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c
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o

c
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l
u
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a
r

Una de las caractersticas esenciales de la clula que le permite
al organismo crecer, desarrollarse, recuperarse e intercambiar clulas
viejas es el ciclo celular mittico.

Existe otro ciclo celular que solo realizan las clulas que
participarn en la formacin de nuevos individuos: el ciclo celular
meitico.
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Manuel Mallol Simmonds
Mdulo comn
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La clula V Ciclo celular mittico y meitico

Hemos estudiado el interior de los componentes celulares, su organizacin en organelos,
las diferentes funciones y formas de vida de las clulas, hemos visto como son capaces de
producir energa desde molculas complejas y producir molculas complejas con gasto de energa.

En esta ltima gua de la clula correspondiente al mdulo comn, comentaremos de qu
manera la clula puede reproducirse y bajo qu condiciones lo hace.

El DNA y sus diferentes estados en el ncleo celular
Se recomienda leer nuevamente la seccin cido desoxirribonucleico de la gua dos.

Recordemos que el DNA o ADN es una biomolcula que se encuentra en todas las clulas
en diferentes estados y compartimentos. Las clulas procariotas poseen un DNA circular pequeo
en el citoplasma y las eucariotas poseen DNA lineal en el ncleo y DNA circular en las
mitocondrias y cloroplastos.

El DNA es la molcula que almacena las instrucciones para el desarrollo y funcionamiento
total de un individuo. Es quien controla la apariencia, fisiologa e incluso las enfermedades que el
mismo pudiese tener (relacionadas con la molcula)

Es ahora donde comentaremos el comportamiento de esta molcula dentro del ciclo
celular. La organizacin que tiene y la perfeccin con la que esta maquinaria logra copiarse
perfectamente a la clula hija.

Recordemos que las letras que componen las palabras dentro de este mensaje gentico
son los nucletidos, que en un orden especfico forman diferentes palabras conocidas como
genes.

Cmo la clula eucarionte puede guardar una molcula de dos metros de largo en
un compartimento cuyo dimetro es inferior a una millonsima de metro? La respuesta a esa
pregunta se fundamenta en una serie de protenas pertenecientes a la familia de las histonas.
Estas protenas solo estn presentes en las clulas eucariotas.

Las histonas son unas protenas con un
carcter bsico que son capaces de unirse al DNA y
formar complejos de compactacin llamados
nucleosomas. Las protenas integrantes de la familia
de las histonas son las protenas H1, H2A, H2B, H3 y
H4. En el ncleo de eritrocitos de aves es posible
encontrar la histona H5.

El nucleosoma es un complejo octamrico de
histonas formadas por dos unidades de H2A, H2B, H3
y H4. El DNA es capaz de unirse a este octmero de
protenas y enrollarse 1,7 vueltas. Dichas vueltas son
reforzadas por la presencia de la histona H1 o linker,
la cual permite la unin a otra H1 de un nucleosoma
adjunto.


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El DNA unido a histonas recibe el nombre de cromatina, la cual puede estar en un
estado laxo (el collar de perlas, la estructura ms laxa de la cromatina) o en un estado compacto.
Los nucleosomas co-adjuntos representaran las perlas del collar.



Existen tres tipos diferentes de cromatina segn su grado de actividad transcripcional
(expresin de genes): Eucromatina (activa; <2%), Heterocromatina constitutiva (rol estructural;
98%) y Heterocromatina facultativa (activada solo en casos especiales).

Si la clula comienza su ingreso al ciclo celular, su material gentico debe compactarse
para poder ser ordenado y repartido correctamente. Para ello es necesario que el DNA se
condense hasta llegar a una estructura conocida como cromosoma (vase ms adelante)



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La cantidad de DNA que posee una clula se identifica con la letra c, siendo la condicin
normal de cualquier clula diploide 2c.

El DNA presente en cloroplastos y mitocondrias, as como en bacterias es mucho ms
corto que el de las clulas eucariontes, estando organizado en un solo cromosoma circular (a
diferencia de los eucariontes, que es lineal).

Los cromosomas

Los cromosomas (<cromo> color, <soma> cuerpo: Cuerpo coloreado) son la estructura
de mxima condensacin del DNA. Solamente es posible observarlos en metafase (vase ms
adelante).

