UNIVERSIDAD DE CHILE

FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS

CICLO BASICO
BIOQUMICA
BIOSNTESIS BIOSNTESIS
DE LAS DE LAS
MOLECULAS MOLECULAS
DE LA VIDA DE LA VIDA

ALEJANDRO RIQUELME
2001
SINTESIS O DUPLICACIN DEL ADN

Molcula de la vida.
El ADN es la molcula de la here!"# en todos los organismos vivos
(procariontes y eucariontes). Sin embargo, en el caso de los virus, el
material gentico puede ser ADN o ARN.
Todos los ADN estn !ormados por dos muy largas cadenas
"elicoidales de bases nitrogenadas, #ue son$
A $ adenina
G $ guanina
T $ timina
C $ citosina
Estas bases se encuentran enrolladas a lo largo de un e%e com&n.
'as dos "ebras de la doble "lice estn dispuestas en direcciones
opuestas, es decir, mientras una tiene direcci(n )* +* la otra
tiene direcci(n +* )*.
E%emplo de una molcula de ADN$ )* A,T,--AAT-, +*
+* T-A-,,TTA,- )*
'as dos cadenas permanecen %untas por enlaces de "idr(geno entre
los pares de bases$
- A%e"# siempre se aparea con T"&"# '("%#) *+r %+)
e,#!e) %e h"%r-.e+/
- G(#"# est siempre apareada con C"0+)"# '("%#) *+r
0re) e,#!e) %e h"%r-.e+/.
De esto se desprende #ue una de las "ebras de la molcula de ADN
es la complementaria de la otra.
Toda la in!ormaci(n gentica o de la "erencia es codi!icada por una
secuencia precisa de bases a lo largo de la "ebra de ADN.

'a mayor.a de las molculas de ADN tienen la caracter.stica de ser
circulares.
Adems el e%e de la doble "lice de un ADN circular puede girar en
s. mismo, !ormndose una super"lice. Esta estructura recibe el
2
/urinas
/irimidinas
nombre de ADN sobreenrrollado, #ue es una !orma ms compacta
#ue una molcula rela%ada (sin giro sobre su propio e%e).
ADN rela%ado ADN sobrenrollado
Durante el proceso de duplicaci(n de la molcula de ADN, lo primero
#ue debe ocurrir es el desenrollamiento del ADN sobrenrollado y
luego las dos "ebras del ADN son separadas para #ue se pueda
sinteti0ar una nueva molcula de ADN. ,ada "ebra padre act&a
como patr(n para la !ormaci(n de la nueva "ebra complementaria.
Experimento para probar que el ADN es el material gentico.
Me)e,)+ 1 S0#h,, en 12)3, comprobaron #ue la duplicaci(n del
ADN es semi4conservativa, esto #uiere decir, #ue cada molcula "i%a
recibe una de las "ebras del ADN padre.
'os investigadores crecieron bacterias en un medio #ue conten.a
N213 (nitr(geno 1)5 un is(topo de nitr(geno) y luego las bacterias
!ueron trans!eridas a un medio con N214 (nitr(geno 165 el is(topo
normal de nitr(geno), despus ellos anali0aron el ADN e7tra.do en
cada generaci(n obtenida (es decir, e7tra%eron el ADN despus de
los ciclo reproductivo). 'os resultados indicaron #ue el ADN de las
bacterias crecidas con N41) estaban marcadas con N41). En la
generaci(n siguiente, despus de ser trans!eridas al medio #ue
conten.a N416, ellos obtuvieron un ADN ".brido, marcado tanto con
N416 como con N41). 8 en la siguiente generaci(n encontraron una
me0cla de dos tipos de ADN5 una molcula de ADN marcada con N4
16 y la otra molcula correspondi( a un ADN ".brido (me0cla de N4
16 y N41))
Si tenemos #ue N41) 9 y N416 9 :
3
Geer#!"+e)
0 1 2
: : : :: :: :
: : : :: :: :
: ; : : ; :: ; :: ; :
: : : :: :: :
: : : :: :: :
doble "ebra de ADN < ADN marcado con < ADN marcados con N416 y N41)
marcada con N41) N416 y N41) < ADN con N416
=igura 1. Es#uema del e7perimento de >eselson y Sta"l
demostrando #ue la duplicaci(n es semi4conservativa.
Requerimientos para la duplicacin del ADN.
En todos los organismos los re#uerimientos generales para la
s.ntesis de ADN son los mismos$
- una "ebra de ADN como molde, en otras palabras una
secci(n de ADN #ue ser copiado.
- la en0ima encargada de copiar el ADN, llamada ADN
*+,"&er#)#.
El proceso de s.ntesis puede ser resumido como sigue$
>g
;<
d (N>/)
n
; d NT/ d (N>/)
n;1
; //i

ADN polimerasa
4
donde % NTP es el deo7irribonucle(sido tri!os!ato y % 'NMP/ se
re!iere a un pol.mero de deo7irribonucleotidos. El piro!os!ato (PP")
generado por la reacci(n anterior es "idroli0ado a !os!ato inorgnico
conduciendo la reacci(n "acia la derec"a ( //i </i) .
Enzimas que participan en la duplicacin.
En procariontes.4
'a duplicaci(n es un proceso comple%o en la #ue participan muc"as
prote.nas. En bacterias, como E.coli, e7isten + polimerasas
(T#5,# I) y una ADN ligasa.
2 ADN *+,"&er#)# I.
Es una de las en0imas #ue es capa0 de catali0ar la s.ntesis
de ADN.
/osee una sola cadena polipet.dica de 1?2 @Da.
,ontiene un tomo de 0inc como co!actor.
Esta en0ima sinteti0a en la direcci(n )*44A+* ( ver !ig. <).
Todas las ADN polimerasas poseen una actividad e6+(!,e#)#7
esto corresponde a la actividad de "idroli0ar el ADN de "ebra simple,
removiendo deo7irribonucleotidos terminales desde el e7tremo +*
(actividad e7onucleasa +* )*) o desde el e7tremo )* (actividad
e7onucleasa )* +*).
2 ADN *+,"&er#)# II
Esta en0ima sinteti0a ADN en !orma similar a la ADN polimerasa B,
pero no tiene actividad e7onucleasa )* +*.
4ADN *+,"&er#)# III
'a en0ima esta compuesta por lo menos por 1? subunidades. Todas
las subunidades son re#ueridas para #ue la en0ima e7prese su
actividad total. Esta en0ima es la re)*+)#5,e de la s.ntesis de
ADN en E.coli.
5
T#5,# I. ADN polimerasas de E. coli.
P+,"&er#)# Mr '8D#/ M+,9!(,#)
*+r !9,(,#
B#)e
)"0e0":#%#
*+r
)e.(%+
D"re!!"-
#/ *+,"&er.
5/ e6+(!,.
B 1?2 6?? 1C4<? a) )D +D
b) +D )D
y )D +D
BB 1<? 1E41?? <4) a) )D +D
b) +D )D
BBB 13? 1? <)?41??? a) )D +D
b) +D )D
y )D +D
Origen de duplicacin.
'a s.ntesis del cromosoma de E.coli siempre comien0a en el mismo
punto, llamado sitio +r" C, una regi(n de <6) pares de bases.

