11.2.

- En un laboratorio de gentica, en el que se trabaja con una

determinada especie de insecto, se cruz una hembra doble heterocigota en
fase de repulsin (Ab/aB) por un macho doble homocigoto recesivo (aabb) y
se obtuvieron 180 individuos AB, 422 Ab, 416 aB y 182 ab. Cuando se realiz
el cruzamiento recproco de un macho doble heterocigoto en fase de
repulsin (Ab/aB) por una hembra doble homocigota recesiva (aabb) se
obtuvieron 355 individuos Ab y 350 aB.
a) Cmo explicara las diferentes segregaciones obtenidas en estos dos
cruzamientos recprocos?
En ambos casos, se trata de un cruzamiento prueba y, por tanto, el
fenotipo de cada individuo de la descendencia nos muestra la combinacin
de alelos que ha recibido en el gameto correspondiente al parental
diheterocigoto.
Dependiendo de si los dos genes segregan independientemente o no,
las frecuencias con que se producen los cuatro tipos de gametos en la
meiosis del parental diheterocigoto se correspondern con algunas de las
recogidas en la tabla siguiente:

Gameto

AB

Ab

AB

Loci
independiente
s

Loci ligados
fase de
acoplamiento

Loci ligados
fase de
repulsin

Ab

En nuestro caso, en ambos cruzamientos, el doble heterocigoto est

en fase de repulsin y, por tanto esperaramos que la segregacin
fenotpica y, por tanto la gamtica, se ajustara a la de la primera columna de
frecuencias, en el caso de los loci fueran independientes o a la de la
tercera, en el caso de que los loci estn ligados. En cualquier caso,
esperaramos que la segregacin de la descendencia incluya cuatro clases
fenotpicas, salvo en el caso extremo en el
y,
, en la que no
habra gametos recombinantes (en fase de acoplamiento). Esto slo
ocurrir si que los genes son tan prximos que, prcticamente, nunca se da
recombinacin entre ellos, o en el caso de que el individuo sea
aquiasmtico debido a alguna circunstancia.
Los resultados obtenidos en el primer cruzamiento sugieren que estos
genes no son independientes. Por tanto, el valor de c ser menor que 0,5
(caso de independencia) pero mayor que 0, porque se aprecian cuatro
clases fenotpicas. No obstante, los resultados obtenidos en el segundo
cruzamiento indican que los genes estn totalmente ligados, porque slo
aparecen gametos en fase de repulsin (de tipo parental). Otra diferencia
entre ambos cruzamientos consiste en que, en el primer caso, el parental
doble heterocigoto es la madre y, en el segundo, el parental doble
heterocigoto es el padre.
Por tanto, concluiremos que, probablemente, la diferencia entre los
dos cruzamientos se debe a que, en esta especie, el macho es
aquiasmtico.
Con los resultados obtenidos en el primer cruzamiento realizaremos
una prueba
para comprobar que los loci no segregan
independientemente.

Gameto

Frecuencias
Observadas

Frecuencias
esperadas con
loci
independiente
s

AB

180

Ab

422

aB

416

ab

182

Total

1200

1200

La
de la prueba tiene 3 grados de libertad (4 1 que se pierde al
calcular el nmero de individuos en la descendencia) y el valor crtico
ser
. Por tanto, como 188,88 > 7,815 concluimos que los loci
no segregan independientemente.
(Esta prueba se puede realizar, alternativamente, en la pgina de chicuadrado incluida en el curso)
b) A qu distancia gentica se encuentran los loci A,a y B,b?
Para estimar la distancia entre los loci calcularemos la frecuencia de
recombinantes en la descendencia del primer cruzamiento:

La distancia gentica entre dos loci, medida en centimorgans (cM) es

igual a la fraccin de recombinacin expresada en tanto por ciento.

