EPITELIO GLANDULAR.

El epitelio glandular est constituido por clulas especializadas en la secrecin (modelo de clula secretora), las que pueden estar aisladas o agrupadas constituyendo las glndulas unicelulares o multicelulares respectivamente. Las glndulas unicelulares estn constituidas por clulas secretoras aisladas, como ocurre con las clulas caliciformes que producen mucus y se encuentran dispersas en los epitelios de revestimiento de las vas digestivas y respiratorias. Tienen un promedio de vida de 2 a 3 das, ya que una vez que secretan el mucus degeneran y son renovadas a partir de clulas epiteliales indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso tpico y no se colorean con H/E, por lo que se necesita de tcnicas especiales, como el PAS, para su visualizacin. Su estructura al M/E, responde a la del modelo celular secretor de protenas. Tambin existen clulas aisladas que segregan hormonas, como las clulas enterocromafines que forman parte del sistema APUD (amine precursor uptake and descarboxylation), situadas en diferentes rganos, como el tubo digestivo entre otros. Ambas se diferencian, adems de por el tipo de sustancia que segregan por el lugar de las clulas en que lo realizan, mientras que las primeras lo realizan por el borde apical, las segundas lo hacen a nivel del borde basal hacia los vasos sanguneos del tejido conjuntivo que las rodean.

Fig. 41. La clula caliciforme constituye una glndula unicelular exocrina. Dan positiva la reaccin de PAS y su citoplasma se tie de color rojo magenta. Al lado una imagen al microscopio electrnico de trasmisin.

Las glndulas multicelulares estn constituidas por grupos de clulas especializadas en la secrecin. Ellas pueden estar formando parte de diferentes rganos, como ocurre con las glndulas presentes en la pared de los tractos digestivos y respiratorios; o constituyendo verdaderos rganos independientes, que presentan la estructura tpica de los rganos macizos. Estos rganos independientes o glndulas, tienen una particular histognesis, su desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta o revestimiento que le dan origen. El epitelio superficial se invagina y forma un cordn de clulas epiteliales que crece hacia el interior del tejido conjuntivo. En ocasiones este cordn celular mantiene el contacto con el epitelio de origen, diferencindose en dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que constituyen el parnquima de las glndulas exocrinas; y en otros casos pierde el contacto con el epitelio superficial, por lo cual las glndulas endocrinas carecen de conducto

excretor, diferencindose su parnquima en cordones, acmulos y folculos, que vierten el producto de su secrecin, las hormonas, directamente hacia los capilares sanguneos o linfticos. Si la porcin endocrina se encuentra inmersa en una masa exocrina, se dice que estamos en presencia de una glndula mixta. Las particularidades morfofuncionales de las glndulas endocrinas, sern estudiadas en un captulo independiente, ya que en su conjunto constituyen un sistema. Sus caractersticas generales las estudiaremos ms adelante en este captulo.

Fig. 42. Glndula exocrina multicelular.

CRITERIOS O BASES PARA LA CLASIFICACIN DE LAS GLNDULAS EXOCRINAS. Glndulas exocrinas. Las glndulas exocrinas multicelulares pueden clasificarse a partir de las caractersticas morfolgicas dadas por el nmero de conductos, la forma de su unidad secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de segregar. POR EL NMERO DE CONDUCTOS. En relacin con el nmero de conductos excretores, estas se clasifican en simples, si presenta un conducto excretor nico, que no se divide, y compuestas, cuando los conductos excretores se dividen. Las glndulas simples en que desembocan, ms de una unidad secretora se denominan, adems, ramificadas.

Fig. 43. Se muestran una glndula simple (un conducto) y otra compuesta (varios conductos que desembocan en uno principal)

POR LA FORMA DE LA UNIDAD SECRETORA. Glndulas tubulares. Se originan por una invaginacin en forma de tubo. Existen en numerosos lugares del organismo, como en el aparato digestivo, por ejemplo las glndulas intestinales; otro tipo de estas son las glndulas sudorparas en la que su porcin terminal contorneada se enrolla sobre si misma. Glndulas alveolares. Este tipo de glndula se compone de dos partes, una porcin proximal constituida por el conducto excretor, el cual puede ser simple o ramificado, y una porcin distal en forma de esfera, constituida por la porcin secretora. Este tipo de glndula es tpico de las glndulas salivales y de la porcin exocrina del pncreas. En esta ltima, a las unidades glandulares se les llama acinos. Glndulas tbulo-alveolares. Estn formadas por unidades tubulares y alveolares.

Fig. 44. Por la forma de la unidad secretora.