ori,

Enzimas que participan en la sntesis de ADN en Eucariontes.
6
/or otro lado, e7isten cinco polimerasas en eucariontes son
conocidas como #,;# < 5e0# < .#&&# < %e,0# 1 9*)",+. Todos ellas
tienen mecanismos de acci(n similares a las en0imas en
procariontes (E.coli).
- 'as ADN polimerasas #,;# y %e,0# son las encargadas de la
duplicaci(n del ADN cromosomal.
- 'a ADN polimerasa 5e0# consistente de una sola cadena
polipept.dica es la responsable de la reparaci(n del ADN.
- 'a ADN polimerasa .#&&# se encuentra en mitocondrias y
es responsable de la duplicaci(n del ADN mitocondrial.
- 'a ADN polimerasa 9*)",+, en0ima recientemente
descubierta y su actividad es similar a la polimerasa delta.
!roceso "eneral de #ntesis de ADN $%ig. &'.
'as "ebras de ADN son #0"*#r#,e,#) y la cadena del ADN #ue va
en direcci(n => 3> es copiada directamente por la en0ima ADN
*+,"&er#)# III. 'a "ebra "i%a sinteti0ada ()* +*) es llamada
HEBRA PRINCIPAL + ADELANTADA.
'a otra "ebra del ADN padre #ue tiene la direcci(n opuesta, )* +*,
no puede ser copiada directamente, debido #ue no es sustrato para
la en0ima y solamente puede ser sinteti0ada "asta #ue una parte
del ADN se "a desdoblado. 'a "ebra "i%a resultante se llama HEBRA
RETRASADA y es sinteti0ada en !orma %")!+0"(#.
Esta s.ntesis discontinua resulta de la !ormaci(n de cortas secciones
de ADN de apro7imadamente 1000 a 2000 nucle(tidos #ue reciben
el nombre de FRAGMENTOS DE O?ASA?I. Estas secciones son
unidas por la acci(n de la en0ima ADN ligasa produciendo una
"ebra de ADN continua, #ue algunas veces se conoce como ADN
@
.
ADN girasa (reduce los giros)
Felicasas
(desdobla ADN)
7
/rimosoma ("ace el GprimerH)
/roteinas SSI (cubren ADN de
una "ebra)
Topoisomerasa
(rela%a tensi(n)
=igura <. /roceso de s.ntesis de ADN.
!revio a la sntesis.
/revio al proceso de s.ntesis del ADN propiamente tal, el ADN
padre de doble "ebra debe desenrollarse, para lo cual se re#uiere la
acci(n de la prote.na REP o HELICASA #ue necesita energ.a
proveniente del AT/. Adems en este proceso de desenrollamiento
participa la en0ima ADN ."r#)#, #ue act&a dando giros negativos al
ADN padre cuando este se encuentra sobre enrollado.
Etapa inicial de la sntesis.
/ara comen0ar la s.ntesis de ADN se re#uiere la presencia de
doble "ebra como *#0r-2!e5#%+r. 'a segunda "ebra corresponde
a una "ebra de ARN, llamada APRIMERB o PARTIDOR y es
sinteti0ada por una en0ima llamada PRIMASA. 'a !orma activa de
esta en0ima re#uiere una serie de prote.nas. Entre estas prote.nas
se encuentra la PROTEINA N o %#B, #ue selecciona el sitio en
#ue la primasa actuar. El comple%o !ormado entre la primasa y las
prote.nas au7iliares recibe el nombre de PRIMOSOMA.
Regla para la #ntesis.
'a regla principal para la actividad de la ADN polimerasa es #ue
catali0a la !ormaci(n de un enlace !os!odiester solamente si la base
entrante es complementaria al nucle(tido de la "ebra padre. En otras
8
/rimer
Febra
Adelantada
Folopolimerasa BBB
(agrega dNT/s)
Febra
Retrasada /ol B
'igasa
El primer es
removido y
llenado el
espacio
palabras las ADN polimerasas son en0imas %"r"."%#) *+r ,# he5r#
*#0r- + *#%re.
,omo mencionamos anteriormente las ADN polimerasas B. BB y BBB
poseen la actividad e7onucleasa #ue permite aumentar la !idelidad
de la duplicaci(n o replicaci(n del ADN, removiendo los nucle(tidos
#ue !ueron puestos erradamente.
!roceso de #ntesis en procariontes
Jna ve0 desenrollado la doble "ebra de ADN, la en0ima primasa
coloca el ARN partidor y de a". comien0a la s.ntesis de la "ebra
"i%a por la acci(n de la en0ima ADN polimerasa BBB. Recordemos #ue
esta en0ima es la responsable de la duplicaci(n, mientras #ue la
ADN polimerasa B act&a como en0ima au7iliar sacando la "ebra de
ARN partidor y luego sinteti0ando el tro0o !altante, adems ella
tambin participa en la reparaci(n del ADN.
Durante el proceso de duplicaci(n del ADN circular (E.coli) se
produce una estructura caracter.stica, !ormada por dos "or#uillas (o
!rentes) de duplicaci(n.
'a velocidad de s.ntesis en E.coli , es de 3?? bases por segundo.
Otras protenas del proceso de sntesis.
A continuaci(n describiremos otras prote.nas #ue participan en el
proceso de duplicaci(n del ADN$
- HELICASA$ son en0imas re#ueridas para desdoblar y abrir
la molcula de ADN padre debido #ue esto no ocurre
espontneamente. 'as "elicasas re#uieren ATP como
co!actor.
9
Direccin de la
replicacin
Dos di!erentes "elicasas "an sido descritas, una de ellas se
mueve en direcci(n +* )* del ADN padre y recibe el
nombre de REP o HELICASA II o COPOL III ( subunidad
beta de la ADN polimerasa BBB) y las otras se mueve en
direcci(n )* +*, llamadas HELICASA I y III.
- PROTEINAS QUE SE UNEN A HEBRA SIMPLE 'SSB)$
'as "ebras simples de ADN generadas por las "elicasas
son mantenidas separadas por la uni(n de las prote.nas
SSI a la "ebra de ADN. (ver !igura + y Tabla BB)
- ADN LIGASA es una en0ima #ue catali0a la !ormaci(n de
enlaces !os!odiester entre polinucle(tidos pre!ormados. 'a
ADN ligasa esta involucrada en la s.ntesis de ADN
discontinua, uniendo los !ragmentos de KLASALB una ve0
#ue se "a reempla0ado el partidor de RNA. Ellas tambin
estn involucradas en los mecanismos de reparaci(n del
ADN daMado. E7iste un solo tipo de ADN ligasa en
procariontes y dos en eucariontes5 ambas !uncionan en el
n&cleo.
T#5,# II. Pr"!"*#,e) *r+0eC#) %e ,# %(*,"!#!"- %e E.!+,".
/rote.nas =unciones
/rote.na N o dnaI ,apacita a la primasa para comen0ar la
duplicaci(n
/rimasa Sinteti0a el ARN partidor.
Felicasas Desdobla la doble "lice.
/rote.nas SSI Estabili0a regiones de "ebra simple.
ADN girasa Bntroduce giros a la super"lice.
10
ADN polimerasa BBB Sinteti0a el ADN.
ADN polimerasa B Saca la "ebra partidora y completa los
espacios.
ADN topoisomerasa B ,orta una "ebra de ADN.
ADN topoisomerasa BB ,orta ambas "ebras de ADN.
ADN ligasa Jne los e7tremos de los polinucleotidos
pre!ormados.
Duplicacin del ADN en Eucariontes.
El mecanismo de s.ntesis del ADN en eucariontes es probablemente
similar al proceso en procariontes.
'a velocidad de las polimerasas en eucariontes es muc"o menor
#ue en procariontes. /ara compensar esto, las clulas eucarioticas
contienen ms de <?.??? molculas de en0imas. Adems, las
clulas eucarioticas tienen un gran n&mero de "or#uillas de
duplicaci(n y !ragmentos de K@asa@i mas pe#ueMos de 6? 4 +??
bases. De esta !orma la velocidad de duplicaci(n del ADN es mayor
en eucariontes.
'a ADN polimerasa %e,0# es la encargada de sinteti0ar la "ebra
*r"!"*#, o #%e,#0#%# y la polimerasa #,;# la "ebra re0r#)#%#. El
ADN en eucariontes esta unido con "istonas, por lo tanto la
duplicaci(n involucra dos pasos e7tras5
- /rimero el ADN se debe disociar de las "istonas para
comen0ar la duplicaci(n.
- 'a s.ntesis de "istonas tiene lugar al mismo tiempo #ue la
s.ntesis de ADN y las "istonas se deben unir al nuevo ADN.
Algunos virus poseen otra !orma de sinteti0ar ADN, debido #ue
tienen una en0ima llamada TRANSCRIPTASA REVERSA capa0 de
usar como "ebra molde la molcula de ARN.
11
)D +D
+D
+D
+D )D +D )D
Febra Febra
adelantada retrasada
=igura +. Es#uema #ue muestra el loop #ue se !orma en la "ebra
retrasada para #ue la ADN polimerasa BBB tenga la misma
posibilidad de actuar en ambas "ebras.
12
/rocariontes
+N
/rimasa
Felicasa
/,NA
/ol
)N
)N
=igura 6. S.ntesis de ADN en eucariontes.
Mutaciones
'as mutaciones son causadas por cambios en la secuencia de
bases de ADN. 'os principales tipos son )()0"0(!"-< )(*re)"- e
")er!"-. 'a )()0"0(!"- de un par de bases por otra es la ms
com&n mutaci(n. Jna 0r#)"!"- es el reempla0o de una purina
por otra purina ( lo mismo ocurre con las pirimidinas). Jna
0r#)Der)"- es el reempla0o de una purina por una pirimidina o
viceversa.
>uc"os potenciales cancer.genos pueden ser detectados por su
acci(n mutagnica en bacter.as.
Ge S#,D#Ee )N4 ,-A,T-T4+N
+N4 -,T-A,A4)N
Tr#)"!"- ( cambio del par A4T por -4,)