11.3.- En un laboratorio de Gentica se mantienen unas lneas

consanguneas de Drosophila melanogaster, entre las que existen algunas
que son homocigotas para alelos con un efecto fenotpico claramente
identificable. Un investigador est interesado en estudiar tres de estos
genes, cuyos loci estn situados sobre el mismo cromosoma, a los que,
provisionalmente se ha llamado: o (cuerpo oscuro), p, (ojos prpura) y c
(alas cortas) El investigador realiz un cruzamiento entre moscas de dos
estirpes trihomocigticas para distintos alelos en estos loci para obtener
una F1 compuesta de individuos triheterocigotos y, posteriormente, hizo un
cruzamiento prueba entre hembras triheterocigotas y machos de una estirpe
triple homocigota recesiva, obtenindose la siguiente descendencia: OPC,
73: OPc, 340: OpC, 2; Opc, 96; oPC, 110: opC, 310; opc, 66; oPc, 3.
El esquema experimental utilizado por el investigador es el de un
problema de los tres puntos.
La idea es obtener una descendencia en la que todos los individuos
reciban de uno de sus parentales (el macho en este caso) un gameto con
los tres alelos recesivos, de tal forma que el fenotipo de los individuos
refleje exactamente la aportacin a su genotipo del parental triheterocigoto.
De este modo, podremos tener informacin precisa acerca de los tipos de
gametos que produce este parental y de sus frecuencias respectivas.
Una vez clasificada la descendencia, observaremos que existen, en
principio, ocho clases fenotpicas que se corresponden con los ocho tipos
de gametos que se pueden formar combinando tres alelos, uno por locus,
de tres loci biallicos (23 = 8)
En el caso de que los tres genes estn sobre el mismo cromosoma, de
los ocho tipos de gametos dos sern gametos de tipo parental, es decir, con
la misma constitucin que los cromosomas que el individuo triheterocigoto
recibi de sus padres. stos sern los de mayor frecuencia pues proceden
de meiosis sin recombinacin en todo el segmento cromosmico
comprendido entre los loci extremos.
Todos los dems gametos mostrarn algn cambio, en uno u otro
locus, respecto a las combinaciones allicas parentales. Entre stos,
algunos sern el resultado de un nico proceso de recombinacin entre los
dos loci situados en los extremos y, en principio, podremos distinguir dos
parejas de gametos con constituciones complementarias, cuyas frecuencias
sern similares y dependern de en qu tramo haya ocurrido el
sobrecruzamiento: entre uno de los loci extremos y el central o entre el otro
locus extremo y el central.
Por ltimo, existir otra pareja de gametos con constituciones
complementarias que tendr frecuencia mnima por ser el resultado de un
doble sobrecruzamiento, uno entre cada uno de los dos loci extremos y el

centrmero. Estos gametos dobles recombinantes contienen una

combinacin de alelos que difiere de la parental en que el alelo del locus
central ha cambiado.
La frecuencia de dobles recombinantes depende, en principio, de las
frecuencias de recombinacin entre cada uno de los loci extremos y el
central. En algunas regiones cromosmicas un sobrecruzamiento en un
punto inhibe o favorece la ocurrencia de otros sobrecruzamientos en zonas
prximas. Cuando esto ocurre se dice que existe interferencia. Se llama
coeficiente de coincidencia al cociente entre la frecuencia observada de
dobles sobrecruzamientos y la frecuencia esperada de dobles
sobrecruzamientos y, en ausencia de interferencia, su valor esperado es
uno. As pues, el valor que se asigna a la interferencia es el de uno menos
el coeficiente de coincidencia.
Por tanto:
1. Los gametos de frecuencia mxima nos indican cules eran las
combinaciones parentales.
2. A partir de los gametos de frecuencia mnima podemos deducir
cul es el locus central.
3. Considerando parejas de loci podemos deducir la distancia
gentica entre ellos.
4. Podemos calcular la interferencia y el coeficiente de
coincidencia.
a) Determine el orden de estos tres genes en el cromosoma.
Determinar el orden de los tres genes en el cromosoma es decidir cul
de los tres es el locus central. La cuestin de cul est a uno u otro lado del
locus central no tiene sentido.
Empezaremos observando la segregacin fenotpica / gamtica:
Gameto

OPC

OPc

OpC

Opc

oPC

opC

opc

oPc

Frecuencia

73

340

96

110

310

66

Los gametos de frecuencia ms alta son OPc y opC, luego stas

deben ser las combinaciones parentales. Los gametos de frecuencia ms

baja son OpC y oPc, luego stas deben ser las combinaciones dobles
recombinantes. Si comparamos ambas parejas vemos que la diferencia
entre una y otra es que, en los gametos parentales, pC est asociado al
alelo o, mientras que en los dobles recombinantes est asociado al alelo O.
Adems, en los gametos parentales, Pc est asociado al alelo O, mientras
que en los dobles recombinantes est asociado al alelo o. Por tanto, O,o es
el locus central.
b) Determine el genotipo de los padres del triheterocigoto utilizado.
Los gametos de tipo parental son OPc y opC, por tanto, el
triheterocigoto tendr un genotipo:

.
Sabemos que los padres del triheterocigoto eran triples homocigotos y,
dado que el hijo hereda un cromosoma de cada padre, los genotipos de los
parentales sern:

c) Determine la distancia gentica entre los loci.