Su condicin en la clula depende si coexisten en copias nicas de diferentes cromosomas
(haploida; n), en pares de dichas copias (diploida; 2n) o en otras condiciones propias de los
organismos vegetales (poliploidas). En los animales la condicin normal (somtica) de una clula
es la diploida (pares).

La condicin somtica de un humano es 2n=46. Eso quiere decir que los humanos
tenemos 46 cromosomas, organizados en 23 pares (diploida).

La carga gentica normal de una clula diploide es 2n/2c

La condicin especial que poseen los gametos humanos es n=23. Eso quiere decir
que tienen 23 cromosomas singulares.

Es til conocer la estructura de cada cromosoma, para comprender mejor su distribucin
en el ciclo celular. Los cromosomas que se observan en los ciclos celulares corresponden a
cromosomas duplicados (debido a que antes de poder verlos, el DNA de toda la clula se replica
para ser repartido equitativamente).

Las partes estructurales de un cromosoma
corresponden a:

Cromtidas hermanas: Son los brazos del
cromosoma. Se llaman hermanas porque su
DNA es copiado. Componen la mayora del
cromosoma.
Centrmero: Regin de heterocromatina
constitutiva central del cromosoma.
Cinetocoro: Disco proteico unido al centrmero
del cromosoma. Es importante para la unin del
huso mittico.
Satlites: Son regiones perifricas de las
cromtidas.
Telmeros: Son las regiones finales del DNA de
cada cromtida. Se van desgastando con cada
replicacin. Eso causa en gran medida el
envejecimiento. Para ello existen unas enzimas
llamadas telomerasas, que elongan estos
segmentos en cada replicacin.


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Tambin es importante destacar que existen diferentes tipos de cromosomas, dependiendo
de la ubicacin del centrmero. De esa manera, podemos observar los siguientes:




El cariotipo humano

Se mencion que los humanos poseen 46 cromosomas, organizados en 23 pares. De
ellos, 44 cromosomas (22 pares) constituyen los autosomas. Los dos restantes corresponden a los
cromosomas sexuales X e Y, que pueden variar su condicin para formar distintos sexos: XX para
mujer y XY para hombre.

El cariotipo humano corresponde a una imagen que permite observar los 23 pares
cromosmicos que posee una persona. Esto es muy til para poder diagnosticar enfermedades
genticas tempranamente (se analizar en profundidad en guas ulteriores)

Ejemplo de cariotipo:
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Ya se han descrito las propiedades necesarias para comprender el ciclo celular. A continuacin
comenzaremos su descripcin.

El ciclo celular mittico

La mitosis (<mitos> hebra, <osis> proceso: proceso con filamentos) se define como la divisin
del ncleo celular para repartirse en dos copias celulares idnticas. El contexto fisiolgico
donde ocurre la mitosis es conocido como el ciclo celular mittico, en el cual la clula se prepara
bioqumicamente para replicarse.

El ciclo celular mittico est conformado por las siguientes etapas:

- Gap 1 (G
1
): Consiste en una etapa de larga duracin durante la cual la clula
comienza a producir ms ATP, protenas, enzimas y RNAs para la futura clula
hija. Tambin en esta etapa ocurre la replicacin de los organelos y comienza a
cambiar la organizacin de los microtbulos.
- S (Synthesis, Sntesis): En esta etapa ocurre la replicacin del DNA. Esta etapa
es crucial puesto que si ocurren fallas no detectadas en el proceso la clula hija
dar origen a un cncer. La condicin del material gentico pasa de 2n/2c a 2n/4c.
- Gap 2 (G
2
): La clula vuelve a crecer y termina los preparativos para la replicacin
celular.
- Mitosis (M): Ocurre la replicacin del ncleo.
- Citocinesis (citokinesis, citodiresis): Luego de la replicacin del ncleo, el
citoplasma se divide y se forman dos clulas hijas.

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Las etapas G
1
, S y G
2
conforman el periodo conocido como INTERFASE.

La interfase es un ciclo que puede durar bastante tiempo, siendo la mitosis la etapa ms
corta de todo el ciclo celular.

Mitosis

La mitosis es la divisin del ncleo celular. Este proceso es sumamente prolijo, logrando
repartir el material gentico entre dos ncleos conservando la integridad del mismo. Sin embargo
este proceso no esta exento de errores, los cuales sern estudiados ms adelante.

