Biología Básica Del Cocobolo (Aequidens Pulcher Gill, 1858) en La Ciénaga Grande de Lorica, Colombia

BIOLOGÍA BÁSICA DEL COCOBOLO (Aequidens pulcher Gill, 1858)
EN LA CIÉNAGA GRANDE DE LORICA, COLOMBIA
CHARLES W. OLAYA-NIETO
FREDYS F. SEGURA-GUEVARA
GLENYS TORDECILLA-PETRO
RICHARD S. APPELDOORN
100 5.5
5.0
80
Frecuencia numérica (% )
Nivel de la CGL (m)
4.5
60
4.0
40
3.5
20
3.0
0 2.5
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic
M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Nivel de la CGL
UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA Y ZOOTECNIA
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS ACUÍCOLAS
PROGRAMA DE ACUICULTURA
LABORATORIO DE INVESTIGACIÓN BIOLÓGICO PESQUERA-LIBP
LORICA, SEPTIEMBRE 2008
CHARLES W. OLAYA-NIETO
FREDYS F. SEGURA-GUEVARA
GLENYS TORDECILLA-PETRO
RICHARD S. APPELDOORN
INFORME FINAL
CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc.

FREDYS F. SEGURA-GUEVARA, Prof. en Acuicultura
GLENYS TORDECILLA-PETRO, Prof. en Acuicultura
RICHARD S. APPELDOORN, Ph. D.
AGRADECIMIENTOS
Al Programa de Acuicultura, adscrito al Departamento de Ciencias Acuícolas de la
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, dirigida por el profesor Lázaro Reza
García, por el apoyo y formación académica, materializado básicamente en los
estudiantes integrantes del Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera -
LIBP, quienes oficiaron como recolectores, tesistas e investigadores dentro del
proyecto “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales
del río Sinú-Fase III”, Código FMV 01-06, Numeral 1120226.
A la Oficina de Investigación y Extensión de la Universidad de Córdoba, por
financiar este proyecto, a su director Luis Díaz Vargas, a Cecilia Agámez; y muy
especialmente a Inés Ochoa Yépez por su aporte clave y decidido en los
momentos necesarios.
Finalmente, pero no menos importante, a los pescadores y comercializadores de
la ciénaga Grande de Lorica y del Bajo río Sinú, a todos los vendedores y
vendedoras de pescado del mercado de Lorica y del Bajo Sinú, y a todas aquellas
personas que nos apoyaron incondicionalmente en el desarrollo de esta
investigación.
Charles, Fredys, Glenys y Richard

iv
TABLA DE CONTENIDO
Pág
LISTA DE TABLAS vii

LISTA DE FIGURAS ix
RESUMEN xii
1. INTRODUCCIÓN 1
2. OBJETIVOS 5
2.1. OBJETIVO GENERAL 5
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 5
3. MARCO TEÓRICO 6
3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO 6
3.1.1. Ubicación taxonómica 6
3.1.2. Descripción de la especie 6
3.1.3. Zoogeografía 7
3.1.4. Hábitat 8
3.1.5. Alimentación 8
3.1.6. Reproducción 8
3.1.7. Pesquería 9
3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER 9
3.3. ÍNDICES DE MADUREZ SEXUAL 10
4. MATERIALES Y MÉTODOS 12
4.1. LOCALIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO 12
4.2. MUESTREOS 13
4.3. MEDICIONES 13
4.4. RELACIONES TALLA-PESO 14
4.4.1. Relación lineal (RL) 14
4.4.2. Relación longitud-peso (RLP) 14
v
4.4.2.1. Factor de Condición (Fc) 15

4.4.3. Análisis estadístico 15
4.5. HÁBITOS ALIMENTICIOS 16
4.5.1. Extracción de los estómagos 16
4.5.2. Análisis del contenido estomacal 16
4.6. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA 18
4.6.1. Extracción de las gónadas 18
4.6.2. Proporción sexual 18
4.6.3. Índices de madurez sexual 18
4.6.3.1. Índice gonadosomático (IGS1) 18
4.6.3.2. Índice gonadosomático corregido (IGS2) 19
4.6.3.3. Índice gonadal (IG) 19
4.6.4. Talla de madurez sexual 19
4.6.5. Diámetro de ovocitos maduros 20
4.6.6. Fecundidad 20
4.6.7. Análisis estadístico 20
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 22
5.1. RELACIONES TALLA-PESO 22
5.1.1. Crecimiento en longitud 22
5.1.1.1. Relación lineal 23
5.1.2. Crecimiento en peso 24
5.1.3. Relación longitud-peso (RLP) 24
5.1.3.1. Coeficiente de crecimiento (b) 26
5.1.3.2. Factor de condición (Fc) 28
5.1.4. Conclusiones 32
5.2. HÁBITOS ALIMENTICIOS 34
5.2.1. Coeficiente de vacuidad (CV) 36
5.2.2. Grado de digestión (GD) 37
5.2.3. Frecuencia de ocurrencia (FO) 39
5.2.4. Frecuencia numérica (FN) 41
5.2.5. Gravimetría (G) 43
vi
5.2.6. Índice de importancia relativa (IIR) 44

5.2.7. Relación longitud intestinal-longitud total (LI-LT) 46
5.2.8. Preferencias alimenticias de acuerdo con la talla 48
5.2.9. Preferencias alimenticias de acuerdo con el nivel de la ciénaga 48
5.3. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA 51
5.3.1. Proporción sexual 51
5.3.2. Índices de madurez sexual 52
5.3.3. Tallas de madurez sexual 55
5.3.4. Diámetro de los ovocitos maduros 57
5.3.5. Época de desove 58
5.3.6. Fecundidad 60
BIBLIOGRAFÍA 64
vii
LISTA DE TABLAS
Pág
1. Información básica de tallas y parámetros de crecimiento de la 22
relación lineal del Cocobolo (Aequidens pulcher). Año 2005.
2. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la 25
relación longitud-peso (LT-WT) en sexos combinados del Cocobolo.
Año 2005.
3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la 26
relación longitud-peso (LS-WT) en sexos combinados del Cocobolo.
Año 2005.
4. Información básica anual de talla, peso y parámetros de crecimiento 26
de la relación longitud-peso del Cocobolo. Año 2005.
5. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo 29
y algunas especies de la familia Cichlidae en América del Sur. SC =
sexos combinados, H = hembra, M = macho, * = talla en mm.
6. Número y composición mensual de ejemplares de Cocobolo (A. 34
pulcher) en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
7. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia 45
numérica (FN), Gravimetría (G) e Índice de importancia relativa de
presas en el estómago del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica.
Año 2005.
8. Número y composición mensual de individuos de Cocobolo colectados 51
en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
9. Composición de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en la 52
ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
10. Proporción sexual a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de 53
Lorica. Año 2005.
11. Número mensual de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo 54
viii
12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande de 54

Lorica. Año 2005.
13. Valores promedios de IGS1, IGS2 e IG de hembras y machos de 55
Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
14. Datos de fecundidad de algunos peces de la Familia Cichlidae en 61
América del Sur.
ix
LISTA DE FIGURAS
Pág
1. El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858). Fuente: Laboratorio de 7
Investigación Biológico Pesquera (LIBP). Universidad de Córdoba.
2008.
2. Localización de la ciénaga Grande de Lorica. Tomada de Google 13
Earth. 2005.
3. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en la ciénaga 23
Grande de Lorica. Año 2005.
4. Relación longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la ciénaga 24
5. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga 25
6. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. 31
Sexos Combinados. Año 2005.
Hembras. Año 2005.
Machos. Año 2005.
9. Factor de condición del Cocobolo y el ciclo hidrológico en la ciénaga 32
11. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en la ciénaga 35
12. Coeficiente de vacuidad del estómago del Cocobolo en la ciénaga 36
13. Grado de digestión anual en el estómago del Cocobolo en la ciénaga 37
x
14. Grado de digestión mensual en el estómago del Cocobolo en la 38

15. Frecuencia de ocurrencia anual en el estómago del Cocobolo en la 39
16. Frecuencia de ocurrencia mensual en el estómago del Cocobolo en la 40
17. Frecuencia numérica anual en el estómago del Cocobolo en la 41
18. Frecuencia numérica mensual en el estómago del Cocobolo en la 42
19. Composición anual de presas en el estómago del Cocobolo en la 43
20. Composición mensual de presas en el estómago del Cocobolo en la 44
21. Relación longitud intestinal-longitud total del Cocobolo en la ciénaga 47
22. Preferencias alimentarias a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande 49
de Lorica. Año 2005.
23. Preferencias alimentarias del Cocobolo y el ciclo hidrológico de la 49
25. Proporción sexual mensual del Cocobolo en la ciénaga Grande de 53
Lorica. Año 2005.
26. Índices de madurez sexual de hembras de Cocobolo en la ciénaga 55
27. Índices de madurez sexual de machos de Cocobolo en la ciénaga 56
28. Talla media de madurez sexual para hembras de Cocobolo en la 56
xi
29. Talla media de madurez sexual para machos de Cocobolo en la 57

30. Talla media de madurez para sexos combinados de Cocobolo en la 57
31. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Cocobolo en la ciénaga 58
32. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros de Cocobolo en la 59
33. Época de desove del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 59
2005.
34. Gónadas maduras de Cocobolo (Estado III) en la ciénaga Grande de 60
Lorica. Año 2005.
35. Relación longitud total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande 61
36. Relación peso total-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga Grande de 62
Lorica. Año 2005.
37. Relación peso gónadas-fecundidad del Cocobolo en la ciénaga 62
xii
RESUMEN
Para conocer la biología básica del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) se
realizaron colectas en la ciénaga Grande de Lorica, cuenca del río Sinú (Colombia)
entre enero y diciembre 2005. Se estimó la regresión lineal longitud estándar-
longitud total (LT = a + bLS), aplicando el método de los mínimos cuadrados,
mientras que la relación longitud-peso y el factor de condición se estimaron con
WT = aLTb y Fc = WT/LTb, respectivamente, con intervalos de confianza y
coeficientes de correlación al 95%. El contenido estomacal fue evaluado mediante
el Coeficiente de vacuidad (CV), Grado de digestión (GD), Frecuencia de
ocurrencia (FO), Frecuencia numérica (FN), Gravimetría (G), Índice de importancia
relativa (IIR) y relación longitud intestinal-longitud total de acuerdo con la escala de
Brusle (1981). Las gónadas se preservaron en solución de Gilson, aplicándose la
escala de Vazzoler (1996) para determinar sus estados de madurez. La proporción
sexual se estimó con la ecuación de Wenner (1972) y la proporción sexual a la
talla con la técnica de Holden & Raitt (1975), aplicándose la prueba de Chi
cuadrado (X2). Los índices de madurez se estimaron con la metodología de
Vazzoler et al. (1989), Tresierra & Culquichicón (1995) y Vazzoler (1996), la talla
media de madurez sexual se estimó con la metodología de Sparre & Venema
(1995), el diámetro de los ovocitos maduros se midió con un ocular micrométrico y
la fecundidad se estimó con el método Gravimétrico (Laevastu, 1980; Tresierra &
Culquichicón, 1993, 1995). La talla osciló entre 7.2–14.5 (10.6 ±1.4) cm LT, el
peso total entre 9.1 y 89.1 (30.3 ±13.9) y la talla media de captura fue 10.6 cm LT.
La relación lineal estimada fue: LT = 0.58 (±0.33) + 1.25 (±0.04) LS, r = 0.94,
observándose similitud entre las pendientes estimadas para las regresiones
lineales mensuales, pero con diferencias estadísticas significativas entre ellas. La
relación longitud total-peso total estimada fue: WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r
= 0.94, en donde el coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.71 (febrero)
y 3.54 (diciembre), con diferencias estadísticas significativas entre los doce meses
del año, y valor anual de 2.99, estadísticamente similar a 3.0, o isométrico; el
factor de condición osciló entre 0.008 (diciembre) y 0.467 (enero), con diferencias
estadísticas significativas entre los doce meses del año y valor anual de 0.024. La
relación longitud estándar-peso total estimada fue: WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (±
0.12)
, r = 0.91, en donde el coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.46
(febrero) y 3.15 (diciembre), con diferencias estadísticas significativas entre ellos,
y valor anual de 2.94, estadísticamente similar a 3.0, o isométrico; el factor de
condición osciló entre 0.048 (diciembre) y 1.251 (enero), con diferencias
estadísticas significativas entre ellos y valor anual de 0.063. Se encontró
correlación entre el factor de condición y el ciclo hidrológico de la ciénaga en
algunos meses del año de estudio. La mayoría de los estómagos contenían
alimento (CV= 60.2%) y 47.1% del alimento consumido estaba en estado fresco,
identificándose 5 grupos alimentarios en la dieta: Material vegetal, Restos de
peces, Detritos, Insectos y Otros. Material vegetal fue el grupo más frecuente
(63.8%) y con mayor composición por peso (33.5%), y Restos de peces fue la más
abundante (34.7%). El Índice de importancia relativa indicó que Material vegetal
xiii
(IIR =21.4%), Detritos (IIR =14.3%) y Restos de peces (IIR =14.0%) son grupos
alimentarios de importancia relativa secundaria; mientras que Insectos (IIR =1.2%)
y Otros (IIR =0.1%) son circunstanciales o incidentales y de baja importancia
relativa. Los resultados obtenidos indican que el Cocobolo es un pez de hábitos
alimentarios omnívoros con mayor tendencia a consumir Material vegetal. De los
individuos colectados 169 fueron hembras, 125 machos y 4 indiferenciados. La
proporción sexual hembra:macho observada fue 1.4:1, diferente a lo esperado, 1:1
(X2: 6.585; p:0.05; 1 gl). Los índices de madurez sexual muestran que la época de
desove se extiende durante todo el año. La talla de inicio de madurez sexual
(TIM), es decir el individuo más joven o de menor tamaño, fue de 7.9 y 8.5 cm LT
para hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual
(TMM) fue estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras, machos y sexos
combinados, respectivamente. El diámetro promedio de los ovocitos maduros fue
1419 (±50) µ. La fecundidad promedio por desove (número de ovocitos por
desove) fue estimada en 954 ±473 ovocitos. Las ecuaciones de fecundidad fueron:
F = 0.185 LT 3.67, n = 14, r = 0.70; F = 16.072 WT 1.26, n = 14, r = 0.60 y F =
1119.361 WG 0.49, n = 14, r = 0.63, mientras que las fecundidades relativas fueron
94 ±41 ovocitos/cm LT, 40 ±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g
de gónada. Los resultados alcanzados permiten concluir que el Cocobolo es un
pez que presenta proporción sexual H:M de 1.4:1, desove parcial, época o período
de reproducción prolongado que se extiende durante el año, talla media de
madurez sexual de 9.5 cm LT, ovocitos pequeños y fecundidad media (100-1000
ovocitos/año) de acuerdo con Musick (1999).
Palabras claves: Cocobolo, Aequidens pulcher, Relación longitud-peso, Factor de

condición, Hábitos alimentarios, Biología reproductiva, Ciénaga Grande de Lorica,
Cuenca del río Sinú, Colombia.
1. INTRODUCCIÓN
El estudio de la biología, ecología y dinámica de las diferentes poblaciones
acuícolas que son utilizadas como recursos pesqueros son de vital importancia
para el diseño de un manejo racional y sostenible de éstos (Pauly, 1983).
A pesar de ser una herramienta de gran importancia en los estudios biológico
pesqueros (Lizama & Ambrosio, 2002) y en la evaluación del stock (Entsua-
Mensah et al., 1995), el conocimiento de aspectos básicos cuantitativos como el
crecimiento en talla y peso, factor de condición de los peces es aún muy
deficiente. La relación longitud-peso de los peces, que describe matemáticamente
la correlación entre la talla y el peso del pez, es muy útil para convertir información
de talla en información de peso, permitiendo realizar mediciones de la biomasa
(Beyer, 1987; Froese, 1998), razón por la cual es muy importante en la biología
pesquera (Gulland, 1983; Sparre & Venema, 1992).
Esta relación es muy importante porque permite estimar o predecir
indirectamente el peso a partir de la talla en las evaluaciones de los stocks
pesqueros (Pauly, 1993), y viceversa, analizar el ritmo de crecimiento mediante el
coeficiente de crecimiento, indicar el estado fisiológico de los peces con relación a
su gordura o desarrollo gonadal aplicando el factor de condición (Agostinho &
Gomes, 1997) y son muy útiles para hacer comparaciones inter regionales de los
ciclos de vida de ciertas especies (Pauly, 1993; Binohlan & Pauly, 1998).
Los peces, al igual que otros organismos, utilizan los recursos alimentarios
ingeridos como energía para sus procesos metabólicos (Calow, 1985). La forma
en que cada organismo utiliza la energía obtenida de los alimentos es de interés

