TEMA 9.

LA FOTOFOSFORILACIN
Introduccin. Desarrollo Histrico.
Fotoosorilacin c!clica " ac!clica.
Funciona#iento del con$unto de las dos
otoosorilaciones. Mecanis#o de la
otoosorilacin.
Introduccin
La otoosorilacin es la or#a %or la &ue los
or'anis#os otosint(ticos ca%turan la ener'!a de la lu)
solar " la utili)an %ara sinteti)ar AT*. Este #ecanis#o
se reali)a en los cloro%lastos 'racias a una o+idacin
de a'ua a o+!'eno utili)ando el NAD* co#o ace%tor
electrnico unda#ental.
Historia
En ,9-./ Arnon de#ostr &ue la incidencia de lu)
so0re cloro%lastos/ %ose"endo estos cantidades
suicientes de AD* " 'ru%os osato/ da lu'ar a la
s!ntesis de AT*/ siendo %ro%orcional su cantidad al
lu$o electrnico inducido %or lu).
Este %roceso slo se %roduce en las la#elas de los
cloro%lastos/ siendo la 1nica uente de ener'!a %osi0le
los otones %ro2enientes de la lu) solar.
En ,9-3/ su#inistr e2idencias e+%eri#entales del
aco%la#iento entre otoosorilacin " otorreduccin
del NAD*4.Ta#0i(n de#ostr lo &ue #5s tarde se
lla# 6otoosorilacin c!clica7/ en la &ue no 8a0!a
%roduccin ni 'asto de o+!'eno.
Entre ,9-. " ,9--/ 9.A.Fren:el/ descu0ri &ue/
#ediante la ilu#inacin de las 2es!culas #e#0ranosas
de la 0acteria otosint(tica Rodos%irillu# ru0ru#/ se
%roduc!a un %roceso de osorilacin se#e$ante al
deendido %or Arnon. Esto indica &ue la or#acin de
AT* a %artir de AD* " osato ser!a una consecuencia
del aco%la#iento ener'(tico de la otoosorilacin al
%roceso de trans%orte de electrones otoinducido/ de
#anera si#ilar al aco%la#iento #itocondrial entre
osorilacin o+idati2a " trans%orte electrnico.
Fotoosorilacin c!clica " ac!clica
C!clica
Este ti%o de otoosorilacin co#ien)a cuando un
cuanto de lu) es a0sor0ido %or la cloroila/ &ue se
e+cita " en2!a un electrn a un estado de #a"or ni2el
ener'(tico. Este electrn es transerido a un ace%tor
ad"acente a la cloroila/ con un %otencial de +ido;
reduccin uerte#ente electrone'ati2o.
<na 2e) or#ado este reductor uerte#ente
electrone'ati2o/ no son necesarios nue2os a%ortes de
ener'!a.
La li0eracin de ener'!a se consi'ue de0ido a
sucesi2as transerencias del electrn dentro del
cloro%lasto/ %roduci(ndose un lu$o de electronoes
desde reductores #5s electrone'ati2os 8asta
ace%tores de electrones con %otenciales #5s
electro%ositi2os.
Al'unas de las transerencias de electrones/ so0re
todo a&uellas &ue i#%lican la %resencia de citocro#os/
de2uel2en el electrn a la #ol(cula de cloroila.
Ac!clica=no c!clica
El %ri#er %aso de esta otoosorilacin es id(ntico al
de la anterior/ %ero estos electrones eli#inados de la
cloroila son ree#%la)ados %or electrones %rocedentes
de la otlisis del a'ua. As!/ la lu) induce un lu$o de
electrones desde el a'ua 8asta el NAD*4 " una
osorilacin aco%lada a ese lu$o.
Funciona#iento con$unto de las dos
otoosorilaciones.
Antes de &ue se descu0riera la otoosorilacin
ac!clica/ se considera0a a la c!clica co#o la 1nica
uente de AT* %ara la i$acin del an8!drido car0nico/
%ero una 2e) &ue esto se %rodu$o/ esta 8i%tesis no
%udo se'uir #anteni(ndose/ "a &ue la ac!clica
%roduc!a los tres %roductos de la ase lu#inosa de la
otos!ntesis> AT*/ NAD*H " o+!'eno.
Actual#ente se consideran co#o %osi0les unciones
de la otoosorilacin c!clica>
,?*roduccin de AT* %ara otros %rocesos dierentes a
la asi#ilacin del an8!drido car0nico.
@?Reuer)o de la otoosorilacin ac!clica en cuanto a
la %roduccin del AT* necesario %ara la i$acin del
an8!drido car0nico.
Las este&uio#etr!as si'uientes a%o"an lo
anterior#ente air#ado>
Fotoosorilacin no c!clica> AT*=NAD*HA,/AT*=@eA,
Fi$acin del CO >AT*=NAD*HA,/- BC AT* " @ NAD*H %or
cada #ol(cula de an8!drido car0nico?.

*ara o0tener e2idencias e+%eri#entales de &ue el AT*
necesario era su#inistrado %or la otoosorilacin
c!clica/ se tra0a$ con cloro%lastos reconstituidos a
los &ue se adicionaron cantidades catal!ticas de AD* "
NAD*4/ en tres condiciones distintas/ todas ellas con
la ase oto&u!#ica li#itada>
,? A la otoosorilacin no c!clica.
@? A la otoosorilacin c!clica.
C? A a#0as otoosorilaciones.
En los dos %ri#eros casos/ la asi#ilacin &ueda0a
restrin'ida a la %roduccin de oso'licerato/ en el
%ri#ero %or alta de AT* " en el se'undo/ de NAD*H.
Tan slo en el tercero/ se conse'u!a la or#acin de
a)1car;osatos " se %od!a de#ostrar &ue la
asi#ilacin 8a0!a sido co#%leta.