Este proceso est dividido en cuatro etapas. Algunos autores utilizan cinco, pero para la
PSU no es importante dicha clasificacin:

1. Profase: La cromatina comienza a condensarse. La membrana nuclear (o
carioteca) comienza a desaparecer. El huso mittico (microtbulos especializados
para la mitosis) comienza a formarse desde los centriolos. Al final de esta etapa
aparecen los cromosomas.
2. Metafase: La membrana nuclear ya ha desaparecido y los cromosomas se
encuentran visibles. Las fibras del huso mittico se unen a cada cinetocoro de un
cromosoma duplicado. Los cromosomas se ordenan en el ecuador de la clula,
alineados.
3. Anafase: El huso mittico se acorta, haciendo que las cromtidas hermanas se
separen y queden ubicadas en polos celulares opuestos. El citoplasma comienza
su divisin.
4. Telofase: La membrana nuclear vuelve a formarse en torno a cada grupo de
cromosomas. A su vez, estos comienzan a descondensarse.

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Si bien la citocinesis comienza tempranamente durante la mitosis, concluye despus de
que los dos ncleos estn perfectamente formados.

La citocinesis es diferente en animales y en vegetales. En los primeros ocurre por
constriccin y en los vegetales el aparato de Golgi sintetiza una nueva pared celular que separa las
dos clulas.


El significado biolgico y la importancia de la mitosis son:

- Genera dos clulas nuevas, idnticas genticamente.
- Conserva la diploida (la condicin final de ambas clulas es 2n/2c)
- La mitosis es primordial en el proceso de crecimiento y desarrollo de
metazoos y plantas, reparacin de tejidos, recambio celular normal (piel,
mucosas, etc).
- Fallas en este proceso pueden generar cncer.

DATO PUNTAJE



Otros organismos se replican por un proceso llamado amitosis (proceso sin filamentos).
Este proceso es caracterstico de organismos poco complejos, como procariotas y eucariotas
Sabas que una de las
razones por las que el cido
clorhdrico de nuestro
estomago no lo consume es
porque la mitosis en las clulas
estomacales es muy intensa?
PROFASE
METAFASE
ANAFASE
T
E
L
O
F
A
S
E

C
I
T
O
C
I
N
E
S
I
S

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inferiores. En este tipo de divisin no participa el huso mittico (los filamentos), por lo cual en
ncleo o nucleoide se replica y luego se reparte la informacin por distintos medios:

- Biparticin: Es el mtodo ms utilizado por procariotas y algunos eucariotas
unicelulares. El material gentico se replica y se reparte entre las dos clulas, ya
sea con ayuda de los mesosomas (procariotas) o por constriccin nuclear (que
originar dos ncleos a partir de uno.
- Gemacin: A partir de una clula se originan una o muchas clulas con su propio
ncleo. Es caracterstica de levaduras.


Constriccin nuclear en protozoos

El origen del cncer y control del ciclo celular
El cncer es una patologa tisular originada por una falla en el ciclo celular mittico. Los
detalles del cncer como enfermedad sern descritos en la gua de Biologa humana y salud I.

Si bien el cncer puede tener mltiples agentes etiolgicos (factores que causan la
enfermedad), existen algunos predominantes: la activacin de los protooncogenes y mutacin
en los genes supresores de tumores.

Qu son los protooncogenes? Proto significa antes y Onco se relaciona con cncer,
por lo tanto los protooncogenes son genes que al sufrir ciertas modificaciones se transforman en
oncogenes; genes responsables del cncer.

Debemos explicar bien este punto para que se denote el concepto que no son dichos
genes los que causan cncer, sino la falla en esos genes conlleva a que la clula pierda la
capacidad de detectarlo.

Adentrndonos en la temtica, los protooncogenes codifican unas protenas conocidas
comnmente como los supresoras de tumores. El exponente ms alto y conocido de estos
guardianes es la protena P
53
, conocida como el guardin del genoma. Pese a que no es tpico
del mdulo comn, cuando un gen sufre una modificacin, la protena que codifica dicho gen
tambin se modifica, alterando su funcin.