2
fundamental, debido a que su distribución muchas veces puede ser un punto
crítico para dicho pez en determinadas etapas de su ciclo de vida, variando
inclusive entre sexos (Vismara et al., 2003). Es por esto que las informaciones
sobre los hábitos alimentarios y la actividad alimentaria diaria de las poblaciones
de peces son variables de importancia fundamental para comprender su rol en un
ecosistema acuático (Soares & Vazzoler, 2001).
Conociendo la dieta de los peces de una comunidad, y la abundancia específica
o relativa de los ítems consumidos, puede identificarse las diferentes categorías
tróficas y el grado de importancia de los diferentes niveles tróficos que existan en
un ecosistema determinado, siendo posible entender mejor algunas interrelaciones
entre los componentes de dicha comunidad (Agostinho et al., 1997).
La mayoría de los peces puede cambiar de un alimento hacia otro tan pronto
ocurran alteraciones en la abundancia relativa del recurso alimentario (Hahn et al.,
1997; Agostinho & Julio Jr., 1999; Wootton, 1999), en la perspectiva de que la
dieta refleja la disponibilidad de alimento en el ambiente (Wootton, 1999). Estas
alteraciones en la dieta de los peces pueden ser regidas por modificaciones
espaciales y estacionales del hábitat, teniendo en cuenta que las áreas y períodos
diferentes disponen también de diferentes condiciones abióticas y de ofertas de
alimento (Abelha et al., 2001).
La reproducción es un proceso que conlleva a una serie de cambios somáticos
y fisiológicos que se manifiestan, entre otros aspectos, por el desarrollo de las
gónadas y tiene su momento culminante cuando se produce el desove,
iniciándose la primera etapa de la vida de toda una generación de individuos
(Tresierra & Culquichicón, 1993).

3
La fecundidad, el período y tipo de desove, son características específicas
esenciales para el mantenimiento de cualquier tipo de peces (Vazzoler, 1996).
Además, el conocimiento de las tácticas y estrategias de reproducción es un
elemento indispensable para orientar las medidas de administración, manejo y
conservación de la ictiofauna frente a los impactos causados por las actividades
antrópicas como la pesca y la eliminación de áreas de desove y cría (Vazzoler &
Menezes, 1992). El estudio de la biología y/o dinámica reproductiva de una
especie, y sus relaciones con el medio, involucra el conocimiento de áreas y
épocas de desove, imprescindible para su ordenamiento pesquero, apuntando a
su preservación (Tresierra & Culquichicón, 1993; Bialetzki et al., 2001).
Debido a los sucesivos represamientos de los ríos, los peces tienden a
adecuarse a las nuevas condiciones ecológicas para poder realizar
satisfactoriamente su ciclo reproductivo anual (Suzuki & Agostinho, 1997). A lo
largo de dicho ciclo reproductivo se pueden observar marcadas modificaciones en
sus gónadas (Nikolsky, 1963), especialmente en torno a su desarrollo, tamaño y
peso de los ovocitos, los cuales van creciendo a medida que aumenta su estado
de madurez sexual (Wootton, 1990; Vazzoler, 1996), lo que se refleja en las
variaciones observadas en el índice gonadosomático mensual; debido a que la
fecundidad, el periodo y el tipo de desove son características específicas
esenciales para el manteniendo de cualquier especie de peces (Vazzoler, 1996).
El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) es una de las especies de la familia
Cichlidae que ocurre en la ciénaga Grande de Lorica, Colombia, que muestra poca
participación en la producción pesquera y comercial de la ciénaga y de la cuenca
del río Sinú; aunque, en las ciénagas de la margen izquierda su pesquería alcanzó
4
el 2.1% del total de la captura entre marzo/2000 y febrero/2002 (Valderrama &
Vejarano, 2001; Valderrama, 2002).
A pesar de lo anterior, es un eslabón importante en la cadena trófica de la
cuenca del río Sinú, porque es uno de los peces más consumidos por los grandes
peces depredadores como el Barbul de piedra Ariopsis bonillai Miles, 1945
(Martínez & Arellano, 2008), Doncella Ageneiosus pardalis Lütken, 1874 (Tobías-
Arias et al., 2006), Dorada Brycon sinuensis Dahl, 1955 (Cortés & Anaya, 2007),
Mayupa Sternopygus macrurus Bloch & Schneider, 1801 (Soto & Barrera, 2007) y
Moncholo Hoplias malabaricus Bloch, 1794 (Banquett-Cano et al., 2005);
depredadores de mediano tamaño como el Liso Rhamdia quelen Quoy & Gaimard,
1824 (Pacheco & Ochoa, 2008) y omnívoros de pequeño tamaño como el Perico
Trachelyopterus badeli Dahl, 1955 f.c. (Peinado & Machado, 2007). Además, tiene
importancia en la acuarística, debido a lo sencillo de su manejo en cautiverio, a su
coloración llamativa, a sus hábitos alimentarios y a su ciclo reproductivo.
Por tanto, estimar las relaciones talla-peso y el factor de condición, hábitos
alimentarios y biología reproductiva en la ciénaga Grande de Lorica (Colombia),
permite incrementar el estado del conocimiento de la especie en su medio natural,
aportando información básica para la comprensión de su ciclo de vida y ecología,
como una herramienta que contribuirá al desarrollo de estudios sobre su
alimentación y nutrición, diseño y preparación de raciones, planificación de
cultivos, reproducción inducida, que apunten a su ordenamiento pesquero, al
establecimiento de una base de datos y al desarrollo de tecnologías de producción
para su manejo y producción en cultivos controlados en la cuenca del río Sinú.

5
2. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Estimar los parámetros biológicos básicos de crecimiento, alimentación y
reproducción del Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858) en la ciénaga Grande
de Lorica, Colombia, como contribución al ordenamiento de su pesquería y al
establecimiento de una base de datos para su manejo y producción en cultivos
controlados.
2.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS
• Estimar la relación lineal longitud estándar (LS)-longitud total (LT), la relación
longitud–peso (LS-WT y LT-WT) y el factor de condición para el Cocobolo y
su relación con el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica.
• Estudiar los hábitos alimentarios del Cocobolo, estableciendo la composición
mensual y anual del contenido estomacal del Cocobolo, la relación longitud
intestinal/longitud total del pez, sus preferencias alimentarias de acuerdo con
la talla y con el ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica.
• Estudiar la biología reproductiva del Cocobolo, estimando su proporción
sexual total, índices de madurez gonadal, época de reproducción, tallas de
madurez sexual, diámetro de ovocitos maduros y fecundidad absoluta y
relativa y sus ecuaciones.

6
3. MARCO TEÓRICO
3.1. TRABAJOS PREVIOS SOBRE LA ESPECIE EN ESTUDIO
3.1.1. Ubicación taxonómica
Se aplicaron las claves taxonómicas propuestas por Kullander (2003):
Phylum Chordata
Sub Phylum Vertebrata
Superclase Gnathostomata
Clase Actinopterygii
Subclase Neopterygii
División Teleostei
Superorden Ostariophysi
Orden Perciformes
Familia Cichlidae
Género Aequidens
Especie Aequidens pulcher
Aequidens pulcher es conocido comúnmente con los nombres de Cocobolo,
Azuleja (Dahl, 1963; Dahl & Medem, 1964; Dahl, 1971), Casasola (Dahl, 1971) y
Mojarra azul (Dahl, 1971; Galvis et al., 1997).
3.1.2. Descripción de la especie
Es una especie común en todas las partes bajas de los sistemas del Magdalena
y del Sinú, se considera comestible, pero como no llega a un tamaño superior a
los 16 o 17 cm, su valor es prácticamente nulo. Tampoco es buena carnada,
aunque el Sábalo (Megalops atlanticus) y otras especies la comen
ocasionalmente. En muchas aguas, se puede considerar más bien como “maleza”

7
porque es muy agresiva y no deja en paz a las especies de mayor valor comercial
(Dahl, 1971).
El género Aequidens se distingue por sus tres espinas en la aleta anal y la
carencia de lóbulo en el primer arco branquial (Miles 1947; Dahl, 1971). El
Cocobolo (Figura 1) presenta cuerpo ovalado, boca protráctil; coloración verde
oliva, con 8 bandas transversales oscuras en el cuerpo; numerosas líneas verde-
azulosas brillantes sobre la mejilla; parte media del cuerpo, dorsal y anal con
manchas oscuras; los machos son más coloreados y más grandes (Galvis et al.,
1997). Crece hasta 15 cm de longitud total (Galvis et al., 1997), aunque Mills &
Vevers (1986, 1989) reportan una talla máxima de 16 cm LT y Petrovický (1988)
afirma que crece hasta los 20 cm LT.
Figura 1. El Cocobolo (Aequidens pulcher Gill, 1858).

Fuente: Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera (LIBP).
Universidad de Córdoba. 2008.
3.1.3. Zoogeografía
Se encuentra ampliamente distribuido en Colombia, Panamá, Trinidad y
Tobago, Venezuela, Centro y Sur América (Petrovický, 1988; Kullander, 2003). En

8
Colombia, se presenta en las cuencas de los ríos Magdalena, Sinú, San Jorge,
Cauca, Cesar, Catatumbo, Atrato, San Juan y Orinoco (Miles 1947; Dahl, 1971;
Petrovický, 1988; Galvis et al., 1997; Mojica, 1999).
3.1.4. Hábitat
La familia Cichlidae se encuentra exclusivamente en aguas dulces, aunque
posee cierta tolerancia a la salinidad (Galvis et al., 1997). Habita
permanentemente en aguas turbias, así como en los arroyos de aguas libres y
limpias (Kenny, 1995; Maldonado-Ocampo et al., 2005), de ambientes lénticos
(Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001), aunque algunos habitan ríos más
correntosos (Maldonado-Ocampo et al., 2005). Son peces de hábitos diurnos
(Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001).
3.1.5. Alimentación
De acuerdo con diferentes autores, se alimenta de gusanos, crustáceos e
insectos (Mills & Vevers, 1989), insectos y presas vivas (Galvis et al., 1997),
insectos y crustáceos (Maldonado-Ocampo et al., 2005); y ha sido utilizado para
controlar larvas de mosquitos (Stawikowski & Werner, 1998).
3.1.6. Reproducción
El Cocobolo presenta fertilización externa (Stawikowski & Werner, 1998). Los
machos son más coloridos y más grandes que las hembras, acentuando su
coloración azul en la época de reproducción. También se reproduce en
confinamiento, adhiriendo sus ovocitos a las superficies de rocas, troncos u hojas
sumergidas, que son vigiladas por los machos (Galvis et al., 1997). Tienen
cuidado parental (Ramírez-Gil & Ajiaco-Martínez, 2001), protegiendo sus hijos
dentro de la boca, en caso de peligro (Galvis et al., 1997).