Para calcular la distancia gentica tenemos que calcular la frecuencia
de recombinantes entre cada pareja de loci:
Loci O y P
En la segregacin anterior agrupamos los individuos que tienen el
mismo fenotipo para estos loci:
Fenotipo

OP

Op

oP

op

Frecuencia

73+340 = 413

2+96 = 98

110+3 = 113

310+66 = 376

Los gametos recombinantes son Op y oP, por tanto, p 1 , la frecuencia

de recombinantes, ser:

Loci O y C
En la segregacin anterior agrupamos los individuos que tienen el
mismo fenotipo para estos loci:
Fenotipo

OC

Oc

oC

oc

Frecuencia

73+2 = 75

340+96 = 436

110+310 = 420

66+3 = 69

Los gametos recombinantes son OC y oc, por tanto, p 2 , la frecuencia

de recombinantes, ser:

Loci P y C
En la segregacin anterior agrupamos los individuos que tienen el
mismo fenotipo para estos loci:
Fenotipo

PC

Pc

pC

pc

Frecuencia

73+110 = 183

340+3 = 343

2+310 = 312

96+66 = 162

Los gametos recombinantes son PC y pc, por tanto, p, la frecuencia de

recombinantes, ser:

En definitiva, el mapa de esta regin cromosmica ser.

d) Determine el coeficiente de coincidencia y la interferencia.

El coeficiente de coincidencia se calcula utilizando las frecuencias de
recombinantes calculadas anteriormente

y la interferencia ser
, es decir, en esta
regin analizada el hecho de que se produzca un sobrecruzamiento reduce
la probabilidad de que se d otro.

11.4.- En un experimento de laboratorio se realizaron los siguientes

cruzamientos con Drosophila melanogaster:
1. Se cruz una hembra triheterocigota para los loci A,a; B,b y C,c
(autosmicos y que presentan dominancia completa del alelo
mayscula) con un macho triple recesivo y se obtuvo la siguiente
descendencia: 26 ABC ; 101 ABc ; 99 AbC ; 24 aBC ; 25 Abc ; 102 aBc ;
98 abC y 25 abc.

2. Se realiz el cruzamiento recproco, es decir, una hembra triple

recesiva por un macho triheterocigtico y se obtuvo la siguiente
descendencia : 126 ABc ; 122 AbC ; 124 aBc y 128 abC.
Responda a las siguientes cuestiones :
a) Estn ligados estos tres loci?
El esquema experimental utilizado en el experimento es el de un
problema de los tres puntos.
La idea es obtener una descendencia en la que todos los individuos
reciban de uno de sus parentales (el macho, en este caso) un gameto con
los tres alelos recesivos, de tal forma que el fenotipo de los individuos
refleje exactamente la aportacin a su genotipo del parental triheterocigoto.
De este modo, podremos tener informacin precisa acerca de los tipos de
gametos que produce este parental y de sus frecuencias respectivas.
Existen, en principio, ocho clases fenotpicas que se corresponden con
los ocho tipos de gametos que se pueden formar combinando tres alelos,
uno por locus, de tres loci biallicos (23 = 8)
En el caso de que los tres genes estn sobre el mismo
cromosoma, observaremos que de estos ocho tipos de gametos, dos sern
gametos de tipo parental, es decir, con la misma constitucin que los
cromosomas que el individuo triheterocigoto recibi de sus padres. stos
sern los de mayor frecuencia pues proceden de meiosis sin recombinacin
en todo el segmento cromosmico comprendido entre los loci extremos.
Todos los dems gametos mostrarn algn cambio, en uno u otro
locus, respecto a las combinaciones allicas parentales. Entre stos,
algunos sern el resultado de un nico proceso de recombinacin entre los
dos loci situados en los extremos y, en principio, podremos distinguir dos
parejas de gametos con constituciones complementarias, cuyas frecuencias
sern similares y dependern de en qu tramo haya ocurrido el
sobrecruzamiento: entre uno de los loci extremos y el central o entre el otro
locus extremo y el central.
Por ltimo, existir otra pareja de gametos con constituciones
complementarias que tendr frecuencia mnima por ser el resultado de un
doble sobrecruzamiento, uno entre cada uno de los dos loci extremos y el
centrmero. Estos gametos dobles recombinantes contienen una
combinacin de alelos que difiere de la parental en que el alelo del locus
central ha cambiado.

