica en las mitocondrias, regenerando
NADH. Cuando el cido C, mvil es el aspartato y la alanina es el cido C3 que
retorna en lugar de piruvato. Esto impide que
se concentre NH3 en las clulas
de la vaina del haz. Las plantas C4 son clasificadas con frecuencia de acuerdo a
la enzima que descarboxila el cido C, como se ve en la Figura 7-19.
La regeneracin del PEP es una reaccin curiosa e interesante. La enzima
piruvato-fosfato-dikinasarequiere ATP y Pi produciendo PEP, .AMP y pirofosfato
(PPi). El PPi se hidroliza dando 2 Pi por cada pirofosfato y el AMP reacciona con
otra molcula de ATP para formar dos molculas de ADP. En suma, dosmoleculas
de ATP pasan a ADP por cada molcula de PEP sintetizada. Esta reaccin unitaria
es fuertemente exotrmica y tiende a desplazarse con energa en direccin de la
sntesis de PEP (ver tambin el Captulo 6 , pgina 133).
Por este examen y por la observacin de la Figura 7-19 se advertir que la
fotosntesis C4 puede involucrar enzimas citoplsmicas (notablemente las propias
enzimas de la carboxilacin) as como enzimas de la mitocondria y del cloroplasto. En este sentido se parece a la va del glicolato. As es que la antigua idea de
que la fotosntesis se llevaba a cabo exclusivamente en los cloroplastos no puede
seguir considerndose una verdad estricta. En esta va, como en la del glicolato,
las secuencias metablicas exigen la colaboracindetodas las partes de varias
clulas localizadas en diversos lugares de la planta. La identificacin de las distintas actividades enzimticas en los organelos de las clulas de la vaina del haz o del
mesfilo ha sido posible por el aislamiento selectivo de los tejidos, por la separacin de los cloroplastos (los cloroplastos de lavaina del haz hacen almidn en
tanto que los cloroplatos del mesfilo no lo hacen; por
tanto los primeros son
ms densos y pueden separarse por centrifugacin diferencial) y por el aislamiento de los organelos de clulas de diferentes tejidos que han sido separadas cuidadosamente por medios mecnicos.
P.W. Hattersley desarroll en Australia una tcnica interesante
para demostrar
la distribucin de la RuBPcasa. Primeramente aisl RuBPcasa delcloroplasto,
luego la inyect a conejospara hacer suero anti RuBPcasa. El antisuero del conejo
se aplic a cortes de hoja y luego se adicion un antisuero de oveja (contra el suero de conejo) con un
marcador fluorescente que marc in situ a laRuBPcasa.
En la Figura 7-20 se pude ver que en una hoja C3 la RuBPcasa est distribuida en
todas las clulas fotosintticas, pero en una hoja C, est presente en las clulas
de la vaina del haz casi exclusivamente.
Al parecer, los cloroplastos de las clulas de la vaina del haz en las plantas
C, , particularmente en las que el cido C, transferido es malato, carecen de grana
los grana muy sencilla como se ve en la
organizados o tienen una estructura en
Figura 7-21, Esto puede relacionarse con el hecho de que las plantas en las que se
transfiere malato tienen un requerimiento de sntesis de NADPH ms bajo en los
cloroplastosde lavaina del haz,porque la descarbovilacin del malato genera
FOTOSfNTESIS
193
Clulas d e mesfilo
Clulas de l a vaina del haz
Figura 7-19. El ciclo Hatch y Slack y vas de fotosintesis C i propuestas.

Reaccin
sitio
(a) PEP carboxilasa
citoplasma (probablemente)
(b) malato deshidrogenasa

(c) transaminasa
(d) enzima mlica
(e) transaminasa
(f) deshidrogenasa mlica
cloroplastos
citoplasma
(i) cloroplastos
(ii)mitocondrias
mitocondria o citoplasma
mitocondria
(g) PEP carboxikinasa

(h) kinasa pirvica
(i)piruvato fosfato dikinasa
(k) pirofosfatasa
(1) adenilato kinasa
mitocondria (probablemente)
citoplasma
cloroplastos
cloroplastos
cloroplastos
Notas
el substrato es
bicarbonato
NADPH + NADP
NADP
+ NADPH
NAD
+ NADH
NADH
+ NAD
+. NAD
NADH
En plantas quetienen
reaccin (did
ATP
+ADP
ADP
+ATP
2ATP
2ADP
Luz
activada
+
++
Nota: L a s plantas C4 a menudo se identifican en los tipos enzima NADP-mlica, enzima NAD-mlica o PEP
carboxikinasa (PCK) dependiendo de su mecanismo de descarboxilacin de los cidos C4.
NADPH. As, una porcin considerable de los requerimientos

de NADPH, por el
ciclode Calvin, puede cubrirse con estafuente. Se recordarquelaoperacin
de todo el sistema de electrones en la fotosntesis, que es necesario para generar
NADPH, parece requerir la aposicin de
dos o ms tilacoides, es decir, la formacin de grana. Por otra parte, la sntesis de ATP asociada al fotosistema I procede
perfectamente bien en las membranas intergranales. Sin embargo, esta diferenciacin entre los tipos de cloroplastos, no es enteramente clara. Es probable que las
clulas de la vaina del haz de la mayora de las plantas C, de hecho sean capaces
de completar fotosntesis del tipo C3.El ciclo C4 es en principio un artificio para
aumentar la tasa de fotosntesis.
c,:
RESUMEN DE LA FOTOSfNTESIS
SIGNIFICACIdN PARA LAS PLANTAS QUELA
POSEEN. El conocimiento de la fotosntesis C4 estd lejos de ser completo. Queda
muchoporclarificarsobre
plantas. La taxonoma de
la evolucin del proceso y su significacin para las

la fotosntesis C, es interesante: las plantas C4 se en-
194
METABOLISMO VEGETAL
A
Figura 7-20. Tincin con colorante fluorescente para localizar la RuBPcasa en el tejido totosint6tico.
A. Un pasto C 4 , Digitaria Brown;;, en el que solamente las c6lulas de la vaina del haz son fluorescentes, x 380.
B. Un pasto C 3 , Danthonia bipartita, en el cual fluorescen todas las c6lulas fotosint6ticas x 240
(dase P.W. Hattersley, L. Watson y C.B. Osmond, Aust. J. Plant Physiol. 4:523-539 (1977)
para los detalles de la t6cnica. Fotografas cedidas gentilmente por el Dr. Hattersley.)
FOTOSfNTESIS
195
cuentran en varios grupos de pastos y ciperceas tropicales, y en varias familias

de dicotiledneas tambin se encuentran representantes. Un hecho curioso es que
varias familias (y aun ciertos gneros) contienen individuos de tipo C3 y C, . La
inferencia es que la fotosntesis
C, ha surgido de manera independiente en varios
grupos diferentes de plantas superiores,as que es un desarrollo evolutivo reciente.
METABOLISMO VEGETAL
196
Su significacin tiene varios aspectos. Las plantas que poseen fotosntesis

C4 son capaces de alcanzar tasas fotosintticas muy altasy, a causa de la alta afinidad de la PEP carboxilasa por el COZ y de las reacciones en extremo exotrmicas
de sntesis de PEP, son mucho ms capaces que las plantas C3 de absorber COZ a
partir de concentraciones bajas. Esto quiere decir que pueden mantener altas tasas
fotosintticas cuando sus estomas se encuentran casi cerrados, lo que es una ventaja para las plantas que viven en climas secos y calientes.
Las plantas C, no pierden COZ porfotorrespiracin, o bien carecen del
metabolismo fotorrespiratorio o bien el COZ producido as (en las clulas de la
vaina de los haces que es el sitio primario de la RuBPcasa) es fijado de nuevo por
las clulas del mesfilo, as que no puedeescapar.
La mayora de las malezas agresivas y algunos de los cultivos ms productivos son plantas C4. Se pueden encontrar varias listas de plantas C4 en: R.H. Burris
y C.C. Black (ed.), COZ Metabolism and Plant Productivity, citado al fin de este
captulo (pigina 205). No obstante, algunas plantas C3 igualan a las C4 en productividad y muchas plantas C, no son competitivas en todas las situaciones. As
C4 no confiere ventajas especiales automticamente,ni es
es queelsndrome
tampoco siempre ms eficiente o mejor que la fotosntesis C3, como se dice
a menudo. De hecho, el punto quizs ms importante de la fotosntesis C4 es que
fijar COZ que la
es menos eficiente; es decir, usa ms energalumnicapara
fotosntesis C3 Esto quiere decir que las plantas C 4 , la mayora tropicales o de
origen tropical, usan algo del exceso de luz que reciben paraoperarel
ciclo
C, concentrando COZ en las clulas de la vaina del haz, donde puede ser fijado
por el ciclo C, ms rpidamente. En cierto sentido el ciclo C4 es una bomba de
presin de COZ. Quema mucho Combustible (la energautilizada para generar
ATP para que actGe la piruvato fosfato dikinasa), pero si hay combustible disponible y es gratuito (luz),su uso dar una ventaja definitiva.
La fotosntesis C4 no es necesariamente una reaccin secuencia1 absoluta
o invariable. Las plantas se han caracterizado como formadoras de aspartato o
formadoras de malato de acuerdo a
su cido C4, pero algunas de ellas pueden
producir cualquiera o ambos de ellos en diferentes grados. Tampoco es preciso
que el ciclo C, opere siempre ni es necesario que sea el nico proceso primario de
carboxilacin; el ciclo C 3 puede seguir fijando COZ e incluso ser el principal sistema de carboxilacin bajo las condiciones necesarias (alto COZ, baja iluminacin,
agua abundante). Las reacciones C, pueden utilizarse bajo ciertascondiciones
para almacenar grandes cantidades de cidos C, , que podran usarse como fuentes
de COZ para la fotosntesis cuando, debido talvez al cierre de los estomas por deficiencia severa de agua, el COZ de la atmsfera no es utilizable.
Se acostumbraba considerar a la fotosntesis como un mecanismo absoluto,
invariable; ahora est claro que no es as. La fotosntesis C, es simplemente otro
ejemplo de la gran variabilidad y adaptabilidad de las plantas a su ambiente. La
mayora de las plantas son capaces de efectuar cierta 0-carboxilacin. Las plantas
C4 han incrementado este proceso y lo han acoplado con una estructura anatmica que le confiere ventajas definitivas (aunque tal cosa no es invariable) para
lograr una utilizacin de la energa lumnica ms eficiente en la concentracin de
COZ en el lugar donde se necesita: el sitio de reduccin del COZ.
METABOLISMOACIDO DE LAS CRASULACEAS. Los primeros fisiolgos notaron que

en ciertas suculentas dela familia Crassulaceae aumentaba marcadamente el conte-
FOTOSfNTESIS
197
nido cido durante la noche, decreciendo durante el da, Ms tarde se encontr

que estas plantas absorben C 0 2 en la oscuridad, plero frecuentemente no a la luz.
Este esquema general demetabolismo fotosinttico se llama metabolismo cido de
las crasulceas (CAM); involucra la sntesis de cido mlico por carboxilacin durante la noche y el rompimiento de dicho cido durante el da con liberacin de
COZparala fotosntesis. Las plantas CAM songeneralmente suculentas, poseen
caractersticas xeromrficas (hojas reducidas, cutcula gruesa, estomas hundidos,
etc.) y viven en climas ridos. Este tipo de metabolismo les permite efectuar fotosntesis aun cuando sus estomas estn firmemente cerrados durante el da por el
calor y la sequedad, usando C 0 2 que absorbieron durante la noche, ms fresca y
hmeda.
Las transformaciones metablicas del CAM se esquematizanenlaFigura
7-22. Una lista de plantas CAM se encuentra en R.H. Burris y C.C. Black (ed.),
COZ Metabolism andPlantProductivity
que se cita al final de este captulo.
En la oscuridad, los carbohidratos almacenados se convierten enPEPporla
gliclisis, que se carboxila (PEP carboxilasa) dando cido mlico que se almacena en la vacuola. A la luz, el malato se descarboxila (por lo general por la enzima
midica, enalgunas plantasporla PEP carboxikinasa) paradar cido pirvico y
COZ. El COZ se utiliza para la fotosntesis C3 normal. El cido pirvico se puede
oxidar hastaCOZaumentandolaprovisinpara
la fotosntesis, puedeser reconvertido a PEP o PGA y usarse para sntesis de azcar o se puede reintroducir
al ciclo fotosinttico. El destino del cido pirvico no se conoce con certeza y
probablemente sufre todas las reacciones posiblesquesufre
este metabolito
central.
El CAM no es una va obligatoria. Si los estomas se abren en el da, puede
absorberse COZ y fijarse del modo usual. Por otra parte parece que el CAM est
firmemente regulado por ritmos diurnos o por autocontrol alostrico de la PEP
carboxilasa por el malato, se almacena en la vacuola, no ocurrir una regulacin
sinohastaquela
concentracin del malato se torne tan alta que no pueda entrar ms.
El CAM essimilar a la fotosntesis C4 en muchos aspectos, excepto porque la p-carboxilacin y la fotosntesis C3 estn separadas en el tiempo, enlugar
de estarlo en el espacio. A diferencia de la fotosntesis C4,el CAM no les confiere
altas tasas fotosintticas a las plantas que lo poseen. De hecho, el CAM esmuy
LUZ
Almid6n
cido
I I
4
cido pirvico
.?E?""
mlico
Figura 7-22. Esquema CAM. La

reaccin de carboxilacin enla oscuridad es catalizada por la PEP
carboxilasa. El malato es descarboxiladopor
la enzima mhlica o
PEP carboxikinasa. Las
vas
no
comprobadas se muestran con lneas punteadas.
METABOLISMO VEGETAL
198
ineficiente, peropermitequecontinelafotosntesisbajocondicionesxricas
extremas.
FOTOS~NTESIS
DE OTROS COMPUESTOS. En elfuncionamiento
de losprocesos
metablicos celulares (tales como el ciclo de Krebs o la gliclisis) se producen muchos compuestos al utilizar como substratos los productos de la fotosntesis que
salen del cloroplasto al estar a la luz. Una proporcin considerable de la sntesis
proteica, queocurreen las hojas, se efecta en elcloroplasto y muchos de los
aminocidos que constituyen las protenas de aqullas se sintetizan ms o menos
directamente a partir de carbono recin fijado por la fotosntesis. Al parecer estos
aminocidos se hacen tanto enelcloroplasto
como enelcitoplasmaapartir
de carbono que sale del cloroplasto. Parece probable que la mayor proporcin de
los lpidos de la hoja se forman a partir de glicerol y acetil-COA, derivados ms o
menos directamente de la fotosntesis.
El glicerol viene probablemente de la reduccindegliceraldehdo
fosfato, perolafuente
de acetil-COA no se conoce.
o por gliclisis
Puede venir directamenteporreduccindelTPP-gliceraldehdo
del PGA que ha salido del cloroplasto.
F O R M A C DE
I~N
SACAROSA Y ALMIDN. No todos los productos de la fotosntesis
son utilizables de inmediato por las clulas. Una buena parte se almacena como
almidn en los cloroplastos o en los amiloplastos y por mucho tiempo se reconoci que la formacin de almidn era el punto final de la fotosntesis.
Otraalternativade
muchas plantas(principalmentemonocotiledneas)
es
almacenar los carbohidratos como sacarosa., ya sea en las clulas fotosinterizadoras o , como en la caadeazcar, en las vacuolas de clulas especiales dealmacenaje del tallo. Al principio se crea que tanto lasacarosa como el almidn se
sintetizaban por reaccin teniendo a la G-1-P como substrato deuna fosforilasa.
G-1-P
G-1-P
GF
fructosa
sacarosa
-G-G-G
Pi
+ -G-G-G-G
Pi
almidn
Lasntesisde
almidnporestareaccinrequierelaexistencia
de una
o bien un polmero de la
molculaprecursora o iniciadoraqueseramaltosa
glucosa. En realidad es una reaccin de alargamiento de la molcula. En las plantas
superiores no se encuentra la sacarosa fosforilasa y el equilibrio de estas reacciones
con fosforilasas es tal que se espera que la reaccin vaya en direccin de su sntesis. El descubrimientodel
sistema de transferenciauridndifosfatoglucosa
(UDPG) de los bioqumicos argentinos L . F . Leloir y C.E. Cardini seal el camino
para llegar a entender la sntesis de los oligosacridos y polisacridos por reaccione de transferencia de glucosa.
Hay dos vas probables para la sntesis de sacarosa
UDPG
-+
GF
sacarosa
UDP
uridn
difosfato
(1)
199
FOTOSfNTESIS
UDPG
F-6-P
GF-6-P
-+
UDP
(2)
sacarosa fosfato
GF-6-P
-+
GF
Pi
La segunda reaccin forma sacarosa fosfato que por hidrlisis da sacarosa.

Esta hidrlisis es en extremo exotrmica y por tanto esencialmente irreversible,
probablemente es el recurso que permite la acumulacin degrandescantidades
de sacarosa en ciertas hojas (por ejemplo, remolacha y muchas monocotiledneas
que no hacen almidn normalmente). La UDPG se hace as
UDP
ATP
UTP
-+
ADP
uridn trifosfato
UTP
GIP
--f
UDPG
PPI
pirofosfato
La hidrlisis del PPi rinde 8 kcal/mol, as que puede acoplarse para hacer
que la reaccin se dirija con mayor energa haciala sntesis de sacarosa. La sntesis
de almidn se lleva a cabo esencialmente por la misma secuencia dereacciones
-G-G-G
UDPG
-+
-G-G-G-G
UDP
almidn
o por una similar en la que el agente que transfiere al glucosil es la adenosn difosfato de glucosa (ADPG) en lugar de UDPG. Nuevamente, como para la fosforilasa,
se requiereunamolculaprecursora
o iniciadora. Probablemente elATP
requerido para sintetizar UDPG o ADPG se deriva de la fosforilacin cclica de la
fotosntesis.
La fcil interconversin de F-6-P G-6-P + G-1-P permite la rpida sntesis
de sacarosa y almidn sin que aparezcan hexosas libres. Esto explica el descubrimiento inicial, de que suministrando glucosa 14C a las hojas se obtiene rpidamente
hexosas, perola obtencin
almidn y sacarosamarcadosigualmenteenambas
de fructosa marcadalibrees lenta. Igualmente, esto soluciona el problemaque
encararon los fisilogosqueiniciaron
estos estudiosal tratar de contestar la
pregunta qu azcar (o almidn) es el primer producto de la fotosntesis?.
Ahora lo ms probable parece ser que las hexosas libres encontradas en pequea cantidad en la mayora de los tejidos fotosintticos provengan de la hidrlisis del almidn o de la sacarosay no sean sus precursores.
Una reflexin interesante sobre las dificultades de la bioqumica vegetal es
que aunque se sabe bien que el cloroplasto es el sitio donde se forma el almidn,
el sitio donde se sintetiza la sacarosa no se conoce con certeza. Esto es particularmentesorprendenteporquelasacarosa
esun
producto bioqumico (caa de
azcar, remolacha) de mxima importancia y eslaformaenque
el carbono se
transporta en las plantas. Aunque loscloroplastos de las plantas superiores pueden
fotosintetizar aislados, con tanta efectividad como enlas hojas, si sepreparan
cuidadosamente, parece que son incapaces de hacer sacarosa. Los experimentos,
en los que se les suministra l 4 COZ a las hojas y los cloroplastos se aislan en sol-
200
METABOLISMO VEGETAL
ventes no acuosos (paraimpedirquesalga

la sacarosaquees muy soluble en
agua), sugieren que la sacarosa se elabora en la membrana del cloroplasto o en su
exterior. Las hexosas y la sacarosa parecen no ser capaces de pasar la membrana
del cloroplasto con facilidad, perolas triosas y otros compuestosde bajo peso
molecular penetran sindificultad.
Existen dosposibilidadesprincipales: o bienlasacarosa o sacarosafosfato
se elabora en los cloroplastos y se exporta rpidamentepor un mecanismode
transporte activo (que podra desfosforilar a la sacarosa fosfato en la membrana
del cloroplasto), o bien se elabora en el citoplasma adyacente a los cloroplastos
a partir de triosafosfatos, para quienes la membrana del cloroplasto esmuy permeable. Las triosafosfatos puedenreconvertirse fcilmente porgliclisisinversa
a las hexosafosfatos, precursores en la sntesis de la sacarosa. La respuesta a este
problema tan interesante e importante tendr queaguardar a que se descubran
mejores tcnicas biolgicas o bioqumicas.
FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis no requiere tener riguroso control interno de la tasa de las reacciones, como sucede con la respiracin. De hecho, es una ventaja obvia para la planta
que la fotosntesis sea intensa cuando las condiciones son las correctas. Evidentemente las plantas deben ajustar su eficiencia integral a la mxima intensidad lumnica con que generalmentecuentan. Las plantas queviven a la sombra necesitan un
sistema colector de luz de alta eficiencia porque deben desarrollar tasas defijacin
de COZ mximas con bajasintensidades lumnicas. Las hojas situadasenlugares
descubiertos requieren trampas de luz mucho menos eficientes, de otro modo
absorberan excesiva energa lumnica y , consecuentemente, se calentaran mucho. Este control no est dado por ajustes bioqumicos sino por el esquema integral de desarrollo de la planta. La tasa de fotosntesis tambin se relaciona con su
condicin fisolgica, la situacin bajo la cual creci, su estatus nutricional, factores genticos, el estado de sus estomas, etctera.
Finalmente, diversosprocesossecundarios -la carboxilacin, el ciclo Cq,
el C A M , la va glicoltica, as como la respiracin en la oscuridad- inciden en el
proceso fotosinttico.La fotosntesis neta o asimilacin neta del COZ esuna
resultante de la tasa de fijacin fotosinttica de C02 integral o total y la prdida
de COZ por fotorrespiracin y otras vas respiratorias. Cada uno de estos sistemas
metablicos puede reaccionar con todos los otros factores internos o externos de
diferentes maneras. Por esta razn en el Captulo 15 se considerar la fotosntesis
en el contexto del metabolismo nutricional de la planta como un todo, y en sus
relaciones con otras transformaciones metablicas del carbono. Ciertos factores
especficos que afectan al proceso fotosinttico se mencionarn aqu brevemente.
TEMPERATURA.Se mencionaron anteriormente lasobservaciones de Blackman
sobre las interrelaciones de la intensidad lumnica y la temperatura. Este encontr
queaunquela
absorcin y la reaccin lumnica no se afectan demasiado,las
reacciones enzimticas u oscuras dependen estrechamente de la temperatura. En
FOTOSfNTESIS
201
o" 100o)
.-: 8 0 E
.-C
Lo
Lo
O
w
,O
60-
Lo
c,
40U
C
.O
.-o
s
C
planta
Maiz,
C4
b)
20
40
80
0 2 en el aire,
\
,,
V
irreversible
Inhibicin
reversible
1O0
60
Rango
.,
Figura 7-23. Efectos

inhibitorios
del oxgeno sobre la fotosntesis
(Datos de W.B.
Bidwell.)
Levin y R.G.S.
el ramo fisiolgico entre 5 y 25-30C la fotosntesis tiene generalmente un Qlo

aproximado de 2,como sera de esperarse.
Ciertos organismospueden continuar fijando COZentemperaturasmuy
extremas: algunas conferas a -2OOC y lasalgas que vivenen manantiales calientes a ms de 5OOC; pero en la mayora de las plantas la fotosntesis cesa o declina
rpidamente ms all de los lmites fisiolgicos mencionados anteriormente.
Muchos de los primeros experimentos sobre fotosntesis se dirigieron a
determinar las condiciones ptimas para tener tasas mximas, pero los resultados
obtenidos eran conflictivos y difciles de evaluar. Ello se debe a que, como se estudi, la fotosntesis esun proceso en extremo complejo y elptimo paraun
factor cualquiera es muy afectado por los nivelesdelos otros factores. As, los
efectos de la concentracin de COZ, temperatura y luz sobre la fotosntesis se
relacionan todos entre s y a suvez todos ellos dependenen mayor o menor
grado de diversas caractersticas fisiolgicas y anatmicas de la planta. De hecho,
bajo condiciones de campo la temperatura no influye mucho en la tasa fotosinttica, enun rango de 16 a 29'C a menos que la intensidad lumnica sea suficientemente alta como para que las reacciones oscuras sean limitantes.
OX~GENO.
El oxgeno influye mucho en la fotosntesis de diversos modos. Algunos transportadores de electrones de la fotosntesis pueden transferir electrones
al oxgeno, en particular la ferredoxina parece ser sensitiva al Oz .Con luz brillante, mucho oxgeno causaundaoirreversible
al sistema fotosinttico probablemente por oxidacin de los pigmentos. Los carotenos en los cloroplastos protegen
a las clorofilas del dao por solarizacin, como se denomina.
La reaccin de la RuBPcasa (oxigenasa) provee el sitio ms importante para
el efecto del O2 sobre la fotosntesis. Todas las concentraciones de oxgeno in-
202
METABOLISMO VEGETAL
O-
/
100
CO, puntos
de
compensacin
Maz,200 f t - c
200
&*
r r , , u t , ?an
L""
8I-b
v..:-,
300
400
500
CO
1-
600
700
800
Concentracion.
ppm
Figura 7-24. Efecto de la concentraci6n de COZ enla fotosntesisde una hoja C3 (frijol, Phaseolus vulgaris) y de unahoja
C4 (maz, Zea mays). (Datos de R.G.S. Bidwell.)
2000
3000
4000
Punto
compensacin
de
Intensidad
luminica,
ft-c
de la luz
Figura 7-25. Efecto de la intensidad lumnica enla fotosintesisde una hoja C3 (frijol, Phaseoh vulgaris) y de una hoja
C4 (malz, Zea mays). (Datos de R.G.S. Bidwell.)
FOTOSfNTESIS
203
hiben la fotosntesis delas plantas C3 demanera competitiva y reversible; con

alto O2 (80%o ms) ocurre tambin una inhibicin irreversible. Las plantas C4 no
liberanCOZen la fotorrespiracin (ya sea porque no fotorrespiran o porque el
COZ fotorrespirado es reabsorbido por el ciclo C 4 ) y su fotosntesis no se afecta
por el O2 sino hasta alcanzar concentraciones muy altas que causan dao irreversible al sistema fotosinttico. Una comparacin entre los efectos del oxgeno en
plantas C3 y C4 se muestra en la Figura 7-23.
DIdxIDo DE CARBONO. Bajo condiciones de campo, la Concentracin del dixido
de carbono es con frecuencia el factor limitante de la fotosntesis. La concentracin de 0.033% (330ppm) en la atmsfera est muy por debajo de la saturacin
con COZ para la mayora delas plantas; algunas recin se saturan cuando alcanzan concentraciones de 10 a 100 veces mayores. Las curvas caractersticas de saturacin con dixido de carbono se ven en la Figura 7-24. Evidentemente la fotosntesis es muy afectada por las bajas concentraciones de dixido de carbono pero se
relaciona ms estrechamente con la intensidad lumnica en altas concentraciones.
En concentraciones reducidas de dixido de carbono las transformaciones del carbono pueden cambiar notablemente: seha notado una produccin de glicolato
mucho ms alta en bajas concentraciones de dixido de carbono debido al aumento relativo del nivel de 02.
Conforme se reduce la concentracin de COZ desciende la tasa fotosinttica
hasta que iguala exactamente a la tasa de fotorrespiracin, En las plantas C, esto
ocurre enuna concentracin deCOZde 50 ppm. La concentracin deCOZ a la
que se iguala la absorcin y liberacin de dicho compuesto se denomina el punto
de compensacin de C02 (abreviado r). El punto de compensacin de C 0 2 en las
plantas C4 que no liberan COZ en la fotorrespiracin es generalmente muy bajo,
de 2 a 5 ppm de COZ. Las curvas caractersticas de COZ para las plantas C, y C4
se muestran en la Figura 7-24.
Luz. Como se podra esperar de un proceso que depende de la luz, la intensidad

de ella afecta directamente la tasa de la fotosntesis. Las grficas de la Figura 7-25
muestran las curvas lumnicas caractersticas para hojas C3 y C4. En ellas se ve que
la fotosntesis se satura bruscamente a la intensidad en la que las reacciones oscuras se tornan limitantes, como se advierte por el hecho de que una concentracin
alta de COZ permite un nivel de saturacin lumnica superior al que se tiene con
poco COZ. El punto, en el otro extremo en la grfica, donde se igualan fotosntesis y respiracin y ya no hay intercambio neto de gases, se llamael punto de compensacin lumnico. En general este punto es mucho ms bajo en las plantas de
sombra que en las de sol; por lo general cae en el rango de 20-100 bujas-pie.
La calidad de la luz tambin afecta a la fotosntesis. Hemos dicho que la
luz rojo lejano es ineficiente por s mismaenla fotosntesis y requiere luz adicional de longitud de onda ms corta para utilizarse con eficiencia. Tambin se dijo
que si la luz roja se suplementa con una fuente relativamente dbil de luz azul, la
tasa fotosinttica puede aumentarse notablemente y los productos de fotosntesis
pueden ser afectados. El fisilogo ruso A. Nichiporovitch observ que la produccin de protena se estimula con la luz azul y la de carbohidrato con la roja. Se ha
sugerido que las enzimas ligadas a la flavina pueden activarse con la absorcin de
luzazul por medio de sus cofactores flavnicos de color amarillo, activndose
entonces la sntesis de ciertos aminocidos.
204
METABOLISMO VEGETAL
LA E V O L U C I ~ NDE LA FOTOSNTESIS
No sepuede decir con certeza cmo evolucion la fotosntesis, peroes posible
deducirlo siguiendo las ideas expuestas por Oparin y por Haldane. El resultado de
tal especulacin es til porque sita los procesos bsicos de la fotosntesis en una
nueva perspectiva. Se puedeimaginar a losprimerosorganismos,
viviendoen
una sopa qumica orgnica, constituida por compuestos formados anteriormente
como resultado dela irradiacin con luz ultravioleta y descargas elctricas sobre
una atmsfera rica en carbono y nitrgeno, ambos en estado de reduccin. Estos
organismos primitivos vivan en un medio acuoso con una atmsfera en estado de
intensa reduccin, rodeados por todas las sustancias necesarias para su desarrollo.
Las reacciones sintticas requeriran tan slo la absorcin de los substratos necesarios, y la energa para la sntesis podra derivarse del rompimiento de compuestos
muy reducidos en reacciones acopladas. Sin embargo, la provisin de los intermediariosrequeridospudollegar
a agotarseal poco tiempo, formndose entonces
sistemas enzimticos que utilizaban una parte de la energa presente en substratos
no requeridos para la sntesis de intermediarios necesarios. En el proceso habra
evolucionado un mecanismo de transporte de electrones para extraer la energa
de los substratos y sintetizar los intermediarios de alta energa.
Eventualmente laprovisinde electrones de alta energa se tomara muy
electrones de baja energa; en
baja y se hara necesaria algunamaneradeusar
otras palabras, de adicionar sta alsistema.Lasenzimas
del transporte de electrones, por su propia naturaleza, deben absorber luz y es de suponerse que el paso
siguiente fuese el desarrollo de una de ellas capaz no solamente de transferir electrones, sino de utilizar la luz para promoverlosa un nivel energtico superior.
Esto dara como resultado un sistema fotosinttico similar al dealgunas
bacterias fotosintticas que utilizan electrones de donadores de energa intermediaelevndolos a un alto nivel energtico porla absorcin de la luz, paralas
reacciones de sntesis. La evolucin desde la fotosntesis bacteriana hasta la fotosntesis de las plantas superiores requiri solamente un paso ms: la cooperacin
de dos reacciones de absorcin de luz, acopladas por medio de la cadena de transporte de electrones de modo que los electrones de un donador universal, el agua,
pudieran ser utilizados. En esta forma el sistema fotosinttico queda liberado de
cualquier necesidad de electrones reducidos del medio externo.
Por lo tanto, es probable que las reacciones de carboxlacin y la sntesis
de productos orgnicos a partir del dixido de carbono hayan aparecido muyal
principio de la evolucin de los organismos, y la utilizacin de la energa lumnica
paraalgunamanerade
sntesis primitiva puede muy bien ser un desarrollo muy
antiguo. Sin embargo, es probable que laevolucin de la fotosntesis tal como
ocurre enlas plantas superiores sea comparativamente reciente, por lo que es
probable que la adicin de oxgeno a la atmsfera tambin lo sea.
Se hasugeridoquedurante
el carbonfero, cuandoel desarrollo de las
plantas excedi aldecualquier
otrapoca, la atmsfera terrestre contena 5%
de dixido de carbono y solamente 5% de oxgeno. Esto, junto con el calor y la
alta humedadprevalecientes enese periodo, representanlas condiciones ideales
para el desarrollo vegetal. Las plantas de esa poca nos proveen de carbn, de piedra y petrleo: Pero quizs nos dan tambin una leccin: utilizaron sus recursos
naturales (COZ) parauna proliferacin y desarrollo desalvajeextravagancia y
FOTOSfNTESIS
205
contaminaron el ambiente con los desechos de su metabolismo (O, ).

Ni la ecologa ambiental de la Tierra niel Reino Vegetal llegaron jams a
recobrarse de ello!
Artfculos sobre fotosintesis, fotorrespiracin y estructura y funcin del cloroplasto en Annual
Reviews of Plant Physiology y Annual Review of Biochemistry.
Bassham, J.A.y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis. Prentice-Hall Inc. Englewood Cliffs, N.J. 1957.
Burris, R.H. y C.C. Black (ed.): COZ Metabolism and Plant Productivity. University Park Press,
Baltimore, Md. 1976.
Calvin, M. y J.A. Bassham: The Photosynthesis of Carbon Compounds. W.A. Benjamin, Inc.
Nueva York. 1962.
Energy Conversion by the Photosynthetic Apparatus. Brookhaven Symposia in Biology, No.
19, 1967.
Gibbs, M. (ed.): Structura and Function of Chloroplasts. Springer-Verlag, Nueva York. 1971.
Govindjee (ed.): Bioenergetics of Photosynthesis. Academic Press, Nueva York. 1975.
Gregory, R.R.P.F.: Biochemistry of Photosynthesis. John Wiley & Sons Ltd. Londres, 1971.
Hatch, M.D., C.B. Osmond y R.O. Slatyer (ed.): Photosynthesis and Photorespiration. John
Wdey & Sons Ltd. Londres. 1971.
Captulo 8
METABOLISMO
DEL NITRGENO
FIJACIdN DEL NITRdGENO

!Aunque la atmsfera de la tierra tiene un 80% de nitrgeno, este elemento se encuentra a menudoencantidadesreducidasenlosorganismos,
particularmente
enlas plantas, porque slo ciertos microorganismossoncapacesdeasimilarel
nitrgeno molecular convirtindolo en formas utilizables por ellas: fie estos microorganismos hay cuatro tipos principales: microorganismos simbiticos, que viven
enlas races de ciertas plantas; ciertas' bacterias delsuelode vida libre heterofotosintticas verde-azul,f'La
trfica; bacterias fotosintticas, y algunasalgas
importancia de lafijacin de nitrgeno no puedeser sobrestimada: lamayor
parte del nitrgeno orgnico que hay sobre la tierra proviene de este proceso. Se
hasugeridouna cifra de 100,000,000 de toneladas por ao. En Norteambrica el
nitrgeno fijado probablemente excede por un factor de 3 6 4 a la cantidad aplicada como fertilizante. Adems de que el valor en el mercado del nitrgeno fijado
(como leguminosa) es de 3 mil millones de dlares porao, en Estados Unidos este
proceso (a diferencia de la fabricacin comercial de fertilizante) no es contaminante. Es tan importante la fijacin del nitrgeno que en la actualidad se dedica
mucho esfuerzo eninvestigar cmo aumentar la eficiencia y las tasas de dicho
proceso en cultivosque tienen esa capacidad, como lasleguminosas.Adems,
algunos cientficos estn experimentando para producir, por seleccin y modificacin gentica, nuevas asociaciones simbiticas para que los cultivos importantes
como cereales, que ahora no fijan nitrgeno, sean capaces de hacerlo. Si se tuviera
maz o trigo fijador de nitrgeno, el ahorro que se tendra en costo y esfuerzo al
no fertilizar con el elemento sera inestimable.
La primera indicacin de que las plantas
pueden fijar el nitrgeno del aire se obtuvo en 1833 por Boussingault, quien demostr que' las leguminosas pueden aumentar el contenido de nitrgeno del suelo
En 1886 los fisilogos alemanes H.Hellriegel y H.Wilfarth demostraron quglas
bactepas que viven en los ndulos de las leguminosas eranlas responsables del proceso: fas plantas sin ndulos o que crecan en suelo esterilizado eran incapaces de
fijar nitrgeno y no podan desarrollarse en un suelo deficiente de este elemento:
%as leguminosas son el grupo principal de plantas que fijan nitrgeno simbiticaplantas
mente siendo el simbionte una bacteria del gnero Rhizobiourn":iertas
FIJACIdN SIMBIdTrCA DEL NITR6GENO.
\ I
208
METABOLISMO VEGETAL
no leguminosas tambintienen ndulos con microorganismos que pueden fijar

nitrgeno. Por ejemplo: el
aliso (Alnus spp.), el mirto de pantano (Myrica gale) y
el Hippophae rhamnoides. Los simbiontesque se encuentran en 10s ndulos de
estas plantas probablemente no son bacterias sino Actinomycetes.
Algunas algas verde-azul que fijan nitrgeno se asocian simbiticamente
con las plantas superiores incluyendo al helecho acutico Azolla, algunas herbceas tropicales y algunas especies de cicadceas (una confera primitiva). En esta
ltima, una especie de Anabaena invadelas races de la planta que entonces invierte su polaridad geotrpica y crece para arriba,hacia la superficiedel suelo
dondeelsimbiontefijadordenitrgeno
puede llevar a cabo su fotosntesis (ver
tambin el Captulo 27, pgina 683).
El proceso de nodulacin es muy interesante y se ha estudiado mucho. Al
parecer, el primer paso es la produccin por la raz de una sustancia que parece
contenerhormonasinduciendoa
los pelos radicales a encorvarse tomando una
forma retorcida. Es muy posible que en la invaginacin y destruccin parcial de la
pared celular del pelo radical tomen parte enzimas extracelulares producidas por
la bacteria. sta invade al pelo radical y se mueve en el interior de la corteza formando una estructurafilamentosaconsistenteen
un material mucilaginoso del
que va embebidalabacteria.
Las clulas corticales sedividen estimuladas por
el filamento infeccioso y de estas divisiones se forman clulas poliploides. Por lo
general hay tambin algunas clulas tetraploides en lacorteza de cualquierraz
diploide normal. La estructura del ndulo se forma por divisiones repetidas de las
clulas poliploides. Las bacterias que infectan a
las clulas del ndulo aumentan
mucho en tamao y en diversidad de forma y cesan de dividirse. Los bacteroides,
comoahora se denominan, casi llegan a llenar las clulas infectadas.El nhdulo
crece por divisin de las clulas hospederas y llega a estar bien provisto de tejido
vascular. En la Figura 8-1 se muestran diagramas que ilustran el proceso de infeccin; laapariencia tpica de una leguminosa bien nodulada se presenta en la
Figura 8-2.
El Rhizobium es especfico, al menos, para el gnero de la leguminosa (se
reconocen seis grupos diferentes). Para que la nodulacin tenga xito se necesita
una fuerteinoculacin
de la bacteria. Los granjeros que practican la rotacin
de cultivos generalmente incluyen una leguminosa para mantener la fertilidad del
suelo,y es prcticacomninocularala
semilla o alsuelo, al sembrar o poco
despus, con un cultivo del Rhizobium apropiado para asegurar el mximo beneficio de un cultivo fijador de nitrgeno. La nodulacin y la fijacin del nitrgeno
son afectadas por el estatus de la planta respecto al elemento: es necesario que
haya un nivel mnimo de nitrgeno en el suelo en lagerminacin para asegurar
que las plantas sean vigorosas; de ah en adelante la cantidad de nitrgeno fijado
es inversamente proporcional a la cantidad de nitrgeno fijado utilizable. Un nivel
apropiado de nutricibn de carbohidratos, y por lo tanto de fotosntesis, se necesita tambin para una fijacin efectiva de nitrgeno ya que la energa para hacerlo
se deriva de la respiracin de los carbohidratos. El nitrgeno fijado en los ndulos se convierteenaminocidorpidamente,proceso
que requiereesqueletos de
carbono que vienen de la actividad respiratoria. El nitrgeno orgnico se transfiere
a la planta hospedera por el xilema, en principio en forma de asparagina en las
leguminosas o de citrulina en el aliso.
Desde hace mucho tiempo se encontr que los ndulos efectivos contenan
un pigmento rojizo llamado leghemoglobina, que es similar a la hemoglobina de
los mamferos. Este pigmento parece funcionar como
un transportador de oxge-
209
..-.-.
..
Figura 8-1. Iniciaci6n y estructura de los n6dulos en el chcharo.

A. Aglomeraci6n de Rhizobia alrededor del pelo radical.
B. El pelo radical se encorva.
C. Rhizobia infecta al pelo radical y semueve a travdsde 61 y de la corteza interna hasta que
penetra en una dlula tetraploide. Esto estimula la actividad meristemltica.
D. Se distingue una regi6n central infectaday un meristem0 apical.
E. Corte longitudinal a traves del m6dulo mostrando la regi6n central infectada,
el meristemo
apical y la endodermis del ndulo.
Clave: m a . , meristemoapical; c., corteza; ep.epidermis; r.i., regininfectada; f.., filamento
de infeccin; e.n., endodermis del nduio; r.p., raz primaria; p.r., pelo radical; t., clula tetraploide; xi., xilema.
(De W.D.P. Stewart: Nitrogen Fixation in Plants. Atholone Press. Londres, 1966. Con permiso.)
Figura 8-2. Apariencia tpica de races noduladas de ( A )soja y (B) trebol. (De W.D.P. Stewart:
Nitrogen Fixation in Plants. Athlone Press, Londres. 1966. Usado con permiso.)
ITROGEN0METABOLISMO DEL
211
no en el proceso de fijacin del nitrgeno en los ndulos. Probablemente es importante en el metabolismo oxidativo queproveela
energa necesariaparala
fijacin del nitrgeno, pero tambin podra funcionar protegiendo de los efectos
del oxgeno atmosfrico a la enzima fijadora de nitrgeno que es sensible al oxgeno. Nose encuentra en los fijadores de nitrgeno libres y parece ser un factor
ventajoso ms que esencial para la actividad de los ndulos.
FIJACIdN NO SIMBIdTICA DELNITRGENO. El nitrgeno se fija en los microoranismos de vida libre de dos manerasimportantes: como una reduccin fotosinttica
del nitrgeno porlas bacterias fotosintticas o lasalgasverde-azul, y como un
proceso no fotosinttico que ocurre en ciertos microorganismos del suelo. Las
algas fotosintticas Anabaena y Nostoc pueden fijar el nitrgeno por una reaccin
esencialmente similar a la utilizada para fijar el dixido de carbono.?
'rDiversas bacterias sulfurosas verde o prpura, as como bacterias fotsintticas no sulfurosas (por ejemploRhodospirilZum,Rhodopseudomonas,Chlorobium,
Chromatiurn), tambin pueden fijar nitrgeno usando energa lumnica. Estos
organismos no derivan electrones del agua como lasalgas verde-azul, sino de un
donador de electrones reducido como los sulfitos, los sulfuros, el hidrgeno o
compuestos orgnicos (ver Captulo 7 , pgina 203). Muchos de estos organismos
parecen ser adems capaces de fijar nitrgeno en la oscuridadcuando se les provee
de donadores de electrones apropiados en estado de reduccin, de modo semejante
a la fijacin del nitrgeno pur bacterias no fotosintticas como Azotobacter o
Clostridium pasteuriunum. La fijacin de nitrgeno enlasformas fotosintticas
responde a la luz, mientras que en las no fotosintticas se necesita un suministro de
carbohidratos u otros compuestos orgnicos que provean el poder reductor para
generar el ATP requerido'w La fijacin del nitrgeno se inhibe por el oxgeno, el
hidrgeno y ciertos intoxicantes como el CO. En general la presencia de compuestos orgnicos nitrogenados o de NH3 reduce fuertemente la fijacin de nitrgeno
molecular.
6
MECANISMODE LAFIJACIdN NITROGENADA. Durantemucho tiempo nohubo

progreso en el conocimiento del mecanismo de la fijacin del nitrgeno o de los
intermediarios del proceso, porque result muy difcil obtener extractos libres de
clulas que fijaran nitrgeno. Entre las dcadas de 1950 a 1960,J.E. Carnahan y
su grupo, en los laboratorios de la Du Pont, aislaron los dos sistemas enzimticos
de C. pasteuriunum y recin entonces se lleg a entender con claridad el proceso.
Ha sido difcil encontrar los intermediarios nitrogenados porque estn totalmente
adheridos a las enzimas sin que se
encuentren libres enlasclulas y porque no
existe un istopo radioactivo satisfactorio del nitrgeno. El istopo estable 15N ha
dado cierta informacin valiosa pero las tcnicas de ensayo son complejas y menos sensitivas que las de otros istopos radioactivos.
Las transformaciones y mecanismosdela
fijacin del nitrgeno n no
estn totalmente entendidas. El amonaco parece ser el producto final. Puede
verseen la Figura 8-3 qu2 los cultivos de Azotobacter utilizan el NH3 de inmediato cuando se les suministra, pero tardan bastante tiempo en utilizar el nitrato
(NO3-). %to sugiere que el NH3 es un compuesto nitrogenado que ocurre naturalmente, en tanto que el organismo tiene que adaptarse para poder utilizar nitratos.
Cuando se suministra "Nz, el 15NH3 tiene el contenido ms alto del istopo, mayor que en la glutamina, la asparagina o los aminocidos.+'
212
METABOLISMO VEGETAL
Nitrgeno amnico
06-
20
min
40
Figura 8-3. Absorci6n de nitr6geno

marcado l 5 N, am6nico o ntrico por
Azotobacter vinelandii. (DeW.D.P.
/
A
"Stewart: Nitrogen Fixation in Plants.
60
80
100
120
Athlone Press.
Londres.
1966. Con
Tiempo,
permiso.)
La conversin de Nz a NH3 requiere la adicin de seis electrones y seis iones

hidrgeno por molcula de Nz reducido. Esto se lleva a cabo por la transferencia
del poder de reduccin en la enzima nitrogenasa que cataliza la reaccin. La fueno la fotosntesis
te de electrones puede ser la transferencia respiratoria de stos
en los fijadoresdenitrgeno
auttrofos o elfraccionamientofosforoclstico
(insercin de una molcula de fosfato) del piruvato.
piruvato
Pi
Acetil-P
COZ
2H'
2e-
La transferencia de electrones a la nitrogenasa en las plantas superiores no

se entiende claramente, pero se piensa que es por medio del NADH y la ferrodoxina, una enzima con hierro no-heme que tambin funciona en el transporte
de
electrones de la fotosntesis'(ver Captulo 7). En varios microorganismos se conocen otros donadores de electrones, y se puede hacer funcionar a las preparaciones de enzimas aisladas con varios sistemas artificiales de donadores. El NADPH
podra estar involucrado en la fijacin fotosinttica del nitrgeno.
La conversin,propiamentedicha,
del N, al NH3 tiene lugar en la superficie de la nitrogenasa, un complejo enzimtico que parece contener molibdeno
y hierro en su sitioactivo.Pareceque
el N, se liga aambosmetales en el sitio
activo y luego se reduce a NH3 segn la secuencia.
hidrazina
diimida
METABOLISMO
NITROGEN0
213
H+
N-
H+
vFe
" M 0
Figura 8-4. Sitio hipot6tico de reaccin de la nitrogenasa. El sitio activo

esten unahendidura delasuperficiedela
enzima, as quesolamente
pequeas mol6culas pueden tener acceso a 61. El espacio entre los tomos
longitud cambiante entre
de Mo y Fe es variable y acomoda alenlacede
los dos tomos de nitrgeno cuando se reducen. Los electrones pueden adicionarsesimples o enpares. (Adaptado de R.C. Burns y R.W.F. Hardy:
Nitrogen Fixation in Bacteria and Higher Plants. Springer-Verlag,Nueva
York, 1975.)
Figura 8-5. Esquema del metabolismo asociado con

cin del nitrbgeno.
Fotoslntesis
la fija-
~Carbohidratos
Glic6lisis
Aminocidos
214
METABOLISMO VEGETAL
Fotoslntesis
Carbohidratos
Respiraci6n
NADH or NADPH
NO~--"-NO~-NH~Nitrato
reductasa
Siroheme de>
a ferredoxiiia
Nitrito
reductasa
,Aminocidos
Figura 8-6. Un esquema general del

metabolismo asociado con la reduccibn del nitrgeno.
Estos intermediarios no se encuentran libres, pues son lbiles y extremadamente txicos, sino adheridos al complejo enzimtico. Por razones que no
estn
claras, la reaccin de reduccin requiere la hidrlisis del ATP; el ATP requerido
es generado por el metabolismo oxidativo (por ejemplo, por oxidacin
del piruvato en el ciclo de Krebs). Esto ocurre en los tejidos de los ndulos. La transferencia de O2 puede ser facilitada por la leghemoglobina. Un modelo hipottico del
sitio activo se presenta en la Figura 8-4 y un esquema generalizado de las reacciones de fijacin del nitrgeno se da en la Figura 8-5.
La nitrogenasa es capaz de utilizar otros substratos que contengan enlaces
N 2 0 , nitrilostales como HC=N o
trip S adems del N2 (N-N),incluyendoal
C 3-C-N, y alkinos como acetileno(CH-CH) que se reduce a etileno (CH2 =CH2 ).
Esta ltima reaccin provee de una magnfica prueba de campo y laboratorio de
la reduccin del N2 . La medicin directa de la reduccin del N2 es imposible. La
utilizacin de "N (que es la prueba final de que el N2 se ha reducido) es una tcnica cara y dificultosa que requiere el uso de un espectrmetro de masa y no se
adaptaconfacilidad
para usarse en elcampo.Perolareduccin
del acetileno
se mide fcilmente y con gran sensibilidad porque el etileno puede detectarse por
bioensayos (Captulo 23) o por la cromatografa de gases. Esto permite un rpido
anlisis tanto en el campo como en el laboratorio lo que es un desarrollo importante en la inacabable bsqueda de sistemas de cultivo ms productivos.
Un punto importante que se pone de manifiesto
en la Figura 8-6 es la relacin entre la demanda de fotosintetizado y la fijacin del nitrgeno. Si la planta
fija mucho nitrgenolefaltarcarbohidrato
para su crecimiento y el resultado
ser igual que si le faltase nitrgeno: quedar desmedrada. Esto enfatiza la importancia de un balancebien regulado entre fotosntesis, crecimiento y fijacin de
nitrgeno.
REDUCCIN DEL NITRATO

MECANISMODE REDUCCIdN DEL NITRATO. El NH3 producido por la fijacin
nitrgeno o por la fertilizacin se convierte rpidamente en nitrato por la accin
del
METABOLISMO DEL NITROGEN0
215
de las bacterias del suelo, a

s
que la mayor parte del nitrgeno til para la planta
est en forma muy oxidada de ion nitrato (NO,-). Dado que casi todos los compuestos orgnicos nitrogenados contienen o se constituyen por nitrgeno completamente reducido (NH,), la planta debe reducir los nitratos para poderlos utilizar
enlas sntesis orgnicas. Como sucede en la fijacion del nitrgeno, el estudio de
los intermediarios de la reduccin del mismo ha sido difcil por la dificultad en
aislar las enzimas de las hojas y por la naturalezatxica de los estadosintermedios.
Para convertir NO3- a NH3- se deben adicionar ocho electrones por molcula. Se sugirieron muchos compuestos intermediarios posibles y la serie ms probable es la siguiente
NO,nitrato
NO2nitrito
-f
N 2 0 z* hiponitrito
NH20H
hidroxilamina
NH,
amonaco
en la que cada paso se lleva a cabo transfirindose dos electrones. No obstante,

solamente se requieren dos enzimas para efectuar esta reduccin. La primera es
la nitrato reductasa, que cataliza la conversin de nitrato a nitrito (NO,-). Luego
el nitrito se reduce hasta dar amonaco por la nitrito reductasa sin que aparezca
(o se libere) ningn intermediario identificable.
Sobre la nitrato reductasa se tienen muchos datos. La reduccin de nitrato
se efectfia a expensas de la oxidacin del NADH y del NADPH,acoplados a la
reductasa por el FAD, una enzima con molibdeno.
Sobre la nitrito reductasa se conoce menos. La enzima parece ligarse con la

ferredoxina en ciertos tejidos pero en las races algo de la reduccin se produce
a expensas del FMN. El metal funcional es probablemente hierro. Recientemente
se aisl a partir deplantas y de bacterias una porfirina con hierro denominada
siroheme. Este agente transportador de electrones es capaz de mediar toda la reaccin de la nitrito reductasa desde NO2- hasta NH, .
Ademsdela nitrito reductasa que convierte al NO2- hasta NH3 , sehan
descrito en algunas plantas reductasas que reducen el xido ntrico (NO) o a la
hidroxilamina (NH20H). Pero la asociacin de estas enzimascon las transformaciones normales de la reduccin de los nitratos no ha sido demostrada. Estos intermediarios son tan txicos que no es probable que se encuentren libres en la clula
como componentes de una va metablica importante.
LAREDUCCrdN DEL NITRATO Y EL METABOLISMO. (Ver Figura 8-6). La energa y
el poder reductor para la reduccin de los nitratos debe derivarse del metabolismo
fotosinttico o del oxidativo, frecuentemente por respiracin de los carbohidratos. Adems,cuando se reducengrandescantidadesde
nitratos el amonaco resultante debe combinarse rpidamente con esqueletos de carbono para formar
compuestos orgnicos nitrogenados, de otro modo se acumularan cantidades
txicas de amonaco. As, la acumulacin masivade nitrato puedesobrecargar
216
METABOLISMO VEGETAL
demasiado la capacidad fotosinttica y las reservas de carbohidratos de la planta,

dando como resultado un crecimientovegetativo excesivo o desmedrado.
La reduccin del nitrato es fuertemente estimulada por la luz. Las enzimas
reductoras a menudo se han encontrado ligadas al NADPH. Pero, aunque se cree
que la nitrito reductasa se localiza en los cloroplastos, se sabe que la nitrato reductasa est presente en el citoplasma. En muchas plantas el COZ y el nitrato
compiten por el poder reductor, particularmente a intensidades lumnicas
limitantes. En altas intensidades lumnicas es muy probable que la adicin de nitrato
a una clula u hoja en fotosntesis aumente la evolucin de oxgeno. Todas estas
evidencias indican que la energa de reduccin generada en la fotosntesis se utiliza directamente para reducir los nitratos y nitritos. Esto no siempre es preciso
pues muchas plantas reducen nitratos en
la raz y muchos organismos no fotosintticospueden reducir nitratosynitritos. Adems, esas reducciones pueden
ocurrir en la oscuridad en los organismos fotosintticos.
En algunos organismos se encontr que la reduccin fotosinttica del nitrato no selleva acabo en ausencia de COZ. Esto sugiere la necesidad de un
metabolismode los carbohidratosconcomitante,auncuando
todo o parte del
poder reductor se derive directamente del NADPH o de la ferredoxina reducidos
en la fotosntesis. Es posible que la reduccin de los nitratos y nitritos requiera
ATP, que podra derivarse de la respiracin, adems de requerir nucletidos de
piridina reducidos. Hay evidencias que indican que la reduccin de los nitratos
puede ser muy estimuladapor la luz azul. Los pigmentos de flavina absorben
luz azul y es posible que las flavinas se reduzcan fotoqumicamente, o que las
enzimas flavoprotenas necesiten activarse por la luz para su mxima eficiencia
operativa.
La nitrato reductasa es fuertemente inducida por la luz, por la presencia
de nitrato y, en algunas plantas, por ciertas hormonas como el cido giberlico y
las citocininas. A diferencia de muchas enzimas, las que median la reduccin de
nitratos y nitritos no
parecen inhibirse por su producto final, el NH3 . Por otra
parte el aumento de NH3 en las clulas reduce la actividad de la nitrato reductasa porque inhibe la produccin de NADPH o NADH.
Un esquema que resume el proceso de reduccin del nitrato se presenta
en la Figura 8-6, remarcando las posibles relaciones entre la fotosntesis, la respiracin y la reduccin del nitrato.
ABSORCIdN DE NITRdGENO POR LA PLANTA
Las plantas absorben nitrgeno en cuatro formas importantes: como nitrato, en

formaamnica,comocompuesto
orgnico (por ejemplo,aminocido)ycomo
urea. El nitrato es la forma ms abundante de nitrgeno utilizable y la fuente
ms importante para ellas. El amonaco es a veces relativamente abundante, por
ejemplo, donde est ocurriendo fijacin de nitrgeno o en suelos hmedos anaerobios. Sin embargo, el amonacoes txico, y su absorcin en grandes cantidades
puede imponer un esfuerzo severo al metabolismo de los carbohidratos que proveen los esqueletos de carbono para desintoxicarse. El nitrgeno orgnico, generalmente en la forma de aminocidos, puede tornarse til para las plantas debido
a la muerte y putrefaccin de la materia vegetal o animal. Bajo estas circunstancias las plantas compiten con las bacterias por el nitrgeno, que normalmente es
convertido por stas en nitrgeno molecular (N2) o en nitrato en el curso de su
217
metabolismo. Normalmenteel nitrgeno orgnicono constituye una fuente importante del elemento para las plantas. Igualmente, por lo general la urea no es
importante, pero se ha encontrado que es un efectivo fertilizante que puede aplicarse en aspersin foliar. La urea se absorbe por las hojas y as puede aplicarse a
bajo costo a los cultivos junto con losplaguicidas. En esta forma el desperdicio
de fertilizante absorbido por malezas o que se lavaen el suelo, problema importante hoy da en la fertilizacin nitrogenada (ver Captulo 30), se reduce mucho.
NITR~GENO
INORGANICO. Las races absorben los nitratos y ah son reducidos, o
bien son llevados a reducirse en las hojas. Muchas plantas, como el tomatero, normalmentereducenlos nitratos en la raz, a menosque el suelo est muy fro,
entonces los transportan a la parte area de la planta. En otras plantas, como en
los pastos, normalmente el nitrato es llevado a las hojas donde puede acumularse
en grandes cantidades, y se reduce conforme se necesita. La reduccin de los nitratos generalmente es ms rpida durante el da que de noche a causa de la disponibilidad de substrato con carbono y del poder reductor de la fotosntesis.
El amonaco es usado por muchas plantas y en forma preferente por unas
pocas. Las que son capaces de absorberlo en grandes cantidades incluyen muchas
de suelos cidos como Rumex, que pueden desintoxicarse del amonaco formando
salesamoniacalesde
cidos orgnicos. Algunas otras, conocidas como plantas
m i d a (remolachas, espinacas y calabacitas) son capaces de formar cantidades grandes de las amidas glutamina o asparagina. Estos compuestos se forman a partir de
los aminocidos dicarboxlicos correspondientes como se muestra a continuacin.
COOH
COOH
I
CH,
I
COOH
I
I
CH,
I
ATP
HCNH,
HCNH,
asparagma
sintetasa
+ NH,
+ H,O
C==O
NH,
cido asprtico
asparagina
COOH
COOH
ATP
HCNH,
glutamina
sintetasa
C" 2
I
CH,
COOH
+ NH,
HCNlH,
+ H,O
CH,
I
I
c=o
I
NH,
cido ghtmico
glutamina
Los detalles de estas reacciones se describirn ms adelante (pgina 227).

La escarola o la remolacha, por ejemplo, pueden soportar concentraciones bastante altas de sales de amonio desintoxicndose del amonaco por la elaboracin de
grandes cantidades de glutamina. Bajo circunstancias similares las hojas de trigo
METABOLISMO VEGETAL
21 8
usan el carbono de los azcares disponibles para elaborar asparagina. Las plantas
que no acumulan glutamina pueden, no obstante, utilizar esta reaccin para acumular nitrgeno orgnico transfiriendo directamente el nitrgeno de la
amida al
cidocetoglutrico para hacercidoglutmico.Estareaccin
se describe en la
pgina 220).
Cuando se suministran iones amonio (NH,) y nitrato (NO3-) en solucin
nutritiva, algunas plantas toman el anin o el catin dependiendo del pH. Si la
solucin nutritiva es bsica tomarn NH4+ eliminando H+ al intercambiarlo, por
lo que bajar el pH al formarse cido ntrico (HN03) con el nitrato restante. lnversamente, si el pH es cido, absorbern NO,- eliminando OH -al intercambiarlo,
por lo que subir el pH al formarse hidrxido de amonio (NH40H). Las plntulas
y plantas muy jvenes tienden a absorber NH4+ en forma diferente, en tanto que
las maduras absorben NO,-. Esto puede estar relacionado con la mayor abundancia de carbohidratos y poder reductor en la planta madura con activa fotosntesis.
Ciertas plantas como el arroz, que viven en suelos pantanosos anaerobios, requieren NH3 o fertilizantes con nitrgeno orgnico reducido y no pueden vivir solamente con nitratos.
NITRdGENo ORGANICO. En la dcada de 1940 se descubri que la urea poda ser
absorbida por las plantas directamente por la hoja tanto como por la raz. Parece
probable que la urea se hidrolice directamente hasta NH3 y COZ por la reaccin
medida por la ureasa.
oI1
C-HN,
ureasa
+ H,O
urea
2 NH,
+ CO,
amonaco
Las plantas a que se aplic urea marcada con C o CO, mostraron la misma distribucin al incorporar el carbono. La urea puede incorporarse directamente
(por ejemplo condensndose con la ornitina para formar arginina). Tambin se ha
sugerido que la urea puede convertirse directamente en carbamil fosfato, un precursor de las pirimidinas y del aminocido citrulina.
O
II
NH,-C-NH,
urea
+ Pi
II
NH,-C-O-P
+ NH,
carbamil fosfato
El nitrgeno orgnico en la forma de aminas o aminocidos puede ser absorbido y utilizado y muchas plantas se benefician con su aplicacin. Sin embargo,
ciertosaminocidos pueden ser txicos en cantidades grandes. Los cultivos de
clulas o de embriones vegetales a menudo requieren fuentes de nitrgeno especficas, tales como asparagina, glutamina, glicina u otros aminocidos. Las plantas carnvoras como la pingiicola, la atrapamoscas o las jarritas indudablemente
utilizan los productos de degradacin de las protenas de los insectosque atrapan.
En 1829 se advirti quenutriendo diariamente a una planta atrapamoscas con
tirillas de carne de res,se desarrollaba mucho mejor.
METABOLISMO
AMINOACIDOS
Los aminocidos sonlosladrillos con que se construyen las protenas, y enlas
plantas tienen diversas funciones adicionales en la regulacin del metabolismo y
el transporte y almacenaje de nitrgeno (ver Captulo 2 , pginas 34-38 y Figura
2-7). Los aminocidos pueden formarse: 1 ) directamente de amonio y los esqueletos de carbono apropiados; 2) por transaminacin a partir de aminocidos ya
existentes, o 3) por modificaciones o cambios en el esqueleto de carbono de aminocidos ya formados. Algunos aminocidos comunes se forman por ms de un
camino y muchas de estas transformaciones an no se conocen. Parece probable
que seasocianvas metablicas especficas con actividades o condiciones fisiolgicas particulares dela planta, como elestado nutricional, el crecimiento o el
desarrollo. Este punto se explicar ms adelante en este captulo (pgina 229).
Se requierenmuchas reacciones bioqumicas complejas parala biosntesis y el
metabolismo de los aminocidos; consideramos aqu los principales.
FORMACI~N
DE NITROGEN0 ORGANICO. Hay dos vas principales de entrada del
NH3 a las uniones orgnicas. La primera es la va de aminacin reductiva; la segunda, la de la desaminacin oxidativa. En esta va la reaccin importante es la
formacin de cido glutmico a partir del cetocido correspondiente, el a-cetoglutrico.* La reaccin est catalizada por la deshidrogenasa del cido glutmico
El primer paso es la aparente reaccin espontnea del ceto cido con el NH3 para
formar cido a-iminoglutrico queluegoesreducidoal
cido a-amino bajo la
influencia de la enzima.
COOH
I
c=o
I
CH,
I
CH,
I
COOH
+ NH,
"+
I
I
CH,
I
CH,
I
HZ0
del deshidrogenasa
glutmico
cido
COOH
COOH
cido
wetoglutrico
&ido
cY"iminog1utrico
COOH
I
I
CH,
COOH
cido glutmico
Esta es la nica reaccin de esta claseque hasidobien

comprobada. Se
hansugerido reacciones paralelas que llevaran a la formacin de alanina a partir de piruvato y de aspartato a partir del oxaloacetato. El fisilogo ruso V.L.
Kretovitch ha encontrado que ciertos tejidosy homogenadosvegetales responden enrgicamente a la adicin de piruvato y NH3 sintetizando alanina, pero no
puede desecharse la posibilidad de la aminacin del a-cetoglutrico y su transaminacin con piruvato.
La va de sntesis delgrupo amino por ladeshidrogenasaglutmicanoes
muy satisfactoria porque tiene una afinidad por el NH3ms bien baja, y su tasa
de reaccin es lenta para un paso metablico tan importante. Una enzimades*Tambin llamado cido 2-oxoglutrico.
METABOLISMO VEGETAL
220
cubiertarecientemente,lasintetasadelcidoglutmico,
resuelve estosproblemas ya que tiene una alta afinidad por el NH3 y reacciona con la velocidad requerida. Se acopla con la glutamina sintetasa para hacercidoglutmicoporlareaccin siguiente:
ADP
NH,
+ Pi
glutamina
NADH:
a-cetoglutmico
cido
cido
glutmico
glutmico
cido
ATP
NADf
glutamina
sintetasa
sintetasa del
cido glutmico
La fuente del poder reductor

para la sintetasa del cido glutmico
puede
ser el NADH como se ve, o ferredoxina en tejidosfotosintticos.Lareaccin
neta es la conversin de cido a-cetoglutrico y NH3 en cido glutmico; se necesitan solamente pequeas cantidades de glutamina.
NH,
cid0a-cetoglutrico
ATP
glutamina
NADH2+
cidoglutmico
ADP
Pi
NAD'
Esta secuencia se asocia con la fijacin del nitrgeno y estas enzimas, ms

que laglutamato deshidrogenasa, se encuentrancomnmente en los organismos
fijadores de nitrgeno.
El cido asprtico puede sintetizarse por reaccin de la aspartasa que adiciona NH3 a la doble ligadura del cido fumrico de manera anloga a la sntesis
de malato por adicin de agua a la doble ligadura del cido fumrico.
COOH
COOH
CH
/I
CH
COOH
aspartasa
+NH,-
HC-N Hz
CH,
COOH
asprtico
cido
fumrico
cido
La reaccin fue descubierta en las bacterias; se ha encontrado en las plntulas y hojas de las plantas verdes pero no parece probable que sea una va importante de entrada del NH, en unin orgnica.
TRANSAMINACI6N. En esta importante reaccin,el grupo amino de un aminocido
es transferido a un cetocido para formar un nuevo aminocido. Las enzimas que
catalizanestareaccin
se llaman transaminasas o aminotransferasas. Lacoenzima de esta reaccin es el piridoxal fosfato que participa en la reaccin del modo
siguiente:
221
aminocido 2
aminocido 1
yI b
piridoxal (=O)
fosfato
R,-C-COOH
H
R,-C-COOH
II
R,"C"COOH
J \
cwetocido 1
enzima
(transaminasa)
piridoxamina (-NH,)'
fosfato
AB
\
R,-C-COOH
a-cetocido 2
Como ejemplo especfico

COOH
COOH
Hh-NH,
CH,
CH,
CooH
alanina
c=o
1
aminotransferasa I
C=O
CH,
CH,
COOH
glutmico
cido
CH2
cido
pirvico
COOH
I
HC-NH,
CH,
COOH
a-cetoglutrico
cido
alanina
El resultado final es la transferencia del grupo amino del aminocido 1 al

cetocido 2 con la formacin de aminocido 2. El donador del amino ms generalizado es el cido glutmico. Las transaminasas ms activas de las plantas son las
cidoglutmico-cido actico (asprticosintetasa) y lacidoglutmico-piruvato
(alaninasintetasa,recinilustrada).
Algunas transaminasas soncompletamente
especficas respecto al donador o aceptor de nitrgeno.
Dado que muchas de las enzimas no se han aislado en forma pura, no est
claro cul es exactamente su especificidad o si las enzimas no especficas de hecho
son mezclas de enzimas. Se sabequehay
actividad de la transaminasa entre el
cidoglutmico y al menos 17 18 a-cetocidos y se sospecha de varios otros
incluyendo a-, p- y y-cetocidos. Por tanto es posible que todo un rango de aminocidos pueda elaborarse portransaminacin del cidoglutmico. El cido asprticoylaalaninatambin
son efectivosaminodonadoresy
es probable que
otros participen en menor grado. Se ha encontrado que el aminocido no-proteico
7-aminobutirato es un activo donador en la transaminacin.
TRANSFORMACIONES
DEL CARBONO. Muchos aminocidos se forman de los aminocidos preexistentes por modificacin de su esqueleto de carbono bsico o por
la sustitucin de varios grupos en su cadena de carbonos. La formacin de ciertos
aminocidosrequierelasntesis
de losa-cetocidos apropiados,a menudo por
reacciones similares o paralelas, antes que de la sintesis de aminocidos por transaminacin.
Los tipos caractersticos de las reacciones se enumeran a continuacin.
METABOLISMO VEGETAL
222
l. Descarboxilacin: ejemplo
COOH
I
HCNH,
H,CNH,
( p ,
COOH
+ co,
-3
COOH
cido
glutmico
cido
y-aminobutrico
2. Reduccin : ejemplo
COOH
I
HCNH,
I
CH,
HCNH,
--+
?Hz
COOH
COOH
OH
-+
CH,
I
COOH
-+
p-aspartil
fosfato
,CH,
OH
semialdehdo
homoserina
asprtico
3. Oxidacin: ejemplo
OH
CH,-CH,
C\H2 ,CH,COOH
N
H
hidroxiprolina
CH-CH,
+ I
C\H2
,CH-COOH
>N
H
prolina
4. Sustitucin: ejemplo
COOH
I
HCNH,
I
COOH
I
I
CH,
I
HCNH,
CH,
OH
SH
serina
cistena
5. Transferencia interna de grupo:ejemplo

COOH
HCNH,
CH,
I
I
HCNH,
?HZ
c
o OP
asprtico
cido
I
HCNH,
I
COOH
HCNH,
HCOH
H,COH
CH,
homoserina
treonina
CH,-CH,
223
6. Condensacin: ejemplo
COOH
H,CNH,
glicina
COOH
H
-C=O
HCNH,
I
H,COH
derivado
formaldehdo
serina
Lascondensacionesqueinvolucrandonadores
tales como la acetil-COA
son importantes en la sntesis de varios aminocidos de cadena larga o de cadena
ramificada.
7. Formacin de anillo: ejemplo
CH,-CH,
HOOC
H/C-COOH
H,N
-+
O=CH HC-COOH
CH,---CH,
H,N
H
cido glutmico
semialdehdo
glutmico
prolina
Estas son reacciones generalizadas y se conocen muchas secuencias paralelas que llevan a otros aminocidos a sus precursores a-ceto.
La extensa investigacinquesehizoyahace
tiempo en Eschericha coli
por el bacterilogo americano P.H.Abelson y sus colaboradores, mostr que en
ese organismo hay grupos o familias de aminocidos derivados de un precursor
o jefe de familia; por diversas reacciones en ese organismo y subsecuentes experimentos mostraronquesucede lo mismoenlasplantassuperiores.
Los experimentos tpicos se han efectuado suministrando un aminocido marcado con 14C y
determinandoloscompuestosqueresultanmarcados.Todosdebenhaber
derivado delprecursorsuministrado.
Los compuestosconactividades
especficas
superioressederivanms
directamente queloscompuestos
con actividades
especficas inferiores.
Los puntos de ramificacin enlascadenassepueden
detectar por experimentos de competencia interna. En esta tcnica sesuministraun precursor marcado en experimentos paralelos, sea solo o junto con el compuesto no marcado
que se sospecha que est en el punto de ramificacin o justamente antes. Todos
los compuestos derivados de la ramificacin que incluye el que se suministr sin
marcartendrn sus actividades especficas reducidas (es decir, estarndiluidos)
en l a s muestrasque recibieron del competidor noradioactivo. Esta tcnica se
ilustra en la Figura 8-7.
Las vasde sntesis de muchosgruposdeaminocidosse
trabajaron en
detalle y se conocen las reacciones con precisin. Otras se conocen slo parcialmente o bien se conocen las transformaciones del carbono sin que se hayan estudiado in vitro las reacciones especficas. Ya que sepueden hacer los mismos
aminocidos por ms de una va por medio de diferentes intermediarios,la rela-
METABOLISMO VEGETAL
224
cin familiar a veces es ligeramente confusa. Las principales relaciones se presentan en la Figura 8-8. Debe reconocerse que bajo ciertas circunstancias y en ciertos
organismos pueden tenerse esquemas algo diferentes. Sin embargo, los que aqu
se muestran pueden considerarse generales. La importancia del concepto de familia es porque deben existir mecanismos bioqumicos de regulacin que controlen el flujo del carbono hacia cada una de las diversas vas. La prdida de balance
de este sistema de regulacin bioqumica trae consigo serios problemas en el metabolismo.
Las posibles secuencias de reacciones con los compuestos A , B y C son:
o bien ( 1 )
o bien (2)
A+
ir
Y C
Pregunta: Cul es la va operativa?
Solucin: Suministrar A radioactivo,con o sin suministro adicional de B no marcado.
Si ( 1 ) es cierto: la adicin de B no marcado va a diluir

la marcacin que entra a C. y C tendr una actividad
especfica ms baja cuando se adiciona B no marcado.
Si (2) es cierto: la adicin de B no marcado no afectar la radioactividad de C .
~i~~~~
8-7. Experimento de competen-
cia de idtopos paradeterminaruna

va metabblica.
ALGUNOSESQUEMAS METAB6LICOS. Por lo general los aminocidos no toman

parte en actividades metablicas tan importantes como el ciclo de Krebs o la gliclisis, como es el caso de los cidos orgnicos, porque la funcin especial de los
aminocidos en la clula es la transformacin y metabolismo del nitrgeno,
no
de la energa. Sin embargo hay varias cadenas biosintticas o metablieas que
incluyen compuestos nitrogenados, adems de las vas de sntesis y degradasin
de aminocidos. Ya se mencion la sntesis de azcar por la va del glicolato, donde
toman parte glicina y serina (ver pgina 186 y Figura 7-15). Se ha sugerido tambin que tanto el aspartato como el malato o el oxaloacetato pueden actuar como
en la va fotosintticadeHatch y
los cidos C, transportadoresdecarboxilo
Slack (ver Figura 7-19). Otro sistema metablico que incluye aminocidos es el
ciclo de la ornitina que fabrica urea en los animales (Figura 8-9). En las plantas
tambin se conocen todas estas reacciones pero no est claro si en ellas funciona
realmente el ciclo.
La metionina tiene relacin con las reacciones de transmetilacin en la sntesis de compuestos metilados (por ejemplo timina, fenoles metilados, alcaloides,
lignina, etc.). El triptfano es un precursor de la hormona del crecimiento, el
cido indolactico, por prdida de su grupo amino por transaminacin y descarboxilacin de la cadena lateral que pasa de piruvato a acetato.
La prolina y la
hidroxiprolinatienenuna
relacin interesante. La hidroxiprolina no se forma
en estado soluble en las plantas y es, de hecho, bastante txica. La prolina se incorpora primero en las protenas y luego es convertida en hidroxiprolina tomando
parte en las ligaduras internas por enlaces dbiles que coadyuvan a establecer la
estructura terciaria de las protenas.
METABOLISMO DEL NITRdGENO
225
AMIDAS
Las dos amidas, glutamina yasparagina, juegan un papel central en el metabolismo
del nitrgeno de las plantas. Tanto los grupos amino como los amido de la glutamina y asparagina se involucran en muchas reacciones especficas y generales del
nitrgeno.Las amidas son compuestosimportantes de almacenajeytransporte
de nitrgeno pueden alcanzarconcentracionesextremadamentealtasbajocircunstancias apropiadas. La glutamina y la asparagina son homlogos que al parecer
difieren solamente por un carbono en la cadena; sin embargo, no se comportan
como tales. Se ha sugerido que laestructuraqumica
de la asparagina no est
representadacorrectamenteporlafrmulaestructural
usada comnmentepero
no hay datos experimentales que fundamenten otras alternativas.
Figura 8-8. Relaciones metablicas de los aminocidos. Las"familias" ms importantes estn
encerradas por lneas punteadas y los compuestos principales dela familia estnennegritas.
Los aminocidos estn en maysculas y los otros compuestos en tipo comn.
r - --
"
"
"
"
I
"
METABOLISMO VEGETAL
226
Figura 8-9. Ciclo de la ornitina.

COZ + NH, + A T P
COOH
cido glutmico
CH, YOOH
HzO,P-O-C-NH2
II
HCNH,
CHNH,
I
I
CH,
Carbamil-fosfato
CH,
NH
c=o
ADP
Ornitina
c=o
I
NH2
Urea
COOH
COOH
HCNH,
H,NCH
HCNH,
COOH
CH,
Fumarato
Guanidina
C=NH
NH2
Arginina
CH2
cido asprtico
'OoH
NH
CH,
/ H I
C--N-CH
1I
II
NH
COOH
Argininosuccinato
Sin embargo, la glutamina y la asparagina difieren ampliamente bioqumica

y fisiolgicamente, sin que est clara la razn para ello. La asparagina es ms bien
insoluble en agua; la glutamina es muy soluble. La asparagina es estable y requiere
calentarse en solucinmoderadamente cida para hidrolizarse; la glutamina es
muy inestable, se hidroliza lentamente a la temperatura del laboratorio y sufre
total hidrlisis hasta cido glutmico en agua hirviente o en soluciones cidas diluidas. La relacin de la ninhidrina, utilizada para visualizar los aminocidos en
los cromatogramas y en los anlisis cuantitativos por colorimetra, es muy diferente entre la asparagina y la glutamina. La glutamina libera dixido de carbono
y da color prpura como la mayora de los aminocidos, en tanto que la asparagina no libera dixido de carbono de inmediato y da color
caf similar al de la
prolina y otros aminocidos cclicos. No hay una explicacin satisfactoria para
estas diferencias qumicasperopodranestar
relacionadas con las diferencias
biolgicas entre las dos amidas.
ITR6GENO
METABOLISMO DEL
227
SINTESIS. La glutamina proviene del cido glutmico con NH3 por la enzima glutamina sintetasa (como se colige del nombre, las sintetasas median las reacciones
de sntesis). La energa para la sntesis se deriva de la hidrlisis del ATP y se requiere h4g2+,Coz+o Mn2+.La reaccin puede representarse como sigue.
COOH
COOH
HCNH,
CH,
glutmico
+ NH, + ATP .
HCNH,
I
CH,
MgZ+
+ ADP + Pi
glutamina
sintetasa
cido
glutamha
No se conoce el mecanismo exacto de la reaccin, se ha sugerido un derivado enzimaglutamil sintetizado a travs de un intermediario enzima-fosfato,
pero la nica evidencia que hay es la de la participacin en la reaccin del glutamil fosfato. La conversin enzimtica de glutamina a cido glutmico requiere
ADP y Pi al igual que la reaccin de transferencia del glutamil que reemplaza al
grupo amida en la glutamina.
COOH
I
I
HCNH,
CH,
+ l5NH,
M%+,ADP, Pi
CH,
I
CH,
I
OH NH,
COOH
COOH
HCNH,
CH,
c
oH \NH,
HCNH,
NH,OH
hidroxilamina
ME. ADP, Pi
.-
CH,
\ /
N\
O H
lo cual indica que la reaccin ATP * ADP est fuertemente ligada a la sntesis
del enlace amida.
La enzima correspondiente que hace asparagina a partir del cido asprtico
ha sido difcil de encontrar e investigar. Los extractos libres de clulas, preparados a partir de plntulas de trbol o embrinde trigo catalizan la reaccin,
METABOLISMO VEGETAL
228
COOH
COOH
HCNH,
(:HZ
+ NH, + xrP
Mg2+
asparagina
sintetasa
HCNH,
+ ADP + Pi
CH,
o/
ON OH
cido asprtico
NH,
asparagina
pero la actividad enzimtica es mucho menor que para la glutamina sintetasa. Hay
suficiente evidencia, tanto por experimentos con istopos utilizando como substrat o aspartato marcado especficamente, como estudiando el balance entre laprdida
de cido asprtico y la aparicin concomitante de asparagina, de que mucha asparagina se forma por otras transformaciones. Ahora
se han demostrado otras vas
adicionales.
Varias plantas, particularmente las que tienen un activo metabolismo de cianuro (CN) y alto contenido en cianoglicsidos, como ellino (Linurn usitutissimurn),
sorgo (Sorghum uulgure), trbol (Trifolium rapens) y chcharo de olor (Luthyrus
odoratus), son capaces de incorporar al HCN en la asparagina por la reaccin
COOH
CH,
HqNH,
I
CH,
+ HCN
COOH
HCNH,
Sti
CGN
cistena
p-cianoaianina
COOH
iI
l20
>
HCNH,
oJ-
asparagina
Se ha sugerido (sin verificacin experimental) que la formacin de asparaC3 puede ser general.
gina por condensacin C ,
METABOLISMO. En ciertasplantas,porejemploen
semillas de trbol lupino en
germinacin, la asparagina se deriva en grandes cantidades directamente de las protenas y de laamidacin del cidoasprticoque viene de la hidrlisis proteica.
Algo de ella puede provenir del cido asprtico recin sintetizado a partir
de los
cidos del ciclo de Krebs. Hay evidencia de que en las races del chcharo la asparagina se puede sintetizar a partir de los cidos
de cuatro carbonos que vienen de
la carboxilacin del piruvato o fosfoenol piruvato y, raramente, en circunstancias
especiales (por ejemplo en hojas de trigo faltas de nutrientes) se puede derivar en
grandes cantidades a partir de los productos metablicos de los azcares endgenos. Pero la mayor parte que se encuentra en las plantas parece venir de los productos de desintegracin de las protenas.Normalmente no se metabolizacon
rapidez; cuando se introduce a la planta o a las clulas asparagina 14C por lo gey
neral se metaboliza lentamente en comparacin con los azcares, aminocidos
glutamina.
TROGEN0METABOLISMO DEL
229
Como la asparagina, la glutamina puede derivarse tambin del cido glutmico liberado en la desintegracin de la protena pero, a diferencia de aqulla,
ocurre frecuentemente una sntesis masiva de glutamina a partir del carbono derivado de los carbohidratos almacenados o directamentede la fotosntesis. El
estmulo ms comn para la sntesis de glutamina es el suministro de nitrgeno,
como amonaco o co.mo nitrato. Kretovitch ha demostrado que la respuesta al
suministro de NH3 en casi todas las plantas estudiadas, es la formacin de glutamina aun en plantas cidas como Sedum y en las que normalmente contienen
asparagina. En contraste con la asparagina, cuando se suministra glutamina, sta
entra rpidamente al metabolismo celular presumiblemente va cido glutmico
ycidoa-cetoglutrico.
La glutamina es undonadordenitrgenoespecfico
para diversas sntesis importantes. Es la fuente de tomos de nitrgeno para las
posiciones 3 y 9 del anillo de la purina (ver pgina 238) y del nitrgeno dela amida
del NAD y NADP.El nitrgeno de la amida tambin se usa para la sntesis de
glucosamina y sus derivados, los monmeros de la quitina que son componentes
de la pared celular de los insectos, muchos hongos y unas cuantas plantas superiores. El nitrgenocclico de los aminocidos histidina y triptfano tambin se
provee por la glutamina.
Quizs la reaccin ms importante de la glutamina es su participacin en la
conversin de NH3 y a-cetoglutaratoencido glutmico por las sintetasasde
la glutamina y del cido glutmico (pgina 220). En esta reaccin la alta energa
del nitrgeno de la amida se utiliza para ayudar a la conversin y transferencia del
nitrgeno amdico (de la glutamina) en nitrgeno amnico (del cido glutmico).
No se ha encontrado una reaccin anloga con respecto al nitrgeno amdico de
la asparagina.
En las plantas se encuentran diversos compuestos relacionados con la glutamina. Derivados de la glutamina con grupos metil, metileno o hidroxi sustituidos
en la posicin gamma se encuentran comnmente en las plantas y en ocasiones
constituyenunaproporcin
grande del nitrgenosoluble.Como la glutamina,
estos compuestos parecen actuar como almacn de nitrgeno. No obstante, los
experimentos han demostrado que por lo general no se metabolizan con rapidez.
Nose conocen derivados similares de la asparagina aunque se hanencontrado
ciertos derivados con el nitrgeno de la amida sustituido. La significacin metablica no se conoce an.
DESTINO DE LA GLUTAMINA Y LA ASPARAGINA. Se pensaba antes que 10s papeles
de estas dos amidas eranintercambiables en las diferentes especies deplantas.
Ahora es claro que cada una realiza funciones especiales, aunque pueden sobreponerse en diferentes especies de plantas y bajo diferentes condiciones. El resultado es que nuestra comprensin de su metabolismo y su papel est lejos de ser
completo. Ambas amidas juegan un papel en el transporte del nitrgeno. Parece
que la asparagina es el compuesto importante involucrado en la movilizacin del
nitrgeno almacenado como protena en las semillas de plantas como el trbol
lupino, pero en las plantas herbceas y kboles en estado de crecimiento la glutamina es el compuesto de transporte de mayor importancia.Ambas amidas pueden
acumularse como resultado de la presencia de exceso de nitrgeno, pero la acumulacin de asparagina se asocia generalmente con la degradacin de las protenas
en tanto que la glutamina es ms probable que acte en la movilizacin de nitrgeno para la sntesis proteica.
230
METABOLISMO VEGETAL
__t_
-.
Nitrgeno de la asparagina
Nitr6geno de la glutamina
Figura 8-10. Variacin diurna en la composicin del nitrbgeno soluble de

lashojasde
Mentha piperita L., desarrollada en das cortos. (DeF.C.
Stewart (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. IVA, Academic Press,
Nueva York. 1965. Con permiso.)
(amarillo)
(caf)
(verde)
Das sin alimento
Figura 8-11. Cambios en la glutarnina,

asparagina y NH3 enhojasdecebada
durante la falta de alimento. (Redibujadodedatos
de E.W. Yemm: Proc.
Roy. Soc. Londres. B123:243, 1937.)
METABOLISMO
NITROGEN0
231
Esta situacin ha llevado al fisilogo ruso D.N. Przhanishnikov, a la generalizacindequelapresencia

deasparagina caracteriza a unaplanta enferma, en
tanto que la de glutamina indica una planta saludable. Esta generalizacin toma
asidero porque la asparagina se acumula en
trigo infectado con soja o chahuistle
y en otras plantasenfermas.Demodosimilar,
F.C. StewarddelaUniversidad
de Comell, ha demostrado que si
se afecta o inhibe el crecimiento pordiversas
razones en plantas intactas o en cultivos de tejidos (por ejemplo colocando a las
plantas fuera de su fotoperiodo o suprimindoles un nutriente o un factor del crecimiento necesario) predomina la asparagina. Cuando se deja desarrollar normalmente la glutamina se torna la amida dominante. En el metabolismo de las hojas
de menta la glutamina se asocia con la luz del da en tanto que la asparagina predomina en la oscuridad (Figura 8-10).
En otro trabajo, Stewardhademostradoquelaglutaminapredominaen
las papas crecidas o desarrolladas en ambiente seco con calor ligero y das largos,
en tanto que la asparaginaesdominanteenpapasdesarrolladasencondiciones
climticas ms pobres. Una comparacin de cultivares de papas inglesas, americanas, hbridas y desarrolladas en invernadero se muestra en la Tabla 8-1.
Puedeverse que la proporcin glutamina/asparagina es alta en las variedades americanas, condicionadaspor el buen tiempo y excelentes condiciones de
desarrollo, en tanto que esa proporcin es mucho
ms baja en las variedades inbajo condiciones climticas
glesas y enlavariedaddesarrolladaeninvernadero
Tabla 8-1. Diferencias en la composicin del nitrgeno soluble en
de papas.
~~
varias cepas de tubrculos
~~
Aminocido Cultivar
Cultivar
desarrollado
ingles
919
padres
americano
americano
ingleses
(Sebago)
peso fresco
Hbrido
Cultivar
Cultivar
(Katahdin)
invernadero:
en
ycortos
americanos
das
frescos
cido asp6rtico
cido glutmico
Serina
Glicina
Asparagina
Treonina
Alanina
Glutamina
Lisina
Arginina
Metionina
Prolina
Valina
Leucinas
Fenilalanina
Tirosina
cido aminobutrico
107
178
66
28
138
1O0
131
3.02 1
63
356
83
78
1 34
67
-
244
93
138
128
1,661
54
55
1,142
42
159
66
25
197
167
203
179
300
244
205
190
53
246
276
42
168
43 1
29
48
1,083
81
24
91
72
81
2,200
43
68
858
30
55
2,672
76
72
754
66
110
225
68
25
141
24
254
196
Trazas
Trazas
Trazas
225
86
240
23 2
METABOLISMO VEGETAL
muchomenos favorables. El fisilogo britnico E.W. Yemm, observ queconforme se van degradando las protenas en hojas de cebada sin nutrientes, la glutamina se acumula rpidamente. Conforme avanza la inanicin y las hojas empiezan
a amarillear comienza la acumulacin de asparagina y excede a la glutamina. Con
la disrupcin metablica y la eventual muerte de las hojas por inanicin, se rompe
primero la glutamina y luego la asparagina liberando NH3 libre (Figura 8-11).Sin
embargo, se ha demostrado que en algunas plantas como en las leguminosas, la
asparagina puede cumplir por completo el papel de la glutamina estando asociada
con la transferencia de nitrgeno en reacciones anablicas tales como la formacin de protenas desemillas.
Hay muchas observaciones similares que indican que los papeles principales
de la asparagina y glutamina en las plantas son el transporte de nitrgeno, desintoxicacin del amonacoy almacenaje del nitrgenoy movilizacin para las
sntesis. La asparagina parece asociarse con mayor frecuencia con la desintegracin de las protenas o las reacciones catablicas, en tanto que la glutamina se
asocia con las reacciones anablicas y el crecimiento. El cido glutmico y la glutamina tambin pueden relacionarse con la transferencia de nitrgeno que ocurre
durante la degradacin y resntesis proteica, ya sea en la produccin de protenas o enla reconstruccin del complemento celular deprotenasestructurales
y enzimticas durante el desarrollo.
PROTEfNAS
Las protenas son la base de la vida, pues todas las reacciones de los sistemas vivientes estn catalizadas porprotenas enzimticas. Su sntesis y estructura se
describen en el Captulo 2, pginas 34-38. Estn hechas de secuencias de aminocidos ligados entre s por enlaces peptdicos (estructura primaria). El polipptido se enrosca frecuentemente formando una a-hlice
estabilizada por enlaces
de hidrgeno (estructura secundaria),
la que a su vez puede estar muy doblada
y retorcida en una estructura terciaria tridimensional estabilizada por una variedad de fuerzas o enlaces dbiles o fuertes.
La prdida de la estructura terciaria o desnaturalizacin ocurre cuando los
solventes, el pH, el calor u otros factores rompen el sistema de enlaces y la protena puede coagularse o precipitarse, proceso que a menudo es irreversible. La
prdida de las propiedades enzimticas acompaa casi siempre la desnaturalizacin, implicando queel sitio activo de las enzimas requiere los repliegues terciarios
de la estructura primaria y secundaria.
TIPOS DE PROTEfNAS. La clasificacin de las protenas usada comnmente se basa
ms en su solubilidad que en su estructura qumica, pues an no se conocen lo
suficiente para plantear una clasificacin basada en su estructura, por lo que el
actual sistema es de uso universal.
A. Protenas simples. Consisten solamente en aminocidos.

Albzirninas. Solubles en agua y soluciones acuosas de sales diluidas. Una clase
importante de protenas, muchas de las cuales tienen propiedades enzimticas.
Globulinas. Insolubles o ligeramente solubles en agua y solubles en SOlUCiOnes acuosas de sales diluidas. Las globulinas pueden salinizarse en las Soluciones
NITROGEN0
METABOLISMO DEL
233
acuosas por adicin de sulfato

de amonio y a un medio de la concentracin de
saturacin. Son protenas importantes como reserva y como enzimas.
Prolaminas. Insolubles en agua, solublesenetanol 50 a 90% en agua. Son
protenas altas en prolina que a menudo se encuentran como reserva en las semillas, como la zena (maz), gliadina (trigo) y hordena (cebada). Algunas enzimas
(como papana) son prolaminas.
Glutelinas. Insolubles en solventes neutros pero solubles en cidos o bases.
La reserva proteica ms importante en las plantas.
Protaminas. Protenas de bajo peso molecularextremadamentericas
en
arginina. Las protaminas se asocian con las protenas nucleares, pero son muy comunes en las plantas.
Histonas. Como las protaminas,secaracterizanpor
su altocontenidode
aminocidos bsicos. Son solubles en agua. Las histonas se encuentran por lo general en el ncleo de la clula y se asocian de algn modo con las nucleoprotenas.
Pueden tener un papel especfico como inhibidores o reguladores de genes.
B. Protenas conjugadas. Estos productos contienen, adems de su cadena polipeptdica, una sustancia diferente (llamada grupo prosttico) que se adhiere a la cadena
por medio de sales o enlaces covalentes. Se agrupan segn su ncleo prosttico.
Mucoproteinas. Combinaciones de protena y carbohidrato, a menudo un

polisacrido de hexosa o de pentosa. Las mucoprotenas animales contienen hexosamina, pero las de las plantas, no. Pueden ser componentes de las membranas.
Lipoprotenas. Complejos de protena y una variedad de lipoides. Son las
protenas estructurales ms importantes de las membranas.
Nucleoprotenas. Protenas, a menudo protaminas o histonas, combinadas
por medio de sales con los cidos nucleicos. Existen ciertas dudas sobre la naturaleza de la asociacin, la cual podraser un artefacto de tcnica de extraccin.
Crornoproteinas. Un grupo importante y diversificado de protenas que tienen varios pigmentos como grupo prosttico. Casi todas son enzimas importantes.
Son ejemplos la hemoglobina,loscomplejosclorofila-protena,
las protenas
carotenoides y las flavoprotenas.
Metuloprotenas. Muchas enzimas comunestienen un metalenel
grupo
El moprosttico asociado ms o menos estrechamente con la porcin proteica.
libdeno de la nitrato reductasa es un buen ejemplo.
FoRMACIdN Y DESINTEGRACIdN DE LAS PROTEINAS. La fuente de los aminocidos para la sntesis proteica vara de
un tejido a otro de acuerdo a la situacin
fisiolgica del tejido en el que tiene lugar dicha sntesis. En las plntulas en desarrollo algunos aminocidossontransportados
de lostejidos de almacenaje en
el endosperm0 o los cotiledones a los pices en crecimiento. En este caso sederivan
de la desintegracin de las protenas o del nitrgeno y el carbono de los carbohidratos almacenados. Otros aminocidos se forman en las hojas o en el sitio de la
sntesis proteica, derivndose el carbono sobre todo de productos de la fotosntesis. Los pices en crecimiento sintetizan algunos de sus aminocidos partiendo del
y pueden ser incapaces de usar
azcar transportado de otras partes de la planta
dichosaminocidos suministrados de modoexgeno.Otrosaminocidos
se forman exclusivamente en las hojas o en las races y son transportados a los pices
del tallo o de la raz en crecimiento. Las hojas parecen
ser capaces de sintetizar
lamayorparte
de sus aminocidos; sin embargo, algunos pueden hacerse enla
234
METABOLISMO VEGETAL
raz partiendo del carbono exportado por las hojas como azcar. Esto puede deberse a que el nitrgeno absorbido, unavez que se reduce a NH, , se convierte
rpidamente en aminocido y sta es la forma en que se transporta de regreso a
las hojas. Dentro de las clulas de la hoja algunos aminocidos se forman directamente a partir de productos de la fotosntesis, probablemente en los cloroplastos.
Otros pueden formarse en el citoplasma del carbono derivado de productos de la
fotosntesis que salieron del cloroplasto. Los aminocidos resultantes son entonces
devueltos al cloroplasto donde se produce casi toda la sntesis proteica en la hoja.
Gran parte de la sntesis proteica tiene lugar en los tejidos meristemticos
o en desarrollo. Los tejidos maduros pueden tener cierta produccin de protena,
perolavelocidadde
su sntesis declina notablemente durante la maduracin.
Aparentemente las hojas continan sintetizando protena, aunque con tasa reducida, hasta que llegan a la senescencia. En general las hojas desprendidas no muestran
aumento en su contenido proteico; sin embargo, continan mostrando produccin
de protenas. Esto sugiere que de las races se deriva algn factor esencial para el
incremento de aqullas pero no para su sntesis; no se conoce la naturaleza de este
factor o estmulo pero podra ser una citocinina o una sustancia relacionada. La
aplicacin de cinetina a las hojas desprendidas causa una movilizacin de los aminocidos solubles, retarda la desintegracinde lasprotenas e induce ciertas sntesis.
La desintegracin de las protenas en las plantas est catalizada por enzimas
proteolticas de varias clases y no se conserva el enlace peptdico (o sea, no se hace
ATP ni ningn otro compuesto con alta energa). Hay ciertos indicios de que los
lisosomas, cuerpecillos que contienen enzimas proteolticas y otras degradativas
enlasclulasanimales
tambin pueden estar presentes en losvegetales. En muchas clulas la vacuola principal tiene esta funcin. La degradacin de las protenas que ocurre durante su produccin, tal vez no involucra los mismos procesos
que la protelisis casi general que ocurre en la senescencia o en la germinacin de
lassemillas. Parece ms probable que exista un mecanismodedesintegracin
ms selectivo, quiz parcial.
PRODUCCIdN CfCLICA DE PROTEfNAS. La idea de unaproduccin cclica de las protenas probablemente se origin por I.P. Borodin en 1878, quiensugiriquelas
actividades protoplsmicas, como la respiracin, requieren una continua desintesostener
gracin y regeneracinde protena. Los primerosanlisisnopudieron
ni refutar esta ideaaunque fue tomada en consideracin por muchos botnicos
durantelos 50 aossiguientes. Los fisilogos britnicos F.G. Gregory y P.K.
Sen, despus de largos anlisis de las
interrelaciones de la respiracin con el contenido de azcar y con el metabolismo proteico en hojas de cebada, propusieron
un modelo segn el cual una buena parte de la respiracin celular se sostiene por
los aminocidos derivados del ciclo de las protenas como se presenta en la Figura
8-12.Este modelo se propuso antes de que se conociera que la respiracin involucra un ciclo metablico de cidos orgnicos o que los esqueletos de carbono de los
aminocidos pueden derivarse de esta fuente, pero es claro que anticip estas ideas.
Que la produccin cclica de protenas pueda ocurrir de hecho, fue demostrado por H.B. Vickery y sus colaboradores en la Estacin de Experimentacin
Agrcola de Connecticut, quienes encontraron que las hojas desprendidas pueden
incorporar "NH3 a las protenas en ausencia de sntesis neta de ellas. F.C. Steward
y colegas, usando substratos marcados con 14C mostraron quela produccin cclica de proteinas ocurre en cultivos de tejido de zanahoria y que su velocidad es
METABOLISMO DEL NITR6GENO

Figura 8-12. Metabolismo ciclico de las proteinas, propuesto
por
F.G.
Gregory yenP.K. Sen
1937.
Amino-
236
Amino-
COZ
Acidor-
orgbnlcos
dcidosbcidos
/'
cidos
orgbnlcos
Azcar-
COZ
proporcional a la tasa de crecimiento y respiracin. Ms an, fue posible, como

lo prevea el modelo de Gregory y Sen, demostrar que los aminocidos derivados
de la desintegracin de protenas son oxidados hasta dixido de carbono en su
mayor parte, mientras que simultneamente hay sntesis proteica a partir de aminocidos recin formados con carbono del azcar. La produccin cclica de protenas tambin ocurre en las hojas, en estos rganos parece ser ms bien un efecto
directo dela diferenciacin bioqumica durante el desarrollo. La produccin
cclica es rpida en las hojas en desarrollo o en los cotiledones que pasan a rganos fotosintticos pero decrece bastante en la madurez y cesa en la senectud. La
relacin con la respiracin parece quese conecta ms probablemente con el requerimiento de ATP para la sntesis de los enlaces perpttidos y esqueletos de carbono para la formacin de aminocidos.
PBPTIDOS
Los pptidos pueden formarse como resultado de la sntesis parcial (o sea defectuosa) de las protenas o por su degradacin parcial. Unos pocos tejidos contienen
cantidades altas de pptidos, pero no parecen tener una significacin fisiolgica
importante. Sin embargo ciertos pptidos tienen un papel fisiolgico importante
como cofactores en las reacciones enzimticas. Tienen por lo general sus propias
vas de biosntesis sin relacin con el sistema ribosmico de sntesis proteica. El
tripptido glutatin, y-glutamilcisteinilglicina,es un importante agente en la transferencia dehidrgenoasociado con variasenzimas redox. El glutatin se forma
por la condensacindelglutamato y la cistena paraformar y-glutamilcistena;
el ATP se hidroliza a ADP y Pi en el proceso. Entonces se adiciona la glicina utilizndose una segunda molbcula de ATP. Probablemente los aminocidos se fosforilan antes de la formacin de enlaces peptdicos. Otros compuestos importantes
que contienen enlaces peptdicos son el cido tetrahidroflico (que tiene parte
en las reacciones de transferencia de formil y metil) y el cid0 pantotnico (una
partede la molculade COA). La auxina, cido indolactico, puedeinactivarse
cuando se le da a la planta en exceso por conjugacin con el &ido asprtico formando cido indolacetilasprtico, un derivado peptdico inactivo.
PURINAS Y PIRIMIDINAS
Las bases pricas y pirimdicas, componentes importantes de los cidos nucleicos
(Captulo 2 , pginas 40-44) se sintetizan a partir de componentes celulares simples, por complejas secuencias de reacciones. Las purinas y pirimidinas libres no
METABOLISMO VEGETAL
236
se Sintetizan en esa forma. Las purinas se construyen sobre una molcula de ribosa-5-fosfato (R-5-P), formndose directamente nucletidos de pwina. La estructura pirimdica bsica, el cido ortico, se sintetiza directamente, luego se liga a
la R-5-P y los otros nucletidos pirimdicos se forman a partir de este ribsido. La
sntesis de desoxirribsidos se lleva a cabo por la reduccin del ribsido correspondiente. La R-5-P, los aminocidos glutamina, glicinay asprtico, el carbamilfosfato,
tetrahidroflico (THFA)son, todos
el ATP, elCOZ y losderivadosdelcido
ellos, donadores de carbono, nitrgeno y fsforo en sntesis qumicas de gran elegancia y economa. Las reacciones que llevan a las purinas se esquematizan en la
Figura 8-13y las que conducen a las pirimidinas enla Figura 8-14.
La R-5-P requerida se deriva probablemente del metabolismo de la va accesoria de las pentosas o posiblemente de los intermediarios del ciclo de Calvin formados durante la fotosntesis. Los aminocidos vienen del conjunto de molculas
Figura 8-13. Sntesisde

las purinas,empezandopor
la
laribosa-5-fosfato (R-5-P). Los productosfinalesde
slntesis estan escritos en maysculas. Los nuevos iltomos
adicionados por cada reacci6n estan encerrados conlnea
punteada.
o-P
OHOH
+ Pi
Glutamina
Giutamato
OP
ATP
yADP
+ Pi
Giicina
""--
'
"
.
Ribotido de glicinamida
" "1
P-R-NH
Contina
231
METABOLISMO DEL NITRdGENO

Figura 8-13. (continuacin)
Forrnii-THFA
+THFA
II
PR-NH-C-CH,- NH
L,
Rib6tido de formilglicinamida
(CHO)
- 4
Glutamina
giutamato
ATP
ADP
+z
+ Pi
Rib6tido de formiiglicinarnidina
C
P-R-NH
CHO
t+
ADP
ATP
11
\H
H,N-C
\ /
P- R- N
Rib6tido de aminoimidazol
!!
Rib6tido aminoimidazol del

Bcido
\H
HZN-C
/
P-R~N
Aspartato
pi
carboxllico
Fumarato
ATP
ADP
H,N-C
P-
+ Pi
\H
\
R-N
Rib6tido aminoimidazol
carboxamida
-f
Formil-THFA
THFA
Contina
METABOLISMO VEGETAL
238
O
H,N-C.
//
,-,,,c11,,
\,
C N
H\
H.?
Rib6tido
formamidoimidazol
carboxamida
HN
cido inoslnico
/H
HC
\N/\N
(Ribbtido de hipoxantina)
I
P- R
Aspartato
Fumarato
NADk
H+
NADH
/I
+ H,O
HN
C
/c\N
,
11 C H
O HN
I /
I
P-- R
cido xantflico
\N/
ADENiLlCO
ti
Glutamina
ATP
P-R
i
Glutarnato
AMP
Glutamina
HIPOXANTINA
(ver Bcido inosnico)
mostrando la derivacin de cada grupo
P-R
+ PPI
METABOLISMO
239
Figura 8-14. Sintesis de la pirimidina. Los productos finales

de esta slntesis estan escritos en maysculas.
COO H
Carbamil
fosfato
O=C
cido aspartic0
CHz
NHZ
H, N-CH
COO H
H,N
c)=c
COOH
I 1
cido carbamilasp6rtico
CHz
I 1
HN-CH
COOH
OH
&\
yHZ
COOH
HO
NADH
NAD'
OH
+ H+
OH
6-fosforibasil
pirofosfato
OH
II
w\
o=c
P-O-CH,
cido dihidroorbtico
\N/C-cooH
Orotidina-6-fosfato
OH
OH
Contina
240
METABOLISMO VEGETAL
Figura 8-14. (continuacidn)
OH
L
I
CH
I/
\N/
P-
Metilina -THFA
CIDO U R I D ~ L I C O
CH
2 -A
\TP
;
ADP
OH
OH
C--CH,
I
o=c
I/
CIDO T I M I D I L I C ~ N
oc
CH
\N
P-
I
//c\
CH
II
N ,-,
CH
P-P-P-R
URlDlNA
TRIFOSFATO
~~
Glutamato
Glutamina
Formato
NH3
NHZ
H C\
o/
Aspartato
CH
11
P-P-P-
C l T l D l NTAR I F O S F A T O
CH
T I M I N A , mostrando la
derivacin de cada
6tomo
derivadasdelmetabolismorespiratorio.
mente en la reaccin
El carbamilfosfato se sintetizaprobableO
COZ
+ NH:, + ATP
II
NH, C - O - P
+ ADP
241
METABOLISMO DEL NITR6GENO
Figura 8-15. Degradaci6n de la purina.

Adenina Guanina
Xantina
Alantolna
cido rico
cido alantoico
NH2
NH2
O=
COOH
+NH,/=O
CHO
'NH2
Figura 8-15. Degradaci6n de la purina.

2 urea
Bcido glioXllico
aunque podra derivase de la desintegracin dela citrulina

citrulina
carbamato + ATP
"*
"*
ornitina + carbamato
carbamilfosfato + ADP
Los derivados metileno y formil del THFA se forman en las reacciones del
THFA con un donador de hidroximetil idneo como la serina.
serina
THFA
NADP
-+
metileno THFA
glicina
H20
L.formil THFA
Un donador de metil idneo puede formar metil THFA que puede ser oxidado a metiln THFA y el cido frmico tambin puede convertirse directamente
en formil THFA.
Figura 8-16. Degradaci6n de la pirimidina.
U
- I;<):-
Citosina
1
NH3
+ uracilo-H
COOH
\
CH2
NH2
p-ureidopropionato
k3icH3
--
p-alanina
COOH
\
NH,
+coz +
Timina
'CH2
+coz +
Dihidrouracilo
NH3
CH-CH,
/CH2
NH2
cido 0-aminoisobutlrico
242
METABOLISMO VEGETAL
La desintegracin de las purinas produce la formacin de alantona y cido

alantoico que finalmente son convertidos en urea y cido glioxlico (Figura 8-15).
Las pirimidinas se descomponen abrindose el anillo para dar un P-ureido que se
descompone probablemente en NH, y COZ,pero no se ha investigado el mecanismo de la relacin en las plantas (Figura 8-16). Los ribsidos y particularmente los
desoxirribsidos, que provienen del catabolismo del RNA y DNA son metabolizados rpidamente; si no fuese as su presencia en las clulas podra ser perjudicial
para el metabolismo normal.
ALCALOIDES
Los alcaloides representan un grupo extremadamente heterogneo de compuestos

con uno o ms tomos de nitrgeno generalmente en un anillo heterocclico. Por
su complejidad van desde simples aminas como la ricinina (Figura 8-17) hasta glicsidos esteroidales complejos como la solanina (mostrada tambin en la Figura
8-17). Se conocen ms de 1,000 alcaloides en 1,200 especiesvegetales.Probablemente la mayora de las plantas contienen pequeas cantidades dealgn producto alcaloideo. Lasque sesabeque
contienen grandes o aunimpresionantes
cantidades de uno o ms alcaloides, se encuentran distribuidas de modoerrtico en
casi todos los grupos, excepto en las algas. Algunos alcaloides son generalizados
en tanto que otros se conocen solamente enun gnero o enuna especie.Unos
pocos de los mejor conocidos, junto con las plantas de las que se derivan con mayor frecuencia se presentan en la Figura 8-18.
Los alcaloides son ampliamente conocidos por sus serios efectos en los animales; se conocen los efectos de la mayora de los que se presentan en la Figura
8-10. Sin embargo hasta ahora no hay una visin general de su funcin en las plantas. Se hasugeridoquesirven
como un mecanismode proteccin, pero ciertas
plantas alcaloideas, como el tabaco, son por lo menos tan susceptibles -y posiblemente an ms- a las plagas que muchas no-alcaloideas. Las plantas saprfitas y
parsitas al parecer se desarrollan bien en las plantas alcaloideas. No es probable
que los alcaloides formen compuestos nitrogenados de almacenaje efectivos, dado
su contenido de nitrgeno, generalmente bajo, y lapequeacantidadquese
almacena.Normalmente las plantas alcaloideas son capaces de formarasparagina,
glutamina o arginina, que son muy eficientes como desintoxicantes del amonaco
Figura 8-17. Estructura de dos alcaloides.
Galactosa
CH3
/
/
Glucosa
Aamnosa
Ricinina
Solanina
METABOLISMO
243
o compuestosde almacenaje. Los alcaloides se encuentran frecuentemente en

las partes jvenes en activo crecimiento pero pueden localizarse en otros tejidos
como enla corteza, en la raz o en la hoja. Parecequeamenudosesintetizan
enla raz y se transportana otra partedelaplanta.
En algunasplantas se ha
encontrado que ocurre un activo metabolismo de los alcaloides. Tal vezpuedan
o en el control del desarrollo, perono se
jugaralgnpapelenelmetabolismo
encontr una relacin obvia, y su papel en la biologa de la planta no se conoce
en el presente.
Figura 8-18. Plantas alcaloideas. (De P.R. Ehrlich y P.H. Raven: Mariposas yplantas. &i. Am.
216(6):106.1967. Usado con permiso.)
Cafe
Cafena
H-C-H
H 4 - HH - C - H
Strychnos
Estricnina
Magnolia
Magnolina
Cocaha
Coca
H -H
C - - - lHF A ( - f H
L
n
H O
1: 1
N-C-H
H-C-
H-C--O-C--030=C--C=C=C
--
C -H
/
H
O/
I i
%amo (marihuana)
nabidiol
Peyote
I
I I I I I
H
H-C--C-C-H
I l l
Amapola de opio
Morfina
Mescali na
/H
244
METABOLISMO VEGETAL
Artlculos en el Annual Review of Plant Physiology bajo el encabezado Nitrogen Metabolism.

Bidwell, R.G.S. y D.J. Dunan: Some recent aspectsof nitrogen metabolism. En P.J. Davis (ed.)
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Webster, G.C.: Nitrogen Metabolism in Plants. Row, Peterson, Co. White Plains, N.Y. 1959.
Captulo 9
POLMEROS Y
GRANDES MOLCULAS
En este captulo se tratar brevemente el metabolismo y la formacin de algunos

de los polmeros ms importantes de las plantas y de algunas sustancias complejas
importantes que no se han mencionado previamente. En los textos de bioqumica
puede encontrarse ms informacin sobre la sntesis de otros compuestos orgnicos no analizados aqu. Aunque muchos de estos compuestos se encuentran en las
plantas, su metabolismo se conoce solamente por estudios en bacterias o en sistemas animales y se presentaresquemticamente. El propsitoprimariode este
captulo es presentar en forma breve algunas de las transformaciones ms importantes como referencia.
POLISACARIDOS
A L M I D ~ N .Generalmente el almidn es degradado por la amilasa o por la fosforilasa (Captulo 6 ) pero su sntesis se lleva a cabo por la transglicosilasa del uridndifosfato de glucosa (UDPG) o el adenndifosfato de glucosa(ADPG).Esta reaccin
UDPG
O
glucosa,
transglicosilasa
ADPG
UDP
+
o
ADP
glucosa,,
descubiertapor el grupode Leloir en Argentina,hace slo enlaces a-(1 :4). El

ADPG parece ser uno de los donadores ms efectivos de la mayor parte del material investigado. Esta reaccin es estimulada alostricamente por el producto primario de la fotosntesis, el cid0 fosfoglicrico (PGA), dando un efectivo control
por retroaccin que asegura la rpida formacin de almidn a la luz. La sntesis
de UDPG o ADPG se efecta por la reaccin
UTP
o
ATP
G-1-P
fosforilasa
UDEG
o
ADEG
PPI
METABOLISMO VEGETAL
246
La G-1-P puede derivarse de la F-6-P producida en la fotosntesis o de la sacarosa,

el medio msusualde transporte del carbohidrato. Tambinlasacarosapuede
transferir residuos glicosil al almidn ms directamente, por medio de la sacarosa
sintetasa (Captulo 7) en la forma siguiente
sacarosa
pfructosa
U D P L U D P G -almidn
sacarosa
sintetasa
amilo
sintetasa
Unrasgo importante 4de esta enzima sintetizadora de almidn (a veces llamada amilosintetasa) esquerequiere un aceptor primariodepor lo menosdos
glucosas (residuales), es decir, maltosa o un oligosacrido de maltosa. Lo mismo
se cree que pasa con la fosforilasa, aunque se sabe de sntesis de amilosa de novo
sin aceptor primarioporla fosforilasa delmsculo. Esto sugierequela fosforilasa podra participar enla iniciacin de la sntesis dealmidn.Otraenzima
que transfiere gruposeslaenzima-Ddelapapa,quepuede
transferir grupos de
dos o msunidades de glucosa de una cadena con ligaduras a-(1:4) a otra. Esta
enzimapuede efectuar la sntesis decadenaslargassi
los residuosquequedan
despusde la transferencia son removidos. Todas estas enzimas aaden residuos
de glucosa. nuevos alextremo no reductor de la molcula aceptora.
Las ligaduras a-(1:6) que forman las ramificaciones en la amilopectina son
sintetizadas por la enzima Q o factor de ramificacin descubierta por C. Cori.
Esta enzima puede transferir grupos de residuos de glucosa con enlaces (Y-(1:4)
a la posicin 6 de un residuodeglucosaen
otra cadenasimilar,formandouna
ramificacin por el enlace a-(1:6) recin formado. La longitud de la rama inicial
es de cuatro unidadesdeglucosa,por
lo menos.Lamolcularamificadaresultante puede continuar creciendo por ambos extremos no reductores gracias a la
actividad dela fosforilasa o la amilosintetasa.
El mecanismode la sntesis delalmidn in vivo no se conoce todava.
Las mezclas de enzima Q y fosforilasa no producen una mezcla natural de amilosa y amilopectina sino tan slo amilopectina, cuyo gradode ramificacin es
proporcional a la cantidad de enzima Q presente. La relacin entre enzima Q y
transglucosilasa UDPGo ADPG no est clara.
INULINA. La sntesis de esta polifructosana p-(2:1) y la similar levana con enlace
p-(2:6) no se conoce bien. Aparentemente las unidades de fructosa se transfieren
a la posicin 1 o a la 6 en la sacarosa que est siempre presente como terminal no
redudora. Recientemente se aisl UDP-fructosa de los tubrculos de Dahlia, la que
puedeserun intermediario. La inulinaesunaformade
almacenaje importante
en las races y tallos de plantastales como Dahlia y Helianthus tuberosum. Es interesante que estas plantas tiendan a dar almidn, no inulina, en sus hojas. Diversas
plantas, especialmente monocotiledneas, forman fructosanas en su tallo y hojas,
por lo general de tipo levana. Sin embargo, en las espigasde los cereales se encuentran frudosanas del tipo de la inulina.
CELULOSA. La reciente investigacin de W. Hassid,en California, demuestra que
la celulosa se fabrica de modo anlogo al almidn, pero el donador de unidades de

glucosa es la guanosindifosfato de glucosa (GDPG) que forma enlaces 8-(1:4). Las
POLfMEROS Y GRANDES MOLfiCULAS
247
preparaciones de Lupinus albus (trbol blanco) libres de clulas hacen celulosa a

partir del UDPH-GDPG.
OTROSPOLISACARIDOS. Otrospolisacridos,la
mayora estructurales (es decir,

componentes de la pared celular) se forman por la enzima transglicosila partir del
derivado UDP o ADP apropiado. kstos incluyen pectinas, cido pctico, hemicelulosa y una variedad de xilenos, arabanos y diversos polisacridos. Las sustancias
pcticas incluyen cido pctico, un cido a-(1 :4) poli-D-galacturnicoque forma la
lamela media de la pared celular, y pectinas que son similares esencialmente pero
tienen los grupos carboxilo enmascarados por la formacin de steres metlicos.
CH3
CH3
I
O
c=o
c=o
OH
OH
pectina
COOH
COOH
oH ;OH
H I
OH
H
"
cH -OH
H F
OH
H
cido pctico
Frecuentemente pueden incluirse otros azcares en la estructura de las sustancias pcticas. Lashemicelulosasrepresentan
un grupodepolisacridosmal
definidos, generalmente compuestos por varios azcares diferentes y cidos urnicos. Los detalles desu sntesis nose conocen. l?robablemente se hacen por reacciones transglicosil, como las sustancias pcticas y los polisacridos de las algas
relacionados (Captulo 2).
LfPIDOS
Los lpidos de las plantas se dividen en tres grupos principales: las grasas y aceites
presentes ensu mayora como reserva alimenticia;;los fosfolpidos y glicolpidos,
y lasceras
principalmente como componentes estructuralesdelasmembranas,
queformanlacapa
exterior protectora o cutcula dela mayora delasplantas.
La sntesis de los cidosgrasoses un proceso bastante complejo queprimeroseinvestigensistemasanimales
y microbianos.Dadoquela
mayora de
los cidos grasos naturales consisten de nmeros pares de tomos de carbono y su
@-oxidacin da por resultado la produccin de acetil-COA, se pens primero que
se formaban a la inversa del proceso de oxidacin de acetil-COA (ver pgina 132),
248
METABOLISMO VEGETAL
Figura 6-9); luegose descubri queelCO,esno

slo un estimulante dela sntesis de cidos grasos sino tambin un reactante necesario aunque no se convierta
1 mismo en grasa. Este hecho se explica por el descubrimiento de que la malonilCOA, y no la acetil-COA, es la principal donadora de carbono para la sntesis de
ciclograso. La malonil-COAsehace a partir de la acetil-COA y COZ por medio
de la carboxilasa.
O
II
CH3-C-CoA
ATP
COZ
biotina, M g 2
O
+
COOH-CH2-C
carboxilasa
acetil-COA
I1
-COA
ADP
malonil-COA
Esta reaccin se inhibe con cido palmtico, un cido graso comn, lo que
provee un efectivo mecanismode control por retroaccin. Laacetil-COA requerida probablemente se deriva de la oxidacin del piruvato. Pero esto ocurre en la
mitocondria y la acetil-COA nopasa la membrana mitrocondrial.
Es probable que la fraccin acetato sea transferida a travs de algn transportador a la COA citoplsmica como ocurre en la mitocondria animal. De otro
modo, la acetil-COA podra sintetizarse a partir del citrato, quepuededifundir
fuera de la mitocondria, por un mecanismo similar a la reaccin animal.
citrato
ATP
COA + acetil-COA
oxaloacetato
ADP
Pi
La malonil-COAdona un grupo acetil enuna reaccin de reduccin liberando COZ y COA reducida; el aceptor es la acetil-COA, o la COA derivada o un
cido graso de carbonos pares en la forma siguiente
O
II
CH,-C"CoA
/I
+ COOH"CH,"C"COA
+ 2 NADPH
I/
CH,-CH,-CH,"C"COA
+ COASH + 2 NADP + CO, + HZ0
La CoASH se reduce a COA. De hecho la reaccin no es tan sencilla como

aqu se presenta. La COA derivada de los cidos grasos que toma parte es transferida primero a una protena especial denominada el transportador acil-protena
(ACP). Despus de la condensacin se forma de nuevo una COAderivada del cido
de larga cadena resultante. La sntesis de cido palmtico, un cido graso saturado (sin dobles ligaduras), podra sumarizarse as
acetilCoA + 7 malonil-CoA+ 14 NADPH
CH3-(CH,),,-COOH
+ 7 CO,
"
+
+ 8 COA + 14 NADP + 6 HZ0
El intermediario en la sntesis de grasa subsecuente es probablemente la

acil-COA-grasa y no el cido graso libre. La sntesis de cidos grasos insaturados se
lleva a cabo por reacciones de reduccin quizs tomando parte la ferredoxina y
el NADPH. Este proceso puede ocurrir en el cloroplasto y se activa con la luz.
POLfMEROS Y GRANDES MOLGCULAS
El esqueleto de glicerol de los triglicridos (Captulo 2, pgina 24) probablemente se deriva del intermediario glicoltico dihidroxiacetona fosfato (DHAP)
por reduccin.
CH,OH
I
C=O
I
OP
fosfatdico
cido
249
CH,QH
I
+ NADH F= HOCH
+ NAD
CH,OP
glicerofosfato
DHAP
De otro modo, el glicerol puede formarse a partir de un intermediario no

fosforilado y fosforilarse por la glicerokinasa siendo' el ATP el donador.
El paso final en la sntesis de grasa es la combinacin de tres cidos grasos
por enlaces estricos con el glicerol fosfato en las reacciones siguientes:
II
I
I
HOCH
'
CH20P
II
~"H,-O"C"R,
II
R,-C-COA
O
R,-C-O-~"H
II
R,-C-COA
i
T
CH,OP
+ 2 COA
graso
glicerofosfato
acfl-CoA
II
O
O
II
R,-C-O-CH
I1
CH,-O-C-R,
I
I
~CH,-O"C"Rl
II
+ R,-C-COA
CH,OP
-I
CH-O-C-R,
+ COA + Pi
II
CH,-O-C-R,
fosfatdico
cido
ad-COA
triglicrido
graso
Los cidos fosfatdicos intermediarios seusanen

la formacin degrasas
sustituidas. stas incluyen a las lecitinas, cefalinas y derivadosfosfatidil del glicerol e inositol, cuyas estructuras se muestran en la Figura 9-1. El primer paso en
la sntesis delas grasas sustituidas es la fosforilacin dela colina (paralas lecitinas) o la etanolamina (para la cefalina). La colina o la etanolamina son luego
transferidas al trifosfato de citidina formando un derivado de ste que transfiere
la colina y etanolaminaalcido fosfatdico liberando monofosfato decitidina.
Luego el nucletido es refosforilado a expensas del.ATP.
Otras grasas sustituidasincluyen a los glicolpidos y sulfolpidos(ver Figura 9-1). Estos compuestos se encuentran en los cloroplastos y en diversas regiones de la clula metablicamente activas y pueden ser cofactores importantes en
algunas reacciones metablicas o de sntesis.
Las cerasvegetalessoncompuestosconlargascadenasde
carbono, a menudo slo hidrocarbonos, a vecescongrupos alcohol, aldehdo o tetona. Gran
parte de estas ceras se depositan en la superficie externa de la parte area de las
plantas, protegindolas de la prdida de agua, de la infeccin y de daos mecnicos a las clulas de la epidermis. La mayora de las ceras vegetales que no tienen
METABOLISMO VEGETAL
260
Figura 9-1. Algunos I pidos sustituidos.
O
II
H2C-O-C"R,
H, C-O-C-
I;;
I YH
II
I;;
I YH
HC-O-C-R,
HC-O-C-R,
CH,
I+
I
H2C-O-P-O-CH,-CH,-NH,
H,C-O-P-O-CH,-CH2-N-CH3
II
I1
CH3
Una lecitina
Una cefalina
I1
H,C"O"C"R,
H,C-O-C-R,
I ;
HC"O
HC-O-C-R,
"C"R,
II
OH
II;
CH,OH
o=s=o
O
H
-!Q
, oH
Hz~-o"-,&"
OH
Un galactolipido
OH
Un sulfolfpido
oxgeno o que lo tienen en el grupo alcohol o cetona adherido a la cadena enalgn

sitio, poseen un nmero impar de tomos de carbono. Las que llevan un grupo
activo con oxgeno (por ejemplo alcohol o cido carboxlico) al final de la cadena
poseen un nmero par de carbonos.
CLOROFFLA
Ya se vio (Figura 7-4,pgina 165) la estructura dela clorofila. Las transformaciones en s u biosntesis fueron estudiadas en animales y bacterias y se presentan
enla Figura 9-2. Los materiales iniciales son el cido succnico, como succinilCOA, y laglicina. stos se combinan para formar cidod-amino-levulnico;dos
molculas de esta sustancia se condensan y forman porfobilingeno, que contiene
ya un anillo pirrol. Cuatro molculas de porfobilingeno se condensan luego para
formar el porfiringeno que tiene la estructura tetrapirrlica bsica del ncleo
porfirnico.El porfiringeno sufre modificaciones paradar protoporfirina IX,
que posee esencialmente la estructura de la clorofila pero le falta el tomo de Mg.
Se introduce el Mg, se forma el anillo V de ciclopentanona y resulta la protoclorofilidaque se conjuga con una protena especialen el plasto, y se reducepor
accin de la luz que absorbe dando clorofilida a.* Luego el grupo fitil se esterifica
sobre el cido propinico en el anillo IV, dando clorofila a. Al parecer la clorofila
*EI ttlrmino c ~ o r o ~ l i dgeneralmente
a
se aplica a una clorofila, a la que le falta el grupo
fitil. Cuando le falta el tomo de Mg a veces se llama una clorofilina.
251
POLfMEROS Y GRANDES MOLfiCULAS
b se forma a partir de la
clorofila a por oxidacin del grupo metil en el anillo

I1
formando aldehdo.
Recientemente se propusoqueelcido S -aminolevulnicoseelaboraen
las hojas de maz y otras por una reaccin mucho ms simple que involucra la reduccin de a-cetoglutarato y la transaminacin del producto.
COOH
COOH
I
CH,
I
CH,
I
c=o
I
COOH
CHZ
AH,
NAD
NADH
+=
I
I
CH,
I
c=o
I
piruvato
almina
I
c=o
I
COOH
HC=O
cido acetoglutrico
H,C=NH,
dioxivalrico
6-aminolevulnico
cido
cido
Esta sntesis se demostren Chlorelh y enuna bacteria fotosinttica, as

como en maz, frijol, cebada y pepino.Probablementeseproduceentodaslas
plantas y puede tener una importancia mayor a la va mencionada anteriormente.
El hierro es esencial para la sntesis del cido S -amino levulnico;la carencia
del hierro determina una clorosis caracterstica en los tejidos verdes. La sntesis de
la clorofilaa partir de protoclorofilao protoclorofilida requiere deluz en la mayora de las especies. Las longitudes de onda ms efectiva para esta transformacin
son 450 y 650 nm, que corresponden a la mxima absorcin de la protoclorofila.
Todos los pasos de la sntesis de la clorofila, a partir del cido S -aminolevulnico
ocurren en el cloroplasto, ellugar de la sntesis de este cido no se conoce.
i
2 euccinil-COA
I
2 glicina
Figura 9-2. Sntesis

de
la clorofila.
2c0,
COOH
I
CH,
COOH
CH,
CH,
I
c=o
CH,
\NH2--
I
I
CH,
cido 2 6-smlnolevullnico
c=o
CH,NHI,
COOH
u:H
coon
CH,
CH,
Porfobilln6geno
%H,
Contina
METABOLISMO VEGETAL
262
Figura 92. (continuacidn)
(4 molculas)
4NH3
CH,
Porfiringeno
HOOC-CH,-C'H,
CHz"CHz-COOH
1
1
L a c o z
Coproporfirin6geno
8H
Protoporfirina
+ 4c0,
IX
Mg-protaporfirina
"CH3 de
S-adenorilmetionina
CH,
II
Protoclorofila
CH,
HC----C=O
CH,
C-O"CH3
COOH
1I
Contina
POLfMEROS Y GRANDES MOLECULAS
Luz
253
Figura 92. (continuaci6n)
+ 1
Clorofila
Fitol
\
H3Cb
>
CH,
H3,-C2,-O-C=0
Clorofila a
CH,
+ Clorofila
O r l l + bz H
HC-C=O
I
II
C-O-CH,
ISOPRENOIDES
Este grupo tan diverso de compuestos de las plantas se constituye esencialmente
por polmeros del compuesto isopreno.
YH3
-CH=C-CH=CLos isoprenoides comprenden a los esteroides,los pigmentosde caroteno

y la vitamina A, el hule, los terpenos, los aceites esenciales, la cadena de fitol de
la clorofila, y algunas hormonas vegetales importantes: giberelinas y cido abscsico. Hay cientos y quiz miles de compuestos en este grupo, y todas l a s plantas
tienen la habilidad de sintetizar algunos de ellos. Ciertas plantas son ricas en isoprenoides como el hule. Este importante polmero es producido por varios grupos
de plantas, notablemente hs Euforbiceas a cuyo grupo pertenece el &bol del
hule comercial Heuea braziliensis.
El isopreno no ocurre como tal naturalmente. El ladrillo de construccin
bsico de los isoprenoides es el isopentenil pirofosfato que se forma por tres molculas de acetil-COA como se ve en la Figura 9-3. Estos compuestos pueden condensarse con una molculadedimetilalil pirofosfato, posteriormente sepuede
aadir un ismeroderivadode s mismo, para formar monoterpenos, y grupos
adicionales de isopentenol pirofosfato. Las relaciones estructurales de los isoprenoides comunes de presentanen la Figura 9-4.
Algunosmiembrosde este gruposonde gran importancia fisiolgica. Las
giberelinas, potentes fitohormonas, sederivandelosditerpenosqueforman
estructuras intercclicas. El cido abscisic0 que induce letargo en las plantas tambin se deriva de los intermediarios isoprenoides probablemente a travs de una
va ~metablicasimilar. Se sugiri que parte del mecanismo del control de creci-
METABOLISMO VEGETAL
264
Figura 9-3. Sntesisde los precursores terphicos isopentenil
pirofosfato y dirnetlalil pirofosfato.
1I
CH,-C-COA
II
CH,-C-COA
It
O
COA
II
11
CH,-C-CH,-C-COA
Acetil-CoA7J
OH
I
I
Acetoacetil-COA
LCoA
I1
CH,-C-CH,-C-C~A
0-hidroxi0-metil
glutaril-COA
CH,-COOH
2 NADPH;
Acetil-COA
+c:::Dp+
OH
I
I
CH,-C-CH,-CH,OH
Acido meval6nico
CH2-COOH
2 ATP
ft-
2 ADP
OH
I
I
CH3-C-CH,-CH,-O-PP
cido
mevalnico pirofosfato
CH,-COOH
ATP
+, :+
:=
A
CH3,
/C-CH,-CH,-O-P-O-P
Pi
lsopentenil pirofosfato
CH,
CH,-C=CH-CH2-O-P-O-P
Dimetilalil piroforfato
CH3
miento y del letargo se lleva a cabo por un intercambiador metablico entre la

sntesis de cido giberlico y de cido abscsico (ver Captulos 22 y 23).
De los sesquiterpenos (unidades de tres isoprenos) derivan diversas hormonas animales, incluyendo la hormona juvenil de los insectos y de atraccin sexual
para el macho. Dado que los insectos parecen ser incapaces de elaborar sesquiterpenos probablemente obtienen los esqueletos de carbono para estos compuestos
al alimentarse de las plantas.
Similarmente, lavitamina A quemuchosanimales
son incapaces de sintetizar se deriva del caroteno sintetizado por las plantas. Los
esteroides, que a menudo tienen una seria influencia fisiolgica sobre los animales, tambin derivan de los sesquiterpenos. Muchos de los compuestos que dan el
255
aroma y sabor caracterstico de las plantas son aceites esenciales (esencia en sentido de perfume).
El hule y las gomas se cuentan entre los productos comerciales ms valiosos
de las plantas.El chicle es una interesante mezcla de isoprenoides formada poruna
variedad de ismeros del hule y triterpenoles, generalmente saborizados con monoterpenoles como el aceite esencial de menta.
Figura 9-4. Relacionesde los compuestosisoprenoides.(Lasunidadesisopreno.est8n
encerradas en un circulo; nx = nljmero de unidades (le isopreno.)
Trementina
Monoterpenor
Carotenoides
Aceites esenciales
-lsoprenol (del
isopentenil pirofosfato)
Diterpenos (4x1
(fit011
Acido giberdiico ( 4 x )
Mentol; aceites esenciales (2x1
Sesquiterpenes (3x1
_C
Escualen0 (6x1
.-.
Aceites esenciales
Farnesoi (3x1
COMPUESTOS FENLICOS Y
AROMATICOS
Todaslasplantas contienen un nmerodecompuestosdecomplejidadvariable

cuya unidad es el anillo bencnico. El anillo, o anil:los, puede estar ms o menos
reducido y conmuchosgruposde sustitucin posibles.Muchashormonas naturales y sinteticas son fenoles sustituidos o sus derivados. Ciertos aminocidos,
el grupo prostktico de ciertas enzimas y la sustancia estructural lignina son compuestos fenlicos. La mayora de los compuestos fenlicos se deriva de los intermediarios del metabolismo respiratorio a traves del cido shikmico, que se describe a continuacin.
AMINOCIDOS AROMTICOS;ACIDO INDOLACETICO.La fenilalanina, la tirosina y
el triptfano se forman por transformaciones del clido shikmico ilustradas en la
2 56
VEGETAL
METABOLISMO
Figura 9-5. Los compuestos de que se parte son el fosfoenol piruvato, derivado de
metabolismo fotosinla gliclisis, y la eritrosa-4-fosfato quepuedederivarsedel
ttico o tambin de la va accesoria de las pentosas en la respiracin. El primer
intermediario estable de importancia que tiene un anillo bencnico es el cido
shikmico que da su nombre a esta va de transformaciones. Una molcula adicioCJ para formar cido corsmico. La cadena
nalde cido pirvicoseadhiereal
lateral piruvilse transfiere por un cambio interno al C-1 formando cido prefnico. Este es un importante punto de ramificacin que a travs del cido p-hidroxifenilpirvico lleva a la tirosina.
El cido corsmico provee el punto de ramificacin para la sntesis del indol,
que llevaal triptfano y al ncleo indol para el cido indolactico, importante
sustancia en el crecimiento vegetal (ver Figura 9-5). La cadena lateral se desprende
y se adiciona nitrgeno parahacer cido antranlico. Se forma un derivado fosforibosil pirofosfato (PRPP) (ver la sntesis de purina, pgina 236)que se convierte
en el derivado glicerilfosfato del indol, el cual pasa a triptfano por reaccin con
la serina. El triptfano puede convertirse en cido indolactico por dos caminos
como seveen
la Figura 9-6. Una interesante salida lateral lleva a la serotonina,
un factor importante en la transmisin de los impulsos nerviososen el animal.
FENOLES
SIMPLES Y LIGNINA. De los intermediarios enlas transformaciones que
llevan el cido shikmico, de la fenilalanina o tirosina, se derivan diversos fenoles
simples. Se incluyenlos cidos cinmico, cumrico, cafeico, ferlico, protocartecoico, clorognico y qunico, como seveen la Figura 9-7. Estn ampliamente
distribuidos enlas plantaspero sus funciones nosonbien
conocidas. Algunos
tienen propiedades antibacterianas o antifngicas y podran tener un papelen
la resistencia a las enfermedades en ciertas plantas.Adems, enlas plantas se
encuentran muchos productos relacionados con ellos, llamados cumarinas, que
llevanen su estructura un doble anillo (Figura 9-7). Estos compuestos o sus derivados a menudoson extremadamente txicosa los animales,por ejemplo el
dicumarol originado de la cumarina en el trbol durante el almacenaje. Las cumarinaspuedenformarseenlasplantasenrespuesta
a lainvasindeparsitoshacindolas resistentes a la invasin.
Unaenzima interesante en el metabolismo de los compuestos fenlicos es
la fenilalanina amonidiasa (PAL)que cataliza la desaminacin de la fenilalanina
para dar cido cinmico (Figura 9-7), un importante precursor de los compuestos
flavonoides (mostrados en laFigura 9-10). Esta importante enzima cataliza la
reaccin de ramificacin de la molcula, enlava
quelleva al cido shikmico
(Figura 9-5), abrindola a un amplio rango de productos secundarios como ligninas, fenoles y cumarinas, as como flavonas y antocianinas. El inters radica en
que la actividad de esta enzima es afectada por una gran variedad de factores externos e internos. Vara segn el estado de desarrollo de la planta. Es estimulada
por las lesiones, la infeccin y porel compuesto fitorregulador etileno (verpgina 425). Estos factores estn probablemente correlacionados: laslesiones y la
infeccin a menudoestimulan la formacin de etileno enlos tejidos. Los compuestos fenlicos que se forman como resultado de la estimulacin dePAL incluyen compuestos bactericidas potentes y los precursores de la lignina necesarios
para reparar las heridas. Ciertas hormonas
(notablemente el IAA) inhiben a PAL
y su actividad se incrementa con alto contenido de carbono.
La faceta ms estudiada del PAL es la activacin por la luz, como se veen
POLfMEROS
MOLECULAS
Y GRANDES
257
Figura 9-5. Biosntesis de los aminoilcidos aromilticos. Los productos finales de las transformaciones sintcIticas estiln con maysculas.
Fosfoenolpiruvato (PEP)
+
Eritrosa-4-fosfato
cid0 :3-desoxiarabinoheptulosnlco-7-fosfato
COOH
H
cido shikmico
cido
OH
5-deshidroqunico
COOH
0 -2p0
I
COOH
COOH
CHZ CH,-C-COOH
O-C-COOH
O
H
OH
cid0 prefhico
cido corismico
Glutamina
c=o
cido g l u t h i c o
NAD*
\\co,
cido fenilpirViC0
CH,"E"COOH
Transaminasa
8 o
a:H '
1L
Piruvato
NH,
CH,-CH-COOH
OH
cido hidroxifenilpirvico
Transaminasa
I
NI.,
cido antranflico
1\-
Fosforibosil
pirofosfato
L C 0 2
Q~K""'-CH,-O-P
H
Indol-3-glicerol fosfato
FENILALANINA
CH,-!-I-COOH
TIROSINA
Serina
+-
3-fosfogliceraldehldo
O 7 C H 2 - f - C O NH,
O H
"
TRIPTOFANO
METABOLISMO VEGETAL
258
Figura 9-6. Transformaciones del indol. Lastransformacionesde

la triptamina y del indol piruvato ocurren en muchas plantas. La
transformaci6n del indolacetonitrilose restringe a las Brassicaceae
y grupos emparentados. (Ilustraciones, cortesia del
Dr. F. Wightman. Universidad Carleton, Ottawa, CanadB.)
/'-y
"\
-
,-
1/
'I
Triptofano
cido
indolpirvico
Triptamina .- --+Serotonina
co,
lndolacetonitrilo
Indolacetaldeh(do
Acido indolacetico
CH,--COQH
lndolaldehfdo
la Figura 9-8. Varios tratamientos de luz, adems de la azul que se presenta en la

Figura 9-8, activan a la enzima enun amplio rango de tejidos. La fase de retardo
en la respuesta no se pudo explicar hasta ahora, pero puede relacionarse con una
respuestadel fitocromo, un pigmentoinvolucrado en la fotomorfognesis (ver
Captulo 20). Tanto los datos como los puntos de vista sobre la naturaleza de la
estimulacin son conflictivos. Los inhibidores de la sntesis proteica impidenel
Figura 9-7. Fenoles simples y derivados.
FENOLES S I M P L E S
CH
CH
CH
CH
CH
CH
COOH
COOH
COOH
cido cafeico
cido ferlico
cido p-cum8rico
/I
I
I/
I1
I
Contina
POLfMEROS
MOLECULAS
Y GRANDES
259
OH
CH
I1
CH
c=o
I
COOH
CH
I1
CH
cido protocatacuico
HO
COOH
COO H
cido transcinhmico
cido cloroghico
ClJMARlNAS
c H 3 - 0 9 &
ErcoDoletina
Cumarina
M O N ~ M E R O : ;DE LIGNINA
CH
CH
CH
CH
CH
CH,OH
CH,OH
CH
I1
I
Alcohol
coniferil
Alcohol
II
sinapil
It
I
CH,OH
D-cumaril
Alcohol
METABOLISMO VEGETAL
260
Irradiado
Testigo (oscuridad)
O
O
12
18
24
Horas
iluminaci6n
de
Figura 9-8. Efecto de la luz azul en la fenilalanina-amonia-liasa (PAL) en el hipoc6tilo de

pepinillo. (De datos H. Smith:Thebiochemistry of photomorpho genesis.
En
D.H.
Northcote
(ed.):
Plant Biochemistry. Butterworths,
Londres,
1976.)
incremento de PAL, lo que

sugiere que la luz estimula su sntesis. Sin embargo,
la enzima parece estar en un estado de continua sntesis y degradacin (produccin cclica, ver pgina 234) y el efecto de la luz puede ser lainhibicinde su
desintegracin, ms quelaestimulacinde
su sntesis. Los experimentos en los
que el tejido se incub con agua pesada (DZO), durante la activacin no mostraron
mayor incorporacin de D en la enzima en el tejido iluminado, que en el testigo
en el oscuridad. Por lo tanto, la estimulacin lumnica parece ser la activacin de
una enzima existente o la prevencin de su destruccin. Otro fundamento para
esta explicacin es la rpida prdida de actividad despus de un tiempo aunque
se contine el tratamiento con luz, como
se ve en la Figura 9-8. Los inhibidores
de la sntesis proteica, aplicados cuando la estimulacin est al mximo,
previenen la prdida subsecuente, lo que sugiere que el metabolismo proteico est involucrado tanto en la prdida como enelincrementode
actividad. Por ejemplo,
losinhibidoresde
lasntesisproteica
pueden inhibir igualmente laproduccin
de activadores e inactivadores del PAL. Estas ideas se resumen en la Figura 9-9.
Es obvio que este sistema no est an totalmente entendido. Sin embargo,
en un ejemplo interesante de una enzima reguladora que controla las actividades
sus vas de transformacin.
relativas de los procesos metablicos que intersectan
Por esta razn y porque es fcil de experimentar ha llegado a ser una de las enzimas vegetales ms estudiadas.
Despus de la celulosa, la lignina es la sustancia biolgica ms importante
tanto en trminos de su cantidad total en la Tierra como de su importancia estructural para el tejido leoso o maderable. La lignina es extremadamente difcil
de estudiar como compuesto qumico porque no puede extraerse fcilmente sin
que sufra una fuerte degradacin. Sin embargo, los monmeros de la lignina pueden ser aislados y se ha encontrado que son principalmente alcoholes derivados de
sustancias fenlicassimples,
como porejemploalcoholesconiferil,
sinapil y
p-cumaril, mostrados en la Figura 9-7. Los monmeros de la lignina se arreglan al
azar,aparentemente,por medio de un complejosistema de enlacesmutuos. La
26 1
LUZ
it-
Slntesis del activador
P A L inactivo
lnhibidores de la
slntesis proteica
P A L activo
=d
,Luz
-7,
lnhibidores de la
slntesis proteica
Sntesis del
inactivador
Figura 9-9. Posiblemecanismo de activacibn de

la fenilalanina monia-liasa (PAL).
naturaleza de algunosde ellos es conocida pero m0 lo es el arreglointegralde

la lignina natural caracterstica. El hecho importante es que una cantidad masiva
de carbono metabolizado es convertido en lignina por la va del cido shikmico.
Esta va tiene pues una importancia bsica en la s,ntesis de muchos metabolitos
importantes que incluyen compuestos tan diversos como los aminocidos de las
protenas, hormonas y materiales estructurales de las plantas.
FLAVONAS
Y ANTOCIANINAS. Estos compuestos se relacionan entre s y son derivadosdeuna estructura con triple anillo que se muestra en laFigura 9-10. El
cido shikmico y el resto de la estructura parece
anillo B se deriva de la va del
derivarse por una condensacin de unidades de acetil-COA probablemente a continuacin de su conversin en malonil-COA.
Las flavonas y antocianinas son interesantes; porque tienen colores brillantes. Sin duda son un factor de atraccin de los insectos hacia las flores, donde se
entre las antocianinas de
encuentran principalmente. A menudohaysimilitud
la quimiotaxonoma
grupos de plantas emparentados entre s y sehanusadoen
o dife(estudio de las relaciones entre los organismosbasadoenlassimilitudes
rencias entre sus constituyentes o sus procesos qumicos). El funcionamiento de
las antocianinas se liga estrechamente con el desarrollo, y ciertas leucoantocianiMS (sin color) .actan,)segn se sospecha, 'como hormonas del crecimiento en las
semillas endesarrollo.%os
factores del medio, incluyendo bajo nitrgeno o fsforo, causan un incremento en la formacin de antocianinas en los tallos y hojas.
LLos caractersticos colores del follaje en otoo se deben a las antocianinas, y su
produccin se vemuy afectada por la temperatura. La formacin de antocianina
a menudose acelera en tejidos viejos.Generalmente su sntesis aumenta con la
luz, siendo la luz azul la ms efectiva,h
26 2
METABOLISMO VEGETAL
a
l
Figura 9-10. Antocianidinas y antocianinas. Las antocianidinas se caracterizan por la sustitucin en el anillo B.
2'
l
o
4
H
,
A O
6'
04,
3'
P
5'
OH
5'
Ncleo de la flavona
Antocianidina
Pelargonidina
Cianidina
Delfinidina
Peonidina
Petunidina
Malvidina
3'
4'
5'
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
O HO H
OCH3
OH
OCH3
OCH
OCH3
Ncleo de la antocianidina
Color
Rojo
Rojo
Azul
Rojo
Prpura
Malva
Las antocianinas son glicsidos derivados en los hidroxilos 3, 5 6 7

en el anillo A y el ncleo central.
3: Varios azcares distintos, el mds comn glucosa, a menudo di o

trisadridos.
5: A veces glucosa, rara vez otros azcares.

7 . Rara vez glicosilador y en todo cam solamenteporlaglucosa.
Annual Review of Biochemistry y Annual Review of Plant Physiology.
Bonner, J. y J.E. Varner (eds.): Plant Biochemistry. Academic Press, Nueva York. 1965. Cap.
13 y 21-28.
Pridham, J.B., y T.S. Swain: Biosynthetic Pathwaysin Higher Plants. Academic Press, Nueva
York. 1965.
Robinson, T.,The Organic Constituents of Higher Plants. Burgess Publishing Co. Minneapolis,
Minn. 1967.
SECCIN 111
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA NUTRICIN
DE LAS PLANTAS
Captulo 10
EL SUELO Y LA
NUTRWCI6N MINERAL
EL SUELO
El suelo suministra soporte fsico y anclaje para muchas plantas, as como nutrimentos dediversasclasesparala
mayora de ellas. Sin embargo, es mucho
ms
queun soporte pasivo o un simple recipiente de agua ysales nutritivas; es un
medio complejo que influye en la vida de la planta de muchas maneras, ya que
las races no slo viven en 41 sino que crecen a travs suyo, y sus propiedades qumicas y fsicas pueden tener fuertes interacciones con las races vivas. El sistema
suelo-raz es un complejo viviente y dinmico cuyas interrelaciones se deben valorar antes de que pueda comprendersela vida de la planta que crece en l.
TEXTURA Y ESTRUCTURA DELSUELO. La textura del Sue10se refiere al tamao
de las partculas individuales. Existen suelos con ,variastexturas, desde las arcillas
extremada y finamente divididas hasta la arena gruesa, junto con variadas cantidades de materia orgnica. Las partculas del suelo se clasifican de acuerdo a su
tamao en: arena (2-0.02 mm de dimetro), limo (0.02-0.002 mm de dimetro)
y arcilla (menos de 0.002 mm de dimetro). Una mezcla aproximadamente igual
de estas tres se llama marga. Las partculas de arena son fragmentos de roca pequeos, amenudo no intemperizados y no interactan fuertemente con agua o
minerales. Las partculas de arcilla son suficientemente pequeas para ser coloidales y muestran las propiedades de
los coloides (ver pgina 14). Las partculas
de limo son intermedias;
sus superficiespuedenserlisas o no intemperizadas, a
menudoestn cubiertas con arcilla y as exhiben propiedadesintermedias entre
las de arena y arcilla. El agua se percola rpidamente a travs de suelos arenosos
y se evapora de ellos con facilidad. Los suelos arcillosos retienen el agua fuertemente. La capacidad de retencin de agua tambin est muy afectada por la cantidaddemateriaorgnicapresente.
La relacin entre la textura delsuelo y la
cantidad de agua que retiene se muestra en la Tabla 10-1.
La estructura del suelose refiere a la organizacin de laspartculas en terrones o agregados. En suelosarenosos los agregadossongeneralmentepequeos,
deruptura fcil y consistenamenudo
de granos sencillos. Sin embargc, los
suelos arcillosos o arenosos, particularmentelosque contienen muchamateria
orgnica, a menudo se organizan en grumos o migajones de 1 mm a varios de dimetro. Los buenos suelos tienen una estructura desmenuzable. Esto les confiere
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DEPLANTAS

LAS
266
Tabla 10-1. Relacin entre textura y capacidad de retenci6n
de agua de los suelos.

Textura del suelo
gruesa
Arena
Marga
Marga
Marga
Arcilla
Suelos
estercolados
Retenci6n de agua,
g/1 ,000 cc
40- 1O0
100-175
150-200
175-225
175-250
turba
y de
200-300
un rea superficial grande y por ello buenas propiedades de retencin deagua y

buena aireacin. La estructura del suelopuededaarse o cambiarse por medios
mecnicos (por ejemplo, el trabajo en tierrasarcillosascuandoestndemasiado
hmedasproduce terrones pesados y compactos). Lasarcillaspesadasson particularmenteinestables y tiendenaenfangarse, con lo cualpierden su estructura
yse tornan unamasaslida. Tales suelosson de aireacin y drenajepobresy
generalmentenoson muy productivos.Parausos agrcolas la estructura de los
suelos arcillosos pesados debe reacondicionarse mediante la ruptura de los terrones y la adicin de materia orgnica, lo cual coadyuva a impedir el anegamiento.
La materia orgnica (del 5 al 15%en la mayora de los buenos suelosagrcolas) es importante para el mantenimiento de la estructura y capacidad retentiva
de agua del suelo. Lo es tambin porque ayuda laa retencin de nutrimentosque de
otro modo podran lavarse del suelo. Adems, la materia orgnica ayuda a suministrar substratos para el metabolismo de los organismos del suelo que son increblemente abundantes en la mayora de los buenos suelos. El peso de la totalidad
de organismos (bacterias, hongos, algas y animales invertebrados) en los primeros
treinta centmetros de profundidad de los suelos es impresionantemente grande,
y por lo general flucta entre 500-700 g/m2 (equivalente a 5-7 toneladas/hect10 toneladasde tejido vivo por
rea), peroenalgunospuedesersuperioralas
hectrea. Estos organismos son muy importantes en la produccin y el mantenimiento de una buena estructura del suelo; adems, incrementan la fertilidad mediante la disolucin o liberacin de nutrimentos ligadosquede otro modo podran no estar disponiblespara las plantas. Tambin, sonde gran importancia
en la fijacin del nitrgeno y en otras relaciones simbiticas con las races de la
plata (ver Captulos 8 y 27). El suelo posee tambin una atmsfera limitada que
puede contener de 10 a 20 veces ms CO, que el aire, tal vez debido a las actividades metablicas delosorganismosque
contiene. Esto podra ser un factor
importante en la conocida actividad p-carboxilante de las races.
El complejo deeventosque conduce al desarrollo y formacin de tipos
especficos de suelos y la diversidad de sus composiciones estn ms all del alcance de este libro. Sin embargo, es importante sealar que el origen, estructura
y composicin del suelo tienen una gran influencia en el grado de aireacin y las
relaciones de agua de los suelos, as como en el espectro, las cantidades y la disponibilidad de los minerales que contienen. Bstos, a su vez, son factores poderosos, determinantesdel tipo deplantasquepueden
crecer en el suelo y de los
problemas fisiolgicosque stas enfrentan en su crecimiento.
E L SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN
267
AGUA EDAFICA. El agua se presenta en el suelo de diversas formas y est sujeta a

diversos tipos de stress. El agua es retenida en los suelos por fuerzas absorbentes
o por presin hidrosttica (es decir, por abajo de la tabla de agua). Tiende a dejar
elsuelopor
evaporacin, gravedad o absorcin haciael interior de las races.
Puesto que el paso del agua a la raz tiene lugar por smosis, debemos considerar
el potencial osmtico del agua del suelo as como, las diversas fuerzas que la retienen en l.
La forma ms efectiva de examinar su movimiento en el suelo es considerar
su potencial de agua, I) (ver Captulo 3). El agua difunde en el suelo como lo hace
entre las clulas de una regin de alto potencial a otra de bajo potencial. Los componentes del potencial de agua de un suelo son los mismos que los de una clula: potencial de presin($+ ), el cual incluye la accin de fuerzas de gravedad,potencial osmtico (&) de la solucin del suelo, y el potencial mtrico ($'M ), una expresin de las diversas atracciones qumicas y fsicas entre el agua y las partculas del
suelo que se traduce en la retencin de agua por los suelos. El potencial mtrico
incluye la atraccin capilar y las fuerzas intermoleculares que fijan agua de hidratacin en los coloides del suelo. En suma, el potencial de agua se puede expresar
en unidades de fuerza o presin como sigue:
El potencial mtrico y el osmtico interactan fuertemente en los suelos

debido a la absorcin selectiva del agua o los solutos, por las partculas coloidales, as que su contribucin exactaal potencial de agua del sueloes difcil de
determinar.
Los trminos tensin de agua o potencial de agua se han usado en el pasado
para describir la tendencia de un suelo a absorber agua. Estos trminos son equivalentes en valor, pero designo opuesto a $, el cual describe apropiadamente el
potencial de agua, ms que una caracterstica de la matriz.
El potencial de agua ($') de los suelos vara considerablemente. El valor de
$ enun suelo totalmente saturadode aguapura a presin atmosfrica es cero.
Sin embargo, el agua edfica normalmente est presente como solucin, y en este
caso $' sera inferior a cero en un valor igual al potencial osrntico de la solucin.
En el otro extremo de la escala, el potencial deagua de un coloide seco podra
ser tan bajo como -3,000 bars (3,166 kg/cm2). Los valores ms usuales fluctan
El potencial de aguapuedemealrededor de -1 -2 barsensuelosnormales.
dirse colocando suelo enun recipiente que poseaunamembrana porosa sostenida en su fondo y determinar la presin aplicada (mediante aire o centrifugacin)
que se necesite para forzar el agua a salir.
Cuando el suelo se ha humedecido por completo y se le permite drenar hasta
que el movimiento capilar cese deltodo, se dice que est a su capacidad de campo.
Los suelos arcillosos que poseen un rea superficial muy grande y un bajo potencial mtrico pueden retener mucha ms agua que los suelos arenosos. La relacin
entre el potencial de agua y la cantidad de agua presente en los suelos tipicos se
muestra en la Figura 10-1. Se debe advertir que los suelos arcillosos retienen grandes cantidades deagua. stos se secan lentamente, peroel agua quepermanece
es retenida con gran tenacidad (es decir, su potencial de agua es muy bajo) y necesitan mucha fuerza paraextraerla.
Cuandoel potencial hdrico desciendedemasiado,lasplantas
ya no son
capaces de absorber el agua necesaria o de absorberla lo suficientemente rpido
268
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
"O
-0.25
-0.5
-0.75
-1
Potencial de agua del suelo, bars
.o
NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
-1.25
Figura 10-1. Relaci6nentre contenido deagua y potencial deagua, o

tensi6n de humedad del suelo, de los suelos. Las flechas indican la capacidad de campo de los suelos.
para reemplazar la que se pierde por transpiracin. Es en este punto que las hojas
empiezan a marchitarse. Si la prdida de aguase detiene al colocar las hojas en
una atmsfera saturada y ellas se recuperan, se dice que estn en un estadode
marchitez incipiente. Sin embargo, llega un momento en que el contenido de agua
del suelo es tan bajo que las hojas no consiguen recuperarse de la marchitez aunque se coloquen en atmsfera saturada de agua. El contenido de agua del suelo
en este punto se llama porcentaje de marchitez permanente. Se considera que es
una constante del suelo, aunque vara ligeramente con la capacidad de la plantaprueba para absorber agua. Los valores promedio son alrededor del 1% para la
arena, 3-6%para la marga y hasta 10% para la arcilla,loque representa un potencial de agua de alrededor de -15 bars. El agua que se conserva en el suelo al
porcentaje de marchitez permanente no est disponible para las plantas, y las que
mantienen por mucho tiempo ese porcentaje mueren.
El aguapuede presentarse en el suelo de varias formas: como agua de hidratacindecoloides,como
agua libre (a menudo en los espacios capilares del
suelo) y como vapor. Cuando las races remueven el agua delsuelo, msagua
difunde hacia el sitio de absorcin para su reemplazo. La resistencia al movimiento de agua es un fenmeno complejo pero, en general, es proporcional a la cantidad de agua presente en el suelo, al tamao de los espacios o huecos entre las
partculas del suelo y a la tenacidad con la que el agua se adsorbe sobre las partculas coloidales del suelo. Evidentementeel aguasemueve
mucho ms rpido
en la arena que en la arcilla. Cuando el contenido de humedad del suelo desciende,
y moverse a travs de 1 como vapor. Por lo tanto, el
elaguapuedeevaporarse
potencial osmtico del agua edifica puede llegar a ser un factor importante en su
movimiento porque el sistema agua-aire-agua constituye una barrera semipermeable que permite el paso del agua pero no de slidos disueltos. En general, el mo-
MINERAL
ELNUTRICI6N
SUELO Y LA
269
vimiento de agua a travs del suelo es muy lento y llega a ser casi imperceptible
en condiciones de porcentaje de marchitez permanente. Las plantas absorben no
slo el agua que se mueve hacia ellas como consecuencia del reducido potencial
hdrico alrededor de las races, sino tambin el agua del suelo, que las races encuentran conforme crecen a travs de l. El enorme y permanente crecimiento de
las races esnecesariopara satisfacer este requerimiento, aunquenaturalmente
no pueden crecer hacia cada partcula del suelo llena o cubierta de agua, pues no
habra suficiente agua para producirtal cantidad de races.
NUTRNENTOS. Los nutrimentos y otros compuestossepresentan enun estado
dinmico en el suelo. Se aaden o remueven de manera continua mediante diversas vas, y lafertilidadde un suelodepende de lastasasrelativasdeadicin
y
remocin desustanciasnutricias.Adems,
los elementos puedenretenerse con
ms o menos firmeza en el suelo, por enlaces qumicos y fsicos. As pues, la fertilidadpuede afectarse tambin por la facilidad o dificultad con que los nutrimentos se absorben por la raz, as como por su tendencia a permanecer o ser
lavados del suelo por la lluvia o el movimiento de agua subterrnea. Los iones disueltos en la fase suelo-agua estn libremente disponibles para las races; los que
estnvinculados a partculas delsuelosloestndisponibles
conforme entran
en solucin; de manera que la fertilidad de un suelo depende de la concentracin
de nutrimentos en solucin, no de los elementos nutritivos que contenga.
Puesto que las partculas de suelo se intemperizan y rompen continuamente, su composicin y tasa dedegradacin afecta la fertilidaddelsuelo.Otros
factores que afectan la cantidad y disponibilidad de nutrimentos sonpH, contenido de oxgeno y capacidad de intercambio inico del suelo. Este ltimo factor depende de la naturaleza del mineral y fragmentos de roca de los cuales est
formado el suelo, y particularmente del tamao de las partculas. Un fino suelo
arcilloso contiene micelas coloidales con una enorme rea superficial. Puesto que
las superficies de los coloides generalmente estn cargadas, pueden ser capacesde
retener grandes cantidades de iones de modo ms o menos firme. Adems, el material orgnico presente en el suelo puede tener una gran capacidad de intercambio
inico. sta depende, naturalmente, de la disponibilidad y concentracin de iones
H o OH - ; asimismo, la tendencia de cualquier ion dadoa ser absorbido depende
en gran medida de la concentracin de otros iones presentes.
La presencia de microorganismos en el suelo afecta fuertemente su fertilidad. Los microorganismos pueden ser nocivosal competir con las plantas por iones
que se presentan en bajas concentraciones, porque muchos de estos iones llegan
a estar disponibles en forma orgnica. Alternativamente, la actividad de losmicroorganismospuede afectar el intercambio inico cambiandoel pH del suelo, de
manera que algunos elernentos llegan a estar ms disponibles para las plantas. Estos efectos puedensermuy notables. La infestacin microbiana del suelo puede
aumentar considerablemente el crecimiento de las plantas a1 incrementar la disponibilidad de hierro, boro o molibdeno, por ejemplo.
Los iones pueden estar presentes disueltos enla solucin del suelo, o vinculados por reacciones de intercambio inico como nutrimentos intercambiables
en el complejo de intercambio de aqul. A su vez,,puedenpresentarse en la estructura moleculardelas micelas, delascuales est compuesto el suelo O estar
muy firmemente unidos a l, de manera que no sean intercambiables.
Los nivelesdeionesenlasolucindelsuelosemiden
extrayendo muestras deagua y analizndolas.Ciertos iones, como sulfatos y cloruros, solamente
+
SUELO, AGUA YNUTRICI6N

AIRE:
LA LAS
DE
270
PLANTAS
poseen una dbil energa de enlace y por ello usualmente se presentan en grandes
cantidades en esas soluciones. Otros, como los de calcio y magnesia pueden estar
en cantidades grandes o pequeas segn la naturaleza de las partculas del suelo,
a las que estn absorbidos muy fuertemente, Los niveles de nutrimentos intercambiables enel complejo de intercambio semiden mediante percolacin delsuelo
con acetato de amonio o cido actico, los que desplazan los iones del complejo
de intercambio. El cido actico usualmente desplaza ms micronutrimentos que
el acetato de amonio, tal vez debido a su mayor solubilidad en soluciones cidas.
Las sustancias no intercambiables pueden medirse luego de una adecuada degradacin qumica del suelo.
Los aniones y cationes quedan retenidos en el complejo de intercambio, lo
queindicaqueelsueloes
anftero (que poseecargasnegativas y positivas). La
capacidad de intercambio catinico es por lo regular mucho mayor y ms importante queel intercambio aninico. Lacapacidadde intercambio vara enormemente entre suelos, como se muestra en la Tabla 10-2, siendo ms alta en los arcillosos y los de alto contenido orgnico. Las diferentes arcillas poseen diferentes
estructuras cristalinas, las que afectan s u capacidad de absorcin inica, as como
su comportamiento ante la hidratacin. Las partculas de caolinita estn formadas
decapas alternantes de slice y alminaquesemantienen
juntas rgidamente.
Slo las superficies exteriores de las partculas estn disponibles parala absorcin
de agua o intercambio inico, as que la capacidad de iritercambio y retencin de
agua de la caolinita es bastante baja y no se dilata mucho con la hidratacin. Las
partculas de montmorilonita, por otra parte, estn compuestas de capas de almina intercaladas entre dos capas de d i c e . Cada uno de estos sandwiches est
laxamente unido al siguiente y el agua o los iones pueden enlazarse sobre todas las
superficies que quedanentre los sandwiches, dentro de las partculas. Por lo tanto,
la montmorilonita posee una gran capacidad para retener agua y minerales y sufre
considerable hinchamiento con la hidratacin.
La disponibilidad para la solucin del suelo, y por lo tanto para las plantas,
de elementos en el complejo de intercambio depende de su energa de ligamiento,
una medida de la firmeza con la cual los iones estn retenidos. El aluminio, el bario y el fsforo tienen alta energa de ligamientoy, en consecuencia, se presentan a
bajas concentraciones en la solucin del suelo. Los iones como el calcio, el potasio
y el magnesio poseen energas de ligamiento intermedias, en tanto que el sodio y
la mayora de los aniones (cloruro, sulfato y otros) las tienen dbiles y consecuentemente tienden a abundaren la solucindelsuelo. El fosfato constituye una
Tabla 10-2. Capacidad de intercambio
suelos.
suelo
Tipo de
Arc Ilas
Caolinita
Montmorilonita
Humus
Porcin arcillosade marga
Porci6n orginica de marga
Porcin arenosa de marga
catinico dealgunos
Capacidad,
mEq/100 g
5-1 5
80-120
150-300
3-1 O
10-20
0-1
EL SUELO Y LA NUTRICION MINERAL
271
excepcin por estar por lo comn fuertemente ligado. Los iones con elevada energa deligamiento tienden a desplazar iones de baja energa. Asimismo,aadir
una cantidad grande de un ion de enlace ms dbil an, se traduce en el desplazamiento y liberacin de una pequea cantidad de iones de enlace ms fuerte. Los
iones hidrgeno e hidroxilo son de enlace muy fuerte, por lo que el pH es importante en la determinacin de la disponibilidad de minerales presentes en los suelos.
La Figura 10-2muestra el efecto de la acidez o alcalinidad del suelo sobre la disponibilidad de varios nutrimentos importantes.
La cantidad de un ion presente en la soluci6n del suelo y el complejo de
intercambio de ste es, por lo tanto, el resultado de varios factores: la cantidad
total presente (que puede tener relacin con la naturaleza mineral de las partculas del suelo), su capacidad deintercambio, su pH,as como la relativa abundancia
de otros iones. La adicin de un ion de enlace fuerte como el aluminio liberar
ms iones de enlace dbil a la solucin del suelo, incrementndose a
s
su abundancia en la fase del suelo accesible a las races. El fsforo est a menudo en provisin
limitadaporque est fuertemente enlazado; los iones hidroxilos queliberanlas
Figura 10-2. El efectodel pH sobre la disponibilidad de
nutrimentos para las plantas. La anchura de las bandas horizontalesrepresenta
la solubilidad del nutrimento. La
solubilidad este en relaci6n directa a la disponibilidad del
nutrimento en una forma i6nica susceptible de absorberse
por la planta. (De C.J. Pratt: Plant Agriculture. W.H. Freemanand Company. San Francisco, 1970. Utilizada con
permiso.)
Fuertemente
4.5
5.5
lb
272

LAS
races desplazan los iones fosfato del complejo de intercambio, lo cual aumenta
ladisponibilidaddel fosfato. Similarmente, el calcio queseaadealasolucin
del suelo en forma natural o mediante fertilizacin (abono de cal) libera el magnesio y el potasio del complejo de intercambio por desplazamiento.
La remocin deionesdelsueloporlas
races determina la liberacin de
ms iones del complejo de intercambio. As se mantiene un equilibrio dinmico
entre la plata, el agua del suelo y el complejo de intercambio, con el resultado de
que ms nutrimentos llegan a estar disponibles para la raz conforme se remueven,
o mientras msaguaseaadaalsuelo.Un
clculo de los fisilogos austracos
M. Fried y H. Broeshart ilustra este punto. Un acre de mazqueproduce 100
busheles de grano transpira alrededor de 10 pulgadas-acre de agua durante la estacin de crecimiento. El cultivo requiere 25-50 libras de fsforo, 50-100 libras de
calcio y magnesio y 100-200 librasde potasio. Las soluciones delsuelopromedio contienen cerca de 20 ppm de fsforo, 40 ppm de calcio y magnesio, y 100 ppm
depotasio.Siemprequeestas
concentraciones semantenganen equilibrio con
el complejo de intercambio del suelo, la cantidad de agua que atraviese la planta
por transpiracin contendr lo suficiente de estos elementos para el crecimiento
del cultivo.
Un sumario de los nutrimentos importantes delsuelosepresentaenla
Tabla 10-3, junto con algunas observaciones sobre su distribucin y propiedades.
NUTRICIdN MINERAL
Adems de los elementos mayores de su estructura orgnica, carbono, hidrgeno
y oxgeno, las plantas contienen una gran variedad de elementos en varias formas
qumicas. Evidentemente no sepuedecategorizar los constituyentes minerales

de las plantas segn el estado en que estn presentes. Una porcin considerable de
minerales,particularmente nitrgeno, azufre y calcio, est presente como parte
de la estructura orgnica.Algunosde los metalesestnpresentes como componentes de enzimas y moldculas catalticas. Otros minerales pueden estar presentes
simplemente porqueson absorbidos en forma no selectiva junto con agua del suelo
y tienden a acumularse como sustancias inicas disueltas o almacenadas (selenio,
estroncio, sodio y potasio cuando existen en exceso), o como precipitados en el
tejido (aluminio, silicio y calcio).
COMPOSICI6N QUfMICA DE LAS PLANTAS. La precisa composicin mineral de las
plantas es de gran inters cuando se las considera como fuente de alimento, pues
la ausencia o sobreabundancia de ciertos elementos pueden afectar suvalor alimenticio. Sin embargo, con ciertas excepciones especficas, la composicin de la
planta refleja en gran medida la fertilidad del suelo sobre el cual se desarrolla, de
manera que los anlisis detallados de la composicin de elementos de las plantas
no son de gran valor, excepto para los cientficos agrcolas. Adems, esos datos
son muy difciles de obtener.
La tcnica usuales convertir la planta en cenizasaaltastemperaturas y
luego analizarlas qumicamente. La qumica es difcil, y muchos elementos, particularmente nitrgeno, azufre y cloro, formancompuestos voltiles, amenudo
orgnicos y se pierden parcialmente. Un tpico anlisis de una planta de maz se
presenta en la Tabla 10-4.Puede verse que una gran proporcin de la parte mine-
273
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN
Tabla 10-3. lones nutrientes del suelo.
vaciones
ppm
ordinarios,
Niveles Ion
Caz+
Mg2+
Complejo de
intercambio
1,000
50-
500-2,000
1-100
1-50
K+
Na+
Solucibn del
suelo
Ftz
Fe(OHI2+
10-500
20150
10-50
3-50
Usualmenteabundanteensueloscalizos,pero
puedeserdeficienteensuelosgranticos
o arenosos. El encaladoconCaO
o Caco3 corrige
esta condicion,adembsde
la elevacibndel pH
desuelosbcidos,incrementndosepor
tanto los
suministrosde
K + yotros cationes porintercambio. El exceso de encalado podrFa dafiar los
suelos al reducir la disponibilidad de Fe, Mn, Zn,
Cu y B.
Alto en suelos calizos; bajo en los granlticos.
Tiende a fij,arseensuelosarcillososmediante
absorcibnen la tramacristalinaperopermanece en equilibrio con K+ soluble.
Ocasionalmente muyalto en suelos salinos.
0.1-25
1-500
Tiende a entrar en complejo con materiales orgbnicos. Mbs disponible en suelos bcidos.
FeOH2+
Mn2+
0.2-2
14,000
cu2+
o. 1
Mbs disponibleensuelosbcidos.Los6xidos
se
precipitan convirtihdose en disponibles por accibn bacteriarra.
Muy firmemente enlazado en el complejo de intercambio.
Ms disponibleencondicionesalcalinas.Puede
estar firmemente enlazado en el complejo de intercambio. Tanto el Cu como el Zn forman fosfatos insolubles.
10-1,000
3-20
10-1,000
so4 -
CIH2B03-
H6032-
MOO&3-
3-5,000
IO-1,000
1 0.14
<0.001
Bajo
O
Muy bajo
Bajo
Fuertementeretenidoen
el complejode intercambio.Cantidadesconsiderablesde
P pueden
retenerse en forma orgbnica. Los fosfatos insolublesde Ca (en pH alto) o AI y Fe(en pH bajo)
son sblo liberados lentamente.
La mayor parte del sulfato de
los suelos se encuentra en la solucibn del suelo o en formas orgnicas.Lacontaminacinatmosfdrica
(SO2 y
SO3) constituye una importantefuente de S
para las plantas en areas industriales.
Relacionado principalmente con la acumulacibn
de la sal.
El encalamiento tiende a disminuir la disponibilidad de B.
A diferencia del Mn, el Mo llega a sermbs disponible en la forma oxidada en suelos aicalinos.
274
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
NUTRICION DE LAS PLANTAS
ral es silicio, un elemento que slo se necesita en pequeas cantidades, si no es que

en nada, y ms o menos el 16%del material vegetal no se determin, lo cual indica
las dificultades deestetipode
anlisis. Una serie de datos ms til se presenta
en la Tabla 10-5, la cual ofrece estndares en relacin al estado de los nutrimenTabla 104. Anlisis de una planta de maz.
de
Porcentaje
Elemento
ceniza
Elemento
Porcentaje
de la planta
toda
O
C
H
Ceniza
44.4
43.6
6.2
5.8
P
K
ca
Mg
Fe
si
Al
CI
Mn
No determinado
25.9
3.6
16.4
4.0
3.2
3.0
1.5
20.8
1.9
2.5
O .6
16.6
Fuente: Adaptado de .C. Miller: Plant Physiology. Mc Graw-Hill Book Company. Nueva York, 1938.
Tabla 10-5. Estndares para clasificacin de nivel de nutrimentos de los naranjos (Cirrus sinensis)
en base a concentraci6n de elementos minerales en hojas de 4 a 7 meses de edad, ciclo de primavera, de ramas terminales no fructificantes.
Deficiente,
Elemento*
3.0
Nitrbgeno, % 2.8-3.0
50-200
Rango Rango
inferior a
2.5-2.7
Rango
bajo
superioralto ptimo
2.2-2.4
Fbsforo, %
0.09
0.09-0.11
0.300.17-0.29
0.12-0.16
Potasio, %
0.7-1
0.7
2.4 .I1.8-2.3 1.2-1.7
Calcio, %
1.5-2.9
1.5
3.0-4.5
Magnesio, %
0.20
0.20-0.290.800.50-0.70
0.30-0.49
Azufre,
0.60%
0.40-0.60
0.20-0.39
0.14-0.190.14
Boro, pprn
260 101-200
20
36-100 20-35
Hierro, ppm
35
35-49
250
130-200
50- 120
Manganeso,ppm
18-24 18
1,000
50-500
25-49
Zinc,
25-49pprn 18-24
18
Cobre, ppm
3.6
3.7-4.913-19
5-12
Molibdeno,
100 2-50 pprn
0-1 0.1
0.06-0.09
0.05
sodio,
Litio, ppm
%
Cloro, %
0.7
Excesivo,
a
?0.3-0.5
<0.16
< 0.2
<I
4.6-6.0
7 .O
20
0.1 7-0.24
1-5
?
0.25
12
Fuente: P.F. Smith: Anelisis foliar de cltricos. En N.F. Childers (ed.): Fruit Nutrition. Horticultural Publications. New Brunswick, N.J., 1966. Utilizada con permiso.
*En base a materia seca dado en porcentaje o partes por mill6n. como se indica.
+No se sabe que estos elementos sean esenciales para el normal crecimiento de los ctricos.
?Indica carencia de informaci6n respecto al valor.
EL SUELO
MINERAL
NUTRICI6N
Y LA
27 5
tos de los naranjos, segn el anlisis foliar. Los elementos no esenciales no se incluyen en esta tabla.
En este estudio se introduce el concepto de macro y micronutrimentos. Evidentemente, las plantas necesitan carbono, hidrgeno
y oxgeno. Pero stos estn inevitablemente disponibles en los medios normales
dondeellas crecen a i r e y agua- y no sern tratados aqu. Ciertos elementos
la
-calcio, magnesio, potasio, nitrgeno, fsforo y azufre-sonrequeridospor
planta engrandescantidades
y se llaman nutrimentos mayores o macronutrimentos. Otros, como el hierro, manganeso, boro,cobre,zinc,
molibdeno y
cloro, se requierenenpequeascantidades
y sellaman nutrimentos menores,
micronutrimentos o elementos traza. Otros pocos elementos son benficos en el
sentido de que mejoran el crecimiento de ciertas plantaspero no son absolutamente necesarios. Ciertos elementos puedenreemplazarparcialmentealgunos
nutrimentos esenciales pero generalmente no en forma tan efectiva o completa.
MACRO Y MICRONUTRIMENTOS.
NUTRIMENTOS
ESENCIALES.
Los primeros investigadores reconocieron un peque-
o grupo de elementos -10s macronutrimentos y el hierro- como esenciales, debi-
doa las dificultades para diriiir experimentos rigurosos. Las impurezasen los
medios de cultivo, en las sales usadas, en los vasos y otros recipientes utilizados,
dificultaron la deteccin de los micronutrimentos requeridos, algunos de los cuales se necesitaban slo en pequeas cantidades. Hacia el final del siglo diecinueve
el fisilogo alemn J. von Sachs estableci la tcnica delcultivodeplantasen
agua, ahora llamada hidroponia que elimin muchas de las
dificultades debidas a
que
lasimpurezas. No obstante,no fue sinohastamediadosdelpresentesiglo
estuvieron disponibles sales, agua y recipientes de suficiente pureza para demostrar la naturaleza esencialde algunos micronutrimentos.
En 1939 los fisilogos norteamericanos DJ. Arnon y P.R. Stout propusieron los siguientes criterios de esencialidad para juzgar el estado exacto de un
mineral en la nutricin de una planta:
1.El elemento debe ser esencial para el crecimiento o reproduccin normales, los que no pueden proseguir sinl.
2. El elemento no puede ser reemplazado porotro elemento.
3. El requerimiento debe ser directo, es decir, que no sea el resultado de
algn efecto indirecto como toxicidad :relevante,causadaporalguna
otra sustancia.
Estos criterios son bastante estrictos y se precisa de cierta flexibilidad en
su aplicacin. La fisiologa delas plantas, su composicin y necesidadesvaran
ampliamente segn las circunstancias. As que un elemento, acaso sea absolutamente esencial bajo ciertas circunstancias, en tanto que bajo otras condiciones
puede ser imposible detectar la necesidad de l. Resulta extremadamente difcil
demostrar la no esencialidad de un elemento. Algunos micronutrimentos pueden
requerirse a un nivel de unos cuantos cientos de tomos o menos, por clula, pero
el ms cuidadoso de los anlisis posibles no podr detectar el nivel de impureza en
las soluciones del cultivo que aportara esta cantidad. A menos que pueda demostrarse una deficiencia y que se corrija por la adicin de un elemento, su esencialidad no puede probarse. Por otra parte, su no esencialidad no puede demostrarse
slo por la incapacidad de manifestar una deficiencia.
276
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N

PLANTAS
LAS
DE
Tabla 10-6. Una soluci6n nutritiva para plantas, usada en el laboratorio del autor.
tancia Concentraci6n Sustancia
Concentraci6n
mg/litro
milimoles/litro
Macronutrimentos
KN03
Ca(N03 12
KHz PO4
ZnCll
MgSO
Hierro, FeCI3 (+ quelato)
Micronutrimentos
5
5
1
2
H3 BO3
MnC12 H 2 0
CuCl2 2 Hz O
Moo3
2.5
1.5
0.10
0.05
0.05
0.62
MEDIOS DE CULTIVO. Puesto que Sachs reconoci la importancia de cultivar plan

tas en un medio no influenciado por algn material de soporte slido o supuestamente inerte, los fisilogos vegetales han estado cultivando plantas en soluciones
nutritivas. stas tienen la ventaja adicional de suministrar condiciones conocidas
El
con exactitud y reproduciblespara el desarrollodeplantasexperimentales.
requisito bsico de un medio exitoso es que provea todos los nutrimentos en cantidades adecuadas, que sean disponibles para la planta, y otras condiciones satisfactorias (pH, por ejemplo). Esto se logra generalmente con un medio de dos o
tres partes, que se mezclan conforme se necesitan, ya quealgunos nutrimentos
tienden a la inestabilidad y la precipitacin si se conservan en reposo. El hierro
se suministra a menudocomo quelato (del latn parecido a garfio, una sustancia
qumica, por lo regular orgnica, que conserva o enlaza el hierro a otros tomos
como si se tratara de un garfio) pues otros nutrimentos lo precipitan muy fcilmente. A su vez una solucin de hierro puede asperjarsesobre las hojas de plantas
porque ste se absorbe fcilmente a travs de las superficies foliares. El medio de
cultivo tambin puede utilizarse en plantas que crecen en suelo o arena u otros
s
como en sistemas hidropnicos. Las races de muchas plansoportes inertes, a
tas deben airearse cuando se desarrollan enmedio acuoso, puesto que son muy
sensibles a bajas tensiones de oxgeno. Un medio nutritivo tpico que da buenos
resultados en muchos tipos de plantas se muestra enla Tabla 10-6. Ciertas plantas
tienen requerimientos especiales y el medio acaso deba modificarse para cultivar
especies de peculiares exigencias.
MACRONUTRIMENTOS
Se considerar ahora el papeldecadasustancianutritivaenlasplantas
y las
consecuencias de su deficiencia. Se debe poner nfasis en que muchos sntomas
de deficiencia se manifiestan de diferente manera en diferentes plantas y que los
niveles de sustancias que causan deficiencia pueden ser totalmente distintos segn
las especies. Algunas personas que han trabajado en este campo durante muchos
aos, desarrollan la destreza de reconocer deficiencias minerales en base alos sintomas visuales. Ello requiere larga experiencia y aun a
s
no siempre es seguro.Tal
es la razn de que esta discusin sea muy general. Una fotografa de plantas que
sufren los efectos de varias deficiencias nutricionales se presenta en la Figura 10-3.
Los elementos puedendesempear tres papeles distintos en las plantas:
electroqumicos, estructurales y catalticos. El papel electroqumico incluye el
277
278