9
3.1.7. Pesquería
En las ciénagas de la margen izquierda de la cuenca del río Sinú, su pesquería
representó el 2.5% del total de la captura para el período comprendido entre
marzo/2000-febrero/2001 (Valderrama & Vejarano, 2001) y el 1.7% entre
marzo/2001-febrero/2002 (Valderrama, 2002). Entre los años 2001 – 2005 se
capturaron 1.3 toneladas en el embalse de Urrá (Valderrama et al., 2006).
3.2. ESCALA DE MADUREZ DE VAZZOLER
Vazzoler (1996), debido a las múltiples escalas macroscópicas existentes para
asignar el estado de madurez sexual de las gónadas de los peces, las cuales
tenían hasta ocho estadios, estableció una escala que permitiese reducir el grado
de dificultad en torno a la observación y asignación del estado de madurez para
ovarios y testículos, así:
Fase I (Inmaduro): los ovarios son filiformes, traslúcidos, de tamaño muy
reducido, se localizan junto a la columna vertebral, ocupan 1/3 de la cavidad
abdominal o celómica y los ovocitos no se observan a simple vista. Los testículos
son reducidos, filiformes, traslúcidos y se localizan también junto a la columna
vertebral.
Fase II (En maduración): los ovarios ocupan de 1/3 a 2/3 de la cavidad
abdominal, se aprecian los vasos capilares, a simple vista se observan gránulos
opacos de diferentes tamaños, los ovocitos. Los testículos, del mismo modo que los
ovarios, se aprecian desarrollados, con forma lobulada. Si al pez se le aplica una
leve presión abdominal (extrusión), los testículos eliminan esperma entre lechoso y
viscoso.
10
Fase III (Maduro): los ovarios ocupan casi totalmente la cavidad celómica, a
simple vista se observan ovocitos maduros como unos gránulos esféricos opacos
y/o traslúcidos y grandes, cuya frecuencia varía con la maduración gonadal. Los
testículos también ocupan gran parte de la cavidad celómica, se aprecian
blanquecinos y al hacerse la extrusión fluye esperma menos viscoso que en el
estado anterior.
Fase IV (Vacíos): los ovarios se observan con aspecto hemorrágico,
completamente flácidos, ocupando menos de 1/3 de la cavidad abdominal, se
aprecian pocos ovocitos, en estado de reabsorción. En peces con desove parcial,
esta fase se confunde fácilmente con la II, diferenciándose por la presencia de
zonas hemorrágicas. Los testículos también se presentan flácidos y con aspecto
hemorrágico.
3.3. ÍNDICES DE MADUREZ SEXUAL
Los índices de madurez sexual, o índices gonadales, reflejan los cambios que
sufren las gónadas durante su proceso de maduración sexual y, al igual que los
cortes histológicos, permiten establecer la duración de la época de desove.
Los más conocidos y empleados son: Índice gonadosomático (IGS1) (Vazzoler
et al., 1989; Wootton, 1990; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995; Granado,
1996), Índice gonadosomático corregido (IGS2) (Vazzoler et al., 1989; Wootton,
1990; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995; Granado, 1996), Índice gonadal (IG)
(Vazzoler, 1996; Tresierra & Culquichicón, 1993; Granado, 1996) y el Índice
gonadal relativo (IGR) (Erickson et al., 1985).
Estas expresiones se basan en el aumento del tamaño de las gónadas a
medida que se acerca el momento del desove, porque su tamaño y peso varía con
11
el estado de desarrollo de los óvulos u ovocitos (Granado, 1996). En la mayoría de
especies con desove estacional este índice cambia muy notoriamente en las
sucesivas etapas del desarrollo gonadal. En cambio, en peces sin estacionalidad
en el desove apenas varía a nivel poblacional (Saborido, 2004).
La ventaja que tienen sobre otros métodos usados para cuantificar el ciclo
reproductivo (medición del diámetro de ovocitos o cortes histológicos), es que se
requiere menos tiempo para obtener el tamaño de muestra apropiado para los
análisis estadísticos y son más sencillos de aplicar y menos costosos (Erickson et
al., 1985).
12
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. LOCALIZACIÓN Y DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO
La toma de la información básica para la realización de esta investigación se
efectuó en la ciénaga Grande de Lorica (CGL) (Figura 2), humedal que conforma
la cuenca del río Sinú, el cual tiene una longitud de 380 Km, recibe los caudales
de los ríos Verde, Esmeralda, Manso, Tigre y numerosas quebradas,
extendiéndose desde el Nudo de Paramillo en el Departamento de Antioquia hasta
el mar Caribe, en el Departamento de Córdoba, alcanzando su cuenca una
superficie de 13700 Km2.
La ciénaga Grande de Lorica, está ubicada sobre la margen derecha del río
Sinú a los 9° de latitud Norte y 75°40’ de longitud Oeste, en la zona de vida de
bosque húmedo tropical, con un área estimada en 44.000 hectáreas y profundidad
máxima de 5.0 metros en época de lluvias (Urrá, 1997; González et al., 1991),
aunque según AMBIOTEC (1998) posee una superficie máxima de inundación de
35.897 Ha. Se conecta con el río Sinú por el Caño Bugre y el Caño Aguas Prietas,
limitando con los municipios de Lorica, Momil, Purísima, Chimá, San Andrés de
Sotavento, Ciénaga de Oro, Cereté y San Pelayo (González et al., 1991) y
Cotorra.
Presenta temperatura promedio anual de 28 ºC, que disminuye a 27 ºC en
época de lluvias, cuando las aguas inundan los planos cenagosos (Bustamante,
2000), un régimen bimodal de lluvias, con períodos entre abril-junio y agosto-
octubre, con valores medios anuales de 1.200 mm/año. El principal período seco
13
se prolonga de noviembre a marzo, con otro de menor proporción en julio-agosto
(IDEAM, 1998).
Figura 2. Localización de la ciénaga Grande de Lorica.

Tomada de Google Earth. 2005.
4.2. MUESTREOS
Los muestreos se efectuaron a distintas horas del día, haciendo uso de atarraya
y línea de mano, colectándose individuos de diferentes tallas por investigadores y
técnicos adscritos al Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera-LIBP en el
marco del proyecto de investigación “Estimación de los parámetros biológicos
básicos de peces comerciales del Río Sinú-Fase III”, código FMV-01-06,
financiado por la Universidad de Córdoba a través de la Oficina Administrativa de
Investigación y Extensión.
14
4.3. MEDICIONES
In situ, a cada individuo se le tomó longitud estándar (LS) y longitud total (LT) al
milímetro más cercano con un ictiómetro, y el peso total (WT) al gramo más
cercano con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1500 g (±0.01g),
colocándose en bolsas plásticas codificadas y conservadas en neveras de
poliuretano.
4.4. RELACIONES TALLA-PESO
Se colectaron 455 individuos entre enero y diciembre 2005.
4.4.1. Relación lineal (RL)
Se estimó la regresión lineal LS-LT mensual (enero a diciembre) y anual (2005)
aplicando el método de los mínimos cuadrados:
y = a + b x,
en donde:
y = Variable dependiente (LT), medida en cm
a = Intercepto de la recta de regresión
b = Pendiente de la recta de regresión
x = Variable independiente (LS), medida en cm
4.4.2. Relación longitud-peso (RLP)
Se estimó la relación longitud-peso, mensual (enero a diciembre) y anual
(2005), la cual es una regresión potencial que relaciona una medida lineal (talla)
con una de volumen (peso) de acuerdo con la ecuación:
WT = a Lb (Ricker, 1975, Gulland, 1983; Pauly, 1984) en donde,
WT = Peso total del pez en gramos
a = Constante de regresión, equivalente al factor de condición (Fc)

15
L = Longitud estándar (LS) o total (LT), medidas en cm
b = Coeficiente de crecimiento de la regresión.
4.4.2.1. Factor de condición (Fc)
El factor de condición (Fc) se estimó mensual (enero a diciembre) y anualmente
(2005) con la ecuación:
Fc = WT/LTb (Weatherley, 1972; Bagenal & Tesch, 1978).
El procedimiento fue el siguiente: se estimó la relación longitud-peso para un
mes determinado, de donde se obtuvieron los valores alcanzados por el
coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición. Para estimar el factor de
condición diario o de una muestra cualquiera, se utilizó la talla y peso de dicha
muestra y se reemplazó el coeficiente de crecimiento estimado para el mes al que
pertenece la muestra en la ecuación que aparece arriba.
4.4.3. Análisis estadístico
Los resultados obtenidos se expresaron como promedio (±desviación estándar),
con intervalos de confianza al 95%; se estimaron los coeficientes de correlación (r)
y de determinación (r2) para las relaciones morfométricas y para la relación
longitud-peso; y se aplicó el test t de Student al coeficiente de crecimiento (b) de la
relación longitud-peso para establecer si era isométrico o no.
Se calculó el coeficiente de variación mensual y anual para la longitud estándar,
longitud total y peso total. Se aplicó la técnica del análisis de varianza de una vía a
las pendientes de la relación lineal, a los coeficientes de crecimiento y a los
factores de condición de las relaciones longitud-peso estimadas. Cuando se
encontraron diferencias estadísticas significativas se aplicó el test de
comparaciones múltiples de Tukey-Kramer.

16
4.5. HÁBITOS ALIMENTARIOS
4.5.1. Extracción de los estómagos
Aplicando las técnicas de Laevastu (1980) y Marrero (1994), una vez efectuada
la disección de los peces, se ubicaron las diferentes partes del tubo digestivo
(esófago, estómago, intestino, ciegos pilóricos). Luego se procedió a retirar los
estómagos para conservarlos en frascos plásticos de 250 y 500 ml que contenían
formol al 10% bufferado. A los estómagos muy grandes se les inyectó formol para
detener la actividad enzimática. Todos los frascos fueron rotulados, indicando la
especie, número de la muestra y fecha. En un formato se anotó la información
citada arriba más el sitio de captura, arte de pesca, talla, peso y sexo.
4.5.2. Análisis del contenido estomacal
Se extrajeron y lavaron los contenidos estomacales usando la menor cantidad
de agua destilada posible para retirar los residuos de formol, colocándolos
posteriormente en una caja de Petri. Se examinaron al estereoscopio y
microscopio, separándose, identificándose y enumerándose el alimento o presas.
Al momento del análisis, el material animal que estuvo totalmente digerido se
identificó por los fragmentos, en lo posible. La identificación se efectuó hasta el
nivel taxonómico permitido por el grado de digestión del alimento, agrupándose en
categorías, pesándose en una balanza eléctrica Ohaus de 1500 g (± 0.01 g) de
capacidad (Lugo, 1989).
El Coeficiente de vacuidad (CV) se obtuvo con la técnica de Windell (1971):
CV = 100* No. estómagos vacíos / No. total de estómagos analizados

17
El Grado de digestión (GD) se evaluó con la escala de Laevastu (1980), la cual
clasifica el estado de las presas así: Fresco, Medio digerido y Digerido.
Se utilizaron 3 métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en
valores promedios mensuales y anuales: Frecuencia de ocurrencia (FO),
Frecuencia numérica (FN) y Gravimetría (G) (Windell, 1971; Windell & Bowen,
1978; Silva & Stuardo, 1985):
FO = 100* Ocurrencia de presas del ítem A/No. total de estómagos con
alimento
FN = 100* No. de presas del ítem A/No. total de presas
G= 100* Peso de las presas del ítem A/Peso de todas las presas
Para establecer la importancia de cada grupo alimentario en la composición de
la dieta se estimó el Índice de importancia relativa (IIR) de Yáñez-Arancibia et al.
(1976) modificado por Olaya-Nieto et al. (2003), cuya relación matemática es la
siguiente:
IIR = F*G/1OO
en donde, IIR representa el índice de importancia relativa, F es el porcentaje de
la Frecuencia de ocurrencia y G es el porcentaje gravimétrico. Esta expresión
presenta un rango de 0 a 100, en donde el rango de 0 a 10% representa grupos
tróficos de importancia relativa baja, de 10 a 40% grupos de importancia relativa
secundaria y 40 a 100% grupos de importancia relativa alta.
Se estableció la relación longitud intestinal-longitud total de acuerdo con la
escala de Brusle (1981), la cual plantea: 0.5 a 0.7, planctófagos; 0.5 a 2.4,
carnívoros; y 3.7 a 6.0, herbívoros, observándose las preferencias alimentarias de

18
acuerdo con las tallas que presenta la especie en estudio y con el ciclo hidrológico
del río Sinú. Finalmente, los resultados se expresaron como porcentajes,
aplicándose estadística descriptiva en el índice de importancia relativa.
4.6. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA
4.6.1. Extracción de las gónadas
Los peces se evisceraron y las gónadas se separaron del resto de órganos, se
pesaron con una balanza eléctrica Ohaus con capacidad de 1500 (±0.01 g) y se
conservaron en solución de Gilson.
Se registró la fecha, sitio de captura, arte de pesca utilizado, peso eviscerado,
sexo, peso de las gónadas, número de la muestra y estado de madurez sexual de
acuerdo con la escala de Vazzoler (1996). Estos datos se anotaron en tablas y/o
formatos para facilitar su tabulación y análisis posterior.
4.6.2. Proporción sexual
La proporción sexual total o global se estimó de acuerdo con la ecuación de
Wenner (1972):
% machos =100 * (Nm/Nt), en donde,
Nm es el número de machos
Nt es el número total de individuos
La proporción sexual a la talla se estimó con la técnica de Holden & Raitt
(1975), utilizándose intervalos de talla de 0.5 cm.
4.6.3. Índices de madurez sexual
4.6.3.1. Índice gonadosomático (IGS1)
IGS1 = 100 * WG/WT (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995):
19
en donde,
WG es el peso de las gónadas
WT es el peso total del pez.
4.6.3.2. Índice gonadosomático corregido (IGS2)
IGS2 = 100 * WG/WE (Vazzoler et al., 1989; Tresierra & Culquichicón, 1995):
en donde,
WE es el peso eviscerado del pez
4.6.3.3. Índice gonadal (IG)
Se estimó con la ecuación de Vazzoler (1996):
IG = WG/LTb (Vazzoler, 1996):
en donde,
LT es la talla total del pez
b es el coeficiente de crecimiento de la regresión longitud-peso.
Se utilizó el factor 104 para efectos de cálculos y comparación.
4.6.4. Talla de madurez sexual
La talla de madurez sexual se estimó utilizando la metodología propuesta por
Sparre & Venema (1995):
• Se estableció una tabla de frecuencia absoluta con 9 intervalos de clase
• Se calculó la frecuencia relativa (FR) para cada intervalo de clase
• Se calculó la frecuencia relativa acumulada (FRA) para cada intervalo
• Se aplicó el logaritmo natural a cada frecuencia relativa acumulada
• Se estimaron los valores de la curva logística con la ecuación: FRA
=1/(1+EXP(a-bx)) y se ubicaron en el plano cartesiano, uniendo los puntos

20
• Luego se trazó una línea paralela al eje de las abcisas que cortara en el valor
correspondiente al 50% de la frecuencia relativa acumulada. En el punto en
que dicha línea cortó a la curva sigmoide se proyectó una vertical que indica
el valor correspondiente a la talla media de madurez sexual.
4.6.5. Diámetro de ovocitos maduros
Con un ocular micrométrico se midió el diámetro de 1221 ovocitos procedentes
de diferentes muestras de todos los meses del año, seleccionadas al azar, a los
cuales se les estableció la distribución de frecuencia de diámetro para observar y
seleccionar la correspondiente a los de mayor diámetro, es decir, a los ovocitos
maduros, lo cual está asociado con los estados de madurez sexual.
4.6.6. Fecundidad
Se tomaron tres submuestras de cada una de las gónadas (0.15 – 0.25 g) para
estimar la fecundidad total o absoluta (F), aplicando el método gravimétrico
(Laevastu, 1980; Tresierra & Culquichicón, 1993, 1995) con la siguiente ecuación:
F = nG/g, en donde,
n es el número de ovocitos en la muestra
G es el peso de todos los ovocitos
g es el peso de la muestra
Se estimaron las ecuaciones de fecundidad, longitud total-fecundidad, peso
total-fecundidad y peso de gónadas-fecundidad. Se estimó, además, la fecundidad
relativa con respecto a la talla, peso del pez y peso de las gónadas.
4.6.7. Análisis estadístico
Se utilizó estadística descriptiva expresando las variables como promedio ±
desviación estándar. Se estimaron los coeficientes de correlación para ecuación

21
de fecundidad. Para comprobar si la proporción sexual estimada se ajustaba a la
esperada, se aplicó el test estadístico Chi-cuadrado. Se aplicó el Análisis de
varianza de una vía para evaluar los cambios de los promedios de los índices
estimados para las hembras en cada estado de madurez durante el ciclo
reproductivo. Cuando se encontraron diferencias estadísticas significativas (p<
0.005) se aplicó el test de comparaciones múltiples de Tukey-Kramer.