)N4 ,-G,T-T4+N
+N4 -,C-A,A4)N
Tr#)Der)"- (cambio del par A4T por T4A)
)N4 ,-T,T-T4+N
+N4 -,A-A,A4)N
I)er!"- (colocar un par e7tra e%$ -4,)
)N4 ,-AG,T-T4+N
+N4 -,TC-A,A4)N
13
/ol
S(*re)"- (suprimir el par A4T)
)N4 ,-,T-T4+N
+N4 -,-A,A4)N
TRANSCRIPCIN DE ADN SINTESIS DE ARN

El !lu%o de la in!ormaci(n gentica en las clulas normalmente es$
ADN ARN Pr+0eC#
'a s.ntesis de ARN usando un ADN patr(n es llamada
0r#)!r"*!"-< mientras #ue la s.ntesis de prote.na a partir de un
ARN patr(n es llamado 0r#%(!!"-.
(lases de ARN.
E7isten tres clases de ARN$
- ARN mensa%ero (&ARN)
- ARN de trans!erencia (0ARN)
- ARN ribosomal (rARN)
En general, todos estos ARN son de "ebra simple, pero el ARN de
trans!erencia y ARN ribosomal contienen e7tensas regiones de
doble "lice (la cadena de nucle(tidos se dobla !ormando una
"or#uilla o loop).
'os ARN ms pe#ueMos son los tARNs, #ue contienen alrededor de
E) nucle(tidos, mientras #ue el ms grande esta entre los mARN,
#ue pueden tener ms de ).??? nucle(tidos.
Enzima de la sntesis
Todos los ARN celulares son sinteti0ados por la ARN *+,"&er#)# de
acuerdo a las instrucciones dadas por un ADN4patr(n (o molde),
14
empleando r"5+(!,e-)"%+23F20r";+);#0+) como sustrato. 'a
direcci(n de la s.ntesis de ARN es )D+D, similar a la s.ntesis de
ADN.
'a actividad de la ARN polimerasa es di!erente a la actividad de la
ADN *+,"&er#)# por#ue no necesita una secuencia partidora o
GprimerH y no posee una actividad nucleasa. Ktra di!erencia es #ue el
ADN patr(n es totalmente conservado despus de la s.ntesis de
ARN.
'a secuencia de ADN transcrito por la ARN polimerasa en ARN es
llamado UNIDAD DE TRANSCRIPCIN y el producto de la s.ntesis
(ARN) es el TRANSCRIPTO PRIMARIO.
'a ARN polimerasa de E. coli (procariontes) esta !ormada por sub4
unidades
2
G y un peso molecular cercano al medio mill(n de
dalton (6)? @Da).
El cora0(n de la en0ima consiste de
<
G (e:"&# H!,e+).
'a sub4unidad )".&# ' / aumenta la velocidad y especi!icidad de la
transcripci(n, debido #ue ayuda a la ARN polimerasa a reconocer la
seMal de inicio en el ADN2*#0r-. 'a sub4unidad sigma estar.a
reconociendo una regi(n particular del ADN, #ue se encuentra a =3
5#)e) antes del sitio de inicio de la transcripci(n. Esta regi(n del
ADN recibe el nombre de regi(n PROMOTORA y adems de esta
regi(n, en E. coli e7iste otra regi(n promotora a 10 5#)e) antes del
inicio de la transcripci(n y est regi(n del ADN esta relacionada con
el lugar donde se une la en0ima n&cleo.
Regin !romotora $E.coli'
4+) 41? ;1
'ADN/ 2222222 TTGACA 2222222 TATAAT 2222222222222222222222222222
Bnicio de la
transcripci(n
15
El signo negativo indica #ue las bases se encuentran antes
del sitio de inicio de la transcripci(n
!roceso de sntesis
'a uni(n de la ARN polimerasa a estas regiones promotoras
permiten un desenrollamiento local de 1I *#re) %e 5#)e) de la
molcula de ADN 4 patr(n (llamada 5(r5(E# %e 0r#)!r"*!"-). 'a
s.ntesis de ARN siempre comien0an con GTP - ATP< es decir, con
una base purina. 'a sub4unidad sigma se disocia desde la
"oloen0ima cuando se "an trascrito 12 5#)e). Esta subunidad una
ve0 suelta puede unirse a otra en0ima n&cleo, permitiendo el inicio
de una nueva s.ntesis.