LAS
balance de concentraciones inicas, la estabilizacin de macromolculas, neutralizacin de cargas y otros. El papel estructural lo desempean elementos incorporados a la estructura qumica de molculas biolgicaso que se usan en la sntesis de
polmeros estructurales (por ejemplo, calcio en la pectina y fsforo en los fosfolpidos). Los roles catalticos corresponden a elementos involucrados en los sitios
activos de las enzimas.
A vecesestascategorassesuperponen;porejemplo,elmagnesioforma
una parte de la molcula declorofila y por eso puede afirmarse que juega un papel
estructural. Sin embargo, la clorofila esunamolcula cataltica importanteque
requiere indispensablemente magnesio para su funcionamiento;por lo tanto, aunque el ion magnesio no est directamente implicado en la reaccin de transferencia
de electrones, puede afirmarse que desempea una funcin cataltica en la planta.
CALCIO. Esteelementoabundaenlamayoradelossuelos,
y lasplantasraramente muestran su deficiencia en condiciones naturales. Las soluciones nutritivas
les suministran mucho calcio, pero recientemente se ha advertido que en realidad
se desarrollan bien con concentraciones muy bajas, siempre que se hagan algunos
ajustes en la composicin delmedio nutritivo.
Esto puede ser de gran importancia en la agricultura pues la aplicacin de
fertilizantes es costosa y ellavadodelasobrefertilizacinesunafuentemayor
de contaminacin. Las altas concentraciones de calcio, quetienden a precipitar
muchas sustancias, pueden ser importantes al impedir los efectos txicos de otras
sales que podran estar presentes enexceso.
El calcio es importante enla sntesis de pectina delalminamediadela
pared celular. Tambin est involucrado en el metabolismo o formacin del ncleo y las mitocondrias. As pues, es un elemento de extraordinaria importancia
para la mayora de las plantas por lo que una reduccin severa determina el deterioro y muertedestas. Las regionesmeristemticassonlasprimerasafectadas
porque una reduccin de calcio impide la formacin de nuevas paredes celulares,
con lo que se imposibilita la divisin de las clulas.La divisin celular incompleta,
o mitosis, sin formacin de nuevas paredes se traduce en la produccin de clulas
plurinucleadas, lo que es tpico de la deficiencia de calcio. Existen paredes celuy pecolos, que se
lares,particularmente en estructurasdesoportecomotallos
tornanquebradizas o rgidas;elloobstaculizalaexpansindelasclulas.La
clorosis de las mrgenes de hojas jvenes, el encorvamiento de puntas foliares
(la enfermedad punta marchita) y la formacin de races atrofiadas e incoloras
son sntomas caractersticos de deficiencia de calcio. Los tubrculos de papa son
pequeos y deformes y los frutos se desarrollanpobremente o estn expuestos
a enfermedades como la pudricin apical del
fruto del tomate. Puesto que la
mayor parte del calcio de la planta se inmoviliza una vez depositado, su deficienciaesmsimpactanteen
tejidos jvenes; los tejidos viejos puedenresultarinafectados.
Se ha observado una interesante paradoja en limoneros cultivados en Rusia.
A pesar de que estas plantas se cultivan en suelos fuertemente calcreos, con frecuencia muestran sntomas de deficiencia de calcio y niveles anormalmente bajos
de ste se localizan en las hojas. Esta paradoja se debe aparentemente al hecho de
que en suelos fuertemente calcreos, no hay hierro disponible, y la planta sufre
de deficiencia de hierro. Una delas consecuencias de esta deficienciaes una reduccin delaabsorcindelcalcio.
A s que,debidoaestecuriosomecanismo,
un
exceso de calcio se traduce en deficiencia de este nutrimento.
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN
279
El calcio slo es til en funciones catalticas menores, involucrndose (aunque por lo regular no exclusivamente) como activador de unas cuantas enzimas,
como la fosfolipasa. Es probable que esta capacidad se requiera slo en cantidades
mnimas, as que probablemente nunca se desarrolle una deficiencia en esta funcin. Acasotenga un importante papel como desintoxicante de cido o d i c o :
cristales de oxalato clcico seobservan a menudoenlasvacuolasdelasclulas
vegetales.
MAGNESIO.
En los suelos, el magnesio es mucho menos abundante que el
calcio,
y la deficiencia de magnesio no es rara en plantas que se cultivan en suelos arenosos y algo cidos. La mayora de las plantas lo requieren en grandes cantidades, y
el uso de fertilizantes de magnesio (caliza dolom5tica triturada es uno de los mejores) se est extendiendo.
El magnesiodesempea importantes funciones en la planta. Parece estar
implicado en la estabilizacin de partculas ribos6micas, al enlazar las subunidades
que forman el ribosoma. Est involucrado en numerosas reacciones de diversa cay substrato, como por
pacidad, enprimerlugarpuedeservirparaligarenzima
ejemplo en reacciones que implican transferencia de fosfato desde el ATP, en las
que el magnesio acta como un eslabn que vincula la enzima a su substrato (Figura 10-4).En segundo lugar, puede servir para alterar la constante de equilibrio
de una reaccin mediante enlace con un producto, como por ejemplo en ciertas
reacciones dequinasas. En tercer lugar,puedeanexarseformando
un complejo
a un inhibidor enzimtico.
El magnesio es un activador, mediante uno o ms de estos mecanismos, de
muchas reacciones de transferencia de fosfato (excepto fosforilasas), de enzimas
implicadasenla sntesis decidos nucleicos y tambindemuchasenzimasque
involucran transferencia de dixido de carbono: reacciones de carboxilacin y
descarboxilacin. Como tal, el magnesio es decisivo en las reacciones de metabolismo energtico, as como en la sntesis de constituyentes del ncleo, cloroplasto
y ribosoma. Finalmente, el magnesio constituye una parte integrante de la molcula de clorofila y es, por lo tanto, esencial en la fotosntesis.
Los sntomas de deficiencia dernagnesiosonmuy
caractersticos. Se
desarrollaclorosis entre las nervadurasfoliares o puedenaparecerpigmentos
brillantesde color rojo, naranja, amarillo o prpura.Puestoque el magnesioes
muy soluble y de rpido transporte por toda la planta, los sntomas desu deficiencia generalmente aparecen primeroen las hojas maduras.
POTASIO.El potasio esrequerido engrandes cantidadesporlasplantas
y una
deficiencia de este elemento puedeser frecuente ensuelosligeros o arenosos
o
HO"
Figura 104. Posible papel del magnesio en el

enlace del ATP a una enzima.
'O-P--0-
0
ribosa-adenina
280
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
debido a su solubilidad y a la facilidad con la que puede lavarse de ellos. Por lo

regularsepresentaencantidadessuficientesensuelos
arcillosos, donde est firmemente retenido. El potasio es el catin que prevalece en plantas y puede estar
implicado en el mantenimiento del balance inico de las clulas.
El potasio no parece tener funcin estructural en las plantas, pero desempeanumerosospapeles
catalticos, queensu
mayoranoestnclaramente
definidos; se desconoce, adems, la naturaleza exacta de los grandes requerimientos de potasio. Muchas enzimas, por ejemplo varias de las implicadas en la sntesis
proteica, nooperan eficientemente enausenciade
potasio, aunquenoparece
enlazarse a ellas de la manera usual. Su efecto acaso se ejerza sobre la conformacin proteica, determinando la exposicin de los sitios activos. Sin embargo, esto
no parece explicar la alta especificidad del potasio, el que puede ser reemplazado
slo ocasional e ineficazmente por el sodio. El potasio se necesita en grandes cantidades; por ejemplo, se requiere mucho ms potasio que magnesio para la activacin de una enzima dependiente. El potasio se enlaza inicamente a la piruvato
y el metabolismo de carbohidratos; de
quinasa, que es esencial en la respiracin
maneraque esteelemento esmuy importante en todo elmetabolismodelas
plantas.
Ladeficienciadepotasiogeneralmenteseempiezaamanifestarcon
una
clorosis tpicamente moteada delas hojas madurasqueluegose distribuye a las
jvenes, pues ste elemento es muymvilenlasplantas.Seproducenreasneerticas a lo largo de los mrgenes y en las puntas de las hojas, las que se enroscan
deunamanera caracterstica y puedeproducirseun extenso ennegrecimiento o
chamuscamiento delas hojas.
La deficiencia de potasio se manifesta con frecuencia por hbitos de crecimientoenroseta, o achapmamiento. Otrasconsecuenciassonlareduccindel
crecimiento caulinar, el debilitamiento del tallo y la baja resistencia a patgenos,
de manera que las plantas deficientes, en especial cereales, fcilmente son acamadas (se tienden ante la intemperie) y atacadas por las enfermedades. Debido a la
de bajo
reduccin de la sntesis proteicay el dao a la respiracin, los compuestos
peso molecular como aminocidos y azcares tienden a acumularse a niveles inuy los polisacridos.
sualmente altos, mientras que se reducen las protenas
NITR6GENO. El metabolismo y losprocesosde
fijacindelnitrgeno
sehan
considerado en el Captulo 8, y no es necesario que se traten aqu. El nitrgeno
tiene un lugar especial en la nutricin no slo debido a su elevado requerimiento
por las plantas sino porque est casi completamente ausente de la roca madre de
la cual se forman los suelos. La presencia de nitrgeno en el suelo es casi totalmente el resultado de la accin biolgica, abono artificial
o fertilizacin natural (resultante de las descargas elctricas atmosfricas). Es probable que la mayora de las
plantas vivan en condiciones naturales en un estado de carencia de nitrgeno que,
sinembargo,noes
crtico debidoa sugranadaptabilidad
a ampliosrangosde
nutricin.
El nitrgeno es de extraordinaria importancia en las plantas porque es un
constituyente de protenas, cidos nucleicos y muchas otras sustancias importantes. No parece poseer, sin embargo, ninguna funcin especfica cataltica o electroqumica aparte del hecho de estar estructuralmente implicado
en la mayora de
las molculas catalticas.
Una deficiencia de nitrgeno casi invariablemente se traduce en una palidez
gradual o clorosis de las hojas maduras que llegan a tornarse amarillentasy se des-
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN
281
prenden. Por lo regular no se presenta necrosis.La clorosis se extiende de las hojas

maduras a las jvenes, las que usualmente no muestran los sntomas caractersticos de deficiencia hasta que estn muy avanzados en las partes viejas de la planta,
lo que indica que el nitrgeno de las hojas maduras se moviliza y transporta a las
partes jvenes en crecimiento conforme se necesita. Un sntoma tpico de deficiencia de nitrgeno es la produccin de antocianinas en
tallos, nervaduras foliares
y pecolos los cuales pueden volverse rojos o prpuras. Las hojas jvenes de plantas deficientes a veces son ms erguidas y se extienden menos de lo normal; asicontinuo letargo de
mismo, la ramificacin o ahijamiento sesuprimedebidoal
yemas laterales.
Lasplantasrespondende
varias maneras a suministrosaltos o bajos de
nitrgeno. La sobreabundancia de nitrgeno causa con frecuencia una gran proliferacin de tallos y hojas, pero determina una reduccin de frutos en plantas de
cultivo. Las papas reaccionana la sobrefertilizacinnitrogenadaproduciendo
races escasas
vstagosgrandes,verde-oscuros y deaparienciasaludableperode
y tubrculos mspequeios. Un suministrodenitrgenoligeramentereducido
(aunque no a una diminucin crtica), en relacin al suministro de potasio y fsy fruto delos
foro, dageneralmenteunaproduccinmuchomayordesemilla
cuhlvos agrcolas.
~ S F O R O .La absorcindefsforoocurrecomoionfosfatoinorgnicomonovalente o divalente. Gran parte del fosfato en la planta existe en forma orgnica
peroesprobablequesetransporteprincipalmenteenestadoinorgnico.El
fosfato se retienefirmementeenelcomplejomineraldelsueloenlamisma
y su absorcinporlasplantas
tal vezseaobstaculizada
formaqueelpotasio,
porun exceso de calcio.Porlo
tanto, ladeficiencia de fsforo, aunquecon
frecuencianolobastante
severaparacausar
sntomasmorfolgicosgenerales,
la naturaleza. El fsforo, como el nitrgeno, es muyimtal vez noseararaen
portantecomoparteestructural
demuchoscompuestos,principalmentecidos
nucleicos y fosfolpidos. Adems, el fsforo desempea una funcin indispensable en el metabolismo energtico; laelevada energa de la hidrlisis del pirofosfato
y diversos enlaces defosfato orgnicose utilizan para impulsar reacciones qumicas.
Como es de esperar, la deficiencia de fsforo afecta todos los aspectos del
metabolismo vegetal y el crecimiento. Algunos resultados de una baja de fsforo,
como el letargo de las yemas laterales, se deben en realidad a una resultante deLos sntomasdedeficienciadefsforoson:prdida
ficiencia denitrgeno.
de hojas maduras, desarrollo de antocianinas en tallos y nervaduras foliares y, en
casos extremos, desarrollo de reas necrticas en diversas partes de la planta. Las
plantas deficientes de fsforo sonde lento desarrollo y a menudo achaparradas.
Lo mismo que en la deficiencia de nitrgeno, los sntomas aparecen primero
en l a s
hojas maduras debido a la gran movilidad del fsforo pero, a diferencia
de la deficiencia de nitrgeno, las hojas de plantas deficientes en fsforo tienden a tornarse
verdeoscuras o bienlaclorosis se extiendealasnervaduras
foliares, as como
a las lamelas.Tambin se puedenacumularcarbohidratossolubles.Unade
las
caractersticas de la deficiencia es ungran incremento de la actividad de la fosfatasa; esto tal vez est relacionado con la movilizacin y reutilizacin del fosfato
disponible que tiene lugar bajo estas condiciones.
AZUFRE. El azufresepresentacomosulfatoenlafraccinmineraldemuchos
suelos, pero a menudo se presenta tambin en forma de azufre elemental o sulfu-
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
282
ros dehierro (FeS, FeS2) que no estndisponiblesparalasplantas.Numerosos

microorganismos del suelo son capaces de oxidar el azufre o los sulfuros a sulfato
e hidrolizar los compuestos orgnicos de azufre que acaso constituyan una buena
parte de ste de los suelos ms frtiles. En reas industrializadas (y reas cercanas
a fenmenos naturales como giseres o volcanes productores de azufre gaseoso)
el dixido y el trixido de azufre (SO2 y SO3) atmosfricos puedenser fuentes
importantes de nutricin deazufre. Ciertamente, esmuy difcil demostrar deficiencia de este elemento en plantas de invernadero cultivadas en las grandes ciudadesindustrialesdebido al alto contenido de azufredel aire, yaque el azufre
que ste transporta es absorbido directamente por la planta o sedisuelveen el
medio nutritivo.
El azufre tiene funciones algo ms especializadasquecualquierade
los
otros dos nutrimentos aninicos mayores, nitrgeno y fsforo, Forma parte de
los aminocidos cistina, cistena y metionina, y esun importante constituyente
de protenas, as como dealgunoscompuestosdeactividadbiolgica
como el
glutatin, la biotina, la tiamina y lacoenzimaA. El ezufre est con frecuencia
en forma de grupos sulfhidrilos ("SH) oxidables, los cuales forman el sitio activo
de algunos agentes redox y de transferencia de electrones. Tambin es importante
en la formacin de puentes disulfuro (S-S), involucrados en la formacin y estabilizacin de la estructura terciaria de las enzimas y otras protenas. Muchos inhibidores o venenospoderososactan
atacando agrupos sulfhidrilos; su accin
o atenuarsemediante la adicinexcesivadealgunos
puedeamenudoreducirse
compuestos SH que inmovilicen alinhibidor.
El azufreseconvierte en compuestosorgnicosmediante un derivadode
la adenosina, el 3'-fosfoadenosin-5'-fosfosulfato(PAPS) descrito por Franz
Lipmann y colaboradores, en 1956.Este compuesto se forma a expensas del ATP
SO,'-
ATP
MgZ+
sulfurilasa
adenosin-5'-fosfosulfato + PPi
2Pi
APS
Mg2 +
ATP
PAPS
quinasa
ADP
LamitaddelazufredelPAPS
es entonces reducida (posiblemente porla
ferredoxina y no por el NADH o el NADPH) e incorporada a molculas orgnicas
porvasan
no claramentecomprendidas. La sulfito reductasaesunaenzima
similar en muchos aspectos a la nitrito reductasa (vase pgina 215) y, al igual que
sta, puede derivar sus electrones de la porfirina siroheme que contiene hierro. El
azufre del PAPS finalmente se reduce a sulfur0 y ste se combina con acetil serina
para formar el aminocido cistena portador de azufre, como sigue:
CH2-SH
CH2-O"CH2-COOH
+ PAPS
CHNH,
I
"--+
CHNH,
I
+ CH,-COOH
COOH
COOH
acetil-serina
cistena
acetato
+ ADP
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN
283
Los detalles de esta reaccin no son completamente claros. El substrato de

la reduccin tal vez sea el APS en vez del PAPS, y molculas transportadoras desconocidas pueden estar involucradas en el paso reductor que produce sulfur0 y su
transferencia a laacetil serina.
La deficiencia de azufre raramente ocurre em la naturaleza, aunque se descubri que la enfermedad amarillamiento delt se produce por la deficiencia de
azufre. Se caracteriza por una clorosis general y unamarilleardelashojasque
se inicia por lo regular en las hojas jvenes, contrariamente alo que ocurre con la
deficiencia de nitrgeno. Los disturbios metablicos que siguen a la deficiencia
de azufre pueden ser muy intensos, principalmente porque la planta est imposibilitadaparaproducirprotenascomoresultadodeunadisminucindeaminoy los
cidosquecontienenazufre.
El nitrgenosolubletiendeaacumularse
aminocidos ricos en nitrgeno como la glutamina y la arginina alcanzan grandes
concentraciones. La ruptura de la arginina puede incluso conducir la produccin
de urea y amonaco a una seria carencia de azufre, una condicin de las plantas
poco comn bajo otras circunstancias.
MICRONUTRIMENTOS
Los micronutrimentosusualmenteseutilizanenfuncionescatalticas
y slo se
de ampliadistribucinensuelos,
necesitanencantidadesmnimas.Aunqueson
algunos micronutrimentos estn ausentes o en baja provisin en ciertas keas del
mundo, debido a que la roca madre de la cual se forma el suelo carece de
ellos,
Adems, condiciones de pH del suelo, presencia de otros solutos y nivelde oxgeno, pueden afectar la solubilidado la capacidad de la planta para absorberlos, de
manera que no son raras las deficiencias. Las deficiencias de iones de micronutrimentosespecficossonresponsablesdemuchasenfermedadesvegetales
tpicas,
de gran inters en s mismas. Debido a dificultades; experimentales, la naturaleza
esencial de muchos micronutrimentos y su relacin con enfermedades especficas,
a menudo bien conocidas, nose haba establecido sino recientemente. En realidad, el estatus de varias sustancias como sodio, silicio, cloro y aluminio, an no
est claro.
HIERRO. Serequieremshierroque
ningn otro micronutrimento, y se lo ha
o como una categora en s mismo.Sin
consideradocomomacronutrimento,
embargo, esta alta demandapuede estar relacionada con la fuerte tendencia del
hierro para formar compuestos insolubles de varias clases en el suelo
y la planta,
que lo hacen inaprovechable o intil. Los suelos Jcalinos o calcreos producen
comnmente plantas deficientes enhierroaunquesteabundeenlosminerales
delsuelo,debidoalaformacindexidos
o hiclrxidosdehierroinsolubles.
Por lo tanto, el exceso de otros minerales puede cznu8ar deficiencia de hierro por
precipitacin de ste en formas inaprovechables. Por otra parte, tambin puede
ocurrir toxicidad por hierro si lossuelosenlosqueabundasevuelven
fuertemente cidos.
La extraordinaria importancia del hierro se relaciona con dos hechos importantes: el hierro es parte del sitio
cataltico de muchas enzimas xido-reductoras importantes, y es esencial para la formacin de clorofila, aunque no forma
parte delamolcula. La importancia del hierro en protenas heme (citocromos
y citocromo oxidasa) de la cadena transportadora de electrones sederivadesu
284
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
NUTRICION
DE
LAS PLANTAS
capacidadde existir en formaoxidada o reducida;es decir, quepuede adquirir

o perder un electrn, sufriendo un cambiodeValenciaal hacerlo. Sin embargo,
tambin est presente envariasenzimas oxidantes de importancia (por ejemplo,
catalasa y peroxidasa), en las cuales no sufre cambios de Valencia. Una de las consecuencias de su deficiencia es un incremento compensatorio en oxidasas no
frricas cuya accin puedereemplazarseparcialmente con la delasenzimasrespiratoriasque contienen hierro. Este esun elemento queforma parte devarias
enzimassingrupoheme
como algunas flavoprotenas y la ferrodoxina, agente
transportador de electrones deextraordinaria importancia. Adems,puede estar
estructuralmente involucradoen
lpidos lamelaresdel
ncleo, cloroplastos y
mitocondrias y parecerequerirse en la sntesis de protenas demembranas.Se
ha demostrado que se requieren mayores niveles de hierro en la divisin celular
que en la respiracin, lo cual indica susfunciones mltiples.
El papel que cumple en la sntesis de clorofila no est claro, y puede tener
relacin tanto en la sntesis de componentes estructurales de los cloroplastos
como en la sntesis de la propia molcula de
clorofila. Se ha encontrado que la
cantidad de hierro suficiente para mantener el crecimiento de clulas de Euglena
esms baja que la cantidad que demanda la sntesis de clorofila a un maximum.
Asimismo,no est aparentementeinvolucrado demodo especfico en aquellos
pasos enzimticos dela sntesis de clorofila quese han investigado. Tal vez la
sntesis de esta molcula ocurre como parte dela sntesis total de la estructura
del plastidio, la que se vera limitada en s misma si no hubiera suficiente hierro
disponible para producir la cantidad necesaria de citocromos, ferredoxina y otros
compuestos frricos catalticos o estructurales. Apoya este concepto el hallazgo
dequela
clorosis, resultante de la deficiencia de hierro, se caracteriza porla
simultneaprdida de clorofila y ladesintegracinde
los cloroplastos. Esto
es tambin consistente con el hecho de que el grado de clorosis en las
hojas no
guarda estrecha correlacin con el contenido de hierro, a menosque ste se
suministre a una tasa baja y constante.
Los sntomas de deficiencia de hierro son fcilmente reconocibles y muy
especficos. La clorosis que se produce esti restringida estrictamente a las hojas
ms jvenes de las plantas en crecimiento, sin evidente achaparramiento o necrosis.Laclorosis
de plantasque secultivanensuelos
alcalinos o deficientes en
hierro se remedia fcilmente asperjando una solucin de hierro (usualmente hierro
en complejo con un quelato, como el cido etilendiaminotetractico, EDTA).
La incipiente deficiencia de hierro en los rboles frutalesdel oeste de Estados
Unidos y variospasesmediterrneos
sola tratarse, antesdeldescubrimiento
dela eficacia deaspersiones foliares, insertando clavos de hierro en los troncos.
MANGANESO. El manganesosepresentadediversasformasen
el suelo, el ion
manganeso reducido (Mn + ) es la forma en que generalmente se absorbe. El manganeso, como el hierro, llega a ser deficiente en suelos oxidantes o alcalinos porque se convierteen formas inaprovechables.
El manganesoseinvolucramuchoenfunciones
catalticas: es el metal
activadordealgunasenzimasrespiratorias
y de reacciones delmetabolismodel
nitrgeno y la fotosntesis; se necesita para el funcionamiento de la nitrato
reductasa, por cuya raznlasplantas deficientes enmanganesorequieren NH3.
Tambin se necesita para la operacin de algunas enzimas enel metabolismo de la
hormona cido indolactico. El papelms importante del manganeso en la fotosntesis reside en la secuencia de
reacciones mediante las cuales
se derivanelectrones
EL SUELO Y LA NUTRICIdN MINERAL
285
del agua y se libera oxgeno. El manganeso tambikn puede tener un papel estructural en los cloroplastos, los que se tornan susceptibles a la luz en su ausencia y
finalmente pierden su estructura y se desintegran bajo condiciones de disminucin
extrema de manganeso. La estructura de mitocondrias y ncleos no parecen afectarse del mismo modo, lo que indica que el papel del manganeso en los cloroplastos, a diferencia del hierro, tal vez sea bastante especfico.
Los sntomas de deficiencia demanganesoconsistenen
la formacin de
manchas necrticas sobre las hojas y necrosis de cotiledones de plntulas de leguminosas. La movilidad del manganeso es compleja y depende de las especies y de
la edaddela
planta, as que los sntomas puedenaparecerprimeroen
hojas
jvenes o maduras. Las enfermedades deficitarias tpicas son la mancha gris de
la avena, los amarillamientos moteados dela remolacha azucarera y la mancha fangosa delos guisantes.
BoRO. El boro est presente en pequeas cantidades de la mayora de los suelos
pero su disponibilidad es a menudo muy pobre porque est ligado estrechamente
a complejos de la estructura del suelo. La absorcin del boro es muy baja en suelos con mucho calcio y el encalado tiende a reducir su absorcin, lo que sugiere
que el calcio induce al boro a participar en complejos o a precipitar en el suelo,
o bien reduce la capacidad de lasraces para absorberlo.
El boro es un elemento cuya funcin en el metabolismo vegetal an no se
comprende con claridad,aunqueesdemostrable supapelesencialpara el crecimiento de la planta. El transporte y la absorcin de los azcares se reducen mucho
en ausencia de boro y se sugiri que el azcar acaso se desplaza en forma de complejos de borato en la planta. Se encontr que los azcares radioactivos seincorporan ms rpidamente a travs de la superficie foliar si se aaden al mismo tiempo
pequeas cantidades de borato; asimismo, la adicin de boro incrementa el transporte de productos radioactivos de la fotosntesis en l 4 COZ. Tambin se sugiri
que el efecto del borato sobre el transporte quizs se deba a que entra en complej o con las membranas celulares. Los efectos caractersticos de su deficiencia, que
por lo regular se traduce en muerte de meristemos y aborto de flores, pueden ser
el resultado del transporte reducido de los azcares hacia reas de elevado metabolismo, que es donde ms se necesitan. Existen, sin embargo, puntos de vista opuestos. El boro puedeoperar como un natural y necesario inhibidor vegetal,que
controla laactividadenzimticadirigidaa
la produccin de sustancias fenlicas
txicas. Tambin se ha sugerido que el boro puede estar involucrado en muchos
aspectos de la diferenciacin y el desarrollo celular.
Los sntomas de deficiencia de boro sonmuy caractersticos. Las hojas
tienden a engrosar y oscurecerse, y los meristemos de vstagos y races mueren,
dando a la planta una apariencia de atrofia y achaparramiento, como en la enfermedad apical del-tabaco. Las aberraciones del desarrollo pueden determinar el
depsito anmalo de tejido suberoso en rboles frutales (mancha seca y sarna
negra, o corazn corchoso de las manzanas). La desorganizacin metablica
conduce a la desintegracin de c6lulas en rganos pulposos, dando origen a desrdenes tales como pudricin del corazn o corazn acuoso en .el betabel y el
nabo. Un efecto muy comn de incipiente deficiencia de boro, que se encuentra
a menudo en plantas cultivadas en suelos granticos8cidos (los arndanos son especialmente susceptibles), es el aborto de flores y frutos en desarrollo.
COBRE. El cobre se presenta en pequeas cantidades en casi todos los suelos, los
cuales son continuamente reabastecidos por la intemnperizacin de minerales que
286
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
contienencobre. Est normalmentepresente enel complejodeintercambiode

los suelos donde est retenido firmemente pero disponible para las plantas, de maneraquesu
deficiencia enlanaturalezaesrara.Sinembargo,
lafertilizacin
al formarseprecipitados
excesivaconfosfatos
puedereducirsudisponibilidad
insolubles, y las huertas frutales ocasionalmente sufren por deficiencia.
las -plantas,
El cobredesempeafuncionesexclusivamentecatalticasen
y la cido
siendo parte de varias enzimas importantes como la polifenol oxidasa
ascrbico oxidasa. Est presenteen la plastocianina de los cloroplastos,
un componenteimportantedelsistematransportador
de electronesdela fotosntesis, y
puede estar involucrado en la reduccin denitritos.
La deficiencia de cobre causa necrosis en las hojas y les da una apariencia
marchita y oscura. Las tpicas enfermedadespordeficiencia sonelreclamo
de las plantas cultivadas, en donde las hojas se arrollan apretadamente y se tornan
kboles frutales,
blancasen las puntas, as comolamuerteregresivadelos
donde las hojas se marchitan y caen, la corteza llega a ser spera y fisurada, con
exudacin de sustancias gomosas.
ZINC. El zinc est ampliamente distribuido en los suelos, pero como muchos otros
metales llega a ser menos aprovechable conforme aumenta el pH. El resultado es
un cierto gradode deficiencia, muy generalizado, particularmenteen huertos de
ctricos en suelos neutros o alcalinos. El zinc tiene relacin directa con la sntesis
del cidoindolactico (IAA) y comotal su deficiencia puedecausarcambios
sustanciales en la forma y hbito de crecimiento de ciertas especies, produciendo
plantas atrofiadas y de baja altura, con pobre desarrollo de la dominancia apical.
Adems,elzincesunactivadorobligadodenumerosas
eimportantesenzimas
las deshidrogenasas del cido lctico, cido glutmico, alen las que se incluyen
cohol y pirimidnnucletido. El zincpareceestarimplicadoenlasntesisde
protenas,puestoque
su deficiencia puede traducirse en un sustancialincremento de compuestos nitrogenados solubles.
Lossntomas de deficiencia de zincincluyenatrofiamiento y reduccin
y la roseta
notable del tamao de la
hoja, que conduce a la hoja pequea
demanzanos y durazneros, as comoclorosisintervenal,queproducelahoja
moteada y el frenching de los ctricos. Una carencia de zinc produce la enfermedadyema blanca del maz y puede conducir a una considerable reduccin
de la floracin y la fructificacin as como achaparramiento y crecimiento radical
pobremente diferenciado.
MOLIBDENO. El molibdenosepresentaenmuypequeascantidadesenmuchos
suelos, pero a pesar de su escaso requerimiento por las plantas parece existir una
deficiencia inicial generalizada. Se absorbe
ms fcilmente en suelos depH elevado
(a diferencia de la mayora de los metales); de ah que tienda a existir escasa disponibilidad en suelos cidos, granticos y arenosos. El papelms importante del
molibdeno es el de la reduccin de nitratos y fijacin de nitrgeno; su deficiencia,
particularmente enplantascon fijacinsimbiticadelnitrgeno, se traduceen
una disminucin del contenido de nitrgeno orgnico.
Ello induce sntomas de
deficiencia de nitrgeno, lo cual hace ms difcil la deteccin de deficiencia del
molibdeno. Sin embargo,elmolibdeno
tiene, evidentemente, otras funciones
porque la mayora de las plantas lo necesitan aunque se desarrollen en presencia
de fertilizantes de amonio.
EL SUELO Y LA NUTRICI6N MINERAL
287
Los sntomas de deficiencia de molibdeno incluyen la marchitez moteada y

marginal de las hojas, que produce la enfermedad mancha amarilla del fruto de
los ctricos. La clorosis comienzaen las hojas de mayor edad,
como en ladeficiencia
de nitrgeno pero, a diferencia de las plantas deficientes en ste, los cotiledones
permanecen con una apariencia verde y saludable. La cola de ltigo es una enfermedad deficitaria de molibdeno, caracterstica de coles y plantas afines, en las
quelas hojas jvenes se distorsionanconsiderablementedebidoaunanervadura central prolongada y limbos angostos, de exiguo desarrollo y generalmente
rasgados.
CLORO. Hasta donde se sabe, el cloro es absorbido por la planta y permanece en
ella en forma de ion. Si bien la deficiencia nunca ocurre en la naturaleza, en 1953
los fisilogos norteamericanos T.C.Broyer, P.R. Stout y colegas, encontraron que
es esencial para el crecimiento del tomate. En ausenc:ia decloro las plantas se marchitan, las races se atrofian y se reduce la produccin del fruto. D.I. Arnon ha
demostrado recientemente elimprescindiblerequerimientodeiones
cloro en la
fotosntesis de cloroplastos aislados. Se supone que por lo menos parte de la necesidadde cloro de las plantas es consecuencia de tal requerimiento. Queda claro
ahora que el requerimiento de este elemento es amplio y probablemente universal.
Es interesante comentar, acerca de la dificultad para establecer la necesidad de un
micronutrimento, que Stout y Broyer dudarondesuspropiosresultados(duda
que fue ampliamente compartida), hasta ahora que se demostr el papel del cloro
en la fotosntesis.
CLAVE PARA SfNTOMAS DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES*
Elemento
deficiente
a. Hojas maduras afectadas
b. Efectos generalizados en toda la planta; hojas inferiores
se secan y mueren.
c. Plantas verde-claro, hojas inferiores amarillas, tornndose

pardas
al
secarse; pednculos cortos y
delgados.
c. Plantas verde oscuro; comnmente aparecen colores
rojo o prpura; hojas inferiores amarillas, verde
oscuras conforme se secan; pednculos cortos y
delgados.
Nitrgeno
Fsforo
b. Efectos localizados, abigarramiento o clorosis:; hojas

inferiores no se secan pero se tornan abigarradas o clo-
rticas; mhgenes foliares plegadas y retradas.

c. Hojas moteadas o clorticas, a veces rojizas, puntos
necrticos, pednculos delgados.
c. Hojasmoteadas y clorticas; puntos necrticos pequeos y entre las nervaduras o prximos a los; tipices
y mrgenes, pednculos delgados.
Magnesio
Potasio
Contina
288
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
NUTRICION
PLANTAS
LAS
DE
Clave para sntomas de deficiencias nutricionales* (continuacin)
Elemento
deficiente
c. Puntos necrticos grandes,eventualmenteemplazados sobre lasnervaduras, hojas gruesas, pednculos
cortos.
Zinc
a. Hojas jvenes afectadas

b. Yemas terminales muertas; distorsin y necrosidad de
hojas jvenes.
c. Hojas jvenes encorvadas, luego mueren a partir de
las puntas y los mxgenes.
Calcio
c. Hojas jvenes verde claro en la base, muerendesde

la base; hojas retorcidas.
Boro
b. Yemasterminalespermanecen vivas pero clorticas o

marchitas, sin manchas necrosadas.
c. Hojas jvenes marchitas, sin clorosis, extremo del
tallo dbil.
Cobre
c. Hojas jvenes no marchitas; se presenta clorosis.

d. Pequeas manchas necrticas, las nervaduras permanecen
d. Manchas necrticas ausentes.
verdes.
e. Nervaduras
e. Nervaduras clorticas.
Azufre
*Adaptada de: Diagnostic Techniques for Soils and Crops. American Potash Institute.
Washington, D.C. 1948.
ELEMENTOS BENBFICOS Y TdXICOS

Adems de los elementos esenciales que se consideraron previamente, existen muchos informes en la literatura acerca de una vasta gama de elementos con efectos
promotores del crecimiento que pueden reemplazar en parte a los elementos esenciales. Asimismo, en el suelo hay algunas sustancias que
puedenser txicas aun
enpequeascantidades
(naturalmente, cualquiersales txica sise presenta en
exceso).
ELEMENTOS
BENI~FICOS. En stos se incluyenel cobalto, el sodio, el selenio, el
silicio, el galio y posiblemente otros.
Cobalto. Es necesario paraalgunosorganismos,

particularmente algas y
otros microorganismos. Es un componente de lavitamina B 1 2 y diversos com-
EL SUELO Y LA NUTRICI6N MINERAL
289
puestos afines que actan en el metabolismo de compuestos de un carbono (grupos metilo,formilo, formaldehdo y carboxilo). !Esta imprescindiblenecesidad
de cobalto, sin embargo, es tan baja quenopuededemostrarse
con facilidad.
Probablemente 1 parte en loL2sea suficiente, lo que est ms all de los lmites
de purificacin o cuantificacin. El cobalto parece ser necesario para las bacterias
implicadas en la fijacin simbitica del nitrgeno y muchos sistemas simbiticos
fijadores del nitrgeno sonincapaces desobrevivirsinunasuplementacinde
cobalto o de nitrgeno.
Sodio. Se ha descubierto su utilidad en el crecimiento de muchas plantas,
particularmente las halfitas (que gustande sales). Aquellasplantasque responden a l tienden a acumular grandes cantidades, mi.entras que otras, sin respuesta
ante 1, lo absorben muy poco. La halfita Atriplex, una planta del desierto,
parece requerir sodio paraunagluclisis eficiente. Algunas plantas se enfrentan
con el problema de vivir en suelos ricos en sodio. Los mangles ejemplifican una
solucin a este problema; ellos no absorben sodio. Ciertasespecies de Atriplex,
por otra parte, absorben grandes cantidades de soclio pero no se presenta acumulacin t6xica porqueelsodio
es nuevamentedesechadopor
transporte activo
hacia clulasglandularesespecialesdelassuperficies
foliares. Se ha demostrado
recientemente que el sodio esun nutrimento esencial para plantasqueposeen
la va fotosinttica C4 y la anatoma de Kranz. La razn de este requerimiento,
o de su relacin con la fotosntesis C, , es desconocida.
Selenio. Ha suscitado mucho inters porque se comporta en algunas plantas
como sucedneo del azufre. Se forman aminocidos que lo contienen, en forma
parecida a la cistena y la metionina, que inhiben la sntesis o laspropiedades
catalticas delas protenas. Por otra parte, ciertas plantas del gnero Astragalus
(una leguminosa) acumulan grandes cantidades de este elemento y parecen tener
un metabolismo de selenio bien desarrollado, no del todo semejante al del azufre.
Ciertasplantas tienen una tolerancia considerable, o incluso unanecesidadde
selenio, y su presenciaindica un alto nivelde este elemento en el suelo. Se ha
propuesto que el efecto benfico del selenio para ciertas plantas se debe, en realidad, a la anulacin (mediante el selenio) de la toxicidad del fsforo a lacual
estas plantas son susceptibles.
Silicio. Se requiere para el crecimiento dediatomeas cuya concha externa est compuesta de este elemento. Se ha descubierto que ciertos cereales,
como el arroz p el maz, se desarrollan mejor con suplementos de slice; &te puede constituir hasta el 20%delpeso seco deestas plantas. Se dice que el silice
reduce la transpiracin y mejora la resistencia a 10s patgenos, acaso debido a
que EX? deposita enlasparedescelulares
y lasheridas.Sin embargo, el silicio no
parece necesitarse en el metabolismo vegetal.Atenala
deficiencia de fosfato
porque el silicato se absorbe ms firmemente que el fosfato, y desplaza a &te
hacia la solucin delsuelo. La adicin de silicato reduce tambin la toxicidad
del hierro y elmanganeso,presumiblemente
por la precipitacin de estos elementos.
Galio. Se ha demostrado su requerimiento, a niveles extremadamente bajos,
por AspergiZlus niger mediante cuidadosos experimentos del fisilogo norteamericano R.A. Steinberg, pero no se ha intentado repetir sus experimentos delicados y
meticulosos, y la necesidad del galio por plantas no se ha demostrado.
290
SUELO,
AGUA
Y AIRE: LA NUTRICI6N
PLANTAS
LAS
DE
Vanadio. Es requerido en concentraciones muy bajas (0.01 ppm) por el

algaverde Scenedesmus y posiblemente otros microorganismos. Puede actuar en
la fijacin del nitrgeno, reemplazando parcialmente al molibdeno en la nitrogenasa.
SUSTITUCI~N.
Se ha demostrado que ciertos metales reemplazan a otros en
funciones especficas del desarrollo vegetal. Generalmente, el elemento reemplazante acta con menos eficacia o slo durante una parte del ciclo de vida. El
bario y estroncio son capaces de sustituir, por lo regular no con mucha eficacia,
el requerimiento extremadamente bajo de ciertos hongos y bacterias. El estroncio
puede aliviar parcialmente los sntomas de deficiencia de calcio en el maz pero
no contribuye a la formacin de pectatos como lo hace el calcio. Mediante aspersin foliar se mitiga una clorosis dedurazneroscultivados en suelospobresde
estroncio y es posible que se identifique la necesidad de ste en ciertas plantas.
El rubidio y el cesio puedenaliviarunadisminucinde
potasio, al igual que el
sodio, pero en forma muy limitada, El berilio escapazdesustituirelmagnesio
en ciertos hongos y parcialmente en tomates. La adicin de berilio estimula el
desarrollo de ciertas plantas (ballico y kale) pero inhibe otras (frijol). El germanio
puedealiviar temporalmente la deficiencia de boro incrementando lamovilidad
del que est disponible en la planta, y se ha demostrado que el vanadio reemplaza
al molibdeno en la funcin fijadora de nitrgeno de Azotobacter chroococcum,
pero no de otras especies. El alga Scenedesmus presenta una mejora en la fotosntesis en presencia de vanadio, el que puede por lo tanto ser til o necesario para
el proceso.
ELEMENTOS
T ~ X I C O S . Ciertos elementos, por ejemplo metales pesados como plata, mercurio, o plomo, pueden alcanzar altas concentraciones localizadas en el
suelo (por ejemplo en escoriales mineros) y muestran un poderoso efecto txico.
A vecessurgen, bajo ciertas circunstancias, variedades genticas resistentes que
logran tolerar concentraciones muy altas de otros elementos txicos. Se sabe
que el tungsteno es txico para organismos fijadores de nitrgeno debido a que
inhibe por competencia la absorcin del molibdeno. El germanio inhibe el metabolismodel silicio y puedeser txico paraorganismos que necesitan o utilizan
silicio, como diatomeas, arroz o tabaco. El aluminio tambin es txico y puede
inhibir eldesarrollo delasplantas
en circunstancias naturalesporque tiende a
precipitar dentro o alrededor de las races, donde interfiere la absorcin del hierro
y el calcio. El aluminio, asimismo, interfiere mucho en el metabolismo del fsforo, lo que determina la acumulacin de cantidades grandes de fosfato inorganic0
en las races, pero reduce su cawcidad metablica y de transporte.
ELEMENTOS TRAZA EN PLANTAS DE WIPORTANCIA ECONdMICA
LAS ENFERMEDADES DEFICITARIAS Y LOS EFECTOS TdXICOS EN ANIMALES. LOS
animales consumen plantas; de ah se deduce que los animales que se nutren de
plantas deficientes en un mineral especfico pueden sufrir la deficiencia de ese mineral. Adems, los minerales presentes en exceso en plantas alimenticias s i bien
no afectan a stas- pueden intoxicar a los animales que las consumen. Por ejemplo, ciertos suelos turbosos muy altos en materia orgnica, de ciertas partesdel
EL SUELO Y LA
MINERAL
NUTRICIdN
291
mundo, son pobres en cobre y esta deficiencia se refleja en el ganado mediante

diarrea acuosa, unaformaagudadeesaenfermedad.La
mayora de los suelos
mineralizados contienen abundante cobre; en ciertos suelos cuprferos lasplantas pueden acumular entre 50 y 60 ppm de cobre, y los animales que las consumen
pueden sufrir alteraciones en la sangre como hemlisis e ictericia, debido a envenenamiento de cobre. Al hombre parece que no le afecta. El excesivo molibdeno de
ciertos suelosprovoca la diarreaacuosaenlasvacascuando
el contenido en el
forraje se eleva a 20-100 ppm, muy superior en comparacin a los 3 ppm o menos
de las reas pobres en eseelemento.
La deficiencia de cobalto que se presenta en ciertas reas, particularmente
de Australia y Nueva Zelanda, provoca languidez o agotamiento, enfermedad que
slo afecta a los rumiantes. El cobalto aparentemente es necesario para la sntesis
devitamina B, porla microflora delrumen. L s enfermedadaguda conocida
como tambaleos de alpiste se presenta cuando los rumiantes consumen plantas
de Phalaris tuberosa deficientes en cobalto. En ausencia de suficiente cobalto para
producirvitamina B1 , una poderosa neurotoxina, aparentementederivadade
un precursor en el Phalaris, se libera por las bacterias del rumen. El efecto es muy
similar a la deficiencia devitamina B1 enhumanosconanemiaperniciosa.
Al
faltar la vitamina BIZse forman sustancias neurot6xicas, en este caso por la microflora simbitica.
Los habitantes demuchaspartesdelmundosufrende
bocio debido a la
deficiencia de yodo, resultante del bajo contenido en este elemento en las plantas.
Los alimentosmarinos,particularmentealgas,acumulangrandescantidadesde
yodo y la gente que los consume (por ejemplo los japoneses) no sufren de bocio
aunque vivan en lugares donde hay suelos
deficientes en yodo. Este problema ha
sido resuelto principalmente por el uso de sal yodada. El flor es otro elemento
que afecta al hombre; con una cantidadmoderadade flor (hasta 1 ppmen el
agua para beber) se consigue una gran reduccin de las caries dentales. Los suelos
ricos en flor, que existen en algunas reas, producen plantas muy altas en flor,
y los animalesquesenutrendeellaspuedenpadeceranomalas
dentales y de
otro tipo.
Un efecto txico interesante y significativo lo causa el selenio. Los suelos
deunavasta rea de las Grandes Llanuras de NorteamBrica, desde Alberta hasta
Arizona, son selenferos, y el alto contenido de este elemento en plantas cultivadasenesossueloscausala
caracterstica enfermedadalcalina extenuante de los
animalesdegranja. Un contenido superioral 0.5 ppmen elsuelo es potencialmente peligroso y se sabe de reas con cifras superiores a 10 ppm donde el envenenamientoporselenio
es severo. La cantidad de! selenio en plantasforrajeras
flucta usualmente entre 10 y 50 ppm bajo estas condiciones. Sinembargo,
ciertasplantasqueparecen
tener un fuerte metabolismodeselenio y acasolo
necesiten, puedenacumularhasta 10,000 ppm de seleni0 de los mismossuelos.
Si los animales se nutren de ellas, rpidamente desarrollan envenenamiento agudo
por selenio, llamado tambaleos de ciego, y mueren, a menudoconvulsivamente.
Diversas especies de la leguminosa Astragalus y su gnero afn Oxytropis sehan
denominado cizaa loca debido a su efecto dramtico sobre 10s animales que las
consumen. Se han hecho intentos paradisminuir la absorcin de seleni0por
las plantas, adicionandoazufreen exceso (con lo queseesperara interferir el
metabolismodel selenio), perofracasaronporquelossuelos
selenferos por 10
regular Ya son muy altos en azufre, elcual sederivaengranmedida
delyeso.
La intoxicacin por selenio rara vez afecta al hombre porque los que lo acumu-
292
SUELO, AGUA
AIRE:
Y
LA NUTRICI6N
LAS
DE
PLANTAS
lannose utilizan como alimento humano, y gran parte del selenio de los granos
y plantas de cultivo se localiza en el afrecho y otras partes que se eliminan durante
el proceso de beneficio para alimento humano.
LAS PLANTAS COMO INDICADORAS. Ciertasplantassedesarrollan

solamente en
suelos muy ricos en ciertos minerales especficos. Las as llamadas plantas indicadoras incluyen: Merceya Zatifolia (musgode cobre), que slo se desarrolla en
suelos abundantes en cobre, y Astragalus, as como otros gneros (StunZeyu,
Oonopsis y Xylorrhiza), queparecen necesitar selenio y slo se desarrollan en
suelos ricos en tal elemento. La presencia o ausencia de otros elementos determina tpicas cambios en el crecimiento vegetal que pueden coadyuvar al diagnstico; por ejemplo, vstagos atrofiados y races engrosadassugierenabundante
hierro, manchas necrticas blancas indican excesivo cobalto, y se dice que altos
niveles de boro inducen a un crecimiento de arbustos en forma redondeada y con
produccin de hojas grandes y verde-oscuras. Estas y otras caractersticas similares sehan usado, particularmente en losprimeros tiempos, por exploradores
mineros como un primer signo de la existencia de minerales en el suelo que indicaran depsitos comerciales en las cercanas.
Articulos en Annual Review of Plant Physiology bajo elencabezado Nutrition and Absorption.
Chapman, H.D. (ed.): Diagnostic Criteria f o r Plants and Soils. University of California. Davis,
Division of Agricultural Science. 1966.
Epstein, E.: Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives. John Wiley & Sons, Inc.,
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Fried, M. y H.Broeshart: The Soil-Plant System.Academic Press, Nueva York, 1967.
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Kitchen, H. B. (ed.): Diagnostic Techniques for Soils and Crops. American Potash Institute,
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Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. 111. Academic Press, Nueva York. 1963.
Captulo 11
ABSORCI~N
Y MOVIMIENTO
DEL AGUA
MOVIMIENTO DEL AGUA

EL PROBLEMA DE LA PERDIDADE AGUA. La mayora de las plantas terrestres necesitan sistemas eficientes para absorber y movilizar el agua. Ello se debe a que su
nutricin fundamentalesgaseosa
y poseen un sistemade intercambio gaseoso
muy eficaz. La consecuencia es laprdidairrecuperable del agua transpirada a
travesdelas
hojas, que sonrganosde
intercambio de gases(ver Captulo 14,
pgina 353). El agua as perdida debe recobrarse continuamente por absorcin y
transporte desde el suelo.
Gran parte del sistema hdrico de la planta, por lo tanto, puede conceptuarse
como el resultado de un mal necesario. Sin embargo, algunas ventajas resultan del
flujo continuo del agua a travs de ella. El agotamiento del agua edfica que rodea
las races determina el acceso de solucin fresca de las Breas circundantes del suelo
y esto, sin duda, ayuda a la planta a extraer nutrimentos de volmenes mucho mayores del suelo. La simple difusin, eventualmente redistribuye los nutrimentos
hacia las reas agotadas por la absorcin radical, pero el arrastre de solventes del
flujo de masadela solucin del suelo hacia las races acelera considerablemente
el proceso. Unasegunda e indirecta ventaja consiste en que se establece una corriente ascendente de agua en la que los solutos pueden movilizarse, y gran parte
de la distribucin de sales y otros solutos por toda la planta tiene lugar, sin duda,
en el flujo de masa de la corriente transpiratoria. Una tercera ventajaesque la
prdida de agua permite a la planta cierto grado de control sobre su balance energtico. Las hojas han de absorber energa de la luz solar que incide sobre ellas. A
veces les puede ser imposible utilizar lo suficiente de esta energa en la fotosntesis, as que la temperatura foliar puede llegar a ser peligrosamente alta. Bajo tales
circunstancias, cierta energa puede disiparse por la evaporacin
del agua, y este
proceso puede coadyuvar, por lo tanto, a deshacerse del exceso de energa.
El agua se mueve por la planta, penetrando principalmente va las races y
saliendo va las hojas, en respuesta a un gradiente de potencial, el cual entonces
debe disminuir continuamente desde el suelohacia la atmsfera. En esencia, la
Planta acta como eslabn en el sistema hdrico al permitir el flujo del agua hacia
abajo de un gradiente de potencial, desde el suelo a la atmsfera. Parte del movimiento es mediante difusin, usualmente por smosis, y parte de l, mediante
flujo de masa.
294
SUELO, AGUA Y AIRE:

NUTRICIdN
LA
PLANTAS
LAS
DE
La participacin de diversos procesos en el movimiento del agua se estudiar ms adelante, en relacin al movimiento del agua a travs de diferentes tejidos.
No todos los procesos se comprenden claramente. Adems de la difusin pasiva
del agua hacia abajo de un gradiente de potencial, seha propuesto a menudo
que lo que hace moverse al agua de unlugar a otro, contra un gradiente de potencial, es consecuencia de un gastode energa metablica. Sinembargo no se
ha aportado unapruebaclara de esemovimientoactivo.
El movimiento mediante bombeo fsico o mecnico, por lo tanto, parece improbable. Las fuerzas
determinantes del movimiento pasivo del agua son, en ltima instancia, las que
establecen gradientes de potencial, hacia abajo deloscualespuededifundirel
agua.Muchasde
estas fuerzasson ambientales y no estn bajo el control de la
planta. Otras, como por ejemplo el movimiento activo de iones de clula a clula,
quepueden establecer un gradiente osmtico, sonresultadodeactividades
metablicas internas de la planta y por lo tanto seran internamente controladas.
Los problemas de transporte del aguaen plantas muy primitivas y sumergidas, son relativamente simples y relacionados principalmente con el transporte
de solutos orgnicos e inorgnicos. Ciertas plantas como los musgos, desarrollaron soluciones a los problemas de la sequa que dependen principalmente de la
capacidadparasobrevivir
a la desecacin. Las plantas superiores, sin embargo,
son incapaces dehacer esto y desarrollaronunadiversidaddemecanismos
que
impiden la prdida del agua e incrementan su absorcin. Gran parte del estudio
que sigue se dedicar al comportamiento de plantas superiores.
ENTRADA
DEL AGUA A LAS CJtLULAS. El consenso de la opinin actual es que el
agua entra a las clulas por smosis, es decir, por movimiento en favor de un gradiente de potencial. El concepto de absorcin activa del agua, es decir, la transferencia de molculas de agua a travs de una membrana en contra de un gradiente
de potencial o a una tasa acelerada, se ha invocado de tiempo en tiempo. Ciertos
experimentos sugierenque el gastode energa respiratoria puedeser necesario
para la absorcin del agua y esto se anticip como evidencia de un proceso activo
de absorcin. Sin embargo, parece altamente probable que la necesidad de la energa respiratoria es indirecta y resulta de los siguientes hechos: 1 ) la absorcin del
agua requiere tejido viviente activo para mantener la organizacin de la estructura
celular y subcelular, y 2 ) la energa se necesita para transportar solutos de clula
a clula para crear los gradientes de potencial osmtico que movilicen el agua. En
consecuencia, el movimiento activo del aguase define mejor como el resultado
del movimiento de solutos con requerimientos de energa que origina la smosis.
Un significativo argumento en contra del bombeo metablico activo o
transporte de molculas de agua lo expuso el fisilogo norteamericano J. Levitt,
quien demostr que la permeabilidad de las membranas al agua es tan grande que
se requerira gastaruna increble cantidad de energa pararesolver significativamente el escape o retroflujo del agua alrededor de esa bomba.
ESPACIO
LIBRE APARENTE. El agua difunde directamente del suelo al interior del
espacio libre delas races. El espacio libre se define como la parte dela raz o
de tejido donde la solucin que baa el tejido tiene acceso directo y libre. En la
prctica este espacio no puede medirse con exactitud, pero una cercana aproximacin es el espacio libre aparente (ELA), el cual se define en base a datos experimentales, como el valor expresado por la fraccin
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL AGUA
ELA
295
soluto total en el tejido

concentracibn del soluto de la solucin circundante
en la cual est baado el tejido
cuandosealcanza el equilibrio de difusin. Evidentemente, este valornopuede

obtenerse con absoluta precisin, peromedicionesaproximadassealanque
el
ELA de las races est dentro del rango de 6-10%del volumen de tejido total. La
medicin directa indica que el agua que ocupa los espacios intercelulares y las paredescelularesdel
tejido radicalincluyendolasvacuolas,
constituye cerca del
7-10% del volumen del tejido. Esto sugiere que el ELA de las races es esencialmente las paredes de las clulasy los espacios intercelulares. El ELA no incluye las
vacuolas que estn separadas de los fluidos que circundan la clula por el citoplasma, y el sistema membranoso de la clula del plasmalemay el tonoplasto.
ENTRADA DEL AGUA A LAS RAfCES
LA PRESIN DE LA RAZ.Si una planta se decapita y riegan sus races, el agua puede exudardel tallo seccionado. Si se inserta un manmetroal tallo seccionado,
puede demostrarse que el agua exuda con una presin medible que ocasionalmente puede alcanzar hasta 2-3 bars (30-40 psi). Este fenmeno se denomina presin
radical y se ha estudiado mucho como parte de ]Las fuerzas que movilizan el agua
desde las races a la porcin area de la planta. Si bien esta presin es insuficiente
paramoverelaguahasta
la copa de los rbolesgrandes,puedeinterveniren el
ascenso de la savia de ciertas especies. Sin embargo, puesto que la presin radical
moviliza el agua en forma ms bien lenta (es decir, el flujo es lento) y con seguridad la presin de la
raz desciende hasta cero cuando la prdida de aguaesmxima, esimprobableque contribuya significativamentealmovimiento total del
agua en la planta. La importancia de la presin radical consiste en que suministra
un mecanismo para llenar con agua los vasos del xilema de la planta. Esto puede
ser muy importante para los bejucos cuyos vasos se vacan de agua durante el invierno.Adems, la continuidaddelaguaatravsdel
xilema demuchasplantas
herbceas puede romperse durante los das clidos cuando disminuye el agua del
suelo (vase pgina 267), y la presin radical producida durante la noche vuelve
a llenar los vasos, de manera que el suminsitro de agua no se pierde permanentemente. A fin de comprender la presin de la raz se examinarn las rutas y mecanismos del movimiento del agua haciael interior y a travs de la raz.
APOPLASTO Y SIMPLASTO. En 1932 el fisilogo alemn E. Mnch, desarroll el
concepto de apoplasto y simplasto en las races, ilustrado en laFigura 11-1. El
apoplasto consiste de todo el espacio de las races que es equivalente por lo general al espacio libre, es decir, lasparedes de clulas y los espacios intercelulares,
ms el tejido de la estela que da libre acceso al agua, principalmente los vasos del
xilema. Lo importante de destacar es que el apoplasto es discontinuo y est separado en dos regiones. Una es
la corteza y los tejidos por fuera de la endodermis;
la otra es el tejido de la estela, incluyendo los contenidos de los vasos conductores no vivos localizadospor dentro de la endodermis. La endodermisprovee la
discontinuidad debido a la banda de Caspary, un engrosamiento altamente suberizado de las paredes celulares que impide el paso del agua del exterior al interior,
Banda de
Caspary
I
Citoplasma
Banda de
Caspary
Endodermis
Apoplasto: Adviertase la discontinuidad

en la banda de Caspary
.
.. .
.. . ' . :'.
'
'.
Simplasto: Las conexiones de cblula a celula

se establecen vla plasmodesmos
Figura 11-1. La estructura radical en relaci6n al movimiento de agua.

A. Diagrama de una secci6n transversal de una raz para mostrar el concepto de apoplasto-simplasto.
endodrmicas (vistasdesde el interior dela
estela hacia fuera), que muestran la banda de Caspary.
B. Diagramadetrescdlulas
o viceversa, a menos que atraviese las clulas, es decir, a travs de las membranas
celulares y el citoplasma. As pues,puedeconceptuarse la raz como un osmmetro, enelquelaendodermisfueralamembrana
osmticamente activa.Las
sustancias disueltas, o soluciones, puedendifundir o fluir irrestrictamente va el
apoplasto por la corteza hacia la endodermis, pero para acceder a la estela deben
atravesar l a s membranas diferencialmente permeables de la endodermis.
El simplasto consta de todos los protoplastos de las clulas, es decir, la porcin de las clulas en el interior de los lmites de la membrana diferencialmente
permeable externa de la clula. Las vacuolas, por estar separadas del citoplasma
por unasegundamembrana diferencialmente permeable, tampoco perteneceran
al sistema. Debido a que los protoplastos estn conectados de clula a clula va
pequeos cordones de citoplasma que penetran la pared celular, llamados plasmodesmos, el simplastode toda la raz puedeconsiderarse como un solo sistema
continuo.
MECANISMO DE ABSORC16N. El concepto de apoplasto-simplastollev en 1938,
a los fisilogos norteamericanos AS. Crafts y T.C. Broyer, a la propuesta deun
mecanismo de absorcin y transporte del agua a la estela. La solucin del suelo,
que contiene iones disueltos, difunde hacia el interior de la porcin externa del
apoplasto (fuera de la endodermis). Los iones son absorbidos hacia el simplasto
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO DEL AGUA
297
desde la solucin del suelo en el apo lasto por un proceso activo (considerado en
el siguiente captulo, pgina 314). stos son transportados activamente a travs
del simplast0 de clula a clulava conexiones intercelulares (plasmodesmos),
pasan la endodermis y llegan al interior de la estela, donde son vertidos al aPoPlasto. Con esto abaten la concentracin de iones en la porcin cortical externa del
apoplasto y elevan su concentracin en el apoplasto de la estela. Esto establece un
gradiente osmtico, puesto que el potencial de agua (I) ) es ms alto que en la Corteza que en la estela, y el agua difunde a travs de la barrera osmtica endodrmica al interior de la estela. La difusin osmtica resultante del agua dentro de la estela es suficiente para establecer una significativa presinhidrosttica en la estela,
lo cual determina que el agua fluya hacia arriba, a los elementos de xilema del
tallo. Tal mecanismo explica satisfactoriamente los fenmenos de presin radical.
Se debe reflexionar en la pregunta por qu6 los iones han de absorberse hacia el interior del simplasto de la corteza, y luego salir de all para incorporarse
hacia el interior del apoplasto en la estela? La respuesta es, aparentemente, que
la concentracin de oxgeno es suficientemente alta en la corteza para permitir
que el metabolismo genere la energa necesaria para laabsorcin activa de solutos.
Este es el momento crtico en que la energa se gasta, que se origina el gradiente
de potencial de agua a travs de la endodermis, necesario para movilizar el agua y
crear una presin hidrosttica en la estela.
Se ha supuesto que la concentracin de ox.genoen los tejidos ms profundos de la raz, especficamente en la estela, es ms baja debido a la prolongada
ruta de difusin y a la utilizacin del oxgeno en las partes externas de la raz.
Por lo tanto, la insuficiente energa producida metablicamente est disponible
para retener los iones en el simplasto de la estela contra un gradiente de potencial;
como resultado, ellos fluyen al interior del apoplasto. Un informe reciente del
laborario de P.J. Kramer, demuestra que la concentracin del oxgeno es sin duda
mucho ms baja en el exudado del xilema, lo cual indica un gradiente de oxgeno
relativamente grande en la raz. Esto proporciona un plausible (aunque no comprobado) mecanismo de absorcin de iones al simplasto en la corteza, donde el
oxgeno, y por lo tanto la energa respiratoria, estn disponibles para liberarse en
el apoplasto de la estela donde el oxgeno es escaso.
Una segundacuestin debe considerarse: Les la endodermis en realidad un verdadero saco osmtico como el que este mecanismo requiere? Puesto que la estela
se desarrollamediante crecimiento (divisin y alargamientocelular) por el extremo,
es aparentemente de extremo abierto. Sin embargo, se produce muy poca absorcin de agua en la regin de la raz donde las clulas de xilema se estn diferenciando. Adems, las clulas jvenes
en diferenciacin, destinadas a ser xilema, estn
llenas de citoplasma en este estadio, y por lo tanto no ofrecen una va de escape
de pocaresistenciaparaelagua,
como sucede en elxilema maduro de la raz
diferenciada. As que el extremo abierto del saco endodrmico est esencialmente taponado. En algunas plantas pueden encontrarse ocasionalmente clulas
de paredes delgadas en la endodermis. Estas clulasde paso, que se ven en la Figura
11-2, se encuentran a menudo frente a los vasos de xilema y parece que permiten
el libre paso de soluciones desde la corteza hacia la. estela. Sin embargo, sus paredes
radiales siempre estn fuertemente suberizadas; en consecuencia, probablemente
no constituyan vas para el flujo de masa de solutos. Se presentan discontinuidades en la banda de Caspary donde las races laterales forman su conexin con
la estela del tallo principal (Figura 11-2). Sin embargo, esto puede suministrar la
nutricin de la raz lateral recientemente desarrollada antes que su tejido vascular
298

LAS
Figura 11-2. Secci6n transversal de la raz principal de la avena (Avenasativa) que muestra una
ralz rameal (derecha). El coloreo fluorescentepermitequeelcitoplasmaaparezcagrisdceo
a
blanco; y las paredes celulares lignificadas o suberizadas, blanco brillantes. Son visibles la endodermis con sus paredes fuertemente suberizadas (End) y los vasos lignificados del xilema ( X ) .
Las cdlulas de paso (PC)se pueden ver opuestas a los vasosde xilema, y las flechas indican discontinuidades en la endodermis prbximas a la raz rameal. (De E.B. Dumbroff y D.R. Pierson:
Can. J. Bot, 49: 35-38. (1971). Utilizada con permiso. Fotografa cedida amablemente por el
Dr. Pierson.)
se conecte a la del tallo principal.Decualquiermanera, teniendo en cuenta un

cierto grado de escape, si no es excesivo, no se hace insostenible la teora.
Se debemencionarbrevemente el efecto del potencial osmtico delagua
edfica sobre la absorcin del agua y la presin radical. Puesto que el agua se mueveen favor de un gradiente de potencial desde el suelo al interior del xilema, es
evidente que el potencial osmtico del agua edfica tiene un efecto directo. Es posible detener por completo la exudacin del agua por presin de la raz a travs
de un tallo seccionado, colocando las races enuna solucin de potencial osmtic0 suficientemente fuerte, en cuyo punto el potencial deagua del xilema del
tallo sea aproximadamente igual al potencial osmtico de la solucin externa. El
potencial osmtico de las clulas corticales de la raz no esmuy importante en
este proceso. Sin considerarsi el aguasemueve atravs o alrededorde ellas,
mientras el potencial deaguaen el xilema sea inferior aldel agua edfica, Sta
semoverdesde el suelo al xilema. Las plantaspueden,por lo tanto, absorber
agua de soluciones cuyo potencial osmtico sea mayor que el de las clulas corticales o absorbentes, siempre que el potencial de agua del xilema sea suficientemente bajo (esdecir, que tenga un valor negativo suficientemente alto).
299
ABSORCIdN DE AGUA EN PLANTAS TRANSPIRANTES. Cuando el agua se pierde por

transpiracin debe reemplazarse a travs de las races. La prdida de agua de las
hojas significa que la cantidad de agua en la planta se reduce; consecuentemente
su potencial es bajo (se torna fuertemente negativo) y el agua difunde hacia el interior de las races en favor del gradiente de potencial as producido. Las races
no parecen contribuir activamente en el proceso. Por el contrario, acaso lo estorben. Si se remueven l a s races la absorcin del agu,a por el vstago disminuye considerablemente. Al matar las races sumergindolasenaguahirviendosereduce
su resistencia, de manera que el agua puede succionarse mecnicamente a travs
de la planta ms rpido que cuando las races estn vivas; evidentemente ofrecen
resistencia a la absorcin. No obstante ello, son esenciales porque sugran superficie absorbente provee el contacto necesario ent:re la parte area de la planta y
el agua del suelo. Si bien las races pueden entorpecer la absorcin desde un recipiente de agua, son necesarias para el aprovechamiento de la que est finamente
dispersa por todo el suelo.
La mayora de las plantas necesitan oxgeno para producir un sistema radical lo suficientemente grandepara absorber agua.. Los suelosinundadospueden
inhibir el desarrollo radical demanera drstica, debido a la carencia de oxgeno
que, auncuandoelsuelo
tenga un excesivo suministrodeagua, Stase absorbe
insuficientemente y laplanta se marchita. Sin embargo, si bienlas races son
esenciales, operaran como un sistema pasivo a travs del cual el agua se desplaza
bajo la influencia delgradientede potencial que se producepor su prdidaen
las hojas.
LA RUTA DEL AGUA A TRAVfiS DE LOS TEJIDOS

Ahora se debe considerar este problema: se mueve el agua realmente slo en el
apoplasto o tambin a travsdelasvacuolasde]las
clulas? Se hasugeridoque
el agua se mueve a travs de la corteza de la raz por difusin osmtica de clula a
Figura 11-3. Aparato para medir la absorcin de agua.
Pot6metro
Hoja o 4pice vegetal

insertado y sellado
La absorcin de
mide por el mov
de la burbuja en
tubo capilar
La hoja se sumerge en
agua o aceite de parafina
para detener la
transpiracin
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
300
Suspensi6n de
;\
la transpiraci6n
2.0
la
Suspensi6n de
ci
t t
+
,
o
W
I-"
TiemDo
-+
TiemPo +
0.5
10 20 30 40 50 60 70
Tiempo, rnin
Figura 114. Resultadosesperados (A y B) y reales (C)de un experimento sobre absorcin de

aguaen hoja de Pelargonium. (Datos en C de resultados de P.E. Weatherly: E n A.J. Rutter y F .
H. Whitehead (eds.): The Water Relations of Plants. Blackwell Scientific Publications. Oxford.
1963. Utilizados con permiso.)
clula, no por libre difusin a travs del apoplasto. Tal sistema requerira un gradiente de potencial de agua entre capas sucesivas de clulas, desde el exterior al
interior de la corteza. Un gradiente de potencial osmtico no sera necesario,
si
la combinacindela presin de turgencia o hidrosttica fuese tal que existiese
un continuo gradiente de potencial de agua. Sin embargo el problema de regulacin y mantenimiento de tal gradiente podra ser considerable.
El fisilogo britnico P.E. Weatherly, en Aberdeen, hadesarrollado un mtodo
experimental con referencia a este problema en los tejidos de hoja y tallo. Existen
dos posibilidades: 1 ) el agua se mueve slo a travs de las regiones del espacio libre
de las paredes de las clulas y espacios intercelulares (el apoplasto), o 2) se desplaza
tambin a travs de vacuolas de clulas. El experimento se realiza con el extremo
de una planta bajo tensin de agua. Una planta de geranio (Pelargonium) se desprende por encima del suelo y se inserta a un potmetro, un mecanismo sensible
para medir la absorcin del agua, con las hojas en una atmsfera seca para promover la prdida de agua, como se muestra en la Figura 11-3. Si las hojas se sumergen repentinamente en agua o aceite de parafina, la prdida de agua cesa de inmediato y la tasa de absorcin disminuye. Ahora bien, si toda o la mayor parte del
agua de las clulas est implicada en el transporte, toda estar bajo tensin similar; en consecuencia, cuando cesa la prdida de agua, su absorcin disminuir a
una tasa estable hasta que se alivien las tensiones internas. El resultado experimental, medido con el potmetro,dara una curva como la que muestra la Figura 11-4A.
Sin embargo, si el aguase est desplazando solamente en elapoplasto(aunque
necesariamente en equilibrio con una importante cantidad de agua inmvil de las
vacuolas), resultar una curva diferente cuando se detenga la transpiracin, como
se muestra en la Figura 11-4B. Primero, habr una cada repentina del flujo con-
301
Figura 11-5A. Fotomicrografia electr6nica de celulas del floema y una clula de la vaina fascicular (a la izquierda arriba) de hoja del algodonero (Gossypium hinuturn) en las cuales se han depositado cristales de azul de Prusia del agua que se mueve a traves de la hoja. Los cristales del
azul de Prusia pueden verseenla pared celular y el citoplasma pero no en las vacuolas o (en B ,
siguiente pdgina) en la cutcula. (Fuente: T.O. Pizzolato, J.L. Burbano, J.D. Berlin, P.R. Morey
y R.N. Pease: J. xp. Bot., 27, 145-61 (1976). Utilizada con permiso. Fotografa cedida amablemente por el Dr. Berlin.)
I
forme la tensin se atene, Ello ocurrir ms rp:idamente, puesto que slo un

pequeo volumen de agua ser necesario para elevar la tensin en el pequeo volumen del sistema de flujo. En consecuencia, puesto que el agua vacuolar debe estar
finalmente en equilibrio con el agua en movimiento del apoplasto, sta continuar
entrando, pero con mayor lentitud, aliviandola tensin enlasvacuolas con un
equilibrio ms lento. Esto determina la curva bifsica que se muestra en la Figura
11-4B. La Figura 11-4C muestra los resultadosde un experimento realdirigido
por Weatherly. Indica claramente que el agua en movimiento en el tejido del tallo
y la hoja no es equivalente al agua total del sistema sino solamente a una pequea
proporcin de ella. As pues, la segunda posibilidad, la de que el agua se moviliza
tanto a travs del apoplasto como de las vacuolas, es probablemente la correcta.
En recientes experimentos, se dejaron transpirar hojas de algodn con sus
302
SUELO, AGUA Y A I R E : LA NUTRICIdN DEPLANTAS

LAS
Figura 11-58. Pared celular de una c6lula epidrmica de una hoja de

algodonero tratada como en A pero mostrada a un aumento mucho
mayor (Fotografa proporcionada amablemente por el Dr. J.D. Berlin, Texas Tech University.)
pecolos en una solucin de ferrocianuro de potasio; luego estas hojas se trataron

con una solucin de iones frricos que precipitaron el ferrocianuro como azul de
Prusia, visible al microscopio ptico y en micrografas electrnicas. Los resultados
de este estudio, en el que los depsitos de cristales de azul de Prusia mostraron las
rutas y el flujo del agua, confirman que el agua se mueve principalmente a travs
del citoplasma y paredes celulares y no a travs de vacuolas. Una tpica micrografa electrnica se muestra en la Figura 11-5.
EL ASCENSO DE LA SAVIA
LAS FUERZAS NECESARIAS. El agua puede difundir de clula en clula hacia abajo
de un gradiente y puede entrar al xilema con
fuerza sufiente para generar altas
presiones de 2-3 bars o an mayores. No obstante, esta presin radical nunca es
suficiente para elevar el agua a la copa de un rbol de gran altura, y con frecuencia
puede ser demasiado baja en la mayora de las plantas, en particular cuando la
prdida de agua es muy alta. Adems, el flujo desde la presin radical no es lo suficientemente alto para explicar el movimiento de los volmenes de agua que tiene
lugar a travs de un rbol. Ello requiere una presin de 10 bars (150 psi) para elevar el agua a 90 metros, altura de un rbol de gran tamao, y se requiere mayor
presin para vencer la resistencia en el tronco y mantener un flujo adecuado.
Evidentemente,esta presin no puede suministrarse desde abajopuestoque las
presiones de la raz de tal magnitud nunca han sido medidas. La capilaridad, potencial mtrico de un sistema con vas estrechas, podra ser suficiente para elevar
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO D E L AGUA
303
el agua a cortas distancias en los tallos, pero no a la altura o en las cantidades que
se requieren.
La solucin al problema descansa en la idea de que el agua se mueve en favor de un gradiente de potencial desde el suelo a la atmsfera, va la planta. Ello
significa que un potencial de agua muy bajo en la atmsfera, relativo al potencial
de agua del suelo, suministra la fuerza que sube el agua de la planta a las hojas.
En otras palabras, conforme el agua se evapora desde la superficie foliar, ms agua
es jalada hacia arriba por la tensin que as se crea.
A primera vista las fuerzas implicadas parecen increblemente grandes. Parece imposible que las delicadas clulas de la hoja puedan soportar tensiones de
150 psi o mayores sin que se colapsen. Sin embargo, en razn de su pequeo tamao, las clulas pueden tolerartensionesmucho
msgrandes. El potencial de
agua del aire es muy bajo: cerca del 50% de humedad relativa (HR) est muy prximo a 1,000 bars, o 15,000 psi, y es mucho ms grande a HR baja.* La diferencia del potencial de agua (AI)) entre clulas foliares y atmsfera es con frecuencia
muy grande, y la prdida de agua de superficies celulares foliares genera una tensin tremenda en el interior delas clulas; ello se at!enGapor el flujo de agua desde
clulas internas, y finalmente desde el xilema de las venas foliares, as que la tensin se trasmite al agua del xilema.
LA COHESIdN Y EL AGUA, Ahora el problema es ,cmo puede el agua ser empujada haciaarriba en un sistema de tubos, como el xilema, a distancias mayores
que la altura de una columna de agua sostenida por 1 atmsfera (atm) de presin
(9.14 m)? Si se intentase levantar el agua de un tubo ejerciendo succin en su extremo superior, la columna
se rompera y un vacio (o casi vaco lleno de vapor
de agua) se formara en el momento que la altura de la columna alcanzase cerca de
9 metros. La respuesta reside en el hecho de que las molculas de agua tienen gran
afinidad entre s, y delgadas columnas de aguapueden soportar una tensin de
hasta 1,000 atm sin que se rompan debido a las propiedades cohesivas de las molculas. La teora de que el agua puede ser empujada hacia lo alto de rboles grandes en largas columnas filiformes del xilemafue ,adelantada hacia 1894 y 1895
por varios cientficos y elaborada por H. Dixon en. Gran Bretaa, y O. Renner en
Alemania, a principios del siglo veinte. Estas co1u:mnas normalmente no forman
vacos (rupturas) porque la propiedad cohesiva de las molculas de aguaes suficiente para impedir su separacin o alejamiento de las paredes de los vasos.
Figura 11-6. Medici6n con dendrmetro del dimetro de un tronco de rbol. (De B.S. Meyer,
D.B. Anderson y R.H. Bohning: Introduction to Plant Phy.siology. Por Litton Educational Pu-
blishing, Inc. Reimpreso con permiso de Van Nostrand Reinlhold Company.)
*Conociendo la temperatura en grados absolutos ( 2 ) y la HR, el potencial de agua ( q )

del aire puede calcularse de la ecuacin J, (bars)= -10.7 T lomg (100/HR)
304
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS PLANTAS
La evidencia que sostiene la teora de que el agua es empujada hacia arriba

por la fuerza de la evaporacin foliar es indirecta. Se ha demostrado claramente
que el agua se desplaza en el xilema. Ello puede hacerse mediante inyeccin de
colorantes, rastreadores radioactivos, o pequeos impulsos de calor en el interior
de un tronco de rbol y siguiendo el movimiento del marcador. El hecho de que
el agua del xilema est6 bajo tensin puede observarse mediante cortes en el interior del tallo de una planta: el agua chasquear dentro del xilema y si se aade
agua a la superficie seccionada ser llevada hacia el interior. Si se coloca un micrfono sensible contra el tallo de una planta, se podr escuchar el chasquido de
los cordones de agua de xilema, particularmente en das calurosos y secos. Las
amplias interrupciones o vacos pueden causar marchitez severa, debidoaque
una columna rota ya no puede transmitir a las races la tensin necesaria para
elevar el agua. Se presupone que estos cordones interrumpidos se reconectan en
la noche por la presin de la raz, cuando disminuye la tensin causada por la
evaporacin de agua de las hojas.
Tal vez la evidencia ms efectiva surge de mediciones con el dendrmetro,
dispositivo consistente en un cinturnde metal cuya circunferencia exacta es
variable y calculada mediante un fino instrumento, que mide el permetro de un
tronco de rbol. Puede demostrarse experimentalmente que una pieza de tubera
de caucho se contrae en su periferia ante la succin, es decir, si sus contenidos
estn bajo tensin. Lo mismo se aplica a un tronco de irbol. Las mediciones del
dendrmetro demuestran que la periferia de un rbol disminuye durante el da
cuando son ms altas las tasas de evaporacin, lo que indica que los contenidos
estn bajo creciente tensin. En contraste, se incrementa en la noche cuando la
evaporacin disminuye y la tensin sobre el agua del tronco se reduce. Una tpica
medici6n de dendrmetro se muestra en la Figura 11-6.
Con esta teora de movimiento de agua en los tallos surge el problema de
que las interrupciones en la columna acuosa son el resultado de sequa excesiva,
formacin de burbujas gaseosas de gas disuelto y rupturas mecnicas. Estas rupturas deben, tericamente, inactivar el cordn de xilema donde ocurren y reducir
la capacidad del sistema para movilizar el agua. Muchas de esas rupturas suceden
pero no parecen afectarseriamente el m0virnient.o del agua. Presumiblemente
cuando la tensin se relaja en la noche, la columna se reconecta de nuevo. Si los
cortes se hacen en un tronco de rbol de modo que desaparezcan continuas columnas verticales de xilema, el agua an puede ascender en zig-zag, si bien a una
tasa reducida. Parece probable que el transporte lateral se produce como consecuencia de la difusin en el parnquima del xilema, el tejido vivo de la madera.
TAMAO DE LOS VASOS.
Han surgido interrogantes sobre el tamao de los vasos

de xilema a travs de los cuales debe fluir el agua. Se ha demostrado que en pequeos vasos la tasa de flujo del agua vara de acuerdo al cuadrado del radio del vaso
(ley de Poiseuille). Las plantas con tallos largos y estrechos, como los bejucos,
tienden a poseer vasos de gran dimetro que permiten altas tasas de flujo. Puesto
que la tasa de flujo vara inversamente a la longitud, tal arreglo permite la transferencia del agua a travs de largas distancias en un tallo de pequeo dimetro.
Sin embargo, tales vasos estn ms expuestos a la ruptura de la columna de agua,
y ia gran presin radical de los bejucos puede estar asociada a la necesidad de volver a llenar vasos que se vaciaron debido a los vacos o a las rupturas.
Por otra parte, los rboles que poseen un dimetro mucho ms grande en
relacin a su longitud, tienden a poseer elementos conductores de xilema ms
ABSORCI6N Y
DEL
MOVIMIENTO
AGUA
305
Tabla 11-1. Valores estimados para potencial deagua (I)) y diferencia de potencial
(AI))en un hipot6tico sistema
deagua
suelo-planta-aire. La planta es un rbol
pequefio, elsueloest
bien irrigado y el
aireest aproximadamente a 50%dehumedad relativa, a 22'C
(I) =-1,000 bars)
dI,
Agua edfica
Raz
Tallo
Hoja
Aire
bars
-0.5
-2
-5
-1 5
-1,000
A$, bars
-1.5
-3
-1 o
-985
pequeos. Esto significa que el aguapuedeserimpulsada a alturas mayores por

fuerzas ms grandes, y la reduccin de la capacidad de transporte causada por vasos de pequeo dimetro escompensadaporel
dimetro agrandadodel tronco
y el nmero correspondientemente mayor de elementos conductores.
Los cambios extremos de temperatura son probablemente lacausadela
formacin de burbujas en el agua bajo tensin, y es probable que la congelacin
de sta provoque la ruptura de la columna deagua porque los gases disueltos se
separan de la solucin en congelacin. Esto puede explicar el por qu las plantas
que vivenenlaszonasde
fro atemperado o rticas, tienden a poseer tallas de
vasos inferiores a las de plantas que viven en zonas tropicales. Los rboles de conferas,-que comnmente medran en climas templados o rticos, carecen en absoluto
de vasos y slo poseen traqueidas de dimetro mucho ms pequeo.
Se han aportado varias propuestasalternativas. Una
consiste en que el agua asciende en los rboles principalmente como vapor. Empero, se sabe que la mayor parte del agua en el xilema est en estado lquido, no
de vapor. Se han propuesto distintas formas de activos sistemas de bombeo pero
no se han encontrado dispositivos mecnicos o bioqumicos que pudieran llevarlo a cabo. Parece improbable el transporte activo de agua en clulas vivas de rboles. En primer lugar la resistencia de las clulas vivas al flujo sera muy grande y
aumentaran considerablemente las fuerzas que se requieren para movilizar grandes cantidades de agua. Si a una planta marchita se le cortan las races y su tallo
se coloca en agua, se recobra con ms rapidez que cuando las races de una planta
intacta se colocan en agua. Esto demuestra la gran resistencia al transporte del
a travs
agua por parte del tejido vivo y hacesuponerque el aguasedesplaza
del tallo en tejido no vivo. La aplicacin de venenos o fro como inhibidores metablicos al tallo de un &bol tambin provoca poco o ningn efecto sobre el
movimiento del agua, lo que refuerza el concepto de que las clulas muertas estn
implicadas en el transporte del agua y que no hay gasto de energa en s u tallo.
En consecuencia, la posibilidad de que las clulas vivas contribuyan sustancialmente al movimiento ascencional del aguaes bastante remota. La teora de
que el agua asciende en el xilema de las plantas grandes fundamentalmente
bajo
la influencia de las fuerzas de evaporacin de las superficiesfoliares, parecera ser la
TEORASALTERNATIVAS.
-h
(00%
307
explicacin ms correcta. Una considerable dosis de evidencia sostiene este punto

de vista, en tanto que las dems alternativas carecen de apoyo o parecen contravenir los hechos conocidos.
EL FLUJO DEL AGUA

El agua se mueve bajo la influencia de un gradiente en el potencial de agua ( J /) y
su movimiento se dificulta por diversas resistencias al flujo que incluyen la viscosidad de la solucin, la permeabilidad de las membranas y la resistencia al flujo en
los pasajes estrechos. Considerando todas estas resistenciasjuntas, a un estado uniforme de tasa de flujo (F)en cualquier parte del sistema se referir a estas cantidades como
I;=
AJ/
resistencia
y para todo el sistema
F =
AJ/ total
suma de resistencias
En un sistema de estado uniformela tasa de flujo es constante, de manera que

es posible relacionar la resistencia de cualquier parte del sistemaa la cada del potencial deagua a travsdeesapartedelsistema.Algunasmedidasestimadasde
potencial de agua en variaspartes del sistema suelo-aire-agua
de una planta se muesel valor ms grande paraA J/ corresponde
tran en la Tabla 11 -1. Puede advertirse que
al punto donde el agua abandona la
hoja y seevaporahaciala atmsfera. Esto
indica que la resistencia en este punto es mucho m.ayor que en cualquier otro lugar del sistema. Por tanto, este es el punto en el que debiera aplicarse el control
efectivo del sistema. Los mecanismos de control y su operacin se estudian en el
Captulo 14,en la seccin sobre los estomas.
Algunosvaloresrealesdemedicionesde
potenciales de agua delsuelo y
rboles bajo distintas condiciones y a diferentes horas del da sepresentanenla
Tabla 11-2. Puede observarse que los potenciales de agua, y por tanto las tasas de
flujo, estn directamente relacionadas a las condiciones deirrigacin(lascuales
afectan los potenciales de agua del suelo), la hora del da y condiciones atmosfricas (las cuales afectan el potencial de agua del aire). Por tanto, la tasa de flujo
del agua a travs de los rboles, que es directamente proporcional al diferencial de
potencial de agua entre el aire y el suelo, vara con las condicones externas cambiantes, y el balance hdrico de las plantas se ajusta automticamente a las condiciones externas y al requerimiento paradiferentes tasas de flujo.
RESUMEN
El proceso del movimiento de agua a travs de la planta puede sintetizarse como
sigue: el agua penetra al espacio libre o apoplasto delas races y se mueve por
smosis para salvar la barrera impuesta por la banda de Caspary de la endodermis.
El potencial osmtico se genera con la absorcin de solutos desde la solucin del
308
SUELO,
AGUA
Y AIRE: LA NUTRICIdN DEPLANTAS

LAS
suelo por los protoplastos de las clulas corticales y el transporte de esos solutos
va el simplasto a travs de la endodermis, que se contina por su retorno al apoplasto dentro dela estela. En este proceso puedeproducirse cierta presinpositiva enel xilema de la parte inferior del tallo, lacualpuedeser suficiente para
transportar agua lentamente hastauna altura considerable de aqul. Este puede
ser el mecanismo mediante el cual se reparan las columnas de agua que se rompen
o se rellenan los vasos xilemticos vacos. Sin embargo, la principal fuerza impulsora del movimiento ascencional del agua, es la evaporacin de Bsta de las superficies foliares. El agua asciende en el tallo, atrada hacia arriba por la tensin que
produce su prdida desde las hojas. La propiedad cohesiva del agua es suficiente
la tensin del
bajo circunstanciasnormales, as lascolumnasdeaguaresisten
impulso ascencional que causan las fuerzas de evaporacin.
Artfculos enAnnual Reviews of Plant Physiology bajo el encabezado Water Relations.

Slatyer, R.O.: Plant Water Relations. Academic Press, Nueva York. 1967.
Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise. Vol. 11. Academic Press, Nueva York. 1959.
Sutcliffe, J.: Plants and Water. St. Martins Press, Inc. Nueva York. 1968.
Captulo 12
ABSORCI~N
Y TRANSFERENCIA
DE SOLUTOS
MECANISMOS PARA EL MOVIMIENTO DE SOLUTOS
Los solutos puedenmovilizarsepor

difusin a tr;rvsdecanalesquepresentan
flujo delsolvente(fuerzas
barreras fsicas, o puedenserarrastradosmedianteel
de arrastre de solvente). Sin embargo, si una barrera fsica, como una membrana
o un material coloidal como el citoplasma, interfiere su libre paso, una diversidad
de mecanismos puede implicarse en la transferencia del soluto a travs de la barrera. Si sta no es completa, la solucin puede atravesarla o los componentes de
la solucin pueden difundir a travs de ella. Sin embargo, es evidente que la tasa
Si sta
de difusin o de flujo sever afectada por las propiedades de la barrera.
pertenece a un sistemaviviente, como membrana o citoplasma, los solutos pueden atravesarla por difusin pasiva o por transporte activo (transporte activo es
la transferencia efectiva de molculas de un sitio a otro mediante algn proceso
que requiera energa). La diferencia es que silasmolculassemuevenpor
difusin, lo hacen slo en favor de un gradiente de potencial, en tanto que si lo hacen
por transporte activo, parecen moverse en contra de ese gradiente.
Los solutos tambin puedenatravesar unamembranapormediode
otros
procesos. El material puede movilizarse por la formacin de burbujas o vesculas
sobre un lado de la membrana que descargan sus (contenidossobre el otro lado.
Este proceso se denomina pinocitosis y es bsicamente la descargadepequeas
vacuolas a travs de una membrana. La pinocitosis constituye un proceso no selectivo porque los solutos semueven slo como parte de la pequea burbuja de
solucin, no independientemente. El transporte activo, por otra parte, puede
ser altamente selectivo.
DIFUSI~N
CARACTERfSTICAS DE LA MEMBRANA Y E L SOLUTO. Las SUStanCiaSno electroliti-
cas (partculas sin carga) tienden a difundir a travs de membranas a una tasa ms o
menos proporcional a su solubilidad en lpidos o solventes grasos, e inversamente
proporcional a su tamao molecular, como semuestraenlaFigura
12-1. La dependencia en tamao sugiere que las molculas deben atravesar espacios o huecos,
y que las membranas celulares son estructuras cribosas o compuestas de micelas o
SUELO,
AGUA
310
Molkulas
grandes
*aja
-.
Baja
grasas
Solubilidad
a
Alta
YNAU
LI A
R
TR
E :I C I 6 N
DE LAS PLANTAS
entre solubilidad a lasgrasas,tamao

molecular y permeabilidadenc6lulas
de Chara, de
diversas
sustancias
no
electro1 ticas. (Modificada condatos
de R. Colander: Phvsiol. Plant..
2:302. 1943.)
pequeas subunidades dispuestas en cierto patrn regular con espacios entre ellas.
Sin embargo, el hecho de que la tasa de difusin de solutos vare con su solubilidad
a las grasas apoya los modelos de estructura de membranas (Captulo 3, pgina 53)
que indican una O mscapas lipidicas. Es posible, empero, que una estructura
compuesta, consistente de una doble capa discontinua, con poros de diverso tamao, pudiera representar ms correctamente el verdadero estado de cosas. El efecto
de solubilidad de grasas podra resultar del movimiento de solutos, ya sea a travs de la estructura, o a travs de huecos o poros en ella, ordenados con grupos
lipof licos expuestos.
Lasparedescelularesparecen
ser permeables a la mayora de los solutos,
mientras que la permeabilidad de las membranas es mucho menor, de ah que sea
la sustancia celular viva la que afecta y controla el transporte de solutos al interior
y hacia fuera de las clulas. Las paredes celulares y los espacios intercelulares que
son permeables al agua son tambin esencialmente pesmeables a los solutos. Los
gases disueltos semueven con mucha ms libertad; lasclulassoncasi tan permeables a los gases como al agua.
Sin embargo, lasparedescelularesno
tendran mucha importancia en el
transporte de solutos. Estn perforadas por numerosos poros u orificios diminutos
llamados plasmodesmos (ver Figura 3-1). La membrana citoplsmica externa (plasmalema) de clulas adyacentes est en intimo contacto con cadaplasmodesmo.
Puesto que puedehaberhasta 5 X 10' plasmodesmospor cm2, significaquelas
clulas contiguas poseen gran cantidad de canales a travs de los cuales tiene lugar
transporte activo o pasivo de sustancias sin que tengan que atravesar la pared celular. Por lo tanto, laspropiedadesdelasmembranas
y su interaccin con los
solutos es la faceta ms importante de la transferencia de solutos.
El estudio de la difusin de electrolitos y su transporte a travs de membranas presents problemas especiales. Generalmente los iones tienen una permeabilidad mucho menor que las partculas sin carga, porque sta les dificulta penetrar
una membrana con grupos activos o cargados que los repelen o atraen ( y por lo
tanto los inmovilizan). Como resultado de la carga, los iones tienden a rodearse
deunacapa
importante de molculasdeagua, y esta envoltura de hidratacin
agranda su tamao lo suficiente como para afectar la penetracin a travs de los
poros de lamembrana.Adems, en general, los iones son fuertemente lipofbicos, de ah que posean tasas bajas de difusin. Finalmente, el movimiento y dis-
311
tribucin de iones son afectados por el potencial elctrico del sistema as como
por su potencial qumico. El movimiento de iones, por lo tanto, se considera por
separado, junto con un estudio de los mecanismor; por los cuales los iones o solutos pueden transferirse activamente a travs de membranas.
DIFUSION Y PERMEABILIDAD. La difusin de molculases su movimiento neto
hacia abajo deun gradientede energia libre o potencial qumico.La tasa de
difusin vara con el gradiente de potencial qumico o la diferencia en actividad
(en esencia equivalente a la concentracin) a travs de la distancia de difusin. En
consecuencia, el flujo molecular a travs de una membrana (J,el nmero de partculas que atraviesan un rea dada de membrana enun tiempo dado) es proporcional a la fuerza de transporte, que es la diferencia de concentracin sobre cualquier lado de la membrana ( AC):
J = PAC
donde P es un coeficiente de permeabilidad, que mide la capacidad para atravesar
la membrana de la sustancia
en cuestin. Sin embargo, la permeabilidad de una
membrana es proporcional a la capacidad de movimiento de soluto para difundir
a travsde ella, e inversamente proporcional al grosor de lamembrana.Consecuentemente, el flujo puede medirse mediante
J =-
D
AC
X
donde D es el coeficiente de difusin de una sustancia dada, a travs de la memla membrana. Esto demuestraqueelgrosor
de la
brana, y X eselespesorde
membranaes extremadamente imp0rtant.e. Puesta,quelos coeficientes de difusin de la mayora de las sustancias son muy pequeos, se necesitan membranas
lo ms delgadas posible para transporte eficiente. De hecho, los valores de D son
tan pequeos para muchos solutos que podran no penetrar a la tasa necesaria a
menos que est en operacin algn mecanismo de transporte activo.
ACUMULACrdN POR DIFUSIN. El proceso de acumulacin, queusualmente se
produce dentro de la clula implica una concentracin ms alta de la sustancia
sobre un ladodelamembranaque
sobre el otro. Dado quelafuerza
motora
de la difusin se origina en una diferencia de conc'entracin, es imposible que se
consiga la acumulacin mediantesimple difusin, ya queningunadiferencia
de concentracin es posible en equilibrio. Sin embargo, silas condiciones dentro delamembranason
tales queelestado fsico o qumico de lasustancia se
cambia al entrar, puede producirse alguna acumulacin importante. Por ejemplo,
si se suministra a las clulas el colorante vital rojo neutro, ste se acumula ensu
interior a una concentracin que puede superar en 30 veces la concentracin externa. Esto se debe a que el colorante se suministra a un pH alrededor de 8, al cual las
molculasnoestndisociadas.
Al entrar enuna clula cuya solucin vacuolar
tenga unpH cercano a 5.6 las molculas de colorante se disocian. Puesto que las
paredes celulares son impermeables a la forma inica del colorante, ste no podr
difundir al exterior de nuevo, y se producela acumulacin. El proceso, sin embargo,
no tiene lugar sin gasto de energa. El sistema celular, cualquiera que sea, aporta
312
SUELO,AGUA Y AIRE:
LA
la fuerza motora y sostiene el pH interno suficientemente bajo para mantener las

molculas de colorante en forma ionizada. De manera similar, si una molcula se
precipita, adsorbe o cambia qumicamente al entrar en una clula, puede ser conconcentrada sin que se necesite ningn proceso activo de transporte. Nuevamente,
la propia clula suministra la fuerza impulsora queaporta la energa necesaria para
inactivar las molculas que acceden a su interior.
MOVIMIENTO DE IONES
PROBLEMAS ESPECIALES. El movimiento de iones y su transporte a travsde
membranas implican problemas especiales. Debido al gran tamao de su envoltura

de hidratacin y a su escasa solubilidad lipdica, generalmente los iones presentan
muy baja permeabilidad a travs de las membranas. Las fuerzas que
actan sobre
iones que incluyen gradientes de potencial elctrico, o gradientes de potencial de
carga, son lo ms importante de esto, as que sus movimientos estn influidos tanto
por distribucin de carga como por concentracin. Adems, el movimiento de un
ion influye automticamente sobre el patrn de carga del sistema, de modo que el
movimiento de otros iones seve afectado sin importar el signo de sus cargas. En
consecuencia, el movimiento activo de iones puede llevarse a cabo por la generacin de gradientes elctricos, y viceversa.
ANTAGONISMO. Este es un fenmeno importante que puede proteger a las plantas
de los efectos txicos de ciertos iones. Una planta que se coloca en una solucin
diluida de cloruro de potasio, acumular iones de potasio rpidamente hasta alcanzar niveles txicos, y puede morir. Sin embargo, sien la solucin hay cantidades
nfimas de calcio, la absorcin de potasio sereduce considerablemente y no se
presenta toxicidad. Se dice que el calcio antagoniza con la absorcin de potasio.
De manera similar, el calcio antagoniza con el sodio, y tambin el sodio o el potasio, agregados en pequeas cantidades, antagonizan la absorcin de calcio. Aparentemente los iones no han de estar relacionados (es decir, no estn en el mismo
grupoenla
tabla peridica) paraquesea
efectivo el antagonismo. El sodio no
interfiere la absorcin del potasio, y el bario no se opone al calcio; en cambio, el
sodio o el potasio sern antagnicos con respecto al bario o al calcio. Se cree que
el calcio es necesario para la integridad estructural de las membranas. En su ausencia,los mecanismos selectivos de transporte se interrumpen y se incrementa la
indiscriminada permeabilidad de la membrana. Esto podra ser la base del efecto
antagnico del calcio.
Slo se necesitan concentraciones pequeas del ion antagonizante para que
el antagonismo sea reversible.Por lotanto, es improbable que el antagonismo
opere al nivelde transportadores de iones especficos. Se ha propuesto que los
elementos antagnicos pueden afectar la estructura coloidal de la superficie
absorbente, ejerciendo as una influencia, pero las cantidades que se requeriran
paracambiar efectivamente lapermeabilidadde lasmembranasparecenser
demasiadograndes.Nose
ha adelantado ninguna otra explicacin satisfactoria con
relacin al antagonismo. El proceso esdeindudablevaloren
el campo.Muchos
suelosposeen
ciertos elementos en exceso, en particular potasio o calcio y
con seguridad ocurriran efectos txicos si algunos mecanismos de regulacin, como el antagonismo, no se desarrollaran.Sin embargo, tambin existe unlado
negativo: el exceso dealgunos iones pueden interferir la incorporacin de otros
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO
AGUA
DEL
313
iones necesarios e inducir, as, sntomas de deficiencia, auncuando el ion necesario est presente en cantidades suficientes en el suelo. En consecuencia, el exceso
de sodio en el suelo acaso provoquedeficiencia de calcio a travs del antagonismo.
POTENCIALELECTROQU~MICO. Al igual que las partculas no inicas difunden hacia abajo de un gradientede potencial qumico, los ionesdifunden en favorde
un gradiente depotencial electroqumico. Tal gradiente poseeun componente qumico y un componente elctrico. Existe un gradiente de potencial qumico sila
el otro.
concentracin de un ion enun lado de una membrana es mayor que en
Un gradiente de potencial elctrico puede resultar de la presencia de iones o partculas cargadas, pero tambin de la carga sobre un lado de la membrana con respecto al otro (es decir, lascargaspuedenestarasociadas
con la superficie de la
membrana o con algn componente fijo o no difusible sobre uno u otro ladode
la misma).
Por lo tanto, puede existir una situacin donde, por ejemplo, un catin est
ms concentrado dentro de la clula que en el exterior, pero que el interior de la
clula est negativamente cargado con respecto al exterior. A s el ion tender a
difundirhacia fuera y abajo delgradiente de potencial qumico, pero tender
a difundir hacia dentro y abajo del gradiente de potencial elctrico. La direccin
final del movimiento estar determinada por
el componente del gradiente (elctrico o qumico) ms acentuado.
La relacin entre el electropotencial y el potencial qumico se define por
la ecuacin de Nernst, que se ha derivado de las leyes bsicas fsicas y qumicas
donde A es la diferencia electropotencial a travs de la membrana y ai/a, es la

diferencia de potencial qumico, siendo la relacin de actividad interna y externa
(esencialmente la actividad es equivalente a la concentracin molar). R es la constante del gas, F la constante de Faraday y z es la carga por ion, o Valencia. Suponiendo unatemperatura constante puede observarse que para cada ion
-K log
concentracin interna
concentracin externa
o, en otras palabras, el potencial electroqumico a travs de una membrana vara de

acuerdo al logaritmo de la razn de la concentracin inica en uno u otro lado
delamembrana. Esta relacin es extraordinariamente valiosaen el estudiodel
transporte activo (pgina 318).
EQUILIBRIODE DONNAN.El equilibrio de Donnan es un fenmeno de acumulacin de iones llamado as en homenaje a su descubridor: F.G. Donnan. Si existe
una carga negativa de no difusin sobre un lado de una membrana (para simplificar puede decirse dentro deuna clula), esto genera un gradiente de potencial a
travs de la membrana en favor del cual difunden los iones.
El resultado es que,
en equilibrio electroqumico, la concentracidn (potencial qumico) de iones no
necesariamente es igual dentro que fuera. Por lo tanto, como resultado de un des-
314
equilibrio elctrico que se mantiene debido a cargasdeno difusin, se establece

un desequilibrio de concentracin.
La ecuacin que describe el equilibrio de Donnan establece que la razn
de iones positivamente cargados, del interior al exterior, debe igualar la razn de
iones negativamente cargados, del exterior al interior (los corchetes indican concentracin).
[iones positivos dentro] [iones positivos fuera]
[ iones negativos fuera]
[iones negativos dentro]
La Figura 12-2 muestra una situacin que representauna clula en la cual las
cargas internas fijas estn balanceadas por iones de potasio. La clula est situada
en una solucin de potasio (Figura 12-2B), y est inicialmente fuera de equilibrio
con su solucin circundante. Luego de alcanzarel equilibrio, como seveen la
Figura 12-2C, el potasio se ha concentrado dentro de la clula y el cloruro es excluido como resultado de la influencia de los cambios negativos permanentes en
el interior. Este equilibrio del tipo Donnanpuede concentrar lassustanciasde
una clula hasta ms de 30 veces la concentracin externa o del medio ambiente.
La acumulacin de zinc por las races, por ejemplo, se debe principalmente a la
formacin de un equilibrio deDonnan as como a la formacin de derivados de
zinc estables o no ionizados dentro de la clula.
EL POTENCIAL DE MEMBRANA. Se hadeterminadoquela

mayora de las membranas biolgicas tienen un potencial o diferencia de carga de un lado a otro; en
general el lado interior de las clulasesnegativo con relacin al exterior. Tales
potenciales de membrana influyen sobre el flujo de iones, pero de hecho pueden
establecerse por una difusin desigual de iones. Un potencial se forma, por ejemplo, si existen cargas fijas sobre uno de los lados de la membrana. De la misma
forma, pueden resultar enun potencial, como muestra la Figura 12-3, tasas desiguales de difusin de los componentes inicos de una sal a travs de la membrana, tasas desiguales de difusin de diferentes iones en lados opuestos de la membrana, o transporte activo deuna partcula cargada, ion, o electrn. Cualquiera
sea la fuente de potencial, Sta afecta elgradientede potencial electroqumico
a travs de la membrana y, por lo tanto, la difusin de iones. Es posible, adems,
que los potenciales elctricos o gradientes de potencial de las plantas sean importantes en el establecimiento de patrones dedesarrollo(ver
Captulos 19 y 20,
pginas 488, 522). Hasta ahora la fisiologa y la generacin de potenciales nose
han estudiado tan intensamente en las plantas como en los animales.
TRANSPORTE ACTIVO
DEFINICI6N. El transporte activo es la transferencia de iones o molculas a tasas
o cantidadesqueparecen contravenir las leyes de difusin y equilibrio electro-
qumico. Ello slo puede conseguirse mediante inversin de energa. Por lo tanto,
el transporte activo puede definirse como el movimiento de iones contra un potencial electroqumico mediante el uso de energa derivada del metabolismo. Es
la participacin del metabolismo como fuerza impulsora detransporte.
Uno de los problemas inherentes al concepto de transporte activo es que el
ABSORCION Y MOVIMIENTO DEL AGUA
315
"
Figura 12-2. Equilibrio de Donnan.

A. Clula1concargas fijasneutralizadaspor
iones K+.
B. Clula1 situada en una solucin de KCI.
C. El equilibrio deDonnan se ha establecido. Ell K + se haacumulado dentro de la
clula,,el CI-se ha excluido.
~"
8Kf
4K+
GIL-
-+
4B
H+
e-
Na+_l:+
Figura 12:-3.Potencial de membrana.

A.
Las
cargas
fijas dan por resultadouna
carganegativaen
el ladoderechode
la
memblrana.
B. Tasas[desigualesde difusin de aniones y
cationesresultanencarga
positiva en el
lado derecho de la membrana.
C. Tasas'desigualesde difusin deionesde
igual
carga
dan
por resultado
una
carga
la memnegativaen el ladoderechode
brana.
D. Transporte activo
cargas
de
o iones:
Aqu dos procesos coadyuvan a la formaci6n de una carga negativa en
el lado dede
recho
la membrana.
SUELO,
AGUA
316
Y AIRE: LA NUTRICIdN
DE
LAS PLANTAS
aporte de energa puede ser totalmente extrao al proceso real del transporte, y
el grado de esa condicin extraa habr de determinar si el proceso se considera
activo o pasivo. Porejemplo, aun para establecer un equilibriodeDonnan, una
concentracin qumica pasiva de iones en favor de un gradiente de potencial electroqumico, requiere, en esencia, un gasto de energa metablica para establecer
y mantener el sistema, as como las cargas fijas que hagan posible la concentracin
de Donnan. Igualmente, los solutos
pueden ser transportados activamente a travs de una membrana y , como consecuencia, el agua se difundir a travs de la
membrana por smosis. Sin embargo, el mecanismo por el que se desplaza el agua
es esencialmente pasivo, por debajo de un gradiente de potencial.Eneste caso,
el trmino activo puede, entonces,
aplicarse a la transferencia de solutos pero
no a la transferencia de agua.
El fisilogo vegetal norteamericano J. Levitt ha establecido cuatro criterios
para caracterizar el transporte activo:
1. Que la tasa de transporte supere la que se prev para la permeabilidad y

el gradiente electroqumico.
2 . Que el estado estable final del potencial
electroqumico no est en equilibrio en la regin de transporte.

3. Que exista una relacin cuantitativa entre el grado de transporte y el de
energa metablica invertida.
4. Que el mecanismo de transportacin dependa de la actividad celular.
investigadores no examinan
A menudo puede haber confusin porque los
crticamente el sistema para determinar si la acumulacin no resulta de algn proceso no activo como un equilibrio de tipo Donnan, o de la formacin de algn
derivado electroqumico inactivo (por ejemplo, precipitado, iones de una partcula sin carga, un derivado qumico,etc.). Muchos delos as llamados procesos
activos pueden finalmentereconocersecomo
pasivos. Obviamente,es difcil o
imposible estudiar ionesqueformen
derivados de componentescelulares, o se
o hierro.Enconsecuencia,el
absorbancon facilidad aellos,talescomofosfato
estudio del transporte activo es bastante difcil.
:/
.-
.O
?L
50
S
O.
10
20
Temperatura,
30
OC
Figura 124. El efecto dela temperatura sobrela

absorcin de K + por las cebada.
races
de
(De datos de D.R. Hoagland y T.C. Broyer: Plant Physiol.
11 :471-507. 1936.)
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL AGUA
317
APOYO EXPERIMENTALPARA EL TRANSPORTE ACTIVO. Una delas
tcnicas recientes ms importantes que ha permitido a los fisi6logos atacar estos problemas
consiste en el usode istopos de iones no naturales como el bario y el rubidio.
Los istopos son rastreados fcilmente, son susceptibles de ser medidos en pequeas cantidades y las condiciones se simplifican por la presencia de grandes depsitos celulares de los iones en cuestin. La situaci6n puede complicarseporque
muchos de los sistemas de transporte son bastante especficos en cuanto a iones
perousualmentesoncapacesde
transportar iones estrechamente relacionados.
As, un sistema transportador de potasio puede transportar rubidio, y el rubidio
radioactivo ha sido muy utilizado para estudiar el sistematransportador de potasio.
Los primeros experimentos sobre transporte activo incluyeron estudios
sobre los efectos de varios factores de importancia en el metabolismo. Inicialmente
se descubri quelaacumulacinde
potasio estaba fuertemente afectada porla
temperatura (Figura 12-4) y el oxgeno (Figura 12-Ei),factores ambos que inciden
en el metabolismo. La adicin del azcar, substrato respiratorio, tambin estimula
la incorporacin inica porlas races (Figura 12-6). Finalmente, la absorcin
inica es proporcional a la tasa misma de respiracin, tal y como se mide mediante
la absorcin de O2 y la evolucin del CO, (Figura 12-7). Todos estos datos y los
resultados de muchos experimentos similares sugieren claramente que en el transporte de los iones en cuestin interviene la energa metablica liberada en el proceso de respiracin.
50L
Figura 12-5. El efecto del oxgeno sobrela
25
o
absorcin de K + por races de cebada. (De

datos
de
D.R. Hoagland y T.C. Broyer:
Plant Physiol., 11 :471-509. 1936.)
50
75
100
'10 oxigeno
.
.c
8
-
100
2
-3
U
Figura 12.6. El efecto de los nivelesdehexosa en los tejidos sobre la absorci6n de CIpor raices decebada.
(De datosde
M.G.
Pitman, J. Mowat y H. Nair: Aust. J. BioL
SCi., 24:619-31. 1971.)
25
1-
25
0.5
1 .o
Concentracin de azcar, mg/g
I
1.5
318

AIRE:
LA
DE LAS PLANTAS
Ea adicin de sales o iones a las races y otros tejidos usualmente determina

un claro incremento de la respiracin. El incremento por encima del nivel fundamental de respiracin se conoce como respiracin de sales. La inferencia consiste
en que la respiracin de sales representa la acentuacin metablica necesaria para
generar energa para el transporte activo de iones. Desafortunadamente la relacin
no siempre es linear y la respiracin de sales contina aun despus de que las sales
son removidas. En consecuencia, la respiracin de sales no ofrece muchos indicios
tiles en relacin al acoplamiento de la respiracin y el transporte inico.
DEMOSTRACIdN Y PRUEBA DEL TRANSPORTE ACTIVO. Si bien 10s datos presentados son muy sugestivos, se necesita una evidencia cuantitativa ms rigurosa de la
existencia del transporte activo y una manera de determinar inequvocamente si
est teniendo lugar en una situacin dada. Anteriormente se present la ecuacin
de Nernst, que relaciona la diferencia electro-potencial de una membrana con la
actividad qumica de la sustancia
Esto puede simplificarse incorporando valores numricos a las constantes y

suponiendo una temperatura de aproximadamente 20C.
E(mv)
58
log
conc. dentro
conc. fuera
o mediante un reordenamiento
conc. dentro
-
1og
E(n1v )z
58
fueraconc.
150'
v)
a,
5
m
._
100
50
P
E
u)
Figura 12-7. Relacin entre la respiracin de tejidos y la absorci6n de iones

NO3 - y CI- por las racesdel trigo. (De
datos de H. Lundegardh y H. Burstrom:
Biochem. Z., 277:223-49-49.
1935.)
50
1 O0
150
COZ respirado, mg
200
319
La constante numrica 58 ascendera a 59 con una temperaturade 25C.

z representa la carga de Valencia de la partcula en cuestin, negativa paraun
anin y positiva para un catin. El valor de z para. el sodio o el potasio sera 1 ;
para el calcio o el bario, 2 ; para el cloro, -1 ; y para e l sulfato, -2.
A condicin de que se establezca un genuino equilibrio, y que los iones
puedan movilizarse a ambos lados de una membrana, esta expresin puede utilizarse para determinar con toda claridad si ha tenido lugar una acumulacin activa
o la expulsin de un ion. Primero, se debeestablecer que losiones en cuestin
estn realmente libres de movimiento hacia cualquier direccin de la membrana;
los istoposradioactivos han probado ser muy tiles para haceresto. Luego es
necesario medir la diferencia de carga de la membrana, usando un voltmetro sensible y rnicroelectrodos, lo que de ninguna manera constituye un procedimiento
fcil. Finalmente, se debe medir la concentracin de los iones dentro y fuera de
la clula lo cual requiere una microqumica sofisticada. Si estos valores no estn
acordes con la ecuacin de Nernst, entonces debeha.ber ocurrido transporte activo.
Dos series caractersticas de datos se muestlran en las Tablas 12-1 y 12-2.
En la Tabla 12-1 se midieron los valores electropoltenciales de las races comparados con losde la solucin, y apartir de esto, conociendo las concentraciones
externas se calcularon los valores de las concentraciones internas de varios iones.
LOSvalores calculados se comparan en la Tabla 12-.1con los valores reales. Puede
observarse que en las races de chcharo, el K + no SE!transport activamente; Na+,
Tabla 12-1. Determinacin de transporte activo o pasivo mediiante la ecuacin de Nernst.

~
~~~
~~
Razdeguisante(E=-IIOmv),
pmoledg tejido
K+
Na
Mg2+
Ca 2+
N0356
CI 17 Hz PO4 +
so42-
27
Valores
pronosticados
Valores
medidos
73
73
175
1,350
5,400
0.0272
0.0756
0.0136
0.0136
0.0378
0.000047
0.00035
75
8
1.5
~~
Raz de avena (E = -84 mv),

pmoles/g tejido
Valores
pronosticados
27
700
28
7
21
9.5
0.0378
Valores
medidos
3
8
1.5
3
2
fuente: Datos de N. Higinbotham, B . Etherton, y R.J. Foster: Plant fhysiol., 42:37, 1967. Utilizados con
permiso.
Se permiti6 a las races equilibrarse en soluciones de composicin conocida durante 24 horas a 25-C. luego
se analizaron. Los valores pronosticados se obtuvieron de la ecuaci6n de Nernst.
log
conc. dentro
conc. afuera
Ez
59
El clculo para K + en races de guisante (concentracin externa = 11.1 mol/ml):

log
ci = co
110 x 1
59
= 1.8165
antilog. 1.865 = 73, concentraci6n pronosticada en el interior = 73 pmoles/g.
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
320
Tabla 12-2. Transporte activo y pasivo de iones en clulas de Nitella.

~
~~
Ion
AEcalculada
(mv)
para
concentraciones i6nicas
observadas
Na+
K+
CI -
A medida (mv)
Plasmalema
Tonoplasto
Plasmalema
Tonoplasto
-66
-1 78
+39
-12
-1 38
-18
+99
-23
Fuente: Datos de R.M. Spanswick y . J . Williams: J. Exp. Bot., 15:193-200,1964.

Utilizados
con permiso.
Inrerpreracin: Puede concluirse que Na+se excreta a traves de la plasmalema porque la
A medida es ms positiva que el valor calculado. El Na+
se secreta al interior de la vacuola
a traves
del tonoplasto porque la A es ms negativa que la calculada. K + y CI- se absorben en forma
activa a traves de la plasmalema porque la
A medida para K + es ms positiva que la calculaK + y CI- probablemente no se
da y la A medida para CI- es ms negativa que la calculada.
desplazan en forma activa
a traves del tonoplasto en grado considerable.
Mg2 y Ca2 se excluyeron en forma activa, en tanto que todos los aniones fueron absorbidos activamente. Los resultados con races de avena fueron similares,
excepto que ocurri una pequeaacumulacin de K'. Una situacin experimental
distinta se muestra en la Tabla 12-2, donde los potenciales en las membranas de
observadas de iones
clulas de NiteZZu se calcularon a partir de concentraciones
internos y externos y luego se compararon con los potenciales reales medidos.
Puede verse que los iones Wa+ fueron excluidos de la clula en forma activa y
transportados activamente a travs del tonoplasto al interior de la vacuola. Tanto
el K' como el C1 - se transportaron activamente al interior de la clula, pero ninguno de ellos se transport en forma activa a la vacuola en cantidades significativas. Un diagrama interpretativo de los datos'de la Tabla 12-2 se muestra en la
Figura 12-8.
Comnmente los sistemas de transporte activo que expulsan sodio se encuentran en plantas. Al parecer, muchas races absorben iones activamente; los
cationes difunden junto con ellos hacia abajo del gradiente de potencial que as
se forma. La absorcin activa de K + parece ser tan comn como lo es la expulsin de Ca2 y Mg2 +, Adems de los iones, se presenta el transporte activo de
+
Exterior
Tonoplasto
Figura 12-8. Transporte activo de iones

a traves
de
la
membrana
celular
de
celulasde Nitella como queda demostrado por los datos de la Tabla 12-2.
El transporte activo se muestramediante
flechas
continuas, la
anchura
indica intensidad
la
del transporte;
el transporte
pasivo
se muestra por
medio de flechas discontinuas.
Citoplasma
Plasmalema
Vacuola
321
numerosas sustancias. Los azcares y otros compuestos orgnicos para los cuales
las membranas son relativamente impermeables (e:n la medida que tales sustancias
pueden utilizarse para plasmolizar las clulas) son, no obstante, rpidamente absorbidas si las clulas estn aireadas y metabolizartdo. El transporte activo ocurre
a travsdemuchasmembranas
intercelulares, hacia adentro y hacia afuera de
mitocondrias, cloroplaztos y otros organelos, as como a travs del retculo endoplsmico y dems membranas celulares.
BALANCE DE CARGAS. Es evidente que, dado que no ocurren considerables diferencias de potencial y se mantiene una aproximada neutralidad elctrica sobre la
membrana, el movimiento de aniones y cationes debe ser aproximadamente equi-
valente. En forma alternada, por cada anin o catin que acceda al interior, debe
salir un ion deigualcarga. Se ha considerado que! los iones H' se utilizan como
contra-iones,los quese transportan activamente, establecindose con ello un
gradiente electropotencial hacia abajo delcualdifunden otros iones. El malato
parece ser un contra-ion efectivo, puesto que a mlenudoes metablicamente producido al mismo tiempo que est teniendo lugar la secrecin de cationes hacia el
interior de la vacuola, mantenindose as un equilibrio de cargas. Es evidente que
por este mecanismo tanto el pH como el equilibrio decargas debenmantenerse
dentro de la clula.
MECANISMOS DE TRANSPORTE ACTIVO
FUENTEDE ENERGfA. La disminucin de energa libre (A Go) necesaria para transferir 1 mol de soluto contra una barrerade concentracin diezvecesmayor
(C, /C, = 10) puede calcularse a partir de la relacitjn
AGO = 2.303RTlog
--( 7 2
n
L1
donde R esla constante de gases, 1.987 cal/(mol) (grado), y T es la temperatura,

293" A. Por tanto
AGO = 2.303 x 1.987
x 293 x 1
= 1,340 cal/mol
Ahora la hidrlisis de 1 mol de ATP produce ms de 7 kcal/mol; as hay

suficiente energa de la hidrlisis de una molcula de ATP para transportar uno o
ms iones o partculas aun contra un importante gradiente de concentracin. De
hecho es probable que la relacin sea un ATP por ion transportado ya que es difcil imaginar mecanismos mediante los cuales la energa de un ATP pueda determinar la transferencia de ms de una carga o partcula.
Recientemente se ha logrado aclarar que los
iones pueden transferirse a travs
de membranas mediante sistemas que derivan energa directamente de sistemas de
membranas transportadoras de electrones. El fisil'ogo sueco H. Lundegardh, expres esta idea por primera vez hace muchos aos y sugiriqueelsistema citocrmico podra serusadopara transferir iones a travsdemembranas,siendola
energa suministrada directamente por la oxidacin de intermediarios respiratorios. Si bien probablemente incorrecta tal y como se expuso, esta idea se adelant6
322
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
no obstante al desarrollo de la hiptesis de Mitchell de la sntesis de ATP (ver

Captulo 5, pgina 106, y Captulo 7, pgina 176). Las ideas de Mitchell se adaptan
excelentemente al transporte de ion&, como se ver en la siguiente seccin.
Los usos alternativos de la energa del ATP por hidrlisis pueden ser a travs
de una ATPasa que operase de tal modo que produjera un gradiente de pH sobre
una membrana, hacia abajo del cual podran difundir partculas cargadas o ionizadas.Principalmente como consecuencia deestudiosacercademembranasanimales, se cree asimismo que la ATPasa podra catalizar por s misma un transporte
directo de iones potasio, o una bomba de intercambio de iones sodio-iones
pota.sio.
Se vern ahora en detallealgunos modelos de transferencia de ionesy solutos.
MECANISMOS POSIBLES. Probablemente hay varios mecanismos que transfieren
solutos a travs de membranas y diferentes sistemas que acaso operen en distintos
sitios. No todas las membranas contienen las enzimas transportadoras de electrones. stas son bien conocidas en mitocondrias y cloroplastos pero no han sido
localizadas en otras membranas celulares, como el tonoplasto o la plasmalema.
No est claro exactamente cmo estas membranas efectan el transporte activo.
Tal vez el metabolismorespiratorio se hace pormitocondriasadyacentes,
y la
energa as liberada en forma de ATP puede utilizarse por sistemas de transporte
intermediarios de la ATPasa localizados en las membranas celulares.
Actualmente, las principales hiptesis que parecen relevantes son:
1. Transporte mediante una protena transmisora, posiblemente ATPasa.
2. Transporte hacia abajodeungradienteelectroqumicogeneradopor

transporte de electrones.
3 . Transporte hacia abajo de un gradiente de pH producido por

transportador de electrones o la ATPasa.
el sistema
El transporte por molculas transmisoras se muestra en el diagrama de la

Figura 12-9A.
La energa de la hidrlisis del ATP se utiliza para cambiar la conformacin
de la protena transmisora (que puede ser la misma ATPasa), de manera que el
ion se recoge en un lado de la membrana y se descarga en el otro. La alternancia
de carga y descarga puedetener relacin con la fuerzadeenlace
entre ion y
transportador, la cual podra diferir de una conformacin a
la otra. Alternativamente, podra efectuarse mediante cambios en sitios de la superficie de la membrana a travs de la cual debe pasar el ion. El sistema transportador ATPasa de
membranas animales ha demostrado intercambiar Na' por K' y se han presentado
evidencias de un sistema transportador de membrana (Na', K')-ATPasa similar en
las plantas, como se muestra en la Figura 12-9B. Puesto que existen evidencias
suficientes de que la plasmalema y posiblemente el tonoplasto contienen ATPasa
quepodraefectuartransporteintermediariodeestetipo,
parece ms probable que ste sea el mecanismo mediante el cual los iones se transportan activamente dentro y fuera de las clulas.
Debe advertirse que el transporte activo de cationes establece automticamente un gradiente de cargas bajo el cual se difunden los iones. La permeabilidad
diferencial de la membrana o del sitio de penetracin de iones permitira cierto
grado de selectividad de transporte inico. La selectividad del transporte catin k o se debera al enlace selectivo de la.ATPasa o penetracin selectiva del ion
desde el exterior al sitio de enlace del transportador.
3 23
Figura 12-9. Modelos de posiblessistemastransportadoresdeiones:

A. Un transportador de
iones impulsado por el ATP respiratorio. B. Un sistema transportador de (Na', K+)-ATPasa.
Membrana
Exterior
Interior,
ion@-
Los iones difunden al exterior de lamembrana

enlazan a la proteina transportadora.
y se
ATP-ADP
La conformacin de laproteinatransportadoracambia bajo la influencia de la ATPasa y el ion es liberado
en el interior.
La protelna transportadora es reprimida.(Estopuede

ms gasto de energa o puede ser espontneo.)
@-requerir
El K + se enlaza a la transportadoraen el exterior.
I P+l
L a transportadora transfiera K + al exterior utilizando

energa de la hidr6lisis del ATP.
E l K + es liberado e intercambiado por

N+ el cual est
la transportadora en esta
conformaci6n.
ms firmementeenlazadoa
L a transportadora transfiere N + al exterior, suponiendo una conformacin m6s estable que libera N + Y
enlaza K + m6s fuertemente.
El segundo y tercer mecanismos dependen de la hiptesis quimiosmtica

5 y 7 e ilustrada en las Figuras 5-8 y 7-10,
de Mitchell, descrita en los Captulos
La Figura 12-10 muestra de qu manera este esquema puede vincularse al transporte inico. El sistema transportador de electrones podra utilizarse para generar
un gradiente deprotonesque
impulsara eltransporte de aniones o cationes,
como se muestra en la Figura 12-10A. Este sistema podra operar en mitocondrias donde se sabe que el sistema transportador de electrones se localiza en las
membranas que rodean esos organelos. Sin embargo,nopareceprobableque
ocurra en otras membranas celulares carentes de enzimas transportadoras de
electrones.
El sistema esquematizado en la Figura 12-10B muestra como la ATPasa
podra generar un gradiente de protones bajo el cual podran moverse los jones.
Tal sistema podrafuncionar en cloroplastos y mitocondrias, as como en otras
membranas, con la organizacin espacial necesaria de la ATPasa. Una posibilidad
adicional es queeltransporteactivo
de iones K + mediante un sistema transportador ATPasa podra utilizarse por un sistema de intercambio para generar un
SUELO, AGUA Y AIRE:

NUTRICI6N
LA
3 24
DE PLANTAS
LAS
gradiente de protones que permitiese entonces el transporte de otros iones usando

la fuerza motora generada por la ATPasa transportadora de K".
Debe evitarse quecuando los protones (H') o losioneshidroxilos (OH-)
son transportados a travs de membranas forman agua inmediatamente. En conen forma de contraiones para
secuencia,cuando los cationessontransportados
H",los anionestambindeben difundirse de modo pasivo a fin desatisfacerel
desequilibrio de cargas. De manera similar,eltransporteactivodeanionespor
intercambio de OH- requieredelmovimientosimultneo
de cationes.Porlo
tanto, acoplando directamente el gradiente de protones, ya sea el transporte de
netodecationes
y
cationes o de aniones, se puede establecerunmovimiento
aniones al exterior o al interior de las clulas o de los organelos, como se ilustra
en la Figura 12-1OC.
El hecho de que los sistemas de transporte activo de ciertos iones
puedan
saturarse independient.emente sugiere que hay transportadores especficos o sitios
de enlaceespecfico para ciertos iones. Sin embargo,muchosionesinteractan
y parecen competir por el mismo sitio de enlace. Usando races de maz, el fisilogonorteamericano E. Epstein ha demostradoque K ", Cs" y R b " compiten
entre ellos; pero Na' y Li' poseensitiosdiferentes y que tambin los cationes
separados. Debenotarseque
divalentes Caz y Mg2 " son absorbidosensitios
lacompetenciadeionesportransporteactivo
es un fenmenodiferente al antagonismo,puesto que para lacompetencia se requieren grandes concentraciones de iones usualmente similares, mientras que se necesitanconcentraciones
extremadamente bajas de un ion enteramente distinto para causar antagonismo.
Hay evidencias de que pueden existir dos mecanismos para el movimiento
de algunos iones. Uno, denominado Sistema I estaparentementelocalizado en
la plasmalema y absorbeiones de solucionesmuy diluidas. Pareceprobableque
el emplazamiento del Sistema 11 sea tambin la plasmalema, aunque no se puede
asegurar. El sistema I1 moviliza los iones con mucha rapidez desde soluciones ms
concentradas. Algunos fisilogos han sugerido que en realidad hay un solo sistema
que es afectado por cambios de fase en las membranas cuya causa es la diferencia
de concentraciones inicas. Este problema no ha sido resuelto hasta ahora.
+
IMPORTANCIA DEL TRANSPORTE ACTIVO. El transporte activo es necesario para

las clulas vivas porque algunas sustancias deben concentrarse y otrasexcluirse.
Adems, las concentraciones necesarias para el metabolismo, crecimiento y acaso
tambin para la activacin de sistemas enzimticosdebenmantenerse
a menos
que los iones sean bombeados activamente al interior para reemplazar a los que
se fugan continuamente mediante difusin. En la mayora de los
organismos es
necesaria una bomba de sodio porquelos niveles de sodio en elambienteson
demasiado altos. El sodio no puede mantenerse en el exterior slo por barreras de
permeabilidad; si fuera posible alguna difusin en cualquier grado, eventualmente
debera alcanzarse unequilibrio y las concentracionesinternas igualaran a las
externas, a menos que una bomba estuviera en funcionamiento.
El transporte activo tambin
puede ser importante como dispositivo electrognico. Por el momento, se ha encontrado escasa evidencia de que las plantas
posean complejos sistemas electrnicos como los nervios animales, cuyos impulsos
se producenmediantebombas
de iones. Sin embargo,losfluidos como el agua
tienden a desplazarse por tubos estrechoscuyas paredes y extremostienenun
diferencial de carga (elproceso de electrosmosis), y es posiblequebombas
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO
325 DEL AGUA
Membrana
Exterior
A. Gradiente de protones generado

mediante
tranporte
de
electrones como en la parte
superior de la Figura 5-8.
Respiracin
H ' 4
'OH-
B. Gradiente de protones generadoporlaATPasaque

trabaja
en direccin contraria a la que
se muestra en la parte inferior
de la Figura 5-8.
+ 2H,O
OHti+
"o
@-
o*-
Ht
H,O
C. Transporte de iones hacia el

exterior mediante intercambio
de protonesporcationes;
los
aniones iossiguen pasivamente.
"
"
"
"
"
"
"
"
t i +
OH-
H20-OH-d
o
@
""_
-0
"
"
"
"
Transporte de iones hacia el interiormedianteintercambio

de hidroxilos por aniones; los cationes
siguen Pasivamente.
Figura 12-10. Esquemas de transporte de iones (C)a traves de membranas, acoplado

al transporte de electrones (A) o la ATPasa (B).
inicas puedan estar implicadas en el procesode movimiento delagua ( y solutos) (ver Captulo 13, pgina 339). Es posible, adems, que gradientes de potencial elctrico participen en los fenmenos del desarrollo enalgunas plantas, y si
as fuera, su establecimiento y mantenimiento puedenser de importancia (ver
Captulos 1 9 y 20).
Artculos en Annual Reviews of P!ant Physiology bajo el encabezado "Nutricin y Absorcin",
y en Current Topics in Membranesand Transport,
Academic Press, Nueva York, 1970 y 1971.
Baker, D.A. y J.L. Hall (eds.): Ion Transport in Plant Cells and Tissues. North-Holland/American
Elsevier Publishing Companies, Amsterdam y Nueva York, 1973.
Bowling, D.J.F.: Uptake of ions b y Plant Roots. Chapman and Hall, Londres, 1976.
y R.N. Robertson: ElectroZytesandPlantCells.
Blawell Scientific
Briggs, G.E.,A.B.Hope
Publication, Oxford, 1961.
Schutte, K.: The Biology of the Trace Elements. J.B.Lippincott Co., Filadelfia. 1964.
3 26
SUELO,
AGUA
Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. 11. Academic Press, Nueva York, 1962.
Academic
Wardlaw, I.F. y J.B. Passioura (eds.): TransportandTransferProcessesinPlants.
Press, Nueva York, 1976.
Zimmermann, U. y J. Dainty (eds.): MembraneTransport in Plants. Springer-Verlag, Nueva
York, Heidelberg, Berlin, 1974.
Captulo 13
TRANSPORTE
LOS PROBLEMAS DEL TRANSPORTE

El inconveniente de estudiar el transporte en forma experimental reside principalmente enla dificultad delanlisisdeun sistema cintico. Es fcil determinar,
yasea pormedicin directa o mediante inferencia, queunacantidaddadade
material se desplaza deun sitio a otro enun tiempodado.Averiguarqueslo
que est en movimiento, dnde o enqu tejido semueve; a qu velocidad va y
porculmedio,es
el problema. El flujo de materialpuedeser continuo o discontinuo en tiempo y espacio. La tasa de flujo es el resultado de la velocidad de
movimiento de las mol4culas individuales y de la cantidad de material quese mueafectados por el
veenun
tiempo dado. Estos parmetros a su vezpuedenser
tamao (particularmente elrea en seccin transversal)del tejido transporte, o
relacionarse con el mismo; unvalor queesextremadamente difcil o imposible
de medir.
A menudo ni siquiera resulta claro qu se est transportando (por ejemplo,
en experimentos delrastreador 14C, dondelanaturaleza qumica depequeas
cantidades de radioactividad en movimiento pueden ser
difciles de determinar)
o en cul tejido est teniendo lugar el movimiento. La forma en que el sistema de
transporte se carga y descarga no est clara; tampoco lo est la naturaleza del sistema de seales que controla los patrones de trfico de sustancias que se mueven
en las plantas. Se han producido numerosos datos contradictorios y varias teoras
que describen los procesos de
transporte yaestn en consideracin. No es posibledesenredarde
inmediato unamadeja tan intricada de contradicciones. Se
considerarnbrevementelos
fenmenos bsicos y algunas explicaciones que
se han ofrecido.
Los fisiloLastasas y velocidad de transporte puedensermuygrandes.
gos norteamericanos AS. Crafts y O. Lorentz midieron la cantidaddematerial
orgnico de una calabaza madura. Conociendo el rea transversal del tejido transportante del tallo y la concentracin del soluto, calcularonque una velocidad
promedio de transporte de 110 cm/hr se tendra quehabermantenidodurante
el crecimiento dela calabaza. Evidentemente, lasvelocidadesmximasdebieron
sermuchomayores.Rastreadoresquese
inyectan en la corriente de transportacin normalmente sedesplazan a velocidadesde 100-200 cm/hr; sehanmedido
velocidadesaproximadamentediezvecessuperiores
a estascifrasparapeque-
328
as cantidadesde carbn fotoasimilado en la soja, porel fisilogo canadiense

C.D. Nelson.
o menos lentamente,
En la mayora de los tejidos sepuedenmoverms
declula a clula, cantidadespequeas de sustanciaspordifusin o transporte
activo. No se considerar este proceso en la presente discusin, sinoque se centrar la atencin en el movimientodemateriales
a largas distancias en tejidos
transportadores bien definidos.
TEJIDOS DE TRANSPORTE
EXPERIMENTOS DE ANILLADO. Desde hace mucho tiempo, en 1671, los cientficos ingleses Thomas Brotherton y Robert Hooke (quien descubri las clulas),
dirigieron exprimentos de anillado, los cuales demostraron quelassustancias
nutricias quelasplantas reciban del aire erantransportadas hacia abajo porla
corteza, mientras que los nutrimentos provenientesdelsuelo
se movan hacia
arriba porlamadera. En esencia, los rboles completamente anillados continuaron creciendo en dimetro por algn tiempo, y las ramas continuaron su desarrollo en la regin por encima del nivel del anillamiento. Eventualmente los rboles
moran por carencia de nutricin de las hojas hacia las races. Estos experimentos
se han repetido y refinado mediante el uso de vapor o sustancias narcticas para
matar o inhibir el floema. La principal conclusin an permanece: la savia o el
aguade transpiracin que contiene sales inorgnicas se mueve hacia arriba en la
maderamuerta o tejido de xilema, y el transporte demateriasorgnicas tiene
lugar en la corteza viva, hacia abajo, de las hojas a las races, y se metaboliza por
la corteza o el floema. Se necesita alguna modificacin de estas generalizaciones
y hay excepciones, pero el concepto bsico ha permanecido esencialmente inalterado durante 300 aos.
ANALISIS DE TEJIDOS. Es posible extraer savia de las traqueidas o vasos de xilema
mediante centrifugacin, puesto quelasclulasde
xilema carecen deparedes
transversales; esta savia se ha sometido al anlisis qumico. La savia de los tubos
cribosos es mucho ms difcil de obtener en forma pura debido a las limitaciones
anatmicas del floema y porque las clulas deben vaciarse individualmente. Adems, es difcil extraer jugo celular no contaminado con el citoplasma, y la presencia
de una proporcin relativamentegrandedeclulasparenquimatosas
floemticas
no conductoras hace imposible la obtencin de saviapura mediante maceracin.
Sin embargo, el descubrimiento de que los fidos poseenlahabilidadde
insertar su probscide especficamente en el lumende tubos cribosos hasuministrado una herramienta valiosa. Debido a que el contenido de los tubos cribosos
est bajo presin, fluyen al cuerpo del fido sinningn esfuerzo porparte del
insecto. Si se corta la probscide, la savia del floema contina fluyendo a travs
de ella por largos perodos, hasta por varios das, y se pueden colectar cantidades
considerables esencialmente puras. Esta saviapuede analizarse en tipos y cantidades de constituyentes quimicos por medio de tcnicas qumicas y cromatogrficas. Los anlisis de savia de vasos y savia de floema se muestran en la Tabla 13-1.
Si bien tales anlisis no son comparables, puesse hicieron de diferentes
especies en diferentes tiempos, enfatizan el hecho de que la savia del xilema poseeuna baja concentracin desales principalmente inorgnicas, mientrasquela
del floema posee concentraciones mucho ms elevadas de slidos totales, de los
329
TRANSPORTE
Tabla 13-1. Anlisis de la saviadelosvasosde un peral y del exudadodel floema de Robiniapseudoscacia.

Sustancia
Concentracin
en
la
savia, mghtro
Xilema
Ca
Mg
K
so42po43 -
Azcares*
N, orghico
N, inorgsnico
Floema
85
24
60
32
25
720
380
950
200,000
425
135
~~
~~~~
Fuente: Datos nuevamente calculados de F.G. Andersen:

Plant Physiol., 4:459-76, 1929;y C . A . Moose: Plant Physiol.,
13:365-80,1938,
*Principalmente sacarosa.
cuales el grueso est constituido por compuestos orgnicos. Es importante notar

que la concentracin de sales inorgnicas de la savia floemtica fue alrededor de
diez veces ms alta que la de la savia del xilema. Las concentraciones no necesariamente reflejan la cantidad transportada, puesto que la velocidad de transportacin puede ser muy diferente en los dos tejidos.
Es evidenteque la temprana conclusin dequelassustanciasinorgnicas
semueven slo por el xilema no es estrictamente correcta. Asimismo, el xilema
puede contener a veces (particularmente en rboles durante la primavera) cantidades considerables de azcares y otros compuestos orgnicos. El flujo primaveral
de la savia - e l ejemplo ms conocido es el de los arces- es influido y acaso causado principalmente por la adicin de grandes cantidades de azcar a la savia de
xilema. El azcar baja considerablemente el potencial osmtico delasavia
y
determina la absorcin de agua. La consecuencia es el movimiento de la solucin
a todas las partes del rbol por la presi6n hidrosttica asi generada. Adems, los
compuestosorgnicosnitrogenados,parecenmoversehaciaarriba
enel xilema
de los rboles, aunque son transportados ms comnmente en el floema de plantas herbceas.
La naturalezadelassustanciasorgnicas
del floema es interesante. Los
compuestos de nitrgeno incluyen a menudo aminocidos y las amidas glutamina
y asparagina.Ocasionalmentesetransportan
otros compuestosnitrogenados en
grandes cantidades; en las plntulas del guisanteel lugar de las amidas parece estar
ocupado por el aminocido no proteico homoserina. El azcar de transportacin
ms comn parecer ser la sacarosa. Los azcares reductores (glucosa y fructosa)
raravezse
encuentran.Sinembargo,losoligosacridosabasedesacarosa
se
encuentran frecuentemente como importantes azcaresde transportacin. La
rafinosa (un trisacrido), la estaquiosa (un tetrasacrido) y la verbascosa (un pentasacrido) parecen ser propias de cierta cantidad de plantas. Tales oligosacxidos
son esencialmente sacarosa con adicionales unidades de galactosa vinculadas mediante enlaces glucosdicos. Parece que la sacarosa se utiliza en el transporte, en
lugar de los monosacridos porque el azcar no reductor se transporta con mayor
facilidad Y es menos propenso a colgarse por adsorcin.
Se desconoce la razn
por la cual algunas plantas utilizanlos oligosacridos.
SUELO, AGUA YNUTRICIdN

AIRE:
LA
330
DE LAS PLANTAS
-Q
. ......
Incisin
Figura 13-1. Preparacin para

un experimento sobre transporte.
EXPERIMENTOS
DE RASTREO. El descubrimiento de rastreadores radioactivos de
muchos elementos comunes ha aportado una herramienta de extraordinario valor
en la medicin de velocidades,tasas y rutas de transporte. Ha habidoversiones
muyelaboradas de los primeros experimentos de anillado, dirigidosporvarios
grupos de investigacin.
El tipo de experimento ms informativo ha consistido en separar el floema
del xilema en el tallo (el tejido se rompe con facilidad y la corteza se separa a lo
largo de la lnea de separacin natural del cambium). Esto puede hacerse practicando una incisin en la corteza, luego insertando una hoja de papel encerado u
Ion o compuesto
orgnico marcado
Bolsa
transparente
Sustancia
marcada
Fotosintetizado con 14C
marcadas
,Sales
A. Interrupcin
del floema
B. Interrupcin
del xilema
marcadas
Figura 13-2. Experimentos de

transporte.
TRANSPORTE
331
otro materialsimilardemaneraque
forme unabarrera cilndrica alrededordel
tallo entre xilema y floema, como se muestra en la Figura 13-1. Esto impide cualquier transporte lateral entre ambos tejidos. Luego pueden aplicarse los rastreadores radioactivos ya sea por encima o por debajo del rea de operacin, y el xilema
o el floema pueden interrumpirse independientemente si fuera necesario.
Se puedensuministrarvariassustanciasalas
hojas, como solucionesde
iones radioactivos, en forma de compuestos orgnicos marcados con
14C, o bien
como l4COz que se convierte por la fotosntesis en sustancias orgnicasde trans13-2. Como alternativa, sepueden
porte normal, como seilustraenlaFigura
tiempo
suministrara las races substratosmarcados.Despusdeunperiodode
apropiado puede seccionarse la planta en pequeos segmentos y determinarse las
sustanciastransportadasmarcadasen los diversos tejidos delaplantaenvarios
niveles por encima o debajo de la zona operada. Una comparacin de los resultados con plantas intactas (testigos), plantas con floema seccionado y plantas con
el xilema cortado, suministrar informacin acerca del curso del movimiento de
ascenso o descenso de diversas sustancias. Adems, se puede estudiar el transporte
lateral de un tejido a otro.
Merecenexaminarseen detalle dos experimentos clsicos. En el primero,
P.R. Stout y D.R.Hoagland separaron la corteza de la madera en un corto tramo
de un vstago de sauce con papel encerado (bandeado) y suministraron potasio
radioactivo (K) a las races, como se muestra en la Figura 13-3. Los resultados,
que semuestranenla
Tabla 13-2, sealanqueel 4 2 K ascendiporelxilema.
Figura 13-3. Un experimentoentranslocacin ascensional de potasio radiactivo (42K). (De P.R. Stout y D.R.
Hoagland: Am. J. Bot. 26:320.(1934).
-I
Sauce en
la soluci6n de cultivo
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
332
Tabla 13-2. Distribucin de 42Ken secciones de sauce (Salix

lasiandra) despues de 5 horas de absorcih.
seccibn,
42K
cadaen
Seccin
Planta bandeada
53
11.6
o .9
87
O .7
0.3
0.3
20
84
Planta testigo
Madera
Corteza
Madera
Corteza
A
S6
S5
S4
S3
S2
S1
6
ppm
47
119
122
112
98
108
113
58
64
56
69
67
74
fuente: Datos de Stout y Hoagland, ver Figura 13-3.
Figura 134. Un experimento en translocaci6n descensionalde

f6sforo radiactivo (32P). (De O. Biddulph y J. Markle: Am. J.
Bot., 31:65. (1944). Utilizada con permiso.)
Secciones
de la planta
-!
333
TRANSPORTE
Tabla 13-3. Distribucin de 32P enseccionesdeuntallo
algodonero, 1 horadespuesdelaaplicacinde32P04
la hoja.
32P04en cada seccin,pg
Seccin
Planta bandeada
S3
S4
Planta testigo
Madera
Corteza
Madera
Corteza
A
1
C
S1
S2
1.1 1
0.458
0.610
0.544
0.332
0.592
0.228
0.1O0
0.064
O .O04
0.000
0.004
0.653
0.444
0.160
0.103
0.055
0.026
0.055
0.063
0.018
0.007
0.152
Fuente: Datos de Biddulph y Markle, ver Figura 134.
Cuando el floema y el xilema estuvieron en contacto normal, arriba y abajo de la

zona bandeada o en la planta testigo (sin bandear), ocurri transporte lateral del
xilema al floema y ste contena tanto 4 2 K como aqul. Sin embargo,cuando
estos tejidos estuvieron separados la cantidad de radioactividad en
el floema era
extremadamente pequea, sealdeescasomovimientohacia
arriba y abajo del
potasio en el floema.
En el segundo experimento, O. Biddulph y J. Markle suministraron fsforo
radioactivo ( 2P)como fosfato (3 PO4) a la hoja y siguieron su movimiento hacia
abajo utilizando la misma tcnica. Losresultados,que semuestranenlaFigura
13-4 y en la Tabla 13-3, indican que el fosfato se mueve hacia abajo por el floema, no por el xilema, y es tambibn capaz de moverse lateralmente desde el floema
hacia el xilema.
Se ha demostrado la utilidad de la tcnica de micro-radio-autografaenel
estudio del transporte. Los rastreadores se suministran a la planta, luego se obtienen delgadas secciones del tallo e inmediatamente se fijan mediante congelacin
o tratamiento qumico; se esparce luego una delgada capa de emulsin fotogrfica
sobre la seccin de tejido, en una laminilla de vidrio, y el sandwich resultante
se deja en la oscuridad hasta que se forma unaimagen sobre la pelcula con los
rastreadoresradioactivospresentes.La
pelcula serevelacuandotodavaest
adherida al espcimen sobre la laminilla, y el examen microscpico permite localizar la radioactividad enlos tejidos, o aun en las clulas del espcimen.Una tpica
autorradiografa del pecolo deuna hoja deremolachaluegodelsuministrode
I4CO2 a la hoja se muestra en la Figura 13-5. Se puede ver claramente que el oscurecimiento de la pelcula resultante de la presencia de la sustancia fotosintetizada
con 14C marcado, transportada desde la hoja, est asociado al tejido del floema.
En otras palabras, los productos orgnicos de la
fotosntesis fueron transferidos
al floema.
RESUMEN.Las conclusiones generales que se pueden lograr

tejidos de transporte son las siguientes:
acerca delasrutas y
1. Las sales y sustancias inorgnicas se mueven hacia arriba en el floema.

2 . Las sales y sustancias inorgnicas se mueven hacia abajo en el floema.
334
SUELO,
AGUA
YNUTRICI6N
AIRE:
LAPLANTAS
LAS
DE
3. Las sustancias orgnicas se mueven hacia arriba y abajo en el floema.

4. El nitrgeno orgnico puede ascenderporel
xilema (en rboles, por
ejemplo) o el floema (plantas herbceas).
5. Los compuestos orgnicos como el azcarpuedenestarpresentesen
la
savia del xilema en grandes concentraciones durante la primavera cuando
la savia asciende en los rboles antes de que broten las hojas.
6. El transporte lateral de solutos ocurre desdeun tejido a otro, presumiblemente por mecanismos normales de transferencia (difusin, transporte activo, etctera).
7. Existen casos de excepcin en estas generalizaciones.
Figura 13-5. Radioautografa de secci6n transversa de tallo, posterior a la fotosntesis. (Reproducida mediante permiso del National Research Council of Canada, de Can. J. Bot., 43:269-80.
(1965). Fotografa cortesa del Dr. D.C. Mortimer, N.R.C., Ottawa, Canad.)
TRANSPORTE
335
TRANSPORTE EN EL XILEMA
ESTRUCTURA
DEL XILEMA. El tejido conductor del xilema consiste principalmente
de vasos y traqueidas, o slo de traqueidas, como en las conferas. Cuando estas
cdlulas son funcionales estn muertas, y por lo regular forman parte de un sistema
de tubos continuamente abiertos a travs del tallo. Los vasos pierden sus paredes
perforaciones sobrelas
terminales y las traqueidasdesarrollanampliasreasde
paredes situadas entre las clulas no obstruidas por membranas vivas. Tal hecho
ha confundido a menudo a los constructores de embarcaciones, el encino rojo es
el menos adecuado para construirlas ya que
se puede succionar agua a travs de los
amplios vasos de xilema deesamadera ;como a travs de una paja! Por
fortuna
para los constructores, los depsitos que taponan con tanta efectividad los vasos
viejos de xilema, normalmente se forman enmuchas otras maderas.Algunosvasos o traqueidas, sibiencarecen devida,estnen
intimo contacto con clulas
vivas del xilema y radiosdelparnquima leoso. Por lo tanto, ya seamediante
mecanismos metablicos o fisicoqumicos, pueden participar en el control de los
contenidos de la corriente de transporte del xilema.
Entre las traqueidas y los vasosde la mayora de los tallos se intercalan
lminas o bloques de tejidos parenquimatosos, stos parecen funcionar principalmente en el movimiento transversal u horizontal de solutos, as como en la remocin o adicin de solutos a la corriente de transporte del xilema.
TRANSPORTE EN EL XILEMA. Puesto que el xilema
constituye un sistema transportador deaguade
extremos abiertos, esencialmenteconmovimiento enuna
sola direccin, parece probable que los solutos se movilicen pasivamente en 61 Por
arrastre de solventes. Los solutos necesitan no moverse a la misma tasa del agua,
ya que sus movimientos pueden estar influidos por la adsorcin a las paredeslos
de
vasos o por difusin hacia abajo de un gradiente de potencial dentro del sistema
de flujo. A condicin dequealgnsistemade
transporte activo est disponible
para transferir solutos al apoplasto del xilema, en otras palabras, cargar lacorriente de translocacin en el fondo, no se necesita ninguna fuerza motora que no sea
el agua paramovilizarlosal extremo superior del sistema de xilema abierto. En
este punto los solutos podranremoversepor transporte activo o por difusin,
segn la concentracin de los solutos de las clulas foliares y sus requerimientos.
El trabajo del fisilogo norteamericano W. Lopushinskyapoya este concepto. 81 aplic presin a la solucin circundante de la raz de plantas de tomate
decapitadas y encontr que al aumentarse la presinse incrementaba el transporte
de iones radioactivos en la solucin del xilema. Sin embargo, el incremento en la
transferencia de solutos nofueigual al incremento de flujo del solvente (agua),
lo que sugiere un proceso selectivo en la absorcin o parte transportadora radical
del proceso.
Experimentos con plantas enteras apoyan elconcepto de que el incremento
de transpiracin provoca generalmente
un incremento en absorcin y transporte de
sales. No est claro si ello resulta solamente de un arrastre de solventes incrementad0 0 porque se establecen gradientes de difusin m s acentuados entre las soluciones del suelo y la estela, las que incrementaran las tasas de difusin de solutos.
sin embargo, no parece una buena razn para rechazar la idea segn la cual los
solutos Se muevenpasivamenteen el mismo xilema transportados por &te y difundiendo a travsde la corriente de transpiracin.
336
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
NUTRICIbN DE LAS PLANTAS
TRANSPORTE EN EL FLOEMA
ESTRUCTURA
DEL FLOEMA. El floema es un tejido mucho ms complejo que el
xilema. Su anatoma exacta es an materia de conjetura, porque su fina estructuraparece ser extraordinariamente delicada y cambia o sedestruyedurante su
preparacin para exmenesmicroscpicos.
Cuando lostallos o los pecolos se
seccionan, pueden sufrir serios cambios estructurales como resultado de la agitacin hidrulica de los contenidos del floema. Por tanto, se han hecho estudios con
floema de callus o de plantas agotadas, donde no ocurre transportey la agitacin se
reduce al mnimo. Sin embargo, en este caso el floema podra no estar en condicionesnormales. Se ha obtenidociertoxitocon
el congelamiento ultrmpido
de secciones, y han sido posibles algunas observaciones con microscopio utilizando tejidos vivos.
Los principales componentes del floema son los tubos cribosos, hileras de
clulas individuales dispuestas longitudinalmente llamadas elementoscribosos,
separados mediante paredes terminales perforadas que se denominan placas cribosas. Adems hay pequeas clulas parenquimoides de orientacin longitudinal
entre los tubos cribosos llamadas clulas acompaantes. stas estn vivas evidentemente y contienen el complemento normal de organelos e inclusiones celulares.
El estado de los elementos cribosos no es claro; a diferencia
de los elementos del
xilema, los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero
carecen de ncleo. Los elementoscribosos pueden plasmolizarse, locualindica
la presencia de membranas diferencialmentepermeables,pero
no poseen tonoplasto. Gran parte del protoplasma se presenta en forma de protena-P, una protena fibrilarcuyaestructurayfuncin
son objetoactualmentede
un intenso
estudio entre los fisilogos vegetales.
Las preparaciones microscpicasdelfloema
muestran generalmente las
placas cribosastaponadascon
masas proteiniceas denominadas en un principio
cuerpos viscosos. Estudios ms recientes sugieren que en tejidos vivos las placas
cribosas estn abiertas y sin tapones, o bien parcialmente taponadas con cordones
o fibrillas deprotena-Pque estnntimamenterelacionadasconelproceso
de
transporte. La Figura 13-6 muestraunamicrografaelectrnica
de una placa
cribosa; algo del retculo endoplsmico y microfibrillas son claramente visibles
y los poros parecen estarcompletamente
destapados. Esta cuestin no se ha
dilucidado definitivamente;otrasmicrografas
muestran las placas cribosas obstruidas en formacaractersticapordepsitos
de carbohidratos(calosa)
o por
protenas.Sinembargo,el
peso de la evidencia reciente sugiere quepor lo menos algunas de las placas cribosasde un talloentranslocacin
estn libresde
obstrucciones.
MECANISMOSTRANSPORTADORES DEL FLOEMA. Existen varios mecanismos posibles mediante los cuales podra tener lugar el transporte por el floema. Algunos
experimentos apoyan a unos o a otros. Surgen algunas evidencias para excluir uno
o significado de la evidencia expeu otro sistema, pero la implicacin completa
rimental en esta rea difcil y complicada suele ser oscura. El problema no se ha
resuelto hasta ahora; probablementeeltransporte
del floema posea numerosos
mecanismos o acaso operen diferentes mecanismos en distintos tiempos o en diferentes tejidos de la misma planta.
TRANSPORTE
331
Figura 13-6. Micrografa electrnica (X 25,000) de una placa cribosa funcional deun pecolo
fijaci6n y tincin
de soya (Glycine max). El tejido se congel repidamente a -17OOCantesde
con acetato de uranilo y citrato de plomo. Advirtase los cordones de protena fibrilar suspendidos dela placa cribosa, asi como la placa de citoplasma alrededor delasparedes del tubo
criboso. (De D.B. Fisher: Plant Fhysiol., 56:555-69. (1975). Utilizada con permiso. Fotografa
cedida amablemente por el Dr. Fisher.)
Las cinco principalesteoras en relacin al transportedel floema son:
1.flujo de masa;
2. difusin y bombeo activados;
3. corriente citoplsmica;
4. difusin interfcica, y
5. electrosmosis.
Se examinarn en orden. Debe reconocerse que, aunque los conceptos bsicos de algunas de estas ideas parezcan ser contradictorios o mutuamente excluyentes, es posible -o aun probableque no exista solucin correcta al problema
del transporte del floema.
SUELO. AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
338
FLUJODE MASAS. En 1931, en Alemania, E. Mnchpropusopara
explicar el
transporte del floema delos solutos desdelas hojas hastalas races un sistema
de flujo, el cual incluye la circulacin del agua. Los modelos del sistema a base de
13-7y 13-8. La
osmmetros y una planta idealizada, semuestranenlasFiguras
fotosntesis determinalaproduccin deunagran cantidad de azcaresqueson
transferidos activamente al interior de clulas de floema de las nervadurasfoliares;
como resultado de ello el potencial osmtico del floema llega a ser muy bajo (negativo), y el agua penetra del apoplasto o tejido xilemtico mediante smosis. La
presin hidrosttica as producida en el floema obliga ala savia de &te a descender
hacia las races por los tubos cribosos. Algo de agua o solutos puede filtrarse en el
recorrido, pero el grueso de la solucin es conducida hacia la raz; aqu los solutos
son descargados de la corriente de translocacin del floema, por transporte activo,
con lo cual aumenta el potencial osmtico de la solucin remanente del floema.
Como respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regreso
a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema. El efecto neto
es una circulacin de agua; las fuerzas impulsoras paradicha circulacin son suministradas. por la adicin activa de solutos en la hoja por fotosntesis, y su remocin activa por las races. De hecho, la circulacin no siempre es necesaria y puede
no ocurrir si se remueve suficiente agua del sistema como resultado del crecimiento o la transpiracin.
La principal observacin acerca de esta teora consiste en que requiere una
presin hidrosttica positiva en el floema y , por lo tanto, un aporte permanente
Figura 13-7. Un sistema de osm6metro doble que ilustra la hip6tesis de flujo de masas.
Los solutos (por ejemplo azcares producidos en la fotosntesis) se aaden al osm6metro (a),de
maneraque el agua difunde al interiordel bulbo (a) porsmosis. La presi6n hidrostatica que
as se genera fuerza a salir al aguadel bulbo (b),y la solucin del bulbo (a) fluye a lo largo de
la ruta (c) hacia el bulbo (b).Los solutos son removidos del bulbo (b),de manera que su potencial osmtico es siempre mayor que el del bulbo (a). Como resultado, el agua se desplaza continuamente al interiordel bulbo (a), retornandohacia (a) va ruta (d). Los solutosque se
aaden al bulbo (a) son transportados con el agua a lo largode la ruta (c) al bulbo (b),donde
son removidos.
Adicin de
'
de solutos
solutos
339
TRANSPORTE
Remocibn y utilizaci6n de solutos para
(a) Hoja
Figura 13-8. Diagramadelsistemade

flujo demasasenuna
planta:(a)
hoja, (b)raiz, (c) floema y (d) xilema conforme a la Figura 13-7.
de azcares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir la presin. Ciertamente, la savia del floema posee una presin positiva. Si se corta el estilete de un
fidoen el momento de alimentarse, la savia del floema contina fluyendodel
estilete por algn tiempo como resultado de la presin interna. El anlisis de la savia orgnica ha demostrado que posee sin duda una alta concentracin de azcar,
tal y como lo requiere la teora. Un argumento muy fuerte en favor de la hiptesis
del flujo de masas es que sustancias de crecimiento o partculas virales aplicadas a
las hojas se transportan con rapidez si la hoja se ilumina pero no ocurre lo mismo
en la oscuridad. Sin embargo, si a la hoja en la oscuridad se le suministra azcar,
tiene lugarel transporte deesematerialadicionado.
Ello sugiereque los azcares, seanproducidospor
la fotosntesis o suministrados enla oscuridad,son
utilizados para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo de masas.
La segunda observacinimportante a esta teora es que precisade baja resistencia a la difusin a lo largo de la ruta del transporte, esto es, las placas cribosas
no han de estar taponadas. Los que proponen esta teora citan evidencias como la
micrografa electrnica de la Figura 13-6 en apoyo del flujo de masas. Empero,
numerosos estudios muestran un alto grado de organizacinde los constituyentes
del elemento criboso y fuerte evidencia de cordones de protena u otras estructuras a travs de las placas cribosas y en ellas. Estos estudios evidentemente se contradicen con la hiptesis del flujo de masas.
Otro problema es que el movimiento podra tener lugar en una sola direccin y a un tiempo en el floema. Existen numerosos experimentos quesealan
sentido contrario al
claramenteque las distintas sustanciaspuedenmoverseen
mismo tiempo en el tejido del floema, adems de que distintas sustancias pueden
movilizarse simultneamente en la misma direccin pero a velocidades marcadamente diferentes. Tales hechos son incompatibles con la hiptesis en cuestin tal
Y como se ha esquematizado. Sin embargo, es posible que diferentes haces vasculares O aun distintos elementos cribosos podran interactuar simultneamente en
el transporte a base de flujo a presin en sentidos opuestos. Ello slo precisara de
carga Y descarga controladas de los solutos apropiados desde extremos opuestos
del mismo tubo criboso. La teora no requiere que todos los tubos cribosos transporten a la misma velocidad, as como en la misma direccin y al mismo tiempo.
DIFUSI~N
Y BOMBEO ACTIVADOS. Se ha observado quela distribucin deun soluto
a lo largo del tallo poco despus de su suministro en el punto de partida (medido
usualmenteconradioactividadluegodesuministrarunasustanciamarcada)es
340
SUELO, AGUA Y AIRE:

NUTRIC16N
LA
DE LAS PLANTAS
una funcin logartmica de la distancia desde el punto de origen, como se muestra en la Figura 13-9.Tal es el patrn esperado resultante de la difusin, pero no
flujo. Los fisilogos britnicos T.G. Mason y
del bombeo o demecanismosde
D.J. Maskell observaron en la dcada de 1930 que la tasa del transporte variaba
conforme al gradiente de concentracin de sacarosa del floema. Estos hechos no
son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a proponer
que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce
la resistencia a la
difusin. Ellos sugirieron que el movimiento de soluto es, por lo tanto, esencialmente similar a la difusin normal, pero que se activa o incrementa en magnitud
conforme al resultado de la resistencia que disminuye.
Diversos mecanismos de bombeo o peristlticos se han propuesto recientemente amedidaquese
acopia ms informacin (a vecesse cree que errnea)
acerca de elementos cribosos. El principal punto sobre tales mecanismosesla
ideadeque existen estaciones de bombeo emplazadasaintervalosa lo largo
de los tubos cribosos, con inversindeenergadelmetabolismo
de lasclulas
acompaantes o de los mismos tubos cribosos. Ningunade estashiptesisha
sido totalmente aceptada pero ello puede atribuirse a sunovedad as como a la
dificultad para aportar evidencias.
Datos recientes sugieren que la pr0tena-P de los elementos cribosos posee
muchas caractersticas de la actina, una protena contrctil implicada en diversos
sistemas citoplsmicos animales, entre los cualesseincluyen el msculo,movimiento ameboides y corriente citoplsmica. Se hasugerido que los microtbulos
o cordones de protena se prolongan a travs delos poros de las placas a distancias
de hasta varios elementos cribosos. Ellos acaso esten implicados en la transferencia de solutos, de diversas maneras.Tres fisilogos britnicos, R. Thaine, M.J. Canny
y E.A.C. MacRobbie, hanpreparadomodelosen
relacin a estos conceptos, los
cuales difieren en la forma en que los solutos se movilizan. Segn la hiptesis de
Thaine, los solutos son bombeados a travs de cordones o tbulos. En el modelo
Secci6n del tallo por abajo

del nudo de la hoja tratada
Figura 13-9. Movimiento de rastreadores(32P y sacarosaJ4C) en una planta

de frijol a travesdeltallo15minutos
despues de la aplicacin de Hz 32PO4 y W02 a la hoja. La sacarosa-14C se
form con %O2enlahojamediante
fotosintesis.(Adaptadacon
datosde
O. Eiddulph: en F.C. Steward (ed.):
Plant Physiology: A Treatise, Vol. II.
Academic
Press,
Nueva
York, 1959,
p. 591. Utilizada con permiso.)
TRANSPORTE
341
de Canny los cordones mismos semuevenen sentidos opuestos por distancias de

varias clulas, conduciendo materiales hacia arriba y abajo. Los solutos difunden
haciael interior o haciaafuerade los cordones segnla concentracin relativa
en la vacuola (fase estacionaria) y los cordones en movimiento. Por lo tanto, un
cordn que ascendiese a travs de una regin de baja concentracin de azcar a
otra de alta concentracin cedera inicialmente azcar a lasavia. Un cordn en
movimiento hacia abajo lo captara al principio y movera el azcar hacia abajo
del rea de baja concentracin. El resultado ser una tasa de difusin de azcar
considerablemente incrementada, desde el reade alta concentracin a lade
baja concentracin. En elmodelode
MacRobbie, los tbulos de protena son,
de hecho, contrctiles y mueven los solutos mediante contracciones peristlticas.
El fisilogocanadiense D.S. Fensom ha elaborado este concepto enbase al examen microscpico de cordones floemticos vivos del tallo de Herudeurn (cow
parsnip*) y mediante experimentos bioqumicos que indican la participacin de
protenas similares a la actina.
CORRIENTECITOPLSMICA. El botnico holands H. de Vries, propusoen 1885
quela corriente citoplsmica o ciclosis podra ser un mecanismode transporte
activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisilogo norteamericano O.F. Curtis.
Este concepto posee numerosas cualidades que llaman la atencin, ya que las sustancias se movilizaran esencialmente hacia abajo de gradientes de difusin, slo
que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; as que algunas sustancias
podran moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de unmismo tubo criboso, si se diera el caso (ver Figura 13-10).
Se ha observado que las tasas de
la ciclosis son afectadas por cambios de
temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que
lastasasde transporte; sehan advertido,asimismo,tasas muy altasde ciclosis
en ciertas clulas del floema. Sin embargo, la evidencia experimental demuestra
que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citoplsmica en
ellos disminuye y finalmente cesapor completo. Adems,se ha observadoque
en las clulas parenquimatosas la ciclosis incrementa la tasa de translocacin del
ion C1; lo que, de hecho, es independiente delastasasdela
corriente. El concepto de corriente citoplsmica es incompatible conlashiptesisdedifusin
activada o de bomba metablica, ya que stas requieren organizacin estructural
del citoplasma de floema, en tanto que las teoras que implican ciclosis requieren
movilidad total del citoplasma. Con excepcin del modelo especializado de Canny
(ver seccin anterior) lahiptesisdela
ciclosis sehadescartadoengeneral,en
base a estas razones y a fundamentos dela energtica.
la tensin superficial enla barreDIFUSIONDE INTERFASE. Las sustancias que bajan
ra que separa dos lquidos inmiscibles, o entre un lquido y un gas, se distribuyen
con rapidez por toda el rea de la barrera. En realidad la sustancia difunde hacia
abajo de un gradiente de potencial, de la regin de baja tensin superficial a la de
alta tensin superficial. Un ejemplo eslarpidadispersindeunadelgadacapa
de gasolina por una superficie de agua, siendo el
lmite en este caso el agua-aire.
La difusin enel lmite de un sistema de este tipo puedeser 50,000 veces ms
rpida que la difusin a travs de cualquiera de ambos componentes del sistema
*N. del T. Especie de chiriva; fam. umbelferas.
342

Figura 13-10. Diagramaparailustrar
la ciclosis(corriente
dequmanera
citoplsmica) podria resultarentransporte simultaneo de dos vias a lo largo
de gradientesdedifusin,enelementos cribosos del floema.
Placa cribosa
.,1
Sustancia en movimiento
descendente
Sustancia en movimiento
ascendente
O .
O
0
de lmites. La posibilidad de que el citoplasma de los elementos del floema contenga lmites de tal naturaleza, o que la vacuola del citoplasmaofrezca un eficiente
J.H. van den Honert.
sistema de lmites, ha sido propuesta por el fisilogo holandbs
Tal mecanismo explicara el transporte extremadamente rpido de pequeascantidadesdeproductosde
fotosntesis, observadoporNelson.Losgradientesde
difusin se mantendran por la adicibn activa y remocin de solutos de las capas
ha sido
colindantesmediantetransporteactivo.Sinembargo,esaposibilidad
objetada en el sentido de que un &ea suficiente de capa limtrofe podra existir
en clulas de floema para que la difusin interfsica se envuelvaen el transporte
de grandes cantidades de material. El reciente descubrimiento de que los elementos cribosos contienen un importante nmero de cordones proteinceos longitudinalmente orientados, harevividounavez
ms la posibilidad de que esta teora
sea correcta, pero hasta el momento nohay ninguna evidencia clara dela existencia
de tal tipo de mecanismo.
ELECTRO~SMOSIS.
Si una membrana portadora de cargas
fijas se cubre con una
solucin salina por sus dos lados y se le aplica un potencial elctrico, las sales y el
agua difundirn a travs de ella como consecuencia de la electrosmosis. Este pro-
TRANSPORTE
343
cesorequierecondicionesbastanteespecializadas,comosemuestraen
la Figura
13-llA. Los poros han de ser pequeos y cubiertos con cargas fijas (cargas negativas se muestran en la Figura 13-11A). Puesto que hay cargas fijas negativas en los
poros, los cationesse movern dentro de los espacios de los poros. Si los poros son
suficientemente pequeos, los aniones sern repelidos y no entrarn. Ahora bien,
cuando se aplica una diferencia de potencial sobre la membrana, los cationes la
atravesarn bajo su influencia,transportando agua y mol6culasdeazcarcon
ellas en envolturas de hidrataciny mediante arrastre de solventes. El movimiento
ser en UM sola direccin porque los aniones, al ser repelidos porlas cargas de los
poros,nolosatravesarn;sloloscationes
se movilizarn.Mediante tal sistema
puede mantenerse un sustancialflujo de solutos,
El fisilogo brithico D.C. Spannerhapropuestounmodelobasadoenla
electrosmosis por el cual la fuerza electroimpulsora se $produce por el transporte
Figura 13-11. Diagrama
para
trar la electrosmosis.
ilus-
Membrana
cargada
negativamente
o I-
o
o
o
A. Distribuci6ndepartculasionizadasdentro
deunpeque60porodeunamembranaportadorade
cargas negativas fijas.
Potencial aplicado-
y alrededor
B. Un potencial elctrico se aplica a una membrana cargada
negativernente e inmergida en una solucin de KCI. El K +

(pero no el CI-) se mueve a traves del p o r o causando electrosmosis. Las envolturas de hidrataci6n de iones
K + se
muestran con I lneas discontinues.
344

AIRE:
LAPLANTAS
LAS
DE
activo de los iones de potasio de la parte posterior y en torno de las placas cribosas (tal vez va clulas acompaantes). El retorno de iones K + a travs de los poros
de la placa cribosa establece un flujo electroosmtico que podra impulsar el transporte, como se muestra en la Figura 13-llB. El principal problema de esta hiptesis es el gran requerimiento de energa para mover el K+,as como el hecho de
que no admite el movimiento bidireccional del movimiento selectivo de distintas
sustancias a diferentes tasas.
RESUMEN. La evidenciadisponible actualmente tiende a apoyar el modelode
transporte de flujo demasas o a presin, con mayorintensidad que a los otros
modelos.
Sin embargo, existen pocas dudas deque ciertos componentes del transporte del floema pueden activarse o conducirse por otros mecanismos o bombas.
Es posible quemientrasalgunos compuestos estn siendo transportados por el
sistema de flujo demasasenalgunas
partes del floema, otros estn siendo bombeados activamente, o movilizados por difusin activada, electrosmosis, o ciclosis, en otras regiones del floema.
Las principales preguntas que han de contestarse antes de que el transporte
se comprenda con toda claridad se relacionan con la resistencia (o taponamiento)
protenas-P, y los sitios de
de lasplacas cribosas, lanaturaleza y papeldelas
gasto de energa. El flujo demasas requiere contribucin de energa slo en los
sitios de carga y de descarga, as como placas cribosas libres de obstrucciones. Tal
hiptesis no le asigna ningn papel a las pr0tenas-P o a las c6lulas acompaantes.
Los modelosdedifusinactivada
o de bombeo as como el flujo de masaspor
electrosmosis requieren gasto de energa a lo largo de los tubos cribosos, proceso
en el cual las clulas acompaantes pueden tomar parte activa. Ellos tambin requieren niveles cambiantes de organizacin de los contenidos en el elemento criboso y usualmente de las placas cribosas.
Fensom ha sugerido que el transporte avanza simultneamente por dos, tres
o aun cuatro vas. Segn su punto de vista, la principal fuerza impulsoraest constituida por microtbulos contrctiles, si bien una cantidadvariantede flujo de
masa tiene lugaren los contenidos del elemento criboso por fuera de los microtbulos. Fensom tambin contempla la posibilidad deun componente electrosmtico menor y sugiere que la difusin de interfase de ciertos compuestos, adems
de azcares, podra tambin tener lugar. Esta hiptesis tiene ciertos puntos atractivos, particularmente el que resuelve las dificultades de los datos, en apariencia
excluyentes, que apoyan uno u otro modelo. Explica la observacin experimental
en la que diferentes sustancias (por ejemplo azcares con 4 C y 4 2 K) se mueven en
distintas direcciones y a diferentes velocidadescuandose inyectan o seaplican
simultneamente a los tubos cribosos. Quiz la conclusin ms interesante alcanzadahasta ahora es la importancia relativa o prevalenciade lasdiversas vasde
transporte bajo condiciones especficas de las plantas.
CONTROL DEL TRANSPORTE
Es importante reconocer que los patrones de transporte no son casuales sino altamente direccionales. Existen relaciones bien definidas entre fuentes y vertederos
del transporte y la direccin de ste parece estar bajo u-1 control preciso. El tema
completo de los patrones de trfico del transporte se considerar en el Captulo 21,
pero unas cuantas observaciones son necesarias aqu.
TRANSPORTE
346
Cualquiermecanismo de transporte de flujo demasa o difusinrequiere

un gradiente de concentracin de solutos desde la fuente al vertedero; puede, por
lo tanto, controlarse por la demanda de ste, lo cual crea un gradiente mediante la
descarga, o por el suministro de la fuente, lo que origina un gradiente de carga.
Tanto uno como otro factor puede ser operante. Hay mucha controversia en este
momento acerca de si la carga (o la fotosntesis) se controla va el transporte mediante la demanda del vertedero. Otras alternativas incluyencierta clase de seales
delvertedero en formadehormonas o de fenmenos elctricos. Puestoque en
esencia, el crecimiento y los requerimientos del vertedero concluyen enla fotosntesis, la tasa de sta puede controlar el transporte sin la intervencin de mecanismos especficos.
'
a' 5001
500 a'
8
"
1O0
50 .
OL
"
"
"
L
"
1TF
2TF
A
"
3T F
4T F
Posicin de las hojas
Figura 13-12. Cantidades de j Z P que se mueven en el interior de las hojas

en varias posiciones del tallo de frijol "ri6n rojo" (Phaseolus vulgaris). El
3zPse absorbi como fosfato de la soluci6n nutritiva durante un intervalo
de 4 das. Los datos corresponden a lashojasde diez plantas todas cultivadasenel mismo recipiente. Lashojasde mayor edad (opuestas)estan a
la izquierda ( O L ) ; la progresi6n es haciahojas m& jbvenes, a la derecha,
de la primera a la cuarta hoja trifoliada ( l T F 4 T F ) . Dos hojas muy pequeas
se
muestran en B. (De O. Biddulph: en F.C. Steward (ed.): Plant
Physiology: A Treatise, Vol. 1 1 . Academic Press,Nueva York, 1959. Utilizada con permiso.)
346
TRANSPORTE
347
Existen, sin embargo, muchos indicios (expuestos con ms detalle en el Captulo 21) de que la distribucin de material por toda la planta no tiene lugar slo
en base a la avidez de vertederos, sino que forma parte de todo el sistema que correlaciona y coordina el crecimiento de las partes de la planta. La naturaleza del
mecanismo de crecimiento correlativo es compleja y tiene relacin con la actividad hormonal(ver Captulo 19), peroresultabienclaroqueen
el movimiento
nutricional intervienen en cierta medida los requerimientosdel crecimiento de
diversas partes de la planta. Los simples mecanismos de carga y descarga en base a
la demanda impuesta por los gradientes de difusin probablementeseran adecuadospara explicar las tasas de transporte diferentes y simultneas y el sentido de
desplazamiento de los diversos compuestos. Sin embargo, acaso estn implicados
otros mecanismos de mayor sofisticacin.
Hay evidencia de ciertos patrones de circulacin de agua y solutos en las plantas.

Comose v i o , una cierta cantidadde circulacin deaguaes posible s i bienno
absolutamente necesaria- enun sistemade transporte a presinen el floema.
Parece probable que la cantidad de agua que circula a
s
es mucho menor que la
que normalmente atraviesala planta en la corriente transpiratoria.
La circulacin de iones puede ocurrir como parte de un sistema de transporte activo o en un sistema electrognico o electroosm6tico. Adems,muchos
elementos sufren circulacin metablica a travs de la planta. Ello resulta desu
transporte inicial a los tejidos jvenes en crecimiento activo, como se muestra en
la Figura 13-12. Conforme los tejidos maduran, los elementossonremovidos
de los tejidos donde se localizaban originalmente y movilizados hacia los tejidos
jvenes en desarrollo. Un ejemplode esto puedeverseenlaFigura
13-13, que
muestra cmo el sulfato radioactivoaplicado a las races se movilizaprimero a
lasprimeras hojas y a laprimera hoja trifoliada del frijol, despus a lasegunda
hoja trifoliada y finalmente a la tercera, no quedando absolutamente nada en las
primeras hojas.
Tambin tiene lugarla circulacin del carbono. Los compuestos orgnicos
formados en la fotosntesis semueven hacia las races y cierta cantidad se combina qumicamente con el amonaco y retorna a las hojas o extremos en crecimiento como compuestos nitrogenados orgnicos. Estos y otros aspectos del movimiento nutricional de toda la planta se vern con mayordetalle en el Captulo 21.
Figura 13-13. Una secuencia de seis autorradiogramas que muestra el destino de una alcuota de
absorbido como 35S0, duranteun periodo deabsorcinde 1 hora, despuis del cual, las
plantasenla
solucinnutritivacon el rastreador, se transfirieron a una soluci6n normal (no
los siguientes periodos: A, O hr; B, 6 hr; C, 12 hr;
radiactiva)dondepermanecierondurante
D. 24 hr; E, 48 hr, y F, 96 hr. La mayor parte del 35S, que se moviliz directamente al interior
de las hojas maduras se removib dentro de 12-24 hr. Se moviliz predominantementea las hojas
mis jvenes prximas al Bpice caulinar, donde permaneci. (De O. Biddulph: Plant Physiol., 33:
295. (1958). Utilizada con permiso. Fotografa cortesa del Dr. Biddulph.)
35s
348

Artculos enAnnual Reviews of Plant Physiology, bajo el encabezado Translocation.