22
5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
5.1. RELACIONES TALLA-PESO
De los 455 individuos colectados entre enero y diciembre 2005, 259 fueron
hembras, 192 machos y 4 indiferenciados.
5.1.1. Crecimiento en longitud
En la Tabla 1 se presentan las tallas y los parámetros de crecimiento del
Cocobolo, con los cuales se construyó la regresión longitud estándar-longitud total
mensual y anual (Anexo 1). La longitud estándar osciló entre 5.3–11.1 (8.0 ±1.1)
cm, con intervalo de confianza (IC) al 95% de 0.10 y coeficiente de variación (CV)
de 13.4%; la longitud total, entre 7.2–14.5 (10.6 ±1.4) cm, con IC de 0.13 y con CV
de 13.4%. Debido a que todos los coeficientes de variación son menores al 30%,
se infiere que las tallas muestreadas (LS, LT) son homogéneas.
Las tallas mínima y máxima fueron registradas en marzo (7.2 cm LT) y octubre
y diciembre 2005 (14.5 cm LT), su distribución de frecuencias presenta rangos
entre 7.0 y 15.0 cm LT (Figura 3) y su talla media de captura fue 10.6 cm LT.
Tabla 1. Información básica de tallas y parámetros de crecimiento de la relación

lineal del Cocobolo (Aequidens pulcher). Año 2005.
Rango de tallas (cm) Relación lineal
Meses n LS (cm) Prom. D.S. LT (cm) Prom. D.S. b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Enero 30 6.0-9.1 7.0 ± 0.7 7.5-12.0 9.1 ± 1.0 1.28 (± 0.18) 0.12 (± 1.29) 0.94 0.88
Febrero 23 6.5-9.0 7.7 ± 0.6 8.5-11.5 10.1 ± 0.7 1.06 (± 0.32) 1.93 (± 2.44) 0.83 0.70
Marzo 32 5.3-10.3 7.7 ± 1.2 7.2-13.4 10.0 ± 1.6 1.18 (± 0.19) 0.90 (± 1.47) 0.92 0.85
Abril 38 6.2-10.5 8.9 ± 0.9 8.2-13.5 11.9 ± 1.2 1.25 (± 0.15) 0.83 (± 1.37) 0.94 0.88
Mayo 41 6.5-10.0 7.8 ± 0.9 8.0-12.5 10.3 ± 1.1 1.19 (± 0.18) 0.98 (± 1.39) 0.91 0.83
Junio 45 7.1-10.1 8.3 ± 0.8 9.5-13.5 11.1 ± 1.0 1.23 (± 0.12) 0.88 (± 0.97) 0.96 0.91
Julio 40 5.5-10.0 6.8 ± 0.9 7.8-12.6 9.1 ± 1.1 1.19 (± 0.11) 0.98 (± 0.78) 0.96 0.92
Agosto 49 6.0-9.5 7.5 ± 0.6 7.9-12.0 10.0 ± 1.0 1.34 (± 0.22) -0.05 (± 1.69) 0.87 0.75
Septiembre 40 7.2-10.4 8.4 ± 0.7 9.8-13.1 11.1 ± 0.9 0.99 (± 0.25) 2.88 (± 2.09) 0.79 0.63
Octubre 50 7.0-11.0 8.3 ± 0.8 9.5-14.5 10.9 ± 1.0 1.22 (± 0.19) 0.86 (± 1.55) 0.88 0.78
Noviembre 20 6.8-9.5 8.0 ± 0.8 8.8-11.9 10.4 ± 0.9 1.11 (± 0.20) 1.53 (± 1.59) 0.94 0.89
Diciembre 47 7.1-11.1 9.0 ± 1.1 9.5-14.5 11.9 ± 1.3 1.09 (± 0.13) 2.05 (± 1.18) 0.93 0.87
23
150
125
Número de peces 100
75
50
25
0
7 8 9 10 11 12 13 14 15
Longitud total (cm)
Figura 3. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo en

la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
Pérez & Bautista (2008) colectaron 298 individuos en la ciénaga Grande de
Lorica en los mismos muestreos realizados para este trabajo, encontrando un
rango de tallas entre 7.2 y 14.5 cm LT y talla media de captura de 10.7 cm LT, es
decir valores similares a los reportados aquí.
5.1.1.1. Relación lineal
La regresión longitud estándar-longitud total estimada fue:
LT = 0.58 (±0.33) +1.25 (±0.04) LS, r = 0.94, n = 455 (Figura 4)
Se encontró similitud entre las pendientes estimadas para cada regresión, a
diferencia del intercepto, encontrándose diferencias estadísticas significativas
entre ellas al aplicarles el análisis de varianza (F= 44.601; p< 0.0001; gl= 454), en
donde el test de Tukey-Kramer mostró que las diferencias se presentaron entre
casi todos los meses evaluados. Los coeficientes de correlación obtenidos fueron
estadísticamente significativos (p<0.05) para el tamaño de la muestra.

24
16 LT = 0.58 (±0.33) + 1.25 (±0.04) LS

14 r = 0.94
n = 455
12
Longitud total (cm )
10
0
0 2 4 6 8 10 12
Longitud estándar (cm)
Figura 4. Relación longitud estándar-longitud total del Cocobolo

5.1.2. Crecimiento en peso
El peso de los individuos osciló entre 9.1 g (marzo) y 90.1 g (diciembre), con
promedio ± desviación estándar de 30.3 ±13.9 g, e intervalo de confianza (IC) al
95% de 1.28. La distribución de frecuencias presenta rangos entre 10.0 y 80.0 g
(Figura 5) con peso promedio de captura de 30.3 g.
El coeficiente de variación (CV) osciló entre 15.3% (febrero) y 42.5% (julio), con
valor anual de 46.0%. Este coeficiente de variación es menor del 30% en siete
meses del año, indicando que hay homogeneidad en la mayoría de los meses
analizados.
5.1.3. Relación longitud-peso (RLP)
Los parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso se estimaron a partir
de la información mensual de longitud total, longitud estándar y peso total, la cual

25
se presenta en las tablas 2 y 3. En la Tabla 4 se muestra la información anual para
hembras, machos y sexos combinados.
160
120
Número de peces
80
40
0
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Peso total (g)
Figura 5. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo en

Tabla 2. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la

relación longitud-peso (LT – WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005.
Longitud total (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso
Meses n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S. b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Enero 30 7.5-12.0 9.1 ± 1.0 11.5-40.0 18.4 ± 6.2 2.39 (± 0.37) 0.093 (± 0.36) 0.93 0.86
Febrero 23 8.5-11.5 10.1 ± 0.7 18.0-33.8 24.4 ± 3.7 1.71 (± 0.48) 0.467 (± 0.49) 0.85 0.72
Marzo 32 7.2-13.4 10.0 ± 1.6 9.1-56.1 25.9 ± 10.7 2.52 (± 0.33) 0.075 (± 0.33) 0.94 0.89
Abril 38 8.2-13.5 11.9 ± 1.2 12.6-56.0 42.2 ± 11.9 3.18 (± 0.42) 0.015 (± 0.45) 0.93 0.87
Mayo 41 8.0-12.5 10.3 ± 1.1 11.2-47.5 26.2 ± 8.2 2.73 (± 0.28) 0.044 (± 0.28) 0.95 0.91
Junio 45 9.5-13.5 11.1 ± 1.0 19.6-56.0 30.4 ± 8.3 2.21 (± 0.47) 0.145 (± 0.49) 0.82 0.68
Julio 40 7.8-12.6 9.1 ± 1.1 11.3-52.0 17.4 ± 7.4 2.48 (± 0.39) 0.070 (± 0.37) 0.90 0.82
Agosto 49 7.9-12.0 10.0 ± 1.0 13.4-33.8 22.3 ± 6.0 2.39 (± 0.38) 0.088 (± 0.38) 0.88 0.77
Septiembre 40 9.8-13.1 11.1 ± 0.9 22.1-54.6 35.1 ± 7.6 2.49 (± 0.33) 0.085 (± 0.34) 0.93 0.86
Octubre 50 9.5-14.5 10.9 ± 1.0 19.8-67.5 31.8 ± 9.0 2.52 (± 0.27) 0.075 (± 0.28) 0.94 0.88
Noviembre 20 8.8-11.9 10.4 ± 0.9 17.8-41.2 28.6 ± 7.2 2.81 (± 0.41) 0.039 (± 0.41) 0.96 0.92
Diciembre 47 9.5-14.5 11.9 ± 1.3 16.8-90.1 51.7 ± 19.1 3.54 (± 0.45) 0.008 (± 0.48) 0.92 0.85
26
Tabla 3. Información básica de talla, peso y parámetros de crecimiento de la

relación longitud-peso (LS – WT) en sexos combinados del Cocobolo. Año 2005.
Longitud estándar (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso
Meses n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S. b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Enero 30 6.0-9.1 7.0 ± 0.7 11.5-40.0 18.4 ± 6.2 2.33 (± 0.51) 0.191 (± 0.43) 0.87 0.75
Febrero 23 6.5-9.0 7.7 ± 0.6 18.0-33.8 24.4 ± 3.7 1.46 (± 0.60) 1.251 (± 0.53) 0.74 0.55
Marzo 32 5.3-10.3 7.7 ± 1.2 9.1-56.1 25.9 ± 10.7 2.24 (± 0.45) 0.254 (± 0.40) 0.88 0.77
Abril 38 6.2-10.5 8.9 ± 0.9 12.6-56.0 42.2 ± 11.9 2.87 (± 0.64) 0.077 (± 0.61) 0.83 0.69
Mayo 41 6.5-10.0 7.8 ± 0.9 11.2-47.5 26.2 ± 8.2 2.74 (± 0.35) 0.091 (± 0.31) 0.93 0.87
Junio 45 7.1-10.1 8.3 ± 0.8 19.6-56.0 30.4 ± 8.3 1.98 (± 0.52) 0.451 (± 0.48) 0.75 0.57
Julio 40 5.5-10.0 6.8 ± 0.9 11.3-52.0 17.4 ± 7.4 2.40 (± 0.32) 0.167 (± 0.27) 0.93 0.86
Agosto 49 6.0-9.5 7.5 ± 0.6 13.4-33.8 22.3 ± 6.0 2.64 (± 0.55) 0.107 (± 0.48) 0.82 0.67
Septiembre 40 7.2-10.4 8.4 ± 0.7 22.1-54.6 35.1 ± 7.6 2.05 (± 0.48) 0.440 (± 0.44) 0.81 0.66
Octubre 50 7.0-11.0 8.3 ± 0.8 19.8-67.5 31.8 ± 9.0 2.33 (± 0.43) 0.229 (± 0.40) 0.84 0.71
Noviembre 20 6.8-9.5 8.0 ± 0.8 17.8-41.2 28.6 ± 7.2 2.54 (± 0.47) 0.143 (± 0.42) 0.94 0.88
Diciembre 47 7.1-11.1 9.0 ± 1.1 16.8-90.1 51.7 ± 19.1 3.15 (± 0.40) 0.048 (± 0.38) 0.92 0.85
Tabla 4. Información básica anual de talla, peso y parámetros de crecimiento de la

relación longitud-peso del Cocobolo. Año 2005.
Longitud total (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso
Sexo n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Hembras 259 7.5-14.0 10.6 ± 1.4 11.2-90.1 30.5 ± 14.0 3.04 (± 0.14) 0.022 (± 0.14) 0.94 0.88
Machos 192 7.9-14.5 10.6 ± 1.4 11.8-73.10 30.3 ± 13.7 2.94 (± 0.17) 0.028 (± 0.17) 0.93 0.86
SC 455 7.2-14.5 10.6 ± 1.4 9.1-90.1 30.3 ± 13.9 2.99 (± 0.10) 0.024 (± 0.11) 0.94 0.88
Longitud estándar (cm) Peso total (g) Relación longitud-peso
Sexo n Rango Prom. D.S. Rango Prom. D.S b (± I.C.) a (± I.C.) r r2

Hembras 259 5.5-11.1 8.0 ± 1.0 11.2-90.1 30.5 ± 14.0 2.99 (± 0.16) 0.058 (± 0.14) 0.92 0.84
Machos 192 5.9-11.0 8.0 ± 1.1 11.8-73.1 30.3 ± 13.7 2.92 (± 0.20) 0.065 (± 0.18) 0.90 0.81
SC 455 5.3-11.1 8.0 ± 1.1 9.1-90.1 30.3 ± 13.9 2.94 (± 0.12) 0.063 (± 0.11) 0.91 0.83
5.1.3.1. Coeficiente de crecimiento (b)
En la relación longitud total-peso total para sexos combinados, el coeficiente de
crecimiento b osciló entre 1.71 en febrero y 3.54 en diciembre (Tabla 2), con valor
anual de 2.99. El test t de student (p<0.05) confirmó que ocho coeficientes de
crecimiento son alométricos negativos (enero, febrero, marzo, junio, julio, agosto,
septiembre y octubre), tres son isométricos (abril, mayo y noviembre) y solo uno
es alométrico positivo (diciembre). Aplicando el análisis de varianza se
encontraron diferencias estadísticas significativas entre los coeficientes de

27
crecimiento mensuales (F= 220.35; p< 0.0001; gl= 454), y el test de Tukey-Kramer
mostró que las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.
El valor anual de b para sexos combinados (2.99), hembras (3.04) y machos
(2.94) fue isométrico (= 3.0) en todos los casos.
En la relación longitud estándar-peso total para sexos combinados, el
coeficiente de crecimiento b fluctuó entre 1.46 en febrero y 3.15 en diciembre
(Tabla 3), con valor anual de 2.94. El test t de student (p<0.05) confirmó que ocho
coeficientes de crecimiento son alométricos negativos (enero, febrero, marzo,
junio, julio, septiembre, octubre y noviembre) y el resto son isométricos (abril,
mayo, agosto y diciembre). Aplicando el análisis de varianza se encontraron
diferencias estadísticas significativas entre los coeficientes de crecimiento
mensuales (F= 36.554; p= 0.0001; gl= 446), y el test de Tukey-Kramer mostró que
las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.
El valor anual de b para sexos combinados (2.94), hembras (2.99) y machos
(2.92) también fue isométrico (= 3.0) en todos los casos.
Dado que la talla es una magnitud lineal y el peso es proporcional a su cubo, a
lo largo de su crecimiento la mayor parte de los peces tienen dimensiones
diferentes. Si el pez mantiene sus proporciones corporales al crecer y su gravedad
especifica es constante, se dice que el crecimiento es isométrico (b =3.0), cuando
b es mayor o menor que 3.0, el crecimiento es alométrico y el pez llega a ser más
pesado o menos pesado para la longitud que tiene (Bagenal & Tesch, 1978;
Granado, 1996).
Este coeficiente de crecimiento puede variar entre especies, entre poblaciones
de la misma especie (Bagenal & Tesch, 1978) y entre diferentes tratamientos de