Mecanis#o de la otoosorilacin
Se distin'uen tres ases en el %roceso de or#acin de
AT*>
,? Ca%tura de la ener'!a en los co#%le$os de
o+idacin
@? Trans%orte de esta ener'!a 8asta los lu'ares
de osorilacin
C? <tili)acin de esta ener'!a %ara la s!ntesis de
AT*
A lo lar'o de la se'unda #itad del si'lo DD se 8an
%ro%uesto nu#erosas 8i%tesis>
En ,9-C/ Slater %ro%one la 68i%tesis del aco%la#iento
&u!#ico7/ &ue %ostula la e+istencia de un inter#ediario
&u!#ico rico en ener'!a co#1n entre la reaccin de
transerencia electrnica %roductora de ener'!a " la
reaccin consu#idora de ener'!a en la &ue se or#a
AT*. Esta 8i%tesis no ue ace%tada %or la
ine+tistencia de las suicientes %rue0as
e+%eri#entales.
El ,9E./ Fo"er %ro%uso la 68i%tesis del aco%la#iento
conor#acional7/ &ue %ostula &ue la ca%tura "
trans#isin de la ener'!a tiene lu'ar %or un ca#0io
conor#acional en al'unas %rote!nas. Ta#%oco ue
ace%tada %or la #is#a ra)n &ue la anterior.
La 8i%tesis ad#itida actual#ente es la %ro%uesta %or
*eter Mitc8ell en ,9E,/ 6la 8i%tesis &ui#ios#tica7
BFi'. ,?/ en la &ue no se 8a0la de un inter#ediario
&u!#ico. Mitc8ell %ro%one &ue el lu$o de electrones a
tra2(s del siste#a trans%ortador/ conducir!a %rotones
a tra2(s de las #e#0ranas de cloro%lastos/
#itocondrias " c(lulas 0acterianas.
BFi' ,. Hi%tesis &ui#ioos#tica?
A consecuencia de ello/ se crea un 'radiente
electro&u!#ico de %rotones a tra2(s de la #e#0rana/
el cual consta de una dierencia en la concentracin
de %rotones B&ue causa una dierencia de %H?/ " una
dierencia de %otencial el(ctrico. La s!ntesis de AT*
se lle2a a ca0o %or un lu$o de %rotones en sentido
in2erso/ a a2or de 'radiente.
La #e#0rana 8a de 8allarse intacta/ en or#a de
2es!cula cont!nua cerrada %ara &ue se 2erii&ue la
osorilacin. Los trans%ortadores de electrones de0en
estar colocados secuencial#ente/ de tal or#a &ue
alternen con los trans%ortadores de 5to#os de
8idr'eno/ &ue de0en estar orientados en la #e#0rana
de tal or#a &ue/ sea cual sea el lu'ar de %rocedencia
del electrn/ el %rotn &ue lo co#%le#enta de0e
%roceder del e+terior de la #e#0rana/ " cuando cedan
los electrones al res%ecti2o trans%ortador/ el %rotn
co#%le#entario de0e ser li0erado en el interior de la
#e#0rana.
Los %ri#eros %rotones internos son los li0erados a
%artir de la otlisis del a'ua/ &ue constitu"e el sitio II
de conser2acin de ener'!a. El se'undo 'ru%o de
%rotones %enetra en el interior durante la reo+idacin
de la %lasto&uinona " re%resenta el sitio I.
Este %roceso est5 catali)ado %or una AT*asa BFi'. @?
trans%ortadora de %rotones locali)ada en las
#e#0ranas de los tilacoides. La %orcin e+%uesta de
la su%ericie " en contacto con el estro#a se
deno#ina CF, " se une a un co#%onente 8idro0ico
&ue or#a %arte de la #e#0rana/ deno#inado CFG "
&ue sir2e co#o canal de %rotones. La AT*asa consta
de 9 su0unidades/ cinco %ara la CF, " cuatro %ara la
CFG. Las su0unidades %ertenecientes a la CF, son
deno#inadas %or las letras a/0/'/d/e.
BFi'. @? AT*asa
La %rote!na 8idro0ica CFG est5 or#ada %or cuatro
su0unidades. Las su0unidades I " II %artici%an en la
unin con CF,/ " la su0unidad III constitu"e el canal de
%rotones. <na #ol(cula de diciclo8e+ilcar0odii#ida
BDCCD? se une a un residuo 'luta#ato de la su0unidad
III in8i0iendo la translocacin de %rotones. La
su0unidad IH est5 i#%licada en esta translocacin.
Se 8an 8ec8o nu#erosas es%eculaciones so0re el
#ecanis#o de s!ntesis de AT* en el locus acti2o del
co#%le$o CF,/ %ero nin'una 8a sido conclu"ente. Se
es%ecula con la %osi0ilidad de &ue CF, conten'a tres
sitios id(nticos %ara la unin de nucletidos " osato/
%udiendo es&ue#ati)arse el %roceso en tres %asos>
,? <nin de AD* " osato a CF,
@? For#acin de AT*
C? Li0eracin del AT* or#ado
El 'radiente de %rotones re'ula los ca#0ios
conor#acionales necesarios %ara los tres estados/ lo
&ue i#%lica una rotacin del 8e+5#ero a / 0 .
En el lu'ar de or#acin de AT* en el co#%le$o CF,/
AD* " *i se unen al en)i#a/ li0er5ndose %rotones del
osato ter#inal de AD* e 8idro+ilos del *i. Se or#a
AT*/ &ue &ueda unido al co#%le$o.
Cuando los %rotones %asan a tra2(s de la CF,/ se
%roduce un ca#0io conor#acional &ue li0era al AT* "
es %osi0le la entrada de otro AD* " *i.
Ii#ena Juintana