Aronoff, S., J. Dainty, P.R. Gorham, L.M. Srivastava, y C.A. Swanson: PhloemTransport.
Plenum Press, Nueva York, 1975 (Esta es una fuente informativa particularmente interesante y til, constituida por una serie de discusiones libres entre ponentes y antagonistas
de l a s diversas teoras sobreel transporte del floema).
Canny, M.J.: Phloem Translocation. Cambridge University Press, Nueva York, 1973.
Crafts, A.S., y C.E. Crisp: Phloem Transport in Plants. W.H. Freeman and Co., San Francisco,
1971.
MacRobbie, E.A.C.: Phloem Translocationfacts and mechanisms: a comparative survey. Biol.
Rev., 46:429-81 (1971).
Peel, A.J.: Transport of Nutrients in Plants. John Wiley & Sons, Nueva York, 1974.
Richardson, M.:Translocation in Plants. St. Martins Press, Inc. Nueva York, 1968.
Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. 11. Academic Press, Nueva York, 1969.
Wardlaw, I.F., y J.B. Passioura (eds.): TransportandTransferProcessesinPlants.
Academic
Press, Nueva York, 1976.
Captulo 14
LA HOJA Y LA ATMSFERA
Una vez que el agua ingresa a la raz y asciende en el tallo,la planta debe deshacerse
de ella. Como se vio, la fuerza motora del movimiento ascencional del agua procede de su evaporacin desde las hojas a la atmsfera. De hecho, el problema no
es tanto deshacerse del agua sino impedir que se pierda a tasas y cantidades que
podran ser nocivas para la planta.
LAS HOJAS
La apariencia y anatoma de las hojas tpicas (ver Captulo 4) reflejan su capacidad
para elintercambio gaseoso y la absorcinde la radiacin. Una estructuraque
absorba la radiacin necesita ser ancha y delgada, y orientarse en ngulos rectos
hacia la fuente de radiacin para alcanzar su mxima eficiencia. Del mismo modo,
para un intercambio de gases eficiente se requiere una lmina delgada que ofrezca
el mximo de rea por unidad de peso. Lo nico que limita la delgadez de la hoja
es la necesidad de poseer algo detejido de almacenaje y desoporte,ascomo
sistemas de transporte. Sin embargo, un intercambiador de gases eficaz es tambin
un evaporador eficiente. Por lo dems, una estructura en forma de hoja sin ninguna cubiertaprotectora se secara rpidamente. La epidermis con su cutcula
protege a la hoja de la desecacin, pero tambin reduce el intercambio gaseoso a
niveles muy bajos. El sistema de pequeos poros o estomas, a travs de los cuales
difunden los gases, as como los pasadizos areos dentro de la hoja, son sorprendentementeeficaces para elintercambio de dixido de carbono, en tanto que
reducen la evaporacin, como luego se ver.
Las hojasde numerosas plantas tambin se modifican de manera que les
permite almacenar alimento y agua o desempear otrasfunciones(porejemplo
zarcillos, espinas, etc.) las cuales no se estudiarn. Lafuncin fundamental de
una hoja 'normal es la manufactura y exportacin de alimento. Puesto que ste
se produce en clulas parenquimatosas, debe colectarse y transportarse. Las hojas
son muy vascularizadas; las nervaduras principales se subdividen en numerosas y
diminutas nervaduras que se ramifican en diversos patrones por todo el tejido foliar, de manera que ninguna clula parenquimtica esti m& all de unas cuantas
350
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIN DE LAS PLANTAS
LA HOJA Y LA ATM6SFERA
351

LAS
352
Figura 14-2. Seccin transversalde ( A ) unahoja de sombra y

(B) una hoja de sol dearce (Acer).AdviBrtase el agrandamiento de la capa en palizada, el principal tejido fotosint6tico y el
gran incremento del nmero de cloroplastos enlashojasde
sol.
LA HOJA Y LA ATMdSFERA
353
clulas de una nervadura. Los haces estn incluidos en vainas de clulas parenquimatosas; esavaina fascicular parece estar implicada en el transporte de alimento
desde las clulas foliares al haz vascular y, en ciertas especies, tambin en los estadios finales de la fotosntesis (ver pgina 388).
Las hojas se adaptan dediversasmaneras a condiciones ambientales particulares. En casos extremos, como enalgunos cactos del desierto, las hojas desaparecen totalmente comorganosde
fotosntesis, funcin queest a cargo
del tallo. Sin embargo, en plantas que poseen hojas normales, se pueden producir
amplias variaciones. Las modificaciones de las especies incluyen una diversidad de
mecanismos que reducen la prdida de agua en plantas xeromrficas: pelos superficiales, estomashundidos,arrollamientode
los limbos, etc. (verFigura 14-1).
planta, puedenocurrirconsiderables
Aunenuna
sola especie, o enunamisma
variaciones en respuesta a situacionesambientales y fisiolgicas.Las hojas que
sedesarrollan a la sombra tienden a sermsdelgadas con una pequea capa en
palizada (clulas parenquimatosasprincipalesresponsables dela fotosntesis) y
espacios de aire grandes y bien desarrollados. Las hojas de sol, en cambio, tienden
a poseer una capa empalizada ms gruesa y compleja, lo cual mejora su capacidad
para atrapar la luz, pero carecen de espacios areos bien desarrollados
(Figura 14-2).
Se presentan otras modificaciones menos notorias, que se tratan con ms detenimiento en el estudio subsiguiente.
INTERCAMBIO DE GASES
DIFUSIdN A TRAVBS DE LOS POROS.
A los primeros fisilogos les extraaba que

los gases parecan difundir libremente hacia fuera y hacia dentro de las hojas no
obstante el hecho de que sus superficies estuviesen cubiertas con una cutcula impermeableperforadasolamenteporporosdiminutos.Debido
a quelos poros,
o estomas, representanno ms del 0.1% dela superficie foliar, podra esperarse
que la difusinfueraextremadamente baja. Sinembargo, los experimentos demuestran, por el contrario, que los gases pueden entrar y salir con gran rapidez.
Adems, pronto se puso en claro que sin duda el gas atraviesa los estomas, puesto
que se produce escaso intercambio gaseoso a travs de las superficies foliares carentes de estomas. La mayor parte de la cutcula parece ser relativamente impermeable al oxgeno, dixido de carbono y agua, los principales gases enestudio.
Puesto que, al parecer, no hay bombas en las hojas, los gases han de entrar
y salir por difusin. Cierto efecto de bombeo puede resultar cuando las hojas se
pliegan o se doblan, como enun fuerte viento, aunque tales condiciones no son
necesariasparaalcanzar
tasas altasde intercambio gaseoso. Es evidentequeel
proceso importante es la difusin, as que la fuerza motora debe ser un gradiente
de potencial qumico. Aqu hay un dilemaque se debe tener presentedurante
el d s i s . El gradiente de concentracin por debajo del cual el COZ difundeal
concentracin externa del COZ en
interior dela hoja es m s biensomero.La
foliares) nopuede
el aireesde 0.03%;la interna (en la superficie de las clulas
ser inferior a O. El gradiente resultante, en consecuencia, no puede ser mayor de
0.03%/d,donde d representa la longitud del recorrido por la difusin.
El gradiente
de difusin para el vapor de agua es, sin embargo, extremadamente acentuado. El
aire a 21C y 50% dehumedad relativa contiene alrededor de 1 0 g/m3 de H20o
cerca de 1.25% de HzO. El aire saturado, que podra existir sobre la superficie
celular, contendra 2.5% de HzO y se establecera un gradiente de 1.25%/ d . Este
SUELO, AGUA Y AIRE:

NUTRICI6N
LA LAS
DE
3 54
PLANTAS
es un gradiente 40 veces ms alto. Asimismo, la concentracin del agua en el interior delas clulas est muy prxima a los 1,000 g/litro (rl/ cercano a O bars),
mientras que la del aire a 50%de humedad relativa es de 0.125 g/litro ( J / alrededor de -1,000 bars), lo cual daun gradiente de potencial de aproximadamente
-1,000 barsld. El gradiente de potencial de COZ de la concentracin O a la atmsfrica es 0.0003 barsld. Por consiguiente, puede notarse que las fuerzas que determinan la difusin del vapor de agua
al exterior son mucho mayores que las que
movilizanelCO,
al interior de la hoja. Con todo, laplanta absorbe COZ a una
al
tasa mximamientras al mismo tiempo la tasa deprdidadeaguasereduce
mnimo.
Los gradientes de difusin del oxgeno son ms difciles de medir; debido a
su baja solubilidad en agua, el oxgeno probablemente difunde al exterior de las
clulas fotosintetizantes con gran rapidez. Los pequeos incrementos en la concentracin del oxgeno no afectan mayormente los procesos metablicos, de
manera que la tasa exacta de difusin del oxgeno probablemente no sea tan importante para los tejidos, como paralas hojas. Acaso seaun importante factor
limitante en la respiracin de ciertos tejidos voluminosos.
INTERCAMBIO DE GAS A TRAVdS DE LOS ESTOMAS. Hacia al a0 1900 el fiSilOg0
ingls F.F. Blackman, y en forma independiente H.T. Brown y F. Escombe, observaron que la difusin de COZ a travs de las hojas estaba en estrecha correlacin
con la presencia y nmero de estomas. En la Tabla 14-1 se presentan algunas cifras
que muestran que la difusin del CO, tiene lugar usualmente slo a travs de las
superficies foliares queposeenestomas
y aproximadamente en proporcin al
nmerodeestomaspresentes.La
conclusin parece obvia: el COZdifundeprinTabla 14-1. Relacin entre la distribuci6n de estomas y el C02 transferido.
~~
~~
-~
~~
Planta
Proporcin
estornas
de
COZ transferido
superficie superiorlinferior superficie superiorlinferior
Catalpa bignonioides
Nerium oleander
Hedera helix
Prunus laurocerasus
Polygonum sacchalinense
Ampelopsis hederacea
Phaseolus vulgaris
Nuphar advenum
Alisma plantago
Iris germanica
Colchicum speciosurn
100192
Senecio macroph
yllus 001126
1001269
Rumea alpinus
Tropaeolum majus
1001273
Helianthus tuberosus
Populus nigra
1001375
O11O0
O11 O0
O11O0
O11 O0
O11O0
O11O0
0!1 O0
100/0
100174
10011O0
11001119
1
1001144
1001200
1001240
1001575
O11O0
311O0
411O0
O11O0
611O0
31100
811O0
100/0
10017 4
100195
OOf? 5
100/265
Valorescalculados con datosde F.F. Blackman, H.T. Brown y F . Escombe; cortesadel

Profesor G. Krotkov, Queen's University, Kingston; datostambinde
R.G.S. Eidwell y
W. Levin.
ATM6SFERA
LA HOJA Y LA
356
cipalmente a travsde los estomas.Brown y Escombe calcularon quetomando

en cuenta elreade
todos sus estomascuandoestn completamente abiertos,
una hoja en fotosntesis absorbe cerca de 7 0 veces ms COZ por unidad de &
ea
de poros estomticos que un plato abierto de N NaOH, uno de los absorbentes
m& fuertes de COZ que se conocen. Consideraronqueesta eficiencia extraordinariamente alta deba estar relacionada con el tamao de los poros, y lo probaron
de la siguiente manera.
Una serie de recipientes que contenan un absorbente de COZ se cubri con
una tenue membrana que posea una perforacin cuyo tamao se midi cuidadosamente. Se midi la tasa de difusin a travs de dicha perforacin, con los resultados quemuestralaTabla
14-2. Conforme la abertura disminua en tamao,
su eficiencia en trminos de difusinporunidadderease
incrementaba. La
difusin, de hecho, variabaaproximadamenteenrelacin
al dimetrodel poro,
no en relacin a su rea. Tambin midieron la eficiencia de numerosos poros pequeos en comparacin con la de uno solo de ellos, con los resultados que muestra la Tabla 14-3. Encontraron que si los poros estaban separados por lo menos
por 10 dimetros, se mantena una alta eficiencia. Si losporos se emplazaban
con ms proximidad entre ellos, la eficiencia disminua.
Brown y Escombe desarrollaron la idea de que las molculas de gas difunden a travsdepequeosporosdeunamembranasiguiendo
un patrnsimilar
al esquematizado en la Figura 14-3A. Las molculas de gas difunden a travs del
poro formando una envoltura de difusin: lasmolculasmomentneamente alcanzan una alta concentracin en la abertura pero sedispersandenuevoenuna
envoltura o cpsula de difusin sobre el otro lado (Figura 14-3A, D).Por lo tanto,
los pequeos poros espaciados son extraordinariamente eficaces en relacin a su
rea. En un vaso abierto (Figura 14-3C) o en uno que posea un septo con sus perforaciones muy prximas entre s (Figura 14-3B), lascpsulas de difusinse
superponen y porello nologran constituirse. Por lo tanto el sistemaesmenos
eficiente sobre una base de rea.
Los poros tienden a permitir en general el paso del gas proporcionalmente
a su dimetro envez de su rea (Tabla 14-3) porque el factor importante esen
realidad la circunferencia de los poros (los cuales estn linealmente relacionados
al dimetro), y no al rea (que tiene una relacin exponencia1 al dimetro). Esto
se atribuye a que las molculas pueden difundir normalmente a travs (en ngulos
Tabla 14-2. La difusin del COZ a travs de una pequea abertura.
Difusi6n de COZ
Didmetro de
abertura,
mm
pg/hr
pg/(hr)(cmz)
de abertura
22.7
12.1
6.O3
3.23
2.12
2.o0
238
101
62.5
39.9
26.1
24.0
58.8
89.1
219
486
825
763
Difusin
relativa
de COZ
1 .o0
0.42
0.26
0.16
0.1o
0.1o
rea rel.
Didmetro
de
relativo
abertura
abertura
1 .o0
0.28
0.07
0.023
0.008
0.007
1 .o0
0.53
0.26
0.14
0.093
0.088
Eficiencia:
difusi6n por
unidad
rea
de
1 .o0
1.50
3.70
7.O
12.5
14.2
~ l c u l o en.base
s
a datos de H.T. Brown y F . Escombe;cortesa del Profesor G. Krotkov, Quenn's University,
Kingston.
ros
3 56
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
Tabla 14-3. La difusin del

de
rea
Separacibn
de
aberturas,
rea
de
diemetros
2.63
5.26
7.8
10.5
13.1
15.7
COZ a travBs de un septo multiperforado.
tubo abierto x O0
1 1.3
2.82
1.25
0.70
O .45
0.31
Eficiencia:
Difusin
septo en
Difusin en tubo abierto x loo
por
56.1
51.7
40.6
31.4
20.9
14.0
Figura 14-3. Difusi6n de gas a traves de septos perforados o membranas

dentro del filtro absorbente. A. Porosmuyseparados;
B. Porosmuy
prximos; C. Sin septos; D. Un poro visto de frente.
difusin
unid.
deBrea
5
19
31
45
46
45
ATM6SFERA
LA
Y LA
3 57
rectos) delporo y en tal caso la difusin es proporcional al rea de poros; asimismoellaspuedendesbordarsepor

los mrgenesdel poro, en cuyo casola
difusin es proporcional a la magnitud del borde, o circunferencia, del poro. En
los poros grandes el factor rea es de mucha importancia pero en poros pequeos,
como los estomas, la circunferencia es relativamente mucho mayor y la difusin
es ms cercanamente proporcional a la circunferencia que al rea. As que, mientras mspequeosea el poro, ms eficiente essu difusin, porunidadderea.
Debido a que la forma de los poros estomticos no es redonda sino oval, la relacin a la circunferencia noes exacta, pero es unabuena aproximacin, y se
requiere un amplio anlisis matemtico para acceder a una mejor.
Las consecuencias de este arreglo de poros pequeos y ampliamente espaciados en la superficie de las hojas son muy importantes. Debido a que el dixido
de carbono sepresentaslo
en cantidades extremadamente pequeas,forma
cpsulasde difusin en ambos ladosde la membrana(epidermis)que cubre la
hoja, demodoque
su difusinesdemxima
eficiencia. En otras palabras, el
movimientodel bixido de carbono est slo mnimamente obstaculizado por
la barrera de difusin que es
laepidermis. El vapor de agua, por otra parte, est normalmente prximo ala saturacin dentro de la hoja, demaneraqueno
se formancpsulasdedifusinen
el interior. Adems,el efecto delviento se
reduce considerablemente porque las corrientes de aire no logran alcanzar la superficie de evaporacin,removerel
agua y acentuar con ello elgradientede
difusin. Por lo tanto, el sistema es marcadamente eficaz: ofrece una resistencia a la evaporacin del agua muy importante, en tanto que permite altas tasas de
absorcin de dixido de carbono.
MOVIMIENTOESTOMATICO. Un tpico estoma se presentaesquematizado en la

Figura 14-4. Las clulas oclusivas, a diferencia de otras clulas epidrmicas, contienen cloroplastos y poseen un curiosoengrosamiento sobre sus superficies
adyacentes. Cuando la presin de turgencia dentro de la clula oclusiva aumenta
y las clulas setornan trgidas, asumenla forma de un pltano, con las paredes engrosadas separadas para formar un poro o abertura. Ello se debe a que conforme
las clulas adquieren turgidez tienden a expandirse
en toda direccin; en consecuencia, a medida que se alargan son forzadas a adquirir la forma de pltano porque las paredes engrosadas no pueden dilatarse. Cuando disminuye la presin de
turgencia, las clulas oclusivas se tornan flcidas, las paredes engrosadas se aproximan y los poros se cierran. Las clulas oclusivas tambin poseen bandas engrosadas que forman una trama que irradia hacia el
exterior desde el poro, alrededor
de su circunferencia; impiden el agrandamiento transversal de la clula oclusiva,
as que deben alargarse y combarse cuando se eleva su presin de turgencia. Esto
determina la apertura del poro cuando aumentan sus presiones de turgencia, y el
cierre cuando disminuyen.
Se encuentranestomas devarios tipos y formas, como semuestranen la
Figura 14-5, pero los fundamentos de sus movimientos son los mismos. Los estomas se abren cuando el agua difunde por smosis alinterior de las clulas oclusivas
desdelasclulasepidrmicas
circundantes, las cualespuedenserindiferenciadas (Figura 14-5B, C, D) o clulassubsidiariasespecializadas (Figura 14-5A, E).
Al acentuarse la presin de turgencia en las clulas estomticas las induce a hincharse y los estomas se abren. El potencial osmtico puede originarse por varios
y diferentes agentes o mecanismos: el bombeo activo de iones potasio (acompaado por contraiones cloruro o cidos orgnicos), la sntesis de azcares o cidos
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
3 58
Figura 144. Diagrama de un estoma. Las flechas sealan la direccin del movimiento de agua.
CBlula
subsidiaria
Figura 14-5. Disposicin de estomas

en: (A) Graminae (Maz); (B) Liliaceae (cebolla); (C) Gymnospermae
(pino); (D) plantas
con
estomas
elpticos (Vicia faba); (E) plantas
muy
suculentas
(Sedum
spectabi/is). (De H. Meidner y T. A. Mansfield: Physiology of Stomata. Mc.
Graw-Hill Co. Nueva York. 1968.
Utilizada con permiso).
C61U I
OClUSi
C6lula subsidiaria
LA HOJA Y LA ATMOSFERA
359
orgnicos enlas clulas oclusivas, o la hidrlisis del almidn a azcares. Se estudiarn estos mecanismos y se intentar lograr un entendimiento dela forma en
que los estomas se controlan, luegodeexaminar los efectos devarios parrxtros ambientales.
FACTORES QUEAFECTAN EL MOVIMIENTO ESTOMATICO. L O S estomas constituyenevidentemente un mecanismo homeosttico queregulalasproblemticas
demandasde absorcin creciente delCOZ as como la decreciente prdidade
agua. Se puedeesperar,por lo tanto, encontrar controles de tipo retroalimentacin mediante los cuales el agua y el COZ determinan la apertura y cierre de los
estomas, respectivamente. Se habrdeesperarquecuandoelCO,es
muy alto,
los estomas tiendan a cerrarse minimizando as la prdida de agua sin comprometer la fotosntesis. Por otra parte, el bajo COZ determinara la apertura estomt i a al incrementar el suministro de dicho g a s para la fotosntesis. Puesto que la
excesiva prdida de agua podra causar un dao mucho ms severo que la reduccin temporal de la fotosntesis, se esperara encontrar un control extralimitado
que cerrara los estomas al descender los suministros de agua. Adems, como la
fotosntesis slo opera a la luz, se debera esperar que los estomas se abran con
la luz y se cierren con la oscuridad. Constituye un triunfo delalgicadelos
procesos mentales el que estas predicciones que se acaban de hacer sean correctas.
El agua. Parece haber dos tipos principales de control estomtico del agua.
El primero, denominado control hidropasivo, resulta del efecto sobre los estomas
de todo el potencial de agua de la planta. Su efecto es usualmente rpido y completo. Cuando se alcanzael potencial hdrico foliar crtico (el cualvara entre
plantas; es -8 a -11 bars en el frijol y puede estar por debajo del punto de marchitez) los estomas se cierran hermticamente, y por lo regular no se abren sino
hastaque el potencial deaguadela
planta ha recobrado sunivelde operacin
normai. Este mecanismo protege a las plantas del dao producido por la extrema
reduccin de agua.
El control hidroactivo comprende la medicin del potencial hdrico por la
planta, la deteccin de una reduccin de agua y la operacin de un mecanismo o
movimiento especfico que cierre los estomas. Uno de tales mecanismos de control hidroactivoest bajo la influencia de la hormonacido abscisic0 (ABA),
cuya forma de operarseconsiderar en la siguiente seccin. La secuenciadel
control hidroactivo del ABA es la siguiente: cuando existe agua en abundancia no
se forma ABA y los estomas estn abiertos; cuando se produce una ligera reduccin del agua (demasiado escasa para determinarel cierre estomtico hidropasivo),
se forma una pequea cantidad de ABA
y los estomas se cierran ligeramente. Al
mismo tiempo la accin delABAhace a los estomas mucho ms sensibles a las
necesidades del COZ,as que la fotosntesis no precisa ser obstaculizada. Al producirse un severo dficit deagua (si bien todava inferior al necesariopara el
cierre hidropasivo) se forman grandes cantidades de ABA y los estomas se cierran.
El mecanismo por medio del cual la disminucin del
potencial hdrico determina la sntesis deABAnose
conoce; larespuestaesmuyrpida
y el ABA
acaso se forme enun lapso tan corto como 7 minutos en las hojas bajo marchitez. Cuando se suministra agua a las hojas marchitas, se detiene de inmediato la
sntesis deABA. No obstante, aunqueno todo elABAdesaparezcainmediatamente, los estomas sereabrenpor lo regular; tampoco se conoce el mecanismo.
Es posible que el ABA pudiera estar
confinado o encerrado en tales condiciones
360
en un sitio de la clula donde ya no es activo. Datos recientes de P.E. Qiedemann

y asociados, en Australia, sugierenque el cido faseico, un compuesto estrechamente relacionado al ABA pudiera ser el responsable; causa el cierre de estomas
e inhibe la fotosntesis; se forma en hojas que han estado expuestas a la sequa
y puede subsistir aun despusde la desaparicin del ABA.
Dixido de carbono. El COZ tiene un marcado efecto sobre los estomas.
Las bajas concentraciones deCOZpromueven la apertura estomtica, y las altas
causan el cierre rpido a la luz o a la oscuridad. Como es de esperarse, si los estomas son forzados a cerrarsemediante tratamiento a las hojas de un alto COZ,
no podrn ser forzados a reabrirse simplemente arrojando aire libre de COZ sobre
la hoja, debido a la alta concentracin delCOZatrapadoya en el interior de la
hoja. Sin embargo, la exposicin a la luz bajo estas condiciones pronto causar
la apertura, porque el COZ del interior de la hoja es consumido en la fotosntesis.
Por lo tanto se han desarrollado mecanismos de
control que previenen eficientemente a los estomas contra la indebida inhibicin de la tasa fotosinttica, mientras el agua no sea limitante, pero los cierran con el fin de impedir la innecesaria
prdidadeaguacuandola
fotosntesis nopuedeoperardebido a la ausencia de
luz. La presencia de cutcula, relativamenteimpermeable al COZ,sobre el exterior de las clulasoclusivas y epidrmicasgarantizaque los estomas reaccionen
a la concentracin del COZ dentro de la hoja, donde realmente importa, ms
que en el exterior.
Luz. Un fuerte factor de control es laluz. Los estomas normalmente se
abren a la luz y se cierran en la oscuridad. Cuando una hoja en la oscuridad se ilumina, normalmente la fotosntesis no se inicia ni alcanza su tasa mxima por algunos minutos. Ello puede atribuirse, por lo menos parcialmente, al tiempo de retraso en la apertura estomtica. La cantidad de luz necesaria para que se abran los
estomas vara entre especies.Algunas, como el tabaco, necesitan slo bajas intensidades luminosas, delorden de 2.5% de la luz plena del da; otras pueden
requerir casi la luz plena y directa del sol para la completa apertura. Los estomas
se cierran usualmente a intensidades luminosas por debajo del punto de compensacin. Se sabe de ciertas excepciones: losestomas de plantasquemuestran
CAM se abren de noche y se cierran durante el da. Esto armoniza con su tendencia a absorber dixido de carbono y almacenarlo en forma de cidos orgnicos en
la noche, luego lo reducen mediante fotosntesis durante el da (ver pgina 197,
Captulo 7).
Al parecer la luz tiene una funcin doble. El espectro de accin del efecto
luminoso sobre los estomas ofrece algunas pistas: pareceser en esencia elde la
fotosntesis, con una adicional sensibilidad a la luz azul. Unas cuantasplantas
carecen de espectro fotosinttico y slo son sensibles a la luz azul. El componente
fotosinttico puede deberse muy bien a la fotosntesis en las clulas oclusivas (las
cuales, a diferencia de otras clulas epidrmicas, poseen cloroplastog). Esto afectara la apertura estomtica de tres maneras. Primero, la fotosntesis reduce la
concentracin de COZ,que esun poderoso estmulo para la apertura de los estomas.Segundo,lassustancias
osmticamente activas como los azcaresson producidasenla fotosntesis, lo cualcoadyuva a abatir el potencial hdrico delas
clulas oclusivas. Tercero, la fotofosforilacin podra suministrar el ATP necesario
para conducir los bombeos transportadores de iones que movilizan el K + u otras
sustancias al interior delas clulas oclusivas. El componente de luz azul acaso se
relacione con un control fotoactivo distinto, posiblemente a travs del pigmento
LA HOJA Y LA ATMdSFERA
361
fitocromo, que se sabe que interviene en otros movimientos de las plantas causados por cambios osmticos conductores de K' (ver Captulo 20, pgina 526). Se
sabe que el fitocromo absorbe la luz azul. Los estomas de algunas plantas tambin
pueden reaccionar al rojo y rojo lejano alternativamente, otra caracterstica de
mecanismos intervenidos por elfitocromo.
Temperatura. Parece que la temperatura influye sobre la apertura estomtica, pero su efecto no es tan claro como el de la luz. En general, al incrementar
la temperatura se acenta la abertura de los estomas, mientras el agua no llegue a
ser limitante. Esto parece ser un mecanismo protector contra el calentamiento ya
que la evaporacin del agua transpirada eierce un efecto refrescante. De acuerdo
con esta idea, losestomas dealgunas plantas (en particularlasdel desierto) se
tornan insensibles al COZ a temperaturas elevadas. As pues, la planta se protege
contra el recalentamiento, a pesardelaactividad
fotosinttica. Si as no fuera,
los estomaspodrancerrarse
ante el calentamiento debido a laelevacindel
contenido de COZ resultante de la respiracin excesiva y de la fotosntesis empeoradoradel calentamiento. Enel otro extremo dela escala, los estomas de
algunas plantas nose abren a temperaturas muy bajas, aun ante la luz intensa.
Los dems factores que afectan a los estomas, como el viento, estn generalmente relacionados a una combinacin de los factores previamente mencionados.
MEDICIONESEN LOS ESTOMAS. La interaccin de factores y los problemas en
la
eficiente medicin de la apertura estomtica han producido obstculos para la obtencin deuna claracomprensinde los mecanismos estomticos. Los estomas
se miden frecuentemente mediante una observacin microscpica directa, pero es
difcil mantener condiciones experimentales. Otras tcnicas incluyen el goteo de
lquidos, como soluciones colorantes o aceites sobre hojas y la medicin de sus
tasas de penetracin; o la aplicacin de una pelcula de una sustancia de establecimiento rpido como el colodin o el caucho de silic6n para formar una copia de
la superficie foliar con la cual hacer subsecuentes mediciones directas. Tanto una
tcnica como la otra son objeto de crticas en el sentido de que el fluido de penetracin aadido o la pelcula pueden causar cambios en el ambiente de los estomas; sin embargo, han producido resultados tiles.
El ms frecuente de los mtodos ha sido el uso de un pormetro. Un pequeo vaso se adhiere a una superficie foliar y se aplica una dbil succin. La tasa
de flujo del aire a travs de la superficie foliar al interior del vaso puede medirse
con precisin y es proporcional al grado de apertura estomtica. Sin embargo, la
relacin entre el flujo del aire y la apertura estomtica es compleja y casi con seguridad vara con los distintos grados de apertura estomtica. Adems, las condiciones dentro del vaso del pormetro, como concentracin de COZ,humedad relativa
y temperatura, pueden cambiar rpidamente y afectar la apertura de los estomas.
Por lo tanto, aun esta tcnica sencilla 'tiene sus limitaciones.
MECANISMOS DE ACTIVIDAD ESTOMATICA. Como yase mencion anteriormente

el movimiento de los estomas es resultado de la cambiante presin de turgencia en
las clulas oclusivas. Esto es causado por cambiantes potenciales hdricos de las
clulasoclusivasrelativos
a lasclulascircundantes. El problema es, entonces,
descubrir el mecanismo que permite a la planta detectar situaciones ambientales
que requieran la apertura o cierre de estomas as como los mecanismos mediante
los cualessellevan a cabo los cambios de potencial hdrico necesarios. Un mo-

AIRE:
LA LAS
DE
362
PLANTAS
delodelas formas con lasque este sistema podra controlarse se muestra enla
con los
Figura 14-6.Debernexaminarsenumerosasobservacionesrelacionadas
hechos delineados en la seccin anterior, los cuales estn considerados en el modelo de la Figura 14-6.
La fotosntesis parecesernecesariaparala
apertura estomtica. En hojas
etioladas, cuando las clulas oclusivas carecen de clorofila, no tiene lugar ninguna
actividad estomtica bajo la influencia de la luz.Adems, el espectro de accin
de los estomas es a menudoeldela fotosntesis. Veremos como el DCMU, que
especficamente inhibe la fotosntesis, tambin inhibe el movimiento estomtico.
Inclusive en plantas crasulceas, en lascuales los estomas se abren en la oscuridad, el movimiento de estomas es proporcional a la fotosntesis antes del periodo
deluz. Si bien la apertura estomtica dependedelmovimiento del agua, est a
menudo relacionada con la concentracin del dixido de carbono, y se han propuesto mecanismos en los que el control de estomas por el dixido de carbono y
la luz estn relacionados con la fotosntesis.
A continuacin, se deben considerar los factores que afectan los reguladores
osmticos. Se observaron importantes cambios del pH de lasclulasoclusivas
entre la luz y la oscuridad, y se encontr que hojas en flotacin sobre soluciones
de alto o bajo pH causan la apertura y cierre de estomas, respectivamente. Hace
muchos aos se observ que el pH afecta la reaccin fosforilasa-almidn:
almidn
(alto
$TI
Pi
fosforilasa
pH alto
- glucosa- 1-P + hexosa + Pi
pH bajo
(bajo h )
Figura 14-6. Modelo deposiblessistemasde

control estomtico.
(Modificada de K. Raschke: Ann. Rev. Plant Physiol., 26:309-40.
1975.)
C LU LAS
OCLUSIVAS
ATMOSFERA
LA HOJA Y LA
"
363
El cambio hacia condiciones ms bsicas promueve la hidrlisis del almidn;

condiciones de mayor acidez promueven su sntesis. Esto resultara en una disminucin o un aumento del potencial osmtico ( $ n ) ,resultante del ascenso o descenso del pH, respectivamente. Se ha observado con frecuencia y est muy bien
documentado que el almidn desaparece cuando lashojas poseen un bajo potencial
hdrico y los estomas estn cerrados, y por lo regular se presenta abundante almidn en las clulas oclusivasde estomas abiertos.
Estos datos dieron origen a la original "teora clsica" que se apoya en el
efecto del pH sobre el almidn-fosforilasa. Escaso COZ (el resultado de la fotosntesis a la luz) determina ascenso depH (puesto que el COZ est en equilibrio
con cido carbnico, H2C03), elcual a suvez causalahidrlisis del almidn,
produccin deglucosa y un inferior o msnegativo potencial osmtico enlas
al interior de estasclulasporsmosis,
y
clulasoclusivas. El aguasemueve
los estomas se abren, La oscuridad invierte esta situacin; la fotosntesis cesa, la
respiracin eleva el nivel del COZ y el H 2 C 0 3 , el pH disminuye, el azjcar se convierte en almidn y el potencial osmtico seeleva. Esto se traduce en el cierre
acidifide los estomas. El fisilogo norteamericano J. Levitt hasugeridoquela
cacin en la oscuridad acaso resulte de la formacin de cidos orgnicos mediante
fijacin oscura del CO, , ya que el cambio de acidez que podra ser causado por
cambios en la presin parcial de COZ sobre el rango normal, esmuy bajo. El
potencial osmtico tambin disminuira a la luz simplemente como consecuencia
de la produccin fotosinttica de azcares en las clulas oclusivas. Estas ideas se
muestran a la izquierda del diagrama de la Figura 14-7.
Una alternativa posible, por el momento aceptada ms ampliamente que la
teora clsica, es que las condiciones osmticas pueden regularse mediante bombas
activas de iones. Muchos investigadoresapoyan este concepto. El fisilogo japons
M. Fujino observ que las clulas oclusivas de estomas abiertos en la luz contienen
concentraciones mucho mayores de K + que las de los estomas cerrados en la oscu'
, como muestra
ridad. Esto puedevisualizarse con colorantes especficos de K
(no movilizados
la Figura 14-8.Los iones K sonindudablementebombeados
pasivamente), esto est apoyado por el hecho de que la adicin de ATP a bandas
epidrmicasque flotan enuna solucin de KC1 incrementan considerablemente
la tasa de abertura estomtica en la luz. Ello sugiere que el ATP opera la bomba
de iones, lo cual podra producirsemediante fotosntesis. Los anilkis recientes
con undispositivo muy sensible, el microprobador de haz de electrones,* han
demostrado que ocurren flujos de K' en estomas abiertos o cerrados, y junto con
sus contraiones son lo suficientemente grandes para explicar los potenciales osmticos requeridos para abrir y cerrar los estomas. Este esquema est representado
por 10s diversos e hipotticos mecanismos que se muestran a la derecha en el diagrama de la Figura 14-7.
La relacin muy fuerte entre el pH y la apertura-cierre de los estomas sugiri otra hiptesis que interrelaciona los efectos de la luz y el COZ medianteel
pH; &e es usualmente alto, o bsico, en estomas cerrados. Ahora parece impro+
*Un microprobador electrnico es un instrumento que irradia el tejido con unhaz de

electrones extremadamente fino ( 5 p o menos de dimetro); como resultado diversos iones o
elementos del tejido emiten una radiacin secundaria caracterfstica, y la presencia y cantidad
del elemento o ion puede determinarse midiendo la cantidad de tal radiacin secundaria. Mediante el USO de un microprobador electrnico es posible medir, por ejemplo, la distribucibn
y cantidad de potasio en una sola clula o aun en una parte de ella.
364

Luz
Fotosintesis en
cdlulas oclusivas
COZ reducido en
cdlulas oclusivas
p H incrementado
en c4lulas oclusivas
Hidrblisis de
almidn
Aumento de
concentracin
de azcar en
cdlulas ociusivas
HCO3 aumenta,
secon
combina
PEP para formar
Bcido mdlico
El intercambio H + / K
introduce K + a cdlulas
oclusivas, seguido por
los aniones
Incremento de K
Y de concentracin
de iones en cdlulas
+
influida
por
la ATPasa
introduce K +
a las cdlulas
oclusivas, seguido
del CI- Y dems
aniones
oc'usivas
Disminucin de potencial
osmbtico en cdlulas
oclusivas
Apertura estomtica
Figura 14-7. Diversosmecanismos hipotticos deaperturaestomtica.La

sntesisde ATP podra realizarsemediante fosforlacin fotosint6tica (a)
acentuada por escaso COZ (b) o por e l incremento de A pH entre cloroplastos y citoplasma (c). Otro posible mecanismo en (b) resultara del aumento en produccin de cido gliclico (causado por escaso COZ) el cual
podra oxidarse luego por una reaccin acoplada al NAD. La reoxidacin
del NADH producira ATP. La disminuci6n del pH resultara del agotamiento del COZ (d) o el transporte de H + resultante de la foto fosforilacin
fotosint6tica incrementada (e). (Ver J. Levitt: Planta, 74: 101-18 (1967) y
Protoplasma, 82:1-17, (1974); 1. Zelitch: Ann. Rev. Plant Physiol., 20:
329-35 (1969); K. Rasche: Ann. Rev. Plant Physiol., 26:309-40, 1975.)
bableque el sistema COz/bicarbonato/cidocarbnicoafectemarcadamente el

pH conforme la concentracinde COZ suba o baje. Sin embargo, conforme se
consume el COZ, el pH asciende un poco, y el resultado es la rpida conversin
de gran parte del COZ restante en bicarbonato. El bicarbonato es el substrato de
la fosfoenol-piruvato carboxiiasa (PEP carboxilasa), la cual producecido mlico. La formacin de este cido producira protones que pudieran operar en una
bomba de intercambio de protones K' conductora de ATP movilizando protones
al interior de clulas subsidiarias o epidrmicas y K + dentro de clulas oclusivas.
El pH incrementado de las clulas oclusivas tambin podra lograrse al aumen-
365
tar el transporte de protones fotosintticos en los cloroplastos delas clulas

oclusivas, conforme la concentracin de CO, disminuya y se acente la fotofosforilacin (ver Captulo 5 , pgina 107 y Captulo 7 , pgina 176). Estos esquemas
hipotticos tambin estn incorporados en la Figura 14-7.
Parece claro, no obstante ser impelidos, que una bomba de K +es responsable del transporte de iones K' hacia el interior y hacia el exterior de las clulas
oclusivas y esto a su vez produce el cambio de potencial osmtico que abre y
cierra los estomas. La hiptesis clsica esan aceptada y parece probable que
este mecanismo funcione bajo ciertas circunstancias. Sin embargo, la fcil demostracin de los flujos de K+,el hecho de que algunas clulas estomticas carezcan
de almidn y que aun cuando el almidn se hidrolice es difcil demostrar la presencia de azcares, hace que todo esto se vuelva en contra de la aceptacin general
de la hiptesis clsica.
Hasta ahora no existe una explicacin clara de la manera en que se manejan
los sistemas de control mediantemecanismosde
percepcin detectores de los
Figura 14-8. Fotografa delosestomasdeunahojade
Commelina communis (A) y (B) enla
luz, (C) y (D) despues de un tratamiento con cido abscsico. ( A ) y (C)no estn teidos, (B) y
(DI teidos para revelar el potasio. Los estomas estn abiertos (A)y las c6lulas oclusivas llenas
de K + (B) en la luz. El A B A determina el cierre de los estomas (C)y el movimiento del K + al interior de las cdlulas epiddrmicas circundantes (D). (Fuente: T.A. Mansfield y R.J. Jones: Planta,
101: 147-58. (1971), en O.V.S. Heath: Stomata. Oxford University Press, Londres, 1975. Utilizada con permiso. Fotografa cedida amablemente por el profesor Mansfield.)
366
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DEPLANTAS

LAS
parmetros ambientales querequieren apertura o cierre de estomas. Parece probable que el efecto de luz acte fundamentalmente mediante su influencia sobre
la concentracin del COZ como resultado de la fotosntesis, aunque no podemos
descartar la posibilidad de una bomba impulsora de K + sensible al fitocromo. El
C 0 2 parece ser uno de los dos principales factores de control y, junto con la luz,
acaso opere de algn modo por un mecanismo sensible al pH. El mecanismo hidroactivo opera devarias formas, no comprendidas an, mediante sntesis y destruccin o compartimentizacin de la hormona del cido abscsico.
CONTROL DE LOS ESTOMAS. Los mecanismos de control estomtico estn adaptados paraconservarlaintegridaddelaplantaenun
ambiente esencialmente
hostil. En consecuencia, la respuesta primaria es al agua, puesto que controlar su
prdida es de mxima importancia para la sobrevivencia. Una respuesta secundaria en base a la concentracin delCOZ satisface los requerimientos de sntesis
dela hoja. Puesto que lanecesidaddeconservarel
aguaesms
importante, y
opuesta a la necesidad de la fotosntesis, es necesario que el control de la prdida
deaguasupere
al de la fotosntesis. Lasplantashandesarrollado
un circuito
controlador retroalimentante de numerosas entradas, esencialmente igual a un moderno sistema electrnico de control ambiental. Tal sistema es un requisito previo indispensable en las plantas parainvadir con xito los hbitats terrestres.
Los estomas tambin parecen estar bajo algn tipo de control intrnseco
por parte de la planta. En muchas plantas el ritmo diurno de apertura-cierre estomtico se prolongaporalgunos das bajo condiciones constantes. Ello est presumiblemente relacionado al hecho de que muchos aspectos del comportamiento
vegetal presentan patrones temporales especficos (ritmos de actividad); stos se
discuten con ms detalle en el Captulo 20. Muchos de estos fenmenos, lo mismo
que el de los estomas, son movimientos rpidos de la planta o de sus partes realia otra.
zados por el transporte de iones K' de una clula -o grupodeclulasLa mayora de estos mecanismos estn bajo el control del fitocromo. El control
integral de tales movimientos rtmicos de las plantas se tratar en el Captulo 20.
P~RDIDADE AGUA
La prdidadeagua, como hemos visto, esinevitable en rganos fotosintticos
pero su regulacin es esencial parael bienestar de toda la planta. Se examinar,
por lo tanto, el proceso de prdida de agua con cierto detalle.
GUTACION. La prdida de agua lquida a travs de la superficie foliar (a menudo
a travs de estructuras especializadas llamadas hidtodos) se denomina gutacin.
Sta tiene lugar generalmente durante la noche, particularmente con tiempo hmedo, cuando se reduce la transpiracin. La gutacin es usualmente consecuencia
de la presin radical, aunque parece ser que el agua es exhudada por ciertas estructuras glanduliformes mediante presiones hidrostticas producidas osmticamente
que acaso se generan dentro de las clulas foliares de las propias glndulas.
La cantidad de agua que se pierde por gutacin no es grande, por lo regular
son apenas unas gotas sobre la lmina de la hoja. Sin embargo, grandes cantidades
de agua se pueden perder en plantas
tropicales, El fluido de gutacin contiene a
menudo tanto compuestos orgnicos (como glutamina y azcar) como sales in-
367
rganicas(salesde
calcio, potasio y magnesio, a menudoen forma de nitratos
pero tambin como sulfatos o cloruros). Ocasionalmentelas hojas jvenes ms
sensibles se daan por el efecto deshidraknte del fluido de gutacin, el cual expone a la hoja a soluciones altamente concentradas.Por lo dems, la gutacin
parece tener escaso significadoen la regulacin hdrica de las plantas.
TRANSPIRACI6N. La mayor parte del agua que pierde la planta se evapora de las
superficiesfoliarespor el proceso de la transpiracin, la cualconsisteesencialmente en la evaporacin del agua de las superficies celulares y su prdida a travs de las estructuras anatmicas de la planta (estomas, lenticelas, cutcula).
La prdida total deagua portranspiracinpuedeser
muygrande.Laprdida
diaria de aguadeuna
planta tropical, grande y bienregada, como la palmera,
puedealcanzar los 500 litros. Unaplantademazpuedeperder
entre 3 y 4 li25 ml/
tros/da, mientras que un cacto arbreo del desierto pierdemenosde
de
da.Se hacalculadoque
ms del 99% del agua absorbidaporunaplanta
El agua quepierde
maz durante su crecimiento se pierdeportranspiracin.
un campo de maz en crecimiento podra ser del orden de 8-11 pulgadas de agua
por acre durante la estacin de crecimiento, y la prdida en un bosque de rboles
de madera dura puede ser el doble de esa cantidad.
La prdida de agua a travs de la epidermis de la planta, la cual est por lo
regular cubierta con una cutcula, sellamatranspiracin
cuticular. En ciertas
plantas, puedeperderseaguaencantidades
bastante considerablesporesta va.
Cerca del 5-10%de la prdida de agua en zonas templadas se produce a travs de
la cutcula; valores mucho ms pequeos se encuentran en plantas de desierto o
xerfitas, mientras que las plantas tropicales que crecen normalmente en climas
hmedostienden a transpirar ms vigorosamente a travs de la epiderqis. La
cutcula no es, aparentemente, una capa lisa o amorfa sino que posee una compleja ultraestructura con poros o pasadizos que permiten la transferencia degas.
Aparentemente, el contenido de agua afecta la ultraestructura de lacutcula. Cuando las clulas se deshidratan, la cutcula superpuesta se torna menos permeable
al agua.
Cantidades pequeas de agua se pierden
a travs de la corteza de rboles,
en particular a travs de lenticelas. Si bien la transpiracin lenticular tiene normalmente poca importancia, puede ocurrir una lesiva prdida de agua por esta va en
rboles perennifolios durante el invierno. Si la humedad del suelo es pobre podra
producirse stress de humedad y lesiones debido a la desecacin.
La mayor parte de la prdida de agua que ocurre en las plantas tiene lugar
a travs de los estomas de las hojas. Este proceso est bajo el control de la planta,
aunque impuesto por las condiciones del medio, y representa uno de los puntos
principales de interaccin entre la planta y su ambiente. Debido a la capacidad dela
plantapara controlar la transpiracin estomtica, sus tasas deprdidadeagua
son a menudomuydistintasdetasascomparablesdeevaporacinde
un plato
abierto O dispositivosespecialesparamedirlastasasdeevaporacinllamados
atmmetros.
FACTORES
QUE AFECTAN LA TRANSPIRACI6N. h e S t o que la mayor p&e de la
transpiracin se produce va los estomas, elgradodeapertura estomtica esun
SUELO, AGUA Y NUTRICI6N

AIRE:
LA
368
6o
DEPLANTAS
LAS
W
c
I
W
a
Q
(Y
:o
m
a
>
.
O
E
C
.-o
.O
%
u1
I
4
Abertura
I
I
6
8
estomtica, p
Figura 14-9. Tasa de transpiracin, tal y como es afectada por la abertura estomtica. El
hecho de que se encontraran curvas casi identicas (no mostradas) bajo condiciones determinantes de que las tasas de evaporacin del papel secanteflucten de 4 a 24 mg/(hr)(cm2),
demuestra que los estomas afectan la transpiracin por igual bajo diversas condiciones de
humedad. (Datos recalculados de M.G. Stalfelt: Planta, 17:22, 1932.)
factor de importancia primordial en su control. Los datos graficados en la Figura

14-9 muestranquela transpiracin es afectada porla apertura estomtica bajo
condiciones que difieren ampliamente. As que las condiciones que influyen sobre
la apertura estomtica (pgina 359) tambin afectan la transpiracin, particularmente cuando los estomas estn casi cerrados (menos de 2 p , en la Figura 14-9).
El contenido deaguadela
planta puede afectar la transpiracin de dos
maneras: indirectamente, afectando la apertura estomtica, y directamente, afectando elgradiente de concentracin devapordesdelassuperficiescelularesde
la hoja al aire. No est claro si pequeos cambios en el potencial hdrico delas
hojas influyen en la transpiracin directamente o slo por el efecto ejercido sobre
la apertura estomtica. Parece probable que los estomas respondan a pequeos
cambios de potenciales deagua que no afectan materialmente la presin del vapor de agua en el interior de paredes celulares, Sin embargo, la deshidratacin
severa sin duda reduce la evaporacin desde las paredes al interior de los espacios
intercelulares.
El contenido deagua o humedaddelaire tiene un marcado efecto sobre
la transpiracin porque modifica el gradiente bajo el cualdifunde el vapar de
agua. La temperatura afecta enormemente la presin del vapor de agua necesaria
para saturar el aire, como semuestraenla
Tabla 14-4. Los espacios intercelulares de plantas que no estn bajo stress deagua probablemente estnlamayor
parte del tiempo prximos a la saturacin, mientras que la humedad del aire cir-
369
(HR) y la presi6n devapordeaguaen
Tabla 14-4. Relacin entre la humedad relativa

distintas temperaturas.
Temperatura, O
de
Presin
10% HR
10
20
30
40
4.60
15.91
27.66
0.92
1.75
3.18
5.53
50% HR
cundante flucta alrededor deunvalor
vapor, mm Hg, a
70% HR
Saturacin
6.45
12.28
22.27
38.72
8.77
el aire a
(100% HR)
9.21
17.54
31.82
55.32
mucho ms bajo, por lo regular entre 30
y 80% de humedad relativa (HR). As pues, un cambio de temperatura modificar
considerablemente el gradiente de presin de vapor del interior al exterior de una

hoja, como semuestraenla
Tabla 14-5.Inclusosilapresin devapordelaire
alcanza un nuevo equilibrio a una humedad relativa constante, ocurre un cambio
sustancial en el gradiente de presin de vapor. Un cambio mucho mayor ocurre
en caso de que el contenido de agua del aire permanezcaconstante.
La velocidaddelviento
ejerce un marcado efecto sobrelatranspiracin
porque influye sobre el gradiente de vapor de agua prximo a la superficie foliar.
Normalmente existe unacapa limtrofe en la superficie de la hoja: unacapade
aire no alterada a travs de la cual el agua debe difundir desde la
hoja a la atmsfera exterior. Mientras msdelgadasealacapa
limtrofe, ms acentuadoes el
y, por consiguiente, ms rpidalatranspiracin.
gradientedepresindevapor
El viento, alperturbar la capa limtrofe, incrementa latranspiracin. Empero,
esto constituye por lo regular un efecto secundario. Conforme los tejidos se secan,
los estomas se cierran, limitndose as la transpiracin. El efecto del viento parece
ser mximo a velocidades por abajo de 2 m/seg (5 m/p/h)(Figura 14-10).Ello se
debe presumiblemente a que las velocidades leves alteran la capa limtrofe sin que
se cierren los estomas; las velocidades altas son suficientemente desecantes como
para cerrarlos.
Tabla 14-5. Efecto de la temperatura fluctuante sobre el gradiente de presin de vapor
entre la hoja y el aire.
Temp.
OC
A*
10
20
30
Bt
10
20
30
PV sat'n
(interiorde hoja), mm Hg
4.9.2
61 1
817.54
.77
31.82
15.91
9.21
17.54
8.77
31.82
23.05
PV aire
a
50% HR, mm Hg
hoja
aire,
al
(A PV)
PV de la
rnm Hg
4.60
8.77
15.91
8.77
8.77
8.77
0.44
*La presidn de vapor de aire a HR constante; es decir, a diferente contenidode agua en cada temperatura.
?Contenido de vapor de agua del aire constante a un valor de 50 porciento de HR a 20C;es decir, el contenido de agua permanece constante sin considerar la temperatura.
370
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
Velocidad del viento, rn/seg
Figura 14-10. El efecto de la velocidad del viento sobre la prdida de agua por transpiraci6n, de
una hoja de geranio.(Datos de una prctica de laboratorio a nivel de pre-grado, Departamento
de Botnica, Universidad de Toronto, 1961 .)
El control de la transpiracin se consigue principalmente a travsdel control estomtico. Sinembargo, se handesarrollado

numerosas y notables modificaciones anatmicas y conductuales limitantes de la
transpiracin; las ms obvias incluyen la reduccin del tamao de la hoja, disminucin del rea superficial por unidaddemasa y una diversidad de modificaciones superficiales localizadas en plantas que se desarrollan en condiciones xricas.
Estas ltimas incluyen: estomas hundidos,disminucin del tamao y nmero
estomticos, as como la presencia de pelos epidrmicos (Figura 14-1), los cuales
son eficientes como los estomas hundidos, cuando la planta est sometida a fuertes vientos, puesto que evitan el
disturbio de lacapa limtrofe y la consecuente
reduccin de la ruta de difusin del vapordeagua. Los mecanismos que abaten
la transpiracin bajo condiciones de stress deagua incluyenla cada, el arrollamiento y el rizado o plegamiento de las hojas. Debe enfatizarse que estas respuestas no alivian un severo stress de humedad a menos que el agua an est disponible
en el suelo. Ciertamente, para cuando tales reacciones ocurran, la planta acaso ya
est sufriendo daos por sequa. Sin embargo, sirven para prevenir daos adicionales y ms severos debido a la desecacin externa.
CONTROL DE LA TRANSPIRACI6N.
NECESIDADDE LA TRANSPIRACI6N. Como hemos mencionado anteriormente, la

transpiracin debe ocurrir en organismos que dependen del intercambio de gases
y de la incidencia energtica parasu nutricin principal; no obstante el proceso
poseealgunos efectos laterales. El flujo del agua a travsde la plantaimpulsado por la transpiracin suministra un sistema transportador de mineralesdesde
el suelo (Captulo 13). Adems, la constante remocin deagua del suelo tiene el
efecto de movilizacin de nutrimentos del suelo y su transporte hacia las races,
lo cual capacita a la planta para horadar un gran volumen de suelo sin que sea preciso un crecimiento radical completo a travs de l.
Otro efecto benfico posible de la transpiracin es el eficaz enfriamiento de
ATM6'sFERA
LA HOJA Y LA
la hoja. El calor de evaporacin del agua est prximo a las 600 cal/g;esta magnitud deprdida calrica puedeayudar a mantener temperaturas fisiolgicamente
eficientes a plena luz solar. Sin embargo, la reduccin real de temperatura por la
transpiracin es normalmente del orden de 2-3C. La prdida de temperatura por
radiacin y conveccin parece ser ms eficiente para mantener frescas las hojas,
excepto bajo condiciones especiales (ver pgina 372).
Se ha sugerido que la transpiracin es necesaria para el crecimiento normal
de las plantas. Algunas plantas parecen desarrollarse con ms lentitud al 100%de
humedad relativa, en tanto que otras sobreviven normalmente bajo tales condiciones. Sin embargo, debe advertirse que la transpiracin se produce aun en el aire
saturado, porque la temperatura foliar ante la luz solar es usualmente algo mayor
que la temperatura del aire circundante. Por lo tanto, el interior de la hoja tendr
normalmente una presin de vapor ms alta que el aire que la rodea, aun a 100%
de humedad relativa.
MEDIDA DE LA TRANSPIRACI~N.La transpiracin puedemedirsedeterminando
la prdida de agua de una planta en una corriente de aire monitoreada o midiendo la prdida de peso de un sistema suelo-planta cerrado. La absorcin del agua
por una hoja o el pice de una planta en transpiracin puede medirse con un potmetro, el cual mide la tasa de remocin de agua de un reservorio (ver Figura 11-3).
El contenido de agua de una corriente de aire puede medirse por varios dispositivos tales como: psicrmetros (termmetros debulbos secos y hmedos),
higrmetros (una fibra, a menudo un cabello, que se expande o contrae ante los
cambios de humedad), analizadores infrarrojos (los cuales miden el vapor de agua
directamente por su absorcin caracterstica o su radiacin infrarroja), o mediante
el uso de desecantes, absorbentes de agua que pueden pesarse. Todos estos mtodos requieren el uso de un recipiente cerrado que puede ser desde una cubeta de
laboratorio hasta una gran tienda de plstico utilizada en el campo. Naturalmente,
es muy importante que las condiciones ambientales dentro de la cubeta se controlen con toda precisin y, si se hacen mediciones de campo, han de ser lo ms idnticas posibles a las condiciones naturales.
Las mediciones precisas de la
transpiracin vegetal bajo condiciones naturales (es decir, en condiciones abiertas) puedenhacersesiempre
y cuandolas
races y el suelo se encierren enun tiesto o bolsa impermeable. La planta completa ms su medio pueden pesarse,
y la prdida de agua puede medirse
directamente como prdidadepeso.
Este mtodo seha extendido a operaciones de
campo mediante el uso de balanzas muygrandesllamadas lismetros. El mtodo
del pesaje puede usarse para medir la respuesta de una sola hoja con gran sensibilidad; sin embargo, existen dudas acerca de la validez de extender 10s resultados
obtenidos con una hoja desprendida, a toda la planta.
El mtodo del potmetro para medir la transpiracin es simple y directo.
Por lo regular la parte vegetal separada se sella dentro de un pequeo recipiente
lleno de agua que posee un tubo capilar de acceso calibrado. Una burbuja de aire
se introduce al interior delcapilar y la tasa desu movimiento mide la tasa de
absorcin de agua. Si la planta est en condiciones estables, es decir, perdiendo
agua a la misma tasa que la absorbe, la tasa de transpiracin es equivalente a la
tasa de absorcin de agua. Desafortunadamente este mtodo no puede utilizarse
en plantas intactas a menos que se desarrollen en soluciones nutritivas; el que la
raz est totalmente sumergida es una condicin aceptable experimentalmente.
372
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N

LAS
DE
PLANTAS
INTERCAMBIO DE CALOR
La hoja gana o pierde calor por tres vasprincipales: la radiacin (transferencia
directa del calor hacia O desde objetos circundantes), la conveccin (calentamiento o enfriamiento del aire ambiental) y el intercambio de calor latente (la energa
utilizadaparaevaporar o condensarelagua). Pueden producirsecantidades mnimas de calor mediante la actividad metablica, pero stas normalmente no son
suficientemente grandespara tener importancia. Este factor, sin embargo, no
puede ignorarse siempre. El calor de las semillas en germinacin y las altas temperaturas alcanzadas por los espdices de Arum se deben a la actividad respiratoria.
Este factor puede ser de importancia en la sobrevivencia de plantas deserticas de
hojas carnosas, las clulas estn sometidas a temperaturas de congelacin durante
la noche.
Las hojas estn sometidas a la radiacin de un amplio espectro, pero no absorben toda la radiacin que cae sobre ellas. Su color verde se debe a que reflejan
o transmiten la luz verde (A = 500-600 nm) del rango visible. De hecho, slo cerca
de la mitad de la luz visible incidente se absorbe. Las plantas no absorben mucho de la luz infrarroja de onda corta (es decir, la radiacin infrarroja cuya longila luz visible, en el rango de 700 a
tud deonda es sloligeramentemayorque
2,000 nm). Sin embargo, todos los objetos despidenradiaciones infrarrojas de
onda muylarga (superiores a los 2,000 nm) o calor, y la planta puede absorber
una gran cantidad de calor de su entorno.
Naturalmente, laplanta tambin irradia energa; cuandolacantidad
de
energa radiante que abandona la hoja es mayor que la cantidad que penetra en
ella, su temperatura desciende. Durante una noche clara es muy posible para una
hoja irradiar suficiente energa -esencialmente al espacio e x t e r i o r y que su temperatura desciendapor debajo de ladelaire circundante, elcual absorbe o emite
muy poca energa por radiacin. Cuando esto ocurre, el agua del aire se condensa
sobre la hoja, provocando, en las noches claras, el familiar fenmeno de la formacin del roco o la escarcha.
La conveccin y conduccin del calor hacia y desde las hojas constituye un
fenmeno complejo. La cantidad y direccin del calor transferido depende de la
temperatura relativa de la hoja y el aire. Sin embargo, la eficacia de la transferencia de calor depende tambin del grosor de la capa limitante, y ello est determinado por el tamao, forma y orientacin de la hoja as como por la velocidad del
viento. Por lo tanto la eficiencia de la transferencia de calor ser mucho mayor
y la temperatura foliar se aproximar rpidamente a la temperatura del aire, bajo
condiciones que produzcan una tenue capa limtrofe. El pequeo tamao de las
hojas, en particular las voluminosas como las agujas de conferas, y las altas velocidades del viento producen una capa limitante ms delgada, de aqu el ms rpido
intercambio de calor por conveccin.
La prdida de calor por transpiracin puede ser muy grande, hasta del 50%
de la prdida total hacia el ambiente. Es verdad que si la transpiracin se detiene y
la temperatura foliar se eleva, sepierdems calor por el incremento de la radiacin y la conveccin resultantes; sin embargo, es probable que la transpiracin
pueda significar la diferencia entre la sobrevivencia y el dao por calor o la muerte
de algunas hojas. Por ejemplo, se ha reportado que las temperaturas de hojas de
CitruZZus colocynthis que crece en un oasis del norte de frica era hasta 15C por
debajo de la temperatura del aire (50C) debido a la transpiracin. Este efecto de
la transpiracin coincide con la observacin de que a temperaturas altas los esto-
373
mas tienden a abrirse y a permanecer abiertos a pesar del aumento de concentracin del COZ que resultara deldaopor calor o reduccinde fotosntesis, as
como respiracin considerablemente acelerada.
LAS PLANTAS Y LAS CONDICIONES DEL TIEMPO
Las plantas interactan con el tiempo; su capacidad para desarrollarsedepende
del clima y los extremos dediversas condiciones ambientales (Captulo 28). El
crecimiento vegetal seve afectado en forma directa por condiciones de temperatura, luz (cobertura de nuebes), viento, humedad y precipitacin. No solamente
los valores absolutos sino su periodicidadson importantes en la determinacin
de la capacidad de las plantas para sobrevivir o prosperar. Varios aspectos de este
tema se considerarn con ms profundidad en los Captulos 16, 22 y 28.
Las plantas tambin afectan las condiciones del tiempo demuchasmaneras. Un cerrado grupo de plantas aumenta considerablemente la profundidad de
la capa limtrofe entre el suelo y las masas de aire en movimiento. De esa manera
se incrementa la importancia de la planta como parte de lava transportadora
del agua desde el suelo al aire. Las plantas, como hemos visto, controlan su tasa de
prdida de agua en grado muy considerable. Como resultado, la tasa de transferencia del agua desde el suelo a las masas de aire est sustancialmente afectada por la
transpiracin. Las masas de aire que
contribuyen al estado atmosfrico local tienen posibilidad de cubrir grandes distancias trasladndose hacia regiones arboladas
o llanuras densamente cubiertas de plantas. De ah se desprende que las condiciones de tiempo en cualquier localidad dada acaso dependan en grado sorprendente
de la naturaleza y del comportamiento de las plantas de las regiones sobre las que
el aire se ha desplazado. Por lo tanto, los fenmenos atmosfricos precedentes o
distantes, como lluvia, alta temperatura, etc., que no contribuyen en forma directa al patrn usual de tiempo, pueden no obstante afectarlo mucho mediante su
influencia sobre el comportamiento de las plantas.
Numerosas condiciones locales pueden tambin depender engranmedida
de las plantas. La neblina, la niebla o aun la precipitacin pueden ocurrir en densos bosques bajo condiciones adecuadas, particularmente cuandoelaire
est
saturado o cerca de la saturacin y por lo regular relativamente fresco. Las hojas
absorben calor de su ambiente: del suelo, de los troncos de &boles, o de la energa radiante que penetra del sol. Esto las calienta, incrementa su transpiracin
y se forma unacapa limtrofe deaire ms caliente y saturado. Conforme esta
foliar, se enfra
capa limtrofe de airedifunde o es removidadelasuperficie
y el agua se condensa, causando precipitacin.
Es muy conocido el efecto refrescante de la vegetacin sobre el aire caliente
debido a la absorcin de energa en la evapotranspiracin, y el efecto de la vegetacin en la elevacin de la humedad relativa del aire (ms evidente
enregiones
tropicales o en tiempo crilido y tranquilo). Las plantas pueden tambin afectar las
condiciones de tiempo mediante el desarrollo de sustanciasvoltiles. Una cantidad considerable de contaminacin area es provocada por nubes de terpenes
y otras sustanciasorgnicas voltiles liberadaspor arboles, particularmente en
temperaturas altas. Estas sustancias forman bruma y suministran los ncleos para
gotitas de agua y provocan con ello la formacin de nubes. Es muy probable que
la amplia modificacin del tiempo tenga lugar debido a los efectos de productos
vegetales voltiles que ingresan a la atmsfera.
374
SUELO. AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS

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Captulo 15
NUTRICI~N
POR CARBONO
UNASNTESIS
INTRODUCCIdN
La fotosntesis parece ser, en muchos aspectos, el proceso inverso de la respiracin. Las enzimas del ciclo de Calvin son similares a muchas de las que participan
en la gluclisis y la va lateral pentosa fosfato. La mayora de los pasos de la fotorrespiracin y el ciclo fotosinttico C4 son comunes a los pasos del metabolismo
oscuro del carbn o del nitrgeno. Las posibilidades de una confusin metablica
se reducen considerablemente por el hecho de que las enzimas de vas diferentes,
si bien a menudo similares, rara vez son idnticas, as que pueden ser controladas
independientemente. Sin embargo, el metabolismo total de la clula fotosinttica
en respiracin parece ofrecer considerable potencial de interferencia bioqumica.
Durante cierto tiempo se pens que respiracin y fotosntesis eran procesos
enteramente distintos. Luegose comprendi que muchas de las secuencias metablicas eran las mismas, pero se reconoci que estaban separadas en el espacio. El
arreglobsico pareca simple:larespiracin tena lugaren el citoplasma y las
mitocondrias y la fotosntesis estabaconfinada a loscloroplastos. Todo estaba
ntidamente separado, aun cuando ambos procesos envolvan los mismos tipos de
reacciones y los mismos reactivos. Por lo tanto no haba necesidad de mecanismos
reguladores para mantenerlos procesos separados.
Ahora, sin embargo, se ha empezado a comprender que toda la clula est
implicada tanto en la respiracin como en la fotosntesis, y que varios organelos y
aun varias clulas pueden estar implicados en la totalidad de cada proceso. Alguna
vez se pens que la fotosntesis constitua unasimple va de reduccin del carbono, ahora se sabe que es muchoms compleja; implica varias y diferentes vas y
secuencias metablicas posibles, as como diferentes enzimas carboxilantes. La
integracin y regulacin de todas las actividades celulares componen
un tema vastamente complejo que va ms all del alcance de este libro. Ciertamente, cuando sea
totalmente comprendido, se conocer la totalidad del metabolismo. Sin,embargo,
cierto panorama del tema es esencial para el estudio de lafisiologa vegetal.
El objetivo principal de este captulo es expresar en perspectiva las lneas
principales del metabolismo del carbono y el nitrgeno que constituyen conjuntamente la totalidad integrada de la fotosntesis, fotorrespiracin y respiracin. Se
examinarn tambin los procesos de intercambio de gas (en particulardel Coz)
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
316
en las hojas, las tcnicas para su medicin y estudio, as como algo de la metodologa que ha conducido a la actual comprensin del metabolismo foliar.
Una cosa ha de enfatizarse: an no se sabe todo acerca del tema. Existe una
gran probabilidad de nuevos e importantes descubrimientos y muchas de las ideas
actuales acaso resulten errneas. Gran parte del metabolismo que tiene lugar en
las hojas (como la fotorrespiracin) parece ser intil,e incluso deletreo. Los
cientficostiendena
plantearse preguntas: por qu la hoja fotorrespiracon
tanto despilfarro?, por qu, si ste es un proceso no saludable o aun nocivo, no
se ha perdido por evolucin?. Discurren entonces ingeniosas razones del por qu
las hojas se comportan como lo hacen. El hecho de que los cientficos argumenten
an sobre el por qu las hojas hacen esto o aquello indica claramente que todava
no se ha comprendido realmente el metabolismo o el comportamiento de la hoja.
De modo que esta explicacin puede contener omisiones y errores inadvertidos
que slo podrn corregirse mediant,e la investigacin continua y la comprensin
a travs de la experimentacin.
El proceso de fotosntesis se consider en detalle en el Captulo 7, y la
respiracin en el Captulo 6. La integracin completa de fotosntesis y respiracin
dentro de los patrones del desarrollo vegetal se considerarn en el Captulo 21.
Aqu se revisarn brevemente los puntos principales del metabolismo fotosinttico
y su integracin con la fotorrespiracin y con la respiracin oscura.
EL CICLO FOTOSINTI~TICO
c3
ESQUEMA
DE REACCIONES. Un esquema del ciclo de Calvin, conveniente para el
estudio que sigue, se muestra en la Figura 15-1. Los detalles de las reacciones
se muestranen la Figura 7-13. El COZ difunde desde el exteriorde la hoja a
travs de losestomas al interior de los espacios intercelulares y es absorbido
por todas las superficies celulares. Luego difunde (ya sea como CO, o como ion
bicarbonato, HC03-) a travs de las clulas del mesfilo hasta que alcanza los cloroplastos, en su mayor parte de la capa empalizada. En este punto, puesto que el
substrato de la carboxilasa es CO, , cualquier bicarbonarto puede ser retroconvertido a CO, , una reaccin en la que participa la anhidrasa carbnica como sigue:
HzO,
anhidrasa carbnica
-HCO,-
+ H
Esta reaccin se produce espontneamente, pero se acelera considerablemente por la ahidrasa carbnica.
La enzima carboxilante del ciclo de Calvinesla ribulosa bifosfato carboxilasa (RuBPcasa). Los productos de la carboxilacin se reducen y se encauzan
RuBP
Triosa-P
Azcar,
ATP
almidn
Figura 15-1. Esquema del ciclo C3
NUTRICIdN POR CARBONO
- UNA SfNTESIS
377
hacia la reestructuracin de los substratos de carboxilacin, RuBP, y a los azcares o almidn. La estequiometra es tal queporcada COZ fijado se forman dos
molculas C3 . Los carbones se reacomodan de modo que por cada seis molculas
C3 que se forman, una se convierte en el producto final: carbohidrato, y cinco se
utilizan para regenerar el aceptor del CO, . El ciclo, por lo tanto, puede representarse (comenzando con seis molculas de COZ)para formar una molcula de producto final de hexosa como sigue:
6C1
6C5
t-
12C3
6C5
C,
Esto constituye una versin abreviada del ciclo mostrado en la Figura 7-13.
La identidad de los intermediarios se localizar n tal figura.
AUTOCATALISIS.El ciclo tal como se dibuja en el esquema anterior funciona bien

en tanto exista suficiente RuBP disponible. Deno
ser as (por ejemplo, si el
RuBP abandona los cloroplastos o es desintegrado metablicamente durante un
periodo prolongado de oscuridad) la planta estar en dificultades. Esto se debe a
que las tasas de reaccin dependen de las concentraciones de los reactivos. Si no
hay suficiente RuBP la reaccin de carboxilacin avanzarmuy lentamente. A
menos que pueda formarse ms RuBP no se podr lograr que la
reaccin avance
con mayor rapidez.
Un examen delas reacciones del ciclo deCalvin demuestra que es posible
reacomodar las molculas producto de tal modoque tambin se conviertan en
RuBP. Usandoelesquema
simplificado, el ciclo puede entonces alterarse como
sigue:
5C,
I
1 0 C 3 -+ 5C5 +
I
5C5
C5
En otras palabras, el ciclo seha modificado para producir una molcula

adicional de RuBP como un producto final, en lugar de una molcula de hexosa.
Por lo tanto, el ciclo puede describirse como autocataltico, lo que quiere decir
que en este arregloformar continuamente la concentracin de sus propias sustancias intermediarias y, por ello, la tasa de su reaccin.
La naturaleza autocataltica del ciclo deCalvinesmuy
importante porque
permite la regulacin simple y rpida de las tasas fotosintticas. Debido a ello no
haynecesidaddeproducirmecanismosparaprotegerelsuministronecesariode
los intermediariosdel ciclo duranteperiodosno operativos, lo que podra ocurrirpor carencia de COZ (como cuando los estomas se cierranpor la noche durante el stress de agua) o de luz. De hecho podra permitrsele al ciclo abatirse
por inversin del proceso cataltico, convirt,iendo sus intermediarios en productos
finales (durante periodos de carencia de COZ, por ejemplo) sin quepeligre. La
autocatlisis es una caracterstica de mxima importancia de una secuencia de reacciones como la fotosntesis que es intermitente y precisa apresurarse a alta velocidad cuando las condiciones son convenientes.
REGULACI6N. PuestoqueelCOZ
a su Concentracinnormal en el aire (0.03%)
parece limitar la fotosntesis bajo condiciones normales,parecierainnecesaria la
378
regulacin de su ciclo. Sin embargo, sera necesario mantener en la oscuridad el

suministro de un aceptor
de COZ para que la fotosntesis se inicie rpidamente
ante la iluminacin. Puesto que la carboxilacin del RuBP no requiere energa
luminosa y la concentracin del COZ es normalmente alta en la oscuridad debido
a la respiracin, es necesario un mecanismo de regulacin para impedir que la
carboxilacin prosiga en la oscuridad y todo el RuBP se consuma. Tal requerimiento es conveniente por la necesidad de luz para activar la carboxilasa, que rpidamente se inactiva en la oscuridad, La activacin luminosa puede estarrelacionada
con la necesidad e iones Mg2+ para mantener la actividad de la carboxilasa. Ante la
iluminacin el Mg2 + se mueve desde los tilacoides al estroma de los cloroplastos
(donde se localiza la carboxilasa) en intercambio de protones que ingresan a los
tilacoides.
Ciertos datos sugieren que algunos intermediarios del ciclo dc Calvin pueden
regular la actividad de la RuBPcasa pero la evidencia no est clara. Las fosfatasas
que atacan el difosfato de fructosa y el difosfato de sedoheptulosa probablemente
sean candidatas para la regulacin puesto que catalizan vigorosamente reacciones
exergnicas, y se ha encontrado que Mg2+,un compuesto reductor, y el substrato
de la reaccin activa todas estas enzimas. Otras enzimas del ciclo pueden activarse
por la luz, mediante la carga energtica (relativas concentraciones de ATP, ADP y
AMP, descritas en el Captulo 5, pgina ill), o por diversos metabolitos pequeos.
Ciertamente, puesto que el ciclo puede ajustarse para producir varios productos finales (incluso fosfatodehexosa,fosfatodetriosa,
fosfoglicolato y el
aceptor del COZ, RuBP), sus actividades deben regularse internamente para balancear los productos finales contra las necesidades de la clula. No estclaro
exactamente cmo se lleva a cabo esto, y constituye una de las importantes reas
de estudio abiertas a los fisilogos vegetales de la actualidad.
LOCALIZACI6N DE LAS ACTIVIDADES. Todas las reacciones del ciclo de Calvin se
llevan a cabo en el cloroplasto. El dixido de carbono penetra al cloroplasto y los
productos finales (principalmente triosa o hexosa) deben salir de ste. En general,
los intermediarios del ciclo de Calvin no atraviesan fcilmente la envoltura del
cloroplasto. El sitio de sntesis de la sacarosa es an una especie de enigma; los cloroplastos aislados no pueden fabricar sacarosa, pero su sntesis est asociada con
los cloroplastos. Recientemente se ha propuesto que esa sntesis tiene lugar en
el citoplasma en el extrior de la envoltura cloroplstica o cerca de sta, a partir del
carbono fotosinttico que difunde
o es llevado hacia fuera del cloroplasto. Sin
embargo, todas las reacciones del ciclo estn confinadas al cloroplasto.
EL CICLO
c2- FOTORRESPIRACI~N
h4EDICI6N DEL INTERCAMBIO DE COZ. Hace algunos aos el fisilogo norteamericano J.P. Decker observ una breve acentuacin de la respiracin en hojas no
iluminadas, fenmeno que dependa del oxgeno y que estaba directamente relacinado con la intensidad de la fotosntesis previa. Propuso que lo que haba estado midiendo era la parte final de un proceso respiratorio que ocurra a la luz y
que era ditinto al de la respiracin en la oscuridad; lo denomin fotorrespiracin,
pero nopudo publicar sus hallazgos en una revista cientfica bien conocida
porque el editor no crey que tal fenmeno pudiera existir! Recin algunos aos
despus se acept el trmino y la idea de la fotorrespiracin.
NUTRICIdN POR CARBONO - UNA SNTESIS
379
Al principio se observ la fotorrespiracin midiendoel C 0 2 liberado a la

luz en una corriente de aire libre de COZ. Sin embargo, la fotorrespiracin parece
estar en estrecha conexin con la fotosntesis y quizs se afecte por la ausencia
de sta en el aire libre de COZ. Ahora puede hacerse mediciones con la concentracin normal (o cualquiera) de COZ usandodos istopos de carbono. La tcnica
del doble istopo paramedir el intercambio del COZ se desarroll al unirse los
esfuerzos de cientficos deCanad y Singapur (C.S. Hew)que trabajaron en
los laboratorios de G. Krotkov y R.G.S. Bidwell.
En esencia, una hoja iluminada (cultivada en aire normal y formada entemmente de compuestos que contienen 'C) se expone a una mezcla de 'Col y
l4CO2 enuna corriente de gas. La hoja no discrimina entre los dos istopos (excepto en forma muy pequea debido a lamasa ligeramente mayor del ' 4COz) y
absorbe tanto uno como el otro en proporcin a su relativaabundancia enla
corriente de gas. Sin embargo, puesto que la hoja est estructurada (inicialmente)
slo de 2 C emite zCOz en la respiracin. Por lo tanto la absorcin de 4 C 0 2
de la corriente de gas reflejar la tasa total de fotosntesis (llamada indistintamente fotosntesis bruta o fotosntesis total). Por otra parte, la absorcin del '2COz
de la corriente gaseosa reflejar la tasa de fotosntesis menos la tasa de respiracin
(generalmente denominada fotosntesis neta o fotosntesis aparente). La diferencia entre fotosntesis total y neta representa la produccin de COZ por fotorrespiracin y otros procesos respiratorios que pudieran estar en accin. Esta tcnica
est ilustrada en forma de diagrama en la Figura 15-2. La abundancia de 'COZ y
4 C 0 z en la corriente de flujo de gassemide independientemente: el l 2 CO, por
un analizadorde gas infrarrojo (el cual mide la concentracin de CO, mediante
absorcin infrarroja) y el 4 C 0 2 mediante contadores Geiger-Mller o una cmara
de ionizacin.
Se han desarrollado tcnicas similares mediante el uso de un espectrmetro
y
en
el intercambio del
de masas
para
diferenciar el intercambio de 1602
oxgeno fotosinttico y el respiratorio, as como para medir el istopo de carbono
no radioactivo: 13COz. Debe advertirse que todas estas tcnicas adolecen del problema de que la hoja reutilice algo del COZ o del Oz antes de que escape a la atmsfera exterior, y el grado de su reciclaje, as denominado, posiblemente dependa
de la estructura foliar interna, las resistencias que se presentan al paso del COZ,
el grado de abertura estomtica y la actividad de la carboxilasa del momento. Por
tales razones an es difcil estimar una tasa real de fotorrespiracin. Sin embargo,
se ha investigado este fenmeno con ms bases y se esti empezando a comprender
la aparente contradiccin relativa de que las hojas realmente expelen co, al
mismo tiempo que lo absorben en la fotosntesis.
'
'
'
'
'
'
CARACTER~STICAS
DE LA FOTORRESPIRACION. La fotorrespiracin es sensible al
oxgeno de una manera totalmente distinta a la respiracin en la oscuridad, como
se muestra en laFigura 15-3. La fotorrespiracin presenta una afinidadmucho
menor por el oxgeno y aparentemente se satura a una concentracin extremadamente alta de este gas, en tanto que la respiracin oscura se satura a niveles muy
inferiores de Oz. La tasa de fotorrespiracin es usualmente mayor que la de respiracin oscura, pero se han registrado tasas ms bajas. De manera caracterstica, el
substrato de la fotorrespiracin es distinto al de respiracin en oscuridad y parece
derivarse de sustancias fotosintticas recin formadas. Por lo tanto, si a una hoja
se le provee de 4COz y luego se emplaza en aire libre de COZ,la radioactividad
'
380
SUELO,
AGUA
Absorcin en fotasintesis
Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Contador
Geiger-Muller
Mezcla de
gases
Analizador de gas
infrarrojo
Cmara
foliar
Figura 15-2. Mtodo del doble istopo para medir el intercambio degases.
La absorcin inicial de '%O2 superaladel '%O2 a causadelatasade
expulsidn del 1 2 C 0 , en la fotorrespiracidn. El '%O2 mide la fotosntesis
total; el 1 2 C 0 2 mide la fotosntesis neta; la diferencia entre ambos da la medida de la fotorrespiracin.
especfica medida (proporcin relativa de 14C) del CO, respirado es alta y prxima al 4 C 0 2 suministrado. Si las luces se apagan, se libera COZ de una actividad
especfica baja (es decir, derivado conanterioridaddesubstratosalmacenados
formados previamente al suministro del 14COZ).Los resultados de un tpico experimento que demuestra tal hechose muestra en la Figura 15-4.
381
NUTRICION POR CARBONO - UNA SfNTESIS
5-
D-
3-
Figura 15-3. Sensibilidad al oxgeno dela

respiracin oscura y la fotorrespiracin.
20
50
1O0
O-
o x fgeno
La fotorrespiracin difiere, por lo tanto, de la respiracinoscuranormal

(la cual puede operar tambin a la luz) al ser sensible al oxgeno y poseer distintos
substratos obtenidos de fotosintatos recientes. Las tasas de fotorrespiracin son
normalmente cercanas a la quinta o cuarta parte de la tasa de fijacin de CO, . Por
ello, este proceso es de gran importancia en la economa del carbono en la planta
y fue muy estudiado durante la dcada de1960.
Un interesante punto acerca de la fotorrespiracin que se tratar en detalle
posteriormente (pgina 363) es que las plantas poseedoras del ciclo C4 aparentemente no fotorrespiran; no liberan o intercambian CO, a la luz como lo hacen las
Figura 154. Radioactividad especfica del COZ respirado de una hoja de frijol despues de 15
minutos de fotosntesis en "%O2, El CO, fotorrespirado (en luz) tuvo alta pero decreciente
radioactividad especfica, mientras que el COZ respirado en la oscuridad mostr6 baja pero cr8ciente radioactividad especfica. La oscilacidn de radioactividad especfica dealta a baja a la
luz o la oscuridad indica que los substratos de la respiracin a la luz (alta radioactividad especifica) estuvieronseparados y fueron distintos a los substratos dela respiracin oscura(baja
radioactivida especifica). (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
80
I -
/Oscuridad
Luz
10
Lu2
oscuridad '/
20
Tiempo subsecuente al trmino del suministro de 1 4 C 0 2 , min
Luz
SUELO,
AGUA
382
YNUTRICI6N
AIRE:
LA
DEPLANTAS
LAS
plantas C3,y su intercambio de O2 es muy reducido. Si realmente carecen de fotorrespiracin(esto es, carecen de reacciones de fotorrespiracin) o su sistema
fotosinttico impide que se manifieste ese proceso (es decir, liberacin de COZ a
la luz) se discutir posteriormente.
G. Los experimentos del fisilogo norteamericano I.

Zelitch demostraron que el substrato de la fotorrespiracin es probablemente el
cido glicli.co. Este cido de dos carbones
es producido con toda probabilidad
por la funcin oxigenasa de RuBPcasa. Su metabolismo subsiguiente, descrito en
detalle en la Figura 7-15, implica enzimas peroxismicas ymitocndricas para
alcanzar la reaccin neta
REACCIONESDELCICLO
2 c2
c, + coz
No se sintetiza nada de ATP, NADPH o NADH en la secuencia de reacciones. Su funcin principal parece ser la recuperacin, en el ciclo C 3 ,del carbono
perdido por la reaccin de la oxigenasa. La integracin de los ciclos C2 y C 3 ,as
como la razn de llamar a la va metablica respiratoria ciclo C 2 ,se muestra en
la Figura 15-5.
Se han sugerido varias secuencias alternativas; stas incluyen la oxidacin
total del glioxilato a COZ y la conversin del cido glicrico formado en el ciclo
C, a azcares en el citoplasma, en vez de su reingreso al ciclo C3. Sin embargo,
hay muchas evidencias en favor del perfil general del ciclo C2 incluso estudios
de rastreo con O2 y C O Z ,estudios de enzimas individuales y la localizacin de
actividades en organelos especficos- que se muestra en la Figura 15-5.
UBICACIdN DE LAS ACTIVIDADES. Ahora resulta muy claro que el primer paso
oxidativo del ciclo C 2 , que conduce a la formacin de glicolato, tiene lugar en

el cloroplasto. El segundo paso oxidante, la oxidacin del glicolato, ocurre en los
peroxisomas; asimismo, la descarboxilacin de la glicina y la sntesis de la serina
se producen en las mitocondrias. Por lo tanto, el carbono que circula en el ciclo
C2 viaja de cloroplasto a peroxisoma, de all a mitocondrias y regresa. Pruebas
Figura 15-5. Integracin de los ciclos C3 y C2. El ciclo C2 se llama as porque el producto de
la RuBP oxigenasa es un compuesto C2, como sonel glioxilato y la glicina. (Adaptada de G.H.
Lorimer, K.C. Woo, J.A. Berry y C.B.Osmond: Photosynthesis 77: Proceedings of the IV
International Congress of Photosynthesis. (D.O. Hall, J. Coombs y T.W. Goodwin, eds.), The
Biochemical Society, Londres, 1978.)
Oxigenasa
Ru B P
GLIOXILATO
GLICOLATO
Regeneracin
co2
NUTRICIdN POR CARBONO

SfNTESIS
- UNA
383
recientes sugierenqueel
carbono noviajasinuosamente
en forma libre alrededor de la clula sinoque se desplaza a travsdeorganelosmuy prximos entre
s, lo que podra tal vez mantenerlos juntos enalgn tipo de laxa asociacin en
el citoplasma.
INTEGRACI6N DE LOS CICLOS Cz Y C3 -0XfGENO Y FOTORRESPIRACI6N. El diagrama de la Figura 15-5 muestra cmo estn conectados ambos ciclos; no muestra,
sin embargo, la razn (matemtica) de actividades de los dos ciclos. Se ha sugerido que la fotorrespiracin y la fotosntesis estn vinculadas en una estequiometra
tasas de fotosntesis y respifija, pero, en realidad,se ha demostradoquelas
de la
racin varan independientemente durante el da y durantelaontogenia
su estatus fisiolgico. Adems, las
planta, o son afectadas porseparadopor
tasas de fotosntesis y fotorrespiracin son afectadas fuertemente por concentraciones relativas de O2 y C 0 2 en el cloroplasto.
Esto se comprende porque la enzima carboxilante del ciclo de C3 es tambienlaoxigenasa
del ciclo de C,. En otras palabras,el COZ y el O2 compiten
como substratos para la enzima RuBPcasa. Desdeel punto devistadela
planta
fotosintetizante, el oxgeno esun inhibidor competitivo de la fijacin de COZ,
Conforme la concentracin de oxgeno disminuye, la actividad de la oxigenasa y
del ciclo de C, baja y cesa totalmente a niveles de 0, por debajo de 2-5%.Inversamente, conforme aumenta la concentracin del COZ, laactividad proporcional
de la carboxilasa y el ciclo del C3 se incrementa. Este efecto se ilustra enla Figura 15-6. A niveles muy altos de 0 2 ,el dao oxidativo a los fotosistemas causa
la prdida irreversible de la actividad fotosinttica, pero a niveles por debajo, de
alrededor del 7 0 % , el efecto del O, esuna inhibicin reversible de la fijacin
del CO, .
El efecto del O, sobre la fotorrespiracin ha sido cuidadosamente estudiado. Puesto que el 0, causaunaprdidade COZ fotorrespirado, lo cual reduce la
fotosntesis, resulta claro que en ausenciade O, laproductividad delasplantas
debera incrementarse considerablemente. Se ha demostrado que las plantas crecen
mucho ms rpido enun nivel bajo de O2 , pero desafortunadamente se necesita
O, para el normal desarrollo vegetal y para la produccin de semillas, de manera
I(,inhibicinl
Inhibici6n
,Irreversibls
reversible
.-
.-.-o
.O
50
I
Figura 15-6. Efecto de la concentracin de oxgeno sobre la tasa de
fotosntesis de una hoja de frijol.
I
O
21
I
50
Concentraci6n
de
02,
'/o
\\
\>
1O0
100
.
-
3%
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
que la productividad (en trminos de semilla o fruto) se reduce mucho aun cuando la planta alcance mayor crecimiento.
METABOLISMO DELNITROGEN0EN E L CICLO DEL G. Puesto que la glicina y la
serina se interconvierten en la fotorrespiracin, es esencial una transaminasa para
la operacin del ciclo de C2 que, como se esperaba, se ha localizado en los peroxisomas. Sin embargo, la descarboxilacin de laglicina en las mitocondrias libera
NF13 y se requieren grupos amino adicionales para la sntesis de glicina en peroxisomas porque son necesarias dos molculas de glicina por cada molcula de serina
producida. Por lo tanto, se necesita algn medio para transportar NH3 desde las
mitocondrias y entregarlo a losperoxisomas en forma de nitrgeno aminado.
El trabajo reciente del grupo asociado a C.B. Osmond, de Australia, demostr& que se producen grupos aminoen cloroplastos, utilizando ATP producido
a la luz, a travs de la operacin del sistema glutamina sintetasa-cido glutmico
sintetasa descrito en el Captulo 8 (pgina 219). El cido 2-oxoglutrico* se convierte en cido glutmico en los cloroplastos, el cual se transfiere luego a las mitocondrias. All sufre transaminacin con glioxilato para formar glicina, y el cido
2-oxoglutrico resultante es devuelto al cloroplasto. Se ha demostrado que son
apropiados los sistemas enzimticos de cloroplastos o peroxisomas, que se necesitan para estas reacciones.
Estos dos ciclos del metabolismo del nitrgeno se muestran en la Figura
15-7. Se advierte de inmediato que la movilizacin de metabolismos entre organelos debe serms intensaanque
lo que se imaginaba previamente. Resulta
claro, asimismo, que el metabolismo fotorrespiratorio ejerce demandas adicionales de la economa energtica de la planta, ya que el ATP fotosinttico se necesita
para conducir la reaccin glutamina sintetasa. Por lo tanto, se requiere un ATP
adicional por COZ liberado, adems de la energa reductora y el ATP necesarios
para operar el ciclo del C, . Esto significa que la fotorrespiracin parece un despilfarro an mayor del que se pensaba.
Debe advertirse que en tanto el ciclo nitrogenado serina-glicina es probablemente muy hermtico (es decir, no muchas molculas de intermediariosse vinculan
o desvinculan a el), el ciclo del cido glutmico no lo es. Es muy probable quegran
parte del NH3 producido en la descarboxilacin de la glicina seutilice para cubrir las
demandas de nitrgeno de la clula. Ello significa que debe producirse nuevo NH3
mediante reduccin nitrato-nitrito, una demanda adicional sobre la produccin de
energa fotosinttica. Tambines evidente que los controles metablicos son necesarios para regular la distribucin de productos disponibles de la reaccin luminosa
fotosinttica entre los requerimientos para la reduccin del carbono, reduccin de
nitratos y sntesis deglutamina. Esto enfatiza an ms la estrecha cooperacin que
se necesita entre todas las fases del metabolismo celular, en los diversos procesos
que ahora se sabe estn asociados a la fotosntesis.
CONTROL DE LA FOTORRESPIRACI6N. Se han hecho grandes esfuerzos en la investigacin para encontrar modos de eliminar las reacciones de despilfarro de la
fotorrespiracin en plantas cultivadas. Los programas de mejoramiento no han
tenido xito; ha sido difcil hallar variedades de fotorrespiracin consistentemente
baja y alta fotosntesis, o resultan decepcionantemente pobres en productividad
*&ido 2-oxoglutrico es u n nuevo nombre (qumicamente mspreciso) para el cido
a-eetoglutrico.
385
NUTRICIbN POR CARBONO - UNA SfNTESIS

NO;
Almiddn
Ciclo
glutmico
Glutamina
Cloroplasto
P-glicolato
f I
PGA
Glicolato
cido
gluthico
2-0xoglu.tBricc
Acido
2-oxoglutrico
$.
cido glutamic0
OH-Diru!
cido
Peroxisoma
Serina
GIicina
Mitocondria
Figura 157. Los ciclos del nitrgeno asociados al ciclo fotorrespiratorio

a) glutamino sintetasa
b) &ido glutmico sintetasa
c) Bcido glutimico-glicina transaminasa
d) serina-glicina transaminasa
e) glicina decarboxilasa
f) nitrato/nitritoreductasa
Cz .
fruto/semilla. Se han encontrado algunas sustancias qumicas que abaten la fotorrespiracin inhibiendo el cido gliclico oxidasa; sin embargo, tales venenos son
caros y tienden tambin a inhibir la fotosntesis. Actualmente en varios laboratoriosestn en marcha proyectos para seleccionar plantasde alta fotosntesis y
pobre fotorrespiracin, mediante mejoramiento gentico, fusin celular, seleccin
de cultivo de tejidos, y mediante control qumico.
386
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DEPLANTAS

LAS
POSIBLES FUNCIONES DE LA FOTORRESPIRACI6N. Muy recientemente se pensaba

que ya que la fotorrespiracin es aparentemente una prdida ruinosa de carbono
fotosinttico, debiera ser un proceso intil e inevitable causado por 10s efectos
envenenadores del oxgeno. Algunos fisilogos opinanqueestepunto
de vista
altamente teleolgico pudiera no ser correcto. Sin embargo, 10s argumentos en
relacih a un papel til de la fotorrespiracin no son concluyentes y tienden a ser
ms teleolgicos an.
Se ha argumentado que si la fotorrespiracin fuera totalmente intil o nociva se habra perdido durante los prolongados periodos de tiempo evolutivo. Por
otra parte, la oxigenasa caracterstica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente
inherente a la naturaleza de la carboxilasa. Se ha alegado tambin que la fotorrespiracin es innecesaria porque las plantas C, no fotorrespiran. No obstante, estees
un tema debatible, como se ver posteriormente.
Se han sugerido posibles roles benficos para la fotorrespiracin. Las algas
no poseen cido gliclico oxidasa como las plantas superiores, pero tienen
en vez de
ello un cido gliclico deshidrogenasa ligado al NAD. Por lo tanto, el metabolismo
del glicolato en las algas pudiera conducir a la formacin de ATP como en la respiracin oscura. Sin embargo, ahora parece, luego de una considerable controversia
sobre el tema, que las algas no muestran fotorrespiracin normal.
La fotorrespiracin parece incrementarse durante la rpidatranslocacin
defotoasimilados,porejemplo,
durante el tempranodesarrollo de una nueva
hoja o botn floral, o bien durante el pegamiento del fruto. Bidwell ha sugerido que la fotorrespiracin est de algn modo asociada a la transferencia o formacin de azcares en el sitio de carga para el transporte. Otro punto de
vista
radica en el hecho de que la fotorrespiracin mantiene la concentracin del CO,
cuando los estomas se cierran en razn del stress de agua. Esto podra tener dos
clases distintas de efectos positivos; primero, la RuBPcasa requiere COZ para su
activacin;en ausencia de CO, se torna inactiva y la fotorrespiracin podra
suministrarsuficiente CO, para mantenerla en estadoactivo, de manera que la
fotosntesis se reanudara de inmediato ante la apertura estomtica. Alternativamente, el CO, producidopor la fotorrespiracinpodra servir igualmente para
mantener en marcha el ciclo del C 3 ymantener los niveles de los intermediarios.Estotambin
servira para mantener el ciclo disponible de manera que
la fotosntesispudiera proseguir de Inmediatocuandolosestomas
se abrieran.
Finalmente, la fotorrespiracinpodra
ser til en razn de su despilfarro; es
decir, podra servir para disipar la energa no requerida en ocasiones en que la
intensidad luminosa sea demasiado alta, por ejemplo, cuando los estomas estn
cerrados y exista pobre suministro de COZ.
Estas son meras proposiciones. Por el momento no se puede decir por qu
las plantas fotorrespiran o por qu (si es un proceso nocivo) la fotorrespiracin
no se ha perdido en el transcurso de la evolucin. Existen muchaspreguntas
acerca del fenmeno que an esperan respuesta: las rutas metablicas no se conocen con exactitud, an hay preguntas sobre la naturaleza y fuente de los substratos, su tasa o intensidad real es difcil de medir y, en el mejor de los casos,
se est conjeturando acerca de su papel funcional.
EL CICLO FOTOSINTkTICO DEL C4

ESQUEMA
DE LAS REACCIONES. Las reacciones de las diversas alternativas posibles del ciclo del C, se presentan en detalle en la Figura 7-i9.Aqu se considerarn
NUTRICIdN
CARBONO
POR
- UNA SfNTESIS
387
las implicaciones fisiolgicas del ciclo. Un esquema simplificado se muestra en la

Figura 15-8 como una base para este estudio.
Como ahora se sabe, diferentes fases del ciclo C4 tienen lugaren distintas
partes de la hoja. El principal logro del ciclo parece ser atrapar el COZ en las clulas del mesfilo prximas a los estomas y luego transferirlo en forma de 0-carboxilo
de un cido C4 a las clulas de la vaina fascicular dentro de la hoja, donde puede
liberarse nuevamente como COZ,para fijarse y reducirse mediante el ciclo C3. La
separacindelos dos mecanismos fijadores deCOZ y lanaturalezaespecial de
,
la enzima carboxilante del C4 son puntos clavesenel ciclo del C4 .
La reaccin importante es la de la enzima carboxilante: fosfoenolpiruvato
carboxilasa (PEP carboxilasa). Su emplazamiento en la clula no se conoce con
certeza pero se cree que es en el citoplasma. El punto clave respecto a esta enzima,
y el punto principalque la hace distinta a la RuBPcasa es que utiliza iones bicarbonato (H C 0 3 -) en vez de COZ como substrato. Posee una afinidad algo mayor
hacia el bicarbonato, que la RUBPcasa por el COZ, asque puede mantener altas
tasas de reaccin en bajas concentraciones de COZ.Muchoms importante, sin
embargo, es que una carboxilasa que utiliza bicarbonato no es sensible al O2 , El
uso de esta enzima, en consecuencia, libera la reaccin de carboxilacin fotosinttica del efecto txico del 02.Adems, como el efecto del O2 sobre la RuBPcasa
es competitivo, el de la carboxilasa se torna menos y menos efectivo conforme
declina la concentracin delCOZdebido al incremento de la razn O2/COZ. La
PEP carboxilasa no sufre por este efecto; como resultado, las plantas poseedoras
del ciclo C4 pueden absorber CO, con mayor eficiencia que las plantas C 3 en niveles bajos de COZ.
Figura 158. Diagrama de los esquema operativos del ciclo C4 de la fotosntesis.
rnes6filo
Clulas
del
CBlulas de la
vaina fascicular
HCO;
A. Transporte de malato
HCO;
Acido oxaloacetico
I
I
I
Acido
.\--i
Ciclo c 4
Ciclo
PEP
c3
Azcares, alrnidbn
I
B. Transporte de aspartato
388

AIRE:
LA
DEPLANTAS
LAS
El producto de la carboxilasa es el cido oxaloactico. Este cido C4 inestable

se convierte rapidamentepor reduccin o transaminacin a malato o aspartato,
los cuales se transportan luego a los cloroplastos dela vaina fascicular. All el
cido C4 se descarboxila por uno o varios mecanismos (ver Figura 7-19) y el CO,
as liberado se fija mediante la RuBPcasa en el ciclo de Calvin de la manera usual.
El cido C, que permanece despusde la descarboxilacin, yaseapiruvato
o
alanina, es devuelto a las clulas del mesfilo y retroconvertido a PEP por el piruvato, fosfato dikinasa, una reaccin que precisa dos molculas de ATP.
La operacin del ciclo C4 poseeun requerimiento energtico adicional de
dos ATP por CO, fijado por arriba del requerimiento del ciclo de Calvin. La energa reductora necesaria para convertir el cido oxaloactico a malato se regenera
durante la descarboxilacin del malato, as que no se contabiliza como un requedel ciclo
rimiento extra del ciclo C4 . Se consideraengeneral,quelasventajas
sobrepujan la desventaja del requerimiento de una inversin extra de energa.
Las caractersticas especiales que deberian notarse son: 1) la separacin de
las carboxilaciones de C4 y C3; 2) la participacin de los compuestos nitrogenados, y 3) la amplia variedad de mecanismos de
reaccin utilizados por diferentes
plantas para llevar a cabo el mismo resultado bsico.
LOCALIZACIdN DE LAS ACTIVIDADES-ANATOMfA KRANZ. Se advirti con ante-
rioridad que se pueden distinguirplantas C4 porqueposeennervadurasverde

oscuras ensus hojas. El arregloespecializado de los tejidos quecasiinvariablemente acompaa la actividad C, (slo una o dos excepciones sehan reportado y
su significado no est claro todava) se denomina anatoma Kranz. Se caracteriza
porpequeosespacios
intercelulares, nervaduras frecuentes y un pronunciado
anillo de clulas de la vaina fascicular alrededor de cada haz, las cuales estn dotadas de cloroplastos en abundancia (Figura 15-9).
En algunas plantas (especialmente en el maz, Zea m.uys) los cloroplastos
de la vaina fascicular muestran un desarrollo pobre y carecen de grana, como se ve
en la Figura 15-10. Los tilacoides de los grana parecen requerirse para la cooperacin eficaz de losdos fotosistemas, y los cloroplastos singranason a menudo
deficientes en el fotosistema 11. Esto significa que en los cloroplastos carentes de
grana la produccin de energa de reproduccin y de oxgeno son muy reducidos,
si bien la produccin de ATP mediante fosforilacin por lo regular nose afecta.
La presencia de cloroplastos sin grana de la vaina fascicular se correlaciona
con la presencia de un tipo de enzima NADP-mlica del ciclo C4 (reaccin di, en
la Figura 7-19), enla cual al descarboxilacin del malato conduce a la formacin
de NADPH en los cloroplastos de la vaina fascicular. El ciclo de Calvin requiere dos
NADPH por cadaCOZ fijado. Por lo tanto, se necesitan cloroplastos de la vaina
fascicular para producir slo la mitad de la cantidad de energa de reduccin que
normalmente se necesita; la otra mitad es suministrada por el ciclo de Calvin.
El tipo de enzima NADP mlica del ciclo C, en combinacin con el dimorfismo cloroplstico, representa el nivelms alto de desarrollo evolutivo en fotosntesis. No solamente existen clulas y organelos especializados para desempear
partes especficas delas relaciones fotosintticas, sinoqueadems la reduccin
del transporte no cclico de electrones asociada al bajo requerimiento de NADPH
reduce la produccin de O2 en cloroplastos sin grana de la vaina fascicular. Puesto
que sta es la localizacin de la RuBPcasa, la cual est envenenada con 0, , se gana
un incremento extra en la eficiencia operativa.
Numerosos estudios han demostrado que el
ciclo C4 siempre est asociado
NUTRICI6N POR CARBONO - UNA SfNTESIS
389
Figura 15-9. Seccin transversalde (A) unaRoja C3 (Acer, arce) y (6)unahoja C4 (Zea mays,
maz). Advirtaseel parnquima esponjosolaxamente estructurado y lascapas cloroftlicas en
C 3 ,en comparaci6n con el mesfilo denso, pequeosespaciosa4reos y la
palizada delahoja
destacada vaina fascicular clorof ilica de la hoja C4.
a la anatoma Kranz. Existen especies C3 y C4 en el gnero Atriplex y sus cruzas

producen plantas intermedias. Algunos hbridos parecen ser plantas normales C3,
algunos son intermedios ensu anatoma, y otros poseen lo que parece ser anatoma Kranz normal, pero no poseen un ciclo C 4 . Evidentemente, la organizacin
necesaria para la fotosntesis C4 es muy precisa. La mayora de las plantas poseen
PEP carboxilasa y la mayora de ellas fijan algo de COZ mediante esta reaccin.
Sin embargo, carecen delaorganizacin cooperadora necesariapara la efectiva
operacin de un ciclo Ca. El punto a enfatizar es que la evolucin de la fotosntesis C4 precis no de la evolucin de nuevas enzimas o nuevas vas metablicas sino
de una apropiada coordinacin del metabolismo de varios organelos en diferentes
390
Figura 15-10. Micrografa electrnica de cloroplastos de lahojadel maz

(Zea mays) quemuestra porciones deuna clula del mesfilo (izquierda)
y una celula de lavaina fascilular (derecha). El cloroplasto del mesfilo
posee muchos granamientrasque
los cloroplastos delavainafascicular
carecen de ellos. Advirtase los plasmodesmosentre las c6lulas.(Fotografa cedida amablemente por el Dr. C.R.Stocking, University of California,
Davis, de una preparacin por S. Larson.)
clulas para producir un sistema metablico coordinado para toda la planta, que
superara bajo condicones apropiadas los mejores esfuerzos posibles de los sistemas
ms simples.
METABOLISMO DEL NITRdGENO EN EL CICLO C,. El metabolismo del nitrgeno
del ciclo C4 es menos amplio queel del ciclo C z , pero iguales importante.Las
transaminasas necesarias se han demostrado en elmesfilo o encloroplastos de
la vaina fascicular, tal y como se requiere en plantas transportadoras de aspartato,
y las enzimas parecen ser adecuadas para elintensotrficometablico
en que
intervienen.
Se ha preguntado cul pudiera ser la razn por la que los compuestos de
nitrgeno deben involucrarse en el metabolismo del ciclo C4 o en el metabolismo
C3.Puede ser queloscompuestos sean idneos en trminosdeloscambios de
energa libre asociados con el metabolismo que se requiere. Por ejemplo, no se conoce ninguna reaccin de hidroxipiruvato igual a la serina hidroximetil transferasa
del ciclo C 2 , as que el glioxilato podra no convertirse directamentea hidroxipiruvato. Podra tener lugar va glicina y serina. El mismo argumento es insostenible
en relacin al ciclo C4 puesto que no ocurre una reaccin libre de nitrgeno; por el
contrario, se ha sugerido que ciertas plantas no han hecho los ajustes necesarios
NUTRICI6N
CARBONO
POR
- UNA SfNTESIS
391
para ocuparse en la sntesis y utilizacin del NADHP asociadas a la transferencia

del malato, o bien los compuestos aminadosson ms fcilmente transportables
en razn de su menor reactividad. Acaso no exista una buena razn. Tal vez ciertas plantas lo hacen de un modo y otras de otro debido a accidentes evolutivos.
INTEGRACIdN Y REGULACI6NDEL CICLO c*. ComoesdeSuponer,
un sistema
metablico tan complejo y altamente ordenado como la fotosntesis C 4 , posee varios pasos controlados. Los cidos C, aspartato y malato actan como inhibidores
por retroalimentacin sobre la PEP carboxilasa. La carboxilasa misma estregulada estrechamente por la luz, su actividad depende de la intensidad de iluminacin de tal manera que la tasa de p-carboxilacin es proporcional a la demanda de
C 0 2 por la RuBPcasa.
Deberecordarsequeel
ciclo C3 es autocataltico; es decir, puedeservir
para formar la concentracin de sus propios intermediarios. El ciclo C4 carece de
esta propiedad. No obstante, compuestos C3 como PEP y piruvatosonmviles
y demandadosporclulas
metabolizantes. Como consecuencia, si el ciclo C4 se
detiene debido a la oscuridad o carencia de COZ , existe el peligro de que los
intermediarios se pierdan y conviertan el ciclo en lento e ineficiente cuandolas
condiciones carboxilantes prevalezcan denuevo.Pareceque
esta dificultad se
supera por la capacidad del ciclo C3 para perder intermediarios C3 (tal vez producidos mediante catlisis), los cuales pueden entonces ser desviados hacia las clulas
de la vaina fascicular y alimentar el ciclo C 4 .
Los datos que ilustran este punto se muestran en la Figura 15-11, tomados
de una prctica para estudiantes en el laboratorio del autor. Hojas iluminadas de
maz (Zea mays) se alimentaron con 4 C 0 2 durante un tiempo breve y luego
se expusieron al *COZ (un experimento depulso-rastreo del tipo que ha suministrado importantes datos acerca dela cintica y operacin del ciclo C4). Los
impulsos radioactivos de los intermediarios de los ciclos C3 y C4 se midieron a
intervalos durante el pulso y el rastreo. La rpida manifestacin de radioactividad
en los cidos C4 y su transferencia al PGA y a los intermediarios del ciclo de Calvin durante el pulso del l4 C 0 2 puede verse con claridad. Adems se puede advertir
la forma en que el 1 2 C 0 2 persigueel 4 C 0 2 fueradel C4 y luego a los intermediariosdel ciclo C 3 . Se puede notar tambin el comportamiento de los comcompuestos C3 del ciclo C4; piruvato y alanina. Si el 14COzse transfirieraslo
mediante la reaccin de /3-carboxilacin y la descarboxilacin, y el ciclo fuera
hermtico (es decir, que ningn compuesto se le saliera o anexara), entonces estos
El hecho de que si lo
compuestos C3 nuncadebieranadquirirradioactividad.
hicieran indica que estaba ingresando carbono nuevo al ciclo C 4 , presumiblemente
por prdida del ciclo C3 .
LOSdatos recientes, a estudiarse posteriormente en la seccin sobre la
respiracin oscurade este capitulo, demuestranque 10s cidos C, sintetizados
por el ciclo de Krebs pueden utilizarse tambin para proveer al ciclo fotosinttico
C4 . Por 10 tanto, parece que la ausencia de autocatlisis noesun serio inconveniente para la operacin del ciclo fotosinttico C 4 .
Debe producirse la regulacin de la integracin de losintermediarios C 3 ,
pero los detalles an no han podidolograrse.Sin embargo, sesabeque el ciclo
C3 puede ejercer un efecto regulador sobre el ciclo C4 mediante la estimulacin
de la PEP carboxilasa por la glucosa-6-fosfato. ste es un producto del ciclo C3 que
conduce a la formacin de almidn, y su activacin de la PEP carboxilas ten-
'
'
392
10
Tiempo, minutos
Figura 15-11. Experimento depulso-rastreo con hojasde maz, en el

laboratorio del autor. Los compuestosasociados al ciclo C3 sonlneas
continuas; los del ciclo C4 son I neas discontinuas.
dera a impedir la prdida de PEP para otras reacciones, incluso para la sntesis de
almidn.
La regulacin del ciclo C4 tambin se lleva a cabo por el nivel de carga energtica de la clula, lo cual puede hacerse mediante efectos alostricos de adenilatos
o a travs del efecto directo del ATP, ADP y concentraciones de AMP sobre el
piruvato, reaccin fosfato dikinasa que regenera PEP. Existen casi con seguridad
otros pasos regulados en la fotosntesis C4 ya que la integracin de esta compleja
secuencia metbolica los necesita. Una importante readeinvestigacinen
el
futuro ser descubrir y poner en claro estos mecanismos de control.
PRODUCTIVIDAD E IMPORTANCIA ECOL6GICA DE PLANTAS C4

VENTAJAS DEL CICLO Cq. El ciclo C4 tiene dos ventajas diferentes: un mecanismo ms eficiente de obtencin del COZ y un mecanismopara transportarlo al
sitio del ciclo de reduccin fotosinttica.Se ver queestas ventajs sobrepujan

el costo de incremento energtico del ciclo C4 bajo ciertas circunstancias.Sin
embargo, el metabolismo Cs no siempre es ventajoso, y numerosas plantas C3 poseentasasdeproductividad
tan altas como las plantas C4 bajo circunstancias
adecuadas.
NUTRICIdN
CARBONO
POR
SfNTESIS
- UNA
393
OBTENCIdN DEL coz Y CONSERVAC16N DEL AGUA. LaPEP

carboxilasa posee
una afinidad algo mayor por el CO, que la RuPBcasa. Sin embargo, se ha calculado
que la RuBPcasa es adecuada bajo condiciones normales, en su cantidad y en su
afinidad por el COZ, por las elevadas tasas de fotosntesis que se han observado.
Por lo tanto, el ciclo C, ofrece una ventaja, especialmente cuando la concentraciLn ambiental de COZ esmuy baja. Esto ocurre cuando los estomasestncasi
cerrados como resultado del stress de agua. Entonces, el ciclo C, puede mantener
tasas altas de fotosntesis aun cuando la concentracin de CO, dentro dela hoja
descienda a niveles demasiado bajos como para que la fotosntesis C3 se reduzca
severamente. El sndrome C4 se ha desarrollado primariamente en plantas tropicales que ocupan hbitats secos y necesitan por ello conservar el agua. Bajo tales
condiciones altas tasas de crecimiento y productividad confieren una ventaja decisiva. Asimismo, las plantasC, alcanzan rpidas tasas defotosntesis y crecimiento
bajo las altas intensidades luminosas de los trpicos, las que saturarn mucho ms
a las plantas C , . Pueden utilizar eficientemente laluz a intensidades que seran
ruinosas para plantas C, .
CoNCENTRACIdN DEL COZ. En hojas C 3 , el C 0 2 tiene quedifundirhacia abajo
de un somero gradiente de concentracin desde fuera de la hoja al sitio de la carboxilasa en los cloroplastos de las clulas fotosintticas. En plantas C4 ,la anatoma
Kranz suministra una va corta para la difusin del COZ porque los espacios subestomticos sonpequeos y el CO, slo necesita difundirsehaciael citoplasma
de clulas mesoflicas. Los cidos C4 que transportan COZ a las clulas de la vaina
fascicular difunden hacia abajo de gradientes ms pronunciados mantenidos por
los diferenciales de concentracin en sus sitios de sntesis y descarboxilacin. El
resultado neto es que la concentracin de CO, en los cloroplastos de la vaina fascicular deuna planta C, puedeserdelordende
200-500 ppm. En unaplanta
C3 la concentracin de COZ dentro de los espaciosfoliares est por lo regular
en el punto de compensacin (alrededor de 50 ppm) y sepiensaqueesmucho
ms baja su concentracin sobre la superficie del cloroplasto. Por lo tanto, el ciclo
C, sirve para mantener un nivel de CO, suficientemente alto dentro de las clulas
dela vaina fascicular paraquela
RuBPcasa trabaje a lamximavelocidad.La
elevada concentracin de CO, produceuna ventaja adicional: incrementa considerablemente la relacin COZ/O, en el sitio dela carboxilasa, con lo quese
reduce el efecto del oxgeno sobre la fotosntesis y disminuye marcadamente la
fotorrespiracin. Estos puntos se ilustran en la Figura 15-12, la cual muestra tasas
de fotosntesis graficada contra concentraciones de COZ para dos plantas C, que
poseen diferentes tasasde fotosntesis y unaplanta C3 estrechamente relacionada a una de las plantas C, .
FOTORRESPIRACIdN ENPLANTAS Cq. La RuBPcasa delas plantas C4 noes diferente a la de las plantas C3 y es sensible al O, de la misma manera. No obstante
las plantas C, no muestran fotorrespiracin detectable. Las hojas C, poseen peroxisomas y enzimas de la va glicolato, aunque a reces en cantidades limitadas. Los
estudios con rastreadores demuestran que las plantas C, pueden metabolizar glicolato Peroel 14C pasa normalmente en menor cantidad, a travsdeglicina y
serha durante la fotosntesis con I4CO2 en plantas C 4 , que en plantas C,. Ahora
esti generalmente aceptado (si bien no demostrado en forma definitiva) quelas
plantas C, pueden poseer las reacciones de la fotorrespiracin, pero stas avanzan
Slomuy lentamente debido a la alta relacin COZ/O, en las clulas de la vaina
TIDESTROMIA OBLONGIFOLIA, C,
ATRIPLEX SABULOSA, C,
jli
)-
200
400
600
800
Figura 15-12. Fotosntesis como

una funcin de la concentraci6n de
COZ enlosespaciosintercelulares,
enespecies C3 y C4 cultivadas bajo
rgimen
un
termico de 40C
dia/30"Cnoche. Las mediciones se
hicieron a temperatura foliar de
4OoC, intensidad lumnica de 160
nanoeinstein
cm-2
seg-1 y una
concentracin de O2 de 21 * I - . (Los
microbars(presinparcial) de C 0 2
son
aproximadamente
intercambiables a partespor mill6n (ppm)
de COZ).N6tese
que
las
plantas
C4 alcanzanlastasasmximasde
fotosntesis a concentracionesmucho msbajasde COZ que la planta C3. El punto de compensaci6n
de la planta C3 estalrededorde
40 ppm de COZ, mientrasque el
de las plantas C4 es O , lo quedeCOZ por
muestraquenopierden
fotorrespiraci6n. (De O. Bjorkman,
H. Mooney y J. Ehleringer:Carnegie
lnst. Wash. Year Book. 760-61
(1975).Utilizada con permiso.)
Presion de COZ intercelular, microbars
fascicular. Cuando a plantas C3 se les provee de una mezcla COZ/O, equivalente

a la calculada para las clulas de la vaina fascicular de plantas C 4 , tambin muestran elevadas tasas de fotosntesis y tasas muy bajas de fotorrespiracin. Adems,
cualquier CO, que pudiera producirse porfotorrespiracin
en plantas C4 es
atrapado y reutilizado por el sistema carboxilante C4 y as no difunde al exterior
de la hoja.
EFECTOS DE LA TEMPERATURA. Numerosas plantas C4 son tropicales y muchas
poseen rangos de temperaturas ptimas demasiado altos para la fotosntesis y el
crecimiento. Sin embargo, algunas plantas C3 poseen tambin la adaptacin para
altas temperaturas y unas cuantas plantas C4 carecen de ella. As que puede concluirse que la adaptacin a la temperatura alta no acompaaautomticamente
al ciclo C4, si bien ambos a menudo estn vinculados. Este punto se ilustra en la
Figura 15-13, que muestra la fotosntesis de las tres plantas ilustradas en la Figura
15-12, pero tal y como son afectadas por la temperatura (ambas muestran datos
O. Bjorkman de la Carnegie Institution of Washington). La
dellaboratoriode
curva mostrada por T. oblongifoh es tpica de plantas C4 de temperaturas altas.
Lasdos especies de Atriplex son caractersticas de un rgimen de temperaturas
bajas. Sus respuestas fotosintticas ante la temperatura son muy similares, aunque
una es planta C4 y la otra es planta C3.
Cierta adaptacin a temperaturas altas es conferida por el ciclo C4 porque
la fotorrespiracin depende mucho de la temperatura y su tasa se incrementa pro-
NUTRICIdN
POR
CARBONO - UNA SfNTESIS
395
A. glabriuscula ( C , )
-S-(-
A. sabulosa
(C,)
T. oblongifolia ( C , )
20
30
Temperatura del dia
40
("C)
Figura 15-13. Crecimiento relativo diario como una funcin de la temperatura del da en Atriplex glabriuscula,
A. sabulosa y Tides tromia oblongifolia. Las tasasde
crecimiento se midieron como aumento diario en gramos
por gramo del pesoseco total de la planta. Advirtase
que una planta C4 es de adaptacin dela temperatura
pero la otra se comporta exactamente como una planta
C3 con respecto a latemperatura. (De O. Bjorkman,
B. Marshall, M. Nobs,W. Ward, F. Nicholson y H. Mooney:
Carnegie Inst. Wash.
Year
Book, 73:757-67.(1974).
porcionalmente ms a alta temperatura que el aumento de la tasa de fotosntesis.

Por lo tanto, las plantas enfrentan un porcentaje de prdida de carbn fijado cada
vez mayor debido a la fotorrespiracin, con el incremento de la temperatura. Las
plantas C4, que no pierden COZ por fotorrespiracin, no enfrentan este problema.
ADAPTACIdN ECOL6GICA. Lasplantas C4 puedenmantenertasas fotosintticas
altas bajo condiciones deficitarias de agua que detendran la fotosntesis de las plantas C3.Esta parece ser la principal ventaja del sndrome C4 y permite crecer con
mayor eficiencia en situaciones donde son comunes alta luminosidad y baja humedad. En bajas intensidades de luz el ciclo C4 no confiere ventajas debido a su
necesidad de energaluminosa adicional. Delmismo modo, cuando los estomas
estn abiertos a plenitud, muchasplantas CJ muestrantasasde
fotosntesis y
crecimiento tan altas como las de plantas C4. Finalmente, la tasa fotosinttica en
ambos tipos de plantas est limitada por la cantidad y rendimiento de la RuBPcasa,
que controla la fijacin y reduccin del carbono.
PRODUCTIVIDAD. Debido a que ciertos cultivos C, figuran entre los ms produc-
tivos del mundo (por ejemplo maz, caa de azcar) se aduce con frecuencia que
la fotosntesis C4 confiere un alto nivel de productividad. Esto no es estrictamente cierto; muchas plantas C3 son tan productivas como las mejores plantas C4, y
muchasplantas C4 son considerablemente inferiores. De hecho, si los cultivos
3 96
SUELO,
AGUA
Y NUTRICIdN
AIRE:
LA PLANTAS
LAS
DE
Tabla 15-1. Tasasde productividad mxima alcanzadas por algunasplantasde

cultivo bajo condiciones
ptimas.
Planta
Tipo
Produccin
(g/m2/da)
Girasol
Pasto elefante
Trigo
Tule (Typha)
Maiz
Caa de azcar
Papa
Remolacha
Soja
de
fotosntesis
68
60
57
53
52
38
37
31
17
principales del mundo se citan en orden de productividad, se encontrar poca relacin con su mecanismo fotosinttico, como se muestra en la Tabla 15-1.
Esto nosignifica necesariamente queel ciclo C, no sea ventajoso. Los
cultivosgeneralmente
se desarrollan bajo condiciones quesonpor
lo menos
favorables y usualmentealcanzan s u condicin ptima. El punto importante es
que bajo condiciones ptimas tanto lasplantas C3 como las C, se limitan enla
fotosntesis porlaactividad
de su RuBPcasa y bajo condiciones ptimas esta
enzimaescapazdemanejarel
carbono a tasas consistentes, con tasasmximas
de la fotosntesis alcanzable. Por lo tanto, el factor que limita la productividad de
los cultivos probablemente no sea lapresencia o ausencia de fotosntesis C4,
sino algunos otros factores intrnsecos, como la cantidad de RuBPcasa, la resistencia estomtica o la eficiencia de conversin del carbono fijado en la produccin.
Sin embargo, no se debe sacar la conclusin de que la fotosntesis C, no es
ventajosa para las plantas
de cultivo que la poseen. Por el contrario, las plantas
su productividad
queposeen sndrome C, puedencultivarse enlugaresdonde
sera muy baja sinofuera C,. Por ejemplo, se derivara escasa ventaja del ciclo
C, para las plantas que normalmente se desarrollan en tierra hmeda o luminosidad reducida.Perosiposeen
fotosntesis C4 podran cultivarse en suelo seco y
en reas ms tropicales donde la luz solar es ms intensa y la temporada de crecimiento ms prolongada. Tales factores se combinarian para producir rendimientos
muchomayores.Por
esta razn los cientficos de laboratorios deinvestigacin
agrcola y fisiolgica estn estudiando actualmente esa posibilidad, a travs de la
gentica tradicional, ingeniera gentica o biologa celular, o bien transfiriendo
la fotosntesis C, a valiosas plantas cultivadas que ahora no la poseen.
EL METABOLISMO CIDO CRASULCEO
ESQUEMADE LAS REACCIONES. El metabolismo cido crasulceo ( M A C ) se caracteriza por la fijacin del COZ durantela noche mediante p-carboxilacin del
PEP para formar malato, y s u descarboxilacin durante el da para producir COZ,
el cual se fija mediante el ciclo C3. La fuente del PEP en la noche es el almidn;
CARBONO
NUTRICI6N
POR
SfNTESIS
- UNA
397
ste se forma durante el da, as que el contenido de almidn tiende a ser una funcin recproca de la acidez en plantas MAC. La reaccin bsica est esquematizada
en laFigura 15-14.Los detalles de la reaccin se consideraron en el Captulo 7
(Figura 7-22). El MAC por lo tanto, permite a las plantas operar bajo condiciones
extremadamente secascuandolos
estomas debenpermanecercerrados
todo el
da con el fin de conservar el agua.
Se presentan dos hechos. Primero, el mecanismo estomtico debe estar vinculado estrechamente al metabolismo fotosinttico, puesto que el MAC requiere
que los estomas estn abiertos de noche y generalmente cerrados durante el da.
El segundo es que en el MAC
hay una integracin estrecha entre aspectos del metabolismo celular (interconversin de almidn y cidos, gluconeognesis) y la
fotosntesis. Estos hechos implican la precisa regulacindel metabolismo.
Sin embargo, no basta con mantener condiciones constantes. Las alternanc i a ~de los patrones metablicos del da y la noche requieren niveles muy diferentes de actividad enzimtica y metabolitos a diferentes horas del da.
Para complicar an msla situacin, el MAC no es simplemente una alternancia de patronesdiurnos y nocturnos. Existen variasfases metablicas, cada
una caracterizada por distintas actividades y hay tambin cambios a largoplazo
en patrones deMAC conforme avanzan las estaciones. Asimismo, ciertas plantas
muestran MAC slo en ciertas pocas de su ciclo de vida, o en ciertas temporadas
del ao, o bajo la influencia de ciertas condiciones como salinidad o stress de agua.
Figura 15-14. Diagrama simplificado del MAC (metabolismo &ido crasuliceo).
/Vacuola
CBlula
Cloroplasto
Estomas
abiertos
Noche
co, "CO,
Vacuola
Clula
Cloropl asto
'la
Estomas
cerrados
SUELO, AGUA YNUTRICIdN

AIRE:
LA LAS
DE
398
PLANTAS
Muchos aspectos del MAC no estn claros an, y al igual que la fotosntesis
C4, se localizan diferentes patrones en diferentes plantas. El fisilogo australiano
C.B. Osmond ha hecho un detallado estudio de unatpica planta MAC, Kalanchoe
daigrernontiana, y aqu se examinarn brevemente los patrones y controles metablicos que sta presenta.
PATRONES DEL MAC. La Figura 15-15 muestra absorcin de CO, , contenido de
cido mlico y comportamiento estomtico de K. daigremontiana. El patrn se
divide en cuatro fases. En la fase 1, durante la noche, el COZ es absorbido activamente y fijado por la PEP carboxilasa para formar cido mlico, el cual se acumula; los estomas estn totalmente abiertos. Cuando se prende la luz se recoge un
poco de COZ, lo cual constituye la fase 2. La fase 3 comienza con el cierre de los
estomas, el cese de la asimilacin del C02 y el principio de la desacidificacin.
Esta fase puede continuar bien durante el da, cuando (la hora exacta depende de
condiciones externas) los estomas posiblemente se abran y la fijacin del CO, se
reanude, pero ahora en dependencia dela RuBPcasa y el ciclo C3 de la fotosntesis;
esto constituye la fase 4, que puede durar hasta la oscuridad y la reiniciacin de
la fase 1 .
La fijacin del C 0 2 en las fases 1 y 2 es insensible a la concentracin de 0 2 ,
lo que demuestra que la PEP carboxilasa es la va principal de fijacin de COZ en
esos periodos. En estudios con hojas de las que se ha desprendido la epidermis (y
los estomas cerrados), se encontr que la fijacin de COZenlas fases 3 y 4 es
inhibida por competencia mediante el oxgeno y posee un punto de compensacin del C 0 2 de alrededor de 50 ppm de COZ. Esto demuestra que la fijacin en
estas fases es por medio de la RuBPcasa. Estudios de cintica con COZ demuestran la transferencia del carbono al malato en la oscuridad y su transferencia al
ciclo C3 con luz de da. Estos y muchos experimentos similares han confirmado
los esquemas bsicos de las reacciones mostradas en la Figura 15-14.
Figura 15-15. Patronesdel M A C . (Modificada de datosde C.B.
Osmond, en R.H. Burris y C.C. Black (eds.): C O Z Metabolism
and Plant Productivity. University ParkPress, Baltimore, 1976.)
Fase
1
Fase
Fase
Fase
o
(u
U
C
Cerrados
.-
.O
Abiertos
8
n
a
9
pm
12
I
6
12
Medioda
am
Tiempo
3
pm
NUTRICION POR CARBONO - UNA SfNTESIS
399
Los requerimientos importantes del MAC son, por lo tanto, mecanismos

que permiten la regulacin de las carboxilasas y descarboxilasas del metabolismo
asociado a la produccin y utilizacin de componentes C 3 . Adems, el mecanismo estomtico necesita de una estrecha regulacin.
CONTROL. Se han presentado numerosas hiptesis en relacin al control del MAC,
basadasendiversos factores. La PEP carboxilasa y la malatodeshidrogenasa po-
seen tales coeficientes de temperatura que la temperatura alta favoreceladescarboxilacin del malato y la temperatura baja favorece su sntesis. Sibien es
cierto que muchas plantas MAC viven en ambientes desrticos donde el tiempo sin
duda es clido en el da y fro en la noche, se ha demostrado que el MAC funciona
igualmente bien, bajo temperatura constante. En consecuencia, aunque la temperatura posiblemente afecte alMAC, es improbable que sea el factor de control final.
Modelos alternativos sugieren que el metabolismo crasulceo esregulado
por competencia, ya sea por el COZ o por estructuras C3. Las conocidas diferencias en actividad y afinidad paraelCO,delaPEP
carboxilasa y la RuBPcasa,
sin embargo, hacen improbable la competencia entre ellas, como mecanismode
regulacin.Adems, se necesitan mecanismos paraimpedirla
competencia unilateral entre ambas carboxilasas. El modelo de competencia C3 depende del hecho
de que el PEPdel ciclo C4 y el PGA del ciclo C3 son interconvertibles. Por lo
tanto, las estructuras C3 podran desviarse hacia el ciclo C3 en la luz, controlando
as elsuministrodelPEP.Sin
embargo, el metabolismocrasulceo es marcadala plantase
mente peridico y contina pasando por susdiversasfasesaunque
someta a luz continua. Esto quiere decir que el MAC posee un fuerte ritmo endgeno (para un estudio adicional de los ritmos, vase Captulo 20). As que, aun
ante la luz continua, donde el ciclo C3 sera continuamente activo, la alternancia
de acidificacin y desacidificacin (de 0-carboxilacin y carboxilacin de C3)
contina.
Existe la posibilidad de que algn mecanismo desconocido como un controlador rtmico (es decir un reloj biolgico) regule el metabolismo crasulceo. Desafortunadamente, tal modelo no ayuda a su comprensin hasta que los enigmas
de los relojes biolgicos sean resueltos. Esto no ha sucedido hastaahora.
Sin embargo, otro modelo sugiere que la PEP carboxilasa, la enzima carboxilante ms activa y eficaz, est regulada mediante su producto que es el control
retroalimentante del malato. A fin de lograr una alta produccin de malato en las
fases 1 y 2 seguida por el control repentino de la PEP carboxilasa en la fase 3 , se
necesita postularque al malato, almacenado principalmente en vacuolas, se le
permita fluir sbitamente al citoplasma al principio de la fase 3. Existen situaciones paralelas en las que pequeos cambios en presin de turgencia (afectadas por
la sntesis de malato) a ciertos niveles crticos propician 0 determinan cambios
en lapermeabilidadde las membranas.Sinembargo, tal modelo, 10 mismoque
los otros que se mencionaron, no ha sido demostrado hasta ahora.
RESPIRACIdN Y FOTORRESPIRACIdN EN EL METABOLISMO CRASULACEO. Las

plantas MAC respiran normalmente, y seha sugeridoquegran
parte del compuesto C3 que permanece luego de la descarboxilacin del malato en la fase 3 se
agota en el ciclo de Krebs, producindose as msCO,para
la fijacin C 3 . Sin
embargo, muchos fisilogos opinan que sta no esuna reaccin importante, en
parte porque ennumerosasplantaslastasasderespiracinoscuradisminuyen
sustancialmente a la luz (ver pgina 403). Es ms probable (pero no seguro an)
400
que el piruvato que se forma de la descarboxilacin del malato se utilice en reacciones gluconeognicas que conducen a la formacin de almidn.
Con toda probabilidad la fotorrespiracin prosigue en plantas MAC a la luz,
como demuestra el hecho de que cuando se desprende la epidermis (con lo quela
resistencia estomtica se suprime) ellas muestran un punto de compensacin de
alrededor de 50 ppm, tpico de plantas C3 normales. El 4C atraviesa por glicolato, glicina y serina durante el suministro a la luz de CO, , y la fase 3 o fijacin
de 4 CO, se inhibe por el O, . Naturalmente, puesto que los estomas estn normalmente cerrados a la luz no se desarrolla COZ. En cambio cualquier cantidad de
COZ producido en la fotorrespiracin se volvera a fijar.
'
IMPORTANCIA ECOLdGICADEL METABOLISMO CRASULACEO. A diferencia de la

fotosntesis C4, el MAC no confiere tasas elevadas de fotosntesis a las plantas
que lo poseen. Sin embargo, al igual que el ciclo C4 confiere ventajas decisivas bajo
condiciones especiales. Si bien el ciclo C4 permitealtas tasas defotosntesis
bajo condiciones de sequa, el MAC permite la fotosntesis y la sobrevivencia ante
condiciones de extrema desecacin. Muchos cactos y otras plantas desertcolas
poseedoras de MAC pueden sobrevivir largos periodos bajo tales condiciones extremas en que no tiene lugar en absoluto ninguna fijacin neta de COZ. Otras
plantas perderan COZ por respiracin, pero las plantas MAC recuperaran (refijaran) todo el que perdieran. Por lo tanto, si bien no logran crecer, pueden sobrevivir mientrasotrasplantasestaranmoribundas.
En consecuencia, aunque el
inters no es tan grande como el de la fotosntesis C4, se han dedicado algunos
esfuerzos para implantar en plantas de cultivo la capacidad del MAC para dirigir
la fotosntesis ms all de los estomas cerrados.No se sabe si ello se lograr.
RESPIRACIN OSCURA
PAPEL DE LA RESPIRACIdN OSCURA. Recientemente los botnicos, y los cientficos agrcolas en particular, han dirigido su atencin hacia la cuestin de por qu
las plantas respiran, y si se pudiera eliminar algn metabolismo respiratorio de la
planta por intil e innecesario. Este punto de vista obliga a examinar la pregunta:
para qu es la respiracin? En el Captulo 6 se trat principalmente el papel de
la respiracin como proveedora de energa y energa de reduccin (ATP,NADH,
NADPH) por una parte, e intermediarios para el metabolismo de sntesis, por otra.
Otra forma de ver esto es considerar que la respiracin procura dos tipos
de procesos distintosen la planta:mantenimientoycrecimiento.
El mantenimiento se relaciona fundamentalmente con la regeneracin y la restauracin, as
como la operacin de todos los sistemas necesarios para el normal funcionamiento
de la planta; stos incluyen reciclado, transporte, mantenimiento de gradientes de
todo tipo, demandas de controles operativos,
sistemas de seales, etc. El crecimiento es principalmente sntesis y acopio de todos los materiales y sistemas operativos que constituyen la planta.
Crecimiento y mantenimiento son procesos totalmente distintos, el cientfico agrcola norteamericano K.L. McCree ha demostrado cmo pueden cuantificarse independientemente. El mantenimiento de la respiracin es claramente una
funcin del tamao de la planta (al menos en plantas herbceas carentes de grandes
cW,
masas de tejido metablicamente inerte), as que puede representarse como
donde c es una constante y W el peso seco de la planta. La respiracin del creci-
401
NUTRICIdN POR CARBONO - UNA SfNTESIS
miento, sin embargo, depende slo del nuevo crecimiento producido actualmente
por la planta, el cual se mide mejor en base a la tasa neta de fotosntesis. As pues,
la respiracin de crecimiento puede representarse como hP donde k es otra constante y P es la tasa de fotosntesis. Entonces la ecuacin para la respiracin es:
kP
CW
Es posible obtener valores experimentales para h y c . Por ejemplo, las plantas puedenestaren
inanicin por 48 horas, despusde lo cual el crecimiento
realmente se detiene y slo permanece la respiracin de mantenimiento ( c W ) ,de
lacual c puede calcularse. Alternativamente, laplanta puedeserprovistabrevemente con 4 C 0 2 a la luz, y lacantidad de 14C remanente en laplanta despus
de 24 horas da el valor de h, la proporcin del carbono que se ha utilizado en el
crecimiento. Los clculos de h en base a requerimientos de energa para producir
una cantidad conocida decuerpovegetalconcuerdan
muyde cerca con valores
experimentales obtenidos de h que indican que el 25-30%de carbono absorbido
se utiliza en la respiracin de crecimiento. La respiracinde mantenimiento es
mucho ms baja y est por lo general en el rangode 1-4%del peso seco dela
planta. Estos datos dan valores de 0.25-0.30 para k , y 0.01-0.04 para c en la ecuacin anterior.
Evidentemente larespiracinnecesaria
para sostener el crecimiento esel
componente msgrandede la respiracin total; esto es lo que ha de investigarse
en relacin a cualquier mejora notable en eficiencia de crecimiento de los cultivos. Los fisilogos de cultivo han especulado con quealgodelarespiracinde
crecimiento pudiera utilizarse para formar mecanismos metablicos o reguladores,
o bien partes de la planta innecesarias en cultivos que se mantienen en base a la
agricultura. Este enfoque requiere la aplicacin de principios de ingeniera gentica ms que de fisiologa vegetal o conjuntados a ste. Puesto que las eficiencias
de conversin total calculadas para plantas de cultivo (gramos de carbono convertidos en planta por gramos de carbono fijados en fotosntesis) son bastante altas,
del orden de 70-75%,tal vez no pueda conseguirse un mejoramiento considerable.
De hecho, dado que la respiracin es una medida de la actividad
metablica, una
respiracin alta es caracterstica deunaplantasaludable.Debeadvertirseque
a
medida que la planta logra la madurez su respiracin de crecimiento se torna ms
pequea y su respiracin de mantenimiento constituye entonces una proporcin
mayor de la total. En ese punto, la respiracin de mantenimiento llega a ser un
objetivo ms meritorio para estudios sobre la eficiencia de la utilizacin del carbono en plantas de cultivo.
INTEGRACI6N DE RESPIRACI6N Y FOTOSfNTESIS. El fisilogo britnico J.A. Raven
analiz datos de laboratorio para calcular cunto de la demanda energtica dela
clula para crecimiento y mantenimiento puede aportarse directamente del ATP
fotosinttico y de la energa de reducci6n en la luz, y cunto se suministra por la
respiracin tipo oscura que prosigue a la luz.De tal manera, posibles puntos de
interaccin entre fotosntesis y respiracin se muestran en laFigura 15-16. Se
debe notar que la fotorrespiracin no puede considerarse como un proceso respiratorio en este contexto, puesto que no produce energa utilizable. Es importante
no confundir las manifestaciones de respiracin (produccin de COZ, absorcin
de O,) con el proceso de respiracin (la oxidacin de substratos para producir
energa til).

AIRE:
LA
402
DE LAS PLANTAS
Azcares
Reacciones
del carbono
fotosintticas
Respiraci6nj
NADH
NADPH
Reacciones
luminosas de
fotosntesis
Mantenimiento
(trabajo quirnico,
osmtico, otros)
Reduccin
de NO3 :etc.
o2
Figura 15-16. Vasalternativasdel

suministro deATP y reductor, enplantas.
Lasflechas
continuas representan vas oscuras o luminosasconvencionales;
flechasdiscontinuasindican
utilizacin directa de productos fotosint6ticos
enreaccionescelulares.
(Modificada y adaptadadeJ.A.Raven:
Ann. Bot.,
40:587-602,
1976.)
Muchas algas pueden cultivarse en la oscuridad en una fuente de carbono

-es decir, heterotrficamente as como mediante fotosntesis. Raven examin la
eficiencia de conversin durante la respiracin (que puede expresarse como C/C02,
la relacin de carbono incorporado en la materia vegetal por COZ producido en la
respiracin) de varias algas. Encontr que C/CO, era siempre mucho mayor cuandolos organismos se cultivaban fotosintticamentequecuandoelcultivo
era
hetertrofo, como se muestra en la Tabla 15-2.Los valores de crecimiento fototrfico promediaron ms del doble que los valores correspondientes a crecimiento
heterotrfico.
Tabla 15-2. Relaciones C/COz con respecto al crecimiento heterotrfico (oscuridad, glucosa) o fototrfico (luz, COZ) de algas. Las relaciones indican la magnitud de crecimiento (como carbono) alcanzado por una cantidad dadade
respiracin (como COZ). Las algas
cultivadas de manera fototrfica alcanzanvaloresmsaltos porque
el ATP fotosinttico o la energa de reduccin coadyuvan a su crecimiento, as que se requiere menos respiracin.
Relaci6n C/COz
Organismo
Heterotrfo
Chlorella spp.
3.3-5baccilaris
.0
Euglena gracilis
Euglena &vacilis, cepa 2
Promedio de
3.6variasalgas
4.0-6.7
0.8-1.8
2.5
2.o
1.3
Fottrofo
2.9-3.3
Fuente: Adaptada y modificada de J.A. Raven: Ann. Bot., 40:586607, 1976.
CARBONO
NUTRICION
POR
- UNA SfNTESIS
403
Esto demuestraque una parte importante de la energanecesariaparael

crecimiento se puede derivar directamente de la luz; en las algas desarrolladas en
la oscuridad toda la energa se habr6 tenido que derivar de la respiracin. Asimismo, los valores C/C02encontrados en la luz fueron a menudo mayores que los
valores calculados para el crecimiento conocido y eficiencia respiratoria de los organismos, lo que demuestra que parte de la energa debe haber procedido de una
fuente distinta a la respiracin. Anlisissimilares en plantassuperioresson ms
difciles de hacer y los resultados son ms difciles de interpretar. Sin embargo,
parece probable que algo de los requerimientos de crecimiento y mantenimiento
deplantassuperiores
puede tambin encontrarse porla produccin fotosinttica de ATP y reductores.
Estas ideassugieren que,bajo condiciones en que la luz no es limitante,
el exceso de energa luminosa puede utilizarse directamente en forma deATP
o de reductor para el crecimiento y mantenimiento del cuerpo vegetal. Evidentemente, esto exige que la luz est en exceso y que no existan otras demandas directas como reduccin de nitratos o fijacin de nitrgeno (sealadas en la Figura
15-16) que compitan porlaenerga
fotosinttica.Esto sugiere tambin quela
regulacin de este aspecto del metabolismo fotosinttico debe ser importante.
Existen ciertos indicios de que tales controles funcionan a travs de la demanda
de ATP ms que a travsde su suministro (es decir, su concentracin). Esto sugiere que los controles pueden ejercerse por algn sistema alternativo de seales,
pero poco se conoce de esto en la actualidad.
Se necesita, por supuesto, que el ATP y la energa reductora de la fotosntesis (es decir, formada en los cloroplastos) estn disponibles para el citoplasma
e incluso paralas clulas adyacentes. El ATP y el ADP pueden penetrar la membranadel cloroplasto, as que esto nopareceser un problema. El NADPH,por
otro lado, no puede atravesar la barrera del
cloroplasto y, en todos los casos, el
reductor necesario paramuchas
sntesis celulares es el NADH. Sin embargo,
se han propuesto varias lanzaderas reductoras, las cuales permitiran equivalentes
de reduccin desde los cloroplastos al citoplasma. Algunas de stas se ilustran en
la Figura 15-17, donde se muestra como el NADPH del cloroplasto puede utilizarse
va el sistema de lanzadera, para generar NADH en el citoplasma. Es evidente que
la exportacin de energa fotosinttica en forma de potencial qumico a distintas
partes de la clula, o a clulas adyacentes, puede proseguir conforme se necesite.
CONTROLDE LA RESPIRACIdN POR LA LUZ. Los primeros investigadores se interesaron en el problema de saber si las plantas respiran a la luz, una pregunta que no
pudo contestarse inequvocamente sino hasta la utilizacin de istopos. Ahora se
sabe ciertamente que las plantas respiran a la luz, y la fotorrespiracin es un fenmeno aceptado y verificado. Sin embargo, an existe controversia acerca de si la
respiracin oscura contina a la luz en adicin a la fotorrespiracin y si as fuera,
a qu nivel.
El examen anterior sugiererazonesdeporqula
respiracin oscura debe
proseguir aun bajo la luz. Pudiera haber una necesidad continua de ATP y energa
de reduccin para la sintesis.que no se satisface enteramente por la fotosntesis,
particularmente si la luz es baja o limitante. Muchas de las estructuras carbnicas
que se utilizan para sintetizar la sustancia del cuerpo de la planta en crecimiento
stas incluyen intermediarios para la sntesis
se derivan de las vas respiratorias.
de lpidos isoprenoides, protenas, lignina y variospolisacridos, cuyos monmeros san otros azcares adems de la hexosa. Finalmente, acaso tambin existan
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA
404
I ;
Citoplasma
Cloroplasto
NADH;
NADPH;
GlioxilatoGlicolato deshidrogenasa
c Glicolato
PGA
Triosa-fosfato
deshidrogenasa
Triosa-P
NO*
N02-N0,
i! 3
>2:H
2-oxoglutarato 4
NH,
Glutarnato deshidrogenasa
Glutarnato
Figura 15-17. Movimientos metab6licos alternativosque podran llevar a cabo latransferencia de energa reductora fotosint6tica hacia el
citoplasma.
clulas no fotosintticas en el cuerpode la plantaque no tienen acceso (o es

insuficiente) a productos intermediariosde fotosntesis parasu mantenimiento
y crecimiento.
A pesar de esto, los datos de tasas de respiracin oscura en tejidos fotosintticos muestran frecuentemente un decremento acentuado derespiracin en la
luz. Datos de este tipo que se muestran en la Figura 15-4 sugieren que la respiracin oscura esminimizada considerablemente en la luz y seha calculado que en
hojas de frijol larespiracinoscurapuedereducirse
ante lailuminacin a 25
30% desu tasa oscura. Los datos sobre hojas degirasol,por otra parte, indican
quela respiracin oscura es poco afectada porla luz, la fotorrespiracin es un
componente aadido de la respiracin a la luz. Los datos de Raven (Tabla 15-2)
sugierenque las demandasde energa respiratoria sonsatisfechas engranmedida porla fotosntesis pero otros resultadosindicanquelas
algas pueden, bajo
ciertas condiciones del crecimiento, mostrar una elevada tasa de respiracin oscura
ante la luz.
La naturalezadel control luminosoquereduce o suspendelarespiracin
oscura, cuando ello ocurre, no se comprende con toda claridad. La respiracin est
indudablemente controlada por la carga energtica de la clula (cantidades relativas
de ATP, ADP y AMP,verpgina 112), y tambin porla relacin NADH/NAD.
Por lo tanto, es probable que el ATP generado a la luz o la energa de reduccin
que se vierte dentro del citoplasma tenga un efecto controlador sobre la respiracin. Varios investigadores han implicado tanto al ATP fotosinttico como a la
energa reductora de fotosntesis como agentes controladores. En verdad, an no
se puede comprender claramente las condiciones bajo las cuales el control luminoso de la respiracin tiene lugar, o la naturaleza de los mecanismos de control.
NUTRICI6N
POR
CARBONO - UNA SfNTESIS
405
Se han hecho varias investigaciones en las pasadas dos dcadas sobrela

cuestin de la actividad del ciclo de Krebs a la luz. Se pens inicialmente que este
ciclo era suspendido principalmente por la generacindeenergareductoraque
mantendranloscofactores
del piridnnucletido del ciclo en laformareductora. Sin embargo, investigaciones recientes con inhibidores especficos del metabolismo del ciclo de Krebs mitocndrico, y el uso de intermediarios de este ciclo
marcados con 4C como substratos, han demostrado que el ciclo es activoenla
luz. Pareceexistir un breve periodoen que la actividad del ciclo se reduce en
iluminacin y luego la reanuda a plena velocidad.
RESUMEN
LOS puntos claves discutidos en este captulo son la inte&acin del metabolismo
entre los distintos organelos, clulas y partes de plantas, tanto entre S como en
SU totalidad, y entre diferentes procesos del metabolismo he1 carbono Y el nitrgeno. Esta integracindeprocesosmetablicoshapermitido
la evolucinde
estrategias metablicas ms grandes, complejas y eficientes que fueran posibles
aun con las secuenciasrelativamentecomplejas
del ciclo de Krebs, elciclo de
Calvin y sistemas similares. Ello a su vez ha permitido la integracin de requerimientos para el control de la prdida de agua concomitante con la necesidad de
admitircantidades mximas de dixidodecarbono,como
en elmetabolismo
&idocrasulceo y elsndromefotosinttico
C 4 . Por estas vas las plantas han
podido optimizar el uso de recursos materiales disponibles, libres (COZ,H20, minerales) y energa (luz) para producir resultados mximoscongruentescon condicionesdeoperacin,
Muchas horas de ansiedad se han invertido en grandes
empresas concartas de produccin,estadsticas y computadoras para alcanzar
esta meta, que las plantas han alcanzado por seleccin natural.
Lo que ha llegado a ser evidente es que las estrategias decrecimiento,
desarrollo,produccin y reproduccinquemejor
se ajustan a laplanta en la
naturaleza, y que han sido fijadas genticamente durante prolongadas etapasde
laevolucin,acasono
sean las mejores para las plantas de cultivo.Ciertamente, la estrategia de las plantas silvestres consiste, en general, en alcanzar su tamao
con rapidez durante la primavera y principios del verano, a fin de reclamarel
mximo territorio (minerales y agua) y espacio (luz); luego han de almacenar un
exceso de minerales para hacer frente a las necesidades del periodo reproductivo.
Finalmente, deben producir la cantidad adecuada (no necesariamente la mxima)
de semilla, lo suficientemente tarde en la temporada para asegurar la sobrevivenciahastael
siguiente ao.Las plantas agrcolasnotienen
esa necesidad;estn
espaciadas, fertilizadas y no estn bajo lacompulsin impuesta por las semillas
para sobrevivir; mientras ms temprano las produzcan,mejor.Comoresultado,
la atencin de los cientficos agrcolas se est dirigiendo cada vez ms al problema
de producir plantas mediante ingeniera gentica para desarrollar una estrategia de
crecimiento y reproduccib que se ajustemejor a laprcticaagrcola que a la
sobrevivencia enestado silvestre. Es probableque 10s resultados futurosdeeste
tipo de investigacin tendrnmucho ms impacto en la agricultura que el solo
mejoramiento de tasas fotosintticas o la atenuacin de la respiracin no deseada,
SUELO,
406
AGUA
Y
AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS

Burris, R.H. y C.C. Black: COZ Metabolism and Plant Productivity. University Park Press, Baltimore, Md., 1976.
Cooper, J.P.: Photosynthesis and Productivity in Different Enuironments. Cambridge University
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Hatch, M.D., C.B. Osmond, y R.O. Slatyer: Photosynthesis and Photorespiration. John Wiley &
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Sestak, Z., J. Catsky, y P.G. Jarvis: Plant Photosynthetic Production.
Dr. W. Junk N.V., La
Haya, 1971.
Academic Press, Nueva
Zelitch,I.: Photosynthesis,PhotorespirationandPlantProductivity.
York, 1971.
SECCIN IV
LA PLANTA
EN DESARROLLO
EL FUNCIONAMIENTO
DETERMINISTA
DEL VEGETAL
Captulo 16
INTERPRETACI~N
DEL CRECIMIENTO
Y DESARROLLO
El crecimiento y el desarrollo son una combinacin maravillosa de muchos eventos a diferentes niveles, desde el nivel biofsico y bioqumico hasta el organismico, que dan como resultado la produccin integral de un organismo. Es un tpico
muy complejo y existen muchas maneras de considerarlo. Algunos textos y monografas recientes lo tratan desde el punto de vista de los mecanismos y agentes del
desarrollo. Aqu se har nfasis en la planta y su funcionamiento tratando los mecanismos del desarrollo conforme sevayan presentando. En este captulo se examinarn los conceptos de crecimiento y desarrollo y su control deunamanera
general. Se seguiren los Captulos 17 a 22 con un detallado examen devarios
sucesos del crecimiento y desarrollo vegetal. Luego, en el Captulo 23 seharun
resumendela
Seccin IV desde un punto devista mecanicista, revisandolas
sustancias de crecimiento ms importantes, su modo de accin y los tipos de procesos que controlan.
No es posible cubrir todos los aspectos del desarrollo y su control. La literatura primaria sobre este tpico es inmensa, y an falta mucho por descubrir.
La comprensin sobre el desarrollo aumenta rpidamentepero anhaymuchas
reas en estudio o francamente desconocidas. Por esta razn habr que dejar sin
respuesta muchas preguntas, a menudo ni siquiera hay seguridad sobre qu preguntas son pertinentes.
EL CRECIMIENTO Y
su M E D I C I ~ N
PARAMETROS DEL CRECIMIENTO. El Diccionario dela Real Academia define el

trmino crecimiento como tomar aumento natural los seres orgnicos y el trminodesarrollo como acrecentar, dar incremento a una cosa delorden fsico,
intelectual o moral. Aqu se separarn arbitrariamente los conceptos de crecimiento y desarrollo reservando el trmino crecimiento para denotar aumento en
tamao, dejando fuera cualquier concepto cualitativo tal como desarrollo total
o maduracin que claramente carecen de relacin con un proceso de aumento o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tamao presenta dificultades porquehaydiversas formas de medirlo. El crecimiento puede
410
LA PLANTA EN DESARROLLO
medirse como longitud, grosor o rea; a menudo se mide Como aumento en volumen, masa o peso (ya sea peso fresco o seco). Cada uno de estos parmetros describe algo diferente y rara vez hay una relacin simple entre ellos en un organismo
en crecimiento. Esto sucede porque el crecimiento a menudo ocurre
en direcciones diferentes a distintas tasas, quizs ni siquiera relacionadas, as que una simple
relacin linear rea-volumen no persiste en el tiempo.
Este problema,ladificultad
de definircrecimiento y tamao, se enfatiza
ms por el hecho de que es muy probable que durante ciertas clases de crecimiento, uno de los parmetros aumente en tanto que otro decrece. Por ejemplo, durante la germinacin de la semilla ocurre una absorcin de agua inicial no acompaada por ningn crecimiento significativo: hay un incremento en volumen y en
peso frescopero no en peso seco. Posteriormentelaplntulaaumentamucho
en longitud (crece) pero hay un descenso neto en el peso seco. No obstante, conforme a cualquier definicin, tuvo lugar un crecimiento.
Estos son ejemplos extremos; pero hay situaciones intermedias en las que
esmuydifcil
determinarintuitivamente si ha ocurridocrecimiento o no. Un
ejemplo es elaumentoentamaodebidoaabsorcin
de agua que puede ser
permanente o temporal, o la divisin celular que da lugar a un gran aumento en
o masa. El
elnmero de clulas sin que ocurra un cambiomayorenlaforma
al crecimiento; el
primercaso puede ser una manifestacinfisiolgicadiferente
segundo probablemente puede considerarse como desarrollo (ver laseccinsiguiente). No parece haber hasta hoy una solucin aceptable a este dilema, pues el
crecimiento, el desarrollo y los meros cambios de tamao (debidos a la absorcin
de agua u otros materiales inertes) frecuentemente se superponen. Estos procesos
se confunden el uno con el otro y pueden ocurrir separados o juntos en cualquier
combinacin.
Consecuentemente,cuando se use, se tienequedefinireltrmino
crecimiento sin confundirlo con desarrollo como sucede cuando se dice que un joven
est muy desarrollado queriendo indicar que ha crecido mucho. Cada acepcin
de la palabra crecimiento involucra conceptos diferentes y debe definirse explcitamente; as en fisiologa vegetal se usa comoaumento de peso o longitudu
otro parmetromensurable.Por
otra parte, se la puede eludir usando trminos
o alargamientoque
no llevan las implicaciones
talescomoincremento
fisiolgicas de crecimiento. Estos trminos tambin pueden ser vlidos cuando se
piensa que no haocurrido crecimiento, tal como generalmente se entiende; un
ejemplo sera el aumento en
peso por clulas que absorben agua pero que no se
dividen ni sufren otro cambio.
CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO. El desarrollo puede definirse como cambio
no siempre)hacia un estadosuperior,
ordenado o progreso,amenudo(aunque
ms ordenado o ms complejo. En tal forma el desarrollo
puede tener lugar sin
quehayacrecimiento
y el crecimiento sin desarrollo,peroa
menudo los dos
estn combinados en un solo proceso. As sucede sobre todo cuando cierto grado
de rigidez impide el desarrollo de una forma a otra, sin la adicin de nuevo material para efectuar el cambio. Aqu no
puede ocurrir desarrollo sin crecimiento
concomitante y ambos son parte de un mismo proceso. Esto subraya el problema
de analizar y entender las causas del crecimiento y del desarrollo; puede ser que
aparezcan separados y distinguibles o ambos pueden provenir de un mismo estmulo. A su vez,estotraeproblemasenel
anlisis matemticodelcrecimien-
INTERPRETACION DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
411
to, pues el progreso ordenado de ste puede verse perturbado de modo imprevisibleporfenmenos
de desarrollo. Esta consideracin se examinar en laseccin siguiente.
El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos.
Ciertoseventosimportantes
del desarrollotales como germinacin,floracin o
senectud,aparecensbitamentecomo
un importantecambio en la vida o enel
esquema de crecimiento de la planta. Otros procesos del desarrollo continan en
forma ms o menos lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte
en trmide ella.Lamayorparte
de la Seccin IV tratarsobreeldesarrollo
nos de dnde ocurre en la planta, qu clase de crecimiento ocurre (es decir, los
cambios en la forma y composicin que resultan deldesarrollo)y cudnto crecimiento ocurre.
CIN~TICA
DEL CRECIMIENTO. Se ha considerado durante mucho tiempo que si se
pudiera describir exactamente el crecimiento de un rgano u organismo por medio
de una frmula o de un modelo matemtico, se tendra una explicacin del patrn de crecimiento.Sital
modelo(que nonecesitaradescribirelcrecimiento
total delorganismo)fueraincompletopodra
usarse para comprobarhiptesis
o sospechosos, y si fueracompletopodra
usarse
sobrefactoresdesconocidos
efectos
para comprobar su propia validez comparandoexperimentalmentelos
de peturbacionesespecficasenelmodeloyen
un organismo vivo. Desafortuque una
nadamentelosprocesos
de crecimiento y desarrollosontancomplejos
formulacinsatisfactoriacondichas
posibilidades probablementeest muy lejana an.
Se han hecho varios ensayos de describir el crecimiento en trminos matemticos. Muchos de ellos no han tenido xito en varios aspectos pues han descrito
slo por un corto tiempo, generalmentecuanelcrecimientoconprecisintan
do no est ocurriendo un cambio de importancia en el desarrollo. Tales ensayosno
aumentanlosconocimientossobre
las causas del desarrollo.Perorecientemente
se han elaborado varios modelos matemticos para el crecimiento de plantas cultivadas importantes, que aplican parmetros de ambiente (luz, temperatura, agua,
etc.) a un modelodecrecimiento
simple para partes individuales dela planta
(races,hojas,tallos).Lacontribucinde
cada una de las partes para con las
Han resultado algunos
otras (o interdependencia de ellas) se aplicatambin.
modelos del crecimiento vegetal muyinteresantesquerelacionan
el crecimient o actual con las capacidades fisiolgicas o bioqumicas (tales como fotosntesis,
respiracin, transporte) de las partes en desarrollo. Estos modelos han sido muy
usados en programas de mejoramiento por hibridacin, para disear plantas mejor adaptadas a los factores ambientales particulares y
para programar aplicaciones ms eficientes de fertilizantes y de agua. Hasta el presente no han contribuido
de modo importante a un entendimiento del desarrollo y su control, pero quizs
se lograr esto cuando se refinen y mejoren.
No obstante, es valioso hacer un breve anlisis matemtico de los aspectos
simples del crecimientoporquealhacerlo
se revela claramentelanaturalezade
algunos de los factores que lo gobiernan (al crecimiento, no a la diferenciacin).
En la Figura 6-1 sepresenta un modelo tpico de crecimientodeunaplanta
anual. Puede dividirse entresfases:
1 ) fase logaritmica o exponential; 2 ) fase
linear, Y 3) fase de declinacin de la tasa de crecimiento llamada envejecimiento
O senilidad. La tasa de crecimiento se muestra en la
Figura 16-2. Se incrementa
Figura 16-1. Curva ideal del crecimiento.

(a) Fase exponencial,(b) Fase linear,(c)
Fase de la tasa decreciente.
Unidades de tiernvo
Unidades de tiempo
Figura 16-2. Curva de la tasa del crecimiento derivada de la Figura 16-1. (a)
Fase exponencial (b) Fase linear (c) Fase decreciente.
Nota: Esta es una curva ideal, En muchas plantas lafase linear puede ser muy
breve, no es preciso que ocurra en el pice de
la tasa de crecimiento y algunas
plantas pueden tener curvas disformes
con varios pices y fases lineares.
JNTERPRETACIONDEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
> " OO
413
Unidades de tiempo
Figura 16-3. Expresi6n logaritmica delacurva del crecimiento dela

16-1.(a) Fase exponencial (b) Fase linear (c) Fase decreciente.
Figura
cotinuamente durantelafase exponencial, es constante durantelafaselinear y

declina hasta llegar a cero durante la senilidad. Las curvasenlasFiguras
16-1 y
16-2 estnidealizadas,habindosesuprimidolas
perturbaciones causadaspor
la variacin ambiental y los eventos del desarrollo. Por otra parte, muchas plantas presentanuna curva del crecimiento bastante diferente. Una u otra delas
fases pueden intensificarse o aun suprimirse y la tasa del crecimiento puede fluctuar notablemente al paso del tiempo, presentando inflexiones, mesetas y agudas
pendientes en su curva. Pero tales variaciones generalmente se deben a los eventos
del desarrollo y son muy difciles de tratar en trminos matemticos simples.
Si cadaclula
El anlisis de lafase logaritmica esrelativamentesimple.
(o una proporcin fija de clulas) de una colonia o unorganismosedivideen
dos, a intervalos regulares y las clulas hijas crecen al tamao de la clula original,
la colonia u organismo aumenta conforme a la ley del inters compuesto:
Mt,
Mt,erU2 - t
~ )
en la que M = masa, tl = tiempo inicial, t2 = tiempo final, e = base de los logaritmos naturales, y r = tasa del crecimiento. Esta ecuacin puede reescribirse as:
2.303 log (aumento en tamao) = Y X intervalo de tiempo

y al graficar en escala logartmica se tiene una lnea recta como se muestra en la
Figura 16-3.
Esta situacin se obtiene de un cultivo de organismos unicelulares, como las
414
bacterias, o del crecimiento de una masa de clulas que aumenta en todas direcciones.Evidentemente,estodebeterminar
en el cultivobacterianocuando
se
agote uno o varios nutrientes, cuando un desecho txico se acumule. Entonces el
cultivo pasar rpidamente a la fase de senilidad y no mostrar para nada una fase
linear. En una masa de tejido o en una planta la situacin es ms compleja. Conformeaumenta la masa celular losnutrientes del medio sevan haciendomenos
accesibles a las clulas del centro de la masa y la presencia de las clulas exteriores
entorpece la divisin de las clulas del medio. Entonces la tasa de crecimiento cae,
probablementehacindoseproporcionala
una funcingeomtrica(porejemplo
el rea o la masa). Finalmente, una vez ms, el crecimiento se ver limitado por
la carencia de substrato o por la acumulacin de desechos y la fase de senilidad
se iniciar.
Perolamayora
de las plantas superiores no siguen estemodelo de crecimiento por largo tiempo; muy pronto desarrollan un modelo de crecimiento meristemtico. El crecimiento tiene lugar solamente en sitios discretos y es esencialmente unidimensional, o aumenta en longitud. Es claro que cuando el crecimiento
ocurre en uno o ms meristemos de tamao constante da por resultado una funcin linear; es decir, la tasa es constante y no est en relacin con el tamao del
organismo. Esta es la fase linear del crecimiento descrita por el fisilogo alemn
del siglo diecinueve, J. Sachs, como la gran fase del crecimiento (b en Figuras 16-1
a 16-3). La expresin para este tipo de crecimiento
Mt, = Mt,
r ( t z -- t , )
Figura 16-4. Expresi6n deunareacci6nmonomolecularautocatal

itica
(a) Fasede tasa de incremento exponencial (b) Fasede tasa dedecremento exponencial. No hay fase linear.
INTERPRETACION
CRECIMIENTO
DEL
Y DESARROLLO
41 5
no contiene trminos parael tamao inicial o final, as quenopuedenhacerse

predicciones basndose en ella.
Algunascurvasde
crecimiento separecen a laexpresin cintica deuna
reaccin monomolecular autocataltica cerrada; una reaccin en la que uno de los
productos la acelera o cataliza. La expresin para este tipo de reaccin es
M,
donde M, = masa en el tiempo t, M = masa final, y t1,* es el tiempo requerido para
alcanzar la mitad del tamao final. La curva producida por esta relacin se aproxima a la curva del crecimiento (Figura 16-4). Dato que se relaciona con el tamao presente y el tamao final del organismo, la curva puede usarse para predecir
o interpretar el crecimiento. La expresin puede expresarse tambin como
dm
- Km(M - m )
"
dt
donde m representa el tamao presente, y M el tamao final. Esta expresin predice una alta tasa de crecimiento (dm/&)cuando m es pequea Y aumenta rpidamente al aumentar m. Pero conforme elorganismose aproxima a su tamao
final ( m= M )el crecimiento cae hasta cero.
Desafortunadamente la similitud entre esta expresin y la curva de crecimiento de la planta no arroja mucha luz sobre el proceso de crecimiento. Se sabe
que el crecimiento est limitado por muchas reacciones, no por una. Adems, no
importa con qu cuidado se sigan adicionando todos los posibles reactantes (mejorando las condiciones de crecimiento y mantenindolas tan perfectas como
sea posible), en los organismos hay limitaciones inherentes a su crecimiento que
les impiden llegar al tamao final predicho por la ecuacin. No es posible lograr
con sobrealimentacin que un ratn sea tan grande como un elefante o que una
margaritaseatan alta como una encina. Adems,la ecuacin no predice crecimiento linear.
Se ha desarrolladounaamplia variedad de expresiones matemticas para
simularpartesde la curva de crecimiento en plantas completas o enalgunos rganos especficos. Hasta hoy no han contribuido mucho a la comprensin de los
procesos que gobiernan el desarrollo. Sin embargo, han sido muy tiles en la clarificacin de los papeles de los factores del crecimiento y de los nutrientes en las
plantas en crecimiento. Cuando un factor es limitante, intuitivamente se esperara
que el crecimiento se limitara por su suministro. De modo similar, si est presente
en exceso se esperara que el crecimiento se aproximara a su tasa mxima. Pero el
suministro de un factor esencial a menudo vara enun rango muy estrecho entre
estos lmites, dos o varios factores puedenvariarde diferentes maneras simultneamente. Entonces lo Gnico quepuede determinar con seguridad el verdadero
papel del factor o factores en cuestin es un anlisis matemtico del crecimiento
en trminos deun modelo matemtico que a menudo debe ser desarrollado para
la situacin particular. Este tipo de tratamiento es a menudo difcil y a veces
POCO provechoso. De todos modos los fisilogosvegetalesnodeberncesar
en
SUS esfuerzos. Actualmente se hacen avances importantes y finalmente, si se llega
a una comprensin completa del crecimiento y desarrollo, se los podr describir
en trminos matemticos.
416
OPERON
h
El operador abre o cierra los genes estructurales
f
Gene
kegulador
Enzima
(DNA)
_I _ _ _ _ _ _ _ _ I _
Inductor
Gene -1Gene operador

estructural
"estructural
Gene
4_______
proteina
protena
Correpresor
Figura 16-5. Modelo delmecanismopropuestoporJacob

el control de la sntesis de protenas.
y Monod para
MEDICI6N DEL DESARROLLO.
No es fcil medir el desarrollo pues tiende a producirse por una serie de eventos ms o menos discretos. Esto hace que una evaluacin del i cunto? sea difcil. Por ejemplo, una planta puede haber floreado,o no.
Si (como el tulipn holands) produce solamente una flor, la pregunta de cunto
no puede contestarse. Similarmente, la pregunta i cundo ? es a menudo difcil de
responder porque los eventos del desarrollo pueden haberse iniciado mucho antes
de que sus manifestaciones externas se hagan visibles. Finalmente la pregunta de
iqu ha pasado? es esencialmente cualitativa, lo que siempre es sumamente difcil de evaluar en trminos cuantitativos.
Como resultado, las observaciones naturales y experimentales sobre el desarrollo frecuentemente se tienen que expresar en trminos de respuesta promedio
o grado de respuesta. Esto quiere decir que un gran nmero de respuestas individuales o instancias deben analizarse estadsticamente para poder determinar la
significacin de las diferencias inducidas observadas experimentalmente. Por esta
razn el diseo y la planeacin de los experimentoses ms importante en los estudios sobre el desarrollo que casi en cualquier otro aspecto de la fisiologa vegetal.
CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO
CONTROLGENETICO. Toda la informacin que finalmente es responsable de las

actividades de crecimiento y desarrollo de las clulas est almacenada en su juego
gentico. La mayor parte de esta informacin est almacenada en el ncleo pero
algunas caractersticas se heredan citoplsmicamente indicando que cierto material gentico es extranuclear. En particular algunos organelos, como cloroplastos y
mitocondrias,tienenciertogrado
de independencia gentica y se sabe que almacenan en s mismos algo de la informacingentica. Cada clula recibe un
juego completo de su informacin gentica original al dividirse, as que el problema es de seleccin de informacin. En determinado momento
en el ciclo de
vida de un organismo en desarrollo debe seleccionarse la informacin apropiada
en todas las clulas que estn sufriendo divisin, crecimiento o desarrollo, de modo que cada rgano m cada parte de la planta se desarrolle con su modalidad
partes
INTERPRETACION
CRECIMIENTO
DEL
Y DESARROLLO
417
propia. Toda la informacin irrelevante o innecesaria debe ser ignorada (es decir,
suprimida o almacenada de manera inaccesible).
Hay dos puntos quedebenser
considerados: la desrepresindelgene o
informacin apropiada y lacapacidad de la clula de obedecer. La desrepresin
de la informacin implica la activacin de genes para hacer RNAm que programar la sntesis de las enzimas especficas necesarias (ver Captulo 3). Evidentemente, eldesarrollo exige que los genesseactivenenuna
secuencia apropiada; es
decir, deben estar programadosdemodo que cada pasoen el desarrollo active
al siguiente.
Los cientficos franceses F. Jacob y J. Monod propusieron un mecanismo
general para efectuar lo anterior, como se veen la Figura 16-5. Someramente propusieronla
existencia degenes estructurales (que programan el RNAmpara
enzimas especficas) solos o en grupos,cadauno en combinacin con un gene
operador que funciona manteniendo al gene estructural en estado activo o abierto, o en estado inactivo o cerrado. La combinacin del gene estructural y el gene
operador se denomina opern. Un gene regulador separado (no es parte del opern) forma una molcula reguladora (una protena) llamada represor que mantiene al geneoperadorcerradoinactivando
al opern. La presencia o adicin de
Figura 166. Modelo hipottico quemuestra cmo lamismacklula
puedereaccionardiferentemente
a la activacin de un solo gene
(gene A) en unorganismojuvenil(en crecimiento) o enunorganismo con crecimiento completo (desarrollo).
CRECIMIENTO
t \
Proteinas estructurales
No
hayreaccion
lateral+-----
Hace intermediariospara
la sntesisdelapared
celular, etc.
Aminocido
Hace intermediario
Gene A
Organismo juvenil (en crecimiento)
DESARROLLO
estructurales
protelnas
de
sntesis
Sin
crecimiento.
Sin
de Slntesis
hormonas
+
RA
ea
mcicnio
6lnc i d o
lateral
otras
Reactante y
suministrado
por
de la planta
\\,
\
No crece
intermediario
Hace
Genes
Gene
A
Organismo en c o m p l e t o
crecimineto (en desarrollo)
Cerrado.
Sin
intermediarios
B. C , D. etc.
418
una molcula llamada inductor que se combina con el represor 0 que 10 inactiva
permite al gene operador pasar al estado abierto activando al operon. Otra molcula denominada correpresor puede actuar para
cerrar al gene, activando al represor de modo que el opern se cierre y el regulador se inactive. Las molculas
inductora y correpresora pueden ser simples metabolitos relacionados con reacciones especficas o secuencias metablicas.
No es difcil imaginar que alguna actividad metablica de la clula relacionada con el crecimiento (por ejemplo,la sntesis de la pared celular) produzca molculas que adems de ser intermediarias en la sntesis de la pared celular puedan
actuar como inductoras de los operones que programan la formacin de RNAm
sintetizando enzimas. A su vez, stas podran producir intermediarios que induciran la sntesis de componentes estructurales. En algn momento cierto intermediario o un producto de la actividad metablica podra actuar tambin como
un correpresor de un opern anterior involucrado en la secuencia y as terminar
el proceso de crecimiento. De esta forma, un esquema ordenado de activacin y
represinpuede asegurar el procesoordenado de crecimiento y diferenciacin,
como resultado de la programacin de secuencias de operones por simples molculas o intermediarios de varios procesos de crecimiento.
Debe enfatizarse que jams ha salido a la luz una secuencia completa as,
la descripcin anterior representa solamente
un mecanismo posible. Se conocen
ejemplos especficos de induccin y represin enzimtica particularmente en el
control del metabolismo microbiano, pero no se conocen los mecanismos exactos
que programa el crecimiento y el desarrollo vegetal. Se ha sugerido que ciertas
hormonas o compuestos de tipo hormonal pueden actuar activando alas enzimas,
y tambin que protenas del tipo llamado histonas pueden actuar de modo especficoenmascarando genes uoperones. Pero los detalles de operacin de estas
sugerencias no estn claros.
La capacidad de la clula de reaccionar a la informacin gentica puede dar
cierta secuencia de orden o regulacin. As, la activacin de un opern especfico
o de un grupo de operones en un estadio del desarrollo celular podra llevar a un
modelo de desarrollo. En otro estadio de lavida de la clula, la activacin del
mismo opern podra llevar a una reaccin en el desarrollo totalmente diferente.
Es posible imaginar cambios en los tipos de reaccin a las rdenes de un gene o
grupo de genes conforme se desarrolla la clula como en el ejemplo de la Figura
16-6. De esta forma no sera
necesario tener un programa completo para cada
paso del desarrollo del organismo o controles para cada informacin gentica particular llevada por la clula. Simplemente se requiere que los genes con los que
es capaz de reaccionar la clula en un momento dado, estn bajo control en ese
momento. Debe reconocerseque la exposicinanteriorespuramentehipottica; la naturaleza de los programas de desarrollo a nivel gentico y su funcionamiento todava nose conocen.
CONTROLES ORGANSMICOS. Gran parte del desarrollo de las plantas est mediado por estmulos generados en el interior de sus rganos o como resultado de la
organizacin que han alcanzado. Por ejemplo, una clula aislada de un rgano vegetal endesarrollo y cultivada in vitro, generalmente se divide y crece como
lo hara in uivo. Pero en cultivo generalmente se tiene un crecimiento tumoral
que da una masa informe de clulas en tanto que en el tejido intacto se tendra
o tallo segn lo dicte la posicin de la clula
la produccin de una hoja, raz
INTERPRETACIdN
DEL
IAN
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
419
I AA
(Indoletanol)
(cido
indolactico)
(Indolaceto
nitrilo.
ocurre
forma ligada, no libre).
en
Auxinas Naturales
,CH,-COOH
O
CH,-COOH
C I
2.4- D
NAA
(cido
2.4-dicloro
fenoxiac8tico)
(cido
naftalenactico)
Auxinas sint6ticas
Descubrimiento de la auxina por Went
Figura 16-7. Algunas auxinasnaturales y sintticas y unarepresentacingrfica de un

experimento de Went demostrando la presencia de una sustancia (la hormona IAA) que
puede difundirse del pice del coleptilo a un bloque de agar y causar alargamiento en el
coleptilo.
en el organismo. As, esta clase de control es un resultado, a la vez que una causa,
del crecimiento organizado. La proximidad de clulas o grupos de clulas tejidos
u rganos- permite la transferencia de rnetabolitos y otros compuestos, de modo
que las reacciones metablicas pueden estar influenciadas por los gradientes de los
metabolitos que gobiernan el metabolito celular segn su posicin en el organismo.
Adems, el desarrollo puede ser afectado o controlado por hormonas, compuestos que se sintetizan en un lugar del organismo y se transportan a otro, donde
actan regulando el crecimiento, desarrollo y metabolismo de modos especficos
y a muy bajas concentraciones. Generalmente el
efecto de las hormonas es indirecto y son activas en pequesimas cantidades; por lo tanto, el efecto de los metabolitos, nutrientes y compuestos anlogos, ya sea directamente sobre el metaboo correpresores, noconstituyeuna
lismo o indirectamentecomoinductores
accin hormonal. En realidad es muy difcil definir el trmino hormona vegetal
con precisin. Muchas sustancias de tipo hormonal pueden actuar en su lugar de
de sntesis, actuar al parecer de modo no especfico o actuar (como lo hacen algunosmetabolitos)a
nivel genticocomo inductores o represores. A menudo se
prefiere el trmino fitorregulador refirindose a compuestos naturales o sintticos
420
Tallos
10-12
10-10
10-8
10-6
10-4
10-2
Concentracin de auxina M
Figura 16-8. Accin diferencial del IAA sobrelas

yemas y tallos conforme a K.V. Thimann.
races,
YYYYY
Testigo
0.01 mg/litro
0.1 rngAitro
1 .O mg/litro
Figura 16-9. Pruebadel chcharo o guisanteparael

IAA.
Secciones cortas de tallo del tercer entrenudo de plantas de
chicharo se parten con una navajaderasurar y se incuban
en un platillo con la solucin hormonal. Las partes cortadas
se incurvan, estando la curvatura en relacin con la concentracin de IAA como se muestra en la figura.
TTTTP
1 O rngjlitro
INTERPRETACIdN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
421
que inducen respuestas en elcrecimiento,eldesarrollo

o elmetabolismo. En
general estas sustancias no son metabolitos en el sentido de que no
son intermediarios ni productos en las vas de transformacin que controlan, y son activas a
concentraciones muy bajas.
Se conocen varias clases de hormonas, algunas son sustancias promotorus
del crecimiento y desarrollo, y otras son inhibidorus. Se postula adems la existencia de varias hormonasen base a experimentos cuyos resultados no parecen
poder interpretarse sin la implicacindeestmulos
an no conocidos.Sedescribirnbrevementelos
principales grupos de hormonas sin que, porahora, se
analice su modo de accin.
AUXINAS. La presencia de una sustancia de crecimiento que afecta el alargamient o de los coleptilos de
avena fueintuidapor Charles Darwin, al final del siglo
diecinueve. Fritz Went, en Holanda en 1920, efecto experimentos que probaron
definitivamentelaexistencia
de unasustanciadifusiblequeestimula
el alargamiento celular, y en la dcada de 1930 se conoci la estructura e identidad de la
IAA). En la Figura 16-7 se muestra una
auxina: el cido indolactico (abreviado
representacin de losexperimentos tpicos que llevaron aldescubrimientodel
IAA, as como las estructuras de auxinas importantes, naturaleso sintticas.
La auxina se sintetiza caractersticamente en
el pice del tallo (en el meristemo terminal o cerca de l) y en tejidos jvenes (por ejemplo, hojas jvenes) y
se mueve principalmente hacia abajo del tallo. Tiende pues a formar un gradiente
desde el pice del tallo hasta la raz. Sus actividades incluyen tanto estimulacin
(principalmente alargamiento celular) como inhibicin del crecimiento, y la misma clula o estructura puede exhibir respuestas opuestas dependiendo de la
concentracin de IAA. Adems, los diferentes tejidos responden a concentraciones
muy diferentes: las races son estimuladas a concentraciones inferiores a las que
estimulan los tallos, en varios rdenes de magnitud, Una generalizacin de estos
hechos, tal como se presentan generalmente, se muestra en la Figura 16-8.
Como resultado de estos patrones de actividad, el gradiente de IAA encontradoenlasplantas
puede producir gran variedad de efectos en eldesarrollo,
desde la supresin de yemas laterales o tallos secundarios, a la estimulacin del
alargamiento del tallo o raz en diferentes partes de la planta. Adems, la auxina,
actuando sola o en concierto con otras hormonas, estimula o inhibe otros eventos,
que van desde las reacciones enzimticas individuales hasta la divisin celular y
formacin de rganos. As que sus efectos son muchos y diversos, y uno de los
mayores problemas en fisiologa
vegetal es llegar a entender cmo una molcula
pequea y relativamente simple como el IAA puede tener tantos efectos diferentes y cmo se coordinaestaaparenteconfusin
de efectos miscelneos con
el control ordenado del crecimiento y desarrollo,
Uno de los grandes problemas con las hormonas es su ensayo. Por 10 general estn presentes en cantidades minsculas y son muy difieles de detectar 0 caracterizar qumicamente. Se han desarrollado muchos bioensayos para las auxinas.
En uno de ellos se mide el grado de curvatura en el coleptilo de avena despus
de la aplicacin asimtrica de cubos de
agar con extractos o sustancias de difusin de una planta, utilizando los fenmenos observados por Darwin, y empleados
Por Went en Sus experimentos. Otros ensayos utilizan el efecto estimulante de la
auxina en el alargamiento de pedazos de coleptilo o secciones de tallo (generalmente de 10s epictilos de plntulas etioladas de chcharo) o el enroscamiento de
422
423
Figura 16-10. Efecto del cido giberblico en el crecimiento de

(A) chcharo enano y (B) frijol.
En cada fotografa las plantas de la derecha se trataron con una gota de soluci6n de cido giberhlicopoco despudsde la emergencia.Lasplantastratadas
con cidogiberdlicotienenigual
nmero de entrenudos y hojas pero los tallos estn mucho ms alargados.
Figura 16-11. cido giber6lico.Otrasgiberelinas

tienen varias cadenas
laterales
sobre
el mismo
ncleo.
+- f&lo
H
=CH,
GA3
NH-CH,
6 benzylamino purina
Cinetina
(6 furfurylamino purina)
Citocininas sinteticas
isopentenyl adenine
Zeatina
Citocininas naturales
Figura 16-12. Algunas citociminas. Todas son derivados de la adenina.
424
PLANTA
LA
EN DESARROLLO
Figura 16-13. Efecto de diferentes concentraciones de cinetina en el crecimiento y desarrollo

de tejido del callo de medula de tabaco en presencia de 2 mg/l de IAA. Sin cinetina hay poco
crecimiento. Con niveles bajos se desarrollan races. Con niveles intermedios contina un crese desarrollanyemas y tallos. (De F. Skoog y
cimiento desorganizado.Connivelesaltos
(2.0.
Miller, en Symp. Soc. xp. Biol., 11: 118-31. 1957. Utilizado con permiso.)
los extremos de secciones hendidas de tallo de chcharo (Figura 16-9). Las auxinas
puedensepararsepor cromatografa y detectarse por bioensayo de extractos sacados deun cromatograma o por reacciones qumicas. Los procedimientos cromatogrficos son muy favorablesporque los bioensayos frecuentemente no son
especficos y nodistinguen entre IAA y otras sustanciasquetenganactividad
auxnica o similar a la de la auxina.
GIBERELINAS. Estos compuestos se descubrieron cuando se encontr en el Japn
que los extractos deun hongo patgeno (Gibberella fujikuroi) que ataca al arroz
duplican los sntomas de la enfermedad. La caracterstica de sta es el alargamiento excesivo de los entrenudos que causa el acame o vuelco de los tallos, y la accin principal delasgiberelinas
es promoverelalargamiento.
Muchas plantas
enanas o achaparradas (por ejemplo, mutantes enanos de maz, chcharo o frijoles enanos o achaparrados) crecen altas cuando se les suministran cantidades
minsculas de giberelina, como se veen la Figura 16-10. Las giberelinas tambin
toman parte en la floracin y el encaiie que la precede en las plantas con hbito de roseta, en ciertas fases de la germinacin de la semilla, en el rompimiento
del letargo y envarios efectos formativos. Tambin interactan en sus efectos
con otras hormonas. A diferencia de las auxinas, las giberelinas parecen moverse
libremente por toda la planta y su patrn de transporte y de distribucin no es
polar como el de la auxina.
Ahora se conocen muchas giberelinas; todas tienen la misma estructura
bsica del cido giberlico (GA3 , Figura 16-11), pero difieren en la naturaleza de
varias cadenas laterales o sustituciones. Las hay diferentes en las diversas plantas,
y aunque muchas de ellas producen resultados similares se
conocen varios efectos
especficos segn la especie o el compuesto.
CITOCININAS. Durante muchos
aos se supoqueparaque sedividanlas clulas

en cultivos de tejidos u rganos se necesitan sustancias solubles de varios orgenes.
En la dcada de 1950 las investigaciones de F. Skoog llevaron al aislamiento de un
H,
/H
,c=c
425
Figura 16-14. Etileno, y una ilustracin de la apinastia resultante de someter algasla

parte central de una
planta de tomatero con 100 ppm
de etileno.
producto de degradacin no natural del DNA animal con dicho efecto. El compuesto, 6-furfurilaminopurina, fue denominado cinetina. Otros compuestos sintticos como la 6-benzilaminopurina tambin estimulan la divisin celular y se les
la
ha llamado cininas o kininas. Pero este trmino tiene otras connotaciones en
fisiologa animal y elaceptadoahora para esta clase de hormonasescitocinina
(unahormonaqueestimula
la citocinesis). Parece probable que existan
muchas
citocininasnaturales; se han aislado eidentificadotanslo
unas pocas. Una de
O
ABA
Figura 16-15. &ido abscsico, ABA.
426
stas es la zeatina (extrada del endosperm0 del maz, Zea mays), que parece tener
una amplia distribucin entre las plantas. Su estructura, junto con la de algunas
citocininas sintticas se muestra en la Figura 16-12.
Las citocininas no parecen ser tan mviles en la planta como las giberelinas
y las auxinas. Adems de estimular la divisin celular median un amplio rango de
respuestas. En presencia de la auxina diversas concentraciones de cinetina provocan crecimiento de radculas, talluelos o bien crecimiento completamente desorganizado en el cultivo de tejido de la mdula del tabaco (Figura 16-13). Quizs en
relaci6n con su efecto sobre la divisin celular, las citocininas tambin impiden la
senilidad en tejidos que empiezan a envejecer. Muchos de los bioensayos que
se
han desarrollado utilizan este aspecto de su actividad; cuando se aplican a hojas
desprendidas impiden la prdida de clorofila, lo que puede detectarse y medirse
fcilmente. Otros bioensayos dependen de sus efectos sobre laestimulacin del
crecimiento en cultivo de tejido o de callo de diversas plantas.
ETILENO.El etileno es un compuestosimple,gaseoso,queprovoca
un amplio
rango de respuestas en las plantas (Figura 16-14). Se produce en las hojas, donde
o promoviendosenilidad, y en los frutos, donactfiaenrgicamenteinduciendo
de afecta en gran medida el proceso de maduracin. El etileno tambin causa o
reproduce muchos de los efectos de formacin de la auxina. Su sntesis es fuertemalmente estimulada por Sta y se ha sugerido que muchos de los efectos de
formacin de laauxina,particularmente
en la raz, se debenrealmentea
la
produccin de etileno causada por el estmulo auxnico. Tambin puede afectar
o interferir con la respuesta normal a la auxina, as que es posible que haya complejas interacciones de ambas sustancias de crecimiento.
CIDOABSCSICO. A pesar de su nombre este compuesto parece tener ms participacin en el mantenimiento del letargo que en la abscisin de las hojas. Fue descubierto independientemente por el fisilogo britnico P.F. Wareing y su grupo, y
por un grupo americano bajo la direccin de F.T. Addicott; le llamaron domina
y abscisina 11, respectivamente. El cido abscsico (ABA), como se denomina ahora, pareceinducir el letargo en las plantas perennes y en los rboles, y causa o
mantiene el letargo en muchas semillas. El ABA parece contrarrestar el efecto de
la giberelina en algunas plantas y su estructura es algo similar a la de dicha hormona (Figura 16-15). Tambin induce el cierre de los estomas.
SUSTANCIAS HIPOTTICAS DEL CRECIMIENTO. En varios aspectos del desarrollo
vegetal se requieren al parecer, o bien se han propuesto, muchas clases d.iferentes
de hormonas e inhibidores, que jams
se han aislado y cuya existencia no se ha
comprobado plenamente. Muchos experimentos indican la existencia de una hormona de floracin, o florigen, pero an no se ha aislado. El anlisis de las yemas
de los rboles en desarrollo o en letargo, muestra por lo general un conjunto de
sustancias que pueden separarse porcromatografa y actuar en losbioensayos
como estimulantes o como inhibidores. Una gran variedad de compuestos naturalesactan como inhibidores del crecimiento in situ o sobreotrasplantas al ser
extrados. Sitodos estosproductos
pueden (o deben) ser clasificados como
hormonas no merece ser discutido. Incluso es difcil determinar si todos o algunos
de ellos toman parte realmente en el desarrollo normal. Parece muy probable, sin
y precisos como la floracin requieran o inembargo, que eventos tan complejos
INTERPRETACIdN
CRECIMIENTO
DEL
Y DESARROLLO
427
........ .,
//
\VI
W
R a i z de
alma
rrh
CBlulas libres
en sulpensi6n
Trasplantes
Embri6n de
les libras
. .
cultlvaaar
leche de coco
2 mg de trasplante
CBlulas del
embri6n
de floema
\
Seccl6n
CBlulas
transversal
ralz
da la
del floema-
y
-m--$pjJ
w
a-
4 P Semilla
Transplanter
del floems
Flor
Figura 16-16. Representacindiagramsticadel ciclo de crecimientode la zanahoria; a traves

de celulas libres cultivadas
in vitro, derivadas del floema del embrin, seligan ciclos de crecimientosucesivo. (De F.C. Steward, M.O. Mapes, A.E. Kent y R.D. Holstein: Science, 143:2027 (1964). Copyright 1964 por la Asociaci6n Americana parael Avance de la Ciencia. Utilizado
con permiso. Fotografia cortesa de F.C. Steward.)
volucren la presencia y actividad de sustancias promotoras e inhibidoras del crecimiento. Pareceposibleque

conceptos tales como hormonasde floracin u
hormonas de enraizamiento puedan referirse a sustancias individualeso bien a sustancias interactuantes. Anhay que realizar bastante investigacin bsica en este
rea de la fisiologa vegetal.
CONTROLESAMBIENTALES. Muchos estmulos ambientales o externos afectan el
desarrollo de la planta. Pueden tomar parte sustancias qumicas producidaspor
otros organismos, pero la clase de factores que se consideran generalmente son los
fsicos: luz, temperatura, nutrientes, etc. Estos factores se sobreponen y a menudo minimizan los controles genticos y orgnicosdelindividuo. Los estmulos
ambientales a menudo inician eventos, como sera de esperar, ya que para tener
xito en crecer y reproducirse se requiere una efectiva coordinacin con las estaciones del ao.
El funcionamiento de un mecanismo de control del ambiente requiere tres
pasos: 1) debe ser percibido o medido por la planta; 2) debe existir un mecanismo
por el que la planta reaccione al estmulo, y 3) debe tenerse cierto grado de permanencia durante el cual tenga lugar la reaccin al estmulo. La comprensin de
cmo las plantas reaccionan a los estmulos est lejos de ser completa. Por
ejemplo, se tiene cierta ideade cmo lasplantasperciben y miden los periodosde iluminacin, pero no se comprende sumecanismo de reaccin. Muchos
estmulos tienen efectos permanentes o semipermanentes; es decir, la planta contina reaccionando mucho despus que el estmulo ha cesado de actuar. Se desconoce cmo se obtiene esta permanencia. Tampoco se entiende cmo las plantas
perciben o reaccionan a las fluctuaciones de temperatura, las que tienen profundos efectos fisiolgicos en ciertas especies.
DESARROLLO
428
EN
PLANTA
LA
Los principales estmulos ambientales que afectan el desarrollo de la planta

son los siguientes:
1. LUZ:intensidad, calidad (color), duracin, periodicidad,
2. Temperatura: absoluta y periodicidad.
3. Gravedad.
4. Sonido.
5. Campo magntico.
6. Radiaciones electromagnticas,
7 . Humedad.
8 . Nutrientes.
9. Estmulos mecnicos (por ejemplo, viento).
Los tres primerosson los ms importantes. De tiempo en tiempo sehan
presentado experimentos que parecen demostrar que las ondas sonoras afectan el
desarrollo vegetal, pero no siempre son convincentes. Algunos fenmenos parecen
indicar que las plantas pueden responder
en su crecimiento y desarrollo a varios
campos electromagnticos incluyendo el radar y el magnetismo terrestre; pero los
datos sonescasos y su interpretacin equvoca. La humedad y los nutrientes se
incluyen no tan slo porque todas las otras respuestas dependen del estado nutricional de la planta sino tambin porque algunos efectos del desarrolloparecen
iniciarse por cambios en el estado nutricional o hdrico de la planta.
NIVEL DE ACCIN DE LOS CONTROLES
EL NIVEL GENfiTICO. La idea de que todas las clulas son totipotenciales (es decir que cada clula lleva toda la informacin gentica para la planta entera) fue
expuesta hace muchos aos por el fisilogo alemn G. Haberlandt. Muchos experimentos recientes confirman esta teora. Por ejemplo, F.C. Steward, en la Universidad de Cornell, ha demostrado que las clulas del floema de la zanahoria, cultivadas apropiadamente, puedendesarrollarsedando nuevas plantasdezanahoria
completas con flores y races. El secreto parece estar en el suministro de nutrientes apropiados y sustanciasde crecimiento paraestimular a ste y a ladivisin
celular, y en ciertos estmulos externos (o sea un medio de soporte slido orientado apropiadamente en un campo gravitacional) que permita que se establezca una
polaridad y de sta, una diferenciacin. La secuencia de los eventos en el experimento de Steward se presenta en la Figura 16-16. Estos experimentos demuestran
que la informacin para todos los eventos del desarrollo en la vida de la planta
entera est presente en cada clula y enfatiza la importancia de los mecanismos
especficos para liberar o seleccionar la informacin correcta en el momento
apropiado.
Ya se ha comentado la teora del opern de Monod y Jacob, y cmo es posible que algunas pequeas partculas, posiblemente metablicas, acten como
activadoras o compresoras. Recientemente se ha sugerido otro tipo de mecanismode control. Como se mencion anteriormente (Figura 16-12) las citocininas
y pueden formar ribsidos estructuralmente
sonderivadosdelapurinaadenina
similares a los ribsidos del RNA. En el RNAt se han encontrado ribsidos de la
citocinina en cantidades minsculas. Al principio se crey que esto daba la clave
para laactividad de la citocinina enla clula. Experimentos ms recientes han
INTERPRETACIdN
CRECIMIENTO
DEL
Y DESARROLLO
429
demostrado que no es a
s y que la actividad de las citocininas no est relacionada
directamente con su presencia en el RNA. Pero hay otros modos posibles en que
la presencia de citocinina en el RNA participe directamente en el control de la
sntesis de las enzimas. Esto se desarrollar en el Captulo 23.
Un problema interesante del control deldesarrollo a nivel gentico es la
adquisicin de permanencia o sea la fijacin de la informacin. Un ejemplo es
el plagiotropismo, el ngulo fijo de crecimiento de las ramas de muchos
rboles
(por ejemplo, pino o abeto). El plagiotropismo puede ser temporal y puedeser
activado cuando se corta la yema terminal. Esto seobserva comnmente en los
abetos donde lasramas
adyacentes toman rpidamenteuna
posicin erecta
cuando la yema terminal se muere o se corta. Pero en ciertas plantas el plagiotropismo es permanente y es retenido aun cuando una rama se corta, se hace enraizar y se planta luego como un individuo independiente. En situaciones como
esta es evidente que una vez que se ha aprendido una informacin (es decir, se
ha programado o liberado dela represin) no puedeserolvidada
o vuelta a
reprimir. Las diferencias en el hbito de crecimiento entre las especies pueden deberse a grados de permanencia en la retencin de programas especficos. As, el
rgido plagiotropismo de los alerces puede deberse no a un suministro continuo
de informacin del pice del tallo (laspuntasde lasramas bajas, aunquemuy
lejanas dela rama gua estn bajo completo control) sino a la permanenciade
fuerte
la informacin o programaoriginal. Otros rboles puedenmostraruna
dominancia apical inicialmente, pero conforme crece el rbol y larama gua se
aleja, se pierde la dominancia. Esto da lugar a la copa redondeada, repolluda,
tpica demuchos rboles deciduos. Aqu la informacin no es permanente y
como resultado las ramas bajas se liberan del programa inicial.
No se han entendido los mecanismos de permanencia pero obviamente son
importantes. Algunos tipos de estmulos ambientales determinan modificaciones que seheredan por varias generaciones. El fisilogo americano H. Highkin
demostr que los chcharos que crecen a baja temperatura por varias generaciones
producenplantassucesivamente
ms y ms pequeas.Cuando se les Sacadel
stress de fro lasplantasreviertengradualmente a su tamao primitivodurante
varias generaciones. No hay explicacin gentica de este gradodesemipermanencia.
NIVEL BIOQU~MICO. La ideade que las hormonas pueden afectar el crecimiento
por incidir directamente en actividades enzimticas especficas o transformaciones bioqumicas ha atrado la atencin de los fisilogos y bioqumicos durante
mucho tiempo. Sin embargo, se han propuesto pocos ejemplos claros a pesar de
la investigacin intensiva. El fisilogo americano I. Sarkissian ha presentado evidencia de que el IAA acta directamente, quizs de modo alostrico, activando la
enzimacondensadoradel citrato del ciclo de Krebs. Ya que Sta esunaenzima
clave en el metabolismo energtico podra ser un mecanismo regulador importante. Desafortunadamente no hay evidencia ulterior de cmo podra funcionar.
Se ha encontrado que el IAA afecta a otras enzimas del metabolismo as
como a la tasa de fotosntesis, pero tampoco se conoce el mecanismo de accin.
Un mecanismobien establecido esla estimulacin dela sntesis de a-amilasa
por la giberelina en las semillas de cereales en germinacin, advertida primero por
H. Yomo en Japn y L.G. Paleg en Australia. El fisilogo americano J.E. Varner
ha demostrado, usando aminocidos radioactivos e inhibidoresde la sntesis de
DESARROLLO
430
EN
PLANTA
LA
RNA, que las giberelinas operan liberando un opern antes reprimido que entonces se activa y la enzima a-amilasa se sintetiza. Esta enzima toma parte en la desintegracin de las reservas de almidn durante la germinacinde las semillas.
Sin duda se encontrarn otras acciones bioqumicas de hormonas o inhibidores especficos. Pero es difcil visualizar cmo se podran comprender todas las
acciones hormonales solamente por su accin a nivel gentico y bioqumico.
NIVEL CELULAR. A nivel celularopera un nmerodemecanismos
de control
asombroso. Aunqueparece probable que muchosde stos son consecuencia directa del control de algn sistema bioquimico, la mayora no pueden ser entendidos en esos trminos. Se considerarn unos pocos ejemplos para hacer una revisin
de la variedad de efectos posibles.
Divisincelular. La divisincelularparece estar muy bien controlada por
las hormonas. En ausencia de cinetina, la auxina induce al alargamientocelular
en los cultivos de tejidos. Si la cinetina est presente ocurre divisin celular. Pero,
aun en presencia de citocinina, el exceso de auxina suprime la divisin celular y
el crecimiento. As, el balance hormonal es importante para la regulacin del crecimiento, ya seaporalargamientocelular
o pordivisin celular. Sin embargo,
otros agentes pueden modificar la respuesta: los iones de calcio impiden la expansin celular inducida por la auxina, al parecer por combinarse con el pectato de
las paredes celulares hacindolas menos plsticas. La adicin de calcio a un medio
que favorece el alargamiento celular determina un cambio hacia la divisin celular en el tejido cultivado. El calcio, entonces, modifica la respuesta de la clula
a la hormona; el crecimiento contina pero el tipo del mismo cambia.
Alargamiento celular. Como se ha visto, el alargamiento delas clulas est
bajocontrol hormonal. Lasobservacionesoriginales
en coleptilos de gramneas, que llevaron al descubrimiento de la auxina, fueron sobre respuestas de alargamiento a la auxina que se produce en el pice del coleptilo. El alargamiento
celular exige un incremento en el contenido de la clula y primero se pens que
el IAA activaba una bomba hidrulica metablica que literalmente forzaba a la
clula a expanderse por la presin interna generada por la absorcin de agua. Pero
hoy se sabequela auxina acta causandouna relajacin de la estructura dela
pared celular de modo que posibilita el crecimiento plstico (es decir, irreversible
o no elstico). El alargamiento celular puedeserun
proceso fundamental: las
plantas o tejidos en los que se inhibe la divisin celular (por ejemplo por exclusinde calcio o porintensairradiacin con rayos gamma) continan creciendo
poralargamientocelular. As esqueel estmulo de crecimiento provistopor la
hormona es obedecido aunqueunode
los procesosprimariosinvolucradossea
inoperante.
Polarizacin. En un organismo la polarizacin proviene de una desigualdad
y se hace aparente primero a nivel subcelular. Hay muchos estmulos diferentes
que pueden imponerpolarizacin a una clula. Lasclulas huevoen el ovario

estn altamente polarizadaspor su posicin enuna
estructura polarizada; es
decir, los estmulos qumicos (y quiz mecnicos) del ovario se aplican preferentemente en uno u otro lado del huevo que por lo tanto queda dentro deungradiente de sustancias que se originan en el ovario.
A lasclulasque flotan libremente las afectan otros estmulos. La clula
INTERPRETACION
CRECIMIENTO
DEL
Y DESARROLLO
431
Figura 16-17. Polaridad en zigotes de Fucus

A a D, desarrollo de un zigotede F. Vesiculosus a las 4, 16, 18 y 26 hrs.de la
fertilizaci6n. En C ha ocurrido una divisi6n celular desigual formendose dlulas
de talo y de rizoide (18 hrs). E y F , embriones de F. Furcarus de 4 dias a la luz
no polarizada (E)y polarizada (F). La fecha P ++ P muestra el plano de polarizaci6n (A a D de L. Jaffe: Adv. Morpho/.,7 : 295-328. (1968). Fotografa por
Dr. B. Bouck. E y F de L. Jaffe: Science, 123: 1081-82. 1956. Con permiso.)
432
huevo del alga morena marina Fucus flota libremente en el mar y despus de la
fertilizacin se forma un zigote esencialmente esfrico y no polarizado, que empieza SU desarrollo dividindose en dos clulas desiguales; la mayor formar even16-17). Unadivisincelular
tualmente el talo y lamenorelrizoide(verFigura
desigual como sta determina inevitablemente una polarizacin,. pero tambin
requiere de polarizacin antes de que ocurra. En los zigotes de Fucus la polarizacin se determina, al parecer enteramente, por estmulos ambientales que incluyen respuestas sensitivas o tctiles, pH, luz (tanto su presencia como su plano
de polarizacin), temperatura, contenido de oxgeno, auxinas y lapresencia de
otros zigotes. El zigote no reacciona necesariamente igual, o siempre, a todos estos
estmulos pero todos son capaces de polarizarlo.
Demanera similar, las clulas libres delasplantassuperiores que se desarrollan en un cultivo no se diferencian con facilidad si se mantienen en un cultivo
lquido donde no se polarizan. Pero si estas clulas libres se llevan a una superficie
de agar, se polarizan individualmente con respecto a la superficie y los nutrientes
que contienen (que forman gradiente) y empiezan a diferenciarse. Es evidente que
muchas o todas las clulas de un tejido organizado estn polarizadas con respecto
a su posicin en el organismo. As son posibles varios gradientes de nutrientes o
de sustancias de crecimiento que contribuyen a la polaridad y a la organizacin
continuada de los tejidos.
Maduracin celular. Hay mucha evidencia que sugiere que este proceso est
afectado por las hormonas, as como por otros factores. No se sabe exactamente
qu gradientes de sustancias de crecimiento o nutrientes participan en la maduracin de las clulas conforme van envejeciendo en los diversos tejidos de la raz y
del tallo. Los mecanismos de control deben ser precisos, ya que las clulas adyacentes se diferencian como el floema, el cambium, el xilema, la mdula,la corteza, etc., conforme a un esquema muy preciso.
En el trabajo delfisilogo americano R.H.Wetmore y sus colaboradores,
sepueden
encontrar algunas indicaciones acerca de cmo esque esto ocurre.
Cortaron pedazos cbicos de tejido de callo de floema de lila y leimplantaron
enel callo se haban
una yema. Despus de un tiempo elexamenrevelque
Figura 16-18. Polaridaddela raz y formacindel tallo enunaestacadesauce.