28
un cultivo (Olaya–Nieto, Obs pers). Valores de b menores a 2.5 o mayores a 3.5
son estimados generalmente a partir de rangos de talla muy pequeños y pueden
considerarse como estimaciones erradas (Carlander, 1969, 1977; Weatherley,
1972; Ricker, 1975, 1979; Pauly, 1984).
Estudios realizados con diferentes especies y ambientes reportan que el valor
de b en condiciones naturales oscila entre 2.5 y 4.0, siendo en muy raras
ocasiones igual a 3.0 (Granado, 1996). Olaya–Nieto, Obs pers, afirma que b es
mayor que 3.5 o 4.0 cuando se trabaja con datos que corresponden a peces en
avanzado estado de madurez sexual, especialmente hembras, como los meros y
los pargos y los peces reofílicos cuando hacen agregaciones para desovar.
Los coeficientes de crecimiento de la relación longitud total-peso total estimados
en este trabajo para hembras (3.04), machos (2.94) y sexos combinados (2.99), al
igual que los de la relación longitud estándar-peso total para hembras (2.99),
machos (2.92) y sexos combinados (2.94), se encuentran dentro del rango 2.34-
3.13, cuyo promedio ± intervalo de confianza al 95% es de 2.88 (± 0.17), de
acuerdo con los reportes de Barbieri & Santos et al. (1981), Mota et al. (1983),
Benedito-Cecilio et al. (1997), Petito (2002), Moraes et al. (2004) y Pérez &
Bautista (2008) para algunas especies de la familia Cichlidae (Tabla 5).
5.1.3.2. Factor de condición (Fc)
En la relación longitud total-peso total, el factor de condición osciló entre 0.008
(±0.48) en diciembre y 0.467 (±0.49) en febrero (Tabla 2), siendo su valor anual
0.024 (±0.11), con diferencias estadísticas significativas al aplicar el análisis de
varianza (F = 10.036; p< 0.0001; gl= 454). El test de Tukey-Kramer mostró que las
diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.

29
La regresión longitud total-peso total estimada para el año 2005 fue:
WT = 0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, n = 455.
En la relación longitud estándar-peso total, el factor de condición osciló entre
0.048 (±0.38) en diciembre y 1.251 (±0.53) en febrero (Tabla 3), siendo su valor
anual 0.063 (±0.11), con diferencias estadísticas significativas al aplicar el análisis
de varianza (F = 64.400; p< 0.0001; gl= 454). El test de Tukey-Kramer mostró que
las diferencias se presentaron entre casi todos los meses evaluados.
La regresión longitud estándar-peso total estimada para el año 2005 fue:
WT = 0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12), r = 0.91, n = 455.
En ambos casos, en la relación longitud total-peso total y en la relación longitud
estándar-peso total se confirmó la premisa de la relación inversa existente entre el
coeficiente de crecimiento (b) y el factor de condición.
Tabla 5. Parámetros de crecimiento de la relación longitud-peso del Cocobolo

y algunas especies de la familia Cichlidae en América del Sur. SC = sexos
combinados, H = hembra, M = macho, * = talla en mm.
Especie Medición a b r n Fuente

(cm)
Crenicichla britskii - SC LS 0.1039 2.34 0.94 64 Benedito-Cecilio et al., 1997
Crenicichla haroldoi – SC LS 0.0370 2.71 0.96 43 Benedito-Cecilio et al., 1997
Crenicichla nierderleinii – SC LS 0.0330 2.74 0.96 343 Benedito-Cecilio et al., 1997
-5
Geophagus brasiliensis – SC LT* 9.4 x 10 2.97 - - Barbieri & Santos et al., 1981
Geophagus brasiliensis – SC LS - 3.05 - - Mota et al., 1983
-5
Geophagus brasiliensis – SC LS* 4.2 x 10 2.85 0.99 149 Santos et al., 2002
Geophagus brasiliensis - SC LT 0.0250 2.93 - 883 Moraes et al., 2004
Geophagus surinamensis – SC LS - 3.04 - - Petito, 2002
Satanoperca pappaterra – SC LS 0.0284 3.13 0.99 153 Benedito-Cecilio et al., 1997
Aequidens pulcher - SC LT 0.023 3.01 0.94 298 Pérez & Bautista (2008)
Aequidens pulcher - SC LT 0.024 2.99 0.94 455 Este trabajo, 2008
Aequidens pulcher - H LT 0.022 3.04 0.94 259 Este trabajo, 2008
Aequidens pulcher - M LT 0.028 2.94 0.93 192 Este trabajo, 2008
30
El factor de condición es un índice muy utilizado en el estudio de la biología de
peces (Lima-Junior & Goitein, 2006), porque ofrece información importante sobre
su estado fisiológico partiendo del concepto de que individuos con mayor peso a
una talla determinada están en mejor condición. Con base en este concepto, una
variación de este índice a lo largo del año puede utilizarse como dato adicional
para el estudio de los ciclos estacionales de los procesos alimentarios y
reproductivos (Braga, 1986; Lima-Junior et al., 2002).
Por cierto, varios trabajos han demostrado que existe correlación positiva entre
la acumulación de grasa corporal y la condición de los peces, ya sea como
estrecha relación (directa o inversa) entre el desarrollo gonadal y la variación
estacional del factor de condición de los peces (Antoniutti et al., 1985; Barbieri &
Verani, 1987; Andrian & Barbieri, 1992; Encina & Granado-Lorencio, 1997; Lizama
& Ambrósio, 2002; Chellappa et al., 2003; Santos et al., 2004). Es por lo tanto, un
parámetro útil para conocer la conveniencia de un determinado ambiente sobre
una especie (Bagenal & Tesch, 1978; Weatherley, 1972; Gulland, 1983).
A partir de las estimaciones del coeficiente de crecimiento y del factor de
condición se construyeron las curvas de la relación longitud–peso (LT-WT y LS-
WT) para sexos combinados, hembras y machos, mensuales (anexos 2 y 3) y
anuales (figuras 6, 7 y 8), en donde todos los coeficientes de correlación son altos
y estadísticamente significativos (p<0.05) como consecuencia de la asociación
entre las variables estudiadas.

31
100 100
WT = 0.024 (±0.11) LT 2.99 (±0.10) WT = 0.063 (±0.10) LS 2.94 (±0.12)
r = 0.94 r = 0.91
80 n = 455 80 n = 455
P es o total (g)
P es o total (g)
60 60
40 40
20 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12
Longitud total (cm) Longitud estándar (cm)
Figura 6. Relación longitud-peso del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica.

Sexos combinados. Año 2005.
100 WT = 0.022 (±0.14) LT 3.04 (±0.14) 100 WT = 0.058 (±0.14) LS 2.99 (±0.16)
r = 0.94 r = 0.92
80 n = 259 80 n = 259
P eso total (g)
P eso total (g)
60 60
40 40
20 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12
Longitud total (cm) Longitud estándar (g)

Hembras. Año 2005.
80 80 WT = 0.065 (±0.18) LS 2.92 (±0.20)

WT = 0.028 (±0.17) LT 2.94 (±0.17)
r = 0.93 r = 0.90
n = 192 n = 192
60 60
P eso total (g)
P eso total (g)
40 40
20 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12
Longitud total (cm) Longitud estándar (cm)

Machos. Año 2005.
32
Con referencia al ciclo hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica, en algunos
meses como enero (aguas bajas), mayo (aguas ascendentes), junio y septiembre
(aguas altas) se observó correlación entre dicho ciclo y el factor de condición de la
relación longitud-peso (Figura 9), lo que está asociado con la mayor oferta
alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la época de desove de la especie,
especialmente por el aumento en los índices de madurez sexual.
1.40 5.5
1.20 5.0
Nivel de la CGL( m)
Factor de condición
1.00
4.5
0.80
4.0
0.60
3.5
0.40
0.20 3.0
0.00 2.5
Meses
Fc LT-WT Fc LS-WT Nivel de la CGL
Figura 9. Factor de condición del Cocobolo y el ciclo hidrológico

en la Ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
5.1.4. Conclusiones
• La regresión lineal longitud estándar-longitud total estimada para el Cocobolo
en la ciénaga Grande de Lorica en el año 2005 fue: LT = 0.58 (± 0.33) +1.25
(± 0.04) LS, r = 0.94, n = 455.
• La relación longitud total-peso total estimada para el año 2005 fue: WT =
0.024 (± 0.11) LT 2.99 (± 0.10), r = 0.94, n = 455.

33
• La relación longitud estándar-peso total estimada para el año 2005 fue: WT =
0.063 (± 0.11) LS 2.94 (± 0.12), r = 0.91, n = 455.
• El coeficiente de crecimiento mensual fluctuó entre 1.71 (febrero) y 3.54
(diciembre), con valor anual de 2.99. El factor de condición osciló entre 0.008
(diciembre) y 0.467 (enero), con valor anual de 0.024, en la relación longitud
total-peso total.
• El coeficiente de crecimiento mensual osciló entre 1.46 (febrero) y 3.15
(diciembre), con valor anual de 2.94. El factor de condición osciló entre 0.048
(diciembre) y 1.251 (febrero), con valor anual de 0.063, en la relación longitud
estándar-peso total.
• En algunos meses como enero, mayo, junio y septiembre se observó
correlación entre el factor de condición y el ciclo hidrológico de la ciénaga
Grande de Lorica, asociado con la mayor oferta alimentaria en aguas
ascendentes y altas, y con la época de desove de la especie.

34
5.2. HÁBITOS ALIMENTARIOS
Se analizaron 294 estómagos de individuos capturados mensualmente en el
período comprendido entre enero y diciembre 2005, de los cuales 168 fueron
hembras, 122 machos y 4 indiferenciados (Tabla 6). Se identificaron cinco ítems o
grupos alimentarios: Material vegetal, Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros.
Tabla 6. Número y composición mensual de ejemplares de Cocobolo (A. pulcher)

Mes Machos (%) Hembras (%) Indiferenciados (%) Total (n)

Enero 8 53.7 7 46.7 0 0.0 15
Febrero 15 65.2 8 34.8 0 0.0 23
Marzo 2 25.0 2 25.0 4 50.0 8
Abril 4 15.4 22 84.6 0 0.0 26
Mayo 2 6.9 27 93.1 0 0.0 29
Junio 6 19.4 25 80.6 0 0.0 31
Julio 13 48.1 14 51.9 0 0.0 27
Agosto 13 37.1 22 62.9 0 0.0 35
Septiembre 19 76.0 6 24.0 0 0.0 25
Octubre 24 64.9 13 35.1 0 0.0 37
Noviembre 2 20.0 8 80.0 0 0.0 10
Diciembre 14 50.0 14 50.0 0 0.0 28
Total 122 168 4 294
La talla mínima registrada fue de 7.2 cm LT (marzo), la máxima de 14.5 cm LT
(octubre y diciembre); mientras que el menor peso fue de 9.1 g (marzo) y el mayor
de 89.1 g (diciembre). La distribución de frecuencias de tallas presentó una curva
con rangos entre 8.0 y 15.0 cm LT (Figura 10), con talla media de captura de 10.7
cm LT; lo que indica que el 17.3% de los individuos fueron capturados por debajo
de la talla media de madurez para sexos combinados estimada por Pérez &
Bautista (2008). La distribución de frecuencias de pesos mostró rangos entre 10.0
y 90.0 g, peso promedio de 30.0 g y frecuencia modal de 20.0 g (Figura 11).

35
100
80
Número de peces
60
40
20
0
7 8 9 10 11 12 13 14 15
Longitud total (cm)
Figura 10. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo

100
80
Número de peces
60
40
20
0
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Peso total (g)
Figura 11. Distribución de frecuencia de pesos del Cocobolo

36
5.2.1. Coeficiente de vacuidad (CV)
Del total de estómagos estudiados, el 39.8% se encontró vacío, destacándose
los meses de marzo (100.0%), noviembre (70.0%), diciembre (64.3%), febrero
(56.5%) y abril (50.0%), en donde alcanzó sus máximos valores (Figura 12). Este
coeficiente es mayor al reportado para la Mojarra amarilla Caquetaia kraussii
(29.2%), especie de la familia Cichlidae, en el embalse de Urrá por Atencio-García
et al., 2005.
100
80
Coeficiente de vacuidad (%)
60
40
20
0
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Figura 12. Coeficiente de vacuidad del estómago del

Yafe et al. (2002) en el lago Rodó (Uruguay) reportaron coeficientes de
vacuidad de 35.0 y 49.0% para dos cíclidos, Cichlasoma facetum y
Gymnogeophagus rhabdotus, respectivamente. Assumpção (2005) en el río Doce
(Brasil) encontró coeficientes de vacuidad de 2.0 y 15.0% para Geophagus
brasiliensis (Cichlidae) en los lagos Almécega y Verde, respectivamente; Stefani
(2006) observó valores de 43.2, 49.1 y 76.4% para el Coeficiente de vacuidad de

37
la misma especie en los reservorios Barra bonita, Bariri e Ibitinga, localizados en el
río Tietê (Brasil); y Moretto (2006) lo estimó en 10.2% en los reservorios Nova
Avanhandava y Três Irmãos en el río Tietê (Brasil).
El Coeficiente de vacuidad de este trabajo (39.8%) se considera alto, debido a
que las especies omnívoras por lo general presentan coeficientes de vacuidad
menores, porque en ellos la frecuencia de estómagos vacíos es menor que en los
carnívoros (Resende et al., 2000), al comer con mayor frecuencia que los peces
herbívoros y carnívoros puesto que consumen una menor cantidad de alimento en
cada comida y generalmente presentan estómagos de menor volumen (Rotta,
2003).
5.2.2. Grado de digestión (GD)
El 47.1% del alimento consumido estaba en estado fresco, 29.8% medio
digerido y 23.1% digerido (Figura 13).
50
Grado de digestión (%)
40
30
20
10
0
Fresco M. digerido Digerido
Figura 13. Grado de digestión anual en el estómago del

38
Como se puede observar en la Figura 14, se encontró alimento en estado
fresco en casi todos los meses, excepto marzo en donde todos los estómagos
estaban vacíos (CV =100%), alcanzando los mayores valores mensuales con
excepción de enero (52.4%) y septiembre (36.1%), en donde el estado medio
digerido fue el principal valor. Se destaca la ausencia de los estados medio
digerido (0.0%) y digerido (0.0%) en noviembre.
100
80
Grado de digestión (%)
60
40
20
0
Fresco Medio digerido Digerido
Figura 14. Grado de digestión mensual en el estómago del

Rotta (2003) afirma que la evacuación del tracto digestivo de los peces está
asociada con la digestibilidad del alimento, puesto que los peces que consumen
moluscos u otros peces tienen rápida digestión y evacuación gástrica, a diferencia
de los que consumen vegetales y crustáceos los cuales pueden tomar el doble de
tiempo en digerir el alimento, tal y como se observó en el Cocobolo, en donde la
mayoría de las presas se observaron en estado fresco.

