MODULO DE REPRODUCCION ANIMAL BASICA

Universidad Nacional Abierta y a Distancia _ UNAD Bogota; D.C. __ Colombia Mayo de 2005.

CONTENIDO. INTRODUCCIN............................................................................................ 5. UNIDAD DIDCTICA 1. INTRODUCCIN............................................................................................. 8 FASES DE APRENDIZAJES............................................................................9 RECOMOCIMIENTO........................................................................................ 9. PROFUNDIZACION .........................................................................................9. TRANSFERENCIA............................................................................................10 CAPITULO 1. 1. Fisiologa de la Reproduccion....................................................,,,,,,,,,,,,,11 1.1 Desarrollo Embrionario y Diferenciacin Sexual........................ 11 1.1.1. Introduccin........................................................................... 11 1.1.2. Determinacin del Sexo Cromosmico................................... 11 1.1.3. La gnada Indiferenciada....................................................... 13 1.1.4. Diferenciacin gonadal.......................................................... 14 1.1.. Diferenciacin de los Conductos Sexuales............................... 15 1.1.6 Diferenciacin del Hipotlamo................................................ 18 CAPITULO 2,. 1.2 Anatoma Funcional del Aparato Reproductor............................. 20 1.2.1. Aparato reproductor del Macho................................................21 1.2.2 Aparato reproductor de la Hembra.......................................... 26 1.2.3. Gametogenesis.. ..................................................................... 36 1.2.4.Ovognesis.................................................................................37. 1.2.5.Espermatogenesis. -.................................................................39. 1.2.6 Diferencia entre Ovognesis y Espermatogenesis....................42. Evaluacion final de la Unidad Didctica 1............................................ 43. Bsqueda en el Ciberespacio................................................................ 45. UNIDAD DIDCTICA 2. Introduccin......................................................................................... 46. Fases de Aprendizaje............................................................................ 47. Reconocimiento.................................................................................... 47. Profundizacion...................................................................................... 47. Transferencia......................................................................................... 48. CAPITULO 1. 2.1. Control Neuroendocrino de la Reproduccion.................................. 49. 2.1.1 . Endocrinologa de la Reproduccion............................................ 49. 2.1.2. .Aspectos Generales de la Endocrinologa Reproductiva.................. 51. 2.1.3 Hormonas Hipotalamicas y su Control................................................ 53. 2.1.4 Hormonas Hipofisiarias....................................................................... 55.

2.15 Glndula Pineal.................................................................................... 59. 2.1.6 Hormonas no Hipofisiaria..................................................................... 60. 2.1.7 Hormonas Sintticas............................................................................. 64. 2.1.8 Hormonas Placentarias.......................................................................... 64. 2.1.9 Hormonas Masculinas..............................................................................66. CAPITULO 2. 2.2 Actividad Reproductiva de la Hembra y Macho........................................ 68. 2.2.1 Pubertad. ................................................................................................ 68. 2.2.2.Fisiologa del Ciclo Estral......................................................................... 72. 2.2.3. Transporte de Gametos........................................................................... 89. 2.2.4.Fertilizacion ............................................................................................. 98. 2.2.5. Implantacin y Placentacin.................................................................. 104. 2.2.6 Produccin de Espermatozoides.......................................................... 112. UNIDAD DIDCTICA 3. Introduccin..................................................................................................... 117. Fases de Aprendizajes....................................................................................... 118. Reconocimiento................................................................................................. 118. Profundizacion.................................................................................................. 118. Transferencia.................................................................................................... 119. CAPITULO 1. 3.1 Gestacin.....................................................................................................119. 3.1.1.Reconocimiento de la Gestacin.............................................................. 120. 3.1.2 Nutricin Fetal.......................................................................................... 122. 3.1.3 Transporte de Nutrientes. ....................................................................... 123. 3.1.4 Crecimiento Fetal.................................................................................... 123. 3.1.5. Endocrinologa de la Gestacin............................................................... 124. 3.1.6 Diagnostico de Gestacin........................................................................ 126. CAPITULO 2. 3.2 Parto......................................................................................................... 128. 3.2.1 Etapas del Parto....................................................................................... 129. 3.2.2 Teora sobre el Inicio del Parto................................................................ 130. 3..2.3 Integracin de las Teoras Acerca del Inicio del Parto.......................... 132. 3.2.4 El parto en las Diferentes Especies. ........................................................ 133. 3.2.5 Esttica Fetal.......................................................................................... 136. CAPITULO 3. 3.3. Enfermedades Reproductivas.................................................................... 139. 3.3.1 Descripcin de las Enfermedades Reproductivas.................................... 140. 3.3.1.1 Diarrea Viral Bovina.............................................................................. 141. 3.3.1.2. Brucellosis....................................................................................... 146. 3.3.1.3. Leptospirosis................................................................................... 148. 3.3.1.4. Campylobacteriosis......................................................................... 152.