Estapolaridad se mantienepor el transporte polar de la auxina, no importa hacia
donde opera la fuerza de gravedad.
correcta
Posici6n
invertida
INTERPRETACIdN
DEL
CRECIMIENTO Y DESARROLLO
433
diferenciado porciones de tejido conductor por debajo de la yema, evidentemente

inducidas por Sta. Si el callo se pone enagar nutritivo conteniendo sacarosa y
sobre ste se pone una gota de solucin de IAA (en lugar de la yema) ocurre diferenciacin de elementos en el callo. La localizacin de los diferentes tejidos fue
afectada por la concentracin de la gota de IAA, pero la naturaleza de la diferenciacin estuvo controlada por la concentracin de azcar en el agar. Poco azcar
caus la produccin de xilema, mucho azcar indujo al floema y las concentraciones intermedias indujeron xilema y floema con una capa intermedia de cambium.
Muchossistemassimilares,algunosde
los cuales se estudiarndespus,sugieren
que la interaccin de los gradientes de nutrientes y de hormona tiene importancia
en el establecimiento de modelos de diferenciacin.
NIVEL DEORGANIZACION. La organizacin es el resultado
de la divisincelular
polarizada y de la especializacin celular. Sin embargo, la organizacin de los tejidos en rganos trasciende estos fenmenos, porque se deben superponer modelos
diferenciales de crecimiento, sobre las reacciones celulares individuales para obtener control de su forma, tamao y configuracin. Como en la organizacin de las
clulas y tejidos, probablemente tambin aqu interactan gradientes de sustancias de crecimiento, pero su influencia se deja sentir a distancia mucho mayor y
se vuelve importante el transporte de dichas sustancias.
El transporte de la auxina se ha estudiado mucho. Hace tiempo que se conoce que la auxina se forma en el pice de los coleptilos de cereales y se mueve
hacia abajo. Si se introduce por la base, no se mueve hacia arriba. Se ha visto que
Figura 16-19. Efectos de la auxinaen

el tornatero.
N6tense las races adventicias y la epinastia causada por la aplicacin de Acido a-naftalenadtico al 2%enpasta de
lanolina.(De W. Zirnrnerrnan y F. Wilcoxon: Contrib. Boyce Thompson
Inst.. 7: 209.29. 1935. Usado con
permiso.)
DESARROLLO
434
EN
PLANTA
control
0.1 ppm
1 pmm
IAA
LA
IAA
(O IAA)
O IAA
-k
IAA
Figura 16-20. Efectos de la auxina en la iniciacinde races.

A. Influencia de la auxina en la iniciaci6n de races en plentulas
de frijol (Phaseolus vulgaris). Las plentulas se cortaron al ras
delsuelo, se pusieron en agua (testigo) o ensoluci6nde IAA
por 48 hrs. y luego en soluci6n nutritiva durante 4 semanas.
El corto tallo deltestigo es accidental y sinrelaci6ncon el
tratamiento auxnico.(Cortesa de la Srta. Gail Bebee.)
B. Fotografias de un experimento histrico realizado por W.C.
Cooperen abril de 1935, el primer intento para enraizar estacasdeplantasdeimportancia
hortcola (limonero) usando
auxina (0.05%en pasta de lanolina). (Fotografas cortesa del
Dr. Cooper, Depto. Agric. U.S. Orlando, Florida.)
435
este fenmeno es muy general en la planta: la auxina se mueve generalmente del

pice hacia la base de una planta (transporte basiptalo) pero no de la base hacia
el pice (movimiento acroptalo). Esta polaridad del transporte se mantiene an
cuando el tejido de la planta sea desprendido o invertido. En la Figura 16-18 se
ilustra una consecuencia. Un pedazo de tallo de sauce da lugar a races en el extremo basal y a yemas rameales en el extremo superior como resultado del gradiente auxinic0 que se desarrolla en el tallo. Pero el mismogradientese forma
aunque el tallo se coloque invertido. Las races se forman en el extremo inferior
fisiolgico y los tallos en el extremo superior fisiolgico sin importar la orientacin del tallo.
El transporte de la auxina no es absolutamente basiptalo: se conocen ejemplos de transporte acroptalo. El transporte basiptalo no significa un movimiento nicamente hacia abajo de cada molcula. Basta una pequea preferencia en el
movimiento hacia abajo en cada clula de un tejido compuesto por columnas de
clulas para dar lugar a un transporte casi total hacia abajo en el tejido. Cada clula en la columna acta causandounapequeapolaridad
y sus actividadesse
hacen acumulativas.
Otrassustanciasdel
crecimiento vegetal no tienen transporte polar.Las
giberelinas se mueven con mucha rapidez a travs de la planta sin restriccin aparente. Las citocininas parecen moverse con cierta lentitud. El movimiento de las
hormonasrequiereelgastodeenerga
metablica derivadaen ltimo trmino
de la respiracin y al parecer es independiente del movimiento simultneo de
otras
sustanciasporque se muevenen direcciones y velocidadesdiferentes al mismo
tiempo y en el mismo tejido. Los factores que gobiernan el transporte de las hormonas no son bien conocidos.
Siemprequeocurrencambios
morfolgicos lashormonasestnaparentemente involucradas. Inversamente, si se aplican hormonas las
a plantas se producen
cambios en la morfologa o en el desarrollo (ver Figura 16-19).Los efectos de las
auxinas como causa de la iniciacin de races son bien conocidos y se usan comercialmente para el enraizamiento de estacas (ver Figura 16-20).Otros efectos de
las auxinas incluyen epinastia (deformacin por incurvacin hacia abajo) y varias
otras anomalas del crecimiento, anormalidades en la formacin del fruto, etc. El
a
ambienfenmeno de dominancia apicaly varias respuestas de las plantasfactores
tales tales como luz (fototropismo), gravedad (geotropismo) o tacto (tigmotropismo) son mediadas por la auxina. En resumen, casi todos 10s tipos de morfognesk
y de organizacin de las plantas responden a los fitorreguladores o estn afectados por ellos. Cmo se coordinan es uno de los grandes interrogantes de la fisiologa vegetal an sin respuesta.
DISTRIBUC16N,
FORMACI6N,
FRACCIONAMIENTO Y COMPARTIMENTALIZACI6N
DE LOS FITORREGULADORES. Las hormonas tienen diferentes efectos a diferentes concentraciones y sus gradientes de concentracin son importantes en el establecimiento de la polaridad y organizacindeldesarrollovegetal. A s es que la
cantidad absoluta de hormonas enun tejido dado es muy importante. Pero debe
entendersequelosniveleshormonales
se puedenalcanzardediversasmaneras:
por sntesis, por transporte hacia o desde un lugar, o por destruccin. Adems,
las hormonas y otros fitorreguladores solamente son activos si logran acceder al
sitio en que deben actuar, a
s
que altas concentraciones hormonales pueden mantenerse inactivas si se localizan o almacenan en compartimientos (por ejemplo, la
DESARROLLO
436
EN
PLANTA
LA
Figura 16-21. Flores degloriadelamafana

o correhuela (A)abiertas por
la maAana (fotografatomada en el jardn del autor a las 9 a.m.) y cerradas
de nuevo ( 6 ) at atardecer (foto tomada el mismo da a las 6 p.m.).
vacuola)separadasdellugarde
su accin. Tambinpuedeninactivarse qumicamente sin destruirse formando un complejo con otra molcula. As que los efectos de las hormonas pueden estar mediados por el
metabolismo, donde se hacen
o deshacen, por su transporte a travs de la planta o deuno a otro lugardela
o desenmascaraactivndolas
clula, o porelmetabolismoquelasenmascara
qumicamente.
Por lo tanto, la comprensin del control hormonal del crecimiento y desarrollo requieremucho mis queelmero conocimiento de lashormonasque se
estnelaborando o transportando.Incluso el conocer la cantidad de hormona
presente en un tejido puede ser insuficiente ya que podra estar compartimentalizada o mantenida en una forma inactiva. Recin ahora se empiezan a reconocer
estos problemasclaramente.Sindudamuchas
de las confusiones y contradic-
437
ciones en la literatura presente sobre crecimiento y desarrollo se resolvern cuando

se llegue a un mejor entendimiento de estos mecanismos de control hormonal.
INICIACI6N DE LOS EVENTOS, El desarrollo de la planta noesun proceso regular
y continuo sinoqueen
1se sealan una serie de eventos o crisis.Algunosde
ellos no tienen consecuencias importantes y puedenser repetidos, como eldar

nuevas ramas, yemas, races laterales u hojas. Otros tienen gran importancia y
quiz ocurren solamente una vez, como la germinacin y la floracin. La iniciacin de estos eventos est bajo diversos tipos de control, algunosde los cuales
se han investigado en detalle en tanto que otros an son oscuros.
Tal vez eleventodeldesarrollovegetal
ms estudiado y mejor entendido
es la floracin. El tiempo que tarda en florear la planta es crtico porque puede
ocurrir muy temprano en el ao para que se desarrolleel fruto y lasemilla o
demasiado tarde parauna maduracinadecuada.Lasplantasbianuales
florecen
en el segundo ao y noen el primero. Experimentalmente seha demostrado que
la floracin est controlada frecuentemente porlalongitud del da (o paraser
ms exactos, por la longitud dela noche). Lasplantas miden lalongitudde la
noche y la floracin ocurre enla estacin apropiada, determinndose por la longitud de las noches caracterstica dedicha estacin. Adems,muchasplantas
tienen que sufrir un lapso de fro (en estado desemillas o plntulas o bienen
forma de rganos almacenados, como sucedeenlasbianuales)paraquepuedan florear. Esto impideque floreen prematuramente, o seaen el periodode
largas noches en otoo, hacindolo en laprimavera. El mecanismo por el cual
la planta percibe, mide y reacciona a laluz y a la temperatura se estudia en los
Captulos 19 y 20.
Otros eventoscuya iniciacin est mediadapor factores ambientales son
la germinacin y la cada delas hojas. La germinacin empieza por la adicin o
absorcin de agua, pero puedenser necesarios otros factores tales como un pretratamiento de fro parallevar a lasemilla al estado fisiolgico apropiado para
cada delas hojas o la abscireaccionar al estmulo de absorcin deagua.La
sin foliar, como el letargo, se inician principalmente debido a factores externos
o ambientales pero puedenserinducidas
o influenciadas tambin por factores fisiolgicos.
El rompimiento delas yemas o la formacin de races laterales son procesos controlados principalmentepor factores internos; se determinanaparentemente por losniveles, o el gradiente, de las sustanciasde crecimiento en los
meristemos o en la raz. Las condiciones externas no parecen tener mucho efecto
en la iniciacin de estos rganosaunque tienen una fuerte influencia de su erecimiento posterior.
DETERMINACIdN RfTMICA. Uno de los aspectos ms fascinantes del determinism0
de la planta es que a menudo es peridico o rtmico. Por ejemplo, algunas flores
se abren en la maana y se cierran en la noche (gloria de la maana, ver Figura
16-21) y muchasplantascierran o inclinan sus hojas en la noche (movimiento
de nictinastia). Tambinse encuentran cambios rtmicos enmuchas funciones
fisiolgicas que van desde procesos metablicos como fotosntesis o respiracin
hastaestados fisiolgicos como lacapacidadde florear. Muchosde estos ritmos
estn en relacin con estmulos ambientales tambin rtmicos como la alternancia
del da y la noche, pero algunos de ellos aparecen o continan aunque se coloque
438
laplanta enun ambienteabsolutamente constante. Actualmente parece quelos

organismos tienen un reloj interno innato, quemideel tiempo y controla su determinismo rtmico; perolanaturaleza
del reloj y cmo controla la conducta
de la planta an permanecen en el mayor misterio.
Todos los procesos mencionados en este captulo tienenimportancia
suficienteparamerecer un cuidadosoestudio posterior, y se consideranseparadamente enlos captulos siguientes dela Seccin IV. Esta seccin forma una
biografa de la planta desde la germinacin hasta
su muerte, y sigueenel Cay su modo
ptulo 23 con un breveresumendelosprincipalesfitorreguladores
de accin.
Evans, G.C.: The Quantitative Analysis of Plant Growth. University of CaliforniaPress. Berkeley,
Calif. 1972.
Halperin, W.: Morphogenesis in cell cultures. Ann. Rev. Plant Physiol. 20:395-418. 1969.
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Wilkins, M.B. (ed.): Physiology of Plant Growth and Development. McGraw Hill. London. 1969.
Estos libros son Gtiles como material de referencia general para toda la Seccin IV y esta
lista no se repetir6 despus de cada capitulo.
Captulo 17
REPRODUCCI~N
SEXUAL
EN LAS PLANTAS SUPERIORES
LA GENERACI~NGAMETOFTICA
Se comenzar el estudio
del proceso reproductor con unadescripcin de la formacin
y desarrollo de las generaciones delos gametofitos masculino y femenino, La inicia-
cin y el desarrollo de laflor son tpicos diferentes que se tratarn en los dos captulos siguientes. Los tipos de floracin y de reproduccin difieren mucho en las plantas
superiores; ya que se conoce muy poco sobre las causassubyacentes o sobre los mecanismos de tales procesos, este tratamiento ser necesariamente un poco general.
EL CARPELO Y LA OOSFERA. Los carpelos, como las otras partes florales, parecen
derivarse de estructuras foliares modificadas. Aunque derivan del mismo meristemo, los carpelosdifierenmuchodelas
hojas; evidentemente entran en accin
fuerzas nuevas y diferentes que modifican la expresin de los genes ya activos o
que hacen actuar a otros.
El desarrollo del vu10 ocurre dentro del carpelo; dentro de lascapas del
nucellus e integumentos se forman uno o muchos vulos (ver Figura 17-1). Dentro
de laregin meristemtica del ovariounaclula
central grande, diferente en
alguna manera de las que
la rodean, sufre meiosis formando cuatro clulas hijas
haploides iniciando la generacin del gametofito. Solamente una de estas clulas
se desarrolla; las otras tres abortan y finalmente se desintegran. En la clula haploide que queda el ncleo sedivide por mitosis sucesivashastaquela
clula
(llamada ahora saco embrionario) contiene ocho ncleos incluyendo una clulahuevo u oosfera, dos sinrgidas,dos ncleos polares y tres antpodas (Figura
17-1). Esta estructura con ocho ncleos constituye el gametofito femenino.
Los factores que inician y controlan los eventos que llevan a la formacin
del gametofito no estn claros. No se sabe qu estmulo se requiere para que una
clula sufra divisin reduccional (esencialmente quin le dice a la clula que proceda a hacerlo). Tambin se desconoce por qu el gametofito proviene solamente
de una de las cuatro clulas hijas haploides y por qu se desarrolla slo hasta el
estado de ocho ncleos. Sin duda, sustancias reguladoras sintetizadas por el vu10
desempean unpapel porque el gametofito femenino est altamente polarizado
respecto al ovario, siendo la oosfera la clula ms cercana al micrpilo y las antpodas las opuestas. Esta polarizacin es importante porque establece la polaridad
del embrin que se desarrollar en el saco embrionario.
440
,
Estigma
,plamentoJ
Meiosis
Ovario
vulo
Desarrollo temprano del garnetofito
Cubiertas
Micrpilo
Desarrollo ulterior del gametofito
Figura 17-1. Diagrama de una flor y estadios del desarrollodel vulo. (Adaptadode J.G.
Torrey: Development in Flowering Plants. Macmillan Publ. Co. Inc. Nueva York, 1967.)
LA ANTERA Y EL POLEN. Los estambres se desarrollan en el meristem0 apical siguiendo diferentes modelos, agrupamientos y formas enlasdiversas plantas. No
obstante, el esquema general de desarrollo del polen es bastante similar. La antera
tiene a menudo cuatro lbulos y cada lbulo contiene una masa central de tejido
esporgeno del cual se originarn muchas clulas madres de las microsporas. Estas
clulassondiploides y cadapaquete o grupo dentro de cadauna de lasanteras
est rodeado por una capa de clulas especializadas llamadas eltapetum. Esta capa
de clulas puede estar en estrecha relacin con los eventos que llevan a la meiosis
y la formacin de los granosde polen.
enlasclulasmadresdelasmicrosporas
Lasclulasdel tapetum sufren un aumento notable ensu contenido de RNA y
de azcar, luego poco antes de que ocurra la meiosis se desintegran.Se ha sugerido
que tanto el DNA como los carbohidratos o los productos de desintegracin de
dichos polmeros son transferidos a las clulas madres de las esporas en desarrollo.
Pero no parece probable que estos compuestos puedanser otra cosa ms que
nutrientes. El. estmulo para la meiosis probablemente proviene de las hormonas o
factores del crecimiento que se liberan simultneamente durante la desintegracin
del tapetum.
Los experimentos con anteras aisladas y cultivadas in vitro hanrevelado
compleque eldesarrollo in vitro delpolen requiere un medionutritivomuy
j o que contenga muchos nutrientes orgnicos, vitaminas, nucletidos y hormonas.
An as, los factores que inducen la meiosisy los estadios finales del desarrollo del
polenno sehan identificado, y estos eventosno ocurren en tejido cultivado.
Como en la produccin de la oosfera, hasta el presente no se conoce nada sobre la
induccin de la meiosis o divisin reduccional. Esta es una de las mayores lagunas
en el conocimiento de los mecanismos de control del desarrollo vegetal.
En la meiosiscada unadelas
clulas madres de las microsporasproduce
cuatro microsporashaploidesque se desarrollan formando granos de polen con
unapared celular fuerte y a menudo con ornamentacin conspicua. El ncleo
REPRODUCCIdN
PLANTAS
LASSEXUAL
EN
SUPERIORES
441
haploide se divide por mitosis produciendo

dos ncleos; uno de ellos ser el ncleo del tubo o ncleo vegetativo y el otro el ncleo generador que se va a dividir
posteriormente dando dos ncleos espermticos (Figura 17-2).El grano de polen
con sus tres ncleos es el gametofito masculino total, que aunque pueda aumentar
notablemente de tamao durante el crecimiento del tubo polnico, nunca excede
de este nmero de ncleos.
DETERMINACIdNSEXUAL. Muchas plantasforman anteras y carpelos encada
meristemo floral produciendo las llamadasflores perfectas. Algunas plantas producen dos tipos de flores, ya sea con anteras (flores estaminadas) o con carpelos (flores pistiladas). Lasplantas monoicas (calabaza, maz y muchos rboles) sonlas
que producen ambas clases de flores; las plantas dioicas como el arce, sauce, gingko y espinaca, producen solamente una clase de flores en cada planta. La cuestin
de la determinacin sexual en las plantas ha recibido considerable atencin.
El hecho de que los estambres siempre se desarrollen ms lejos del centro
del meristemo que los carpelos, sugiere que los gradientes hormonales o de sustanciasdel desarrollo, derivadas delmeristemo o dirigidashacia 1, son muy importantes en el control de la expresin sexual. Esto seha confirmado en experimentos con plantas monoicas como el pepino y la calabaza. En stas los primordios, tanto de estambres como de carpelos, estn presentes desde los estadios
tempranos del desarrollo floral, pero solamente se desarrolla uno de ellos. Por lo
general las flores que se forman primero (las que quedan abajo en la inflorescencia) son las masculinasy ms tarde las femeninas.
La aplicacin de soluciones de auxina (sea la auxina natural, IAA, o compuestos sintticos como el cido naftalenactico, NAA)aumenta enormemente la
proporcin de flores femeninas. A. Lang, que trabaja ahora en Estados Unidos,
cultiv in vitro primordiosde flores y demostr que las auxinasprovocanque
las flores femeninas se desarrollen aun en primordiosgenticamente predeterminadosparaser
flores masculinas, en tanto queel cido giberlico tiene el efecto
opuesto. Una vez que los ovarios han empezado a desarrollarse, se inhibe un desarrollo posterior en los estambres.
La inversin del sexo es posible aun en plantas dioicas. El fisilogo britnico J. Heslop-Harrison ha demostrado que laaplicacin de auxinas a los primordios
Figura 17-2. Crecimiento del tubo polnico hacia el 6vulo y doble
fecundacin.
Ncleo del
\ Ncieos espermticos
Ncleos del
tubo
442
DESARROLLO
LA PLANTA EN
inferiores de plantas macho de camo (Cunnabis) induce el desarrollo de flores

femeninas. Por lotanto parece probable que la determinacin del sexo de las
flores est influenciada o quizs determinada por las hormonas. Sin embargo, no
est claro si la determinacin sexualprimariadeuna planta o de un primordio
disposicin
floral est bajo control gentico directo, o seaelresultadodeuna
(en s misma controlada genticamente) albalancehormonalapropiadopara
masculinidad o feminidad.
POLINIZACI6N Y FERTILIZACIdN
CRECIMIENTO DEL TUBO POLfNICO. LOSbotnicos se han interesado durante muchos aos porla direccin rpida y correcta con que crece el tubo polnico a
travs de grandes distancias desde el estigma hasta la oosfera (ver Figura 7-2). Pareca probable que estuviera dirigido qumicamente, y experimentos ya antiguos
confirmaron que cuando los granos de polen se germinan en un medio artificial los
tubos crecen hacia pedazos de vulo o de ovario colocados cerca de ellos.
Los experimentos del fisilogo norteamericano L. Machlis han demostrado
que los tubos polnicosde los perritos (Antirrinum) y de otras plantas responden
enrgicamente a los iones calcio (Caz ) y en un gradiente de Caz crecen hacia la
regin de mayor concentracin. Por lo menos en una especie (perrito o Antirrinum) se ha encontrado que la concentracin de Ca2 es menor en el estigma, ms
alta en el estilo, ms alta an en el ovario y mxima en el vulo. Pero es claro que
el Caz no es el nico agente quimiotrpico del crecimiento del tubo polnico. El
fisilogo norteamericano W. Rosen encontr que los tubos polnicos del lirio no
son sensitivos al Ca2 sino que son atrados por otro estmulo, alparecer orgnico.
Se ha encontrado que ciertos aminocidos actan como agentes quimiotrpicos
pero los extractos de pistilo parecen ser altamente especficos. El grupo de Rosen
nohaobservado
quimiotropismo cuando sepruebapolendeungnero
contra
partes de pistilo de otro gnero. Es, por lo tanto, aparente que no haya un agente
quimiotrpico universal y nico.
Es curioso el hecho de que el polen de muchas especies germine y crezca fcilmente en un medio qumico dado sin extracto de partes florales u otros compofrecuentemente
nentes especiales, y sin embargola especificidad delpolensea
muy precisa.Algunosplenesgerminan
en el estilo de otras especies, pero la
mayora no lo hace. Ms an, muchas especies de plantas son autoincompatibles:
es decir, el polen de una flor no germina o crece en el estigma de la misma flor.
Esto impide la autopolinizacin y asegura la fertilizacin cruzada y las ventajas
resultantes de la recombinacin gentica.
Algunosinvestigadoreshanbuscadosustancias
inhibitorias que impiden
crecer al polen extrao y se han postulado varias de ellas. Sin embargo, no se ha
aislado ninguna sustancia identificable y el nmero de tales compuestos (as como
el nmero de reacciones especficas o mecanismos sensorios) tendra que ser desmedidosi
estos compuestos fuesenlos nicos responsablesde la autoincompatibilidad o de laespecificidad. Parece ms probable que tambin estn involucrados
balances
nutricionales. La autoincompatibilidad puede
resultar
por
diferencias en el tiempo de desarrollo del polen y del estigma, de modo que las
condiciones (nutricionales u hormonales) en el estigma no sean las correctas para
la germinacin cuando el polen cae en dicha flor. Hay otra posibilidad en ciertos
+
REPRODUCCIdN SEXUAL EN LAS PLANTAS

SUPERIORES
443
miembros de la Cruciferae, en las que el polen es activado irreversiblemente slo

cuandocaeenunestigma
compatible siendo inactivado enuno incompatible.
FERTILIZACI~N.
El crecimiento de un tubo polnico contina hastaquellega
al saco embrionario (generalmente entra al vulo por el micrpilo como se muestra en la Figura 17-2). Los ncleos espermticos junto con la mayorpartedel
citoplasma del tubo polnico se quedan en el extremo del tubo. Tan pronto como
ste entra al saco embrionario se rompeen su extremo, quizspormediode
enzimas ah secretadas o bien como resultado de un estmulo de autlisis o autodisrupcinprovenientedel
saco embrionario. Los ncleosespermticos entran
al saco embrionario y ocurre la doble fertilizacin: un ncleo espermtico se une
con la oosfera paraformar el zigote y el otro seune con dos (ocasionalmente
cuatro) ncleospolares para formar el ncleo delendospermo triploide o pentaploide.
Las consecuencias de la doble fertilizaci6n son muy importantes. Primero,
hay dos (o tres contando el tejido esporoftico del vulo y ovario) lneas celulares
diferentes que se desarrollan simultneamente,y difieren en su constitucin gentica. No se sabe, pero es probable, si estas diferencias posibilitan el muy complejo
sistema de seales que se necesita para programar correctamente la secuencia de
eventos en el crecimiento y desarrollodelembrin.
El endospermo y probablemente tambin el ovarioson fuentes ricas de hormonasdetodaslasclases
conocidas queregulan y controlan el desarrollo del embrin antes quese torne
independiente de las influenciasexternas.
La segunda consecuencia de la doble fertilizacin, tambin relacionada con
las diferencias genticas del embrin y el endosperno, es que muchos hbridos no
producen semilla viable. Aunque esto puede deberse a una incompatibilidad que
impida la fertilizacin, a menudo se debe a que el endospermo falla al desarrollarse
o a una incompatibilidad entre endospermo y embrin que impide el desarrollo
normal de ste. En el ltimo caso, a veces se lo puede extraer y cultivar artificialmente para que no se pierda el resultado de la cruza aunque no pueda tener lugar
el desarrollo normal dela semilla,
En algunas plantas (incluso ciertas especies de Rosaceae y varias compuestas
como el diente de len) aunque ocurra polinizacin no hay fertilizacin. En estas
plantas la clula madre de las rnegasporas no sufre divisin reduccional y el embrin se desarrolla, sin meiosis ni fertilizacin, directamente del tejido de la generacin esporoftica previa. Este esun ejemplo de apomixis, reproduccin sin
unin de gametos. En algunas plantasapomcticas el endospermo se forma normalmente por la fertilizacin de los ncleos polares y en tal caso es obvio que debe
hacer polinizacin. Pero en otras apomcticas tanto el endospermocorno el
embrin se desarrollan directamente sin necesidad de fertilizacin. No obstante, la
polinizacin es necesaria frecuentemente. Es evidente que este acto libera de alguna manera un estmulo que induce el inicio del desarrollo del embrin y del endospermo. Las consecuencias de la apomixissonmuy importantes en gen&=
porque toda la progenie de una planta apomctica es genticamente idntica a la
planta madre. Se ha sugerido recientemente que la apomixis es mucho m& comn
en las plantas de lo que se haba sospechado; es muy difcil detectarla en las que
requieren polinizacin.
444
DESARROLLO
LA PLANTA EN
DESARROLLO DEL EMBRIdN

CAPACIDAD DE CRECIMIENTO. El zigote, laprimeraclulade
la generacin del
esporofito, tiene un potencial de crecimiento mximo pues es capaz de originar un
nuevo organismo completo. Pero despusdeunadivisincada
clula hija tiene
unapredisposicin morfognica, como la hallamado Steward, mucho ms
reducida, y cada clula hija solamente puede producir una porcin limitada de un
organismo.Sin embargo, siseseparanlasdosclulas
hijas, cadauna recobra la
capacidad de dar un organismo completo. Esta capacidad de crecer o predisposicin morfognica no es tan slo una caracterstica de las clulas aisladas. Por ejemplo, los gametos no pueden crecer a menos que ocurra fertilizacin. Tampoco se
asocia especficamente la predisposicin morfognica con el nmero 2 N de cromosomas:lasclulashaploides
crecen muy bien, particularmente enorganismosmuy primitivos, y lasdel endospermo, queson triploides o pentaploides,
tienen un crecimiento muy restringidoen comparacin con las del embrin. El
origen o fuerza motriz de esta misteriosa propensin al crecimiento y morfognesis debe buscarse en otra direccin.
Se ha observado con frecuencia que los sistemas vivientes se alimentan de
entropa negativa, es decir, usan fuentes externas de energa para disminuir su
propia entropa, para reconstruir su propia complejidad. En tiempos pasadosse
crea que una misteriosa fuerza vital, que era peculiarmente biolgica, induca a
las clulas a dividirse y a los organismos a crecer. Ahora se considera a la clula
como unamquinacapazde
utilizar fuentes externas de energa para su crecimiento. Todo lo que necesita aadirse es la idea de un programa que induzca y regule una secuencia irreversible de eventos en la clula y la capacidad de cada una
de stas de reaccionar a los estmulos externos que puedan modificar el programa.
crecimiento se
Entonces este concepto misterioso y difcil decapacidadde
reconoce como el natural resultado de aumentar el combustible a una mquina en
buen estado y ponerla en marcha: semover. La reducidacapacidaddelasdos
clulas hijas del zigote indica que cada una
ya no est aislada sinoque opera influenciada por la adyacente que se le une por conexiones protoplsmicas (los plasmodesmos). Conforme elorganismoaumentaen
complejidad, lacapacidad de crecimiento subsecuente decadaunadesusclulassereducedeacuerdo
a la influencia de todas las que la rodean.
CRECIMIENTO DEL EMBRI6N. Poco despus que se forma 3 1zigoteempieza a

crecer ms o menos rpidamente y se desarrolla formando un embrin, y como
tal descansa hasta la germinacin de la semilla.
El desarrollo del endospermo precede al crecimiento del embrin; el endospermoesel
tejido que nutre al embrindurante el desarrollo. Lasdivisiones
nucleares forman un endospermo amorfo, a menudo fluido (un caso extremo, respecto al volumen del fluido, es el coco). El estado lechoso del maz Y muchos
otros cereales es bien conocido. Ms tarde, por lo general, se forman las paredes
celulares y el endospermo se vuelve slido. Despus de esto normalmente empieza
el desarrollo del embrin.
El modelode crecimiento del embrin difiere deuna planta a otra, pero
pueden hacerse ciertas generalizaciones. La divisincelular
inicial delzigote
forma dos clulas, una de las cuales formar al embrin y la otra al suspensor. El
suspensor sirve para mantener el anclaje u orientacin del embrin y para que se
introduzca en la masa del endospermo del que deriva su nutricin (Figura 17-31.
445
REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS SUPERIORES
jvulo
Endosperm0
..
...
Embri6n
Suspensin
-P-f
Estadio
Estadio
globular
corazbn
Estadio
de
de torpedo
,vu10
Estadio cotiledonar
Figura 17-3. Estadios en el desarrollo del embri6n de dicotiled6nea.
El embrin pasa a travsde los estadios globoso, de corazn y de torpedo, llamados as por su apariencia. Los dos lbulos del estadio de corazn forman los
cotiledones y en el estado cotiledonar el embrin ya ha desarrollado una radcula o meristemo radical y un meristemo del tallo (Figura 17-3).
Conforme crece el embrin, el endospermo va siendo digerido y sus sustancias usadas para la nutricin de aqul. Este proceso contina sin pausas hasta que
no queda nadade endospermo y los residuos de los materiales almacenados son
transferidos a los cotiledones como en la semilla del frijol (ver Captulo 4, pgina
77). Otra alternativa, como en el maz, es que el endospermo quede,en la semilla
hasta la germinacin, funcionando el cotiledn principalmente como un rgano de
absorcin ms que de almacenaje.
Durante los inicios del crecimiento, elniveldeorganizacincelular
del
embrin cambiade esencialmente cero en elzigotehasta un nivelmuy alto en
el embrin maduro. En este periodo el embrin se desarrolla de una sola clula totalmente hetertrofa a unaunidad auttrofa capazdedesarrollarse
posteriormente por s sola. Evidentemente, en los primeros estadios el embrin es determinado fuertemente por factores del exterior (suministrados por el tejido del
endosperno y del ovario), pero esta dependencia decrece gradualmente hasta cero.
Por esta razn el embrin ha sido sujeto favorito de estudio de los fisilogos vegetales que quieren conocer y entender la naturaleza y la importancia de los factores
que controlan el crecimiento y el desarrollo. El estudio de embriones aislados in
vitro y la induccin de embriognesis en cultivos celulares han sido dos mtodos
muy provechosos.
CRECIMIENTO DEL EMBRI6N IN VITRO. El cultivo de embriones aislados empez
poco despus de principios de siglo y para la dcada de 1930 el fisilogo america-
no P. White haba desarrollado medios en los que embriones recin en el estadio

de corazn se cultivaban con xito. Pero en tanto que los embriones ms avanzados crecan en medios relativamente simplescon nutrientes inorgnicos y sacarosa,
446
PLANTA
LA
EN DESARROLLO
los estadios iniciales requeran de la adicin de muchos otros factores suplementarios, tan poco definidos (y enese tiempo indefinibles) como el extracto de
levadura. Ms tarde se descubri que la mejor fuente posible de nutrientes para
y la adicin de leche de coco al
el crecimiento embrionarioeraelendospermo
medio de cultivo, lo cual hizo posible el cultivo de embriones aislados en etapas
muy iniciales del desarrollo.
Aunque la adicin de leche de coco resolvi un problema, trajo otro consigopuessu composicin esmuy compleja y poco conocida. Es rica en nitrgeno
orgnico, azcares, una variedad de sustancias del crecimiento y en hormonas de
todas las clases conocidas y muchos otros compuestos con mayor o menor grado
de actividad fisiolgica. Asque, si bien permite el cultivo in vitro delosembriones (as como demuchas otras clulas y tejidos), enrealidadsuuso
representa la sustitucin deun medio complejo desconocido por otro. Los esfuerzos
por aislar todas las sustancias reguladoras del crecimiento de la leche de coco han
tenido un xito considerable en el laboratorio de F.C. Steward, de la Universidad
de Cornell, pero an queda mucho por conocer.
Se obtiene cierto xito en el cultivo de embriones tempranos enmedios
sintticos complejos (pero definidos) si estn presentes varias condiciones adicionales. As, los embriones muy tempranos requieren un potencial osmtico anormalmente bajo (tal vez el endospermo en degeneracin provee altas concentraciones de compuestos solubles que bajan el potencial osmtico alrededor del embrin
ensu ambiente natural). Pero este requerimiento decrece conforme madura el
embrin. Experimentos recientes indican que si en los diversos tipos se mantiene
un correcto balance hormonal, elmediopuedehacersemuchomenos
complejo.
As, nuevamente se hace claro que los factores ms importantes que influyen en el
desarrollo son las fitohormonas y que stas actan juntas en un concierto balanceado, no solas o aisladas.
EMBRIOGENESIS
EN CULTIVOS DE Clh,ULAS Y TEJIDOS. Alfin
deladcada
de
1950 el laboratorio de Steward realiz grandes progresos en el cultivo de clulas
y tejidos aislados devarias plantas, particularmente zanahoria, usando el medio
basal de White, fortificado con leche de coco. Se encontr que las clulas libres
flotantes que se apelmazan por las masas de
tejido en crecimiento, pueden plantratan
tarse en agar o suspenderseenmediosapropiados.Cuandolasclulasse
de este modosufreneldesarrollo
embriolgico normal, esencialmente, enlas
plantasde zanahoria; producen races y tallos y finalmente plantasmaduras,
completas, con flores. En las Figuras 17-14 y 17-15 se muestran ilustraciones de
este proceso.
Posteriormente sevioqueclulasdediversas
fuentes, tratadas apropiadamente, podan revertir a la condicin indeterminada caracterstica delzigote y
sufrir embriognesis, o algo semejante, y producirplantas completas. El propio
zigote y las clulas derivadas de un cultivo de embrin aislado son las que pueden
cambiar as con mayor facilidad, requiriendo solamente endospermonatural o
leche de coco adicionado al medio basal de sales y azcares. Las clulas derivadas
de partes de la planta msmaduras o diferenciadas (tallo, raz, etc.) tienen una
respuesta restringida y requieren tratamiento adicional. Pueden regresar al estado
dedivisin irrestricta por la leche de coco, pero requieren la adicin de auxina
(IAA) o de las auxinas sintticas cido naftalenactico (NAA) o cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) paraquepuedan
formar nuevas plantas, como se muestra
en la Figura 17-4.
REPRODUCCION SEXUAL EN
PLANTAS
LAS
SUPERIORES
447
Es evidente que la capacidad de crecer mostrada por el zigote no se pierde

por las clulas formadasal dividirse. La propensin morfognicava enmascarndose conforme se desarrolla el organismo, pero puede reaparecer si las clulas se separan de su condicin de tejido y se colocan en un medio idneo. Una vez ms, la
importancia de un balance apropiado de hormonasy sustancias decrecimiento as
como de los nutrientes (en este caso provisto por la leche de coco y la adicin de
hormonas sintticas) se pone de manifiesto respecto a lainduccin y mantenimiento de un desarrolloarmnico.
TOTIPOTENCIALIDAD
DE LAS CELULAS DE LA PLANTA. En la seccin precedente
se aadi una nueva dimensin en el estudio del desarrollo; esto es, que las clulas
de varias partes de la planta puedan desarrollarse dando
un nuevo individuo, dadas
las condiciones apropiadas. Es decir, estas clulas son totipotenciales; tienen todo
el potencial de desarrolloque tiene el zigote. Es claro que no todas lasclulas
Figura 17-4. Deunacblula
a unaplantaen
la zanahoria.Secuenciaen
el desarrollode: (A)
cblulasdelfloemadezanahoriasuspendidaslibremente;
(B)agregadoscelulares; (C)colonias
con ndulos o centros de crecimiento organizados; (D) races; (E)plntulas creciendo primero
entubos con agar y luegoenrecipientes con vermiculita, y (F) plantas con racestuberosas,
de almacenaje, con un contenido de carotenos normal. (De F.C. Steward et al.: en D. Rudnick
(ed.) Synthesis of Molecular and Cellular Structure. Copyright 1961. The Ronald Press, Nueva
York. Usada con permiso. Fotografas originales cortesa del Profesor Steward.)
448
449
DESARROLLO
450
EN
PLANTA
LA
pueden rejuvenecerse de este modopuesalgunashansido

constreidas en un
molde especfico por un evento irreversible, como la deposicin deunapared
celular gruesa e insoluble. No obstante, parece probable que todos los tejidos vegetales contengan algunasclulas totipotenciales, dadaslas condiciones idneas.
Hay muchos ejemplos en el desarrollonormal de las plantas, de clulasquese
rejuvenecen y empiezan a dividirse de nuevo. La formacin de races laterales, la
formacin delcambium interfascicular enlas dicotiledneas y la formacin del
felgeno en el floema de los rboles son claros ejemplos (ver Captulo 4). La reversin a la capacidad de embriognesis de las clulaslibres en un medio de cultivo
esun ejemplo inducido experimentalmente deun determinism0 natural normal.
Esto implica que cada clula vivade la planta lleva ensu interior la totalidadde la informacin gentica necesaria para hacer esa planta. Lo que la clula
pierde durante su desarrollo noesla informacin, sino la capacidad deusaresa
informacin. As quecada clula posee en forma innata toda la capacidad de
crecimiento, o potencial morfognico, del zigote. Esto esuna consecuencia natural del hecho que todo el material gentico se duplica y se reparte por igual entre
lasclulas hijas durantelamitosis.Perolacapacidad
de crecimiento debe estar
controlada para que ocurra un desarrolloordenado. En un tejido cadaclula
otras clulashacindose
restringe en mayor o menorgradolacapacidaddelas
posible as una ordenada cooperacin en el desarrollo y el funcionamiento. Estas
restricciones se llevan a cabo por la compleja interaccin celular a travs de laaparicin de campos o gradientes de nutrientes, intermediarios metablicos y hormonas.
CIRCULACIdNEN UNSENTIDOEN EL DESARROLLO. Este problema puedeverse
desde otra perspectiva. El desarrollo y el crecimiento son, esencialmente, procesos
enun solo sentido, solamente con reversiones ocasionales (retornos a un estado
anterior). Es muy difcil concebir un mecanismo en el interior del banco de informacin gentica queprogramela
totalidad de la informacin almacenada.Tal
programacin exigira un complejo sistema de interruptores. El desarrollo seha
comparado a un programa de computadora en el que cada estadio
debe completarse con xito antes que pueda procederse al paso siguiente.Peroestoimplica
un sistemadeprogramacinmucho
ms complejo delquesesuponeque
existe
Es mucho mssimpleveral
desarrollo como
normalmente en elncleocelular.
un programa de sentido nico, porque cuando una clula se divide en dos no hay
manera de volver atrs. Se hadadounpaso
irreversible y seha creado unnuevo
marco de condiciones. As es que puede considerarse que elprogramaesel propio organismo. La informacin gentica es la que determina lasdiferencias entre los
organismos y las especies. Pero es de la posicin de la clula en el organismo y del
estado de desarrollo de ste de lo quedependecul fraccin va a usarse enese
momento entre el total de informacin gentica.
Se enfatiza aqu otra vez la importancia de la interaccin celular, quiz a
travs de los plasmodesmos en el desarrollo del organismo.
Tambin se deduce de ello que si se separan las clulas de
su programa, y
por tanto seles libera de sus restricciones, revertirn al principiodelprograma
como corresponde a las clulas aisladas y empezarn a desarrollarse de nuevo comosifuesenzigotes.
Todo lo quese requiere es, precisamente, un ambiente
propicio. No es la negativa de las clulas sino la dificultad en rodearlas de este ambiente, lo que hace complicada la embriognesis a partir de clulas vegetativas. El
fisilogo alemn G. Haberlandt predijo en 1902 que la embriognesis sera posi-
REPRODUCCIbN
PLANTAS
SUPERIORES
LASSEXUAL
EN
461
ble; fue 60 aos ms tarde cuando W. Halperin, F.C. Steward y otros, en Estados
Unidos, comprobaron que tena razn.
FORMACIdN DEL FRUTO Y SEMILLA

IMPLANTACI6N DEL FRUTO. Despus de la polinizacin empieza el desarrollo del
fruto y de la semilla. Si la polinizacin no se efecta la flor envejece rpidamente
y muere. En las plantas apomcticas el slo estmulo de la polinizacin es suficiente para iniciar el desarrollo del embrin; es de suponerse que el polen suministra
sustancias de crecimiento u hormonas que estimulanel desarrollo del embrin.
Lashormonasproducidaspor
el polendesempean tambin unpapelen la implantacin del fruto o sea en la prevencin de su abscisin. Puede asperjarse auxina (normalmente producida por el polen) a flores no polinizadas y como resultado
se desarrollan frutos partenocrpicos (sin semilla). En algunas plantas, particularmente en especies de frutos con "hueso" como el durazno, ciruela, cereza y uva,
el cido giberlico acta en lugar de la auxina. Se sabe que al menos en algunas de
estas especies el polen produce una giberelina ms que una auxina.
DESARROLLODEL FRUTO Y DE LA SEMILLA. El primer estadio en el desarrollo

del fruto y de la semilla es una rpida divisin celular sin mucho alargamiento. El
factor principal parece ser la citocinina que puede ser producida en gran parte por
el endosperm0 triploide (o pentaploide) que en este estadio se encuentra en crecimiento. Varios tejidos de la planta progenitora, el ovario, el receptculo floral y a
veces parte del escarpo floral, pueden tomar parte en la formacin del fruto. Queda
fuera del propsito de este libro la descripcin de los diferentes tipos de desarrollo
que producen la enorme diversidad de frutos. Los procesos principales son similares en la mayora de las plantas.
Despus de la divisin celular viene una fase de crecimiento principalmente
poralargamientocelular. La evidenciaque dan numerosos experimentos sugiere
que est causada por las auxinas producidas por la semilla. Si sequitan las semillas
a un fruto en desarrollo, &te se detiene, pero puede reiniciarse aplicando auxinas.
El ya desaparecido fisilogo francs J.P.Nitsch dice que el desarrollodel fruto en la fresa y en el pepino depende de las auxinas que se originan en el vulo.
Pueden lograrse fresas extraas y mal formadas si se quitan todas excepto una o
unas cuantas semillas y se restaura un crecimiento casi normal aplicando IAA en
lanolina (Figura 17-6).
Como en el caso de la implantacin del fruto, algunos frutos responden mejor a la giberelina que al tratamiento auxnico. Esto puede significar una diferencia
en los mecanismos de respuesta.Sinembargo
una explicacin ms probable es
que en la mayora de aqullos la respuesta depende de ambas, auxinas y giberelinas, y lo que hace la diferencia entre las respuestas es la concentracin natural presente enuna u otra hormona. Otra alternativa esque pueden existir diferencias
enel balance necesario entre las hormonas. En este estadio del desarrollo de10s
frutos la concentracin de cidos orgnicos y azcares empieza a aumentar Y el
descenso resultante en el potencial osmtico se relaciona probablemente con
el aumento en la absorcin de agua y el crecimiento de las clulaspor alargamiento.
MADURACIdN DEL FRUTO. El proceso de maduracin del fruto involucra muchos
cambios qumicos y fisiolgicos. Los frutales hansidocultivados y sujetos a un
452
E
Figura 17-6. Desarrollo de fresas.
En lasfotografasdearribasolamente
uno (A)
o tres (B) aquenios fueron fertilizados. En (C)y
(D) solamente se fertilizaron unospocosaquenios
en
las
hileras
verticales
u horizontales
(fresas normales hacia fuera, tratadas en el cenes normal,
tro). En (E) la fresadelaizquierda
a las otrasdos se les quitaron los aquenios y
se trataron con pasta de lanolina. La del centro
recibi solamente lanolina; la de la derecha recibi lanolina con 100 ppm de cido p-naftoxiacbtico. (De J.P. Nitsch: Amer, Jour. Bor.,
37:211-15. 1959. Utilizada con permiso.)
REPRODUCCION SEXUAL PLANTAS

EN LAS
SUPERIORES
453
intenso proceso de seleccin en vista de lascaractersticas del fruto (sabor, tamao,

color, textura) as que muchos frutos familares probablemente exhiben tipos de
desarrollo muy alejados de su estado natural. El proceso de maduracin involucra la conversin de cidos y almidn en azcares libres, la elaboracin de
pectinasasqueablandan y finalmente rompenlasparedescelulares
y frecuentemente la elaboracin de varios pigmentos, por lo general antocianinas y la prdida
etileno
de clorofila. Muchos de estos cambios soninducidos o causadosporel
que es producido por el propio fruto.
La produccir? de etileno tiene una profunda consecuencia en el almacenaje. El etileno producido por cada fruto tiene un efecto acumulativo y estimula a
10s dems a madurar rpidamente y, coincidentemente, a producir ms etileno.
As que el proceso de maduracin se vuelve autocataltico en una acumulacin
de frutos almacenados con resultados potencialmente catastrficos. El almacenaje
en fro y la tcnica de exponer los frutos a una corriente de gas inerte (nitrgeno
o COZ)que retarda la maduracin porque quita el etileno conforme se produce,
son mtodos importantes para prolongar la vida de los frutos almacenados.
Un cambio fisiolgico importante que ocurre durante la maduracin es el
climaterio respiratorio(ver Captulo 6 , pgina 132). Muchos frutos sufren el climaterio, y ste puede ser inducido por la adicin de etileno en aquellos que no lleven a cabo este proceso. Por lo general el climaterio se acompaa de un breve pero
intenso aumento en la produccin de etileno. Esta produccin puede elevarse nuevamente ms tarde (Figura 17 -7).
Se cree queel etileno incide en lamaduracin, incluyendo el climaterio
respiratorio, dedosmaneras.
Tiene ungran efecto en lapermeabilidad delas
membranas y ciertamente lapermeabilidadcelularaumentamuchodurantela
maduracin. Esto permite el ablandamiento del fruto y quelos metabolitos y
las enzimas, que normalmente se mantienen separados, se entremezclen, acelerando en gran medida el metabolismo respiratorio. Se ha demostrado tambin que en
algunos frutos hay un incremento en el contenido de protena durante el climaterio y se ha sugerido que el etileno estimula la sntesis de protenas durante ese
proceso. Es de suponer que las protenas as formadas tengan que ver con el proceso de maduracin, y el climaterio podra ser un reflejo del incremento delas
enzimasrespiratorias. De cualquier modo, el climaterio esun proceso aerobio y
puedeimpedirse o posponersealmacenando el fruto a una tensin reducidade
oxgeno.
Muchos de los estudios fisiolgicos sobre la maduracin se han efectuado
en frutas como la manzana y el pltano o banano que se almacenan por periodos
largos. Estas investigaciones han dado lugar a descubrimientos prcticos de enorme valor comercial as como de importancia fundamental para la fisiologa vegetal. Las tcnicas desarrolladas para controlar la maduracin de frutos almacenados
incluyen el uso de hormonas y factores de crecimiento, de mezclas de alto nitrgeno, alto dixido de carbono y bajo oxgeno, as como temperaturas cuidadosamente controladas. El reciente uso popular de bolsas de polietileno para empacar
fruta tiene ventajas (el dixido de carbono se incrementa y el oxgeno decrece en
el interior) pero si la fruta madura al punto en que la produccin de etileno llegue
a un alto nivel,seproducir una maduracin autocataltica a menosque l a
bolsas se perforen para que ste escape. Este readela fisiologa vegetalesun
buen ejemplo del efectivo intercambio deideas entre los cientficos, unosdedicados a la ciencia pura y otros a lainvestigacinaplicada. Los descubrimientos
Climaterio
Figura 17-7. Relacinentre la producci6n de etileno y el climaterio

respiratorio en frutos en madurach.
importantes, los avances tecnolgicos y el progreso del conocimiento han surgido

de una sntesis de investigaciones e ideas de ambas ramas de la ciencia.
Las semillas maduran en el interior del fruto. Despus de la maduracin y la cada

de los frutos, la semilla generalmente entra en letargo por un tiempo ms o menos
largo. Esto quiere decir que aunque se la humedezca y se le den condiciones que
favorecen la germinacin, sta no se produce. El letargo se debe a la formacin
en la semilla de inhibidores qumicos, a la carencia de las sustancias estimulantes
necesarias (que ms tarde suministrarn el embrin) o la resistencia mecnica de
la testa de la semilla a la entrada del agua y del oxgeno. El letargo se rompe luego
de que la semilla se sujeta a varias condiciones ambientales que pueden incluir un
prolongadoperiodo
de fro intenso, exposicin prolongada a condiciones de
fresco, condiciones dehumedadenpresenciade
oxgeno (estratificacin), calor
intenso (incluso fuego), paso a travs del intestino deaves o mamferos, abrasin
fisica (escarificacin) o ataque porhongos. Todos estos requerimientos aseguran
que la semilla sobreviva a travs de subsiguientes periodos en condiciones bajo las
hasta quehalle
cualesno podra crecer la plntula y aseguran quenogermine
buenas condiciones para el crecimiento. Tambin ayudan a impedir la germinacin que podra tener resultados desastrosos durante la temporada inclemente del
invierno. Los mecanismos del letargo se exponen en detalle en el Captulo 22.
Cuando ocurren las condiciones requeridaspararomperel letargo, elembrin empieza a producir las giberelinas y las citocininas necesarias para contra-
REPRODUCCIdN
SEXUAL
PLANTAS
EN LAS
SUPERIORES
465
rrestar la accin de los inhibidores del crecimiento e iniciar este proceso. En esta
etapa, si se le agrega agua, la semilla germinar.
CONDICIONES PARA LA GERMINACI~N.La germinacin no ocurre sino hasta que
las condiciones seanlas correctas. Los factores principalessonagua,
oxgeno,
temperatura y luz.
~1 agua es primordial pues las semillas estn extremadamente deshidratadas.
Normalmente contienen slo del 5 al 20% deagua de supeso total y tienen que
absorber una buena cantidad antes de que se inicie la germinacin; el primer estadio de la germinacin llamado imbibicin es por lo tanto de rpida toma de agua.
Hay indicaciones de que no hay crecimiento sino hasta que se alcanza un cierto
nivel crtico de agua (diferente para los diversos tipos de semillas). Si se deseca la
semilla despus de pasado este punto y de haberse iniciado el metabolismo, muere. Despus de la imbibicin la absorcin de agua decrece, la germinacin prosigue
y empiezan los procesos irreversibles que llevanal crecimiento y desarrollo.
El oxgeno es necesario para la germinacin de la semilla. El metabolismo
durante los estadios iniciales de la germinacin puede ser anaerobio cambiando a
aerobio, tan pronto como la testa se rompe y el oxgeno se difunde en su interior.
La importancia del oxgeno queda ejemplificada en los experimentos de Yemm,
con semillas de chcharo o guisante, expuestos en el Captulo 6 , Figura 6-18. Las
semillas con la testa intacta requieren mucho ms oxgeno para respirar al mximo
que aquellas a las que se les
quit la testa.
Una temperatura correcta es importante para la germinacin; generalmente
las semillas no germinan por debajo de una cierta temperatura diferente segn la
especie. La luz tambines importante parala germinacindealgunassemillas.
Las semillas muy pequeas tienen tan solo mnimas cantidades de alimento almacenado para los principios del crecimiento del embrin, por lo que les es necesario
volverse auttrofas cuantoantes. Si germinanenelsuelomuyprofundamente
pueden agotar sus reservas antes de alcanzar la superficie. La exigencia de luz impide que esto suceda y asegura que la germinacin ocurra solamente en la superficie o cerca de ella. El pigmento fotosensible es el fitocromo que se estudiar en
detalle en el Captulo 20. Solamente pocas semillas muestran respuesta a la luz; la
lechuga "Grand Rapids" se ha estudiado mucho por su enrgica respuesta. La germinacin de otras semillas es inhibida por la luz. ste puede ser tambin un mecanismo de proteccin que impide a las semillas con germinacin lenta el que ste
se produzca en la superficiedurante unbreve chubasco, puesse podra desecar
antes de que sus races alcanzaran una capa de suelo
con humedad constante y
suficiente.
La edad de las semillas es un factor de importancia en la germinacin. Contrariamente ala creencia popular,pocassonlasquepuedensobrevivirdurante
muylargo tiempo. Hay constancia autntica de quealgunassobrevivieron un
almacenaje de ms de 100 aos, pero la mayora duran cuando mucho unos POCOS
aos. Algunas son capaces de sobrevivir solamente pocos dias 0 semanas. Guardadas a muy baja temperatura (congelacin) o bajo condiciones anaerobias parecen
durar ms. Ha habido muchos intentos de estudiar el metabolismo de semillas en
inactividad o durmientes (es decir, que no germinanporquelas condiciones no
son buenas; letargo implica incapacidad de germinar aun en condiciones ideales).
Sinembargo,parecequelabajsima
absorcin de oxgeno de tales semillases
probablemente el resultadodeprocesos no metablicos, destructores, de lenta
456
autooxidacin. Parecera lo ms probable que cuanto ms lentamente ocurran

estos procesos ms larga sera la vida de la semilla en almacenaje.
MOVILIZACI6N DE LAS RESERVAS. En algunas semillas (primariamente monocotiledneas) el endospermo es retenido hasta la germinacin, en tanto que en otras
(principalmente dicotiledneas) las hojas cotiledones del embrin crecen y absorben todoslos nutrientes contenidos en elendospermodurante
la maduracin
del fruto antes de que aqullascaigan.Encualquier
caso, al germinarse tiene
como protequedirigir y movilizarunagrancantidaddematerialdereserva,
nas, grasas y almidn u otros carbohidratos para nutrir a la plntulaen crecimiento.
Esto quiere decir quelasenzimasdigestivasdebenactivarse
o sintetizarse inmediatamente despus de empezar la germinacin.
Al parecer las giberelinas son muy importantes en este proceso. Las semillas
de muchos cereales (monocotiledneas) tienen una estructura tal que facilita estudiar su germinacin. El endospermo consiste enun tejido harinosorodeadopor
unas clulas con protenas llamadas la capa de aleurona; es aqu donde se elaboran
o secretan muchas enzimas digestivas.
Delasdosenzimasque
se requieren para la digestindelalmidn(ver
Captulo 6, pgina 129) la a-amilasa est presente en la semilla antes de la germinacin, la a-amilasa y las protenas aparecen inmediatamente despus del inicio de
la gerrninacin. Se ha encontrado que si se quita el embrin no aparecen enzimas
(particularmente amilasas); pero si se aiaden concentraciones muy bajas de cido
Se
giberlico (como lo-OM) tiene lugar la produccin deenzimasdigestivas.
encontr que la a-amilasa se activa como resultado de la accin de la giberelina,
pero hay diversas evidencias que sugieren que la a-amilasa y quiz las proteasas se
sintetizan de novo por accin de la giberelina.
Varner encontr que en la enzima a-amilasa se incorporan aminocidos CI4,
lo que demuestra unanueva sntesis de la cadena de aminocidos. Cuando se induce a-amilasa en presenciade Hz0 enlugar del Hz 6 O normal, la protena
enzimtica esms densa, lo que se determin poruna centrifugacin cuidadosa
a travs de una densa capa
de solucin de cloruro de cesio. Esto demuestra que
la enzima se ha sintetizado de novo a partir de aminocidos conteniendo *O
que se han derivado de la hidrlisis de otras protenas preexistentes en la semilla.
Todos estos puntos sugieren que las giberelinas actan al nivel de gentica molecular como desrepresores de los genesresponsables de la sntesis deamilasa.t Se
ha demostrado que es el embrin, sin lugar a dudas, el que suministra la giberelina
necesaria para iniciar la activacin o sntesis de varias enzimas que actuarn para
su propia nutricin durante la germinacin y tiempo despus:Adems, al germinar el embrin unode los primeroseventos metablicos esla elaboracin de
auxina en el coleptilo. Esto no afecta tan slo al crecimiento del coleptilo (ver
Captulo 18) sino que tambin induce la formacin de tejido vascular por el cual
semueveel
cido giberlico y los nutrientes delendospermo se transportan al
embrin. As es como ste controla por sntesis hormonal la movilizacin de sus
nutrientes y por lo tanto su propio crecimiento.
Las semillas que almacenan grasas, como la higuerilla o ricino y calabaza,
tienen un interesante proceso metablico en la movilizacin y conversin desus
grasas a azcar que puede transportarse al embrin en crecimiento. Las grasas se
oxidan primero dando acetil-COA por la va de la 0-oxidacin (Captulo 6, pgina
132)~
La acetil-CoA as formada entra en peyueisimos cuerpecillos llamados
REPRODUCCI6N SEXUAL PLANTAS

ENSUPERIORES
LAS
457
g1ioxisomas:Bstos organillos subcelulares que se rodean por una sola membrana

fueroneescubiertos porelfisilogovegetalamericano(originalmente
britnico)
H. Beeversen en
maquinaria
la
enzimtica
del
ciclo del glioxilato (Captulo 6 ,
la funcin de convertir
molculas
dosde
esacetil-COA
en
convertido
luego
en cido oxaloactico
queesdescarboxiladoporlaenzimacarboxikinasa
para formar fosfoenol piruvat0 (PEP)
oxaloacetato
ATP
-+
PEP
ADP
CO,
El PEP as formado es convertidoen azcar por reacciones que son esencialmente inversas a las de la gliclisis. Una diferencia es que la FDP es convertida en
F-6-P por una fosfatasa en lugar de la accin inversa de la fosfofructokinasa que
opera en la gliclisis.La fosfatasa tiene un equilibrioquefavorece fuertemente
la produccin de F-6-P lo quelleva la reaccin a la produccin deazcares. El
poder reductor y el ATP necesarios para efectuar la gliclisis a la inversa probablemente sed-:rivandelas
oxidaciones del ciclo del glioxilato, delaconversin
de succinato en cido oxaloactico y de la 0-oxidacin de las grasas que produce
NADH. A suvez, ste puede introducir electrones enlacadenadetransporte
de stos generando ATP.
Nu~aIcrdN
DE LA PLANTULA. La digestin de las reservas del embrin
o de los
cotiledones da por resultado aminocidos,azcares, nucletidos y cidos orgnicos.
Antiguamente sepensabaque
todos estos productossolubles semovilizaban y
transportabanalembrin en desarrollodondesereestructurabandando
nuevas
protenas, carbohidratos, ncleo, protenas y lpidos. Pero se ha aclarado, sobre
todo porlasinvestigacionesdelgranfisilogo
ruso D. Przhanishnikof, que solamente ciertos compuestos son transportados y lamovilizacindelnitrgeno en
particular requiere una cantidad considerable de energa metablica. Los aminocidos provenientes del rompimientos de las
protenas almacenadas son desamiparala
nadosensu
mayora, y los cidos orgnicosresultantespuedenusarse
respiracin o bi:n como esqueletos de carbono para la formacin de compuestos
transportables. Estos son por lo general amidas, glutamina o asparagina (la glutamina parece ser lams usual) aunque algunosotros aminocidos son transportados
extensivamente enlasplantas
(por ejemplo, homoserina en el chcharo). Los
esqueletos de carbono para la sntesis de amidas parecen provenir del azcar ms
quedeaminocidosderivadosdelas
protenas. Przhanishnikofhizo notar que
la sntesis de amidas requiere la presencia de azcaresy de compuestos nitrogenados solubles. La energa para la sntesis de compuestos transportables viene probablemente de la respiracin de algunos cidos orgnicos derivados la
dedegradacin
de los aminocidos.
Los compuestos nitrogenados que se transportan son reestructurados en el
embrinendesarrollousando denuevo esqueletos de carbono derivadosde10s
azcares transportados, para formar los aminocidos que se requieren para la sintesis proteica Y el crecimiento. Un resumen de estos procesos se presenta esquemticamente en la Figura 17-8.
Ciertos aminocidos pueden transportarse como tales en algunas plntulas.
La fisiloga canadiense Ann Oaks ha demostrado que la leucinase transporta a 10s
pices de las races de las plntulas de maz donde tiende a regular por medio de
458
/
I
I
REASDE
NUEVO
CRECIMIENTO
_""
"-
Proteinas -Nuevos
aminocidos
coz
c- N -c Amidas, etc. t-
A
\'
-cidos
Constituyentes
de la pared celular
Membranas
orgnicos
Azircares
Llpidos
TRANSPORTE
""""_
"
Almacn
Almidn -Azcares
I
I
Protefna
""
-Sacarosa
_""""""""
\Acidos
u
orgnicos-
C02
/r
\
Aminocido-N
Amidos,
otros
nitrogenados de transporte
"
"
Figura 17-8. Movilizaci6n de los recursos nutricionales en una semilla en germinacin.
su concentracin la sntesis de leucina in situ. Es interesante hacer notar que

la leucina suministrada de modo exgeno no tiene esta capacidad de regulacin.
Evidentemente la leucina que llega por la ruta de transporte normal es accesible
al sitio de su sntesis en tanto que la que se suministra externamente no Io es.
Esta manera de compartimentar los aminocidos es un fenmeno comn en las
plantas segn lo demostraron Steward y colaboradores; puede proveer un control
extra en elmetabolismovegetal
permitiendo que el almacenaje y laactividad
metablica relativa a la sntesis proteica prosigan sin interferir (por accin de masas o por mecanismos moleculares de control) con la sntesis de los aminocidos
destinados a formar protenas durante el crecimiento y desarrollo.
Ver la lista en el Captulo 16.

Black M.:Control Processes in Germination and Dormancy. Oxford University Press. Londres.
1972.
Crane, I.C.: Growth substances in fruit setting and development. Ann. Rev. Plant Physiol.
15:203-26. 1964.
Hansen, E.: Postharvest physiology of fruits. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:459-80. 1966.
Rosen, W.G.: Ultrastructure andphysiology of pollen.Ann. Rev. Plant Physiol. 19:435-62.1968.
Salisbury, F.B.: The Flowering Process. Pergamon Press. Nueva York. 1963.
Schwabe, W.W. Physiology of vegetative reproduction and flowering. EnF.C.Steward (ed.):
Plant Physiology: A Treatise. Vol. VI-A. Academic Press.Nueva York. 1971. pp. 233-41.
Captulo 18
PATRONES DE DESARROLLO
DESARROLLO DE LA PLANTULA
Despus de la genninacin el meristemo de laraz del embrin se activa y crece rpidamente, inicindose el desarrollo de la raz primaria. Posteriormente el meristemo principal de la parte a&ea de la planta empieza a crecer. En algunas plantas
los cotiledones son arrastrados hacia arriba al crecer el hipocotilo; en otras, aqullos quedan bajo tierra y solamente el epictilo crece sobre el suelo (ver Captulo
4, pgina 77).
El delicado meristemo radical que va empujando a travs del suelo por la
expansin de las c6lulas tras de s, est protegido de dao por la cofia o pilorriza.
El meristemo apical del tallo tiene una protecci6n diferente. En las monocotiledneas se protegepor el coleptillo, la primera hoja cotiledonar queenvuelveal
talluelo en desarrollo hasta que alcanza la superficie del suelo; cuando lo hace el
coleptilo cesa de crecer y el talluelo que est en su interior se abre paso a travs
del pice. En muchas dicotiledneas el talluelo se encorvacerca del pice formando
el cayado de la plrnula. Por lo tanto es la porcin curvada del tallo la que empuja
primero al atravesar el suelo, ms que el meristemo y las hojitas en desarrollo.
Cuando el cayado de la plmula alcanza la superficie del suelo se endereza y los
cotiledones o las primeras hojas se despliegan como se muestra en la Figura 18 -1.
FOTOMORFOG~NESIS.
Los patrones de conducta recien mencionados son, evidentemente, respuestas del coleptilo o de la plmulaa la percepcin delaluz al
alcanzar la superficie del suelo, ya que cuando el embrin se desarrolla en la oscuridad el coleptilo contina creciendo y el cayado de la plmulano se endereza. Esta
en el
respuesta parece ser similar a la de la luz en la germinacin que se expuso
captulo precedente. El Apice del coleptilo y la plmula parecen ser los tejidos
sensitivos.
El mecanismo sensorio es a travs de la absorcin lumnica por el pigmento
fitocromo cuyo mecanismo de accin se examinar en detalle en el Captulo 20.
Pueden percibirse intensidades muy bajas deluz roja pero la luz de longitud de
onda ms corta no parece ser tan efectiva. No obstante, ciertas plntulas que normalmente no forman un cayado en la plmula (por ejemplo, la lechuga Grand
Rapids) s lo forman al ser iluminadas con luz roja dbil y el efecto es invertido
por la luz rojo-lejano fuerte o azul. Las longitudes de onda ms activas son absor-
460
$
, t
?
A
'
.?\,~
Figura 18-1. Fotografa de plntulas de friB
jol germinadas
durante
8 la
das en
oscuridad. (A) o a la luz (B). Nteseel cayadode
la plmula en A que se ha enderezado en B.
bidas caractersticamente por una u otra de las formas del fitocromo. Entonces, la
naturaleza de la respuesta a la iluminacin parece depender del tejido, aunque el
mecanismo sensorio seael mismo en todos loscasos.
Las plantas que crecen en la oscuridad aparecencaractersticamente ahiladas
o etioladas; es decir, sin clorofila, muy alargadas, con los tejidos vasculares y de
soporte pobremente desarrollados, hojas con poco crecimiento y el cayado de la
plmula se endereza lentamente, si es que lo hace. Esta condicin se presenta en
la Figura 18-2.Todas estas anomalas del crecimiento se pueden prevenir iluminando la planta con una media luz, a niveles inadecuados parala nutricin fotosinttica del embrin. Ademtis, el espectro de accin de la luz que impide dichas anomalas indica que todas ellas estn total, o al menos parcialmente, mediadas por el
fitocromo.
La presencia o ausencia de luz es, por lo tanto, uno de los factores ambientales ms importantes que desencadena procesos de desarrollo en la plntula y en la
planta en crecimiento. No slo la presencia o ausencia de luz es importante, sino
tambin su calidad y a veces su cantidady periodicidad, y algunas de estas respuestas son muyafectadastambidn por latemperatura. Todo este tpico de periodicidad
y medicin del tiempo se examinar en el Captulo 20.
Muchas respuestas inducidas normalmente por la luz pueden simularse por
laaplicacindehormonasapropiadas,generalmenteauxinas
o giberelinas. Las
reacciones de las diversas plantas a las diferentes hormonas no son iguales y con
frecuencia una hormona puede causar resultados opuestos en plantas diferentes.
Se considerarn algunas de estas respuestas en detalle en los dos captulos siguientes. Ahora es suficiente enfatizar el hecho de que toda la secuencia de respuestas
bioqumicas y genticas que da por resultado el desarrollo, es puesta en marcha,
461
Figura 18-2. Fotografa de plantasde frijol

la
osdesarrolladas durante 22 das en
curidad (A) o a la luz (B). N6teseel tallo
delgado y alargado, las hojas pequefias,la
ausenciade color y la presencia del cayado
de la plmula en la pldntula etiolada (A).
directamente o a travs de las sustancias de crecimiento, despus de que la planta

percibe la luz y otros estmulos ambientales.
INICIACIdN DE 6RGANOS EN CULTIVO DE TEJIDOS
Hay muchas investigaciones sobre el crecimiento de tejido del callo en medio de

cultivo y sobre los factores que lo inducena tener un crecimiento organizado.
Algunos de los experimentos se consideraronen los captulos previos al estudiar la
totipotencialidad y el control del crecimiento y morfognesis. Aqu se vern los
factores que inducen a ciertos tejidos a diferenciarse como races, hojas, tallos o
flores.
Por ejemplo, se recordd que en el extremo basal de una estaca de sauce se
forman races y en el extremo apical se desarrolla tallo (Figura 16-18). Esto
se debe a la distribucin basiptala de la auxina en la ramilla. La pregunta que se
debe hacer es: requiere de estmulos cualitativamente diferentes la iniciacin de
races y tallos? Es decir, son los estmulos formadores o iniciadores deraz de diferentes clases que los formadores o iniciadores del tallo? Los experimentos de los
fisilogos americanos F. Skoog y C.O. Miller demuestran que la variacin en las
concentraciones relativas de dos diferentes hormonas, IAA y cinetina, determina
la produccin de races o de tallos en cultivos de callo de tabaco como se ve en la
Figura 18-3 (ver tambin Figura 16-13). Estos resultados indican claramente que
no hay necesidadde postular sustancias formadoras de rganos
especficos. La desrepresin de la informacin que induce la formacih, sea de races o de tallos, se
lleva a cabo claramente por los mismos agentes, IAA y citocininas, pero en concen-
46 2
DESARROLLO
0.001
EN
0.01
PLANTA
0.1
LA
.o
10
IAA, mg/litro
Figura 78-3. Interaccidn de IAA y cinetina en el crecimiento y desarrollo del

callo de tabaco. (De las investigaciones de F . Skoog et al.)
traciones relativas diferentes. Se necesita ms IAA para estimular el desarrollo de

races, como lo demostr el experimento con estacas de sauce, y se necesita ms
citocinina para el desarrollo de tallos.
Los experimentos de Skoog y sus colaboradores muestran tambin que el
callo crece mucho ms en presencia dealta concentracin de IAA cualquiera sea la
concentracin de cinetina (Figura 18-3). Sin embargo, hay una diferencia cualitativa en el crecimiento. Con bajas concentraciones de cinetina el callo es aguado,
compuesto por grandes c4lulasque han crecido por expansin. En presenciade
1 mg/litrode cinetina el callo es denso y compuesto de un gran nmero de pequeas
clulas meristemticas.
De modo similar, F.C. Steward y su grupo han mostrado que la adicin de
diferentes estmulos (fracciones aisladas del endosperm0 lquido del coco o del
castao de Indias, solas o juntas con hormonas naturales o sintticas) determinan
que diversos cultivos de tejidos vegetales crezcan siguiendo diferentes caminos: ya
sea por divisin o alargamiento celular. As es que no hay hormonas especficas
para la divisin o para el alargamiento; tambi6n aqu la respuesta es determinada
por las concentraciones relativas de las sustancias de crecimiento que ocurren normalmente, o por sus sustitutos. No todos los tejidos responden igualmente en el
laboratorio. Parece probable que no se trata de que falte un factor desconocido,
sino que an no se descubre la combinacin precisa de factores del crecimiento y
de sus circunstancias.
La complejidad de esta situacin puede ilustrarse por las referencias sobre
PATRONES
463
tumores vegetales producidos por labacteria inductora de tumores Agrobacterium

o irritadas sonsustumefaciens. Las clulas de muchas plantas que han sido daadas
ceptibles a la infeccin por labacteria. Despus de Bsta aparecen tumores que finalmente llegan aencontrarse libres del organismo infeccioso que muere, 7 pueden aparecer tumores secundariosestriles en otros lugaresdela planta, Estos pueden
ser cultivadosy bajo condiciones normales no revierten a uncrecimiento normal.
Si el organismocausalmuereporelevacin
Grmica despusdeun corto
tiempo, puede ser que los tumores reviertan parcialmente a formas
de desarrollo tipo organoide; al parecer la capacidad de crecimiento normal no se ha perdido totalmente sino solamente est enmascarada.
Los fisilogos americanosW.R. Sharp y J.E. Gunkel han desarrolladorecientemente un sistema interesante usando dos especies de tabaco, Nicotiana gkzuca y
N. Langsdorffii y un hllrido de ambas. Aparecen una gran cantidad de diferentes
tipos de tumores, espontneamente despus deuna herida, o como resultado de
la infeccin por cepas de A . tumefaciens. Las diferencias entre estos tipos de tumores incluyen sugradode autonoma (sus necesidades de nutrientes orgnicos
especficos o de factores del crecimiento), su habilidad de organizarse al grado de
producir rganos, estructuras organoides o nuevas plantas completas y su tendencia a producircrecimiento canceroso en la planta intacta. En la Figura 18-4se ilustran estos tipos de tumores.Cada tipo tumorales estable y crece in vitro, pero
muchos de ellos pueden convertirse en otras forma9 (por ejemplo, pasar de amorfo
a organoide, o de callo organoide a planta intacta) por la adicin de nitrgeno orgnico, vitaminas, la hormona IAA o por golpe (shock) de calor (Figura 18-4,nmeros 12 y 13). A s que estos sistemas pueden cambiarde un estado estable a otro.
Ya que son interconvertibles, todos contienen la misma informacin gentica, as
que este sistema constituye un modelo valioso usado para estudiar los patrones
metablicos en varios tipos de tumores y los mecanismos que los interconvierten.
Uno de los retos serios que la agricultura moderna ha lanzado ala fisiologa
vegetal es la necesidad de efectuar clonaciones de especmenes muy ventajosos de
plantas cultivadas. Por ejemplo una planta mutante de cereal puede ser ms corta
o ms vigorosa o producir ms grano que las que estnen el campo. Esta predisposicin puede serdiffcil aislar o de recobrar por experimentos de hibridacibn y ciertamente tomaria su tiempo. Las t6cnicas de cultivo de tejidos permiten hoy desarrollar masivamentenuevasplantulillasapartir
de cdlulasaisladas o decultivos
celulares de esa planta, acortando mucho el tiempo preciso para llegar a probary
producir un nuevo cultivar. Pero muchos cultivos celulares son
difciles de desarrollar.Algunos forman solamente tallos, pero no races; otros solamente forman races.
Actualmente se llevan a cabo en todo elmundo muchos programas
de investigacin
para estudiarel desarrollo de las plantas; en China, particularmente, se han desarrollado maneras ingeniosasde iniciar y promover el crecimiento de tallo y raz a partir de callo por medio de tratamientos qumicos y hormonales o por shock fisiolgico.
DESARROLLO DE LA RAfZ
EL MERISTEM0 TERMINAL. El crecimiento de la raz es simple comparado con el
del tallo. Dado que el meristemo radical produce solamenteun eje, no se ramifica,
asi que la raz no tiene nudos. Hay cierta discusin sobreel tamao del meristemo.
Algunos experimentos sugieren que tan slo una o muy pocas c4lulas originan fi-
464
Figura 18-4. Tejidos de Nicotiana glauca, N. langsdorffii y el hbrido entre ellas despusde 4
semanas en cultivo.
(1) Callo de medula de N. glauca (verde plido, esponjoso). (2) Tumor de agalla de N. glauca (cepa B-6) (amofo, blanco, duro). (3) Tumor de agalla de N. glauca (cepa T-37) (Organoide, blanco
verdoso, suave). (4) Callo de medula de N. langsdorffii (amorfo, verde plido, duro). (5) Tumor
de agalla B-6 de N. langsdorffii (amorfo, blanco, esponjoso). (6) Tumor de agalla T-37 de N.
langsdorffii (organoide, blanco-verdoso, suave). (7) Callo de medula hbrido (organoide, blancoverdoso, suave). ( 8 ) Tumor de agalla B-6 hbrido (amorfo, blanco amarillento,duro). (9) Tumor
de agalla T-37 (organoide, blanco-verdoso, suave). (10) Tumor seminal hbrido (amorfo, verde
plido, duro). (11) Tumorespontneo hbrido (organoide,blanco-verdoso, duro). (12) TUmor de agalla B-6 de N, glaucaquehasidotransformado
por golpe("shock")decalorde
amorfo a organoide. (13) Tumor de agalla B-6 de N. langsdorffii en estado temprano de transW.R. Sharp y
formaci6n de amorfo a organoidedespuesdelgolpe("shock")decalor.(De
J.E. Gunckel: Plant Physiol., 44:1073-79 (1969).Con permiso. Fotografas por cortesa de J.E.
Gunckel.)
DESARROLLO
PATRONES DE
465
nalmente a todas las clulasde la raz. El fisilogo americano R.T. Brumfield trat
pices de raz con rayos X, causando anomalas cromosmicas en ciertas clulas
que podan detectarse al microscopio. Todas las clulas derivadas de una inicial
marcada estaran tambin marcadas, as que se poda seguir la distribucin dela
progenie de clulas iniciales especficas. Entonces se dej que la raz creciera por
un tiempo, tras de locual se la examin cuidadosamente. Los experimentos de
Brumfield sugieren que solamente unas pocas quizs slo tres- clulas iniciales
son finalmente las responsables de la produccin de todas las clulas de laraz.
Experimentos posteriores del citlogo britnico F.A.L. Clowes dan otra conclusin. Las races se trataron con timidina marcada con el istopo radioactivo del
hidrgeno, tritium (3H). La timidina se utiliza en la sntesis del DNA, pero no en
la del RNA, as que las c4lulas quesintetizan DNA al prepararse parala divisin celular toman timidina-3Hy pueden identificarse por la tRcnica de autorradiografa
de tejid.os. En esta tcnica un corte delgado o una preparacin de tejido aplastado
se coloca en un portaobjeto y se cubre con una emulsibnfotogrfica sensitiva a las
radiaciones (partculas 0) emitidas por el tritium. Despusde un tiempo la pelcula
(por lo general an en el portaobjeto) se revela. La localizacin del tritium en el
tejido y dentro de las clulas puede verse porque la emulsin se oscurece como se
ve en la Figura 18-5.
Los experimentos de Clowes demuestranla existencia de un centro inactivo
que consiste en cierto nmero de cJulasque no se dividen, localizado justo detrs
del pice de la raz (Figura 18-5). Este est rodeado por un grupo o capa de c4lulas en divisin que dan origen a columnas de c4lulas que forman los tejidos de la
raz. La punta de sta est protegida por la cofia; sta se desarrolla a partir de un
meristem0 cerca de la superficie apical de la raz que produce nuevas c4lulas en el
centro para reemplazar a las de la superficieexterna que sufren desgasteo abrasin
al crecer la raz.
DEL CRECIMIENTO RADICAL. Al parecer el crecimiento de la raz est
CONTROL
normalmente bajo el control dela concentracin dela auxina, pero esto no es
de
seguro. Hace muchosaos el fisilogo americanoP.R. White, logr cultivar pices
raz de tomatero enun medio relativamente simple, con sales, azcar y extracto
de levadura de cerveza. Aparentemente lasraces crecan indefinidamente, as que
si necesitaba un suministro de IAA ellas deban sintetizarlo. Sinembargonose
tiene unaevidencia concluyente dequehay sntesis naturalde IAA en la raz.
Por lo general el IAA se requiere en cantidad muy pequea y realmente la
dificultad puede radicar en su deteccin y anlisis. Es claro que en circunstancias
normales el IAA se transporta del tallo a la raz. Aunque se necesita IAA para el
alargamiento radical, su concentracin en las races de plantas intactas est normalmente bastante porencimade
la concentracin ptima quees extremadamente baja. A s que esdifcil determinar lanecesidadde auxina de races no
aisladas de la planta.
La presencia de citocininas es necesaria en las races para la divisin celular.
Como en otros tejidos, probablemente el tipo y velocidad del crecimiento dependen no slo dela presencia de dichas hormonas sino del balance entre ellas. El
fisilogo sueco H.Burstrom ha sugerido que la auxina controla el crecimiento de
la raz a travs de dos efectos separados, al encontrar que aqulla acelera el crecimiento del pice de la raz al principio pero inhibe su expansin posterior. Esta
aparente dualidad de accin se puede deber al cambio en las concentraciones de
otros factores del crecimiento, tales como las citocininas.
466
Figura 18-5. Autorradiografa deunasecci6ndepicede

raz
de Sinapis marcada con timidit~a-~
H, mostrando la localizacin
delas dlulas endivisi6nactiva.
Las dlulas en divisi6nestn
sintetizando D N A y han incorporado timidinamarcada la cual
se muestraenlaautorradiografa.Nteseelcentroenreposo
dondenoocurrendivisiones.
(De F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Plant Cells. BlackwellScientificPublications,
Oxford y
Edinburgo. 1968. Con permiso.)
DIFERENCIACI~N
DE LOS TEJIDOS. Mientras las columnas de celdas generadas por
el meristemo en la punta de la raz van quedando atrs, conforme avanza la punta
empiezan a alargarse y a diferenciarse en los diversos tejidos caractersticos de la
raz madura: epidermis, corteza y estela. La estela est constituida por xilema que
forma un eje central en forma de estrella con columnas de floema entre los picos
de la estrella, todo ello circundado por el periciclo. El diseo del xilema puede ser
diarco (con dos picos), triarco (con tres), tetrarco (con cuatro),pentarco (con cinco), etc. (ver Captulo 4, pgina 86).
El patrn de organizacin preciso delos tejidos lleva a dos preguntas importantes sobre el desarrollo de la raz: 1) el patrn de organizacin delas clulas en
desarrollo lo establece el meristemo (o sea a partir de la punta), o las clulas ya
.."..
.
"
PATRONES
467
diferenciadas en la porcin vieja de la ralz?, 2) el estimulo para unadiferenciacin

especifica se transmite directamente de c6lula a c6lula o se determina por la emisin de hormonas o factores del crecimiento, sea del pice o de la base, que actan
en c6lulas alejadasdel sitio en que se producen?
Las investigacionesdelfisilogoamericano J.G. Torrey serelacionan con
ambas preguntas. Aisl pedazos muy pequeos de pice de
raz de chcharo que
an no empezaba a formar tejido vascular y los cultiv in vitro. Muchos de estos
pices siguieron el patrn triarco normal del tejido vascular pero algunos formaron
diarcos y aun monarcos. Al ir creciendo, las races con diarco o monarco revirtieron con el tiempo al patrn triarco. Esto demuestra que el patrn se establece en
la accin del pice o a travs de ella, y no como resultado de la influencia del tejido maduro. Algunos de los pices de raz cambiaron de patrn como respuesta al
corte pero la alteracin no se mantuvo y retornaron al patrn normal al seguircreciendo la raz.
En experimentos complementarios Torrey quit el pice a la raz y dej
que regenerarauno nuevo. El diseo o arreglo del sistema vascular dado por
elnuevo
pice no era siempre igual al del
tejido viejo, y si se adicionabaauxina (lo- M IAA)
al medio de cultivo se formaba un tejido vascular hexarco. Esto afirma la idea de
que las fitohormonas, incluyendo posiblemente (pero no necesariamente) al IAA,
estn relacionadas con el establecimiento del patrn del tejido vascular. El tamao
del meristemo, que es probablementeafectado por factores del crecimiento, parece
influenciar al patrn de vascularizacindirectamente o a travs de la produccin de
hormonas.
El patrn del tejido vascular secundario sigueel patrn del vascular primario
pero su desarrollo no es automtico. Se ha advertido que el tejido vascular secundario no se desarrolla en races en medio de cultivo sin importar lo viejas que sean
o cunto hayan crecido. Las races demuchas plantas, particularmente aquellas
que como elrbanodesarrollannormalmente
races grandes,engruesanmsen
condiciones de das cortos. Esto sugiere que factores provenientes de las hojas (o
al menos que resultan de la percepcin de los das cortos por las hojas y su reaccin consiguiente) son los responsables del desarrollo decambiumsecundario y
tejido vascular secundario en la raz. Se han efectuado experimentos adicionando
IAA a alta concentracin
M ) junto con solucin desacarosa y sedetermina
la iniciacin de cambium secundario en algunas races y se le estimula a dividirse
con formacin de xilema y floema secundarios.
Ciertas races requierentambi6npequeascantidades
de citocininas y un
hexitol cclico (mioinositol) para obtener un desarrollo secundario adecuado.Estos
puntos ilustran una vez ms la necesidad de un balance preciso entre diversos productos nutricionales y estimulantesparaalcanzar un tipo precisode crecimiento. Hacensospecharmucho(perono
prueban) quealgunos 0 muchos de estos
factores sederivandel
tallo. Apartede los carbohidratospara su nutricin y
probablemente devarios factores del crecimiento, las races dependen del tallo
para la provisin de vitaminas B (tiamina y cid0 nicotinico) requeridas para el
crecimiento y posiblemente para ciertos aminocidos.
RAfCEs LATERALES. La ramificacin en la raz ocurre por un mecanismo simple.
El meristemo no se divide o ramifica, pero a cierta distancia por detrs de61,en
una regin donde ya est definida la diferenciacin vascular, aparecen nuevos meristemos a intervalos ms o menosregularesen el periciclo. Generalmente estas
468
reas estn junto a los picos de la estrella del xilema u opuestas a ellos, as que las
races tipo triarco tienen generalmente tres hilerasde races secundarias, lasde
tipo tetrarco tienen cuatro hileras, etc. El nuevo meristemo se diferencia y crece
hacia fuera a travs de la corteza y sus elementos vasculares se integran o conectan
con el sistema vascular del eje principal por diferenciacin de las cdlulas yacentes
bajo 1 (Figura 4-9).
L a evidencia indica que la iniciacin de las races laterales est controlada
por la a u i n a , presuntamente suministrada por la parte superior y muy probablemente en balance con la concentracin de citocinina que se produce en la punta
de la raiz. Es aqu que la formacin de races secundarias se inhibe cerca dela
punta de la raz, donde es ms baja la concentracin de auxinas y mAs alta la concentracin de citocininas. Ms arriba dela raz prevalecen concentraciones ms
altas de auxinas y menores de citocininas, y el balance ms favorable de estos dos
reguladores determina la iniciacin de races secundarias. stas se inician con frecuencia a intervalos regulares lo que, junto con su relacin con el patrn del protoxilema del eje principal, da al concepto deque los gradientes delassustancias transportadas tienen importante papel en dicha iniciacin una base slida. Los
experimentos han demostrado quela formacin de races secundarias puede ser
controlada, sin ninguna duda, por la adicin de auxina.
DESARROLLO DEL TALLO
EL MERISTEM0 TERMINAL. El meristemo apical del tallo no solamente produce a
ste sino tambin a las hojas, ramas y otros apndices del tallo. A diferencia de lo
que ocurre en ]la raz, todas las ramas y apndices se originan en la superficie del
meristemo terminal como salientes de &te segnseveenla
Figura 18 -6. Por lo
tanto, el meristemo apical es de una estructura mucho ms compleja que el de la
raz; pero, como ste, es muy pequeo, en general de no ms de 1 mm de dimetro. Los primordios de lashojas se forman a intervalos regularesy el tallo se divide
en nudos en los puntos en que se insertan las hojas; al principio los entrenudos son
muy cortos. El alargamiento del tallo ocurre despus que se forman las hojas; en
ciertas plantas los entrenudos nunca se alargan,resultando un hbito de crecimient o caracterstico bulboso o en roseta.
La organizacin de la divisin celular en el meristemo ha sugerido la teora
tnica-cuerpo (ver Captulo 4, pgina 79). La capa o capas, externa declulas
(tnica) se separa por divisiones anticlinales (en tingulo recto con la superficie) y
forma principalmente la epidermis del rgano derivadodel meristemo.
Las clulas del cuerpo que yacen dentro de la tnica se divideninicialmente al
parecer al azar y ms tarde con una orientacin que produce hileras de clulas que
finalmente forman la mayora de los tejidos internos del nuevo tallo. La formacin
de primordios que darn origen a yemas, nuevos vstagos u hojas, incluye a ambos
tejidos. El aumento en las divisiones periclinales del cuerpo causa la proyeccin de
salientes que forman el nuevo meristemo; el aumento en las divisiones anticlinales
de la tnica le permite empujarse hacia afuera y agrandarse para recubrir al cuerpo
que se va agrandando bajo ella. Annosepuede
decir cul es el primer proceso
pero es posible que primero se agrande el cuerpo y luego se desarrolle la tnica.
DESARROLLODEL TALLO. El alargamiento del tallo es un fenmeno complejo
muy influenciado por los factores ambientales y controlado por las fitohormonas.
469
Figura 18-6. Micrografa de microscopio de barrido del Bpice del tallo de la enredaderasueca
(Plectranthus australis) X 250. Pueden verse dos pares opuestos de primordios de hojas rodeando al meristemo. Las hojas m& viejas (externas) se han disecado para revelar el meristemo apical.
(Fotografia original suministrada atentamente por el Dr. R.L.. Peterson. Universidad de Guelph,
Ontario.)
Como se podra esperar, hay muchos patrones de desarrollo no tan slo entre las
diferentes plantas sino aun entre los diferentes entrenudos de una planta. No parece probable que haya diferencias cualitativas en la respuesta de las diferentes partes de una planta sino que seran diferencias cuantitativas en los niveles de los factores reguladores del desarrollo.
Hace mucho que se sabe que las auxinas afectan el alargamiento del tallo.
Como se describi previamente (Captulo 16, pgina 421) los coleptilos sonen
extremo reactivos a l IAA y hayuna fuerte correlacin positiva entre la tasa de
alargamiento del tallo de algunas plantas y la cantidad de IAA que contienen, como
se veen la Figura 1 8 - 7 . De hecho, el crecimiento de cortes de tallo de chcharo
in vitro seus como bioensayo para IAA. Generalmente las plantas intactas no
reaccionan a la aplicacin de auxina aumentando su crecimiento, probablemente
porque ya contienen concentraciones ptimas de IAA suministradas por pice del
tallo. Si se quita la yema terminal, el crecimiento cesa; si se aplica IAA se reinicia;
parece pues que el IAA es necesario para el alargamiento normal de los tejidos
del tallo.
La giberelina tambih afecta al crecimiento del tallo, pero de manera diferente. Entanto quela auxina causa alargamiento, primordialmente por causar
alargamiento celular, las giberelinas lo estimulan tanto como la divisin celular. La
Figura 18-8 muestra la respuesta del pice en crecimiento de Sumolus puruiflorus
a la aplicacin de cid0 giberlico; el gran aumento en divisiones celulares justo
470
- 100
1O0
$.y
-75
Crecimiento
25-
.-
1
pice
-0
50
9
U
5..
,Auxina
.o
Base
Figura 18-7. Comparaci6n de produccin de auxina difusible y crecimiento

el
en
epicotilo del chcharo Alaska
(Pisum sativum) (Redibujado con permiso de T.K. Scott y W.R. Briggs.
Auxin relationships in Alaska pea (Pisum Sativum) Am, J. Bot. 47~492-99,
1960).
por debajo del pice es evidente. Esta planta tiene hbito de crecimiento en roseta;
la aplicacin de cido giberblico la fuerza a crecer alta. Se recordar que muchas
plantas genticamente enanas crecen tan altas como sus contrapartes normales con
adicin de cido giberlico. En las plantas enroseta, como en las plantas genbticamenteachaparradas o enanas, la produccinendgenade cido giberdlicoes
muy baja. Como sucede con el IAA, existe correlacin entre la cantidad de cido
giberblico presente enel tallo y la tasa de crecimiento como se muestra en la Figura
18-9.Se puede concluir que el cido giberlico toma parte normalmente en el crecimiento de aqul.
Ya que tanto el IAA como el icido gibedlico afectan el desarrollo del tallo,
surge naturalmente el problema de su interaccin. Los tallos de plantas intactas
generalmente reaccionan al cido giberblico perono al IAA. Por otra parte, las porciones de tallo cortadas que reaccionan al IAA por lo general no son afectadas por
el icido giberblico. Pero cuando ambos productos se aaden simultneamente a
secciones de tallo, la reaccin es mucho mayor que con IAA solo. Es evidente que
Figura 18-8. Nmero y posicin defiguras mitsicas, indicadas por puntos, enlamediana
a
641.1 del pice de Samolus parviflorus a continuacin de la aplicaci6n de &ido giberdlico (25pg
de &ido giber6lico se aplicaron a los O, 24 y 48 hr). (De R.M. Sachs, C.F. Bretz y A. Lang: Am.
J. Bot, 46:376-84. 1959. Con permiso.)
Distribucin de la divisin celular
471
Par de hoiadnumero de entrenudo
tipo del
Figura 18-9. Relaci6nentrelascantidadesdesustanciasdel
cido giberelico (Tipo-GA)obtenidas de los pares de hojas A a D , yemas
y las tasas de
apicales y entrenudos 1 a 4 deplantasadultasdegirasol
crecimiento de entrenudos comparables.0-0 material tipo-GA difusible
de las yemas apicales y pares de hojas A a D. A-A Material tipo-GA diporcentajedeincrementoen
fundido de los entrenudos 5 a 1 .
longitud del entrenudo. (De R.L. Jones y I.D.J. Phillips: Plant Physiol,
41:1381-86. 1966. Con permiso.)
*-o
la presencia de la auxina (endgena en el tallo intacto, adicionada en las secciones

de ste) es necesaria para que la giberelina ejerza todo su efecto. Tambih parece
probable que la citocinina suministrada a las races es importante para estimularel
crecimiento y la diferenciacin en los tallos. De nuevo se enfatiza la importancia
del balance entre las diferentes sustancias de crecimiento, Sin embargo, anse
est lejos de entender esta interaccin en el control del crecimiento del tallo.
PRIMORDIOS
DE LAS HOJAS. Enla periferiadelmeristem0aparecensalientes
o
elevaciones siguiendoun patrn regular. Cuando lashojas se tienen por pares (arreglo en hojas opuestas) cada par aparece por lo general en nado recto respecto al
precedente. Pero cuando se tienen de una en una
el arreglo es un POCO ms complejo. La distancia angular entre un primordio y elsiguiente determina el ngulo entre
las hojas sucesivas.
El arreglo de stos en el tallo se denomina la filotaxia de la planta. Las que
quedan directamente arriba una de otra estn en una ortostiquia del tallo. La descripcin de la filotaxia de una planta se logra mejor siguiendo una lnea en espiral
a travs delos primordios foliaresen el orden en el que aparecen, como en la Figura 18 -10. La filotaxia se describe por larelacin existente entre el nmero de vueltas de la espiral entre dos hojas en la misma ortostiquia y el nmero de primordios
foliares por los que pasa la lnea espiral. As, una planta con hojas alternas en dos
ortostiquias tendr una filotaxia de 1/2y en tres ortostiquias de 1/3. Rara vez se
472
112
215
113
3/8
511 3
Fiyura 18-10. Diseos de filotaxias.
ve un sistema filotctico de 1/4; normalmente el siguienteenlaserieesde

2/5
(cinco hileras de hojas, dos espirales completas entre las hojas que estn directamente una sobre la otra). La serie 1/2, 1/3,2/5,3/8,5/13,8/21.. . se denomina
serie de Fibonacci. En esta serie, tanto elnumerador como el denominador de cada
trmino representa la sumade los numeradores o denominadores, respectivamente,
de los dos thrminos precedentes. El Angulo entre las hojas sucesivas en la misma
espiral se aproxima a un lmite de 137 30 28 y en este punto se producir una
serie infinita de hojas en forma tal que no habr dos quequedenprecisamente
una sobre otra.
Puede haber cierta ventaja respecto a la eficiencia en la absorcin de la luz
si las hojas se arreglan de modo que
no se sobrepongan; sin embargo, es improbable
PATRONES
473
que la precisin del crecimiento de la planta sea tal que d lugar a diferencias ms
all de filotaxias de 5/13 o de 8/21. En realidad es muydifcil determinar con precisin la filotaxia de las plantas con un arreglo espiral ms complejo. Pero sin importar lo compleja que seala filotaxia, la organizacin de las
hojas es tan precisa que
se ha usado para medir el tiempo no linear en el desarrollo. Esto se hace usando
como unidad de tiempo al plastocrono, el intervalo de tiempo entre la iniciacin
de hojas sucesivas. Se han hecho numerosos intentos de analizar matemticamente
la filotaxia y parece probable que eventualmente
se tendr cierta comprensin de las
causas de los arreglos tan altamente especficos que se encuentran en las diferentes plantas. Sin embargo,la causa subyacente de tal arreglo an no est clara.
Las explicaciones ms probables lo relacionan con la organizacin del merisseal positiva paraactivar la formacin
temo. Una posibilidad es que se requiera una
del primordiofoliar en un tiempo y un lugar especficos. Alternativamente,las reas
no destinadas a formar primordios deben suprimirse.La presencia de un estmulo iniciador de hojasespiralado seha propuesto por razonestericas, pero no hay
evidencias que la sostengan. Como se ha visto, el concepto de sustancias formadoras de rganos no tiene una base firme en los hechos. Otras teoras se relacionan
con la idea del espacio disponible.El arreglo de lashojas de acuerdo con los tkrminos superiores de la serie de Fibonacci determina un espaciamiento mximo entre
los primordios y se ha sugerido quelos primordios se desarrollan solamente cuando
est disponible un cierto espacio mnimo. ste podra serun espacio fsico. Por
ejemplo, podra ser necesario que hubiese un cierto nmero de cblulas sin destino
predeterminado antes que la iniciacin del primordio pudiese ocurrir, o deberse a
esfuerzos de tensi6n en el meristemo como resultado del desarrollode primordios
anteriores. A su vez, el espacio disponiblepodra definirse en tdrminos de influencia de inhibidores o promotores, o la interaccin de ambos, producidos por primordios anteriores ya presentes.
En la actualidad no es posible decidir cul de estas posibilidades es la
correcta. Los fisilogos britnicos R. y M.Snow hicieron experimentos con el pice
del trbol lupino blanco (Lupinus albus) en los que si se aislan las reas en que se
espera que aparezcan primordios (haciendo cortes radicales en el pice) &tos no
sedesarrollancuando el reaaisladaesdemasiado pequea, Esto sugiereque el
tamao del espacio fsico disponible esimportante.
Por otra parte el morflogo britnico C.W. Wardlaw demostr en pices de
helecho que aislando por corte un primordio en el pice crece msrpidamente
que el normal, lo cual sugiere que los primordios cercanos producen normalmente sustancias inhibitorias. Tambibn demostr que si se asla por corte el espacio
donde se lo espera se forma un primordio de botn en lugar de uno de hoja. Esto
sugiere que, como enel callo de tabaco, la interaccin de diferentes estmulos,
quiz de diferentes reas del pice, juega un papel en la determinacin de los primordios que empiezansu desarrollo. Desafortunadamente latcnica de corte tiene
severas limitaciones pues pueden formarse hormonas traumticas quetoman parte
en la regeneracin y puede presentarse un metabolismo anormal producido por
ellas O por compuestos producidos en el metabolismo de 10s tejidos en regeneracin. El resultado es que no se puede llegar a una conclusin firme con respecto a
10s factores causales de la organizacin delmeristem0 apical.
DIFERENCIACI~N.El tejido provascular, inicialmente procambial, empieza a diferenciarse por detrs y muy junto al meristemo, pero las hileras de tejido vascular
DESARROLLO
474
EN
PLANTA
LA
no se originan a partir de la cpula central del meristemo. En vez de ello, forman

columnas por debajo de los primordios foliares o rameales y generalmente dejan de
lado al meristemo central ascendiendo por los aphdices en desarrollo. En las dicotiled6neas el tejido vascular forma un cilindro y las proyecciones o salientes de
este tejido que van hacia las hojas o ramas se denominanrastros foliares o rameales.
El vaco que Geja el rastro foliar donde se ramifica o separa del cilindro central
vascular se denomina laguna foliar. Como el tejido vascular del cilindro central se
cierra de nuevo por arriba de cada rastro foliar, la laguna foliar aparece como una
ventanita en el cilindro (ver Figura 18-11).
El tejido provascular no se forma todo a la misma velocidad ni tiene el mismo patrn. Las c6lulas del floema primario maduran en sentido acrop6talo -hacia
el pice- y la diferenciacin del floema sigue al rastro foliar del tallo hacia arriba al
eje de la hoja. El xilema tiene otro patrn. Madura primero cerca del punto en que
la ho.ia se une al eje principal del tallo y luego hacia arriba y hacia abajo. Las clulas cambiales retienen sus caractersticas meristemticas (pared delgada, vacuolas
pequeas, etc.) en tanto que las clulasde floema y xilema sufren los cambios
caractersticos al ir desarrollndose como tejido conductor maduro (ver Captulo
4, pgina 80). Como en la raz, existen preguntas por contestar: estn destinadas
ciertas clulas a devenir xilema, floema, corteza, mdula, etc., o bien son forzadas a ello como resultado de fuerzas externas? Y si es as, qu factores o fuerzas
influyen en su diferenciacin y dnde se origina, en el meristemo o en los tejidos
previamente diferenciados?
Se han efectuado varios experimentos con respecto a estos problemas. Wardlaw y sus colaboradores efectuaron experimentos por corte aislandola porcin
central del meristemo de sus primordios foliares y su tejido vascular asociado. El
rneristemo continu creciendo y produjo nuevos primordios foliares que desarrollaron hileras de pro-cambium no asociadas con el tejido vascular preexistente. Los
experimentos del fisilogo francs G. Camus demostraron que las yemas se desarrollan espontneamente en tejido de callo de achicoria o de diente de len culti-
Medula
Xilema
Cambium
-Floema
Laguna foliar
Rastro
Figura 18-11. Diagrama de la anatoma del

tejido vascularen un tallo de dicotilednea
laguna
mostrando un rastro foliar Y una
foliar.
47 5
vado in vitro, y questas tenan tejido vascularorganizado. Ms an,encontr

que si se implanta una yema pequea en un pedazo de callo, se induce en&te, por
debajo de la yema, tejido vascular uue se conecta con el de la yema. Estos experimentos fundamentan la conclusin deque, como en la raz, elagente que afecta la
diferenciacin tisular viene del meristemo del &pice del tallo y no se origina ms
abajo. Esta idea y particularmente los experimentos de Camus descartan la posibiinlidad de una predeterminacin de las clulas. Es claro que cualquier cdlula,
cluso las de los callos, pueden programarse para transformarse en tejido vascular.
La siguiente pregunta que se debe responder es la de la naturaleza del agente
por el cual el meristemo controla los diversos tejidos que yacen debajo de l. El
fisilogo americano W.P. Jacobs encontr una relacin muy estrecha entrela proen cicatriduccin de auxina en las hojas y la renegacin del xilema de una herida
zacin en el tallo. Tambibn encontr una estrecha correlacin respecto al tiempo
entre la tasa de produccin deIAA y la tasa de formacin de elementos del xilema
en las hojas jvenes. Sus investigaciones lo llevaron a sugerir que la formaci6n del
xilema est afectada, de algn modo, por la doble influencia de la auxina que se
mueve hacia abajo del tallo y de los nutrientes derivados de la fotosntesis en las
hojas maduras que se mueven hacia arriba.
El fisilogo americano R.H. Wetmore y sus colaboradores, particularmente
J.P. Rier, demostraron quelas yemas injertadas en eltejido de callo de tallo de l i i
inducen tejido vascular en el callo, de modo similar a los experimentos deCamus
en achicoria. Luego encontr queuna gota de solucin de IAA enlugardeuna
yema injertada tambin induce tejido vascular en el callo. Ms an, se encontr
que es necesaria la presencia deun azcar para la inducciny que la concentracin
de azcar (1.5 a 2.5%) causa formacin de xilema; la alta concentracin(3 a 4%)
causa formacin del floema, y las concentraciones intermedias inducenpor lo general xilema y floema con cambium entre ambos. Por lo general el tejido vascular se diferencia en ndulos espaciados en un crculo ms o menos regularmente
en el tejido del callo por debajo de donde se aplic la auxina
y el azcar, comose
veenla Figura 18-12. El d h e t r o del anillo de tejido vascular fue proporcional
a la concentracin de auxina aplicaday la orientacin de los tejidosen los ndulos
y el floema hacia fuera.
era tal que el xilema estaba hacia el centro
Estos resultados indican que la diferenciacin de los tejidos vasculares, as
como el dimetro del cilindro vascular estn controlados por una interaccin de
IAA y azcares. As, el agente de control se deriva del meristemo, pero los nuMentes interactuantes deben venir de
la parte inferior. Parece probable que los
efectos de la concentracin de azcar se asocien con la concentracin de azcar
normal en el tejido vascular: alta en el floema y baja en el xilema. De este modo,
el floema es inducidopor el floema preexistentey el xilema por el xilema preexistente segn lo determina esa concentracin.
La diferenciacin deltejido secundario requiere la formacin de nuevo
cambium. Los experimentos de J.G. Torrey y R.S. Loomis con raz de Abano desarrolladaencultivo
in vitro demostraronquenosolamentesonnecesarios
IAA
y sacarosa sino tambin una citocinina y ciclitol, tal como el mioinositol. La concentracin de azcar no fue crtica y el ciclitol no completamente esencial, pero
s altamente ventajoso. Los requerimientos dea h a y de citocininafueron absolutos. Se Cree que para que la divisin celular sea estimulada se requieren ambas
fitohormonas en concentraciones ptimas. La subsecuente diferenciacibn celular
y tisularpuedeserdeterminadaporlaexpresindelainformacingenticaya
476
Auxina y azcar en agar
1.5-2mm.
5-5.5mm.
Figura 18-12. Estereograma de un pedazo de callo de Syringa vulgaris. A un Brea pequea encimadelcallo
se aplicaunaauxina y azcar(enelexperimento0.1mg/litrode
NAA y 3%de
sacarosa) en agar al 1 % y las mismas concentraciones se tienen en el medio. N6tese la posici6n
del circulo de n6dulosde 1.5 a 2 mm del pice, cada uno de los cualesmuestratraqueidas
Abajo
hacia el centro y elementoscribososhacia la periferia (no sevenenelestereograma).
del medio se encuentran ndulos que pueden ser de forma esfdrica o irregular o incluso parecer
hilerascortasdistribuidas al azar.Caractersticamenteestosn6dulosmuestranxilemahacia
el
medio y floema hacia fuera. El diemetro del crculo superior de ndulos aumenta con la concentracin de auxinadentrode
los lmitesfisiol6gicos. Lascantidadesrelativasdexilema
o
floemaen los ndulos, sea enel crculo o abajodel medio, dependede la concentraci6n del
azcar;bajasconcentracionesdesacarosa
(1-2.5%) favorecen la formacin de xilema;concentraciones ms altas (3.5%enadelante)favorecenal
floema y lasconcentracionesintermedias favorecen a ambos. Este callo se mat para ser estudiado 35 dias despuesde la aplicacin delagar con auxina-azcar. (De R.H. Wetmore y J.P. Rier: Am. J. Bot. 50:418-30. 1963.
Con permiso. Fotografa cortesa de R.H. Wetmore.)
programada y modificada por la posicin de cada clula en el tejido. Por lo tanto,

las hormonas son necesarias para iniciar el proceso, pero los estadios siguientes
prosiguen automticamente.
El estudio precedente sugiere que la orientacin y el desarrollo de lostejidos
vasculares estn bajo el control externo de los tejidos que los rodean y de los gradientes que les imponen. Sin embargo, los experimentos del embrilogo canadiense T.A.Steeves y sus colaboradores indican que el cambium de tallo maduro puede poseer un alto grado de autonoma. Dela corteza de varios tallos se desprendieron pequeos pedazos cuadrados
y se reinjertaron en el mismo lugar, pero
orientados a 90" o 180" desu posicin original. El cambium de estos pedacitos con-
PATRONES
DESARROLLO
47 7
tinu funcionando normalmente, produciendo nuevoxilema y floema secundarios,

pero segn su propia orientacin y no alineado segn la orientacin del tallo. Esto
demuestra que cualesquiera sean los factores externos que hayan iniciado el desarrollo de tejidos vasculares, unavez formados retienenun alto grado de autonoma
y resisten a un reacomodo segn los gradientes o segn los sistemas de flujo del
tallo en que se injerta.
DESARROLLO DE LAS HOJAS

Las hojas empiezan como primordios en forma de cpula o de chichn en el meristemo apical del tallo e inicialmente crecen en forma casi cilndrica. Pasado un
corto tiempo se desarrollan meristemos laterales que crecen hacia los lados dando
a la hoja su forma laminar. Los meristemos laterales crecen ms o menos rpidamente en diferentes posiciones a lo largo del borde de la hoja dando as la forma
caracterstica a cada una. La rapidez del crecimiento puede estar relacionada con
la nutricin porque a menudo el crecimiento es mayor en el punto opuesto al trmino de lasnervadurasmayores.Unaalternativaesquesepodrantransportar
fitohormonas por las nervaduras y que acten ms enrgicamente en su extremo
estimulando el crecimiento.
Las variaciones posibles son muchas, adems de las hojas normales, se pueden formar brcteas, escamas, partes florales o cualesquiera de las muchas estructuras que se desarrollan a partir de hojas modificadas, como espinas y zarcillos.
En muchas plantasla forma delas hojas est fijada firmemente y se encuentra muy
poca variacin, pero en otros tantos son heterf'ilas, es decir que tienen hojas de
formas diferentes. Algunaspasan de un tipo a otro gradualmente, en tanto que
otras cambian abrupta y a veces sorpresivamente como se
ve en la Figura 18-13. La
heterofilia no es rara en las plantas acuticas como Potumogeton en las queun tipo
de hoja se desarrolla bajo el agua y otro muy distinto est enla parte adrea. La
inferencia es que diversos factores, tanto internos como externos, pueden modificar la expresin de la informacin gentica que determina la forma de la hoja.
No obstante, la constancia de dicha forma en cualquier parte de la planta o bajo
cualquier circunstancia indica que una vez que el programa se pone en marcha no
se interrumpe con facilidad por los factoresexternos.
La forma de la hoja es afectada por varios factores que incluyen la periodicidad, intensidad y calidad de luz. La percepcin de luz morfogentica (en cuanto
opuesta a luz fotosint6tica) se hace probablemente por el fitocromo que se analizarA en detalle en el Captulo 19. Otros factores que afectan la forma de la hoja
son las concentraciones de oxgeno y de dixido de carbono. stos puedenser
factores importantes de control de la forma de las hojas en las plantas heterfilas
que crecen tanto por encima como por debajo del agua. Las concentraciones de
dixido de carbono y oxgeno tambin controlan la longitud delos pecolos de las
hojas flotantes como en el lirio acutico. No se sabe cmo operan estos estmulos,
pero F. Went ha demostrado que elIAA afecta elcrecimiento linear de lahoja, particularmente la longitud de las nervaduras, y por lo tanto el rea foliar y algunos
aspectos de SU forma. Esto se fundamenta porque las plantas heterfilas generalmente muestran una progresin de formasde las hojas hacia arriba del eje sugiriendo la influencia de un gradiente de fitohormonas en el tallo (Figura 18-14).
De hecho, la influencia de un gradiente de fitohormonas puede originarse
en los primordios. Conforme crece el tallo, el meristem0 apical se demolla 0 ma-
478
Figura 18-14. Ejemplos

de
desarrollo
heterof ilico.
(A) Las primeras seis hojas de Delphinium
de
ajacis; (B) las primeras cinco hojas
Ipomoeacaerulea; (C) las primerasocho
hojas
de
la remolacha. (De E. Ashby:
New Phytol., 47:153-76 1948. Con
permiso.)
PATRONES
479
dura y puede agrandarse considerablemente.Los primordios formados en un meristemo ms grande o m& maduro sedn asimismom& grandes, tenddn un desarrollo
inicial msrApido y respondern a su informacin gentica de modo diferente a
los que se forman m& temprano o sobre un meristemo ms pequeoo menos maduro. El tamao del pice afecta probablemente a las cantidades relativas
de citocinina y auxina presentes afectandoas la divisin celulary el patrn de desarrollo
de la hoja. Estos cambios en el pice pueden ser responsables en ciertas plantas del
cambio final del estado vegetativoal reproductor.
DESARROLLO FLORAL
El mecanismo de iniciaci6n floral se considerar en detalle en el Captulo 20. La

iniciaci6n floral es un evento que incluye un cambio total en las caractersticas y
el patrn de desarrollo del meristemo. Los estmulos que inducen la floracin son
muchos y variados y pueden ser internos o externos (es decir, edad o estadio de
desarrollo de la planta, as como periodicidad de la luz, temperatura, etctera).
Hay mucha discusin en la literatura sobre el florign o los florgenes,sustancias que formaran las flores. En realidad todos los pasos del proceso de floraLo
cin estn programados en la totipotencialidad de las clulas meristemticas.
nico que se necesita es un disparador o una desrepresin que ponga a desarrollar
en las clulas el programa de floracin. Unavezquehanempezado
a cumplirlo,
como la mayora de los otros programas del desarrollo, el proceso es irreversible
y automtico. La capacidad de floracin esinherente, como la capacidad de formar
hojas. Lo que se requiere es la seal (una o varias de las fitohormonas ya conocidas,
y quizs otras an por descubrirse) para que cambie de un programa
a otro.
Parece existir la posibilidad de que ciertas clulas durmientesen el meristemo que son arrastradas hacia el &ice (parecidas a las del centro inactivo de la
raz) se activen y participen en la floracin. El citlogo americano L.F. Randolph
expuso granos de maz a fuertes radiaciones ionizantes y luego las hizo germinar
y desarroll las plantas. Se detectaron ciertas anomalas en las hojas como resultado de dao por radiacin a las clulas del embrin. Pero en las flores se encontraron otras anomalas diferentes, lo que sugiere que algunas dlulas, inicialmente
presentes en las semillas, no tomaron parte en el crecimiento vegetativo sinoque
tallo dondemstarde se activaron
fueronllevadasalpuntodecrecimientodel
para tomar parte en la floraci6n.
Wetmoreobservque la porcin central del meristemo en ciertasplantas
contiene grandes c4lulas durmientes, que haciael final de la induccin floral
se activan y empiezan a dividirse dando clulas pequeas.
En otras palabras,unasdlulas
que estn latentes en el estado de crecimiento vegetativo del tallo se activan despus de la induccin floral. Si esta ideaes correcta y las clulas estn programadas
especficamente con respectoal desarrollo floral, el estimulo
para floracin es redmente el estmulo para encendido de aqullas. Pero esta situacin realmente no
involucra ningn principio nuevo: dichas clulas florales deben haberse originado inicialmente por divisiones de un zigote totipotencia] y no ha pafado m& que
un aumento en la separaci6n, en el tiempo y en el espacio, entre los programas
para desarrollo vegetativoy floral.
Que la iniciaciny desarrollo de la floraci6n dependen del balance hormonal
se ha demostrado por experimentos con yemas de Aquilegia (pajanta). stas pueden cultivarse in vitro y se despiertan, pero como se puede ver en la Figura 18-15,
480
481
Figura 18-16. Gesarrollo

del
pice
del
tallodelpietano o banano (Musa acuminata var. Gros Michel) de (A)estado vegetativo a (C) estadode floracin. Ntese
c6mo en (B) el meristem0 se haagrandado y levantado. En(C) sonvisibles los
primordiosflorales. (De W.G. Barker y
F.C. Steward: Ann. Bot., 26:413-23
(1962). Fotografas
cortesa
del Prof.
Steward.)
no se logra que lleguen a formar flores. Por razones desconocidas la presencia de

los dpalos inhibe el desarrollo posterior: si se quitan los spalos el desarrollo de la
flor contina. En un medio mineral fortificado con leche de coco y vitaminas ocurre cierto desarrollo, peropara que &te seamximose necesita adicionar IAA,
cinetiia y cido giberlico.
Muchos experimentos y observaciones han demostrado la naturaleza foliar
al floral determide las partes florales. Sin embargo, el cambio del estado vegetativo
na un cambio bsico en la organizacin de los meristemos como se ve en la Figura
18-16. Los primordios de varios rganos-spalos, pdtalos y carpelos- se forman
Figura 18-15. Yemas florales de Aquilegia formosa cultivadas en agar con medio artificial.
A. Yemarecientementetrasplantadaenestadode
iniciacin de los carpelos,vistodearriba,
mostrandotambien los estaminodios y los estambres; aprox. x 75. B. La mismayemade A
despuesde 27 das, los sepalos se quitaron al desecar la yema, pero parte de un sepalo qued
en la parte inferior izquierda; dos petalos al frente y a la derecha; aprox. x 35. C. Yema recientementetrasplantadaenestadodedesarrollode
los carpelos,mostrando los estaminodios y
estambres; aprox. x 75. D. La misma yema de C despues de 19 dias; los estambres y estaminodios han abortado; los sepalos y pdtalos se quitaron al disecar la yema; aprox. x 30. E. Yema
recien disecada en estado de alargamiento de los carpelos, con los sepalos cortados; aprox. x 55.
F. Yema recien disecada; los carpelos jvenes erectos, estambres y estaminodios en maduracin;
y losestambresdelfrente
se
pdtalosjvenes; los shpalos se quitaron paramejorvisibilidad
quitaron para exponer los carpelos; aprox. x 20. G. Yema recin disecadacon carpelos, estamipor la estipula; los sepalos se
nodios y estambres maduros; los petalos estn maduros excepto
han quitado; aprox. x 20. (De S.S. Tepfer, R.I. Greyson, W.R. Craig, y J.L. Hindman: Amer.
Jour. Bot., 50:1035-45 (1963).Con permiso. Fotografas cortesa delDr. S.S. Tepfer.)
482
en &pida sucesin sobre el pice alargado. La apertura de la flor se lleva a cabo

por alargamientocelular diferencial enlas diferentes superficies de los $talos.
Podra ser una respuesta rdpida, y muchas flores se abren y cierran regularmente
en respuesta a la luz u otros estmulos. La polinizaci6n induce cambios de trascendencia a travs de toda la flor como resultado de factores hormonales producidos
por el desarrollodelendosperm0 y del ovario. Comoconsecuehcia los &talos
mueren, caen y empieza la formacin del fruto.
A lo largo de esta exposicin han reaparecido muchas veces dos puntos principales: se sabe muy poco sobre cmo est programado el desarrollo o cmo toma
el programa una realidad fsica. Est& claras, sin embargo, estas respuestas: la iniciacin, crecimiento y desarrollo de los rganos o el inicio de nuevas secuencias de
ste se deben rara vez, si es que alguna, a la accin de una sustancia morfolgicamente activa actuando aislada. Lo que se requiere es un balance entre dos, tres o
anms sustancias diferentes con diversos tipos de actividad, diversas fuentes y
diferentes propiedades fsica y fisiolgicas, actuando todas juntas sobreclulas
especficas localizadas tambin especficamente en el interior del organismo. Sin
duda se entender mucho mejor el desarrollo cuando se tenga un conocimiento
ms claro dela accin precisa de estos factores morfogenticos en sus diversas
permutaciones y combinaciones sobre las cdlulas que se encuentran en diversas situaciones en el organismo.
Ver la lista del Captulo 16. Una exposicin de la estructura y desarrollo de la planta se puede
encontrar en los libros de anatomia y morfologa vegetal.
Clowes, F.A.L.: Morphogenesis of the Shoot Apex. Oxford University Press. Londres. 1972.
Maksimowich, R.:Analysis of Leaf Development. Cambridge University Press. Cambridge, Inglaterra. 1973.
Norhcote, D.H.: Differentiation in Higher Plants. Oxford University Press. Londres. 1974.
Sachs, R.M.: Stem elongation. Ann. Rev. Plant Physiol. 16:53-72.
1965.
Street, H.E.: The physiology of root growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:315-44.
1966.
Wain, R.L. y C.H. Fawcett: Chemical regulation of plant growth; y F.W. Went y L.O. Sheps:
Environmental factors in regulation of growth and development. Ambos en F.C. Steward
(ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. VA. Academic Press. Nueva York. 1969.
Williams, R.F.: The Shoot Apex and Leaf Growth. Cambridge University Press. Cambridge, Inglaterra. 1975.
Captulo 19
ORGANIZACIN EN EL ESPACIO
DIRECCI6N DEL CRECIMIENTO
Como hemos visto, las plantas responden a diversos estmulos externos o ambientales y tambin a las instrucciones geneticas que poseen. Gran parte de la orientacin de una planta en el espacio se deriva de su reaccin a los estmulos direccionales, particularmente la luz y la gravedad. Puedenreaccionar por movimientos de
crecimiento, que son cambios plsticos o irreversibles resultantes del crecimiento;
o por movimientos reversibles, que son cambios ekisticos que generalmente son
causados por cambios de turgencia en ciertas cdlulas. Adem&, la reaccin puede
estar relacionada con la direccin del estmulo (es decir, ir en su direccin, en la
opuesta, o en un hgulo especfico con respecto a aqul); tal reaccin se denominarespuesta trpica. Porejemplo: el geotropismo(respuestaa la gravedad), el
fototropismo (a la luz), el tiirnotropismo (al tacto), el hidrotropismo (al agua).
Las respuestasqueno
se relacionan con la direccin del estmulo se llaman
abajo), hiponastia(curvarse
nsticas y comprendenlaepinastia(curvarsehacia
hacia arriba), nictinastia (movimientosde dormicin o sea el rtmico abrir y
cerrar de las hojas), seismonastia(respuesta al shock mecnico) y las reacciones
devarios tipos detrampas enlas plantascarnvoras. Se examinarnprimero
los tropismos.
RESPUESTAS TR~PICAS
GEOTROPISMO.
Las plantaspueden crecer haciaarriba(geotropismonegativo),
opuesto a la direccin de la fuerza de la gravitacin) o hacia abajo (geotropismo
positivo), horizontalmente en ngulo recto a la gravedad (diageotropismo), o en
algn otro dngulo fijo con respecto a la vertical (plagiotropismo). Evidentemente
lp plantas pueden sentir la gravedad y tienen un mecanismo para responder a ella.
Esta no se percibe a travs de toda la planta. La cofia de la raz o pilorriza parece
ser el rea de percepci6n de la raz; si se cortan las puntasno hay reacci6n geotrpica. De modo similar el pice del tallo es esencial para la respuesta geotrpica del
tallo. Se han efectuado muchos experimentos usando la gravedad natural dela
tierra; &a se puedevariar experimentalmente poreluso de la centrfuga que
puede aumentarla, o por el clinstato (Figura 19- 1). Este es un artefacto que da
DESARROLLO
484
EN
PLANTA
LA
c
/I
CENTRFUGA
lenta
Rotacin
Gravedad
omnilateral
Gravedad
omnilateral
Gravedad
a
Fuerza centrfuga
sin importancia
lo largo
del eje principal
Fuerza centrfuga alta
Fuerza resultante como
en el diagrama
Figura 19-1. Diagramas mostrando las tcnicasdel clinstato y dela centrfuga paraestudiar el geotropismo. (De L. Jaudus: Geotropism en M.B.
Wilkins (ed.): The Physiology of Plant Growth 2nd Development. McGraw
Hill. Londres, 1969. p. 214. Con permiso.)
rotacin a una planta al derredor de su eje, por lo general estando la planta horizontal para neutralizar el efecto direccional de la gravedad.
Se puede concluir que la respuesta a la gravedad es inductiva porque pueden
separarse en el tiempo el sentir la gravedad y el responder a ella. Si una planta se
coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se vuelve a poner vertical,
se curvar posteriormente como si todava estuviera horizontal; posteriormente
retornar a la vertical. Otros factores tales como luz y temperatura tambi6n afectan
la respuesta. Por ejemplo, los estolones (tallos subterrheos) de ciertos pastos normalmente sondiageotrpicos (crecen horizontalmente) si lashojas reciben luz. Pero
si las hojas se mantienen continuamente en la oscuridad el estoln adquiere geotropismo negativo y crece hacia arriba. Esta respuesta asegura quela planta se extienda horizontalmente sobre la superficie e impide que en un suelo muy disparejo se
entierre al crecer accidentalmente haca abajo del suelo o contra la ladera de una
colina.
PERCEPCIN DE LA GRAVEDAD. El hecho de que la percepcin del estmulo y la
reaccin a &te estn separadas en eltiempo significa que toman parte dos procesos
distintos: percepcin y reaccin. Una c6lula puede percibir la gravedad de dos maneras: por la percepcin de una presin diferencial sobre ella o como resultado de
la distribucin de partculas ms o menos ligeras o pesadas que podrdn hundirse
o flotar en el citoplasma. Es muy improbable medir la presin diferencial porque
la ejercida por el peso del contenido celular es de magnitud muy inferior a la ejercida por la turgencia de la clula. Adems, aun las fluctuaciones de la presin interna que resulte del cambiante estado hdrico de la cdlula excederan mucho a las
presiones causadas por el peso del contenido celular. De aqu que la existencia de
un mecanismoquepuedamedirlapresin
diferencial a lo largo de lacdlula y
detectar su desplazamiento lateral con alta precisin sea extremadamente dudosa.
ORGANIZACION E N EL ESPACIO
485
La hiptesis de que la gravedad se percibe por medio de estatolitos es mucho

ms atractiva. Los estatolitos son cuerpecillos de alta gravedad especfica que se
asientan en el fondo de la clula. Los cuerpos que tienden a sedimentarse en el citoplasma incluyen elncleo, los dictiosomas, las mitocondrias y los granos de
almidn (o, ms exactamente, los amiloplastos, porque los granos de almidn van
en plastos y libres en la clula). Por otra parte, los cuerpos ms ligeros y que tienden a flotar incluyen las vacuolas y los glbulos de grasa.
Un buen nmero de evidencias indican actualmente que los grnulos de almidn o amiloplastos son, normalmente, los estatolitos en las clulas que perciben
la gravedad. En primer lugar, son las nicas partculas que pueden reaccionar a un
estmulo de slo 1 / 2 a 1 minuto de duracin (la duracin del estmulo se denomina tiempo de presentacin). En segundo lugar, los granos de almidn estn presentes en casi todos los tejidos sensitivos al geotropismo. A principios del siglo XX los
fisilogos alemanes C. Zollikiffer y E. Stahl experimentaron privando de alimento
a races y advirtieron que conforme iba desapareciendo el almidn en la cofia por
la falta de alimento, iba tambidn desapareciendo la sensibilidad a la gravedad.
Hay unos pocos tejidos que no pierden la geosensibilidad cuando se les priva de alimento. Pero se ha notado que aunque los grnulos de almidn desaparecen
fhcilmente en la mayora de los tejidos cuando falta alimento, es muy difcil que
el almidn de los estatolitos desaparezca por esta razn. Hay un notable paralelismo entre la velocidad de asentamiento de los granosde almidn y el tiempo requerido para la percepcin del estmulo gravitacional, como se muestra en la Figura
19-2. El examen microscpico de clulas bajo estmulo gravitacional muestra que
los granos de almidn se asientan en su interior, sin duda en el fondo, como se ve
enla Figura 19-3. El fisilogo americano A.C. Leopold, cuya investigacin se
muestra en la Fimra 19-3, ha experimentado con un mutante de maz que tiene
menos amiloplastos, y son ms pequeos que los de tipo comn. Tal como podra
3c
.-P
e
a
E
a
.-8 lo
al
E
J
Figura 19-2. Efecto de

la
temperatura
enlatasade
cada de los grnulos de almidn estatolitos comparada con el
tiempo requerido para la percepci6n de
un est mulo gravitacional. ( Recalculado
de datosde
Lillian E. Hawker: Ann. J.
Bot, 47:503. 1933.)
i"
E
"
10
20
30
Temperatura, "C
40
486
..
Figura 19-3. Estatolitos en celulas de coleptilo de maiz (Zea mays). Las c4lulas a la derecha
estn "derechas", lasdela izquierda estendescansandosobre un lado. Las flechas muestran la
direccin del campo gravitacional.
esperarse si los granos de almidn fuesenestatolitos, este mutante muestra una respuesta ms lenta y m s dbil al estmulo mvitacional. Esta investigacin junto
con estudios sobre geotropism0 hecho con races decaPitadas y en proceso de regeneracin dela cofia, llevados a cabo por los fisilogos B.E. Juniper y P.W. Barlow,
demuestran muy claramente que los amiloplastos con almidn son normalmente
los estatolitos a travs de los que la planta percibe un campo gravitacional.
Como se mencion previamente, ciertos tejidos no pierdensu sensibilidad
a la gravedad aun despuds de s u f r i r privacin de alimento. El fisilogo americano
K.V. Thimann encontr que el tratamiento con &ido giberdlico a coleptilos de
trigo determina la prdida de todo el almidn, pero stos siguen siendo geosensibles. En este caso quiz otras partculas subcelulares, en lugar de los amiloplastos,
actan como estatolitos de modo temporal o normalmente. Se ha sugerido que los
dictiosomas o las mitocondrias podrian actuar de este modo, pero la evidencia
expuesta anteriormente muestraquees d s probablequesean los amiloplastos
los que normalmente funcionen como estatolitos en la mayora de los tejidos geosensitivos.
MECANISMODE RESPUESTA A LA GRAVEDAD. El fisi6logo F. Went, que trabaja
ahora en Estados Unidos, descubri hacetiempo que el crecimiento est promovido por la auxina. La curvatura deltallo se determina porlas diferencias en las tasas
de crecimiento entre sus lados; de aqu N. Cholodny y F. Went pensaron que las
respuestas de curvatura de los tallos u hojas se deban a una distribucih asim6trica de la auxina. Aden&, las races responden a la auxina de modo opuesto al tallo,
es decir, la adicin de auxina disminuye el crecimiento de las races en lugar de
aumentarlo. Cholodnyy Went postularon un mecanismo comn paralasrespuestas
EN
ORGANIZACIdN
EL ESPACIO
487
geotrpicas basado en un aumento del contenido de auxina en el lado inferior del

tejido estimulado gravitacionalmente, que se aplicara tanto a la raz geotrpicamente positiva como al tallo geotrpicamente negativo. El aumento en el contenido de auxina en el lado inferior determinara un aumento en el crecimiento en ese
lado del tallo, lo que causara que se curvara hacia arriba, y una disminucin en el
crecimiento en el lado de la raz, lo que causara que se curvara hacia abajo. Este
mecanismo se ilustra en la Figura 19-4.
Hay bastante evidencia sobre este mecanismo con respecto al tallo, pero no
con respecto a la raz. Es posible medir la existencia de un gradiente de auxina a
tallo estimulado gravitacionalmente, pero no en una raz. En lugar
lo largo de
de ello, seha encontrado que la cofia es fuente de una sustancia inhibitoria del
crecimiento. Si se quita parte de la cofia, la raz se curva hacia el lado al que se
adhiere la porcin restante de aqudlla. Esto sugiere que la cofia produce inhibidores del crecimiento. Adems, la remocin de &e causa una breve aceleracin del
crecimiento de la raz demostrando que es una fuente de inhibidores ms que de
promotores del crecimiento. En la cofia se ha encontrado cid0 abscsico y se considera posible (pero no ha sido probado) que el estmulo geotrpico sobre el crecimiento est mediado por la produccin asimtrica de ABA en las cofias que hayan recibido el estmulo geotrpico.
* u n
Figura 194. Diagramaquemuestra c6mo un mecanismocomn

de redistribuci6n lateral de la auxina puede mediar las respuestas
geotr6picas y fototr6picas en los tallos y la respuesta geotr6pica
opuesta en las races.
G ra
Crecimiento de
la rafz
Nivel enddgeno
normal de auxina
10-10
10-7
10-4
Concentraci6n aproximada de AA. M
1(
488
EN
LA PLANTA
DESARROLLO
La situacin respecto al tallo es diferente. Experimentando con hipoctilos

de girasol, los fisilogos alemanes L. Brauner y A. Hager colocaron el tejido en la
oscuridad para disminuir su contenido de auxina; despues de esto los hipoctilos
se tornaban insensibles a la gravedad. Pero si despus delestmulo gravitacional se
aada un poco de auxina, los hipoctilos se conducan respondiendo normalmente, curvndose en direccin contraria al campo gravitacional.Dichos investigadores
encontraron que los hipoctilos no reaccionan a un campo gravitacional si se someten a baja temperatura, pero si se sube la temperatura despus del periodo de
estmulo empiezan a reaccionar a las 12 horas de la estimulacin. Se encontr que
el oxgeno es necesario para la reaccin demostrando as que en la respuesta estn
involucradas reacciones metablicas.
Usando IAA radioactivo, Leopold y sus colegas han demostrado recientemente que las auxinas se transportan lateralmenteen los coleptilos de mazbajo la
influencia de un campo gravitacionalcomo se ve en la Figura 19-5.Parece probable
que la respuesta a la gravedad est6 mediada por ladistribuci6n lateral asimbtricadel
IAA en los tejidos, causada porla polarizaci6n gravitacional de las cblulas sensitivas.
Pero an queda la pregunta: cmo puede un estimulo gravitacional afectar
la redistribucin de las hormonas enlos tejidos, sean ABA o IAA, por medio de los
estatolitos? Parece probable que la distribucin polar de la auxina en los tallos se
deba tanto al transporte lateral como a un aumento en la produccin de IAA en el
lado inferior del tejido estimulado. Se ha sugerido quela mayor concentracin de
organillos celulares en el lad0 inferior de la cClula, por influencia de la gravedad,
reduce la eficiencia de su metabolismo al decrecer el acceso a los metabolitos y
aumentar los productos de aquel en el medio interno. La mayor lentitud del metabolismo en el lado inferior de la cklula podra aumentar, de alguna manera, la
sntesis de IAA o favorecer su transporte. Los tejidos bajo estmulo gravitacional
desarrollan un potencial elkctrico perpendicular al campogravitacional.Pero se
ha encontrado que los tejidos en que se induceun gradiente de IAA artificial tambin desarrollan dicho potencial; parece entonces probable que el potencial elkctrico sea el resultado del gradiente de IAA y no su causa.
La situacin en la raz ha sido examinada crticamente hace poco por Juniper, quien propuso un modelo hipotbtico conforme al cual los movimientos de
los estatolitos determinaran una redistribucin lateral de la hormona. Su modelo
se basa en la capacidad de los estatolitos de bloquearlos plasmodesmos que conectan las clulas, quizs por obstruccin de los orificios de los plasmodesmos al preFigura 19-5. Experimento parademostrar el transportelateraldelaauxinaenseccionesde
cole6ptilo de maz bajo el estmulo de la gravedad. (De datosde P. Hertel, R.K. de la Fuente
y A.C. Leopold: Geotropism and the lateral transport of auxin. Planta, 88:204-14. 1969.)
14C-IAA
731 cpm
1718 cpm
3123 cpm
27.1- transportado
hacia horizontalmente
48'10 transportado
abajo
arriba
19 ' l o transportado
hacia
ORGANIZACION EN EL ESPACIO
489
sionar sobre ellos las membranas del retculo endoplsmico. Como se pude ver en
estala Figura 19-6, cuando las c6lulas se hacen rodaro voltear sobre sus bordes los
tolitos tienden a aglomerarse en los ngulos. Como resultado quedan pasajes libres
que pueden utilizarse para el transporte de inhibidores o estimulantes permitindoles moverse en direccin lateral. Sin embargo, debe enfatizarse que actualmente
este modelo es hipottico y su comprobacin an espera ms experimentacin.
As es que todava no se sabe en realidad cmo se utiliza la accin de los estatolitos para causar la curvatura del tallo o de la raz. Sin embargo, parece muy
probable que se aplique a las hormonas que estaban en movimiento polarizadoun
desbalance lateral, hacia arribao hacia abajo. Estetransporte polarizado debe mantenerse enrgicamente; debe recordarse que sise voltea un tallo con la punta hacia
abajo sigue reteniendo su orientacin basipdtala original y no responde a un estmulo gravitacional intercambiando susextremos.
FOTOTROPISMO.
La comprensin del mecanismo de la reaccin fototrpica se remonta a los experimentos deWentquellevaronal
descubrimiento dela auxina
(Captulo 16, pgina 419). Se encontr que si un coleptilo se ilumina por unlado,
ocurre una distribucin asimtrica de la auxina, de modo que se acumula en el
lado oscurecido de aqu61. El que haya ms auxina causa que dicho lado se alargue
ms que el lado iluminado y el crecimiento asimtrico hace que el coleptilo se
curve hacia la luz. El esquema de Went y Cholodny en la Figura 19-4 ilustra cmo
funciona la reaccin.
Antes se pensaba que la distribuci6n desigual de la auxina era causada por
una combinacin de tres mecanismos diferentes: fotodestruccin de la auxina en
el lado iluminado, aumento en la sntesis de sta en el lado oscuro y transporte lateral de la misma del lado iluminado hacia el oscuro. Pero actualmente hay abundante evidencia de que no ocurre fotodestruccin de la auxina y las investigaciones del fisilogo americano W.R. Briggs demuestran claramente que el mecanismo
Figura 19-6. Diagramaquemuestra un modelo hipot6tico de la acci6nde los estatolitos. (A)
Los estatolitos (bolas negras) ocluyen los plasmodesmos cuando yacen contra la pared celular,
el tejido estd desorientado
quiz3por oprimir al retculo endopldsmicocontraella.Cuando
como (B) caen a traves de la que ahora es la pared inferior celular permitiendo (o forzando) as
el movimiento lateral de las sustancias como lo muestran las flechas. Las sustanciasde crecimiento pueden moverse al lado inferior como resultado de un modelo de transporte hacia arriba
(como se muestraen B) o al lado superior si el transporte principal es hacia abajo en la orientaci6n normal del tejido.
(Arriba)
..............
................
e e e o o o ooeoeo
(Fondo)
A. Tejido en posici6n normal
B. Tejidos dados vuelta a un lado trotados 90)
490
14C-IAA
Oscuridad
14C-IAA
Oscuridad
23%
Transporte
lateral total 20"/.
31%
Transporte
lateral total 28.5'/.
Transporte
lateral total 40*/.
Figura 19-7. Experimento paramostrar el efecto delaluzen

el transportelateraldel IAA en
secciones de cole6ptila de maiz. El transporte lateral aumenta al alejarse de la
luz y se inhibe
ddbilmentecercadeella.
(De datosde R.K. de la Fuente y A.C. Leopold: Lateralmovement
of auxin in phototropism.Plant Physiol., 43: 1031-36. 1968.)
importante es el transporte lateral de sta. Experimentos recientes de Leopold y

su grupo demostraron que el transporte lateral de 14C-IAA ocurre del lado iluminado hacia el lado oscuro en el coleptilo de maz, como se muestra en la Figura
19-7.Al parecer el movimiento lateral normal de la auxina no es impedido por
la presencia de luz, pero su movimiento alejndosede ella es altamente estimulado.
La respuesta fototrpica de tallos con hojas depende de la iluminacin desigual de lashojas que quedan viendoo no a la luz. Se ha sugerido enconsecuencia
que la desigual sntesis y transporte de la auxina tienen lugar como resultado de la
desigual iluminacin de las hojas. De acuerdo con este punto de vista se exporta
ms auxina de unahoja oscurecida que de una iluminada,determinando un mayor
crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
El grupode Leopold mostr que, como era de esperar, el crecimiento del
tallo era mayor cuando los cotiledones del girasol quedaban en la oscuridad; cuando uno de ellos se oscureci, el lado del hipoctilo que estaba bajo ese cotiledn
creci ms que el lado que estaba bajo el cotiledn iluminado, dando una curwFigura 19-8. Efecto delsombre0deuno
o amboscotiledones
el periodo deextensi6ndel hipocotilo
depldntulasdegirasolen
durante un periodo de 24 hr.(Redibujado con permiso de S. Lam
y A.C. Leopold: Role of leaves in phototropism. Plant Physiot.,
41:847-51. 1966.)
33%
Extensi6n
30%
13%
Extensi6n Extensibn
15%
491
tura en el tallo como se ve en la Figura 19-8. Ms an, cuando se extrajo auxina difusible por debajo de los cotiledones, la prueba de la curvatura del coleptilo de
Avena mostr resultados positivos mucho ms enrgicos cuando laspldntulasse
colocaron a la luz que a la oscuridad (Figura 19-9). Los resultados de estos experimentos estn acordes con los conocidos efectos de la auxina sobre el alargamiento
de los tejidos del tallo. No obstante, recientemente se ha sugerido que el Acido giberlico podra actuar junto con elIAA o en lugar de 61.
Las investigaciones de Leopold y otros demuestran que los cotiledones son
necesarios para que haya respuesta
fototrpica: los tejidos del tallo no reaccionan si
se suprimen los cotiledones. Por otra parte, experimentos hechos recientemente
en Holanda por J. Bruisma y otros, parecen indicar que lo que sucede no es que
los cotiledones oscurecidos produzcan un promotor de crecimiento, sino que los
cotiledones iluminados producen un inhibidor. La conclusin debe esperar ms investigaciones.
Hay algunas preguntas sobre la localizacin exacta del fotorreceptor de la
luz fototrpica. Las plntulas a las que se les cubre uno o ambos cotiledones con
papel negro siguen mostrandofototropismo positivo, sin importarla orientacin de
la luz ni los cotiledones cubiertos. Al cubrirlos se reduce la intensidad de la respuesta, pero no su direccin. Pero cubrir el hipoctilo impide la respuesta fototrpica aunque los cotiledones queden expuestos a la luz. Esto sugiere que los cotiledones iluminados actan primariamente como fuente de fitorreguladores. La distribucin lateral del IAA (u otros estmulos) que imponen crecimiento asim6trico
parece imponersea travs de la accin de un fotorreceptor en el hipoctilo.
Algunos investigadores han pensado, en base a la economa del trabajo, que
los estmulos geotrpico y fototrpico deben estar mediados por el mismo mecanismo operativo, pero en direcciones opuestas. Este argumento es paraleloa la idea
(inherente a la hiptesis de Cholodny-Went) de que el mismo mecanismo operando
en direcciones opuestas controla tanto al tallo como a la raz. No obstante que la
economa del trabajo pueda ser un principio biolgico operante, es muy peligroso
aplicarlo en esta forma. Las respuestas geotrpicas y fototrpicas y los patrones
de crecimiento de races y de tallos pueden ser muy similares. Sinembargo, proba-
Auxina difusible
Figura 19-9. Evidencia del incremento en la exportacidn de auxina de los cotiledones del girasol a la
luz en comparaci6n con la oscuridad.(Dibujado de
datosde s. Lam Y A.C. Leopold: Plant Physiol.,
41:847-51. 1966.)
Curvatura promedio del

cole6ptilo 5.1 o
11.7"
492
DESARROLLO
EN
LA PLANTA
blemente evolucionaron en pocas muy apartadas y pueden estar mediadas tanto

por los mismos como por diferentes mecanismos.
PERCEPCIN FOTOTRPICA DE LA LUZ. El mecanismo de percepcin de la luz que
da origen al fototropismo es todava un tpico de discusin. Hace mucho se descubri que la luz ms efectiva para la respuesta fototrpica es la de onda corta; la
luz roja no es efectiva. El espectro de accin del fototropismo, al ser contrastado
con el espectro representativo de los carotenos y de la flavina, muestra similaridades con ambos, pero no es idntico a ninguno (Figura 19-10). El pigmento responsable puede estar presente en cantidades extremadamente pequeas y ser, por lo
tanto, difcil de detectar, Ciertos mutantes que tienen menos del 20% de la cantidad normal de caroteno siguensiendo fototrpicos, esto no excluye la participacin de un carotenoide particular o de una fraccin especfica entre los carotenos
de la planta. Actualmente se desconoce la identidad del pigmento.
Presuponiendo que un pigmento especfico o una asociacin de pigmentos
sea responsable de la recepcin de luz, el mecanismo para traducir la percepcin
de una reduccin de la auxina producida y exportada es otro problema igualmente
difcil. Como en el geotropismo, enlas plantas estimuladas fototrpicamente se
forma un potencial elctrico transversal, que parece seguir a la induccin de desl. De hecho, la situacin es mucho
balance auxnico, y puedesercausadopor
ms compleja que lo que sugiere esta exposicin. La luz fototrpica es medida acumulativamente por la planta. Es decir que, dentro de ciertos lmites, una luz dbil
Espectro de acci6n
del fototropismo
300
Figura 19-10. Espectro de accin del

fototropismo comparado con el espectro de absorci6n de una flavina
y un caroteno. Adaptado de diversas fuentes.
300
400
400
Longitud de onda, r n r n
I
500
493
prolongada produce el mismo efecto queunabreveluz

fuerte. Sin embargo, la
reaccin a un estmulo creciente no es sencillamente una respuesta creciente en
forma continua. Despues de recibir cierta cantidad de luz el tejido empieza a responder cada vez menos y finalmente ocurre un fototropismo negativo. Luego, con
ms luz, an puede haber una segunda respuesta positivaque muestra ciertas diferencias con la primera. Falta una interpretacin clara de estos efectos. Es posible
que la estimulacin del pigmento fototrpico pueda llevar, de alguna manera, a
cambios en la permeabilidad celular que daran por resultado un aumento en el
transporte de auxina, pero esto se ignora.
La reaccin de una parte de la planta, como por ejemplo un zarcillo, al estmulo del tacto se llama tigmotropismo si la reaccin es de tipo direccional y tigmonastia si no lo es. Al parecer los zarcillos son capaces de distinguir
superficies, pues responden con mucho mayor efectividad a las rugosas o speras
que a las lisas o suaves. La respuesta es rpida y puede involucrar parcialmente
cambios en turgencia producihdose contracciones o expansiones celulares diferenciales en lados opuestos del rgano. Pero tambibn toma parte cierto crecimiento
diferencial y muchas respuestas tigmotrpicas son movimientos permanentes o de
crecimiento. Las respuestas rpidas delos zarcillos probablemente se llevan a cabo
por movimientos de electrolitos o sales.
Experimentos recientes muestran que cuando hay un estmulo tctil en los
zarcillos del chcharo ocurren cambios rpidos en el contenido de ATP y de fosfato
inorgnico. Tal parece que tienen lugar cambios rpidos en la permeabilidad de las
membranas que causan movimientos del agua o bien ocurre un transporte activo
de iones estimulado por el ATP con los mismos resultados. Se sabe que la auxina
afecta el retorcimiento de los zarcillos y si esta se aplica en un solo lado el zarcillo
se curva. Sin embargo, esto podra no estar relacionado directamente con la respuesta normal. No se sabe cmo la planta percibe la sensacin tctil.
TIGMOTROPISMO.
OTROSTROPISMOS, Las plantas reaccionan ponindose en concordancia con otros

estmulos a travs del crecimiento. A veces se dice que las races crecen hacia la
regin del suelo con mayor contenido de agua. Tal hidrotropismo, si ocurre, debe
estar mediado directamente por un mecanismoquepermita a la raz detectar y
reaccionar a las diferencias en concentracin hdrica. Pero unaalternativa ms
probable es sencillamente que las races crecen ms rpidamente en las zonas con
mayor humedad.
Ciertas enredaderas, particularmente lasdeorigen tropical, trepan por el
tronco de los rboles. Cuandogerminansussemillas
crecen directamente hacia
los &boles que son un soporte potencial; no lo encuentran por azar. Al parecer
esta bsqueda es por crecer hacia el sector ms sombro de su horizonte que est
dado por los troncos oscuros de los rboles grandes. Este fenmeno fue denominado escototropismo (bsqueda de la oscuridad) por doscientficos norteamericanos,
D.R. Strong y T.S. Ray, los que primero informaron sobre 61 en 1975. Despus de
establecerse en su husped y empezar a crecer, la plntula se vuelve fototrpicamente positiva, lo que asegura unanutricin fotosint4tica adecuada.
Races, tallos y coleptilos tienden a tomar un orden al crecer en campos
elctricos. Esto nos hace preguntarnuevamente si la distribucin desigualdela
auxina se debe al desarrollo de un gradiente de potencial el6ctrico 0 bien si &te
es el efecto de aqulla. Los experimentos sobre fototropismo y geotropism0 SU-
DESARROLLO
494
EN
PLANTA
LA
gieren que el gradiente es resultadode la asimetra dela auxina. Sin embargo,

es posible que un gradiente de potencial eltSctrico aplicado externamente pueda
polarizar el movimiento de la auxina resultandouna distribucin asimtrica y
causando movimiento direccional o trpico. Los estudios hechos son insuficientes para un anlisis crtico de estas respuestas de crecimiento.
LA FORMA
EFECTOSCORRELATIVOS. La forma deun rgano o de un organismo resulta de
su crecimiento en distintas direcciones a diferentes velocidades. Generalmente el
desarrollo deunaplanta se correlaciona estrechamente con su crecimiento. Por
ejemplo, en el trigo los macollos (tallos secundarios) no se desarrollan hasta que
el tallo principal ha casi completado su crecimiento; las yemas axilares de muchas
dicotiledneas como el frijol o el tomatero no empiezan a crecer hasta que el tallo
aumenta en tres o ms entrenudos por encima de ellas. En otras palabras, hay una
correlacin o interrelacin en el desarrollo de las diferentes partes de la planta.
Estos efectos de correlacibn pueden operar en el tiempo, como en el caso de la
dominancia apical (que se estudia posteriormente con mayor detalle en esta seccin). Otros efectos correlativos operan en el espacio, relacionando el tamao que
alcanzan las diferentes partes de la planta. Otros relacionan la tasa de crecimiento
de sus partes. En el crecimiento alomtrico las diferentes partes de la planta pueden
tener diferentes tasasde crecimiento, peroestn estrechamente relacionadas de
modo que hay una relacin constante entre el crecimiento de una parte con respecto a la de otra. La mayora de estas correlaciones son controladas por los hormonas o por el establecimiento de gradientes o patrones de distribucin de los alimentos.
A menudo la forma se establece por un campo o gradiente de una sustancia
morfolgicamente activa, pero al parecer no ocurre as en todas las plantas. Un mecanismo simple de este tipo puede determinar la forma de un tejido anatmicamente simple como el cuerpo fructfero de un hongo, pero la compleja organizacin
de los tejidos en la planta superior no se explica as excepto en limitadas circunstancias. En lugar de ello, las diferentes partes de la planta muestran un crecimiento
esencialmente indeterminado, pero se interrelacionan y controlan por efectos
correlativos para producir una forma o contorno caracterstico. Un ejemplo es la
forma de las hojas que est determinada en buena parte por el patrn de vascularizacin. As, el contorno de una hoja de arce o de encina parece generarse por intermedio de la accin o interaccin de fitohormonas (y quiz tambin de alimentos)
transportados por las nervaduras principales. La forma final de la hoja est, por lo
tanto, muy afectada por el patrn de tejido vascular que se contiene en la hoja
embrionaria. No obstante, el meollo del problema subsiste: no se sabe cmo se
traduce la informacin gentica en un patrn anatmico especfico en la hoja embrionaria.
OTROS FACTORES. Ademh de los efectos de correlacin, las limitaciones fsicas
pueden imprimir una forma especifica. Por ejemplo, las copas aplanadas de muchos rboles pueden deberse a la incapacidad de las ramasgua de sobrepasar cierta altura por problemas en el transporte del agua. En lugares muy desprotegidos
las plantas crecen enanas o mal formadas, impedidas de alcanzar su forma normal
por los factores ambientales adversos.
E L ORGANIZACION E N
ESPACIO
495
La temperatura tiene gran efecto tanto sobre la tasa de crecimiento como

sobre el tamao final de la planta u rgano. Esto se ilustra en la Figura 19-11 que
muestra las curvas parael coleptilo de avena segndatos ya antiguos del fisilogo
alemn E , Vogt. Puede verse que la longitud final, el tiempo de crecimiento y la
tasa promedio de este crecimiento en el coleptilo variaron con la temperatura de
modo complejo y diferente en cada uno.
Entre otros factores ambientales que afectan al crecimiento esid la luz (el
efecto de la reducci6n de la luz o etiolacin se desarroll en el Captulo 18, pgina 460. Uno de los resultados caractersticos de la reduccin de la luz es el incremento del crecimiento en longitud. El suministrode agua ejerce un profundo
efecto sobre el crecimiento y la forma de las plantas. La falta de agua o su demasa afectan no slo el tamao sino la forma y expresin de caractersticas xerofticas que pueden cambiarla enormemente. Se ha observado que la especie Ulex sp.
pierde su caracterstica apariencia espinosa cuando crece en suelos bien regados y
casi no se la puede reconocer. Se ha demostrado que en varias especies la falta de
agua causa un aumento tremendo en la cantidad deh hormonainductoradel letargo, el cido abscsico (ver Captulo 22). Esto puede relacionarse con el desarrollo
de caractersticas xeromrficas en ciertas plantas.
DOMINANCIA APICAL. Uno de los efectos de correlacin ms importante y mejor
estudiado es la dominancia apical. Los primeros fisilogos alemanes consideraban
que poda deberse a una lucha por la existencia entre las ramas de la planta en
Figura 19-11. Efecto de la temperaturasobre las tasasdel crecimiento, la duracin del crecimiento, y el tamaofinaldelos
coleptilos deavena
(Avena sativa). (Recalculado dedatosde
E. V w t : Z. Bot., 7~193-270.1915.)
\
O
10
15
Tiempo requerido
para alcanzar el
tarnafio mdximo
20
25
Temperatura, C
30
35
40
DESARROLLO
496
EN
PLANTA
LA
la que la rama central principal venca. Conforme a esta teora la dominancia

apical se establece por la direccin del flujo de los alimentos y se conoce como la
teora alimenticia. Posteriormente, los experimentos de fisiologa de K.V. Thimann
y F. Skoog, y los elegantes experimentos de poda de R. y M.Snow, demostraron
que la dominancia apical est causada por la auxina que se difunde a partir de la
yema apical e inhibe el crecimiento de las ramas laterales. La supresin del pice
libera a las yemas laterales de la dominancia apical, pero se restablece si se aplica
auxina al tallo decapitado. La secuencia se ilustra en la Figura 19-12.
Las dificultades experimentales que presenta la teora de que solamente la
auxina causa ladominancia apical se resolvieron en gradoconsiderable al descubrirse que la auxina y las citocininas interactan. El aumento en las citocininas libera
a las yemas laterales de la dominancia apical a pesar de la presencia de auxina. Este
efecto se veen forma extrema en la enfermedad de las conferas llamada escoba
de bruja (ver pgina 668), en la cual un exceso de citocinina producida por el patgeno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias. El concepto de
interaccin de dos fitohormonas provee de una explicacin a la principal objecin
a la teora auxnica, de por qu6 la yema apical no se inhibe por su propia provisin de auxina.
Una teora alternativa que se relaciona con la conocida capacidad de las hormonas de afectar el transporte de nutrientes (ver Captulo 21, pgina 562) es
esencialmente una combinacin dela teora alimenticia y la teora hormonal.
De acuerdo con esta teora alimenticia-direccional la dominancia apical se mantiene porque la corriente de alimentos que asciende por el tallo se dirige a la yema
Figura 19-12. Dominancia apical.
A. La dominancia apical impide que lasdos yemas laterales terminales se desarrollen. La inferior ha escapado a la dominancia del pice y se empieza a desarrollar. B. El pice se ha cortado
y todas las yemas han iniciado el desarrollo. C. El pice se ha cortado siendo reemplazado por
pasta de lanolina con auxina.
Se impide el desarrollo de lasyemas laterales (excepto la de la
yema inferior que ya haba roto el letargo y empezado a crecer). (Segn P.M. Ray: The Living
Plant. Holt, Rinehart and Winston, Nueva York, 1965.)
497
apical y no a las ramas laterales, debido al gradienteauxnico que resulta de la produccin de auxina en el pice. A s que las hojas y cualquier rama que escapena la
dominancia apical tendrn asegurado el suministro de alimentos, una vez que empiecen a crecer y a producir auxina. La aplicacin de citocininas causar el inicio de
divisiones celulares y la produccin de auxina, a la que seguir automticamente la
liberacin de la dominancia apical.
La dominancia apical funciona en mayor o menor grado en la mayora de
las plantas. En forma extrema determina el hbito de crecimiento columnar, excurrente o monopdico, caracterstico de las conferas. Muchas plantas caracterizadas
por formas arbustivas o por denso crecimiento de las ramas laterales tienen una
dominancia apical muyescasa. Esta tambih afecta la forma del sistema radical
causando el desarrollo de una raz pivotante, y en su ausencia, de una raz fibrosa
o fasciculada. Se ha sugerido recientemente que, de hecho, el efecto de la auxina
est mediado por el etileno. De ser as no se alterara la concepcin general sino
que simplemente se insertara otro eslabn en la cadena de reacciones que correlacionan el crecimiento enlas diferentes partes dela planta. An no se conoce el
mecanismo por el que la auxina, o el etileno, causan la supresin de las yemaslaterales ya sea en forma directa o por influencia de los alimentos.
RESPUESTAS NSTICAS
Las respuestas nkticas son los movimientos en respuesta a los estmulos que no se
orientan en relacin con la direccin delvectordel estmulo. Puedensermovimientos de crecimiento que son plsticos y por lo tanto permanentes o movimientos de variacin que son reversibles. Hay diversos movimientos caractersticos de
las plantas. Muchos deellos son rpidos, vigorososy llaman fuertemente la atencin,
como la respuesta de la planta sensitiva Mimosa. Otros parecen relacionarse directamente con un marcador endgeno rtmico o reloj biolgico que ayuda a marcar
el paso de los eventos del desarrollo. Esto se estudiar en detalle en el captulo siguiente. Algunos de los patrones de movimiento, aunque no parecen ser de importancia en la vida de la planta, se han estudiado extensamente pues se espera que
entendihdolos se llegar a conocer algo de los mecanismos que regulan el desarrollo.
Los movimientos devariacingeneralmenteinvolucranmovimientodel
agua.Un movimiento de variacin importante y tpico esla apertura y cierre de
los estomas descritos en detalle en el Captulo 14. Los movimientos de hojas, fololos e incluso ramillas son causados a menudo por un brgano especial llamado
pulvinus que se muestra en la Figura 19-13A y B. Esta masa de c6lulas parenquimatosas en forma de bulbo se localiza en la base de la hoja, fololo o rama. El agua
semueve bruscamente hacia dentro o hacia fuera de las clulas motrices (Figura
19-13C) que se localizan en lados opuestos del pulvinus y la rdpida contraccin o
expansin resultante de dichos lados hace que la hoja o rama se muevan hacia arriba o abajo. Al parecer el agua se mueve en el pulvinus como resultado depotenciales osmticos. Probablemente &tos se generan, igual que en las c4lulas oclusivas,
por el rapidsimo transporte de iones de potasio que se mueven por medio de mecanismos de transporte con energa del ATP. El transporte de potasio puede ser
activado por una variedad dediferentes clases de estmulos y por lo tanto tambidn
se activa el movimiento de los rganos. Algunos de estos estmulos se describen
posteriormente. Tambin se examinarn en el captulo siguiente los movimientos
DESARROLLO
498
EN
PLANTA
LA
499
Figura 19-13. Ilustraci6n de pulvinus de Albirzia. A. Una micrografa al microscopio de barrido

delas columnas de celulasmotorasen
forma de acordeh. B. Corte transversaldel pulvinus
mostrando celulas motoras turgentes en la base de cada foliolo. C. Tejido similar a (B)pero con
las clulas motoras fldcidas y los foliolos cerrados. (Micrografa electrnica y fotografas por ia
Dra. Ruth L. Satter. Fotografas originalesgentilmente proporcionadas por el Profesor Arthur
W. Galston, Yale University, New Haven, Conn.)
rtmicos diurnos en conexin con el problema de los ritmos endgenos o "relojes"

que afectan a la floracin.
EPINASTIA.
La epinastia es el encorvamiento hacia abajo que ocurre comnmente
en los pecolos y permite que las hojas tomen una posicin tal que sus pices se
inclinan hacia el suelo ms que hacia arriba. No parece que Bsta sea una respuesta
gravitacional, ya que las plantas muestran epinastia cualquiera sea su orientacin
respecto al campo gravitacional o incluso colocadas en un clinstato; parece que
secausa porque se transportan diferentes cantidadesde auxina del limbo de la
hoja hacia los lados superior e inferior del pecolo lo que provoca un crecimiento
diferencial encorvndose el pecolo. Muchas respuestas deldesarrollo (por ejemplo
la apertura de la flor, el desenrollamiento de las frondas de los helechos) son respuestas epinsticas. Es una respuesta comn al tratamiento con exceso de auxina
o con etileno (ver Figuras 16-14 y 16-19).
El efecto inverso, denominado hiponastia, tambin puede ocurrir; puede ser
inducido por aplicacin de cido giberhlico.
TERMONASTIA.Algunas plantas, como los tulipanes, muestran movimientosrepetidos de apertura y cierre de las flores en respuesta a los cambios de temperatura. La
respuesta es de alta sensibilidad y se ha notado que sigue a un cambio de temperatura de tan slo una fraccin de grado. A pesar desu reversibilidadestos movimientos termonsticos son movimientos permanentes de crecimiento que resultan de
un crecimiento diferencial entre los tejidos superiores e inferiores dela flor.
El mecanismo se desconoce.
El arbusto Rhododendron es un interesante indicador de temperatura. Sus
hojas siempre verdes sufrenunapronunciadarespuesta
termonstica en invierno: las hojas cuelgan junto al tallo casi verticalmente cuandola temperatura se
aproxima a los -15"C, y se extienden horizontalmente a los 0C. La respuesta
puede implicar cambios en la tensin del agua del pecolo, pero no se conoce.
NICTINASTIA. Las hojas de muchas plantas sufren movimientos de dormicin, un

rtmico abrir de las hojas por la maana y cerrar o bajar al anochecer, llamado nictinastia. Este fenmeno se ha estudiado mucho en el frijol que exhibe marcados
movimientos nictinsticos. Por cuidadosos anlisis con el microprobador electrnico (ver pgina 363) el fisilogo americano A.W. Galston y sus colegas, particularmente la Dra. Ruth Satter, han sido capaces de detectar un movimiento apreciable
de iones de potasio del lado superior del pulvinus al inferior y viceversa. El movimiento de los iones de potasio causa un gran cambio en el potencial osmtico de
las cBlulas motrices del pulvinus determinando que las hojas estdn erguidas o cadas.
Los anlisis mostraron que los azcares no pueden tener parte en ello, pues representan tan slo una pequea fraccin de las sustancias osmticamente activas en
las clulas motrices .
500
Se ha sugerido que las auxinas juegan un papel en esta respuesta. Al parecer

las hojas producen gran cantidad de IAA durante el da que se transfiere primordialmente a la base del pecolo; los iones de potasio se mueven hacia el rea con
mucha auxina; el agua entra al lado inferior del pulvinus, y la hoja se yergue. Por
la noche el transporte de auxina se reduce y tiene lugar un proceso inverso. Cuando
se apiican auxinas a los lados superior o inferior del pulvinus las hojas se inclinan o
cierra, se yerguen o abren, respectivamente.
Pero el problema no es tan sencillo. Los fisilogos vegetales han estado fascinados durante mucho tiempo por el hecho de que los movimientos de dormicin
de muchas hojas continan regularmente por un periodo de das aunque la planta
semantenga bajo condiciones constantes, como semuestraen la Figura 19-14.
Esto significa que la nictinastia en las plantas intactas guarda sus fases y su horario
por un ritmo interno. Este ritmo puede ser desfasado cambiando el patrn normal
de luz y oscuridad por periodos cortos de iluminacin con luz rojo lejano, lo cual
indica que la respuesta est mediada por el fitocromo. Este pigmento est involucrado en muchas respuestas delas plantas a la luz, incluso la floracin, y se explican
en detalle en el siguiente captulo.
Los experimentos con pulvinus in vitro demuestranque reaccionan a la
luz y tambin sufren una redistribucin del potasio y las reacciones de turgencia
que muestran cuando estn en la hoja intacta. Esto quiere decir que los pulvinus
no slo son fotorreceptivos, sino que contienen todo el aparato para reaccionar al
estmulo lumnico as como la fuente de energa parallevar a cabo la reaccin.
Como se considerar en el siguiente captulo, parece probable que la respuesta del
fitocromo est mediadaporuna
combinacin de varios efectos de membrana;
afecta lapermeabilidadde stos y es tambin capazde controlar o modularlas
actividades de las enzimas ligadas a la membrana como la ATPasa que acta en el
transporte activo de los iones. A trav6s de esta accin y otras similares, el fitocromo
puede causar o afectar la redistribucin de iones, particularmente del potasio, y
causar as cambios en la turgencia osmtica y por tanto movimientos.
SEISMONASTIA.
Seismonastiasignificarespuesta a la agitacibn. Diversas plantas,
de las que la sensitiva Mimosa pudica es el mejor ejemplo, responden cuando se
les toca o se les sopla, cerrando los fololos y bajando las hojas. Su respuesta es
muy rpida, pudiendo empezar 0.1 de segundo posterior a la estimulacin y completarse en pocos segundos. Estas plantas responden a una variedad de estimulos,
adems del tacto o maltrato mecsinico, incluyendo calor y estimulacin elctrica o
qumica. Otra peculiaridad es la propagacin del estmulo. No reacciona tan slo
la hoja o el fololo estimulado, sino casi toda o toda la planta. La reaccin se generaliza hacia arriba o hacia abajo dela planta muy rpidamente, a tasas de 4050 cm/seg.
Cuando una planta de sensitiva reacciona al tacto o maltrato, los pulvinus
sufren dos clases de reacciones; en los fololos los lados superiores se encogen de
modo que aqullos se cierran hacia arriba; en los pecolos los lados inferiores se
contraen de modo que toda la hoja se inclina. En cualquier caso la reaccin sigue
a una rpida eyeccin o prdida de agua que las clulas motrices ceden a los espacios intercelulares. No est claro cmo es expelida el agua. Una sugerencia es que
los rpidos cambios en permeabilidad determinan el escape del agua. Otra teora
se asienta en la presencia de vacuolas muy pequeas que se han advertido en el
citoplasma en las clulas turgentes de los pulvinus y que desaparecen despus de
la reaccin del pulvinus. Esto lleva a pensar que la prdida deaguase deba a la
1
501
I
Figura 19-14. Grficas del movimiento nictinstico de C0leu.sbajo diferentes condiciones lumnicas. Las lineas verticales marcan 24 hr e indican las 2,400 a la hora Este esthndar. Cada grfica
es representativa de un grupo de cinco plantas. A. Bajo ciclos luz-oscuridad de12hrde
luz
(barras blancas) y 12 hr de oscuridad (barras negras). B. Planta inducida bajo 12 hr de luz y
12 hr de oscuridad y luego puesta bajo oscuridad constante. C. Planta en oscuridad constante;
se aadi sacarosaal recipiente. D . Planta bajo luz d6bil constante de 10 bujas-pie. E. Planta
bajo luz d6bilconstante
de 30 bujas-pie. F . Planta bajo luz brillante constante de 1,300
bujas-pie. (De Ruth Halaban: Plant Physiol., 43:1883-86. 1968.Con permiso.)
eyeccin del contenido de dichas vacuolas, una especie de pinocitosis a la inversa.