El punto de restriccin R, en la etapa G
1
de la interfase es uno de los muchos puntos de
restriccin que posee el ciclo celular. Un punto de restriccin es un momento del ciclo donde las
protenas a cargo de P
53
revisan el estado del material gentico, buscando fallas. Si se detectan
errores, inducen un mecanismo de reparacin y luego contina el ciclo. Si la falla que se detecta no
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logra ser reparada, P
53
induce a la clula a entrar en un proceso llamado apoptosis (muerte celular
programada), con lo cual la clula es eliminada sin causar dao tisular.

Si el gen supresor de tumores (gen codificante de P
53
) sufre una mutacin, la P
53
fabricada
por la clula no funcionar. Al ser la cabeza de las protenas supresoras de tumores, todas las que
se encuentran bajo su efecto tampoco funcionaran.

Ahora, si la clula sufriese una mutacin grave en el DNA y posee una P
53
afuncional, ese
error no ser detectado y la clula entrar en mitosis. Una vez que finalice la mitosis, la clula
originada no tendr las mismas funciones que antes, se transformar en un ente aislado del control
tisular y comenzar a realizar ciclos celulares muy acelerados en comparacin con las clulas
normales.

Esa masa celular sin control podra comenzar a llevar a cabo un proceso caracterstico de
los cnceres malignos llamado angiogenesis, en el cual el tumor maligno estimula a los vasos
sanguneos cercanos a fabricar ramas para irrigarlo. Con lo anterior clulas del tumor podran
migrar por el torrente sanguneo e invadir otros rganos, proceso llamado metstasis.

Todo lo anterior descrito resalta la importancia de no exponer los tejidos a qumicos peligrosos,
como el benceno (presente en los cigarrillos), radiacin UV excesiva y radiacin ionizante.

El ciclo celular meitico
La meiosis es un proceso que solamente experimentan las clulas de la lnea germinal
(productoras de gametos; clulas sexuales). Es muy similar a la mitosis en cuanto a sus etapas, sin
embargo tiene grandes diferencias.



Espermatozoide, un gameto masculino.

Los productos de la meiosis son cuatro clulas haploides (n/c), con una carga gentica
diferente a su clula de origen y entre ellas. La meiosis en su contexto de formacin de gametos
(gametognesis) ser analizada en una gua ulterior.

Las etapas de la meiosis estn repartidas en dos grandes procesos: La meiosis I y la
meiosis II. Comenzaremos describiendo la primera de stas:




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Meiosis I

La importancia de la meiosis I radica en la generacin de variabilidad en las clulas en
formacin. Es en este punto donde los cromosomas dejan de ser homologos. Antes de entrar a la
meiosis I la clula progenitora (gonio) presenta una interfase idntica a la presente en la mitosis.
Las etapas del proceso son:

1. Profase I: Es la etapa ms compleja de toda la meiosis. Est dividida en cinco
subetapas:
a. Leptoleno: La membrana nuclear comienza a desaparecer. Los
cromosomas comienzan a condensarse y comienza el ensamblaje
del complejo sinaptonmico (soporte de las ttradas).
b. Zigoteno: Se forman las ttradas ( bivalentes), consistentes en la
unin del cromosoma paterno y materno de cada par
cromosmico, a travs del complejo sinaptonmico.
c. Paquiteno: Ocurre el crossing over (entrecruzamiento). Los
cromosomas homlogos intercambian segmentos entre ellos.
Luego de esta etapa ya no existe un cromosoma paterno y
materno, sino que solo son un cromosoma con cuatro cromtidas.
A partir de ahora la clula se considera haploide.
d. Diploteno: Los cromosomas ya son observables. Los lugares
donde hubo recombinacin permanecen unidos con unas marcas
en forma de X llamadas quiasmas.
e. Diacinesis: La membrana nuclear desaparece y los cromosomas ya
estn condensados.
2. Metafase I: Las ttradas se organizan en el ecuador de la clula gracias al huso
meitico (idntico al huso mittico). Es aqu donde ocurre otro evento de
variabilidad gentica: La permutacin cromosmica. En este evento las ttradas
son ordenadas aleatoriamente, de manera que durante la anafase, la distribucin
de las cromtidas paternas y maternas ser al azar.
3. Anafase I: Las ttradas son separadas hacia polos opuestos de la clula. En cada
polo celular se encontrar un grupo de 23 cromosomas replicados.
4. Telofase I: Los ncleos se reorganizan en torno a este grupo de cromosomas.