3.3.1.5. Clamidiasis................................................................................................... 155. Lista de ilustraciones. UNIDAD DIDCTICA 1. Figura 1. Diferenciacin de los conductos sexuales en el macho y hembra.------------------------------------------------------------------------------------------ 11. Tabla 1. Destino en el desarrollo de los rudimentos sexuales en los fetos Macho y hembra.------------------------------------------------------------------------------- 13. Figura 2. rganos genitales del macho bovino.------------------------------------- 18. Tabla 2. Diferencia en peso y longitud de los rganos reproductores En el macho.------------------------------------------------------------------------------------- 20. Tabla 3. Formas de ovarios en las distintas especies domesticas.----------- 24. UNIDAD DIDCTICA 2. Figura 1. Retroalimentacin Positiva----------------------------------------------------- 50. Figura 2. Retroalimentacin Negativa.-----------------------------------------------------51. Figura 3. Esquema del Control de la Glndula Mamaria.--------------------------- 66. Figura 4. Esquema del Ciclo del Estro.----------------------------------------------------- 77. Figura 5. Esquema de la Divisin del Ciclo Estral.--------------------------------------79. Tabla 1. Etapas del Ciclo Estral en Especies Domesticas.------------------------- 79. Tabla 2. Vida Frtil del Espermatozoide y del vulo y el Tiempo del Desarrollo Embrionario.----------------------------------------------------------------------------- 91. Figura 5. Esquematizacin de la Fertilizacion.------------------------------------------- 101. Tabla 3. Implantacin en Algunas especies Animales.-------------------------------- 109. UNIDAD DIDCTICA 2. Tabla 1. Gestacin de las diferentes especies Animales---------------------------------- 119. Tabla 2. Ovariectomia y Gestacin-------------------------------------------------------------- 125. Tabla 3. Presentacin y Posicin del Feto.------------------------------------------------- 137.

INTRODUCCION El propsito de este curso acadmico en la intencionalidad pedaggica es la de conocer y aplicar los principios bsicos de la fisiologa de la reproduccin, en la planeacin, organizacin, evaluacin, control y supervisin de sta, considerndola como un evento de suma importancia en el proceso productivo de las especies de fin zootcnico. Igualmente se procura adquirir un lenguaje propio de la reproduccion animal, como tambin la adquision de los conocimientos esenciales de la fisiologa y endocrinologa reproductiva de las distintas especies de inters ganadero, procurando en lo posible el fortalecimiento del estudiante en su formacin como tecnlogos en produccin animal, capaces de adquirir conocimientos y habilidades en relacin con la produccin, manejo y utilizacin de la reproduccin bovina, como soporte al perfecto conocimiento de los procesos fisiolgicos reproductivos tanto en la hembra como en el macho de los animales domsticos.. El objetivo de este curso obedece a un proceso de actualizacin y fundamentacion para la formacin de estudiantes en el campo de la reproduccin animal bsica, buscando con esto la experiencias y vivencias de los educandos para que a travs del debate se construya el conocimiento y que sustenta los marcos conceptuales mediante la aplicacin de practicas del saber en esta rea del conocimiento, interpretando y analizando los procesos funcionales de la reproduccin y su regulacin en diferentes especies domsticas, profundizando en sus ciclos reproductivos, fertilizacin, determinacin del sexo y desarrollo embrionario Esta intencionalidad pedaggica solo se logra si el estudiante se apropia que solo el es el nico responsable de los procesos de enseanza aceptados en el sistema de crditos acadmicos, es decir, si se cumple con las horas de trabajo a nivel individual y grupal, para que pueda ser evaluado en las diversas fases de aprendizaje: reconocimiento, profundizacin, y transferencia en pequeos grupos colaborativos, en grupos de curso e individual, practicas. y en la verificacin de los procesos de profundizacin y transferencia de conceptos, teoras, procesos, demostracin de mtodos y procedimientos que implique

Con el fin de implementar las unidades didcticas en el orden terico practico en este curso para que los estudiantes adquieren un conocimiento , se esboza una estructura original de las unidades didcticas para lo cual se contempla en la unidad didctica primera, el estudio fundamental de la fisiologa de la reproduccion, desarrollo embrionario y diferenciacin sexual, mecanismos de determinacin y diferenciacin sexual. Igualmente esta unidad en su capitulo 2, nos llevara al estudio de la anatoma funcional del aparato reproductor del macho y hembra y la gnesis de las gnadas. Igualmente el control neuroendocrino de la reproduccion, endocrinologa de la reproduccion, hormonas de la reproduccion, clasificacin e importancia.. regulacin de la secrecin, actividad reproductiva de la hembra y macho, pubertad en la hembra y macho, fisiologa del ciclo estral, produccin de espermatozoides, fertilizacion, implantacin y placentacin, gestacin, endocrinologa de la gestacin, de este apasionante curso. El sistema de interactividades del curso estar sujeto a los encuentros tutoriales, ya sean presnciales, salidas de campo, sincronas mediadas o asincrnicas, en las horas de trabajo acadmico y en los trabajos independiente. Con estos acompaamientos, el tutor orientara, socializara y compartir experiencias y dificultades en los procesos de aprendizaje, valorando los criterios del tratamiento de la informacin, el desarrollo de operaciones mentales y las actualizaciones cognitivas del estudiante. El curso de Reproduccin animal, es interactivo ya que posee sus unidades didcticas organizadas en impresos de papel, CD-ROM y Disket, acompaados con material audiovisual como cintas de V.H.S, permitiendo a los estudiantes amenos comentarios de actualizacin que se encuentran en todas las unidades didcticas, asimilando fcilmente los conocimientos y manteniendo vivo el inters por el estudio. adems pueden complementar con la tecnologa de punta disponible como la Internet, correo electrnicos, portales, cursos virtuales, los videos seen, multimedia interactivo, bases de datos, las parto en las especies domesticas y la descripcin de enfermedades de la reproduccin, son temas que abordara la unidad 2 y 3 respectivamente

teleconferencias,

audioconferencias

fortaleciendo

as

las

interactividades

con los

compaeros estudiantes, en forma personal y/o con el tutor.. Como fuente documentales es imperativo sealar la necesidad de profundizar y fortalecer cada unidad acadmica con bibliografa especializada de cada eje temtico la cual posee fuentes virtuales para la bsqueda en el ciberespacio, pero tambin se hace necesario hacer uso de bibliotecas fsicas o virtuales, fondos bibliogrficos impresos en papel, redes de pares acadmicos, hemerotecas digitales e impresas, revistas especializadas, ensayos publicados, artculos cientficos, textos especializados y cualquier otra fuente bibliografica para profundizar en el tema especifico. Podemos afirmar que el curso acadmico de reproduccin animal es un instrumento de

capacitacin para el tecnlogo en produccin animal, porque permite diversas formas de aproximacin al estudio de la reproduccin animal en concordancia con las distintas intensidades de estudio segn los objetivos trazados. Este curso, es diferente porque se disea tanto para estudiar sistemticamente como para revisar de forma agradable los conocimientos que ya se tienen, constituyendo uno de los mas provechosos cursos de la carrera.. Lograr que el estudiante desarrolle un rol activo en todo el proceso de Aprendizaje- enseanza. Preprese para aprender y trabajar diferente.