39
5.2.3. Frecuencia de ocurrencia (FO)
Los grupos alimentarios mostraron la siguiente frecuencia anual (Figura 15):
Material vegetal (63.8%), el más frecuente; Restos de peces (62.7%), constituido
por escamas, espinas y aletas; Detritos (43.5%); Insectos (14.1%), conformado
por Hymenoptera, Restos de insectos y Huevos de Hymenoptera; y Otros (3.4%),
compuesto por Caracol, Lombriz y Nylon.
70
60
Frecuencia de ocurrencia (%)
50
40
30
20
10
0
M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros
Figura 15. Frecuencia de ocurrencia anual en el estómago

del Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
Material vegetal y Restos de peces estuvieron presentes en todos los meses del
año, excepto marzo; mientras que Detritos se encontró en todos los meses del año
excepto marzo y noviembre; Insectos ausente en julio y noviembre y Otros,
presente en enero, mayo, agosto y octubre (Figura 16).
Rojas et al. (2005) reportaron, para A. pulcher y A. coerulopunctatus en
Venezuela, que Material vegetal (94.0 y 95.0%), Detritos (90.0 y 64.0%), Larvas de
40
insectos (72.0 y 73.0%), Coleoptera (26.2 y 32.3%) y Copepoda (21.2 y 25.6%),
fueron los ítems mas frecuentes.
Atencio-García et al. (2005) observaron que en Caquetaia kraussii, Peces
mostró la mayor ocurrencia (87.1%), mientras que los ítems Restos vegetales,
Otros e Insectos apenas alcanzaron 11.3, 6.5 y 1.6%, respectivamente. Abelha &
Goulart (2004) señalaron que la ocurrencia de los principales ítems alimentarios
en Geophagus brasiliensis (Cichlidae), en el embalse de Capivari en Brasil, fue:
Frutas y semillas (22.7%), seguida por Detritos (17.9%), Restos de peces (10.7%),
Cladóceros (7.0%), Copépodos (6.1%), Trichoptera (3.9%) y Chironomidae (3.9%).
100
80
Frecuencia de ocurrencia (%)
60
40
20
0
Ene Feb Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Figura 16. Frecuencia de ocurrencia mensual en el estómago

Assumpção (2005) reportó a Copepoda (70.0%) como el grupo alimentario más
frecuente para G. brasiliensis en el lago Almécega; los demás grupos como
Sedimento, Cladocera, Semillas, Detritos y Material vegetal oscilaron entre el 34.0

41
y el 60.0%. En el lago Verde, Cladocera y Copepoda alcanzaron más del 70.0
cada uno.
Stefani (2006) en el reservorio Barra Bonita observó que los ítems
frecuentemente consumidos por esta especie son: Diptera Harnischia sp. (28.5%)
y Aedokritus sp. (16.6%), Restos de insectos (28.5%), Copepoda cyclopoida
(21.4%), Detritos (19.0%), Copepoda calanoida (14.2%) y Escamas (9.5%). En
Bariri, fueron Detritos (57.0%), Material vegetal (16.3%), Chironomidae (14.7%),
Restos de insectos (9.8%), Hirudinea (9.8%) y Escamas (6.8%). En Ibitinga, fueron
Restos de insectos (50.0%), Diptera Ablabesmyia sp. (25.0%) Aedokritus sp.
(25.0%), Restos de peces (25.0%) y Material vegetal (25.0%).
5.2.4. Frecuencia numérica (FN)
Material vegetal (32.7%) fue el ítem más abundante o numeroso (32.7%),
presente en casi todos los meses del año, seguido por Restos de peces (34.7%),
Detritos (23.1%), Insectos (7.8%) y Otros (1.7%) (Figura 17).
40
frecuencia numérica (%)
30
20
10
0
Figura 17. Frecuencia numérica anual en el estómago

42
Al igual que en la Frecuencia de ocurrencia, se encontró a casi todos los ítems
presentes durante el año de estudio, con la excepción de noviembre en donde no
se encontró Detritos ni Otros. A nivel más detallado, Material vegetal fue el más
abundante en cinco meses del año de estudio, especialmente en julio (48.8%) y
noviembre (60.0%); Restos de peces fue el más numeroso en seis meses del año,
principalmente en mayo (50.0%); y Detritos lo fue en septiembre (30.6%) a la par
con Material vegetal (Figura 18).
100
Frecuenc ia num érica (% )
80
60
40
20
0
Ene Feb Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Figura 18. Frecuencia numérica mensual en el estómago

Atencio-García et al. (2005) encontró para Caquetaia kraussii frecuencia
numérica así: Peces (83.3%), Insectos (1.4%), Restos vegetales (9.7%) y Otros
(5.6%).
Stefani (2006) reportó que los ítems más abundantemente consumidos por G.
brasiliensis en el reservorio Barra Bonita fueron Copepoda (45.1%), Diptera
(40.2%), Cladocera (8.2%), Otros (5.7%) y Restos de peces (0.8%); en el

43
reservorio Bariri, fueron Diptera (56.3%), Otros (23.3%), Oligochaeta (10.7%),
Copepoda (4.9%), Restos de peces (2.9%) y Cladocera (1.9%); y en el reservorio
Ibitinga solo encontró Diptera (100.0%).
5.2.5. Gravimetría (G)
Material vegetal 33.5% fue el grupo alimentario con mayor composición en
peso, seguido por Detritos (32.8%), Restos de peces (22.3%), Insectos (8.3%) y
Otros (3.1%) (Figura 19); siendo el ítem principal en seis meses del año: julio
(58.7%), octubre (59.5%), noviembre (86.0%) y diciembre (44.9 %), mientras que
Detritos lo fue en enero, junio, agosto y septiembre (Figura 20).
40
30
Gravimetría (%)
20
10
0
Figura 19. Composición anual de presas en el estómago

Stefani (2006) observó que en el reservorio Barra Bonita los ítems más
importantes en la dieta de G. brasiliensis, con respecto al peso seco, fueron
Restos de peces (89.4%), Restos de insectos (6.2%) y Detritos (4.4%); en Bariri,
fueron Detritos (62.8%), Restos de peces (11.0%), Otros (10.0%) y Material

44
vegetal (1.0%); y en Ibitinga Restos de insectos (50.0%), Restos de peces (40.0%)
y Material vegetal (10.0%).
100
80
Gravimetría (%)
60
40
20
0
Ene Feb Abr May Jun Jul Agos Sep Oct Nov Dic
Figura 20. Composición mensual de presas en el estómago

Hay numerosos métodos de evaluación del contenido estomacal en peces, de
los cuales todos tienen deficiencias que hacen necesario valorarlos críticamente a
la hora de seleccionar alguno de ellos (Granado, 1996). Hay unos más completos
que otros, aunque una descripción de la preferencia alimentaria o composición de
la dieta de un pez determinado debe indicar la importancia relativa de cada ítem;
utilizándose tres métodos para cuantificar el contenido estomacal, expresado en
valores promedios mensuales y anuales que permitan la adecuada comprensión
de tales preferencias del pez estudiado (Olaya-Nieto & Atencio-García, 2006).
5.2.6. Índice de importancia relativa (IIR)
De acuerdo con los datos obtenidos en este trabajo, el Índice de importancia
relativa indica que Material vegetal (IIR =21.4%), Detritos (IIR =14.3%) y Restos de
45
peces (IIR =14.0%) son grupos alimentarios de importancia relativa secundaria;
mientras que Insectos (IIR =1.2%) y Otros (IIR =0.1%) son alimentos
circunstanciales o incidentales y de baja importancia relativa.
Analizando los diferentes métodos de análisis del contenido estomacal
utilizados en este trabajo, Frecuencia de ocurrencia, Frecuencia numérica,
Gravimetría, además del Índice de importancia relativa (Tabla 7), se concluye que
los grupos alimentarios más consumidos por el Cocobolo son Material vegetal,
Detritos y Resto de peces, por lo que se infiere que su dieta es Omnívora, con
preferencia por Material vegetal.
Tabla 7. Valores anuales de Frecuencia de ocurrencia (FO), Frecuencia numérica

(FN), Gravimetría (G) e Índice de importancia relativa de presas en el estómago
Grupos alimentarios FO (%) FN (%) G (%) IIR (%)

Material vegetal 63.8 32.7 33.5 21.4
Restos de peces 62.7 34.7 22.3 14.0
Detritos 43.5 23.1 32.8 14.3
Insectos 14.1 7.8 8.3 1.2
Otros 3.4 1.7 3.1 0.1
Total 100.0 100.0
En Venezuela, Lilyestrom et al. (1982) en la cuenca del Lago de Maracaibo
encontraron una dieta omnívora en larvas de A. pulcher, con preferencias por
Algas, Peces e Insectos (Diptera y Coleoptera). Nuñez & Weibezhan (1986) le
observaron también dieta omnívora en el lago Valencia, con preferencias por

46
Insectos (Diptera y Ephemeroptera), así como por Peces y Crustacea; similar a lo
reportado por Soler (1988) en el caño El Sargento.
Rojas et al. (2005), reportaron una dieta omnívora tanto para la especie en
estudio como para A. coeruleopunctatus debido al consumo de diferentes
recursos, como Fitoplancton, Zooplancton, Peces, Crustacea, Insectos
(Hemiptera, Odonata y Ephemeroptera) y Semillas.
Resende et al. (2000) afirman que A. plagiozonatus ingiere una gran variedad
de alimento, como Material vegetal, Algas, Cladocera, Peces, Insectos, Rotifera y
Mollusca. Una especie de la familia, Cichlasoma urophthalmus (Cichlidae), ha sido
considerada como omnívora, con ciertas tendencias hacia la carnivoría (Caso-
Chávez et al., 1986; Martínez-Palacios & Ross, 1988) y su dieta se compone
principalmente de Materia orgánica, Crustacea, Anfipoda, Mollusca, Isopoda,
Polichaeta, Huevos de invertebrados y Restos vegetales y de peces.
Velludo (2007) caracterizó el hábito alimentario de Geophagus surinamensis
(Cichlidae) como iliófago, el cual estaba conformado principalmente por Mollusca,
Crustacea, Cladocera, Copepoda, Insecta, Material vegetal, Sedimento y Materia
orgánica en descomposición.
5.2.7. Relación longitud intestinal-longitud total (LI-LT)
Esta relación se estimó en 1.5, lo que ubica a la especie como omnívora, de
acuerdo con la escala propuesta por Brusle (1981). La correlación entre el tamaño
del intestino y la talla del pez (r =0.52) (Figura 21) es significativa al 95% de
confianza de acuerdo con los valores críticos para los coeficientes de correlación.
Rotta (2003) afirma que la longitud del intestino parece estar más relacionada con
47
la cantidad de material indigerible del alimento que con su origen animal y/o
vegetal.
30 LI = -1.12 + 1.25 LT
r = 0.52
25
Longitud intestino (cm)
n = 286
20
15
10
0
0 5 10 15 20
Longitud total (cm)
Figura 21. Relación longitud intestinal-longitud total del

Lowe-McConnell (1987) afirma que la mayoría de los peces tropicales no tienen
dietas especializadas o regímenes alimentarios específicos, variando la dieta de
acuerdo con la oferta de alimento disponible y con la calidad del mismo. Tal
variabilidad de la dieta, asociada con posibles adaptaciones morfológicas
relacionadas con la alimentación, les permite explorar diversos nichos y recursos
ambientales en el medio en que viven, por lo que esas diferencias son esenciales
para el mantenimiento de la alta diversidad de la ictiofauna.
Se considera que los peces omnívoros son aquellos que consumen alimento
animal y vegetal, en partes equilibradas (Zavala-Camin, 1996), o aquellos que se
alimentan con más de un nivel trófico, no necesariamente de animales y vegetales
(Pimm, 1980; Yodzis, 1984; Vadas, 1990), por lo que una misma especie puede
48
presentar una dieta diversificada, dependiendo de la región o época del año (Hahn
et al., 1992; Soares-Porto, 1994).
La flexibilidad de los hábitos alimentarios es una característica adaptativa del
comportamiento animal, una vez que los ambientes naturales varían espacial o
temporalmente, y los peces responden a la baja disponibilidad de alimento
alterando su comportamiento (Balassa et al., 2004). Cuando hay cierto dominio de
alguno de los ítems se clasifican las especies como omnívoras con tendencia a
herbivoría u omnívora con tendencia a carnivoría (Andrian et al., 1994).
5.2.8. Preferencias alimentarias de acuerdo con la talla
Para analizar las preferencias alimentarias con respecto a la talla se
conformaron siete intervalos de clase, con tallas que oscilan entre 7.5-8.5 hasta
13.5–14.5 cm LT, notándose que en sólo tres de los intervalos (8.5-9.5, 9.5-10.5 y
10.5-11.5 cm LT) consumieron los cinco ítems alimentarios (Material vegetal,
Restos de peces, Detritos, Insectos y Otros), mientras que en los intervalos (7.5-
8.5, 11.5-12.5 y 12.5-13.5) no consumieron el ítems Otros y en el intervalo (13.5-
14.5) no se encontró Material vegetal (Figura 22).
5.2.9. Preferencias alimentarias de acuerdo con el nivel de la ciénaga
De acuerdo con la clasificación utilizada para señalar los cuatro niveles de la
ciénaga Grande de Lorica durante su ciclo hidrológico anual: aguas bajas
(diciembre, enero, febrero), aguas ascendentes (marzo, abril, mayo), aguas altas
(junio, julio, agosto) y aguas descendentes (septiembre, octubre, noviembre), se
observó que en aguas bajas y en aguas ascendentes, principios y mediados del
año, Restos de peces fue el ítem más consumido, seguido por Material vegetal y
Detritos, respectivamente; mientras que en aguas altas y aguas descendentes,

49
tercer y cuarto trimestres del año, fueron Material vegetal y Restos de peces los
ítems más consumidos (Figura 23), lo que está asociado con la mayor oferta
alimentaria en aguas ascendentes y altas, y con la reducción de la columna de
agua en aguas bajas y descendentes.
50
Frecuencia de presas (% )
40
30
20
10
0
8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0
Figura 22. Preferencias alimentarias a la talla del Cocobolo

100 5.5
5.0
Frec uencia num érica (% )
80
Niv el de la CGL (m )
4.5
60
4.0
40
3.5
20
3.0
0 2.5
M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Nivel de la CGL
Figura 23. Preferencias alimentarias del Cocobolo y el ciclo

hidrológico de la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
50
5.2.10. Conclusiones
• Se establecieron los hábitos alimentarios del Cocobolo en la ciénaga Grande
de Lorica, observándose que la mayoría de los estómagos contenían
alimento y la mayoría de las presas estaban en estado fresco.
• Se identificaron cinco ítems alimentarios en la dieta: Material Vegetal, Restos
de peces, Detritos, Insectos y Otros.
• Material Vegetal fue el ítem más frecuente, numeroso y con mayor
composición por peso, seguido por Restos de peces y Detritos.
• La relación longitud intestinal-longitud total estimada confirmó a la especie
como omnívora.
• La especie en estudio mantiene sus hábitos alimentarios a medida que va
creciendo, con excepción al último intervalo en el cual no se observó
consumo de Material vegetal.
• Restos de peces fue el ítem más consumido en aguas bajas y en aguas
ascendentes, mientras que Material vegetal lo fue en aguas altas y aguas
descendentes,
• El Cocobolo es un pez de hábitos alimentarios omnívoros con tendencia a
consumir Material vegetal.