Pero los clculos demuestran que no hay bastante espacio en la superficie celular
para que un nmero suficiente de estas pequeas vesculas descargarabastante agua
en el tiempo requerido. Recientemente se ha retomado la antigua explicacin de
que la accin del pulvinus depende de la hidratacin y deshidratacin de las protenas. Es posible que el dimetro de la cblula cambie por la contraccin y la expansinde los coloides celulares al adicionarse o suprimirseagua.Laspequeas
vacuolas que se han observado podran tener parte en el almacenaje del agua usada en este proceso. La energa para el proceso probablemente venga del ATP que
DESARROLLO
502
EN
PLANTA
LA
disminuye en cantidad rpidamente durante el movimiento y aumenta nuevamente durante la recuperacin.

La transferencia del estmulo es un punto interesante. El fisilogo hind
J.C. Bose consider que la sensitivatransmita el estmulo por medio de un sistema
nervioso. La idea no tuvo mucha aceptacin pero las recientes investigaciones Sobre
la propagacin de los potenciales de accin la ha hecho atractiva. Al parecer el potencial de accin se transmite a travds del tejido del xilema de los pecolos y del
tallo. Como sucede en el geotropism0 y el fototropismo, tambin las hormonas estimulan un potencial elbctrico en los tejidos de Mimosa. Pero la naturaleza del
potencial es diferente y al menos en este caso parece ms probable que sea el potencial el que estimule la produccin de hormonas y no viceversa.
Existe cierta confusin porque los experimentos ya antiguos del fisilogo
italiano U. Ricca mostraban claramente que el estmulo puede transportarse por
una sustancia qumica, probablemente hormonal a travds de cdlulas especializadas
del floema. Sin embargo, las tasas de transporte conocidas en Mimosa no son lo
bastante veloces como para atribuirse al rdpido movimiento de las hormonas. Otra
sugerencia es que el estmulo pueda propagarse a travds de sucesivas pbrdidas de
turgencia en clulas especializadas. Puede ser que la explicacin final involucre a
todos los tipos demecanismos interrelacionados dealgn modo. Comoseaque
funcione, parece que la reaccin de la sensitiva que ha desarrollado la planta es la
analoga m& cercana a la reaccin neuromuscular. Pero tal analoga no debe llevarse al extremo.
TRAMPAS.Varias plantas insectvoras estn equipadas con trampas que reaccionan

con rapidez suficiente para atrapar insectos vivos. Son interesantes porque combinan los rpidos movimientos de la sensitivacon un disparador especial queacciona
a la trampa. La vejiguilla o utricularia sp tiene pequeas vejiguillas con un ingeniososistema de atrapamiento. Cuando un insecto pequeo u otro organismo
nada hacia la vejiga, toca un pelo disparador y el orificio de entrada de la vejiga
rpidamente se abre hacia dentro; el insecto es arrastrado hacia dentro por el movimiento de apertura y por el agua que entra por el orificio de la vejiga cuyo interior
est6 bajo presin. Una ilustracin del funcionamiento de la trampa se ve en la Figura 19-15.
Ms estudiada an es latrampa constituida por la hoja de la atrapamoscas,
Dionaea sp. mostrada en la Figura 19-16. Es una hoja aplanada con una orla de
pelos en su borde y dos o tres pelillos disparadores en la superficie de la hoja. Si
uno de los disparadores es tocado dos veces o bien dos de ellos son tocados sucesivamente, la hoja se cierra rfpidamente plegndose al girar sobre la nervadura central hasta que los pelos de los bordes se entremezclan, atrapando a cualquier insecto que se encuentre caminando por la hoja y retenindolo hasta que lo digiere. El
requerimiento de accionar dos veces sucesivas al disparador previene que la trampa
se dispare innecesariamente a causa de un insecto pasajero o un objeto que roce o
caiga sobre la hoja.
Otro grupo de plantas carnvoras pertenece al gdnero Droseru. Tienen hojas
cubiertas con tentculos pegajosos que atrapan
insectos pequeos. Los movimientos
rpidos de los tentculos, que son estimulados por la lucha del insecto capturado,
retiene y fuerza a ste hacia el centro de la hoja. La hoja se cierra con movimientos ms lentos envolviendo al insecto y hace que la punta de los tentculos que
secreta enzimas digestivas,entre en contacto con l.
La operacin de todas estas trampas sugiere seales o potenciales de accin
503
Figura 19-15. Operaci6n de una trampa de Utricularia. En (A)el insecto toca

un pelo disparador y armala trampa que se abre y engloba al insecto (B,C).
Luego la trampa vuelve a quedar lista (D).
similares a los nerviosos. Tales potenciales de accin fueron demostrados, de

hecho, por Charles Darwin y por otros en el siglo pasado. Recientemente se fij la
atencin sobre ellos por las investigaciones del fisilogo americano S.E. Williams,
quien seala que los rpidos movimientos trpicos ir-iciados por estmulos m e d nicos son mediados por potenciales de accin producidos por los pelos o tentculos
disparadores. La naturaleza del mecanismo que requiere dos estmulos en la trompa de la Dionaea es desconocida. La posesin de potenciales de accin neuroides
hace muy interesante a estas plantas desde un punto de vista evolutivo, ya que est
claro que deben haber evolucionado de un modo completamente independiente al
de los animales. Los lentos movimientos nsticos (como el plegamiento de la hoja
y de los tentculos en Drosera) parecen estar mediados por un estmulo hormonal
o qumico.
MOVIMIENTOS FOLIARES RAPIDOS. Adems de los movimientosde dormicin,
epinastia y otras respuestas similares, las partes de una planta estn en constante
movimiento. La filmaci6n a cdmara acelerada, muestra un constante torcimiento y
temblor de las hojas. Se ha demostrado que las hojas del frijol sufren movimientos
de rotacin que levantan o bajan los bordes hasta 2 cm. Estos movimientos son peridicos con un ciclo algo menor a l hr y ocurren solamente durante el da cuando
la hoja no est en posicin durmiente. Adems, la hoja ondula arriba y abajo en
un ngulo de unos 10" en un periodo aproximado de 1 hora.
Estos movimientos se sobreponen a los normales, nictinsticos, y se muestran
504
Figura 19-16. El atrapamoscas (Dionaeamuscpula).

Los pelillos disparadores son visibles en la hoja (A) en que se para la mosca. En
(E) la trampa se suelta y atrapa al insecto.(De W.H. Mueller: Botany, 3aed.
Macmillan PublishingCo., Inc., Nueva York. 1974. Con permiso.)
en la Figura 19- 17. Son rpidos y no estn sincronizados entre las plantas adyacentes, por lo que probablemente no se deben a una fluctuacin del ambiente; se ha
sugerido que estn causados por fluctuaciones rtmicas del contenido de auxina o
en el transporte de las hojas, pero no existe evidencia.
N U T A C I ~ NGeneralmente
.
sepiensaquelasplantas
crecen mtis o menos"derechas hacia arriba", pero la proyeccin a ritmo rpido muestra que el pice del tallo
Figura 19-17. Movimiento de las hojas primarias de dos plantas separadas de Phaseolus angularis
desarrolladas simultneamente. (a) Rotacin del limbo en millmetros tomadasegn la medida
de la distancia entre los mrgenes laterales de la hoja como apareca en la imagen proyectada.
(b) Movimiento hacia arriba y hacia abajo en grados angulares. (De D.K. Alford y T.W. Tibbitts:
Plant Physiol., 47:68-70 (1971). Con permiso. Fotografa cortesa del Dr. W.T. Tibbitts.)
EL ORGANIZACI6N EN
505
describe una espiral continua, pues se inclina de uno a otro lado conforme va creciendo. Tales movimientos se llaman nutaciones. La amplitud de la nutacin vara
de casi cero hasta 1.50 m segn observ Charles Darwin en la Ceropegia gurdnerii,
una especie de la familia Asclepiadaceae. La tasa de la nutacin vara de un ciclo
al da hasta un ciclo porhora y essensible a la temperatura. Muchoszarcillos
ondulan alrededor de modo sorprendente; quizs esto aumenta la oportunidad de
hacer contacto con un soporte potencial.
La nutacin es un movimiento de crecimiento y est causada por crecimiento
desigual en los lados opuestos del tallo. Se ha sugerido que est provocado por un
equilibrio inestable en el pice del tallo y de alguna manera se determina una oscilacin en la produccin de fitohormonas. Por otra parte, podra ser una oscilacin
de bsqueda en derredor de la vertical en una respuesta geotrpica.
El crecimiento no es un proceso regular, ininterrumpido, sino que ocurre en
una serie de pasos discretos. Hay as breves periodos de extensin seguidos de periodos de fijacin durante los cuales las c4lulas que previamente se haban agrandado
sufrlm un engrosamiento de su pared celular o cdpsula de secrecin. La periodicidad de este proceso serige por un oscilador interno que parece ser sensible a la
temperatura, a diferencia de los osciladores internos involucrados en la floracin
y en los procesos rtmicos diarios. Los movimientos de nutacin de balanceo hacia
los lados podran resultar del hecho de que los lados opuestos del tallo esun desfasadoseluno respecto al otro. En la circumnutacin las oscilaciones describen
aparentemente un crculo alrededor del pice en crecimiento.
Ver la lista al final del Captulo 16.
Downes, R.J. y H. Hellmers: Enuironment and the Experimental Control ofplant Growth.
Academic Press. Londres. 1975.
Goldsmith, M.H.M.: The polar transport of auxin.Ann. Rev. PlantPhysiol. 28: 4 3 9 - 7 8 . 1 9 7 7 .
Juniper, B.E.: Geotropism. Ann. Rev. Plant Physiol. 27: 385-406.1976.
Phillips, I.J.D.: Apical Dominance.Ann. Rev. Plant Physiol. 26: 341-67.1975.
Sibaoka, T.: Physiology of rapid movements in higher-plants. Ann. Reu. Plant Physiol. 20: 16584.1971,
Torrey, J.G.: Root hormones and plant growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 27: 435-59. 1976.
Williams, S.E.: Comparative sensory physiology of the Droseraceae - The evolution of a plant
sensory system. Proc. A m . Phil. Soc. 120: 187-204. 1976.
Captulo 20
ORGANIZACIN EN EL TIEMPO
LA IMPORTANCIA DE REGULAR EL TIEMPO. La importancia de regular el tiempo

queda clara en los dos casos siguientes: no serabeneficioso para una Planta florecer
antes de haber desarrollado suficientes hojas y races para poder soportar el desarrollo nutricional de los frutos, y sera definitivamente daino florecer tan tardamente que no se alcanzara a completar el desarrollo de sus frutos y semillas antes
de la llegada del invierno.
El primer caso ilustra la importancia de la correlacin de los eventos en una
secuencia apropiada para que el desarrollo seaun proceso ordenado y no ocurra
al azar. Esta correlacin est en gran parte determinada por el hecho que el desarrollo se organiza de manera linear al nivel gentico. Muchos procesos del desarrollo se basan en la finalizacin completa de lospasos previos, para entonces iniciarse,
o bien se relacionandirectamente (a menudo por mensajes hormonales)conel
progreso deprocesos paralelos. Esto representa la regulacin del tiempoque
resulta de una programacin innata como se desarroll en los Captulos 17 y 18.
El segundo caso seala la importancia de la medicin absoluta del tiempo,
particularmente en las plantas que viven en climas donde se alternan las estaciones de buen tiempoconotrasenqueelcrecimiento
es imposible.Lasplantas
anuales deben vivir su ciclo vital completoentre dos inviernos y eltiempo de
floracin es de la mixima importancia para su supervivencia. Las plantas bianuay recin
lesresisten el invierno en forma de rgano dealmacenajesubterrneo
florecenel segundo ao.Tanto la regulacin del tiempo para tomar la forma
invernal como para florecer son de gran importancia. Las plantas perennes como
los rboles deben entrar en letargo antes que se establezca
el invierno; ms an,
para no salir del letargo demasiado pronto(porejemplo
durante un deshielo
particularmente tibio en enero) deben poseer un mecanismo que regule el tiempo
delperiododeletargo.
Por ltimo, las plantas perennes tambin deben florecer
en una poca del ao apropiada para el desarrollo del fruto y de la semilla, Las
semillas de muchas plantasnecesitan algn artificio regulador para impedir SU
germinacin prematura en un tiempo tal (por ejemplo durante un respiro de buen
tiempo o a finales del otoo) que no podran alcanzar un desarrollo apropiado para resistir el invierno.
As pues, cada tipo de planta tiene necesidad de un mecanismo que mida
DESARROLLO
508
EN
PLANTA
LA
el tiempo durante uno u otro de los estadios vitales. El ms universal y probablemente el ms estudiado de los aspectos de regulacin esel de la floracin. En
este captulo se examinarn la regulacin del tiempo y los relojes biolgicos, primordialmente con respecto a
la floracin. En el curso de este desarrollo se har
referencia a la regulacin del tiempo en ciertos procesos rtmicos, como nictinastia, descritos en el captulo precedente. Ciertos procesos regulatorios relacionados
con el letargo se estudiarn en el Captulo 22.
MANERAS DE MEDIR EL TIEMPO. Las diversas clases deartificios para medir el
y el
tiempoentran en doscategoras: el acumulativocomo el relojdearena
rtmicou
oscilador (pendular). Los artificiosacumulativosincluyen
el reloj
de arena, el basto reloj de candela o buja del rey Alfredo, la clepsidra o reloj de
agua de los antiguos y cualquier artefacto que
mida el tiempo como el intervalo
requerido para completar la operacin de un mecanismo o reaccin que procede
auna velocidad esencialmenteconstante.
Se puedenidearfcilmentesistemas
qumicos de este tipo.
Esta clase de reloj normalmente es afectado por la temperatura,asqueporlo
general no es muy exactoexcepto bajo condiciones
constantes.
El reloj rtmicodependede
la oscilacin regular de un sistema o de un
objeto de un periodo fijo, tal como el pndulo o la rueda del volante en un reloj.
Pero a menos que el pndulo sea muy largo, su periodo es corto y el reloj requiere
que se le d cuerda si se quiere usar para medir periodos de tiempo largos. No
es fcil disear sistemas biolgicos o qumicos de este tipo; pero es posible que
un sistema cclico de reacciones enzimticas
busque, o sea que las concentraciones de los intermediariospueden oscilar entre sus puntosdeequilibrio;
un
sistema tal podra constituir un marcapasos para medir el tiempo de modo rtmico. Un mecanismo hipottico para un oscilador con un periodo relativamente
largo podra disearse en base a un par de reacciones cuya operacin fuese mutuamente exclusiva (por ejemplo, porque el substrat0 de una inhibiera a la otra y
viceversa). Tal modelo seria sensible a la temperatura porque depende de las tasas
de las reacciones. Es muy difcil disear un modelo
insensible a la temperatura
para un regulador o marcador biolgico. Sin embargo, parece que existen.
CbMO FUNCIONAN LOS RELOJES BIOLdGICOS

ACUMULATIVO.El medidor de tiempo acumulativo ms simple eslavida de la
planta. El fisilogo alemn C. Klebs desarroll hace mucho el concepto de madurez para la floracin, que expresa la idea de que debe alcanzarse cierto estadio del
desarrollo para que se pueda iniciar el procesodefloracin.
El tomatero, por
ejemplo, generalmente florea cuando se han desarrollado cinco nudos con hojas en
el talloprincipal. Una alternativa es el mecanismo por el cual diariamente se
restablece el reloj qumico. Por ejemplo, se sabe que el pigmento fitocromo exislo menos,quepuedeninterconvertirseporiluminacin
te en dosformas,por
con luz de longitud de onda especfica.
Tal sistema podra constituir la base de
un sistema medidor del tiempo que midiera la longitud del da.
OSCILADOR. Seconocennumerososejemplosdeeventosquetienenuna
oscilacin rtmica. Incluyen la apertura y cierre de las flores, el movimiento de las
hojas, las tasas de crecimiento, las tasas de varios procesos metablicos, etc. Una
EN
ORGANIZACIdN
E L TIEMPO
509
de las caractersticas de estos procesos rtmicos es que continan en un ambiente

artificial en el que se hayan eliminado todas las fluctuaciones rtmicas (como luz
y temperatura). Esto indica que hay un ritmo intrnseco u oscilacin interna en
la planta.
Bajo condiciones constantes el ritmointrnseco es deaproximadamente
24 hrs, generalmente entre 21 y 27 hrs. Ya que no es exactamente de 24 hrs la
oscilacin rtmica se denomina ritmo circadiano (cerca de diario) y no ritmo diario. Tales ritmos son de libre ocurrencia, o sea que tienen un periodo natural que
no necesita ser reestablecido en cada ciclo. Adems, generalmente estn subordinados al ciclo normal de 24 hrs del da y la noche. Es decir, se reestablecen cada
da o cada noche, o por latransicindel unoal otro. Tales ritmos son porlo general
esencialmente insensibles a la temperatura. Pueden ser refasados (es decir, reestablecidos para oscilar en el mismo periodo pero teniendo su mxima a diferentes
horas del da) de varias maneras. Estos conceptos se presentan en esquema en la
Figura 20-1.
Posteriormente se examinarn evidencias adicionales que refuerzan la idea
dequeexiste
enlas plantas algn mecanismo cclico intrnsecoque regulael
tiempo con un periodo aproximado de 24 hrs. No se conoce su naturaleza ni si
Figura 20-1. Osciladores.
A. dos osciladores circadianos que estn casi

en fase. B. Dos osciladores circaC. Un oscilador circadiano con un periodo de
dianos que esten fuera de fase.
28 hr es ordenado y vuelto a poner a punto cada da al medioda. Si se dejara
proceder libremente se conducira como lo muestra la I nea punteada.
Medio Medio
da
ia
Medio
d la
1
d ia
Medio
d
d la
Medio
d a
Medio
d a
Medio
d ia
Medio
d a
510
la oscilacin bsica es circadiana o relativamente rpida con un mecanismo para

amplificar o "desmultiplicar" su periodo. Sin embargo,estaltimaposibilidad
existe definitivamente. Se ha visto que muchas oscilaciones rtmicas de procesos
metablicos o conjuntos de reactantes tienen periodos que van de menos de un
minuto a varias horas. Se ha pensado que varias de ellas son una parte o una reflexin de un marcador oscilante bsico responsable de los ritmos circadianos. No
obstante la comprobacin no es concluyente.
INTERACCIONES. Ciertos fenmenos peridicos parecen indicar que hay
ms de
un oscilador intrnseco enalgunas plantas, pues parecen operar frecuencias diferentes, y la interaccin de las fases de dos osciladores bien podra regular ciertos
eventos como se ilustra en la Figura 20-2A. Los movimientos de ciertas algas que
se mueven con la marea parecen obedecer a un reloj lunar as como auno diurno.
La periodicidad de su conducta contina en un ambiente constante, as que los
ritmos EO resultan directamente de fenmenos lunares o diurnos, sino de algn
mecanismo rtmico interno. Es posible que los ritmoscircadianos puedan ser el resultado de doso ms procesos rtmicos rpidosligeramente desfasados. de modo tal
Figura 20-2:Interaccin de procesos rtmicos.
A. Dos ritmos circadianos de periodo ligeramente diferente que van dentro y fuera
de fase. B. Ejemplo de c6mo puede establecerse una periodicidad de 24 hr por dos
procesos rtmicos que entran enfasecada 24 hr. C. Cmo puede ponerse a tiempo
cada da un cronbmetro de tipo acumulativo o reloj dearena
flechas) por un proceso rtmico diario.
Medio
I
Medio
d ia
I---"
Media
(representadopor
"
.
d a
Medio
Medio
c
,
J
v
v
;
\
L
lMedio
a
"
"
dI
-
Medio
a
Medio
ia
EN
ORGANIZACION
EL TIEMPO
511
que su frecuencia de toque (frecuencia en entrar y salir de fase) sea de cerca de

12 24 hrs, como se muestra en la Figura 20-2B. Un concepto interesante es que
estas oscilaciones de periodo largo pueden resultar de las interacciones de varios
osciladores de periodo corto (quiz de naturaleza bioqumica). Sin embargo, falta
evidencia concluyente.
Es posible que interacthen sistemas acumulativos y oscilantes como se muestra en la Figura 20-2C. El oscilador aportara el marcador de tiempo absoluto para
algn conteo repetitivo, en tanto el sistema acumulativomarcara el tiempo de
duracin del evento. En un sistema as el oscilador, siendo insensible a la temperatura,funcionaracomo
un marcapasos efectivo; el sistema acumulativo, siendo
dependiente de la temperatura, compensara automticamente las variaciones en
las condiciones ambientales. Tal interaccin sera ventajosa
para marcar el tiempo o controlareventosmetablicosperidicos
o eventosque
requieren una
concentracin mnima de algn reactante para completarse debidamente.
RITMOSEXTR~NSECOS. Numerosos factores geof sicos poco conspicuos sufren

ciclos rtmicos de intensidad o polarizacin. Existe la posibilidad de que las plantas puedan percibirlos y registrar el paso del tiempo por uno u otro de tales factores,como
radiacionescsmicas,radiacioneselectromagnticasdbiles,geomagnetismo o flujo de radiacin solar (resultado de la actividad de las manchas
solares; el periodo de rotacin del sol es de cerca de 27 das). Se han ideado muchosexperimentos ingeniosos para contrarrestar o eliminar los efectos de tales
factores.Se ha probadola capacidad de las plantas para medir el tiempocolocndolas en cajas construidas especialmente, aplicando camposmagnticos para
contrarrestar el magnetismo terrestre, dentro de profundas minas para estar libres
de la influencia de las radiaciones extraterrestres; en aviones a reaccin en vuelo;
en cpsulas espaciales e incluso en mesas rotatorias en el Polo Sur, rotando contra
el reloj a razn de un ciclo por da de modo que e s t h estacionarias con respecto
a la rotacin de la tierra.
Lasplantas midieron eltiempo en todas esas circunstancias. Hasta ahora
no hay evidencia concluyente de que las plantas estn subordinadas o impulsadas
por ninguno de esos ritmos extrnsecos, excepto por el ritmo diario de da y noche que probablemente sea el responsable del ritmo circadiano.
Los experimentos sobre la percepcin del tiempo son muy difciles: uno de
ellosfracasporquea
las plantas bajo oscuridad continua se les regaba diariamente al mismo tiempo bajo la iluminacin de una dbil luz de seguridad roja. En
un laboratorioocurrencambios
diarios en el nivel del ruido,en las radiaciones
electromagnticas (por ejemplo, generadas por una luz fluorescente en un cuarto
vecino), en las vibraciones mecnicas (gente que camina o mquinas que operan),
as que incluso en un ambiente supuestamente constante las plantas pueden estar
influenciadaspor algn artefacto insospechado que trabaje rtmicamente cooperando en el establecimiento o en el mantenimiento de los ritmos internos.
MEDICIdN DEL TIEMPO PARA FLORACI6N
FOTOPERIODO
Y VERNALIZACI6N. Los dos mecanismos ms importantes que
determinan el tiempoquedebe
transcurrir hasta lafloracinmiden,ambos,
el
avance de la estacin del ao. Uno es el fotoperiodo, un mecanismo que capacita
a la planta a responder a la longitud del da de manera que florece en una poca
PLANTA
51 2
EN DESARROLLO
LA
del ao especfica, determinada por

las horas de luz de los das. El otro es un
requerimiento de fro que poseen muchas plantas, las cuales no florecen si carecen
de l. Muchas de estas plantas, o sus semillas, pueden tratarse con fro artificialmente de modo que florezcan en un ao sin el periodo de liberacin requerido.
Este tratamiento se denomina vernalizacin. El trmino (que significa primaverizacin) se debe a que las variedades invernales de los cereales (trigo o centeno)
que se siembran en otoo y pasan el invierno en el campo pueden ser forzadas
a desarrollarse como variedades de primavera por tratamiento con fro, de modo
que florecen el mismo ao en que se siembran.
El resto de este captulo se dedicar a estudiar el fotoperiodo y la vernalizacin con el objetodedeterminar,
hasta donde sea posible, cmofuncionan
estos mecanismos y qu clase de relojes (acumulativo o de oscilador) estn involucrados en la medicin del tiempo.
DESCUBRIMIENTO
DEL
FOTOPERIODO.
En 1920, siguiendo las investigaciones
previas del fisilogo francs J. Tournois, W.W. Garner y H.A. Allard, que trabajaban en loslaboratoriosde
Investigacin del DepartamentodeAgriculturade
Estados Unidos en Beltsville, Maryland, efectuaron una observacin crtica que
los llevara al descubrimiento de medicin del tiempo de los organismos. Notaron que cierta variedad de tabaco, la Maryland Mammoth, creca vegetativamente
bien en verano pero en el invierno slo floreaba en invernadero. Tambin advirtieron que la soja sembrada en fechas diversas durante la primavera floreaba toda
al mismo tiempo a fines del otoo sin importar cunto tiempo haba estado creciendo. En la Figura 20-3 estos experimentos se ilustran por un diagrama.
Garner y Allard experimentaron con diversas variables que pudieran afectar la floracin, incluyendo temperatura y calidad o tipo de luz, y descubrieron
que el factor crtico era la longitud del da. El tabaco Maryland Mammonth no
florea sila longitud del da (o de la iluminacin artificial en una cmara
bioclimtica) excede de 1 4 hrs. Las diferentes variedades de soja tambin tienen una
longitud del da crtica: durante el verano los das son demasiado largos y no
se acortanbastantey
ocurreIloracin;despus
del 10. deseptiembrelosdas
tiene lugar la floracin.
Figura 20-3. Diagrama que representa un experimento de Garner Y Allard en
el cual la soyasembradaen diferentes fechas floreci ms o menos al mismo
tiempo en el verano tardo.
r--
It I
Variedad Tokvo
Varledad B ~ l o x t
Mayo
Julio
Junio
Ago.
Sept.
ORGANIZACION EN EL TIEMPO
513
Las plantascomo el tabaco Maryland Mammoth quesolamenteflorecen

cuando la longitud del da es menor a un determinado mximo crtico se llaman
plantas de das cortos. PosteriormenteGarner y Allard demostraron que hay plantas de das largos que florecen slo cuando la longitud del da excede un determinado mnimo crtico y plantas indeterminadas c) neutras que no son afectadas
por la longitud del da. En la Figura 20-4 se muestran ejemplos de estos tipos.
Debe advertirse que la longitud crtica del da para una planta de das cortos no
es necesariamente muy corta. El punto importante es que cuando se la excede la
planta no florea. De manera similar, las plantas de das largos pueden tener un
da crtico bastante corto, pero para que florezca debe excederse este punto.
Actualmente la mayora de las plantas se han clasificado de acuerdo a su
sin
exigencia fotoperidica; en la Tabla 20-1 se presenta una lista parcial. Hay,
embargo, muchas variantes y situaciones intermedias. Algunas plantas tienen una
exigencia absoluta de da corto o largo en tanto que en otras la floracin sencillamente es promovida o inhibida. Unas pocas especies exigen das de longitud especial solamente al principio de su desarrollo y luego se tornan neutras. Otras pocas
florecen solamente en das de longitud intermedia y no en das muy cortos o largos; otras cuantas presentan interrelaciones con otros factores como temperatura:
la flor de navidad o poinsetia (Euphorbia pulcherrirna) y la correhuela o gloria
(Ipomoea purpurea) son plantas de das cortos en alta temperatura y de das largos en baja temperatura. Algunas plantas se ligan estrechamente con las estaciones:
las que son de das largos-cortos florecen tan slo en otoo durante los das corFigura 20-4. Fotoperiodicidad enlosvegetales:
1) especiede da corto (Perilla nankinensis);
2) especieneutra o indeterminada (Nicotiana tabacurn);3) especiede da largo (Rudbeckia
bicolor).
La ausenciade floracin en Perilla bajo condiciones de da!: largos ( D L ) y en Rudbeckia bajo
condiciones de das cortos (DC) son adapatacionespara
la supervivenciabajo condiciones
ambientalesdesfavorables: sequa estivalen el casodelasespeciesde
das cortos y heladas
invernalesen el casodelasespeciesde
das largos. (De M.Kh. Chailajyn. Reproducido con
permiso del National Research Council of Canada, del Can. J . Bot., 39:1817-41. 1961,)
7)
DL
DC
DL
DC
DL
DC
514
Tabla 20-1. Lista parcial de plantas de das largos, de das cortos y neutras.
cortos
De das
De das largos
Neutras
Monocotiledneas
Arroz
Cebada
(Oryzasativa)
Pasto
(Hordeum vulgarel
Pasto
(Poa annua)
Maz
(Agrostis palustris)
( l e a mayz)
Pasto bromo
(Bromus inermisl
Alpiste
(Phalarisarundinacea)
Avena
( Avena sativa)
Pata de gallo
(Dactylisglomerata)
Rye grass
ILolium spp.)
Timoty
(Phleum spp.)
Triguillo
(Agrospyron smithii)
Trigo
(Tritrcum aestivum)
Dicotiledneas
Briofilum
c oI
(Bryophyllum pinnatum)
Crisantemo
(Brassica spp.)
(Chrysanhemum spp.)
"Coneflower
Cadillo o cardo
(Trifolium pratense)
(Xanthium strumarium)
Cosmos
(Rudbeckia brcolor)
Beleo negro
(Chenopodium rubrum)
Gloria japonesa
(Hioscyamus niger)
Hibisco
(Kalanchoeblossfeldiana)
Flor de navtdad o poinsettia
(Euphorbia pulcherrima)
(Anethumgraveolens)
(Hibiscus syriacus)
(Sinapis alba)
Petunia
(Petunia sp.)
Fresa
(fragaria chiloensis)
Tabaco Maryland Mammoth
(Nicotiana tabacum)
Rbano
(Raphanussativus)
Violeta
Betabel
(Beta vulgaris)
( Viola papilionacea)
Correhuela o manto
Uoomoea ournurea)
(Phaseolus spp.)
Trigo sarraceno
(Fagopyrum rataricum)
Algodn
(Cosmossulphureus)
Quelite o bledo
(Pharbitis n i l )
Kalanchoe
Blsamo
(Impatiens balsamina)
Frijol
Espinaca
Bpinacea oleracea)
hirsutum)
(Gossypium
Pepino
(Cucumissatrvus)
T paraguayo
(Ilex aquifolium)
Alcachofa de Jerusalem
(Helianthus fuberosus)
Papa
(Solanum tuberosum)
Rododendro
(Rhododendron spp.)
Fresa
(Fragaria chiloensis)
Tabaco*
(Nicotiana tabacum)
Tomate
(f. ycopersicon esculen rum 1
"Las diferentes variedades de estas plantas tienen distintos requerimientos de longitud del da
EN
ORGANIZACIdN
BL TIEMPO
515
tos que siguen a los largos del verano. Las plantas de das cortos-largos lo hacen
solamente en los das largos del verano que siguen alos cortos de la primavera
temprana.
Es claro que el fotoperiodo es un mecanismo que condiciona la poca de
floracin a una estacin del ao. La peculiar adaptabilidad de este proceso queda
de manifiestoporque en varias especies cosmopolitas,cuyo rango se extiende
grandemente de norte a sur, la longitud crtica del da vara con la latitud en que
crece la planta. Cuanto ms al norte, tanto ms largo el da, ya se trate de una
planta de das cortos o de das largos. Esto va de acuerdo con el hecho de que las
de das largos se encuentran ms comnmente en las latitudes altas mientas que
las de das cortos tienden a ser tropicales o subtropicales.
Es evidente que la vernalizacin es un fenmeno que ocurre en latitudes
altas donde hay un periodo fro en invierno. Por lo tanto, la existencia de la vernalizacin se encuentra en las plantas de das largos con mayor frecuencia que en
las de das cortos. Otros factores, como la intensidad y la calidad o tipo de luz, el
abastecimiento de minerales, la humedad del suelo, la humedad relativa, etc., pueden interactuar de diveras maneras para modificar la expresin de las caractersticas de da corto o largo en muchas plantas.
INTERRUPCI6N DE LA NOCHE Y MEDICI6N DE LA OSCURIDAD. Al principio se crey que las plantas miden laduracindela
luz diurna,perolosexperimentos
de losfisilogosamericanos
K.C. Hamner y J. Bonnerdemostraron que locr-
tico es la longitud de lanoche.Encontraronqueel

cadillo o abrojo (Xunthiurn
strurnuriurn), planta de das cortos, florececuandoen su ciclo diario el periodo
de oscuridad excede de 9 hrs sin que importe la longitud del da, como se muestra en la Figura 20-5.
Posteriormente,losexperimentosde
Hamner y sus colaboradoresdemostraronqueuna
breve interrupcin del periodo oscuro,iluminndolo,nulificaba el efecto de la noche larga demostrando as, sin lugar a dudas, que la planta
mide la duracin de la oscuridad. Este efecto funciona tanto para las plantas de
das largos como de das cortos; sin embargo, un periodo de oscurecimiento durante las horas de luz no tiene efecto sobre la floracin. Est claro que lo importante es la duracin de la oscuridad sin interrupciones, y no la de la luz. Estos
experimentos se resumen en la Figura 20-6. Debe advertirse quela intensidad
lumnica del flash que interrumpe el periodo de oscuridad no necesita ser grande;
Figura 20-5. Diagramaquemuestra los efectos de das o noches
largos y cortos sobrela floracin del cadillo o abrojo (Xanthium
strumarium).
Da 16Nhor c h e
////''//
8 hr
No florece
////////
"--L
Florece
516
Planta de d a c o r t o
~~
No florece
-- No florece
Florece
.- No florece
"
Un d i a
Figura 20-6. Diagrama que muestra los efectos de das largos y de

das cortos de una interrupcin con oscuridad de un da largo y
de una interrupcin con luz de una noche larga.
en algunas plantas es suficiente con la luz de la luna si es brillante, y ciertas plantas de das cortos evitan
los efectos de esta luz cerrando o plegando sus hojas
durante la noche de modo que queden paralelas a la luz incidente y no en ngulo
recto. Otras de das cortos requieren un periodo crtico de luz de baja intensidad
(comparable a la de la luna) en lugar de un periodo de oscuridad.
SITIO DE LA PERCEPCION. Una pregunta que interes desde el principio es qu
parte de la planta percibe la longitud de la noche. Pronto se encontr que las hojas
son los nicos rganos receptores.
Si se quitan todas las hojas de una planta se
vuelve insensible alfotoperiodo.
Los experimentosdel
fisilogo ruso M.Kh.
Chailajyn" sobre este punto se muestran en la Figura 20-7.
La observacin ms importante es que si una hoja de una planta se mantiene en la longitud de da correcta, sta florecersin que importen las condiciones
ambientales en el resto de la planta (debe advertirse que la pressencia de otrashojas
bajo condiciones de longitud de da inadecuadas, reduce la sensibilidad del sistema). Puedeconcluirse que la hoja es el rganodepercepcindel
fotoperiodo.
Estos experimentos indican adems que el resultado de la percepcin es crear un
estimulo que sale de la hoja y va a los meristemos para iniciar la floracin. Antes
de pasar a revisar la naturaleza del estmulo y su accin en la floracih se considerar la naturaleza del mecanismo de percepcin.
EL FITOCROMO. El descubrimiento de que un flash de luz a la mitad de un periodo largo de oscuridad impide la floracin de las plantas de das cortos abri un
nuevo campo a la investigacin. El flash de luz debe ser absorbido, lo cual quiere
decir quedebeestarinvolucradounpigmento.
El descubrimientoposterior de
que un periodo largo de baja iluminacin funciona ms o menos igual que un periodo corto de iluminacin brillante, hizo posible el anlisis del espectro de accin
del pigmento.
Este anlisis fue efectuado por los fisilogos norteamericanos S.B. Hendricks
y H.A. Borthwick que, como Garner y Allard, trabajan en el Departamento de
*Otras transliteraciones de este nombre sonChailakhyan, Cajlakjan o Cajlakhjan.
ORGANIZACI6N EN' EL TIEMPO
517
Figura 20-7. El papel de la hoja en la fotoperiodicidad.

A. Perilla nankiniensis, especiede da corto. A la izquierda (la hojabajo condiciones de das
largos) el tallo quedavegetativo; a la izquierda (la hoja bajo condiciones de das cortos) el
tallo est en floracin y fructificando.
B. Rudbeckia, especiede da largo. A la izquierda (la hojabajo condiciones de das largos) el
tallo est floreciendo; a la derecha (la hoja bajo condiciones de das cortos) los tallos no florecen y solamente forman hojas pequeas.
(De M. Kh. Chailajyn, reproducido con permiso del National Research Council of Canada,
del Can J. Bot., 39: 1817-41. 1961.)
DESARROLLO
518
EN
PLANTA
LA
Agricultura de Estados Unidos en Beltsville, Maryland. En un espectrgrafo muy

grande se colocaron hojas de varias plantas de modo que cada hoja estuviera iluminada con luz de diferente longitud de onda, comose muestra en la Figura 20-8.
Las plantas (soja, una planta de das cortos) se expusieron a das cortos pero
el
periodo nocturno se interrumpi con un flash de luz de varias longitudes de onda.
Las longitudes de onda ms activas en impedir la floracin estaban en la zona
roja del espectro, como se ve en la Figura 20-9. Pero a diferencia de la fotosntesis
la luz de longitud de onda corta (azul) no era efectiva. Tambin ocurri un rpido
descenso en eficiencia en la regin del rojo lejano.
EntoncesHendricksyBorthwickreiniciaron
una investigacin anterior
sobre el efecto de la luz en la germinacin de las semillas de lechuga, efectuada
por los fisilogos norteamericanos L.H. Flint y E.D. McAllister. Estos investigadores encontraron que la germinacin era promovida por la luz roja pero no por la
azul o por la rojo lejano, como se ve en la Figura 20-10. Hendricks y Brothwick
trataron de determinar experimentalmente si la luz rojo lejano inhibitoria podra
revertir los efectos promotores de la luz roja y viceversa, con los resultados mostrados en la Tabla 20-2. Entonces intentaron un experimento similar sobre la floracin de una planta de das cortos: la interrupcin de la noche larga con flashes
de luz roja o rojo lejano inhibi o permiti, respectivamente, la floracin. Ms
an, un flash de luz rojo lejano a continuacin de otro deluz roja nulific el efecLos resultados
t o del flash y la planta flore como si nohubierarecibidoluz.
se muestran en la Figura 20-11.
Estos experimentos demostraron que hay un pigmento receptivo de
la luz
y sugirieron aHendricksy
Borthwick queexisteendosformas.
Una absorbe
Figura 20-8. Plantasdesojaarregladasen
el rayo de un espectrgrafo paraser irradiadas con
luz devarias longitudes deonda.(De S.B. Hendricks y H.A. Borthwick: Fotoperiodicidad en
las Plantas. Proc. Inst. Int. Photobiol. Congr., 1954, pp. 23-25. Utilizado con permiso.)
519
ORGANIZACIdN EN EL TIEMPO
fotoperiodo,
nm
Longitud de onda,
luz roja y al hacerlo se convierteenlaotra.Esta

otraformaabsorbe luz rojo
lejano y como resultado retorna a la forma original. La que absorbe el rojo se ha
La relacin entre
denominado P, y la que absorbe el rojo lejano se ha llamado Pfr.
ellas se pens en un principio que era
p*
luz roja
luz rojo-lejano
Pfi
Los experimentos que confirmaron esta hiptesis se hicieron con la asistencia de W . Butler, usando un espectrofotmetro especial de extrema sensibilidad.
I /
Promoci6n de
la germinaci6n
Inhibici6n de
la germinacibn
I
:
550
600
650
700
750
t O
Longitud de onda
Figura 20-10. Efecto devarias longitudes de onda lumnicas enla

promocin o supresin de la germinacin desemillas de lechuga
Grand Rapids (Curvas dibujadas segn datosde
H.A. Borthwick
et al.: Proc. Nat. Acad. Sci., 38:662-66.1952.)
520
Tabla 20-2. Germinacin de la

semilla
de
lechuga
Grand Rapidsdespusde
la exposicin secuencia1 a
la luz roja ( R ) o rojo lejano ( F R ) .
Luz
Germinacin,
%
Ninguna
R
R,
FR,
R,
R
FR,
R,
FR,
R,
R, FR. R
F R R , F R , RR,, F R ,
FR,R,FR,R,FR,R,
8.5
98
54
1 O0
43
99
54
98
Fuente: Adaptado de H . A . Borthwick e t a l . : Proc. Nat. Acad.

Sei., 38:662-66,1952.
Se desarrollaron con tejido etiolado para minimizar la interferencia de la clorofila

y otros pigmentos. Cuando el tejido fue irradiado con luz roja (660 nm) la densidad o absorcin de la luz en la regin del rojo lejano (730 nm) aument, en tanto
que la absorcin de luz roja decreci. De igual modo, cuando la planta fue irradiada con luz rojo lejano la absorcin de sta decreci, mientras que la absorcin
en la regin del rojo aument. Es claroque el pigmentoqueabsorbeal
rojo se
convierte a la forma que absorbe al rojo lejano por la luz roja y viceversa.
El aislamiento del pigmento fue muy difcil porque est presente en cantidades extremadamente pequeas. Sin embargo, un grupo de cientficos enlos
laboratorios de Beltsville pudieron finalmente identificar y purificar parcialmente
un pigmento que tena las propiedades deabsorcindetectadas
in vivo. Este
pigmento,denominado fitocromo fuepurificadoycaracterizadoulteriormente.
Es un complejoglucoprotena-pigmentocon
un peso molecularaproximadamente de 125,000. Contiene una molcula tetrapirrlica de cadena abierta similar
a la de los pigmentos de la ficobilina (ver Captulo 7 , pgina 165). Al principio
se encontraron considerables dificultades para conocer el peso molecular del fitocromo por medio de tcnicas que exigan su sedimentacin o su equilibrio de
flotacinpor la centrifugacin. Estofue resuelto al encontrarquelamayora
de
las
preparacionesestabancontaminadascontrazas
de enzimas proteasas
D a largo
/N///////
Noche
corta
N o florece
Florece
~oflorece
Florece
Florece
N O florece
/////////
Noche larga interrumpida

por u n flash de:
ROJO[ R )
R o j o lejano
R, FR
..
R. F R . R, F R -
Florece
Figura
20-11. Efecto de un flash de
luz roja ( R ) O rojo lejano (FR) O
desecuenciade
R y F R durante la
induccin nocturna de una planta
das
cortos.
de
521
30
Longitud de onda, nm
Figura 20-12. El espectro de absorci6n del fitocromo. (De H.W. Siegelman y W.L. Butler: Ann. Rev. Plant Physiol., 16:383-92.1965. Con
permiso.)
que degradaban la molcula del fitocromo dando resultados demasiado variables.

Su qumica es muy compleja y parecen existir varios pasos intermedios entre P, y
Pfr; el Pfr es algo inestable y parece que in vivo sufre una lenta descomposicin
y posiblemente una reversin a la forma P, en la oscuridad.
Los espectros de absorcin de P, y de Pfr se muestran en la Figura 20-12. Se
deben mencionar dos caractersticas. Ambas formas del pigmento absorben la luz
azul y evidentemente sta tiene actividad en el sistema aunque en mucho menor
grado que el rojo lejano y afectando solamente ciertos eventos. La segunda caracterstica es que los espectros de absorcin de P, y Pf, se superponen en la regin
de 650-690 nm, as que la irradiacin con luz roja (o luz de da) no causa una
completa conversin de P, en Pfr sino que produce una mezcla de dos pigmentos.
Estos factores tendrn importancia al
desarrollar la accin del fitocromo.
MECANISMO DE ACCIN DEL FITOCROMO
REACCIONES MEDIADAS POR EL FITOCROMO. El fitocromo parece estar involucrado en una amplia variedad de respuestas. El criterio para adscribir una respuesta
al control del fitocromo es que puede ir en uno u otro sentido, o afectada en direccionesopuestas, alternando los flashes deluzrojayrojolejano.
Muchas de
estas respuestas tambin son afectadas porla luz azul. El espectro de accin de una
respuesta puede determinarse usando flashes de luz monocromtica de diferentes
longitudes de onda, el cual puede compararse con
el espectro de accin de respuestas al fitocromo ya conocidas y con el espectro de absorcin del fitocromo.
Aunque el estmulo de floracin solamente
es percibido por la hoja, hay
otras reacciones al parecer medidas por el fitocromo que son percibidas por varias
partes de la planta. Una rpida revisin de algunas de estas reacciones, muchas
de las cuales se han mencionado en el captulo anterior, ayudar a clarificar la
exposicin del funcionamiento de fitocromo en la floraci6n. El fitocromo interviene no slo en la floracin, sino en otros fenmenos tales como el crecimiento
(alargamiento del tallo), la orientacin de las hojas y tallos en direccin a la luz
DESARROLLO
522
EN
PLANTA
LA
(fototropismo), movimientos de dormicin (nictinastia) y la orientacin de los

cloroplastos en el interior de las clulas. Se ha considerado que es posible que sea
el mismo mecanismo de accin del fitocromo el que controla todo esto (pero no
est comprobado deningn modo).
La primera caracterstica es la extrema rapidez de algunas de estas reacciones. Los movimientos de la hoja pueden empezar antes de los 5 minutos de haber
sido iluminadas, los movimientos del cloroplasto dentro de un trmino de10 min.
El despliegue de la hoja, que est afectado por la luz roja y la rojo lejano, se sensibiliza en 1 min (es decir, basta 1 min de iluminacin para que la hoja se despliegue poco despus). La segunda caracterstica es que al parecer el fitocromo
est disperso en toda la planta. Los movimientos de dormicin de las hojas se
sensibilizan por la luz percibida por el pulvinus; en muchas plntulas el cayado
de la plmula se endereza al sensibilizarse por luz que recibe el epictilo; la germinacin de las semillas de lechuga se sensibiliza por la luz percibida por el pice
embrionario en crecimiento. Aun las races, si bien normalmente no expuestas
a la luz, tienen ciertas respuestas tpicamente fitocrmicas.
LOCALIZACIdNCELULARDEL FITOCROMO. Diversas clases de experimentos han
hecho posible localizar al fitocromo en la clula con precisin. Las investigaciones hechas por el fisilogo alemn W. Haupt sobre el movimiento de los cloroplastos en el alga Mougeotia son interesantes. Cuando la clula se ilumina con luz
roja los grandes cloroplastos aplastados se orientan en ngulo recto al rayo luminoso. Haupt encontr que un rayo
microscpico de luz roja de solamente 3 p
de dimetro poda inducir dicha reaccin y pudo demostrar que el cloroplasto se
mueve si el rayo se dirige a otra parte de la clula incluyendo el extremo distal,
bastante lejos del cloroplasto y del ncleo. Haupt concluy que el fitocromo se
localiza en la membrana celular o plasmalema. Usando luz polarizada demostr
que las molculas del pigmento estn orientadas de modo especfico en el plasmalema y que la direccin de la orientacin cambia 90" cuando el pigmento pasa
el fitocromo tenga la
de P, a Pf, y viceversa.Por supuesto esto no prueba que
misma localizacin en todas las clulas, pero da algunas pistas sobre su posible
mecanismo de accin.
En otros experimentos los organillos subcelulares se han separado por centrifugacin midindose en ellos y en la fase soluble del citoplasma la distribucin
del fitocromo. Se ha encontrado que especialmente el Pf,est asociado con varios
sistemas de membranas, celulares y de los organillos. El P, se puede encontrar
soluble en la clula pero al convertirse en Pk (por absorcin de luz roja) rpidamente queda ligado a las membranas.
INTENTOSDE EXPLICACI~NDE LA ACCIdN DEL FITOCROMO. El planteo original

de la accin del fitocromo es el siguiente:
luz roja
pr ,luz
. rojo lejano,pf,
,
"+
accin biolgica
'."""~~'
oscuridad
Sin embargo, la naturaleza de la accin biolgica, los intermediarios y procesos de las reacciones, y la manera de operar de los productos de la reaccin inicial
permanecen en la oscuridad. El fisilogo alemn H. Mohr sugiri que ocurre una
EN
ORGANIZACION
523
reaccin que determina cambios a nivel gentico: la activacin de uno o varios

genes o la sntesisde enzimas. Un buen ejemplo esla induccin de la enzima
fenilalanina-amonia-liasa (que produce cido cinmico, requerido para la sntesis
de lignina) por la luz blanca o roja. Los efectos de la luz roja y rojo lejano pueden
prevenirse por adicin de inhibidores de formacin de protena o de RNA, como
la actinomicina D, la puromicina o el cloramfenicol. Pero esto no prueba que la
accin primaria del fitocromo sea a nivel gentico ya que las reacciones de sntesis de protena o de RNA podran ser secundarias. Adems, la rapidez de algunas
reacciones es tal (por ejemplo, los movimientos de las hojas, la rotacin de los
cloroplastos, etc.) que dicha induccin enzimtica parece quedarfuera de de
discusin.
Parece que en los tejidos que reaccionan a la estimulacin por el fitocromo
se pueden establecer potenciales elctricos; pero tales reacciones por lo general se
relacionan con la auxina, y en todas las reacciones que la involucran, aun cuando
se aplica externamente, aparece un potencial elctrico. Parece muy probable que
el potencial se deba a la presencia de auxinas y no al revs; parecera pues improbable que la accin del fitocromo resultara de unageneracin directa de potencial
elctrico.
FITOCROMO ACTIVO E INACTIVO. Las mediciones del contenido total de fitocromo
en las plantas despus de la iluminacin con luz roja o rojo lejano han creado
ms problemas al modelo simple de accin fitocrbmica.Primero, se encontr
que solamente las plntulas etioladas contenan cantidades grandes de fitocromo;
los tejidos normales tienen cantidades tan diminutas que rara vez pueden detectarse por las tcnlcas actuales aun en tejidos que muestran la respuesta rojo-rojo
lejano. Segundo, parece que en algunos tejidos la conversin completa de P, a
Pf, nodeterminauna
respuesta morfogentica,y algunas respuestas solamente
ocurrencuando
hay una interconversin parcial de las formas del pigmento.
Tercero, parece que la interconversin de P, y Pf, no es tan simple como se haba
pensado. No hay duda de que P, pasa a Ph bajo la influencia de la luz roja. Pero
la reaccin inversa no es tan clara. Las mediciones espectrofotomtricas sugieren
que el Pf, pueden romperse por la luz rojo lejano ms que revertir a P,. Esta
idea proviene del descubrimiento de que los incrementos en P, no parecen relacionarse cuantitativamente con los decrecimientos en Pb.Deigual modo, el Pfr
parece convertirse en otros derivados desconocidos que son inactivos fotoqumicamente. Finalmente, se tienen informes de ciertasparadojas difciles de explicar.
En Pisurn se obtiene respuesta a la luz rojo lejano aun en ausencia de Pf, detectable; en contraste, en Zea la respuesta a la luz roja se satura con una cantidad de
luz suficiente para convertir no ms de una pequea fraccin deP, y Pb.
Estos hechos han llevado a los fisilogos americanos W.R. Briggs y W.S.
Hillman a proponer independientemente, que la mayor parte del fitocromo detectado por espectrofotometraestpresente en forma inactiva; puedesufrir una
fotoconversin, pero solamente una fraccin "activa" pequea y quizs orientada
especialmente podra causar consecuencias morfogenticas alfotoconvertirse.
Esta idea se fortalece porque en las plantas se han encontrado varias formas fsicas
del fitocromo; todas ellas son capaces en mayor 0 menor grado de reacciones
fotoqumicamente pero tienensutiles diferencias.
ALGUNASIDEASRECIENTES. Como resultado de tdes evidencias, se han presentado varias revisiones de la teora simple sobre la operacin del fitocromo. En el
524
presentenosabemosconexactitudcmofunciona.
La siguientemodificacin
del esquema original hecha por el fisilogo alemn K.M.Hartmann,
Pf,X -+ accin biolgica
sugiere que algn derivado desconocido de Pfr es la forma biolgicamente activa.

Es posible que este derivado sea una forma de fitocromo ligada a la membrana.
De acuerdo a este esquema la sntesis del derivado no dependera de la cantidad
relativa de P, y Pf, presente sino de la cantidad absoluta de Pf, que se est formando a partir de P,. Esto se debe a que Pfr puede sufrir dos o ms reacciones de
las cuales solamente una lo lleva a tener reaccin biolgica. Este esquema explica
varias situaciones experimentales en las que una mezcla balanceada de luz roja y
rojo lejano, o luz de longitud de onda intermedia, tiene
el efecto biolgico ms
intenso porque mantiene una concentracin ptima de
Pf, en el tejido. Bothwick
y Hendricks han elaborado un modelo ms complejocon varias alternativas de
transformacinquepodran
seguir tanto P, corno Pfr 10 queexplicaramuchas
de las observaciones aparentemente contradictorias. Sin embargo, no ha surgido
an una imagen clara.
Una hiptesis que relaciona la localizacin del fitocromo en la membrana
con su actividad ha sido dada por el fisilogo H. Smith. Su modelo, representado
en la Figura 20-13, explica que el pigmento parece estar ligado a la membrana y
que muchas de sus actividades parecen asociarse con cambios sbitos e importantes en la permeabilidad de las membranas. Las observaciones sobre los efectos de
los productos que pueden inhibir la sntesis del RNA y de las protenas puede
interpretarse en base a procesos secundarios que siguen, pero no se asocian directamente, a las reacciones del fitocromo.
Una reciente observacin de inters, hecha recientemente por
el fisilogo
norteamericano M.J. Jaffe, sugiere cmo el fitocromo puede inducir cambios en
la permeabilidad de la membrana. Jaffe y sus colaboradores encontraron que la
acetilcolina (AC) puede imitar los efectos
de la luz roja y que la AC media en
diversas respuestas del fitocromo en las races, que parecen involucrar a las membranas celulares (la AC acta sobre las membranas de animales). Esto sugiere que
la iluminacin con luz roja induce la sntesis de AC, la cual afecta tanto a la membrana celular como a la de la mitocondria, aumentando el transporte de iones,
absorcin de oxgeno y utilizacin de ATP. Se piensa que la iluminacin con luz
rojo lejano inducedestruccinde
la AC o impide su sntesis. Debe enfatizarse
que esta hiptesis solamente es especulativa; no se ha encontrado AC en muchas
situaciones donde se sabe que ocurren reacciones mediadas por
el fitocromo, y
no se ha probado a la AC con amplitud como agente morfogentico. Sin embargo
la hiptesis da una pista interesante que vale la pena seguir.
Muchos anlisis de eventos controlados por el fitocromo han dado la idea
de que el Pfr ( O el Pfr X) puede de algn modo controlar el flujo de sustancias
reactivas en varias vas de sntesis interconectadas y competitivas, como dijo el
fisilogoaustraliano L.T. Evans. Algunas reaccionespuedenrequerir
Pf, alto,
525
ORGANIZACI6N EN EL TIEMPO
Compartimiento
externo
Membrana
Compartimiento
interno
Precursor -
+ Accin biolgica
Figura 20-13. Un modelo hipot6tico de la accin del fitocromo propuestopor H. Smith. (Redibujado con permiso de Nature 227:665-68. 1970.)
P*r y PWfrrepresentan fotoproductos intermediarios. El esquema no indica que P, o Pf, se mueven dentro de la membrana sino que los sitios de enlace de
X son anisotrpicos, por lo que se
ligan con X en un lado de la membrana y son liberados en et otro.
otras bajo. Adems, los requerimientos del Pf, pueden relacionarse con los requerimientos o la magnitud del conjuntodeintermediarios,
el abastecimiento de
carbono y otras consideracionessimilares.
As es que la diferencia entre plantas de dia largo y de da corto puede
estar relacionada con las tasas relativas de interconversin de Pf, y P,. Parece que
las plantas de das cortos requieren un mantenimiento alto de Pfrpor un periodo
de oscuridad considerable porque la floracin se inhibe con un flash de luz roja en
la noche. Por otra parte, la floracin de las plantas de das largos es estimulada
por la luz rojo lejano despus de la oscuridad. Parece que hay procesos que requieren alto Pf, y otros querequieren bajo Pf,. En las plantas de das cortoslos procesos
de alto P, necesitan mucho tiempo para completarse y que
la induccin se produzde bajo Pfr.Pero la natuca. En las plantas de daslargos los procesos crticos son los
raleza de los procesos no se conoce y naturalmente no se puede explicar la diferencia entre plantas de das cortos y plantas de das largos en base a la accin del
fitocromo solamente.
Hay actualmente tres hiptesis principales sobre la accin del fitocromo:
1) por activacin gentica; 2) por activacin enzim$tica, y 3) por modulacin de
las propiedades de la membrana. La activacin de genes o incluso de enzimas es
muy posible y puede explicar algunas respuestas del fitocromo; pero no explica
las respuestasrpidasqueson
muchas. Las respuestas del fitocromo afectan la
permeabilidad de la membrana y muchas respuestas rpidas dependen de un rpido transporte de iones para que se establezcan respuestas osmticas. As, el fitocromo (el Pfr,la forma activa) puede afectar la actividad de las enzimas ligadas a
la membrana (incluyendo las ATPasas transportadoras de iones) o de otras molculas reguladoras (particularmente cido giberlico). La respuesta a estas preguntas no son claras pero actualmente hay una investigacin masiva atacando este
problema y es de esperarse que pronto se llegue a resolverlo.
REACCIONES
DE ALTA ENERGfA. Muchas respuestas morfogenticas requieren de
una iluminacin de intensidad superior a la que necesita la interconversin de P,
y Pfr. Se ha encontrado que algunas tienen un espectro de accin similar al de la
fotosntesis y que la exigencia de alta energa lumnica se puede reemplazar por
526
el suministro de azcares. As, despus de un periodo oscuro largo, interrumpido

por cortos intervalos de luz para prevenir la induccin, una planta de das cortos
no florecer al darle un periodo de oscuridad de induccin, a menos que tambin
se le d un intervalo de luz prolongado o se le suministre azcar. Evidentemente
para la induccin floral se necesita la intervencin de reacciones metablicas que
consumen energa.
Existen otras exigencias de alta energa que estn relacionadas, al parecer,
con la accin bsica del fitocromo: el mantenimiento de una pequea concentracin crtica de Pf, durante un largo periodo. El espectro de luz ptimo de estas
exigencias de alta energa es tal que generalmente causa destruccin del Pfr, pero
tambin causa su continua formacin a partir del P,. Esto se ha interpretado, en
base al esquema mostrado en la Figura 20-13, como la operacin continua de la
interconversin cclica de P, y Pf, para sostener un abastecimiento continuado del
intermediario desconocido X en el lugar clave de la reaccin.
Pero nuevamente debe enfatizarse que el mecanismo mostrsdo en la Figura
20-13 es hipottico y que el verdadero modo de accin de P, y Pf, an no se conoce. Muchos laboratorios en todo el mundo investigan este problema clave en
la fisiologa vegetal.
LA RELACI6N ENTRE LA FLORACION Y LASRESPUESTASRAPIDAS. Como se describi en el captulo anterior, diversos movimientos rpidos en las plantas, incluso
fenmenos como la nictinastia, el plegamiento o enrollamiento de las hojas y el
movimiento de los cloroplastos en los experimentos con Mougeotzu descritos anteriormente,estnmediadospor
el sistemadel fitocromo. Estas reacciones se
caracterizan por periodos de induccin extremadamente cortos, desde unos pocos
minutos hasta menos de un minuto. Sin embargo, la respuesta de floracin es mucho ms lenta tomando por lo menos varias horas. Adems, todas las respuestas
rpidas son percibidas por el tejido reactor; sin embargo en la floracin la hoja es
el receptor y el pice del tallo el reactor. Otra diferencia ms es la permanencia
de la respuesta de floracin y la naturaleza efmera o rpida reversibilidad de las
respuestasdemovimiento.
Estas diferenciasprobablementeson ventajosas para
la vida de la planta.
Estas diferencias tambin puntualizan
la posibilidad de que las respuestas
de floracin y las rpidas no estn mediadas necesariamente por el mismo mecanismo. Parece indudable que la percepcin se hace por el fitocromo. En el movimiento rpido la percepcin es seguida rpidamente por una respuesta que incluye
fenmenos de membrana y energa metablica y que resulta en el flujo de iones
que cambia la turgencia y causa movimientos. El cambio es efmero y puede
revertirse velozmente. Sin embargo, a la floracin no se necesita explicarla recurriendo a fenmenos de membrana ni a flujos de iones (aunque
de hecho pueden
estar involucrados). Los cambios ocurren con mayor lentitud y son permanentes.
Como resultado del cambio en
la hoja, se presenta un metabolismo que lleva a
la formacin de algn estimulante que promueve la floracin y se transporta al
&pice en crecimiento donde tiene
lugar la respuestafinal, Se puedencomparar
ambos procesos en la forma indicada en la tabla de la pgina siguiente.
Aunque puede haber similitudes en el mecanismo de la reaccin inicial que
lleva a las transformacionesen la floracin y a la respuestaen el movimiento
rpido, no es necesario que as sea. Es evidente que la induccin de la floracin
es una secuencia de eventos
ms compleja. La coincidencia en el mecanismo de
ORGANIZACIdN EN EL TIEMPO
Floracin
1. Percepcin (fitocromo)
2 . Reaccin
3. Transformacin(paracrear
permanencia)
(formacin
del
4. Reaccin
estmulo de floracin)
5. Transporte
6. Respuesta (floracin)
527
Movimientos rpidos
1 . Percepcin (fitocromo)
2. Reaccin
3. Respuesta (flujodeiones)
percepcin puede ser no ms que esto, una coincidencia.Actualmenteno

suficiente evidencia para pronunciarse definitivamente.
hay
INDUCCIN FLORAL
INDUCCIdN Y DESARROLLO FLORAL. La induccin no ocurre de golpe. El hecho
de que ciertas plantas puedan ser inducidas a florear por medio de una noche crtica (larga o corta segn el caso) sugiere que se trata de un proceso tipo todo o
nada. Sinembargo, el fisilogo norteamericano F.B. Salisburydemostrquela
transformacin del pice vegetativo en flor depende de la intensidad del esmulo.
Es decir, un fotoperiodo inductivo determina que los pices vegetativos de unas
pocas plantas se desarrollen lentamente; varios fotoperiodos inductivos determinan que ms plantas se desarrollen ms rpidamente.
una respuesta cuantitativa as puede ser medida. Salisbury describe ocho
estadios en el desarrollo de las flores estaminadas del cardo o cadillo (Xunthium)
como se describe en la Figura 20-14. Es por lo tanto posible, sumando y sacando
lospromedios de los valores obtenidos de losestadios del desarrollo de varias
plantas, tener una medicin cuantitativa del promedio de la respuesta floral. Hay
otros mtodos de cuantificar
esa respuesta (dependiendodelaplanta)
como el
nmero de flores o botones de cada una, la altura del tallo floral o el tiempo requerido para la floracin. Salisbury mostr, usando la tcnica de cortar los pices
florales como se ve en la Figura 20-14,que el desarrollo floral de Xanthium ocurre con mayor rapidez cuando el tratamiento inductivo es ms vigoroso como lo
muestra la Figura 20-15.
Estefenmeno y elhecho de quediferentesplantasrequierendiferentes
fotoperiodos de induccin para su completafloracin indica que su induccin
inducida,
involucra promover un cambio ms o menospermanenteenlaplanta
queresulta en un estmulo de floracin aplicado continuamente. Si
el estmulo
inductor es muy dbil algunas plantas pueden revertir a la forma vegetativa despus de un corto periodo de floracin. Esto indica que la induccin puede revertirse y entonces el estmulo para florecer deja de operar.
PERCEPCIdN Y TRANSPORTE DEL ESTfMULO FLORAL. Ya sedescribi
elhecho
de que la hoja es el sitio de percepcin de las seales lumnicas que inducen 0 impiden la floracin de la planta, lo cual implica que algo debe transportarse de la
hoja al pice en desarrollo enelquese
formar la flor. Chailajyn ha puntuali-
528
VEGETATIVO
Estadio O
Estadio 1
Estadio 2
Estadio 3
Estadio 6
Estadio 5
Estadio 4
Estadio 8
Estadio 7
0.0
w
0.5
1.Omm
Figura 20-14.Estadios del desarrollo de un primordio de inflorescencia estaminada de Xanthium.

El gradodepubescenciavara
un tanto, dependiendo delas condiciones experimentales. ( D e
F.B. Salisbury: Plant Physiol., 30:327-34.
Utilizado con permiso.)
zado que la respuesta de floracinrequiere cuatro pasos: 1) la percepcin del

estmulo; 2 ) la transformacin del rgano perceptor (a un nuevo esquema metablico); 3 ) el transporte del estmulo resultante, y 4) una respuesta del pice en
desarrollo que resulta en la floracin. La percepcin se hace a travs del fitocromo, como ya se ha vista. La transformacin es algn cambio en el metabolismo,
mediadopor el fitocromo o porunderivadodeste.Ahoradeben
hacerse las
preguntas siguientes: cmo ocurre
la transformacin?, qu es lo que se trans-
529
Das despues de la inducci6n
Figura 20-15. Tasa de desarrollo de la yema floral.Lainduccin

continua se inici el 3 de junio de 1953. En junio 6 y 7 se dieron
dosnoches de 12 hr. (De F.B. Salisbury: flant. fhysiol., 327-34.
1955. Con permiso.)
porta (o es que se interrumpeeltransporte

de alguna sustancia inhibidora)?,
cmo se determina la floracin?
Si se transportara un estmulo debera ser posible medir su tasa de transporte.
Una tcnica es quitar a intervalos las hojas a una planta despus de una noche de
induccin.Salisbury encontr que si aqullas se quitaninmeditamente despus
de la noche de induccin no hay floracin, pero si se quitan despus de varias horas s la hay. El estmulo, cualquiera que sea, se ha movido afuera de la hoja y
puede iniciar la floracin.
Evans dirigi experimentos para medir las tasas de transporte del estmulo
de floracin; encontr que son muy diferentes en las plantas de das cortos y en
sondiferentes de la tasa de transporte
las de das largos, y que, en todo caso,
de los productos de la fotosntesis como se ve en la Tabla 20-3. Esto sugiere que
tal vez son sustancias diferentes las que se transportan en las plantas de das cortos y en las de das largos. Evidentemente, el transporte de estas sustancias, como
el del IAA, tiene lugar por caminos diferentes al del movimiento de los productos
deasimilacindelcarbono.
Al parecer las sustancias inductorasdelafloracin
son transportadas por el floemaporquelosexperimentos
de injerto demuestran
Tabla 20-3. Tasasdetransportedel
estmulo de floraci6n y de los
productos de la fotosntesis en rye grass (Lolium, planta de das largos) y manto japons (Pharbirisnil, planta de d as cortos).
Tasa de transporte, cm/hr
Estmulo de floracibn
Fotosntesis
33-37
Rye grass
Manto japonks
24-33
77-105
Fuente: Datos de L.T. Evans: Ann. Rev. Plant Physiol., 22:365-34.1971.
530
Todas las plantas florecen aunque

todas ellas estn bajo f o t o p e r i o d o
no inductor
Figura 20-16. Diagramaque ilustra el experimento de injerto de Chailajyn, el cualdemuestra el transporte o transmisin del estmulo floral de una hoja inducida a cinco plantas injertadas.
que debe haber una unin patrono-injerto. De igual modo, el anillado impide la
transmisin del estmulo de floracin.
El transporte del estmulo floral recibi mayor apoyo con los experimentos de Chailajyn, quien lleg ainjertar hasta cincoplantas de cardo o cadillo
entre s, como se ve en la Figura 20-16. Si se induce una hoja de una planta sometindola al fotoperiodo correcto (das cortos), todas las plantas florecen aunque
estn sometidas a das largos, lo que normalmente las mantendra en estado vegetativo. Ms an, se puedeinjertaruna
hoja inducidaa una planta no inducida
mantenida en el fotoperiodo no inductor, y la planta florecer. Este experimento
ha tenido xito incluso con una hoja inducida por el fotoperiodo correcto estando desprendida de la planta. Evidentemente la hoja inducida es capaz de exportar
a la planta no inducida algo que la lleva a florecer.
El problema de la transformacin de la hoja inducida se aclara gracias a
unosinteresantesexperimentosconinjertoshechospor
el fisilogo holands
J. Zeevart que ahora trabaja en Estados Unidos. Encontr que las hojas inducidas
de la planta de das cortos Perilla podan injertarse en plantas vegetativas despus de periodos de ms de 3 meses y aun poda hacerlas florear demostrando
que el estado inducido es permanente en lo esencial. En Perilla se pueden inducir
aun partes de hojas (por exposicin de la mitad de la hoja a da corto) y solamente sta causar la floracin de la planta. Esto indica que el estado inducido
tal vez involucre una transformacin permanente y no la mera formacin de una
sustancia difusible. El estadodeinduccinconfiere
la capacidad deexportar
un estmulo de floracin.
Un problema interesante es la diferencia entre plantas de das cortos y de
das largos: existen sustancias especiales para cada una de estas clases de plantas? Muchos experimentos con injertos han demostrado que
si se injertan entre
s una planta de das cortos y
una de das largos, la induccin de una de ellas
lleva a la otra a florear. Es claro que tanto en las de das cortos como en las de
das largos la floracin se determina despus de inducir a las hojas por das corser el mismo, o
tos o por das largos. As es que el estmulo de floracin debe
bien dos sustancias diferentes produceniguales resultados.
El fisilogo holands S.J. Wellensieck ha estudiado la Silene armeria. En esta
planta se puede inducir la floracin por diversas condiciones: das largos, vernalio cido giberlico. Cualquier planta
zacin,dascortosconaltatemperatura
inducida, no importa cmo lo
haya sido, puede actuar induciendo a otras, a
las
ORGANIZACIdN EM EL TIEMPO
53 1
que se injerta.Todosestospuntos
sugieren la posibilidad de que la induccin
inicial (como quiera que se haya logrado) es seguida por una reaccin secundaria
que conduce aluna hormona de floracin universal:
das largos
das cortos
vernalizacin
\
"
+
induccin----+hormonadefloracintransportable
No es sta la nica explicacin posible, tambin puede ser que diferentes

sustancias acten de modo similar o que varias de ellas pudieran estar actuando
juntas. Podra ser, por lo tanto, que la diferencia entre las plantas de das cortos y las de das largos se debiera a la concentracin normal de uno u otro de los
compuestos requeridos. Estas posibilidades se examinarn posteriormente en este
captulo.
Se ha acuado el trmino genrico florign para designar a las sustancias
estimulantes de la floracin u hormonas de floracin. Debe enfatizarse que hasta
hoy el florign es un concepto, no una sustancia. Se han llevado a cabo muchos
experimentos haciendo extractos de plantas u hojas inducidas, probndolos para
ver su actividad florignica. Unas pocas pruebas han sido positivas, como se muestra en la Figura 20-17, sugiriendo que realmente existe el florign como sustancia.
Pero no ha sido posible aislar ninguna sustancia con accin florignica; es decir,
una sustancia que al ser aplicada a las hojas de una planta se transporte al pice
y estimule ah al meristem0 no inducido previamente para que desarrolle la flor.
Pudiera encontrarse que el florign sea un grupo de compuestos quiz ni siquiera
relacionados entre s. Hay cierta evidencia, como se ver, de que algunas de las
hormonas ya conocidas actualmente tienen propiedades
florignicas aunque ninguna de ellas posee todas las caractersticas requeridas para que se la considere
el florign.
Los experimentos recientes del fitofisilogo norteamericano W.L. Wardell
demuestran que el DNA extrado del tallo de tabaco inducido para florear causa
la floracin de los botones no inducidos. ElDNA desnaturalizado por calor es
ms efectivo, pero los extractos tratados con DNAasa son inactivos. Los extractos
de tallos no inducidos tambin son inactivos. No se conoce la naturaleza del estimulo que determina la formacin del principio activo en el extracto.
INHIBIDORES.
Ciertos experimentos indican la existencia de inhibidores de la floracin, sustancias que actan en forma opuesta al florign. En algunas plantas la
floracin se suprime parcialmente si una o ms hojas se mantienen en estado no
inducido. Dado que la iniciacin floral a menudo se lleva a cabo por slo una hoja inducida,elefecto
negativo de las no inducidas sugiere la presencia de un
inhibidor. Algunas plantas como Hyosciumus niger (beleo negro, una planta de
das largos) florecen si se cortan todas las hojas, cualquiera sea la longitud del da;
esto tambin hace pensar que las hojas no inducidas ejercen una influencia represora sobre el pice en desarrollo que impide la floracin.
Los experimentos del fisilogo norteamericano G.D. Fratianne con la cscuta, planta parsita, tambin indican la presencia de un inhibidor de das largos.
Cuando la cscuta crece en un husped de das cortos, florece solamente en das
cortos. Si el husped se mantiene bajo das largos la floracin se inhibe; pero si
aqul se defolia en das largos la inhibicin queda suprimida. Cuando dos plantas
532
L A PLANTA EN DESARROLLO
533
Figura 20-17. Efecto de extractos dehojasde

tabajo Mammoth sobreel crecimiento (A) y
floracin (B) de Rudbeckia.
( A l ) Giberelina 0.02% , (A2) extracto delashojasdeuna
planta de das largos; (A31 extracto
delashojasde una planta de das cortos; (A41 testigo, agua. ( B I ) Extracto de lashojas de una
planta de das largos; (B2) extracto de las hojas de una planta de das cortos; (B3) testigo, agua.
(De M. Kh. Chailajyn. Reproducido con permiso del National Research Council of Canada del
Can. J. Bot.,39:1817-41. 1961.)
de das cortos se unen por medio de la cscuta la floracin de una de ellas (que se
tienebajodascortos)
seinhibe cuando laotra se coloca en das largos. Estos
experimentos indican un inhibidortransmisible o transportable producido por
las plantas de das cortos cuando estn bajo das largos. Pero no se sabe si es un
fenmeno general.
Tambin es posible que el inhibidor afecte ms al crecimiento que a la floracin y que el efecto sobre sta sea secundario. Que en los experimentos de injertos hechos en Perilla, Xanthium u otras plantas baste una hoja, o aununa parte
de sta, para causar la floracin de toda la planta bajo condiciones no inductoras,
sugiere firmemente que en stas no intervienen inhibidores. Silohicieran,los
efectos estimulantes de un inductor tan dbil como lo es un pedazo de hoja probablemente seran contrarrestados por el efecto inhibitorio de todas las hojas no
inducidas de la planta patrn.
SUSTANCIASDECRECIMIENTO,
Ladificultad en aislar al florign trae consigo el
problema de si existe realmente una sustancia especial, el florign, o si Sta es realmente la expresi6n de los efectos de una sola hormona o de una combinacin de
las hormonas ya conocidas. Una respuesta de floracin notable es el efecto de la
auxina sobre la pia; la auxina seusa comercialmente para asegurar la floracin
uniforme del cultivo en las plantaciones. Pero la pia parece ser un caso aislado,
pues en la mayora de las plantas la adicin de IAA inhibe la floracin, en lugar
de estimularla. Hay evidencia de que las citocininas estn involucradas en la floracin, pero sus efectos parecen limitarse a muy pocas especies de plantas.
Por otra parte, elcidogiberlico
tiene efectos enrgicos en lareduccin
del tallofloraly
de las flores en muchas plantas, y se encontr que reemplaza
tanto a la vernalizacin como a la induccin fotoperidica en muchas plantas de
das largos como seve en las Figuras 20-18 y 20-19. Variosexperimentos han
demostradoque
las giberelinas naturales,extradas
de plantas de das largos
inducidas, causan la floracin en otras no inducidas. Una revisin de la literatura
reciente muesta queelcidogiberlico
causa lafloracin en muchas plantas de
das largos pero no en todas (Lolium, rye-grass, es una excepcin). Virtualmente,
todas aqullas de hbito de roseta que se han probado responden al cido giberlico. Sin embargo, ste causa floracin en unas pocas plantas de das cortos como
Impatiens balsamina; en la mayora de ellas no es efectiva.
Hay dos explicaciones posibles alternativas: 1 ) queelcidogiberlico
es
efectivoprincipalmente en las plantas de das largos y slo ocasionalmente en
las de das cortos; por lo tanto, aunque pueda ser esencial para todas, enla mayora
de las de dascortos se encuentraresente
con anterioridad en cantidades Suficientes, y 2 ) que el cido es esencia %n la estimulacin del crecimiento del tallo
floral, requisito para la flor&clc)ll e11 muchas plantas de das largos. En todo caso
parece claroque el cidogiberlico es parte de un complejoestimulo floral en
534
Figura 20-18. El efecto de giberelina en una planta de da largo, Samolus parviflora, mantenida
bajo dlas cortos. Izquierda a derecha: las plantas recibieron O, 2, 5, 10 y 20 pg de giberelina diariamente. (De A. Lang: Proc. Nat. Acad. Sci., 43:713.1957. Con permiso. Fotografa original
cortesa del Dr. A. Lang.)
muchas o quiz$ todas las plantas, y tal vez1 sea el florign. Adems ninguna
combinacin de las hormonas conocidas parece capaz de funcionar como un estmulo de floracin demanera general a todas las plantas.
Actualmente, la evidencia experimental parece requerir un florign, pero
los esfuerzos por extraerlo y aislarlo han fracasado; la solucin de este problema
an es un reto para los fitofisilogos.
ANTESINA. El trmino
antesina, acuado por el fisilogo ruso N.K. Cholodny,

ha sido usado por Chailajyn para denotarunahipotticahormona
iniciadora
de la floracin que funcionara junto con la giberelina para producir la formacin de la flor. Sugiri que la giberelina casi siempre est presente en cantidad
suficiente para hacer florecer a las plantas de das cortos; pero las de das largos carecen de la suficiente por lo que se les debe adicionar, ya sea artificial o
naturalmente por los das largos inducidos para que florezcan. Pero las plantas
de das cortos
solamenteflorecenendascortosaunquecontengansuficiente
giberelina; por ello Chailajyn sugiri que se necesita otro factor de floracin,
la antesina, adems de la giberelina. De acuerdo a esta teora la antesina se forma
en las plantas de das cortos como resultado de los das cortos inductivos, pero
probablemente est presente en suficiente cantidad en las plantas de das largos
cualquiera sea la longitud del da (como la giberelina en las plantas de das cortos). Las plantas indeterminadas o neutras tienen suficiente cantidad de antesina
como de giberelina para florecer sin induccin. Este concepto se resume en la
Figura 20-20.
Desafortunadamente, este concepto exige otra sustancia hipottica que an
no se ha aislado, as que no es una ventaja sobre el concepto del florign. Chailajyn
ha encontrado que el extracto metanlico de las plantas de da largo muestra una
dbil actividad inductora de la floracin, pero no se ha encontrado un compuesto
identificable. Chailajyn hace notarque para la floracin no slo se necesita
la presencia de antesina y de giberelina, sino que tambin el pice de la planta
535
Figura 20-19. Efecto dela giberelina
en
el
crecimiento y desarrollo de
Rudbeckia bajo condiciones de das
cortos: a la izquierda una planta tratada con solucin de giberelina ( 4 5 0 ~
durante 1 1/2 meses)ha formado el
tallo y florecido; a la derecha la planta
testigo
en
estado
de
roseta.
(De M.
Kh. Chailajyn. Reproducido con permiso del National Research Council of
Canadadel Can. J. Bot., 39:1817-41.
1961.)
debe estar receptivo o en la condicin correcta, para que acten dichas hormonas.
Muchas plantastienen un periodo juvenilduranteel cual no pueden ser inducidas aflorecer. Puede durar por pocosdasen
algunas especies de maduracin
rpida o muchosaos en algunos rboles. En ciertas plantas la duracin de
la juventud depende del estadio de desarrollo ms que del tiempo; por ejemplo, la
correhuela o manto (Pharbitis) florece normalmente en cuanto se forman tres o
Figura 20-20. La hiptesis dela antesina, elaborada por M.Kh. Chailajyn. Los das cortos promuevenla formacin de antesina; los das largos promueven la formacin de giberelina.Las
plantas de das cortos tienen giberelina; las plantas de das largostienen antesina; las plantas
neutras tienen ambas. Las dos se necesitan para la floracin.
~
Das cortos
+ antesina
=florece
~~-
Das largos
Plantas de das cortos
Giberelina
Plantas neutras
Giberelina+antesina=florece
Gibereiina
+ antesina =florece
Plantas de das largos
Antesina sola
Giberelina
+ antesina =florece
=florece
no
Giberelina
sola
=no florece
DESARROLLO
536
EN
PLANTA
LA
cuatro hojas, en tanto que Eupatorium adenophorum florece cuando se forman

30 40 hojas. Tambin interactanfactoresnutricionalesy
la fotosntesis es
esencial para la induccin floral.
CAMBIOSENEL APICE DELTALLO.
En el Captulo 18 (pgina 479) se describieron los cambios en la conversin del pice vegetativo en floral. Los cambios morfolgicos que llevan a la produccin de primordios florales estn precedidos por
cambios en la actividad meristemtica del pice en desarrollo. Unas clulas que
estaban previamente en reposo entran en actividad mitsica aumentando el indice
de mitosis de toda el rea meristemtica. Puede verse que la induccin floral activa
la sntesis de RNA y DNA. Parece pues posible que el estmulo de floracin (o
algn metabolito producido como resultado de
su accin) depriman un opern
policistrnico de modo que los
genes para la floracin se hacen operativos. Una
alternativa posible es que las partes florales no se produzcan por activacin de
nuevos genes sino comoresultadode
cambios en la actividad del meristemo.
Wardlaw demostr (ver Captulo 18, pgina 473) que la naturaleza de un primordio -sea de hoja o de flor- puede depender del espacio utilizable y de la organizacin del meristemo. Es posible, por lo tanto, que acte el estmulo de floracin
haciendo que el meristemo se agrande y cambie su actividad de tal modo que la
geometra resultante permita automticamente el desarrollo de las partes florales,
en lugar del desarrollo de una hoja.
Actualmente no tenemos evidencia para distinguir entre estas posibilidades.
El hecho de que puedan cultivarse pices inducidos de caa de azcar durante
6 meses y lleguen a florecer afirma la primera idea, ya que es evidente que ha ocuo estableen el meristemo que puede expresarse
rridouncambiopermanente
mucho ms tarde. No parece probable que una geometra
especfica del meristemo pudiera tener tanta permanencia. No se sabe qu cambios meristemticos
den por resultado su conversin del estado juvenil (no inducible) al estado de madurez, capaz de florecer. Hay ciertas indicaciones de que puede deberse a un lento
aumento en dimetro a travs del tiempo, pero el meristemo de algunas plantas
es capaz de ser inducido y convertido al estado de floracin siendo an muy joven y pequeo, as que esta hiptesis no tiene una base general.
EL FITOCROMO COMO C R O N ~ M E T R ORELOJ DE ARENA. Se volver ahora al problema con el cual se abriestaexposicin:
la naturalezadel mecanismo que
cronometra la floracin. El sistema del fitocromo parece proveer el medio por el
que la planta puede medir la longitud de la noche por el mtodo acumulativo
como un reloj de arena; puesto que el P, se convierte en Pf, durante el da, o revierte a P, o decae lentamente durante la noche en tanto que se forma un nuevo p,.
Se hanhecho diversas objeciones a esta teora, simple yaparentemente
elegante. La primera es que la medicin de la longitud de la noche es, en muchas
plantas, casi insensible a la temperatura, pero las interconversiones de P, y Pf, son
reacciones qumicas y por lo tanto dependen de la temperatura. La segunda es
que en muchas plantas de das cortos
el Pf, decae por completo en unas pocas
horas: una fraccin del mnimo periodo de induccin en
la oscuridad. Esto fue
demostrado por Salisbury en el siguiente experimento. Se interrumpicon un
flash de luz roja el periodo nocturno de induccin de una planta de cardo o cadillo, 10 que convertira al P, en Pf, impidiendo as la floracin. Pero si al flash rojo
segua un flash rojo lejano, el Pf, volvera a convertirse en P,. Sin embargo, cuando
el flash rojo lejano se separ del flash rojo por 35 min ya no fue efectivo, lo que
ORGANIZACION
537
demuestra que el efect,o del Pf, se completa enese lapso. El tiempo era ms o
menos largo o corto en diferentes plantas, pero siempre inferior al periodo de
induccin nocturna.
Finalmente, se advirti que la efectividad de los flashes de luz respecto a
impedir la floracin de la planta de soja Biloxi, de das cortos, quese haba desarrollado en oscuridad continua, variaba de manera peculiar. Los flashes inhiban
la floracin durante el periodo "nocturno" pero no
la impedan durante el periodo "diurno, aunque
la planta realmente se mantena en oscuridad continua.
As que la planta poda distinguir, en alguna forma, entre el tiempo de da y el
de la noche aun en oscuridad continua. Evidente.mente, tiene un mecanismo de
cronmetro que no es del tipo acumulativo o de reloj de arena, pues este tipo
de cronmetro solamente puede medir un intervalo y luego debe ser devuelto a
la posicin o forma inicial. Debe pues postularse uno tipo oscilador o pendular.
Como se ver, la floracin es medida por la interrelacin de dos tipos de cronmetros: oscilador y acumulativo, involucrando al fitocromo.
PROCESOS R~TMICOS
RITMOS
CIRCADIANOS. El fisilogo alemn E. Biinninginvestig los movimientos dedormicin de las hojas del frijol (ver Captulo 19,pginas 497-98) y encontr
que se correlacionaban con ciertos eventos fotoperidicos que se haban observado. Primero, tenanunritmo
circadiano que persista aun en condiciones
constantes. Segundo, el ritmopoda reiniciarse por medio deun flash de luz
durante el periodooscuro,perono
por un intervalo de oscuridad durante el
periodo iluminado, como se ve en la Figura 20-21. Si las hojas se colocaban a
la oscuridad continua, el ritmo poda reiniciarse por un flash en el periodo que
hubiese correspondidoa la noche sila planta hubiera estado en su ambiente
natural, pero no era reiniciado por un flash durant'e el periodo correspondiente a
lo que debiera haber sido da. Biinning sugiri que el ritmo circadiano tiene una
fase fotfila correspondiente a las horas de luz diurna y una fase escotfila correspondiente a las horas de oscuridad (fotos, luz; scotos, oscuridad). Postul que la
respuesta a la luz en el fotoperiodo se relaciona co'n estas fases en el ritmo endgeno diario de la planta.
El fisilogo norteamericano K.C. Hamner puso a prueba experimental esta
hiptesis. Como se recordar, un flash de luz durante el periodo oscuro de induccin impide que floreen las plantas de das cortos. Hamner puso plantas de soja
Biloxi, de das cortos,bajo un periodo de 72 hrs de oscuridad lo que normalmente
inducira una floracin bastante profusa, aunque tal vez no tanto como bajo tres
das normales de 1 2 hrs de luz y 12 hrs de oscuridlad. Luego interrumpi el periodo largo de oscuridad iluminando por 4 hrs a diferentes tiempos y usando diferentes plantas en cada tratamiento. El plan del experimento y los resultados que
obtuvo Hamner se muestran en la Figura 20-22. La iluminacin en el periodo en
que la planta debera estar normalmente en noche -la fase escotfila- inhibi
la floracin; pero cuando la iluminacin se dio en el periodo que la planta debiera
normalmente estar en da -el periodo fotfilo- la floracin se estimul en gran
medida. Esto indica claramente que la respuesta a la longitud del da que parece
estar mediada por el fitocromo, interacciona con un ritmo diurno que persiste
por lo menos varios ciclos en condiciones constantes.
Muchos estudios adicionales ligan claramente la respuesta del fitocromo con
to
53 8
Arriba
(da)
A b a jo
(noche)
7"
R i t m ov u e l t oap u n t op o r
la luz
I
V
24 hr
A rrib a
v u e l t o n o VI
m R i t m o( d i a )
.-
S
m
-m
al
C
.O
.-U
w
O
A b a jo
(noche)
1
24 hr
A rrib a
R i t m o n o v u e l t o a p u n t o p olar oscuridad sino p o r l a luz
(da)
C.
A b a jo
(noche)
V
-A
- A
24 hr
Figura 20-21. Movimiento rtmicos de las hojas, mostrandocmopuedeponerse

a punto el
ritmo por la luz ( A y C)pero no por un intervalo oscuro (C)o por oscuridad continua (B).
un ritmo endgeno circadiano. El efecto de los flashes rojo o rojolejano vara

dependiendo del punto del ritmo endgeno en el cual se dan. Enel rye grass,
Lolium temulentum, de das largos, la luz roja es inhibitoria y la rojo lejano es
promotora sise aplican durante el principio del periodo oscuro; ms tarde, la situacin se invierte. En la planta de das cortos Chenopodium rubrum la adicin
de luz rojo lejano inhibe la floracin durante el da en tanto que, como se ha visto,
la luz roja inhibe la floracin durante la noche. Estos resultados demuestran que la
respuesta del fitocromo seliga estrechamente y , de hecho, depende deun ritmo
endgeno circadiano.
El caso inverso noocurre: es decir,lamedicin
del tiempo por elritmo
endgenonoestafectado
por lainterconversin del fitocromo. Salisbury ha
demostrado que varios factores que afectan claramente la interconversin del fitocromo no alteranelmecanismo de cronmetro. As, si la floracin se inhibe en
un 50% por una luz dbil continua, la cual decrece considerablemente la prdida
53 9
80
Condiciones reales
a
las que
se expusieron las plantas (8 hr
de luz seguidas p o r 64 hrde
oscuridad).
2
Tiempo, hr
Alternancia"normal"de
y oscuridad
la
aque
no
expusieron las plantas.
luz
se
Figura 20-22. Respuestade la soja Biloxi a flashesde 4 hrde luz durante un periodo prolonse les da un flash durante la fase fot6fila pero
gado de oscuridad. Las plantas florecen cuando
son inhibidas cuando el flash ocurre en la fase escotfila (Redibujadode datos de K.C. Hamner:
En L.T. Evans (ed.): Environmental Control of Plant Growh. AcademicPress,Nueva York,
1963. Con permiso.)
de Pf, en la oscuridad, la medicin del tiempo (determinada por el efecto de un

flash de luz a diferentes tiempos) no es afectada.
Debe recordarse que el ritmono esrealmente diario o sea queno es un
oscilador con un periodo preciso de 12 o de 24 hrs. En cambio, generalmente se
encuentranritmoscircadianosque
varan de 20 a 27 hrs. No obstante, aqul
se restablece cada da, por lo general por una seal (delamanecer o del atardecer,
o ambas, y es lo suficientemente preciso para medir el tiempo durante el periodo
de 24 hrs siguiente.
RITMOS
CIRCADIANOS Y FOTOPERIODO. Pareceque la respuesta de floracin y
los movimientos rpidos comolosde
dormicinde las hojas dependen tanto
de un oscilador interno como del sistema del fitocromo. Es pues necesario considerar cmoestos mecanismoscronomtricos pued.en interactuar y si verdaderamenteambos
sistemas estn presentes. Desafortunadamente hay muy poca
evidencia clara.
El sistema del fitocromo parece ser muy general y en la mayor parte de las
plantas estudiadas se le pueden atribuir las respuestas que se encontraron. El cronmetro oscilador est tambin generalizado: en muchos organismos se ha detectado un "reloj biolgico". Parece tomar parte no solamente en simples mediciones
de tiempo sino tambin en actividades tales como el vuelo de las aves migratorias
y de otros animales de este tipo. Algunas plantas no muestran ninguna respuesta
rtmica o alguna otra evidencia de un reloj biolgico. Peroesto no quieredecir
que carezcan de capacidad para medir el tiempo. Se puede concluir que tanto el
cronmetro acumulativo como el oscilador estn, con toda probabilidad, ampliamente distribuidos incluso entre los organismos primitivos.
DESARROLLO
540
EN
PLANTA
LA
An no se conocecmo interactlanlosmecanismoscronomtricos.
Como se sugiri, pareceque la naturaleza del fitocromo depende hasta cierto punto de la fase del osciladorcircadiano.Tambinest
claro que el ritmocircadiano se establece por la respuesta a la luz mediada por el fitocromo. Es posible
mantener una planta bajo un fotoperiodoesquemtico, o sea dndole un flash
de luz al iniciarse y al finalizar cada da. Los flashes corresponden a la aurora y
al crepsculo y establecenefectivamenteelritmocircadiano.La
luz roja eseficiente; si esseguida por un flash rojo lejano se nulifica el efecto. Si se retarda el
flash crepuscular debe reestablecerse todo el ritmo, pero si se retarda ms all
de cierto tiempo crtico
(generalmente alrededor de la mitad de la noche), el
ritmo es refasado sbitamente en 180; es decir la planta seconducecomo
si
el flash fuera de aurora en lugar de crepscu!o y el ritmo se restablece de acuerdo
aello.ste
se establecey se determinaclaramente por cambios luz-oscuridad
mediados por el fitocromo, y las respuestas de la planta al estado de interconversin del fitocromo dependen igualmente del ritmodiario, al menos en algunas
de aqullas.
Se han encontradociertas evidencias que sugieren que notodas las plantas requieren o responden en su floracin a procesos rtmicos. En algunas plantas
(soja, por ejemplo)lafloracin
puede inhibirse por tratamientos de luz que no
afectan el movimiento rtmico de las hojas. Sin embargo, aqu el efecto del flash
de luz puede actuar en aquellaparte de lainduccin de floracin en la que es
esencial la respuesta del fitocromo, aunque el ritmo diario no quede afectado o
reiniciado. Se ha sugerido que el ritmo en la floracin es una cuestin pertinente
a la respuesta del pice del tallo al estmulo de floracin que se genera en las hojas. Sin duda se arrojar ms luz sobre este fascinante problema cuando se conozca
ms sobre la naturaleza de la respuesta rtmica.
LA NATURALEZADEL CRONOMETROOSCILADOR.
Lanaturaleza
del oscilador
que establece el ritmo cronomtrico
es an muy misteriosa. Es relativamente insensible a la temperatura y su periodono es afectado por losinhibidores de la
respiracin (aunque pueden impedir las manifestaciones del ritmo en la planta).
En algunas plantas el periodo del ritmocircadiano se alarga por eltratamiento
con agua pesada, D 2 0 , sugiriendo pasos qumicos. Hay cierta evidencia deque
est involucrada la sntesis de protenas ya que su inhibicin parece abolir el proceso rtmico, pero los datos son difciles de interpretar.
Se ha investigado el lugar del oscilador usando el alga Acetabularia de clulas gigantes, que posee diversos procesosrtmicos.Lostransplantes
de ncleo
entre clulas que estn en fases opuestas de su ritmo diario indican que el ncleo e5
el responsable de fijar la fase, porque el ritmo de evolucin de oxgeno por la fotosntesis en la clula transplantada es el que corresponde al ncleo
y no el de la
clula receptora. Sin embargo, el ritmo contina sin disminuir durante 40 das en
una clula a la que se le extrae el ncleo al igual que en una intacta. As que, si
bien el oscilador es puesto a tiempo por el ncleo, parece residir en el citoplasma.
La actinomicina D, que es un inhibidor de la transcripcin, interfiere con el
ciclo despus de 2 semanas, sugiriendo la existencia de un RNAm de largavida,
quetoma parte en elestablecimiento o enelmantenimiento del ciclo. No obstante, el inhibidor cloramfenicol que interfiere con
su traduccin, afecta al ciclo
despus de 48 hrs,loque sugiere un mecanismo proteico que necesita ser renovado continuamente. Sin embargo, se sabe que en ciertos organismos el ritmo de
541
la fotosntesis es resultado de las variaciones rtmicas en las enzimas fotosintticas, as que los resultados en Acetabularia pueden simplemente reflejar la capacidad de una enzima de reaccionar al oscilador. La pregunta de qu es lo que causa
que la enzima vare rtmicamente an no puede ser contestada.
Se han hecho muchas sugerencias sobre la naturaleza del oscilador. Se ha
propuesto la posibilidad deque un mecanismo cclicoderetroaccin
oscila o
busca en su derredor un puntonulo.Existen varios sistemas metablicos que
tienen oscilaciones peridicas que van desde unos pocos minutos hasta una hora
o ms, Se ha pensado que es posible que un conjunto de osciladores pueda, por
la combinacin de sus fases, dar lugar a un ritmo de 12 hrs o circadiano. Esta es
una de las hiptesis ms atractivas respecto a engranar las oscilaciones rpidas
para que produzcan un ciclo de periodo largo (anlogo al engrane o escapeque
transforma las rpidas oscilacionesdelvolante
de un relojenelrecorridopor
hora o por da de las manecillas). Pero los detalles de un mecanismo as, aunque
podran imaginarse, no se han demostrado.
La existenciaderitmosendgenospareceincontrovertible.
Los investigadores del grupo de Hamner cultivaron frijol pinto a partir
de la semilla en luz
continua invariable y demostraron que la planta tena fuertes movimientos foliares rtmicos circadianos hasta las 4 semanas. La intensidad del ritmo, pero no el
periodo, dependa de la intensidad lumnica bajo la que crecan las plantas. Ms
an, en tanto que en una planta ambas hojas primarias mostraban ritmos de igual
periodo, las dos hojas estaban a menudo fuera de fase entre s; as que los osciladores estaban claramente relacionados con las hojas y probablemente localizados
en ellas, y no con otras partes de la planta y, lo que es ms, no podan haber sido
originados o influenciados por ningn evento rtmico del ambiente. El fisilogo
canadiense B.G. Cumming y sus colaboradores han demostrado que aun las clulas
y tejidos cultivados provenientes de plantas c m plrocesos rtmicos marcados, tienen ritmos endgenos en su metabolismo;esto sugiere que la conducta rtmica
es un fenmeno celular ms que de los tejidos. La resolucin de esteproblema
y otros relacionados con el efecto del fitocromo en la floracin son algunos de los
avances serios que faltan por hacer en la fisiologa vegetal.
INDUCCrdN POR FRfO. Muchas plantas requieren un tratamiento por fro en alguna etapa de su desarrollo para que puedan florecer. Muchos cerealesexhiben
esterequerimiento y el trigo es un buen ejemplo. Algunas variedades detrigo,
conocidas como de hbito vernal o primaveral, se siembran en primavera y espi-
gan en una estacin. Otras variedades, llamadas de hbito invernal deben sembrarse
en el otoo, germinan y quedan en el campo durante el invierno para espigar al
ao siguiente. El tratamiento de fro del invierno les es esencial; si no lo sufren
no espigan o su floracin se reduce mucho. Los fisilogos rusos experimentaron
con este requerimiento porque a menudo el trigo de hbito invernal es ms rendidor que las variedades de hbito vernal. Pero en muchas partes de Rusia el invierno
es demasiado severo para que pueda sobrevivir. El genetistaruso T.D. Lysenko
encontr que el tratamiento artificial con fro de
las semillas de trigo de hbito
invernal al iniciarse su germinacinlespermitaconducirse
como trigos de hbito vernal al sembrarse en la primavera. Esteproceso se llama vernalizacin
(primaverizacin).
542
Muchas plantas requierenvernalizacin. Entre ellas se incluyenloscereales de hbito invernal, la mayora de las bianuales y cierto nmero de perennes.
Muchas bianuales quedan en estado vegetativo durante un periodo de aos cuando
se las protege del fro invernal. Las perennes que requieren vernalizacin (o termoperiodo) deben recibir tratamiento de fro cada invierno para florecer al siguiente
ao. La vernalizacin representa esencialmente otro tipo de cronometraje acumulativo, con una larga duracin, que debe reiniciarse cada ao.
La vernalizacin puede ser absoluta como en el caso de muchas bianuales
que no pueden florecen sin ella. Pero muchas de las anuales de hbito invernal
como el trigo y el centeno Petkus (Secale cereale), responden cualitativamente a
la vernalizacin. Enestas plantas la respuesta de floracines ms eficienteal
aumentar la longitud de la vernalizacin. L a vernalizacin completa requiere unos
50 das de tratamiento entre -2C y +12C como se ve en las Figuras 20-23 y
20-24. Sin embargo, despus de un periodo largo aun sin tratamiento de fro florecen un poco.
INTERACCIONES CON OTROS FACTORES. Chailajyn hizonotarquesolamente
las plantas de climas templados que sufren tiempo invernal pueden presentar un
requerimiento termoperidico y que es probable que sean plantas de das largos.
Por lo general las plantas de das cortos son subtropicales (con excepcin de unas
pocas como Chrywnternurn que florecen en el otoo tardo). El resultado es que
N. del T. : el autor usa el trmino vernalizacin para indicar la exigencia de un periodo
de fro previo a la floracin. Es ms usual en espaiol llamar termoperiodo a esta exigencia y
vernalizacin el proceso de satisfacerla artificialmente.
Figura 20-23. Efecto de la longitud del termoperiodo

en la subsecuente floracidn del centenoPetkus. (Redibujado dedatosde
O.N.Purvis y F.G. Gregory: Ann.
Bot. (N.S.) 1:569. 1937.)
01.1___1___1___1____1_
10
20
30
40
Duracin del tratamiento de fr(o, d(as
50
543
la mayora de las plantas que requieren termoperiodo son tambin plantas de das
largos o indeterminadas (das neutros).
Hay varias interacciones extraas. En el centeno Petkus la exigencia de termoperiodo puede sustituirse hasta cierto punto por tratamiento con das cortos;
pero despus de ser vernalizada la planta requiere das largos para florecer. De
manera similar, el beleo (Hyoscyamus niger) requiere termoperiodo cuando est
en estado de roseta; el desarrollo del tallo floral y la floracin ocurren ms tarde,
solamente bajo das largos.
Las interrelaciones de la respuesta de floracin y el termoperiodo no son
necesariamente complejas; de hecho, puede ser que no exista una interconexin
directa entre estos procesos, pero hasta ahora ninguno de ellos se conoce lo suficiente
como para asegurarlo.
SITIO DE PERCEPCIdN DEL ESTfMULO. Las semillas decentenoPetkus
(Secale
cereale) que se han hidratado un poco pueden vernalizarse. Los fisilogos britnicos F.G. Gregory y O.N. Purvis demostraron cultivando embriones in vitro que
pueden ser vernalizados fuera del grano e incluso a los Spices en medio de cultivo.
Pero no todas las plantas se pueden vernalizar como semillas. Muchas requieren
la exposicin al fro de partes vegetativas y es muy variable qu porcin debe ser
expuesta. Las bianuales que pasan el invierno en estado vegetativo responden al
tratamiento de fro en la porcin vegetativa de la planta, aun las hojas. Pero en
Chrysanthemum la parte perceptiva de la planta es el pice del tallo; si se tratan
con fro las hojas en tanto que el pice del tallo se mantiene caliente no ocurre
vernalizacin. Otrasplantasestnmenos
especia.lizadas.El fisilogo holands
S.J. Wellensiek hademostradoque
las hojas e incluso las races in vitro de
Lunaria biennis son capaces de sufrir vernalizacin de modo que las plantas procedentes de las porciones vernalizadas estn inducidas y van a florecer. Por lo
tanto, actualmente no hay una visin clara del lugmarespecfico donde se encuentra el mecanismo receptor para la vernalizacin; parece estar presenteendiferentes partes dela planta.
VERNALINA Y GIBERELINAS. La vernalizacin es un
proceso complejo y de hecho puede constituirse por varios procesos. En algunas plantas, como el centeno
Petkus, puede tener lugar en la semilla, y todos los tejidos derivados en lnea
Figura 20-24. Efecto dela temperatura durante un termoperiodo de
6 semanassobrelasubsecuente
floraci6n del centeno Petkus. (De H.
Hansel: Ann. Bot., 17:417-32. 1953. Con permiso.)
Centeno Petltus de
hbito invernal
Tratamiento de termoperiodo, OC
544
celular directa de los meristemos vernalizados quedan inducidos. En otras, como

Chrysanthemum, solamente se puede vernalizar el meristemo y, como en el centeno Petkus, queda vernalizado slo el tejido proveniente de un meristemo vernalizado. En otras plantas, como el beleo (Hyosciamus niger), bianual, el estmulo
puede transportarse por unin de injerto induciendo a una planta no vernalizada.
Este ltimo resultado llev al fisilogo alemn G. Melchesrs a postular una
sustanciaresponsable de la transmisindel estmulotermoperidicoa
la cual
llam vernalina. Sin embargo, sta es una sustancia hipottica y no ha sido posible
aislarla. Ms tarde, A. Lang, hoy en los Estados Unidos, demostr que la aplicacin de giberelina podra sustituir a la vernalina en muchas plantas que requieren
fro. Sin embargo, la giberelina no es la vernalina pues la respuesta a ella es diferente de la respuesta a la vernalizacin. En las plantas de roseta tratadas con cido
giberlico, primero se alarga el tallo y produce un rganovegetativo; ms tarde aparecen los botones. Cuando se vernaliza, los botones florales aparecen antes de que
se alargue el tallo. Adems, el cido giberlico no induce a muchas especies.
Chailajyn ha extendido su hiptesis de la antesina para explicar la vernalizacin en las plantas de das largos de la siguiente manera. Sugiere que en baja
temperatura se produce una vernalina que se convierte en giberelina por los das
largos. sta, con la antesina ya presente en las plantas de das largos, causa la
floracin (ver pginas 534-35). Bajo das cortos la vernalina no se convierte en
giberelina y no ocurre la floracin. Sin embargo, las plantas de das largos no
vernalizadas pueden ser inducidas a florecer en das largos adicionando giberelina
porque ya contienen antesina; en das cortos
la adicin de giberelina no tiene
efecto porque no hay antesina presente.
La hiptesis de Chailajyn se ilustra en
la Figura 20-25. Desafortunadamente an no hay evidencia firme sobre la vernalina ni sobre la antesina. Parece probable que las hormonas tengan parte en
la
induccin floral pero nose sabe cmose relacionan con el proceso de vernalizacin.
NATURALEZADEL PROCESODE TERMOPERIODO. La vernalizacin es un proceso
aerobioporquenoocurrecuando
las plantas o semillas se someten al fro en
atmsfera de nitrgeno. Es un proceso acumulativo ya que las plantas se vernalizan gradualmente ms y ms efectivamente conforme pasa el tiempo hasta alcanzar
unos 2 meses. En sus primeros estadios puede revertir por tratamiento con calor.
Todos estos puntos indican un proceso qumico. Pero debe ser poco comn pues
tiene uncoeficientedetemperatura
negativo o sea que marcha ms rpido (o
mejor) a temperaturasbajas.
Figura 20-25. Papelde la giberelina,vernalina y antesinaenel
termoperiodo delasplantasde
da largo, segn M. Kh. Chailajyn.
Ntesequecomo se consideraquelaantesina
est presenteen las
plantasde da largo,la
adicin de giberelina causar la floracin
de plantas sin termoperiodo.
Vernalina +glberelina=floracin
' a r g y (antesina presente)
+
-
Invierno
Vernalina
Azucares+ bala
temperatura
;i;zw;;bn
florece
de vernalina=
no
cortos
(antesina ausente)
545
Predomina el
producto activo
I
\
Predomina el
producto
inactivo
Figura 20-26. Diagrama dela hiptesis

de O.N. Purvispara explicar elaparente coeficiente negativodela
temperatura del proceso de vernalizacin.
"
O
I
10
I
20
Temperatura, OC
La fisiloga britnica O.N. Purvis ha tratado 'de resolver esta paradoja, sugiriendoque hay involucradas dosreacciones de las, que una tiene un coeficiente
de temperatura mucho ms alto que la otra como se ve en la Figura 20-26. Puede
verse que si
precursor
9producto activo
intermediario
producto inactivo
el Q ,, de la reaccin B es ms alto queel de A, entonces a altas temperaturas

predominar un producto inactivo en tanto que a bajas temperaturas ser el producto activo el que predomine. La reaccin parecer; tener un coeficiente de temperatura negativo particularmente si la reaccin inicial que precede al compuesto
o si el producto inactivo de hecho es inhibitorio. Esta es
intermediarioeslenta
una explicacin hipottica solamente, no basada en evidencia directa.
Se ha advertido que en plantas como el centeno Petkus el estado inducido
puede pasar dispersndose entre muchas clulas hijas sin que se diluya (o sea, sin
que pierda potencia). Por experimentacin se ha demostrado que las ramas cuaternarias (ramas que vienen de otra procedente de una rama nacida en la que viene
del tallo) de un tallo vernalizado estn totalmente inducidas (en este experimento
la ramificacin se estimula quitanto el pice del tallo). Esto ha llevado a la hiptesis de que el estmulo de floracin generado por la vernalizacin se multiplica por
s mismo, como un gene o grupo de genes desreprimidos por la vernalizacin o
como un organillo autorreplicable, activado por aquella, que se multiplica durante
la divisin celular. Pero ninguna de estas ideas se han experimentado.
Evidentemente el estmulo no transmisible
del rye grass o de Chrysanthemum
es diferente al de tipo hormonal, transmisible por injerto del beleo. Esto apunta
claramente a la existencia de un doble efecto; posiblemente ambos no se relacio-
546
PLANTA
LA
EN DESARROLLO
nen. Se parece, por lo tanto, a la situacin que se tiene en la induccin floral por
efecto de la longitud del da, en que la induccin de las hojas es un fenmeno
claramenteseparadodelestmulodefloracinen
el picedeltallo.
Quizs los
estmulos de floracin de ambos
casos se relacionan; puede haber, igualmente,
similaridades entre la induccin fotoperidica y la vernalizacin. Algn principio
unificador est faltando en
el presente, y los procesos permanecen casi tan misteriosos como cuando se descubrieron.
RESUMEN: F L O R A C I ~ NE I N D U C C I ~ NFLORAL
La floracin y la induccin floral constituyen un tpico complejo y es ventajoso
resumir brevemente algo de la informacin presentada en este captulo.
La programacin gentica para la floracin est presente en las clulas del
pice (y de toda la planta) pero no se expresa sino hasta el tiempo conveniente.
Esto se determina de dos maneras principales. Algunas plantas empiezan su floracin cuando estn maduras para florecer (han crecido a un tamao suficiente
o a cierto estado del desarrollo) en tanto que otras tienen artificios que determinan cundo llega la estacin de floracin que corresponde. La estacin se determina pordosrequerimientosimportantes:
la longituddel da apropiada (fotoperiodo) y el requerimiento de fro (termoperiodo).
El fotoperiodo es un mecanismo por el que se mide el intervalo de oscuridad entre dos periodos de iluminacin. Esto se hace a travs del fitocromo, pigmento que cambia de la forma que absorbe al rojo P, a la forma que absorbe el
rojo lejano y es activa biolgicamente, Pfr,por absorcin de la luz. En la oscuridad
el Pf, se descompone o es cambiado a otras formas y el P, se regenera. Al parecer
esto constituye la base de un cronmetro de acumulacin (tipo
reloj de arena)
que es vuelto a establecer cada da; pero actualmente no se entiende bien cmo
funciona. La respuesta fotoperidica est ligada con un ritmo endgeno circadiano cuya causa o mecanismo tampoco se conoce. Como resultado, las reacciones
mediadas por el fitocromo (induccin florai, movimiento de
la hoja, nictinastia,
etc.) tambin estn cronometrados en un
ciclo de 24 hrs y solamente ocurren a
horas especficas del da o de la noche.
Las plantasfotoperidicassondedas
largos o dedascortos(ocurren
otras reacciones ms complejas); es decir, florecen cuando la noche es ms corta
(da largo) o ms larga (da corto) que una cierta longitud crtica. El fotoperiodo
es medido por las hojas; cuando un periodo oscuro crtico
o inductivo (o un nmero suficient,e de periodososcuros crticos) hasidopercibido
la hoja queda
inducida y un estmulo floral de naturaleza
desconocida (a veces llamado florign) se difunde o es transportado al pice. Entonces ste se induce y florece.
La diferencia entre las plantas de da largo y de da corto no est clara.
Puedenreaccionarenformadiferente
al sistema Pr-Pf, pero producen el mismo
estmulo de floracin (o sea que es universal). Otra alternativa es que existen dos
tipos diferentes de estmulos
para ambos tipos de plantas.
Una tercera posibilidad es que la giberelina se produzca bajo das largos y una sustancia hipottica,
la antesina, bajo das cortos. En este caso las plantas de das largos contendran
antesina pero careceran de giberelina y las plantas de das cortos contendran
giberelina pero careceran de antesina. La floracin de las plantas neutras o indeterminadas dependera del estado de desarrollo de la planta (madurez para floracin)
que permitira suficiente produccin de ambas hormonas.
EN
ORGANIZACI6N
547
El termoperiodo es, esencialmente, un requerimiento de fro que induce a

las clulas, tanto a las del apndice floral como alais que de ellas se desarrollan, de
modoquepueden
florecer cuandosonapropiadasotras
condiciones (longitud
del da, temperatura, madurez para floracin, etc.). Muchas plantas perennes y
la mayora de las bianuales poseen este requerimiento. El estmulo puede perciha sufrido
birse por los tallos o las hojas de diferentes plantas. Una vez que el tejido
el estmulo (se ha vernalizado) la induccin es esencialmente permanente. Las
clulas derivadas de clulas vernalizadas estn ya inducidas. La naturaleza de la induccin o del estado inducido no se conoce. Tampoco se conoce qu relacin
existe entre la induccin por vernalizacin y la induccin fotoperidica y ni siquiera si la hay.
Ver lista del Captulo 16

Briggs, W.R. y H.V. Rice:Phytochrome:Chemicalandphysicalpropertiesandmechanisms
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Captulo 21
MODELOSDE NUTRICIN
DURANTE ELI DESARROLLO
FOrOSfNTESIS Y NUTRICIN
En la mayora de las plantas verdes la principal fuente de alimento y energa es la
fotosntesis que se produce primordialmente en las h.ojas y otros rganos especficamente adaptados. Sus productos seusan principalmente en otraspartes de la
planta de modo que deben ser transportados a los lugares donde se utilizan. Ocurre
tambin en menor escala en otras partes de la planta,, particularmente en los tallos
verdes, brcteas florales y partes de los frutos. El grado en que la fotosntesis de
estos rganos contribuye a la nutricin general de la planta puede ser sorprendentemente grande, Esto trae consigo el problema de la eficiencia integral de la planta:
necesita todo el fotosintetizado que elabora?, o sencillamente la fotosntesis no
se detieneporque el aparato fotosinttico sigue funcionandoautomticamente?
O hay mecanismos de control que regulan el uso dle la energa absorbida por la
planta? Es ventajoso poseer mecanismos que reduzcan o controlen el uso integral
eficiente de la energa absorbida? Estas preguntas se considerarn al ir examinando
los modelos y el control del ir y venir de los nutrientes en las plantas en desarrollo
y en la madurez.
Parece muy probable que la mayora de las plantas produzca ms fotosintetizado que el requerido para su crecimiento y reproduccin. Las bianuales y perennes normalmente producen y almacenan cantidades importantes de carbono
reducido que sirve como fuente de energa para el clcecimiento del ao siguiente.
Adems, en las semillas se deposita una cantidad considerable de carbohidratos u
otro tipo de carbono de almacenaje. Probablemente las plantas que viven en climas
extremosos(periodo de tiempoinclemente,bajatemperatura,sequa,etc.)que
reducen la fotosntesis estn faltas de carbono y dependen de la mxima eficiencia
fotosinttica para sobrevivir. No obstante es evidente quela mayora de las plantas
efectan ms fotosntesis de la requerida, incluso para la produccin de semillas o
sustancias de almacenaje. Parte del exceso sin duda se pierde durante la cada de
las hojas y mucho se consume por el incremento de la respiracin que acompaa a
la senilidad. Si existen o no mecanismos que causen una reduccin en la fotosntesis cuando se llenan los sitios de almacenaje, no est an claro; ms adelante, en
este captulo, se examinar la evidencia sobre tales mecanismos de control de retroalimentacin.
La planta en desarrollo o madura tiene por lo general varias o muchas hojas
distribuidas adiferentes niveles sobre el tallo, queposeenrelaciones
vasculares
550
PLANTA
LA
EN DESARROLLO
especficas con otras hojas y otras partes de la planta. Como resultado, las diversas
hojas mantienen diferentes relaciones fsicas entre s, con el tallo y con la raz. El
transporte es ms fluido entre partes de la planta que tienen conexin ms o menos
directa, as que la nutricin de carbono de las diferentes partes hetertrofas de la
planta depende de la actividad fotosinttica de diferentes hojas.
Adems, ciertos eventos metablicos tales como la reduccin de los nitratos
o la fijacin del nitrgeno se producen en gran proporcin en las races de algunas
plantas; estos procesos requieren nutrientes con carbono no tan slo para abastecerse de la energa necesaria y del potencial reductor sino tambin para proveerse
de esqueletos de carbono para desintoxicarse del amonaco y formar compuestos
orgnicos nitrogenados. Los aminocidos formados en la raz deben transportarse
a otras partes de la planta. Algunos otros se hacen en las hojas como resultado de
la actividad fotosinttica; stos tambin deben distribuirse por toda la planta. Las
diferentespartes de starequierendiferentestipos
de compuestosconcarbono
para su metabolismo. Algunos pueden constituirse por azcares u otros productos
fotosintticos primarios sintetizados en el propio lugar de su metabolismo. Otros
pueden ser productos fotosintticos primarios transportados como tales a donde
van a metabolizarse. As que hay un trnsito complejo de varios tipos de nutrientes que van hacia arriba y hacia abajo de la planta entre las diversas hojas y entre
stas, las races, el tallo y las ramas de la planta.
Los tpicos que se considerarn no tienen que ver slo con la tasa de la
fotosntesis sino con la posibilidad de mecanismos que controlen la naturaleza de
sus productos, las cantidades exportadas por las hojas, la direccin del transporte
y la actividad metablca de algunas partes de la planta en relacin con las necesidades de otras. Lo que equivale a la regulacin del trfico de nutrientes de la planta de modo tal que se interrelacionen la capacidad metablica de diversos hrganos
con los requerimientos de otros. Tambin se considerar el desarrollo de la capacidad metablica de sus partes conforme crece y los modos de enfrentar las exigencias nutricionales hasta lograr una eficiencia metablica.
E L ESTABLECIMIENTO DE LA FOTOSfNTESISEN LA PLANTA
Durante la germinacin las reservas de la semilla empiezan a ser metabolizadas y
transportadas hacia el pice
en crecimiento, algunas como productos inmediatos
de la desintegracin de los compuestos almacenadosy otras despus de sufrir transformaciones en los tejidos donde se almacenan. Este proceso provee la nutricin
de la plntula hasta que llega a ser capaz de sostenerse a s misma adquiriendo nutrientes del medio. La raz empieza a absorber nutrientes inorgnicos a edad muy
temprana, en la mayora casi en cuanto empieza apenetrar en elsuelo.Perola
autotrofia del carbono empieza mucho ms tarde y la plntula subsiste utilizando
las reservas de carbono del endosperm0 o de los cotiledones hasta que las primeras
hojas se acercan a la madurez. En algunas plantas las primeras hojas son los cotiledones modificados en rganos fotosintticos. En otras, los cotiledones modificados
en rganos fotosintticos.Enotrasloscotiledonesno
emergen o se caen, sin
modificaciones esenciales, y las hojas primarias son los primeros rganos fotosintticos funcionales.
La mayora de las hojas se vuelven verdes antes de su completo crecimiento;
muchas estn ya verdes en estadios del desarrollo muy tempranos. Pero por lo general carecen de fotosntesis, o es muy poca, hasta que se despliegan casi total-
NUTRICI6N
MODELOS
DURANTE
DE
EL D E S A R R O L L O
551
1.5
30
E,
Longitud de
cotiledones
20 I
Fotosntesis
en
.--
plhtulas
z
N
10
Longitud d e lasI
primarias
O
.n
hojas
E,
Figura 21-1. Crecimiento, fotosntesis y respiracin de plntulas de

pino rojo. (Dibujado segn
datos
de S. Sasaki y T.T. Kozlowski:
Ann. Bo?.,33:473-87.
1969.)
--.
1
I
Respiraci6n en pldntulas
,
10
20
30
eE
-
-0.25
40
D (as
mente. Experimentos hechos con 14C02 han demostrado que al principio el COZ
se absorbe lentamente y quegran parte del carbono' absorbido se usapara hacer
protenas estructurales y enzimticas y otros componentes requeridos por el aparato fotosinttico. Solamente cuando la hoja se aproxima a su tamao mximo empieza una alta tasa de fotosntesis y una pro'duccinmasiva de carbohidratos.
La sntesis de clorofila precede al establecimiento de la fijacin fotosinttica
del carbono por un periodo que vara desde horas hasta das. Esto puede deberse a
que no se han formado todas las enzimas necesarias para la fotosntesis o a que
alguna parte esencial del mecanismo, aunque ya formada, se encuentra en estado
inactivo. Despu6s de la formacin inicial de clorofila. puede utilizarse cierta cantidad de energa lumnica en reacciones de carboxilacin conducentes sobre todo a
la formacin de cidos orgnicos y aminocidos. stoz; se usan, a su vez, en la construccin de la maquinaria estructural y enzimtica del proceso fotosinttico completo. As que el primer paso en la nutricin autotrfica de los rganos fotosintticos es la formacin del propio proceso autotrfico principal. Est claro que previamente se forman otras enzimas catablicas, por el hecho de que la respiracin
de la plntula se inicia tan pronto como empieza la germinacin y alcanza una alta
tasa en los cotiledones y hojas jvenes antes de que empiece la fotosntesis. Los
resultados de los experimentos del fisilogo norteamericano T. Kozlowski y sus asociados, que se muestran en la Figura 21 - 1 , ilustran estos sucesos.
A pesar de que la fotosntesis no empieza en cuanto emerge el hipoctilo,
pronto comienza a contribuir de modo importante al desarrollo de la nueva plntula. Si se quita el tejido fotosinttico en desarrollo o si no hay luz suficiente para
una fotosntesis efectiva (pero la necesaria para prevenirla etiolacin) el desarrollo
de la plntula se retarda mucho. Kozlowski ha demostrado que la tasa de crecimiento y diferenciacin en los estadios delagermin.acinquesiguen
al establecimiento de la fotosntesis se correlacionan con la tasa fotosinttica en las plhtulas
de pino rojo aunque se est& metabolizando anmuchasreservasde
la semilla.
Parece, por 10 tanto, que el desarrollo de la plntula.sehacedependiendodela
produccin fotosinttica en cuanto se desarrolla la fotosntesis.
552
MODELOS DE N U T R I C I ~ NEN LA PLANTA ADULTA
MODELOS DE ASIMEACIN. Hay una marcha diaria de la fotosntesis relacionada

con la intensidad lumnica y la variacin diaria en el estado hdrico de la planta.
Muchasplantasparecenresponder
solamente a estos estmulos ambientales. En
estos casos la tasa de fotosntesis aumenta o decrece segn la intensidad de la luz
solar, declinando un poco almedio da y poco despus debido al mayor stress
interno por agua. Sin embargo, las tasas fotosint6ticas en otras plantas se desvan
claramente de los valores esperadosconforme a las consideraciones expuestas.
En muchas algas colocadas bajo condiciones constantes la fotosntesis contina mostrando unaperiodicidaddiariadurantevarios
das, elevndose a un
mximo al medio da y cayendo en la noche. Esta periodicidad de la fotosntesis
parece depender de cambios en la actividad de enzimas fotosintdticas tales como
la carboxilasa de la ribulosa-bifosfato, que a su vez podra estar en relacin con
los ciclos de actividad diarios que se desarrollaron en el capitulo anterior. En algunas plantas la tasa fotosinttica declina un poco despus de periodos prolongados,
lo que sugiere que la cantidad requerida de productos fotosintticos puede ejercer
algn efecto en el proceso de fotosntesis, pero en muchsimas plantas no es as.
En algunas hojas, como en el tabaco, ese proceso puede continuar hasta que los
cloroplastos se desintegran por acumulacin masiva de almidn.
Otros procesos ademsdela fotosntesis muestran tambin una fuerte variacin diaria. En muchas plantas el transporte del fotosintetizado tiene lugar principalmente durante la fotosntesis o poco despubs que el proceso se detiene. Esto
significa que durante el da estn disponibles en gran cantidad fuentes de energa
para la absorcin de nutrientes, reduccin de los nitratos, etc. Ms a ~ nla, probabilidad es que la absorcin del agua sea mayor durante el da as que la absorcin
de minerales probablemente es mayor entonces. Podemos inferir quela nutricin mineral de la planta est sujeta a una periodicidad diaria. De modo similar, ya
que la energa para los procesos de sntesis se deriva en ltimo trmino de la fotosntesis, estar disponible con mucha mayorfacilidad durante el da. Esto concuer-
Intercambio de gas
Fotosintesis
Respiracin
0-
Transporte
1 4 0 abajo
14C arriba
4
(Joven)
Nmero
10
de
la hoja
13
16
(vieja)
Figura 21-2. Efecto edad

de
la
de la hoja sobre
lafotosntesis neta, la respiraci6n y eltransporte de 1% consiguiente a fotosntesis
la
con
T O 2 . (Dibujado segn datos de P.R. Larson
y J.C. Gordon: Am. J. Bot., 56:1058-66.1969.)
NUTRICI6N
MODELOS
DURANTE
DE
EL D E S A R R O L L O
553
Tabla 21-1. Tasas de absorcin de C02 a la luz (2,500 b/p) por hojas
de trigo a diferentes estados del (desarrollo de la planta.
~
~~
Absorcin de COZ, mg/(dm2)(hr)
No. de hoja
Emergencia
de la espiga
2
3
4
5
6
14.0
14.7
18.6
22.1
24.3
Floracin
Llenado
Llenado
temprano
medio
del
grano
del
grano
14.4
11.0
18.3
16.2
10.6
16.6
16.9
8.6
12.7
Fuente: Datos de H.M.Rawson y G . Hofstra: Aust. J. Biol. Sci.,

1969.Utilizados con permiso.
22:321-32,
da con las observaciones de quelamayor

parte de laactividad de sntesis de
protena de la planta ocurre durante el da.
Adem&de las variacionesdiarias en la fotosntesis, las hay estacionales.
Muchas conferas fotosintetizan muy lentamente en el invierno, incluso si se colocan en condiciones de calor y luminosidad en invernadero. Evidentemente el
letargo invernal incluye una inactivacin o prdida1 de algunas enzimas fotosintCticas aunque el contenido de clorofila se mantiene em invierno.
No todas las hojas de una planta tienen la misma capacidad fotosintCtica.
2 1 - 2la tasa de fotosntesis que inicialmente es
Como se puede ver en la Figura
alta en las hojas jvenes de un lamo, se incrementa hasta la sptima hoja y luego
decrece en las hojas ms viejas. Por otra parte, las tasas de fotosntesis de todas las
hojas del trigo se incrementan continuamente con la edad durante la formacin y
llenado de la espiga como se muestra en la Tabla 2 1 - 1. Las de las hojas del frijol
aumentan lentamente con la edad pero muestran i.ncrementos sbitos y notables,
que pueden ser de corta duracin, cuando las yemas axilares rompen su letargo y
empiezan a crecer (Figura 2 1 - 3).
Figura 21-3. Efecto del rompimiento de letargo de lasyemas (flechas)
en la tasa de absorcin del COZ por la fotosntesis de una hoja de frijol.
(Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
las
554
Figura 214. Exportaci6n de carbono fijado enla fotosntesis

por hojas de una planta de chcharo o guisante. (Datos de A.J.
Link. Redibujado de C.A. Swanson.En F.C. Steward (ed.):
PlantPhysiology: A Treatise. Vol. I I . Academic Press, Nueva
York. 1959.p. 51 1 .)
As, la capacidad fotosinttica de la planta ensu totalidad es el resultado

delasdiversas
capacidadesindividualesde
sus hojas. Puestoque stas pueden
variar de modos diferentes al mismo tiempo, la resultante para la planta como un
todo es compleja y quiz no tiene gran significacin. Sin embargo, engeneral la
tasa de la fotosntesis parece relacionarse con las actividades metablicas y por lo
tanto con las exigencias de la planta. Esto parece aplicarse tanto a las hojas individuales, en relacin con la actividad de regiones limitadas de la planta, como a toda
esta relacin seexpondrn al final
ella. Los mecanismosposiblesquegobiernan
del captulo.
MODELOS DE EXPORTACIbN DE LAS
HOJAS. La contribucin fotosinttica de la
hoja a la planta total cambia continuamente con su edad; es decir, la cantidad de
fotosintetizado que exporta una hoja vara de un tiempo a otro. Ms an, no slo
vara la cantidad sino tambin la direccin en que se transporta el fotosintetizado
conforme la hoja envejece. As se tiene que las hojas jvenes exportan principalmente hacia el pice del tallo y a las regiones mbs jvenes an en crecimiento de
Tabla 21-2.
1 4 C exportado
de hojas de trigo de 35 das, que han fijado 14C02 a la luz.
Exportacin
de la hoja no.
Distribucin del 14C exportado,

% I 4 Ctotal exportado en
14C exportado,
j;I4C fijado
Hojas
Macollos
Races
2
3
4
5
6
55
61
54
52
65
Fuente: Recalculadadedatosde
con permiso.
47
44
24
13
1.5
36 7.3
46 6.5
57
48
35
1.5
6.9
3.1
2.0
1.5
0.3
Tallo
Espigas
15
1 .I
0.7
0.7
2.1
57
40
H.M. Rawson y G. Hofstra: Aust. J. Biol. Sci, 22:321-31,

1969. Utilizada
MODELOS DE NUTRICI6N DURANTE EL DESARROLLO
555
Figura 21-5. Filotaxia y distribucin de 1 % en

una planta de tabaco de 81 das. La hoja tratada,
con suministro de"%O2
a la luz, se muestraen
negro. La intensidad del sombreado indica la cantidad relativa de 1 % recobrado. (Redibujado de
M. Shiroya, G. R. Lister, C.D. Nelson y G. Krotkov:
Can. J. Bot., 39:855-64. 1961.I
los Apices de las hojas y ramas. Las hojas adultas exportan primordialmente hacia
abajo, a la base del tallo y la raz. Esta caracterstica se muestra en una planta de
chcharo o guisante en el diagrama de la Figura 21
La misma hoja exporta principalmente hacia arriba cuando es joven y conforme envejece cambia la direccibn
exportando a la raz. Este esquema deconducta se ilustra en la Tabla 21 -2 con datos
de hojas de trigo.
La filotaxia (la relacin espacial de las hojas entre s, a lo largo del eje del
tallo, ver Capitulo 18)tiene una influencia importank sobre el transporte del fotosintetizado como se veenla
Figura 21 - 5. Aqu la relacin parece derivarse del
hecho que las hojas situadas una sobre la otra se conectan por hileras vasculares
m s directamente, lo que sugiere que la exportacin tiene lugar primordialmente
siguiendo la ruta vascular ms directa. Pero si se quitan las hojas adult= opuestas
a una hoja a la que se le haya dado 14C,las hojas jvenes en crecimiento que quedan tienen que descansar en lashojas maduras opuestas para proveerse decarbono.
Bajo estas condiciones se exporta mucho ms fotosintetizado con I4C alas hojas enelladoopuestode
la planta. Un experimento queilustra este puntose
muestra en la Figura 21-6. As es que la ruta directa es puramentela preferente
pero no el nico camino posible.
-4.
Figura 21-6. Distribucin de la radioactividad enhojasde

remolacha, una
semanadespudsdesuministrar
14C02
a una hoja.
(A) La planta estaba intacta y recibieron I4C solamente lashojasjvenes
que
estaban
del mismo lado que
la
hojatratadaenla
planta. (B) Las hojas expandidas del lado opuesto a la
hoja
tratada
fueron cortadas. Como
resultado el carbono de la hoja tratada
se movi tambidn a lashojasjvenes
del lado opuesto de la planta. (Redibujado de K. Joy: J. Exp. Bot.,
15:485-94. 1964.)
1 4 ~ 0 ,
11 se cortaron
B
DESARROLLO
556
EN
PLANTA
LA
En el curso desus investigaciones con chcharos en Australia, J.S. Pate ha

demostrado que el carbono fotosintetizado por las hojas superiores va directamente al tallo. Ah el carbono se convierte en protena del tallo entrando a un grupo
de aminocidos formados caracteristicamente en el tallo, incluyendo glicina, alanina, serina, valina y los aminocidos aromticos. El carbono de las hojas inferiores, por el contrario, se transporta hacia abajo a la raz y ah se convierte en un
grupo de aminocidos diferente, principalmente asparagina,glutamina, Acido aspfirtic0 y glutmico, treonina, lisina, arginina y prolina; 6stos son luego transportados
hacia arriba del tallo al pice en crecimiento. As, todos los aminocidos requeridos para la sntesis proteica quedan utilizables para el crecimiento del tallo; pero
algunos se derivan directamente del carbono exportado por las hojas superiores en
tanto que otros vienen indirectamente del carbono exportado por las hojas inferiores, va el metabolismo de la raz.
Los iones inorgnicos tambibn se mueven en la planta durante su crecimient o . A principios de laprimavera el contenido de minerales del suelo es bastante
alto. Sin embargo, las exigencias de una planta anual al poco tiempo de nacer son
bastante menores de lo que sern ms adelante, cuando alcance un tamao mayor
y entre al estado reproductor. En este estado, a causa del activo empobrecimiento
del suelo por el crecimiento de las plantas y por los microorganismos, el abastecimiento de nutrientes puede verse muy restringido. De ah que la planta tenga que
descansar en los nutrientes almacenados que adquiri a principios del ao y en los
nutrientes liberados por las partesde la plantas muertas o en senilidad.
Algunos iones quedan inmviles y no pueden redistribuirse. Una carencia de
ellos produce sntomas caracteristicos de deficiencia enlas hojas jvenes (por
ejemplo, azufre, hierro, manganeso, boro, cobre, zinc). Otros son mviles y se redistribuyen de los tejidos viejos a los nuevos y sus deficiencias afectan primero a
las hojas viejas. Parece probable que cuando salen grandes cantidades de nitrgeno,
fsforo y potasio de l a s hojas viejas conforme van apareciendo hojas nuevas, el
balance osmtico de las cklulas en las hojas viejas es sostenido por la retencin de
azcares simples producidos en la fotosntesis. Una planta en estado de madurez
generalmente est muy bien abastecida de carbono reducido y fcilmente puede
permitirse este aparente desperdicio de azcares en tanto que no puede permitirse retener salesinorganicas parauna
tarea fcilmente realizadapormolculas
orgnicas simples.
F O R M A C IDEL
~ N FRUTO. Varios estudios recientes han ayudado en la determinaciGn de la fuente del carbono para la nutricin de los frutos y semillas en desarrollo.
Hace tiempo se descubri que solamente es preciso un pequeo porcentaje de las
hojas de una planta para la nutricin del fruto con carbono. El tomatero produce
una cosecha de frutos normal aunque se lo despoje de todas sus hojas excepto las
ms cercanas a las ramas con frutos, siempre que est bien abastecido de nutrientes
inorgnicos pues de otro modo tienen que venir de las hojas viejas. En dos tipos de
manzanos se encontr queson suficientes de 15 a 30 hojas paradar soporte al
mximo crecimiento de un fruto. En el limonero, como en el manzano, solamente
tiempo queel fruto y en la
las hojas cercanas o lasquesedesarrollanalmismo
misma rama le transportan carbono. L a s hojas ms distantes y las situadasen ramas
laterales lo transportan principalmente a la raz.
Pate y sus colaboradores han determinado que en chcharo la hoja adyacente al fruto abastece dos tercios del carbono de las semillas. El diagrama de la Figura 21-7, dibujado a partir de sus datos, muestra que la mayor parte del que stas
NUTRICI6N
MODELOS
DURANTE
DE
EL DESARROLLO
557
.-
m L20
D(as despus de floracin
Figura 21-7. Fuentes de carbono parasemillas endesarrollo en un solo nudo en fructificaci6n de una planta
de chcharo. Lasestimaciones incluyen lavaina, estpulas y hoja del nudo en fructificacin. El carbono que no
se deriva derganor;en
dicho nudo (incluyendo otras
planhojas) se indicaron viniendo "de otras partes de la
ta". (Redibujado s e g h datos de A.M. Flinn y J.S. Pate:
J. EXP. Bot., 21:71-82. 1970.)
poseen proviene de la hoja adyacente y de las estipulas, pero tambin una buena
parte viene de la fotosntesis de la vaina en desarrollo. Sta vuelve a fijar mucho
del dixido de carbono producido en la respiracin de la semilla; una forma efectiva de conservar el carbono.
A este respecto, tambin se han estudiado plamtas de trigo en desarrollo. La
tasa de fotosntesis de la hoja bandera (adyacente a la espiga) vara en respuesta a
lasdemandasdelaespiga.Aunquelapropiaespigasuministradel
20 al 30% del
carbono total requerido (volviendo a fijar el dixido de carbono respirado por la
semilla, como en el chcharo), la fotosintesis de l a hoja banderapor s sola es
siempre suficiente para abastecer las necesidades totales de la espiga en desarrollo.
El fotosintetizado de otras partes dela planta se tranlsporta primariamentea la raz
y los macollos o tallos secundarios en crecimiento. El azcar y los polisacridos
son almacenados normalmente en el tallo de los cereales y por lo general del 5 al
10% del carbono de la espigasederiva
delazcaralmacenada enel entrenudo
superior; los azcares de los entrenudos inferiores se utilizan principalmente para
la nutricin de los macollos.
FORMACION DE LA MADERA. El uso de carbono radioactivo ha facilitado mucho el
estudio de la deposicin de la madera en los rboles con respecto a la fotosntesis
de las hojas individuales o a los grupos de hojas. El problema es importante porque
el esquema de deposicin de la madera, que puede verse afectado por la distribucin de las hojas en el &bol, incide en la determinacibn de la calidad de losArboles
para su usomaderero. En un principio los experimentos se llevaban a cabo por
defoliacin o por el oscurecimiento prolongado de ramas o de grupos de hojas especficos, luego se calculaba el incremento en crecimiento midiendo el dimetro
de los anillos en las ramas y en el tallo por encima y por debajo de las hojas oscu-
558
recidas o suprimidas. Con las tcnicas de radioistopos es posible dar 14C02 a un

grupo de hojas y luego medir precisamente el lugar a donde fue el carbono fijado
en la fotosntesis. Como en los frutales y en las herbceas la mayor parte del carbono de la madera se deriva de lashojas cercanas y hay una fuerte tendencia a que
se transporte directamente hacia arriba o hacia abajo por un lado del tallo; el transporte lateral es mucho menor. As que un Brbol que por alguna razn haya desarrolladouna copa asimetrica (por enfermedad, poda o sombreo, por ejemplo)
desarrollar un tallo asimbtrico con los cambios consecuentes en las caractersticas
y en el valor de la madera que de 61 se derive.
CONTROL DEL
TRAFICO DE NUTRIENTES
CONTROL DEL TRANSPORTE. En el Captulo 13 se lleg a la conclusi6n de que la

mayor parte de las sustancias transportadaspor el floema se mueren probablemente por un mecanismo de flujo de masa (ver Figura 13-7). Este y otros mecanismos
relacionados pueden estar controlados por tres factores: la tasa de carga, la tasa
dedescarga o la operacin demecanismos de transporte transcelular en puntos
donde se ramifica el transporte o dondequiera que los solutos tengan que pasar de
una cClula intacta a otra. El sitio de carga (las hojas para el transporte de fotosintetizado) puede estar controlado por la cantidad de material en trhsito, o sea el
gradiente de concentracin contra el cual ocurre el proceso de cargar. El sitio de
descarga, o el sumidero o demanda metablica hacia donde semueveel transporte tambin puede estar controlado por la demanda de materiales. Ambos mecanismos requieren accin de masa o control de retroaccin del mecanismo de carga
y, si la fotosntesis est afectada por la demanda, tambidn de la fotosntesis. El
control a lo largo de la va de transportacin o control de carga por exigencia de
una demanda a cierta distancia, puede ser posible tambin a travsdela accin
de hormonas especficas. Se han sugerido todas estas posibilidades y se considerarn las evidencias experimentales que tienen que ver con este problema.
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES AL SITIO DE DEMANDA. Gran parte de la informacin revisada sugiere que los nutrientes se mueven hacia el sitio de demanda o a
lugares en los que existe carencia de metabolitos a causa de la gran actividad metablica. Cuandose cortan las races decrece el transporte hacia abajo. Cuando
ocurre crecimiento o aumenta su tasa, el transporte hacia las regiones en creo metabolicimiento se intensifica. El transporte hacialasregionesquecrecen
Los
zanms
activamente excede alque va hacia lasregionesmenosactivas.
factores que afectan elCrecimientotambininfluyenel
transporte hacia las
regiones afectadas. Por ejemplo, la deficiencia de nitrgeno, que restringe el crecimiento principalmente de las hojas y frutos, se asocia con un decrecimiento en el
transporte hacia dichos rganos y un aumento hacia las races.
El incremento en la demanda de fotosintetizado de una hoja causa un incremento en su tasa de exportacin. En el experimento con tomatero mostrado en la
Figura 21-8, oscurecer o defoliar a la planta increment6 la cantidad de carbono
exportado desdelanica hoja a la que se dej fijar l 4 COZ a laluz.Elaumento
se explica engran partepor un incremento enel flujo de nutricin a los sitios
de fructificacin. La aplicacin dela hormona sinttica cido naftilactico tambincaus un aumento de la exportacin cuando se asperj esos sitios, peroen
este caso el incremento fue exportado sobre todo a las races y tallos.
MODELOS DE NUTRICIdN DURANTE EL DESARROL1,O
559
F
F
H
T
"
"
-H
-T
R
Testigo
Oscuridad
Al.
NAA
Figura 21-8. Efecto de oscurecer o quitar todas las hojas

excepto lahoja alimentadora (Ali.) en la exportacin
de 1 % de una hoja en una planta de tomatero que fij6
'%O2 a la luz. En luna prueba se asperjla hormona
sintdtica cido naftaleneactico (NAA) sobreel racimo
de frutos antes de alimentar con '%O2, Clave-F,
racimo de frutos; H, hojas; T. Tallo; R , raz.(Redibujadosegndatosde
A . Khan y G.R. Sagar: Ann. Bot.,
33:753-62. 1969.)
Figura 21-9. Relaci6n entrelatasade

fotosntesis
de una hoja desprendida de frijol y el peso seco de
las races que se desarrollaron ensu pecolo. (Redibujado de E.C. Humphries y G.N. Thorne: Ann.
Bot., 28:391-400. 1964.)
3.0
40
80
Peso seco de ralz, mg
120
56 O
Todas estas consideraciones sugieren que la existencia y el tamao de un

sumidero o sitio de demanda controlan el transportehacia 1 de alguna manera.
De hecho, la idea de que la demanda afecta directamente al transporte estfi establecida tan firmemente que el concepto de sitios de demanda fuerte y de demanda
dbil est ampliamente aceptado
en la bibliografa fisiolgica. Ello implica que
la demanda es afrontadaporque existe y que el aumento de
sustancias que se mueven hacia ella es proporcional a sus requerimientos. Hay muchas evidencias de que
el movimiento de los nutrientes no
es afectado tanslo por la avidez de la demanda
sino tambin por la actividad de la fuente.
Si las races de una plantase cortan o se someten a frola tasa de fotosntesis decrece. En experimentos con hojas cortadas a las que se indujo a dar races
se encontr que la tasa de fotosntesis era directamente proporcional a la demanda
como se ye en la Figura 21 -9. En el manzano cuando hay muchos frutospresentes
las tasas de fotosntesis y de exportacin son mayores que cuando se cortan. El
que haya compensacin fotosinttica, o sea que cuando varias hojas se oscurecen
o suprimen, la tasa fotosinttica de las hojas restantes se incremente, sugiere que
la demanda por el fotosintetizado controla ala fotosntesis.
Si esta idea se examina con cuidado se advierte que implica ciertas condiciones, pues es como decir que el aire entra a una botella vaca a causa del vaco.
En realidad el aire entra a la botella vaca porque el diferencial de presiones del
exterior al interior forma un gradiente descendente a travs del cual se mueve el
aire. hste se mover6 solamente cuando haya una conexin directa entre elespacio
vaco y el exterior y solamente entonces el movimiento del
aire podr ser influenciado por el grado de vaco de la botella. Lo que se infiere de la idea de una demanda o sumidero dbil o fuerte es que hay una conexin directa entre el sumidero o sitio de demanda y la fuente, establecindose un grad.iente descendente a
travs del cual las sustancias se mueven por difusin. Si hay varios sitios de demanda en la planta compitiendo entre s, lo anterior implica que todos los sistemas de
transporte dan igual acceso a la fuente. Pero entonces todos los sitios de demanda deberan estar con igual accesibilidad a todas las fuentes y debera esperarse
que cada una de las hojas de la planta transportara ms o menos igual proporcin
de fotosintetizado a cada uno de los sitios de demanda. Como se ha visto, no
ocurre as; por el contrario, es claro que cada hoja especfica abastece una regin
especfica de la planta casi exclusivamente. Este solo hecho arroja duda sobre el
concepto de quela demanda afecta directamente el flujo de la masa.
Adems, ciertos datos ya examinados sugieren que el transporte tienelugar
por la va ms directa al sitio de demanda ms cercano, ms que al ms fuerte.
Esto se infiere de las relaciones de filotaxia encontradas en el frijol y en el tabaco
y en el tipo de distribucin del carbono fijado por fotosntesis en el tallo leoso
del pino. Tal evidencia indica que la direccin del trfico nutricional no est controlado por el tamaio de
la demanda.
Ms an, bajo ciertas condiciones la creacin de una fuerte demanda no
aumenta necesariamente el flujo de la masa. Si se tienen pinos bajo una luz muy
dbil la produccin de azcar es baja y las races sufren por carencia de substrato
para su crecimiento y metabolismo. A pesar de esta fuerte demanda, pocoo nada
de los carbohidratos se transporta de las hojas; en lugar de ello son usados en la
respiracin.
Los frutos en desarrollo parecen constituir una paradoja: su contenido y
concentracin de nutrientes es muy alto y sin embargo los nutrientes se mueven
hacia ellos. Pareceran, por lo tanto, sitios de demanda que se abastecen en con-
MODELOS DE NUTRICI6N DURANTE EL DESARROLLO
56 1
tra del gradiente de concentracin. Un punto importante aqu es que la carga y la

descarga de la corriente de transporte se efecta por transporte activo, usndose
energa metablica para mover los nutrientes de la corriente de transporte al interior de los tejidos del fruto. En consecuencia, el gradiente de concentracin
probablemente va descendiendo excepto en los sitios de transporte activo. Pero
incluso un gradiente de concentracin descendente puedeser innecesario de
acuerdo a ciertas teoras sobre el transporte por el. floema (ver Captulo 13). Evidentemente la fuerza o intensidad de la demanda no depende de lo abastecida
que est& Algn otro factor adems del tamao o de la intensidad dela demanda debe estar involucrado en la direcci6n del movimiento nutricional.
DOMINANCIAAPICAL Y NUTRICI6N. Se examinar algo ms este tpico considerando el papel que juega el abastecimiento de nutrientes en la dominancia apical.
En 1900 el fisilogo alemh Ir,. Goebel sugiri que la dominancia apical resultaba
de la competencia por los nutrientes entre las diversas partes de la planta. Advirti6 queuna hoja crece hasta un tamao muchomayorcuandose cortan otras,
como resultado de la competencia por el suministro de nutrientes. Posteriormente aclar que esta explicacin no era suficiente, y luego se descubri que la auxina,
derivada del pice del tallo en crecimiento activo, suprime el crecimiento de las
ramas laterales (Captulo 19).
Sin embargo, hubo dificultades con la teora de que la auxina acta directamente y ambos puntos de vista fueron reconciliados posteriormente por F. Went
en su teora de la diversin de nutrientes. Sugiri que la auxina afecta la direccin
del transporte dando como resultado un movimiento de nutrientes haciaelsitio de sntesis de la auxina, as que el tallo principal se encuentra bien abastecido
y las ramas laterales son mantenidasen condicin de letargo por medio de
la falta de
nutricin. Hay evidencias que dan base a esta idea: sise decapita el tallo deuna
planta de frijol y se aplica auxina al extremo cortado la tasa de transporte ascendente se incrementa como se muestra en la Tabla 21-3. Este incremento tiene lugar
a pesar de que no existe sitio de demanda ya que el ipice ha sido cortado.
Se tiene un sosten adicional para este concepto ya que en ciertos tejidos
durmientes el letargo puede ser superado mejorando el estado de nutrici6n del tejido. As, la frecuencia de mitosis delas yemas cotiledneas del girasol puede elevarse con la simple adicin de sacarosa. La luz, que causa un aumento en el suministro
Tabla 21-3. Efecto delas hormonas aplicadas enpastade lanolina a la superficie cortada de tallos de frijol, sobre la acumulacin de 3 2 P enel tejido
adyacente.
Acumulacibn de 32P,testigo = 1
Testigo
cido giberblico
.
Cinetina
Auxina
Auxina cido giberlico
Auxina cinetina
Auxina cido giberlico
+
+
+
+ cinetina
1
1
1
20
35
35
80
Fuente: Recalculada de datos de A.K. Seth y P.F. Wareing: Jour. Exp. B o t , 18:65-77,
1967.
DESARROLLO
56 2
EN
LA PLANTA
de azcar por medio de la fotosntesis, tiene el mismo efecto. El hecho es que el

rompimiento del letargo est mediado por el aumento en nutricin como quiera
que este se lleve a cabo. En los tallos en crecimiento la presencia de un gradiente
auxnico parece asegurar la nutricin adecuada del pice del tallo principal.
CONTROL HORMONAL DEL
TRANSPORTE.
exposicin anterior indicaque las
hormonas pueden estar involucradas en el trfico metablico. Se ha obtenido verificacin experimental por medio de diversos compuestos individuales que se han
aplicado a la planta, incluyendo azcares y aminocidos, as como diversos compuestosqueacuden
naturalmente, incluyendo diversas hormonas. La participacin de las hormonas se ha demostrado tambidn por medio de productos fotosinteticos marcados con I4C despudsde haberse suministrado I4CQ como sepuede
veren laFigura 2-10 quemuestra un experimento con soja. La auxina natural
IAA, que toma parte en la dominancia apical ms directamente, es con frecuencia
la hormona ms activa en relacin con el transporte.
La pregunta de cmo controla la auxina al transporte est6 sin contestacin
hasta el presente. Pueden considerarse varias posibilidades: 1) la auxina crea una
demanda o sumidero metablico en el punto donde se aplica o se sintetiza; 2) la
auxina opera a lo largo de la va de transporte; es decir, su accin se integrade alguna manera con el mecanismo de transporte a lo largo del tejido vascular; 3) se sabe
que la auxina afecta la sntesis de tejido vascular as que, en tejido joven o en desa-
Distancia en et tallo del punto de insercion

de la hola alimentadorac m
Figura 21-10. Efecto de 5 ppm de cido indolacetico (IAA) o 50 ppm

de cidogiberlico (GA) aplicadoal tallo cortado del pice de una
planta de soya, sobre el transporte de 14C de una hoja que fij I4CO2
a la luz. (Redibujado segn
datosde
Hew Choy-Sin: M.A. Thesis.
Queens University. Kingston, 1965.)
MODELOS
DE
NUTRICIdN
DURANTE
EL DESARROLLIO
563
rrollo (pero no en tejido maduro) puedeactuar estarbleciendo vas de transporte, y

4) la auxina puede actuar en la fuente del transporte, o sea en el lugar de carga de
la corriente transportadora ms que en el de demanda.
Las dos primeras posibilidades estn confirmadas porexperimentos en Gales
de P.F. Wareing y su grupo, quienes estudiaron los; efectos de aplicar IAA y el inhibidor auxinic0 Bcido triyodobenzoico (TIBA) a los tallos de plantas en etapa de
transportacin. El mecanismo porel que el IAA afeclta la descargao el transporte intercelular puede estar relacionado con el reciente descubrimiento de que el transporte de azcar a trav6s de la membrana celular probablemente involucrael bombeo de protones. Se piensa que este proceso de bolmbeo, que tambin tiene parte
en el alargamiento dela clula (ver Captulo 23), est estimulado porel IAA.
Pero tales mecanismos no explicaran fcilmente el hecho de que diferentes
compuestos puedan ser transportados en diferentes direcciones al mismo tiempo.
As, elfisilogo canadiense C.D. Nelson y sus colaboradores encontraronque cuando se suministra a una planta de
soja una mezcla de aminocidosy amidas, aqullos
se transportan hacia los tejidos jvenes con metabolismo activo en tanto que al
mismo tiempo las amidas, glutaminay asparagina se! transportan a las partes viejas
de la planta. Este fenmeno parece relacionarse con la necesidad de aminocidos
para la sntesis proteica en los tejidos en crecimiento y el uso de amidas para el
almacenaje denitrgenoque tiene lugar principalmenteen tejidos adultos. Sin
embargo, estas exigencias no explican la selectividaddel transporte, y es difcil visualizar cmo podra la auxina, al actuar a lo largo de la va de transporte o en el
sitio de demanda, ejercer un efecto selectivo sobre la fuente del transporte.
La tercera posibilidad, que la auxina afecte la formacin de tejido de transporte, puede ser de importancia en tejidos jvenes o en desarrollo y podra ser,
por lo tanto, un factor enla dominancia apical. Pero esta posibilidad no puede
explicar los efectos de la auxina en tejidos maduros ni el transporte selectivode sustancias diferentes.
La cuarta posibilidad, que laauxina afecte el trfico de
nutrientes por afectar
el sitio de sntesis o de carga del material de transporte sigue siendo una alternativa
interesante. L o s mecanismos del fenmeno no se han investigado, pero se han dado
varias sugerencias. Las clulas tienen compartimentohs metablicos; es decir, reas
o espacios (quizs coincidentes con organillos tales como mitocondrias o la vacuola o con regiones definidas por porciones del
retculo endoplsmico) en 10s que diferentes conjuntos de metabolitos y diferentes secuencias de reacciones quedan separadas la una de la
otra. Esto puede ser importante :para prevenir intercambios o
interferencias entre las diferentes secuencias metab:licas que empleanlos mismos
intermediarios, puesen este caso podra haber interferencias conel control de
los procesos individuales. Es probable que exista cierto grado de control metablico atravsdelacapacidaddelaclula
de controlar u organizar la quelaci6n
de compuestos en tales compartimentos.
La accesibilidad de los compuestos a los sitios de carga para sertransportados debe, por lo tanto, regularse por mecanismos que controlan la permeabilidad
de las membranas a travds de las cuales deben difundirlas sustancias. Se piensa que
las auxinas cambian la permeabilidad
de la membranarespecto a diversas sustancias
y podran operar de esta forma. Por otra parte, las auxinas podran involucrarse
directamente, por ejemplo, en la activacin de enzimas transportadoras responsables
de la carga de la corriente de transporte, o de los pracesos responsables dela produccin O de la acumulacin que van a transportarse. Como quiera queacten, parece probable que las hormonas no controlan 0 afecl;an el proceso de transporte
56 4
sino mds bien el trdfico de nutrientes que ocurre como resultado del transporte.
En este punto sedebenmencionarlos
efectos de las citocininas sobre la
movilizacin de los nutrientes, aunque este tpico se estudiar a fondo en el Captulo 22. En 1 9 7 7 , A. Richardson y A. Lang descubrieron, en Estados Unidos, que
la aplicacin de citocininas a las hojas retarda su senilidad. Numerosos experimentos, sobre todo en Alemania, en el laboratorio de K. Mothes y sus colaboradores,
han mostrado que los nutrientes de otras partes dela planta semueven al sitio
donde se aplican citocininas. Ms an, las reas tratadas con citocinina no pierden
sus nutrientes sino que tienden a retenerlos. Esto se ilustra en la Figura 21-11. El
mecanismo de accin de la citocinina no est bien entendido (ver Captulo 22,
pgina 592).
L4
Figura 21-11. Movilizacin y retencin de un nutriente (glicina,eneste

experimento) bajo la influencia de una citocinina, la cinetina. (A) Hoja
asperjada concinetina. Despuesde 55 hr la glicina-14C se hamovido
al Breaasperjada con cinetina a la luz (B) o a laoscuridad (C).No se
hamovidoenformaapreciable
a otraspartesdelahoja.
(Redibujado
de K. Mothes y L. Engelbrecht: Phytochemistry, 1:58-62. 1961.)
MODELOS DE NUTRICION DURANTE E L DESARROLLlO
56 5
CONTROL HORMONAL DELA FOTOS~NTESIS. Se ha especulado mucho sobre los

posibles mecanismos de control de la fotosntesis. Un control por medio de los productos finales no parece probable porque la tasa de 1.afotosntesis no est relacionada claramente con la duracin del periodo precedente a sta (o sea con 1.a cantidad
de fotosintetizado ya presente). Adems, los ritmos endgenos prosiguen sin que
afecten el estado nutricional de la planta. La tasa fotosintdtica declinar de acuerdo a un ciclo preestablecido aun si la planta ha estado sujeta a carencia de luz o de
dixido de carbono.
La mayora de los productos de la fotosntesis no tienen acceso bioqumico
al sitio de las reacciones fotosintticas, ya sea porque son convertidos rpidamente
a formas insolubles de almacenaje o porque son transportados de inmediato lejos
del sitio de su sntesis. Sin embargo, se sabe que la ribulosa-difosfato-carboxilasa
es inhibida in vitro por el producto desu reaccin: el PGA, y tambinporel
citrato. El PGA actuara como un factor de control inmediato de corto alcance.
Elcitrato, situviera acceso a laenzima in vivo (un punto queno es seguroni
mucho menos) actuara como un control distante o de muy largo alcance cuando
el ciclo de Krebs se sobrecargaal punto en que el citr'ato se acumula o se almacena.
Cualquiera sea el mecanismo, hoy se acepta generalmente que la tasa fotosinttica
no est afectada profundamente por la cantidad de fotosintetizado en la hoja. Parece ser que la nica excepcin es cuando los granos de almidn, despu6s de una exposicin prolongada a la luz, se hinchan hasta un tamao tal que interfieren fsicamente con la difusin del C 0 2 o con la operacin de los cloroplastos.
Varios investigadores han considerado la posilbilidad de que la tasa de fotosntesis de una hoja responda a una seal generadaen un sitio distante de demanda
l"----
"r
.
E
2
80 -
.-z
70-
o)
.-
.O
?
60-
Empieza a crecer
una yema
"L
50-
Se aplica IAA al
tallo cortado
Empieza a crecer
una yema v
se corta
Figura 21-12. Efecto del rompimiento del letargo de lasyemas y de la aplicaci6n de 15 ppm
de &ido indolacktico (IAA) a la parte cortada de una yema en desarrollo sobre la tasa de fotosntesis de una hoja de frijol. (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
EN
566
PLANTA
Hoja cortada,
-.e
DESARROLLO
.O
LA
IAA
40
Aspersibn
IAA
cortado
al tallo
Hojilla
asperjada
Cmara de
fotoslntesis
30
--c
gas
U
C
50
1O0
min
150
Tiempo
200
250
Figura 21-13. Efecto de la aspersi6n de una hoja con soluci6n de IAA y de aplicar
solucin de IAA al pecolo cortadode la hojilla, sobre la fotosintesisdehojillas
adyacentes en una planta de frijol. (Datosde W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
metablica, y se ha encontrado que ciertas hormonas aumentanla tasa fotosinttica. En un estudio se descubri que la tasa de fotosntesis de una hoja de frijol responde con fuerza al rompimiento del letargo de una yema cercana, como se ve en
la Figura 21-12. Se demostr que el IAA podra inducir la misma respuesta en una
hoja al ser aplicado en una hoja adyacente (Figura 21-13).
El efecto estimulante de laauxina sobre la fotosntesis va acompaado porun
efecto sobre el transporte del fotosintetizado. Como se muestra en la Tabla 21-4,
cuando una hoja que recibe est en una condicin tal que requiere carbono (o sea
se mantuvo a la oscuridad o es una hoja en desarrollo) la adicin de IAA a la hoja
alimentadora induce una mayor exportacin de fotosintetizado. La aplicacin de
IAA a la hoja que recibe caus un aumento en la importacin de fotosintetizado
bajo cualquier condicin. Se demostrexperimentalmente que el IAA marcado con
14C se poda mover en el interior de la planta con rapidezsuficiente para mediarlas
respuestas.
Hubo ciertas sugerencias, si bien la evidencia esinsuficiente para dar un juicio crtico, de que las hormonas puedanafectar las cantidades relativas de productos finales de la fotosntesis (es decir, sacarosa, almidn, triosafosfato, glicolato,
etc .). Esto podra afectar a su vez la cantidad decarbono que estara accesible fisica
o qumicamente para diversas actividades metablicas y para ser transportado. El
Tabla 21-4. Efecto de la aspersinde IAA (15 mghitro) sobre el transportede
14C02 recih fijado enhojasde frijol.
Condicin de la
alimentadora
hoja
receptora
hoja
Luz
Luz
Luz
Luz
Luz
Luz
+ IAA
+ IAA
+ IAA
Condicin de la
Cantidad de I4C transportado a

receptora,
la hoja
% al testigo
Luz
Luz
Luz (hoja joven)
Oscuridad
Oscuridad
Luz C IAA
Fuente: Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.

Dependiendo de la edad y posicin relativa de las hojas.
1 O0 (testigo)
60-1 20
200
1 30
300
125-400
MODELOS
NUTRICI6N
DURANTE
DE
EL DESARROLLO
567
establecimiento de tipos complejos de trfico de nutrientes podra ser explicado

por mecanismos como el antes descrito.
Sin embargo, el mecanismo por el cual la auxina estimula la fotosntesis y
la exportacin de fotosintetizado no est claro. Se ha encontrado que la auxins
estimula la fijacin de dixido de carbono y la fosforilacin fotosinttica en los
cloroplastos in vitro. Por lotanto, ste parece sler un caso degenuina accin
hormonal; es decir, la estimulacin de un proceso primario por un agente transportado que no toma parte, por s mismo, enla reaccin y que se origina enun
tejido distante.
Est totalmente claro que tambikn hay otros mecanismos involucrados en
el control de la fotosntesis. Los sucesos rtmicos que se han observado y gran parte del modelo ontognico de la fotosntesis en una hoja estn relacionados con la
cantidad presente de importantes enzimas sinttica,s, particularmente la principal
enzima de carboxilacin: la ribulosa fosfato-carboxilasa. Cmo estn controladas
estas enzimas y cmo se relaciona el control con el tipo de desarrollo de la planta
es algo que an no se conoce.
Ver lista del Captulo 16.
Nelson, C.D.: Effect of
climate on the distributionandtranslocation of assimilates. En L.T.
Evans (ed,): Environmental Control of Plant Growth. Academic Press. Nueva York. 1963.
Oaks, A. y R.G.S. Bidwell:Compartmentation of intermediary metabolites. Ann. Rev. Plant
Physiol., 21: 43-66.9970.
Peel, A.J.: Transport of Nutrients in Plants. John Wiley & Sons, Nueva York. 1974.
Preiss, J. y J. Kosuge:Regulation ofenzymeactivity in Plhotosynthetic systems. Ann. Rev.
Plant Physiol., 21: 433-66. 1970.
Wardlaw, I.F. y J.B. Passioura (eds.): Transport and Trans,ferProcesses in Plants. Academic
Press. Nueva York. 1976.
Captulo 22
LETARGO,
SENESCENCIA
Y MUERTE
LETARGO
I
La mayora de las plantas estn expuestas a periodos estacionales de tiempo muy

inclementes durante los cualespueden daarseo morir sino existe algn mecanismo
de proteccin o de defensa. La salvaguardia m& comn del fro y congelaci6n o del
calor seco extremo es el letargo. Letargo puede definirse como el estado de crecimiento y metabolismo suspendidos. Puede ser impuestopor las condiciones desfavorables, pero los tejidos en ese estado a menudo siguen sin crecer aunque se los
ubique en condiciones ideales. Esto indica que el letargo puede ser impuesto desde
dentro y controlado por mecanismos del tejido.
El letargo asume varias formas. Muchas semillasesun inicialmente (o entran)
en ese estado de modo que no germinan por un periodo de tiempo despus que se
dispersan o hasta que experimentan un periodo de fro. Los rboles se deshojan y
se libran as del peligro de la desecaci6n cuando el aire est4 fro y seco y el suelo
helado. Adems, el pice del tallo y ramas forma yemas de proteccin que estn a
prueba del agua y de los gases. En muchas plantas herbceas las partes areasmueren y la planta inverna o sobrevive al periodo de sequa en letargo subterrheo
como bulbo, rizoma o tub6rculo. Los mecanismos que previenen del ao debido a
la perdida de agua son en gran parte mednicos y fciles de entender, pero las razones por las que los tejidos en letargo son ms resistentes a la helada que los tejidos
en crecimiento activo no son tan claras (verCaptulo 28, pgina 695). Sin embargo,
ciertos tejidos desecados en letargo tales como los de las semillas pueden soportar
temperaturas muy bajas. Aun aquellos tejidos que no se desecan mucho durante el
letargo son capaces de soportar temperaturas ms bajas que los tejidos en metabolismo activo.
El letargo es un mecanismo de defensa contra las heladas invernales 0 la sequa estival y es una parte necesaria de la vida de muchas plantas. Debe ocurrir en
el tiempo debido (es decir, antes que las condiciones adversas lleguen a una intensidad letal). Debe durar un tiempo suficiente y debe ser roto cuando las condiciones
son las correctas para que se retome el crecimiento. Consecuentemente, el letargo
debe estar controlado con bastante precisin. Las diversas plantas y las diferentes
partes de una plantaentran en letargo de manerasdiferentes. Pero cada ejemplo presenta el mismo problema bsico que ha despertado el inter& de los fisilogos que
estudian este fascinante aspecto de la vida vegetal: jc6mo es que las plantas cesan
570
PLANTA
LA
EN DESARROLLO
sus procesos metablicos preparndose para el invierno y por qu los reinician en
primavera y no antes?
Se puede ver que, de hecho, hay cuatro preguntas bsicas que se deben hacer
sobre el letargo de una planta o de un rgano en particular. La primera es: ~ c u les son las seales del ambiente que desencadenanel proceso y cmo se perciben?
La segunda se refiere a la percepci6n de las seales que traen consigo terminacin
la
del letargo y la vuelta al metabolismo y crecimiento normales. La tercera concierne
a la duracin del letargo; es necesario un mecanismo cronomhtrico presuntamente del tipo aditivo o reloj de arena para asegurar que la planta no se despierte
accidentalmente durante un periodo anormalde tiempo clido en enero. Es evidente que este cronmetro necesita ser variable de acuerdo con la latitud en que vive
la planta; puede ser necesario variar los periodos de letargo invernal desde varios
meses cerca de los polos hastaun tiempo comparativamente corto en las zonastempladas. No obstante, el cronmetro debe estar fijado con precisin a una latitud determinada. La cuarta pregunta serefiere a la naturalezadel letargo y de los mecanismos paraque ocurra. El letargo no es una simple
inactivacin del metabolismo, pero
con frecuencia incluye el desarrollo de rganos especializados
(por ejemplo, escamas
enlasyemas) o desustancias(por ejemplo, materialesgomososimpermeables).
Pueden asociarse muchos eventos complejos con 61, tales como el envejecimiento
y abscisin de las hojas de los rboles. Evidentemente esun evento programado en
el desarrollo que requiere un metabolismo de sntesis especializado adems de la
cesacin de las actividadesmetablicas.
CAUSAS DEL LETARGO
FACTORES
AMBIENTALES. El factor ms importante en la induccin del letargo es
el fotoperiodo. Los das cortos inducen letargo en muchas plantas leosas.El fotoperiodo es percibido por las hojas pero las principales partes queinician la respuesta de la planta son las yemasy el tipice. Esto quiere decir que, como en la respuesta
de floracin, las hojas deben ser inducidas a elaborar una sustancia inhibitoria u
hormona que se transporte a las yemas. Se han separado por cromatografa sustancias inhibitorias en las hojas de rboles como Acer (arce) que fueron expuestos a
das cortos. Estas sustancias inhiben el crecimiento de plantas testigo. La inhibicin puede desaparecer por tratamiento de das largos o por apIicacin de cido
giberlico.
El fro no parece ser necesario por s mismo para la induccin del letargo y
ste no puede inducirse ni siquiera por medio de das cortos si la temperatura es
demasiado baja para permitir un metabolismo activo. De hecho el fro es el requisito ms importante para el rompimiento del letargo. La temperaturapuedeser
importante tambin para cronometrar el letargo, pues su duracin probablemente
depende de un cronmetro de tipo aditivo o reloj de arena controlado por la
tasa de desaparicin deun inhibidor. As, probablemente el cronmetro est regulado por la temperatura y se compensa automticamente al ir ms lentamente con
temperatura fra y acelerndose en tiempo clido.
La humedad, o su carencia, parece importante para iniciar el letargo en algunas plantas, particularmente aquellas que recurren a 61 para sobrevivir temporadas
calientes y secas. Nuevamente parece que las hojas son los rganos de percepcin
pero el resultante es el letargo en los tallos y ramas. En algunas plantas parece que
una carencia de nutrientes, especialmente nitrgeno, tambi6n lo desencadena. Sin
LETARGO. SENESCENCIA Y MUERTE
571
CH3
Figura 22-1. Frmula del k i d 0 abscisic0 (ABA)
embargo, no parece provenir de una baja en el metabolismo causada por deficienel resultadoy no su causa.
cia nutricional;por el contrario,un metabolismo 1ent;o es
CIDOABSCfSICO. Por un tiempoconsiderable se supoquealgunasustanciase
forma en las hojas en los das cortos y se transporta a las ramas donde inhibe el
extractos dehojasde Betula
crecimiento y el metabolismo y causa letargo, LOSI
pubescens mantenidosendas
cortoscontienensustanciasqueinhibenfuertemente el alargamiento del coleptilo de Avena segh estudios del fisilogo britnico P.F. Wareing y sus colegas. Encontraron que, en realidad, la produccin de
inhibidores precede a la condicin de letargo,
lo que sugiere que los inhibidores
e s t h involucrados en su induccin.
En 1963, trabajando con Acer pseudophtanus, Wareing y sus colaboradorespudieronaislarunasustanciaconlaspropieda.desfisiolgicasdelinhibidor
inductor del letargoal cual llamarondormina. Al mismo tiempo un grupo de fisilogos americanos que trabajaba conF.T. Addicott en el envejecimientoy abscisi6n
delas hojas, aislaron una sustanciainductoradelenvejecimientoquellamaron
abscisina 11. De hecho la abscisina I1 fue, por coincidencia notable, aislada solamente unos das antesque la dormina. Prontose encontr que ambos compuestos
Figura 22-2. La brotacibn de las yemasenestacasdefresnoblancosereduce
o impide por
tratamiento con Bcido abscsico(ABA) durante 22 das.
Tratamiento (de izquierda a derecha): Testigo, 0.4, 2 y 1 0 ppm de ABA. (De C.H.A. Little
y D.C. Eidt: Nature, 220:498-99. 1968. Conpermiso.Fotografiaporcortesadel
Dr.
C.H.A. Little.)
Tabla 22-1. Efecto del cido abscsico ( A B A )

comparado con elde das cortos en la reduccin del crecimiento de ramas de vid.
Das
largos
Crecimiento despus de
30 das, cm
4
Sin A B A
Con5ppm
ABA
Con 25 ppm ABA
D as
cortos
22
14
"
Fuente: Adaptada de datos de H.M. El-Antably, P.

F . Wareing y J. Hillrnan: Planta, 73:74-90,
1967.
tienen la misma estructura, que se muestra en la Figura 2 2 - 1 , y por acuerdo se le

llama ahora cido abscsico (ABA).
Ahora se sabe que el ABA estA presente en muchaspartesdeplantas
de
todos los tipos. Est claramente involucrado enla iniciacin y mantenimiento
del letargo. Est presente en los tejidos en letargo o en los que estn entrando en 1
(es decir, durante el proceso de enfriamiento de las semillas). Todava ms convincente es que los diversos sntomas del letargo y del envejecimiento enunciados a
continuacin pueden ser inducidos por la aplicacin de ABA.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Induccin del letargo.