UNIDAD DIDCTICA 1. Introduccin. Esta unidad comienza explorando el estado actual del conocimiento biolgico, el desarrollo bsico embrionario y el aspecto fundamental de la anatoma del aparato reproductor masculino y femenino de los animales domsticos, ya que resultan de gran inters para muchas ciencias y que constituye el camino para el estudio sistemtico y orientado, a la bsqueda imperativa de los conceptos que involucra este curso, como lo es, la introduccin a la reproduccion animal bsica Desde esta dimensin, la unidad explora en el primer capitulo el desarrollo embrionario y diferenciacin sexual de los animales domsticos, sealando la importancia biolgica y reproductiva de este acontecer, en donde se pretende proveer a los estudiantes y todo aquel que desea participar en este curso, de la descripcin detallada de la morfognesis de este sistema, clarificando las nociones de la determinacin del sexo, como tambin allanando el camino del conocimiento de la diferenciacin de las gnadas e hipotlamo, como soporte al desarrollo biolgico del nuevo ser viviente. Una vez adquiridos este conocimiento que sustentan los lineamientos biolgicos y reproductivos de los animales domsticos al inicio de su desarrollo embrionario, es necesario apropiarse del papel que desempea en su vida funcional, para lo cual abordamos en el segundo capitulo de esta unidad, la anatoma funcional del aparato reproductor tanto del macho como de la hembra siguiendo un orden metdico en el que se presentan los diferentes acontecimientos que involucra la gametogenesis, ovognesis y espermatogenesis, como prembulo a la perpetuacin de las especies de inters zootcnico. Al final de la unidad el estudiante encontrara una lista virtual de referencias selectas para aquellos que desean profundizar en el tema que mas le apasiona.

FASES DE APRENDIZAJE. RECONOCIMIENTO.. El estudiante har una lectura comprensiva y detallada de los temas contenidos de esta unidad, abordando para el efecto los captulos referidos al desarrollo embrionario y diferenciacin sexual como tambin el tema bsico de la anatoma funcional del aparato reproductor tanto del macho como de la hembra de los animales domsticos, haciendo un reconocimiento detallado de la conformacin conocimientos previos en grupo y /o individual. PROFUNDIZACION. En esta fase, se requiere que los estudiantes tengan la oportunidad de analizar y de los pequeos grupos colaborativos y procurando como norma general llevar a cabo actividades de induccin y exploracin de los

profundizar conceptos y nociones que se derivan de esta unidad como lo es el desarrollo embrionario y diferenciacin sexual para que tengan la oportunidad de conocer mas a fondo esta temtica, como lo es tambin la anatoma funcional del aparato reproductor de las diferentes especies domesticas en los cuales aprendern a desarrollar habilidades y competencias interpretativas, argumentativas, cognitivas y comunicativas, como un instrumento para el fortalecimiento de su conocimiento, de igual forma sustentados con argumentos slidos y coherentes, referentes a este unidad de especial valor dentro del proceso de su aprendizaje. TRANSFERENCIA: Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesin presencial, en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas inherentes al desarrollo embrionario y diferenciacin sexual como tambin el tema bsico de la anatoma funcional del aparato reproductor tanto del macho como de la hembra de los animales domsticos,

por medios de espacios acadmicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo talleres, Videos, mediaciones sincrnicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de mtodos, metodologas y dems estructuras acadmicas, que le permitan al estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su entorno.

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CAPITULO 1. 1. Fisiologa de la Reproduccion. 1.1 Desarrollo Embrionario y Diferenciacin Sexual. 1.1.1. Introduccin 1.1.2. Determinacin del Sexo Cromosmico. 1.1.3. La gnada Indiferenciada 1.1.4. Diferenciacin Gonadal 1.1.. Diferenciacin de los Conductos Sexuales. 1.1.6 Diferenciacin del Hipotlamo. 1. Fisiologa de la Reproduccion 1.1. Desarrollo Embrionario y Diferenciacin Sexual. 1.1.1. Introduccin El sexo se ha definido como la suma de las diferencias morfolgicas, fisiolgicas y psicolgicas que distinguen al macho de la hembra. Lo que permite la reproduccin sexual y asegura, por lo tanto, la continuidad de las especies. El conocimiento del origen y desarrollo del aparato genital es indispensable para entender su funcin y las alteraciones que producen infertilidad o esterilidad.