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Ocurrida la citocinesis propia del proceso, la meiosis I concluye con dos clulas con
carga gentica n/2c. Pese a que ya se encuentra presente la haploida necesaria para los
gametos (n + n = 2n) la cantidad de DNA que hay es demasiada (2c + 2c = 4c), por lo que debe
realizarse otra divisin para terminar el proceso.

Antes que comience la meiosis II, existe un periodo llamado intercinesis, en el cual la
clula se prepara para una nueva divisin SIN REPLICAR SU DNA.

Meiosis II

La meiosis II es muy similar a una mitosis. Consta de las siguientes etapas:

1. Profase II: La membrana nuclear desaparece y los cromosomas
duplicados comienzan a condensarse. El huso meitico vuelve a
reorganizarse.
2. Metafase II: Los cromosomas duplicados se organizan en la lnea
ecuatorial de la clula gracias al huso meitico.
3. Anafase II: Las cromtidas de cada cromosoma son separadas hacia
polos opuestos de la clula.
4. Telofase II: Se reorganiza la membrana nuclear en torno a cada grupo de
cromosomas.

Ocurrida otra citocinesis, la meiosis esta completa: Se han formado cuatro clulas con
una carga gentica n/c. Su juego cromosmico lleva uno de cada tipo (no hay pares). De esa
manera, cuando se unan los gametos se restituir la diploida (n/c + n/c = 2n/2c).

La meiosis es muy importante evolutivamente como el proceso desarrollado para generar
variabilidad intraespecie. Este proceso asegura que ninguna descendencia ser igual a sus
progenitores, pudiendo adquirir nuevas caractersticas.




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La importancia biolgica de la meiosis es:

- Generacin de variabilidad intraespecie (crossing-over y la permutacin
cromosmica)
- Ocurre solo en clulas de la lnea germinal.
- Generacin de gametos haploides, capaces de conservar el nmero
cromosmico de la especie.
- Alta efectividad de produccin (se generan cuatro clulas a partir de una).

II. Cuadro comparativo entre la mitosis y la meisis
Mitosis Meiosis
Clulas formadas Dos Cuatro
Condicin
gentica Diploide - clones
Haploide Diferente a la
progenitora y entre las
formadas
Clulas en que
ocurre Clulas de todo el cuerpo (salvo neuronas)
Clulas de la lnea germinal
(espermatogonios y
ovogonios)
Objetivo
Reparar tejidos, renovacin celular,
crecimiento.
Formacin de gametos.
Generacin de variabilidad
intraespecie
Caracterstica
especial
Fallas en el proceso pueden originan
cncer.
Est dividida en dos periodos.
La profase I es la ms
compleja.
Ejemplo de ejercicio PSU:


MC En cul de los siguientes procesos no participa la mitosis?

a) Generacin de rganos.
b) Regeneracin de tejidos
c) Reproduccin de bacterias
d) Formacin de tumores
e) Crecimiento de metazoos

Extrado del modelo oficial de ciencias DEMRE, 2010.

La respuesta correcta en este caso es la alternativa c).

La mitosis participa en a) en el proceso embriolgico y fetal, que se puede interpretar como
el crecimiento de un organismo. Tambin participa en b), debido a que cuando ocurre la lesin a un
tejido las clulas que lo componen deben clonarse para cicatrizar. En la alternativa c) no
participa la mitosis, porque las bacterias no poseen ncleo. Recuerda que ellas utilizan la
fisin binaria, que es parte de la amitosis. La alternativa d) est relacionada con fallas en la mitosis,
por lo tanto pueden realizarla y la alternativa e) no es correcta debido a que los metazoos
(animales) crecen gracias a la mitosis (y preguntan por los procesos en los que NO participa)


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Tip PSU

Es muy importante conocer las etapas de la mitosis y qu sucede en cada una de ellas.
Tambin es importante saber cmo vara la carga gentica entre cada etapa de la mitosis y
recordar que hasta que ocurre la citocinesis la clula posee dos juegos genticos.

En el caso de la meiosis, es importante conocer en detalle la profase I y los eventos que
determinan la variabilidad gentica. Luego aplicaremos la meiosis a su contexto original: la
gametognesis.