ARN polimerasa
; 1 punto de inicio
4+) 41?
+D )D
ADN
)D +D
En0ima n&cleo
Subunidad
(a) Sigma
(b)
16
4+)
;1 punto de inicio
41?
ppp

)N
+N
(c)
=igura ). Bnicio y elongaci(n de la cadena de ARN (transcripci(n).
(a) Jni(n de la "oloen0ima a la regi(n promotora (comple%o cerrado)
(b) Separaci(n de la doble "ebra (comple%o abierto)
(c) Elongaci(n en direcci(n )N +N , a los 1< nucle(tidos transcritos
la subunidad sigma se disocia.
'as regiones promotoras a!ectan la !recuencia de inicio de la
transcripci(n. 'o anterior es re!le%ado en los siguientes e%emplos$
en cada clula de E. coli contiene solamente 12 molculas de
Gre*re)+r ,#!H y su gen es transcrito una ve0 cada =0 &"(0+). /or
otro lado, el gen de ARN ribosomal es transcrito una ve0 por
segundo apro7imadamente.
)erminacin de la )ranscripcin.
17
)N
p
p
p
ppp NTP
4+) 41?
ARN e
!re!"&"e0+
Subunidad sigma
disociada
'a terminaci(n de la transcripci(n es tan controlado como su
iniciaci(n. El ADN4patr(n contiene seMales de detenci(n para la
transcripci(n. E7isten dos mecanismos de terminaci(n en E. coli$
uno es dependiente de una prote.na au7iliar llamada !actor r"o y otro
independiente de este !actor.
Ter&"#!"- "%e*e%"e0e %e, ;#!0+r rh+. Esto es distinguido por
la presencia de una secuencia rica -, en el ADN seguido por cinco
o seis adeninas. E' ARN transcriptos l(gicamente tambin posee
esta regi(n rica en -,, regi(n #ue es capa0 de !ormar un GloopH o
estructura de "or#uilla como resultado de interacci(n entre bases
complementarias. Adems seguido de esta regi(n rica en -,, en el
e7tremo +D del ARN aparece una secuencia rica en uracilo. Se "a
observado #ue la uni(n Jracilo con Adenina de la "ebra de ADN
molde es menos estable y as. el ARN es capa0 de disociarse ( ver
!ig. C ). /or consiguiente el duple7 ADN4ARN se suelta y se libera el
ARN sinteti0ado.
,
J ,

J ,
- 44 ,
A 44 J
, 44 -
, 44 -
, 44 -
, 44 -
, 44 -
, 44 -
- 444 , +N
)N J 4 A 4 A 4 J 4 , 4 , 4 , 4 A 4 , 4 A 4 - A 4 J 4 J 4 J 4 J 4 KF
F".(r# J. Estructura secundaria del ARN sinteti0ado (seMal de
termino).