1.1.2. Determinacion del Sexo Cromosomico El sexo geno y fenotipo en los mamferos se origina y desarrolla bajo el control secuencial de los siguientes mecanismos: determinacin del sexo, morfognesis de las gonodas y formacin de los organos sexuales secundarios. El sexo genetico queda determinado en el momento mismo de la fecundacin, cuando un espermatozoides que puede llevar un cromosoma sexual X o un cromosoma sexual Y fecunda el ovulo, que invariablemente lleva un cromosoma X. Si la combinacin es XX,

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originara una hembra (sexo homogamtico) y si la combinacin seria XY dara como resultado un macho (sexo heterogamtico). A pesar que el sexo genetico se determina en el momento de la fecundacin, la gonoda primitiva tiene todos los elementos celulares para dar origen ya sea a la gonoda masculina o la gonoda femenina. En las primeras etapas de su desarrollo es, entonces bipotencial; su diferenciacin y desarrollo posterior para que llegue a formarse una gonoda funcional, depende de la influencia de la constitucin cromosomica sexual ( XX o XY ), de la funcion de la propia gonoda y posiblemente de la funcion de las adrenales. El origen de las gonodas comienza con la formacin de los pliegues o crestas genitales que se encuentran ubicados a ambos lados de la linea media del embrion, en estrecha relacion con el mesonefros. En la estructura del estroma gonodal, en las fases previas a la diferenciacin morfolgicamente se distingue una zona externa o cortical y una zona interna o medular. La zona cortical se origina del peritoneo y la zona medular probablemente se origina del blastema Inter.-renal. Del desarrollo y evolucion posterior de una de estas zonas dependera cual sera la gonoda formada. Se acepta que la diferenciacin sexual en mamferos depende de si la medula de la gonoda histolgicamente indiferenciada se desarrolla predominantemente sobre la corteza o viciversa. Las celulas germinales primordiales que se originan en areas extraembrionarias se asocian al componente dominante ( medula o corteza). Si la constitucin cromosomica es XY, las celulas germinales emigran a la medula. En este caso, la medula continua su desarrollo, en cambio la corteza regresa o involuciona y la gonoda se transforma en testiculo y el embrion adquiere los atributos de la masculinidad.Los genes que determina la diferenciacin morfolgica de los testculos son portadores por autosomas y por el cromosoma Y.

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Por el contrario, si la constitucin genetica es XX, las celulas germinales permanecen en la corteza de la gonoda indiferenciada la que se transforma en ovario y el embrion en hembra. Se ha propuesto que la medula secreta una sustancia llamada medularina y la corteza una sustancia llamada cortecina, las cuales inhibiran el desarrollo de la corteza y la medula respectivamente y asi causaria la diferenciacin ya sea a testiculo o a ovarios. Estas sustancias serian inductores antagonistas. El sistema inductor dominante determinaria el sexo de la gonoda en desarrollo. Las celulas germinales primordiales cuyo origen es en el endodermo del saco vitelino, emigran desde su posicin inicial en las areas extraembrionarias a los pliegues genitales en desarrollo. Alli se ubican definitivamente. No se conoce exactamente cual es el mecanismo que interviene en la transferencia de las celulas germinales primordiales desde una area extra embrionaria a una posicin intra embrionaria. Debido a que los mecanismos intimos y detalles del proceso de migracin no es completamente conocido, hay opiniones contradictorias. En general, existen dos posibilidades: Una la migracin seria un fenmeno o proceso pasivo y la otra la migracin se produciria por movimientos celulares activos.

1.1.3. La Gonada Indiferenciada La primera manifestacin de las gnadas se aprecia en un embrin en forma de un par de eminencias longitudinales llamadas crestas o pliegues gonadales. Situadas a ambos lados de la lnea media entre los mesonefros (rin en desarrollo) y el mesenterio dorsal. En los embriones de los mamferos, las clulas genitales primordiales aparecen en etapas muy tempranas del desarrollo. Son clulas grandes, de citoplasma claro y ncleo grande y redondo, localizadas en la pared del saco vitelino, cerca del alantoides. Estas clulas tienen gran capacidad de proliferacin y van a migrar desde el endodermo del intestino y el epitelio del saco vitelino, a travs del mesenterio, hasta las crestas gnada les. Esto ocurre hacia el

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da 26 de la gestacin en el bovino. Su migracin se realiza gracias a movimientos de tras locacin pasiva y desplazamiento amiboideo activo. Se desconoce el mecanismo por el cual estas clulas son dirigidas hacia las crestas gonadales. Por lo tanto, la gnada primitiva est integrada por dos tipos de tejidos: Una formado por las clulas germinales primordiales (precursoras de los gametos masculinos o femeninos), rodeadas de clulas somticas de las que posteriormente se derivarn las clulas de Sertoli en el macho y las clulas de la granulosa en la hembra. El tejido que formar el estroma de la gnada: tejido conectivo, vasos sanguneos y las clulas intersticiales con actividad esteroidognica (clulas de Leydig en el testculo y la teca interna del ovario). El epitelio de las crestas gonadales prolifera y junto con el paranquima subyacente se forman varios cordones irregulares denominados cordones sexuales primitivos, que poco a poco rodean a las clulas sexuales primordiales invasoras. En este posible las gnadas son indiferenciadas y bipotencialmente sexuales. Siendo imposible diferenciar una gnada masculina de una femenina. En esta etapa ya se encuentran presentes las estructuras de las cuales se desarrollan los conductores mesonfricos o de Wolf y los conductos paramesonfricos o de Muller.