51
5.3. BIOLOGÍA REPRODUCTIVA
Se analizaron 298 individuos colectados entre enero-diciembre 2005, con tallas
y pesos entre 7.2–14.5 cm LT y 9.1–89.1 g de peso total, de los cuales 169
individuos fueron hembras, 125 machos y 4 indiferenciados (Tabla 8).
Tabla 8. Número y composición mensual de individuos de Cocobolo colectados en

Mes Machos (%) Hembras (%) Indiferenciados (%) Total (n)

Enero 9 56.2 7 43.8 0 0.0 16
Febrero 15 65.2 8 34.8 0 0.0 23
Marzo 2 25.0 2 25.0 4 50.0 8
Abril 4 15.4 22 84.6 0 0.0 26
Mayo 2 6.9 27 93.1 0 0.0 29
Junio 6 18.8 26 81.2 0 0.0 32
Julio 13 48.1 14 51.9 0 0.0 27
Agosto 13 37.1 22 62.9 0 0.0 35
Septiembre 20 76.9 6 23.1 0 0.0 26
Octubre 24 64.9 13 35.1 0 0.0 37
Noviembre 3 27.3 8 72.7 0 0.0 11
Diciembre 14 50.0 14 50.0 0 0.0 28
Total 125 169 4 298
La talla mínima fue registrada en marzo y la máxima en octubre y diciembre; el
menor peso fue registrado en marzo y el mayor en diciembre. La distribución de
frecuencias de tallas presenta una curva con intervalos de clase entre 8.0 y 15.0
cm LT y talla media de captura de 10.7 cm LT (Figura 24). En la Tabla 9 se
observa la composición anual de los estadios de madurez gonadal.
5.3.1. Proporción sexual
La proporción sexual total hembra: macho observada fue 1.4:1, diferente a lo
esperado, 1:1 (X2: 6.585; p: 0.05; 1 gl). Al analizarla mensualmente, no se
encuentran diferencias significativas en casi todos los meses del año, excepto en
abril (5.5: 1.0), mayo (13.5: 1.0), junio (4.3: 1.0) y septiembre (3.3: 1), en donde fue
52
diferente a lo esperado (Figura 25). La proporción sexual hembra: macho a la talla
fue similar a lo esperado en casi todos los intervalos, excepto uno (10.5-11.5 cm
LT) (Tabla 10), lo que indica que henbras y machos alcanzan tallas similares.
100
80
Número de peces
60
40
20
0
7.0 8.0 9.0 10.0 11.0 12.0 13.0 14.0 15.0
Longitud total (cm)
Figura 24. Distribución de frecuencia de tallas del Cocobolo

Tabla 9. Composición de los estadios de madurez gonadal

Estado I II III IV Total

Hembras 125 3 26 15 169
Machos 95 7 13 10 125
Indiferenciados 4
Total 220 10 39 25 298
5.3.2. Índices de madurez sexual
La colecta de ejemplares hembras maduras (en estado de madurez III) se dio
en casi todos los meses del año, excepto marzo, septiembre y diciembre, con
mayor número en mayo y julio con 8 y 5 individuos, respectivamente (Tabla 11);

53
resaltando que en mayo también se encontraron los valores más altos en cuanto a
estos índices se refiere. Para machos sólo se observaron individuos maduros en
seis meses del año (enero, junio, julio, agosto, septiembre y octubre), con mayor
número en enero con 6 individuos (Tabla 11) y también los valores más altos.
100
80
Proporción sexual (%)
60
40
20
0
%H %M
Figura 25. Proporción sexual mensual del Cocobolo en la

Tabla 10. Proporción sexual a la talla del Cocobolo en la ciénaga Grande de

Lorica. Año 2005.
Talla (cm LT) Hembras Hembras (%) Machos Machos (%) H:M X2 (Obs.) X2 (Tab.)
75-8.5 10 66.7 5 33.3 2.0:1.0 1.667 3.841
85-9.5 17 47.2 19 52.8 1.0:1.1 0.111 3.841
95-10.5 45 53.6 39 46.4 1.2:1.0 0.214 3.841
10.5-11.5 51 69.9 22 30.1 2.3:1.0 11.521 3.841
11.5-12.5 26 55.3 21 44.7 1.2:1.0 0.532 3.841
12.5-13.5 16 51.6 15 48.4 1.1:1.0 0.016 3.841
13.5-14.5 4 66.7 2 33.3 2.0:1.0 0.333 3.841
14.5-15.5 0 0.0 2 100.0 0.0:2.0 2.000 3.841
Vale anotar que la mayor parte de la muestra estuvo conformada por individuos
inmaduros, tanto para hembras (n =125, 74.0%) como para machos (n =95,
76.0%). En la Tabla 12 se presentan las estimaciones del índice gonadosomático

54
1 (IGS1), índice gonadosomático 2 (IGS2) e índice gonadal (IG) para hembras y
machos, así como su promedio anual (figuras 26 y 27), respectivamente.
Tabla 11. Número mensual de los estadios de madurez gonadal del Cocobolo en
Mes Machos Hembras

EM I EM II EM III EM IV Total EM I EM II EM III EM IV Total
Enero 3 0 6 0 9 4 1 2 0 7
Febrero 15 0 0 0 15 5 0 1 2 8
Marzo 2 0 0 0 2 2 0 0 0 2
Abril 3 0 0 1 4 20 0 2 0 22
Mayo 2 0 0 0 2 14 0 8 5 27
Junio 4 0 1 1 6 21 0 3 2 26
Julio 12 0 1 0 13 9 0 5 0 14
Agosto 12 0 1 0 13 20 0 2 0 22
Septiembre 15 2 2 1 20 3 1 0 2 6
Octubre 12 5 2 5 24 11 0 1 1 13
Noviembre 2 0 0 1 3 4 0 2 2 8
Diciembre 13 0 0 1 14 12 1 0 1 14
Total 95 7 13 10 125 125 3 26 15 169
Tabla 12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande

VALORES ESTIMADOS
Sexo Índice Rango Promedio Desviación
Anual Anual estándar
IGS 1 0.019-4.944 0.432 0.96
HEMBRAS IGS 2 0.020-5.855 0.505 1.14
IG 0.000004-0.00119 0.00009 0.00019
IGS 1 0.027-1.000 0.117 0.12
MACHOS IGS 2 0.033-1.143 0.134 0.14
IG 0.00001-0.00026 0.00003 0.00003
Como era de esperarse, los índices de madurez sexual alcanzaron sus mayores
valores en el estado III, encontrándose diferencias estadísticas significativas
(p<0.05) entre este estado con los demás en el Índice gonadosomático 1, el Índice
gonadosomático 2 y el Índice gonadal para hembras y machos (Tabla 13).

55
Tabla 13. Valores promedios de IGS1, IGS2 e IG de hembras y machos de

Estado de madurez n IGS1 IGS2 IG

I 125 0.096 ± 0.08 a 0.109 ± 0.09 a 0.00002 ± 0.00001 a
II 3 0.212 ± 0.21 a 0.240 ± 0.24 a 0.00004 ± 0.00004 a
III 26 2.164 ± 1.55 b 2.540 ± 1.88 b 0.00043 ± 0.00032 b
IV 15 0.281 ± 0.20 a 0.326 ± 0.23 a 0.00005 ± 0.00004 a
Estado de madurez n IGS1 IGS2 IG

I 95 0.079 ± 0.03 a 0.091 ± 0.04 a 0.00002 ± 0.00001 a
II 7 0.155 ± 0.03 a 0.180 ± 0.03 a 0.00004 ± 0.00001 a
III 13 0.365 ± 0.25 b 0.422 ± 0.28 b 0.00009 ± 0.00006 b
IV 10 0.120 ± 0.07 a 0.136 ± 0.08 a 0.00003 ± 0.00002 a
n = número de individuos por estado de madurez del ciclo reproductivo. Valores con letras
iguales en la misma columna son estadísticamente similares.
2.0
Índices de madurez sexual
1.5
1.0
0.5
0.0
IGS1 IGS2 IG
Figura 26. Índices de madurez sexual de hembras de

5.3.3. Tallas de madurez sexual
Se analizaron 3 hembras en estado de madurez II y 26 en estado III, para un
total de 29; 7 machos en estado II y 13 en estado III para un total de 20, por lo que
el total de individuos analizados alcanza a 49. La talla de inicio de madurez sexual
(TIM) encontrada, o el individuo de menor tamaño, fue de 7.9 y 8.5 cm LT para
hembras y machos, respectivamente. La talla media de madurez sexual (TMM) fue

56
estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm LT para hembras (Figura 28), machos (Figura 29) y
sexos combinados (Figura 30), respectivamente.
1.00
0.75
0.50
0.25
0.00
IGS1 IGS2 IG
Figura 27. Índices de madurez sexual de machos de Cocobolo

1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 2 4 6 8 10 12 14
Longitud total (cm)
Figura 28. Talla media de madurez sexual para hembras de

57
1.00
0.75
FRA (%) 0.50
0.25
0.00
0 2 4 6 8 10 12 14
Longitud total (cm)
Figura 29. Talla media de madurez sexual para machos de

1.00
0.75
FRA (%)
0.50
0.25
0.00
0 2 4 6 8 10 12 14
Longitud total (cm)
Figura 30. Talla media de madurez para sexos combinados

de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
5.3.4. Diámetro de los ovocitos maduros
Se observaron ovocitos pequeños y ovalados, similares a los de la Mojarra
amarilla (Caquetaia kraussii) y a los de otros géneros de la familia Cichlidae, cuyos
tamaños oscilaron entre 213 y 1605 µ, lo que indica que hay ovocitos maduros e
58
inmaduros, tal y como se observa en la Figura 31. El diámetro de los maduros
osciló entre 1352 y 1605 µ, con promedio de 1419 (± 64) µ y moda de 1400 µ
(Figura 32).
120
100
F rec uenc ia de ov oc itos
80
60
40
20
0
200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600
Diámetro de ovocitos (µ)
Figura 31. Frecuencia de diámetro de ovocitos de Cocobolo

5.3.5. Época de desove
La época de desove se estimó teniendo en cuenta el análisis macroscópico de
las gónadas (hembras y machos), la colecta de hembras en estado de madurez III
en casi todos los meses del año (excepto marzo, septiembre y diciembre), la
colecta de machos en estado de madurez III en seis meses del año (enero, junio,
julio, agosto, septiembre y octubre), los índices de madurez sexual, el diámetro de
los ovocitos maduros y las diferencias estadísticas significativas encontradas entre
los 4 estados de madurez sexual asignados para hembras y machos.

59
Al relacionar toda esta información se infiere que el Cocobolo es un pez con
desove parcial con época o período de desove prolongado durante el año,
observándose los mayores picos reproductivos entre mayo y agosto (Figura 33).
80
Número de ovocitos
60
40
20
0
1350 1400 1450 1500 1550 1600
Diámetro ovocitos (µ)
Figura 32. Frecuencia de diámetro de ovocitos maduros

de Cocobolo en la ciénaga Grande de Lorica. Año 2005.
1.60
1.20
0.80
0.40
0.00
IGS1 IGS2 IG
Figura 33. Época de desove del Cocobolo en la ciénaga

60
5.3.6. Fecundidad
Se analizaron 14 muestras de hembras en estado III (Figura 34), cuyas tallas,
pesos totales y pesos de gónadas oscilaron entre 8.2 – 12.5 cm LT, 12.6 – 39.7 g
y 0.11 – 1.53 g, respectivamente, con promedios de 9.9 (±1.2) cm LT, 23.8 (±7.2)
g y 0.604 (±0.417) g, respectivamente.
Figura 34. Gónadas maduras de Cocobolo (Estado III)

Se observó que mientras la talla es homogénea (CV < 11.8%), el peso total y el
de las gónadas no lo son (CV: 30.3% y 69.1%, respectivamente), lo que explica en
parte la dispersión en las estimaciones de fecundidad de las diferentes muestras
analizadas (CV = 49.6%).
La fecundidad o número de ovocitos promedio por desove fue estimada en 954
±473 ovocitos, valor similar al reportado para Aequidens latifrons (800) y A.
tetramerus (1000), tal y como se presenta en la Tabla 14. Las ecuaciones de

61
3.67
fecundidad fueron: F = 0.185 LT , n = 14, r = 0.70 (Figura 35), F = 16.072 WT
1.26
, n = 14, r = 0.60 (Figura 36), F = 1119.361 WG 0.49, n = 14, r = 0.63 (Figura 37);
con coeficientes de correlación altos y estadísticamente significativos al 95% de
confianza. Las fecundidades relativas promedio fueron 94 ±41 ovocitos/cm LT, 40
±16 ovocitos/g de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada.
Tabla 14. Datos de fecundidad de algunos peces de la Familia Cichlidae en

América del Sur.
Fecundidad
Especie Talla Fuente
(No. ovocitos)
Aequidens latifrons 17.0 cm LT 800 Stawikowski & Werner, 1998
Aequidens rivulatus 20.0 cm LT 600 Stawikowski & Werner, 1998
Aequidens sapayensis 10.0 cm LT 400 Baensch & Riehl, 1985
Aequidens tetramerus 25.0 cm LT 1000 Planquette et al., 2000
Bujurquina vittata - 400 Stawikowski & Werner, 1998
Cichlasoma portalegrense 10.3 cm LS 500 Stawikowski & Werner, 1998
Cleithracara maronii 7.1 cm LS 600 Planquette et al., 2000
Guianacara geayi 8.5 cm LS 500 Riehl & Baensch, 1991
Krobia guianensis 12.8 cm LS 500 Riehl & Baensch, 1991
Krobia itanyi 12.5 cm LS 500 Riehl & Baensch, 1991
Aequidens pulcher 9.9 cm LT 954 Este trabajo, 2008
2500
F = 0.185 LT 3.67
r = 0.70
2000 n = 14
Fecundidad (F)
1500
1000
500
0
0 2 4 6 8 10 12 14
Longitud total (cm)
Figura 35. Relación longitud total-fecundidad del Cocobolo

62
2000
F = 16.072 WT 1.26
r = 0.60
n = 14
1500
Fecundidad (F) 1000
500
0
0 10 20 30 40
Peso total (WT)
Figura 36. Relación peso total-fecundidad del Cocobolo

2000 F = 1196.361 WG 0.49

r = 0.63
n = 14
1500
Fecundidad (F)
1000
500
0
0.00 0.40 0.80 1.20 1.60
Peso gónadas (WG)
Figura 37. Relación peso gónadas-fecundidad del Cocobolo

Por todo lo anterior, se puede afirmar que el Cocobolo es un pez que presenta
proporción sexual H:M de 1.4:1, desove parcial, época o período de reproducción
prolongado que se extiende durante el año, talla media de madurez sexual de 9.5
cm LT, ovocitos pequeños y fecundidad media (100-1000 ovocitos/año) de
acuerdo con Musick (1999).