Ter&"#!"- %e*e%"e0e %e, ;#!0+r rh+. Tambin re#uiere la
presencia de la estructura de "or#uilla (regi(n rica en -,). Sin
embargo, la secuencia rica en J est ausente. El !actor r"o, es una
prote.na compuesta por seis sub4unidades idnticas de 6C LDa y
tiene una alta a!inidad por ARN de "ebra simple. ,uando se une al
ARN, el !actor r"o "idroli0a AT/ y la energ.a liberada es capa0 de
mover este comple%o proteico (!actor r"o) a lo largo del ARN #ue se
esta sinteti0ando en direcci(n de la burbu%a de transcripci(n.
18
,uando llega a dic"a burbu%a, el !actor r"o disocia el ".brido ADN4
ARN por un mecanismo desconocido, liberando el ARN al
citoplasma (ver !ig. E).
ARN polimerasa
AD/ ; /i
)N AT/ ; F<K
F".(r# I. Terminaci(n dependiente de r"o
'a transcripci(n puede ser blo#ueada por "h"5"%+re) e)*e!C;"!+)<
llamados com&nmente antibi(ticos. /or e%emplo, el antibi(tico
r";#&*"!"# in"ibe la iniciaci(n de la s.ntesis de ARN, mientras #ue
la #!0"+&"!"# D blo#uea la elongaci(n del ARN.
)ranscripcin en eucariotes
'a ma#uinaria transcripcional de eucariontes es le%os ms comple%o
#ue en procariontes. Jna importante consideraci(n es #ue en
eucariontes superiores solamente una pe#ueMa proporci(n del
genoma es e7presada a ARN (cerca de 1?O como m7imo). Jna
considerable proporci(n del genoma de eucariontes e7iste
permanentemente como cromatina (ADN cromosomal) altamente
condensada y es 0r#)!r"*!"+#,&e0e "er0e. Adicionalmente,
19
=actor r"o
"ay prote.nas accesorias espec.!icas llamadas FACTORES DE
TRANSCRIPCIN y son re#ueridos para una transcripci(n e!iciente
de todos los genes de eucariontes.
Di!erente al !actor bacterial sigma (), los !actores de transcripci(n
no se unen a la polimerasa directamente. Ellos !orman comple%os
con la cromatina (ADN cromosomal) antes del inicio de la
transcripci(n y act&a como un regulador positivo de la transcripci(n.
E:"&#) %e ,# 0r#!r"*!"- e e(!#r"+0e).
El n&cleo de eucariontes contiene tres tipos de ARN polimerasas$
4 ARN *+,"&er#)# I (locali0ada en el nuclolo) transcribe los genes
de ARN ribosomal. El transcrito primario producido corresponde a
un pre4rARN #ue posteriormente su!re algunas modi!icaciones para
trans!ormarse en una rARN maduro.
2ARN *+,"&er#)# II (se encuentra en el nucleoplasma) transcribe
los genes #ue codi!ican para prote.na y el transcrito primario
corresponde a un ARN nuclear "eterogneo 'hARN/< #ue son los
precursores del ARN mensa%eros citoplasmtico.
4ARN *+,"&er#)# III (nucleoplasmtica) transcribe el rARN )S (ARN
ribosomico) y los tARNs (ARN de trans!erencia).
'a reacci(n catali0ada por todas las polimerasas en eucariontes es
bio#u.micamente la misma #ue la reacci(n de las en0imas de E.
coli (procariontes).
Todas las polimerasas eucarionticas son grandes molculas con
masas #ue e7ceden los )?? @Da. Ellas contienen dos sub4
unidades con masas superiores a 1?? @Da, cada una de las cuales
es una polimerasa espec.!ica y adems poseen 1< sub4unidades
menores, algunas de las cuales son comunes a los tres tipos de
polimerasas. 'a precisa !unci(n de cada sub4unidad es a&n
desconocida.
Regin promotora para la actividad de ARN polimerasa *
20
/ara el caso particular de la ARN polimerasa B #ue sinteti0a el ARN
ribosomal. En el gen (ADN) para el rARN presenta una regi(n
promotora de 1)? pares de bases, ubicada en la posici(n 416< y
;C.
Sin embargo, e7isten copias imper!ectas del largo total del promotor
en posiciones 41<?? y 4<+?? pares desde el sitio de inicio de la
transcripci(n y entre estas regiones "ay m&ltiples copias de C? ( 31
pares de bases de la regi(n promotora ( ver =ig. 3).
'as copias C?P31 estimulan la transcripci(n del verdadero promotor y
puede estar involucrado en la uni(n de un !actor presente en
cantidades limitadas. 'as copias totales de los promotores pero
imper!ectos son capaces de iniciar la s.ntesis de ARN, pero este
e!ecto termina antes de alcan0ar la verdadera regi(n promotora.
/unto de inicio
repeticiones /romotor
gen /romotor de C?P31 bp del gen -en
<3S rARN espaciador 13S rARN
46??? 4<??? ;1
F".(r# K. Regi(n promotora del gen de rARN, con una regi(n
promotora verdadera ( ) y con copias imper!ectas de ella ( . ).
Regin promotora para la ARN polimerasa **.
'os genes transcritos por la polimarasa BB producen los ARN
mensa%eros. Estos incluyen los genes #ue codi!ican a las prote.nas
#ue son e7presadas !+)0"0(0"D#&e0e (#ue siempre son
e7presadas) en todos los te%idos y a#uellos genes #ue solamente
son e7presados en un te%ido particular de un organismo multicelular
o #ue esta regulado por la presencia o ausencia de un sustrato
particular, "ormona o est.mulo ambiental.
'os promotores para la ARN polimerasa BB estn locali0ados en el
lado )D del sitio de inicio de la transcripci(n.
21
43? 4<) inicio
22CAAT2222222222GGGCCCGGG222222GGGCCGGG222222222TATA22222222
Estas secuencias tienen la !unci(n de unir los !actores de
transcripci(n espec.!icos en ve0 de dirigir los puntos de contacto con
la ARN polimerasa BB, como ocurre en procariontes. Qarios
promotores #ue estn relativamente cercanos al punto de inicio de la
transcripci(n, son necesarios pero normalmente insu!icientes para
#ue se realice una e!iciente e7presi(n de los genes por la en0ima
ARN polimerasa BB.
Adems e7isten otros tipos de secuencias en el ADN molde
llamadas G ENHANCERH #ue no tienen actividad promotora por si
mismas, pero #ue pueden e)0"&(,#r la transcripci(n y pueden
actuar sobre considerables distancias de varios @ilobases del sitio de
inicio de la transcripci(n. Jna caracter.stica de los Gen"ancerH es #ue
reali0an su acci(n independiente de la orientaci(n #ue ellos tengan
(=ig. 2)
43,??? ;1
En"ancer /romotor
Sitio de inicio
F".(r# L. Es#uema de la posici(n del GEn"ancerH con respecto al
promotor.
El transcrito primario de la ARN polimerasa BB, son conocidas
colectivamente como ARNs nucleares "eterogneos. Ellas pueden
llegar a ser grandes molculas (sobre 1? @ilobases) debido #ue
contiene a&n los intrones (secuencia #ue + son traducidas a
22
prote.na) en la secuencia de ARN, pero ellas no estarn presente en
el ARN maduro.
#*N)E#*# DE ARN MEN#A+ERO#
'a s.ntesis de un mARN en eucariontes (ver !ig. 1?)$
- (1) ,omien0a la transcripci(n de un ADN cuando una ARN
polimerasa se encuentra a <? o +? nucle(tidos despus de la
secuencia TATA.
- (<) ,uando el transcrito (( ARN) "a alcan0ado +? nucle(tidos de
largo, en su e7tremo )D es colocado una guanosina unido a un
grupo tri!os!ato #ue adems es metilado.
- (+) 'a ARN polimerasa se nueve a lo largo del ADN transcribiendo
tanto e7ones como intrones. Fasta #ue se transcribe la
secuencia AAUAAA, despus de cerca de <? nuclotidos de
esta secuencia, el transcrito es cortado5 la reacci(n
probablemente involucra una pe#ueMa r"5+(!,e+*r+0eC#
(!,e#r (snRN/) #ue contiene una molcula de ARN ( GU1
ARNH) rico en uracilo.
- (6) Jna en0ima adiciona una secuencia de 1)? a <?? adeninas
en el e7tremo +D de la "ebra de ARN naciente.
- ()) El transcrito es procesado y son cortados los intrones,
probablemente con la ayuda de otras snRN/s5 y nuevamente J1
ARN se une a una secuencia complementaria (#ue incluye -J)
en el comien0o del intron, tambin en este proceso participan
otras C molculas de ARN (denominadas J<,J+,...JE)
- (C) 'os intrones son doblados y cortados
- (E) 'os e7ones son unidos para !ormar !inalmente el ARN
mensa%ero maduro
'a mayor.a de los genes en eucariontes superiores son
discont.nuos. 'as secuencias #ue se codi!icaran en estos genes
'e6+e)/ son separadas por secuencias #ue no son traducidas
'"0r+e)/< #ue son removidos en la conversi(n del transcripto
primario a mARN maduro.
(1)
23
TATA
ARN /olimerasa BB
ADN
(<)
Transcrito primario
En0ima
(+)
(6)
24
TATA
- 4/4/4/
;,F
+
AAUAAA
A
- 4/4/4/
,F+
snRN/
J1 ARN
En0ima /oli (A)
,F
+
R AAUAAA
- 4 /4/4/ AAAA...
())
,F
+
R
- 4 /4/4/ AAAA...
(C)
,F
+
R
- 4 /4/4/ AAAA...
(E)
,F
+
R
- 4 /4/4/ AAAA...
F".(r# 10. Transcripci(n de un mARN en Eucariontes (las
e7plicaciones se encuentran en el te7to).
25
GU GU
snRN/
J1 ARN
G
U
G
U
G
U
G
U
ARN !olimerasa ***
'os genes transcritos por la ARN polimerasa BBB ( rARN )S, tARN y
varios ARNs nucleares y citoplasmticos pe#ueMos) usualmente
contiene menos de +?? nuclotidos. -enes de rARN )S no
contienen intrones mientras #ue muc"os genes de tARN poseen
pe#ueMos intrones.
Regin !romotora para la accin ARN polimerasa ***.
El control de transcripci(n me%or estudiada es del gen rARN )S, #ue
inesperadamente tiene una secuencia promotora dentro de su
secuencia transcrita. Se "a determinado #ue la regi(n interna
promotora esta entre las posiciones ; )? y ; 36, #ue mostr( ser
esencial para la transcripci(n de los genes rARN )S (!ig. 11). En la
regulaci(n de las s.ntesis de rARN )S e7isten !actores llamados $
T=BBBA, T=BBB,, #ue son re#ueridos para una transcripci(n e!iciente.
-en )S rARN
Regi(n
/romotora

