revista universitaria / N 104 / 17

Darwin alrededor de las

orqudeas
Las orqudeas han sido consideradas como una de las ms
exquisitas obras de la naturaleza por sus ores espectaculares
y su extraordinario parecido con los insectos que las visitan.
Carlos Linneo, el padre de la clasicacin de las especies, dira
de una Ophrys: sus ores se asemejan tanto a moscas, que un
lego en la materia al verlas creera que se trata efectivamente
de dos o tres moscas instaladas en el tallo.
1
Andrs Moreira-Muoz
2.0
La atraccin que ejercen las orqudeas sobre los
insectos favorece la polinizacin cruzada, promo-
vindose la diversidad gentica al interior de las
poblaciones. Esta estrecha relacin or-insecto
motivara a Darwin a dedicar el siguiente libro
despus del Origen de las especies al detallado
anlisis de la historia natural de las orqudeas. Pre-
tenda de esta forma demostrar que incluso aque-
llas plantas tan extraordinarias podan explicarse
como resultado de una maravillosa suma de adap-
taciones evolutivas. El libro vera la luz en 1862
con el extenso ttulo: Sobre las variadas estrategias
por las cuales las orqudeas britnicas y forneas son
fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos
de la polinizacin cruzada.
2
De hecho, en la palabra
contrivances (ingenio), se advierte una clara
alusin a los ingenios a los que recurriera William
Paley para invocar la obra de un ingeniero tras
la Creacin. Tal como la mayora de las obras de
Darwin, sta tuvo pronto una segunda edicin
en 1877 con un nombre algo ms sinttico: Las
variadas estrategias por las cuales las orqudeas son
fertilizadas por insectos.
3
Ello debido al incesante
intercambio epistolar con otros expertos, que
permiti a Darwin complementar y rearmar sus
observaciones con especies de otras partes del
globo; por ejemplo del sur de Brasil, gracias a los
datos que le aportaba Fritz Mller.
1 Orchid biology: from Linnaeus via Darwin to the 21st century, Fay, M., Chase, M.W, Annals of Botany 104: 359-364, 2009.
2 On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of
intercrossing. (1862)
3 The various contrivances by which orchids are fertilised by insects. (1877)
argumento
/
18
Tal como a lo largo de toda su obra, uno de sus
principales colaboradores en esta particular em-
presa sera su gran amigo Joseph Dalton Hooker,
quien desde su posicin en el Jardn Botnico de
Kew estaba en condiciones de responder a las
acuciantes solicitudes de Darwin en el envo de
nuevas orqudeas para sus investigaciones.
La fecundacin
Lo que tanto llam la atencin de Darwin y de los
botnicos hasta el da de hoy, son las mltiples
estrategias de fecundacin de las orqudeas. Para
acercarnos a su comprensin, resulta clave una
adecuada descripcin de los diferentes compo-
nentes de la or. Darwin se esmera en explicar
en forma didctica las partes de la or, e insiste a
lo largo de toda la obra en las distintas especies y
las consecuentes diferencias estratgicas para la
polinizacin.
La or de la orqudea consta de cinco partes
simples, es decir, tres spalos y dos ptalos, y
de dos partes compuestas, es decir, la columna
y el labelo. La columna est formada por tres
pistilos y generalmente por cuatro estambres,
todos completamente conuentes. El labelo est
formado por un ptalo con dos estambres petaloi-
des del verticilo exterior, igualmente conuentes
por completo. Las estructuras claves para la
polinizacin son aquellas compuestas: el labelo y
la columna. El labelo acta como plataforma de
aterrizaje que favorece la permanencia del insecto
el suciente tiempo en la ora como para que el
polen se pegue a su cuerpo y pueda ser transpor-
tado hacia otra or. Por su parte, la columna en su
parte superior, recibe el polen adosado al insecto,
proveniente de otra or. El polen no se encuentra
libre como en la mayora de las plantas con ores,
sino que se encuentra agrupado en dos saquitos
El insecto es atrado por la fragancia, pero no encuentra el preciado
nctar y se va frustrado a buscar otra or que le sea ms dadivosa. Y sigue
desengandose
Partes de la ora de la
orqudea: a) spalo; b)
ptalo; c) spalo; d) labelo;
e) columna.