En el caso de que los tres genes no estn sobre el mismo

cromosoma, observaremos que el nmero de clases de frecuencias
gamticas es inferior porque algunas parejas de genes segregarn
independientemente, es decir, con frecuencias iguales. Si dos de los genes
estn ligados y el tercero es independiente, las diferencias en las
frecuencias se debern a la segregacin de los genes ligados y, por tanto,
habr dos grupos de frecuencias similares. Si cada gen est situado en un
cromosoma diferente los tres segregarn independientemente, y todas las
frecuencias gamticas sern aproximadamente iguales.
La segregacin del primer cruzamiento, tal como se indica en el
enunciado, es:
Gameto

ABC

ABc

AbC

Abc

aBC

aBc

abC

abc

Frecuencia

26

101

99

25

24

102

98

25

Como vemos, la mitad de los fenotipos/gametos tiene una frecuencia

prxima a 25 y la otra mitad tiene una frecuencia prxima a 100. De ello se
deduce que dos de los loci estn ligados y el otro debe ser independiente.
La segregacin del segundo cruzamiento tal como se indica en el
enunciado es:
Gameto

ABC

ABc

AbC

Abc

aBC

aBc

abC

abc

Frecuencia

126

122

124

128

Lo primero que llama la atencin es que slo aparecen cuatro de las

ocho clases fenotpicas. No obstante, si tenemos en cuenta que dos de los
genes estn ligados y que enDrosophila melanogaster los machos son
aquiasmticos, concluiremos que, en esta segregacin, slo debe de haber
cuatro clases fenotpicas porque los genes ligados no recombinan y slo
aparecen en las combinaciones parentales. As pues, basta con fijarse en
cuales son los loci que aparecen en combinaciones fijas en esta
descendencia para saber cuales son los loci ligados.
Como vemos en la tabla, el alelo B slo aparece en combinacin
con c y el alelo b slo aparece en combinacin con C.

As pues,
a) B y C estn ligados y A es el locus independiente.

b) El genotipo del heterocigoto para los loci B y C es

b) Averige la distancia gentica entre los loci ligados.

Para la distancia gentica entre B y C tenemos que calcular la
frecuencia de recombinantes entre ellos en el cruzamiento 1:
Loci B y C
En la segregacin anterior agrupamos los individuos que tienen el
mismo fenotipo para estos loci:
Fenotipo

BC

Bc

bC

bc

Frecuencia

26+24 = 50

101+102 = 203

99+98 = 197

25+25 = 50

Los gametos recombinantes son BC y bc. Por tanto, p, la frecuencia de

recombinantes, ser:

El mapa gentico ser.

c) Explique la diferencia entre las segregaciones obtenidas en los dos

experimentos.
La diferencia entre las segregaciones obtenidas en ambos
experimentos se deben, tal como dijimos anteriormente, al hecho de que los
machos de Drosophila son aquiasmticos y, por ello, no se produce
recombinacin entre genes ligados.
Problemas Resueltos (extrados de Modern Genetic Analysis)
1. En una poblacin experimental de Tribolium (escarabajos de la harina), el largo del
cuerpo muestra una distribucin continua con una media de 6 mm. Un grupo de
machos y hembras con un largo de cuerpo de 9 mm fueron removidos y
entrecruzados. El largo del cuerpo de su descendencia es en promedio de 7.2 mm. A
partir de estos datos, calcula la heredabilidad en sentido estricto de la caracterstica
largo del cuerpo en esta poblacin.
Solucin:
El diferencial de seleccin (S)= media de los individuos seleccionados media de la
poblacin original
S=9-6=3
La respuesta a la seleccin (R)= media de la descendencia media de la poblacin
original
R = 7.2 - 6 = 1.2
Entonces la heredabilidad en sentido estricto ser:
h2 = R/S
h2 = 1.2/3 = 0.4