1.1.4. Diferenciacin Gonodal La gnada primitiva consta anatmicamente de una mdula (interna) y una corteza (externa) y conforme al lugar en donde ocurra la colonizacin de las clulas germinales se diferenciar en testculo u ovario, respectivamente. En el testculo las clulas germinales se localizan en la medula y en el ovario en la corteza. En el macho los cordones sexuales primarios dan origen a los tbulos seminferos, que contiene el epitelio que producir los espermatozoides al llegar a la pubertad. En la hembra

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los cordones epiteliales se fragmentan, de tal manera que cada ovocito queda rodeado de clulas epiteliales cubiertas por una lmina basal delgada. Para que la gnada primitiva se desarrolle en testculo es indispensable la presencia de cromosomas Y, independientemente del nmero de cromosomas X que contenga el genoma de un individuo. Los genes determinantes de un testculo se encuentran localizados en el cromosoma Y, ya que se ha identificado una protena de superficie con capacidad de antignica presente slo en las clulas masculinas conocida como antgeno H-Y y propuesta como factor inductor, aunque se desconoce el mecanismo mediante el cual acta. El cromosoma X tambin es importante en la diferenciacin gonadal. En la hembra

(cariotipo XX) tiene que ocurrir la inactivacin de uno de los cromosomas sexuales X para que se mantenga el equilibrio gnico en ambos sexos al igualar el contenido de ADN de los cromosomas. Este cromosoma inactivado constituye el llamado corpsculo de Barr. Sin embargo, para que la meiosis se efecte se necesita de los cromosomas X activos en los ovocitos para asegurar la diferenciacin ovrica y la fertilidad. 1.1.5. Diferenciacion de los Conductores Sexuales El embrin posee adems de las gnadas indiferenciadas, dos sistemas de conductos, los de potencialidad femenina o conductos de Muller o para mesonfricos. Si la diferenciacin gonadal ha conducido a la formacin de un testculo, a partir del conducto mesonfrico o de Wolff se desarrollaran los conductos eferentes, el epiddimo, los conductores deferentes y las vesculas seminales. ESTADO DIFERENCIADO

Gnad a Meson efro Condu ctos de mller

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Figura 1.. Diferenciacion de los Conductores Sexuales en el macho y hembra.

Las hormonas importantes en el desarrollo del aparato genital masculino son la testosterona, producida por las clulas de Leydig y su forma 5 reducida, la 5 dihidrotestosterona. Se cree que la testosterona sea responsable de la virilizacin de los conductos de Wolff y la dihidrotestosterona de los rganos genitales externos. En el macho los conductos de Muller se atrofian debido a la accin de una hormona fetal de origen testicular denominada hormona inhibidora de las estructuras de Muller (HIM). Se

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cree que se trate de una protena de alto peso molecular probablemente producida por las clulas de Sertoli. Esta hormona provoca la involucin del aparato genital del bovino en las gestaciones gemelares en las que los productos, de diferente sexo, tienen comunicacin sangunea por haber ocurrido la anastomosis de los vasos de ambas placentas. El producto hembra en este caso recibe el nombre de Freemartin. La diferenciacin de los rganos genitales de la hembra ocurre en forma Pasiva, ya que la ausencia de testculo y por lo mismo de la hormona inhibidora de los conductos de Muller (HIM), as como de los andrgenos virilizantes, favorece el desarrollo de los conductos de Muller, mientras que los de Wolff sufren atrofia. Los conductos de Muller en la hembra forman los oviductos, el tero y la parte craneal de la vagina. En cuanto a los genitales externos del embrin, stos se derivan de una eminencia situada en la fosa anal denominada tubrculo genital, el cual est limitado por los pliegues. El tubrculo genital se alarga y forma el pene en el macho y el cltoris en la hembra. Del pliegue interno que rodea al tubrculo genital se desarrolla el prepucio masculino y el cltoris y del pliegue externo del escroto (macho) o bien los labios vulgares (hembra). Al producirse el alargamiento del tubrculo genital se forma un surco de paredes laterales profundas llamado seno urogenital., que luego, mediante invaginaciones sucesivas, forma en el macho la uretra, la prstata y las glndulas bulbouretrales; en la hembra da origen a la uretra, parte de la vagina y las glndulas vestibulares.

Tabla 1. Destino en el desarrollo de los rudimentos sexuales en los fetos macho y hembra de los mamferos

Rudimento sexual Gnada

Macho

Hembra

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Corteza Mdula Conductos de Muller o Paramesonfricos Conductos de Wolff o Mesonfricos

Regresin Testculo Vestigios Cond. Eferentes Epiddimo, Conducto Deferente Vescula Seminal. Uretra, Prstata, Glndulas bulbo Uretrales

Ovario Regresin tero, Oviductos y parte de vagina Vestigios

Seno Urogenital

Parte de la vagina, uretra vestbulo, glnDulas vestibula Res. Cltoris Labios vulgares

Tubrculo genital (phallus) Pliegues vestibulares

Pene Escroto

1.1.6. Diferenciacin Sexual del Hipotalamo Los procesos de diferenciacin sexual no se limitan nicamente a las clulas somticas del organismo del feto, sino que incluyen tambin a los centros nerviosos superiores del cerebro. De la misma manera en que la gnada y los conductores sexuales se desarrollan hacia el tipo femenino o masculino se ha propuesto que el cerebro puede ser masculinizado o permanecer feminizado La diferenciacin del hipotlamo va a depender del ambiente esferoidal del neonato y ocurre en la etapa peri natal. Estos eventos sern de gran trascendencia en la vida reproductiva del individuo. Tanto la hembra como el macho nacen con la capacidad de secrecin de gonadotropinas de acuerdo con un patrn cclico, sin embargo, en el macho la exposicin del hipotlamo a la accin de los andrgenos testiculares durante los primeros das de la vida extrauterina causa la masculinizacin, con lo cual el hipotlamo del macho se programa para que la

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secrecin de gonadotropinas, por parte de la hipfisis, se realice a un ritmo relativamente constante (secrecin tnica). En la hembra tanto la secrecin tnica como clnica, se conservan. La inyeccin de testosterona o el transplante de testculo en la rata hembra, durante los primeros das de vida suprimen su futura actividad estral. Por otra parte, si se trasplantan ovarios a la rata macho normal castrada en la edad adulta, el animal no desarrolla ninguna actividad cclica, pero si los machos trasplantados se castran al nacer, el ovario es capaz de efectuar cambios cclicos y ovulaciones. Esto ha sido demostrado en roedores, pero no en animales domsticos o en la especie humana. Por lo tanto, el patrn de secrecin de gonadotropinas, ya sea cclico o tnico, no depende de la hipfisis, sino del hipotlamo y su correcta diferenciacin.