63
5.3.7. Conclusiones
• La proporción sexual total hembra: macho observada fue 1.4:1.
• La proporción sexual hembra: macho a la talla fue similar a lo esperado en
casi todos los intervalos, excepto uno (10.5-11.5 cm LT).
• La talla media de madurez sexual (TMM) fue estimada en 9.2, 9.7 y 9.5 cm
LT para hembras, machos y sexos combinados, respectivamente.
• El diámetro promedio de los ovocitos maduros osciló entre 1352 y 1605 µ,
con promedio de 1419 (± 50) µ y moda de 1400 µ.
• El Cocobolo es un pez con desove parcial cuya época o período de desove
prolongado se extiende durante el año.
• La fecundidad promedio por desove fue estimada en 954 ±473 ovocitos, las
fecundidades relativas fueron 94 ± 41 ovocitos/cm de LT, 40 ±16 ovocitos/g
de peso total y 2093 ±1277 ovocitos/g de gónada.
• Las ecuaciones de fecundidad fueron: F = 0.185 LT 3.67

, r =0.70, n = 14, F =
16.072 WT 1.26, r = 0.60, n = 14 y F = 1119.361 WG 0.49, r = 0.63, n = 14.

64
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Anexos
Anexo 1. Relación lineal longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la
15 15 LT = 1.93 (±2.44) + 1.06 (±0.32) LS

LT = 0.12 (±1.29) + 1.28 (±0.18) LS
r = 0.94 r = 0.83
12 12
n = 30 n = 23
LT (cm)
9 9
LT (cm)
6 6
3
3
0
0
0 2 4 6 8 10
0 2 4 6 8 10
LS (cm)
LS (cm)
Enero Febrero
15 LT = 0.90 (±1.47) + 1.18 (±0.19) LS 15 LT = 0.83 (±1.37) + 1.25 (±0.15) LS

r = 0.92 r = 0.94
12 12 n = 38
n = 32
LT (cm)
LT (cm)
9 9
6 6
3 3
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
LS (cm) LS (cm)
Marzo Abril
15 LT = 0.98 (±1.39) + 1.19 (±0.18) LS 15 LT = 0.88 (±0.97) + 1.23 (±0.12) LS

r = 0.91 r = 0.99
12 12 n = 45
n = 41
LT (cm)
LT (cm)
9 9
6 6
3 3
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
LS (cm) LS (cm)
Mayo Junio
Anexo 1. Relación lineal longitud estándar-longitud total del Cocobolo en la
ciénaga Grande de Lorica. Año 2005. Cont.
15 LT = 0.98 (±0.78) + 1.19 (±0.11) LS 15 LT = - 0.05 (±1.69)+ 1.34 (±0.32) LS

r = 0.96 r = 0.87
12 12
n = 40 n = 49
LT (cm)
LT (cm)
9 9
6 6
3 3
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10
LS (cm) LS (cm)
Julio Agosto
15 LT = 2.88 (±2.09) + 0.99 (±0.25) LS 15 LT = 0.86 (±1.55) + 1.22 (±0.19) LS

r = 0.79 r = 0.88
12 n = 40 12 n = 50
LT (cm)
9
LT (cm)
6 6
3 3
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
LS (cm) LS (cm)
Septiembre Octubre
15 LT =1.53 (±1.59) + 1.11 (±0.20) LS 15 LT = 2.05 (±1.18) + 1.09 (±0.13) LS

r = 0.94 r = 0.93
12 n = 20 12 n = 47
LT (cm)
LT (cm)
9 9
6 6
3 3
0 0
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10 12
LS (cm) LS (cm)
Noviembre Diciembre
Anexo 2. Relación longitud total-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de
Lorica. Año 2005.
40 WT = 0.093 (±0.36) LT 2.39 (±0.37) 40 WT = 0.467 (±0.49) LT 1.71 (±0.48)

r = 0.93 r = 0.85
30 n = 30 30 n = 23
WT (g)
WT (g)
20 20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 10 12 14
LT (cm) LT (cm)
Enero Febrero
60 WT = 0.075 (±0.33) LT 2.52 (±0.33) 50 WT = 0.015 (±0.45) LT 3.18 (±0.42)

r = 0.94 r = 0.93
50 40
n = 32 n = 38
40
30
WT (g)
WT (g)
30
20
20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12 14 16
LT (cm) LT (cm)
Marzo Abril
50 WT = 0.015 (±0.45) LT 3.18 (±0.42) 60 WT = 0.145 (±0.49) LT 2.21 (±0.47)

r = 0.93 r = 0.82
40 50
n = 38 n = 45
40
30
WT (g)
WT (g)
30
20
20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 2 4 6 8 10 12 14 16
LT (cm) LT (cm)
Mayo Junio
Anexo 2. Relación longitud total-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande de
Lorica. Año 2005. Cont.
60 WT = 0.070 (±0.37) LT 2.48 (±0.39) 40 WT = 0.088 (±0.38) LT 2.39 (±0.38)

50 r = 0.90 r = 0.88
n = 40 30 n = 49
40
WT (g)
WT (g)
30 20
20
10
10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 10 12 14
LT (cm) LT (cm)
Julio Agosto
60 WT = 0.085 (±0.34) LT 2.49 (±0.39) 70 WT = 0.075 (±0.28) LT 2.52 (±0.27)

50 r = 0.93 60 r = 0.94
n = 40 n = 50
50
40
WT (g)
WT(g)
40
30
30
20
20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 10 12 14 16
LT (cm) LT (cm)
Septiembre Octubre
50 WT = 0.039 (±0.41) LT 2.81 (±0.41) 100 WT = 0.008 (±0.48) LT 3.54 (±0.45)

r = 0.96 r = 0.92
40 n = 20 80 n = 47
30 60
WT (g)
WT (g)
20 40
10 20
0 0
0 2 4 6 8 10 12 14 0 2 4 6 8 10 12 14 16
LT (cm) LT (cm)
Noviembre Diciembre
Anexo 3. Relación longitud estándar-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande
40 2.33 (±0.51) 40 1.46 (±0.60)

WT = 0.191 (±0.43) LS WT = 1.251 (±0.53) LS
r = 0.87 r = 0.74
30 n = 30 30 n = 23
WT (g)
WT (g)
20 20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10
LS (cm) LS (cm)
Enero Febrero
60 2.24 (±0.45) 50 2.87 (±0.64)

WT = 0.254 (±0.40) LS WT = 0.077 (±0.61) LS
r = 0.88 r = 0.83
50 40
n = 32 n = 38
40
30
WT (g)
WT (g)
30
20
20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
LS (cm) LS (cm)
Marzo Abril
50 2.74 (±0.35) 60 1.98 (±0.52)

WT = 0.091(±0.31) LS WT = 0.451 (±0.48) LS
r = 0.93 r = 0.76
40 50
n = 41 n = 45
40
30
WT(g)
WT(g)
30
20
20
10 10
0
0
0 2 4 6 8 10 12
0 2 4 6 8 10 12
LS (cm)
LS (cm)
Mayo Junio
Anexo 3. Relación longitud estándar-peso total del Cocobolo en la ciénaga Grande
de Lorica. Año 2005. Cont.
60 2.40 (±0.32) 40 2.64 (±0.55)

WT = 0.167 (±0.27) LS WT = 0.107 (±0.48) LS
r = 0.93 r = 0.82
50
n = 40 30 n = 49
40
WT(g)
WT(g)
30 20
20
10
10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10
LS (cm) LS (cm)
Julio Agosto
60 2.05 (±0.48) 70 2.33 (±0.43)

WT = 0.440 (±0.44) LS WT = 0.229 (±0.40) LS
r = 0.82 60 r = 0.84
50
n = 40 n = 50
50
40
WT(g)
40
WT(g)
30
30
20
20
10 10
0 0
0 2 4 6 8 10 12 0 2 4 6 8 10 12
LS(cm) LS (cm)
Septiembre Octubre
50 WT = 0.143 (±0.42) LS 2.54 (±0.47) 100 WT = 0.048 (±0.38) LS 3.15 (±0.40)
r = 0.94 r = 0.92
40 n = 20 80 n = 47
30 60
WT(g)
WT(g)
20 40
10 20
0 0
0 2 4 6 8 10 0 2 4 6 8 10 12
LS (cm) LS (cm)
Noviembre Diciembre

Biología Básica Del Cocobolo (Aequidens Pulcher Gill, 1858) en La Ciénaga Grande de Lorica, Colombia

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BIOLOGÍA BÁSICA DEL COCOBOLO (Aequidens pulcher Gill, 1858)

EN LA CIÉNAGA GRANDE DE LORICA, COLOMBIA

Nivel de la CGL (m)

M. vegetal R. de peces Detritos Insectos Otros Nivel de la CGL

CHARLES W. OLAYA-NIETO, M. Sc.

Al Programa de Acuicultura, adscrito al Departamento de Ciencias Acuícolas de la

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, dirigida por el profesor Lázaro Reza

García, por el apoyo y formación académica, materializado básicamente en los

estudiantes integrantes del Laboratorio de Investigación Biológico Pesquera -

LIBP, quienes oficiaron como recolectores, tesistas e investigadores dentro del

proyecto “Estimación de los parámetros biológicos básicos de peces comerciales

del río Sinú-Fase III”, Código FMV 01-06, Numeral 1120226.

A la Oficina de Investigación y Extensión de la Universidad de Córdoba, por

especialmente a Inés Ochoa Yépez por su aporte clave y decidido en los

Finalmente, pero no menos importante, a los pescadores y comercializadores de

personas que nos apoyaron incondicionalmente en el desarrollo de esta

Charles, Fredys, Glenys y Richard

LISTA DE TABLAS vii

4.4.2.1. Factor de Condición (Fc) 15

5.2.6. Índice de importancia relativa (IIR) 44

12. Índices de madurez sexual del Cocobolo en la ciénaga Grande de 54

14. Grado de digestión mensual en el estómago del Cocobolo en la 38

29. Talla media de madurez sexual para machos de Cocobolo en la 57

Palabras claves: Cocobolo, Aequidens pulcher, Relación longitud-peso, Factor de

El estudio de la biología, ecología y dinámica de las diferentes poblaciones

para el diseño de un manejo racional y sostenible de éstos (Pauly, 1983).

A pesar de ser una herramienta de gran importancia en los estudios biológico

pesqueros (Lizama & Ambrosio, 2002) y en la evaluación del stock (Entsua-

Mensah et al., 1995), el conocimiento de aspectos básicos cuantitativos como el

crecimiento en talla y peso, factor de condición de los peces es aún muy

deficiente. La relación longitud-peso de los peces, que describe matemáticamente

de talla en información de peso, permitiendo realizar mediciones de la biomasa

pesquera (Gulland, 1983; Sparre & Venema, 1992).

Esta relación es muy importante porque permite estimar o predecir

indirectamente el peso a partir de la talla en las evaluaciones de los stocks

pesqueros (Pauly, 1993), y viceversa, analizar el ritmo de crecimiento mediante el

coeficiente de crecimiento, indicar el estado fisiológico de los peces con relación a

su gordura o desarrollo gonadal aplicando el factor de condición (Agostinho &

en que cada organismo utiliza la energía obtenida de los alimentos es de interés

fundamental, debido a que su distribución muchas veces puede ser un punto

crítico para dicho pez en determinadas etapas de su ciclo de vida, variando

sobre los hábitos alimentarios y la actividad alimentaria diaria de las poblaciones

de peces son variables de importancia fundamental para comprender su rol en un

ecosistema acuático (Soares & Vazzoler, 2001).

Conociendo la dieta de los peces de una comunidad, y la abundancia específica

o relativa de los ítems consumidos, puede identificarse las diferentes categorías

tróficas y el grado de importancia de los diferentes niveles tróficos que existan en

un ecosistema determinado, siendo posible entender mejor algunas interrelaciones

entre los componentes de dicha comunidad (Agostinho et al., 1997).

ocurran alteraciones en la abundancia relativa del recurso alimentario (Hahn et al.,

dieta refleja la disponibilidad de alimento en el ambiente (Wootton, 1999). Estas

alteraciones en la dieta de los peces pueden ser regidas por modificaciones

diferentes disponen también de diferentes condiciones abióticas y de ofertas de

alimento (Abelha et al., 2001).

La reproducción es un proceso que conlleva a una serie de cambios somáticos

y fisiológicos que se manifiestan, entre otros aspectos, por el desarrollo de las

gónadas y tiene su momento culminante cuando se produce el desove,

iniciándose la primera etapa de la vida de toda una generación de individuos

(Tresierra & Culquichicón, 1993).

La fecundidad, el período y tipo de desove, son características específicas

esenciales para el mantenimiento de cualquier tipo de peces (Vazzoler, 1996).

Además, el conocimiento de las tácticas y estrategias de reproducción es un

elemento indispensable para orientar las medidas de administración, manejo y