(Ilustracin S. Elrtegui).
Esquema de polinizacin
en tres actos: a) abeja
buscando el nctar; b)
abeja volando a otra or
con polinios pegados al
cuerpo; c) adherencia de
los polinios al gineceo de
otra or (Ilustracin S.
Elrtegui).
Darwin alrededor de las orqudeas
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que se denominan polinios, los cuales poseen una
sustancia viscosa que se adhiere al insecto permi-
tiendo el trasporte en el cuerpo del insecto o en su
probscide.
Esta relacin aparentemente perfecta entre
las orqudeas y sus polinizadores no lo es tanto:
aproximadamente un tercio de las orqudeas no
producen nctar y basan su polinizacin en la
decepcin alimenticia.
4
El insecto es atrado por
la fragancia, pero no encuentra el preciado nctar
y se va frustrado a buscar otra or que le sea ms
dadivosa. Y sigue desengandose Pero la atrac-
cin es tan fuerte que no lo puede evitar, trope-
zando una y otra vez con la misma piedra. De esta
forma, la or asegura el intercambio del polen,
minimizando la autopolinizacin. Algunas de las
ms atractivas orqudeas pertenecen a este grupo,
incluidas la mayor parte de las especie chilenas,
insinuando que el proceso de seleccin natural ha
actuado hacia una especializacin del mecanismo
de atraccin del polinizador, dejando de lado la
produccin de nctar.
Darwin por supuesto se dio cuenta de este
fenmeno y no poda dar crdito a lo que vio:
resultaba para l increble que los insectos no re-
accionaran negativamente a este engao, dejando
pronto de lado las ores de las cuales no haba
nada que esperar. Sin embargo, fruto de sus dedi-
cados experimentos, lleg a la siguiente conclu-
sin: las especies (las menos) que efectivamente
poseen nctar, tienen a la vez los polinios ms
pegajosos, es decir, no requieren que los poliniza-
dores estn un tiempo prolongado en la or. En
cambio la mayora de las especies estudiadas por
Darwin, poseen polinios que tardan en endurecer-
se y pegarse al insecto. En estos casos, los insectos
deben entretenerse por ms tiempo en la or, y
muchos de ellos efectivamente se demoran hacien-
do perforaciones en la membrana interior de los
nectarios, para poder obtener el nctar desde los
espacios intercelulares. He ah que, al menos las
especies britnicas, no son tan desatentas con sus
visitantes, slo que requeriran un poquito ms de
dedicacin.
Hoy, gracias a los avances en biologa mole-
cular, es posible conocer incluso los genes que
participan en el desarrollo de las ores.
5
. Asimis-
mo sabemos, gracias a los hallazgos paleobotni-
cos, que la relacin entre orqudeas e insectos no
es para nada nueva: se han encontrado reciente-
mente polinios pegados a una abeja extinta en el
mbar del Mioceno de Repblica Dominicana,
6

es decir, esta relacin existe desde hace al menos
20 millones de aos! De hecho, Carlos Reiche ya
haba especulado en 1910, que una de las causas
de la riqueza de especies de los gneros Chloraea y
Bipinnula se debera al aislamiento de sus ances-
tros producto del alzamiento de la cordillera de
los Andes durante el Mioceno (5 a 23 millones de
aos atrs).
4 Algunos alcances a la interaccin entre insectos y orqudeas, Novoa, P., Revista Chagual (Jardn Botnico de Santiago) 3:
32-37, 2005.
5 Why are orchid owers so diverse? Reduction of evolutionary constraints by paralogues of class B oral homeotic genes,
Mondragn-Palomino, M., Theien, G., Annals of Botany 104: 583-594, 2009.
6 Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator, Ramrez, S.R., Gravendeel, B., Singer, R.B.,
Marshall, C.R., Pierce, N.E., Nature 448: 1042-1045, 2007.
Polinizacin. Abeja
abandonando a
Chloraea multiora
con polinios sobre
su cuerpo (Foto S.