)N +N
)S rARN

43? 46? ? ;6? ;3? ;1??
=igura 11. 'ocali0aci(n de la regi(n promotora del gen )S rARN de
S. laevis.
Modi,icaciones !ost )ranscripcionales
>uc"os ARNs son modi!icados #u.micamente (E%. metilados) y
escindidos o cortados despus de la transcripci(n. 'os mARNs son
26
modi!icados por acoplamiento de una larga cadena de poli4A a su
e7tremo +D. 'os rARNs se generan a partir de una larga cadena
precursora #ue !inalmente es escindida para rendir los ARNs
maduros.
CDIGO GENMTICO
'a secuencia de bases de un gen es colineal con la secuencia
aminoac.dica de su producto polipept.dico. El c(digo gentico es la
relaci(n entre la secuencia de bases en el ADN (o su ARN
transcrito) y la secuencia de aminocidos en una prote.na.
'os aminocidos son codi!icados por un grupo de tres bases
(llamadas !+%+e)) comen0ando de un punto determinado (ver
!ig. 1<).
Se pueden de!inir cuatro caracter.sticas generales del c(digo
gentico$
1) El c(digo no re#uiere de puntuaci(n ni seMal alguna para indicar
el !inal de un triplete y el comien0o del siguiente, es decir el
c(digo gentico no tiene GcomasH. Tnicamente re#uiere de una
molcula de mARN #ue este ubicada correctamente para su
lectura ()*+*) adems de contar con el cod(n de inicio, AUG
(en procariontes codi!ica la incorporaci(n de N4!ormilmetionina y
en eucariontes metionina).
<) C1 de C6 codones especi!ican alg&n aminocido en particular.
De esta !orma, para la mayor.a de los aminocidos "ay ms de
27
un triplete (o cod(n). En otras palabras, el c(digo es
DEGENERADO. ,odones #ue especi!ican el mismo aminocido
son llamados )"-"&+). 'a mayor.a de los sin(nimos di!ieren
solamente en la &ltima base del triplete. Esto presenta una
venta%a, debido a #ue la mayor.a de las mutaciones conducen a
la !ormaci(n de tripletes sin(nimos no provocando un cambio en
la secuencia pept.dica.
+) 'a tercera base de los tripletes es menos especi!ica #ue las dos
primeras. 'a degeneraci(n implica solamente la tercera base en
la mayor.a de los casos (e7cepto para Arginina, 'eucina y Serina).
6) + de los C6 tripletes no codi!ican para aminocido alguno y estos
son UAG< UAA 1 UGA llamados originalmente codones Gsin
sentidoH #ue constituyen las seMales de termino de la s.ntesis de
la cadena polipept.dica.
SE-JNDA 'ETRA
J , A -
J
JJJ /"e
JJ, /"e
JJA 'eu
JJ- 'eu
J,J Ser
J,, Ser
J,A Ser
J,- Ser
JAJ Tyr
JA, Tyr
UAA S0+*
UAG S0+*
J-J ,ys
J-, ,ys
UGA S0+*
J-- Trp
,
,JJ 'eu
,J, 'eu
,JA 'eu
,J- 'eu
,,J /ro
,,, /ro
,,A /ro
,,- /ro
,AJ Fis
,A, Fis
,AA -ln
,A- -ln
,-J Arg
,-, Arg
,-A Arg
,-- Arg
A
AJJ Ble
AJ, Ble
AJA Ble
AUG Me0
A,J T"r
A,, T"r
A,A T"r
A,- T"r
AAJ Asn
AA, Asn
AAA 'ys
AA- 'ys
A-J Ser
A-, Ser
A-A Arg
A-- Arg
-
-JJ Qal
-J, Qal
-JA Qal
-J- Qal
-,J Ala
-,, Ala
-,A Ala
-,- Ala
-AJ Asp
-A, Asp
-AA -lu
-A- -lu
--J -ly
--, -ly
--A -ly
--- -ly
28
/
R
B
>
E
R
A


'
E
T
R
A
=igura 1<. ,(digo gentico.
SNTESIS DE PROTENAS
'a s.ntesis de prote.nas tienen lugar en la super!icie de los
ribosomas. Dic"a s.ntesis re#uiere #ue los aminocidos sean
A#!0"D#%+)B en el citoplasma por la acci(n de #&"+#!",2 0ARN2
)"0e0#)#), #ue catali0an la !ormaci(n de steres de aminocidos
de tARN "om(logos (uni(n de un aminocido con su tRNA
respectivo) y en !orma con%unta en el proceso de activaci(n se
"idroli0a AT/ produciendo A>/ y piro!os!ato. 'as aminoacil4tARN4
sintetasas son altamente espec.!icas tanto para el aminocido como
para su correspondiente tARN.
Aminoacido ; AT/ aminoacil U A>/ ; //i
Aminoacil4 A>/ ; tARN aminoacil4tARN ; A>/