Mantenimiento del letargo (Figura 2 2 - 2).
Inhibicin de la germinacin (Tabla 2 2 - 1 ) .
Inhibicin de la sntesis de enzimas inducidaen las semillas por el Acido
giberhlico.
Inhibicin de la floracin.
Aborto de las yemas.
Aborto de los frutos.
Envejecimiento de las hojas.
Aceleraci6n de la abscisin.
Formacin de yemas terminales en las ramas.
Formacin de escamas en lasyemas.
Reduccin de la divisin celular.
Induccin de cambios bioqumicos conducentes al envejecimiento y
abscisin de las hojas.
Tabla 22-2.Inhibicin de la germinacin de la semilla en el past0 feStUCa Por
medio del cido abscsico ( A B A ) .
~
Concentracin de A B A , ppm
Porcentaje de germinacin despuesde (das)
10
18
12
76
1
5
8
O
42
85
78
10
7
2
26
7
Fuente: Adaptada de datos de D.C. Surnner y J.L. Lyon: Planta, 75:28-32.1967.
LETARGO, SENESCENCIA Y MUERTE

Tabla 22-3. Efectos de GA y ABA
de semillas
sobre
la
germinacin
de fresno Fraxinus ornus.
GA
ABA
+
+
+
+
Germinacin,
76
81
63
Fuente: Adaptada de datos de E . Sondheirner y E.C. Galson: Plant Physiol.,

41 ~1397-98,
1966.
Adems de estos efectos el ABA es un inhibidor general del crecimiento. Se

ha encontrado que desacelera el crecimiento por extensin en los coleptilos, la
expansin de las hojas y el crecimiento de sistema.s tan diversos como plntulas,
embriones, tejidos cultivados y tallos (Tabla 22-2),,que estn en divisin y maduracin celular. Para llevar a cabo algunos de estos efectos se necesita adicionar con
frecuencia cantidades relativamente grandes de AIBA, como parainducirletargo
fuera de Qpoca;es decir, debe estar presente una concentraci6n apropiada de ABA
y mantenerse en el tejido para que acte. Sin embargo parece que el ABA no es
tbxico; la planta reacciona de un modo "natural" y la reaccin revierte si cesa el
tratamiento con ABA. hste es transportado rpidamente enla planta y la naturaleza pasajera de sus efectos muestra que es inactivadocon facilidad.
Todos estos puntos dan base firme para considerar que el papel natural del
ABA es el de una sustancia reguladora importante y posiblemente el de una hormona de las plantas.
INTERACCIdN DEL ABA CON OTRAS SUSTANCIAS DEL CRECIMIENTO. Se ha notado que para obtener resultados efectivos deben aplicarse cantidades bastante grandes de ABA. Adems, debe sostenerse la aplicacin para mantenerefecto;
el
cuando
el tratamiento con ABA cesa, se resumen tanto el crecimiento como el metabolismo activo. Estos hechos sugieren que alguna sustancia
promotora del crecimiento es
antognica del ABA. En la actualidad muchos experimentos han demostrado que,
sin lugar a dudas, el cido giberblico (GA) tiene tal efecto, En algunas situaciones
el GA se sobrepone con ventaja al efecto de la aplicaci6n de ABA, como se muestra en la Tabla 2 2 - 3 para las semillasde fresno en germinacin y en la Figura 22-3
para la brotacin de las yemas. Cuando se aplica GA a material en letargo, como
semillas de lechuga mantenidas en la oscuridad, aun la adicin de concentraciones
bastante altas de GA no contrarresta la inhibici6n (Tabla 22-4). Pero en esta situacin la cinetina desempea un papel y su adicin contrarresta el efecto del ABA
permitiendo que el GA estimule la germinaci6n. Los efectos de la cinetina y el GA
tambibn han sido estudiados en semillas de cebada en germinacin.
Tanto el crecimiento del coleptilo como la induccin dela sntesis de &-amilasa se inhiben por el ABA pero la inhibicin revierte cuando se adiciona GA, cinetina O benciladenina (otra citocinina sinttica) como8se muestra en la Figura 22-4.
Las interrelaciones de ABA y GA son de gran inters. Se recordar que GA
puede inducir a las plantas de das largos a dar su tallo floral y a florecer (ver Captulo 20). Se ha encontrado que el ABA revierte esta accin. Adems, aunque el
ABA tambin puede inducir floracin en algunas plantas de das cortos estd claro
L A PLANTA EN DESARROLLO
574
0.1
10
100
G A mghitro
Figura 22-3. Efecto delBcidogiberhlico y del inhibidor (ABA) enelbrote

de las yemas en segmentos de tallo de
abedul in vitro. Los nmeros
en
cada curva indican la concentraci6n relativadel inhibidor. (De C.F. Eagles y
P.F. Wareing: The role of growth subsof bud dortances in theregulation
mancy. Physiol. Plant. 17:697-709,
1964.)
que no es lo mismo que la antesina de Chailajyh ni tampoco un simple antagonista del GA. En muchassituaciones las doshormonascausan efectos opuestos o
diferentes pero no siempre tienen efectos aislados antaghicos.
Estas interrelaciones llevaronalosfisi6logosamericanos
A.W. Galston y
P.J. Davies a postular uninteresante mecanismo sobre la interaccin del GA con el
ABA;apuntaron que ambos son compuestosterpnicos, constituidos por unidades
isoprenoides y derivados del cido mevalnico (Captulo 9, pgina 255). Si se forman a partir deun precursor comn es posible que, de algn modo, las condiciones
externas o ambientales controlen el proceso en el punto en que se dividen las vas
de sntesis. Generalmente el letargo se asocia con los das cortos y su rompimiento
con los das largos. Ya que tanto los das largos como los cortos son percibidos
por el mecanismo del fitocromo (posiblemente conjuntamente con el proceso de
ritmo circadiano; ver Captulo 20, pgina 539), parece posible que el fitocromo
Tabla 22-4. Efectos del ABA y de la cinetina sobre la estimulacin por cido
giberblico (GA) de la germinaci6n en semillas de lechuga mantenidasa oscuras.
~~~
Concentracin G A , mM
O
0.05
0.5
5
Germinacin, %
Sin
adicin
+ cinetina
0.05 mM
+ ABA
+ ABA
0.04 mM
y cinetina
10
21
66
95
15
27
69
97
O
17
57
73
O
O
O
Fuente: Adaptada segn datos de A.A. Khan:Plant Physiol., 43:1463-65, 1968.
676
90
80
70
60
9-
.-:50
.-E
o
?!
40
30
20
10
28
24
-ABA
- ABA
16
50
500 O
cido giberlico
0.5
50 O
0.25
2.5
25
25Ofl
N-6-benciladenina
Cinetina
Figura 224. Efecto del &ido giber6lico, la cinetina y la benciladenina en la

presencia o ausencia del cido abscisico (ABA)sobre la actividad de la a-amilasa y el crecimiento del coleptilode plntulas de cebada germinadas durante
4 das. (De A.A. Khan: Cytokinin-inhibitorantagonism in the hormonal control of a-amylasesynthesisandgrowth in barly seed. Physiol, Plant, 22:94103. 1969. Figura cortesia del Dr. A.A. Khatn.)
Figura 22-5. Diagramadelmecanismo

sugeridopor A.W. Galston y P.J. Daviespara el control delletargo por la
longitud del da.
1.ongitud del din
dor
576
Figura 22-6.Un modelo para el mecanismo hormonal del letargo de

las semillas y de la germinacin. (Adaptado de A . A . Kahn: Science.
17 1 :853-59. 197 1.)

~~~~
Citocinina Giberelina
+
+
+
+
Germinacin
Germinacin
Germinacin
Letargo
Letargo
Letargo
Letargo
i-
Letargo
+
+
+
sea el agente de control. El esquema propuesto por Galston y Davies se representa

en la Figura 22 - 5 . ste debe compararse con los mecanismos que se han sugerido
para gobernar otros fenmenos tales como vernalizacin (Capttdo 20, Figura
20-26).
El fisilogo americano A.A. Khan ha desarrollado un modelo para el cc;ntrol
hormonal del letargo de la semilla y de la germinacin que incluye tres componentes: GA, citocininaseinhibidores(incluso
ABA). Lo esencial de esteesquema,
mostrado en la Figura 22-6, es que la giberelina es necesaria para la germinacin y
su ausencia da por resultado inevitable el letargo, est presente o no un inhibidor.
El efecto de la citocinina bloquea el efecto del inhibidor de modo que el efecto
promotor de la giberelina pueda llevarse a cabo. Este modelo y los datos en que se
basa sugieren que el letargo puede ser causado tanto por la presencia de un inhibidor tal como el ABA como
por la ausencia de unagiberelina. El modelo no es
necesariamente universal, y pueden haber mecanismos adicionales o subsidiarios o
incluso otras hormonas del desarrollo.
LETARGO DE LA SEMILLA
TIPOS DE LETARGO DE LA SEMILLA. El letargo seminal tiene una importancia crhan
tica para la supervivencia de las plantas, y muchosmecanismosdiferentes
evolucionado para alcanzar tal fin: un periodo forzoso de bajaactividad metablica,
bajo contenido de agua y nulo crecimiento durante el cual la semilla es muy resistente a los rigores del fro y de la sequa. Adems, han evolucionado mecanismos
que impiden a la semilla germinar inmediatamente despus de caer al suelo aunque
las condiciones ambientales sean buenes. Este requisito, que implica un periodo
de desarrollo posterior entre la cada de la semilla y su germinacin se denomina
postmaduracion. Los principales mecanismos que causan letargo en la semilla o lo
prolongan impidiendo la germinacin son los siguientes:
l . Factores ambientales:
a . Exigencia de luz para germinacin: positiva o negativa.
b. Altastemperaturas.
c. Ausencia de agua.
2 . Factoresinternos:
a. Testa de la semilla: impide el intercambio gaseoso.
b. Testa de la semilla: efectos mecnicos.
577
c. Inmadurez del embrin.

d. Baja concentracin del etileno.
e. Presencia de inhibidores.
f. Ausencia de promotores del crecimiento.
3. Mecanismosde cronometraje:
a. Postmaduracin.
b. Desaparicin de los inhibidores.
c. Sntesis de promotores del crecimiento.
EXIGENCIADE Luz. La exigencia de luz para la germinacin de muchas semillas

es, presuntamente, un mecanismo que impide la genninacin de semillas pequeas
enterradas muy profundamente, tanto que agotaran sus reservas antes de alcanzar
la superficie y poderser auttrofas. Muchas semillas no germinan bajo el dosel
vegetal del bosque porque la luz que llega al suelo es insuficiente para estimular la
germinacin. Pero despuesdeun
incendio muchassemillasgerminan a lavez y
empieza la regeneracin de aqul. Este mecanismo imkpide la sobrepoblacin en un
bosque adulto y asegura un rpidocrecimiento despu's de un desastre.
La exigencia de luz para romperel letargo es bajia: 50 -200 bujas pie durante
1 segundopueden ser suficientes, perointensidades m& bajasduranteperiodos
ms largos cumplen el mismo propsito. Como se dfiscuti en el Captulo 20, los
datos de Flint y McAlister permitieron que Hendricks y Borthwick demostraran
que la luz se percibe a travs del pigmento fitocromo siendo la luz roja promotora
de la germinacin y la luz rojo lejano inhibitoria. En la Figura 22-5 se present un
posible mecanismo de este efecto, un intercambiador para la sntesis de GA y de
ABA mediado por el fitocromo. Ahora se cree que el fitocromo se liga a la membrana cuando se ilumina y ah media o modula la accin del GA de modo que el
mecanismo de control (sea cual sea su naturaleza exacta) probablemente se asocia
con las membranas celulares.
No todas las semillas requieren luz para germinar; algunas no son afectadas
y unas pocas son inhibidas porla luz. La luz azul a intensidades bastante altas tiene
cierto efecto en la germinacin de algunas semillas pero no est claro si ello est
mediado por la absorcin de luz azul por el fitocromo o por algn otro pigmento.
Ciertas semillas muestran una clara exigencia de das cortos o de dias largos. Las
Tabla 22-5. Efecto de la longitud del da
sobre lagerminacin a 20C desemillasde
abedul (Betula pubescens) queno
haban
sufrido periodo de fro.
Longitud del fotoperiodo,
hr
Germinacin,
38
4
8
12
16
41
20
32
53
70
89
Fuente: Adaptada segn datos de M. Black y P.F.

Wareing: Phy:iiol. Planr, 8:300-16,
1955.
LA PLANTA ENDESARROLLO
Figura 22-7. Temperatura de estratificaci6n y germinaci6n

de
semillas
de
manzana. (Adaptado de H. Schrader; Z.
Pflanz., 34:421-44. 1955.)
Temperatura, "C
delabedul (Betula pubescens) muestra un aumento delagerminacinen

das
largos, como se ve en la Tabla 22 -5. Las exigencias de temperatura y de luz estn
interrelacionadas: bajo condiciones de temperatura alternante algunassemillas
que requieren luz germinan en la oscuridad. Ciertos tratamientos qumicos (compuestos tan diversos como nitrato de potasio, tourea y GA) eliminan la exigencia
de luz en algunas semillas. Este requerimiento puede localizarse en lugares diferentes alembrinpuesenalgunasespecies
los embriones in uitro germinan en la
oscuridad.
TEMPERATURA.
El tratamiento con baja temperatura esuna introduccin esencial para la germinacin de muchas semillas y la alta temperatura puede ser inhibitoria en el momento dela germinacin. El requerimientodetemperatura fra
frecuentemente secumpledemodo
artificial porel proceso de estratificacin:
las semillas se colocan en capas, en charolas en aire hmedoy fro por un periodo
de variassemanas o meses. Las temperaturas de O y 10C sonlasms efectivas
como se muestra en la Figura 22-7. El requerimiento de fro se localiza de modo
variable en el embrin o en la testa de la semilla o en ambos; a veces en las semillas
Tabla 22-6. Requerimientos de estratificacin de las semillas de manzana.
Tiempo de estratificacin(das) a 3C
requerida para
50 %
de germinacin
Semillas intactas
Semillas sin52
testa
Embriones sin testa ni endosperm0
64
43
30
80 %
de germinacin
78
39
Fuente: Adaptada segn datos de T . Visser: Proc. Kon. Ned. Akad. van Wetensch. Amsterdam, Ser. C. 57:175-85, 1954.
579

2
zo
-B
jE"c
1-
Semillas enfriadas
previamente
.?
Ao
Figura 22-8. Efecto
enfriamiento
del
a 5'C
subsecuente
sntesis
durante
la sobre
1 mes
de GA a temperaturanormalensemillasde
Corylus avellana. (Adaptado segn
datos
de
T.D. Ross y W J . Bradbeer: Nature, 220:
85-86. 1968.)
sin
Semillas
enfriamiento
4
8
Dfas a 204:
de manzana, por ejemplo, es mucho ms largo para las que estn intactas que para
las semillas sin testa o para los embriones in vitro (Tabla 22-6).
El periodode baja temperaturaparecesernecesarioparaelrompimiento
del ABA presente en las semillas, En algunas (por ejemplo en las de duraznero y de
arce) la testa de stasesunacausa
importante delletargo. La estratificacin
causa un marcado descenso en la cantidad de ABA presente en la testa de estas
semillas y es tambin necesaria para la activacin de la sntesis de giberelina. En
realidad puede ser que la giberelina no se forme sino hasta mAs tarde, bajo la influencia de temperatura ms clida, pero su sntesis no tiene lugar a menos que
la semilla haya experimentado un periodo de baja .temperatura como se veenla
Figura 22-8. Esto provee un doble mecanismo de salvaguarda que es efectivo en
la prevencin de una germinacin prematura: presuntamente el ABA est presente
al principio y asegura queinicialmentela semilla est4en letargo, y el requerimiento
de un periodo de fro antes de la sntesis de la giberelina que promueve el crecimiento asegura que el invierno haya pasado y la primavera, con su temperatura
clida, ya est entrando antes que tenga lugar la germinacin.
La luz roja y el GA tienen un efecto sinrgico; es decir, la combinacin de
ambos factores estimula la germinacin m& que la suma de ellos por separado.
Se ha sugerido que el fitocromo adems de su posible papel en la promocibn de
sntesis de giberelina, o quizs en lugar de 61, puede tambih, a trav4s de su efecto
en la permeabilidad de las membranas, facilitar la nlovilizacin de la giberelina a
los sitios de reaccin. Esta idea puede ayudar aexplicar los peculiares efectos de la
interaccin de luz y temperatura anteriormente descritos.
EFECTOS DE LA TESTA DE LA SEMILLA. En.algunas Semillasel letargo es impuesto
por la presencia de la testa; si sta se quita la semillla germina. Pueden estar presentes dos tipos de mecanismos: uno bioqumico o fisiolgico y el otro puramente
mednico.
La testa es casi impermeable a la difusin de los gases y el embri6n puede
580
Figura 22-9. Aparato usado para la determinacin de (A) elvigordesemillas

de Xanrhium en germinacin y (B)la fuerza necesaria para romper la testa.
( A ) La semilla en crecimiento empuja al pistn hacia abajo y a la tinta roja hacia
arriba en el tubo calibrado.
(B) Pedazos intactos de latestade una semilla se probaron usando un pedazo
de puntilla suavede lpiz parasimular el eje de la plntula. (De Y. Esashi y A.
C. Leopold: Physical forcesin dormancy and germination of Xanthium seeds.
Planr Pbysiol., 43:871-76. 1968. Utilizado con permiso.)
mantenerse en condicin de letargo por falta de oxgeno. Esto podra funcionar

de diversos modos. El oxgeno es necesario para el metabolismo. Aunque parece
probable que este proceso est disminuido en las semillas como resultado del letargo, no viceversa, ciertos experimentos sugieren que ste es, si no causado, al menos
mantenido por la falta de oxgeno. El grupo de Wareing encontr que las semillas
de abedul (Betula pubescens) que nogerminancuandoestn
intactas lo hacen
cuando la testa se raspa o se rompe. Ms an, la adicin de oxgeno estimul enormemente la germinacin de las semillasas maltratadas. Evidentemente los embriones no estaban en letargo por s mismos; hubieran germinado perfectamente separados de la semilla. De alguna manera el procesoestaba relacionado con la presencia
de la testa. El oxgeno puede ser necesario para las reacciones en el rompimiento
de los inhibidores que causan letargo o para la sntesis de promotores del crecimiento que lo rompen. Otra posibilidad es que la testa pueda impedir que salga al
exterior un inhibidor difusible. Igualmente, en algunas semillas, el mecanismo que
percibe la seal que inicia el rompimiento del letargo est localizado total o parcialmente en la testa. Se infiere que el letargo puedeserinducidoporla
testa.
La segunda alternativa, la mecnica, ha sido investigada por Y. Esashi y A .C.
Leopold usando semillas deXunthium pennsyluanicum (llamado tambin Xanthium
strurnarium), cadillo o cardo. Esta planta produce dos clases de semillas encada
fruto: unasgrandes sin letargo y otras pequeas con letargo. Los investigadores,
581
Tabla 22-7. Fuerzas requeridas para la ruptura de la testa de semillas de Xanthiurn pennsylvanicurn grandes (sin letargo) y pequeas (con letargo),y fuerzas realmente desarrolladas por las semillas.
Semillas
pequeas
!Semillas
grandes
Fuerza requerida para romper la

testa (promedio de 5 testas), g
67
56
Fuerza desarrollada por semillas

en germinacin durante la
imbibicin, g
30
20
Fuerza desarrollada por semillas

en germinacin durante el
alargamiento activo, g
84
41
fuente: Adaptada segn datos de Y . Esashi y A.C. Leopold: Plant Physiol., 43:871-
76, 1968.
usando el aparato diseado especialmente que se ve en la Figura 2 2 - 7 , obtuvieron

los resultados resumidos enla Tabla 22 - 7 que muestran que ningntipo de semilla
genera suficiente fuerza para romper la testa durante la inhibicin. Sin embargo,
durante el crecimiento las semillas grandes sinletargo generan bastante fuerza para
romperla en tanto que las pequeas no lo hacen. Esto muestra, al menos para Xanthium, que es cierta la opinin tradicional de que el ebmbrin debe generar durante
la germinacin fuerza suficiente para romper la testa. Ms an, est claro que las
fuerzas generadas por la imbibicin no son suficientes por s solas; se necesita tambin del crecimiento activo.
OTROS FACTORES. Se ha examinado la interaccin de sustancias promotoras e inhibidoras del crecimiento en la seccin anterior. Numerosas semillas son capaces
de germinar si se lavan bien
con agua, lo cual sugiere la presencia de inhibidores
solubles, difusibles, que pueden ser lavados. Otra sustancia que puede ser importante enla germinacinde algunas semillasesel et,ileno. Muchosinvestigadores
han demostrado que las semillas lo producen durante el periodo de germinacibn y
que el letargo puede romperse por mediode tratamiento con etileno. Esashi y Leopolddeterminaron que el letargode las semillas de trdbol est reguladopor el
etileno producido por ellas mismas. Cuando la semilla yace sobre la superficie del
suelo el etileno se disipa; si estP rodeada por suelo la concentracin de etileno se
vuelve demasiado alta para quehaya crecimiento. Este mecanismoreguladores
una salvaguarda para que no germine cuando est en.un sitio desfavorable y estimula la germinacin cuando est enterrada en el suelo.
Algunas semillas caen antes que el embrin se haya desarrollado lo suficiente para que empiece a crecer. En este caso la semilla puede estar en letargo por un
tiempo a causa de la inmadurez de aqul. Los mecanismos de postmaduracin, tales como el embrin inmaduro, constituyen artificios cronomtricos que impidenla
germinacin por periodos ms o menos fijos, aun cuando las condiciones externas
sean favorables. Esto da tiempo para que el letargo impuesto por las condiciones
externas (debido a das ms cortos o temperaturas b,ajas) empiece a operar. Este
mecanismo de retardo de la germinacin les da una considerable ventaja ecolgica
582
a las especies que necesitan ser dispersadas por pdjaroso animales o por accidentes
naturales como inundaciones o riadas.
LETARGO DE LOS dRGANOS VEGETATIVOS

Ademsdelassemillas,muchaspartesde
la
plantaentranen letargo. En l a s leosasperennes, no solamente lasyemas, sino
toda la planta entra en letargo invernal. La actividad meristemtica del cambium
declina hasta cero y el metabolismo de los tejidos de raz y tallo cae a un nivel
o herbceas,
muy bajo. Varios rganosdealmacenajedelasperennesbianuales
como tubrculos, bulbos, cormos, etc., pasan el invierno en este estado. La plantita acdtica Lemna (lentejilla de agua)forma una yema invernante llamadaturin
que se hunde en el fondo.
Todos estos sistemas de letargo parecen participar esencialmente del mismo
mecanismo: los das cortos de algn modo promueven la sntesis del ABA a travds
de un sistema mediado por el fitocromo. Wareing y sus colaboradores han investigado extensamente la producci6n de sustancias promotoras ( I A A , GA) e inhibidoras (ABA)del crecimiento enlasyemas,particularmentedelabedul
(Betula pubescens). Encontraron que las plantas de esta especie entran en letargo
y forman
yemas inactivas si se exponen a das cortos. Luego, si toda la planta se expone a
das largos, las yemas se hinchan y empiezan a desarrollarse.Si las plantas sedefolian y solamente las yemas se exponen a los das largos, tambi6n crecen; pero si las
hojas se mantienen bajo das cortos las yemas no se desarrollan aunque ellas mismas esten expuestas a das largos.
Estos hechos indican un incremento en la produccin de inhibidores en las
hojas que estn bajo das cortos, que sobrepasa al efecto de las sustancias promoLONGITUD DEL DfA Y LETARGO,
LIGADO/LIBRE
u
n
O
-6
.
J
a
m
7
'
1
EN
1
MAR
MAYO
l
JUL
I
SEPT
l
NOV
EN
Figura 22-10. Relaci6n de h i d o abscsico (ABA) libre y ligado en

yemasde haya (Fagus sylvatica) durante el ano. (Redibujado se*n
datos de S.T.C. Wright: J. Exp, Bot 26:161-74. 1975.)
583
toras del crecimiento producidasen las yemas bajo das largos. Las cantidades
relativas de ABA ligado y libre pueden ser m b importantes a este respecto que la
cantidad total del inhibidor. Los resultados de 101s anlisis de las yemas de haya
(Fugus syluutica) ilustrados en la Figura 22-10 muestran que la mayor parte del
ABA estA en forma libre durante la entrada del letargo en octubre y noviembre,
pero durante el invierno y principios de la primavlera cambia o se convierte en la
forma ligada. Es probable que el ABA sea producido en las hojas en otoo y se
mueva a las ramas. De modo inverso, en la primavera se forman sustanciaspromotoras del crecimiento (sobre todo GA) y desaparecen en el otoo y principios del
invierno.
OTROS FACTORES. Por supuesto el mecanismo basado en la longitud del da noes
el nico que funciona para determinar el letargo. Varios
rboles son relativamente
insensibles a la longitud del da (incluyendo algunos frutales como manzano, peral
y ciruelo). Aunque las plntulas y los arbolillos jvenes de muchas especies estn
claramente influenciados porlos das cortos de otoio, los rboles dejan de crecer a
mediados del verano, cuando la longitud del
da es mxima.En este caso parece probable que un dficit en nutrientes o cambios en los constituyentes delbalance
hormonaldeterminadosporalgn otro factor interno o externo tenganimportancia enel fenmeno. Sin embargo, Wareingha hecho notar que este cese temprano del crecimiento no es necesariamente un letargo verdadero, que ocurrir en
el otoo como consecuencia de los das cortos, como en las semillas.
El grupo de Leopold ha hechonotar que se considerala condicin de letargo
como aqulla en la cual la maquinariametablica de la clula no funciona debido a
una represin del sistema decidos nucleicos. Esto :puede suceder por una falla de
los sistemas de sntesis a causa de la carencia de alguna sustancia o intermediario
crtico, o a causa de u'na sntesis programada de sustancias que inducen la cesacin
de la actividad metablica. En experimentoscon tubrculos de Begonia estos invesTabla 22-8. Prevencinde la entrada a la condicindelettargoentubbrculosde
Begonia por
inhibidores de la sintesis de cidos nucleicos y de protenas (los inhibidores se aplicaron durante un periodo de 20 das en luz roja a 15OC, lo que normalmente induce letargo).
Germinacibn
Concentraciiin,
mm
lnhibe
lnhibidor
despues
de 70 das, %
Testigo
Tratado
Transcripcin
5 - Fluorouracilo
2 - Tiouracilo
Transcripcin
Transcripcin
8 - Azaguanina
Transcripcin
8 - Azaadenina
5 - Fluorodesoxiuridina
Transcripcin
Canavanina
Etionina
Puromicina
p-fluorofenilalanina
Ciclo-heximida
Traduccin
Traduccin
Traduccin
Traduccin
Traduccin
10 26
10
3
5
3
1
126
1
26 2
3
87
83
86
91
87
90
69
77
67
87
11
4
4
4
26
26
4
Fuente: Y . Esashi y A.C. Leopold: Regulation of the onset of dormancy in tubers of Segoniaevansiane.
Planr Physiol., 44: 1200-1202, 1969.
PLANTA
584
LA
EN DESARROLLO
tigadores encontraron que los inhibidores de la sntesis proteica y del metabolismo

de los cidos nucleicos realmente realmente impiden que se entre en esa condicin
como se ve en la Tabla 22-8. Esto indica que entrar en letargo es un proceso metablico activo que requiere de la sntesis de cidos nucleicos y de protena, y no un
simple proceso pasivo como la cesacin del metabolismo causada por una nutricin inadecuada.
FACTORES INTERACTUANTES. El fisilogo sueco A. Vegis ha propuesto un mecanismo general de letargo basado en las interacciones de la temperatura requerida
para el metabolismo y el crecimiento con el oxgeno utilizable segn lo permite
la testa de la semilla o las escamas de las yemas.
Vegis propone que la combinacin de alta temperatura y poco oxgeno es
una causa del letargo y tambin lo es la baja temperatura. Las yemas y las semillas
se forman en el verano y la combinacin de alta temperatura y poco oxgeno (en
el interior de las escamas de las yemas o de la testa de la semilla) lleva a l. Esta
condicin contina durante las bajas temperaturas del invierno, las cuales tambin
ponen en marcha los procesos que llevan a romperlo. De hecho, la formacin de
las yemas de invierno es una respuesta a los das cortos; su letargo ocurre solamente despusque estn formadas. Este concepto puede modificarse para tomar en
cuenta el letargo por alta temperatura de las semillas o yemas que lo sufren en el
verano, como se muestra en la Figura 22-11.
Una objeci6n a este concepto es que esa condicin est causada, como se ha
visto, por factores externos a las yemas, originados en las hojas. Ms an, los primeros estadios de la producci6n de yemas en letargo, incluyendo la formacin de
escamas de las yemas, no pueden estar causados por la exclusin de oxgeno por
las propias escamas. Sin embargo, Vegis ha sugerido que la formacin de la yema
est causada por los das cortos y por la presencia de ABA originado en las hojas,
pero que el verdadero letargo est determinado por la reduccin en oxgeno y las
temperaturas que se aproximan al lmite parael crecimiento y el metabolismo,
como se muestra en la Figura 22-11.
Letargo
verdadero
Letargo
Letargo
verdadero
Alta
I;
Alta
st
I'
7
Baja
Otoiio
Baja
Invierno
Primavera
Primavera
Verano
Otoiio
Figura 22-11 . Diagrama que muestra los cambios estacionales en letargo en relacin con la temperatura, de acuerdo a la hiptesis de Vigis.
Las especiesdel norte queposeenletargo a latemperatura fria se conducen como en ( A ) ; las
especies que sufren letargo durante la estacin clida se conducen como en (B);tambin existen
tipos intermedios. (Adaptado de A. Vegis. Dormancy in higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol.
15:185-215. 1964.)
585
El efecto del oxgeno en el rompimiento del letargo parece muy directo, en

principio, y podra pensarse que el aumento de aqul sirve especficamente para
acelerar la actividad respiratoria y metablica. Pero la verdadera situacin no parece ser tan sencilla. Ciertos inhibidores respiratorios como el malonato o el cianuro
(ver Captulo 6 ) realmente incrementan la germinacin de las semillas en letargo
segn se ha encontrado experimentalmente, aunque normalmente deprimen la absorcin de oxgeno y la respiracin. Esto sugiere la posibilidad de que alguna reaccin de oxidacin no conectada con la respiracin sea esencial en el rompimiento
del letargo. El hecho de que ciertos inhibidores respiratorios aumenten la germinacin sugiere que las enzimas respiratorias puedan competir en esta reaccin de
oxidacin desconocida porel oxgeno disponible. La reaccin de oxidacin, sea
cual sea, puede estar conectada con la destrucci6n o la remocin de inhibidores
del crecimiento como ABA. O tambin los efectos del inhibidor podran relacionarse con la observacin de que la respiracin insensible al cianuro (pgina 141) es
ms pronunciada, en general, en los tejidos (como los delas semillas) que estn
empezando a romper el letargo. Cualquiera que sea el mecanismo exacto, actualmente parece que el letargo puede estar regulado, al menos en parte, por el proceso
de la integracin de los sistemas metablicos incluyendo las vas respiratorias. Se
presume que estn controlados e integrados por medio de algn aspecto del metabolismo hormonal.
El estudio precedente enfatiza el hecho de que el letargo no es un proceso
simple, y entrar en 61 puedemediarseporfactolresmuy
diferentes a los que lo
mantienen posteriormente. Demodosimilar (y quiz a causa de ello) el rompimiento del letargo es un proceso complejo.
ROMPIMIENTO
DEL LETARGO. En la salida delletargo de las yemas, semillas y otros
tejidos parecen actuaf varios mecanismos. El ms importante es quizs elfro. Esto
parece extrao ya que generalmente el letargo tiene lugar en el invierno y puede
considerarse como un mecanismo deevasin del fro. Sin embargo, el fro esla
caracterstica ms obvia del invierno, y han aparecido por evolucin mecanismos
que permiten que la planta mida su duracin e intensidad. Como se ha visto, muchassemillasrequieren fro para sobreponersealletargo en elqueentran poco
despus que maduran. Muchos rboles requieren dle 250 a 1,000 hrs de fro para
romperlo. Si sellevaun rbol en letargo a un invernadero, no empezar a crecer
a menos que (o hasta que) haya tenido elperiodlo de fro requerido. En ciertas
zonas del sur de Estados Unidos hay a veces prob:lemas en los huertos de frutales
porque el invierno no es lo bastante fro para determinar el rompimiento de las yemas en primavera; a veces es necesario un tratamiento hormonal (por ejemplo con
GA) para iniciar el brote primaveral.
1
El tratamiento fro no es el nico requerimiento para romperlo; para que se
reasuma el crecimiento se requieren temperaturas clidas y enmuchas especies,
das largos. As, sien medio del invierno una planta ya ha completado su tratamiento fro, seguir dormida hasta que se presente tiempo caluroso o se alarguen
los das u ocurran ambas cosas. Un golpe de alta temperatura puede romper el letargo demasiado temprano. Una tcnica estndard para forzar las flores y arbustos
leosos (como Forsythia) essumergirlosenagua caliente, de 30 a 35"C, durante
varias horas.
Como se ha visto, la aplicacin de GA revierte el efecto causado por el ABA,
impidiendo o rompiendo el letargo inducido por dicho inhibidor. Ms interesante,
ya que parece ser un mecanismo fisiolgico naturd, es el efecto del etileno. Se ha
DESARROLLO
586
EN
PLANTA
LA
Figura 22-12. Efecto del etileno

sobre la germinaci6n de semillas
de
trdbol
(Trifolium subterraneum var Dininup) a diferentes
temperaturas. (De Y. Esashi y A.
C. Leopold: Dormancy regula
tion subterraneum
in
clover
seeds by ethylene. Plant Physiol.,
44:1470-72. 1969. Utilizado con
permiso.)
Concentracin etileno, ppm
demostrado que las semillasde algunas plantas pequeas como el trbol rompen el
letargo en respuesta a concentraciones de etileno extremadamente bajas como se
muestra en la Figura 22-12. Se ha demostrado que las semillas
en imbibicin producen etileno. Parece probable que esto represente un mecanismoque asegura que la
semilla germine solamente cuando est totalmente cubierta por el suelo; en tal caso
el etileno que produce no puede escaparse y aumenta hasta unaconcentracin suficiente para determinar el rompimiento permitiendo la germinacin.
El tratamiento con fro de pregerminacin que requieren algunas semillas
Figura22-13.Cambios
en los factoresdecrecimientoensemillasdearceazucarero
(Acer
saccharum) durante estratificacibn a 5OC. (Adaptado segn datos de D.P. Webb, J. van Staden y
P.F. Wareing: J. Exp. Bot., 24:105-17. 1973.)
- 8
Gl6ERELlNA
ClTOClNlNA
Dfes de tratamiento
fd0
germinadas
ENESCENCIA
LETARGO.
Y MUERTE
587
para romper el letargo se denomina estratificacin (ver Captulo 1 7 , pgina 454).

Durante la estratificacin ocurren varios cambios en !as hormonas ms importantes
alto,
como se muestra en la Figura 22-13. El ABA que inicialmente estaba muy
y luego decrecen nuevamente en
declina rpidamente, Las citocininas aumentan
tanto que las giberelinas aumentan. Finalmente, al momento de la germinacin,
todas las hormonas caen a un nivel bajo. Parecera quela interaccin de los efectos
de estas hormonas fuera importante en los procesos que ocurren durante el rompimiento del letargo.
SENESCENCIA Y MUERTE
MODELOS DEL ENVEJECIMIENTO Y L A M U E R T E . Las plantas se desarrollan cOnt,inuamente desde su germinacin hasta su muerte. La ltima parte del proceso del
desarrollo que lleva de la madurez a la completa y final prdida de organizacin y
funciones se denomina senescencia. Es caracterstico del determinism0 del vegetal
que la senescencia no sea simplemente un descenso1 paulatino de los procesos vitales sino un proceso o serie de procesos muy bien ordenados y programados. Las
plantas no se van desintegrando o deshaciendo al envejecer; envejecen igual
que se desarrollan, de modo ordenado.
Segn su hbito de desarrollo, envejecen de modos o maneras muy diferentes. Puede ser que se vuelva senil y muera como un todo al mismo tiempo, como
ocurreen muchas plantas anuales despus de la floracin, o bien puede ocurrir
una senescencia progresiva de las diversas partes conforme envejece toda la planta,
quedando ciertas partes activas y en estado juvenil (generalmente las partes apicales del tallo y raz) en tanto que las partes ms viejas (particularmente las hojas
viejas) se vuelven seniles y mueren. Tambin puede ocurrir una senescencia simultnea o secuencia1 de una parte de la planta (como la parte area de perenne o
bianual invernante, o las hojas de un rbol deciduo), en tanto que el resto queda
vivo. Finalmente, durante el proceso de maduracin de los tejidos, ciertas clulas
como los vasos del xilema, las traqueidas o el tejido esclernquimatoso, pueden
hacerse seniles y morir aunque la planta como un todo siga an creciendo vigorosamente.
Los modelos de la senescencia tienen diferen.cias importantes tanto en las
causas y naturaleza de sus procesos como en el grado de reversibilidad. Algunos tipos de senescencia estn estrechamente correlacionados
con los eventos del desarrollo de la planta como un todo. Por ejemplo, en las plantas monodrpicas (aquellas que florecen solamente unavez y luego mueren) tiene una estrecha relacincon
y el desarrollo de los fruto!;. Si se quitan las flores o los
el proceso de floracin
frutos la senescencia puede ser pospuesta; si la planta se mantiene bajo condiciones desfavorables a la floracin (por ejemplo, fuera de su fotoperiodo) su senescencia puede posponerse por muchos aos. Dehecho, algunas plantas monocrpicas
viven muchos aos antes de florecer, pero cuando fructifican, mueren (por ejemplo, el maguey O Agave). Pero algunas plantas perennes como el pino de conosaristados (Pinus aristatu) de las montaas de California puede alcanzar los 5,000 aos.
Entonces, por una parte, la senescencia siguiente a la fructificacin o la senescencia de la flor despus de la fertilizacin es aparentemente irreversible y es
una consecuencia inevitable de la floracin o fructificaci6n; por lo tanto no esti
bajo el control de laplanta en el sentido deque pudiera estar influenciada por esti-
588
mulos internos o externos. Por otra parte, la rpida senescencia de una hoja cortada
puede revertirse y sta rejuvenecerse por aplicacin de citocininas o ponindola a
enraizar; de manera similar, en plantas como el frijol o el tabaco las hojas viejas
entran en senescencia al desarrollarse la planta, pero esta senescencia puede revertir s i se corta su parte superior.
Estas observaciones sugieren que puede haber ms de un proceso de agente
causal de la senescencia caracterstico segn las diferentes situaciones o los diferentes tejidos. Esto afirma la idea de que no es simplemente un descenso paulatino de
las clulas y tejidos sino una parte mogramada en el desarrollo. La senescencia es
a menudo una gran ventaia para las plantas que entraran en serias dificultades si no
ocurriese. La cada de las hojas en los rboles deciduos es una parte esencial en la
adaptacin al invierno. A menudo las hojas ms viejas de las plantas herbceas envejecen y mueren, y su contenido de nutrientes es transportado para la nutricin
y la muerte son esenciales para el funciode las partes en crecimiento. La senescencia
namiento de las clulas del xilema y del esclernquima. Estas funciones son tan
importantes que es improbable que ocurran al azar.
ASPECTOSMETAB~LICOSDE LA SENESCENCIA. A nivel celular la senescencia parece estar controlada rgidamente si bien no se conocen los mecanismos de control.
Las clulas senescentes sufren una reduccin de su estructura y la mayora de las
inclusiones membranosas subcelulares se rompen.Se ha sugerido quela vacuola
acta como un lisosoma, secretando enzimas hidrolticas que digieren el material
celular que ha dejado de ser necesario. Es evidente que ocurre algn tipo de destruccin del tonoplast0 y las enzimas hidrolticas se liberan al citoplasma. Sin embargo, la situacin no es tan simple pues tambin se reduce la estructura interna
de los cloroplastos y mitocondrias, y parece que esto sucede antes que se rompan
sus membranas externas. Por lo tanto, parece probable que se inicien procesos de
degradacin o se eliminen procesos de sntesis, tanto en los organelos como en las
clulas. Posiblemente la misma seal que causa la senescencia en las clulas es percibida tambin por sus organelos provocando que lleguen a la senectud simultneamente.
En el metabolismo y contenido de los rganos en senescencia tienen lugar
cambios conspicuos. Se ha observado un decrecimiento en el DNA, RNA, protenas, iones inorgnicos y varios nutrientes orgnicos. Ocurren cambios profundos
en la velocidad de ciertas reacciones metablicas. Algunos de los rasgos del metabolismo de hojas senescentes se muestran en la Fimra 22-14. La fotosntesis decrece
un poco antes que se inicie la senescencia y la destruccin de la clorofila no ocurre sino hasta mucho ms tarde; probablemente esto se debe a la reduccin en la
demanda de productos fotosintetizados que, como se ha visto (Captulo 2 1 , pgina 551), controlan la tasa de la fotosntesis hasta cierto punto. Pero conforme empieza la senescencia y decrecen las protenas y la clorofila, ocurre una mayor declinacin de la fotosntesis. Poco despus se advierte un climaterio respiratorio. El
nitrgeno soluble aumenta brevemente al producirse el rompimiento de las protenas, pero estos compuestos se transportan a otro lado rpidamente. Cuando ocurre
la muerte se han salvado muchos de los valiosos nutrientes de las hojas transportndose a las partes de la planta an en crecimiento.
La prdida de muchas sustancias polimricas importantes en las hojas senescentes (por ejemplo RNA, DNA, protenas) sugiere que la actividad degradativa se
acelera engranmedidaen
la senescencia. El fisilogo canadiense R.A. Fletcher y
su grupo han investigado las cantidades de enzimas hidrolticas que hayen las hojas
589
- 600
- 500
-400
.-m'
Fotosntesis
-300
-O
O
- 200
t
L
'
&
- 100
30
20
40
Edad de la hoja, dias
~m
OI
-d
Q
-3
B
O
C
5c
,e.m
d
z
z
40
O0
30
1.a
O0
20
Carbohidratos solubles
DO
0.5
10
IO
I
20
30
40
Edad de la hoja, dias
Figura 22-14. Algunos cambios que ocurren durante

la
senescenciaenhojas
de frijol (Phaseolus vulgaris). (Datos
de prcticas de laboratorio y experimentos de los asociados
del autor en su laboratorio.)
590
PLANTA
EN DESARROLLO
LA
Tabla 22-9. Prdida de enzimas degradativas en hojas senescentes.

despus
Das
del
tratamiento
de
RNAasa
% al testigo
Hojas
1 O0
66
29
93
91
30
78
65
51
36
94
60
Senescente
con Tratada
citocinina
Senescente
con Tratada
citocinina
Senescente
Tratada con
citocinina
o/
Clorofilasa
a l testigo
1O0
1O0
4
4
-___
Clorofila
__-__-__
1O0
go Test
9
9
rbano de
RNA
frijol
"
"
Hojas
Fuente.' Adaptada de datos de D . R . Phllltps, R . F . Horton y R . A . Fletcher. Phys/o/.Plant, 22 1050.54, 1969.
de frijol y de rbano. Contrariamente a lo esperado, encontraron

que estas enzimas degradativas disminuan extremadamente durante la senescencia como se ve en
la Tabla 22-9. Ms an, si sta revierte por aplicacin de citocininas, la cantidad de
enzimas de degradacin sube en lugar de bajar. Esto quiere decir que las prdidas
durante ese periodo se deben a un descenso en la sntesis ms que a un aumento
en la degradacin. Muchos compuestos polimricos como las protenas y el R N A
se estn produciendo cclicamente en una hoja con metabolismo activo;
es decir,
continuamente se estn rompiendo y resintetizando. En las hojas senescentes esta
produccin cclica decrece y se detiene. La implicacin es que la porcin de sntesis del ciclo se detiene o decrece ms rpidamente que la porcin degradativa aunque esta ultima pueda tambin tener una tasa decreciente.
COMPETENCIA
POR NUTRIENTES EN LA SENESCENCIA. El fisilogo alemn H. Molisch sugiri en la dcada de 1920 que la senescencia poda estar causada por deficiencias nutricionales. Las diferentes partes de la planta compiten por nutrientes,
y los frutos y pices en desarrollo, por ejemplo, pueden crear una mayor demanda
en el transporte y acumular as tal cantidad de nutrientes utilizables que las hojas
viejas sufran por su carencia. Molisch not que si se quitan los frutos, semillas o
pices en crecimiento, la senescencia de otras partes dela planta como las hojas se
retarda mucho. Esta teora puede adaptarse a ideas posteriores sobre la direccin
del transporte por las hormonas, si se postula que las carencias de nutrientes en las
hojas viejas se debe a la direccin deltransporte por hormonas producidas en los pices en crecimiento o en los frutos en desarrollo. El efecto de las citocininas que
retrasan o impiden la senescencia al ser aplicadas a las hojas podra ser causar la divisincelular,posiblementeacompaada
de produccin de IAA, la que actuara
dirigiendo el transporte hacia el rea donde se produce.
Esta visin es extremadamente simple y por lo tanto atractiva. Desafortunadamente varias observaciones hacen poco probable que sea correcta. Por ejemplo,
en las plantas dioicas, las que.llevan flores masculinas, que no dan frutosy no requieren nutricin adicional, sufren sin embargo igual senescencia que las plantas
hembra que fructifican, Si a las plantas anuales como Xanthium se les impide flo-
591
recer dndoles das cortos continuos, eventualmente se tornan seniles sin haber
floreado jams. Ms an, la senescencia en las hojas, cortadas puede ser revertida y
la hoja rejuvenecida por aplicacin de cinetina, pero la de las hojas adheridas a la
planta no puede ser revertida.Finalmente, no es posible retardarla en plantas anuales que han floreado o fructificado incluso con aplicaciones masivas de fertilizantes.
Si la competencia por nutrientes fuese una causa primaria de la senescencia debera esperarse los efectos opuestos en los ejemplos mencionados.
EFECTOSDE LOS FACTORES DEL DESARROLLO. Una pista sobre las causas de la senescencia fue proporcionada por la observacin de que cuando una hoja cortada,
senescente, empieza a formar races, aqulla empieza a revertirse. Esto sugiere que
las races producen algo que es transportado a las hojas e impide o revierte la senescencia. Los cientficos, investigando en Estados Unidos y Alemania, descubrieron
que las citocininas aplicadas a las hojas la revierten en el rea en que se aplicaron,
como lo muestra en la Figura 22-15. Investigaciones posteriores demostraronindudablemente que las races producen citocinnas y actualmente hay unacerteza razonable de que la hormona antisenescente que se transporta de la raz es, de hecho, una
o un grupo de citocininas.
E1 mecanismo de accin de la citocinina no p t totalmente claro, pero existen indicaciones en los experimentos de Mothes. Este encontr que cuando se coloca en una hoja una gota de cinetina u otra citocini:na, varios nutrientes orgnicos
e inorgnicos son movilizadosen reas perifricas de la hoja y van hacia el rea tratada con cinetina. No est claro si el incremento de la nutricin es la causa inme-
Figura 22-15. Hojas de tabaco cortadas de la

planta y tratadas con Cloramfenicol que estimula la senescencia.
Seis das antes de que se tomara la fotografa
la mitad derecha de cada una de las hojas de
la izquierda se asperj con agua; la mitad derecha delashojasde
laderecha se asperj
con una solucin de cinetina. El rea asperjada con cinetina ha retenido el color verde.
(De L. Engelbrecht y K . Nogal: Zur Frage
der Kinetinwirkung genenber
der
Stoffwechselhemmung durch CMoramphenikol.
Flora, 154: 267-78. 1964. Con permiso. de
una fotografa original por cortesa del Dr.
Engelbrecht.)
592
Figura 22-16. Retardo de l a senescencia de lahoja primaria de una planta

de frijol tratada con 30 mghtro de
benciladenina (derecha) comparada
con una tratada con agua (izquierda).
(De R.A. Fletcher: Retardation of leaf
senescence by benzyladenine in intact
bean plants. Planta (Berlin) 89:l-8.
1969. Con permiso. Fotografa cortesa del Dr. R.A. Fletcher.)
diata del rejuvenecimiento o si la citocinina causa la ocurrencia de otros sucesos

que danpor resultado tanto el rejuvenecimiento como la movilizacin de nutrientes.
Hace tiempo que el fisilogo britnico A.C. Chibnall encontr que las hojas
cortadas, carentes de races, invariablemente se tornan seniles aunque se cultiven
en una solucin nutritiva completa; parecera, por
lo tanto, queel rejuvenecimiento
no es especficamente el resultado de una movilizacin de los nutrientes inducida
por la citocinina. Sin embargo, se sabe que las citocininas causan la divisin celular
y estimulan muchos procesos metablicos, incluso la sntesis de protena, DNA y
RNA. La investigacin de J. Cherry sugiere que las citocininas podran proteger
al DNA de su degradacin (ver Captulo 23) permitiendo as la continuacin de la
sntesis proteica aun en presencia de actividad de la RNAasa. Este aspecto de la actividad de las citocininas es por lo tanto el ms probable para explicar su efecto
rejuvenecedor. A menudo las clulas con activo metabolismo producen IAA, y
ste puede ser responsable del transporte direccional de nutrientes (ver Captulo
21, pgina 560).
Hay que preguntar: por qu ciertas hojas (las viejas) que estn en la planta
se vuelven seniles y otras (las jvenes) no? Aparentemente ambas clases tienen igual
acceso al sistema radical. La respuesta est en el hecho que el movimiento de nutrientes tiende fuertemente hacia las partes ms jvenes y con crecimiento ms
ENESCENCIA
LETARGO,
Y MUERTE
593
activo (ver Captulo 21). Esta direccionalidad del transporte es posiblemente el

resultado de una produccin de auxina ms enrgica1 en los tejidos en rpido crecimiento: se ha demostrado que las auxinas incrementan el transporte hacia el sitio
de su aplicacin o produccin. El movimiento de las citocininas a partir de la raz
puede estar afectado de igual manera; as, la senectud puede ser el resultado de la
carencia en las hojas viejas no tan slo de nutrientes, sino tambin de citocininas.
La aplicacin de la citocinina benciladenina previene la senescencia enlas hojas
viejas en las plantas defrijol como se ve en la Figura 22-16.Esto sugiere que la causa
de la senescencia es seguramente una falta de citocininas.
Como siempre, hay complicaciones. No todas lasplantasresponden a las
mismas hormonas. Las citocininas se muestran ms efectivas en muchas plantas herbceas. Las giberelinas son efectivas para retardar la senescencia del diente de len
(Taraxacum officinale) y del fresno (Fraxinusj y los niveles de giberelina endgena
caen progresivamente durante la senescencia de la hoja. Se ha encontrado que las
auxinas (IAA y 2 , 4 - 0 ) retardan la senescencia en ciertos rboles, aunque no siempre tienen este efecto en todas las plantas. El etileno promueve enrgicamente la
senescencia en muchos tejidos: tiene un papel fisio:lgico en los frutos enmaduracin y en ellos su concentracin puede aumentar alcanzando niveles fisiolgicamente efectivos.
Hay fuertes evidenciasquesugieren
que el etileno est ntimamente conectado con el envejecimiento; aplicado externamente tiene un fuerte efecto
y H. Kende han
fitogerontolgico. Los fisilogos americanos A.ID.Hanson
demostrado que el etileno proviene engran parte o exclusivamente del aminocido metionina. La metionina est tambin involucrada enlas reacciones de
metilacin que guardanuna concentracin baja enlas plantas jvenes en crecimiento activo. Conforme decrece la actividad el contenido de metionina aumenta
mucho y tiene lugar sntesis de etileno. La inferencia es que ste puede ser parte
integral del proceso de envejecimiento, pero no lo causa. La causa bsica del envejecimiento es an desconocida.
ABSCISI~N.
La abscisin de las hojas y frutos es una de las caractersticas ms obvias de la senescencia. Las hojas no caen simplemente porque estn muertas. Cerca
de la base de la hoja se desarrolla una zona de divisin
celular, la zona de abscisin,
formndose numerosas paredes celulares que forman ngulo recto con el eje longitudinal del pecolo, como seve en la Figura 22-17. Luego se forman pectinasas y
celulasas en las clulas de esta zona, como se ve en la. Figura 22-18, las que disuelven la lmina media de las paredes transversales de estas clulas rompindose
el
pecolo. Las conexiones vasculares se rompen y por lo general se taponan por formacin de tilosus (depsitos de sustancias gomosas) y capas de clulas suberosas.
As hay por lo menos dos importantes eventos involucrados en la abscisin: divisin celular y formacin de hidrolosas. Ambos sonprocesos de metabolismo activo
y por lo tanto deben ser una parte programada del desarrollo de la planta.
Parece que la abscisin se inicia a continuacin de la cesacin del crecimiento y del metabolismo activo de lahoja. Pero la formacin de la capa de abscisin no
es por s misma la senectud; lo que constituye la senescencia es una continuacin
del proceso de desarrollo. El contenido de protena y de RNA de la zona de abscisin se incrementa durante la misma y la formacin de esa zona puede ser inhibida
por varios inhibidores del metabolismo y de la sntesis proteica. Parece aclarado,
sin embargo, que ocurre solamente cuando el limbo de! lahoja est en la senectud, y
DESARROLLO
594
EN
PLANTA
LA
los nutrientes requeridos para nl metaholismo de esa zona vienen en su mayora

de los que liberan las clulas seniles de la hoja.
Las causas de la abscisin incluyen varios eventos intercalados. Parece posible que intervengan ciertas sustancias inhibidoras del desarrollo. Uno de los descubridores del ABA trataba de encontrar un factor de la senescencia en las hojas
del algodonero y es sabido que el contenido de ABA en los frutos en maduracin
aumenta en gran medida al tiempo del d.esarrollo de los mismos. Es claro que el
ABA estimula la abscisin en los pecolos cultivados in vitro as como tambin
el GA (Figura 22-19). Pero no puede ser ste el nico factor involucrado porqueel
ABA inhibe la sntesis de RNA y para la abscisin se requiere crecimiento. La senescencia est probablemente muy relacionada con el descenso en el abastecimien-
595
LETARGO, SENE,SCENCIAY MUERTE
1O0
m
m
.-+
75
..
-m
o
C
.O
.-c
50
Figura 22-18. Actividad de la pectinasa

y absicindepecolosde
frijol cortados de la planta, consiguientes a la supresindel limbo de la hoja. (Datos de
H.W. Mussel1 y D.J. Morr: Plant
PhySiOl., 43: 1545-59. 1968.)
'
..I!
t!
2
25
.2
24
72
96
48
120
to de citocinina; la abscisin puedeseguir automiticamente despusdela senescencia. Esta idea se refuerza porque conforme envejecen las hojas decrece su produccin de auxina como se muestra enla Figura :22-20. La adicin de auxina al
pecolo o al limbo de una hoja en senescencia impide la formacin de la capa de
abscisin previniendo as la cada. Por lo tanto, la abscisin puede ser una serie
de eventos programados de antemano que empiezan solamente cuando el abastecimiento de auxina de la hoja aicanza un nivel bajo especfico. Esto sucede cuando
la hoja envejece y empieza su senilidad.
El etileno desempea un papel en la abscisich foliar. Cuando se cortan los
pecolos se forma una capa de abscisin en el trmino de unos 3 das y la fuerza
requeridapararomper el pecolo decrece abruptamente. La adicin de etileno
acelera fuertemente este proceso como se ve en la Figura 22-21. Si se quita el etileno, la formacin de la capa de abscisin procede con la tasa original (la del testigo) (Figura 22-22).
Se ha sugerido que el etileno tiene un doble efecto: una accin gerontolgica que causa o acelera la senescencia en !a hoja, y una accin estimulante inductora
Figura 22-19. Influencia de ABA,

GA e IAA (como derivados trimetilsilil) en la abscisin
de
pecolos de
algodncortados.
(Redibujado segn
datos
de
L.A. Davis, D.E. Heinz y
F.T. Addicott: Plant Physiol. 43:
1389-94. 1968.)
Das
596
.-mm
U
Figura 22-20. AI envejecer las hojas de

Coleus muestran una declinacin en el
tiempo requerido para el desarrollo de

la abscisin despues de suprimir el limbo y una declinaci6n correlativa en el
contenido de auxina difusible. La edad
de la hoja se toma como equivalente a
su posicin en la planta, siendo la hoja
nmero 1 la mscercana al pice del
tallo. (Adaptado segn
datos
de
R.
M.
Myers:
Bot. Gaz., 102:323-38.
1940.)
._
Numero de hojas (del pice)
Figura 22-21. Declinacin progresivaen la fuerzaen

la zonade
abscisincon el tiempo posterior al corte. Lacurvade las plantas
testigo est comprada con las curvas que desarrollan pecolos de frijol cortados bajo 0.1 y 1,000 ppm de etileno. (De R.K. de la Fuente
y A.C. Leopold. Kinetics of abscission in the bean petiole explant.
Plant Physiol.,44:251-54. 1969. Con permiso.)
a Testigo
O Etileno 0.1 pprn

O Etleno 1,000ppm
I
20
Tiempo, h r
30
597
Figura 22-22. Cambios en la declilnacin de la fuerza de rompimiento

enla absicin consiguiente a la introduccin de 1 ppm de etileno
(despus de 26 hr) y remocin del etileno por evacuacin (29 hr despus del corte). Las flechas indican las veces que el etileno se adicion o evacu. Las lneas verticales indican errores estndar. (De R.K.
dela
Fuente y A.C. Leopold: Kinetics of abscissioninthe
petiole
explant. Plant Physiol., 44:251-54. 1969. Utilizado con permiso.)
At
o b / I ; 5 I
'
Testigo
Etileno a las 26 hr
Evacuado a las 29 hr
30
I
'
'
35
Tiempo hr
de enzimas que degradan las paredes celulares en la :zona de abscisin. Este ltimo
efecto es contrarrestado por el IAA como se muest,ra en la Tabla 22-10. Aunque
se ha encontrado que el tratamiento con IAA impide la abscisin, realmente estimula su tasa cuando se hace una aplicacin tarda (despus que aqulla se ha iniciado). Esto puede estar en relacin con la formacin de etileno
estimulada por el
IAA. Se sabe que algunas hojas elevan bruscamente :y por corto tiempo su produccin de IAA en las senectud, poco antes de morir,, En este estado el IAA acta
probablemente estimulando la abscisinms que impidindola.
T,abla 22-10. Incremento enla actividad dela celulasa enla zona de
abscisin de las hojas de frijol, afectalda por el etileno o por la auxina
sinttica cido 2,4,5-triclorofenoxiac:tico (2,4,5-T).
Actividad,%altestigo
Testigo
f etileno
1 O0
166
+ 2,4,5-T
23
Fuente: Adaptada segn datos de R.F.

Horton
D.J. Osborne: Nature, 214:
1086-88, 1967.
598
EN DESARROLLO
El cuadro completo puede resumirse de la siguiente manera: el crecimiento

decrece, causado en parte por la produccin de ABA que es resultado de los das
cortos, y en parte por un descenso en el abastecimiento de citocinina y de factores
nutricionales lo que es resultado del descenso en la produccin de IAA.Presuntamente este es el primer estado de la senescencia. Como resultado del descenso en
la tasa de crecimiento, la producci6n de IAA se deprime mucho y empieza la formacinde la capa de abscisin. Una consecuenciaposteriordeldescensoenla
produccin de IAA puede ser una fuerte reduccin del transporte a las hojas; por
esta razn, y quizs por otras, la senescencia avanza rpidamente. Una consecuencia frecuente de la senescenciaprogresiva es la produccih de etileno;ste estimula
la produccin de enzimas que degradan la pared celular en la zona de abscisin y
ocurre la cada. Para entonces la senescencia ha avanzado al punto que la hoja ha
muerto, o casi, y la mayora de los nutrientesque pueden movilizarse han sido
exportados, Despus de la abscisin las clulas suberosas y las tilosas sellan la herida dejada por la cada.
Ver la lista del Captulo 16.
Addicott, F . T . , y J.L. Lyon; Physiology of abscisic acid and related substances. Ann. Rev. Plant
Physiol. 20: 139-64. 1969.
Taylorson, R.B.y S.B. Hendricks: Dormancy in seeds. Ann.Rev.PlantPhysiol.
28: 331-54.
1977.
Villiers, T.A.: Dormancy and the Survival of Plants. Edward Arnold Ltd. Londres. 1975.
Wareing, P.F. y P.F. Saunders: Hormones and Dormancy. Ann. Rev. Plant. Physiol. 2 2 : 2 6 1 - 8 8 .
1971.
Woolhouse, H.W.: Ageing Processes in Higher Plants. Oxford University Press. Londres. 1972.
'
Captulo 23
ACCIN DE LIASHORMONAS
Y ]REGULADORES
DEL CRECIMIENTO
En los seis captulos precedentes se ha considerado el determinismo de la planta

en una secuencia que se aproxima a la de su ciclo de vida. El fenmeno comn
que se encuentra en cada fase del desarrollo y del determinismo del vegetal es el
control por medio de hormonas o fitorreguladores. Se han revisado algunos de
los muchos procesos diversos y de los modelos mecansticos que estn influenciados por cada hormona.
Ahora se resumir la informacin existente sobre el mecanismo o mecanismos por los que dichas hormonas llevan a cabo sus d.iversos efectos.
Uno de los aspectos ms asombrosos de la fisiologa vegetal es el que un
pequeogrupodecompuestosde
gran simplicidadqumica, las fitohormonas,
produzcan una variedad de efectos tan extraordina.ria en un nmero tan grande
de situaciones diferentes.' Algunos de ellos varan en tal amplitud (por ejemplo,
los efectos del IAA sobre la pared celular, la absorcin del agua, el crecimiento,
el metabolismo, el transporte, la fotosntesis y el alargamiento de la clula) que
sugieren una variedad de mecanismos de accin hormonal diferentes. No obstante,
el principio de Occam "no se deben multiplicar innecesariamente las causas" sio modo de accin para una
gue siendo muy atractivo. Si hay solamente un sitio
hormona, stos servirn como un concepto unificador que ser una ayuda para
encontrar un orden enel caos de la accin hormonal.
Por esta razn muchas de las investigaciones en bioqumica de las hormonas se han dirigido a encontrarunefectode
cont,rol nico, rector, para cada
hormona. El lugar ms natural para buscar un efecto as, es a nivel gentico: el
reprimir, desreprimir, seleccionar o modificar los diversos programas del desarro110 contenidos en el genomio de la clula. Desde tal punto de vista las hormonas
se considerarancomoselectoras,activadoras
o modificadoras deun programa
total en lugar de llaves individuales que operan sobre pasos individuales en muchas vas metablicas independientes y no relacionadas entre
si. Es posible que
las hormonas actan en ambas maneras. Sin embargo la evidencia reciente indica
que hay niveles de accinhormonal bsicos y generalizados que claramente se
sobreponen en importancia a cualquier accin especfica sobre enzimas individuales o sobre las reacciones metablicas.
PLANTA
600
LA
EN DESARROLLO
AUXINAS
SfNTESIS, MOVIMIENTO E INACTIVACION. El control hormonal puede lograrse por
la operacin de la hormona de manera especfica o general, o bien por el establecimiento de gradientes de concentracin pclarizados en los tejidos. Los gradientes
se desarrollan por la sntesis localizada de una hormona, por su movimiento o
transporte y por su destruccin. El crecimiento parece ser un requisito para la sntesis de IAA y ste parece producirse principalmente en los pices en desarrollo,
hojas en expansin y tejidos con igual actividad meristemtica. Hay problemas
con respecto a la raz: algunos experimentos sobre crecimiento radical sugieren
que la auxina es el agente mediador en el control de la morfologa de la raz por
el pice: Sin embargo, la cantidad de auxina presente en la raz escasi inmesurable y no se ha tenido una evidencia directa de que se produzca en ese rgano.
Parece ms probableque la auxinapresente enla raz se transporte del tallo,
pero este problema no se ha resuelto an. Las reacciones bioqumicas que llevan
a la sntesis de IAA y de sus derivados se describen en el Captulo 9, pgina 258.
Las principales vas de sntesis del IAA se resumen en la Figura 23-1.
El transporte polar de la auxina es responsable en gran parte de su especificidad de accin. Las razones de que el transporte sea polar no estn claras, pero
pueden relacionarse con los gradientes elctricos o inicos y la permeabilidad
diferencial de la auxina en forma inica o como cido libre. La auxina se mueve
con extrema lentitud, no mayor de la que podra esperarse por difusin de clula
Figura 23-1. Vas de sntesis del IAA enlas
compuestos del indol importantes.
plantas y estructura de algunos
Triptfano
Triutamina
Indol~iruvato
cido indolactico
Productos de oxidacin
,CHNH,
H
Triptfano
H
IAA
H
Metiln oxindol
(uno de los varios productos
de oxidacibn posibles)
ACCI6N DE L A S HORMONAS Y REGULADORES

DEL
#CRECIMIENTO
601
la clula a travs de las paredes de las mismas. Su movimiento no es totalmente

basiptalo; numerososexperimentosrecienteshandemostradoque
sise aplica
IAA radioactivo se mueve de modo acroptalo con velocidad considerable. Desafortunadamente no es posible determinar cunta se mueve as o qu proporcin
del complejo total mvil de auxinas est involucrado. Parece posible que pueda
moverse simultneamente en direcciones opuesta:;, pero en diferentestejidos o
en diferentes columnas de clulas. A.C. Leopold ha notado que muchas condiciones o factores que influyen en el transporte del IAA influyen tambin en sus
efectos sobre el crecimiento en
la misma proporcin. Esto sugiere que el transporte y los mecanismos que regulan el crecimiento estn relacionados estrechamente y tal vez tengan un proceso primario comn.
Las auxinas se producen casi continuamente por algunos tejidos de la planta; sin embargo no se acumulan en grandes cantidades. Esto significa que algn
De hecho
proceso, o procesos, de inactivacin o de destruccin deben ocurrir.
su inactivacin es una parte importante del sistema. por el que se logran el control
y la correlacin del desarrollo, pues la concentracih de auxina en un sitio dado
es proporcional tanto a la tasa de su produccin c) transporte como a la tasa de
su destruccin.
Una de las distinciones ms importantes entre las auxinas naturales como
el IAA y algunos de los herbicidas auxnicossintticoscomolos
cidos 2,4dicloro fenoxiactico (2,4-D) o 2,4,5-tricloro fenoxiactico' (2,4,5-T)
es que los
compuestos sintticos son ms estables. Quiz por ser compuestos no naturales
hay pocos sistemas enzimticos que los atacan con facilidad. Por tanto se acumulan ms fcilmente e intoxican a
la planta. Una de las dificultades para experiIAA es que la auxina adicionada es inactivada muy
mentar con auxinas como
rpidamente en la mayora de los tejidos y a menudo es
muy difcil mantener
concentraciones ms altas delo natural en los tejidos experimentalmente.'
Otra dificultad experimental es que numerosas bacterias degradan al IAA.
Las reas donde se maneja frecuentemente, particularmente lugares no estriles
como invernaderos, tienden a desarrollar una poblacin apreciable de microorganismos que lo oxidan. Esto hace que una de las consideraciones experimentales de mayor importancia sea el tener condiciones estriles. Un pequeo nmero
de bacterias contaminantes puede destruir una cantidad muy grande (en relacin con las cantidades que se usan generalmente) de IAA en corto tiempo.
Se conocen varios modos de destruccin o inactivacin del IAA. Puede
ser oxidado irreversiblemente formandometilenooxindo]
por una enzima dis23-1). Originalmente se pensaba questeeraun
tribuidaampliamente(Figura
compuesto inactivo, pero ahora se ha demostrado que acta como un inhibidor
del desarrollo en levaduras, bacterias y ciertos sistemas deplantas superiores.
COOH
N. del T. : el original dice cido tricloro benzoico, pero este compuesto no es auxnico
ni se abrevia 2,4,5-T.
602
Sin embargo, an no est claro si el metileno oxindol se involucra normalmente

en el desarrollo. El IAA puede ser destruido por peroxidasas o por oxidasas que
interactan directamente con
el oxgenomolecular.Tambinpuede
ser descarboxilado enzimticamente.
Otro modo importante por el que el IAA puede ser inactivado rpidamente
es por su conjugacin con una variedad de compuestos generalmente en disposicin en la clula. El fisilogo canadiense W.A. Andreae descubri que el IAA se
conjuga rpidamente con el cido asprtico en la raz, formando el pptido derivado aspartil-IAA(Figura
23-21, Evidentementepuede
conjugarse con varios
otros compuestos, incluyendo otros aminocidos, ciertos azcares y polisacridos
y protenas. No est claro si el IAA conjugado puede liberarse con facilidad, pero
muchos conjugados se consideran inactivos solo temporalmente, as que su formacin constituye realmente un almacenaje ms que una inactivacin. Sin embargo,
cualquiera sea su permanencia, los conjugados sirven para reducir la concentracin
de IAA en los tejidos.
Aparecen algunos interrogantes sobre la cantidad total de IAA que hay naturalmente en los tejidos. No todo puede extraerse de stos con igual facilidad y
parece probable que mucho de lo que est ah se encuentre en forma de almacenaje o conjugado. Se ha sugerido que se transporta en forma de conjugado pero
esta opinin no es muy aceptada. Los experimentos recientes demuestran que las
auxinas estn fuertemente compartimentadas en las clulas y que la regulacin
de SU sntesis y destruccin, as como tambin su accin, debe estar relacionado
con esta compartimentacin.
IAA Y FORMACIdN DE ETILENO. Se ha demostrado que el IAA estimula la formacin de etileno en muchas situaciones y stecausa la epinastia y muchos de los
efectos formativos que tambin se atribuyen al IAA. El resultado es que por un
tiempo se sospech que la accin primaria del JAA era causar la formacin de
etileno. Sin embargo, se ha hecho notar que ste tiene efectos opuestos
al IAA
en ciertos casos. Por ejemplo, el efecto de ambos en la senescencia y en la abscisin son por completo diferentes. Adems, es dudoso que se produzca etileno en
cantidadsuficientepara
alcanzar unaconcentracinefectiva,particularmente
en los tejidos del tallo donde se difundir rpidamente hacia el exterior.
En las races la situacin es diferente. Los fisilogos americanos A.V. Chadwick y S.P. Burg han demostrado que el IAA estimula la formacin de etileno en
la raz y que los efectos de la auxina en ella (particularmente el geotropismo)
puedenatribuirse al etileno ms que alIAA directamente. El etilenoinhibe el
crecimiento de la raz, como el IAA, y la inhibicin es suprimida en gran parte por
el dixido de carbono. Se ha observado una estimulacin por el dixido de carbono de varios sistemas en desarrollo afectados por las auxinas, incluyendo los
coleptilos de pastos, y se piensa que el dixido de carbono es un inhibidor competitivo del etileno. Muchos de los efectos que se haban atribuido previamente
a la auxina son causados por la sola aplicacin de etileno. Dado que las races estn encerradas enel suelo, el etileno ah producido no difunde al exterior tan
rpidamenteasquepueden
alcanzarse concentraciones efectivas. Por lo tanto
parece probable que el etileno tenga importancia como mediador de los efectos
de la auxina en la raz. Este tpico se considerar en este captulo en la seccin
que trata del etileno.
EFECTO DEL IAA SOBRE ENZIMAS ESPECFICAS. Se ha informado que el IAA es-
ACCI6N
LAS
DE
HORMONAS
Y REGULADORES
DEL
C'RECIMIENTO
603
timula en forma directa (posiblemente alostrica) a

la enzima que condensa el
citrato en los cotiledones de maz, e inhibe la descarboxilacin del piruvato y
del a-cetoglutarato en el ciclo de Krebs en las races de chcharo. As, hay cierta
evidencia de que el IAA pueda afectar directamente la operacin de ciertas enzimas clave en el metabolismo energtico de la clula, pero estos efectos no estn
del todo claros. Se ha observado que ciertas reacciones de fosforilacin son afectadas por el IAA en clulas intactas pero no en extractos libres de clulas. Esto
sugiere que para que el IAA afecte las reacciones metablicas se precisa de la
integridad de la clula. Deser as, es improbableque tenga un efecto directo
sobre las reacciones enzimticas y que ms probable que lo tenga sobre un aspecto
bsico del metabolismo o de la estructura celular (por ejemplo, la permeabilidad
de la membrana) que ocurra solamente en las clulas intactas. Se ha sugerido que
tiene un efecto sobre la RNA polimerasa, pero ste puede ser tambin un efecto
secundario mediado por alguna otra hormona (se han implicado tanto las giberelinas como las citocininas) bajo el control del IAA.
Un punto interesante que relaciona la sntesis de auxina y su control es
que el IAA inhibefuertementea
la enzima indol etanol oxidasa: Esta es una
enzima importante en una de las principales vas de sntesis del IAA (ver Figura
23-l),al parecer lams importante en ciertas plantas. Este descubrimiento del
fisilogo norteamericano W.K. Purves indica que la sntesis de auxina puede estar
bajo un control de retroaccin o autocontrol al menos en plantas como el pepino,
en las que sta es la va principal de sntesis de la auxina.
IAA
y de otras auxinas sobre el transporte de los metabolitos.Como se describi en el
Captulo 21, la aplicacin de IAA o de auxinas sintticas parece causar una demanda artificial hacia la cual se movilizan los productos recientes de la fotosntesis o los nutrientes marcados aplicados. Se ha sugerido que algunos de los efectos
de las auxinas sobre el desarrollo son resultado del aumento en la nutricin y en
el metabolismo causado por la direccin del transporte de los nutrientes y de las
citocininas que ejercen aqullas. Pero, como se desarrolla en la seccin siguiente,
muchas de las acciones importantes de la auxina, tales como la estimulacin del
alargamiento celular que causa las respuestas trpicas, son muy rpidas y directas
y no se relacionan en maneraalguna con los fenmenos dela nutricin.
Esto no significa que haya necesariamente dos o ms mecanismos diferentes
de la accin auxnica. Bien podra haber algn mecanismo primario por el cual
la auxina ejerciera sus muchos y diferentes efectos. Pero, de ser as, tal mecanismo
debera operar a un nivel donde pudiera influenciar muchsimas reacciones. Los
efectos en el transporte son ejemplo de una verdadera accin hormonal que opera
a gran distancia y parecen correlacionar el desarrollso y el metabolismo en varias
partes de la planta. Sin embargo, la accin primaria de la auxina, que es distinta
del hecho de que opera a distancia,
bien puede ser la misma en 10s diferentes tipos
de respuesta, a saber, la estimulacin o activacin dle reacciones metablicas, ya
sean aquellas que afectan el flujo de nutrientes por causar un mayor aporte en
corrientes de transporte especficas o aquellas que afjectan el alargamiento celular.
Estos efectos podran operar a travs de un mecansimo gentico 0 sobre alguna
faceta general del metabolismo celular tal como la actividad de la membrana O SU
permeabilidad.
AUXINASY TRANSPORTE. Hasta el presente no se entienden los efectos del
EFECTOS EN LA PARED CELULAR. Hace tiempo que se encontr que el IAA esti-
604
Coleptilo en posicin
horizontal
ngulo de deformacin
plstica y elstica
causada por el peso
"[-
ngulo de deformacin
plstica
despus
quitar
de
el peso
Figura 23-3. Mtodo para medir

la deformacin elstica y plstica. Se usan coleptilos plasmolizados de modo que en los
resultados no interfiere el efecto
de turgor.
mula el alargamiento de la clula y las primeras teoras se desarrollaron alrededor

de este tema, su efecto sobre las clulas. La pared celular contiene capas de fibrillas de celulosa entrecruzadas y normalmente es muy rgida; as quepara que una
clula crezca debe haber un mecanismo que relaje o afloje las fibrillas de celulosa
permitiendo que se agreguen otras nuevas. Se han desarrollado muchas teoras de
la accin de las auxinas fundamentadas en su efecto de relajamiento de las ligaduras queguardana las microfibrillas juntasyentrecruzadas,provocando
que se
deslicen una sobre otra. Se piensa que as es como la auxina determina quela pared
se torne plstica y entonces la absorcin del agua causa que la clula se hinche
como un globo.El fisilogo ho1andsA.N.J. Heyn abord este problema en1931 colocando coleptilos de avena horizontalmente y aplicando pesos en su pice como
se ve en la Figura 23-3. La Figura 23-4 ilustra la investigacin del fisilogo norteamericano R. Cleland quin mostr que el efecto del IAA sobre el crecimiento
esti enrelacin directa con el efecto sobre la plasticidad de la pared celular.
Recientemente el fisilogo norteamericano P.M.Ray y sus colaboradores
han desarrollado tcnicas microscpicas para medir el crecimiento o extensin de
tejidos tales como los del coleptilo, minuto a minuto.
Ellos observaron que el
efecto del IAA sobre el alargamiento empieza despus de un lapso de 8-12 min.
., 600
Plasticidad
>
._
4d
-mE
400
'1
d
C
..-Eo
Crecimiento
9
._
I
-am
v)
o
- 200
oJ%
I ?-
lb-1
"
Concentracin I A A , mg/litro
10
Figura 23-4. Comparacin de los efectosde IAA sobreel crecimiento y la

plasticidad dela
pared celular en los
coleoptilos de Avena. (Adaptado de R.
Cleland: Ann, N. Y. Acad, Sci., 144:
3-18. 1967.)
Y REGULADORES
DEL
CRECIMIENTO
ACCI6N
LAS
DE
HORMONAS
605
Se ha encontrado ms recientemente que con ciertas auxinas (los steres metlicos del IAA) y aun con el propio IAA en condiciones correctas, el periodo de
espera se puede reducir a 1 minuto o menos. Se ha argido que esto demuestra
que el IAA acta directamente sobre las paredes celulares ms que sobre mecanismos genticos o bioqumicos que afectaran, a s u vez, a las enzimas. Por ejemplo se ha encontrado que un pH bajo induce plasticidad celular durante un corto
tiempo. Cleland y sus asociados, particularmente D.L. Rayle, han demostrado que
este efecto tambin puede inducirse en clulas que han sufrido roturas por haber
sido congeladas y descongeladas. Sugirieron que la plasticidad de la pared celular
se relaciona con el rompimiento de ligaduras lbilez; a los cidos y no con fracciones de sntesis (puesto que no ocurre sntesis en las clulas que han sufrido congelacin y descongelacin) y que el IAA acta fac:ilitando la liberacin de iones
hidrgeno.
Esta concepcin se ha denominado teora del crecimiento por reaccin
cida. Se basa en observaciones sobre muchos tejidos en los que los cambios
rpidos en la concentracin de protones (H)siguen en trminos de minutos a la
aplicacin del IAA. Se ha sugerido que ste estimula una ATPasa protn/potasio,
un mecanismo de transporte que deriva energa del ATP y que intercambia iones
H y K + a travs de una membrana (ver Captulo 1 2 , pgina 322). Hay un cmulo
considerable de evidencia que sustenta esta teora pero an no puede considerarse
comprobada.
Aunque esta hiptesis es una buena explicacin de los efectos del IAA sobre el alargamiento celular probablemente no essu nicomodo de accin. Es
evidente que no tiene relacin con los muchos efectos del IAA sobre la sntesis
de RNA Y de protena que han sido demostrados y que sern considerados en la
seccin siguiente.
Figura 23-5. Inhibicin paralela por la actinomicina de lasintesis

de RNA y del crecimiento inducidos por la auxina en hipocotilos de
soya. (De J. L. Key, N.M. Barnett y C.Y. Lin: RNA and proteinbiosynthesis and the regulation of cell elongation by auxin. Ann. N.
Y. Acad. Sci., 144:49-62. 1967. Con permiso.)
.-LU
Actinomicina D . Mg/rnl
606
EFECTOS
SOBRE LA SNTESIS DE RNA Y DE PROTEfNA. F. Skoog y sus colaboradoresfueron 10s primerosen notar, en 1953, que
el aumento delcrecimiento
inducido por la auxina en los tejidos in vitro estaba asociado con un aumento
en la sntesis de RNA y DNA. Se ha observado en muchos Casos en particular que
un aumento en la sntesis del RNA (ribosmico as como RNAt y RNAm) acompaa al crecimiento, indicando que durante este proceso es necesaria una continua
sntesis proteica. Esta evidencia llev al fisilogo norteamericano J.L. Key a proponer que las hormonas pueden afectar el crecimiento por estimular la sntesis
del RNA y por lo tanto a la sntesis de protenas que debe acompaar necesariamente al crecimiento.
Hay experimentos que demuestran que los inhibidores como
la actinomicina D y la cicloheximida, que impiden la sntesis de RNA y la formacinde
protenas respectivamente, no tan slo inhiben
el crecimiento por alargamiento
celular sino que tambin impiden la funcin de las hormonas, como se muestra
en la Figura 23-5. Key y sus colegas han investigado profundamente este problema. Ahora est bien establecido que las concentraciones de auxina que promueven
el crecimiento estimulan la sntesis del RNA y de las protenas, en tanto que las
concentraciones inhibitorias reducen su sntesis. Sise suprime artificialmente el
crecimiento, por ejemplo, poniendo el tejido en una solucin osmtica lo bastante
fuerte como para impedir la absorcin del agua, la sntesis de RNA sigue ocurriendo. Esto demuestra que la sntesis de RNAes un fenmeno primario y no una
mera consecuencia del aumento del crecimiento. Bajo la influencia de la auxina se
estimula la sntesis de todos los tipos de RNA (RNAm y RNAt, y particularmente
RNA ribosmico).
Se han hecho esfuerzos para explicar la accin del IAA sobre la sntesis del
RNA. El fisilogo australiano K.T. Glazsiou y sus colaboradores han notado un
aumento de la invertasa en la caa de azcar tratada con IAA. Concluyeron que
el efecto del IAA era estabilizar al RNAm, no aumentarlo en cantidad, as que se
incrementaba el fenmeno de transcripcin. Pero este efecto era totalmente especfico para la invertasa y no operaba para
la peroxidasa que fue tambininvestigada.
El fisilogo norteamericano D.J. Armstrong, basado
en especulacin terica, ha
sugerido que el IAA funciona como una seal para la iniciacin de la cadena polipeptdica. Puede actuar como ciertos aminocidos esenciales para la sntesis del
RNA en las bacterias. Key y sus colegas, en base a sus investigaciones sobre la sntesis del IAA y a las de otros investigadores sobre la sntesis in uitro del RNA,
sugirieron que la auxina puede funcionar a
nivel de regulador o activador de la
transcripcin.
Es claro que actualmente no se puede explicar con precisin la accin de la
auxins. Las evidencias sugieren que puede haber ms de un sitio primario de reaccin. Uno de stos, responsable de reacciones rapidsimas tales como
la fase
inicial delcrecimientoporalargamiento
(y quizs la transmisin deestmulos
como en Mimosa), bienpuedeactuardirectamentesobre
la pared celular o la
membrana plasmtica como lo sugiere la teoradelcrecimientoporreaccin
&ida. El segundo, responsable de la continuacin del crecimiento Y de la sntesis
proteica que debe acompaarlo, parece actuar a nivel de la sntesis del RNA Y
de las protenas. Puede esperarse que las tcnicas bioqumicas modernas aclaren
estos mecanismos en un futuro cercano. Pero aun entonces el problema integral
de la regulacin de las propias hormonas durante el desarrollo vegetal deber ser
investigado.
ACCI6N
LAS
DE
HORMONAS
Y REGULADORES
DEL
CRECIMIENTO
607
ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD. Aun sin saber exactamente cmo
o dnde ejerce la
auxina sus efectos, sta debe formar un complejo o reaccionar de algn modo
con algn compuesto celular para modular la a'ctividad qumicade la clula.
Ciertos hechos conocidos sobre las estructuras que confieren actividad auxnica
a un compuesto deben ser considerados. Antiguamente se pensaba que era necesaria una estructura cerrada en anillo y una cadena. lateral con un carboxilo como
en el IAA (Figura 23-1) pero ciertas auxinas sintticas carecen de estructura aniF
y
' 23-6) y algunas auxinas
llada (por ejemplo, carboximetil-to-carbamato,
carecen del grupo carboxilo (por ejemplo, indoletanol). Seha sugerido que hay
dos puntos de ligamiento entre la molcula auxni'ca y su substrato, el grupo carboxilo y una carga positiva parcial en el anillo o en alguna otra parte de la molcula. Estos dos grupos deben estar separados por una distancia de 5.5 A, como
se muestra en la Figura 23-6, para que el compuesto posea activida auxinica.
En un principio se pens que el enlace coval.ente estaba en el punto de enlace: la conocida habilidad de la auxina de formar pptidos (Figura 23-2) sugera
que el enlace peptidic0con una protenareceptorapodia
ser importante. Sin
embargo, los estudios recientes con derivados qumicos de la auxina, con ciertos
compuestos llamados antiauxinas (que se parecen a aqulla pero que bloquean
su accin) y con estereoismeros inactivos de las auxinas activas sintticas o naturales demuestran que esta idea es incorrecta. Ahora parece mis probable que el
enlace covalente tan slo la inactiva.
Se considera hoy que la actividad proviene de dos, tres o ms puntos de
interaccin de la auxina y su substrato a travs de enlaces dbiles, fuerzas de van
der Waals, atraccin electrosttica, enlaces de hidrgeno o la formacin de complejos de transferencia de carga. La relacin tan precisa que existe entre la actividad Y la posicin de las sustituciones halogenadas en el anillo de varias auxinas
I AA
2.4-D
C\+
' {>?!
Figura 23-6. cido

indolacdtico,
Acido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D),cido
2,3-6 triclorobenzoico (2,3,6-T) y carboximetil tiocarbamato (CMTC); cuatro
auxinas activas mostrando la relacin carga-distancia entre la carga negativa
el en
carboxilo y una carga positiva en el nCleo. (De K.V. Thimann: Ann. Rev. Plant
Physiol,, 14: 1-18.1963. Usado con Dermiso.)
2.3.6-T
C I
'0I
I
I
'
\a. 1
0C
CH,
CH,
I
\'H
/H
/-p- '
o
I
I"5
5.
CI
CI
CMTC
608
sintticas es una clara indicacin de las exigencias estricas de un enlace a travs

de muchos puntos. Por ejemplo, el 2,4-D es una auxina en extremo potente mientras que el 2,6-D es inactivo; evidentemente la sustitucin en posicin 6 inhabilita
a la molcula para que se combine adecuadamente consu substrato.
Una de las interrelaciones interesantes de estructura y funcin
se tiene en
la serie auxnica del indol. El IAA es activo, el cido indolpropinico (IPA) es
relativamente inactivo, el indolbutrico (IBA) es fuertemente activo, el cido indolpentanoico es inactivo, etc. Los cidos con un nmero par de carbonos en
la
cadena lateral son activos; un nmero impar de carbonos en la cadena lateral confiere inactividad. Una probable explicacin es
que en la cadena lateral se oxidan
dos carbonos a la vez por el ciclo de la /3-oxidacin (Captulo 6 , pgina 132); as,
las cadenaslateralesconnmeroparseconvertiranenIAA,quees
la auxina
activa, pero no pasara as con las cadenas con nmero impar.
La actividad de
algunoscompuestosqueexistennaturalmente,como
el indolacetonitriloy el
indolacetoaldehdo se debe a su conversin a IAA en la planta.
RECEPTORES
Y SITIOS DE ENLACE. Recientementelos
fisilogosanimales
han
progresado mucho en la definicin de los blancos o receptores de las hormonas. En las hormonas vegetales el problema parece mucho ms difcil y, aunque
se han estado acumulando datos, hasta hoy no se ha progresado mucho. En parte
la dificultad es que las hormonasreaccionanconmuchossitiosque
no tienen
que ver con su actividad, creando as un verdadero problema
.al cientfico. La
acumulacin de datos cinticos tambin
es difcil por su baja concentracin, su
reactividad y su inestabilidad in vivo.
No obstante, se han hecho algunos avances y parece que en un futuro cercano los habr muy considerables. Los fitofisilogos en los pases de Europa y en
los Estados Unidoshan demostrado recientemente que los sitios de ligamiento
en el coleptilo de maz se localizan en las membranas del retculo endoplsmico
rugoso. P.N. Ray, de
laUniversidad Stanford en California, ha
sugerido que la
accinprimaria de la auxinapuedetener
lugar en las membranasdelretculo
endoplsmico donde podra facilitar la transferencia de ioneshidrgeno (como
lo sugiere la teora del crecimiento por reaccin cida, pigina 605). Actuando as,
las auxinastambinpodranafectar
la disponibilidad deprotenas secretoras
y material para la sntesis de pared celular por el sistema retculo endoplsmicoaparato de Golgi, descrito en la pgina 47. Pero es andemasiado pronto para
elaborar una teora general de la accin de la auxina en base a estos resultados.
GIBERELINAS
SNTESIS Y D I S T R I B U C I ~ N . Hay ms de 40 giberelinas conocidas; todas ellas tienen la misma estructura anillada bsica derivada de la va de sntesis de los isoprenoides (Figura 23-7; ver lambin Captulo 9, pgina 253 y Figuras 9-3 y 9-4).
La distribucin de las giberelinases bastante especfica aunque muchos tejidos
contienen dos, tres o varias de las conocidas. Adems, los tejidos difieren en su
reactividad a las diferentes giberelinas. Un compuesto que causa un rpido crecimiento en el maz enano, por ejemplo, puede
ser inactivo en la promocin del
crecimiento de los entrenudos del chcharo, y viceversa. La bibliografa sobre la
variedad y distribucin de las hormonas es muy extensa pero en este momento no
parece que sea posible extraer de ella generalizaciones claras que pudieran llevar
ACCIdN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
609
CH
\
;
,CH3
CH,-COOH
Acetil-COA
HO-C-CH,
CH,
CH,--P-P
CH,-CH,OH
cido rnevalnico
lsopentenil pirofosfato
(una rnol6cula)
Kaureno
Hov \
Giberelina
YCOOH A q
3 : : c <&
&\
HO
HO
CH3
CH3
COOH
OH
Giberelina A1
COOH
Giberelina A7
==
CH,
HO
CH3
COOH
Giberelina A3
(cido giberlico)
Figura 23-7. Esquema de la v a de biosntesis de algunas giberelinas.
610
a una mejor comprensin de la actividad de las giberelinas. Se ha sugerido que

muchas son, de hecho, intermediarios en
la va de sntesis de una u otra forma
activa. Es posible tener otros puntos devista como se ver despus.
Las giberelinas parecensintetizarseenmuchaspartes
de la planta,pero
ms especialmente en las reas en activo crecimiento como los embriones o los
tejidos meristemticos o en desarrollo. La relacin entre la edad del tejido y su
contenido de giberelina se muestra en la Figura 23-8. Se transportan con facilidad
en la planta movindose aparentemente en forma pasiva con la corriente de transporte por el floema o por el xilema. Una parte considerable de las giberelinas de
la planta puede encontrarse ligada o compartimentada e inactiva en un momento
dado. La rpida produccin de giberelinas que ocurre en las semillas en germinacin es, probablemente, una liberacin de giberelina ligada y que fue sintetizada
mucho antes, quiz durante el periodo de fro que a menudo necesitan las semillas
para germinar, o poco despus. Su sntesis est autocontrolada por retroaccin,
inhibielldo la giberelina la oxidacin del kaureno.
Se conocen varios compuestos sintticos que impiden su accin, entre los
AMO-1618, CCC* y fosfn-D.
que se incluyenlosinhibidoresdelcrecimiento
Figura 23-8. Relaciones entre las cantidades de sustancias difusibles similares al GA, obtenidas de las hojas y entrenudos de plantas de girasol. (Adaptado de R.L. Jones e I.D.J. Phillips: Plant Physiol., 41:1381-86. 1966.)
.
s
10-3
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Dm
10-4
n
:.
Jvenes
N m e r o de l a hola
o del
entrenudo
pice
Viejas
a Dartir del
* N . del T . : El nombre tcnico internacional
del CCC es, a partir de
1 9 7 8 , Clormequat.
ACCI6N
LAS'HORMONAS
DE
Y REGULADORES DEL (CRECIMIENTO
611
Estosproductos parecenactuarprimariamente
i.nhibiendo lasntesisdecido
giberlico (GA) as como en otrasformas. Se conoce poco sobre la inactivacin
natural de las giberelinas. El cidoabscsico (AIBA) antagonizalos efectos del
GA y las dos sustancias tienenposiblemente un precursor comn (ver Figura
23-7 y Figura 22-5). De ser as, pareceimprobable que estnambosal
mismo
tiempo presentes en altas concentraciones en un tejido, pues su interaccin directa podra tener gran significacin.
ALARGAMIENTO. El GA produce en el alargamiento de las clulas y del tallo un
efecto similar al del IAA pero no idntico. Aqul acta en muchos tejidos en los
que el IAA es inefectivo o inhibitorio y viceversa. En algunos tejidos, si se aplica
primero IAA, el GA tiene un efecto pobre; pero, si el GA se aplicaprimero,el
IAAtiene un efecto estimulante del alargamiento,mayor de lo normal. Esto
sugiere que la accin de la giberelina ocurre en algn sitio que precede a la accin
de la auxina en la secuencia de reacciones que llevan a la estimulacin del crecimiento por alargamiento. Dado que por lo menos algunos de los efectos del IAA
tienen que ver con la sntesis de protenas, el GA podra actuar al nivel de la induccinenzimtica o de la transcripcin del DNA (ver ms adelante). Lang ha
demostrado que el GA estimula la
divisin celular en el pice del tallo as como
el alargamiento del tallo. Sin embargo,este puede ser un efecto subsidiario;el
efecto sobre el alargamiento celular es el principal. El metabolismo de los cidos
nucleicos est involucrado claramente; el GA acelera la sntesis de RNA, De hecho, el GA aumenta la sntesis del RNA en los ncleos aislados; es razonablesuponer que esto se relaciona con su mecanismo de a c c i h .
FLORACI6N. El GAaplicadoa
muchas plantasderoseta invernal queno hayan
y al subsecuente inicio
sufrido su termoperiodo las induce a formar el tallo floral
20, pgina 533). An no estclaro si Sta es una verde la floracin (Captulo
dadera actividad florignica; Chailajyn ha sugerido que el GA es una de las dos
principales hormonas que constituyen el florign. Pero el efecto del termoperiodo
no es igual al del GA; con ste la iniciacin de las flores ocurre despus del crecimiento por alargamiento y no antes, como es el caso cuando sufre termoperiodo.
Se ha sugerido que la iniciacin de las flores es una mera consecuencia del rpido
crecimiento causado por el GA y no, realmente, urn efecto directo de la hormona.
La respuesta a este problema no est an clara.
Otro interesante efecto de la giberelina es que se sobrepone a la juventud en
los rboles jvenesy les induce aflorecer aos antesdelo que tardaran normalmente
en alcanzar la madurez. Este fenmeno, queha sido ampliamente investigado por el
fisilogo canadiense R.P.Pharis, ha sido extremadamente tilen la hibridacin de rboles al acortar muchsimo el curso de
las generaciones en ciertas especies forestales.
SfNTESIs DE ENZIMAS. Uno de losefectos
ms dramticos del GA es la induccin de enzimas hidrolticas en el endosperm0 de semillas de avena en germinacin

(Captulo 16, pgina 429). El tratamiento con GA induce la formacin de nuevas
enzimas y estimula tambinunanotablesntesis
de nuevo RNAm.As, elGA
acta en la desrepresin de genes especficos que luego provocan lasntesis de
nuevas enzimas. Se supone, pero no est probado, que el GA acta sobre el DNA.
Se conocen otras enzimas que son afectadas por el GA en situaciones muy
diferentes. Recientemente se ha demostrado que la formacin del retculo endoplsmico en las clulas de aleurona en la cebada se estimula de cuatro a ocho veces
612
15,000
E
W'
U
C
I
IJJ
10,000.
,000.
*O
Figura 23-9. Efecto estimulantedel GA sobre la

incorporacin de colina 14C enel retculo endode
aleurona de la
plsmico (RE) de las capas
cebada. Se trataron muestrasduplicadasde
40
capas
de
aleurona desemillasdecebadavarias
veces en solucinamortiguadora (buffer) o solucin amortiguadora
1 pm GA; luego se transficolinamarcada por 30
rieron a lasolucinde
min. Se aisl y cont el RE. (Redibujado de
W.H. Evans y J.E. Varner: Hormone controlled
synthesis of endoplasmic reticulum in barley
aleuronecells. Proc. Nat. Acad. Sci. 68:1631-33.
1971. Con permiso.)
10
Tiempo d e incubacin, h r
por adicin de GA3 como se ve en la Figura 23-9. Glasziou ha demostrado que el

GA, causa un incremento en la sntesis de invertasa (pero no en la peroxidasa)
exactamente de la misma manera que el IAA. Estos resultados sealan una amplia
variedad de efectos de las giberelinas en la induccin de sntesis de
enzimas y
otros pasos del desarrollo.
MECANISMODE ACCI6N. Las giberelinas estn estrechamente relacionadas con los

esteroides,muchos de los cuales tienen fuertes efectos hormonales. De hecho,
las giberelinas poseen efecto similar a las de la ecdisona en los insectos (ecdisona es
la hormona de la muda de los insectos). Los extractos de insecto, pero no de la
propia ecdisona, tienen dbiles efectos, parecidos a los de la giberelina en las plantas. Los esteroidestienenefectosmuyespecficosen
la desrepresin de genes
.activando as enzimas especficas. El gran nmero y amplia variedad de formas
qumicasdelosesteroidesestn
relacionados probablementecon el nmeroy
especificidad de los sitios moleculares donde deben reaccionar.
Parece por lo tanto posible que las giberelinas acten de modo muy similar
en las plantas. Si esta idea es cierta, el gran nmero, compleja distribucin y especificidad de accin pueden ser un reflejo del nmero y variedad de reacciones que
controlan.Conformeaesteconcepto
las muchas giberelinas conocidas noson
meros intermediarios en las vas de sntesis de una o unas pocas hormonas sino
que son hormonas activas por s mismas o potencialmente activas. Este concepto
es hipottico, no se conoce su modo de accin exacto. Sabemos que actan en
la desrepresin gnica y estimulando la sntesis del RNA. Parece probable que
estn ligadas a los sitios de reaccin por fuerzas dbiles de manera similar a las
auxinas.
CITOCININAS
DISTRIBUCI6N. El descubrimiento de
las citocininas parte de
la observacin de
ACCIdN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
613
que loscompuestosquecontienenadeninapuedenmodificar
la expresindel
desarrollo.Esto llev al descubrimiento de la 6-hrfurilaminopurina o cinetina
por F. Skoog y C.O. Miller en un hidrolizado de DNA de esperma de arenque.
Todas las citocininas, tanto naturales como sintticas, son derivados de la adenina
(Figura 23-10). Esta relacin qumica de las citocininas con una purina natural
que existe en el DNA y RNA caus gran excitacibn entre los bioqumicos y fitofisilogos. Pero,por extrao que sea, la intenssima investigacin que provoc
no ha dado una visin ms clara del modo de accibn de las citocininas que la que
se tiene de las giberelinas y auxinas.
Las citocininas no se mueven en la planta con tanta facilidad como las giberelinas y auxinas; sin embargo, hay evidencia de que se forman en las races y
se transportan a las hojas y tallos. El fisilogo alemn L.E. Engelbrecht descubri
que plantas de tabaco alas que se les suprimieron las races envejecen rpidamente
y la presencia de stas o la adicin de cinetina impide la senescencia. Experimentos hechos con muchos tejidos diferentes han confirmado ampliamente este fenmen\'.La hormona parece transportarse por el x:ilema; hay cierta evidencia de
que la citocinina se mueve hacia la fuente de auxilna al igual que otros nutrientes
y que el carbono fijado en la fotosntesis. Sin embargo debe notarse que muchos
experimentos han demostrado que cuando la citocinina se aplica a una hoja o a
un tejido, no se mueve sino que permanece donde se aplic.
EFECTOS.Entre los efectos de la citocinina estn la formacin de rganos en los
tejidos cultivados in vitro, el alargamiento y la divisin celular, la prevencin de
la senescencia y la induccin de la floracin bajo ciertas circunstancias. El morFigura 23-10. Estructura de algunas citocininas. La cinetina
fue aislada del DNA animal y no ocurre en forma natural
enlas plantas. La bencilladenina es sinttica. La zeatina y la
IPA se forman naturalmente en las plantas.
CH,-CH=C
CH3
'CH,OH
Adenina
Adenina
Zeatina
Cinetina
CIH.-("J
CH,-CH=C
Adenina
CH3
CH,
Adenina
6 - ( y , y dime:ilalil) adenina.
Benciladenina
o isopentenil adenina ( I P A )
HN
Adenina
614
PLANTA
LA
EN DESARROLLO
flogo hind B.M.Johri ha demostrado que el endosperm0 del murdago cultivado

in vitro desarrolla tallos si se trata con 8 ppm de citocinina. Los experimentos
de Skoog y sus colegas han demostrado que el IAA y la citocinina juntos estimulan la formacin de rganos en los cultivos de tejido de tabaco, siendo las cantidades relativas de las dos hormonas lo que determina la clase de rgano que se va
a formar (ver Captulo 18, pgina 461). La formacin de yemas en tallos intactos
que sigue a la aplicacin de citocinina puede deberse a la sntesis de auxina que
parece ser causada por la aplicacin de citocinina.
La interaccindeauxinasycitocininastienetambin
otros efectos. El
IAA induce el alargamiento de los entrenudos del tallo de chcharo; la adicin d e ,
citocinina no inhibe el alargamiento celular pero induce el alargamiento a uno y
otro lado ms que a lo largo del eje longitudinal. Tambin es conocido el alargamiento de las clulas maduras bajo su influencia. La Figura 23-11 muestra una
plntula de rbano, uno de cuyos cotiledones ha crecido mucho como resultado
del alargamiento celular inducido por la citocinina. Tambin promuevenla divisin
celular ocurriendo este efecto con concentraciones tan bajas como 5 X 10 - l 1 M.
El hecho de que acten liberando a las yemas de la dominancia apical, como se
muestra en la Figura 23-12, puede relacionarse con sus efectos en la divisin celular. Esto, asu vez, puede relacionarse con su habilidad para estimular la produccin
de auxina enlas clulas.
Debe mencionarse otro efecto de la citocinina. El IAA puede estimular la
floracin en unas pocas plantas, de manera notable en la pia, y el GA induce floFigura 23-11. Plntula de rbano. AI cotiledn de la derecha se le aplicuna
solucin de la citocinina sinttica 6-bencil amino-9- (tetrahidropirano-241)purina (100 mghitro). La estimulacindeldesarrollo
del cotiledn es causadaprincipalmente por la promocin del alarga
mientocelular. (De D. S. Lethman; Cytokinins andtheirrelationto
other phytohormones. Bioscience, 19:309-16. 1969. Con permiso.
Redibujado en una fotografa por cortesa del Dr. Letham.)
ACCIdN
DE
LAS HORMONAS Y REGULADORES

DEL
CIRECIMIENTO
615
Figura 23-12. Una planta de Nicotiana

Glauca. Se aplic zeatina como pasta
de lanolina (0.5%)
a la yema lateral en
labase del pecolo que lleva el anillo
de alambre. Esto liber a layema con
dominancia apical. Entonces se aplic
lapastadezeatinasobrela
superficie
del vstago lateral resultante. Se form
un vstago vigoroso y muy grueso con
yemas
laterales
en
desarrollo. La
fotografa se tom 34 das
despus
del inicio del experimento. (De D.S.
Letharn: Cytokinins andtheir relation
to other phytohormones. Bioscience
19:309-16. 1969. Con permiso. Fotograf a por cortesa del Dr. Letham.)
racin en las plantas de das largos que no han sufrido termoperiodo. De modo
similar, se conocen unos pocos ejemplos en los que las citocininas pueden inducir
la floracin en plantas de das cortos. M. Kh. Chailajyn encontr que los talluelos de Perilla cultivados in vitro pueden ser llevados aformarprimordiosflorales poraplicacin de cinetina, y los
fisilogos hindus S.C. Maheshwari y R.
Venkataraman han encontrado que la aplicacin de zeatina causa que florezca la
diminuta lentejilla de agua Wolffia. Contrariamente, la cinetina inhibe la formacin de botones florales en segmentos de tallo de tabaco cultivadosin vitro.
PREVENCIdN DE LA SENESCENCIA. La efectividad de las citocininas para prevenir
la senescencia cuando se aplican a hojas cortadas o al discos de hoja se descubri
desde hace tiempo y ha sido la base de diversos bioensayos. El efecto integral
probablemente es el resultado de por lo menos dos acciones bastante diferentes
de la citocinina. Se sabe que previenen la formacin de enzimas hidrolticas como
nucleasas y proteasas as que interfieren con l a desintegracin de los polmeros.
Esto previene los cambios de degradacinque se cuentanentre las principales
caractersticas de la senescencia. El otro factor que acta para prevenir la senescencia es que las citocininas causan una inmovilizacin de los nutrientes o bien
su transporte a las reas tratadas con estas hormonas. Este fenmeno fue investigado por los fisilogos alemanes K. Mothes y L. Engelbrecht, quienes mostraron
que no slo previenen la prdida de nutrientes sino que causan el transporte de
nutrientes aplicados o endgenos al sitio donde se la aplic.
6 16
CINETINA
7
CINETINA
Figura 23-13. Radioautografas de hojas de Nicotiana rustica a las que se ha aplicado una mancha de Bcido DL-aminoisobutrico 14C. A. Hoja jovenquecasi
no muestra dispersin dela
radioactividad a causade una alta retencin natural. B. Hoja madura; la radioactividad se dispersa primordialmente al pecolo y venas. C. Hoja madura a cuya mitad izquierda se le dio cinetina; la radioactividad se dispersasolamente a la mitad tratada con cinetina. D. Hoja madura a
cuya mitad derecha sele dio cinetina; la radioactividad no se dispersa a causa del aumento en
retencin. (De K. Mothes: The role of kinetin in plant regulation. Rgulateurs Naturels de la
Croissance Vgtale, No. 123. Centre National dela Recherche Scientifique. 1963. Con permiso.)
En la Figura 23-13 se muestra un experimento tpico. Las hojas jvenes ya

contienen algo decitocinina y tiendena perder menosde sus aminocidos 14C
aplicados que las hojas viejas. La adicin de citocinina causa que la radioactividad
se mueva del sitio de aplicacin al rea tratada con la hormona. No se ha entendido el determinism0 de este fenmeno. Una sugerencia es que la citocinina pueda
estimular la formacin de molculas de protenastransportadoras involucradas
en el movimiento activo de los metabolitos. Otra, es que estimula la divisin celular que a su vez causa formacin de IAA, que acta luego promoviendo el transporte al lugar de su sntesis. Ninguna teora tiene una fuerte base en evidencias.
FORMACIdN DE ENZIMAS. Se ha demostrado que las citocininas estimulan la formacin de enzimas en diversas situaciones. El fisilogo alemn J. Feierabend ha
demostradoquelacinetinaaceleralaformacin
de enzimas de lafotosntesis
en las plntulas de centeno, pero el efecto no es especfico, escuantitativo ms
que cualitativo, y nopareceprobable que se trate de una interaccin especfica
de la citocina a nivel gentico o de sntesis de enzimas. Por otra parte, se ha adverde nouo en ciertas enzimas, incluso la tiraminametilferasa
tidoquelasntesis
en plntulas de cebada, es estimulada por la adicin de cinetina. Tambin es estimulada la sntesis de alcaloides en races de trbol lupino. Como el GA, la citocinina estimula la sntesis de a-amilasa en plntulas de cebada pero el efecto no es
tan pronunciado.
Parece que las citocininas no estn directamente involucradas a nivel gentic0 en ninguno de estos efectos; es decir, no son activas como desrepresores por
s mismas. Su efecto parece ser ms bien sobreprocesossintticos y muchas de
ce el
ACCIN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES

DEL
CRECIMIENTO
617
las consecuenciascolaterales pueden debersea su habilidad para causar sntesis

de auxinas en tejidos que estaban en reposo previamente.
L A S CITOCININAS COMO CONSTITUYENTES DEL RNA. El descubrimiento en el laboratorio de Skoog de que las citocininas son un constituyente del RNAfue
seguido por una gran excitacin.Los anlisis han revelado queciertoscodones
(RNAt) en muchos organismos, incluyendo plantas, levaduras, bacterias y animales,contienen una molcula de citocinina en posicinadyacente al anticodn,
punto por dondeelRNAt
se encuadra en el cdigo al RNAmenelribosoma.
Esta estructura se muestra en la Figura 23-14. La citocinina encontrada ms frecuentementeen el RNAt hasta la fecha es la isopentenil adenina (IPA, Figura
23-10), pero se han detectadootras,incluyendo
la zeatina (mostradatambin
en la Figura 23-10). La cantidad de citocinina en el RNAt es muy pequea promediando solamente una por 20 molculas de RNAt.SolamenteciertosRNAt
la tienen como componente. El codn
para serina la tiene como se ve en la Figura 23-14, pero los codones para alanina, tirosina y fenilalanina no la tienen.
Al principio se pens que la presencia de cit'ocininas en el RNAt se ligaba
estrechamentecon su modo de accin hormonal :y que podraexplicarlo,pero
experimentos ms recientes arrojan fuertes dudas sobre esta idea, Cuando se adicionancitocininas marcadas con 4C alostejidosquenecesitanestahormona
para su crecimiento,no se incorporanal RNAtintacto.En lugar de ello se ha
hechoclaroque
la caracterstica cadena lateral de la hormona se adhiere a un
Figura 23-14. Estructura del RNAt

paraserina.La
citocinina IPA est a
continuacin del anticodn. (Redibujado deA.W.Galston
y P. J. Davies:
Science, 163:1288.
1969.
Copyright
5 x 9
-L
y
'
'
&
"
"
"
c:lsopentenil
-7"""
--e>
(citocinina)
6,
1
2
1963 por
la
Asociacin
Americana
para
Ciencia.)
Anticodn
"
_ .
618
residuo de adenina ya presente en el RNAt. Se ha sugerido que aunque son necesarias para la funcin de ciertos codones, ello no tiene relacin con su actividad
hormonal. Este concepto es reafirmado porque la zeatina aislada del RNA de la
semilla de maz es un ismero diferente del que se encuentra libre en la semilla,
el cual se presume que sea responsable de la actividad de la citocinina. Se ha encontrado tambin que una citocinina que acta sobre
la formacin de las yemas
en el musgo est adherida de modo poco firme; puede
ser lavada y entonces el
desarrollo se detiene. Esto demuestra que su actividad no reside en las molculas
de ia hormona que se ligan de modo covalente al sitio de accin sino en aquellas
que se ligan poco firmemente.
Las citocininas pueden estar presentes como productos
de desintegracin
del RNAt. Es posible que no haya conexin ninguna entre su papel en el RNAt
y su papel como hormonas. Una ltima posibilidad es que su actividad hormonal
se relacione con su presencia en el RNAt pero no sea una consecuencia directa de
ello. A continuacin se ver una explicacin basada en esta idea.
ACCIdN DE LA CITOCININA. Se ha visto que existen requerimientos estructurales
bastante estrechos para la actividad de la citocinina. La mayora de las conocidas
tienen un ncleo de adenina
con el anillo de purina intacto y sus sustituyentes
N6 de tamao moderado. Hasta hoy la nica excepcin es la difepilurea y algunos de sus derivados encontrados originalmente en la leche de coco por E. Shantz
y F.C. Steward. Pero stas podran constituir una clase diferente de sustancias de
crecimiento. La citocinina es ms activa si la cadenalateralcontiene
cerca de
cinco carbonos y su actividad se incrementa con la presencia de un anillo de benceno o con la cadena lateral insaturada (ver Figura 23-10). Existen requerimientos
especficos respecto a la estructura, las dimensiones de la molcula y la situacin
de grupos polares con respecto al ncleo principal. No se sabe con precisin cmo
se relacionan estas caractersticas estructurales con su actividad; se presume que,
como en el caso de las auxinas, dichas caractersticas son importantes en
la formacin de enlaces dbiles que ligan la citocinina a su sitio de accin.
El lugar de accin de la citocinina no se conoce todava. Se ha encontrado
que las citocininas se ligan a los ribosomas y las mediciones indican con bastante
precisin que una molcula de citocinina se liga a cada ribosoma. Actan caractersticamente en clulas de Acetabularia sin ncleo, as que probablemente tambin lo hagan sobre los ribosomas citoplsmicos. Sin embargo los fisilogos hindes A. Datta y S.P. Sen han demostrado que estimulan
la sntesis de RNA en
ncleos in uitro; por lo tanto se presume que tambin pueden actuar sobre
los
ribosomas nucleares. Si es cierto que la accin hormonal de las citocininas requiere
que se liguen a los ribosomas, tambin
podran actuar sobre los ribosomas del
cloroplasto ya quepuedeninfluenciar
la sntesis de molculas deprotenaen
su interior.
Los fisilogos norteamericanos J.E. Fox y J.H. Cherry han sugerido, independientemente, un posible mecanismo de accin de las citocininas que se relaciona con su presencia en el RNAt. Sugieren que el RNAt carente de la cadena
lateral de isopentenil en
la adenina que sigue al anticodn es inactivo, as que
la adicin de dicha cadena lo activara, pero
si una nucleasa est presente puede
desactivarlo hidrolizando la cadena lateral. Las citocininas solubles actan protegiendo al RNAt formando un complejo con dicha enzima e inhibiendo su accin
y permitiendo as que ocurra
la sntesis de protena. Debe enfatizarse que este
mecanismo es hipottico; es posible postular otros. No obstante, parece probable
ACCIdN
DE
LAS HORMONAS Y REGULADORES

DEL
CIRECIMIENTO
619
que la solucin al problema deba tomar en consideracin la reconocida presencia

de las citocininas en el RNAt as como el hecho de que se ha demostrado que frecuentemente facilitan e incrementan la tasa de sntesis de RNA y de las protenas.
La reciente observacin de que las citocininas regulan los niveles de polirribosomas a travs de un efecto sobre la sntesis proteica a nivel de la traduccin sera
consistente con este modo de accin.
CIDO ABSC~SICO
EFECTODEL ACIDO ABScfSIco. El cido abscsico (ABA) es un inhibidor del crecimiento y su accin primaria parece ser la de inhibir la
accin de la giberelina y
estimular el letargo. Se ha advertido un efecto estimulante: como el GAYel ABA
causa un aumento en la produccin de invertasa en la caa de azcar. Este efecto
parece operar a nivel de la traduccin del RNAt en el punto de sntesis de la enzima. Pero otros efectos estimulantes del GA son o,puestos por el ABA. El ABA
inhibe la estimulacin de la sntesis de retculo endoplsmico y de a-amilasa en
las semillas de cebada causada por
elGA. El efecto del ABA parece ser bastante
especfico para a-amilasa, inhibiendo esta enzima en tanto que la sntesis de otras
contina; esto sugiereque inhibe especficamente la traduccin del RNAmpara
esta enzima pero no para otras.
a su
Losefectos delABA sobre el letargo y lasenescenciasonparalelos
influencia sobre la sntesis de protenas y de RNA en. general; por lo tanto, parece
probable que gran parte de su accin inductora de letargo se deba a ellos.
El ABA tiene un interesante efecto sobre las respuestas de floracin: como
el GAY inicia la floracin enalgunasplantas faltas de induccin, pero en tanto
que el GA causa floracin en las plantas de das largos, el efecto del ABA es sobre
las plantas de das cortos. Esto se puede relacionar con el propuesto mecanismo
controlado por el fitocromo por el que un isoprenoide se convierte o bien en GA
o bien en ABA bajo la influencia de das largos o cortos (ver Figura 23-7,y tambin Figura 22-5).
El ABA es tambin el agente que media el cierre de los estomas bajo el efecto
de sequa (ver Captulo 14,pgina 359). El efecto de ciertos hongos patognicos
que causan marchitez en las plantas infectadas se deble a que el patgeno produce
sustancias antagonistas del ABA que impiden en cierre estomtico. Una pregunta
interesante es cmo una sustancia, el ABA, media tanto respuestas rpidas como
el cierre de los estomas, o efectos a largo plazo como la senescencia o el letargo.
La respuesta a esta pregunta podra tener que ver con la compartimentacin
de lashormonas o con la modificacin de la accin de una hormonapor otra.
Es claro que se necesita ms investigacin sobre este interesante tpico.
ACCIdN DEL ACIDO ABSCfSICO. El mecanismo de accin del ABA parece, por lo
tanto, seguir a su efecto sobre la traduccin. Inhibe la sntesis de RNA, pero &te
podra serun efecto secundario: sise reduce la traduccin, normalmente decae
la sntesis de RNAt. No parece afectar la desrepresi'ndel DNA pero incluso en
situaciones en las queno ocurre sntesis de RNAm, inhibe la sntesis proteica.
Esto es consistente con un efecto del ABA a nivel del ribosoma, sobre la traduccin y la sntesis de protenas, pero no a nivel nuclear, donde se esti formando
elRNAm.Annosele
conoce ningn mecanismode operacin, senecesitan
ms experimentos antes depoder adelantar mecanismos, incluso hipotticos.
620
Como para otras hormonas, la interaccin del ABA con su sitio de accin probablemente ocurre por fuerzas dbiles y no por enlaces covalentes.
ETILENO
EFECTOS DEL ETILENO. Un gran problema en el estudio del etileno es el de separar sus efectos de los de las auxinas. Ahora est claro que el IAA causa produccin
de etileno en los tejidos y que muchos de los efectos que se atribuan al IAA realmente son efectos secundarios causados por el etileno que se produce como resultado de la estimulacin por el IAA. Por ejemplo, los efectosdel IAA en la floracin
de la pia pueden deberse al etileno producido en esa forma. Desde hace mucho
tiempo se advirti que si las pias se colocan sobre un lado, florecen. Recientemente se ha sugerido que la respuesta geotrpica est mediada por el IAA inducido
al formarse etileno; as que la floracin de las pias estimuladas geotrpicamente
puede ser un efecto colateral del etileno producido en respuesta a la acumulacin
de IAA en el lado inferior de la planta.
Los experimentos han demostradoque el efecto delIAAsobrelarazes
diferente al del etileno mostrando que causan reacciones separadas. Sin embargo,
la aplicacin de una auxina causa produccin de etileno en las races de modo que
es difcil estudiar independientemente los efectos del IAA del etileno. En algunas
plantas la ptima estimulacin caracterstica
de los tejidos por el IAA (ver Captulo 19, pgina 487, y la Figura 16-8) se ha adscrito al etileno. El IAA contina
teniendo un efecto estimulante a concentraciones muy altas
por s mismo, pero
el efecto inhibitorio del etileno, producido como resultado de la accin del IAA,
y eventualmentedeterminainhibicincuanse sobreponeadichaestimulacin
do se alcanza un nivel crtico de IAA.
El etileno tiene un amplio rango de efectos, desde fuertemente estimulantes
hasta muy inhibitorios. Generalmente se lo clasifica como una hormona inhibitoria, pero aunque an no se conoce totalmente su rango de accin, sus actividades
de regulacin conocidas son tan variadas que desafa una clasificacin superficial.
Sus efectos sobre la maduracin de los frutos y la abscisin de las hojas parecen
deberse a la estimulacin de procesos de sntesis requeridos para el desarrollo de
caractersticas de senescencia o para laformacin de la zona de abscisin. As
que sus efectos inhibitorios pueden deberse en gran parte a un real efecto estimulante,operandosobreprocesosde
degradacin. Lainhibicin de su efecto (por
ejemplo por el dixido de carbono) parece hacer ms lenta la produccin de enzimas degradativas.
MECANISMODE ACCI6N. Varios de los efectos conocidos del etileno tienen niveles desaturacin similares, y serequierela misma concentracin (0.1-0.2 ppm)
para una respuesta de un medio de la mxima. Esto ha sugerido a los fisilogos
americanos S.P. y A.E. Burg que hay un sitio de reaccincomn para varios
efectos importantes del etileno. El dixido de carbono inhibe su accin en forma
competitiva en muchas de sus respuestas incluyendo las que siguen a la aplicacin
del IAA (por ejemplo el geotropism0 de la raz).Pareceprobablequeeldixido de carbono y el etileno reaccionen en un sitio de enlace comn. Qu clase de reaccin, o cmo es inhibida por el dixido de carbono, no est en claro; se presume
que sea una reaccin enzimtica.
ACCIdNLAS
HORMONAS
DE
Y REGULADORES DEL
CRECIMIENTO
621
No se conoce el lugar de la reaccin primaria del etileno. ste es muy soluble en los lpidos as que podra asociarse con la porcinlpida de las membranas
celulares. Se ha encontrado que estimula la excreci6n de ct-amilasa en las clulas de
aleuronadelassemillasde
cebada, pero no estimula su produccin. No parece
tener un efecto muy pronunciado sobre ninguna reaccin bioqumica, pero
puede afectar la permeabilidad de la membrana o ]posiblemente estimular la actividad de los sistemas de la permeasa.
OTRAS SUSTANCIAS QUE INFLUENCIAN EL DESARROLLO
Existen otras sustancias no consideradas hoy hormonas que sin embargo influyen,
algunas de ellas profundamente, en el crecimiento y el desarrollo. La posibilidad
de que los efectos del fitocromo puedan ser mediados por la acetilcolina ya se ha
mencionado (Captulo 20, pgina 524). La mayora de las drogas colinrgicas de
ocurrencia naturalson deorigenvegetal
(por ejemplo, pilocarpina, muscarina,
nicotina, d-tubocurarina, atropina, eserina, solanin,a,escopolamina y arecolina).
Es posible que estasdrogas y otros compuestos fisiolgicamente activos (por
ejemplo, los alcaloides, terpenos, posiblemente taninos, etc.) desempeen un
papel en la regulacin del crecimiento o en la mediacin de efectos ya conocidos.
Recientemente se ha escrito mucho sobre el AMP 3,5-cclico, que tiene una
potente capacidadreguladoradel
metabolismo animal. Hasta ahora esto no se
ha demostrado convincentemente en las plantas superiores. Cuando se aplica a la
planta provoca una variedad de efectos, pero hay evidencia que sugiera que es un
regulador del desarrollo de ocurrencia natural en los vegetales.
Recientemente se ha manufacturado un nuevo e interesante grupo de reguladoresdel desarrollo, principalmenteen el laboratorio del qumico alemn G.
Schneider. Estos compuestos, llamados morfactinas, tiene un anillo de fluoreno
con varias sustituciones en dicha estructura anillada. (Figura 23-15). Las morfactinas son inhibitorias de maneras especficas y actan enun amplio rango de
concentraciones, mucho ms amplio que el de losreguladoresdeldesarrollo conocidos O de los herbicidas especficos (Figura 23-16). Inhiben el transporte del
IAA causando as diversas anomalas enel
desarrollo incluyendo la abolicin
COOH
Fluorenol
(9-hidroxifluoreno-9-cido carboxilico)
Figura 23-15. Estructura de dos morfactinas. Comprese

estructura
su con
la de las giberelinas
mosen tradas
la Figura 23-7.
COOH
Clorofluorenol
~2-cloro-9~-hidroxifluoreno-9-cido
carboxlico)
622
Concentracin, ppm
10-3
10-2
10
cido 2.4-dicloro-fenoxiac6tico
cido triyodobenzbico
<?-
(las plantas
murieron1
Hidrazida maleica
Fluorenol
Cloroflurenol
Figura 23-16. Comparacindelrangodeconcentracinactivadedos

morfactinas con otros tres fitorreguladores sintkticos.
El anchode la barra es proporcional al efectofitorregulador.Lassustancias
se
aplicarondosvecesenformadeaspersin
(0.02 m1 porplanta) a plntulasde
Galium. (Conforme datosde G. Schneider: Ann. Rev. Plant Physiology 21 :499.
1970.)
de lasrespuestas trpicas y ladominancia apical. Las morfactinas inhiben tambin la germinacin de las semillas y son antagonistas delGAen cuanto impiden
la emisin de tallo floral enlas plantas de roseta que han sufrido termoperiodo.
Esta clase de compuestos parece sermuy interesante para el control del crecimiento vegetal porque no son muy txicos, poseen un alto grado selectivo y no
son demasiado persistentes en el suelo.
INTERACCI~NHORMONAL
El bilogo canadiense R.H.Hall, en su artculo sobre las citocininas citado al final
de este captulo, sugiere que los cientficos apliquen mssu esfuerzo a examinar
el desarrollo integral y se preocupen menos por las causas de eventos especficos.
La clave de los eventos y aspectos del desarrollo es el organismo integral, sus experiencias previas, y la sumade todos los factores que se influyen uno al otro as
como tambin al futuro del organismo. En un estudio que ilustra este principio el
fisilogo norteamericano P.V. Ammirato examin la interaccin del ABA, la citocinina zeatina y el GAen cultivos de clulas de tallo de Carum curui ensuspensinque se indujeron a sufrirembriognesis. Los resultados se muestranenla
Figura 23-17.
Cuando no se adicionaron hormonas se desarrollaron embriones pequeos,
aberrantes; solamente unos pocos eran normales (Figura 23-17A).Al aadir zeaFigura 23-17. Desarrollo deembrionessomticosdeclulasde
Carum carvi afectadasporla
adicin dehormonas. A. Sinadicin. B. Zeatina10-6 M. C. G A , 10-6 M. D. ABA 10-6 M.
E. ABA 10-7 M
zeatina. F. ABA 10-6 M
G A 3 .G .G A
M 4- G A + zeatina.
H. ABA 10-7 M
GA
zeatina. (De P.V. Ammirato: Hormonal control of stomaticembryo
development from cultured cells of caraway. Plant Physiology., 59:579-86. 1977. Utilizada con
permiso. Fotografa cortesa del Dr. Ammirato.)
+
+
ACCI6N DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
623
"
Sin tratamiento
+GA
+ARA
H
+GA
+zeatins
+A BA
+GA
+zeatins
624
EN
PLANTA
LA
DESARROLLO
tina o GA, crecieron con mayor rapidez pero eran totalmente anormales (Figura
23-17B y C). El ABA caus que muchos de los embriones aparecieran normales
pero eran muy pequeos (Figura 23-17D). El ABA redujo la proporcin de deformidades cuando se aadi junto con la zeatina o el GA (Figura 23-173 y F). El
GA y la zeatina juntos causaron deformidades masivas (Figura 23-17G), pero al
juntar los tres factores se tuvo formacin deungran nmero de embriones norcierto
males (Figura 23-17H). Es claro quepor s mismacadahormonacausa
gradodeanormalidades
o retardosperoel
correcto balancede estos factores
resulta en el desarrollo ordenado del embrin. Es el balance o interaccin de las
hormonas, msquelasumadesus
acciones individuales, lo que da laclavedel
desarrollo.
RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES

AUXINAS
Formacin de rganos (interacta con las citocininas)
Organizacin de tejidos (interacta con otros factores)
Estimulacin de la divisin celular (interacta con las citocininas)
Estimula a travs dela secrecin de
Alargamiento celular
Relajacin de
la
pared
celular
protones
Sntesis del RNA y de las protenas
Direccin del transporte
Efectos enzimticos
Produccin de etileno
Respuestas trpicas y nsticas (a veces quiz debidas aletileno)
Dominancia apical
Prevencin de la abscisin
GIBERELINAS
Alargamiento celular (no por el mecanismo de las auxinas)
Divisin celular
Induccin de enzimas
Floracin (plantas de das largos)
Contrarresta al letargo (antagoniza alABA)
Inhibicin de la formacin de rganos
Floracin precoz de los rboles
CITOCININAS
Divisin celular (induccin y promocin; interacta con las auxinas)
Alargamiento celular
Formacin de rganos (interacta con auxinas)
Contrarresta al letargo
Liberacin de la dominancia apical
Prevencin de la senescencia
Movilizacin de los nutrientes
Regulacin de los polirribosomas
ACCIN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
625
CIDOABSC~SICO
Letargo
Antagonismo a la giberelina
Floracin (plantas de da corto)
Abscisin
Cierre de los estomas
Control del desarrollo embrionario (con las citocininas y el GA)
ETILENO (Su produccin es causada por la auxina)

Epinastia
Geotropism0
Maduracin del fruto
Senescencia
Abscisin
COMPUESTOS HIPOTETICOS QUE CAUSAN LA FLORACIdN
Florigen
Vernalina
Antesina
Ver lista del Captulo 16.
Abeles, F.B.: Biosynthesis and mechanism of action of ethylene. Ann.Rev. Plant PhYsiol.
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Milborrow, B.V.: Thechemistryand
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Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise. Vol. VIB. Academic Press. Nueva York. 1972.
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Torrey, J.G.: Root hormones and plant growth.Ann. Rev. Plant Physiol. 27~435-59.
1976.
FISIOLOGA
DE
ORGANISMOS
ESPECIALES
Captulo 24
FISIOLOGADl3 LOS RBOLES
CARACTER~STICASESPECIALES DE LOS ARBOLES

Por mucho tiempo los ajenos a la botnica han colnsiderado a los rboles como la
cumbre del desarrollo vegetal debido a sus evidentes caractersticas de talla, longevidad y amplia distribucin. Desde el punto de vista botnico los rboles se distinguen de otras plantas slo en magnitud, no en clase. Pero como resultado de su
gran tamao, lento desarrollo y prolongada madurez (todos los factores interrelacionados), consiguieron un alto grado de especiallizacin en algunas direcciones;
lograronsolucionesespeciales
ante problemasparticularesrelacionados con su
hbito caracterstico de crecimiento. Gran parte de la fisiologa del rbol es comn a todas las plantas y ciertos problemas de la fisiologa vegetal mucho mejor
ejemplificados por rboles, se analizaron en captudos anteriores. En este capitulo se considerarn slo ciertos aspectos fisiolgicos peculiares de rboles que no
se trataron en ninguna otra parte de este libro.
ASIMILACI6N
Los procesosde fotosntesis y respiracin en rboles soniguales a los de otras

plantas. Sin embargo, su completa relacin enlaplantase complica por la gran
masa de tejido no fotosinttico; esto significa que, en comparacin con las plantas herbceas, el tejido fotosinttico del rbol debesostener unamasa relativametemayor de tejido respirante, improductivo. Consecuentemente, los efectos
relativos de temperatura, suministrodeagua y otros factores sobre fotosntesis
y respiracin son de mayor significacin en
el rbol. Los efectos relativos de la
temperaturasobre fotosntesis y respiracin enlas hojas de un tpico rbol de
bosqueboreal semuestraneneldiagramadela
Epigura 24-1. Evidentemente, si
bien la tasa de fotosntesis total se aproxima al mlximo por encima del rango de
O-40C, el gran incremento de respiracin a temperaturasmayores ejerce un
marcado efecto sobre la fotosntesis neta, la cual se abate abruptamente por encima de 20C.
El cuadro se complica an ms por el hecho cle que la mayor masa de tejido
respirante de un rbol se localiza en raz, tallo y ramas. El tejido de ms actividad
en raz y tallo es el cambium, el cual es aproximadamente proporcional en tamao
ESPECIALES
ORGANISMOS
FISIOLOGfA DE
630
"10
10
20
30
40
Temperatura, 'C
Figura 24-1. Diagrama que muestra las tasas relativas de fotosntesis

y respiracin en hojas de un rbol de bosque boreal.
a la funcin cuadrada de la altura del rbol; la masa de madera metablicamente

inactiva es, sin embargo, una funcin cbica de la altura del rbol. Por lo tanto,
durante el crecimiento temprano cuando la altura y el dimetro del rbol aumentan
rpidamente, llega a ser ms eficiente en trminos de la relacin de la fotosntesis
a respiracin.
Esta diferencia se refleja en los datos para rboles de 10 y 40 aos de edad
24-1.Conforme el rbol envejece, la proporcin
de tejido
mostrados en la Tabla
no fotosinttico aumenta sin elconcomitanteincrementode
rea foliar. Por lo
tanto, la proporcin disponible de carbono fijado fotosintticamente para crecimientodisminuye, como se demuestra por las diferenciasentrerboles de 40 y
90 aos de edad que se ven en la Tabla 24-1. Por lo tanto, la sensibilidad del rbol
vara con su talla y edad en condiciones ambientales que afectan diferencialmente
la fotosntesis y la respiracin.
El mayor tamao de los rboles provoca que sus hojas superiores sombreen
las inferiores en grado mucho mayor que lo usual en plantas herbceas. Por lo tanto, mientras muchas especies de plantas herbceas estn especializadas para tolerar la sombra o como plantas de sol, las hojas de un mismo rbol pueden mostrar
amplia variacin en su grado de especializacin anatmica (ver Captulo 14,pgina 352) y fisiolgica (ver Figura 24-2).Por ejemplo, las hojas inferiores pueden
FISIOLOGfA
LOS ARBOLES
631
Tabla 24-1. PBrdida y retencin de carbono en el haya.

Porcentaje
de carbono total fijado
en la fotosntesis perdido por
hojas
Respiracin foliar
Respiracin de races, tallos,
ramas
de
PBrdida
15
12
hojas de
PBrdida
y ramas
Porcentaje de carbono total
utilizado en crecimiento
Edad del rbol, aos
10
40
90
22
19
22
21
16
4
22
26
37
42
31
Fuente: Datos, nuevamente calculados, de D.M. Moller, M.D. Miiller y

J . Nielsen: Dan. J. Forest, 21 :327. 1954.
lograr su mxima tasa fotosinttica ante slo el 30% de plena luz solar, en tanto
que las hojas de la copa continan elevando su tasa de fotosntesis hasta unaintensidad luminosa depleno sol veraniego.
Recientemente, los cientficos han mostrado un real inters en los continuos aumentos del nivelde
C 0 2 atmosfrico. Esta tendencia comenz en el
s::lo XIX debido al creciente usoindustrial de combustibles fsiles, pero seha
acelerado dramticamente en dcadas recientes. IS1 equilibrio del CO, delaire
se mantieneprincipalmente por fotosntesis, y ahora se haceevidentequelos
bosquessonlos msgrandes y activos vertederos biolgicos parael C 0 2 . Gran
partedel reciente aumento del COZ atmosfrico se debe, probablemente, a la
destruccin, en el siglo XIX,de los grandes bosques del mundo. La consecuencia
Figura 24-2. Fotosntesis enhlojade sol y de sombra de un arce,
de acuerdo a la intensidadluminosa. (Datos dereportesdeestudiantesdel
laboratorio de fisiologa vegetal,Universidad de
Toronto.)
Hoja de sol
Hoja de sombra
2000
4000
Intensidad luminosa, bujias-pie
1
6000
632
FISIOLOGfA DE ORGANISMOS ESPECIALES
de tal acto de la civilizacin sobre los patrones climticos de la Tierra acaso sean
severas y posiblemente calamitosas. La fotostesis es importante para la gente y
para los rboles.
FORMACION DE LA MADERA
La madera no es homognea sino que contiene numerosos gradientes y discontinuidades de tipos de clulas. Los ms obvios de ellos sonlos anillos anuales.
o maderatemprana est formadaporclulasgrandes,
La maderadeprimavera
de pared delgada, y la madera de verano o madera tarda, de clulas ms pequeas
y de paredes ms gruesas. En las maderas duras de anillos
porosos, los vasos pueden formar una capa conspicua en la madera de principios de primavera. Puesto
que la calidad de la madera para propsitos comerciales depende de su densidad y
resistencia, las que a suvez dependen del grosor de paredes, dimetro y longitud
de clulas (adems de las propiedades mecnicas de la materia primaen s misma),
los fislogos de rboles han examinado cuidadosamente los factores que gobiernan los depsitos de las clulas de madera.
HORMONAS. La actividad y crecimiento delcambiumestngobernadospor
hormonas. Si se aplica IAA a un rbol, se produce madera temprana junto al sitio de

aplicacin. La auxina antagnica, cido 2,3,5-triiodobenzoico (ATIB) poseeel
efecto opuesto; su aplicacin tiene por resultado la formacin de madera tarda.
Lashormonasqueproducenlosvstagos
en el momento de romper su latencia
en primavera parecen promover el inicio de la actividad cambial y regular la clase
de clula demadera que se producir. Las auxinas difunden o son transportadas
desde el pice de los vstagos, de manera que la concentracin auxnica tiende a
ser mayor cerca de la copa del rbol y menor cerca de la base. Como resultado la
formacin de madera tarda comienza en la base de un rbol y se extiende hacia lo
alto a medida que avanza la temporada.
La relacin entre cido giberlico y auxina parece gobernar las cantidades
relativas de xilema y floema que se producen. El incremento de auxina y la reduccin de cido giberlico tiende a resultar en produccin de clulas de xilema,
mientrasque un relativo aumento en cido giberlico, en relacin a la auxina,
resulta en produccin de clulas de floema.
FOTOPERIODO. El fotoperiodo afecta tanto el patrn de crecimiento de las hojas
como el de los vstagos, y esto afecta la formacin de la madera debido a los diferentes niveles de produccin hormonal asociados a diferentes tasas y tipos de crecimiento. La produccin demaderadeprimaveraes
congruente con el aumento
de crecimiento deyemas y brotes, elcual est regulado fotoperidicamente; al
cesar ste -como resultado de cambios naturales o artificiales de fotoperiodocomienza la formacin de maderadeverano.
La respuestadepende aparentey reacciona ante el fotoperiodo-, no del
mente del follaje -queessensible
tronco o de las yemas delrbol.
AGUA. El suministro deagua afecta el crecimiento foliar y esto, a travsdela

hormona mencionada anteriormente, regulael tipo demadera.
En generalel
rpido crecimiento foliar est asociado a la formacin de maderadeprimavera. En periodos de sequa, cuando se detiene el crecimiento, se forma made-
FISIOLOGfA
ARBOLES
633
ra deverano. Unasevera sequa seguidaporunabundantesuministrodeagua

puedecausarla formacin de anillos falsos, en los cuales ocurre unagradacin
de le0 temprano a leo tardo-leo temprano-leo tardo, duranteuna sola
temporada.
Latemperaturaparece
tener influencia principalmente sobre
el alargamientocelular. En gimnospermas,el incremento de temperatura determina aumento en la longitud de las clulas. Sin embargo,
esto no est relacionado, aparentemente, con la fotosntesis, porque las temperaturas nocturnas tienen
mayor influencia an que las diurnas. El efecto dle la temperatura parece operar
directamente sobre las clulasdel tronco, no a travsde hojas o meristemos
apicales.
TEMPERATURA.
ASIMILACI6N. La asimilacin es importante porque provee el carbono del que estn formadas las clulas de la madera. Grupos de lhojas tienden a suministrar carbono a ciertas reas especficas de madera del tsnllo o rama abajo de ellas, as
que los renuevos parcialmente defoliados se desarrollan asimtricamente. Sin
embargo, la relacin ms importante es que el grosor de la pared est directamente relacionado a la asimilacin neta. Por lotantal, si bienel tipo de clulas de
madera (temprana o tarda) est determinado por factores que gobiernan la produccin de hormona en las hojas, la longitud celular est afectada por la temperatura, y el grosor de la pared por la asimilacin neta o la tasa de fotosntesis.
MADERA DE REACCI6N Y MOVIMIENTO DE ORIENTACI6N. LOS troncos de la mayora delos rboles estn orientados con precisi6n y verticalidad con respecto
al campo gravitacional de la Tierra. Si un rbol se reorienta artificialmente, sucedenvariascosas.
La yema apical efectuar larespuesta geotrpica usual creciendo hacia arriba. El tallo o la rama principal se moverun poco en direccin
a la vertical, si bien tal movimiento tal vez no sea sino de unos cuantos grados.
Esto se denominamovimientode orientacin. Almismo tiempo, un tipo peculiar y distinto de madera nueva se desarrolla en el lado superior (en angiospermas)
o lado inferior (en gimnospermas)del tallo. Stase c o n d e como madera de
reaccin.
La madera de reaccin se forma bajo la influencia de la gravedad. En angiospermas, ocurre ms actividad cambial sobre el lado superior de tallos situados fuera de la vertical, lo que resulta en la formacin de la llamada madera de tensin.
sta posee vasos pequeos y en menor cantidad, y por lo general mayor cantidad
de celulosa y menosligninaquelamaderanormal.
En gimnospermas, ocurre
mayor actividadcambial sobre el lado inferior formndoselamadera de compresin; en sta las traqueidas se venms redondeadas en seccin y poseenms
lignina y menos celulosa en sus paredes. El movimiento de orientacin y la formacin de la madera de reaccin se ilustran en la Figura 24-3.
El hecho de que la madera de reaccin se.forme bajo la influencia dela
gravedad y no como resultadode tensin o compresinde la madera, como se
pens previamente, se ilustra mediante el experimento mostrado en la Figura 24-3.
Si el tronco deun renuevose dobla a modode lazo, slo seforma maderade
reaccin sobre el lado superior del lazo (si el rbol es una angiosperma; en gimnospermas, la madera de reaccin se forma sobre el lado inferior). s i la tensin tausarala formacin demaderade
reaccin, Stase formaria en torno a todo el
lazo. Por el contrario, el sistema responde a la gravedad y la madera de reaccin
634
FISIOLOGIA DE ORGANISMOS ESPECIALES
Area de madera
de tensi6n sobre el
lado superior del tallo
Figura 24-3. Movimiento de orientaci6n

de una plntula de Tristania conferata
colocada horizontalmente. (Redibujada
y adaptada de A.B. Wardrop: Anatoma
de la reaccin de
angiospermas
arborescentes. En: M.H. Zimmermann (ed.):
The Formation of Wood in Forest Trees.
Academic Press,
Nueva
York, 1964.
p. 406.1
se forma en el exterior del lazo, encima y sobre el lado interno de 81, en el fondo,
como se ilustra.
El experimento de la Figura 24-4 demuestra tambin que la formacin de
maderade reaccin es responsable de los movimientos de orientacin, los cuales
tienden a reorientar los tallos que se han apartado de la perpendicular. Si el crculo de madera se corta en piezas como se ilustra, las mismas se doblan en distintas
direcciones relativas al tronco del rbol, pero en la misma direccin (hacia arriba)
en relacin al campo gravitacional. Las diferencias en crecimiento radial en la
rama desorientada que resulta de la formacin de la madera de reaccin, origina
una seccin transversal elptica, con exceso demadera formada sobre la parte
superior, enangiospermas. Esto resulta en tensiones internas en la rama, que
determinan el doblamiento hacia arriba, hacia el lado en el que se forma la madera de tensin. En gimnospermasla reaccin es opuesta, pero la formacin de
lamaderade compresin sobre el lado inferior tiene elmismo resultado, doblamiento de la rama hacia arriba.
Se piensaquela
formacin demaderade
reaccin est influenciadapor
la auxina, que tiende a desplazarse hacia el lado inferior de las ramas debido a la
normalrespuestagravitacional
(ver Captulo 19, pgina 487). Parece que las
concentraciones superiores de auxina sobre el lado inferior de un tallo resultan
en formacin de madera de compresin en gimnospermas. La situacin en angiospermases menos clara. En algunosde los primeros experimentos, la adicin de
auxina pareca estimular la formacin de madera de reaccin. Asimismo, cuando
la auxina se aplica en el lado inferior de un tallo horizontal, se incrementa la actividad cambial, no sobre ellado inferior prximo al punto de aplicacin, sino
FISIOLOGfA DE LOS ARBOLES
635
Figura 244. Localizacin de la maderade

reaccin en untronco de rbol deangiosperma flexionado en crculo, y orientaci6n
de la flexin cuando el crculo se cort en
se muestra. (Redibujado
pedazos,
como
de A.B. Wardrop: Anatoma dereacci6nde
angiosmpermasarbreas. En M.H. Zimmermann (ed.): The Formation of Wood in
Forest Trees. Academic Press,Nueva York,
1964. p. 407.)
sobre el lado superior, bastante alejado. Esto sugiere que la auxina se mueve hacia
la parte superior de la rama o tronco de angiospermas y all ejerce su influencia
para aumentar la actividad cambial y con ello la formacin de la madera de tensin. Sin embargo, variosinvestigadoreshan reportado el hallazgodeauxinaen
ellado inferior de tallos deangiospermas situadas horizontalmente. Adems,
recientes experimentos han demostrado que la auxina aadida impide realmente
(Populus)
la produccin demaderade
reaccin en tallos inclinadosdelamos
y la aplicacin de la antiauxina ATIB produce madera de tensin en tallos erectos de olmo blanco. Parece ms probable, por lo tanto, que la formacin de madera de tensin sobre el lado superior de tallos de angiospermas, est asociada a una
disminucin en el normal suministro o concentracin auxnica.
El mecanismo por el cual la disminucin o el incremento auxinic0 intervienen en la formacin de madera de tensin o de compresin no est claro. El fisilogo norteamericano K.V. Thimann hasugeridoquela
relacin entre enzimas
peroxidasas, la cuales oxidan la auxina y estn tambin implicadas en la formacin de precursoresdelignina, y la auxinamisma, tal vez regulen la formacin
de madera de reaccin. La auxina inhibe la polimerizacin de polifenoles y, por
ello, la formacin de lignina,pero ella mismaes oxidada por la peroxidasa.Sin
embargo, no se ha demostrado una clara relacin entre la distribucin de actividad
de la polifenol oxidasa y la formacin de madera de reaccin.
MORFOLOGA
FORMADE LA COPA. Los rboles asumen muchas formas caractersticas. Algunas
resultan de fuerte dominancia apical, como en pinos; otras, debido a un riguroso
ngulo de ramificacin, como en abetos o lamos (plagiotropismo, verms adelante) y aun otros debido a un tpico crecimiento det,erminado de muchos pices,
lo que resulta en una copa o corona, como en hayas o encinos. Los mecanismos
dela dominancia apical y elplagiotropismo se discutieron enlaspginas
495
y 428. La tpica forma en corona puede ser el resultado de factores fsicos y fisiolgicos. Se hapropuesto el siguienteargumento: conforme crece un rbol, la
636
DE
FISIOLOGlA
ORGANISMOS ESPECIALES
corona conserva un rea constante y , por tal motivo, una tasa fotosinttica casi
constante. Sin embargo, el tronco, queposeeuna
importante actividadrespiratoria y por lotanto consumeazcares producidos en la fotosntesis, aumenta
constantemente en tamao conforme el rbol envejece. Como consecuencia, hay
menos azcar disponible para las races, las cuales se desarrollan con menos vigor
y absorben menos agua y nutrimentos. Esto resulta en disminucin deun crecimiento principial, disminucin de dominancia apical, mayor crecimiento lateral
y una caracterstica copa aplastada.Sin embargo, esigualmenteposiblequeel
crecimiento hacia lo alto se vea limitado por potenciales de agua internos, lo que
resulta en crecimiento disminuido de las ramas principales ms altas donde el potencial hdrico es mucho ms bajo.
PLAGIOTROPISMO. La tendencia de lasramasdemantener
un ngulo especfico
y constante a lo largo de todo su crecimiento se llama plagiotropismo. Esto qui-
zs est relacionado a un balance en la formacin de leo de reaccin de las ramas.

El plagiotropismoparece estar controlado porel tallo principal porque, si ste
o unaramaenuna
bifurcacin se remueven, la rama adyacente usualmente se
reorienta por s solamediantemovimiento de orientacin y respuesta geotrpica. Sin embargo, unavez establecido elplagiotropismo enalgunasespeciesde
rboles, aparentemente se conserva sin la influencia adicional del tallo principal,
puestoquela
rama contina con su caracterstico ngulode crecimiento aun
despus que el tallo se ha desarrollado hasta una gran distancia. En ciertas especies el plagiotropismo se establece tan firmemente que una rama que arraiga continuar creciendo en el ngulo establecido en el rbol del cual fue removida. No
est claro en qumedidaun
control determinadoporel ambiente quedasemipermanente o permanentemente impreso en el genomio del pice de una rama.
CONSECUENCIAS DEL CRECIMIENTO PERENNE

Las tres consecuencias ms obvias del crecimiento perenne son:
1. El mantenimiento de una gran masa de tejido no vivo.

2. Necesidad de almacenamiento y capacidades de letargo para el invierno.
3. Necesidadde redistribucin de nutrimentos antes dela cada delas
hojas de rboles deciduos, para evitar la prdida anual excesiva.
METABOLISMO DETEJIDOS PERENNES. Las actividades metablicas de tejidos en

un tronco arbreo se muestran en la Tabla 24-2. Si bien los tejidos de la corteza
y el cambium son metablicamente muy activos, los de la albura lo son mucho
menos que aqullos, y en el duramen casi no hay actividad metablica perceptible.
Por lo tanto, el apoyo metablico de un tronco se requiere principalmente slo
en la estrecha bandade tejido quecircundala superficie del tronco, elcualno
aumenta cada ao en proporcin a la masa, sino solamente al rea del tronco. Si
no fuera as, y si todo el tronco fuera metablicamente activo, el crecimiento de
un rbol ms all de una reducida talla sera imposible.
LATENCIA. Los problemas de latencia y almacenamiento de rboles han recibido
mucha atencin. El almacenamiento de reservas de carbono parece estar regulado
principalmente por la temperatura. Muchos rboles almacenan considerables can-
637
Tabla 24-2.Respiracin alterable por el calor

de varix tejidosen lostroncos del fresno
negro.
Tejido
Floema
Cambium
Al bura
Duramen
Respiracin,
mm3 O,/(hr)(g peso fresco)
87.6
181.O
16.6
0.3
Fuente: Datos,
nuevamente
calculados, de R.H.
Goodwin y D R . Goddard: Am. J. Bot., 27:234.
1940.
tidades de ]pido, en tanto que otros almacenan almidn, o ambos. Las bajas temperaturas con queseenfrenta el tallo tienden a inducir el almacenamientode
grasa; las races que no se enfrentan a tales extrelmos trmicos, almacenan principalmente almidn. Durante la primavera la elevacin de las temperaturas causa la
movilizacin de las reservas. Antes de que se
inicie el crecimiento de primavera,
grandes cantidades de sacarosa pueden sintetizarse
a partir de compuestos almacenados y liberados al xilema. Los simples camb:ios de temperatura no son suficientes paraesta reaccin; lo queseprecisaesuna
alternancia de das clidos y
noches heladas. El flujo de savia en los arces, por ejemplo, contina slo si tales
condiciones prevalecen.
La condicin de la latencia en los rboles y su relacin con la sobrevivencia hansidomuyestudiadas.
Diferentes partes dlel rbolsufrendiversosgrados
de latencia en diferentes tiempos, causados por distintos estmulos. Por lo tanto,
la latencia de un rbol implica varios fenmenos separados y sin conexin entre s.
Las yemas de muchos rboles tienen una demandia de frio invernal para su latencia, mientras las races y quizs el cambium tambin carecen de ella. Durante el
inviernomuchosprocesos metablicos y deldesarrolloprosiguenen
el rbol y
la latencia deningnmodoes
total. Asimismo, la latencia devariaspartes
del
rbol parece ser, al menos parcialmente, independi'ente, y diferentes partes del rbol pueden entrar en latencia o romperla, por separado. Parece probable que distintos mecanismos, diferentes reguladores, y presumiblemente diferentes genes
pueden estar involucrados enla latencia de distintas partes de la planta.
Los patrones de letargoestn estrechamente relacionados a laspresiones
ambientales que el &bol experimenta. Das cortas y temperaturas descendentes
inducen la suspensin del crecimiento, la cada dIehojas y el comienzo de la latencia. El letargo se rompe por la inversin de eskns tendencias, es de&, mediante el incremento de temperatura y el alargamiento de los das. Sin embargo, se
han desarrollado mecanismos para salvaguardar al rbol del peligro de la ruptura
prematura de su letargo por periodos calurosos inoportunos ene1 invierno. El lek g 0 requiere un periodo prolongado de enfriamiento, el requerimiento de ternperatura vara con la especie pero, por lo regular, est prximo a 10s + 5 0 ~ .
Las
eso, el
hnPeratUraS muypor encima o inferiores sonirkeficientes.Despusde
&bol puededespertarde su latencia mediante tratamiento clido. sin embargo,
300 hr, a kmperaturas
debeestar expuesto un tiempo mnimo, delordende
Prximas a los 25C antes de quese inicie elnuevo crecimiento. Talesmecanismosimpidenelprematuro
crecimiento duranteel"veranoindio"
0 aundu-
'
638
FISIOLOGIA DE ORGANISMOS ESPECIALES
rante los prolongadosdeshielos de enero o febrero. Los mecanismos se ajustan

con toda precisin a los requerimientos ambientales. Los rboles dela misma
especie que se desarrollan en reas subtropicales o templadas del norte se comportan demanera enteramente diferente ante das cortos y bajas temperaturas: los
del tipo norteo botan sus hojas y entran en latencia, mientras los delsur continan su desarrollo, debido a que carecen de mecanismos inductores de letargo.
RECUPERACIdN DE NUTRIMENTOS ANTES DE LA CAfDA DE LA HOJA. En el otoo
una gran proporcin del nitrgeno y contenido de minerales de las hojas se transporta de regreso hacia los renuevos antes de que
ocurra la abscisin. Los minerales que se pierden por las hojas no se lavan con la lluvia sino que, en realidad, son
translocados y finalmente pueden almacenarse durante el veranoenel tronco o
las races. El mecanismoquedirigela
exportacin de nutrimentos desdelas
hojas se desconoce. Presumiblemente, conforme las hojas entran en senescencia,
cada vez sonmenoscapaces de retener solutos orgnicos y minerales contra la
competencia de tejidos de la raz y el tronco, fisiolgicamente ms activos. Los
mecanismos con los que los tejidos metabolizantes o en crecimiento activo compiten exitosamente con rganos menos activos o senescentes por nutrimentos disponibles, con base en la produccin de auxinas y citocininas, se describen en detalle
en los Captulos 2 1 y 22. Sin embargo, la senescencia de lashojas especialmente programada, parte del patrn total de desarrollo del rbol, se requiere para iniciar los
procesos degradadores que permiten poner en disponibilidad
los nutrientes foliares (particularmente nitrgeno) para la exportacin.
COMUNIDADES ARBOLADAS
Un bosque es, por lo menos, una intima asociacin de rboles. Sin embargo,
la asociacin entre individuos arbreos puede ser tan estrecha que todo el bosque
crece y se desarrolla como sise tratara deunorganismo y aunpuede envejecer
como tal. Por ejemplo, se dice que un bosque se estabiliza cuando el sombreado
con elrea fotosintetizante, llega a
mutuo y la masadeindividuos,comparada
ser tan grande que el crecimiento neto cesa eventualmente, la respiracin del bosque como un todo iguala o supera a la fotosntesis. En este punto, a menos que
se lleve a cabo una tala selectiva, la productividad del bosque sever seriamente
reducida.
Muchos bosques consisten en asociaciones tan prximas entre s que constituyen en realidad meras colecciones de individuos. La formacin de injertos radicales, mostrados en la Figura 24-5, ocurre muy comnmente entre dos o muchos
rboles, y enun tpico bosque de pino blanco acaso m s del 50% de los rboles
estn vinculados entre s. Que stos son injertos vivientes viables est demostrado
por el hecho de que un tocn vinculado de esa forma sobrevive por muchos aos,
su sistema radical est nutrido por los rboles circundantes y es esencialmente parte de ellos. Un intento experimental para ralear o entresacar tal tipo de bosque de
races injertadas, con venenos, provoc un desastre porque todos los kboles conectados al rbol envenenado tambin sucumbieron. Los experimentos han demostradoque colorantes, materialesorgnicos e inorgnicos radioactivos, y aun
esporas de hongos, pueden transmitirse de rbol en rbol a travs de sus injertos
radicales.
Un interesante resultado de esa tendencia a formar amplios injertos radica-
639
Figura 24-5. A. Un toc6n vivo

que
muestra las conexiones por injerto con
el Arbol vivo de la izquierda, el cual se
ha hechocargodelsistemaradicaldel
dos
tocn. B. Injertosradicalesentre
rbolesvivos. (De F.H. Bormann, En
T. Kozlowski (ed.): Tree Growth.
Ronald Press Company, Nueva York,
1962, pp. 237-46.Utilizada con permiso.)
les es que un grupo grande de rboles puede estar tan estrechamente asociado que,
en esencia, constituye un solo individuo. Los ms viejos o pequeos mueren, sus
races son retenidas y sobreviven como parte del sistema. Los ms grandes controlan el crecimiento y desarrollo de los ms pequeos mediante los efectos de sombreado, competencia por nutrimentos y translocacin de hormonas. Por lo tanto,
secciones enteras de bosque, y no simplemente rboles individuales, integran una
unidadfisiolgica estrechamente controlada, quevive, crece y se comporta como un organismo.
Cote, W.A., Jr. (ed.): CellularUltrastructure of Woody Plants. Syracuse University Press, Syracuse, N.Y. 1965.
JSramer, P.J. y T.T. Kozlowski: Physiology of Trees. MacGraw-Hill, NuevaYork. 1960.
640
Kozlowski, T.T. (ed.):Tree Growth. Ronald Press, Nueva York. 1962.

Kozlowski, T.T.y T. Keller: Food relation of woody plants. Bot. Rev., 32:293-382. 1966.
Perry, T.O.:Dormancy of trees in winter. Science, 171:29-36. 1971.
Zimmermann, M.H.(ed.): The formation of wood in forest trees. Academic Press, Nueva York.
1964.
Zimmermann, M.H. y C.L. Brown: TreesStructure and Function. Springer-Verlag, Nueva
York. 1971.
Captulo 25
FISIOLOGA DE ALGAS MARINAS
La mayora de los libros de texto sobre fisiologa vegetal se centran principalmente

sobre plantas terrestres y slo mencionan lasalgascuando
se utilizanampliamente para propsitos experimentales (por ejemplo Chlorella y Scenedesmus en
la investigacin de la fotosntesis). Asimismo, los problemas fisiolgicos relacionados con el hbitat marino y las soluciones propuestas para tales problemas rara vez
se discuten con algn detalle. Ahora est siendo evndente que una gran parte (tal
vezel 5 0 % ) de labiomasamundial est presenteen forma dealgasmarinas, y
stas constituyen una importante fraccin de los recursos ecolgicos del planeta.
No solamente gran parte de la fotosntesis mundial tiene lugaren el mar, sino
que ste representa un recurso extraordinariamente grande de alimento potencial
y materia prima, que acaso se necesitar explotar en un futuro cercano.
Por lo tanto, parece apropiado incluir en este captulo una breve exposicin
de algunos de los factores importantes de la fisiologa y bioqumica de lasalgas
que las distinguen de las plantas terrestres y permiten su adaptacin a varias clases
de hbitat marino. No seharningn intento por cubrir aquellos aspectos de la
fisiologa de las algas que son similares a los de las plantas superiores desarrollados
en otro lugar de este libro y, por necesidad, este estudio est lejos de serexhaustivo.
PRODUCTIVIDAD1 DE LAS ALGAS MARINAS
CADENASNATURALES DE ALIMENTO. Un hecho impresionante que recientemente
ha llegado a ponerse en claro es que las algas marinas pertenecen a las plantas ms
productivas de la tierra. Los clculos demuestran que los bancos de quelpos y algas
pardas similares del Atlntico Norte son incluso ms productivas, en base al crecimiento porunidadde m a s a , que un bosque tropical lluvioso o que una especie
agrcola intensamente cultivadaque crezca bajo condiciones ideales. Los datos
en la Figura 25-1 dan cierta idea de la alta productividad neta de algunas formas
marinas comparadascon plantas de ecosistemas terrestres conocidos.
Muchas de las grandes algas marinas muereno se descomponen en sus extremos conforme crecen desde la base; otras mueren casi del todo o por completo
hacia el invierno. Se crea que el material derivado de su muerte simplemente se
DE
642
FISIOLOGfA
mmmmmm
Laminaria, Atlntico, Canad

Macrocystis, Ocano
indico
Tha!assia, Caribe
Thalassia, Oceano indlco
Macrocystis, California
Sparrina, Atlntico, Norteamrica
Dinamarca y Estado de Washington

Zostera, Alaska
-+t
Zona costera, plancton

I
II
500
Produccin
Mar abierto, plancton

1 O00
1500
2000
primaria neta, carbono, g/mZ/ao
Figura 25-1. Productividad de sistemas macrof ticos marinos comparada con la del fitoplancton
y cuatro sistemas terrestres de productividad media. I. Bosque de pino-encino de mediana edad,
Nueva York. I I . Plantacin joven de pinos, Inglaterra. 111. Bosque lluvioso maduro, Puerto Rico.
IV. Campo de alfalfa enmanejo intensivo, Estados Unidos. (Adaptada de K.H. Mann: Produccin macroftica y cadena alimenticia de detritos enaguascosteras. Proceedings IBP-UNESCO
Symposium on Detritus and Its Ecological Role In Aquatic Ecosystems, Pallanza, Italia, Mayo,
1972. Datos cortesa del Dr. Mann.)
descompona y se desechaba en el ecosistema marino, en razn de que los polisachidos que forman la mayor parte de las algas son indigeribles casi en su totalidad por los animales. Sin embargo, ahora est claro que la mayor parte de esta
produccin primaria masiva ingresa a la cadena alimenticia de animales marinos
mediante un eslabn extrao e interesante.
Piezas de algas muertas se infestan de bacterias marinas, las cuales pueden
digerir los polisacridos; stas son devoradas por pequeos animales que asimilan la protena bacteriana y excretan el material algnicosobrante, el cual se
reinfesta, se consume nuevamente por los animales y todo el proceso se repite
hasta que el polisacrido indigerible se acaba. Los pequeos animales alimentados de esta manera sonalimentode peces y otros animales mayores. Por lo
tanto, la enorme productividad de losecosistemas marinos se debe en gran medida
a la altsima productividad de grandes algas.
USO ECONdMICO DE LAS ALGAS. Muchas algas son comestibles y forman una fuente suplementaria de comida til para la alimentacin de personas o de animales,
particularmente en pases de oriente. Asimismo, en razn de su naturaleza gelatinosa y resistencia a la degradacin bacteriana varios polisacridos de algas tienen
gran demanda en la industria;stos incluyen agar, carrageenina, laminarina y
alginato, todos los cuales son agentes estabilizantes o gelificantes utilizados en la
industria de alimentos, cosmticos y sustancias qumicas. La explotacin de los
recursos naturales de las algas en todo el mundo ha conducido a dficits y mermas, y ahora se est investigando la posibilidad de cultivo en tanques prximos
a la costa. Las Figuras 25-2 y 25-3 muestran un tpico cultivo comercial de algas
en el mar y en una estacin de investigacin experimental de cultivo en tanques.
Las pruebas preliminares fueron decepcionantes porque ha sido muy difcil
darse cuenta de qu se podra esperar con respecto a la comprensin de la productividad algcea natural. Ello ha llevado a un anlisis ms til acerca del por qu
FISIOLOGfA DE ALGAS MARINAS
643
Figura 25-2. El autor examinado Kelpos (Laminaria japonka) cultivadosensiembrasdeacuacultura comercial por miembros de una comuna cercana a Tsing Tao en ei mar de China. (Fotografa cortesa del Dr. T.K. Tseng, Instituto de Oceanologi'a de
la Academia China, Tsing Tao,
Provincia de Shan Tung, Repblica Popular China.)
los sistemas algceos naturales marinos son tan productivos. El ambiente marino
es mucho ms establequeelterrestre;contieneenormes
cantidades de carbono
y otrosnutrimentospermanentementedisponibles,
enformadebicarbonato,
aunqueencantidadesquefluctanpor
temporadias. Lastemperaturas son ms
bajasqueenambientesterrestres,perolosextremos(particularmente
de fro)
no ocurren. Ciertos descubrimientos interesantes se estn haciendo ahora en relacin a las formas con que las algas marinas aprovechan su peculiar ambiente.
ADAPTACIONES FISIOL~GICASDE LAS ALGAS MARINAS
FOTOSfNTESIS. El COZ del aire posee una concentracin de 330 ppm. El COZ libre, disuelto en el mar posee aproximadamente la misma concentracin, la cual
es equivalente ms o menos a 10 pM COZ. Sin embargo, el mar tambin contiene
bicarbonato (HC0,-)y su concentracin es 200 veces mayor, cerca de 2 mM. El
substrato de la RuBPcasa es el COZ (ver pgina 376), y por mucho tiempo se supuso que el C02 era absorbido por las algas en la fotosntesis. Sin embargo, de tiempo en tiempo aparecen informes quesugieren que stospueden absorber el HCO, - y
ahora se ha demostradoquesoncorrectos.
Losdatosde laFigura 25-4 muestran que una curva normal se obtiene cuando la fotosntesis se grafica contra el
HCO, - del agua, ms que contra el COZ suministrado. Los altos niveles de crecimiento usuales slo se comprenden cuando el suministro de aire se enriquece considerablemente con COZ. Ello es as porque las plantas absorben HCO, - del agua
644
DE
FISIOLOGfA
Figura 25-3. (A) Cultivo entanquesexperimentalesde

Chondrus crispus (musgoirlandgs) en
Nueva Escocia. Las plantas (normalmente ssiles en costas rocosas) se agitan mediante aire burforma deesferasque
flotanlibremente (B). (Fotografas: (A) R.G.S.
bujeante y crecenen
Bidwell. (B) J. Crosby, cortesa del National Research Council of Canada.)
645
A 1000
~
~ 2000
~
3000
4000
5000
pprn 'de COZ del aire
1O0
sea
Concentracin de bicarbonato. rnM
Figura 254. Fotosntesisde

Fucus vesiculosus graficada
aire queburbujea a traves
contra el contenido deClO2de
de un medio deaguamarina
(A),y contra el contenido
real de HCOJ-del medio (B). Comprense estas curvas con
terresunacurvanormaldefotosntesis/COdeunaplanta
tre (Figura 7-24). El niveldefotosntesisnecesariopara
sostener el crecimientoobservado se indicamedianteuna
flecha. (Datos de R.G.S. Elidwell y J. McLachlan, National
Research Council of Canada, Halifax, Nueva Escocia.
con mayor rapidez que el que puede reaprovisionarse desde el aire. Esto destaca el
hecho de que stas pueden hacer pleno uso de altos .niveles de carbono en un inagotable ambiente, y no dependen del movimiento del agua de las corrientes y del
oleaje para reaprovisionar continuamente el medio en. que crecen. Una consecuencia bastanteinteresantedela
elevada concentracin del recursodisponible de
646
COZ es que lasalgas normalmente no fotorrespiran y poseen nivelesms bajos

del metabolismo asociado de glicolato (ver Captulo 15, pgina 382).
CRECIMIENTOESTACIONAL. Las algas marinas perennes tienden hacia el letargo
durante las estaciones de condiciones adversas, en el cual sus mecanismos fisiolgicossevuelven
considerablemente ms lentosy su crecimiento esencialmente
se detiene. No obstante las caractersticas del ambiente marino incluye un extraordinario incremento en la concentracin de nutrimentos inorgnicos y vitaminas
al principio de la temporada, usualmente antes de que las condiciones de temperatura e iluminacin lleguen a ser ptimas. Puesto que estos nutrimentos disueltos
son por lo regular un breve suministro y dado que normalmente limitan el crecimiento, su temprana utilizacin es extremadamente importante para la sobrevivencia de las plantas.
Las algas han desarrollado la capacidad para absorber y almacenar numerosos nutrimentosascomocarbohidratos,desuerteque
el crecimientopuede
comenzar muy temprano en
primavera a expensas de compuestos almacenados,
en vez de esperar condiciones adecuadas para una rpida fotosntesis, la cual no
ocurre sino hasta muytarde. El ciclo anual de crecimientode una tpica alga
parda est representado en la Figura 25-5, junto con la variacin estaciona1 de su
contenido de protena y principales carbohidratos de reserva. El mayor periodo
de crecimiento a fines del invierno se caracteriza por la sntesis de nueva protena
que acompaa el desarrollo y la fructificacin. Hacia fines del ao lareserva
Figura 25-5. Diagrama que ilustrael ciclo de crecimiento y el contenido de carbohidrato y protena de una tpica alga pardamarinadel
Atlntico Norte.
Mar.
Mayo
Julio
Sept.
Nov.
MARINAS
FISIOLOGfA DE ALGAS
647
de carbohidratos, loscuales se convirtieron en protenas duranteel crecimiento

temprano, se reaprovisionamediante fotosntesis. No todas las algas marinas muestran la misma periodicidad o restriccin delperiodo desu crecimiento en esta
particular poca del ao, pero muchas son consideleablemente estacionales de sus
patrones de crecimiento y desarrollo.
ABSORCI~NDE NUTRIMENTOS. La fotosntesis de las algas marinas contina aun
a temperaturas e intensidades luminosas muy bajas y las plantas continan fijando
carbono y asimilando nutrimentos bajo el hielo en e1 invierno del rtico. Las algas
marinas, en particular las unicelulares que relativamente poseen reservas ms bajas de alimento, son altamente dependientes de diversosnutrimentos que recuperan
de10s detritos marinos.De hecho, muchasespecies planctnicas normalmente
subsisten muy por debajo del lmite de penetracin de la luz y sobreviven heterotrficamente de sustancias disueltas que se encuentran en el ocano. Bajo condiciones de activa fotosntesis, tienden ms bien a "desbordarse" y una grancantidad
de carbono asimilado lo liberan al ocano en varias formas orgnicas. Con frecuencia ms del 25% es vertido al exterior de esta manera, y hasta el 80% puede perderse bajo ciertas condiciones. Los compuestos vertidos engrandescantidades
incluyen azcares, alcoholes, pptidos, aminocidos, glicerol, cido gliclico y
otras molculas ms complejas. Debido a esto y a la amplia variedad de compuestos orgnicos e inorgnicosqueingresan al marpor lixiviacin y arrastredesde
tierra, una gran diversidad de nutrimentos est disponible para la nutricin heterotrfica del fitoplancton.
El trabajo del fisilogo canadiense J.A. Hellebust demostr que en la absorcin demuchos nutrimentos orgnicos e inorg:nicosintervienenmecanismos
de transporte enzimtico que tienden a ser especficos para compuestos individuales. Sin embargo, el suministro de compuestos en solucin vara grandemente
en composicin y cantidad de tiempo en tiempo, em relacin a las necesidades de
los organismos. El mantenimiento continuo de un @,an nmero de sistemas especficos de absorcin inmovilizara grandes cantidades decarbono y nitrgeno en protenas enzimticas especializadas, y el nitrgeno en. particular est a menudo en
provisin reducida. Tal vez debido a ello los principales sistemas de absorcin no
estn permanentemente presentes en las algas marinas pero son inducibles y pueden destruirse cuando las condiciones cambian de manera que ya no se necesiten.
Por lotanto, la absorcin de glucosapordiatomeas
fitoplanctnicas se
inducenopor la presencia de glucosasinopor la oscuridad y elmecanismo de
absorcin se destruye a laluz.Presumiblementela
fotosntesis suministrasuficiente azcar-carbono enlaluzpara satisfacer las necesidades del organismo. De
manerasimilar ciertos organismosposeensistemasde
absorcin inducibles para
la presencia de
aminocidos y cidos orgnicos; los sistemassoninducidospor
la sustancia y sepierdennuevamenteen
su ausencia.Por lo regular tales sistemas son tambin solamente inducibles en la oscuridad; no se necesitan en la luz.
Las formas que vivenenmar abierto normalmente carecen de sistemas de absorcin para azcares, aminocidos y cidos orgnicos; estos compuestos rara vezSe
encuentran en su ambiente en cantidades importantes. Por otra parte, poseen por
10 regular sistemas eficientes de absorcin para vitaminas y nutrimentos inorganicos. Las formas y organismos estuarinos que se encuentran en estanques de los
mares o prximos a la lnea de costa, usualmente poseen la capacidad para inducir
sistemas de transporte para varias sustancias orgnicas a medida que se necesiten.
La absorcin del nitrato est relacionada con su presencia y distribucin.
648
ORGANISMOS DE
FISIOLOGfA
ESPECIALES
En slo una especie de diatomea de amplia distribucin, la forma de mar abierto

posee un sistema de transporte con una alta afinidad hacia el nitrato, las formas
que habitan lasaguas costeras poseenunaafinidad pobre; y las formas estuarinas que vivenenagua
normalmente alta en nitrato, poseenlaafinidad ms baja
por el nitrato.
El poseer esta clase de inducible o ajustable sistema de absorcin da grandes
ventajas ecolgicas. Lasplantasestnautoprotegidas
contra posiblesenvenenamientos porla absorcin de compuestos o metabolitos anlogosnorequeridos.
Ellos no son necesarios para mantener una gran cantidad de nitrgeno y carbono
proteicos enlazados en forma de sistema, absorbentes protenicos especializados que
tal vez no se necesiten. Finalmente, la absorcin de nutrimentos insume energa.
La absorcin incontrolada de compuestos carbonados innecesarios sera un enorme
despilfarro energtico, adems de producir un problema de almacenamiento.
REACCIONES A FACTORES AMBIENTALES
LUZ. Las plantas que viven en el mar estn en situacin distinta a la de las plantas
terrestres debido a la absorcin de ciertas longitudes de onda luminosa por el agua.
Sta es menos transparente para la luz roja que para la luz azul y es totalmente
opaca para ciertas longitudes de onda en laregindel infrarrojo. A manerade
ampliageneralizacinpuededecirsequelas
algas rojas, cuyos pigmentos absorben ms en la regin del azul, tienden a vivir en las mayores profundidades (hasta
200 metros). Las algaspardas tienden a emplazarse a profundidades intermedias
y las algas verdes (que absorben en la parte roja del espectro) se encuentran mucho ms prximas a la superficie.
Parece sermuy significativa esta generalizacinpuestoqueel espectro de
actividad de fotosntesis de algas rojas indica que gran parte de la absorcin luminosa se da por los pigmentos rojos accesorios. Sin embargo, la clorofila a presente
est involucrada,porquela energa atrapadapor la ficoeritrina es transferida a
la clorofila para la produccin de energa de reduccin. Son frecuentes las excepciones a la generalizacin; existen numerosasalgas rojas enaguas someras.Sin
embargo, la adaptacin a aguas profundas no impide su desarrollo en aguas someras. La excepcin inversa, algasverdes de vida profunda, esmenos comn. Esta
relacin de los pigmentos rojos y pardos con la profundidad no es absoluta, El agua
es bastante transparente ante la luzde ciertas longitudes de onda en el espectro
de absorcin que
infrarrojo, y ciertas clorofilas menoscomunesposeenbandas
corresponden a tales ventanas de transparencia.
Unadelas caractersticas importantes del hbitat marino es la baja intensidad luminosa. En particular, el agua bajo el hielo del rtico o en mares circumpolares recibe intensidadesluminosas extremadamente bajas. Las temperaturas
no son extremas, nuncapor debajo de los 4C, y muchasalgasestnadaptadas
fisiolgicamente para crecer a su mxima rapidez a baja temperatura. Por lo tanto, las algas pueden medrar o crecer bajo lo que parecen ser condiciones oscuras
imposibles. La fotosntesis del verano o del verano tardio, que tiene lugar cuando
el nitrgeno y dems nutrimentos estn a su ms bajo nivel, resulta en almacenaje
de grandes cantidades de polisacridos. La mayor parte del crecimiento y desarrollo nuevos tiene lugar duranteel invierno, cuandohaymayordisponibilidad de
nutrimentos, utilizando la energa y el carbono de los polisacridos previamente
almacenados. De esta manera la temporada de mximo crecimiento puede preceder
649
(o seguir) a la temporada de mxima fotosntesis por varios meses, dando tiempo

para que se complete el complejo ciclo de vida y establezcan nuevas plantas durante el breve verano del norte.
Las algas poseen esporasy gametos mviles, y muchas son mvilesen s misun mediodondeel
mas. Como podramos esperardeorganismosquevivenen
movimiento es posible, son comunes varios tipos de respuestas fototcticas. El fitoplancton puede mostrar fototaxia rtmica positiva y negativa en relacin con sus
necesidades fotosintticas. Las zoosporas de algunas algas tales como Ectocarpus
son fototcticas positivas, mientras que las de otras, por ejemplo Fucus, son negativas. Las zoosporas de Fucus son capaces de orientarse o moverse a lo largo del
plano de polarizacin de la luz; presumiblemente, por lotanto, contienen un
mecanismo, probablemente relacionado con la estructura semicristalinade los
polisacridos, capaz de percibir y reaccionar ante la luz polarizada (verpgina 432).
Lasrespuestas fototcticas de gametos y lcigosporasde Acetabularia son
tiles en la produccin de cultivos libres de bacterias. Los gametos son positivamente fototcticos y puedelograrseque naden hacia abajo enun tubo de agua
estril hacia la luz, por lo que dejan atrs los org;anismos contaminantes inmviles. Despus de la unin de los gametos, los cigoto's se tornan negativamente fototcticos y se les puede inducir a nadar alejndose de la luz, con lo cual se les libra
de contaminacin pororganismos fototactivamente positivosque podran haber
estado presentes con los gametos.
TEMPERATURA.
La tolerancia a la variacin o extremos de temperatura est relacionada con la capacidad de lasalgas para sobrevivir en zonas de intermareas y est
sin duda relacionada con la capacidad para sobreponerse a la desecacin (ver ms
adelante). El requerimiento de sombra profunda que es muy comn entre las algas
rojas de litoral y sublitoral se debe probablemente a la falta de tolerancia al calor.
Una relacin trmica de mayor importancia es la de fotosntesis y respiracin; Sta parece incrementarse en muchas algas colnforme se eleva la temperatura,
mientrasquela fotosntesis seelevams lentamente y comienza a disminuirde
nuevo a medidaquealguna temperatura crtica(con frecuencia tan baja como
10-15C) desaparece. Como resultado, el punto de compensacin de la luz vara
directamente con la temperatura, de aqu que la eficiencia fotosinttica por unidad de luz es mucho mayor a temperaturas bajas. Este hecho puede permitir alcanzar tasas de fotosntesis neta sorprendentemente altas ante lo que parecieran
ser condiciones extremadamente pobres como por ejemplo, en el agua fra y luz
tenue bajo el hielo del rtico.
DESECAC16N. Las algas sublitorales normalmente no estn expuestasalsecamiento y poseen muy poca resistencia ante 1; las ;algas intermareales, sin embargo, puedeninvertiruna gran parte de su tiempo bajo condiciones intensamente
desecantes, expuestas a la luz solar sobre roca desnuda entre mareas por periodos
12 horas.Lasplantasno
slo resisten el secadentro de un rangodehastacasi
miento sino que algunas de ellas, como ciertas especies de Fucus, son difciles de
cultivar a menos que se expongana 1 peridicamente.
Varios mecanismos estn implicados
en laresistencia a la desecacin. Las clulas de formasresistentes son pequeas,con paredes celulares densas,
a veces elsticas
que tienden a expandirse y contraerse con el protop1,asto de manera que la plasmlisis no ocurre. Muchas poseen un bajo potencial osmhtico interno y resisten o sobreviven ante laplasmlisis.Algunasclulaspuedenacumularsalen
contra deun
650
gradiente y por lo tanto disminuir sus potenciales osmticos. La presencia de muchos derivados de azcar higroscpicos (por ejemplo, alcoholes polihdricos) y compuestos mucilaginosos (por ejemplo, alginato y polisacridos sulfatados) sin duda
coadyuva a preservar del secamiento excesivo a las algas expuestas. El tiempo de
secamiento de los talos algceos est en relacin directa a su hbitat normal. Las
formas de agua profunda o de estanques de marea por lo regular se secan rpidamente al exponerse, pero a las formas intermareales les puede tomar muchas horas
para perder hasta un tercio o la mitad de su agua, aun bajo condiciones extremas.
El pH del agua en los mares abiertos se mantiene constante a 7.9-8.0, pero
en estanques mareales aislados puede variar dentro de unamplio rango. Conforme
los iones bicarbonato se absorben en la fotosntesis, el pH tiende a elevarse bruscamente, presumiblemente debido al intercambio de aniones por iones hidroxilos.
Las formas intermareales que se exponen al sol pueden detener su fotosntesis
despus de slo unos pocos minutos, estando todava hmedas, porque el
pH de
la pelcula de agua que queda sobre los talos se eleva rpidamente hasta 9 o ms.
Es ante este alto pH que la concentracin de iones bicarbonato se abate hasta un
bajo nivel y slo permanece el carbonato, el cual no es aprovechable por la fotosntesis. Muchas algas delitoral o deestanquesde marea sobreviven a amplias
variaciones de pH pero no crecen o llevan a cabo sus funciones fisiolgicas normales excepto al pH normal del agua marina o cerca de l.
pH.
SALINIDAD Y POTENCIALOSM6TICO. La distribucin de lasalgas est limitada

por la salinidad en keas donde el agua dulce se mezcla en cantidades importantes.
Sin embargo, hay amplias variaciones de salinidad y de potencial osmtico del
agua en estanques de marea, particularmente en aqullos rellenados slo por mareas de primavera u oleajes de tormenta. Se han desarrollado mecanismos de proteccin contra los efectos deletreos de tales cambios en los organismos que prosperan en tales condiciones. El ficlogo canadiense J.S.Craigie ha demostrado que
el flagelado de estanques de marea Monochrysis lutheri puede sintetizar el compuesto ciclohexanetetrol, que se muestra en la Figura 25-6, en grandes cantidades
en las clulas como respuesta al incremento de salinidad. Este compuesto puede
expelerse con rapidez al medio en respuesta a la disminucin de la salinidad. El
tiempo de reaccin para que se forme este lastre osmtico es de 4 horas o menos y puede verterse en slo 10 minutos. El floridsido (un glicerol galactosido)
aparentemente juega el mismo rol en algunas algas rojas y algas unicelulares pardodoradas, el cual se forma y almacena cuando la salinidad se eleva y se excreta con
rapidez ante la disminucin de la salinidad. Los flagelados verdes tales como
Dunuliellu y algas pardas como Fucus usan glicerol y manitol fotosintticos respectivamente, de la misma manera. Tales mecanismos capacitan a los organismos
H OH
\ /
I OH
H
H o
7\,/C:;
/\
HO
Figura 25-6. Ciclohexanetetrol, el lastre osm6ticodel alga flagemareal,

lada
Monochrysis lutheri.
651
paraviviren
ambientes inaccesibles para otros, contra los cuales no podran ser
capaces de competir en un ambiente ms estable y hospitalario.
AccIdN DEL OLEAJE. Lasalgas multicelulares del litoral debenser extremadamente vigorosas y flexibles para soportar el continuo batir de las olas. Esto tal vez
pueda explicar el por qu de tantos tipos diversos de polisacridos encontrados en
lasalgas.La distribucin de tipos de alginato, estudiadaporel ficlogo noruego
A. Haug, sugiere que este polisacrido est involucrado en la resistencia ante la accin de las olas. El alginato que contiene una alta proporcin de residuos de cido
gulurnico es ms firme y rgido, y forma un gel de mayor consistencia que el alginato compuesto principalmente deresiduosdel cido manurnico. El contenido
de cido gulurnico es mucho ms alto en plantas de ms edad, en los estipes o
pednculos de algas que sobreviven al oleaje como Laminaria y Fucus, y en plantas que estn presentes en reas deaguas desapacibles. Inversamente, el alginato
de frondas ms flexibles y jbvenes, de cuerpos fructferos y de plantas que viven
en aguas tranquilas es mucho ms alto en cido manurnico.
En forma similarel contenido de sulfato de la fucoidina est relacionado
con SU consistencia y capacidad de retencin de agua. Las plantasFucus se levantan
sobre la playa, con lo que estn ms expuestas y tienen ms probabilidad de sufrir
el impacto del oleaje, poseenuna proporcin mayor de sulfato en SU fucoidina
que las plantas de la misma especie que viven por debajo de la zona mareal.
PECULIARIDADES DEL hlETABOLISM0 Y LA
BIOQUMICA
DE LAS ALGAS
QUIMIOTAXONOMfA. Se han hecho muchos esfuerzos para correlacionar similitudes en constituyentes qumicos o vas metablicas con agrupamientos taxonmicos, pero usualmente sin xito notable. El principalproblemapareceser
que las
mayores vas bioqumicas son esencialmente comunes a todas las plantas y probablemente evolucionaron tempranamente en el desarrollo delas plantas, antes de
quehayanaparecidola
mayora de los taxa moder:nos. La distribucin de otras
vas o compuestos de menor significacin es a menudo espordicay evidentemente
sin relacin con grupos taxonmicos. Sin embargo, lais algas estn dentro de varios
grupos de amplia y extrema separacin cuya relacin es muy remota. Las Chlorophyta (algas verdes), contienen miembros que son esencialmente similares a las
probables formas ancestrales cuyo desarrollo condujo a lasplantassuperiores.
Las Cyanophyta (algas verde-azul) son procariticas y pueden estar relacionadas
con las bacterias. Numerosas caractersticas dealgunas Rodophyta (algas rojas)
son muy similares a las de ciertos hongos, y acaso exista alguna relacin. Sin embargo, prescindiendo de larealidaddeestas
relaciones, las diferencias entre los
diversos taxa son reales y diagnsticas.
RGMENTOS.
Los principalespigmentos de los taxa algceos se muestran en la
Tabla 25-1. Todas las algas contienen clorofila a y P-c;aroteno,pero la distribucin
del resto de los pigmentos es bastante especfica. Las Chlorophyta son las nicas
algas que contienen el pigmento accesorio clorofila b, como las plantas superiores.
Phaeophyta (algas pardas) contienen el pigmento pardo fucoxantina, Rodophyta
contienen la ficocritina de color rojo, y los demsgrupos contienen pigmentos
adicionales especficos. Las clorofilas menos comunes, c , d y e, estn distribuidas
entre las algas en una forma interesante, como se muestra en la Tabla 25-1.
652
+ o o o o o;o+o;o+
+ o o + o + + o + o o + o
+ o + o o + ~ o ~ ~ o o o
+
+ o + o o + ~ o ++ + o o o
+ + o o o + + o + o o o o
++
6 53
MOLBCULAS
PEQUERAS. Los productos de fotosntesis delasalgasson
con frecuencia diferentes alos delas plantas superiores. La sacarosaes comnmente
producida por las algas verdes, como en las p1anta;s superiores, y tambin por las
verde-azulenmenormedida.Lasalgaspardasproducencantidadesmayoresdel
alcohol-azcar manitol; tambin lo producenalgunas diatomeas, dinoflagelados
y tipos relacionados. Las algas rojas producen en forma caracterstica el compuesto floridsido, un glucsido de galactosa y glicerol. Podra pensarse que las vas
bioqumicas de produccin de tales productos finales como manitol y floridsido
fueran distintas a lasdelasplantassuperioresqueproducensacarosa.Sin
embargo, parece probable que lasvas fotosintticas de todas lasalgasson bsicamente similares y las diferencias se presentan nicamente en las fases finales. Por
ejemplo, el manitol con toda probabilidad se forma mediante reduccin de fructosa-1-fosfato, el cual es producido
enlasalgaspardasdelmismomodo
que en
plantas superiores. Las dos partes del floridsido podran derivarse de triosa fosfato y hexosa fosfato, y la sntesis de floridsido podra por lo tanto considerarse
esencialmente anloga a la formacin de la sacarosa en plantas superiores, aunque
utilizando distintos substratos. Otros productos de fotosntesis menoscomunes
tales como los derivados del benceno y alcoholes cclicos, tal vez requieran de un
metabolismo ms extenso. Sin embargo, los procesos primarios de fijacin de carbono parecen ser similares en plantas marinas y terrestres.
COMPUESTOS DE ALMACENAMIENTO. Lasparedescelularesdela
mayora de las
algas son totalmente distintas a lasdeplantas terrestres y contienen un nmero
desustancias diferentes. Adems, los polisacridos dereservademuchasalgas
son distintos a los delasplantassuperioreslascualespor
lo comnalmacenan
almidn u ocasionalmente el polifrutosano inulina.. Ciertas algas almacenan principalmente aceite envezde
polisacridos. Gran pmtedelos depsitos naturales
de petrleo delmundopudieronhabersederivadodel
aceite almacenadoporel
fitoplancton que se hundihasta el fondo ocenico y fue retenido all por los
sedimentos.
Recientemente el trabajo del fisilogo norteamericano A.A. Benson ha
demostrado que enormes cantidades de grasas y ceras altamente insaturadas (ver
pgina 247 parauna descripcin de estos compuestos) se producen por fotosntesis delasalgasmarinas,
tanto de lasadheridas como delas'de libre flotacin.
La mayora son alimento para animales, o vivenen intima asociacin con ellos
(por ejemplo, en corales o enlasbranquiasdealmejas
y otros moluscos). Estas
grasas y ceras, por lo tanto, constituyen un importante recurso en las cadenas de
alimento del mundo. Asimismo, siendo lquidas a hajas temperaturas, son un eficiente anticongelante para organismospolares, adem6s deconstituir eficaces formas
de almacenaje de carbono y energa. Es un temadereal inters para fisilogos
vegetales el hecho de que estos compuestos tan implortantes, que constituyen una
proporcin tan grande de la produccin fotosinttica mundial,hayansidotan
poco estudiados. Ademsde
los polisacridoscomunes formados de glucosa,
tales como laminarina y celulosa, se conoce unaampliavariedaddevariasalgas
verdes,pardas y rojas, lascuales contienen fucosa, galactosa, arabinosa, xilosa,
ramnosa, cidos urnicos, glicerol, cidos eritrnicols y aun aminocidos en varias
combinaciones. Muchosde stos contienen residuossulfatados.La
Tabla 25-2
muestra los principales tipos de polisacridosquese encuentran en los grupos
importantes de algas. Muchos son muy importantes en la industria como agentes
estabilizantes (por ejemplo alginato, carrageenina,agar-agar), pero son general-
654
Tabla 25-2. Polisacridos comunes de algas marinas.