Elrtegui).
argumento
/
20
De la orqudea. Frutos
de Chloraea bletioides
(Foto S. Elrtegui).
puede tener 174.240 plantas, cada una con un
espacio de seis pulgadas cuadradas, justo lo su-
ciente para su crecimiento. Por tanto, si supone-
mos unas 400 semillas malas en cada cpsula, un
acre quedara densamente cubierto por la progenie
de una nica planta. Al mismo ritmo de aumento,
los nietos cubriran un espacio que sobrepasara
ligeramente la isla de Anglesea; y los bisnietos de
una sola planta casi vestiran de verde uniforme (a
una tasa de 47 a 50) la supercie de tierra de todo
el globo. El actuar de la seleccin natural por
supuesto evita esta invasin global. Hoy en da
sabemos adems que las orqudeas se relacionan
en su crecimiento temprano con hongos simbiti-
cos (micorrizas) que le permiten desarrollarse.
7
En
ausencia de estos hongos el paso de la semilla a la
plntula es imposible.
La prediccin
Toda teora que se precie de tal debe ser capaz de
predecir situaciones en relacin con el o los fen-
menos que pretende explicar. Pues bien, este es
uno de los casos ms sorprendentes en el estudio
de las orqudeas de Darwin. Es posible que el
mismsimo Wallace le haya enviado un ejemplar
de la orqudea estrella de Navidad (Angraecum
sesquipedale) desde las remotas selvas de Mada-
gascar. Dicha orqudea posee grandes ores de 15
cm con un espoln de casi 30 cm de longitud. Al
verla, Darwin inmediatamente pens en el gran
insecto que se necesitara para polinizarla, el cual
deba lgicamente ser poseedor de una lengua
(espiritrompa) al menos tan larga como dicho
espoln. En palabras del propio Darwin: No
debe pasarse por alto la Angraecum sesquipedale,
cuyas grandes ores de seis puntas, parecidas a
estrellas formadas por cera blanca como la nieve,
han despertado la admiracin de los viajeros en
Madagascar. Debajo del labelo cuelga un nectario
verde en forma de ltigo de asombrosa longitud.
En algunas ores que me envi Mr. Bateman en-
contr nectarios de 11 pulgadas y media de largo
[30 cm], con solo una pulgada y media inferior
[3,8 cm] llena de nctar. Cabra preguntarse cul
puede ser la utilidad de un nectario de tan des-
proporcionada longitud. Confo en que veremos
que la fecundacin de la planta depende de esta
longitud y de que el nctar se almacena solo en
el extremo inferior y delgado. Sin embargo, es
sorprendente que los insectos sean capaces de al-
canzar el nctar. Nuestras esnges inglesas tienen
probscides tan largas como su cuerpo, pero en
Madagascar debe de haber mariposas nocturnas
con probscides capaces de extenderse hasta una
longitud de entre 10 y 11 pulgadas [de 25,4 a
28 cm]!.
El fruto
Mencin especial merece la gran cantidad de
semillas que producen las orqudeas. Estas son de
las ms pequeas que se encuentran en el mundo
vegetal. Darwin calcul que una sola cpsula (fru-
to) de Orchis maculata poda contener seis mil 200
semillas. Tomando en cuenta que una planta de la
especie puede tener hasta 30 cpsulas, la cantidad
de semillas de una sola planta puede alcanzar las
186 mil. Aqu entra a operar la seleccin natural,
puesto que si cada una de las semillas diera a luz
una planta, una sola de ellas sera potencialmente
capaz de poblar el planeta entero. Darwin us el
siguiente raciocinio: un acre de tierra [0,405 h]
7 Classication of Orchidaceae in the age of DNA, Chase, M.V., Curtis Botanical Magazine 22: 2-7, 2005.
Darwin alrededor de las orqudeas
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Para otros esto pareca el producto de su ima-
ginacin, pero para l, que vena observando siste-
mticamente los frutos del proceso de evolucin en
diferentes organismos, era algo totalmente lgico.