Aminoacido ; AT/ ; tARN aminoacil UtARN ; A>/ ; //i
El aminocido se une al e7tremo +D del tARN #ue posee la secuencia
CCA< mientras #ue el anticod(n esta a 3? V de distancia en el otro
e7tremo (ver !ig. 1+).
29
+D
A
,
)D ,

'oop DFJ 'oop T,
anticod(n
F".(r# 1=. Estructura de "o%a de trbol caracter.stica de un tARN
El ARN mensa%ero reconoce el anticod(n de un tARN en ve0 de
reconocer el aminocido. Jn cod(n en mARN se aparea con el
anticod(n en el tARN. Algunos tARNs reconocen ms de un cod(n
por#ue la tercera base #ue se aparea de un cod(n es menos
especi!ica #ue las otras dos ( ver c(digo gentico).
-os Ribosomas.
'a s.ntesis de prote.na tiene lugar en los r"5+)+&#), #ue estn
!ormados por una subunidad mayor y una menor, cada una de las
cuales estn compuestas de dos tercios de ARNs y un tercio de
prote.nas. En E. coli, por e%emplo, el ribosoma I0 S ( <.)?? @dal)
est !ormado por una sub4unidad de =0 S y una de 30 S. En
30
Sitio de uni(n
al aminocido
cambio en eucariontes el ribosoma es de K0 S, !ormado por uno de
40 S y uno de J0 S.
Fay tres !ases en la s.ntesis de prote.na$ ""!"+, e,+.#!"- y
0er&"+.
3N
=N
INICIO
ELONGACION TERMINO
=igura 16. ,iclo de la s.ntesis de prote.na.
*nicio.
En *r+!#r"+0e) el ARN mensa%ero, la !ormilmetionina4 tARN y la
sub4unidad ribosomal +? S, !orman el comple%o iniciaci(n de la
s.ntesis (en cambio para eucariontes este comple%o est !ormado por
mARN, metionina4tARN y la sub4unidad 6? S, ver !ig. 16).
'a seMal de inicio en el mARN es AUG y esta precedida por una
secuencia rica en purina #ue puede aparearse con el rARN 1C S de
la sub4unidad +? S del ribosoma. 'a subunidad mayor ribosomal de
)? S se une a este comple%o para !ormar un !+&*,eE+ %e ""!"#!"-
%e I0 S, (ver !ig. 1)) #ue esta listo para la siguiente !ase
31
6? S
C? S
6? S C? S
6? S
,ADENA NAS,BENTE
B
N
B
,
B
K
S
T
K
/
4 El coe!iciente de sedimentaci(n de macromolculas biol(gicas
son e7presadas en unidades Svedberg (abreviada como S).
1 S 9 1?
41+
seg.
60S
(elongaci(n). En el proceso de iniciaci(n estn participando una
serie de !actores prote.cos #ue son descritos en la Tabla BQ.
mARN

!>et.tARN
>et
+?S
B=41 B=4+ B=41 B=4+
B=4< -T/

B=4<W-T/W!>et4tARN
>et
-D/ ;/i
B=1
B=<
)? S
+? S

,omple%o de inicio E? S
=igura 1). =ase de inicio de la s.ntesis de prote.na en baterias
(procariontes). +?S y )? S son la subunidad menor y mayor del
ribosoma respectivamente. B=, son !actores proteicos de inicio.
Elongacin.
El ciclo de elongaci(n consiste en (ver !ig. 1C) $
1) 'a uni(n de aminoacil4tARN (reconocimiento del cod(n).
<) =ormaci(n del enlace pept.dico.
+) Transposici(n.
32
Tambin durante la elongaci(n se re#uiere la presencia de !actores
proteicos #ue son descritos en la Tabla Q.
'a direcci(n de lectura del mARN es de )* +*y el crecimiento de la
cadena polipeptidica es "ec"o desde el e7tremo amino al e7tremo
carbo7ilo.




AUG2 CGA2 GCU222222222222=F 2222222222222222AUG.CGA 2

4AUG2CGA2GCU222222 44444444444444444 AUG2CGA2GCU
F".(r# 1J. =ase de elongaci(n de la cadena pept.dica$ uni(n del
aminoacil4tARN, !ormaci(n del enlace pept.dico y translocaci(n.
33
Sitio A
f- Met
Sitio E
Sitio /
f-Met Arg
f- Met
|
Arg
|
f- Met
|
Arg
|
Translocaci(n
-D/ -T/
;
/i
Sitio A
vaci(
=ormaci(n del
enlace pept.dico
catali0ado por la
peptidil trans!erasa
Bngreso del
aminoacil4
tARN al sitio A
-T/ -D/
;
/i

Bnicio de un
nuevo ciclo
)ermino.
'a s.ntesis de prote.na es terminada por !actores de liberaci(n, #ue
reconocen los codones de terminaci(n JAA, J-A y JA-
provocando la "idr(lisis entre el polipeptido y el tARN (Tabla QB).
'a energ.a re#uerida tanto en la !ormaci(n del comple%o de
iniciaci(n son E? S como en la uni(n del aminoacil4 tARN al
ribosoma, y en la transposici(n son obtenidos de la "idr(lisis del
-T/ ( ver Tabla QBB ).
Qarios pasos en la s.ntesis de prote.na son espec.!icamente in"ibida
por to7inas y antibi(ticos. /or e%emplo, puromicina in"ibe la
s.ntesis de la cadena pept.dica por su interacci(n con el peptidil 4
tARN en la ribosoma, !ormando peptidil4 puromicina #ue libera el
comple%o ribosomal ( ver Tabla QBBB).
/or otro lado, los *+,"rr"5+)+&#), tambin denominados
*+,")+&#), consisten en molculas de mARN a las #ue estn
ad"eridos muc"os ribosomas, cada uno de los cuales, leen el
mARN independientemente y construyen una cadena polipept.dica.
En las clulas eucari(ticas, la s.ntesis prote.ca puede tener lugares
en ribosomas libres, o bin, en los ribosomas unidos al ret.culo
endoplasmtico.
Tambin e7iste s.ntesis prote.ca en las mitocondrias y en los
cloroplastos, los cuales poseen mARNs, tARNs espec.!icos,
aminoacil4 tARN4sintetasas y ribosomas.
Ae6+ 1.
34