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CAPITULO 2,. 1.2 Anatoma Funcional del Aparato Reproductor. 1.2.1. Aparato reproductor del Macho. 1.2.2 Aparato reproductor de la Hembra. 1.2.3. Gametogenesis.. 1.2.4.Ovognesis. 1.2.5.Espermatogenesis. 1.2.6 Diferencia entre Ovognesis y Espermatogenesis.

1.2 Anatoma Funcional del Aparato Reproductor Conocer la anatoma de un aparato represe4nta la base para su estudio amplio y profundo, adems de facilitar la comprensin de su funcionamiento. Por ello es importante el conocimiento de la anatoma funcional del aparato reproductor; ya que su estudio permite fincar slidas bases para el estudio del fenmeno por el cual se perpetan las especies: La Reproduccin. En los Temas comprendidos en lo referente a macho y a hembra, se describe cada uno de los rganos que forman el aparato reproductor y sus diferencias entre especies sealndoles en cada uno de ellos su funcin. Obviamente, la parte que trata el funcionamiento (Fisiologa) no se aborda en una forma muy amplia.. Para facilitar el estudio del aparato reproductor del macho, sus rganos se pueden clasificar de acuerdo con su localizacin anatmica, en rganos genitales internos (que comprenden los conductos deferentes, las glndulas accesorias y la uretra plvica) y rganos genitales externos (testculo con sus estructuras adyacentes, pene y prepucio). Tambin se ha considerado al testculo como rgano sexual primario, mientras que a los conductores

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excretores, glndulas accesorias, pene y prepucio, se les considera rganos sexuales secundarios. El aparato reproductor de la hembra, se divide en ovarios y rganos tubulares (tero, crvix, vagina y vulva).

1.2.1. Aparato Reproductor del Macho: Testculo: Los testculos son los rganos sexuales primarios que tienen como funciones principales la produccin de espermatozoides (funcin exocrina) y la produccin de hormonas esteroides (funcin endocrina). Ambas funciones son reguladas por una interrelacin entre el hipotlamo, hipfisis y las gnadas. Macroscpicamente se diferencian dos estructuras: tnica albugnea o tnica vaginal propia por la cual est recubrindolo y el parnquima testicular en el que s e encuentran los tmulos seminferos. La tnica albugnea es una membrana fibrosa que enva proyecciones hacia el interior del testculo que sirven como sostn para el parnquima testicular el cual aloja a los tmulos seminferos en donde las espermatogonias sufren cambios hasta transformarse en espermatozoides. Estos una vez producidos pasan a los conductos eferentes, los cuales llevan el esperma al epiddimo. La posicin de los testculos en el escroto y la direccin de su eje longitudinal en relacin con el cuerpo, vara con las especies. Los rumiantes son pendulosos con su eje longitudinal en posicin vertical; en los equinos y caninos el eje longitudinal se acerca mucho a la horizontalidad; en el cerdo el eje se encuentra diagonal. El escroto adems de proteger al testculo, ayuda por medio de su tnica dartos, junto con el msculo cremster y la disposicin anatmica de la vena espermtica (plexo pampiniforme) a mantener un a temperatura adecuada para el espermatognesis (termo regulacin).

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Los rganos sexuales secundarios son los conductores excretores (epiddimo, conductos deferentes, mpula y la uretra). Las glndulas accesorias, el pene y el prepucio. El epiddimo es la estructura adyacente al testculo, que se encarga de funciones como las de transporte, maduracin y almacenamiento de los espermatozoides. Anatmicamente se reconocen tres porciones: cabeza, cuerpo y cola. Esta ltima porcin se contina con el conducto deferente, el cual transporta el semen hacia la uretra durante el proceso de la eyaculacin. La parte Terminal de los conductos deferentes se conoce como las ampollas deferentes o mpulas. Las glndulas sexuales accesorias en el bovino, ovino, porcino, equino y caprino son: mpulas, vesculas seminales, prstata y bulbo uretrales. El gato carece de las vesculas seminales y el perro de las glndulas bulbouretrales y vesculas seminales. La situacin, tamao y cantidad de lquido producido por cada una de estas glndulas vara entre las especies domsticas por lo que el volumen del eyaculado tambin es diferente entre las especies. Se describirn las glndulas accesorias del toro.

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12 13 14

Figura 2.. organos genitales del macho bovino.

Vesculas seminales. Son rganos pares localizados en la cavidad plvica, tienen forma alargada. Lobulada y estn formadas por grandes lobulillos. Pueden ser palpadas por va rectal. La secrecin de estas glndulas constituye cerca de la mitad del eyaculado. Prstata: Se le conoce dos porciones Cuerpo Porcin diseminada