La suposicin sera incluso ridiculizada por los
entomlogos de la poca, puesto que no se conoca
ningn insecto con un apndice alimenticio tan lar-
go. Pues bien, Darwin no decepcion a sus segui-
dores: para la segunda edicin del libro, Fritz M-
ller ya le haba enviado una esnge de probscide
casi tan larga como se esperaba, y prontamente el
mismo Wallace descubrira en frica varios esfngi-
dos con una espiritrompa que casi daba el largo, la
esnge de Morgan (Xanthopan morgani). Finalmen-
te en 1903, entomlogos descubriran la subespecie
que poliniza a la estrella de Navidad: Xanthopan
morgani praedicta. Tal como predijera Darwin, la
polilla tiene efectivamente una espiritrompa de casi
30 cm de largo; de ah el nombre praedicta dado
por Rothschild y Jordan a la subespecie. Al decir de
Domnguez (2007): Este es el triunfo del mtodo
darwiniano y, al mismo tiempo, su gran gloria ()
Darwin no slo asesta un serio golpe al nalismo
de las explicaciones fsico-teolgicas de los fenme-
nos adaptativos, sino que con sus atinadas predic-
ciones deslumbra a la posteridad. Las estratagemas
de las orqudeas no son obra del Creador, sino el
fruto maravilloso de la paulatina preservacin de
las mejoras realizadas por la seleccin natural. Si
la creacin especial es responsable de la vida en
la Tierra, entonces por qu son tan importantes
los mayores niveles de variabilidad producto de la
polinizacin cruzada, de manera que las morfolo-
gas extremas y la incompatibilidad gentica hacen
la auto-polinizacin menos frecuente o incluso
imposible? Estas bizarras relaciones con poliniza-
dores seran innecesarias si la evolucin no fuese
responsable de toda la diversidad biolgica.
8
Y en
palabras del propio Darwin: Podemos sentirnos
satisfechos al decir que cada orqudea fue creada,
exactamente tal como la vemos ahora, a partir de
cierto tipo ideal; que el Creador omnipotente,
habiendo establecido un plan para todo el orden,
no se sali de este plan; que l, por tanto, hizo que
el mismo rgano llevara a cabo diversas funciones
a menudo de trivial importancia en comparacin
con su funcin real, convirti otros rganos en
meros rudimentos inoperantes y los organiz a to-
dos como si tuvieran que estar separados y despus
hizo que funcionaran? No es una idea ms sencilla
y comprensible que todas las Orquideae deben lo
DARWIN OCULTO
Solo desde el ao 2007 contamos con la
traduccin al castellano del libro que sigui
al Origen de las especies, en el cual se
presentan numerosos hechos nuevos que
sustentan en gran parte su teora, el que
fue traducido al espaol por Carmen Pastor
como La fecundacin de las orqudeas;
Biblioteca Darwin, Universidad Pblica
de Navarra, Editorial Laetoli, 2007. En
la introduccin del libro traducido, Mart
Domnguez analiza las razones por las
cuales gran parte de la obra de Darwin ha
sido tan poco traducida (y, por lo tanto, poco
difundida) al espaol, al parecer en no poca
medida debido a la mayora conservadora
que constitua la comunidad cientca en la
Espaa decimonnica. El hecho de que esta
verdadera laguna del conocimiento no se
haya llenado hasta hace solo un par de aos
es curioso por decir lo menos.
Tomando en cuenta que una planta de la especie puede tener hasta 30 cpsulas,
la cantidad de semillas de una sola planta puede alcanzar las 186 mil. Aqu entra
a operar la seleccin natural.
que tienen en comn al hecho de descender de una
planta monocotilednea que, como muchas otras
de la misma clase, posea 15 rganos ordenados al-
ternadamente tres dentro de tres en cinco verticilos,
y que la actual estructura maravillosamente modi-
cada de la or se debe a una larga trayectoria de
paulatina modicacin, en la que se ha preservado
cada modicacin que result til para la planta,
durante los incesantes cambios a los que qued
expuesto el mundo orgnico e inorgnico?.
8 Fay y Chase, 2009, op cit.
argumento
/
22
ORQUDEAS EN CHILE
La familia Orchidaceae comprende en el mundo unos 880 gneros y ms de 22 mil especies, distribuidos en forma natural
en casi todos los continentes, especialmente en las zonas tropicales (solo en Ecuador se han descrito cerca de tres mil
especies). Muchas orqudeas son cultivadas como plantas ornamentales o, en el caso de la vainilla, como saborizante.