2. En algunas especies de pjaros cantores, las poblaciones que viven en diferentes

regiones geogrficas cantan en diferentes dialectos de la cancin de la especie.
Algunas personas creen que estas diferencias son el resultado de diferencias genticas
entre las poblaciones, mientras que otros creen que estas diferencias surgen
solamente de idiosincrasias individuales en los fundadores de estas poblaciones y han
sido pasadas de generacin en generacin por aprendizaje. Esquematice un programa
experimental que determine la importancia de los factores genticos y no genticos y
su interaccin en los dialectos de los pjaros cantores. Si existiera alguna evidencia de
diferencias genticas, qu experimentos podran ser realizados para proveer una
detallada descripcin del sistema gentico, incluyendo el nmero de genes, su relacin
de ligamiento y su fenotipo aditivo y no aditivo? Si existen evidencias de diferencias
genticas, qu experimentos se podran realizar para proveer una descripcin detallada
del sistema gentico involucrado, incluyendo el nmero de genes que estn
segregando, su relacin de ligamiento, y los efectos fenotpicos aditivos y no aditivos.
Solucin:
Este ejemplo ilustra las dificultades experimentales que surgen cuando se trata de
examinar la base gentica de algunas caractersticas cuantitativas. Para poder decir
algo acerca del rol de los genes y del ambiente se requiere, como mnimo, que los

organismos puedan ser criados a partir de huevos fecundados en condiciones

controladas de laboratorio. Para poder realizar aseveraciones ms detalladas de los
genotipos que subyacen en la variacin de los caracteres cuantitativos, se requiere
adems, que los resultados de los cruzamientos entre padres de fenotipos conocidos, y
de antecedentes fenotpicos conocidos, se puedan observar; y que la descendencia de
algunos de esos cruzamientos pueda a su vez cruzarse con individuos de fenotipo y
antecedentes genticos conocidos.
Muy pocas especies animales satisfacen estos requerimientos, ya que es francamente
ms fcil llevar a cabo cruzamientos controlados en las plantas. Asumiremos que la
especie de pjaros cantores en cuestin pueden ser criadas y cruzadas en cautiverio.
a. Para determinar si existe alguna diferencia gentica que determina las diferencias
fenotpicas observadas en el dialecto entre poblaciones, se necesita criar pjaros
pertenecientes a las distintas poblaciones, desde estado de huevo, en ausencia de toda
influencia auditiva de sus propios ancestros y en varias combinaciones de ambientes
auditivos de otras poblaciones. Esto se realiza criando pjaros a partir del huevo y
agrupndolas de la siguiente manera: 1)En aislamiento. 2)Rodeados de polluelos de la
misma poblacin. 3)Rodeados de polluelos provenientes de aves derivadas de otras
poblaciones.4) En presencia de adultos cantores, de otras poblaciones. 5) En presencia
de adultos de su propia poblacin, que canten (como control de las condiciones de
cra).
Si no existen diferencias genotpicas y todas las diferencias de los dialectos son
aprendidas entonces las aves del grupo 5 cantarn el dialecto de su propia poblacin y
aquellos del grupo 4 cantarn el dialecto diferente. Los grupos 1,2 y 3, podrn
simplemente no cantar, ellos podran cantar un canto generalizado que no corresponda
a ninguno de los dialectos; o podran cantar el mismo dialecto que representara un
programa de desarrollo intrnseco sin estar modificado por el aprendizaje.
Si las diferencias en los dialectos estn totalmente determinadas genticamente los
pjaros de los grupos 4 y 5 cantarn el mismo dialecto que sus padres. Las aves de los
grupos 1,2 y 3 si cantan- ser el dialecto de la poblacin parental
independientemente de los otros pjaros del grupo Existen por supuesto posibilidades
no tan definitivas que indiquen que tanto las diferencias genticas como las aprendidas
tienen influencia en la caracterstica. Por ejemplo las aves del grupo 4 pueden cantar
con elementos de ambas poblaciones. Ntese que si los pjaros del grupo 5, control,
no cantan el dialecto normal, el resto de los resultados no se pueden interpretar ya
que las condiciones de la cra artificial estn interfiriendo con el programa normal de
desarrollo.
b. Si los resultados de los primeros experimentos muestran alguna heredabilidad en el
sentido amplio, entonces es posible realizar anlisis posteriores. Este anlisis requiere
una poblacin que segregue, obtenida a partir de un cruzamiento entre poblaciones de
dos dialectos, digamos A y B. Un cruzamiento entre machos de la poblacin A y
hembras de la poblacin B y el cruzamiento recproco dar una estimacin del grado
promedio de dominancia de los genes que influencian el carcter, y si estn ligados al
sexo. (Recuerden que en las aves el sexo heterogamtico es el femenino, las hembras
son ZW).La descendencia de estos y subsiguientes cruzamientos deben
necesariamente criarse bajo condiciones que no confundan los componentes genticos
y los aprendidos, de las diferencias entre los dialectos tales como se revelen en los

experimentos de la parte a. Si los efectos aprendidos no pueden delimitarse los anlisis

genticos no pueden llevarse a cabo.