POR LA NATURALEZA QUMICA DE LA SECRECIN (tomando en cuenta la estructura de las clulas en las unidades secretorias). Desde el punto de vista qumico, los productos segregados por las clulas exocrinas pueden ser de tipo mucoso, si el producto de secrecin es viscoso, rico en mucopolisacridos o mucoproteinas, como por ejemplo el secretado por las glndulas esofgicas; y seroso, si el producto de secrecin es un lquido claro acuoso de contenido enzimtico, como por ejemplo el de los acinos pancreticos. Las clulas de secrecin serosa y mucosa pueden distinguirse fcilmente entre s, morfolgica y tintorialmente, utilizando la tcnica de coloracin de H/E. UNIDADES SECRETORAS MUCOSAS. Una unidad secretora mucosa cortada transversalmente muestra una luz bastante amplia e irregular. Las clulas estn dispuestas en cua alrededor de dicha luz. El citoplasma presenta un aspecto claro y vacuolado, ya que las glucoprotenas que contienen las vesculas membranosas de la porcin apical no se tien con H/E; sin embargo, s lo hacen con tcnicas histoqumicas como el PAS, el Azul de Alciano y el Azul de toluidina. Con el PAS, se colorea por su contenido glucoproteco y en las otras dos tcnicas, debido a la presencia de radicales sulfato y del cido silico, los que le confieren el carcter cido a la mucina. El ncleo de la clula se encuentra rechazado y aplanado hacia la base de la clula.

Fig. 45. Unidad secretora mucosa. Esquema y microfotografa coloreada con hematoxilinaeosina.

UNIDADES SECRETORAS SEROSAS. Las clulas serosas tienen forma piramidal y se disponen en alvolos tpicamente redondeados o piriformes, con una luz central pequea y regular. Con el M/O, en un corte teido con hematoxilina y eosina, el citoplasma basal es intensamente basfilo por su contenido en ribosomas libres y cisternas del retculo endoplsmico rugoso. El ncleo se halla cerca de la base de la clula, pero no directamente adosado a su membrana. El citoplasma apical muestra grnulos eosinfilos denominados grnulos de cimgeno, los que pueden observarse en preparaciones bien fijadas; al M/E se observan como vesculas rodeadas de membrana.

Fig. 46. Unidades secretoras serosas del pncreas

UNIDADES SECRETORAS MIXTAS. Algunas glndulas son de tipo mixto, ya que presentan unidades serosas y mucosas, o una combinacin de ambas. La combinacin suele consistir en unidades mucosas rodeadas de agregados serosos en forma semilunar, los que han sido denominados medias lunas serosas.

Fig. 47. Unidades secretoras mixtas

UNIDADES SECRETORAS SEROMUCOSAS. En algunas glndulas cada clula de la unidad secretora presenta caractersticas propias de clulas secretoras de protenas y de mucus a la vez, por lo que estas unidades son denominadas seromucosas. Es muy parecida a la unidad serosa, slo que es menos basfila y tiene un aparato de Golgi ms desarrollado.

Fig. 48. En la microfotografa se muestran unidades secretoras seromucosas y mucosas.

POR EL FORMA DE EXTERIORIZAR LA SECRECIN. Cuando el producto de secrecin es evacuado de la clula sin que sufra la integridad de esta, el tipo de secrecin es merocrino, por ejemplo, las clula acinosas del pncreas y de las glndulas salivales. La exteriorizacin de los

grnulos de secrecin se efecta mediante el mecanismo de exocitosis. La membrana del grnulo se fusiona con la membrana plasmtica por su polo apical, lo cual permite que se secrete el contenido del grnulo sin que sufra la clula. Este tipo de secrecin es la ms frecuente. El tipo de secrecin holocrina provoca la prdida de la clula completa con su producto de secrecin; esta se desintegra para liberar su contenido, por ejemplo, la glndula sebcea. El modo de secrecin apocrina se refiere a un aspecto visible en microscopa ptica, donde parece que se pierde la porcin apical del citoplasma con el producto de secrecin (glndulas mamarias). Los estudios al M/E no han logrado demostrar la prdida del citoplasma apical, pero no obstante se mantiene este trmino.

Fig. 49. Por la forma de exteriorizar la secrecin.

CLULAS MIOEPITELIALES EN CESTA. Los acinos serosos y mucosos estn rodeados por una membrana basal, y entre esta estructura y el polo basal de las clulas acinares se encuentran las clulas mioepiteliales en cesta. Estas clulas alargadas o estrelladas tienen un cuerpo central donde se localiza el ncleo y del que parten una serie de prolongaciones citoplasmticas que rodean la unidad secretora. Al M/E se ha observado que estas clulas, a pesar de tener un origen epitelial, presentan en su citoplasma miofibrillas, por lo cual se considera que la evacuacin de los productos de secrecin est

facilitada por la contraccin de estas clulas; pueden observarse en las glndulas lacrimales, mamarias, salivales y sudorparas. En la glndula mamaria se contraen bajo la influencia de una hormona hipofisaria, la oxitocina

Fig. 50. Se muestran varios tipos de unidades secretoras y las clulas mioepiteliales.