Almacenamiento
Organismo
verdesAlgas
pardas
Algas
rojas
Algas
Algas verde-azul
Diatomeas
Almidn
(manosa)
Manana
(glucosa)
Laminarina
(glucosa)
Acido
Almidn flordeo (glucosa,

Celulosa
(glucosa)
ms ramificado que el almidn)
Almidn (muy ramificado)
Grasas
Celulosa (glucosa)
alginic0 (cido
gulurnico cido manurnico)
Fucoidina (fucosa, sulfato)
Celulosa (glucosa)
Carragenina y agar (ambos

galactosa, sulfato)
Pectina (cido glucurnico)
Pectina (cido glucurnico)
Quitana (acetoamidodeoxiglucosa)
mente indigeribles por los animales y por lo tanto intiIes en forma directa (sin
un importante reprocesado) como alimento. Sin embargo, la masa y productividad de las algas marinas son tales que sin duda en el futuro se har mayor uso
econmico de ellas.
ALGASCALCAREAS. Con frecuencia se estudian los arrecifes de coral como si consistieran enteramentederestosesquelticosdeanimal(corales).
De hecho, la
mayor proporcin de muchos arrecifes coralinos est formada de restos de
plantas. Muchas algas rojas depositan cantidades importantes de carbonato de calcio
(esencialmente caliza) sobresussuperficiesexternas.
stas pueden vivir auna
profundidad de 200 metros en los mares tropicales y forman la masa de muchos
atolones coralinos constantemente cambiantes
de los mares del sur. Su forma se
ajusta al grado de actividad de las olas, puesto que tienden a ser quebradizas. En
lugares de menor actividad de las olas se emplazan depsitos ms pesados de carbonato. Las pruebas con carbono radioactivo demuestran que hasta la mitad del
carbono absorbido por estas algas puede depositarse como carbonato de calcio;
el resto se reduce mediante fotosntesis. La mayora de las algas calcreas son las
rojas del trpico. Sin embargo, varias algas rojas de regiones templadas as como
unas cuantas verdes, tales como el alga sifoncea marina Acetabularia y la de agua
dulce Cham, tambin tienden a formar depsitoscalcreos.
ELIMINACI~N
DE IMPUREZAS. Uno de los problemas que enfrentan los grandes
organismos marinos es la presencia de formas saprfitas o parsitas ms pequeas
que crecen sobre ellos. Sin embargo, muchas algas talosas que crecen bajo condiciones que han de promover el crecimiento de formas parsitas, son sorprendentemente limpias. La razn parece ser la liberacin de una variedad de compuestos,
algunos de ellos fenlicos y otros clorados (gelbstoff, una sustancia pardo-amariHa encontrada en estanques de mares). Se
sac ventaja de tal hecho en tiempos
pasados cuando los extractos de ciertas algas pardas se empleaban como sustancias purificantesen los cascos de barcos. Las relaciones ecolgicas de las algas
probablemente dependen en gran medida de la presencia de stos y similares antibiticos, pero poco se sabe hasta ahora acerca de su qumica y existencia.
FEROMONAS.
Se supuso por mucho tiempo que las formas marinas con gametos
nadadores libres poseen algn tipo de atrayentes sexuales para aumentar la pro-
655
Figura 257. Sireninade Ecrocarpus, atrayente sexual(gamone)de

garnetos femeninos deEcrocarpus siliculmus.
babilidad de la unin de los gametos. Se postul la. existencia de atrayentes sexuay se encontr que una hormonallamadasireninaes
les enalgunasalgasverdes,
producidaporgametos del hongo acutico AZZomyces. Recientemente, un tipo
grupo de cientde gamona del alga pardaEctocurpus SiZicuZosus se ha aislado por un
ficos alemanes dirigidos por D.G. Miiller. El compuesto, un cicloheptadieno sustituido del buteno (Figura 25-7), se denomina sirenina de Ectocurpus; se produce
en diminutas cantidades por los gametofitos femeninos y atrae fuertemente los
gametofitos masculinos, mspequeoslibre-nadadores.Despusde
la fusinde
los gametos masculino y femenino se detiene la produccin de sirenina y los gametos masculinos restantes se
dispersan. En la
actualidad no hay
indicios
disponibles concernientes al mecanismo de accin de tales atrayentes, de los que mucho
ms indudablemente se descubrir enel futuro.
Boney, A.D. (ed.): A Biology of Marine Algae. John Wiley & Sons, Toronto. 1970.
Dawson, E.Y.: Marine Biology. Holt, Reinehart and Winston Inc., Nueva York. 1966.
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Informes del InstitutoNoruego de Investigaciones sobre Algas Marinas, Trondheim.
Stewart, W.D.P.: Algal Physiology and Biochemistry. University of California Pres. Berkeley.
1974.
Captulo 26
PARSITOS Y ENFERMEDAD
Los organismos forman asociaciones de muchos tipos: uno de ellos simplemente

puede recibir apoyo fsico de otro. Alternativamente, los tejidos de un organismopueden estar tanto en estrecha asociacin como invadidospor los otros, y
puede efectuarse considerablemente intercambio tie materiales. Si no. existe ningn dao para cualquiera de los integrantes de tal asociacin, o si ocurren mutuos
beneficios, la asociacin se denomina simbiosis. S:i la presencia deun organismo
es lesiva para la salud y bienestar del otro, entonces la asociacin se llama parasitismo. El resultado del parasitismo es la enfermedad. Las enfermedades tambin
sepuedenproducircomoun
resultadode otros agentes o insuficiencias, tales
como presenciade toxinas, deficiencias nutricionales, etc. Se pueden encontrar
ejemplos de cualquier grado posible entre la simbiosis recprocamente benfica y
la enfermedad parasitaria mortal.
La especificidad es importante en el estudio del parasitismo y la simbiosis;
puede fluctuar desdemuyleve
amuy alto y puederelacionarsealhusped,al
invasor, o a ambos; ste es uno de los ms interesantes y menos comprendidos
aspectos de la relacin fsica entre organismos. La especificidad puede ser extremadamente precisa, de tal manera que diferencias muy pequeas en la estructura
gentica de una especie pueden traducirse en grandes diferencias de inefectividad
de un patgeno. La diferencia de un solo gene del husped puede conferir susceptibilidad o resistencia. Se ha realizado mucha investigacin gentica para el mejoramiento devariedadesresistentesdeplantasvaliosasenagricultura,pero
existe
escaso conocimiento preciso acerca demecanismos exactos delaespecificidad.
stos pueden incluir sustancias inhibidoras especficas, produccin de 10s substratos necesarios, un equilibrio de nutrimentos, presencia de estimulantes o retar&dores del crecimiento, o factores fsicos.
Los mecanismos de la enfermedad son mltiples. Puede ser la produccin
desustancias txicas, ruptura mecnica, fisiologa o bioqumim del metabolismo del husped, debilitamiento nutricional del mismo, 0 ruptura de su ciclo vital
normal. Se ha trabajado mucho empricamente en patologa vegetal para encontrar lamanerade combatir la enfermedadyproducirplantasresistentesaella.
Pareceprobablequesernposibles
adelantos mayoresancuando 10s mecanismos de la enfermedad y de la resistencia se comprendan con toda cdari&d. La
658
DE
FISIOLOGfA
breve explicacin de este captulo intenta bosquejar algunos aspectos de la enfermedad que ataen a la fisiologa y bioqumica del parasitismo, y describir algunas
de las respuestas fisiolgicas conocidas de la planta ante la infeccin y la enfermedad. La fisiologa de la patogenicidad es un campo en el que muchos problemas
y tcnicas estn claramente definidos. La enfermedad vegetal es un antiguo campo
deestudiopero existe una creciente necesidadde un mayordesarrollo en este
mundo hambriento.
INFECCI~N
ORGANISMOS Y ENFERMEDAD. Las plantas son parasitadas por
ungran nmero
de microbios, tanto bacterias como hongos, e inclusive por virus. Recientemente
se ha demostradoquevariasenfermedadesvegetales
tal vezseancausadas
por
micoplasmas,pequeosorganismosquesemejan
bacterias diminutas y deorganizacinprimitiva.Lasenfermedadesfungosassoncomunes
en gimnospermas y
angiospermas; las enfermedades bacterianas y viralessondeampliadistribucin
entre angiospermas. Pocas plantas estn libres de parsitos. Sin embargo, algunas
de las llamadas fsiles vivientes
como el ginkgo parecen haber sobrevivido a sus
patgenos y son susceptibles a muy pocas enfermedades.
Adems de las enfermedades microbianas las plantas tambin son parasitadas por insectos y gusanos, los cuales viven o depositan sus huevosenel cuerpo
de aqullas. Muchas plantas superiores son saprfitas o epfitas, que viven en materia vegetal muerta o se apoyan en un husped vivo,
y unas cuantas llegan a ser
claramenteparsitas extrayendo gran parte o todas sus sustanciasdelaplanta
husped.Lasplantasinferioresestnimplicadasenvarioscasosde
epifitismo y
simbiosis, pero no parecen haber alcanzado importancia como parsitas. Es probable en todo caso, que no habran llegado a reconocerse como plantas por evolucin regresiva si hubieran asumido el hbito parsito.
RESISTENCIA.Lasplantasson extremadamente resistentes ante la infeccin microbiana: resistencia es lareglams que la excepcin. El tejido sano est por lo
o infestado solamente con microflora no patcomnlibredemicroorganismos
gena.La mayora delaslesiones securansin
infectarse y los microorganismos
invasoresmueren.Lasplantas
intactas estnprotegidasporla
cutcula, lacual
no puede ser digerida por la mayora de los patgenos. Muchas plantas producen
o contienen sustanciasqueinhiben el crecimiento de microbios, tales como los
exudados radicales del lino que contienen cianuro y los glucsidos venenosos de
las hojas de avena; a menudoseproducenenlasheridasfenmenos
txicos y
estn presentes cidos orgnicos inhibidores del
crecimiento bacteriano enpelos
epidrmicos que, deromperse con facilidad, proveerande otro modouna ruta
deinvasin.Muchasplantas contienen compuestos fenlicos, queson altamente
inhibitorios a loshongospatgenos,
como el cido clorognico queinhibeel
crecimiento dela costra delaspapas, as como el catechol y elcido protocatquico queprotegelas
cebollas contra laenfermedaddelahumado(ver
Figura 26-1y Captulo 9, pgina 259).
Laresistenciaal
ataque de insectos est dada a menudoporrepelentes
especficos tales como terpenos, aceites esenciales, aceites de mostaza o glucsidos complejos, o bien por detergentes como los alcaloides venenosos. En ciertas
plantas como el alpistegigante (Phalaris arundinacea) tiene lugaruna intensa
659
PARASITOS Y ENFERMEDAD
OH
OH
;;,o
CH
Catecol
CH
OH
q
COOH
c=o
/\
COOH
Figura 26-1. Sustancias fenlicas que confieresitencia

enfermedades.
ren
ante
cido ~rotocat6quico
I
OH
cido cloroghico
lignificacin en sitios que intentar, ser penetradols por patgenos, con lo cual se
impidela infeccin. Esto puedeestarrelacionado con lasmismasvas metablicas productoras de compuestosantifungosos fenlicos. Ante ataques deinsectos son importantes los estmulos mecnicos, tctiles o qumicos. Por ejemplo,
ciertas orugas que comen los bordes de las hojas pueden atacar las hojas de acebo
slo silasespinassonpreviamenterecortadas.
Parece improbablequeelvalor
nutritivodelhusped tome parte en la resistencia o susceptibilidad, puesto que
se requerira la capacidad del patgeno para juzgar de antemano el valor nutritivo
del husped potencial.
Ciertas plantas reaccionan a algunas clases d.e infecciones mediante el aislamiento del patgeno. Porlo tanto, las hojas infectadaspueden formar rpidamente
una capa de abscisin y desprenderse, evitando la diseminacin de la enfermedad
hacia los tejidos sanos. Ciertos tejidos poseen clulas hipersensibles que ceden
muy fcilmente ante la infeccin y mueren. Sin embargo, estas clulas son entonces emparedadas, aislndolas del tejido sano restatnte, y de esa manera se impide
la diseminacin del patgeno.
Laresistencia a los patgenos est frecuentemente bajo estricto control
gentico, de manera que sta acaso dependa de un solo gene. L a naturaleza de tal
resistencia sin embargo se desconoce, y esmuy afectada por factores tales como
el estado nutricional y la edad (tanto cronolgica como fisiolgica) dela planta.
INMUNIDAD. Lainmunidadpuedeser
innata o basadaen factores queaportan
resistencia. Alternativamente, pueden existir mecanismosqueparecenproteger
la planta contra la dispersin de la infeccin. Ciertas infecciones se esparcen rpio
damente, mientrasque otras se autolimitan. Lasplantaspuedenprotegerse
inmunizarse ante patgenosvirulentosmediante
la infeccin deunacepa
no
virulenta o mediante la aplicacin de bacterias muertas o inactivadas. Esto esen
esencia similar a la inmunizacin de animales mediante la inyeccin de un patgenoavirulent0 o inactivado, y sugierequelasplantasposiblementetambin
posean una reaccin de inmunidad. Ciertamente tal es el caso. Ciertos compuestos
que son txicos para los patgenos se producen en plantas slo durante o a con-
DE
660
FISIOLOGfA
tinuacin de una invasin patognica. Son los llamados fitoalexinas(alexina

significa evitar o guardar contra, de aqu los compuestos que resguardan la planta
y evitan la enfermedad).
Las fitoalexinas son por lo regular qumicamente similares a algunos componentes normales de la planta y no requieren mayores cambios en el metabolismo
para su produccin. Se han descubierto varias y se conoce la estructura de unas
cuantas; son frecuentemente derivados fenlicos tales como pisatina y faseolina,
flavonas del guisante y el frijol, respectivamente, la ipomeamarona, un sesquiterpenoide anormal del boniato o batata,ascomo el orquinol, un fenantreno de
las orqudeas (ver Figura 26-2). Sin embargo, algunas de ellas (como el safynol y
y
el cido wyernico) bsicamente son compuestos carbonados de cadena recta
altamente insaturados.
La susceptibilidad de varios cultivos de guisante al hongopatgeno Ascochytu pisi est directamente correlacionada a la cantidad de pisatina que se forma
a consecuencia de la infeccin, Inversamente, el grado de patogenicidad de varias
cepas de hongos a una sola variedad de guisante est en relacin inversa a la cantidad de pisatina que se forma. Es decir, las cepas ms virulentas no activan los
mecanismos de resistencia tan fuertemente como las menos virulentas. La naturaleza del mecanismomediante el que se estimulalaformacin de fitoalexinano
Figura 26-2. Estructura de algunas fitoalexinas.
CH,OH--CHOH--CH=CH-C=C-CC-CH=C--C~C-CH==CH-CH~
Safinol (cirtamo)
CH,-CH,-CH=CH-CZC-CO-C
lr"n
\ /C"CH=CH"COOH
O
cido wiernico (frijol ancho)
HO\
(orqudea)
Orquinol Faseolina (frijol)
H3c-0
H3C"0
%l>CH2
OH
Pisatina (guisante)
3-metil-6-metoxi-8-hidroxi-3,
4-dihidroisocumarina (zanahoria)
661
se conoce. Puede serinducida artificialmente mediantela aplicacin de ciertas

sustancias inorghicas o factores del crecimiento comoel 2,4-D.
Un mecanismo protector interesante es el de la formacin, en ciertas plantas, de sustancias terpenoides que actan como antagonistas dehormonasde
insectos. La hormona juvenil, una hormonaesteroideque controla el desarrollo
de insectos, se forma en stos a partir deprecursolres producidos por las plantas.
Algunasde stas tambin contienen una sustancia qumica que impide la formacin o laactividad de lahormonajuvenil con lo cual seimpidelamaduracin
de insectos y se reduce la subsecuente infeccin, Se conocen numerososmecanismos similares.
EST~MULOS
PARALA INFECCI6N. Los estmulos para la infeccin puedenser
activos o pasivos. A menudo existe una importante interaccin entre la raz del
husped y los microbios del suelo. El contacto puede ser necesario para la germinacin de ciertos patgenos fungosos. Ciertos hongos son atrados hacia los huspedes por sustancias liberadas por las races. Las races cubiertas con celofn son
atractivas, demaneraquelassustanciasen
cuestin debenser difusibles. El alto
estado nutricional del husped incrementa a menudo la probabilidad de infeccin,
y se ha sugerido que los nutrimentos (carbohidratos, aminocidos o cidos orgnicos) que son exhudados por las races pueden servir como atrayentes. En algunas
plantas superiores la deficiencia en potasio est acolmpaada por una disminucin
de resistencia ante la infeccin de la raz por hongos; esto puede estar relacionado
con el incremento en el contenido de azcares y aminocidos de las plantas deficientes en potasio, lo cual resulta de la sntesis reducida de polmeros.
Los insectos puedenser atrados por sustancias especficas segregadas por
las plantas, como aceites esenciales o aceites de mostaza; stas son, sin embargo,
sustancias secundarias, no nutrimentos o metabolitos primarios.
INVASI6N. La situacin fisiolgica quepermite a un patgeno entrar y establecerse est pobremente comprendida.Lasheridas
y aberturas naturales, como
estomas, son comunes puertas de entrada, como lo sonlas estructuras delicadas
o de pareddelgada, como las hojas o pelosradicales.La fuerte humedad incrementa la probabilidad de infeccin por bacterias pero no por virus. A diferencia
de la mayora de los hongos y ciertas bacterias, la entrada de virus es un proceso
pasivo y ocurre con frecuencia vapequeasherid,as en clulasindividualesque
se curan ms tarde o a travs de inyeccin por insectos. La invasin de una planta
es influenciada por su estado fisiolgico. Cualquier factor que incremente el contenido de carbohidratos de una hoja, como alta luminosidad o baja temperatura,
disminuyelaprobabilidad
de infeccin viral,mientrasque
las condiciones que
favorecenladisminucindel
contenido decarbohi.dratoshacen a laplanta ms
susceptible. El establecimiento de una exitosa invasin requiere tambin la precisa
reciprocidad de factores nutricionales delhusped !r lasdemandasdelpatgeno.
Ahora se est enfocando el inters en factores qumicos que se encuentran
sobre las superficies celulares, del husped o del parsito, que permiten el reconocimiento. Usualmente, sin ese reconocimiento el patgeno no puede vincularse
al husped O penetrar despus de ello. Tales factores pueden ser protenas capaces
de un vnculo selectivo tanto para clulascorno del parsito. Un buen ejemplo
sonlas lectinas, glucoprotenas dela soja, que tienen una interaccin fuerte Y
especfica con los lipolisacridos superficiales de cielrtas cepas de husped especifico, fijador de nitrgeno Rhizobium (ver Captulo 8, pgina 208).
662
TOXINAS. Los sntomas de enfermedad son frecuentemente (aunque no siempre)
elresultadodesustancias
txicas producidasporelpatgeno.
Los sntomas de
varias enfermedades pueden simularse en plantas aplicandoextractos de patgenos
cultivados. Aqullos pueden manifestarse lejos del sitio de infeccin, lo cual demuestra que las toxinas pueden ser sustancias difundibles o transportables. Varias
toxinas han demostrado ser anlogasa los metabolitos que se necesitan, que actan
inhibiendo importantes reacciones en el metabolismo de1 husped.
Una de tales toxinas, que ha sido bien estudiada, es producida por Pseudomoms tabaci y causa la enfermedad roa del tabaco. La toxina es un dipptido
que al actuar inhibe la enzima glutamina sintetasa (ver Captulo 8, pgina 227),
causando con ello unasobreproduccinde amonaco. Se trata, presumiblemente, de un anlogo de la glutamina, como se muestra en la Figura 26-3. Otra toxina
especfica es el cido fusrico, mostrado tambin en la Figura 26-3, el cual parece
actuar mediante quelatificacin del hierro. Otras sustancias txicas incluyen los
polisacridos mucilaginosos producidos por ciertas bacterias que daan la planta
bloqueando su sistema transportador de agua. Ciertas plantas resistentes no responden a la aplicacin de toxinas, lo cual sugiere que las plantas susceptibles pueden estar condicionadas de
cierto modo por el efecto de la toxina que permite
el establecimiento y distribucin del patgeno.
SUSTANCIASDE CRECIMIENTO. Algunosmicroorganismospatgenos
e insectos
producen sustancias idnticas a las hormonas vegetales naturales; ellas causaran,
por lo tanto, sntomas caractersticos de severo desbalance hormonal. Sin embargo, tambin se pueden producir los mismos sntomas cuando, como resultado de
la invasin por un patgeno, la planta husped se estimulaa s misma para producir
unacantidadexcesivadesustanciasde
crecimiento. En este casoes extremadamente difcil o imposible determinar la fuente de la toxina que causa los sntomas caractersticos. En muchoscasoslasobreproduccin
de hormonasesel
resultado del metabolismo tanto del husped como del parsito.
COOH
H-C-NH,
H-C-NH,
H-C-H
H-C-H
H-C-H
I
O
I
R
H--CNHC
I
/
O=C-OCH--CH,
H-C-H
H-C-H
O=C-NH,
Toxina del tiz6n del fuego

de Pseudomonas Tabaci
\ /CH,
HOOC
Glutamina
CH, --CH,--CH,
Y N d A c i d o fusirico, toxina de
Fusarium oxysporum.
Causante de la marchitez vascular
Figura 26-3. Toxinas fungosas (la glutamina

no es una toxina, pero se muestra para comparacincon la toxina del ti26n de fUeg0).
663
Ejemplos de esta clase de efectos patognicos son la produccin de IAA por

las bacterias de las agallas de la corona (Agrobacteriurn turnefaciens, ver Captulo
18,piigina 463), de giberelinas por Gibberella fujikivroi causante de la enfermedad
plntula tonta en el arroz (Captulo 16, pgina 424), o de citocininas por muchos organismos patgenos; algunos de stos producen los mismos efectos que las
citocininas que se aplican a las hojas en senescencia: el tejido circundante envejece
pero eltejidoinfectado permanece verde debidoal efecto de lacitocinina (ver
Captulo 22, pgina 591). Algunos organismos producen etileno o ABA, causantes
de envejecimiento o senescencia al tejido del husped.
RESPUESTAS FISIOLdGICAS AL PARASITISMO
RESPIRACI6N. La ms comn de las respuestas ante la infeccin es un gran incremento de la respiracin, hasta diez veces la del tejido sano. Si bien parte de ste
puede deberse a la respiracin del parsito, la mayora se debe al husped. Parcialmente podra deberse a la ruptura de barreras que separan substratos y enzimas
o a la respiracin de azcares y otros compuestos solubles, que se movilizan de
manera caracterstica al sitio infectado.
La respiracin parece que llega a desacoplarse en ciertas infecciones, es decir, la oxidacin de compuestos carbonados ya no e& asociada con la produccin
normal del ATP. Cuando esto sucede la temperatura de los tejidos infectadospuede
elevarse considerablemente, como tambin ocurre en tejidos tratados con dinitrofenol, un desacoplador de la fosforilacin respiratoria. Se sabe que los narcticos
o agentes que suprimen la respiracin o la accin de enzimas oxidantes, incrementan la susceptibilidad,peroello puede atribuirseala supresin de la sntesis de
compuestos venenosos dedefensa,tales
como fenolesoxidantes, o alternativamente, a la disminucin de la capacidad del huspled para remover compuestos
movilizados como resultado de la infeccin.
h t a afecta a numerosas enzimas; algunas incrsementan su actividad; otras la
disminuyen y no surgeningn patrndiferente. E:l efecto Pasteur (pgina 135)
puede anularse, y puede ocurrir una desviacin desdela va de gluclisis EmbdenMeyerhoff-Parnassa la vaaccesoriapentosafosfato.La
respiracin del tejido
afectado a veces se torna ms resistente al cianuro, y la proporcin que ocurre va
oxidasas quecontienencobre, en vez del sistema de citocromos que contienen
hierro, puede incrementarsesustancialmente. El significado de talescambios no
est claro.
FOTOSfNTESIS. La fotosntesis disminuye a menudo en plantas infectadas, a
veces debido a prdida de clorofila o desorganizacin de cloroplastos, a veces por
razones desconocidas. La tasa fotosinttica puede incrementarse considerablemente
durante los primeros estadios de infeccin; esto puede ser una respuesta al aumento
de sustancias de crecimiento sintetizadas en el sitio infectado, ya sea por el husped o por el parsito.
METABOLISMO DEL NITR6GENO. Un resultado importante de la enfermedad es el
uso de grandes cantidades de nitrgeno del husped para formarprotenadel
parsito. Cierta multiplicacin de virus parecerequerir una concomitante ruptura de protenas en el husped; los compuestos liberados de la ruptura de la
protena del husped se utilizan para sintetizar prote.na viral. Ciertas infecciones
664
estimulan elcrecimiento
de tumores en el husped, derivando el suministro
nitrogenado de ste hacia la nutricin del tumor o causando la sntesis de nuevas
protenas en el husped que no existan en el tejido sano. Otros organismos patgenos pueden secretar enzimas digestivas destructoras de las protenas del husped.
Condiciones que disminuyen la capacidad del tejido para sintetizar protena, como
el desprendimientode las hojas, hacen confrecuencia ms susceptible al tejido
ante el ataque parastico. El nitrgeno soluble aumenta por lo
regular en tejidos
enfermos,presumiblemente como resultado de la degradacin deprotenas.Las
amidas se comportan de manera caracterstica; la glutamina disminuye y la asparagina aumenta dramticamente. El contenido de cido ribonucleic0 se incrementa
de modo caracterstico en esos tejidos.
TRANSLOCACI6N. Muchas enfermedades vegetales se caracterizan por marchitez
o damping off causadas por interferencia del transporte del agua. La infeccin
de races por bacterias, hongos o nematodos abate considerablemente la capacidad de la planta para absorber agua. Las infecciones bacterianas o fungosas pueden
obstruir el xilema del tallo de manera mecnica al inducireldepsito de masas
de goma, lamas, o mucilagos, derivados ya sea del husped o del parsito, como
en la enfermedad del olmo holands. Inclusive las infecciones virales pueden inducir este tipo de reaccin. La masa de la infeccin microbiana puede ser tan grande
que obstruya los vasos de xilema o stos pueden obstruirse por la formacin de
tilosas (expansiones de clulas parenquimatosas hacia el interior del lumen de los
vasos). Finalmente,una respuesta comnalaenfermedad
es elincremento de
la transpiracin. Cualquiera o la totalidad de estos factores pueden descontrolar
tanto el balance que causan marchitez temporal o permanente.
La enfermedad parece tener un fuerte efecto sobre la translocacin y movilizacin de solutos.Por lo comn hay ungran incrementoenlaconcentracin
de metabolitos solubles en el sito de la infeccin. Esto puede ser causado en parte
por la ruptura del tejido del husped, por el incremento de la importacin de compuestos desde otras partes de la planta, y por la disminucin del transporte hacia
el exterior. El fotosintetizado que se forma del 4 C 0 2 en hojas de trigo infectadas
por la roya permanece en ellas durante un tiempo mayor que en las hojas sanas.
1,000
Se han encontradoconcentraciones de fosfato en hojasenfermas,hasta
veces mayores que las de tejidos normales. Se pueden mantener en las hojas altas
concentraciones de ciertas sustancias aun despus que el patgeno ha sido muerto
experimentalmente, quiz como resultado deaberraciones del metabolismo del
husped, las cuales son subsecuentes a la infeccin.
El mismo patgeno puede viajar enel tejido conductor del husped. Muchos patgenospenetran las hojas o races o a travs de lasuperficie del tallo
parecen encontrar fcilmente su rutahacia el floema y diseminarse por toda la
plantaa travs de este tejido. La
penetracin del xilema con frecuenciaocurre
a continuacin de la herida.
SUSTANCIAS D E CRECIMIENTO Y RESPUESTA MORFOL6GICA. La patogenicidad se
acompaa confrecuencia de grandes incrementosenauxinas,particularmente
IAA. Muchossntomasdelaenfermedad,comoformacin
de tumores, epinastia, cambios en tasa de crecimiento y forma, aberraciones en la formacin de la
pared celular, etc., pueden ser claramente resultado de incremento en concentracin de IAA, etileno, citocininas o giberelinas, o imitados por stos. Muchas bac-
66 5
terias patgenasposeenlacapacidadpara
sintetizar etileno, el cual essinduda
responsable de la tpica epinastia a ciertas enfermedades bacterianas.
Por lo regularesmuy difcil o imposible saber si el exceso de auxina procede del husped como reaccin a la infeccin, del patgeno, o sise debe a la
prdida de actividad de la auxinasa del husped. Investigaciones con precursores
radioactivos de IAA sugierenque tanto elhusped como el parsito pueden coadyuvar el incremento del IAA que causa la epinastia en las papas infectadas con
la enfermedad, marchitez deGranville (Pseudomo~~s
solanaceurum). La bacteria
formadora de agallas Agrobacterium tumefuciens, es capaz de sintetizar IAA, pero
los tumores causados por la infeccin y el desequilibrio asociado del metabolismo
del IAA continan mucho despus que el patgeno ha cedido (ver Figura 26-4).
Ciertas enfermedades virosas son acompaadas por un incremento de formacin de IAA, y los sntomas de la enfermedad pueden estimularse asperjando
el tejido con IAA. Puesto que los virus no pueden formarla, el incremento debe
ser consecuencia dela estimulacin del metabolismo delhusped.Laactividad
de la IAA oxidasa puede abatirse pero ello no es resultado de una inhibicin de
las enzimas porque la polifenoloxidasa y la cido ascrbico oxidasa, pueden incrementarse. El hecho de que los virus tambin inducen con frecuencia el envejecimiento prematuro en plantas ha conducido a ciertos investigadores a vincular los
fenmenos deenfermedad y envejecimiento en trminos de perturbaciones del
metabolismo hormonal. Se ha demostradoquela resistencia a la roya del trigo
est asociada a una mayor actividad oxidante de la IAA del tejido, 10 que impide
Figura 264. Agallade la coronaen el tomate.

(De C. Chupp y A.F. Sherf: Vegetable Diseases
and their Control. Ronald Press Company. Nueva York, 1960, p. 35. Utilizada con permiso.)
666
la caracterstica subida en el IAA de la infeccin 0 10 reduce a niveles normales

con ms rapidez.
El aumento en concentracin del IAA puede ser un importante factor en la
infeccin al suavizar las paredes celulares e inhibir la formacin de la pared secundaria, lo cual mejora las condicones en favor del crecimiento del patgeno; probablemente sea tambin responsable en parte del incremento en la translocacibn. La
infeccin radical por nematodos est acompaada a menudo por la formacin de
clulas gigantes derivada de la ruptura de paredes celulares entre clulas adyacentes. El desarrollo y mantenimiento de clulas gigantes requierelapermanente
presencia de nematodos, los cuales evidentemente aportan
algn material o sustancias cuya continua presencia es necesaria para tal efecto. La presencia de estas
clulas gigantes provee alojamiento a los nematodos que perforan las clulas contiguas, a menudo sin matarlas, para succionar los nutrimentos que necesitan.
Algunos nematodos causan agallas; los extractos de tales gusanos tambin
las producen, lo cual sugiere que segregan sustancias formadoras de tales estructuras. Alternativamente, se ha sugerido tambin que las proteasas que segregan los
nematodos pueden liberar grandes cantidades ya sea de IAA enlazado a protenas,
o del precursor del IAA: el triptofano. Sin embargo, si bien todos los nematodos
segregan proteasas, no todos forman agallas.
La formacin de agallas tambin es caracterstica de varios insectos, tales
comoafidios, Diptera,Lepidptera, Hirnenptera (avispas, moscassierras),los
cuales aovan en plantas. Esa formacin puede ser inducida por el IAA o alguna
otra sustancia de crecimiento segregada por el ovipositor, pero ste no es siempre
el caso. El hecho de que distintos insectos produzcan agallas peculiares, en trminos de tamao, forma y color, indica que la fisiologa de esa formacin es ms
compleja que la mera introduccin o formacin de una sustancia del crecimiento
en el sitio de invasin (ver Figura 26-5). Lainfestacin de rboles o arbustos
leososporafidios
puede producircambiosenla
anatoma de la madera muy
similares a los causados porlaaplicacinde
IAA,pero, nuevamente, no puede
demostrarse que los afidios producen el IAA o sus precursores.
El resultado del parasitismo de rboles o arbustos por miembros de numerosos gneros de plantas superiores vagamente conocidos como murdagos, es con
muchafrecuenciaunanotoriaaberracin
del crecimiento llamada escoba de
bruja (Figura 26-6), la cual parece ser causada por un disturbio en el equilibrio
de hormonas de crecimiento del husped. Se presenta por lo regular una marcada
hipertrofia del tejido o la formacin de una densa masa de ramas cortas que dan la
apariencia de una escoba. El murdago se nutre mediante haustorios que penetran
en los tejidos del tallo del. husped. La naturaleza y origen del desbalance de hormonas del crecimiento que produce los sntomas caractersticos, no se conocen.
Se ha propuesto la sobreproduccin de citocininas como la causa inmediata.
Otro parsito que ataca varios importantes cultivos es la cscuta (Cuscuta
sp.). Tambin invade los tejidos por medio de haustorios (Figura 26-7) que penetran hasta el floema del husped. All las puntas de los haustorios producen estructuras en forma de mano que abrazan los tubos cribosos con numerosos dedos
(Figura 26-8). Los tejidos por encima del sitio de infeccin usualmente mueren,
presumiblemente por deficiencia nutricional.
Ciertasinfeccionespareceninterferirelmetabolismo
de las hormonas de
crecimiento a tal grado que causan laabscisin de las hojas.Normalmente la
abscision se evita por exceso de IAA y se favorece por su reduccin o la produccin de cid0 abscsico. Se desconoce
la manera en que las infecciones pueden
Figura 26-5. Agallas

de
las plantas.
Insectos
agallas,
diferentescausandiferentestiposde
aun en la misma planta.
Comprense (A) la agalla arracimada del soldago y (B) la agalla esfrica del solidago causadas
por diferentesespeciesdemoscas.Advirtase,
asimismo, lasagallas (C) sobre la superficie (c6lulas parenquimatosas) y (D) superficie inferior
(tejido vascular)dehojasdel
roble, causadas
es una
porun Acaro y unaavispa.Cadaagalla
excrecencia
masiva
de
tejidos
del
husped;
(E) AgallaRosaMusgosa
(producidapor una
avispa)queconsisteenunamasadetejidos
bracteoides.
667
668
Figura 26-6. Escobasde bruja sobreel abetonegro,El atrofiamiento del tallo principal y la
densa proliferacin de ramas son causados por la infeccin de murdago.
afectar tales hormonas, pero al causar la prematura abscisin de las hojas infectadas, el mecanismo acta a modo de proteccin contra
la diseminacin de la enfermedad.
Unos cuantossntomascaractersticosson
causados por la interferencia
ddl metabolismo normalde las giberelinas. Ciertas infecciones virales pueden
reducir su contenido natural; el achaparramiento resultante puede resolverse mediante la aspersin de cido giberlico. La enfermedad giberlica mejor conocida
es la bakanae disease (literalmente plntula tonta) del arroz, en la cual ocurre
un alargamiento extremadamente rpido delas plntulas luego de la infeccin por
el hongo Gibberella fujihuroi, que produce giberelina. Esta es una de las pocas
enfermedades cuyos sntomas se explican y comprenden con facilidad.
RESPUESTAS
ANTE EL AMBIENTE. Las plantasinfectadasconunaenfermedad
causante de marchitez o que afecta la absorcin y el transporte del agua son mucho ms susceptibles a la sequa. Se han detactado algunas respuestas menos claras, tal vez ms fisiolgicas que mecnicas. La resistencia a temperaturas extremas
a veces se afecta por la enfermedad. El trigo infectado por la roya, por ejemplo,
es ms susceptible a daos por heladas pero se torna ms resistente al calor. Tales
respuestas acaso se deban a cambios en el balance de agua de la planta, o bien a
algunos otros mecanismos fisiolgicos ms importantes.
LESIONES. Las plantas
enfermaspueden
ser lesionadas mecnicamente por
parsitos u organismos patgenos. Puede ocurrir la obstruccin de los vasos de
669
Figura 26-7. Fotomicrografia quemuestraloshaustoriosde

la cscutainvadiendoeltallode
una planta. (Copyright 1960 por H.J.W. Uitgeversmaatschaplpij N.V., Amsterdam. Texto en in& Co., Ltd. ReimpresodePlantMarvels
inMiniature
gles Copyrigh 1960porGeorgeHarrap
por C. Postmas mediante permiso de John Day Company, Inc., Publisher.)
670
CBlula acompaante
del hospedero
. "Dedos"
de las
clulas contactantes
del parsito
HOSPEDERO
Figura 26-8. Dibujo de un haustorio de cdscuta al hacer contacto con un

tubo criboso enel
floema del hu8sped. (Redibujado de I . Dorr, Proto-
plasma, 75:167-84. 1972.)
transporte o inclusive la ruptura del tejido por masas de microorganismos infectantes. Desrdenes nutricionales son consecuencia de la disminucin de diversos
elementos nutrientes, que son derivados para sostener el metabolismo del parsito.
Esto es particularmente evidente en el caso de infestacin por plantas superiores
parsitas, como bejucos o parsitos tales como la cscuta (Cuscuta sp.). Seha
determinado que del 75 al 90% de la sacarosa-14Caplicada a hojas de Vicia faba
parasitada se transporta al parsito Cuscuta reflexa en un periodo de 24 horas.
La remocin de las yemas y pices en crecimiento del parsito no impide el transporte de azcares hacia l, lo que sugiere que el mecanismo que desva los azcares
desde el husped opera en el punto de la infecci6n ms que como resultado de la
translocacin hacia vertederos generada por los pices del parsito en activo crecimiento. La estrangulacin mecnica puede seguir a la infestacin de rboles o
arbustos por ciertos bejucos (por ejemplo, el dulceamargo (Celastrus scandens).
Los rboles pueden sucumbir ante los efectos del sombreado por parsitos tales
como el musgo espanol (Tillandsia usneoides), que no parece causar ningn desorden fisiolgico serio o patognico al husped.
INTERACCI~N
HUSPED-PARASITO
Se ha meditado mucho y se ha realizado bastante experimentacin acerca de la

pregunta: qu aspecto de la interaccin husped-parsito determina el alto grado
de especificidad de la mayora de las infecciones? El fisilogo canadiense M. Shaw
ha sealado la posibilidad de varios niveles de interaccin entre el husped y el
parsito, como se muestra en la Figura 26-9. Evidentemente, la clave para com-
671
Ambiente
Efectos fisiolgicos
iL
l. sustancias presentes antes

de inoculacin
2. sustancias sintetizadas post-
Inoculacion
3. sustancias sintetizadas de
novo despues de la inoculacin \/ el proceso parasitic0
--
Figura 26-9. Resumen de interacciones

husped-parsito.
(Modificado
de
M.
Shaw: Can. J. Bot.,45: 1205-20.1967.)
prender y eliminar la enfermedad reside en alguna parte de esta difcil y compleja

;rea de interrelaciones fisiolgicas y bioqumicas.
Shaw ha demostradorecientemente la formacin de nuevas protenasen
hojas de trigo infectadas de roya que slo son caractersticas de la infeccin, pero
no del husped infectado ni del parsito en cultivo puro. Ello sugiere que pueden
existir enzimas o protenas funcionales hbridas en el tejido infectado, necesarias para que se establezca o contine la relacin husped-parsito. Esto indica a
su vez que debe existir un intercambio de material entre ellos. Habra, como en
las infecciones virales, un intercambio de DNA que comprendiera cistrones enteros o segmentos de cistrones. Alternativamente, podra tener lugar un intercambio
de RNAm o de algunas molculas pequeas que podran actuar como inductores
especficos para activar la sntesis de enzimas. Se ha encontrado que por lo menos
un organismo patgeno: Cronurtium sp. causante dle la roya ampollante del pino,
crecebajocultivocuando
se asla del tejido del husped mediante una hoja de
celofn. Esto significa que el intercambio - d e haberlo- debe ser a base de pequeas molculas capaces de difundir a travs del celofn.
Cualquiera sea el mecanismo exacto que se establezca,esevidente que la
relacin husped-parsito debe considerarse como un sistema nuevo distinto al del
husped o al del parsito por separado. Ahora se est empezando a abrir el camino
para comprender este tipo de sistema, con cuya comprensin puede procederse a
su control. La eliminacin de la enfermedad en base a su control (es decir, la propia interaccin husped-parsito) en vez de intentar la mortandad de organismos
patgenos, sera un paso gigantesco para el avance de las ciencias agrcolas.
..
672
FISIOLOGfAESPECIALES
DE ORGANISMOS
Artculos en Annual Rcrlieui o f Entomology and Phytopathology.

Bollard, E . G . , y R.E.F. Matthews: The physiology of parasite disease. En: F.C. Steward (ed.):
Plant Physiology. A Treatise, Vol. IVB. Academic Press, Nueva York, 1966. pp. 417-550.
Chupp, C . , y A.F. Sherf: Vegetable Diseases and Their Control. The Ronald Press, Nueva York.
1960.
Goodman, R.N.Z. Kiraly, y M. Zaitlin: The Biochemistry and Physiology
of Infectious Plant
Diseases, D.Van Nostran Co., Inc.Princeton, N.J. 1967.
Wood, R.K.S.: Disease in Higher Plants. Oxford University Press, Londres, 1974.
Yarwood, C.E.: Responses to parasites. Ann. Rev. Plant Physiol., 18:319-38. 1967.
Captulo 27
SIMBIOSIS
TIPOS DE SIMBIOSIS
La simbiosis puede considerarse como una forma de parasitismo recproco en el
que uno o ambos socios se benefician de la asociacin y ninguno sufre a causa de
ella. Son posibles muchos y distintos niveles de asociacin, desdeuna libre y casual agregacin de especies diferentes hasta la relacin estrecha, precisa y permanente dendulosradicales o lquenes. Todaslassimbiosisposeen
una cosa en
comn: permite a uno o ambos socios soportar mejor los rigores del ambiente.
Algunas asociaciones tienen unaclararelacidlnhusped-invasor, enla que
su invasor, tampoco deriva
el husped, si bien no sufre dao por la presencia de
ningn beneficio de l. Esto puedeconsiderarseunaformadeparasitismo
extremadamente exitosa, en que el parsito no se perjudica a s mismo por el dario a
su husped.Otras asociaciones sonclaramentede beneficio mutuo, enlasque
cada socio suministraalgoqueel
otro necesita o puedeutilizar. Ciertamente, la
asociacin puedesuministrar condiciones o sustancias qumicas queseraninaprovechables para uno u otro socio por separado. Se ha sugerido que la presencia
de cloroplastos y mitocondrias enlasclulasdeplantas
eucariticas sedesarrollaron de relaciones simbiticas entre las primeras clulas eucariticas heterotrficas y algas procariticas primitivas o invasores bacterioides.
Las asociaciones simbiticas pueden ser facultativas, donde los socios pueden vivir ya sea solos o en asociacin, u obligadas, en, que uno o ambos socios son
incapacesdesobrevivirindependientemente. Todos los distintos nivelesdeasociacin son posibles. Las epifitas slo crecen o se apoyan sobre su husped; t a l es
el caso de helechos y ciertas orqudeas tropicales quae se apoyan sobre troncos de
rboles. Una intima asociacin entre las clulas de;ambos socios selograenlos
lquenes, los que desarrollan, en ciertas especies, la relacin enel punto de penetracin de clulas algales por haustorios fungosos. La asociacin m s intima se da
cuando un parsito se emplaza en el
interior del tejido o clula de otro, como en
micorrizas (hongos-races) y bacterias fijadoras de nitrgeno (ver pgina 207) 0 la
frecuente asociacin animal-planta en la quelasclulasalgales viven dentro del
cuerpo de protozoos o celenterados.
La especificidad de la asociacin vara desde muy leve, como en el caso de
algunas (per0 no todas) plantas epifitas, hasta muy fuerte como en el caso de batterias fijadoras del nitrgeno. Se presume que tal especificidad se debe a la capa-
674
cidad de protenas como lectinas dealgn miembro de la simbiosis para reconocer

los sitios de enlace en la superficie celular del otro miembro (ver Captulo 26,
pgina 661). La base de la especificidad probablemente sea la misma que la de la
infeccin parasitaria. La epifita alga roja Polysiphonia lanosa se desarrolla slo
en los nudos del alga parda Ascophyllum nodosum, si bien las plantas adultas
pueden sobrevivir yfotosintetizar por largos periodos separadas del husped.
Presumiblemente los mecanismos de esta especificidad extrema se relacionan con
algn requerimiento para la germinacin de las esporas de la planta epifita, los
que slo se encuentran en ese sitio preciso del husped particular donde crece
la epifita. Otras especificidades pueden estar relacionadas al balance, a los requerimientos nutricionales precisos, arequerimientoshormonales,a
la presencia
de metabolitos especficos, atrayentes o repelentes,acaractersticas
fsicas de
la planta husped o a la combinacin de muchos factores.
Las siguientes secciones examinan con brevedad algunas asociaciones simbiticas tpicas cuya fisiologa ha sido investigada con cierta profundidad.
ASOCIACIONES
Una interesante asociacin qumica se encuentra en los frutos del arroz en cscara
donde el sulfur0 del hidrgeno (H2S) puede acumularse a niveles txicos en la
rizosfera anxica. La bacteria Beggiutoa obtiene su energamediante la oxjdacin del H,S y es un morador comn de los inundados sembrados de arroz. Este
sobrevive porque el txico H,S es removido, y la bacteria prospera debido a su
necesidad de oxigeno producido por las plntulas de arroz.
RecientemeRte seha enfocado el inters hacia los gremios vegetales de
defensa. Estas son asociaciones facultativas de plantas que interdependen funcionalmente de los herbvoros. En algunas de ellas un miembro de la asociacin
soporta a un parsito de una plaga seria. Por ejemplo, la vid silvestre de California
es atacada con una langosta de la hoja, que a su vez es controlada por un parsito
de los huevecillos. El parsito de huevecillos requiere de la zarzamora como husped alternante. La vid y la zarzamora crecen a menudo en estrecha asociacin y
las variedades de vid de la asociacin retrasan la produccin de hojas de primavera
hasta que los parsitos de huevecillos se han desarrollado lo suficiente en base a
las primeras hojas de zarzamora, para controlar las langostas.
Otras asociaciones incluyen miembros txicos o repelentes que a veces pueden ser mimetizados por otros miembros comestibles. La proteccin puede lograrse
por medios qumicos o fsicos, o por ocultamiento. Son posibles muchas otras
asociaciones de utilidad recproca, las cuales probablemente representan sistemas
simbiticos bastante laxos que no han persistido el tiempo necesario para estrechar la interdependencia entre especies y evolucionar.
MICORRIZAS
Las micorrizas son pequeas races o pelos radicales de muchas especies, en su

mayora rboles, que se han infectado con hongos y forman una asociacin de
larga vida en la que el hongo vive dentro o sobre las clulas de la raz. Un manto
o vaina de hifas fungales puede rodear la raz, actuando esencialmente a manera
SIMBIOSIS
675
Figura 27-1. Races micorrzicas.

A. Pequeasracesde pino (Pinus strobus), dosde ellas con infeccin y tres conmicorrizas
( X 10). B. Pequeasracesde
pino (Pinus sfrobus) convertidasenmicorrizastuberculares
o
nodulosas (X 5). C y D. Rakes est6riles y micorrzicasdelabedul amarillo (Befulaalleghaniensis)
(X 10). E y F. Secciones longitudinales de pequeas races (de P. strobus que muestran epidermis, corteza y parte de la estela. Adviertase que las c6lulas corticales se han agrandado transversalmente en la raz infectada (E) y que los espacios intercelulares estitn ocupados por una red
de hifasfungosas (X 500). (Fotografas cortesa del Dr. V. Slankis,Ministerio Canadiensede
Recursos Naturales, Rama de investigacin Forestal, Maple,Ontario.)
676
de esponja y reemplazando los pelos radicales que no crecen, 0 no pueden hacerlo. Ocurren algunos cambios morfolgicos, en particular la produccin de races
cortas y muy ramificadas con expansiones en formadeclava ensus extremos,
como se muestra en la Figura 27-1; stas pueden resultar de la actividad auxinica.
micoPuedenestimularsemediantela
aplicacin de IAA, y sesabedemuchos
biontes que forman esta sustancia. Estn involucrados numerosos hongos (pueden
ser miembrosde Basidiomycetes, Hymenomycetes o Gastromycetes), y algunas
delas asociaciones que seformannoson
muy especficas. Ciertas setas comunes de los bosques son los cuerpos fructferos de hongos miconrzicos. Como algo
peculiar, estos hongos usualmente no segregan celulasas o proteasas.
Ciertos factores desconocidos parecen estar involucrados en el establecimiento de asociaciones micorrzicas. Si bien los hongos se desarrollan en un medio
complejo, su crecimiento se acenta considerablemente sisecultivan
con ellos
algunas piezas de races de rbol. Aparentemente cierto exhudado de la raz controla y an impide la entrada del hongo. Las races del tomate impiden la entrada
infeccin se circunscribe a partes especficas de
de hongos, y enlasdelpinola
pequeas races.
Las simbiosis micorrzicas no son unilaterales. El hongo absorbe azcar del
husped, y otros factores tales como vitamina B, a-cetocidos y aminocidos. Por
otraparte, la absorcin deminerales porlas races se incrementa considerablemente por la presencia de micorrizas, tal vez debido a cambios de permeabilidad
en las clulas radicales. La presencia de micorrizas es esencia1 para el crecimiento
normal de muchos rboles. Aunque inicialmente se pensque funcionaban slo
como rganos para el suministro de nutrimentos de la planta husped, ahora est
claro, en particular por el trabajo del fisilogo canadiense V. Slankis, que la planta
husped recibe tambin hormonasdel crecimiento (tales como auxinas y citocininas) del hongo simbitico. Este exceso de hormonas afecta profundamente no
slo la apariencia externa (Figura 27-1A a D) sino tambin la morfologa interna
(Figura 27-1E y F) de las races. Ellas bien pueden ser responsables de una mayor
eficiencia enla movilizacin y transporte de nutrimentos enlaplantahusped
(ver Captulo 21, pgina 562). Asimismo, el color verde ms intenso y la acentuada resistencia a la temperatura y la sequa de plantas con micorrizas pueden atribuirse al incremento en concentacin hormonal en la planta husped.
La asociacin parece continuar slomientrases de mutuo beneficio para
ambos socios. Los factores quereducenlacapacidaddel
rbol para suministrar
nutrimentos (por ejemplo sombra excesiva) o que reducen la necesidad de absorcin del rbol, como suministro excesivo de agua o nutrimentos, tienden a causar
la ruptura o desaparicin de la asociacin.
Las asociaciones micorrzicas pueden ser complejas y extensas, involucrando
ms de un macrosimbionte. Se pens originalmente que las plantas heterotrficas
carentes de clorofila del gnero Monotropa (pipa de indio y otras) que viven en el
suelo de bosques templados de conferas, eran saprfitas. Ahora se sabe que ellas
obtienen su nutricin de los rboles vecinos mediante el paso de sales y carbohidratos va hifas micorrzicas, las cuales estn asociadas con sus propias races y las
de los rboles cercanos.
ORQU~DEAS
La mayor parte de las orqudeas verdes y todas las saprfitas forman una estrecha
SIMBIOSIS
677
y obligada asociacin con un hongo, usualmente del gnero Rhizoctonia. La aso-
ciacin es en esencia micorrzica, el hongo penetra en la raz y las clulas radicales

de la orqudea. Sin embargo, la asociacin vams all que la de una micorriza de
rbol de varias formas.
Las semillas de orqudeas son diminutas e incapaces de germinar a menos
que selesproveade
nutrimentos para su crecimiento hasta que sean auttrofas.
En la naturaleza, muchas de tales semillas no germinan hasta que se infectan con
un hongo, el cual presumiblemente provee el estnnulo para germinar, luego de lo
cual se establece un flujo de carbohidratos y nutrimentos del hongo a la orqudea,
por lo que sta se desarrolla esencialmente como parsito del hongo. Sin embargo,
cuando la orqudea se torna verde y auttrofa, o bien desarrolla races o rizoides
que permiten la nutricin saproftica, los papelesseinvierten.Ahoraelhongo
inicialmente un parsito
recibe su nutricin dela orqudea, y laplantaquefue
del hongo, es parasitada por l.
El desarrollo de ciertos tubrculos de orquidea dependeen forma similar
de la infeccin por hongos, los cuales proveen el estmulo inicial para el crecimiento y la nKtricin durante ste, y ms tarde se transforman en parsitos de la planta
auttrofa. Esta clase de asociacin difiere de otras simbiosis en que, si bien el movimiento bidireccional de nutrimentos ocurre en beneficio de ambos socios, est
separado en el tiempo. Sin embargo, Sta es una asociacin eficiente y exitosa.
Algunas orqudeas saprfitas como Corullorhizu y Neottia poseen una intima
asociacin con sus micorrizasqueincluyen
una extensa destruccin de clulas
fungosas. El micobionte vive y parece prosperar en la corteza externa de las races
o rizoides del husped, desempeando una tarea esencial en la simbiosis al absorber nutrimentos y agua.Sin embargo, el hongo, penetra profundamente enlas
capas internas de la corteza y all es destruido o digerido por el tejido del husped. No est claro si sta es una reaccin ante la e.xcesiva actividad, que tiende a
patogenicidad del hongo o tan solo un mtodo para nutricin de la Orqudea. A
pesar de la similitud con una reaccin a la enfermedad, esta simbiosis es obligatoria y notablemente estable.
LQUENES
ASOCIACIONES DE LfQUENES. Los lquenes forman unadelas
asociaciones simbiticas ms exitosas. La plantacompuestaposee

una existencia enteramente
separada y diferente a uno u otro de los socios, y su morfologa es a menudo tan
distinta quecualquier socio cultivado porseparadoes irreconocible. Varios grupos distintos dehongosde encuentran en los lquenes, siendolos Ascomicetes,
Basidiomycetes y Deuteromycetes los ms comunes. El socio algceoespor lo
comn una Chlorophyceae unicelular o filamentosa, aunque las Cyanophyceae no
sonraras.Sin
embargo, no ocurre crecimiento filamentoso enlasalgas
quese
asocian en lquenes. El socio algceo usualmente est presente como clulas aisladas o en pequeos grupos celulares (Figura 27-2). El. hongo es el socio dominante,
controlador de la morfologa y la fructificacin del 1:iquen.
La asociacin es slo por conveniencia y serompedebido a la muerte o
crecimiento desparejo de los socios si los nutrimentos, agua u otros factores, se
desbalancean. La asociacin en liquen se forma con facilidad.Puedenpresentarse matrimonios de pruebacuandolasesporasfungales
en germinacin encuentran a las algas. Si lasalgas son capaces de soportar las demandas del hongo
(que pueden incluir invasin haustorial de las clulau de
alga), se forma una aso-
ciacin permanente. Pueden involucrarse tambinformas

adicionales: ciertos
lquenes contienen bacterias fijadoras de nitrgeno de algas, y son por lo tanto
muy independientes.
Una de las caractersticas ms obvias del metabolismo de los lquenes
consiste en que es bastante lento, Las tasas de fijacin de carbono y respiracin
son slo una fraccin de las de plantas superiores en base al peso, y la tasa de
crecimiento de algunos lquenes es tan lenta que se mide en milmetros por ao.
Figura 27-2. Diagramas de secciones transversas de los tres principales tipos de lquenes: A, crus.
thceo; B, folioso; C, fruticoso. (Reimpreso mediante permiso del editor, de Vernon Ahmadjian:
The Lichen Symbiosis. Ginn and Company, Bosto
Corteza
, , . ~ ~ i - : j f j j : - ~ : , ~ ~ *" - :"
y
,.,,
~.
~.~.\~~~~~~~.~~-!~.~::~~'
Rizinas
SIMBIOSIS
679
Figura 27-3. Lquenes en desarrollo sobre (A y D) roca grantica, (B) flanco deuna roca
de construccin, y (C) tronco de rbol. Ellos obtienen escaso 0 ningn nutrimento desus
substrates. (Fotografas (A) Y (B), dela coleccin del fallecido Dr. R. Beschel, Queens
University; (C) cortesa de G. Bidwell; (D) cortesa del Dr. W. Maas, Consejo Nacional de
Investigaciones de Canad, Halifax, N.S.)
680
De hecho, el lento ( y bastante predecible) crecimiento de los lquenes seha utilizado como tcnica de fechamiento histrico, por ejemplo para establecer la edad
o periodo de lasms recientesperturbaciones de losas sepulcrales. Los liquenlogos tambin han utilizado tasas de crecimiento y el tamao de plantas existentes
para establecer las tasas de avance o retiro de glaciares.
Los lquenes pueden sobrevivir en sitios extremadamente inhspitos, sobre
rocas desnudas expuestas y grietas pobremente iluminadas, y son los primeros
invasores en muchas asociaciones ecolgicas (ver Figura 27-3). Pueden hacer esto
en parte porque sus requerimientos nutricionales son muy bajos, como consecuencia de su lenta tasa de crecimiento. Sin embargo, su tasa de prdida y absorcin
de agua es extremadamente rpida, probablemente lo
ms importante como mecanismo de sobrevivencia. Cuando las condiciones se vuelven desfavorables los
lquenes se secan con gran rapidez y por ello pueden soportar extremos de calor
mucho ms grandes que la mayora de los tejidos. Cuando las condiciones vuelven
a ser otra vez favorables para el crecimiento, absorben agua rpidamente y pronto
reasumen su capacidad metablica.
INTERACCIONES
METAB6LICAS. Parece, por lo tanto, que las algas estn protegidas dentro del talo del liquen, as como provistas con agua y minerales en tanto
sean aprovechables. A su vez, el alga suministra la nutricin de carbono para ambos socios. Existe cierta evidencia de que las sustancias del hongo, posiblemente
auxinas o cido ascrbico, estimulan la fotosntesis del alga. Las algas de lquenes
tienden de manera caracterstica a retener gran parte de su carbonofijado en
forma soluble, en vez de convertirlo en almidn y otras reservas.
Cuando las algas entran en simbiosis, ocurren ciertos cambios metablicos.
Se producen excesivas cantidades de carbohidratossolubles en cantidadesmuy pueden producirse nuevos carbohidratoscuyasntesisno
se
chomayores,
llev a cabo por el alga durante el crecimiento libre. Los cambios en la tasa de produccin de carbohidratos pueden estar relacionados al hecho de que el crecimiento
del alga se reduce considerablemente, aunqueno pasa lo mismo con su tasa de metabolismo. Los productos de fotosntesis de las algas simbiticas pueden incluir
cantidades mucho ms grandes de alcoholes polihdricos, caractersticade los lquenes que se encuentran en laformade vida libre.El carbono del alga simbitica
se utiliza incuestionablemente en la nutricin de la masa completa del liquen.
Cuando a los lquenes se les suministra 4 C 0 2 enlaluz,elcarbonoradioactivo fijado por fotosntesis en el alga se mueve rpidamente a todas las partes
Tabla 27-1. Exportacin de 14C fijado por fotosntesis del simbionte algceo de un liquen.
Cantidad de 14C02 fijado, %
asociacin
laEnAlgas
aisladas
Algas
de liquen vida en
fresco
en
Exportado
Retenido en la fase soluble
algcea o respirado
Incorporado en la fase
insoluble algcea
cultivadas
libre
40
58
72
48
20
50
Datos de T.G.A. Green, recalculados de D.C. Smith: The Lichen Symbiosis. Oxford University Press, Londres,
1973.
SIMBIOSIS
681
del liquen, inclusive a donde nohayclulasalgceaspresentes.

El socio fungal
puede a menudo cultivarse bien en azcares simples o disacridos, de manera que
la contribucin del alga probablemente se limita a alimentos carbohidratos. Quizs exista adems cierto metabolismo caracterst.ico slo dela asociacin, pero
node uno u otro socio por separado. Ciertos compuestos difenlicos llamados
dpsidos se producen en los lquenes, los cuales no se encuentran en el alga ni en
el hongo. El componente fungalpuedeproducir los precursores monofenlicos,
pero nicamente la asociacin completa es capaz de producir dpsidos.
La fotosntesis de algas en asociacin sevemuy afectada por el hongo y la
exportacin de fotosintetizados desdelasclulasalgaleses
afectada dramticamente por la asociacin. En un experimento, se suministr l4CO2 al simbionte
(algal) Trebouxiu del liquen Xanthoriu aureola. La exportacin del fotosintetizado
de clulas algales decay desde 40% de carbono fijado enel liquen a slo 2 % en
lasclulasaisladas,lascuales
hicieron uso directo deuna proporcin mucho
mayor de carbono fijado (Tabla 27-1). Pareceque el componente fungaldela
simbiosis afecta o controla para su propiouso la1 exportacin del alimento manufacturado por el alga.
La tasa de metabolismo del componente algiiceo tambin se acelera durante
periodosde crecimiento o actividad (como fructificacin) rpidosdelhongo.El
fisilogo norteamericano V. Ahmadjian ha sugerido un probable mecanismo. Conforme incrementa el metabolismo fungal se producen grandes cantidades de urea
a base de arginina y otras fuentes, la cual es hidrolizada por la enzima ureasa, COmnmente encontrada en lquenes, para producir arnoniaco y dixido de carbono,
lo que estimula a! alga para incrementar su fotosntesis. El alga por lo tanto, est
obligada a producir ms carbohidrato para nutrir a.1 hongo en los momentos que
se acenta la necesidad. Se han propuesto otros mecanismos basados enla interaccin hormonal, aunque sin clara evidencia que los apoye, y es posible que existan varios de tales mecanismos de interaccin.
RELACIONES CON EL AGUA. El socio algceo en los lquenes es sensible a la luz
y puede blanquearse o bien desarrollarse demasiado rpido para continuar con la
asociacin si recibe excesivaluz. Se ha desarrollado un interesante mecanismo

para regular la luz que llega al ficobionte, basado en la capacidad de los lquenes
para reaccionar rpidamente a condiciones de humedad.
La corteza delhongo acta a manerade filtro luminoso. Cuandoel sol
brilla intensamente se seca con rapidez; inversamente, a la sombra absorbe humedaden su entorno; cuando la corteza del hongo est seca, atraviesa mucha menos
luz que cuando est hmeda, debido a los cambios endispersin y reflexin de
ste. Asimismo, las clulas corticales se contraen al secarse y la acentuada densidad de laparedcelular acta como filtro de luz.:Finalmente,lasclulasalgales
se arrugan conforme se secan, absorbindose as menor cantidad de luz por clula.
Por lo tanto, dentro de los amplios lmites encontrados a menudopor lquenes
que se desarrollan en condiciones expuestas, las actividadescomparativas de los
socios fungales y algales se mantienen en la relacin apropiada. Esto evita que se
destruya la sociedad, lo cual resulta de un desbalance en la relacin debido al crecimiento o metabolismo excesivos de uno u otro simbionte.
PIGMENTOS. El control de fotosntesis y crecimiento del ficosimbionte se alcanza
adems, por la sntesis devariospigmentospeculiares.
Los lquenes se destacan
por la produccin de intensos pigmentos anaranjados, rojos, amarillos, pardos e
"-_
"
""
"
.
,
., .
DE
682
FISIOLOGfA
incluso negros, cuando crecen al descubierto; mientras los miembros de las mismas especies desarrollados a la sombra son grises o blancos. El depsito de pigmentos sin duda le filtra al sensible ficosimbionte la luz excesiva. El mecanismo
que estimula la formacindetales pigmentos no estclaro. Los lquenesque
crecen parcialmente a la sombra y parcialmente a la luz forman una demarcacin
precisa de reas pigmentadas y despigmentadas. Esto demuestra que los pigmentos
no slo se transportan sino que el estmulo para su formacin queda delimitado
con precisin por el sitio iluminado y no se extiende ms all de l. El mecanismo de percepcin luminosa de esta reaccin se desconoce pero presumiblemente
reside en el simbionte algceo.
SIMBIOSIS ALGAS-INVERTEBRADOS
Se conocen muchas asociaciones simbiticas entre varias clases de algas y varios

invertebrados. Algunos de stos son bastante grandes e inmviles, incluyendo la
almeja gigante y otros moIuscos, anmonas de mar e hidras. Otros son pequeos
y comprenden celenterados, gusanos planos y protozoos. Las formas mviles a
menudo buscan reas iluminadas donde la fotosntesis es ptima, y ciertas anmonas buscan lugares somhreados o proyectan sus tentculos si se les ilumina muy
intensamente (por encima del ptimo). Las algas (o, en ocasiones, los cloroplastos) se localizan a menudo dentro de clulas animales y frecuentemente se dividen
sincrnicamente con las clulas del husped de manera que el nmero de clulas
algales por clula de husped es constante.
Las algas fotosintetizan y transmiten productos especficos de fotosntesis a
sus huspedes. Si se suministra 4 C 0 2 ,se produce una gama de sustancias radioactivas dentro de clulas algales. Se vierte al exterior pocomaterial de estas clulas
si se cultivan fuera del husped animal. Sin embargo, si se afiade un homogenado
de clulas del husped animal hay una liberacin inmediata de compuestos selectos al medio (Tabla 27-2). Ello sugiere que los animales influyen en la exportacin
de metabolites por clulas algales. Evidentemente, lasalgas alimentana sus
hospederos y lo hacen bajo las rdenes de las clulas hospederas, como sucede en
Tabla 27-2. Productos de fotosntesis a base de I4CO2 por un tipo de

alga zooxanthelina aislada
de
una
asociacin
simbitica
celenteradodinoflagelado, segn es afectadaporincubacinconhomogenadode
clulas hubspedes.
Productos dentro
cblulas de
orgnicos
Fosfatos
Glucosa
Glicerol
Lpido
Glutamato
Alanina
Succinato
Glicolato
Productos
transferidos
al medio
(tamao relativo de la mancha cromatogrfica)
+++
++++
+++
++
+++S
+++
+++
-
+
+
++++
-
++
+
+
Recalculado de datos de R . K . Trench, en D.C. Smith: Symbiosis of Algae With

Invertebrates. Oxford University Press, Londres, 1973.
SIMBIOSIS
683
los lquenes. Algunasdelasalgas

(aunque no todas) sontambinfijadoras
de
nitrgeno, locuallashaceespecialmentevaliosaspara
sus hospederosanimales.
La obvia ventaja de esta clase de asociacin sirnbitica, as como lavariedad
y gran nmero que de ellas se conocen, se ha considerado como positiva evidencia
respecto a la evolucin de cloroplastos a partir de asociaciones de algas con clulashuspedes hetertrofas (verpgina 59). Naturalmente, estas asociaciones en
laactualidadrealmenteno
constituyen pruebadelorigenendosimbiontedelos
organelos eucariticos. Sin embargo, es fcil especular que las presionesambientales de ambientes en deterioro nutricional pudieron haber favorecido el desarrollo
de tales asociaciones.
SIMBIOSISDE LA FIJACIN DEL N I T R ~ G E N O
La bien conocida asociacin de las bacterias Rhizo(biurn con las races de leguminosas se describe en el Captulo 8 (pgina 207). Se conocen muchas otras asociaciones simbiticas y variasdeellasinvolucraninteresantes
modificaciones del
desarrollodel tejido hospederoqueproveeunaexpresinms
eficiente delas
capacidadescombinadasde la simbiosis.Envarias asociaciones como lasquese
establecen entre algas y helechos, hepticas o ciertasplantassuperiores, tiene
lugar escasa y obvia modificacin morfolgica. En otras, como enleguminosas y
en la asociacin entre aliso y un actinomiceto, se forman ndulos en las races en
los cuales vive el simbionte invasor.
Figura 274. Races de la cicadcea Macrozamia riedlei infectada con el alga verde-azul fijadora
de nitrgeno Anabaena sp. Las races infectadas han perdido su geotropismo positivo normal y
crecen hacia arriba (A) Y se expanden en forma de clava (B). (Publicadas originalmente en J.S.
Pate: Transport in symbiotic systems fixing nitrogen. En V. Lutgge y M.G. Pitman ( e d s . ) : Encyclopedia of Plant Physiology. Nueva serie, Vol. 28, pp.278-303. Springer Verlag, Berlin, 1976.
Utilizadas con permiso. Fotografas cedidas amablemente por e l Prof. J.S. Pate.)
SIOLOGfA
684
ESPECIALES
DE ORGANISMOS
Una de las ms interesantes modificaciones es la simbiosis entre las races de

la cicada primitiva Macrozamia riedlei y una especie del alga verde-azul Anabaena,
que se muestra en la Figura 27-4.Las races infectadas se expanden en el extremo
e invierten su respuesta geotrpica normal de manera que crecen verticalmente
hacia la superficie del suelo donde los simbiontes algales presumiblemente interceptan suficiente luz para la fotosntesis.
El mecanismo subyacente de esta modificacin del crecimiento de la raz
no ha sido investigado, pero podra ser interesante en el estudio del geotropismo.
Ahmadjian, V.: The Lichen Symbiosis. Blaisdell Co., Waltham, Mass. 1967.
Atsatt, P.R., y D.J. ODowd: Plant defence guilds. Science, 193:24-9. 1976.
Scott, G.D.: Plant Symbiosis. Edward Arnold Ltd., Londres. 1969.
Smith, D.C.: Symbiosis of AlgaewithIntlertebrates. Oxford University Press. Londres. 1973.
Smith, D.C.: The Lichen Symbiosis. Oxford Universtiy Press, Londres. 1973.
Smith, D., L. Muwatine, y D. Lewis: Carbohydrate movement from autotrophs to heterotrophs
in parasitic and mutualistic symbiosis. Biol. Re[>.,
44:17-90. 1969.
~~
SECCIN VI
FISIOL~GA
Y
DISTRIBUCIN
DE LAS
COMUNIDADES
VEGETALES
Captulo 28
FISIOLOGA DE LAS PLANTAS

BAJO TENSIN
LNTRODUCC16N
La fisiologa normal se mantiene bajo condiciones ambientales ideales. Sin embargo, lasplantasraramente viven bajo condiciones adecuadas.Por lo regularalgo
falta; a menudo varios factores estn lejos de lo ideal. Debido al hecho de la competencia, lasplantas viven frecuentemente en el lmite desuscapacidadespara
sobreponerse a una o ms condiciones adversas. Esto produce una tensin considerable en el organismo, el cual reacciona mediante varios mecanismosbioqumicos
y fisiolgicos para superar, evitaro neutralizar esa tensin.
Se ha realizado una considerable cantidad de investigacinacerca de la planta bajo tensin por dos razones. La primera es que la comprensin a fondo de los
mecanismos fisiolgicos puedelograrsepor
el estudio de plantas cuyos mecanismosestn afectados por tipos especficos de tensin, y los mecanismosde
respuestade la planta a la tensin merecenestudiarsepor s mismos.Segundo,
lasplantas bajo cultivo con frecuencia enfrentan tensindeuno
u otro tipo
y su capacidadpara
soportarla esdegranimportancia
econmica. Adems,
muchosproblemas agrcolas se originan enel hecho dequelasbuenastierras
existen en reas de condiciones climticas difciles o desfavorables: fro invernal,
heladastempranas,periodosprolongados
de sequia, etc. Menosdel 10% dela
superficie terrestre del planeta es adecuada para el cultivo. Existe una real necesidadpara crear cultivos que puedan resistir o tolerar tales condicones extremadamentedesfavorables y aprovechar lo quede otro modo seran tierrasintiles.
mejoramiento, lograrplantas ms resistentes 0
Es ms fcil, enprogramasde
tolerantes a la tensin si comprendemoslos mecanismos de tolerancia y resistencia
a la tensin. Tales plantas pueden, a la larga, ser mis eficientes que las variedades
de alto rendimiento con que se apoya la revolucilbnverde,en pases endesarrollo con climas tropicales o tensionantes.
EFECTOS DE LA TENSIdN
Cualquier clase detensin es esencialmente anlogaa la aplicacinde una fuerza; el
organismo debe ceder en cierta medida. La reaccin a. la tensin puede ser elstica,
es decir, luego que sta cesa el organismo vuelve
a su estado inicial. Alternativa-
688
FISIOLOCA Y DISTRIBUCI6N
LAS
COMUNIDADES
DE
VEGETALES
mente, la reaccin puede ser plstica, el organismo permanece deformado o cambiado de cierta forma como resultado de la tensin. En cualquier caso, si sta es
demasiado grande, algo ha de romperse; el organismo quedairreparablemente
daado y muere.
La tensin puede producir un efecto directo sobre el organismo, observable
de inmediato. Ello puede o no acompaarse de efectos condicionantes. Muchas
plantas se tornan ms resistentes a la tensin luego de exponerse a dosis subletales
de tensin, un proceso denominado fortalecimiento. Los granos de invierno, por
ejemplo,pueden sobrevivir a las bajas temperaturas invernales despus de una
exposicinprolongadaatemperaturas
progresivamente bajas durante el otoo.
De igual manera, la exposicin a bajas temperaturas durante el invierno los matara rpidamente dado que para entonces no estn fortalecidas.
En cierta planta la tensin puede producir efectos que van ms all de una
o ms generaciones y se comportan como si fueran factores heredados. El fisilogo norteamericano H. Highkin encontr que las plantas de cacahuate desarrolladas bajo temperaturas anormalmente bajas se hacan ms pequeas degeneracin
en generacin, tornndose enanas despus de ocho
generaciones. Silas semillas
de las plantas enanas se cultivaban bajo condiciones normales, producan plantas
enanas. Solo despus de ocho generaciones bajo condiciones normales se produjeron nuevamente plantas normales. Adems, las cruzas entre plantas enanas y normales producan descendientes intermedios.
La base gentica de la resistencia a la tensin recin ahora est recibiendo
adecuada investigacin. La adaptacin gentica puede logarse dedos maneras:
desarrollando un genotipo que confiera resistencia (esto puede ser un importante
proceso queimpliquemuchos genes) o por el desarrollo de una serie de genes
capaces de producir varios fenotipos adaptados a distintos ambientes, conforme
se necesite. Puede ser difcil, de hecho, diferenciar entre plantas que han
desarrollado resistencia comoresultado deestosdos mecanismos. Sin embargo, las
plantas formadas mediante el segundo mecanismo, es decir, con la adaptabilidad
incorporada a su estructura gentica, seran ms verstiles en agricultura que las
plantas formadas para condiciones especficas.
Merece advertirse que el problema inicial de desarrollo con que una planta
comienza a vivir puede modificarse por la tensin del ambiente sin ninguna respuesta genotpica. Debido a los efectos ambientales sobre el metabolismo, translocacin y crecimiento de las plantas paternas, la de sus semillas puede afectarse
en forma subsecuente. Por tanto, la experiencia de los padres puede transmitirse
a su descendencia sin la intervencin de mecanismos genticos de ningn tipo.
Las reacciones de las plantas a la tensin ambiental soncomplejas e implican
muchos tipos de respuesta fisiolgica, desde simples respuestas directas qumicas
O bioqumicas, a travs de complejas respuestas hormonales o del desarrollo, hasta
efectos hereditarios que parecen ser de carcter gentico. La inferencia es que el
estudio de la respuesta a la tensin o resistencia a la tensin es tan complejo como
toda la fisiologa vegetal. Ciertamente, puede decirse que el estudio de estos aspectos del comportamiento vegetal, fundamental para la agricultura y la investigacin
de la ecologia vegetal, constituye la reciente y ms importante rama de la fisiologa vegetal.
TIPOS DE TENSIN
Las principales clases de tensin a las cuales se exponen las plantas son las ambien-
FISIOLOGfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSION
689
tales resultantes de extremos de clima: sequa, calor, fro y helada. Algunas otras
tensiones resultan del emplazamiento geogrfico o fsico de las plantas y su proximidad entre unas y otras: sombra, niveles de radiacin, deficiencias o excesos en
el suelo (incluso minerales y agua, Captulos 10 y ll), as como la altitud, que es
un complejo de muchas tensiones. Otras clases de tensin pueden resultar de los
efectostxicos de contaminacin natural o artificial (industrial por ejemplo),
radiaciones ionizantes, los efectos delavadopor
precipitacin excesiva, etc. Se
pondr atencin primeramente sobre los efectos y la adaptacin a los principales
factores ambientales de sequa, alta temperatura, baja temperatura y congelacin.
Losefectos de estos factores estn interrelacionados estrechamente. La
resistencia a la alta temperatura puede implicar tambin resistencia a condiciones
de sequa, lasque frecuentemente vanacompaa.das. La resistencia al congelamiento parece estar principalmente interconectada con la resistencia a la deshidratacin de los tejidos. El desarrollo del fortalecimiento ante un factor confiere a
menudo cierto grado de fortaleza ante otras tensiones. Como resultado, el estudio
de la resistencia a la tensin ha sido difcil y lento, y no se han propuesto teoras
generalesde trascendencia. Se considerarnestudiosespecialesde
resistencia a
tensiones especficas, pero debe tenerse continuamente presente que la resistencia
a la tensin esun fenmeno complejo y multifactico; todos los detalles han de
concordar con cualquier teora general antes de ser ,aceptados.
RESISTENCIA A LA TENSIN: P R ~ E V E N C I ~Y
NTOLERANCIA
La resistencia a la tensin no es un fenmeno simple, ni existe un solo mecanismo
de resistencia ante cualquier tipo particular de tensin. Dos amplios tipos de resistencia a tensin son prevencin y tolerancia. Debe! advertirse que estos trminos
no implican ningn tipo de capacidad activa por parte de la planta para determinar
su propia suerte; son solamente trminos convencionales para describir distintos
tipos de mecanismos de respuesta.
La prevencin se basa usualmente en un mecanismo que permite crear un
ambiente interno dentro de la planta de tal manera que sus clulas no estn bajo
tensin, aun cuando el ambiente externo seamuy tensionante. Por ejemplo: una
hoja queevita la alta temperatura mediante la transpiracin, con lo cualmantiene una temperatura interna ms baja; o un cacto que evita la sequa mediante
una extrema conservacinde suagua interna, con lo cualnosufre internamente de sequa.
La tolerancia, por otra parte, es la capacidad para soportar la tensin; significa sobrevivir o aun funcionar normalmente bajo condiciones tanto internas
como externas de tensin extrema. Ejemplos: ciertos musgos que pueden soportar
la extrema desecacin en poca de sequa pero se reavivan con la rehidratacin;
algas o bacterias capaces de vivir y prosperar en manantiales calientes, funcionando
en temperaturas que mataran a otros organismos.
Ambos tipos de resistencia sehandesarrolladoparala
mayora desituaciones de tensin y ambos tipos pueden estar presentes en la misma planta. Evitar
la tensin noimplicauna
fisiologa especializadasino solamente dispositivos
mecnicos o morfolgicos que lepermitenescapar a los efectos de condiciones
ambientales extremas. Como tal, este tipo de resistencia a tensin no es tan interesantepara el fisilogo como la tolerancia a tensin. La tolerancia implicael
690
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN LAS

DE
desarrollo de mecanismos fisiolgicos especialesque

capacitan al
organismo
para sobrevivir bajo condiciones que seran inhibitorias o letales a las especies o
individuos fortalecidos. En este captulo se considerarnlosmecanismos
de
tolerancia a las formas de tensin ambiental ms importantes. Luego seseguir
considerando en el captulo siguiente cmo incide el fortalecimiento ante la tensin enla distribucin mundialdelas
plantas, y de qumaneraimpactaenla
agricultura.
MEDIDA DEL FORTALECIMIENTO
La medicindel fortalecimiento es extremadamente difcil porque la tolerancia
de la tensin vara con gran amplitud, no slo respecto al individuo, raza o especie
vegetal, sino tambin de acuerdo a la historia previa del individuo. Por lo tanto,
las plantas pueden desarrollar o adquirir fortalecimiento por exposicin a tensin
subletal, que a veces se desarrolla como resultado de otras experiencias aparentemente sin relacin, como cambios en la duracin del da. Adems, la tasa a la que
se aplicauna tensin, as como su duracin, son factores vitalesde interaccin
que determinan la magnitud del efecto tensionante.
La mayora de los intentos de medicin del fortalecimiento han consistido
en determinar el grado de tensin, arbitrariamente aplicada (pero bajo condiciones
cuidadosamente controladas) para matarel 50% dela poblacin experimental.
Con esto no se logra medir la dispersin de la resistencia (por ejemplo, el porcentaje dela poblacin que sobrevivira al 5 10% mayor o menor de tensin). Sin
embargo, la simulacin delas condicones naturales en el laboratorio espor lo
tiempo. En
regularmuy difcil o imposible, o simplementeimplicademasiado
consecuencia, esta forma de medir la tensin no es particularmente til a los cientficos de la agricultura. Adems, los procesos naturales de fortalecimiento han de
considerarse si se desea medir la resistencia a la tensin en plantas cultivadas. Consecuentemente, los granjeros son mucho ms hbiles para distinguir los extremos
de tensin (duracin e intensidad) que un cultivo dado puede soportar sin lesionarse seriamente (quiz con un 10% menos de mortalidad). Puesto que la duracin
e intensidad de la tensin estnvinculadas con frecuencia demanera compleja
(usualmente, a mayor duracin corresponde una intensidad menor de resistencia),
las mejores medidas posibles del fortalecimiento son solamente burdas pautas indicadoras de vigor en el campo.
SEQUfA
PREVENCIdN Y TOLERANCIA A SEQUfA. La sequa es probablemente una de las

tensiones ms comunes que las plantas han de soportar. Se han desarrollado numerosos mecanismos para evitar la sequa. Las plantas anuales sobreviven a los periodos de sequa en forma de semillas; las plantas desertcolas pueden cubrir todo su
ciclo devida durante un breve periodo, a continuacin de unalluvia.Muchas
plantas han desarrolladomediosespeciales para absorber agua con eficiencia o
para retenerla fuertemente (cutcula, modificaciones estomticas, etc., ver Captulo 14). Tales plantas sobreviven a la sequa porque sus tejidos internos estn
protegidos contra un alto gradode tensin. Existen ciertas plantasdel desierto
como el cacto Opuntia, quesobreviven e incluso continan metabolizando durante meses bajo las condiciones ms extremas, como por ejemplo enun dese-
FISIOLOGfA
PLANTAS
DE LAS
BAJO TENSION
691
cador rodeado por los ms fuertes absorbentes de agua. Sin embargo, estas plantas
solamente retienen el agua. Si las condiciones de! sequa son lo suficientemente
extremas, o se prolongan, pierden agua a pesar de sus mecanismos de proteccin;
luego, si no es alta su tolerancia, como a menudo es el caso, pueden sucumbir.
L O S IIIeCaniSmOS de tolerancia a sequa an no se comprenden por completo. Las consecuencias de la deshidratacin
son complejas para el protoplasma vivo. La sequa a menudo acompaa al problema de calor excesivo, lo cual causa varias lesiones caractersticas conducentes a la
desintegracin y la muerte. Esto se considerar en la siguiente seccin.
La primera consecuencia directa dela deshidratacinconsiste probablemente en la prdidade molculasde agua que actan como capas protectoras
alrededor de las micelas coloidales, sobre las membranas y sobre (as como dentro) de las circunvoluciones complejas de la estructura terciaria de las protenas.
Las molculas de agua actan no slo como un sol.vente para sustancias qumicas
sino como espaciadores que coadyuvan a mantene.r los fluidos complejos enuna
configuracin estable. Cuandosoneliminadas,las
partculas o superficiescon
cargaseaproximan entre s. No slo se concentran lassoluciones sino quelas
superficies coloidales reactivas se aproximan unas
a otras enel puntodonde se
unen y desnaturalizan. La creciente concentracin del jugo celular y los fluidos intercelulares determinan un gran descenso del potencial de agua de los fluidos, los
cuales someten anmsal protoplasma a la tensih mediante una creciente tendencia a la prdida de agua. Pueden tener lugar otros efectos de la concentracin:
el desbalancedelosprocesos
bioqumicos causadoporlas
concentraciones de
metabolitos anormalmentealtaspueden contribuir a ladesorganizacinmolecular. Adems, la alta concentracin de ciertos solutos pueden efectivamente "&nizar"las protenas, El mismo resultado puede seguir a los cambios de pH celular
causados por la concentracin de solutos ionizados icidos o bsicos.
CONSECUENCIAS DE LA DESHIDRATACI6N.
MECANISMOS DE TOLERANCIA A SEQUfA. Debido a que la sequa tiene tan variados efectos, no sorprende que varios y diferentes mecanismosde tolerancia parecen
habersedesarrollado.Presumiblemente todas laspl!antas terrestres tienencierto"'
grado de resistencia a sequa. En la mayora de las plantas Sta es conferida, aparentemente, por la presencia de sustancias hidroflicas del protoplasma, que pue- ,.:>
den ser complejas y de alto peso molecular como las propias protenas, o ciertos
carbohidratos, como el cido algnico y dems polisacridos coloidales de muchas
algasmarinas.Loscompuestosde
bajo pesomolecularpueden ejercer un doble
efecto. Algunospuedenser fuertemente hidroflicos, como los alcoholes polihdricos quecomnmente se encuentran en lasalgas litorales; estasplantasestn
expuestas a severastensionesdedeshidratacin
entre lasmareas y comonoestn protegidas mediante una cutcula tienen que apo,yarseen mecanismos internos
para retener agua.Aunquenofueran especficamente hidroflicas, las sustancias
de bajo peso molecular como el azcar a veces se elaboran en pocas de sequa,
debido quiz a que su presencia en la solucin abate! directamente el potencial de
agua del jugo celular, lo cual ayuda a la retencin del agua.
Sin embargo, tales mecanismos solamente se traducen
en conservacin del
agua Y noayudan a protegereldelicadoprotoplasmadeladeshidratacin.Por
lo tanto algunas plantas que poseen muy alta concentracin de azcar, como la
caade azcar, tambinsonsusceptibles a la sequk, mientrasque otras, como
el pino, queposeenslobajas
concentraciones de azcares y otros solutos, son
A'
692
LAS
DE
altamente resistentes. Evidentemente, los factores importantes de resistencia a la

sequa residen ms profundamente en la qumica bsica del protoplasma.
El fisilogo norteamericano Y. Vaadiaha sugerido que el fortalecimiento
ante la sequa puede tener relacin con la capacidad de la planta para enlazar el
agua a las proteinas. Esa agua de ligamiento puede estar presente en una configuracin prxima al estado cristalino del hielo, que se opone muy firmemente a
ser removida de los tejidos. Se ha sugerido que bajo la tensin dela sequa aparecen
ciertos tipos de protenas resistentes, quiz caracterizadas por una configuracin
que resiste la desnaturalizacin (es decir, no se forman enlaces internos 0 intermoleculares confacilidad). El fortalecimientoa la sequa dependera entonces
principalmente de la capacidad de la planta para sintetizar ciertas protenas.
Los intentos para aislar tales protenas o para transferir la resistencia a sequa mediante extractos de plantas que pudieran contenerlas,slo han producido
resultados equvocos. El fisilogo ruso P.A. Henckel ha propuesto que la resistencia est asociada con la elasticidad protoplsmica. Sin embargo, 81 seala que la
mayora de los factores que confieren o se asocian con resistencia a sequa, tales
como clulas ms pequeas,altocontenidodecido
nucleico, sonelaborados
en la planta durante su desarrollo bajo la influencia de dficit de agua. As que estos mecanismos de resistencia a sequa presumiblemente no estn
involucrados
en la tolerancia innata a la sequa repentina o inesperada.
Las funciones metablicas en ciertas plantas tolerantes a falta de agua permanecen relativamente indemnes ante la desecacin, como la fotosntesis en el
alga roja Porphyru, la cual se recupera de inmediato ante la rehidratacin. En
otras plantas, como los musgos y levaduras tolerantes a sequa, la caracterstica
importante es una capacidad para reparar o reconstruir los mecanismos respiratorios o fotosintticos daados porla sequa, no para mantenerlos.
Ciertas plantas han desarrollado la capacidad para tolerar o sobrevivir ante
extremos considerables de sequa. Ciertos musgos se sobreponen a Sta en estado
de desecacin pero se reactivan ante la rehidratacin. Muchas plantas del desierto,
como la gobernadora (Larrea divaricatu), pueden sobrevivir durante largos periodos con un contenido de agua tan bajo con el 30% de su peso total, aunque el
crecimiento y metabolismo activos virtualmente se detienen bajo tales condiciones. Exactamente qu propiedad fsicao qumica del protoplasma de estas plantas
permite tal comportamiento, se ignora; parece estar relacionada a la capacidad del
protoplasma para enlazar agua, la cual es entonces retenida con tenacidad extraordinaria por los tejidos.
CALOR
LfMITES DE TOLERANCIA AL CALOR. Las plantas varan ampliamente en su tolerancia al calor. Evitar el calor es posible en rganos como hojas transpirantes,
peroportranspiracin
slo es posible unadisminucintrmicade
no ms de
unos pocos grados, y en tal caso solamente a expensas de un gran incremento
de prdida de agua. La mayora de las plantas que sobreviven a las altas temperaturas lo consiguen en raznde sus caractersticas internasque las capacitan para soportar o tolerar el calor. Las plantas desertcolas se caracterizan por loregular por su
alta tolerancia al calor.
Los miembros del gnero Cactus, que evaden la sequa,
pueden aguantar hasta6 0 T , y especies de Atriplex, tpicas tolerantes a sequa,
pueden sobrevivir a temperaturas de 50C. Algunas plantas inferiores, algas, hongos y
693
ciertas bacterias pueden soportar temperaturas mayores an. Organismosque habitanenmanantialesvolcnicos

clidos logranaguantar temperaturas prximasal
punto de ebullicin del agua. Por otra parte, la mayora de las plantas no aclimatadas o especializadas a condiciones desrticas sedaan o mueren sise mantienen
por cualquier periodo de tiempo a temperaturas que excedan de 35-40C.
MECANISMOS DE TOLERANCIA AL CALOR. El efect,o directo de laalta temperatura
esla desnaturalizacin y coagulacindelas
protsnas. Sin embargo, un efecto
colateral importante es el incremento de la tasa de prdida de agua que acompaa
a las altas temperaturas. Por lo tanto, muchos mecanismos de resistencia al calor
son en realidad mecanismos de resistencia a sequa. La frecuente correlacin que
muestranlasplantas
entre calor y sequa ha conducido a variosinvestigadores,
especialmente al fisilogo norteamericano J. Levitt', a sealar que cualquier teora
que explique la tolerancia al calor debe tambin explicar la tolerancia a sequa, y
viceversa.
Puesto que las diferentes protenas poseen diferentes grados de estabilidad
al calor, es razonable esperar que la tolerancia a ste debe estar asociada a la estabilizacin de enzimas ms sensibles en las clulas.Esto podra lograrse simplemente
incrementando la tasa de produccin enzimtica para contrarrestar su creciente tasa
de destruccin. Alternativamente, lasenzimas
existentes podran estabilizarse
mediante ciertos mecanismos secundarios, o pudieran desarrollarsemecanismos
que capacitaran al organismo para manufacturar protenas de mayor estabilidad.
Los experimentos con microorganismos han demostrado que la adicin de
compuestos simples a menudo reinicia el crecimiento luego que ste se detiene
cuando se eleva la temperatura. Muchos organismoss pueden crecer en temperaturas mucho ms altas cuandoselessuplementa con cido ascrbico u otras vitaminas. Evidentemente los sitemas productores de estas sustancias sonms sensibles
al calor que otras mquinas metablicas. El hecho de que organismos que no han
recibido suplementacin se recuperen con rapidezcuandodesciendela temperatura indica que el efecto es sobre la maquinaria metablica ms que sobre el material gentico celular. Slo una o dos enzimas parecen ser afectadas inicialmente;
conforme se eleva la temperatura, la situacin se complica y el organismo encara
progresivamentemayores dificultades para mantenerse conforme se le afecten
mayornmerodesistemas.
Escasos experimentos comparables han tenido xito
con plantas superiores. Existe cierta evidencia de que la adicin de adenina puede
mejorar la tolerancia al calor de ciertos tejidos vegetales.
En dondesehanrealizado
experimentos lo!; resultadossugierenque los
organismos de alta temperatura tienden a poseerenzimasms termoestables que
sus contrapartes de plantas no tolerantes a temperaturas elevadas. La termoestabilidaddemuchasenzimasparecedependeren
cierta medidade latemperatura
en la cual ellas se produjeron. Por lo tanto, la tolerancia al calor es una condicin
que puede adquirirse en cierto grado; sibien esto puedenoser
ventajoso para
organismos expuestos a un clima de rpidas y amplias pero infrecuentes variaciones trmicas, podra serdecididamente til a organismosque crecen enclimas
donde se presentan usualmentetemperaturas muy altas.
Todo nuestro conocimiento actual sugierequela
tolerancia al calor es
principalmente resultado de la capacidad de ciertos organismos para producir protenas ms estables ante aqul; su capacidadparareemplazar
con rapidezlas
protenas daadas por el calor tambin puede ser importante. La naturaleza depro-
694
LAS
DE
tenas termoestables o los mecanismos con los cuales stos pueden estabilizarse,
no estn claros.
BAJA TEMPERATURA Y CONGELACIN

ENFRIAMIENTO
Y CONGELACI6N. La resistencia al enfriamiento, lo mismoque
la resistencia a sequa, es un proceso multifactico, que se complica por el hecho
de que la mayora de las plantas son capaces de vigorizarse ante el fro, es decir,
adquirirprogresiva
resistencia mediante exposicin a las bajas temperaturas.
Pueden existir diferentes efectos de la baja temperatura, ya sea en relacin al efecto directo de la reduccin de la temperatura sobre los procesos vitales de la planta,
o a los efectos de formacin de hielo y congelacin. De cierto nmero de factores
alguno puede ser la causa
final de muerte por congelacin, segn la planta y sus
circunstancias.
Las plantas tropicales son usualmente susceptibles al enfriamiento, es decir,
los efectos lesivos o letales de bajas temperaturas por encima de la congelacin.
Tales plantas pueden ser lesionadas portemperaturas tan moderadas como 12-13C
y pueden morir por temperaturas entre O y 5C. Evidentemente, la congelacin no
est involucrada. Este efecto puede resultar de la sensibilidad delas protenas a
bajas temperaturas. La mayora de las plantas de regiones templadas o rticas no
sondaadas seriamente por el enfriamiento; sin embargo, losproblemasque
enfrentan son los efectos de la congelacin de suagua interna y la consiguiente
formacin de hielo. Esto se pone de relieve por el hecho de que el material vegetal
deshidratado, como semillas y otros tejidos secos que pueden normalmente sobrevivir a la desecacin extrema, no sufren por el enfriamiento y el deshielo; ante la
hidratacin, sin embargo, tales tejidos pierden su especial resistencia al dao por
congelacin. Demanera caracterstica los tejidos en crecimiento activo son mucho ms susceptibles al daoporheladaque
los latentes, algunosde los cuales
pueden soportar temperaturas de hasta -196C (nitrgeno lquido).
El dao por congelacin puede ser doble. Los cristales de hielo en s pueden
ocasionar lesin mecnica, al romper membranas delicadas y la organizacin celular. Adems, la consecuencia de la formacin de hielo es una baja en el contenido
deagua de los tejidos, lo cualcausaeventualmenteuna
situacin de sequa. El
agua de los espacios intercelulares posee un potencial alto mientras que la del interior del citoplasma o de la vacuola tiende a poseer un valor de $ ms bajo o negativo. Por tanto, los cristales de hielo tienden a formarse inicialmente en los espacios
intercelulares, y la continua congelacin determina queel agua abandone los
protoplastos conforme crecen los cristalesde hielo intercelular. Duranteeldeshielo, lasplantasqueaguantan
la congelacin tienden a reabsorber hacia SUS
protoplastos el aguaderivadadelafusinde
tales cristales. En las plantas no
fortalecidas elagua tiende a permanecer en losespacios intercelulares; en ellas,
asimismo, el hielo se forma ms rpidamente dentro de los protoplastos, donde
pueden causar dao mecnico directo.
El fisilogo norteamericano P. Mazur ha sintetizado la consecuencia de 10s
eventos de la congelacin:
1 . LOS cristales de hielo se forman afuera, no en el interior, de los proto-
plastos.
2. LOS solutos dentro de los protoplastos se concentran ms,Conformeel
FISIOLOCfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSIdN
695
el aguase elimina. Si el enfriamiento esmuy rpido, los protoplastos

pueden congelarse, pero si es lento, probablemente slo se deshidratan.
3. La precipitacin o coagulacin de los solutos concentrados tiene lugar
en los protoplastos, lo cualpuedecausarcambiosconsiderablesenel
pH si los compuestos ionizados se precipitan.
4. Por debajo de la temperatura eutctica (por lo regular de 36 a 40C)
toda el agua tisular se congela,
5. Conel tiempo, los pequeos y angulosols cristales de hielo sevuelven
grandes y esfricos con ms baja energa libre superficial. La resultante
distorsin de los componentes celularespuedeampliareldao
mecnico. El enfriamiento lento puededafiar ms por sus efectos deshidratantes; durante el rpido enfriamiento el efecto nocivo de la formacin
de cristales de hielo puede ser mayor.
Existe mucha variacin entre plantas respecto a las tasas reales de lento
o rpido congelamiento. La condicin normal en el campo es una congelacin
lo siguiente: la conrelativamente lenta y el dao que puede ocurrir se deriva de
centracin y precipitacin de solutos, cambio de p:H, reduccin del agua celular,
contraccin celular o plasmlisis, as como reduccin crtica delaseparacin
espacial de molculas sensibles. Todos o cualquiera de estos factores podra causar
la muerte celular.
COmO es deesperarsehan
desarrollado varias teoras diferentes para explicar los efectos de la congelacin
y la resistencia ante ella. stas pueden clasificarse de modo general en relacin a:
1 ) desnaturalizacin de protenas por baja temperiatura, 2) efectos deshidratantes, 3) efectos de concentracin electroltica, 4) efectos del azcar, 5 ) efectos
estricos y 6 ) formacin de cristales de hielo.
Se hasugerido que pueden formarse protenaLs especiales no susceptibles a
ante lacongelaladesnaturalizacin o la deshidratacin enplantasvigorizadas
cin, o que incrementos en otros factores, por ejemplo RNA en plantas vigorizadas,
pueden retardar
la
desnaturalizacin. Mecanismos antideshidratantes pueden
incluir: la formacin de protenas hidroflicas especiales, tal y como lo sugiri
el fisilogo canadiense D. Siminovitch; o unaelevada concentracin de electrolticos que protegeran el agua tisular contra su eliminacin por formacin de
hielo. Se ha observado por mucho tiempo que los tejidos fortalecidos ante la congelacin poseen una concentracin de azcar mayor que los tejidos no fortalecidos
y se ha sugerido a menudo que los mecanismos del fortalecimiento a congelacin
involucran azcares. Desafortunadamente, el paralelismo entre ese fortalecimiento
y la concentracin de azcares no es completo y en muchas plantas el desarrollo
del fortalecimiento no va acompaado de un incremento de azcares.
El fisilogo norteamericano P. Steponkus ha. observado que el fortalecimiento ante congelacin se puede lograr situando tejidos en solucin de sacarosa,
peroel fortalecimiento completo nose alcanza a menosquesehaya
dadoun
pretratamiento de fro. Ha sugerido que se necesita un efecto doble: 1) la sntesis de protenas nuevas, especialmente adaptadas,estimuladapor
tratamientos
fros y 2 ) tales protenas hande ser de un tipo capaz de estabilizacin adicional
por la presencia de mayores concentraciones deazcares. Exactamente cmo
stos estabilizaran a aqullos, se ignora.
Levitt hasugerido que las molculasde protena se aproximan estrechaTEORfASSOBRE RESISTENCIA AL ENFRIAMIENTO.
696
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS

COMUNIDADES
VEGETALES
mente entre s por la concentracin celular resultantedeladeshidratacin.

Los
enlaces S-S se rompen y en la regeneracin no logran reconstruirse en la configuracin correcta debido al anormal empaquetamiento de los molculas; un procesotal resultara en la desnaturalizacin proteica. fi1 sugiere que las plantas
resistentes al congelamiento producen proteinas con ms enlaces hidroflicos (con
lo cual ceden el agua con menos facilidad) y que el fortalecimiento es acompaado
por la formacibn de mayornmero de enlaceshidroflicos y menos cantidad
de enlaces hidrofbicos en importantes proteinas reactivas. Un mecanismo alternativo procede del trabajo del fisilogo norteamericano C.R. Olien quien observ6
que los polisacridos de la pared celular extrados de plantas fortalecidas al congelamientotiendena
evitar laformacin de cristalesdehielo,mientras
que los
ext.rados de plantas no fortalecidas no muestran tal tendencia. Una tercera posibilidad se dioa conocer en el trabajoreciente de H.G. Volger y U. Heber en
Alemania. Demostraron la presencia de ciertasmolculasproteicas
pequeas
(pesomolecular 10,000-20,000) en hojasfortalecidas ante congelacincon una
efectividad 1,000 veces ms grande para proteger membranas cloroplsticas del
congelamiento,que los compuestosde bajo peso molecular como sacarosa o
glicerol. Cada uno de estos mecanismos aporta posibilidades interesantes y alternativas. La solucin definitva al problema posiblemente proceda de una mayor y
ms amplia investigacin.
FORTALECIMIENTO
A LACONGELACIN. Esteproceso
es complejo y no bien
comprendido. En muchas plantas est estrechamente vinculado a los efectos del
serie de pretratamientosespecficos,
o
fotoperiodo, y algunas requierenuna
experiencias, con el fin de alcanzar el mximo fortalecimiento. Muchas plantas
o un fotoperiodo apropiado al principio de este
necesitanperiodosdelatencia
proceso. Esta induccin preliminar es seguida por la necesidad de un periodo de
no congelantes).Como
crecimiento o sobrevivencia, atemperaturasbajas(pero
regla, la longitud y severidad del tratamiento fro determina el grado de fortalecimiento alcanzado.
Las plantas pueden perder su fortalecimiento en este estadio de su desarrollo si se someten a altas temperaturas. En
muchas de ellas el fortalecimiento las
protege slo de temperaturas bajas, no de la congelacin. stas mueren si se congelan, estn o no fortalecidas. Muchas otras plantas fortalecidas pueden soportar
bajas temperaturas (debajo de OOC) porque s u punto de congelacin ha descendido
y en realidad se congelan a bajas temperaturas. Unas cuantas especies extremadamente vigorizadas adquieren el mximo fortalecimiento slo despus quese exponen a bajas temperaturas (debajo de OC).
Aparentemente se necesitan una fuente de energa y ciertoproceso del
metabolismo en algunos estadios de este proceso porque la presencia de inhibidores metablicos, o el grado de extenuacin parcial resultantedebaja intensidad
de luz durante el mismo retarda o impide la adquisicin del fortalecimiento a la
congelacin. No se sabe si la necesidad de energa es primaria, especfica o slo
parte de la necesidad metablica normal que se ha satisfacer para que las reacciones de aqul prosigan.
RADIACI~N
Las plantas pueden estar expuestas a tensin por
demasiada o escasa radiacin en
FISIOLOGfA
DE LAS PLANTAS BAJO TENSIdN
697
formadeluz.Lasombraexcesivacausa
desnutricin, anomalas de crecimiento
(elongacin de entrenudos, debilidad, tallos pobremente desarrollados, ramificacin pobre y debilidad general). Sin embargo, estos ltimos efectos son el resultado
directo de una iluminacin inadecuada; las consecu.encias de la desnutricin y disfuncin de los mecanismos controladores del creci:miento en los que interviene la
luz. Las adaptaciones a condiciones deluz o desombra (tolerancia a tensin)
trabajan primordialmente en el sentido de incrementar la eficiencia fotosinttica
e incluyen cambios en el rea foliar, grosor de la kmina, contenido de clorofila,
cantidad y orientacin de cloroplastos, as como espesor de lacapaenpalizada.
fistos se discuten en el Captulo 14 (pgina 353). Ot>rostipos de radiacin incluyen
el calor (ver pgina 372) as como efectos de radiaciones ionizantes. La radiacin
natural rara vez es lo bastante alta como para perturbar a las plantas, pero pueden
aparecer flujos de alta intensidad generados artificialmente bajo condiciones experimentales. Las plantas se han expuesto con referencia a radiacin de varios grados
de intensidad a fin de estudiar sus efectos, pero aqu no se los considerar.
Un acontecimiento ms frecuente, cuyas consecuencias rara vez se reconocen
o examinan, es la exposicin de plantas o clulas a muy altos flujos de radiacin
durante experimentos fisiolgicos con el uso de isbtopos como rastreadores. Se
han manejado escasos estudios con la comprensin que se precisa; sin embargo,
4 C 0 2 de alta actividad especfica afecta fuertemente
seha encontrado queel
las reacciones de fotosntesis bajo estudio y altas ldosis de agua a basede tritio
(3 H2O) inhiben fuertemente o matan clulas metabolizantes de semillas en germinacin. Con frecuencia se pasa por alto en estudios con rastreadores que si bien
se utilizan slo pequeascantidadesde istopos microcuries o milicuries), los
tejidos estn en intimo contacto con el istopo, y la dosis de radiacin ionizante
porunidadde tejido puede ser muy alta. La posibilidad de que la radiacin influya sobre las reacciones o procesos bajo estudio siempre debe eliminarse cuidadosamente en experimentos de rastreo.
'
CONDICIONES DEL SUELO

Se han estudiado las consecuencias de deficiencias minerales (Captulo 10) que
resultan cuando los minerales del suelo se presentan
en concentracin demasiado
baja o estn enlazados muy fuertemente. Adems, las deficiencias o condiciones
inadecuadas del suelo pueden resultar por
sequa o inundacin. La consecuencia
de agua excesiva puede ser, a menudo, que los suelos sevuelvan anaerbicos, y
ciertas plantassensiblessufrande
anoxia. Ello puede afectar la capacidad dela
raz para absorber agua.Algunas plantas (el maz es un buen ejemplo) pueden
literalmente ahogarse,morirsepor
falta de agua porque un dficit de oxgeno
impide que sus races la absorban aunque estn inmergidas en ella.
Los suelos pueden contener materiales o compuestos txicos, como l a sal, >;
que en exceso es nociva. Se han desarrollado varios mecanismos en plantas a fin de ,
evitar o tolerar la tensin por su exceso, tal y como se describe en el Captulo 10
(pgina 268). Las que la evitan como el mangle (tambin conocido como regulador de sales) no la absorben, pero poseen mecanismos para excluirla de sus races.
Las tolerantes (acumuladores de sal) como Atriplex poseen jugo celular demuy
bajo II, (aproximadamente -200 bars, comparadoconlos -20 a -30 barsdelas
,
hojas normales), por lo que son capaces de absorber aguasaladade alta concentracin. Estas plantas toleran altas concentraciones salinas internamente y elimi- J'
nan el exceso secretndola a travs de glndulas especiales en sus hojas.
7
698
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
ALTITUD
Los efectos y tensiones de la altitud son el complejo de todas las condiciones
climticas caractersticas delaselevacionespronunciadas.

Las condiciones del
tiempo son mucho ms violentas en elevaciones altas y el xito delas plantas
depende en gran medida del microclima superficial, mxime si se considera que lo
modifican las condiciones topogrficas.
La radiacin es mayor en altitudes elevadas. La radiacin directa puede ser
intensa pero la difusa es mucho mayor debido a la relativa delgadez de la cubierta
denubes. La radiacin violeta y ultravioleta es particularmente intensa en altitudes elevadas,aunque los niveles del rojo y el infrarrojo no se afectan mayormente. Las plantas que crecen en elevaciones altas probablemente han desarrollado
resistencia a los posibles efectos nocivos de la luz ultravioleta. Una epidermis
gruesa, que es tpica de plantas alpinas, parece funcionar como filtro ultravioleta.
Las temperaturas promedio tienden a ser ms bajas en altitudes mayores de
acuerdo a un factor de aproximadamente 5C por cada mil metros. Tal situacin
es ms un aspecto de temporada de crecimiento corta que de temperaturas invernales extremadamente bajas; lasms bajas temperaturas que se alcanzan noson
muy afectadas por la altitud. Las temperaturas del suelo y la plan-ta en elevaciones
altas son algo mayores que en las bajas debido a la delgadez de la cubierta del suelo y los altos nivelesde radiacin. Sin embargo, los vientos fuertes pueden perturbar la cubierta de nieve en el invierno
lo cual permite que las hojas e incluso
el suelo se expongan y se tornen muy fros. Lo peor consiste enlas impactantes
fluctuaciones de temperatura que ocurren con mucha frecuencia. El aspecto
ms traumtico del congelamiento es el cambio del punto decongelacin existente, lo cual puede ocurrir con mucho mayor frecuencia en altas elevaciones que
enlas bajas.Lasplantasque
crecen a grandes alturas por 10 regularsonmucho
msvigorosas ante la congelacin que sus contrapartes delas alturas bajas; parece quelas condiciones de las elevaciones grandes conducen ms hacia el fortalecimiento.
El viento y la sequa son tensiones importantes a lasquese enfrentan las
plantas de grandes alturas; casi todas ellas muestran condicin xeroftica. El efecto del viento no es tanto bajar la temperatura (&e slo acelera el proceso de cambio trmico), como eliminar el agua. El frecuente dficit de agua y la delgadez de
la cobertura del suelo hacen ineficiente el desarrollo de amplio crecimiento radicular como medio de evitar la sequa. La mayora de las plantas de grandes alturas
poseen hojas caractersticamente xerfitas: gruesa cutcula, rea pequea, estomas hundidos, etc., y se atienen al control de la prdida de agua para sobrevivir.
Unadelas adaptaciones a la tensin delasgrandes alturas m s llamativas
es la fotosntesis de las plantas alpinas; ellas tienden a poseer valores de saturacin
de luz mucho ms altos que las plantas de tierras bajas; se han registrado valores
tanaltos como 7,000-10,000 bujas pie.Adems, su eficiencia es mayor ante
bajas concentraciones de dixido de carbono. Esto compensa tanto la escasez de
COZ a grandes alturas como el hecho dequela
penetracin del C 0 2 en hojas
xerofticas es estorbada pormecanismos que impidenlaprdidadeagua.
Finalmente, el proceso de fotosntesis funciona a menor temperatura en plantas alpinas, que en plantasde bajas alturas. Temperaturas ptimas de 10-12Co aun
menores no sonrarasenplantas
alpinas, en comparacin con lasde 20-30Cde
la mayora de plantas de baja altura.
LAS
FISIOLOGfA
DE
PLANTAS BAJO TENSIdN
699
La contaminacin, slo raramente un riesgo natural para las plantas, se ha incrementado al punto de crisis en las dos dcadas pasadas. Las tensiones por
contaminacinsonprincipalmente
qumicas y resultanyasea
de envenenamiento
directo por materiales txicos o de sustancias txicas secundarias formadas en el
aire O enla planta, a partir de los contaminantes. Mecanismosdedefensa como
tales son la resistencia normal de las plantas ante compuestos txicos. LOSrecientes intentos para desarrollar lneas resistentes a la contaminacin han sido moderadamente exitosos. Sinembargo, se esperaque el control de la contaminacin
har innecesario este aspecto de la investigacin prctica.
El dao a la planta por el smog y la Contaminacin
es de dos tipos principales: el ozono (O,) en la atmsfera pareceser la causade mucho deterioro,
pero aparentemente nodemanera
directa. El fisilogo norteamericano J.T.
Middleton, trabajando en California, demostrque cierta reaccin inestable o
transitoria interviene en el ozono ehidrocarburossaturadoscausandoeldao
visiblede la contaminacin. Ni los hidrocarburosoxidados ni el ozono en s
produjeron los mismos efectos. El dao consiste Primordialmente en el vidriado
y bronceado de las hojas, as como el desarrollo de manchas clorticas y necrosadas. El dao se produce principalmente sobre las superficies foliares que poseen
estomas y no se presenta en el caso de que stos permanezcan cerrados durante la
exposicin. Lasclulasepidrmicas,particularmentelas
estomticas, absorben
cantidades excesivas deagua y pueden romperse, en tanto que las clulas mesomuy
flicas sedeshidratan. El crecimiento y desarrollodelasplantasnoson
afectados por la contaminacin amenosquesedesarrollenlesiones,peromuno filtrado normal.
chasespecies crecen mejor en aire filtrado queenaire
Se ha demostrado que enfermedadescomo weather fleck del tabaco, la black spot
de la vid y tumores en el brcoli resultan del ozono y contaminantes orgnicos
en la atmsfera (ver Figura 28-1C y D). El dao por ozono puede evitarse asperjando las plantas con soluciones de cid0 abscsico que cierran los estomas. Desafortunadamente, esto tambin detiene la fotosntesis y la produccin.
Adems del dao por ozono, el cual parece sier mucho ms severo en hojas
maduras o en completo desarrollo, las plantas pueden sufrir por efectos de envenenamientocausadopor
nitratos de peroxacilo (PAN). Estos compuestos, que
atacan primordialmente hojas jvenes o en desarrollo, se forman a partir de hidrocarburos no saturados, junto con dixido ntrico (NO)o dixido de nitrgeno
(NO,) y oxgeno bajo la influencia de radiacionesluminosas o ultravioletasdel
sol. Otros efectos son que la resistencia se
acenta y la fotosntesis se abate en
hojas daadas por el smog del PAN (ver Figura 28-1A).
Mucho se ha dicho acerca de los efectos de los, contaminantes, en particular
de los surfactantes (detergentes), sobre la vida vegetal y sobre la fotosntesis particularmente en el ocano. Las algas son extremadamente susceptibles a este tipo de
contaminacin, la cud destruye la membranay la (estructura de tilacoides. Aun
lasplantasdetierras
costeras puedensufrir. Se ha demostradoqueel creciente
deterioro por la sal a los pinos de las Islas Norfolk (Araucaria heterophylla), que
secultivancomoornamentalesa
lo largodelasplayasenAdelaida,Australia,
resulta del incremento de detergentes en el mar procedentes de 1% aguas negras
municipales. LOSdetergentes bajan la tensin superficial de aspersiones que caen
sobre las hojas, y la absorcin desalaumenta lo suficiente paradaar O matar
el follaje.
700
LAS
DE
Uno de los peores contaminantes industriales (particularmente de la minera) y de la urbanizacin es el dixido de azufre (SO2). Este gas es especialmente
venenoso para los rboles, causndoles clorosis y enanismo (Figuras 28-1B, 28-2).
Enormes reas boscosas y muchas reas suburbanas en todo el mundo civilizado
estn seriamente afectadas por SO, o una combinacin de SO, y ozono, el cual
parece ser especialmente venenoso.
Seha logrado cierto xito en la proteccin a las hojas contra el dao de
oxidantes debido al smog, mediante la aplicacin de sustancias reductoras a
las plantas. Soluciones de sacarosa impiden cierto dao alfrijol pinto y a las hojas
de espinaca. La aspersin o empapado con carbamatos, as como el empapado
Figura 28-1. Algunos efectos de la contaminacin sobre las plantas.
A. Daos de smog con nitrato de peroxiacilo a la planta de tabaco. Dao como este se presentahasta a 75 millas de la fuente contaminante. B. Lesiones por dixido de azufre (SO,) al
abedul blanco. C. La lesin weather fleck al tabaco debido al ozono. D. Dao por ozono a
la petunia White Cascade. (Fotografas cortesa del Departamento de Agricultura delos
Estados Unidos.)
A
C
701
Figura 28-2. La contaminacin por didxido de azufre y ozono daa pinos blancos a niveles
relativamente bajos, causandola
enfermedad "achaparramiento clordtico". Los cientficos
del Departamento de Agricultura delosEstados
Unidos enlcerraronvarios pinos enfermosde
10 aos de edad en cmaras de plAstico provistas de
filtros removedores de contaminantes (A).
Despusdetresaoslos
&boles estabansaludables y vigorosos (B), pero si se exponan otra
vez al aire no filtrado, rpidamente mostraban de nuevo SevierOS sntomas de achaparramiento
Unidos.)
clortico (C). (Fotografas cortesa del Departamento de Agricultura delosEstados
FISIOLOGfA
702
Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES
VEGETALES
con ascorbato de potasio, parecenproteger ciertas plantas deldaopor ozono,

pero las hojas deben cubrirse por completo con esa aspersin. Lasplantas de tabaco
sehan protegidocultivndolas bajo un dosel tratado con sustancias reductoras
que destruyen el ozono. Se han producido algunasvariedades resistentes al smog
mediante programas genotcnicos. Sin embargo, las medidas preventivas son caras
e insatisfactorias. La nica solucin razonable a este problema es eliminar o controlar las fuentes de contaminacin. A la larga, esto resultar ms barato y mucho
ms eficiente, e incluso estticamente ms agradable.
Artculos en el Annual Review of Plant Physiology.
Levitt, J.: Responses of Plants to Environmental Stresses. Academic Press, Nueva York. 1972.
Sutcliffe, J.: Plants and Temperature. Edward Arnold (Publishers). Ltd., Londres. 1977.
Weiser, C.J.: Cold resistance and injury in woody plants. Science, 169:1269-78. 1970.
Wolstenholme, G.E.W., y M.O. Connor(eds.): Ciba FoundationSymposium on the Frozen
Cell. J.A. Churchill, Londres. 1970.
Woodell, S.R.J.: Xerophytes. Oxford University Press, Londres. 1973.
Woolhouse, H.W. (ed.): Dormancyand Suruiual. 23rd. Symposium of the Society for Experimental Biology. Cambridge University Press, Nueva York. 1969.
Captulo 29
FACTORES
FISIOL~GICOS
EN LA DISTRIBUCIN
DE LAS PLANTAS
La distribucin de las plantas y los factores fisiolgicos en que se fundamentan los

principios de la ecologa son temas extraordinariamenteimportantes; sin embargo,
son ajenos a la forma de estudiar la fisiologa vegetal bsica, por lo tanto se exponen aqu slo brevemente. A pesar de todo, una de! las aplicaciones ms importantes de los principios fisiolgicos se refiere al estudia delas relaciones de las plantas
con el clima, con factores ambientales fsicos y fisiolgicos, as como las relaciones entre ellos, Tal es la base del estudio de la
ecologa, y este captulo describe
algunosde los aspectos fisiolgicos ms importantes deladistribucinvegetal
y la ecologa.
Las plantas que viven en una regin especfi.ca pueden analizarse en forma
general de dos maneras: como vegetacin y como flora.La vegetacin es el tipo o
tipos de plantas que viven en la regin, las clases de plantas que pueden vivirexitosamente dentro de las limitaciones impuestas por el clima y el ambiente, La flora,
por otra parte, es el grupo de especiesde plantas actuales que formanla vegetacin
de una regin. Por lo tanto, el tipo de vegetacin de un rea puede ser clasificada
como, porejemplo, un bosque deciduo. Esto indica las clasesde plantas que dominan en la regin. La flora enlistara las actuales especies de rboles de bosquedeciduo y plantas asociadas que en realidad viven en el rea; esas especies que pueden
competir con xito entre s y coexistir para llegar a ser una parte ms o menos
estable de la comunidad vegetal del rea.
LOS FACTORES FISIOL6GICOS EN ECOLOGfA

Todos aquellos factores que significan tensin para el organismo, pueden afectar
su distribucin. Los factores fisiolgicos pueden ser, en consecuencia, positivos o
negativos; los factores ambientales fsicos tales como luz o calor pueden ser demasiado intensos o no suficientemente intensos; las sustancias o substratos pueden
estar presentes en exceso o en cantidades insuficientes. El ambiente est6 compuesto de muchos factores y estos estn interrelacionados. Por lo tanto, el calor y el
suministro de agua interdependen a tal grado que el calor excesivo puede llegar a
ser insoportable excepto en presencia de agua excesiva. Todos esos factores que
704
FISIOLOG~AY DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
afectan de modo general al ambientetambinafectan

el tipode vegetacin
que puede vivir con xito en un rea. Los factores climticos incluyen intensidad
y periodicidad de calor y luz, precipitacin y humedad relativa; los fisiogrsificos
incluyen estructura del suelo, acidez, y composicin de nutrirnientos, los cuales a
menudo se relacionan con la naturaleza de la roca subyacente, y las condiciones
climticas locales causadas por el contorno fsico del terreno. Los factores biolgicos resultan de la naturaleza de la vegetacin que se constituye, e incluyen el
sombreado (competencia por luz), competencia por el agua, competencia por nuo aprovisionamiento de1 substrata, interacciones plantatrimentos,alteracin
animal, accindeantibiticos,
relaciones saprofticasy parasitarias, as corno
modificacin de condiciones microclimticas tales como pH o viento en el interior de las masas de vegetacin. Todos estos factores, interactuando en una complejidad extraordinaria, afectan la naturaleza de la vegetacin y la composicin
de la flora que existe en cualquier tiempo y rea dados.
Uno de los principios de la ecologa es que la vegetacin o la flora rara vez
son estticas. Puesto que la existencia de una flora casi inevitablemente resulta en
la modificacin de su ambiente ello cambia las condiciones al punto en quese producen cambios en la misma flora. Este proceso, que puede iniciarse en suelo desnudo o un cuerpode agua estril se llama sucesin. Una sucesin ecolgica a menudo culmina en un clmax estable, es decir, una flora que se mantiene a s misma
porque produce condiciones que se ajustan mejor a su propia reproduccin y sobrevivencia. Bajo estas condiciones la competencia contina sin disminuir, pero
restringida a la competencia entre individuos de la flora del clmax vencedor, eliminndose las especies que no han tenidoxito.
Por otra parte, una condicin en aparente equilibrio o inestable puede prevalecer en caso de que una flora genere condiciones favorables para la flora de
algn estadio sucesional previo. Esto resultar en una situacin cclica en que dos
o ms fases de una sucesin se alternen unas a otras. Prescindiendo de los estadios
de una sucesin o el tipo de clmax que se establezca, los factores fisiolgicos que
gobiernan la capacidad de sobrevivencia de cada individuo de cada especie (por
ejemplo, en crecimiento, desarrollo y reproduccin) son siempre los factores que
determinan la naturaleza de la vegetacin y la composicin de la flora.
La vegetacin y la flora no son los nicos aspectos dinmicos de un ecosistema. Los factoresambientales pueden variar debidoa influencias externas o
como resultado de la sucesin ecolgica. Adems, los hechos de la competencia y
los extremos del ambiente colocan a las especies y los individuos de una comunidad bajo tensin, y pueden reaccionar ante ella de varias maneras. Las adaptaciones que resultan de factores ambientales tensionantes puedenser no heredables, es
decir, las reacciones de los individuos a la tensin (como se discuti en el captulo
anterior). Alternativamente, las adaptaciones pueden heredarse, las cuales resultan
en el aspecto de formas o variedades distintivas que se llaman ecotipos, 10s cuales
estn mejor adaptados para competir o sobrevivir bajo condiciones locales. Una
lista de los tipos de adaptacinms comunes se ofrece en la Tabla 29 - 1 .
Cualquier factor, o cualquier combinacin de factores, puede limitar la distribucin de una planta (esto es, limita su capacidad ya sea para sobrevivir o para
competir). Hace mucho tiempo Justo von Liebig estableci la ley de los factores
limitantes, la cual expresa esencialmente que el crecimiento definitivo de un organismo depende dela cantidad de nutrimentodisponible para 1 en cantidad mnima.
Para las plantas ello incluye luz, agua y dixido de carbono,as como nutrimentos
Tasa de crecimiento
Mavor
menor Dao Menor
Altura final
Ms altas
Ms bajas
Talla foliar
Ms grande
Ms pequea
Xeromorfismo
Cambios en periodicidad o latencia
Fortalecimiento ante fro o congelacin
Aumento en capacidad fotosinthtica
Tasa mxima alcanzable
Eficiencia ante escaso CO2
Eficiencia ante luz tenue
Disminucin de fotorrespiracin
Disminucin de respiracin oscura
Reproduccin mayor o ms temprana
Mejoramiento en rendimiento
Tolerancia a ambiente nocivo
Plntulas escapan al sombreado

sensibles
jvenes
a tejidos
Competencia por luz
Dao menor por viento
Tolerancia a la sombra
Tolerancia a luz solar y sequa
Sobrevivencia a sequa
Adaptacin a periodicidad climtica
Sobrevivencia al fro
Mejor sobrevivencia para plantas tropicales
de sol
Mejor sobrevivencia en comunidades densas,
luz brillante, alta temperatura
Tolerancia a la sombra
Eficiencia mayor, particularmenteen das
largos; o alta temperatura
Productividad mayor, particularmente en
das cortos
Competencia
Sobrevivencia en agricultura
Sobrevivencia en ecosistemas dominados
por el hombre
*Las adaptaciones pueden ser temporales o permanentes en un individuo, o pueden heredarse, lo que resulta
en la formacin de ecotipor.
minerales. La leypuedeampliarseparaincluirfa.ctoresno
alimenticios; debe
reconocerse que los factores adversos o unasobredosisdealgn
factor quese
requiera en forma normal pueden igualmentelimitar el crecimiento. En un sistema
complejo gobernado por una interaccin de muchos :actores,
la concentracin crtica (cantidad mnima) puede depender en gran medida de las concentraciones de
otros factores queestnpor encima del rangonormalmenteconsiderado como
limitante. El anlisis de tal complejo de elementos ambientales puede ser, en consecuencia, extremadamente difcil.
FACTORES QUE AFECTAN LA VEGETACIN
TIPOS DE VEGETACI6N. Existen cuatro tipos princi.palesdevegetacin terrestre
cuya distribucin depende en gran parte de factores climticos. Ellos son: bosques,
pastizal, tundra y desierto; stos intergradan entre s y se han descrito algunos
subtipos bien definidos. As, la sabana representa un pastizal con rboles dispersos
o aislados. El tpico bosque mediterrneo o esclerfiio es un tipo caracterstico de
sabana o bosque disperso compuesto de rboles y arbustos que se distinguen por
7 06
FISIOLOGA Y DISTRIBUCI6N
DE
LAS COMUNIDADES VEGETALES
sus hojas duras, coriceas, xeromrficas, Se han descrito muchos otros tipos menores de vegetacion que no necesitan considerarse aqu.
La vegetacindeaguadulce
(marjal, cinaga, sublitoral) dependeensu
mayor parte de factores locales o fisiogrficos. La vegetacin marina, adems de
su dependencia de la temperatura est engranmedida relacionada a fenmenos
locales, tales como suministro de nutrimentos, movimiento de agua, profundidad
y turbidez, a
s como substrato rocoso.
FACTORES HIST~RICOS. Muchos componentes vegetacionalespueden estar presentes como resultado de eventos histrico -geolgicos. La distribucin de las plantas ha estado gobernada en el pasado por cambios climticos, que a menudo son
de naturaleza cclica. Por lo tanto una poblacin continua establecida sobre grandes masas de tierra puede fragmentarse y separarse mediante sucesivas edades de
hielo y los fragmentos pueden aislarse ms an por movimientos de la corteza y
deriva continental. La vegetacindeunlugaren
particular, por lo tanto, est
compuesta por las plantas que sobreviven bajo condiciones actuales y por las que
estuvieron tambin presentes en la poca de los grandes sucesos climticos o geolgicos ms recientes, o pudieroninvadir en pocas posteriores. Las plantas que
tericamente pudieronsobrevivir o aun dominarlavegetacinacasoestuvieron
ausentesporbarreras
fsicas quelesimpidieronel
acceso; otras plantasquiz
menos adaptadas dominaron debido a la falta de competencia ms efectiva. Tal es
la razn por la que,las especies introducidas, a veces se dispersan rpida o explosivamente en un nuevo pas en detrimento de la flora aut6ctona.
FACTORES
GEOGRAFICOS. La vegetacin es afectada por factores geogrficos modificadores del clima.Lasgrandesmasas
continentales tienden a poseerclimas
extremosos ensu interior, pero se modifican mucho por la presencia del mar en
sus mrgenes. Una cordillera emplazada a lo largo de la costa marina usualmente
produce un clima de alta precipitacin pluvial, ya que el aire hmedo del ocean0
asciende a alturas ms fras al chocar con las montaas. De igual modo, el flanco
continental de una gran cordillera con toda probabilidad es ms seco que el flanco martimo. En consecuencia, los bosqueslluviosostienden a cubrir las tierras
o desierto en el lado contrario
que dan al mar, mientras que se producen sabana
delascordilleras martimas. Los patronesdelestado de tiempo, y por ello, de
vegetacijn, sonmuy afectados por los patrones topogrficos menores, los cuales
afectan la velocidad y direccin del viento, lluvias locales y temperatura estacional. Las corrientes ocenicas soninmensamentepoderosas
enlaregulacin
y
modificaciones climticas y, por ello, de la distribucin no slo de la flora ocenica
existente en ellas sino de la flora de las masas de tierra circundantes.
LLUVIA. El agua es probablemente el factor ms importante que afecta la vegetacin. Los patrones vegetacionales del mundo pueden estar directamente relacionados con la precipitacin de verano e invierno, como se muestra en la Tabla 29-2.
Los bosques, sean tropicales o templados, requieren agua o alta humedad relativa
durante todo el ao y por tal razn tienden a cubrir principalmente los bordes
continentales donde prevalecen los climas martimos.
Las reas con precipitacin adecuada en primavera o verano, pero en lasque
pueden prevalecer condiciones de sequa en otras pocas del ao por lo regular
estn cubiertas de varios tipos de pastizal. Muchas gramneas, adems de poseer
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS

Tabla
707
29-2.Relacin entre lluvia estacional y tipo de vegetacin.

Tipo de vegetaci6n
Lluvia de verano
Lluvia de invierno
Abundante
Abundante
Bosque. Mesof itico a hidrof

tico;
Abundante
Escasa
Sabana de gramineas. Latente

el en
Escasa
Escasa
todo el ao
requiere agua
otoo, por
tanto sobrevive a sequas de otoo o invierno
que matm rboles
Desierro. Pllantas xerfitas;

pueden
especies
las
sobrevivir varios aosde condiciones adversas
Escasa
Abundante
Esclerfila (bosque sabana). Xer&fita, rboles

de follaje coriceo; vegetacinmediterrnea
tpica; brezal
sistemas radicales excepcionalmente grandes y eficientes, son tambin capaces de

entrar en latencia a fines del verano; por eso pue!den soportar una considerable
sequa en la temporada de crecimiento y pueden sobrevivir por periodos desequa
extrema que a menudo se presentan a fines de verano o el otoo. Su necesidad de
lluvia invernal es reducida.
Cuando la precipitacin es infrecuente, escasa o muy irregular, prevalecen
condiciones desrticas. Los desiertos varan grandementeen su clima y vegetacin,
lo mismo que las regiones de bosquey de pastizal. Los desiertos fros se presentan
sobre campos nevados muy al norte o el sur y sobre eriales rocosos prximos a
ellos, a
s
como en las arenas y llanuras pedregosa? secas de los desiertos tropicales
y subtropicales ms comnmente conocidos de Africa, Australia o sur de Estados
Unidos.Ciertasreasdelmundo
tienen escasa precipitacin y humedadrelativa
duranteelveranoperopuedenposeerperiodosdemuyalta
precipitacin enel
invierno. Tales reas estn cubiertas usualmente por sabanay bosques esclerfilos.
Las gramneas estn presentes por lo comn, y la vegetacin mayor est constituidaporbosquessiempreverdesde
hoja ancha de rasgos fuertemente xerfitos
en reas clidas, o por brezales y marjales en temperaturasms bajas.
La importancia dela distribucin estacional de la lluviapuedeapreciarse
en la Tabla 29-3, la cual muestra una correlacin de un nmero de variables climticas con la vegetacin. La transicin de bosque a pastizalenvarias localidades (climtica y geogrficamente muy separadas) depende de la cantidad de lluvia
invernal. Por debajo de 180-200 mmen altas latitudes o alrededor de los 300 mm
en bajas latitudes, los pastizalesdesplazan a losbosques. Slo enlasregiones
analizadas ms clidasdonde la precipitacin de veranoestambin extremadamente baja, el pastizal es reemplazado por sabana y desierto. La existencia de
vastospastizalessiempreestcorrelacionadacon1;emporadashmedas
y Secas
fuertemente diferenciadas. Esto se pone de manifiesto en la Tabla 29-4 que muestra Variaciones estacionales en algunas reas tpicas de vegetacin de pastizal tropical y templada.
HUMEDADRELATIVA. Este puedeser un importante factor independiente bajo
ciertas circunstancias. La HR,ms que la cantidad realde lluvia esprobablemente el
factor crtico que afecta la lnea divisoria entre tipos de vegetacin. Normalmente
est en estrecha relacin con la precipitacin. Sin embargo, en reaso lugares des&-
F
m
:o
o
m
+J
Q)
rn
3
m
.-3
+J
0)
-I
ooooooov-
-P
-O
IK
FACTORES FISIOLdGICOS EN LA DISTRIBUCI6N L,AS

DE
PLANTAS
711
Tabla 294. Variacin estaciona1 de la lluvia1enalgunasreas

(total de pulgadas por estacin).
tpicas de pastizal
~~
Estacin
seca
Estacin
hmeda
~
~~
Loango,
Tropical
Brasil Geraes, Mina
W. frica
Temperatura
Natal, S.Africa
30.8
15.2 Argentina
Corrientes,
Great Falls, Mont.
Colby, Can.
1
11
58
51
4.6
23.2
3.5
9.9
15.2
3.6
Fuente: Modificada de H.A. Gleason y A. Cronquisti: The Natural Geography of Plants.

Columbia University Press, Nueva York, 1964.
ticos con lluvias copiosas e infrecuentes seguidas de periodos extremadamente

secos, la HR puedeser tan baja la mayor parte del tiempo que slo las plantas
extremadamente xerfitas pueden sobrevivir. Alternativamente, es posible tener lo
que en esencia es un bosque lluvioso en un rea de humedad constantemente elevada como la costa de California, siempre y cuando la precipitacin no seamuy
alta all.
TEMPERATURA.
Dentro de las limitaciones impuestas por el agua, la vegetacin se
ve marcadamente afectada por la temperatura. Las limitaciones de temperatura no
son, sin embargo, tan grandes. Es raro, si es que existe, el excesivo calor para la
vegetacin y el fro excesivo slo se presenta muy irdrecuentemente. Se han desarrollado plantas dentro de los principales tipos vegetacionales adaptadas a varios
regmenes trmicos. As, los bosques prosperan desde las regiones tropicales ms
clidashastael
lejano norte, hastadondealcanzan los lmites, node fro sino
de la baja humedad relativa que lo acompaa, lo cual impide un mayor grado de
crecimiento.
Adems de los efectos directos de la temperatura, su periodicidad es importante. Los climas templadosy rticos estn sometidos a grandes variaciones trmicas
estacionales y los componentes de la vegetacin han de ser capaces de soportarlas. La latencia es uno de los mecanismos ms comunes para evitar la temperatura
extremadamente fra, peroprecisa de mecanismosadicionalesparaasegurarque
se observe la periodicidad correcta. Puesto que la periodicidad de las temperaturasrigurosas
est estrechamente relacionada con ]la latitud, este componente
climtico, ms que la temperatura absoluta, probablemente explique la tendencia
muy fuerte de la vegetacin a seguir lneas latitudhales en muchas partes del mundo. Las desviaciones de tales lfneas son por lo reguhr el resultado de la disponibilidad cambiante del agua.
Debido a la acentuada dependencia dela humed.ad relativa en latemperatura,
la disponibilidad del agua y la temperatura interactan fuertemente en el establecimiento de lmites para los tipos de vegetacin. Estas interacciones se presentan
diagramticamente en la Figura 29-1. La diversidad detipos vegetaciondes decrece
del fondo (clido) a la parte superior (fro) como se evidencia por la forma triangular del diagrama.
VIENTO. El viento raravezes
importante, excepto como unafuerzadestructiva
local. El dao fsico que producen los vientos fuertes raramente afecta la vegetacin
712
FISIOLOG~AY DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
Desierto
fro
Tundra
Estepas
Desierto
templado
Bosque de
coniferas
Bosque
templado
Pastizales
Bosque tropical
SabanaDesierto
troDical
SECA e
matorral
1
CALIDA
Figura 29-1. Relacinentre

precipitacin o humedad.
Bosque lluvioso
HMEDA
vegetacin, temperatura y
de manera permanente. Sin embargo, cuando son continuos en lugares expuestos

pueden tener un poderoso efecto modificante sobre el clima al incrementar la evaporacin y la transpiracin. Por lo tanto, las condiciones acentuadamente xerfitas
sevigorizan y, por lo mismo, se modifica la vegetacin. Los efectos tpicos del
viento, como enanismo o atrofiamiento se observan a menudo en lugares expuestos como promontorios costeros o tundra rtica. stos son el resultado tanto de
la desecacin por el viento como del efecto de materiales como sal, polvo o nieve
transportados por aqul.
DURACIOND E LA PERIODICIDAD Y LA ESTACI6N. Estos factores son de extraordinaria importancia, particularmente en las zonas templadas y subrticas boreales
y meridionales, donde alternan los periodos climticos moderados y rigurosos. Las
plantas pueden desarrollarse muy bien duranteel periodo de crecimiento e incluso
son capaces de sobreponerse a las privaciones del invierno, pero si emergen demasiatarde, nosobreviven al clima. Algunas
do temprano o permanecen activas hasta muy
reas muyal norte presentan condiciones climticas adecuadas para el vigorosocrecimiento de especies del sur, pero la temporadade crecimiento no dura lo suficiente para permitir que las plantas completen su ciclo de vida; por lo tanto no consiguen sobrevivir. En muchasplantas el inicio de la latencia est relacionado a la
longitud del da as como a la decreciente temperatura. Las que se han adaptado
a latitudes menores tienden a entrar en latencia slo en el momento en que los
das se vuelven ms cortos. Cuando tales especies se cultivan en latitudes boreales,
con frecuencia las matan l a s heladas tempranas, a las cuales podran sobrevivir con
facilidad si la latencia se adelantase unos cuantos das. La duracin de la temporada, o nmero de das libres de heladas, y parmetros similares estn a veces -pero
no necesariamente siempre- directamente correlacionadas con las isotermas de
temperaturas medias. Si bien algunas plantas pueden estar limitadas por la temperatura, los parmetros anteriores son frecuentemente crticos en el sentido de que
marcan el lmite de los tipos vegetacionales.
FACTORES
FISIOL6GICOS
EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
713
FACTORES QUE AFECTAN LA FLORA
CLIMATICOS. ES posible trazar en mapas, lneas que conecten puntos de igual temperatura O lmites de mperatura (isotermas), intensidad de luz, cantidad de lluvia,
etc. Se ha encontrado con frecuencia que los lmites geogrficos de una especie
coinciden muy de c e r a con una u otra de tales lneas. Por ejemplo, una ms precirelacin ocurre entre las bajas temperaturas de enero y el lmite norte en Europa
de una especie de rubia (Rubia peregrina)como se rnuestraen la Figura 29-2. Otras
plantas pueden estar limitadas por agua o cantidad de lluvia. Un ejemplo de ello
es la distribucin del gnero Stylidium en Australia, mostrado en la Figura 29-3.
Aqu la limitacin es una necesidad de 500-700 mlm de lluvia anual. La relacin
no es tan precisa como en el ejemplo anterior; evidentemente algunos otros factores adicionales limitan la distribucin en ciertas partes del rango geogrfico.
En realidad la distribucin de una planta puede estar limitada por un grupo
de factores que no estn necesariamente relacionados. La distribucin del arce azucarero (Acer saccharum)se muestra en la Figura 29-4, junto con varios lmites meteorolgicos; estaespecieparece
estar limitada por la isoterma de temperatura
media anual de -40C en el norte. Hacia el sur, la distribucin est relacionada con
la tibieza invernal, con una temperatura mediaanual de 10C. La delimitacin occidental est en clara relacin con el agua; la lnea parala precipitacin
anual de 500 mmen el noroeste y 700 mmen el suroeste. Sin embargo, una relacin mucho ms prxima sobre el lmite occidental se muestra con las reas que
separa la lnea donde la evaporacin sobrepuja la precipitacin (oeste de la lnea
A-A) de aquellas en que la transpiracin sobrepasa la evaporacin (este de la lnea A-A). La lnea A-A tambibn marca los limites de la vegetacin boscosa hacia
el este y de pastizal al oeste. Este factor est relacionado tanto con la precipitacin
como con la temperatura, cuyas complejas interacciones excluyen a una u otra
para considerarse como simple factor limitante.
Por lo tanto, las limitaciones climticas de una flora o sus componentes no
sonimpuestaspor unasola caracterstica (si bien esto puedepasar como enla
Figura 29-2) sino por cierto lmite producto de interrelaciones de dos o ms factores, en los que ninguno de los componentes constituyen factores limitativos por
s mismos. El eclogo finlands V. Hintikka ha elaborado un multivariado anlisis
respecto a cmo afectan la distribucin las condiciones climticas. En la Figura 29-5
la distribucin del abeto noruego (Picea abies)se colmpara con una curva climtica, o sea una lnea que describe un complejo de datos en que se incluyen precipitacin, temperatura mediadeverano y temperatura mediainvernal.Una relacin
muy estrecha entre la distribucin y la curva de clima puede verse sobre la mayor
parte del rango geogrfico de esta planta. Sin embargo, aun este anlisis es incompleto. Evidentemente alguna otra condicin climtica ejerce una fuerte influencia
sobre el lado oriental del mar Adritico, donde la distribucin y la curva dimitica no coinciden.
Adems de loslmites absolutos de los factoresclimticos, las floras son muy
afectadas por la estabilidad del clima o algunos de sus factores, La inestabilidad
es acompaada usualmente por diversidad florstica, mientras que 10s climas estables se caracterizan por un nmero menor de especies. Como resultadode la estabilidad climtica aquellas que no consiguen adaptarse son eliminadas por la competencia y slo las mejor adaptadas sobreviven en cualquiera de 10s nichos. Cumdo
las condiciones varan considerablemente se establecen limites de mayor amplitud
-1
en el rango de condiciones que limitan las especies, dando por resultado una flora
menos estable y ms variada. Los lmites de variacin en la flora son impuestos por
el grado de inestabilidaddel clima.
FISIOGRAFICOS.
Los factores del clima local son afectados por el relieve y estructura del terreno, y &tos afectan el patrn florstico en las reas locales. La naturaleza fisiogrfica y geoldgica de la roca madre sobre la cual se constituye el paisaje
son de extrema importancia en la determinacin de las condiciones de humedad,
tipo de suelo, estructura y fertilidad, as como los extremos de sequa temporal,
FACTORES
FISIOL6GICOS
EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
715
fro, calor o exceso de agua que pudieran presentarse. Por ejemplo, una yuxtaposiy rocas ya sea granticas o metamrfico-sedimentarias
cinentrerocascalizas
cidas, est usualmente marcada por cambios en l a flora; esto se lleva a cabo por
varios factores.
En primer lugar, el suelo grantico es por lo regular laxo, arenoso, Acid0 y
muy bajo en muchos nutrimentos. El suelo calizo, ,porotra parte, tiende a serm&
rico, alcalino y arcilloso. El grantico, por su porosidad, es ms susceptible de secarse en verano, en tanto que el arcilloso esms propensoa la inundacih en periodos de humedad. La flora de las dos Breas depende de la capacidad de las plantas
individuales para tener dxito o competir con eficac:iaen las condiciones especiales
de pH, nutricin, tensin de agua, etc., tpicas de cada Area. Empero, este patrn
e s a subordinado al principal patrn de vegetacin, impuesto por los grandes factores climticos considerados con anterioridad.
CONTAMINACI~N.
Dentro de Areas definidas la flora puede ser muy alterada por
la presencia de la contaminacin natural
o la producida porel hombre.Una visitaal
Figura 293. Precipitacin media anual en pulgadas en relacin
a la distribuci6n de S t y l i d i m
en Australia. (De P. Dansereau: Biogeographv. The Ronald Press,Nueva York. 1957. Utilizada
con permiso. Figura original cortesa del Dr. Dansereau.)
716
FISIoLOGfA Y DISTRIBUCIdN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
\
/"
Figura 29-4. Lrmitesbioclimdticosdel arceazucarero (Acer saccharum), quemuestra coincidencia con elementos meteorolgicos (el Brea sombreada es la distribucin del arce azucarero).
1, 30 pulgadasde precipitacinanual; 2, mediaanual mnima de -4OOC; 3, 20 pulgadasde
lluvia anual; 4 , 10 pulgadasde precipitacin mediaanualdenieve; 5, minima mediaanualde
-1O'C. Lnea A-A, vase texto, pgina 659. (De P.Dansereau: Biogeography. TheRonald
Press, Nueva York, 1957. Utilizada con permiso. Modificada de una figura original cedida amablemente por el Dr. Dansereau.)
Parque Nacional de Yellowstone convence rpidamente del poderoso efecto

de
la contaminacin, no slo la hecha por el hombre sino tambikn la natural (en este
caso la efusin del agua caliente subterranea de muy alto contenido de
minerales).
La contaminacin producida por el hombre a veces es ms sutil, a menudo ms
extendida y puede ser muy grave. Cientos de kilmetros cuadrados de bosque en
reas prximas a trabajos de minerfa y fundicin han sido devastados por emanaciones de dixido de azufre (SO2 ) o tan severamente modificados que quedan
inutilizables para explotacin maderera o recreacin. Los lquenes son muy sensibles a la contaminacin y se han reducido drsticamente en reas donde se han concentrado instalaciones de industria pesada. Regiones enteras del centro y norte de
Europa estn afectadas por las emanaciones originadas en el Ruhr. En un estudio
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCIdN DE :LAS PLANTAS
717
de los lquenes del rea prxima a Sudbury, Canad, se encontr que su diversidad
estaba relacionada estrechamente al nivel de dixido deazufre en el aire, producido por las fundidoras cercanas, como se muestra en. la Figura 29-6. Evidentemente
la contaminacin es una poderosa fuerza destructiva que puede perturbar definitiva y seriamente el medio, en vastas Qreas del mundo si no se pone bajo control.
La competencia es resultado del lhecho que las plantas necesitan
espacio para crecer. Los factores especficos por los que compiten son principalmente nutricionales: luz, didxido de carbono, elementos nutrientes y agua. En circunstancias especiales la competencia puede alcanzar el nivel de contienda fsica
(por ejemplo, los efectos estrangulantes de ciertos bejucos), pero normalmente la
competencia es esencialmente un proceso pasivo. Un competidor exitoso debe ser
capaz no slo de sobrevivir sino de completar su ciclo de vida ms rpida y eficazCOMPETENCIA.
Figura 29-5. Distribucin delabetonoruego

(Picea abies) comparadaconuna"curva
climtica" derivada de datos sobre precipitacin pluvial, temperatura media de verano y temperatura
media de invierno. (De V. Hintikka: Ann. Bot. Soc. Vanamo,,34:5.1963. Utilizadacon permiso.)
12
16
32
Distancia dssde fundicion Cooper Cliff, millas
Figura 296. Relacin entrela distribucin de los lquenes y la contaminaci6n. (Adaptada de

datos cortesa de D.H.S. Richardson y K. Puckett, Laurentian University, Sudbury, Ontario.)
mente que las dems plantas bajo la tensin de factores mermados en lo nutricional o lo fisiolgico.
Lascaractersticas fisiolgicas quecapacitanalaplanta
para sobrevivir o
competir con xito son las que la habilitan para tolerar mejor las tensiones, que ya
se discutieron en el Captulo 28. Las tensiones que usualmente resultan de la competencia son sombra, sequa, limitacin de nutrimentos y la presencia de contaminantes biticos: antibiticos producidos por un organismo que inhiben a otro. Los
competidores predominantes han de ser capaces no slo de sobrevivir mejor bajo
condicionestensionantessino
tambidn de producir condicionesdetensina
las
dems plantas mediante un desarrollo ms alto y rpido, produccin de doseles foliares ms grandes y densos o mayores y ms eficientes sistemas radicales.
L a competencia entre el arce rojo (Acer rubrum) y el arce azucarero (Acer
saccharum) en reas bsicamente satisfactorias para el crecimiento de ambas especies provee un ejemplo interesante. El arce rojo resiste ms los factores climticos
y puede desarrollarse mejor bajo circunstancias normales en las reas donde los rangos de distribucin de las dos especies se superponen. Sin embargo, el arce azucarero es ms resistente a la sombra y sus semillas se desarrollan mejor y ms rpido
en reas sombreadas, que las semillas del arce rojo.El arce azucarero tiende a dominar en arbolados mixtos. No obstante el hecho de ser menos vigoroso, es un com-
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
719
petidor exitoso debidoa su mayorcapacidadreproductiva en las condiciones

sombreadas que origina el desarrollo del bosque.
Otro ejemplo que ilustra la inesperada amplitud de
competencia es la que se
da entre un &bol que se desarrollaen un prado y h grama quelo circunda. La grama puede sufrir en esta asociaci6n debido a la obvia competencia por luz; su hbitat puede volverse menos deseable por la caida de hojas de los rboles conferos;
en cuanto al &bol, debido a su extenso sistema radical, puede someter a la grama
a severas tensiones de agua y nutrimentos. Ciertamente, la fertilizaci6n de un c6sped resulta con frecuencia en un acentuado e inesperado desarrollo de los &boles
cercanos, sin que se note una mejorla en la apariencia del cdsped.
SUCESIN. El efecto de la competencia consiste en que una flora raravez es Completamente estable. Una especie, o grupo de especies, es eliminada porotra a travbs
de la competencia hasta que esencialmente se alccnza una situacin ms o menos
estable. Este proceso se llama sucesin, y finalmente llega a un climax de mayor o
menor grado de estabilidad. El proceso se inicia con la colonizacin de un substrato previamente est6ril medianteinvasin de especies' vigorosas capaces
de sobrevivir
a condiciones frecuentemente extremas. Las invasorassonusualmente xerfitas
con gran rapidez; soncon frecuendebido a la tendencia del terreno yermo a secarse
cia especies prolificas y de&pida reproduccin, 10 que les permite establecerse
durante cortos periodos que presentan buenascondiciones.
Luego de la invasin, da comienzo una sucesibn enla que se llegan a establecer nuevas plantas, ya que cada etapa sucesional modifica las condiciones existentes
para adecuarlas a plantas menos vigorosas.Muy a menudo se modifican las condiciones de manera que las plantas que hayen determinado momento se desarrollen
mejor, pero a pesar de ello son reemplazadaspor nuevas especies de mayor capacidad aun bajo las nuevas condiciones; stas incluyen el mejoramiento de la estructura del suelo para la retencin del agua, mejor disponibilidad de nutrimentos de
las partculas de suelo lo que trae porresultado mayor fertilidad, mayormasa
vegetal con un consecuente incremento en el sombreado, temperatura y viento
menos extremosos, valores de humedad relativa msaltos y efectos antibiticos.
Hacia el final, la sucesin cambia aun clmax que consiste de especies capaces de completar exitosamente sus ciclos de vida en forma repetitiva bajo las condiciones que han llegado a establecerse y pueden competir con eficacia en todos
sus estadios de desarrollo. Tal climax se& estable. ,A veces la flora de un climax
tiende a formar condiciones que impiden o inhiben su propia reproducci6n, y esto
conduce a una condicin inestable en la que la ltimn fase sucesionalse repite constantemente. La frecuencia y grado de reversi6n perjibdica de tal climax inestable
depende principalmente de la tasa de crecimiento y reproducci6n de las especies
dominantes que contenga, m& que directamente de las condiciones ambientales.
La inestabilidad de un climax puede resultar tambidnde eventos no climticos tales como incendios repetidos o recurrente infestacih por plagas de insectos 0 enfermedades.
MECANISMOS FISIOL~GICOSDE LA COMPETENCIA
Uno de los mecanismos de competencia m h importantes es la capacidad paracrecer mejor en condiciones adversas. Hemos mencionadoanteriormente las clases de
720
FISIOLOGA Y DISTRIBUCI6N
LAS
DE
tensin a las que las plantas pueden estar sujetas como resultado de la competencia.
ES importante comprender que raramente se desarrollan bajo condiciones perfectas O ideales, aun cuando tales condiciones se presenten para una planta, alguna
otra especie puede desarrollarse mejor y por lo tanto ser capaz de competir con
xito. Consecuentemente, muchas plantas crecen bajo condiciones extremas, slo
porque all 10 hacen mejor que las demk. Por ejemplo, las halfitas pueden soportar condicioves de extrema salinidad que matan a las no halfitas. Las h&fitas,
de hecho, pueden crecer mucho mejor en condiciones no salinas, pero no logran
sobrevivir ante la competencia de las no halfitas ms exitosas. Ellas compiten con
xito bajo condiciones salinas porque su capacidad a esos extremos es mayor que
la de otras plantas.
La competencia directa entre plantas trae como resultado dficits de agua y
minerales. Bajo estas circunstancias las plantasposeedorasde la capacidadpara
producir un sistemaradical ms extenso o ms eficiente son probablemente las
que compiten con Cxito. La capacidad de crecimiento parece ser una funcin inherente, pero su expresin est6 muy afectada por las condiciones ambientales. Los
mecanismos de respuesta para el crecimiento radical no han sido bien estudiados.
Se sabe que las bajas temperaturas nocturnas promueven el crecimiento radical de
muchas plantas, si bien no est claro por qu6. Sin embargo, una sensibilidad aumentada de tal respuesta sera un excelente mecanismo para mejorar las posibilidadesde sobrevivenciadeuna especie enunazona templada. Si tal mecanismo
est realmente implicado, se desconoce. Mecanismos alternativos que propicien el
crecimiento eficiente con bajos suministros de agua y minerales, o menor pQrdida
de agua, mejoraran igualmente las probabilidades de xito bajo competencia.
Probablemente la competencia ms importante entre plantas es principalmente por la luz, materiaprima de la fotosntesis, aunque tambiCnen densos
doseles foliares, el COZ. L a tolerancia a la sombra esun factor importante en la
competencia particularmente para plntulas y plantas en desarrollo, Como consecuencia, se ha desarrollado en ellas una variedad de mecanismos, los cuales pueden
dividirseen tres grandes categoras: mecanismosparaevitar la sombra, mecanismos que incrementan la intercepcin deluz o COZ y mecanismos que aumentan
la eficiencia.
Evitar iasombra consiste principalmente en crecer con mayorrapidez y
alzarsepor encima de los competidores productores desombra.Lasplantas
en
lasque est muy desarrollada la respuesta -controlada porhormonaspara
incrementar la longitud del tallo y los entrenudos ante escasa luz, compiten exitosamente en densas comunidades. Aqu el efecto nocivo de un tallo dbil, delgado
y alargado es mnimo; la necesidad que importa realmente es alcanzar un dosel de
hojas tan alto y rpido como sea posible.
Una mayor intercepci6n de luz puede lograrse mediante respuestas morfol6gicas controladas por auxinas, por ejemplo el desarrollo de mecanismos para orientar la hoja hacia la luz y para la flexin de los pecolos a fin de lograr la mxima
cobertura en el mosaico de hojas, como se muestra enla Figura 29-7. Adems,
todos los mecanismos fisiol6gicos de tolerancia a la sombra, inclusive el incremento de clorofila, el incremento de nmero y orientacin de cloroplastos, as como
hojas ms grandes y gruesas con mayor capacidad fotosintktica pueden ser importantes enlaCompetencia.
Existe cierto indiciode que las hojas de plantas tolerantes a sombraposeenuna
eficiencia de carboxilacin mucho ms grande,no
obstante el hecho de poseer menor concentracin de la enzima carboxilante: ribu-
DE LAS PLANTAS
FACTORES
FISIOLdGICOS
DISTRIBUCI6N
EN
LA
condicionesdesombra:
(A) olmo,
(B) hiedra. (De F.W. Went y L.O.
Sheps: En F.C.Steward (ed.): Plant
Physiology: A Treatise, Vol. VA.
Academic Press, Nueva York, 1969.
'
721
f
6
losa bisfosfato carboxilasa. Es posible que mantengan una mayor concentracin

del substrato ribulosa bisfosfato.
El mejoramiento demuchos factores acaso perfeccionara la capacidad
competitiva dela planta. La fijacin primaria del (:O2 por 0-carboxilacin como
en plantas C4 (ver Captulo 7 , pgina 188 y Captulo 15, pgina 387) parece ser
mas eficiente, particularmente a bajas concentracicmes de COZ y luz intensa, que
la carboxilacin primaria de RuBP de las plantasC3 . Esto capacitara a las plantas
con el ciclo Hatch y Slack para competir exitosamente contra las que no lo poseen,
particularmente enagrupacionesdensas y bajo condiciones de intensa iluminacin. Dichas condiciones prevalecen en pastizales donde la penetracin de luz es
buena y en d.reas tropicales, donde la intensidad de laluz y la temperatura son
muyaltas. Bajo tales condiciones, la concentracin de COZ puedereducirse un
poco y la competencia por 61 acaso sea un importante factor para el Bxito de las
especiesvegetales. La reduccindela
fotorrespiracin en plantas C4 suspende
laspBrdidas respiratorias, particularmente a altastemperaturas.Asimismo,las
plantas C4 pueden soportar mejor la tensi6n deaguaporquela
fotosntesis contina acentuadamente en condiciones deapertura estomtica reducida,Porlo
tanto, es de esperarse que las plantas C4 sean principalmente (si bien no exclusivamente) gramneas y plantas que habitan o tienen su origen en hbitats tropicales
mas secos.
Los mecanismos que incrementan la eficiencia son principalmente fisiol6giCOS o bioqumicos. stos incluyen tasas de respiracin disminuidas, fotorrespiracin ms baja y acentuada eficiencia de fotosntesis ante escasa luz o baja concentracin de COZ. &os sesuperponenun poco con los mecanismos mencionados
en p h a f o s precedentes pero se relacionan ms con la eficiencia en la utilizacin
de materias primas que con la eficiencia de suacu:mulacin. Los valores experimentales respecto a la eficiencia delafotosintesjis
varfan ampliamente y hay
fundamentos para creer que esta variable pudiera eshr bajo control gentico. Por
lo tanto pueden existir variedades o especies genticamente ms eficaces que esta-
122
LAS
DE
ran en ventaja competitiva bajo condiciones de umbra. Demanerasimilar, el

grado de acoplamiento entre la tasa de respiraci6n y la necesidad de energao carga
energtica(ver Captulo 5, pgina 111) parecevariar entre plantas y tejidos. El
acoplamiento m& efectivo significaria la eficiencia ms alta y el desperdicio m&
bajo. Es este factor, no meramente la tasa total del proceso, lo importante para el
xito o fracaso de las plantas o especies en competencia.
Artculos bajo Enviromental Physiology en Annual Reviews of Plant Physiology y libros de
texto sobre ecologa vegetal.
Evans, L.T. (ed.):Environmental Control of Plant Growth. Academic Press, Nueva York. 1963.
Kellerman, M.C.: Plunt Geography. Methuen & Co. Ltd., Londres. 1975.
Larcher, W.: Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, Berlin. 1975.
Captulo 30
LASPLANTAS Y EL HOMBRE
INTRODUCCI6N
Existen muchos niveles de interaccidn entre las plantas y el hombre en los que los
principios fisiol6gicos representan una parte importante. El hombre depende de
las plantas paraalimento, vestido, albergue, mantenimiento del ambiente y belleza
natural. Pero las plantas y la flora tambibn necesitan del hombre, porque lasactividades humanas usualmente alteran el medio, a men.udo en forma destructiva. En
muchas de sus actividadesel efectodel hombre sobre el ambiente no es deliberado,
particularmente en las sociedades ms primitivas. Sin embargo, a medida que las
sociedades evolucionany se desarrollan, los ataques deliberadossobre la vegetacin
establecida en forma natural llegan a ser cada vez ms
fuertes. Las acciones destructoras incluyen la explotaci6n o cosecha total de los recursos renovables, tales
como las primeras actividades de aprovechamiento forestal en Norteamrica, o la
eliminacin de gran parte o toda la flora por modificacin destructiva del ambiente como la construccin de caminos, los sistemas que conducen a formacin de
cuencas de polvo, etctera.
Algunossistemasdelascivilizacionesde
ms alto desarrolloconducena
ataques constructivos sobre el ambiente, tal es el ca.m de la agricultura, la modificacin de la fisiografia paraadecuarla al crecimiento de plantas (por ejemplo
terraplenes, terraceo, irrigacin) y la modificacin de las plantas mismas por diversos medios. Todas las tkcnicas para laprctica y mejoramiento del cultivo de plantas
han de basarse en un profundo conocimiento de la :tsica del ambiente y de la fisiologa de aqullos. No es esencial, por ejemplo, conocer los mecanismos de resistencia a temperaturas fras con el fin de seleccionar plantas ms resistentes, pero si
conociramos los mecanismos exactos podramos seleccionar con mayor precisin
alguna propiedadespecifica, por ahora no fdcilmente manifiesta, que por s i misma
o en combinacin con otros factores, conferiran la resistencia deseada.
IMPACTO DEL H0:MBRE SOBRE EL PAISAJE
Ha existido una interminable argumentacin filosfica respecto a si los efectos del
hombre sobre el ambiente son naturales o no. L o s argumentos como tales aqu
son irrelevantes pero amplan la perspectiva sobre el hecho de que el hombre in-
724
fluye en las plantas y la flora de maneras muy importantes, volviendo inestables

los clmax previamente estables, manteniendo condiciones de inestabilidad, o eliminando por completo lasucesin ecol6gica normal. Muchosdelos efectos del
hombre no son intencionales y resultan de otras actividades, pero gran parte del esfuerzo humano se invierte en el cultivo deliberado de plantas por toda clase de
motivos, desde la agricultura y la jardinera de paisaje hasta la ingeniera ambiental integrada.
En cada situacin uno de los factores ms importantes sonlas reacciones
fisiol6gicas de los organismos bajo cultivo. Los animales reaccionan a sus ambientes principalmente a travs de la expresin conductual y de su fisiologa bsica. Las
plantas reaccionan totalmente mediante sus respuestas fisiolgicas. Vale la pena,
por lo tanto, hacer un breve resumen delas bases fisiolgicas sobre las que el hombre y las plantas interactan.
NIVELES DE INTERACCION. Existen varios niveles de interaccin de acuerdo principalmente al grado de civilizacin o de cultura alcanzado por el hombre. En el
nivelms bajo, en el cual el hombre acta nicamente como recolector, ocurre
escasa interaccin porque la intensidad de las actividades humanas es por lo regular muy baja; cuando el desarrollo cultural tiende hacia la cacera, las consecuenciasparalavegetacinsongeneralmentesecundariasen
relacin a los cambios
causados a la fauna. Por ejemplo, las grandesmanadasdeanimalesquepacen
como el bfalo, tienden a mantener un clmax de gramneas inestable que puede
ceder ante el matorral o el bosque si los animales son eliminados.Conforme la caza
es reemplazada por el pastoreo se producen cambios de gran amplitud en la vegetacin por las prcticas de quema y apacentamiento, lascuales mantienen las
Areasen pastizal o pradera que se transformaran, si se abandonan, en un clmax
de bosque.
Sin embargo, no es sino cuando se alcanza el nivel de agriculturaquese
llevan a cabo cambios deliberados y a gran escala sobre la flora. La domesticacin
de plantas conduce a una fuerte seleccin de caractersticas especializadaspara
rendimiento, fortalecimiento, mdtodos de cosecha y otras. Las modificaciones en
la estructura, fisiografa y fertilidad del ambiente se efectan para mejorar las condiciones de crecimiento. Frecuentemente se cultivan poblaciones vegetales puras,
lo cual conduce a problemas especiales tales como dficits de ciertos nutrimientos
especficos y desarrollo de altas concentraciones de organismos patgenos virulentos. Esto a su vez conduce a modificaciones adicionales de las plantas para abatir
sus requerimientos nutricionales y elevar su resistencia a la enfermedad.
El estadio final del desarrollo cultural del hombre, industria y urbanizacin,
acenta la interaccin. Ahoralas plantas seven afectadas por contaminacin y
destruccin del ambiente, y tiene lugar una mayor seleccin y cultivo de aqullos
para mejorar el paisaje. Se desarrollan plantas altamente especializadas, con hbitos de crecimiento cuidadosamente regulados y mxima resistencia ante las adversidades del medio, paraintegrarlas al paisaje. Gramneas para cdsped, arbustos
omamentales y &boles de sombra, son el resultado de este nivel de interaccin.
MODIFICACI~N
DEL AMBIENTE. Las modificaciones humanas son a menudo drhticas porque la vegetacin clmax, al ser estable, retiene y mejora el suelo. Si hay
una perturbacin, el suelo puede deteriorarse o perderse. Con mucha frecuencia,
LAS PLANTAS Y EL HOMBRE
725
en particular cuando delgadas capas de suelo se emplazan sobre un duro substrato

rocoso, el suelo que se daa o se pierde no puede ser reemplazado, acaso por siglos.
Como resultado, la fisiografa y aun el clima de una regin, pueden modificarse.
Un tpico ejemplo de esta clase de interaccin resulta de varias prcticas de explotacin maderera, como se ilustra en la Figura 30-1. Los efectos secundarios de
tales actividades incluyen fluctuaciones de mayor amplitud en las condiciones climticas locales y en la disponibilidad de agua. Cuando el bosque se tala el escurrimiento del aguaesms rpido y la retencin disminuye. Por lo tanto, elnivel
de agua en ros, estanques y heas ms bajas llega 11 ser ms irregular y numerosas
plantas no logran desarrollarse debido a la sobreabundancia o demasiada profundidad en primavera y la insuficiencia en verano. Como consecuencia, la fauna que
depende de la flora tambien se ve afectada adversamente.
La construccin de presas frecuentemente tilene el mismo efecto, como se
muestra en la Figura 3 0 - 2 . Muchas presas se construyen en un intento de rectificar los problemas hidrulicos que conlleva el inapropiado manejo forestal, pero a
menudo fracasan debido a la carencia de conocimientos acerca de las condiciones
necesarias para el crecimiento exitoso de la vegetacih. La presa que se ilustra en la
Figura 30-2 inunda un rea de cerca de 200 millas cuadradas de bosque y arbustos
en Quebec, Canad. Ello genera un flujo irregular cleaguade manera que las crecientes deprimavera, con la corriente, le impiden ahora al salmn desovar
enel
ro. Hay demasiada escasez de agua en el verano, por lo que la vegetacin acutica
ha muerto; como resultado los moluscos han desaparecidoy la rata almizclera que
se alimenta de plantas, ya no habita en el rea. La flora acdtica original del lago
por encima de la presa ha sido eliminada porque la mayor parte del lago es demasiadoprofunda y porquelosniveles fluctuantes de aguala exponen durante el
verano a lo largo de los mrgenes. Finalmente, incluso el alce que se alimenta de
esta vegetaci6n se ha ausentado. Lo que una vez fue una tierra forestal productiva
abundante envida silvestre,ahoraes un erialinfelrtil. El control del agua debe
llevarse a cabo a travs del control de la vegetacin plara mantener los suelos forestales, no mediante la construccin de presas y embalses.
MODIFICACI~NPOR LA AGRICULTURA. La agricultilra es la deliberada modificacin dela tierra para el crecimiento de plantas tiles. Sinembargo, esto en s
mismo crea problemasdeenfermedades, control deplagas y malezas,rnantenimiento de suelo, fertilidad, etc. Las plantas cultivaldas deseables con frecuencia
son incapaces de sustentarse por s mismas y crecer bien en reas con los lmites
normales de su rango geogrfico o ms all de ellos, ais que los programas de genotecnia debenencargarsedemejorarlas
y ampliar su rango til. Los avancesms
grandes en este rea se derivan de un mero conocimiento de rasgos fisiolgicos que
deben seleccionarse y mejorarse por mdtodosgenotcnicos.
Esto no siempre resultafAcil u obvio. Se ha trabajado mucho en el desarrollo
deplantaspararegiones
extremas, por ejemplo, papasparareasmontaosas y
arroz para climas secos o templados. El alto rendimiento depende principalmente
de las tasas de
fotosntesis y fotorrespiracin durante el da y la de respiracin
durante la noche. Por lo tanto, si una regin se caracteriza por bajas temperaturas
nocturnas, una planta que posea alta fotosntesis y alta respiracih sera una probable opcin, ya que la baja temperatura nocturna compensara la tendencia a la
alta perdida de carbono durante la noche. Sin embargo, no desarrollara bien en
un clima caracterizado por noches cdlidas. De manera similar, una elevada tasa de
7 26
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADESVEGETALES
727
. .
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Figura 30-2. Efectos de la construccin de una presa sobre 191 Upper Peribonka River, Quebec.
A. Antes de la construccin de la presa. B. Despues de la construccin. (De P. Dansereau: Biogeography. The Ronald Press, Nueva York, 1957. Utilizada con permiso. Figura original cortes a del Dr. Dansereau.)
fotosintesis bruta no es de mucha utilidad si la fotorrespiraci6n es tambibn alta,

porque la productividad neta bajo estas circunstancias serbaja.
El agua es costosa y a menudo difcil de obtener, de manera que es deseable tambidnrelacionarlacapacidad de fotosntesis neta con lacapacidad para
obtener y retener el agua. La necesidad de nutrimientos es otro factor que ha de
estar en relacin con las situaciones de campo. La alta productividad de una lnea
gentica puede ser ms que contrarrestada por su acentuada necesidad de fertilizantes o agua. Este es un real problema paralos pases en desarrollo, en los que la
revolucin verde ha incrementado la produccin agrcola con cultivos altamente
rendidores. Estos cultivos exigen mejores condiciones de crecimiento y niveles de
fertilizacih mucho ms altos. Por lo tanto, elcosto de mantener la alta productividad puede sobrepujar los beneficios de mayor produccin, lo que deja al pas en
peores condiciones de las que estaba.
ADMINISTRACI~N
DEL AMBIENTE. La jardinera de paisaje, o ingeniera ambiental
en su sentido ms amplio, es una forma de agricu1tu.m altamente especializada, y
sus problemassonbsicamente los mismos. Solamente el cultivo es distinto:
limpieza, belleza, mantenimiento de la tierra o abatimiento dela contaminacin
(un arbolado puede apartar una fbrica con igual eficacia tanto del odo como del
ojo y, adems, absorbe la contaminacin atmosfdrica si las plantas estnfortalecidas). Existe la misma necesidad detolerancia a condiciones extremas; por ejemplo,
la tolerancia a la sombra es necesaria en plantas de cesped plantadas bajo los rboles, y la tolerancia a la contaminacin industrial y urbana es an ms importante.
I28
DE
La resistencia a enfermedades est interrelacionada. La resistencia de plantas que

viven bajo umbria por largo tiempo o la de las ornamentales, es extremadamente
importante y puede estar estrechamente relacionada a niveles de contaminacin,
PRODUCTIVIDAD Y AGRICULTURA
Existe unabase profundamente fisiolgica en los mCtodos agrcolas de mayor
la
xito; muchos de ellos se desarrollaron empricamente, peroeldesarrollode
fisiologa vegetalha hecho posible el descubrimiento de lasbases cientficas de
muchas artes exitosas, de modo que su utilidad seha extendido considerablemente. Gran parte dela investigacin fisiolgica sehadirigidodeliberadamente
hacia el mejoramiento de la agricultura. Por ejemplo, varios de los primeros fisilogos rusos trabajaron sobre el metabolismo del nitrgeno de plantas que crecian
exitosamente en eriales estriles. Las plantas bajo su estudio no fueron aptas para
alimentarse por si mismas, pero ellos esperaban, mediante su estudio, descubrir el
secreto decultivarplantasprovechosas
en tierras estriles o improductivas. El
conocimiento moderno de los mecanismos fisiolgicos del crecimiento y metabolismo puede utilizarseahora en investigacin para incrementar la calidad y cantidad
de los cultivos y para mejorar lasobrevivencia o ampliar el rangoadaptivo de
plantas deseables.
Figura 30-3. Mejoramiento del prendimiento (retencin) del fruto luego delaaspersinde
auxinas.
El rbol enel primer plano se asperj6concido naftalenactico, elcual impide la caida del
fruto hasta la poca de la cosecha.
El montn grande de manzanas de la derecha consiste de cadas prematuras de rboles no asperjados. (Cortesa del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.)
7 29
EL USO DE FACTORES DEL CRECIMIENTO. Muchas t6cnicas agrcolas diferentes se

basan en distintos aspectos de la fisiologa vegetal. Uno de los ms evidentes es la
aplicaci6n de factores y hormonas del crecimiento, as como productos qumicos
sintQticosmodificadores del crecimiento y el desarraollo.
Las auxinas y el etileno fueron los primeros compuestos utilizados comercialmente, y los productos qumicos de este tipo sehan sometido a tantos usos
que enlistarlos a todos sera imposible.Ademsde sususosparaenraizamiento
bien conocidos, la induccin de partenocarpia, el mejoramiento del prendimiento
del fruto (Figura 30-3) y el raleamiento de frutos para mejorar el rendimiento (Figura 30-4), las auxinas se han utilizado con Qxitopara mejorar la densidad de crecimiento y el rendimiento de muchos cultivos. Una lista parcialde los usos de
auxinas se da en la Tabla 30 - 1 .
Las giberelinas han sido de amplio uso en agricultura. Uno de los primeros
fue la induccin de partenocarpia, que resulta en frutos sin semilla, a menudo de
mayor tamao (Figura 30-5). El aumento de la cosecha y la mejor forma de frutos que forman racimos, como lasuvas,puede obtenerse tratando el racimo con
Figura 304. Aclareo mediantesustanciasqumicasparamejorar el prendimiento del fruto en
a
manzanos "Golden Delicius". Estavariedadtiende a fructificar solamenteenaosalternos,
menosqueseanaclareados.
El tratamiento con hormonas sinteticas poco despuesde la flora&tos
ci6n hace disminuir el nmero de flores y frutosperoaseguraunacargamsregularde
ao tras ao y un incremento del rendimiento promedio.
A. Arbolesasperjados consolucin a
250 ppm de Sevin (1-naftilN-metilla
carbamato) 15 dasdespuesde
floracin delao anterior; han floreado
nuevamente
este
ao.
Los
rbolessin floracin no recibieron
tratamiento.
B. Arboles asperjados el aoanterior

con NAD (naftaleneacetamida)a 34
ppm, 17 dasdespuesde
la florac i h , y luego con Sevin a 500 ppm,
22 dasposteriores a lafloracin.
Los rboles
tratados
produjeron
Los
unabuenacosechaesteao.
rboles sin tratamiento, que produjeron abundamentemente el afio anfructificaron
este
terior, casi no
aAo. (Fotografa original
cortesa
del Departamento de Agricultura de
los Estados Unidos, gracias a la
amabilidad del Dr. M.W. Williams.)
730
Tabla 30.1. Algunos usos de auxinas.