c. Para localizar los genes que influencian las diferencias entre los dialectos se
requerir un gran nmero de marcadores genticos que segreguen. Estos marcadores
podran ser mutantes morfolgicos o variantes moleculares tales como polimorfismos
en sitios de restriccin. Tendrn que estudiarse las familias que segreguen para las
diferencias en los caracteres cuantitativos para ver si existe una co-segregacin de los
loci marcadores con estos caracteres cuantitativos. Estos loci que co-segregan seran
los candidatos para estar ligados a los loci que controlan los caracteres cuantitativos.
Los cruzamientos posteriores entre individuos con y sin marcadores mutantes y las
medidas de los valores de los caracteres cuantitativos en los individuos de la F2
establecern si existe un verdadero ligamiento entre los marcadores y los loci de los
caracteres cuantitativos. En la prctica es poco factible que esos experimentos se
puedan llevar a cabo con especies de aves cantoras, debido al tiempo y esfuerzo que
requerira establecer lneas que lleven un gran nmero de genes marcadores diferentes
y de polimorfismos moleculares.

3. Una poblacin de trigo genticamente heterognea tiene una varianza en el nmero

de das para la maduracin igual a 40, mientras que dos poblaciones endocriadas
derivadas de sta tienen una varianza de 10. a) Cul es la varianza genotpica vg , la
varianza ambiental Ve y la heredabilidad en sentido amplio H2 de los das para la
maduracin en esta poblacin? B) Si las lneas endocriadas fueran cruzadas, qu
varianza se podra predecir para el carcter das para la maduracin en la generacin
F1 .
Solucin:
La varianza fenotpica Vp = en la poblacin genticamente heterognea es la suma de
la varianza gentica + la varianza ambiental, y sta es 40. La varianza en las lneas
endocriadas es igual a la varianza ambiental, ya que la varianza gentica es igual a 0,
en una poblacin genticamente homognea. Entonces la varianza gentica Vg en la
poblacin heterognea es 40 10 = 30. La heredabilidad en sentido amplio
H2 = Vg
Vg+ Ve
H2 = 30/40 = 0,75
Si las lneas endocriadas fueran cruzadas, la generacin F1 sera genticamente
uniforme y en consecuencia la varianza gentica sera 0 y la varianza ambiental sera
10.

4. Se lleva a cabo una seleccin artificial para el peso del fruto en una poblacin de
tomate. Se pesan todos los frutos de una planta y el peso promedio se toma como el
fenotipo de esa planta. En la poblacin como un todo el peso promedio del fruto es de
75 g. Las plantas cuyo peso promedio es de 100g se seleccionan y se cruzan al azar
para obtener la siguiente generacin. La heredabilidad en sentido estricto para el peso
del fruto en esta poblacin se estima en 0,20. a) Cul es el peso promedio del fruto

esperado despus de una generacin de seleccin? b) Cul es el peso promedio del

fruto esperado despus de 5 generaciones de seleccin si en cada generacin los
padres elegidos tienen un peso promedio de 25 g por encima de la media de la
poblacin? Asuma que la heredabilidad en sentido estricto permanece constante
durante el tiempo considerado.
Solucin
a. En la primera generacin de seleccin la media de la poblacin es M = 75 g. y la de
los padres seleccionados es M* = 100 g. La heredabilidad en sentido estricto h2es 0,20.
La frmula Mi = M + h2 (M* - M) nos da la media en la primera generacin,
Mi = 75 + 0,20 (100 75) = 80 g.
b. En cada generacin M* - M = 25 y h2 permanece en 0,20, de manera que la
ganancia en peso promedio por generacin sera de 5 g. Despus de 5 generaciones la
ganancia esperada es de 25 g. Dando un peso promedio por fruto de 100 g. En el
supermercado representa una disminucin en el nmero de tomates por peso en libras
de 6 a 4 o 5 tomates.