TABLA IV. FACTORES DE INICIACIN DE PROCARIONTES O
EUCARIONTES
=A,TKR =A,TKR =JN,BXN
IA,TERBA' EJ,ARBKNTES
B=4 1 el= 4 1 'os roles no estn claros
B=4 < el= 4 < Jne >et4 tARN (o !>et 4 tARN ) a los
ribosomas en el comple%o con -T/.
B=4 + el= 4+ Bmpide la reasociaci(n de las sub4unidades
ribosomales.
el= 46A Jn grupo de !actores liberados respon4
el= 46I sables de la uni(n al e7tremo blo#ueado
el= 46E del mARN y desdoblar alguna estructura
el= 46= secundaria para capacitar a los ribosomas
en el reconocimiento del cod(n de inicio.
el= 4) 'ibera el=4< y el=4+ del ribosoma y
permite la uni(n de la sub4unidad C? S

el= 4C Bnvolucrada en la disociaci(n del ribosoma
en sus sub4unidades.
-E= (=actor de intercambio de la guanina$
recicla el=4< mediado por intercambio de
-D/ por AT/ en un proceso anlogo #ue
para reciclar E=.Ts)
TABLA V. FACTORES DE ELONGACIN
35
=A,TKR =A,TKR =JN,BXN
IA,TERBA' EJ,ARBKTB,K
ED4Tu E= 4 1 Jnir aminoacil4 tARN al sitio A del
(6+ @Da) ()+ @Da ) ribosoma como por e%emplo, comple%o
(E=41 -T/, aminoacil4tARN).
E= 4 Ts E= 4 1 Reciclar E= 4Tu o E= 4 1 respectivamente
( +? @Da) ()?P+3 @Da)
E= 4 - E= 4< Bnvolucrado en los pasos de translocaci(n
de los ciclos de elongaci(n.
--------------------------------------------------------------------------------------------------------
TABLA VI. FACTORES DE TERMINACIN 'O LIBERACIN/
IA,TERBA ( E. coli ) EJ,ARBKTES
R= 41 ( /ara JAA o JA-) eR= ( con los tres
codones de termino)
R=4< ( /ara JAA o J-A )
R=4+ (estimula R=41 y R=4<)
TABLA VII. REQUERIMIENTOS ENERGETICOS PARA LA TRADUCCION$
LA ORGANIPACION REQUIERE EL INGRESO DE ENERGIA LIBRE DESDE
LA HIDROLISIS DEL ATP O GTP
36
/RK,ARBKNTES EJ,ARBKNTES
Aminoacilaci(n AT/ A>/ ; //i AT/ A>/ ; //i
del tARN (e.i. < enlaces de alta energ.a por aminocido)
Bniciaci(n -T/ -DK ; /i, -T/ -D/ ; /i,
asociado con B=4< asociado con el=4<
AT/ AD/ ; /i,
asociado con el e7tremo
de guanina y el
desdoblamiento del
mARN. (no esta claro
cuantos AT/s son
usados)
Elongaci(n -T/ -D/ ; /i, -T/ -D/ ; /i,
asociado con E=4Tu asociado con E=41
-T/ -D/ ; /i, -T/ -D/ ; /i
asociado con E=4- asociado con E=4<
Terminaci(n /robablemente no -T/ -D/ ; /i
re#uiere energ.a
TABLA VIII. INHIBIDORES DE TRADUCCIN
BNFBIBDKR SE'E,TBQBDAD A,,BXN
44444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444444
37
,loram!enicol /rocariontes Elongaci(n$ in"ile
peptidil
trans!erasa.
,iclo"e7imida Eucariontes Elongaci(n$ mecanismo
incierto.
Eritromicina /rocariontes Elongaci(n$ in"ibe
transpeptidaci(n
Ycido =usidico Ambos Elongaci(n$ blo#uea la
liberaci(n del comple%o
E=4- o E=4< -D/.
Lanamicina Ambos Elongaci(n$causa error en la
lectura.
Neomicina Ambos Bniciaci(n y elongaci(n$
causa error de lectura del
mARN.
/uromicina Ambos Elongaci(n$ causa
prematura
terminaci(n.
Sparsamicina Ambos Elongaci(n$ in"ibe peptidil4
trans!erasa.
Spectinomicina /rocariontes Elongaci(n$ in"ibe transpep4
tidaci(n.
Treptomicina /rocariontes Elongaci(n$ se une a la sub4
unidad +? S e inter!iere
con
la interacci(n cod(n4antico4
d(n causando error de
lectu4
del mARN.
Tetramicina /rocariontes Elongaci(n$ blo#uea la
uni(n
de aa4 tARN al sitio A.
Ae6+ 2.
EZER,B,BKS
38
1.4 Escribir la secuencia complementaria en direcci(n )D +D
a) )D4 -AT,AA4 +D
b) +D4 A,T--,,TAA 4)D
c) )D4 A,,TA---TA 4)D
d) +D4 ,,T--ATTAA- 4)D
<.4 ,ompare la ADN polimerasa B y la ARN polimerasa de E.coli en
cuanto a$
a) estructura de subunidades.
b) precursores activados
c) direcci(n de elongaci(n de la cadena
d) actividad e7onucleasae) conservaci(n del
ADN molde
!) necesidad de una "ebra particular.
d) energtica de la reacci(n de elongaci(n
+.4 Escribir las secuencias de los mARN sinteti0ados de los
siguientes ADNs
a) +D4 ATT-,,AT-,TA4)D
b) )D4 A-,TA,TTAA,-4+D
c) +D4--A,,TA,-TT.)D
Adems indi#ue cuales son los codones sin sentido presentes.
6.4 ,uantos aminocidos pueden ser codi!icados de las siguiente
secuencia de mARN.
a) Asumiendo #ue comien0a la lectura en el e7tremo )D
inmediatamente.
b) ,omen0ando en !orma normal establecida por el c(digo gentico.
6. 14 )D4 JJ-,,JAJ--AJJ--AJ-4+*
6. <4 +D4AJ-JA--JAAA--JA--,,4)D
6. +4 +D4 A-,-,,A-J-A,,AJ-JA4)D
).4 [ue secuencia es !ormado por la adici(n de un poli (JJA,) a
un sistema de s.ntesis de prote.nas.
39
C.4 El ARN transcrito de una regi(n del ADN del !ago -6
conteniendo la siguiente secuencia ( este tipo de ADN tiene una
traducci(n superpuesta)
)D 4 T,,T,ATTT 4 +D
Esta regi(n codi!ica para di!erentes prote.nas. cuales son sus
secuencias.
40