Uso o prop6sito
Concentracibn
(cantidad)
Diversas
auxinas
naturales y sinteticas
Estimulacin
enraizade
miento de estacas
Promocidn de gemaci6n o
brotaci6n
Control del desprendimiento de las cpsulas del
algodonero
100-10,OOO pprn
Espolvoreo o inmersibn
IAA
Prevencibn de la cada de
hojas y frutos
10-100 ppm
Inmersin
NAA
Control de la cada de
frutos antes de la cosecha
20-100
ppm
Aspersibn precosecha
cido 2,3,5-triiodobenzoico
Incremento en el rendimiento de la soja

Induccin de formacin
de flores, incremento en
el rendimiento de frutos
de tomate
3-4 oz por acre
Aspersin foliar
200 ppm
Aspersibn a plntulas
jvenes
Compuesto
cidos N-arilftalmicos
Tratamiento
Auxinas naturales y
sintticas
Aumento en el rendimiento de papas, guisantes,

frijoles, betabeles, maz
1-10 oz por acre
Espolvoreo o aspersin
durante el crecimiento
N A A , otras auxinas
sintticas
Control del prendimiento

de fruto de muchos
frutales
20-200 ppm
Aspersin a inflorescencias
GA, el cualdetermina el alargamiento del racimo y reduce as el apiamiento

(Figura 30-6). Muchos otros empleos de las giberelinas se listan en la Tabla 30-2.
Las citocininas se han utilizado, si bien no en forma extensiva, para prolongar la vida de plantas o partes de ellas. Retardadores del crecimiento son tiles a
menudo para impedir el crecimiento vegetatvo innecesarioantes de la produccih
de semilla en algunas plantas y controlar su tamao para facilitar la cosecha. Ciertos retardadores, como la hidrazida maleicason tiles para impedir labrotacin en
cultivos tuberosos como las papas durante el almacenamiento. Otra tkcnica es la
inducci6n de poliploida por agentes tales como la colchicina, lo que resulta en
frutos ms grandes y abundantes (Figura 30-7).
En todas estas aplicaciones es generalmente ventajoso utilizar auxinas sintkticas como dcido naftalenactico, &ido indolbutrico, dcido paraclorofenoxiactico, etc., ms quelasquesepresentanen
forma natural. Esto se debe a que las
enzimas estdn presentes en la mayora de los tejidosvegetales para la rpida desintoxicacin o para la natural destruccin de las auxinas, mientras que lasartificiales
no son tan fhcilmente atacadas y por ello persisten y actan durante ms tiempo.
Entre los nuevos reguladores de crecimiento de mayor utilidadest el &ido
N, N-dimetil-amino-succinmico(Alar-85 o B-9). Asperjado sobre rboles frutales durante o poco despues dela temporada de floracin,mejora considerablemente la calidad del fruto y prolonga la maduracin. Tambihn incrementa la facilidad
de recoleccin mecnica del fruto. Algunosde los usos a que ha sido destinado
este compuesto qumico se enlistan en la Tabla 30-3. Otros nuevos productos que
hansufridoampliaspruebasson
el clorurode 2-cloroetil-trimetilamonio (CCC
o Cycocel) y el cido 2-cloroetil-fosfnico (Ethrel). El ampliorango de efectos
Figura 30-5. Induccindepartenocarpiaenmanzanas"Wealthy".

El tratamiento con giberelina A4
M) indujoen los frutosdeladerecha
un crecimientomayorqueen
los de la
izquierda, queno se trataron. (Fotografa originalcortesadel Dr. M.J. Bukovac,Michigan
State University. East Lansing, Michigan.)
(lo-'
Figura 30-6.El tratamiento con giberelina 3 semanas antes de Ila floracin caus el alargamiento
de los pednculos florales en las uvas "Zinfandel". Ello reduce la aglomeracin en los racimos,
facilita la cosecha, y disminuyela posibilidad deputrefacciinsobrelaplanta.ConcentracicSn
de giberelina (izquierda a derecha): O, 10, 100 y 1,000 ppm. 1La concentracin m 6 alta ejerci
La concentracinrectomendadaparaestavariedad
es
claramenteefectosnocivoscolaterales.
10 ppm. (Fotografa original cortesa del Dr. R.J. Weaver, University of California,Davis, Calif.)
732
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN
DE
Tabla 30-2. Usos agricolas de las giberelinas.

Tratamiento
Concentracin
Uso
Cultivos
o propsito
(cantidad)
Cultivos vegetales
Dehiscencia uniforme
Incremento en produccin
de semilla
Produccin de
semilla en lechuga
5-1O ppm o
1-5 g/acre
Aspersin en estadio
de 8-12 hojas
Incremento en la longitud
del tallo
Rendimientos superiores
Apio
25-50 pprn o
2-3 semanas we-cosecha
Reduccin de las necesidades

de enfriamiento
Incremento de rendimientos
Madurez precoz
en ruibarbo
Acentuacin del desarrollo

Cosechas tempranas
Alcachofa globosa
25-50 pprn o
5-10 g/acre
2-3 aspersiones en otoo
Ruptura del letargo

Emergencia uniforme
del cultivo
Papas para siembra
1/2-1 pprn
Inmersin o aspersin de las

"semillas" antes de la
siembra
Induccin de masculinidad
en flores con gineceo
Produccin de semilla 500-1.500 pprn

en pepino hbrido
5- 1O gtacre
250-500 ppm Y
AI principio del periodo de

induccin de Drecocidad
50-100 ml/corona
Aspersin durante estadio

de 2-4 hojas
Cultivos frutales
Incremento en tamao de
baya y racimo. Racimos
abiertos
Uvas sin semilla

"Black Corinth"
2.5-5 ppm
Se asperja una vez poco

despues de floracidn
Mejoramiento en tamao de
baya
Racimos abiertos
Uvas sin semilla

"Thompson"
2.5-20 pprn
Aspersin en plena floracin
2 0 4 0 pprn
Aspersin durante prendimiento de fruto

(en toda el rea hmeda del
racimo)
(1 6-48
glacre)
Induccin de frutossin semilla
Inmersi6n de racimosantes
de floracin
Inmersi6n en prendimiento
de f r u t o
Uvas "Delaware"
Incremento en tamao
de baya
Maduracidn apresurada
lnmersibn 2-3 semanas prefloracin
Uvas para vino de

racimo compacto
1-10ppm segn
Retraso senescencia d e
cscara
Reduccin de problemas
de cscara
Naranjas "Navel"
10 ppm a
500 gallacre
Aspersin conforme se desarrolle el color reauerido
Retraso e n madurez frutos
Limones
Igual que para

naranjas "Navel"
Aspereibn previa a la perdida

del color verde
Reduccin amarillamientos
virosos
Mejoramiento calidad de
frutos
Cerezas "Red Tart"
15-25 pprn
10-15das posteriores a
cada de @talos
Racimos abiertos
Reduccin en putrefaccin
d e bayas
variedad y
100 gallacre
(Contina)
733

Tabla 30-2. (Continuacin)
Uso o propsito
Cultivos
Tratamiento
Concen~traci6n
(cantidad)
5-1O PPITI
3 semanas antes de cosecha
Retraso de madurez
Prolongacin de cosecha
Frutos ms firmes y grandes
Reduccin de ruptura de frutos
Cerezas dulces
Mejoramiento en retencin de
frutos
Reduccin del periodo
improductivo
Peras (ciertas
variedades)
10-20 ppm
Aspersi6n durante floracibn

o cada de pdtalos
Mejoramiento tamao frutos

Causa retencin de frutos
con escasas semillas
Arndanos,
arndanos agrios,
uva con semilla,
tomates
10-50 ppm
Aspersibn durante floracin

o caida de pbtalos
normal
Otros usos y cultivos

Incremento de a-amilasa
y proteolasa. Mejoramiento
en propiedades del
malteo
Malteo de
cebada
Estimulo del desarrollo

temprano primaveral
Grama y cbsped
1 ppm o
1 giton
10-50 pprn o
Afiadir al agua de
maceracidn
Aspersi6n durante principios

de primavera
2-10 g/acre
Mejoramiento de tamao
y longevidad de flores
Aceleramiento del desarrollo
de tipos arb6reos
Geranio
5-1O ppm
Aspersi6n a botones florales

al principio de lacoloracibn
Repetir aspersiones a follaje
de parte superior
Promocin del crecimiento

de tallos
Incremento en producci6n
de azcar
Caaazcar
de
200 ppm
Aplicacin adrea en invierno,

3 meses antes de la
cosecha
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture. Outlook on agriculture, 6:205-17, 1971. Reproduccin con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
que estas sustancias ejercen sobre varias plantas pueden verse en las Tablas
30-4
y 30-5.
Evidentemente, la utilizacin de agentes sintkticos para controlar el crecimiento y laformade las plantasesunfrentenuevoimportanteentecnologa
agrcola. Mucha investigacih est4 dedicdndose enestos das a esta
rama del manejo de los cultivos. Ungrannmerode productos est611 probndose en la remota
posibilidad que demuestren su utilidad, pero muchos de losms provechosos estudios sobre los productos que ocurren
en forma natural y sus anlogos sintticos se
han encauzado por consideraciones fisiolgicas. As;pectos raros o interesantes del
desarrollo, la sospechosa presencia de
nuevos o desconocidos agentesy los conocidos o intuidos efectos de hormonas y compuestos sintticos, todos han aportado
guias para esta importante investigacin.
El control qumico de malezas se ha desarrollado dramticamente desde el
descubrimiento del 2,4-D, el 2,4 -5 -Ty similares auxinas sintkticas. La ampliacin
del crecimiento de esta dinmica rama de lainvestigacih vegetal est6 indicada por
734
Figura 30-7. Aumento en el tamafo de
los racimos co-
mo consecuenca de poliploida inducida con colchicina

en las uvas "Loretto". Izquierda, diploides.Derecha.
Tetraploides.(CortesadelDepartamento
de Agricultura de los Estados Unidos.)
el hecho de que una publicacin del gobierno canadiense sobre control qumico
de cizaas enlista ms de 200 agentes qumicos disponibles en 1974,y una gua de
1977 para insecticidas, herbicidas y fungicidas en los Estados Unidos enlista casi
300 preparaciones.
CRONOMETR~A.
El valor y la adaptabilidad de un cultivo pueden mejorarse enormemente mediante una seleccin cuidadosa de la temporada de plantacin y cosecha, por razones no obvias desde el punto de vista emprico. Por ejemplo, podra
esperarse razonablemente que la siembra temprana de la semilla provea una temprana maduracin del cultivo. Sin embargo, un efecto completamente deletreo
puede derivarse de la tempranaexposicin a condiciones desfavorables, y la semilla
yacente por mucho tiempo en el suelo puede sucumbir ante plagas de insectos u
hongos. Un ejemplo ms: el forraje para ensilar, cosechado al principio de la temporada posee por lo regular mucho ms fructosanas que cuando se cosecha en forma tarda. Elalto contenido de azcarespromuevela
fermentacin eficaz del
forraje e impide el desarrollo debacterias que causan laproteolisis y la putrefaccin,
asi que la cosecha temprana asegura un alimento de mejor calidad.
Muchasplantasposeenprecisasnecesidades
trmicas, diurnas y nocturnas,
paraunaproductividad mxima y undesarrollo apropiado, y tales necesidades
pueden cambiar en el transcurso del desarrollo de la planta. Por lo tanto, un conocimiento exacto de los requerimientos de la planta y sobre los datos fisiogrficos
o climticos de una regin permite seleccionar variedadesmsprometedorasen
cuanto a mejor crecimiento y produccin, asi como a la mejor Bpoca de siembra
para el mximo rendimiento. Tales anlisis han sido elaborados por el fisilogo
norteamericano F. Went y sus colegas. Algunosdatos de sus experimentos se representan en la Figura 30 -8.
Tabla 30-3. Usos agrlcolas y hortcolas del Bcido N, Ndimetilaminosuccinmico (Alar85 o B-9).
Tratamiento
Concentracidn
Uso
Cultivos
o prop6sito
(cantidad)
1 , ~ - 2 , C ppm
O
Aspersi6n
posfloraci6n.
ReduccMnvigor
del
BrboldelManzano
dias
inducci6n
45-60
de floraci6n
lnpedimento de calda
prematura del fruto
Acentuaci6n de calidad frutal
y de la vida en almacenamiento
Retraso de floraci6n, incremento en retenci6n del
fruto
lnducci6n de maduraci6n
uniforme
Aceleraci6n de maduracibn
Aumento de color
que
de
antes
1,000-2,COppmcosechaselaadelante
4.000
ppm
Aplicaci6n
(5-15Ib/srre)
Durazno*
1 ,ooO-4,000ppm
(6 Ib/acre)
AI principio del endureci.

miento del hueso
Mejoramiento
retenci6n
en Uva*
de frutos
2.000 PPrn
En floracidn
temprana
Cereza
en agria
Adelanto de 7 dlas
comcha frutal
Mejoramiento y mayor uniformidad en color
Reduccibn en la aceleraci6n
de remoci6n de frutos
Incremento en color de
paquetes y pasteles
congelados
2,000-4,ocX,ppm
2-3 semanas posfloracibn
4 lbI100 gal
(6-12 Ib/acre)
Adelanto en
madurez
la
y
Cereza
dulce*
color del fruto
Aumento de sdlidos solubles
Disminucibn en la aceleraci6n de
remoci6n de frutos
Aumento en la resistencia a
las rupturas
en otoiio
1.000-2.0CK)pPm
Dos semanas
despus
de
floraci6n
(3-6 Ib/acrd
Aumento de rendimiento
Mayores grados de calidad
Resistenciaa sequla
Cacahuates
(1-1 1/2
Ibjacre)
Aumento de rendimiento y
nmero de tubrculos
Papas
3,000-6.OOO ppm
Aplicacin
durante
formaci6n de tubtirculos
Mejoramientode transplantes
Retenci6n concentrada de
los frutos
Facilitaci6nde cosecha
mednica
Tomates
2.500-5.000
ppm
Cronometraje
variable
Producci6n de plantas
atractivas, compactas, verdeoxuras, de floraci6n
temprana
Plantas
de
macizos
2,500-5,OOC~
ppm
Aspersi6n
(petunia, bocas de
drag6n, calhdula,
salvia, zinnia)
Estimulaci6n del emplazazamiento rpido de las

podas de plantas herbdceas
y lefiosas
Ornamentales
1.000-5.000
lnmwsibn
PPmmornenthnea
de
El cronometraje
no
cr t i a
es
a plantas
jbvenes
fragmentos de tallo
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture. Ourlook on Agricu/ture, 6:205-17, 1971. Reproducci6n con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
*Autorizado para uso comercial.
736
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCION LAS

DE
Tabla 304. Usos actuales y en proyecto para el cloruro 2cloroetiltrimetilamonio (CCC o Cycocel)
Tratamiento
Concentracibn
Uso
Cultivos
o propsito
(cantidad)
Acortamiento y vigorizaci6n
de la planta
Impide el acame
Aumento en rendimiento
Acenta crecimiento radical
Aumento d e amacollamiento
Trigo, avenas,
centeno, en
Europa occidental
Plantas vigorosas, compactas

y simetricas
Floracin temprana
Flor de nochebuena
Crisantemo, azaleas
y otras ornamentales
Resistencia a sequa
Resistencia al f r o
Resistencia a la sal
Solas, col, tomate
2,500-5.000 pprn
Aspersin foliar
Estimulante de crecimiento
Bocas de dragn
50-500 ppm
Aspersin foliar
Aumento en prendimiento
de frutos
Uva
100-1,000 pprn
Aspersi6n foliar
Mayor tamao del fruto

peso de la baya
1 a 1 1/2 Ib/acre
trigo de primavera
1 1/2 a 2 Ib/acre
trigo de Invierno
Aplicaciones al suelo
Imbibicin del suelo
Tomate
Tallos gruesos y compactos

adaptados al transplante
Floracin temprana
Tomate
10-1O0 ppm
Imbibicin delsuelo
Incremento en floracin,
frecuencia de cpsulas, y
rendimiento
Algodn
25-50 pprn
5 g/acre
Aspersin foliar 70 das

posemergencia
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture, Outlook on Agriculture, 6:205-17. 1971. Reproduccin con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
CONTROL DEL AMBIENTE. Otras tecnicas agrcolas se han diseado para obtener
mayores ventajas de la adaptabilidad fisiolgica de las plantas. La aplicacin de
fertilizantes es un importante ejemplo: debido a factores de costo y contaminacin,
es deseable reducir las aplicaciones al mnimo. Aqu no slo importan las cantidades sino un conocimiento del equilibrio de los nutrimentos que se necesitan; un
conocimiento completo de las condiciones del sueloes lo conducente parauna
utilizacin ms eficaz de los nutrimentos tanto naturales como aplicados.
El control del agua es igualmente importante. En reas de lluvias esparcidas,
los anlisis cuidadososdeterminan el momento durante la temporada de crecimiento en que aquCllaes indispensable o demximautilidad en tbrminosderendimiento. En algunas reas la irrigacin est&tan firmemente controlada que la lluvia
puede considerarse un perjuicio que daa o arrastra por lavado al suelo. Las pelculas de plstico se han utilizado ampliamente para controlar la prdida de agua
del suelo, matar las malezas entre las hileras y calentar el suelo en primavera para
promover la temprana germinacin y el crecimiento de las plantas.
Se han logradograndesavancesen
la tecnologa de invernadero. Esto ha
conducido en Norteamrica al desarrollo de instalaciones muyelaboradas para
producir cultivos fuera de temporada o frutos y hortalizas que exigen especiales
cuidados; y lo ms importante es que se han preparadoextensas heas de ambiente
737
agrcola modificado a bajo precio para producir alimentos en los pases en desarrollo. Muchas comunas agrcolas chinas, por ejemplo, tienen acres de invernaderos sencillos construidos esencialmente a base de fosos o trincheras en el suelo con
bajos muros de adobe y cubiertas de vidrio o plstico, como las que se muestran
en la Figura 30-9. Siendo subterrneas senecesita poco o ningn calor y las esteras
de juncos pueden extenderse con facilidad sobre los techos de vidrio en las noches
raramente fras. Enormes cantidades de vveres frescos para las masas populares de
China son producidos de esta manera. Su dieta est en marcado contraste con la
carencia de hortalizas frescas durante el invierno en pases nrdicos peor manejados desde el punto de vista agrcola, como Rusia.
Ciertas tecnicas culturales especializadas son a veces ventajosas. Por ejemplo
los bejucos como la vid pueden cincharse en el tallo para impedir el descenso del
flujo de nutrimientos. Esto incrementa los suministros nutricionales a los frutos y
resulta en cosechas d s abundantes. El dao a la cepa radical puede sobrevenir,
sin embargo, si el proceso no se controla cuidadosamente. Los cultivos hidropnicos o en arena, a gran escala, han sido factibles bajo condiciones especiales, por
ejemplo en el tlrkico, donde la luz puede ser ms que adecuada en verano, pero los
Tabla 30-5. Usos potenciales del cido2-cloroetilfosfnico (Ethrel).
~~
Uso o propsito
Concentracibn
Cultivos
~~
~~
~~~~~~
Tratamiento
(cantidad)
Aceleraci6n de maduraci6n
Pia
1-6 Ib/acre
Aspersion foliar
Induccin de maduraci6n
uniforme
Hgo
250-500 ppm
AsDersin foliar
Acentuacin delcolor
Aumento en rendimiento
Tomate
500-1,000 ppm
Aspersin durante el estadio

de fruto verde maduro
Aceleracin de absicin
de frutos
Facilitamiento de cosecha
mecnica
Muchos tipos de
frutales arbreos
y arbustivos
500-2,000 ppm
Aspersin precosecha
Induccin de femineidad
Pepino, calabaza y
meln
100-250 ppm
Aspersin al principio del

estadio de primera hoja
verdadera
Inducci6n de absici6n floral

Aclaramiento de frutos
Manzano, durazno
100-200ppm
Aspersin 10 das posfloracidn
Induccin de fructificacin
Ornamentales
Aspersin foliar
Inducci6n de floraci6n
uniforme
Pifia,
Bromelias
1-6 Ib/acre
1O0 ppm
Aspersin foliar
Aspersin foliar
Estmulo para apertura de

capullos
Rosal
2,500 ppm
Dos aspersiones sobretallos
PPm
Defoliacin precosecha
Viveros
Aspersin foliar
Induccin de produccidn de
bulbos
Cebolla
Aspersi6n durante desarrollo

temprano
Reduccinde incidencia y
severidad del acame
Incremento de macollaje
Cereales (trigo,
cebada, avenas,
arroz, centeno),
guisantes
1-2 Ib/acre
Aspersin sobre cultivo

joven
Fuente: S.W. Wittwer: Growth reulants in agriculture. Outlook on Aigriculrure, 6:205-17. 1971. Reproducci6n con permiso del Imperial Chemical Industries,Limited.
738

Chile pimiento
Tomate
Amapola de
California
Edad, meses
Oxnard, clima costero

Indio, desierto a baja elevacin
Riverside, valles interiores
Pomona, valles intermedios
Barstow, desierto a mediana elevacin
Figura 30-8. Las temperaturasnocturnas6ptimasdevariosestadiosenlavidade

se danmediantelascurvasdeldiagramasuperior.
Las curvas
tresplantasanuales
en el diagrama inferior muestran los promedios de temperaturas nocturnas durante
California. Adecuando las curvas de la parte
1950 y 1951 de cuatro localidades en
de arriba con las de la parte de abajo es posible determinar el momento 6ptimo para
la siembra de esas especies. Las curvas adecuadas al diagrama inferior corresponden
al (a) chile pimiento y (b) amapola de California.(De F.W. Went: El clima y la agricultura. En J. Janick, R.W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan (eds.): Plant Agriculture. W.H. Freeman 81 Co., San Francisco, 1970. Utilizada con permiso.)
periodos libres de heladassondemasiadobreves

y el climademasiadovariable
para el cultivo exitoso a la intemperie. All el costo de la tCcnica llega a ser relativamente de menor importancia en comparacin con los costos de transportacin
area de hortalizasfrescas.Demanera
similar, con el mtodo deinvernaderoes
posible incrementar la floracin y cronometrarla con exactitud para ocasiones
739
especiales mediante la manipulacin apropiada de la longitud del da. Tales tdcnicas son ahora ampliamente utilizadas en horticultulra.
Todos estos mdtodos, a
s como las prcticas de rotacin de cultivos, aplicacin de abono verde con arado, fertilizaci6n selectiva, etc., se basan en conceptos
de fisiologia vegetal aplicados alas necesidades de laagricultura.
IJn reciente y muy interesante

artculo cientfico con este ttulo escrito por un equipo de investigadoresagrcolas
y fisilogos vegetalesdirigidospor E. Lemon enlaUniversidaddeCornel1(ver
Lecturas Adicionales, pgina 745) destaca la importancia de la fisiologa vegetal
as como la tecnologa computacional en la agricultura. Lemon y sus colegas han
creado un modelosuelo-planta-atmsfera (MSPA.), el cual est diseadopara
1) Definir a escala de superficie
foliar enuna plantacin, dequmaneracada
hoja (y la superficie del suelo) responde a
un clima dado e inmediato; 2) determinar, sobre bases meteorolgicas, la naturaleza de ese clima; 3) predecir las ressumar, capa foliar tras capa
puestas especficas de hoja y suelo a ese clima, y
foliar (y superficie de suelo), las respuestasde todaLa plantacin. L o s componentes esenciales del modelo se muestran en la Figura 30-10, junto con sus predicciones. El diagrama de flujo del modelo se muestra en la Figura 30-11.
Si bien un modelo como el MSPA tiene limitaciones en su utilidad actual
(principalmente por limitaciones denuestro conocimiento del comportamiento
de las plantas, es decir, por limitaciones en acopio e introduccin de datos), puede
no obstante, suministrar una sorprendente cantidad de informacin acerca de un
cultivo y su relacin con el ambiente. A partir de variosrasgosfoliares y dela
comunidad, a
s
como del clima externo, el modelo puede predecir el microclima
en una comunidad, en la hoja y en la superficie del suelo. Tambidn puede predecir la actividad de las hojas y la comunidad vegetal en procesos tales como fotosintesis, respiraci6n, evaporacin,transpiracine
intercambio de calor. Tales
modelos pueden utilizarse, con cautela, como poderosas herramientas para ayudar
al hombre a ordenar sus prioridades de los rasgos de la comunidad vegetal para
cualquier resultado que desee, trtese de produccih, naturaleza y conservacin
del agua, modificacin del clima, o disfrute estdtico.
EL TRABAJO DEL SOL EN UN CAMPO DE MAIz.
1 4 )
ADAPTACI6N Y DESARROLLO DE PLANTAS PARA

NECESIDADES ESPECIALES
La seleccin o formacin de nuevas variedades de plantas para adecuarlas acondicin o propsitos especiales es principalmente un problema gentico. Sin embargo,
es preciso, antes de intentar la ciruga gentica, colnocer con precisin lo que se
necesita. En algunos casos, esto no es difcil, por ejemplo, las plantas deornato necesitan ser tan vigorosas como sea posible, adems de ornamentales. En otros casos
esto no es tan fcil. Puede pensarseinicialmente que la productividad de una planta
sea una combinacin de su capacidad para fotosntesis, fotorrespiracin y respiracin oscura. Sin embargo, no basta intentar solamente el incremento de la primera y la disminucin de las otras dos. Una planta de frijol con alta fotosntesis y
baja respiracin que produce mucho
follaje y escaso fruto no ofrece ninguna ventaja.
A veces se requieren productos especiales de las plantas, tales como alcaloides, narcticos, u otras drogas y sustancias qumicas. Como ejemplo: muchas pro-
740
Figura 30-9
-+
Figura 30-9. Producci6nagrcola eninvernaderosenuna

comuna pr6xima a Pekn, China (A) y (B) muestraninvernaderossencillos y debajo costo, parcialmentesubterrdneos y con cubiertas de junco contra las noches fras. (C).El
jefedelComitb Revolucionario delacomunademuestra
la
alta calidad de la producci6n agrcola de los i'nvernaderos a
la esposa del autor.
tenas vegetales son deficientes en el aminocido lisina, esencial para el desarrollo

deanimales. Se han producido lneas genticas especiales o mutantes de trigo y
maz que poseen un contenido delisinasuperiora:\normal. Esto aumenta enormemente su valor alimenticio. En muchos casos, la produccinde compuestos necesarios puede mejorarse medianteun ajuste de condicionesde maneraespecfica para
afectar el equilibrio fisiolgico de la planta. Porejemplo, glutaminay asparagina se
producen comercialmente suministrando 14CQ a las hojas enla luz. Los rendimientos pueden incrementarse considerablementepo:r la adicin de sales de amonio
al fluido de cultivo foliar y ajustando la duracinde los periodos de luzy oscuridad.
Parece probable que muchas propiedades de las plantas de mayor provecho
comercial pueden mejorarse mediante seleccin del m6todo cultural apropiado, a
fin de afectar su fisiologfa en la forma requerida. Unma
investigacin til podra encaminarse hacia cualidades tales como resistencia o (estructurade fibras (lino, madera), contenido de aceite de semillas como lino, cacahuate, girasol o soja, aceites
esenciales saborizantes como los de menta, o bien abatir la produccin de compuestos txicos (como las cumarinas deltrbol que produce el venenoso dicoumarol, causante de la enfermedad del trbol dulce en el ganado.
En estos das se escucha mucho acerca de la crisis energ6tica. La mayora de
la gente no seda cuenta que del 40 al 90% dela energa alimenticia procedente
742
Angulo del so1
Velocidad del viento

Concentraci6n de COZ
Concentraci6n de vaoor de HqO
I
Fotosntesis-luz
Submodelos del cultivo

Pronstico
cultivo
de
Estructura del cultivo

(bngulo follar y distribucin
da rea)
Fuente-vertedero
Flujo
Respiracin-temperatura
zpJ
Distribuci6n
de
la
luz
Distribucin del viento
Resistencia de estomas
U
Transferencia hoja-aire
Magnitud de difusin
vertical
Modelo de humedad del suelo

Modelo de COZ
Balance de energa: Rn-H-LEAP-S*
Figura 30-10. ResumenesquemhticodeunmodelomatemAticosuelo-planta-atmifera

(MSPA)
se necesitan,submodelos,ascomoprediccionesdiurnas
queofrecedatosdeingresosque
representativasdel clima y actividadde la comunidad (es decir, intercambiodevapordeagua
y di6xido de carbono).
Abreviaturas: altura (z),viento (u),luz (Lt),concentraci6n de di6xido de carbono (C),vapor de
agua (e), temperaturadelaire ( T O ) , presibndevaporsuperficial (es), humedad superficial del
SM (71, fotosntesis (P), respiracin ( R ) , temperatura foliar (T),
suelo o potencial deagua
resistencia estomhtica (rJ, Area superficial foliar (F), magnitud de difusi6n vertical (K), radiaci6n neta (Rn), calor perceptible (HI,calorlatente (LE),equivalentedeenerga fotoqumica
(hP),y almacenamiento de calor del suelo (S). (De E. Lemon, D.W. Stewart y R.W. Shawcroft:
The suns work in a cornfield. Science, 174:371-378 (1971). Copyright 1971 por la American
Association for the Advancement of Science. Utilizada con permiso.)
de la agricultura (plantas o animales de granja) se deriva del petrleo, no del sol.

El petrleo se necesita para mover tractores y maquinaria de granja, producir energa para elaborar fertilizantes, para cosecha, almacenamiento, preparacin,embalaje
y distribucin de alimentos. Hay que poner en el futuro una confianza mucho mayor en el sol, mica fuente de energa libre. M.Calvin, famoso por su trabajo sobre
fotosntesis, recientemente sugiri cultivar como plantas alimenticias las especies
que producen grandes cantidadesde aceites, terpenos o sustancias qumicas, de l a s
cuales pueden extraerse ftlcilmente compuestos orgnicos industrialeso combustibles. J. Levitt, muy conocido por sus trabajos sobre la tensin en las plantas, ha
sugerido construir pequeas estufas en las granjas para convertir las enormes cantidades de desperdiciosagrcolas y plantas intiles en coque para combustible.
Ciertamente, con estos m&odos, podran lograrse cultivos de combustibles de
plantas o regiones de otra forma intiles para la agricultura para producir energa
de manera directa y a bajo costo.
743

MSPA
Caracter isticas
del cultivo
Caracterlsticas
de lindero
1
Submodelo de
distribuci6n de luz
1
Estimaciones iniciales,
temperatura del aire,
vapor de agua, COZ,
temperatura foliar
Submodelo de
radiacibn neta
L-J---"
Submodelo de
intercambio de
viento y turbulencia
Balance de energa
clculo
foliar,
de
temperaturas foliares
t
Submodelo d d
I
I
'
I
de
algebraicas
fuentes,
de aire, presibn de
vapor, concentraci6n
de COZ
Submodelo
de fotosntesis
fuentes y vertederos
Producci6n
total
Periodo
siguiente
Detencin
Figura 30-11. El procedimientogeneraldel MSPA, presentadoenformadediagrama

de flujo. (De E. Lemon, D.W. Stewart y R.W. Shawcroft: The sun'swork a cornfield,
Science, 174:371-378 (1971). Copyright 1971porlaAmericanAssociationforthe
Advancement of Science. Utilizada con permiso. Fotografa originalcortesadel Dr.
Lemon.)
744
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN
DE
LAS PLANTAS Y LA CONTAMINACI~N

La contaminacin es fundamentalmente un problema de origen humano que daa
las plantas (verCaptulo 28). Sin embargo, delhecho de que las plantas son daadas
por la contaminacin se infiere que lcs contaminantes mismos deben interactuar
con las plantas y por lo tanto, consumirse en el proceso. Dicho en otros trminos,
las plantas pueden sereficaces absorbentesde contaminantesatmosf4ficos, siempre
y cuando el nivel de contaminacin no sea lo bastante alto para matarlas o lesionarlas severamente. Este hecho se ha demostrado mediante experimentos similares
a los experimentos de fotosntesis con 14CQ, en los que se les ha permitido a las
plantas absorber sustancias tales como monxido de carbono, dixido de azufre y
ozono, en cdmaras cerradas. Las contaminantes slo se absorben cuando los estomas estn abiertos; cuando permanecen cerrados (como consecuencia de agua escasa, oscuridad, o abundante di6xido de carbono), la absorcin de contaminantes
se interrumpe.
Debido a que la absorcin contina durante considerables periodosde tiempo, debe concluirse que los contaminantes son metabolizados. Con excepcin de
algunos de ellos que son orgnicos, poco se sabe an acerca de las vas metablicas
o los vertederos finales de los contaminantes que se absorben. El ozono probablemente es convertido en oxgeno. Se sabe que el monxido de carbono es metabolizado activamente por microorganismos y plantas al ingresar a las vas C1,y el
dixido de azufre probablemente se utiliza como sulfato en el metabolismo del azufre normal de la planta. Este ltimo punto se apoya en el hecho de que es difcil
-si no imposible- cultivar plantas que muestren sntomas tpicos de deficiencia
de azufre en grandes ciudades industriales. Evidentemente obtienen todo el azufre
que necesitan de la atmsfera.
Una consecuencia de la absorcin de contaminantes por las plantas es que
stas purifican la atmsfera. De hecho, probablemente las plantas sean de tremenda importancia al reducir la contaminacin abrea. La concentracin de ozono en
Los Angeles, donde la contaminacin por esta sustancia es muy severa, disminuye
desde ms de 150 ppb (partes por billn) hasta menos de 30 ppb, a unas 50 millas
de distancia en favor del viento. El eclogo norteamericano Pa.Waggoner ha calculado que una gran parte de esta disminucin se debe a la absorcin foliar por la
vegetacin en los sistemas interyacentes y lleg a la conclusin de quela vegetacin
que sobrevive a la contaminacin realmente puede desempear un papel importante en el mejoramiento de un ambiente de contaminaciones.
EL PAPEL DEL FISI~LOGOVEGETAL
Actualmente la poblacin del mundo se incrementa casi sin control. Slo un porcentaje muy bajo de la actual poblacin mundial se est6 alimentando a un nivel
mucho ms que satisfactorio. Parece inevitable que deba ser de la ms alta prioridad la tarea de producir y procesar alimento para el mundo en el futuro cercano.
Las sobreproducciones del momento en ciertas rea de la tierra ms afortunadas
son fenmenos locales. Se espera que los factores que conducen a la sobreproduccin, tales como los problemas de distribucin y la economa de demanda, sean
resueltos. Luego todos los recursos tecnolgicos y cientficos del mundo deben
aplicarse a los problemas de produccin y productividad. La agriculturallegar
LAS PLANTAS
EL HOMBRE
745
inevitablemente a industrializarse y, mediante una centralizacin de apoyos y direccin, requerir y utilizar&un nmero mayor de tecnlogos expertos y cientficos bsicos, muchos de los cuales deben ser fisilogos vegetales.
Adems, la ingeniera ambiental en todos sus aspectos: embellecimiento,
creacin y mantenimiento deparques y reasrecreativas,depuracinde
aguas
negras y desperdicios, regeneracinambiental, sociologa humana y psiquiatra en
relacin al medio ambiente, demanda ciencia bsica y tecnologa. Los fisilogos
vegetales se necesitarn en todos los niveles, como tecnlogos, ingenieros, expertos, innovadores, en agricultura y ciencias ambientales. Inevitablemente, los fisilogos vegetales tambihn deben continuar procurando comprender ms a fondo la
forma en que trabaja la planta, prosiguiendo en la investigacin cientfica. En consecuencia, la enseanza y prctica de la fisiologa vegetal ocuparnen el futuro un
sitio valioso y seguro.
Dansereau, P.: Biogeogmphy. The TonaldPress Co., Nueva Y'ork, 1957.
Evans, L.T. (ed.): Crop Physiology.Cambridge University Press, Nueva York. 1975.
Furon, R.: The Problem of Water - A World Study. American Elsevier Publishing Co., Inc. Nueva York. 1967.
Janick, J., R., W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan: Plant Science. W.H. Freeman & Co., San
Francisco, 1974.
Lemon, E., D.W. Stewart, y R.W. Shawcroft: TheSun's work in a cornfield.Science, 174:371-78
(Oct. 22,1971).
Milthorpe, F.L. y J. Moorby: An Introduction toCrop Physiology. Cambridge University Press,
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Scientific American Books: The Biosphere (1970);Man and the Ecosphere (1971).W.H. Freeman & Co., San Francisco.
Weaver, R.J.: Plant GrowthSubstances inAgriculture. W.H. Freeman& Co., SanFrancisco, 1972.
Wittwer, S.H. : Growth regulonts in agriculture. Outlook onAgriculture, 6: 205-17
(1 97 1).
ndice de autores
Abeles, M.B. (etileno), 625

Abelson, P.H. (metabolismo de aminocidos),
223
Berlin, JD. (movimiento del agua), 301,

Berry, J.A. (fotorrespiracin), 382
Beschel, R. (lquenes), 679
Biddulph, O. (transporte), 332,
333,
302
340,
Addicott, A.B. (abscisin), 594
345
Addicott, F.T. (ABA), 426,
571, 598;
(abscisin), 595
Bidwell, G. (lquenes), 679
Ahmadjian, V. (simbiosis), 678,
681,
684Bidwell, R.G.S. (apertura de yemas), 553;
(compartimentalizacin), 567;
Alford, D.K.(nutacin), 504
(estimulacin auxnica de la fotosntesis),
Allard, H.A. (fotoperiodo), 512
565;(estimulacin auxnica del
Ammirato, P.V. (embriognesis), 622
transporte), 566;(fotorrespiracin), 379,
Anderson, D.B. (movimiento del agua), 303
(fotosntesis), 201,
202;
381,
38'6;
Anderson, J.M. (fotosntesis), 174
(fotosntesis en algas), 645;(metabolismo
Anderssen, F.G. (savia vascular), 329
del nitrbgeno), 244
Andreae, W.A. (conjugacin del IAA), 646
Bieleski, R . L . (crecimiento), 438
Armstrong, D. J. (accin auxnica), 606;
Bjorkman, O. (fotosntesis C4), 394,
395
(citocininas), 555
Arnett, R.H., Jr. (botnica), 76-84,
87-90 Black, C.C. (anatoma de la hoja); 190;
(CAM), 197;(estructura del cloroplasto),
Arney, S.E. (respiracin), 144
195;(fotosntesis), 406;(fotosntesis
Arnold, W. (fotosntesis), 159
C4, COZ,metabolismo), 196,
205
Arnon, D.I. (exigencia de cloro), 287;
(fotosntesis), 161;(nutrientes esenciales),
Black, M. (germinacin de la semilla), 577;
275
(germinacin y letargo), 458
Aronoff, S. (transporte por floema), 348
Blackman, F.F. (difusin de los gases), 354;
Ashby, E. (heterofilia), 478
(fotosntesis), 159-160
Atsatt, P.R. (sistema de defensa), 684
Blinks, L.R. (fotosntesis), 168
Audus, L.J. (geotropismo), 484
Bohning, R.H. (movimiento del agua), 303
Bollard, E.G. (parasitismo), 716
Baker, D.A. (transporte de iones), 325
Bolter, D.(sntesis de protenas), 244
Bal, A.K. (citologa), 52
Boney, A.D. (algas), 565
Barker, W.G. (desarrollo floral), 481
Bonner, J. (bioqumica), 262;(citologa), 50;
Barlow, P.W. (geotropismo), 486
(fotoperiodo), 515;(respiracin), 150,
Barnett, N.M.(accin auxnica), 605
155
Bassham, J.A. (fotosntesis), 182,
184,
205Bonner, W.1). (respiracin), 150, 156
Bebee, G. (iniciacin de raz), 434
Bormann, F.H. (injertos de raz), 639
Beevers, H. (movilizacin de las grasas), 457;
Borodin, I.P. (produccin cclica de
(respiracin), 135,
156
protenas.), 234
Bendall, F. (fotosntesis), 161
Borthwick, 1'I.A. (fitocromo), 516,
518-20,
Benson, A.A. (grasasen plantas marinas), 652
524
748
Bose, J.C. (transmisin del estmulo), 502
Bouck, B. (polaridad), 431
Bowling, D.J.F. (absorcin de iones), 325
Boyer, T.C. (deficiencia de cloro), 287
Bradbeer, W.J. (letargo), 579
Brauner, L. (geotropismo), 488
Braungart, D.C. (botnica), 76-84, 87-90
Bretz, C.F. (crecimiento), 470
Briggs, G.E. (electrolitos), 325
Briggs, W.R. (crecimiento), 470;(fitocromo),
523, 547; (fototropismo), 489
Broeshart, H. (nutricin), 272; (sistema
suelo-planta), 292
Bronk, J.R. (bioqumica), 34
Brotherton, T . (transporte), 328
Brown, C.L. (morfologa del rbol), 640
Brown, H.T. (difusin a travs de estomas),
354-56
Brown, R.W. (movimiento del agua), 306
Broyer, T.C. (absorcin del agua), 296,
(requerimiento de CI), 287; (transporte
activo), 317
Bruisma, J. (fototropismo), 491
Brumfield, R.T. (morfognesis), 465
Bulcovac, M.,J. (partenocarpia en manzano),
731
Bning, E. (ritmo circadiano), 537
Burbano, J.L. (movimiento del agua), 301
Burg, A.E. (etileno), 620
Burg, S.P. (etileno), 602, 620
Burns, R.C.(fijacin del nitrgeno), 213,
244
Burris, R.H. (CAM), 197; (fotosntesis),
406; (fotosntesis C4), 196, 205
Burstrom, H.(transporte activo), 318
Butler, W. (fotoperiodo), 519, 521
Calvin, M. (fotosntesis), 161, 177, 182,
184, 205; (plantas oleaginosas), 742
Campbell, E. (movimiento del agua), 306
Camus, C . (diferenciacin), 474
Canny, M.J. (transporte) 340; (transporte
por el floema), 348
Cardini, C.E. (sntesis de sacarosa), 198
Carnahan, J.E. (fijacin del nitrgeno), 211
Catsky, J. (fotosntesis), 406
Chadwick, A . V . (etileno), 602
Chailakhyan, M.K. (antesina), 534, 535;
(estimulacin floral), 534, 535;
(termoperiodo), 513, 516, 517;(floracin)
527, 547, 615; (vernalizacin) 544
Chapman, H.D. (deficiencia nutricional), 292
Cherry, J.H.(citocininas),618;(senescencia),
592
Chibnall, A.C. (metabolismo de protenas),
244; (senescencia), 592
Childers, N.F. (nutricin), 279
Cholodny, N.K.(antesina), 534;
(geotropismo), 486
fNDICE DE AUTORES
Chupp, C. (agallas), 665; (enfermedad) 671
Cleland, R.E. (desarrollo), 438; (efecto del
IAA), 604,605
Clowes, 7.A.L. (citologa), 49, 50, 55, 7 4 ;
(morfognesis), 465, 466
Collander, R. (permeabilidad), 310
Cooper, J.P. (fotosntesis), 406
Cooper, W.C. (iniciacin de raz), 434
Cordes, E.H. (bioqumica), 104
Cori, C. (sntesis del almidn), 246
Cote, W.A. (estructura dela madera), 639
Crafts, A.S. (transporte), 327; (transporte
por floema), 348
Craig, W.R. (desarrollo floral), 481
Craigie, J.S. (respuesta osmtica), 650
Crane, J.C. (fitohormona), 458
Cresswell, M.M. (crecimiento), 438
Crisp, C.E. (transporte por el floema), 348
Cronquist, A. (geografa vegetal), 708-10
Cumming, B.G. (ritmos), 541, 547
Curtis, O . F. (transporte), 341
Cutting, C.V. (metabolismo del nitrgeno),
249
Dainty, J . (transporte de iones), 326;
(transporte por el floema) 348
Daniel, T.W. (movimiento del agua), 306
Danielli, J.F. (estructura de la membrana),
51
Dansereau, P.(biogeografa), 726, 727, 745;
(distribucin de plantas) 714-16
Darwin, C. (fitohormonas), 421; (nutacin),
505; (potencial de accin),503
Datta, A. (cit.ocinina), 6 1 8
Davies, P.J. (auxina), 625; (citocinina), 617;
(desarrollo), 438; (letargo), 574, 575
Davis, L.A. (abscisin), 595
Davson, H. (estructura de la membrana), 51
Dawson, E.Y. (biologa marina), 565
De la Fuente, R.K. (abscisin), 596, 597;
(fototropismo), 490; (geotropismo),
488
De Saussure, N.T. (fotosntesis), 159
Devlin, R.N. (respiracin), 146
De Vries, H. (transporte), 341
Dixon, H. (cohesin del agua), 303
Donaldson, L.A. (anatoma de la hoja), 190
Donnan, F.G. (equilibrio de Donnan), 313-14
Dorr, I. (infestacin de cscula), 670
Downes, R.J. (crecimiento), 505
Dumbroff, E.B. (absorcin del agua), 298
Durzan, D.J. (metabolismo del nitrgeno),
244
Eagles, C.F. (letargo), 575
Eames, A.J. (estomas), 350, 351
Ehleringer, J. (fotosntesis Cq ), 394
Ehrlich, P.R. (alcaloides), 243
Eidt, D.C. (letargo), 571
El-Antably, H.M. (letargo), 572
fNDICE DE AUTORES
Ellis, R.J. (sntesis proteica),244
Emerson, R. (efecto Emerson), 167;
(fotosntesis), 160, 168;
Engelbrecht, L. E. (citocininas), 564, 613;
(senescencia) 591, 615
Epstein, E. (absorcin de iones), 324;
(nutricin mineral), 292
Esashi, Y. (etileno), 515; (germinacin),
511-13; (letargo) 580-81, 583,586
Esau, K. (anatoma), 91
Escombe, F. (difusin atravs de los
estomas), 354
Etherton, B. (transporte activo), 319
Evans, G.C. (crecimiento), 438
Evans, L.T. (ambiente), 722;(fisiologa de
cultivos), 745; (fitocromo), 524;
(induccin floral),547 ;(transporte del
estmulo floral), 529
Evans, M.L. (hormonas), 625
Evans, W.H. (GA), 612
Fawcett, C.H. (fitohormonas), 482
Feierabend, J. (efecto dela citocinina), 616
Fensom, D.S. (transporte), 341, 343
Ferguson, A.R. (crecimiento), 438
Field, P. (movilizacin de nutrientes), 556,
557
Fisher, D.B. (anatomla del floema), 337
Fletcher, R.A. (senescencia), 590, 592
Flint, L.H. (fotoperiodo), 518
Folkes, B.F. (respiracin), 143
Forrester, M.L. (respiracin), 148
Forward, D.F. (respiracin), 156
Foster, G.N. (anatoma), 85
Foster, R.J. (transporte activo), 319
Fox, J.E. (citocinina), 617
Franke, W.W. (envoltura nuclear), 74
Fratianne, C.D. (estmulo floral), 531
Fried, M. (nutricin), 272; (sistema
suelo-planta), 292
Fujino, M. (estomas), 363
Furon, R.(agua), 745
Galston, A.W. (citocinina), 617; (desarrollo),
438; (letargo) 573-75; (nictinastia), 499;
(pulvinus), 499
Gardner, G. (enlace hormonal), 625
Garner, W.W. (fotoperiodo), 512
Gauch, H.G. (nutricin), 292
Gibbs, M. (fotosntesis), 205
Glaziou, K.T. (accin de la auxina), 606
Gleason, H.A. (geografa vegetal), 708-11
Goddard, D.R. (respiracin en rboles),
637
Goebel, K. (dominancia apical), 561
Goldsmith, M.H.M. (transporte de la auxina),
505,625
Good, N.E. (fosforilacin fotosinttica), 176
Goodman, R.N. (enfermedad), 671
749
Goodwin, R.H. (respiracin en rboles), 637
Gordon, J.C. (nutricin con carbono), 552
Gorham, P.R. (transporte por el floema),
348
Govindjee (fotosntesis), 205
Graham, C.F. (desarrollo), 438
Grant, B.F. (cloroplasto), 60
Green, T.G.A. (simbiosis), 680
Gregory, F.G. (produccin cclica de
protenas), 234, 235;(vernalizacin),
542, 543
Gregory, R.P.F. (fotosntesis), 205
Greyson, R.I. (desarrollo de la flor), 481
Gunckel, J.E. (morfognesis), 463, 464
Haberlandt, G. (embriognesis), 450;
(totipotencialidad), 428
Hager, A. (geotropismo), 488
Halaban, R. (nictinastia), 501
Haldane, ,I.B.S. (evolucin), 204
Hales, S. (fotosntesis), 159
Hall, J.L. (transporte de iones), 325
Hall, R.H. (citocininas), 625; (interaccin
hormonal), 622
Halperin, W. (embriognesis), 451;
(morfognesis), 438
Hamner, K.C. (induccin floral), 537, 539;
(fotoperiodo), 513; (ritmos), 541
Handler, P. (biologa), 8
Hansel, H. (termoperiodo), 543
Hansen, E. (fisiologa del fruto), 458
Hanson, A.D. (senescencia), 593
Hardy, R.W.F. (fijacin del nitrgeno), 213,
244
Hartmann, K.M.(fitocromo), 524
Hartt, C.E. (fotosntesis C4), 189
Hassid, W. (sntesis de celulosa), 246
Hatch, M.D. (fotosntesis), 205, 406;
(fotosntesis C4), 189
Hattersley, P.W. (RuBPcasa), 192, 193
Haug, A. (,alginate), 651
Haupt, W. (fitocromo), 522
Hawker, L.E. (geotropismo), 485
Haxo, F.T. (fotosntesis), 168
Heath, O.V.S. (estomas), 365, 374
Heber, U.(fortalecimiento ala congelacin),
696; (resistencia a la helada), 696
Heinz, D.E. (abscisin), 595
Hellebust, <J.A.(absorcin de nutrientes),
647
Hellmers, H. (crecimiento), 505
Hellriegel, H.(fijacin del nitrgeno), 207
Henckel, P.A. (resistencia a sequa), 692
Hendricks, S.B. (fitocromo), 516, 518, 524;
letargo]^, 598
Hertel, R. (geotropismo), 488
Heslop-Harlrison,J. (desarrollo floral), 441
Hew, C.S. (control hormonal del transporte),
562; (fotorrespiracin), 379
750
Hewitt, E.J. (metabolismo del nitrgeno),
244
Heyn, A.N.J. (accin del IAA), 604
Hicks, R.M (membranas), 74
Highinbotham, N.(transporte activo), 319
Highkin, H. (crecimiento de la planta), 429;
(respuesta al stress), 688
Hill, M.N. (el mar), 565
Hill, R. (reaccin de Hill), 161; (transporte
de electrones), 152, 159
Hillman, J. (letargo), 572
Hillman, W.S. (fitocromo), 523; (floracin),
547
Hindman, J.L. (desarrollo floral), 481
Hintikka, V. (distribucin de las plantas),
713, 717
Iloagland, D.R. (transporte), 331, 332;
(transporte activo), 316
Hofstra, G. (exportacin del fotosintetizado),
554; (fotosntesis), 553
Holsten, R.D. (crecimiento), 427;
(embriognesis), 449
Hooke, R. (teora celular), 45; (transporte),
3 28
Hope, A.B. (electrolitos), 325
Horne, R.W. (membranas), 74
Horton, R.F. (abscisin), 597; (senescencia),
590
Humphries, E.C. (movilizacin de nutrientes),
559
Ingen-Housz, J. (fotosntesis), 159
Jacob, F. (control gentico), 416
Jacobs, W.P. (diferenciacin), 475
Jaffe, L. (polaridad), 431
Jaffe, M.J. (efecto del fitocromo en la raz),
524
Jagendorf, A.T. (transporte fotosinttico
de electrones), 176
James, W.O. (respiracin), 144
Janick, J. (agricultura), 8; (botnica), 745
Jarvis, P.G. (fotosntesis), 406
Johri, B.M. (citocininas), 613
Jones, R.J. (estomas), 365
610
Jones, R.L. (crecimiento), 471; (GA),
Joy, K. (tramporte), 555
Juniper, B.E. (citologia), 49, 50, 55, 74;
(geotropismo), 486, 488, 505;
(morfognesis), 466
Kamen, M.D. (fotosntesis), 160
Keller, T.(fisiologa delos rboles), 640
Kellerman, M.C. (geografa), 722
Kende, H. (ligamiento hormonal), 625;
(senescencia), 593
Kent, A.E. (crecimiento), 427;
(embriognesis), 449
Key, J.L. (accin auxnica), 605,606;
fNDICE DE AUTORES
(metabolismo de hormonas y cidos
nucleicos), 625
Khan, A.A. (letargo), 574-76; (movilizacin
de nutrientes), 559
Kirly, Z. (enfermedad), 671
Kitchen, H.B. (nutricin), 292
Klebs, G . (madurez a floracin), 508
Kortschack, H.P. (fotosntesis C4 ), 189
Kosuge, J. (regulacin de enzimas enla
fotosntesis), 567
Kozlowski, T.T. (fisiologa de rboles), 640;
(fotosntesis en rboles), 551
Kramer, P.J. (absorcin de agua), 297;
(fisiologa de rboles), 639;
(transpiracin), 374
Krebs, H.(ciclo de Krebs), 117
Kretovich, V.L. (metabolismo de
aminocidos), 219, 229
Kriedemann, P.E. (estomas), 360
Krikorian, A.D. (control qumico del
crecimiento), 438
Krotkov, G. (fotorrespiracin), 379;
(respiracin), 148; (transporte), 555
LaCour, L.F. (poros nucleares), 74
Leatsch, W.M. (desarrollo), 438
Lam, S. (fototropismo), 490, 491
Lang, A. (alargamiento celular), 611;
(citocininas), 564; (crecimiento) 470;
(desarrollo floral), 441; (estmulos
florales), 534; (vernalizacin), 544
Larcher, W. (ecologa fisiolgica), 722
Larson, P.R. (nutricin del carbono), 552
Larson, S. (dimorfismo de cloroplastos), 390
Lazell, S.K. (anatoma), 85
Ledbetter, M.C. (citologa), 74
Lehninger, A.L. (bioenergtica), 115
Leloir, L.F. (sntesis de sacarosa), 198;
(transglicosilacin), 245
Lemon, E. (micrometeorologa), 374;
(modelo matemtico del crecimiento),
739, 742, 743, 745
Leopold, A.C. (abscisin), 596, 597;
(fototropismo), 488, 490, 491;
(germinacin), 511; (geotropismo), 485,
486, 488; (letargo),580-81, 583, 586;
(transporte de auxinas), 601
Letham, D.S. (citocinina), 614
Levin, W.B. (apertura de yemas), 553;
201;
(efecto deloxgeno enla fotosntesis),
(estimulacin auxnicadel transporte),
566 ; (estimulacin auxnica de la
fotosntesis), 565; (fotorrespiracin), 381
Levine, R.P. (fotosntesis), 171
Levitt, J. (absorcin del agua), 294; (cultivos
energticos), 742; (estomas), 364;
(stress),702; (resistencia ala helada),
695; (transporte activo), 316; (tolerancia
al calor), 693
NDICEDE AUTORES
Lewis, D. (simbiosis), 6 8 4
Liebig, J. von (ley de los factores limitantes),
704
Lin, C.Y. (accin auxnica), 6 0 5
Link, A.J. (transporte), 554
Lipmann, F.(compuestos de alta energa),
1 0 6 ; (metabolismo del azufre), 282
Lister, G.R. (transporte), 555
Little, C.H.A. (letargo), 571
Lockhart, J.A. (factores del crecimiento),
438
Loomis, R.S. (desarrollo), 4 7 5
Lopushinsky, W. (transporte), 335
Lorentz, O . (transporte), 327
Lorimer, G.H. (fotorrespiracin), 382
Lowry, W.P. (clima), 374
Lyon, J.L. (cido abscsico), 5 9 8 ; (letargo),
57 2
Lysenko, T.D. (vernalizacin), 541
Maas, W. (lquenes), 6 7 9
McAllister, E.D. (fotoperiodo), 518
McCree, K.J. (respiracin), 400
McCully, M.E. (desarrollo), 4 3 8
MacDaniels, L.H. (estomas), 350-51
McDowell, R.H. (qumica de las algas), 565
McKee, H.S. (metabolismo del nitrgeno),
244
McLachlan, J. (fotosntesis en algas), 6 4 5
Machlis, L. (crecimiento del tubo polnico),
442
MacRobbie, E.A.C. (transporte), 3 4 0 ;
(transporte por floema), 3 4 8
Maheshwari, S.C. (floracin), 6 1 5
Mahler, H.R. (bioqufmica), 104
Mahon, J. (citologa), 5 8
Maksymowych, R.(desarrollo dela hoja), 482
Mansfield, T.A. (estomas), 358, 360
Mann, K.H. (productividad de las algas), 6 4 2
Mapes, M.O. (crecimiento), 4 2 7 ;
(embriognesis), 449
Markham, R. (membranas), 7 4
Markle, J. (transporte), 332, 333
Marme, D. (fitocromo), 547, 625
Marshall, B. (fotosntesis C4 ), 3 9 5
Maskell, D.J. (transporte), 340
Mason, T.G. (transporte), 3 4 0
Matthews, R.E.F. (parasitismo), 6 7 1
Mayer, R.(fotosntesis), 159
Mazur, P. (helada), 6 9 4
Meidner, H.(estomas), 3 5 8
Melchers, G. (termoperiodo), 544
Meyers, B.S. (movimiento del agua), 303
Meyers, R.M. (abscisin), 596
Middleton, J.T. (contaminacin), 6 9 9
Milborrow, B.V. (ABA), 625
Miller, C.O. (citocininas), 4 2 4 , 6 1 3 ;
(morfognesis), 4 6 1
Miller, E.C. (nutricin), 274
751
Milthorpe, F.L.(fisiologa de cultivos), 7 4 5
Mitchell, P. (hiptesis quimioosmtica),
1 0 7 ; (sntesis fotosinttica del ATP), 176
Mohr, HZ. (fotoperiodo), 522
Molisch, H. (senescencia), 590
Mollenhauer, H.H. (aparato de Golgi), 57
Moller, CM. (metabolismo en rboles), 6 3 1
Monod, J. (control gentico), 416
Mooney, H.(fotosntesis C4),394, 395
Moorby, J. (fisiologa de cultivo), 7 4 5
Moose, C.A. (transporte), 3 2 9
Morey, P.R. (movimiento del agua), 301
Morr, D.J. (abscisin), 5 9 5 ; (aparato de
Golgi), 57
Mortimer, D.C. (transporte), 334
Mothes, K. (citocininas), 564; (senescencia),
591, 615, 616
Mowat, J. (transporte activo), 3 17
Mhlethaler, K. (citologa), 51
Miiller, D.G. (sirenina), 565
Mller, M.D. (metabolismo en rboles), 6 3 1
Muller, W.H. (citologa), 55
Mnch, E L (apoplasto/simplasto),2 9 5 ;
(transporte), 338-39
Munn, R . E . (meteorologa), 3 7 4
Muscatinse, L.(simbiosis), 6 8 4
Mussell, 1I.W. (abscisin), 595
Nair, H. (transporte activo), 317
Nelson, C.D. (control hormonal del
transpsorte), 5 6 3 ; (distribucin del
asimilado), 5 6 7 ; (respiracin), 148
(transporte), 328, 342, 555
Nichiporovitch, A. (efecto de laluz azul), 203
Nicholson, F. (fotosntesis C4 ), 3 9 5
Nielsen, J. (metabolismo en rboles), 6 3 1
Nitsch, J.P. (desarrollo del fruto), 451, 452
Nobs, N. (fotosntesis C4), 395
Nogai, K. (senescencia), 591
Northcote, D.H. (citologa), 5 0 ;
(difere:nciacin), 4 8 2 ; (membranas), 7 4
Nutman, P.S. (fijacin del nitrgeno), 244
Oaks, A. (compartimentalizacin), 567 ;
(metabolismo de aminobidos), 457
OBrien, T.P. (desarrollo), 4 3 8
Occam, W. (principio de), 599
OConnor, M. (resistencia a la helada), 702
ODowd, D.J. (sistemas de defensa), 584
Olien, C.R. (resistencia a la helada), 6 9 6
Oparin, A.I. (evolucin), 204
Oppenheimer, C.H. (microbiologa marina),
56 5
Osborne, D.J. (abscisin), 597
Osmond, C.B. (CAM), 3 9 8 ;
(fotorre,spiracin), 3 8 2 ; (fotosntesis),
205, 406;(localizacin de la RuBPcasa),
194
752
Page, B.G. (herbicidas), 745
Paleg, L.G. (efecto del GA), 429
Park, R.B. (fotosntesis), 174
Parke, P.V. (anatoma), 91
Passioura, J.B. (transportacin), 348;
(transporte), 567; (transporte de iones),
326;
Pasteur, L. (efecto Pasteur), 135
Pate, J.S. (movilizacin de nutrientes), 557;
(nutricin de semillas), 556; (simbiosis),
583; (transporte), 556
Paton, E. (citologa), 54; (cloroplasto),6 0
Pease, R.W. (movimiento del agua), 301
Peel, A.J. (transportacin), 348; (transporte
de nutrientes), 507
Percival, E. (qumica delas algas), 565
Perry, T.O. (letargo en rboles), 640
Peterson, R.L. (crecimiento del tallo), 469
Peusner, L. (bioenergtica), 115
Phillips, D.R. (senescencia), 590
Phillips, I.J.D. (crecimiento), 471;
(diferenciacin), 438; (dominancia
apical), 505; (GA), 610; (hormonas
del
crecimiento), 625
Pickett-Heapes, J.D. (citologa), 50
Pierson, D.R. (absorcin del agua), 298
Pitman, M.G. (transporte activo), 317
Pizzolato, T.O. (movimiento del agua), 301
Porter, K.C. (citologa), 74
Postmas, C. (infestacin por cscuta), 699
Pratt, C.J. (nutrientes del suelo), 271
Preiss, J. (regulacin enzimtica en la
fotosntesis), 567
Preston, R.D. (pared celular), 74
Pridham, J.B. (citologa), 74; (vas de
biosntesis), 262
Priestly, J. (fotosntesis), 159
Prjanishnikoff, D.N. (metabolismo de las
amidas), 231; (nutricin), 457
Puckett, K. (contaminacin con lquenes),
718
Purves, W.K. (sntesis de IAA), 603
Purvis, O.N. (termoperiodo), 542, 543, 545
Racker, E. (bioenergtica), 74; (estructura
de la pared celular), 52, 54
Randolph, L.F. (desarrollo), 479
Raven, J.A. (fotosntesisy fotorrespiracin),
401-03; (respiracin), 404
Raven, P.H. (alcaloides), 243
Rawson, H.M.(exportacin del
fotosintetizado), 554; (fotosntesis), 553
Ray, P.M. (dominancia apical), 496; (accin
auxnica), 608
Ray, T.S. (escototropismo), 493
Rayle, D.L. (plasticidad de la pared celular),
605
Renner, O. (cohesin del agua), 303
Ricca, U. (transmisin del estmulo), 502
NDICEDE AUTORES
Rice, H.V. (fitocromo), 547

Richards, F.J. (crecimiento), 438
Richardson, A. (citocininas), 564
Richardson, D.H.S. (contaminacin por
lquenes), 718
Richardson, M. (transporte), 348
Rier, J.P. (diferenciacin), 475, 476
Robertson, J.D. (estructura de las
membranas), 51
Robertson, R.N. (electrolitos), 325
Robinson, T.(constituyentes orgnicos), 262
Rosen, W.G. (crecimiento del tubo polnico),
442; (polen), 458
Ross, T.D. (letargo), 579
Ruben, S. (fotosntesis), 160
Russell, B.W. (condiciones del suelo), 292
Ruttan, V.W. (agricultura), 8; (botnica),
745
Sachs, J. (crecimiento), 414; (hidroponia),
276
Sachs, R.M. (alargamiento del tallo), 482;
(crecimiento), 470
Sagar, G.R. (movilizacin de nutrientes), 559
Salisbury, F.B. (anatoma), 91; (floracin),
458, 526, 527, 536, 547
Sane, P.V. (fotosntesis), 174
Sarkissian, I. (efectos del IAA), 429
Sasaki, S. (fotosntesis), 551
Satter, R.L. (nictinastia), 449; (pulvinus),
499
Saunders, P.F. (letargo), 598
Scharder, H. (estratificacin), 578
Schery, R.W. (agricultura), 8; (botnica),
745
Schneider, E.A. (auxina), 625
Schneider, G. (morfactina), 621, 622
Schopfer, P. (fitocromo), 625
Schutte, K. (elementos en traza), 325
Schwabe, W.W. (floracin), 458
Scott, G.D. (simbiosis), 684
Scott, T.K. (crecimiento), 470
Sen, P.K. (produccin cclica de
protenas), 234, 235
Sen, S.P. (citocininas), 618
Senebier, J. (fotosntesis), 159
Sestak, Z. (fotosntesis), 406
Seth, A.K. (transporte), 561
Shantz, E. (difenilurea), 618
Sharp, W.R. (morfog6nesis), 463, 464
Shaw, A.C. (anatoma), 85
Shaw, M. (parasitismo), 670, 671
Shaw, R.H. (climatologa), 374
Shawcroft, R.W. (micrometeorologa), 374;
(modelo del crecimiento), 742-44
Sheldrake, A.R. (produccin de hormonas),
625
Sheps, L.O. (desarrollo), 482; (mosaico de
la hoja), 721
fNDICE DE AUTORES
Sherf, A.F. (agallas), 6 6 5 ; (enfermedad), 6 7 1
Shiroya, M. (transporte), 555
Sibaoka, T . (movimientos rpidos), 505
Siegelman, H.W. (fitocromo), 521
Siminovitch, D. (resistencia a la helada), 6 9 5
Skoog, F. (accin auxnica),6 0 4 ;
(citocinina), 424, 613, 614;(dominancia
apical), 4 9 6 ; (morfognesis), 461, 462
Slack, C.R. (fotosntesis C4), 189
Slankis, V. (micorrizas), 6 7 5 , 6 7 6
Slatyer, R.O. (fotosntesis), 205, 406;
(relaciones con el agua), 3 0 8
Smith, D.C. (simbiosis), 6 8 0 , 6 8 2 , 6 8 4
Smith, H. (fitocromo), 524, 525
Snow, M. (desarrollo), 473 ;(dominancia
apical), 496
Snow, R.(desarrollo), 4 7 3 ; (dominancia
apical), 496
Sondheimer, E. (letargo), 573
Spanner, D.C. (transporte), 343
Spanswick, R.M. (transporte activo), 3 2 0
Strivastava, L.N. (transporte por el floema),
348
Stahl, E. (geotropismo), 4 8 5
Stalfelt, M.G. (transpiracin), 368
Stange, L. (diferenciacin), 4 3 8
Steeves, T.A. (desarrollo), 4 3 8 ; (iniciacin
del cambium), 476
Steinberg, R.A. (nutricin de la planta), 290
Steponkus, P. (resistencia a la helada), 6 9 5
Stern, H. (divisin celular), 4 3 8
Stern, W.L. (botnica), 8
Steward, F.C. (botnica), 9 1 ; (control
qumico del desarrollo), 4 3 8 ;
(crecimiento), 427, 438;(desarrollo),
4 3 8 ; (desarrollo floral), 4 8 1 ;
(embriognesis), 44-49, 451;
(hormonas), 4 4 6 , 6 2 5 ;(metabolismo de
las amidas), 230, 231; (metabolismo
del nitrgeno), 2 4 4 ; (morfognesis), 4 6 2 ;
(nutricin), 2 9 2 ; (produccin cclica de
protenas), 2 3 4 ; (relaciones con el agua),
3 0 8 ; (respiracin), 1 5 6 ; (transporte), 3 4 8 ;
(transporte de iones), 3 2 6 ;
(totipotencialidad), 4 2 8
Steward, W.D.P. (fijacin del nitrgeno),
209, 210, 212, 244;
(fisiologa de las
algas), 56 5
Stewart, D.W. (micrometeorologa), 3 7 4 ;
(modelo del crecimiento vegetal), 7 4 2 ,
743,745
Stocking, C.R. (dimorfismo de cloroplastos),
390
Stout, P.R. (deficiencia de cloro), 2 8 7 ;
(nutrientes esenciales), 2 7 5 ; (transporte),
331,332
Street, H.E. (crecimiento de la raz), 482
Strong, D.R. (escototropismo), 493
Summer, D.C. (letargo), 572
7 53
Sussex, I.M. (desarrollo), 4 3 8
Sutcliffe, J. (efecto de la temperatura), 7 0 2 ;
(relaciones con el agua), 3 0 8
Swain, 'T.S. (vas de biosntesis), 262
Swanson, C.A. (transporte por el floema),
348
Sweeney, B.M. (relojes biolgicos), 547
Taylors,on, R.B.(letargo), 598
Tepfer, S.A. (desarrollo de la hoja), 481
Thaine, R.(transporte), 340
Thimann, K.V. (accin auxnica), 6 0 7 ;
(accin hormonal), 6 2 5 ; (auxina), 4 2 0 ;
(dominancia apical), 496 ;
(geotropismo), 4 8 6 ; (reaccin de la
madera), 6 3 5 ; (sustancias de
Crecimiento), 438
Thornpison, W.T. (herbicidas), 745
Thorne, G.N. (movilizacin de nutrientes),
559
Thornley, J.H.M. (modelos matemticos),
438
Tibbittr;, T.W. (nutacin), 504
Tippo, 10. (botnica), 8
Tolbert, N.E. (va de glicolato), 187
Torrey, J.G. (crecimiento de la raz), 4 6 7 ;
(desarrollo), 4 3 8 , 4 7 5 ; (desarrollo floral),
4 4 0 ; (hormona de la raz), 5 0 5 ;
(hormonas de la raz), 6 2 5
Tournois, J. (fotoperiodo), 512
Trench, R.K. (simbiosis), 6 8 2
Trough.ton, J.A. (anatoma de la hoja), 190
Tseng, T.K. (acuacultivo), 6 4 3
Vaadia, Y. (resistencia a la sequa), 6 9 2
Van den Honert, J.H. (transporte), 342
Van Niel, C.B. (fotosntesis), 160
Van Staden, J. (letargo), 586
Varner, J. E. (bioqumica), 2 6 2 ; (citologa),
51; (efecto de GA), 4 2 9 ; ( G A ) , 6 1 2 ;
(induccin de enzimas), 4 5 6 ; (respiracin),
151,155
Vegis, A,. (letargo), 584, 585
Venkataraman, R. (floracin), 615
Vickery, H.G. (produccin cclica de
protenas), 234
Villiers, T.A. (letargo), 598
Visser, T . (estratificacin), 578
Vogt, E. (crecimiento), 494, 495
Volger, H.G. (resistencia a la helada), 696
Von Liebig, J. (factores limitantes), 7 0 4
Von Sachs, J. (hidroponia), 275
Waggoner, P.E. (contaminacin), 7 4 4
Wagner, E. (ritmos), 547
Wain, R.L. (sustancias de crecimiento), 482
Walker, D.A. (RuBPcasa), 184
Warburg, O. (aparato Warburg), 1 5 0 ;
(fotosntesis), 160, 163
7 54
Ward, W. (fotosntesis C4), 395
Wardell, W.L. (estmulo floral), 531
Wardlaw, C.W. (desarrollo), 473
Wardlaw, I.F. (transportacin), 348;
(transporte), 567; (transporte de iones),
3 26
Wardrop, A.B. (reaccin de la madera), 634
Wareing, P.F. (cido abscsico), 426;
(desarrollo), 438; (diferenciacin), 438;
(germinacin de la semilla), 577;
(letargo), 571-74, 582, 583, 586, 598;
(transporte), 561
Watson, J.D. (biologa molecular), 44
Watson, L.(localizacin de la RuBPcasa),
194
Weatherly, P.E. (absorcin del agua), 300
Weaver, R.J. (alargamiento del tallo), 731
(sustancias de crecimiento), 745
Webb, D.P. (letargo), 586
Webster, G.C. (metabolismo del nitrgeno),
244
Weiser, C.J. (resistencia al fro), 702
Wellensiek, S.J. (estmulo floral), 530;
(termoperiodo), 543
Wells, B. (poros del ncleo), 74
Went, P.(auxina), 421; (crecimiento dela
hoja), 477; (desarrollo), 482; (dispersin
'
de los nutrientes), 561; (geotropismo),
486; (mosaico dela hoja), 721;
(requerimientos dela temperatura),
734,738
Westley, J. (catlisis enzimtica), 115
Wetmore, R.H. (diferenciacin), 475, 476;
(polaridad), 432
White, E.H. (qumica), 44
White, P.R. (crecimiento del embrin), 445;
(cultivo de tejidos), 465
Wiebe, H.H. (movimiento del agua), 306
Wightman, F. (auxina), 625; (sntesis de
IAA), 258
NDICEDE AUTORES
Wilcoxon, F. (efecto auxnico), 433

Wilfarth, H. (fijacin del nitrgeno), 207
Wilkins, M.B. (crecimiento y desarrollo),
438,483
Williams, E.J. (transporte activo), 320
Williams, F.E. (potencial de accin), 503
Williams, M.W. (manzanas), 729
Williams, R.F. (crecimiento dela hoja), 482
Williams, S.E. (sistema sensitivo de la
planta), 505
Willis, A.J. (respiracin), 143
Wittwer, S.H. (reguladores del crecimiento),
745
Wolstenholme, G.E.W. (dao por helada),
702
Woo, K.C. (fotorrespiracin), 382
Wood, R.K.S. (enfermedad), 671
Woodell, S.R.J. (xerfitas), 702
Woods, F.W. (botnica), 8, 745
Woolhouse, H.W. (envejecimiento), 598;
(letargo), 702
Yarwood, A. (sntesis protica), 244
Yarwood, C.E. (parasitismo), 671
Yemm, E.W. (germinacin), 455;
(metabolismo de las amidas), 230, 232;
(respiracin), 143, 148, 156
Yomo, H. (efecto de), 429
Zaitlin, M.(enfermedad), 671
Zeevart, J.A.D. (estmulo floral), 530;
(floracin), 547
Zelitch, I. (fotorrespiracin), 382;
(fotosntesis), 406
Zimmerman, M.H.(formacin dela
madera), 634, 635; (formacin de
la
raz), 640
Zimmerman, P.W. (efecto de la auxina), 433
Zimmerman, U. (transporte de iones), 326
Zollikoffer, C. (geotropismo), 485
ndice de nombres de plantas
Abedul amarillo, Betula alleghaniensis

(micorriza) 675
Abedul blanco (dao por contaminacin)
700
Abedul (germinacin) 577;(ruptura de
yema) 574;Betulupubescens (latencia)
582
Abeto noruego, Picea abies (distribucin)
713,717
Abrojo, Xanthium pennsyluanicurn (estadios

528;
(fotoperiodo)
de floracin, 527,
514,
515;
(latencia) 519,
580;
Strumariurn (floracin) 538
Acacia salicinae (heterofilia), 478
Acebo, Ilex aquifolium (fotoperiodo) 514
Acer, arce (hoja C3)389;(hoja de sol/hoja
de sombra) 352;(latencia) 570
A . pseudoplatanus (latencia) 571
A. rubrum, arce rojo (competencia) 718
A. saccharum, arce azucarero (competencia)
718;(distribucin) 713;(latencia) 586
Acetabularia (efecto de citocinina) 618;
(fototaxia) 648;(ritmicidad) 540
Agallas de roble (agallas) 667;(estomas) 351
Agave, maguey (senescencia) 587
A. glabriuscula (fotosntesis C , ) 394,
395
Agrobacterium tumefaciens (produccin de
I A A ) 663;(tumor) 463
Agropyron smithii, triguillo (fotoperiodo)
514
Agrostis palustris, grama doblada

(fotoperiodo) 514
Alcachofa (efecto de AG) 732,
733
Alcachofa de Jerusalem, Hetianthus
tuberosum (inulina) 246;
(fotoperiodo) 514
A. chroococcurn (efecto del vanadio) 290
Algodn (absorcin de agua) 301;(efecto
del CCC) 736;Gossypiurn hirsutum

(fotopleriodo) 514
Alisma plantago (transpiracin)354
Aliso, Alms (fijacin de nitrgeno)207
Alium (pared celular) 52
Alnus, aliso (fijacin de nitrgeno)207
Alpiste gigante, Phalaris arundinacea
(resistencia a patgenos) 658
Alpiste, Phalaris arundinacea (fotoperiodo)
514
Amapola (alcaloides) 243
Amapola de California (requerimiento de
temperatura) 738
Arnpelopsis hederacea (transpiracin) 354
Anabaena (fijacin de nitrgeno) 211;
(simbiosis) 6
83,
6
84
Anethurn graueolens, ans (fotoperiodo) 514
Antirrhinum, boca de dragn (germinacin)
77
733
Apio (efecto de AG) 732,
Aquileiga formosa (desarrollo floral) 481
Arndano (deficiencia de boro) 285;(efecto
de AG) 732,
733
Araucaria heterophylla, pino de Isla Norfolk
(dao por contaminacin) 699
Arce, Acer (hoja C,) 389;(hoja de sol/
sombra) 352;(latencia) 570;A.
saccharum (latencia) 586
Arce azucarero, Acer saccharum
(competencia) 713;(distribucin) 713,
716
Arce rojo, Acer rubrurn (competencia) 718
Arum (respiracin) 141,
146,
372
Arroz (efecto de Ehtrel) 736;Oryza satim
(fotoperiodo) 514
A. sabulosa (fotosntesis Cq) 394;
295
Atrapamowas, Drosera (movimiento
nstico) 503;(trampa) 502
7 56
Atriplex (acumulacin de sales) 6 9 7 ;
(acumulacin de sodio) 289;

(tolerancia al calor) 692
Ascophyllum nodosum (asociacin epiftica)
674
Ash, Fraxinus (senescencia) 5 9 3 ; F. ornus
(germinacin) 573
Aspergillus niger (requerimiento de galio)
289
Astragalus, astrgalo (absorcin de selenio)
289; (envenenamiento por selenio) 291
Avellano, Corylus avellana (germinacin
de semillas) 579
Avena (absorcin de agua) 298; (auxina
4 1 9 ; ( e f e c t odel CCC) 7 3 7 ; ( e f e c t odel
Ethrel) 737; (enfermedadgray speck)
2 8 5 ; (fotoperiodo) 514; (transporte
activo) 3 2 0 ; Avena sativa
(crecimiento) 495
Avena sativa, avena (absorcin de agua)
298; (crecimiento) 495; (fotoperiodo)
514
.4. vinelandii (fijacin de nitrgeno) 212
Azalia (efecto de CCC) 736
Azolla (fijacin de nitrgeno) 208
Azotobacter (fijacin de nitrgeno) 211
Bacterias (respiracin) 1 4 5
Balsamina, Impatiens balsamina
(fotoperiodo) 514
Bananero, Musa acuminatu (desarrollo
floral) 481
Banksia (estomas) 551
Retabel (efecto auxnico) 730;
(productividad) 3 9 6 ; (pudricin de
corazn) 285; (respiracin) 145
Beggiotoa (metabolismo del azufre) 6 7 4
Aegonia euansiana (latencia) 583
Bentgrass, grama doblada (fotoperiodo) 514
Beta vulgaris, remolacha suiza (fotoperiodo)
514,674,675
Betula alleghamiensis, abedul amarillo
(micorrizas) 676
B. pubescens, abedul (germinacin de
semillas) 5 7 7 ; ( l a t e n c i a ) 5 7 0 , 5 8 2
Brassica, col (fotoperiodo) 514
Bristle-cone pine, pino de cono aristado
(senescencia) 587
Brcoli (tumores) 699
Bromus inerrnis, zacate bromo (fotoperiodo)
514
Rriofilo, Bryphllum pinnatum (fotoperiodo)
514
Bryophyllum pinnatum, briofilo
(fotoperiodo) 514
Cacahuate (efecto del alar-85) 735
Cactus (tolerancia al calor) 692;
(transpiracin) 36 7
NDICED E N O M B R E S DE PLANTAS
Caf (alcaloides) 4 5 8
Cafeto de Kentucky, Gymnocladus dioice
(germinacin) 7 5
Calabaza (efecto de Ethrel) 737
Campanilla, Ipomoea purpurea
(fotoperiodo) 513, 514; (ritmicidad)
S36
Campanilla, Pharbitis nil (floracin) 535;
(fotoperiodo) 514
Campanilla japonesa, Pharbitis nil
(transporte del estmulo floral) 529
Caa de azcar (efecto GA) 733;
(productividad) 396
Camo, Marijuana (alcaloides) 243
Caraway (embriognesis) 6 2 2 , 6 2 3 ;
Alcaravea (interaccin hormonal) 622,
623
Carum carbi, Alcaravea (interaccin
hormonal) 622, 623
Castao de caballo (morfognesis) 462
Catalpa bignonoides (transpiracin) 3 54
Cebada (efecto del Ethrel) 737; (efecto
del
AG) 732, 733; (metabolismodel
nitrgeno) 2 3 0 ; (respiracin) 143, 146;
Hordeum uulgare (fotoperiodo) 514
Cebolla (efecto del Ethrel) 737; (estomas)
358
Celastrus scandens, amargadulce (parsita)
670
Clulas de paso, 2 9 7 , 2 9 8
Centeno (efectos CCC) 736; (efectos
Ethrel) 737
Centeno Petkus, Secale cereale (vernalizacin)
543
Cerebro (respiracin) 1 4 5
Cerezo (efecto del alar-85) 735; (efecto del
GA) 732, 733; (partenocarpia) 451
Century plant, maguey (senescencia) 587
Ceropeiga gardnerii (nutacin) 504
Chara (permeabilidad) 3 1 0
Chenopodium ru brum, quelite (fotoperiodo)
514; (induccin de floracin)538
Chcharo dulce, Lathyrys adoratus (sntesis
de asparagina) 2 2 8
Chlamydomonas (fotosntesis) 171
Chlorella (fotosntesis) 177; (respiracin)
402
Chlorobium (fijacin de nitrgeno) 211
Chondrus crispus,musgo irlands (cultivo)
644
Chromatium (fijacin de nitrgeno) 211
Cinchona (alcaloides) 243
Ciruela (partenocarpia) 4 5 1
Cirus sinensis, naranjo (nutricin) 274
Citrullus colocynthis(intercambio de
calor) 372
Clostridium pasteurianurn (fijacin de
nitrgeno) 211
Coca (alcaloides) 243
fNDICE DE NOMBRES DE PLANTAS

Cocotero (morfognesis) 462
Col (efecto de CCC) 736; (enfermedadcola
de ltigo) 287;Brassica (fotoperiodo) 514
Colchicum speciosum (transpiracin) 354, 501
Coleus (absicin) 509, 596
Commelina communis (estomas) 365
Coneflower, Rubdeckia (fotoperiodo) 514
Corallorhiza (simbiosis) 677
Corylus avellana, avellano (germinacin de
semilla) 579
Cosmos, Cosmos (fotoperiodo) 514
Cosmos, Cosmos (fotoperiodo) 514
Cow parsnip, Heracleum (translocacin) 341
Crabgrass, Digitaria sanguinaris (estructura
de cloroplastos) 195
Crec,zote bush, gobernadora (resistencia a
sequa) 692
Crisantemo (efecto del CCC) 736;
(fotoperiodo) 514; (vernalizacin) 542,
544
Cronartium, pino blister-rust (parsito) 671
Cucumis satiuus, pepino (fotoperiodo) 514
Cuscuta reflexa, cscuta (parsita) 670
Cycas (estomas) 351
Cyperus rotundus, junco (fotosntesis C4,
anatoma Kranz) 190
Dactylis glomerata, zacate de huertos
(fotoperiodo) 514
Dahlia (inulina) 246
Dandelion, Diente de len (senescencia) 593
Danthonia bipartica (localizacin de la
RuBPcasa) 193
Daucus carota, zanahoria (embriognesis)
447; Queen Anne'slace (embriognesis)
498, 499
Delphinium ajacis (heterofilia) 478
Dichapetalurn cymosum, gibflaar (cido
fluoractico) 123
Digitaria brownii (localizacin de la
RuBPcasa) 193
Dill, Anethum graveolens (fotoperiodo) 195
Dionaea muscipulata, Venus fly trap (trampa
de Venus) 514
Dodder, Cscuta (parsita) 502, 504
Drosera, atrapamoscas (movimientos
nsticos) 502; (trampa) 666, 669
Dulceamarga, Celastrus scandens (parsita)
670
Dunaliella (balasto osmtico) 650
Durazno (efecto de alar-85) 735; (efecto de
Ethrel) 737; (hoja pequea) 286;
(partenocarpia) 451; (roseta) 286;
Prunus persica (germinacin) 78
Ectocarpus (fototaxia) 649;Silwr tosus
(sirenina) 655
Escherichia coli (metabolismo de
aminocidos) 223
157
Espinaca, Spinacea oleracea (fotoperiodo)
51 4
Euglena (cloroplasto) 61; (sntesis de
clorofila) 284;E. gracilis (respiracin)
402
Eupatorium adenophorum (floracin) 536
Euphorbia pulcherrima, flor de nochebuena
(fotoperiodo) 513, 514
Fagopyrum tataricum, trigo sarraceno
(fotoperiodo) 514
Fagus sylvatica, Haya (latencia) 582, 583
Flor de nochebuena (efectosCCC) 736;
Euphorbia pulcherrima (fotoperiodo)
513, 514
Forsitia (latencia) 585
Fragaria chiloensis, fresa (fotoperiodo) 514
Fraxinus, fresno (senescencia) 593; F. ornus
(germinacin) 573
Fresa (desarrollo floral) 452; (respiracin)
144; Fragaria chiloensis (fotoperiodo)
514
Fresno blanco (latencia) 571
Fresno negro (respiracin) 637
Frijol (cido giberlico) 423; (efecto
auxn.ico) 730; (efectodel berilio) 290;
(estimulo auxnico dela fotosntesis)
565; (estmulo auxnico dela
translocacin) 566 ; (fotomorfognesis)
460; (fotosntesis) 559, 560; (hormonas
de translocacin) 561;(respiracin a la
luz) 403, 404;(senescencia) 590;
(trandocacin) 340;Phaseolus vulgaris
(fotoperiodo) 514; (fotosntesis) 202;
(fotosntesis C,) 190; (germinacin)
77; (iniciacin de la raz) 434;
(senescencia) 589; (translocacin)
345
Fucus (accin de oleaje) 651; (balasto
osmtico) 650; (fototaxia) 649;
(polaridad) 431, 432;F. vesiculosus
(fotosntesis) 645
Fusarium oxysporium (patgeno) 662
Galium aparine (efecto de la morfoactina)
622
Geranio (absorcin de agua) 300; (efecto
del GA) 733
Gibberella fujikuroi (enfermedad de bakana)
668; (giberelina) 424; (patgeno) 663
Gibflaar, Dichapetalum cymosum (cido
fluoractico) 123
Girasol (crecimiento) 471;(fototropismo)
490, 4.91; (productividad) 396;
(respiracin) 145;(respiracin en luz) 404
Glycine max, soja (placa cribosa) 337
Gorse, Ul'ex (crecimiento) 495
Gossypium hirsutum, algodn (absorcin de
agua) ,301; (fotoperiodo) 514
758
Grosella (efecto del AG) 733
Guisante (cido giberlico) 4 2 3 ; (auxina)
420; (efectode Ethrel) 737; (efectode la
auxina) 730; (mancha gris) 2 8 5 ;
(respiracin) 1 4 5 , 1 4 8 ;(translocacin)
5 5 4 ; Pisum satiuum (auxina y
crecimiento) 470; (respiracin) 146
Gymnocladus dioice, Cafeto de Kentucky
(germinacin) 7 5
Haya, Fagus syluatica (latencia) 582
Hedera helix (transpiracin) 354
Helianthus tuberosum, alcachofa de
Jerusalm (fotoperiodo) 5 1 4 ; (inulina)

2 4 6 ; (transpiracin) 354
Henbane, Hyoscyamus niger (estmulo
floral) 5 3 1 ; (fotoperiodo) 5 1 4 ;
(vernalizacin) 543, 544
Heracleum, cow parsnip (translocacin) 341
Hibisco, Hibiscus syriacus (fotoperiodo) 514
Hibiscus syriacus, hibisco (fotoperiodo) 514
Hiedra (mosaico foliar) 721
Hiedra sueca, Plactranthus australis
(crecimiento del brote) 469
Higuera (efecto del Ethrel) 737
Hippophae rhamnoides (fijacin del
nitrgeno) 208
Hombre (respiracin) 1 4 5
Hordeum uulgare, cebada (fotoperiodo) 514
Hyoscyamus niger, henbane (estmulo
floral) 5 3 1 ; (fotoperiodo) 5 1 4 ;
aquifolium, acebo (fotoperiodo) 514

Impatiens balsamina, balsamina (estmulo
Ilex
floral) 5 3 3 ; (fotoperiodo) 514
Ipomoea caerulea (heterofilia) 4 7 8

I. purpurea, campanilla (fotoperiodo) 512,
514
Iris germanica (transpiracin) 354

Junco, Cyperus (fotosntesis C4 ) 190
Kalanchoe blossfeldiana (fotoperiodo) 514

K. diagremontiana (CAM) 3 9 8
Kale (efecto del berilio) 290
Lactobacillus (cido lctico) 127

Laminaria (accin del oleaje) 6 5 1 ;
(productividad) 6 4 2 ; L. japonica
(acuacultura) 6 4 3
Larrea divaricata, gobernadora (resistencia a

sequa) 6 9 2
Lathyrus odoratus, chcharo dulce (sntesis
de asparagina) 228
Laurel (respiracin) 1 4 5
Lechuga(efect0 GA) 732;(fotomorfognesis)
4 5 2 ; Grand Rapids (fotoperiodo) 518,519
Lemna, lenteja de agua (latencia) 582

Lenteja de agua, Lemna (latencia)
582
Limn (efecto GA) 732
Lino, Linum usitatissimum (sntesis de
asparagina) 228
Linum usitatissimun, lino (sntesis de
asparagina) 228
Liquen (contaminacin) 717, 718
Lirio (ovario) 89
Lolium, raygrass (estmulo floral) 5 3 3 ;
(fotoperiodo) 5 1 4 ; (transporte del
estmulo floral) 5 2 2 ; L. temulentum,
raygrass (induccin floral) 538
Lunaria biennis (vernalizacin) 543
Lupino blanco, Lupinus albus (celulosa) 2 4 7 ;
(desarrollo) 473
Lupinus albus, lupino blanco (celulosa) 2 4 7 ;
(desarrollo) 473
Lycopersicon esculentum, tomate
(fotoperiodo) 514
Lycopersicon esculentum (fotoperiodo) 514
Macrocystis (productividad) 6 4 2
Macrozamia riedlei (simbiosis) 6 8 3 , 6 8 4
Magnolia (alcaloides) 243

Maz (dimorfismo de cloroplastos) 3 9 0 ;
(efecto de auxinas) 7 3 0 ; (estatolitos)
4 8 5 ; (estomas) 3 5 8 ; (fotoperiodo) 5 1 4 ;
(fotosntesis) 2 0 2 ; (fototropismo) 4 9 1 ;
(germinacin) 7 6 , 7 7 ;(nutricin) 2 7 2 ;
(productividad) 3 9 6 ; (transpiracin) 3 6 6 ;
(yema blanca) 286 ;(zeatina) 426;Zea
mays (fotosntesis C 4 ) 388, 389, 391
Mangle (evitacin del sodio) 2 8 9 ;
(regulacin de la sal) 697
Manzana (efecto de alar-85) 7 3 5 ; (estomas)
3 5 1 ; (estratificacin) 578; (hojapequea)
7 3 7 ; (respiracin) 1 4 5 ; (roseta) 2 8 6 ;
(viruela negra, ncleo corchoso) 285
Marigold (efecto alar-85) 7 3 5
Marijuana, camo (alcaloides) 243
Meln (efecto Ethrel) 737
Menta, Mentha piperita (metabolismo del
nitrgeno) 230
Merceya latifolia, musgo de cobre (indicadora
de cobre) 292
Mimosa pudica,planta sensitiva
(seismonastia) 500
Mirto de cinegas, Myrica gale (fijacin de
nitrgeno) 207
Monochrysis Iutheri (balasto osmtico) 6 5 0
Monotropa (asociacin micorrzica) 6 7 6
Mostaza, Sinapis alba (fotoperiodo) 514
Mougeotia (fitocromo) 522
Musa acuminata, bananero (desarrollo
floral) 4 8 1
Musgo de cobre, Merceya latifolia (indicador
de cobre) 292

Musgo espaol, Tillandsia usneoides
(parsito) 670
Musgo irlands, Chondrus crispus (cultivo)
644
Myrica gale, mirto de cinegas (fijacin de
nitrgeno) 208
Nabo (pudricin del corazn, corazn
acuoso) 285
NAD. Ver Nicotinamida adeninadinucletido
Naranjo, Citrus sinensis (efecto GA) 732;
(nutricin) 274
Neottia (simbiosis) 677
Nerium oleander (transpiracin) 354
Neurospora (respiracin) 136
Nicotiana glauca, tabaquillo (efecto de la
citocianina) 615;(morfognesis) 463,
464
N. langsdorffii, tabaquillo (morfognesis)
463
N. rustica, (efecto de citocinina) 616
N. tobacum, tabaco (fotoperiodo) 513, 514
Nitella (transporte activo) 320
Nostoc (fijacin de nitrgeno) 211
Nuphar aduenum (transpiracin) 354
Oonopis (acumulacin de selenio) 292
Opuntia (resistencia a sequa) 690
Orchard grass, zacate de huertos
(fotoperiodo) 514
Orqudeas (simbiosis) 677
Oryta sativa, arroz (fotoperiodo) 514
Oxytropis (envenenamiento por selenio) 291
Papa (deficiencia de nitrgeno) 280;(efecto
GA) 730;(efecto de alar-85) 735;(efecto
de auxina) 730;(metabolismo de amidas)
231;(productividad) 396;(respiracin)
145
Pasto festuca (germinacin) 592
Pepino (efecto de GA) 732;(efecto del
Ethrel) 737;Cucumis satiuus
(fotoperiodo) 514
Pera (efecto de GA) 733
Perilla nanhinensis, perilla roja (fotoperiodo)
513
Perilla roja, Perilla nanhinensis (fotoperiodo)
513,
517
Petunia, Petunia (dao por contaminacin)

700;(efecto del alar-85) 735;
(fotoperiodo) 514
Peyote (alcaloides) 243
Phalaris arundinacea, alpiste gigante
(fotoperiodo) 514;(resistencia a
patgenos) 6 58
Pharbitis mil, gloria japonesa (fotoperiodo)
514;(translocacin del estmulo floral)
529
Phaseolus angularis (nutacin) 504
759
Phleum felo (fotoperiodo) 514
Picea abies, abeto noruego (distribucin)
713,717
Pimiento (requerimiento de temperatura)
738
Pinneapple (efecto del Ethrel) 737;
(floracin) 615
Pino (estomas) 3 58
Pino blanco (dao por contaminacin) 704;
Pinus strobus (micorriza) 675
Pino de la isla Norfolk, Araucaria
heterophylla (dao por contaminacin)
699
Pinus ariskata, pino de conos aristados
(senewencia) 587
Pisum sativum, guisante (auxina y
crecimiento) 470;(respiracin) 146
Plactranthus australism, hiedra sueca
(crecimiento del brote) 469
Planta de vejiga Utricularia (trampa) 502,
503
Poa annucr, zacate azul (fotoperiodo) 514
Polygonun sacchalinense (transpiracin)
354
Polysiphonia lanosa (epfita) 674
P. persica, durazno (germinacin) 78
Populus n,igra (transpiracin) 354
Porphyra (fortalecimiento a sequa) 692
Potomageton (heterofilia) 477
Prunus lauroceraus (respiracin) 144;
(transp.kacin) 3 54
Pseudomonas (carboxilacin) 133;(sntesis
de sacarosa) 110,131
P. solanacearum (enfermedad marchitez de
Granvilile) 665
P. strobus, pino blanco (micorriza) 675
P. tabaci (t.oxina) 662
P. tuberosa (tambaleos del alpiste) 291
P. uulgaris, frijol (fotoperiodo) 514;
(fotosntesis) 202;(fotosntesis C3 ) 190;
(germin,acin)78;(iniciacin de las
races) 434;(senescencia) 589;
(translocacin) 345;(transpiracin) 354
Quelite, Chenopodium rubrum
(fotoperiodo) 514;(induccin de
floracin) 538
Rbano (ef'ecto de citocinina) 614;
(senescencia) 590;Raphanus satiuus
(fotoperiodo) 514
Ratn (respiracin) 145
Remolacha azucarera (heterofilia) 478;
(mancha amarilla) 285
Remolacha suiza, Beta vulgaris
(fotoperiodo) 514
Rhizobium (fijacin de nitrgeno) 207
Rhitoctonitr (simbiosis) 677
760
Rhodopseudomonas (fijacin de nitrgeno)
211
Rhodospirillum (fijacin de nitrgeno) 211
Rin (respiracin) 145
Rododendro, Rhododendron (fotoperiodo)
514; (termonastia) 498
Rubia, Rubia peregrina (distribucin) 713,
714
Rubia peregrina, rubia (distribucin) 713,
714
Rudbeckia (estimulacin floral) 533, 535;
(fotoperiodo) 517;R . bicolor
(fotoperiodo) 513, 514
Ruibarbo (efecto de GA) 732
Humea alpinus (transpiracin) 354
Rumex (formacin de amidas) 217
Rye grass, Loliunz (efecto del berilio) 280;
(estmulofloral)533;(fotoperiodo)514;
(translocacin del estmulo floral) 529;
L. temalentum (induccin floral) 538
Salix lasiandra, sauce (translocacin) 332

Savia (efecto de alar-85) 735
Samolus paruiflowers (crecimiento del tallo)
469, 470
Samolus paruifolia (crecimiento del tallo)
470, 471; (estmulo floral) 534
Sauce (movimiento de auxinas) 432;
Salix
lasiandra (translocacin) 332, 333
Scenedesmus (efecto del vanadio) 290;
(requerimiento de vanadio) 290
Secale cereale, centeno Petkus
Sedum spectabilis (estoma) 358
Senecio macrophyllus (transpiracin) 354
Siempreviva (metabolismo aminocido) 229
Silene armeria (estmulo floral) 530
Sinapis (morfognesis) 466; S. alba,
mostaza (fotoperiodo) 514
Snap dragon (efecto alar-85) 735; (efecto
CCC) 736; Antirrhinum (germinacin)
78
Soja (efecto CCC) 736; (efectos de auxinas)
730; (fijacin de nitrgeno) 210;
(floracin) 537; (fotoperiodo)518;
(productividad) 396; (respiracin) 148;
Glicine max (placa cribosa) 337
Soja Bilox (induccin de floracin) 537
Soja del pino blanco,Cronartium (parsito)
671
Solanum tuberosum, papa (fotoperiodo) 514
Solidazo (agalla esfrica) 667; (agalla
aglomerada) 667
Sorghum uufgare, sorgo (sntesis de
asparagina) 228
Sorgo, Sorghum uulgare (sntesis de
asparagina) 228
Spartina (productividad) 642
Spinace oleracea, espinaca (fotoperiodo) 514

Spirogyra (cloroplasto) 59
Stanleya (acumulacin de selenio) 292
Strychnos (alcaloides) 243
Stylidium (distribucin) 713, 714
Tabaco (alcaloides) 243 ; (dao por

contaminacin) 700;(deficiencia de
nutrientes) 277; (estmulo floral) 533;
(fotoperiodo) 502; (roadel tabaco)
662; (tejidodel callo) 424;
(translocacin y filotaxis) 555;
(weather fleck) 699;
Nicotiana glauca
(efecto de citocinina) 615;
(morfog6nesis)
463, 464; N. langsdorfii (morfognesis)
463, 464; N.tobacum (fotoperiodo)
513, 514
Taraxacum officinale,diente de len
(senescencia) 593
Thalassia (productividad) 642
Tidestromia oblongifolia (fotosntesis Cq )
394,395,396
Tilia europea (estructura de raz) 85
Tillandsia usneoides, musgo espaol
(parsito) 670
Timothy, Phleurn (fotoperiodo) 514
Tomate (agalla de la corona) 665; (efecto
CCC), 736; (efecto de alar-85) 735);
(efecto deauxina) 735;(efecto de Ethrel)
737;(efecto deetileno) 425;(fotoperiodo)
514; (movilizacin de nutrimentos) 559
(respiracin) 145
Trampa de Venus, Dionaea muscipulata
(trampa) 502, 504
Trbol (fijacin de nitrgeno) 212
Trifolium pratense (fotoperiodo) 514;
T. rapens (sntesis de asparagina) 228;
T.subterraneum (germinacin) 586
Trebouxia (simbiosis) 681
Trifolium pratense,trbol (fotoperiodo) 514
T . rapens, clover (sntesis de asparagina) 228
T. subterraneurn, trbol (germinacin) 586
Trigo (efecto CCC) 736; (efecto de Ethrel)
737 ;(desarrollo durante el
metabolismo) 554;(movilizacin de
nutrientes) 556; (productividad) 364;
(respiracin) 145, 147;Triticum (placa
celular) 50; T . aestioum (fotoperiodo)
514
Trigo sarraceno, Fagopyrum tataricum
(fotoperiodo) 514
Triguillo, Agropyron smithii (fotoperiodo)
514
Tristania conferata (madera de reaccin) 634
Triticum, trigo, 54 (placa celular) 50;
T. aestiuum, trigo (fotoperiodo) 514
Tropoeolum majus (respiracin) 144;
(transpiracin) 354
Tule, Typha (productividad) 396
Typha, cattail tule (productividad) 326

Ulex, gorse (crecimiento) 495
761
Xylorrhiza (acumulacin de selenio) 292
Ulva (fotosntesis) 166, 168
Utricularia, atrapamoscas (trampa) 502, 503

Valonia (pared celular) 51
Vicia faba (parasitosa) 670; (estomas) 358
Vid (alargamiento del tallo) 731; (efecto
CCC) 736; (efecto de alar-85) 735;
(efecto del GA) 732; (partenocarpia)
451 ; ("wather fleck") 699
Viola papilionacea, violeta (fotoperiodo) 514
Violeta, Viola papilionacea (fotoperiodo)
514
Wolffia (floracin) 61 5
Xanthium pennsylvanicum, abrojo
(latencia) 580, 581
X. strumarium,abrojo (estadios de floracin)
527, 528;(floracin) 537
Ver tambin X. pennsylvanicum
Xanthoria aureola (simbiosis) 681
Yerbaloca, Astragalus (envenenamiento por

selenio') 291
Zacate azul,Poa annua (fotoperiodo) 514
Zacate br'omo, Bromus inermis (fotoperiodo)
514
Zacate elefante (productividad) 396
Zanahoria (crecimiento) 427; (respiracin)
145; Daucus curota (embriognesis)
447, 4.49
ZanahoriaL Queen Anne's lace, Daucus carota
(embriognesis) 448, 449
Zea rnayz, maz (dimorfismo del cloroplasto)
390; (estatolitos) 486; (fotoperiodo)
514; (fotosntesis) 202; (fotosntesis
C , ) 388, 389; (germinacin)76, 77;
(zeatina) 426
Zinnia (efecto alar-85) 735
Zona de abscisin, 593, 594
Zostera (productividad) 642
ndice temtico
ABA. Ver cido abscsico

Absicina, 426
Absicina 11, 571
Abscisin, 593-98
Acame (de cereales), 280
Accin de oleaje, 651
Accin enzimtica, 113-15
Aceite esencial (terpeno), 255
Acetaldehdo
complejo TPP,120
fermentacin, 1 2 8
Acetamida, 24
Acetil-COA, 254
Acetil-COA, 120, 121, 122
ciclo de glioxilato, 134
control respiratorio, 137
metabolismo graso, 132
sntesis de GA, 6 0 9
sntesis de lpidos, 248
sntesis de terpenos, 254
Acetilcolina, 524
Acetileno (fijacin de nitrogeno), 214
Acetil-serina, 282
cido, 12
orgnico, 20
cido abscsico, 425, 426, 571, 619
absicin, 593
accin patgeno, 663
estomas, 3 5 9
geotropismo, 487
germinacin, 579
interaccin con GA, 575
latencia, 571
resumen de efectos, 6 2 5
cido actico, 21
cido adenlico, 2 3 8
cido alantoico, 241
cido algnico, 3 3 , 6 5 2
Acido a-aminobutrico, 35
Acido y-aminobutrico, 36
cido a-aminoglutrico, 22
cido 0-aminoisobutrico, 241
Acido antranlico, 256, 257
cido ascrbico oxidasa, 139, 140
cido asprtico, 3 5
fotosntesis C4,192, 193
respiracin, 130
sntesis de pirimidinas, 238
sntesis de purinas, 237, 238
cido azetidn carboxlico, 36
cido azcar, 3 0
cido butrico, 21
cido cafico, 256, 258
cido carbamilasprtico, 238
cido a-cetoglutrico (ver tambin cido
2-oxoglutrico), 22
fotorrespiracin, 385
respiracin, 122
sntesis de clorofila, 250-51
sntesis de cido glutmico, 219
cido a-cetoglutkico deshidrogenasa, 122
Acido cinnmico, 256, 257
cido cisacontico, 22
respiracin, 122
cido ctrico, 22
asimetra, 123
control de fotosntesis, 565
respiracin, 122
&ido 2-cloroetilfosfnico (Ethrel), 730,737
cido clorognico, 256, 259
resistencia a enfermedad, 6 5 9
Acido corsmico, 256, 257
Acido cumrico, 256, 257
Acido dehidroascrbico reductasa, 136
fNDICE TEMATICO
cido desoxirribonucleico (DNA), 40
ABA, 619
citocinina, 592
floracin, 536
latencia, 261
senescencia, 590
Acido dicarboxlico, 21
cido 2,4-diclorofenoxiactico(2,4-D),
419
embrioghesis, 446
estructura y funcin, 607
cido 2,6-diclorofenoxiactico,
608
cido 1,3-difosfoglicrico
fotosntesis, 183, 184
respiracin, 119
cido dihidroortico, 238
Acido dimetilamil pirofosfato, 253, 254
cido 3-dioxiarabino heptulodnico
fosfato, 256, 257
cido enolpirvico, 21
cido etilendiaminatetractico
(EDTA), 284
Acido faseico
control estomtico, 3 6 0
cido fenolpirvico, 256, 257
Acido ferlico, 256, 258
Acido fluoroactico, 123
cido frmico, 123
cido fosfatdico
cido fosfoenolpirvico, 118, 119
carboxilasa, 133
carboxiquinasa, 192
fotosntesis C4, 192, 193
MAC, 197
respiracin, 1 1 8
va del cido shiqumico, 255, 257
&ido 2-fosfoglicrico, 118, 119
cido 3-fosfoglicrico (PGA), 118, 119
control de fotosntesis, 565
MAC, 197
respiracin, 1 1 8
patrn de marcado en ciclo C 3 , 1 8 2
producto de la carboxilacin, 184
Acido fosfogliclico, 186
va del glicolato, 1 8 8
Acido 6-fosfoglucnico, 125, 126
deshidrogenasa, 1 2 5 , 1 2 6
cido fumrico, 21
respiracin, 122
cido fusrico, 6 6 2
Acido galacturnico, 32
Acido giberlico (giberelina), 423, 424,
608-12
abscisin, 593
a-amilasa, 429, 456
antagonismo de ABA, 6 1 1
763
crecimiento del tallo, 469
distribucin, 6 0 8
divisin celular, 468, 470
enfermedad "bakana", 6 6 8
estmulo de floracin, 533, 534, 535
formacin de la madera, 6 3 2
germinacin, 578
interacrin con IAA, 6 11
interaccin de ABA, 573-75
latencia, 573, 574
moviliz.acinde reservas, 456
parasitismo, 6 6 4 , 6 6 8
partenocarpia, 451, 729, 731
resumen de efectos, 6 2 4
senescencia, 593
transparte, 4 3 5
usos agrcolas, 732
vernalizacin, 543, 544
cido glicsrico, 21
va del glicolato, 187
cido glicllico, 21
cido glicllico oxidasa, 140
fotorrerspiracin, 188, 385
cido glioxlico, 21
desdob1,amientode purinas, 241
respiracin, 130
Acid0 glucnico, 33
cido glurnico, 32
cido glutmico, 22, 36
respiracin, 130
sntesis, 219
transamhacin, 221
cido glutimico deshidrogenasa, 219
Acido giutimico sintetasa, 217, 219
fotorrespiracin, 384, 385
Acido glut;irico, 2 2
Acido graso, 2 4
oxidaciijn, 131, 132
respiracin, 13n
&ido guanlico, 238
Acido gulurnico, 654
cido 5-hidroqumico, 256
cido hidrloxifenil pirvico, 256, 257
cido a-hitlroxipiridinemethanesulfnico
(HPMS)
va del glicolato, 186-87
cido a-iminoglutrico, 219
Acido indolbutrico
accin dle auxina, 8 0 8
uso agrlcola, 7 2 9 , 7 3 0
cido indolacetil asprtico, 6 0 1
&ido indolacbtico (IAA), 421-24, 419,
420, 600-07
abscisin, 595, 596
asociacin micorrcica, 6 7 4
crecimiento del tallo, 4 6 8
crecimiento foliar, 477
crecimiento radical, 465
fNDICE
764
conjugacin, 601
determinacin del sexo, 441
diferenciacin, 475,
476
dominancia apical, 495
efectos de transporte,561,
562,
564,
embriognesis, 446
ensayo, 419,420
enzima condensante del citrato, 429
enzimas, 602
estmulo de la floracin, 533
estructura y funcin, 607
formacin de la fruta, 451
formacin de etileno,602
formacin de madera, 632
formacin de xilema, 474,
476
formacin del floema, 475,
476
fotosntesis, 566-67
fototropismo, 490,
491
geotropismo, 486,
487,
488
inactivacin, 602
iniciacin de races, 434,
435,
461,
madera de reaccin,600
metabolismo de la pared celular, 604
morfognesis, 461
nictinastia, 498-99
parasitismo, 663,
665,
668
produccin de vstagos, 461,
462
produccin en races,600
senescencia, 593
sntesis, 256,
258,
600
transporte polar, 421,
432, 600433,
cido indolpirvico, 258,600
cido inosnico, 238
cido isoctrico, 22
respiracin, 122
cido lctico, 21
fermentacin, 128
cido lctico deshidrogenasa, 128
Acido @-lipoico,120,
121
potencial redox, 124
cido mlico, 21
Acid0 malnico, 21
inhibidor de la succnico deshidrogenasa,
124
cido manurnico, 3
2
Acido meval6nico
sntesis de giberelinas,609
sntesis de terpenos,254
Acid0 N,N-dimetil-aminosuccinmico,
652,
730
cido naftalenactico, 433
determinacin del sexo, 441
races adventicias, 433
uso agrcola, 729,
730
cido nucleico, 40-44,
41
GA, 611
latencia, 583
cido oxlico, 21
TEMATICO
Acid0 oxaloactico, 21
0-carboxilacin, 189
fotosntesis C4,190
respiracin, 122
sntesis de cido asprtico,
225
566
sntesis de lpidos,248
cido oxalosuccnico, 22
respiracin, 122
cido 2-oxoglutrico (cido a-cetoglutrico),
22,124
cido pantotnico, 121,
235
cido paraclorofenoxiactico, 730
cido pctico, 33,
247
cido pipeclico, 37
cido pirvico, 21
control de la respiracin, 137
fijacin de nitrgeno, 211,
213
fotosntesis Cq, 192,
193
MAC, 197
respiracin, 119
225
462sntesis de alanina,220,
va del cido shiqumico, 257
cido prefnico, 256,
251
cido protocatquico, 256,
259
resistencia a enfermedades, 660
Acido qunico, 256
Acido ribonucleico (RNA), 40
ABA, 593,
594
abscisin, 593,
597
citocinina, 592,
617-18
de transferencia, 41
efecto auxnico, 606
fitocromo, 523
floracin, 536
GA, 616
IAA, 616
latencia, 584
mensajero, 41
resistencia a la congelacin, 695
ritmicidad, 540
senescencia, 589,
590
soluble, 41
cid0 ribonucleico polimerasa, 602
Acido shiqumico, 255
via, 255,
257
Acido succnico, 21
ciclo del glioxilato, 134
metabolismo de grasas,457
respiracin, 122
sintesis de clorofila,250
&ido tetrahidoflico (THFA), 235
sntesis, 241
sntesis de pirimidinas,240
sntesis de purinas,237
cido timidlico, 240
cid" 2,3,6tricloro benzoico, 607
cid0 2,4,5-triclorofenoxiactiCo,
597
&ido 2,4,5-triyodobenzoico, 730
&ido rico, 241
fNDICE
TEMATICO
Acido uridlico, 240

Acido urnico, 32
Acido urtico, 238
Acido xantlico, 238
Acido de wyerone, 6 6 0
a-acil deshidrogenasa, 132
Aconitasa, 122, 123
asimetra del citrato, 123
imbibici6n mediante fluoracetato, 123
Acrpeto, 435
Actina, 3 4 0
Actinomicina D,523
Actividad, 3 1 0
Acumulacin, 311
Achaparramiento clortico, 701
Adenilato kinasa, 134
fotosntesis C4, 192
Adenina, 21
Adenina, 41, 423, 613
Adenosn difosfato glucosa
sntesis de almidn, 199, 245
Adenosn-5-fosfosulfato, 282
Adenosn monofosfato, 4 0
Adenosn trifosfato, 40
formacin de almidn, 245
mecanismo de sntesis, 106, 108, 110
respiracin, 119
Adenosn trifosfato, 40, 42
fotosntesis, 183
fotosntesis Cq, 189, 193
respiracin, 119
sntesis, 97
sntesis de pirimidina, 239, 240
sntesis de purina, 237
tigmotropismo, 493
ADP. Ver Adenosn difosfato
fido, 3 2 8
AG. Ver &ido giberlico
Agalla de la corona, 6 6 5
Agalla musgosa del rosal, 667
Agente desacoplador, 109
Agua
absorcin, 294
absorcin activa, 294
bombeo, 294
circulacin, 338
cohesin, 303
entrada a las clulas, 294
entrada a las races, 295
estomas, 3 5 3
germinacin, 4 5 5
lquenes, 6 8 1
prdida, 366
polaridad, 1 4
potencial, 6 3
76 5
transpiracin, 368
va a travs de tejidos, 299
Agrandamiento celular, 430
Agricultura, 724, 725
productividad, 728-38
AIB. Ver cido indolbutirico
Alanina, 3 5
respiracin, 130
0-alanina, 3 5
ruptura de pirimidina, 241
Alantoina, 241
Alar-85. Ver cido N,N-dimetil-aminosuccinmico
Alargamiento, 6 1 1
Albmina, 232
Alcaloide, 242, 243
Alcano, 19
Alcohol, 19, 20
primario, 19
secundario, 19
terciario, 19
Alcohol deshidrogenasa, 128
Alcohol polihdrico, 32
desecacin de algas, 6 4 9
resistencia a la sequa, 6 9 1
Aldehclo, 20, 23
Aldolasia, 118
respiracin, 119
Aldosa, 26
Algas, 6 4 1
simbiosis, 677, 682, 683
Algas mlarinas, 641-65
Almidn, 31
estatolito, 485, 486
formlacin, 245-46
fotosntesis, 1 9 8
hidrijlisis, 245
respiracin, 119, 130
Almidn fosforilasa, 130
control estomtico, 362
Altitud., 6 9 8
Altosa, 32
Aluminio
constituyente de plantas, 274
en suelo, 273
toxicidad, 290
Amarillamientos moteados, 285
Ambiente
adaptacin a tensin, 7 0 5
control, 736-38
manejo, 727
meta.bolismo de amidas, 229, 231
mod.ificacin, 724
Amida, 20, 24, 225
de plantas, 21 7
efecto de la longitud del da, 229, 230
766
metabolismo, 2 2 9
reciclado de protenas, 2 3 5
transporte, 3 3 0
a-amilasa
efecto de citocinina, 616
efecto del A B A , 6 1 9
germinacin, 4 5 6
ruptura del almidn, 1 3 0
P-amilasa
germinacin, 456
ruptura del almidn, 1 3 0
Amilopectina, 2 4 6
Amiloplasto, 5 9 , 4 8 5
Amilosa, 246
Amjna, 2 0 , 2 3
Aminacin reductora, 2 1 9
Amino-, 23
Aminocido, 2 0 , 3 4 , 3 5 , 3 7
familias, 2 2 5
reacciones, 222-23
reciclado de protenas, 2 3 4
respiracin, 1 3 0
Aminoimidazol. Ver Ribtido
aminoimidazol del cido
carboxilico
6-aminolevulnico, 2 5 0 , 2 5 1
Aminotransferasa, 221
AMO-1618,610
Amonaco
fijacin de nit.rgeno, 2 1 2
reduccin de nitratos, 2 1 4
solucin, 1 0
toxicidad, 217
Amortiguador, 1 3
AMP. Ver Adenosn monofosfato
ANA. Ver cido naftalenactico
Anafase, 55
Anlisis matemtico del crecimiento, 4 1 1 ,
739, 741, 742
Analizador de gas infrarrojo
fotorrespiracin, 3 7 9 , 3 8 0
fotosntesis, 3 7 9 , 3 8 0
transpiracin, 3 7 1
Anatoma Kranz, 189, 388
Anftero, 270
Anhidrasa carbnica, 3 7 6
Anillo de ciclopentanona, 2 5 0
Anisotrpico, 5 2
Antagonismo, 312
Antera, 8 8 , 90, 4 4 0
Antesina
floracin, 5 3 4
vernalizacin, 543
Antiauxina, 6 0 7
Antimicina A, 1 5 5 , 1 5 6
Antocianina, 2 6 1 , 2 6 2
Aparato de Golgi, 57
Aparato de Warburg, 1 5 0
Apertura de la yema, 565, 566
fNDICE
TEMATICO
pice del brote, 468

floracin, 4 7 9 - 8 1 , 5 3 6
Apomixis, 4 4 3
Apoplasto, 2 9 5
Arabana, 3 3 , 2 4 7
Arabinosa, 2 8
Arbol, 6 2 9
Arcilla, 2 6 5 , 2 7 0
Arecolina, 621
Arena, 2 6 5 , 2 7 0
Arginina, 37
deficiencia de azufre, 283
Arrastre-solvente, 2 9 3 , 3 0 9
Asociacin
simbitica, 6 7 4
Asparagina, 3 5
asimilacin de nitrgeno, 217
fijacin de nitrgeno, 211
metabolismo, 2 2 9 , 2 3 0 , 2 3 1
Asparagina sintetasa, 2 1 7 , 2 2 7
Aspartasa, 2 2 0
Aspartil-IAA, 6 0 1
ATP. Ver Adenosn trifosfato
ATPasa, 1 0 8 , 1 1 1
nictinastia, 4 9 9
transporte inico, 3 2 2 , 3 2 3 , 3 2 5
Atropina, 6 2 1
Autocatlisis, 1 8 5 , 3 7 7
Auto-incompatible, 4 4 2
Autorradiografa, 1 8 0 , 1 8 1
Autotrofia, 404
carbn, 4
Auxina (ver tambin cido indol-3-actico),
419, 420, 421-24
degradacin, 6 0 1
dominancia apical, 4 9 6
epinastia, 4 3 3
estructura y actividad, 607
fotosntesis, 5 6 7
fototropismo, 4 3 5
geotropismo, 4 3 5 , 4 8 6 , 4 8 7
inactivacin, 6 0 1
P-oxidacin, 608
partenocarpia, 4 5 1
pegamiento de fruto, 7 2 8
senescencia, 593
sntesis, 6 0 0 - 0 1
sntesis de RNA, 606
sntesis proteica, 606
tigmotropismo, 4 3 5
translocacin, 4 3 2 , 4 3 5
transporte polar, 600
Azcar invertida, 1 3 1
Azufre
constituyente de la planta, 2 7 4
deficiencia, 2 8 3
molculas inorgnicas, 2 8 2
nutrimento, 2 8 2
fNDICE TEMATICO
suelo, 273
transporte activo, 319
B-9. Ver cido N,N-dimetil-aminosuccinmico
Bacterioclorofila, 164, 165
Bacterioviridina, 164
Bacteroide, 208, 209
Balasto osmtico (algas marinas), 6 5 0
Banda de Caspary, 295, 296
Bandas higroscpicas, 9 0
Bar, 6 3
Bario, 290
Base, 12
Bases complementarias, 4 0
Baspeto, 4 3 5
Benceno, 25
Benciladenina, 6 1 3
latencia, 535
senescencia, 592, 593
6-bencilaminopurina, 423
Berilio, 290
Bicarbonato, 21
fotosntesis C 4 , 3 8 7
fotosntesis en agua de mar, 6 4 3
Biotina, 248
Bocio, 291
Bomba
agua, 294
translocacin, 3 3 9
Bomba de intercambio sodio-potasio, 321
Boro
deficiencia, 285
en el suelo, 273
nutrimento, 285
Bosque, 7 0 5 , 7 0 7 , 7 1 2
Bosque esclerfilo, 705, 707, 712
Cadena de electrones, 97-99, 102
fotosntesis, 162, 168, 169
respiracin, 155
sntesis de ATP, 108
venenos, 1 5 5
Cafena, 243
Cada en rojo, 168
Calcio
constituyente vegetal, 274
crecimiento del tubo polnico, 442
deficiencia, 278
en el suelo, 273
nutrimento, 278
transporte activo, 319, 324
Calor
intercambio, 372
tolerancia, 6 9 2
Calosa, 336
Cambio de conformacin, 1 1 5
Cambium, 79, 81, 82
interfascicular, 81
Cannabidiol, 243
767
Caolinita, 270
Capa de aleurona, 456
Capa en palizada, 87, 353
Capa linntrofe, 3 6 9
Capacidad de campo, 267
Capilaridad, 302
Carbamato
anticontaminante, 700
sntesis de carbamil fosfato, 240
Carbamil fosfato, 240
sntesis de pirimidina, 238
Carbohidrato, 25-33
deficiencia de P, 281
reduccin de NO,, 216
senesicencia, 529
Carbonato, 21
Carbono
constituyente vegetal, 274
en el suelo, 273
Carbono radioactivo, 152, 153
Carboxidismutasa. Ver Ribulosa bifosfato
ca.rboxilasa
Carboxilacin, 132
(3-carboxilacin, 189
Carboxilo, 23
Carboximetiltiocarbamato, 607
Carga de energa, 111-13
Caroteno, 162, 164
en l a s algas, 6 5 2
isopreno, 255
presencia, 165
Carpelo., 90, 439
Carragenina, 3 3 , 6 5 2
Catalasa, 139
va d'el glicolato, 186
Cataliza'dor, 114
Catecol, 6 5 9
Catecol oxidasa, 138
Caurena, 6 0 9
Cavitacih, 303
CCC. Ver Cloruro de 2-cloroetiltrimetilamonio
Cefalina, 249
Ceguera tambaleante, 291
Celobiosa, 30, 32
Clula acompaante, 80
transporte, 336
Clula antpoda, 439, 440
Clula madre de la megaspora, 8 8 , 8 9
Clula madre de la microspora, 8 8 , 9 0
Clula rnlotora, 497, 499
Clula odusiva, 87
Clula subsidiaria, 357
Cluhs kkipersensibles, 6 5 9
Clulas I,abiales,9 0
Celulosa, 3 1
algas, 6 5 4
INDICETEMATICO
768
microfibrilla, 51
sntesis, 246
Centro de reaccin fotosinttica, 172
Centro quiescente, 83,
465,
466
Centrosoma, 61
Cesio, 324
reemplazamiento, 290
Cetona, 20, 23
Cetosa, 26
0-cetotiolasa, 132
Cianidina, 262
P-cianoalanina, 228
Cianuro
inhibidor, 140
va, 228
Ciclo Cz, 382-85
Ciclo de Calvin. Ver Fotosntesis C3
Ciclo de Hatch y Slack. Ver Fotosntesis C4
Ciclo de Krebs. Ver Ciclo del cido ctrico
Ciclo del cido ctrico, 107,109
efecto del IAA, 602
estudio con 14C, 153
operacin a la luz, 405
Ciclo del cido tricarboxlico. Ver Ciclo del
cido ctrico
Ciclo del glioxilato, 134
Ciclohexnotetrol, 650
Ciclosis, 341,
342
Cigote, 88
embriognesis, 446,
447
Cinetina (ver tambin Citocinina), 423,
425,
613
latencia, 575,
576
morfognesis, 461,
462
Circulacin, 344
Cistena, 3
5
sntesis de asparagina, 228
Cisterna, 57
Cistina, 35
Citocinina, 424-26,612-17
abscisin, 595
accin de patgenos, 663
agricultura, 730
asociacin micorrzica, 676
bioensayo, 425-26
componente RNA, 617
crecimiento del vstago, 461,
462
crecimiento radical, 461,
462,
465
difenilurea, 618
distribucin, 612
dominancia apical, 496-97
escoba de bruja,666
iniciacin del cambium, 475
interaccin de AG, 573,
574
interaccin de IAA, 614
interaccin del A B A , 573-75
latencia, 575,
576
movilizacin de nutrimentos, 564
parasitismo, 664-66
resumen de efectos, 624

retardo de senescencia, 730
senescencia, 590-93,
615
transporte, 43
5
Citocromo
a, a 3 , b, c, 99,100,105
5559,169
b , , f, 162,169
espectros de absorcin, 154,

155
espectros de diferencia, 154,
155
fotosntesis, 163,
169,
170
potencial redox, 103-05
requerimiento de Fe, 283-84
respiracin, 155
sntesis de ATP, 108
transporte inico, 321
Citocromo oxidasa, 100,
140
Citosina, 41
Citrulina, 37
sntesis de carbamil fosfato,241
Clima, 704
efectos sobre la flora,7
12
Climatrico, 144
induccin por temperatura, 146
madurez de fruto, 451,
453,
454
Clmax, 704
Clinstato, 483,
484
Cloranfenicol, 523
Clorofila (a., b , c, d), 164
algas, 652
distribucin, 164
fluorescencia, 167
P 6 8 0 1 P 7 0 0 , 169
requerimiento de Fe, 283
senescencia, 589
sntesis, 250-53,
284
Clorofilida, 250,
253
Cloroflurenol, 621
Cloroplasto, 55,
59,
60
dimorfismo, 192,
195
movimiento, 522
Clorosis, 284
Cloruro
173, 287
fotosntesis, 169,
nivel en el suelo, 273
transporte activo, 319,
320
Cloruro de 2-cloroetil-trimetilamonio,
730,
737
Coagulacin, 15
Cobalto
deficiencia, 291
nutrimento, 288
sntesis de glutamina, 227
Cobre
constituyente de la planta, 274
deficiencia, 286
en el suelo, 273
769
NDICETEMATICO
nutriente, 286
toxicidad, 290
Cocana, 243
Cociente respiratorio (CR), 141
Codn, 41
Coeficiente de permeabilidad, 311
Coenzima A, 1 2 0 , 1 2 1
Coenzima Q , 138
Cohesin del agua, 303
Colchicina, 730, 734
Colnquima, 80
Coleptilo, 76, 77, 459
crecimiento, 419
plasticidad de la pared celular, 604
Colina, 249
Coloide, 14
hidroflico, 1 5
hidrofbico, 1 5
sequa, 6 9 0
Colores de o;oo, 261
Competencia, 717
mecanismos fisiolgicos, 7 1 9
Complejo enzima-substrato, 114
Complejos multienzimticos, 129
Composicin qumica de plantas, 272, 274
Compuestos aromticos, 305, 257-59
respiracin, 130
Compuestos cclicos, 25
Compuestos de alta energa, 106
Congelacin, 694
resistencia, 6 9 5
Coniferil alcohol, 259, 260
Constante de reaccin de equilibrio, 104
Contador Geiger-Mueller, 1 7 8
Contaminacin, 699-702, 744
distribucin de la flora, 7 1 4
mediante las plantas, 373
Contrain, 321
Control gentico, 416-18
crecimiento, 427
enfermedad, 657
resistencia a tensin, 6 8 8
Control hidroactivo, 359
Control hidropasivo, 3 5 9
Control de cofactor, 136
Control de retroalimentacin, 112, 136
Control del movimiento de nutrimentos,
558
Conveccin, 372
Corcho, 8 1
cambium, 8 1
Cordn infectante
fijacin de nitrgeno, 209, 211
Cordn provascular, 7 9
Correpresor, 4 1 8
Corriente citoplsmica, 341
Crtex, 79, 80
Cotiledn, 7 5 , 7 7 , 7 8
CR. Ver Cociente respiratorio
Crecimiento, 379-416
algas, 6143-46
anlisis,matemtico, 413
cintica, 411, 412, 413
curvas, 412, 413
luz, 4 9 5
medici'n, 409
Crecimiento alomtrico, 494
Crecimiento celular, 73
citocinina, 613
control, 429
Crecimiento perenne, 6 3 6
Crestas, 59
Cromatforo, 164
Cromatografa, 178, 179
Cromatografa en papel, 178, 179, 180
Cromoplasto, 59
Cromoprotena, 233
Cronometra
cultivos, 734
Cronmetro, 502
Crotonasa, 132
Cuerpo, 7 9
Cuerpo prolamelar, 6 1
Cuerpo viscoso, 336
Cumarina, 256, 259
Cutcula, 7 9 , 87
Cycocel. 'Ver Cloruro de 2cloroetiltrimetilamonio
Chicle, 255
DCMU. Ver (3,4-diclorofenol)-l,
1-dimetilurea
Dficit de presin de difusin, 72
Delfinidina, 262
Dendrmetro, 304
Depsido, I581
Desacoplalmiento, 135
Desaminacin oxidativa, 219
Desarrollo, 410
control ambiental, 421
control gentico, 416, 417
control organsmico, 4 1 8
Desecacin, 6 4 9 , 6 9 1
Deshidratacin, 6 9 1
Deshidrogenasa, 1 1 8
Deshidrogjenasa mlica
0-carboxilacin, 189
fotosntesis Cq, 189, 193
respiracin, 122
Desierto, 705, 707, 711
Desviaciln de citocromo, 140
Detergente, 6 9 9
Determinacin del sexo, 441
Dextrina, 131
Dextrinas limitantes, 131
Dextrorro'tatorio, 26
Diageotropismo, 483
770
Dicotilednea, 80,81
Dictiosoma, 57
Dicumarol, 256
2,4-D.
Ver Acido 2,4-diclorotenoxiactico
2,6-diclorofenolindofenol(DPIP), 169
Difosfopiridino nucletico. Ver Nicotinamida
adenina dinucletido
Difenilurea, 618
Difusin, 64,309-12
coeficiente, 311
gas, 353,
356
interfase, 341
Difusin activada, 339
Difusin de interfase, 341
Dihidrouracilo, 241
Dihidroxiacetona, 21,
25, 29
Dihidroxiacetona fosfato
fotosntesis, 183
respiracin, 119
Dihidroxifenilalanjna, 35
3(3,4-Diclorofenol)-l,l-dimetilurea
(DCMU)
efecto estomtico, 362
inhibidor de fotosntesis, 170,
171
647,y-dimethilalil) adenina, 614
Dinitrofenol (agente desacoplante), 135
Dioico, 441
Dixido de azufre
contaminacin, 700
distribucin floral, 716,
718
Dixido de carbono, 21
atmosfrico, 631
efecto estomtico, 360
fotosntesis, 201-02
punto de compensacin, 203
respiracin, 148
solucin, 10
Dixido de nitrgeno
contaminacin, 699
Disacrido, 30
Disulfuro, 22
deficiencia de S, 282
protena, 40
resistencia a congelacin, 695
Diterpeno, 253,
255
Divisin celular, 55
citocinina, 614
control, 430
DNA. Ver &ido desoxirribonucleico
DPN, difosfopiridn nucleotido. Ver
Nicotinamida adenina dinucletido
Doble hlice, 40,42
Dominancia apical, 495,
496
citocinina, 614
IAA, 496
nutricin, 561
teora de la nutricin, 496
transporte, 454
fNDICE TEMATICO
Dormina, 426,
571
Drogas colinrgicas, 621
Duplicacin, 43
Duracin del da, 448
fotoperiodo, 515
metabolismo de amidas, 229,
230
Eo . Ver Potencial estndar de

oxidorreduccin
Ecdisona, 612
Ecologa, 703
Ecotipo, 704
Ecuacin de Nernst, 313
transporte activo, 318,
319
Edad, efecto sobre metabolismo del
carbono, 552
EDTA. Ver Etilenediaminetetraactico
Efecto alostrico, 115,
136
Efecto condicionante, 688
Efecto correlativo, 494
Efecto Emerson, 167
Efecto de luz azul, 216
Efecto Pasteur, 135
Efecto Tyndall, 14
Einstein (mol quantum), 163
Electrolito, 12
Electrosmosis, 342,
343
transporte inico, 324
Elemento criboso, 80
translocacin, 336
Elementos benficos, 288
Elementos txicos, 290
Elementos traza, 275
Emb:icg6nesis
experimento, 446-49
natural, 445
Embrin
crecimiento, 444
desarrollo, 444
Encaado, 424
Endergnico, 96
Endodermis, 84,
85
Endospermo, 90
embriognesis, 445
formacin, 443
Endotecio, 90
Energa libre, 63
clculo, 102
Energa libre estndar, 102
hidrlisis, 104
reaccin, 104
Energa reductora
control de la respiracin, 403,
404
Energa de activacin, 114
Enfermedad, 657
Enfermedad cola de ltigo, 287
Enfermedad frenching, 286
Enfermedad hoja moteada, 286
~ N D I C ETEMATICO
Enfermedad mancha amarilla, 287
Enfermedad mancha gris, 286
Enfermedad marchitez de Granville, 665
Enfermedad tizn de fuego, 662
Enfermedad "yema blanca", 286
Enfermedad de Bakana, 669
Enfermedad de roseta, 286
Enfermedad de las plantas, 285
Enfermedad del olmo holands, 664
Enfriamiento, 694
Enlace
coordinado, 17
covalente, 17
electrovalente, 16
hidrgeno, 18
insaturado, 19
inico, 16
qumico, 16
saturado, 19
Enlaces de alta energa, 98
Enolasa, 118,119
Enolidrolasa, 132
Entrenudo, 468
Envoltura de difusin, 355,
356
Envoltura de hidratacin, 310
Enzima condensante del citrato, 134
efecto de IAA, 602
respiracin, 122,
123
Enzima D, 246
Enzima mlica
fotosntesis C4, 189,
193
MAC, 197
Enzima NAD-mlica (fotosntesis C4), 192,
193
Enzima NADP-mlica(fotosntesis C4 ),
192,193
Enzima R,246
Enzima Q, 246
Enzimas marcapasos, 136
Epidermis, 79,80,81,
82
Epictilo, 77
Epifita, 613
Epimerasa, 126
fotosntesis, 183
respiracin, 126
Epinastia, 435
auxina, 435
etileno, 425
Equilibrio de cargas, 321
Equilibrio de Donnan, 313,
315
Equilibrio dinmico, 65
Eritrosa, 28
Eritrosa-4-fosfato
fotosntesis, 183
respiracin, 126
va del cido shiqumico, 255,
257
Eritrulosa, 29
Esclernquima, 80
Escoba de bruja, 666,667
771
Escopolamina, 621
Escotfito, 537
Escototropismo, 493
Escualenlo, 255
Eserina, 6 2 1
Espacio libre aparente, 294
Espectro de accin, 166,
168
Espectros de absorcin, 154
Espectros de diferencia, 154,
155
Espectroteopa, 154
Esporofito, 88
Estacin, 7 12
Estado lechoso, 444
Estambre, 88,
440
Estaquiosa, 32
translo'cacin, 329
Estatolito, 485,
486
Estela, 81
h e r , 20,
23
Estereoistbmero, 26
Esteroide, 130
Estero1 (terpeno), 255
Estigma, 88,
440
Estilo, 88,,
440
Estmulo floral,, 527
percepcin, 528
translocacin, 529
Estoma (e,stoma,estomas), 87,
353-66
contaminacin, 699
control del agua, 359
control hidroactivo, 359
control hidropasivo, 359
disposicin, 359
efecto de la luz, 360
efecto del ABA, 359
efecto del cido faseico, 359
efecto del CO,, 360
fotosntesis, 395
intercambio gaseoso, 354
MAC, 397
mecanismo de accin, 361,
362, 364
modificacin, 349,
350,
351
movimitmto, 357
transpiracin, 367,
370
Estratificacin, 454,
578
Estricnina, 243
Estroma, 5!3,60
Etanol, 128
fermentacin, 127,
128
Etanol deshidrogenasa, 140
Etanolamin,a, 249
fiter, 20,
23
Ethrel. Ver Acido 2-cloroetilfosfnico
426,
620
Etileno, 21,425,
abscisin, 596
accin patgena, 663
epinastia,b425
fitogerontologa, 593
772
forma de accin, 620
germinacin, 586
interaccin con IAA, 602
maduracin del fruto, 451, 452
resumen de efectos, 625
Etiolato, 166, 460
Etionina, 35
Eucaritico, 46
Evolucin, 6
fotosntesis, 204
Exanthema, 286
Exergnico, 96
Explotacin maderera, 724, 726
Factor de acoplamiento, 176
Factores de crecimiento en agricultura,
7 29-33
Factores limitantes, 705
FAD. Ver Flavina adenina dinocletido
Farnesil pirofosfato, 609
Farnesol, 255
Faseolina, 659,660
F, -ATPasa, 57, 58
fotosntesis, 176
transporte electrnico respiratorio,
107-09
Felema, 81
Felgeno, 81
Fenazina metosulfato (PMS), 171
Fenilalanina, 3 5
Fenilalanina amonaco-liasa, 256-60
Fenol, 25
Fenol oxidasa, 138, 140
Fermentacin, 117, 127, 128
Feromonas, 654
Ferredoxina, 169, 170
fijacin de nitrgeno, 211, 213
metabolismo del sulfuro, 282
Fertilizacin, 443
Fibras, 80
Ficocianina, 164
algas, 652
Ficoeritrina, 164
algas, 652
Filamento, 621
Filamento, 88, 440
Filocarpina, 621
Filotaxia, 471, 472
translocacin, 555
Fisiografa, 704, 714
Fitoalexina, 660
Fitocromo, 516-19
cronmetro, 536
espectro de absorcin, 521
estructura, 520
fotomorfognesis, 459
fNDZCE TEMTICO
germinacin, 455
inactivo, 522
latencia, 576
localizacin celular, 522
localizacin de membranas, 524
Fitogerontologa, 593
Fitol, 255
clorofila, 253
Flavina, 492
Flavina adenina dinucletido (FAD), 99-101
reduccin de nitratos, 214-15
transporte de electrones, 99
Flavina mononucletido (FMN), 99, 101
reduccin de nitratos, 214-15
Flavona, 261, 262
Floema, 79, 80, 8 1 , 82
estructura, 336
induccin, 475, 476
savia, 328, 329
translocacin, 336-44
Flor perfecta, 441
Flora, 703, 713-19
Floracin, 511, 536
ABA, 619
AG, 611
citocinina, 615
etileno, 621
hormona, 426
IAA, 614
iniciacin, 437
inhibidor, 531
respuestas rpidas, 526
resumen, 546
senescencia, 587
Flores, 87, 88
desarrollo, 479
Floridsido, 652
Florgeno, 426, 479, 531
Flujo de la savia, 302
Flujo de masas, 338
Fluorenol, 622
Fluorescencia, 167
Fluorocitrato, 123
FMN. Ver Flavin mononucletido
Forma, 494
Formacin de agallas, 666, 667
Formacin de enzimas,616
efecto de citocinina, 611
Formacin de la madera, 632-33
nutricin, 557
Formaldehdo, 20
Formamidoimidazol carboxamida ribtido,
238
Formiglicinamida ribtido, 237
Formiglicinamidina ribtida, 237
~
NDICETEMATICO
Formil-THFA, 237
Fortalecimiento, 6 8 8
congelacin, 6 9 6
medida, 6 9 0
tensin, 6 8 8
Fosfatasa, 111
fotosntesis, 183
Fosfato
constituyerte de la planta, 274
deficiencia, 281
inorgnico, 9 8
nutrimento, 281
suelo, 273
translocacin, 332, 333
Fosfato de alta energa, 9 8
Fosfoadenosn-5-fosfosulfato,
282
Fosfoenolpiruvato carboxilasa, 133-34
P-carboxilacin, 197
reacciones anaplerticas, 133
Fosfoenolpiruvato carboxiquirlasa
germinacin seminal, 457
MAC, 197
Fosfogliceril mutasa
MAC, 197
Fosfogliceril quinasa, 118, 119
Fosfogliceraldehdo. Ver Gliceraldehdo3-fosfato
Fosfoglucoisomerasa, 118
Fosfohexoquinasa, 118
Fosfolpido, 24
Fosfn-D, 610
Fosfopentosa epimerasa, 1 8 5
Fosforilacin cclica, 169, 170
Fosforilacin del substrato, 1 1 8
Fosforilacin no ciclica, 170
Fosforilacin pseudocclica, 170
Fosforilasa, 245
Fsforo
deficiencia, 281
efecto Al, 290
nutrimento, 281
suelo, 273
Fosforoclstico, 212
5-fosforribosil pirofosfato (PRPP)
sntesis de purinas, 236
5-fosforribosilamina, 236
Fosforribuloquinasa, 184
Fosfotriosaisomerasa
respiracin, 1 1 8
773
Fotfila, 537
Fotofosforilacin, 161
Fotlisis,, 160
Fotomo~rfognesis,459
Fotn, 162
Fotoperiodo, 511-16
floracin, 511
formacin de la madera, 6 3 2
latencia, 570, 582
vernalizacin, 541
Fotoper:iodo esquemtico, 540
Fotorresqiracin (Ver tambin Ciclo Cz va
del glicolato), 187, 378
algas marinas, 643
caractersticas, 379
control, 384
efecto del oxgeno, 379, 381, 383
MAC, 399
medicin, 378, 380
oxgeno, 187
papel, 386
Fotosntesis
rboles, 6 3 0
ciclo Cz, 378, 382, 385
ciclo C 3 , 177-86, 183, 376
ciclo C4, 188, 189, 193, 386-96
competencia, 7 2 0
control, 185, 565
contrsol hormonal, 565-67
efecto de temperatura, 200
efecto del COZ, 203
efecto del oxgeno, 201, 384
eficiencia (ver tambin fotosntesis C4 ),
186
espectro de accin, 168
evolucin, 204
luz, 203, 204
MAC, 3 9 6 , 3 9 7 , 3 9 8
nutricin, 549-51
parasitismo, 6 6 3
plantas alpinas, 6 9 8
plntulas, 550
reaccin luminosa, 159-60
reaccin oscura, 160
requerimientos de cloruros, 287
ritmicidad, 540
senescencia, 589
variacin estacional, 553
Fotosntesis aparente, 379
Fotosntesis C3, 177-85, 183,
376-78
autocatlisis, 377
balance energtico, 186
control, 185
Fotosntesis C4, 188-89, 193, 386-96
coz, 393
efecto de temperatura, 394
metabolismo de nitrgeno, 3 9 0
774
productividad, 395-96
significado ecolgico, 392
Fotosntesis neta, 379
Fotosntesis total, 379
Fotosintetizado
asociacin simbitica, 680
distribucin, 554-56
Fototaxia, 649
Fototropismo, 489-93
espectro de accin, 492
percepcin de luz, 491
Fraccin I proteica, 184
Fro
induccin, 541
latencia, 585
Fructosa, 29
transporte, 329
Fructosa difosfato
fotosntesis, 183
respiracin, 119
va accesoria de las pentosas, 126
Fructosa-6-fosfato
fotosntesis, 183
respiracin, 119
va accesoria delas pentosas, 126
Fructosana, 33
Fruto, 87
desarrollo, 451
maduracin, 451
nutricin, 556
pegamiento, 451
Fucoidina, 33
accin del oleaje, 651
algas, 652
Fucosa, 652
Fucoxantina, 164
algas, 652
Fuerzas de van der Waals, 1 8
Fumarasa, 122
Furanosa, 27
6-Furfurilaminopurina (cinetina), 425, 613
Galactolpido, 250
Galactosana, 3 3
Galactitiol, 32
Galactosa, 28
Galio, 289
Gametofito, 439
Gametofito femenino, 88
Gametofito masculino, 88
fi-carboxilacin, 189
fotosntesis C 4 , 189, 193, 387
MAC, 197
respiracin, 1 2 2
Gamona, 656
Gel, 1 5
"Gelbstoff", 564
Gen estructural, 417
NDICETEMTICO
Gencianosa, 3 2
Genciobiosa, 32
Gene, 417
Gene operador, 417
Geotropismo, 483-89
inverso, 683
Geranilgeranil pirofosfato, 609
Germanio, 290
Germinacin, 75-78, 454-57
control, 576-81
efectos sobre testa seminal, 579, 580
iniciacin, 437
nutricin, 550
Glicina, 3 5
sntesis de clorofila, 250-52
Glicina descarboxilasa, 252
Glicinamida ribtido, 236
Gliceraldehdo, 21, 25, 28
Gliceraldehdo-1,3-difosfato,
119
Gliceraldehdo-3-fosfato
fotosntesis, 183
respiracin, 119
Gliceraldehdo fosfato deshidrogenasa, 119
Gliceril fosfato, 131
Glicerol, 21
algas, 651
desdoblamiento degrasas, 131
fotosntesis, 198
sntesis de grasas, 249
Glicol, 21
Gliclisis, 118, 119
Glicolaldehdo, 21, 1 8 5
Glicsido, 104
resistencia a enfermedad, 658
Glioxilato reductasa, 456
@kJ7ciSrn~")
,ge+nacibn,-4"
Globulina, 232
Glucana, 33
Gluconeognesis, 135
Glucosa, 28
oxidacin, 33
reduccin, 33
respiracin, 119, 126, 130
transporte, 329
Glucosa-1-fosfato
respiracin, 119
Glucosa-6-fosfato
respiracin, 119
va accesoria de pentosas, 126
Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, 126
Glucosamina, 229
Glutamina, 36, 225-31
NDICE TEMATICO
comportamiento, 229-31
derivados, 229
metabolismo, 229, 230, 231
movilizacin de reservas, 457
sntesis, 227
Glutamina sintetasa, 227
aminacin, 219
Glutation, 139, 235
cido ascrbico oxidasa, 139
Glutation reductasa, 139
Glutelina, 233
Gran fase de crecimiento, 414
Grana, 5 9 , 6 0
Grasa, 24
algas, 6 5 3
movilizacin en germinacin, 456
sntesis, 247-50
Gravedad
percepcin, 484
respuesta, 486
Gremios para defensa, 6 7 4
Grupo prosttico, 233
Guanina, 4 1
Guanosn difosfato glucosa, 246
Gutacin, 366
Halofita
competencia, 7 2 0
requerimientos de sodio, 289
Haz vascular, 80, 81, 8 2
Hlice-@, 38, 39
Hemicelulosa, 247
Heptosa, 27
Heptulosa, 27, 28
Heterocclico, 25
Heterofilia, 477, 478
Heterotrofia, 4, 404
Hexoquinasa
respiracin, 119
Hidtodo, 3 6 6
Hidrazina, 21 2
Hidrgeno
componente de las plantas, 274
en el suelo, 273
Hidrlisis, 97
Hidroponia, 275
Hidrotropismo, 493
fl-hidroxi-fl-metilglutaril-COA, 254
Hidroxilamina, 215
Hidroximetil transferasa, 188
775
Hidroxipiruvato, 21
Hidroxiprolina, 36
formacin, 224
Hielo, 6!34-95
Hierro
deficiencia, 284
en suelo, 273
nutrirnento, 283
sintes,is de clorofila, 250-51
Hierro no heme, 9 9
Higrmetro, 371
Hipertnicos, 6 8
Hipoctilo, 7 7 , 7 8
Hiponast.ia,4 9 8
Hiponitr ito, 21 5
Hiptesis de Cholodny-Went, 486, 487, 491
Hiptesis de Mitchell, 107, 108
fotosntesis, 176
transporte inico, 322, 325
Hiptesis; del acoplamiento qumico, 109
Hiptesis8 delmovimiento de cargas
pareadas, 109
Hiptesis. quimoosmtica, 1 0 6
fotosntesis, 176
Hipotmico, 67
Hipoxant.n ribtido, 238
Histidina, 3 5
Histona, 233
Hoja, 86, 347, 350-52
adaptacin, 353
crecimiento, 477
estructura, 86-87
exportacin de carbono, 354-56
heterofilia, 477, 478
laguna, 474
mosaico, 721
primordios, 471
rastro, 79, 474
sol, 352, 353
sombra, 352, 353
Hoja de sol, 352, 353
Hoja pequeha, 286
Homoseri.na,35
transporte, 330
Hordeina, 233
Hormona, 419
interaccin, 6 2 2
transporte, 562
Hormona juvenil, 254
Hule, 253, 255
Humedad relativa, 303
absorcih de agua, 303
influencia sobre vegetacin, 707
transgirac.in, 3 6 8 , 3 6 9
Humus, 270
776
IAA. Ver &ido indolactico
Ictericia, 291
Imbibicin, 71
germinacin, 4 5 5
Imina, 20
Indol, 25
metabolismo, 258
Indol-3-glicerolfosfato,
257, 258
Indol-lactato, 6 0 0
Indolacetaldehdo, 600
auxina, 285
sntesis de IAA, 258
Indolacetonitrilo, 419
accin de auxinas, 608
sntesis de IAA, 258
Indolealdehdo, 258
Indoletanol, 419, 600
Induccin floral, 527
Inductor, 418
Industria, 7 2 4
Infeccin, 659
Inhibidores
enzima, 1 1 4 , 1 1 5
Iniciacin de rganos, 461
Inmunidad, 6 5 9
Interaccin husped-parsito, 6 7 0 , 6 7 2
Intercambio de calor latente, 372
Intercambio de gases, 3 5 3
estomtico, 354
medicin, 380
no estomtico, 357
Interconversin prolina-hidroxiprolina, 224
Inulina, 3 3
sntesis, 246
Invasin, 6 6 1 , 7 1 9
Invertasa, 131
Ion hidrgeno
efecto sobre pared celular, 605
Ionforos, 1 O9
IPA. Ver Isopenteniladenina
Ipomoeamarana, 660
Isoctrico deshidrogenasa, 122
Isoleucina, 37
Isomerasa, 1 1 8
fotosntesis, 183
respiracin, 1 2 6
Ismero, 19
Isopentenil adenina, 4 23
citocinina, 613
Isopentenil pirofosfato
sntesis de giberelina, 6 0 9
sntesis de terpenos, 253, 254
Isopreno, 253, 255
sntesis de terpenos, 254, 755
Isoprenoide (ver tambin Terpeno), 254-56
Istopo, 178
efecto de radiacin, 697
experimentos de competencia, 223, 224
vida media, 1 7 8
NDICE
TEMTICO
Istopo radioactivo, 152
efecto de radiacin, 697
fotosntesis, 178
respiracin, 1 5 2 , 1 5 3
translocacin, 330-33
Isotrpico, 47
Isotnico, 6 8
Lactona, 27
Lactosa, 32
Lmina, 59, EO
Lmina media, 47, 50
Laminaria, 33
alga, 6 5 4
Latencia, 569-81
rbol, 636-37
ruptura, 586
semilla, 5 7 6
vstago, 5 8 2
Leche de coco, 446, 447
Lecitina, 249
Lectina, 661
Lehemoglobina, 208
Leucina, 36
Leucoantocianina, 261
Leucoplasto, 59
Levana, 246
Levorrotatorio, 26
Leyes de los gases, 6 7
Lignina, 256
monmeros, 258, 259
sntesis, 257
Ligula, 86
Limo, 265
Lpido, 247-50
Lipoprotena, 233
Lismetro, 371
Lisina, 37
Lisosoma, 234
Litio, 324
Lixosa, 2 8
Lculo, 8 8
Lutena, algas, 6 5 2
Luz
algas marinas, 6 4 8
competencia, 720
control de la respiracin, 4 0 3 - 0 4
efectos sobre los estomas, 360
fotomorfognesis, 4 5 9
germinacin, 4 5 5
gran altitud, 698
punto de compensacin, 203
rojo. Ver Fitocromo
Luz roja (ver tambin Fotoperiodo,
Fitocromo)
efecto sobre latencia, 579
germinacin, 518, 519, 520
NDICE
TEMATICO
Macronutrimento, 275
Madera de compresin, 6 3 3
Madera de primavera, 6 3 2
Madera de reaccin, 6 3 3 , 6 3 4 , 6 3 5
Madera de tensin, 6 3 3
Madera de verano, 6 3 2
Madera tarda, 6 3 2
Madera temprana, 6 3 1
Madurez para florear, 5 0 8
Magnesio
deficiencia, 279
enlazante del ATP, 2 7 9
nutrimento, 279
sntesis de clorofila, 250, 253
sntesis de glutamina, 226, 227
suelo, 2 7 3
transporte activo, 319, 324
Magnolia, 2 4 5
Malonil-COA
sntesis de flavona, 261
Maltosa, 3 1
almidn, 1 3 0
Malvidina, 2 6 2
Manana, 3 3
alga, 6 5 4
Mancha de sequa, 285
Mancha fangosa, 2 8 5
Manganeso
deficiencia, 285
nutrimento, 284
sntesis de glutamina, 227
suelo, 273
Manitol, 3 2
alga, 6 5 3
Manocetoheptulosa, 29
Manosa, 2 8
Marchitez incipiente, 2 6 8
Medicim del tiempo, 5 0 8
Medios de cultivo, 386, 387
Mdula, 7 9 , 80, 8 1 , 8 2
Melezitosa, 3 2
Melibiosa, 3 2
Membrana, 47
potencial, 314, 315
transporte de solutos, 319, 320
Membrana celular, 53, 54
Membrana nuclear, 55
Membrana semipermeable, 6 5
Mercurio, 2 9 0
Meristemo, 90
Meristemo terminal, 468, 469
Mescalina, 243
Mesfilo (fotosntesis C4), 1 8 9
Metabolismo cido crasulceo (CAM
396-98
accin estomtica, 362
777
fotorrespiracibn, 3 9 9
importancia ecolgica, 4 0 0
patrones, 3 9 8
respiracin, 399
ribulosa bifosfato carboxilasa, 398
Metafase, 55
Metaloprotena, 233
Metano, 20
Metanol, 20
Metaxilenna, 80, 81
3-metil-6-methoxi-8-hidroxi3,4-dihidroisocumarina, 660
Metiln oxindol, 600
Metilina-THFA, 240
Metionina, 3 5
senescencia, 593
transmetilacin, 224
Micela, 14
Micorriza, 674-76
Microclima, 7 0 4
Micronutriente, 275, 276-82
Micrpilo, 8 8 , 4 4 0
Microprobador de haz de electrones, 3 6 3
Microrradioautografa, 3 3 3 , 3 3 4
Microscopio de barrido y congelacin, 173-74
Microspora, 4 4 0
Microtbulo, 50, 52, 62
Migajn, 2 6 5
Mioinositol, 4 7 5
Mitocondrias, 55, 58, 59
DNA, !59
respiracin, 150-51
sntesis; de grasas, 2 4 8
Mixoxantiina, 6 5 2
Mol, 11
Molalidad, 1 1
Molaridad, 1 1
Molibdeno
deficiencia, 287
nutrimento, 286
suelo, :!73
toxicid,ad, 291
Monocrpico, 587
Monocotilednea, 79, 81, 8 4
Monofosfato de adenosina 3,5-cclica, 622
Monoico, ,441
Monoterpeno, 253, 255
Montmorilonita, 270
Morfactina, 6 2 1
Morfina, 243
Movimient.0
crecimilento, 4 8 3
nstico, 483
rpido, 503
reversible, 4 8 3
778
trpico, 483
variacin, 497
Movimiento rpido, 497
floracin, 526
Movimiento reversible, 483
Movimiento de crecimiento, 483
Movimiento de orientacin, 633
Movimiento de sueo. Ver Nictinastia
Movimiento d e variacin, 497
Movimientos de solutos, 309
Mucoprotena, 233
Muerte agresiva, 286
Muscarina, 621
Mutante enano, 424
Mu tasa, 1 1 8
NADP. Ver Nicotinamida adeninadinucletido fosfato
Naftalenacetamida
pegamiento de frutos, 729
Nematodo, 665
Nicotina, 243
Nicotinamida adenina dinucletida, 99, 100
control respiratorio, 403, 404
fermentacin, 128
metabolismo graso, 457
reduccin de NO,3, 214
Nicotinamida adenina dinucletido fosfato,
99,100
cido ascrbico oxidasa, 1 3 9
fenol oxidasa, 138
fotosntesis, 161, 169, 170, 172
reduccin de nitratos, 214
sntesis aromtica, 257
sntesis de lpidos, 248-49
sntesis de terpenos, 254
Nictinastia, 437, 498-99, 501
fitocromo, 521
Ninhidrina
deteccin de aminocidos, 180
reaccin de arnidas, 226
Nitrato
reduccin fotosinttica, 215-16
Nitrato reductasa, 2 1 5
Nitrilo, 214
Nitrito, 215
Nitrito reductasa, 215
Nitrogenasa, 212
Nitrgeno
deficiencia, 280
fijacin, 207-14
NDICE TEMTICO
nutrimento, 280
parasitismo, 663
senescencia, 589
suelo, 273
Nitrosoma, 129
Ndulo, 208, 209, 210
Norleucina, 37
Normalidad, 1 2
Norvalina, 36
Ncleo
antpoda, 88, 89
espermatozoide, 88, 90
generatriz, 88, 90
polar, 88, 89
tubo, 88, 89
Ncleo acuoso, 285
Ncleo corchoso, 285
Ncleo del tubo, 441
Ncleo espermtico, 441
Ncleo generatriz, 441
Ncleos polares, 88, 89
desarrollo, 439, 440
Nucleolo, 54
Nucleoprotena, 233
Nuclosido, 40,4 1
respiracin, 130
Nucletido, 40, 41
respiracin, 1 3 0
Nudo, 468
Nutacin, 504
Nutricin durante el desarrollo, 549
Nutricin mineral, 275-92
criterios de esencialidad, 275
periodicidad diurna, 552-53
Nutrimento
absorcin, 269
absorcin (algas marinas), 647
deficiencia, 287
latencia, 570
movilizacin, 556
reemplazo, 290
recuperacin, 638
Nutrimentos esenciales, 275
Nutrimentos menores, 275, 283-87
Oligosacrido, 32
translocacin, 329
Oosfera, 439, 440, 441
Opern, 41 7
Opio, 243
Organizacin, 433
Ornitina, 36
absorcin de urea, 216
ciclo, 226
sntesis de carbamil fosfato, 241
Orotidina-5-fosfato, 239
Orqudeas, 243-44
Ortost.iquia, 471
fNDICE TEMATICO
Oscilador, 508
Osmmetro, 65,66
Osmosis, 64, 65
Ovario, 88, 89, 440
OVUIO(primordio seminal), 88, 440
Oxidacin, 18, 95
0-oxidacin, 131, 132
dxido nitroso
contaminacin, 699
Oxidasa terminal, 140
Oxigenasa, 186
Oxgeno
control de la respiracin, 135, 137
efecto de la respiracin, 147, 148,381
efecto Pasteur, 135
fotosntesis C4, 3 87
germinacibn, 455
Ozono, 699
p680, 169
P
~ 169~
~
,
PAL. Ver Fenilalanina amonaco-liasa
PAN. Ver Smog de peroxiacil nitrato
Paradoja de Pisum, 523
Paradoja de Zea, 523
Parasitismo, 657
Pared celular, 47, 48, 52
algas, 652
efecto de IAA, 603-04
Parnquima, 72, 79
Parnquima esponjoso, 87
Partenocarpia, 451, 731
Partculas Fo,57, 5 8
fotosntesis, 176
transporte electrnico respiratorio, 107-09
Pastizal, 705, 707, 711
Patrones nutricionales, 552-56
Pectina, 247
Pectinasa, 595
Pednculo, 88
Pelargonidina, 262
Pentosa, 27
Pentosana, 33
Peonidina, 262
PEP. Ver Acido fosfoenolpirvico
PEPcasa. Ver Fosfoenolpiruvato carboxilasa
Pptido, 20, 34, 235
enlace, 34
Periciclo, 84, 86
Permeabilidad diferencial, 65
Permeabilidad diferencial de la membrana, 65
Peroxidasa, 139
Perxido de hidrgeno
accin de catalasa, 139
Peroxisoma, 6 1
via-&!..glicolato, 188
779
Ptalo, 68, 440
Petrleo, 247
algas, 652
de plantas, 742
Petunidina, 262
PGA. V'er &ido 3-fosfoglicrico
pH, 1 2
control de estomas, 362
distribucin de la flora, 714
efectos del crecimiento, 650
nutrimento del suelo, 271
vacuola, 62
Pigmento
algas, 651, 652
lquenes, 681
Pinocitosis, 309
Piranosa, 27
Piridoxal fosfato, 220-21
Piridoxamina, 221
Pirimidha, 41, 235
degradacin, 241
respiracin, 130
sntesis, 239-40
Pirofosfatasa, 133
fotosintesis C4, 192, 193
Pirofosfato, 110
fotosl:ntesis Cq, 192, 193
sntesis de almidn, 199, 245
Pirrol, 2!5
clorofila, 165
Piruvato carboxilasa, 128, 133
Piruvato fosfato diquinasa, 133
fotosintesis C4, 192, 193
Pisatina, 660
Pistilo, 88
Placa celular, 50
Placa cribosa, 336, 337
Placenta, 88
Plagiotropismo, 429, 483, 636
Plantas de da corto, 515
Plantas dle da corto, 513
lista, 614
Plantas de da corto-largo, 515
Plantas de da largo, 513, 514
Plantas de da neutro, 513, 514
Plantas indicadoras, 292
Plantas suculentas. Ver Metabolismo cido
crasdceo
Plntula
crecimiento, 459
fotosntesis, 550
nutrici'n, 457
Plasmalema, 52
transporte inico, 320, 324
Plasmoder;mos, 47, 49
absorcin de agua, 295, 296
transporte de solutos, 310
Plasmlisi;~,68
780
Plasmlisis incipiente, 7 0
Plastidio, 5 9
Plastocianina, 1 6 9
Plastocromo, 472
Plastoquinona, 1 6 9
Plata, 290
Plomo, 290
Plmula, 7 5 , 7 6
gancho, 7 8
PMS. Ver Fenazin metosulfato relacin P/O
Polarizacin, 4 3 0
Polen, 88, 90
desarrollo, 4 4 0 , 4 4 1
Polifenol oxidasa, 138
Polinizacin, 441
Polipoida, 721
Polisacridos, 3 3
algceos, 6 5 2 , 6 5 4
enfermedad, 6 6 2
fortalecimiento ante congelacin, 691
lectina, 6 6 1
sntesis, 245-47
Polisacridos sulfatados, 6 5 3 , 6 5 4
Porcentaje de marchitez permanente, 268
Porfirinas, 1 3 0
Porfiringeno, 250, 252
Porfobilingeno, 250, 251
Pormetro, 361
Post-maduracin, 576-77
Potasio
activacin de enzimas, 280
constituyente de las plantas, 274
deficiencia, 279
estomas, 363, 364
nutrimento, 280
respuesta de clulas motoras, 497, 499
suelo, 273
transporte activo, 319, 320, 322
pulvino, 437
Potencial de accin, 502-03
Potencial de agua, 6 3 , 6 6 - 7 0
aire, 3 0 3
clulas, 6 8
medicin, 66
movimiento del agua, 3 0 5 , 3 0 6
RH,6 8
suelo, 267
Potencial de presin, 6 6
Potencial elctrico, 313
fitocromo, 523
respuesta del crecimiento, 4 9 3 - 9 4
Potencial electroqumico, 313
Potencial estndar de xido-reduccin, 103,
104
Potencial mtrico, 7 1
Potencial osmtico, 6 5
estomas, 3 57
movimiento de agua, 297
suelo, 267
fNDICE TEMTICO
Potencial qumico, 6 3
Potencial redox estndar, EO, 1 0 3
Potmetro, 299
transpiracin, 3 7 1
Precipitacin pluvial, 7 0 6
Presas, 7 2 5
Presin de vapor, 369
Presin de la pared, 7 2
Presin de turgencia, 6 5 , 7 2
Presin osmtica, 7 2
Procaritico, 4 5
Productividad
agrcola, 7 2 8
algas, 6 4 2
plantas C 4 ,3 9 5
Profasa, 5 5
Prolamina, 233
Prolina, 36
Proplastidio, 6 1
Protamina, 233
Protena, 34, 39
efecto auxnico, 606
estructura primaria, 3 5
estructura secundaria, 3 5
estructura terciaria, 3 8
hidrlisis, 2 3 3
reciclado, 234, 235
resistencia a congelacin, 6 9 5
respiracin, 1 3 0
senescencia, 589
sequa, 691
sntesis, 233
tipos, 232
tolerancia a sequa, 6 9 2
Protena contrctil, 340
Protena P, 336
Protena portadora de acilo, 2 4 8
Protoclorofila, 165
Protoporfirina, 250, 252
Protoxilema, 80, 81
PRPP. Ver Fosforisil pirofosfato
Psicmetro, 371
Psicosa, 29
Pudricin de pices florales, 2 7 8
Pudricin del corazn, 2 8 5
Pulso-rastreo, 3 9 1
Pulvino, 4 9 7 , 4 9 9
Punto de compensacin, 203
COI, 202, 203
luz, 2 0 3
Punto isoelctrico, 1 5 , 3 4
Purificador, 564
Purina, 4 1 , 2 3 5
degradacin, 241
respiracin, 1 3 0
sntesis, 236-38
Puromicina, 523
fNDICE TEMATICO
Q~o , 146
fotosntesis, 159
Quantosoma, 129
Quantum (hv),158, 163
Quelato, 276
Quimiotaxonoma, 651
Quimiotropismo, 442
Quinasa, 118
Quinina, 243
Quinona, 138
Quitina, 33, 229
Radiacin, 3 7 2
Radiacin ionizante
istopos, 697
natural, 697
Radiacin ultravioleta, 698
Radcula, 75, 76
Radioautografa, 179, 181
Rafinosa, 32
translocacin, 330
Races adventicias, 433, 435
Raz, 83
adventicia, 76, 77
auxina, 432-34
caliptra, 8 3
diferenciacin, 466
injertos, 638, 639
pelos, 8 5
presin, 295
primaria, 76, 77, 78
rama, 84, 86
secundaria, 76, 77, 78
Raz lateral, 465
Rastreador radioactivo. Ver Istopo
radioactivo
Rastro de la rama, 474
Reaccin de acoplamiento, 98
Reaccin de Blackman, 160
Reaccin de Hill, 1 6 1
Reaccin de la luz, 159-60
Reaccin de transferencia de grupos, 109-11
Reaccin oscura, 159
Reaccin redox, 95
Reacciones anaplerticas, 132
Receptculo, 88, 440
Reclamo, 286
Reduccin, 18, 19, 95
Reemplazo (nutrimento), 290
Relacin P / O , 1 5 0
Reloj biolgico, 508
Represor, 417
Resonancia electrnica, 173
Respiracin, 117, 400-05
rbol, 630
competencia, 720
control, 137
control alostrico, 136
control por la luz, 403, 404
781
control por retroalimentacin, 135, 137
crecimiento, 400
edad del tejido, 142
efecto de sales, 149, 318
efecto del C O Z , 148
efecto del oxgeno, 147
grasa, 1 3 1
herid.a, 149
inhibidores, 152
intermediarios fotosintticos, 131
latencia, 584, 585
luz, 403
MAC, 399
mantenimiento, 400
medicin, 149
parasitismo, 663
senescencia, 589
temp'eratura, 146
Respiracin de heridas, 1 4 9
Respiracin alternativa, 1 4 1
Respiracin insensible al cianuro, 141, 155
latencia, 585
Respirmetro, 150
Respuesta a la tensin, 687-702
Respuesta nstica, 483, 497-505
Respuesta trpica, 483
Retculo endoplsmico, 55, 56
efecto GA, 611
Ribosa, :28
Ribosa-Fj~-fosfato,126
fotosntesis, 183
respiracin, 1 2 5
Ribosoma, 57
Ribtido aminoimidazol carboxamida, 237
Ribtido aminoimidazol del cido
carboxlico, 237
Ribtido de aminoimidazol, 237
Ribulosa, 29
Ribulosa: bifosfato (RuBP), 181, 182, 183,
376
Ribulosa! bifosfato carboxilasa (RuBPcasa),
184
fotosintesis, 182, 183, 376
fotosintesis C 4 , 387
inhibicin del citrato, 565
inhibicin del PGA, 565
MAC, 399
Ribulosa difosfato. Ver Ribulosa bifosfato
Ribulosa difosfato oxigenasa, 186, 188, 382
Ribulosa.-5-fosfato
fotosl'ntesis, 183, 184
Ribulosa fosfato epimerasa, 125, 126
fotosfntesis, 183, 184
Ribulosa fosfato kinasa, 183
Ricina, 242
Ritmicidad, 436, 437
782
Ritmo, 508
circadiano, 509
de libre ocurrencia, 509
extrnseco, 511
Ritmo circadiano, 509
floracin, 537-41
fotoperiodo, 539
Ritmos extrnsecos, 511
RNA. Ver Acido ribonucleic0
RNA de transferencia, 41
citocinina, 617
RNA mensajero, 41
RNA soluble, 41
RNAt. Ver RNA de transparencia
RQ. Ver Cociente respiratorio
RuDP. Ver Ribulosa bifosfato
RuBP. Ver Ribulosa bifosfato
Sabana, 705, 707, 712
Sacarosa, 30
diferenciacin, 475, 476
formacin en floema, 475
formacin del almidn, 246
fotosntesis, 198
invertasa, 1 3 0
resistencia a congelacin, 695
sntesis, 111
translocacin, 329
Sacarosa fosfato, 111, 198
Sacarosa fosforilasa, 110
Sacarosa sintetasa, 246
Saco embrionario, 439
S-adenosil metionina, 252
Safinol, 660
Sal
acumulacin, 697
regulacin, 697
Salinidad, 648
Sedoheptulosa, 29
Sedoheptulosa difosfato, 183
Sedoheptulosa-7-fosfato,
183
Seismonastia, 500-02
Selenio
nutrimento, 288
toxicidad, 291
Semialdehdo succnico, 21
Semilla, 75, 76, 77
cubierta, 579, 580
desarrollo, 451
latencia, 579, 580
Senescencia, 587-98
Spalo, 88, 440
Sequa, 690
tolerancia, 691
Serie de Fibonacci, 472
Serina, 3 5
formacin del THFA, 241
fNDICE
TEMATICO

va del glicolato, 187, 188
Serotonina, 256, 258
Sesquiterpeno, 254
Sevin, 729
SH.Ver Sulfhidrilo; Tiol
Signo de Dawn, 539
Signo oscuro, 539
Silicio
constituyente dela planta, 274
nutrimento, 289
suelo, 273
Simbiosis, 657, 673
Simplasto, 295
Sinrgida, 88, 440
Sntesis de IAA, 258, 600
Sirenina, 655
Siroheme, 21 5
Sistema nervioso (planta), 502
Sistemtica qumica, 261
Smog, 699
Smog de peroxiacil nitrato, 699
Sodio
bomba, 324
componente delas plantas, 274
fotosntesis C 4 , 289
nutrimento, 289
suelo, 273
transporte activo, 319, 320, 322
Solanina, 242, 621
Solarizacin, 201
Solucin, 9-12
Sombra
hoja, 352, 353
impedimento, 720
tolerancia, 720
Sorbitol, 3 2
Succnico deshidrogenasa, 122
Succinil-COA, 250, 251
Sucesin, 704, 719
Suelo, 265
agua, 267
complejo de intercambio, 269
condicin, 697
material orgnico, 266
nutrimentos, 269, 271, 273
solucin, 269
Sulfato, 319
Sulfhidrilo, 20, 22
fortalecimiento a congelacin, 695
glutatin, 139
Sulfito reductasa, 282
Sulfolpido, 250
Sulfuro de hidrgeno
toxicidad, 674
Sulfuro de hierro, 281
Sustancia de crecimiento, 421
Suspensor, 444
fNDICE TEMATICO
Tallo, 7 8
crecimiento, 4 6 8
Tallo leiioso, 8 2
Tambaleos del alpiste, 291
Tapete, 9 0
Tautmero, 165
Tecnologa de invernadero, 7 3 6 , 7 4 0
Tegumento, 440
Tejido vascular
induccin, 475, 476
raz, 80, 81, 83
tallo, 79, 80, 82
Teleofase, 55
Temperatura
crecimiento, 494
flora, 713, 714-17
formacin de la madera, 633
fotosntesis, 200
germinacin, 455
latencia, 570
latencia de la semilla, 578
shock, 6 9 8
vegetacin, 71 1
Temperatura eutctica, 6 9 5
Teora celular, 4 5
Teora del crecimiento cido, 6 0 5
Teora del cuerpo-tnica, 7 9 , 4 6 8
Teora nutritiva, 496
Termonastia, 4 9 8
Terpeno
respiracin, 130
smog, 373
sntesis, 253-55
Terrones, 265
Tetrapirrol, 164, 165
Tetrosa, 27
THFA. Ver Acido tetrahidroflico
Tiamina pirofosfato, 120, 121
fotosntesis, 185
Tiamina pirofosfato gliceraldehido, 1 8 5
TIBA. Ver &ido triyodobenzoico
Tiempo atmosfrico, 373
Tigmonastia, 493
Tigmotropismo, 493
Tilacoide, 59, 60
Tilosas, 5 9 3 , 6 6 4
Timina, 41
hidrsis de la pirimidina, 241
Timidina, 240
tritio marcado, 465, 466
Tiocinasa, 122, 124
Tiol (ver tambin sulfhidrilo), 20, 22
Tirosina, 3 5
Tirosinasa, 138
Tonoplasto, 52, 63
absorcin inica, 320
Totipotencia, 428, 447
783
Toxina, 6 6 1
TPN. Ve:r Nicotinamida adenina dinuclotido
fosfato
TPP. Ver Tianina pirofosfato
Traduccin, 43
Trampa, 502, 503, 504
Transaldolasa, 1 2 5
Transaminasa, 220
via del cido shiqumico, 257
Transcetolasa, 1 2 5
fotosintesis, 183
va accesoria de las pentosas, 125, 126
Transglicosilasa, 245
Translocacin, 237
cclosis, 341
control hormonal, 562
difusin activada, 3 3 9
difusin de interfase, 341
efecto auxinico, 6 0 3
electrosmosis, 342
flujo de masa, 3 3 8
fuente, 3 4 4
necesildad de boro, 285
velocidad, 327
vertedero, 6 6 4
Transmetilacin, 224
Transpiracin, 367
control, 3 7 0
cuticullar, 367
lenticular, 367
medicin, 371
Transpiracin cuticular, 367
Transpiracin lenticular, 367
Transporte activo, 309, 314, 324
ATPasa, 325
efecto de la temperatura, 316
efecto del azcar, 317
efecto del oxgeno, 317
hiptesis de Mitchell, 107
mecnica, 320, 321, 323
medicin, 319, 320
respiracin, 3 1 8
Transporte inico, 312-25
Traqueida, 8 0
Traslacin, 43
Trealosa, 32
Treonina, ,35
Treosa, 28
Trifosfopiridn nucletido. Ver Nicotinamida
adenina dinucletido
Trifosfato de cistidina, 240
Triglicrido, 132
Triosa, 26
Triosa fosfato deshidrogenasa
respiracin, 109
Triosa fosfato isomerasa
784
fNDICE TEMATIC0
fotosntesis, 183,
185
respiracin, 109
Trixido de azufre, 282
Triptamina, 258,
600
Triptofano, 34
Tubo criboso, 80
translocacin, 336
Tubocurarina, 621
Tubo polnico, 88, 90
desarrollo, 440,
441
Tumor, 463,
464
Tundra, 705,
707, 712
Tungsteno, 290
Tmica, 78,
79
Turanosa, 32
Turin, 582
Ubiquinona, 100, 102
fenol oxidasa, 138
UDPG. Ver Uridn difosfato glucosa
Unidad fotosinttica, 171
Uracilo, 41
Urbanizacin, 724
Urea, 241
asimilacin del nitrgeno, 218
fertilizante, 216
hidrlisis de purina, 241
Ureasa, 218
/hreidopropionato, 241
Uridn difosfato, 110,
198
formacin del almidn, 245
Uridn difosfato glucosa, 110,
198
sntesis de almidn,245
sntesis desacarosa, 111
Uridn trifosfato
sntesis de almidn,245
sntesis depirimidinas, 240
Vacuola, 62
Vaina del haz vascular, 86,
87,
fotosntesis Cq, 189
Valina, 36
Vanadio, 289
Vaso, 80
Vegetacin, 703,
705-12
Vernalina, 543
Vernalizacin, 541-46
Vertedero, 558
353
Vervascosa, 32
translocacin, 329
Vescula de Golgi, 50
Va accesoria de hexosamonofosfato, 125
Va accesoria de las pentosas, 125
Va Embden-Meyerhoff-Parnass, 117,
119
V a del glicolato, 186-88
Vida media, 178
Viento
efecto sobre la vegetacin, '711
tensin, 698
transpiracin, 369,
370
Vinilo, 21
Viruela negra, 385
Vitamina
A (estructura), 254
B (desarrollo dela raz), 467
B, (necesidad de cobalto), 288, 291
C (cido ascrbico), 140
Xantina, 241
Xantofila, 164
Xerofita, 353
Xeromorfia, 495
Xilana, 33,
247
Xilema, 79,80, 81, 82
induccin, 475,
476
savia, 328,
329
translocacin, 335
Xilema diarco, 466
Xilema pentarco, 466
Xilema tetrarco, 466
Xilema triarco, 466
Xilosa, 28
Xiulosa, 29
Xiulosa-5-fosfato
fotosntesis, 183
respiracin, 126
Yodo, 291
Yodoacetamina, 142
Zarcillo, 493
Zeatina, 423,
426,
613
Zinc
deficiencia, 286
suelo, 273
Se termin de imprimir esta edicin de 2000

ejemplares, en junio de 1993 en los talleres
de Impresores y Editores, S.A., Avena No. 19
Fracc. Esmeralda 09810 Mxico, D.F.

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Ilustracin. Hoja fotosintetizadora: unafbricaintegral

Queen's University. Kingston. Ontario. CanadB

FlGT EDITOR, s.R.

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Reservados todos 10s derechos.

Dedico este libroa mi esposa Shirley M.R. Bidwell,

Este libroes un texto introductorio para estudiantes de fisiologa vegetal o de

Este libro presenta tres divergencias con respecto a la estructura tradicional

10. El suelo y la nutricin mineral

Interpretacin del crecimento y desarrollo

Fisiologa de los rboles

28. Fisiologa de las plantas bajo tensin

Movimiento de agua entre

Sntesis del ATP

SUELO, AGUA Y AIRE: LA N U T R I C I ~ N

Textura y estructura del

Mecanismos para el movimiento

Movimiento del agua

Los problemas del transporte

Difusin a travs de los

Captulo 15 NUTRICIdN POR

Direccin del crecimiento

Captulo 23ACCIN DE LAS

Peculiaridades del metabolismo

Captulo 30 LAS PLANTAS Y

.4dmitzislracin del ambiente

Indice de nombres de plantas

Las plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La

Por qu debemos estudiar la fisiologa vegetal separada de la fisiologa animal o

Como resultado de este patrn estructural de crecimiento e inmvil hbito

Finalmente, las plantas difieren de los animales en que carecen de sistema

CARACTERfSTICAS DE LAS PLANTAS Y DE LA VIDA VEGETAL

do-lquido. Puedenpresentarse a menudo soluciones supersaturadas inestables

+ HC0,- + CO, ,-+

parcial del C 0 2 enlafasedegas

El poder de la solucin puede expresarse como sigue:

20 g de azcar + 80 g de agua, o 20 g de azcar por 100 g de solucin.

dad. Una solucin 1 normal (abreviada 1 N ) de un cido contiene suficiente cido

para proveer un equivalente o 1 mol de ion hidrgeno (H +) por litro de solucin a

A. Los cambios normales de pH esperados:

La actividad de una sal amortiguadora depende del hecho de tratarse de la

La sal del cido dbil - e l cido actico- se disocia en solucin. La adicin

Una mezcla del cido dbil y susalse amortigua en presencia de cidos y

Los coloidesposeen varias propiedades especiales que se originan en elhecho

ENLACESELECTROVALENTES O I ~ N I C O S .&tos se forman entre elementos de los

El sodio posee un electrn en su capa externa; el cloro posee siete. En el

Tales enlaces se ionizan fcilmente, y esta es la razn dela gran estabilidad de

Enesteejemplo, un tomo de oxgeno de un cido es vinculado por un

ion ferroso ion frrico

En el ejemplo (2-3) el oxgeno es reducidoporel agua mientraselcompuesto

ALGUNOS COMPUESTOS ORGANICOS

Los alkanos son molculas orgnicas simples, completamente saturadas

Existen ismeros de estos compuestos (es decir, compuestos que poseen la

cido oaxlico, Oxalo-

Semialdehfdo succnico COOH-CH,-CH,-CHO

___ ."." ________

*TambiBn llamado bcido 2-oxoglutBrico

Propanol secundario o isopropanol

Los teres son alcoholes en los que el

Los cidos poseenungrupo carboxilo quepuederesultardela

El H adherido al tomo de oxgeno eselhidrgeno

Tambin formannumerosos compuestos de sustitucin, como steres y

Debe advertirse que, no obstante su apariencia, sta no esuna reaccin

_ ."." ______