Chile posee una riqueza relativa menor (cerca de 50 especies), aunque no menos interesantes botnicamente por ser
nicas (endmicas) de nuestro territorio. An as, son especies prcticamente desconocidas por el pblico en general
y por los expertos. Uno de los trabajos clsicos de orqudeas chilenas es el del botnico alemn avecindado en Chile,
Carlos Reiche, publicado en 1910. El conocimiento de las orqudeas chilenas es muy fragmentario y en ciertos aspectos
deciente. Un paso reciente en la superacin de este dcit es el libro Orqudeas de la regin de Valparaso, de los
autores Sergio Elrtegui y Patricio Novoa. En dicha regin es posible encontrar casi la mitad de las especies chilenas:
20 especies desde el borde del mar hasta las alturas andinas, ms una especie restringida a la isla Ms Afuera en Juan
Fernndez. Lugares especialmente ricos en especies son los alrededores de la ciudad de Valparaso, el Cerro Mauco, Los
Molles, el litoral Zapallar-Maitencillo, y el Cerro La Campana. Este ltimo lugar se encuentra protegido ya que constituye
un emblemtico Parque Nacional, pero la mayor parte de las poblaciones de orqudeas se encuentran desprotegidas y en
franco riesgo por el avance de los proyectos inmobiliarios a todo lo largo de la costa de Chile central.
Darwin alrededor de las orqudeas
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Lo que Darwin denomina una idea sencilla
y comprensible sentara las bases que sustentan
su teora y el desarrollo posterior de la biologa
y gran parte de los avances cientcos actuales. Pa-
radojalmente, y contrariamente a lo que comn-
mente se cree, Darwin vivi el constante conicto
entre su teora y su creencia religiosa, acicateada
por la devocin de Emma su mujer; pero el mismo
Darwin nos induce a todos, creyentes y no creyen-
tes, a no confundir la verdad objetiva y emprica,
producto de una cuidadosa observacin, con la
verdad revelada. Ambos aspectos de la realidad
conviven en planos diferentes y no necesariamen-
te excluyentes.
La relacin de Darwin con las orqudeas sera
solo el principio de una extensa labor de inves-
tigacin en plantas, habindose luego ocupado
de las plantas trepadoras (On the movements and
habits of climbing plants, 1865), las plantas carn-
voras (Insectivorous plants, 1875) la polinizacin
de las plantas en general (The effects of cross and
self fertilisation in the vegetable kingdom, 1876), y
las formas de las ores (The different forms of o-
wers on plants of the same species, 1877). La mayor
parte de estos detallados trabajos veran segundas
y terceras ediciones o reimpresiones. Y resulta
admirable que an hoy, muchos de los temas de
investigacin propuestos por Darwin se encuen-
tren plenamente vigentes.
9
Luego de sorprender al mundo con su teora
y de escribir sendos libros y miles de cartas para
complementar y apoyar sus ideas, Darwin se
habra retrado paulatinamente cada vez ms en
Down House, dedicado al cultivo de orqudeas y
plantas carnvoras en el invernadero, y recorrien-
do el sendero que llamaba The Sandwalk, al borde
del cual sigue creciendo Orchis mascula
GLOSARIO BSICO
Endmico: exclusivo de una regin o pas.
Esnge = esfngido: grupo de mariposas (nocturnas
o diurnas) que se alimentan de nctar gracias a sus
largas probscides.
Labelo: ptalo medio, atractivo a los insectos, que
funciona como plataforma de aterrizaje.
Micorriza: relacin simbitica de la raz de una
planta con un hongo.
Nectario: parte de la ora que contiene el nctar.
Polinio: granos de polen unidos por una sustancia
viscosa.
Probscide: trompa de ciertos insectos que les sirve
para alimentarse, tambin llamada espiritrompa.
Agradecimientos: Sergio Elrtegui y Patricio Novoa han
facilitado generosamente imgenes de su recin publicado
libro. Mlica Muoz Schick facilit la ilustracin de Carlos
Reiche. El resto de las imgenes han sido tomadas en el curso
del trabajo de campo nanciado por el proyecto Fondecyt
Iniciacin (2008) 11085016.
9 The different forms of owers what have we learned since
Darwin?, Weller, S.G., Botanical Journal of the Linnean Society
160: 249261, 2009.
Chilenas. A la izquierda, Bipinnula apinnula,
Altos de Lircay (Foto S. Elrtegui). Arriba,
Chloraea alpina, Altos de Lircay (Foto A.
Moreira-M.) y Codonorchis lessonii, Altos de
Lircay (Foto S. Elrtegui).