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El cuerpo de la prstata es una pequea protuberancia trasversal en forma de anillo que rodea la uretra en su parte superior. En algunos animales es difcil detectar a la palpacin ya que puede ser muy pequea o no existir. La porcin diseminada de la prstata se encuentra distribuida en toda la longitud de la uretra bajo una capa muscular, por lo que no es detectable por medio de la palpacin. Glndulas bulbouretrales: Tambin llamadas glndulas de cowper. Son cuerpos redondeados compactos en forma de nuez y con una densa cpsula. Se localizan sobre la uretra cerca de la salida de la cavidad plvica, no se pueden palpar debido a que estn cubiertas por tejidos fibrosos y por parte del msculo bulbo-esponjoso o bulbouretral. La secrecin de estas glndulas no forma parte del eyaculado, ya que su funcin bsicamente es limpiar y lubricar la uretra para el paso del eyaculado. Esto se debe a que la secrecin de estas glndulas forma parte del preeyaculado.
Tabla2. Diferencia en peso y longitud de los organos reproductores en el macho ORGANO Testculo TORO 13 7 350 40 36 102 15 BORREGO 10 6 276 50 ---7 CERDO 13 7 360 18 85 --Lbulos esparcidos de tejido glandular a la terminacin del conducto 13 7 4 200 3x3x1(20 gr) CABALLO 10 5 200 75 40 70 25

Long (cm) Dim. (cm) Peso (gr) Long cond. (cm) Peso (gr) Long (cm) Long (cm)

Epiddimo

Cond. deferente Amplula

Vescula Seminales Prstata

Long (cm) Ancho (cm) Grosor (cm) Peso (gr) Cuerpo (cm) Parte diseminada

13 3 2 75 3x1x1

4 2 1.5 5 Lbulos esparcidos del tejido

15 5 5 ---Istmo 2x3x.5 Lbulos 7x4x1

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(cm) Glandulas bulbouretrales Pene Long (cm) Peso (gr) Long total (cm) Long. De la parte libre Long. Del proceso uretral Long. (cm.)

12x1.5x1 3 6 102 9.5 0.2 30

12x1.5x1 1.5 6.0 40 4 4 11

17x1x1 16 85 55 18 no presenta 23 5 --50 20 3 Ext. 25 Int. 15

Viana

Pene: Es un rgano que tiene doble funcin: la expulsin de la orina y la del depsito de semen en el aparato genital de la hembra. En el pene de los mamferos se encuentran tres cuerpos cavernosos, los cuales rodean a la uretra. Cuerpo esponjoso del pene Cuerpo cavernoso del pene Cuerpo esponjoso del glande Estos cuerpos cavernosos tienen la propiedad de llenarse de sangre y producir la ereccin, en el caso del pene de los carnvoros, equinos y del humano (pene vascular) se observan grandes espacios, mientras que en pene fibro-elstico (rumiante y porcino) los cuerpos cavernosos son menos desarrollados. En estas ltimas especies (rumiantes y porcinos) se encuentra una flexura caracterstica (Flexura sigmoidea o S peneana), la cual se destiende por la relajacin de los msculos retractores del pene durante la ereccin y vuelve a su posicin de descanso por la concentracin de estos msculos. La parte anterior del pene (glande del pene) tiene diferente forma de acuerdo con la especie. En el equino se presenta un glande caracterstico ya que tiene un cuerpo y la corona que diferencia la cabeza del glande, Tambin presenta una prolongacin uretral de1cm aproximadamente. El bovino tiene un glande en forma de punta de lanza, el de ovino y caprino se asemeja al del bovino pero presenta una prolongacin uretral de 4 a 5 cm.; el cerdo no tiene una estructura

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que se diferencie del cuerpo del pene; el glande en s es una continuacin que termina en forma del tirabuzn. Prepucio. Es una estructura desarrollada a partir de la piel. En los rumiantes y porcinos se le considera constituido por dos porciones. Porcin peneana Porcin prepeneana En el cerdo tiene un amplio divertculo dorsal en el cual se acumulan orina y desechos epiteliales.

1.2.2. Aparato Reproductor de la Hembra rganos reproductivos femeninos: ovarios, oviductos, tero, cerviz, vagina, vestbulo y genitalia externa. La clula germinal femenina se conoce como vulo, huevo, ovocito, oocito y crece dentro de un folculo en el ovario hasta su liberacin. Ovario Los ovarios de los mamferos domsticos son rganos pares suspendidos en la regin sublumbar, caudalmente a los riones. Tienen forma redondeada u oval, son de consistencia firma y, por lo general, poseen folculos y cuerpos lteos que les confieren una apariencia irregular. Al corte, es posible detectar una zona externa llamada corteza o zona parenquimatosa y una interna llamada mdula o zona vasculosa. Localizados en la cavidad peritoneal, superficie del arco plvico
Tabla 3. Formas de ovarios en las distintas especies domesticas.

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ORGANO Forma de ovario

VACA Ovoide: Asemeja una almendra 10-20 1-2 Ancha y abierta

OVEJA Ovoide

CERDA Racimo de uvas

Peso de los ovarios (gr) Nmero de folculos que maduran Bolsa ovrica

3-4 1-4 Ancha y abierta

3-7 10-25 Bien desarrollada, encierra al ovario completamente 15-30 Bicornual

YEGUA Arrionada, debido a la presencia de la fosa de ovulacin 40-80 1-2 Angosta con una hendidura sobre la fosa de ovulacin 20-40 Bipartido

Longitud del oviducto Tipo de tero Longitud de los cuernos (cm) Cuerpo (cm) Crvix (tamao cm) anillos Long. De vagina (cm) Dim. De los folculos (mm) Dim. Cuerpo lteo (mm)

25 Bipartido 35-45 2-4 8-10 Muy prominentes (4) 25-30 12-19 20-25

15-19 Bipartido 10-12 1-2 4-10 Muy prominentes 10-14 5-10 9

40-65 15-25 5 15-20 10 6-8 anillos en pliegues forma de rosca longitudinales izquierda 10-14 20-35 8-12 10-15 25-70 10-25

Posicin de los Ovarios: El tamao, forma y posicin de los ovarios vara de manera considerable durante la vida de la hembra. Estos cambios se deben al crecimiento de los folculos productores de gametos y a la transformacin de stos en glndulas temporales cuya funcin es mantener la

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gestacin. Adems, el ovario tiene la capacidad de responder a las hormonas adenohipofisiarias por lo que su volumen puede duplicarse inclusive en ausencia de folculos. La ausencia de este soporte hormonal tpico producir un ovario contrado y pequeo, con un espacio intercelular reducido. El soporte del tracto reproductivo completo es provisto por el ligamento ancho; el soporte al ovario es por el mesovario la porcin cranial del LA y es un doblez peritoneal originado en las paredes laterales de la cavidad plvica y se agarra al hilus del ovario. El ovario esta fijado en su sitio por el ligamento propio tambin una porcin del ligamento ancho. Estructuras Folculos Varan en tamao desde 6 hasta 25 cm .Aparecen como una ampolla saliendo de la superficie del ovario . Crecen desde una clula microscpica .Tienen doble propsito: contienen el vulo en crecimiento y secretan la hormona estrgeno. El desarrollo de folculos se clasifica de acuerdo a: Tamao, nmero de capas de clulas granulosas ,desarrollo de la capa theca,Posicin del ovulo, presencia de un antro ( espacio lleno de liquido) ,Folculo Primario : vulo rodeado de una capa de clulas granulosas . Folculo Secundario : un vulo rodeado de dos capas de clulas cuboidales .Folculo Vesicular. Se forman por la acumulacin de fluido en el antro entre las clulas cuboidales ahora llamadas epiteliales. Foliculo de Graaf. (Preovulatorio). capilares sanguneos invaden la capa fibrosa de clulas que rodean el folculo y forman una capa vascular llamada la theca interna. Luego se desarrolla una segunda capa llamada la theca externa y se Se forma una desarrolla un sistema sanguneo extenso cerca de estas dos capas. del folculo. Folculo Atrsico : folculo contemporneo al desarrollo del preovulatorio que no llega a ovular y se degenera o se atrofia. Ambas, la tasa de desarrollo folicular y el nmero de Folculos, Cuerpo Hemorrgico, Cuerpo Lteo, Cuerpo Albicans

membrana basal que previene el paso del flujo sanguneo a las clulas granulosas dentro

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folculos que maduran por cada estro dependen enteramente de la funcin de las gonadotropinas de la pituitaria. Cuerpo Hemorrgico El punto de ruptura del folculo que se colapsa y sufre una pequea hemorragia Tejido suave, de color rojo .Es de vida corta uy se desarrolla en un cuerpo lteo en 2-3 das. Cuerpo Lteo Masa de clulas con un pigmento amarilloso (por eso el nombre de cuerpo amarillo). El color no es siempre amarillo y puede variar desde una amarillo tenue hasta un rojo ladrillo. El tamao del cuerpo luteo va a ser similar al del folculo ovulado. La mayor diferencia es una protuberacin de una estructura tipo pezn de ubre en el punto de ruptura llamada el papillum. El cuerpo luteo tiene un slo propsito: Produccin de Progesterona. La vida del cuerpo luteo relacionada a la produccin de progesterona (vida funcional) es alrededor de 12 das. La vida de la masa celular (vida estructural) puede ser varios das ms. El Cuerpo luteo de la preez persiste a travs de la gestacin (en la vaca). Cuerpo Albicans Cicatriz de tejido conectivo que aparece como un rea blanca en el sitio donde se encontraba el papillum del cuerpo luteo. El cuerpo luteo degenerado es invadido por tejido conectivo, los componentes celulares son catabolizados y reabsorbidos. No se conoce una funcin especfica. Lutelisis Si no ocurriese la fecundacin, el cuerpo luteo se degenera permitiendo que otros folculos en crecimiento maduren. El mecanismo responsable para la degeneracin natural del cuerpo luteo se llama Lutelisis. Este mecanismo es inducido por estrgeno, mediante su accin sobre el tero para estimular la produccin de prostaglandina F-2-alpha (una hormona con efecto vasoconstrictor). La PGF2alpha acta directamente sobre el ovario reduciendo el flujo sanguneo al CL activo, destruyndolo por hipoxia. Para que se

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mantenga el cuerpo lteo, debe haber la presencia de un cigoto en el tero entre los das 12 y 13 luego de la ovulacin. La histerectoma elimina completamente el efecto luteoltico y causa persistencia del cuerpo luteo.. Diferencias entre ovarios de distintas especies domsticas y la de la vaca: Cerda Se describe mejor como un racimo de uvas por la gran cantidad de estructuras que tiene. Ovarios (los carentes de estructuras) son ovalados. Se pueden encontrar de 8-15 estructuras en un slo ovario. A diferencia de las estructuras ovricas de la vacalas de la cerda protuberan distintivamente en la superficie del ovario; cuando ocurre la ovulacin no se forma un papillum comoen la vaca pero se puede ver un enconamiento en el punto de ruptura lo que lo hace aparecer como un cuerpo cnico de color rojo oscuro. El ovario de la cerda carece del soporte que existe en el de la vaca; el mesovario es largo, el ligamento propio no es tan agarrado y los ovarios permanecen sueltos en la cavidad plvica.

Yegua
Son en forma de rin o de habichuela marca diablo. Poseen una depresin distintiva, nica para los equinos conocida como la fossa ovulatoria. Es aqu donde ocurre siempre la ovulacin. RUMIANTES MENORES. Estn situados y fijados en el tercio medio de las superficies laterales de la entrada de la pelvis. Suspendidos por el mesovario, en la porcion craneal del ligamento ancho y conectados al utero por el ligamento ovarico y al peritoneo parietal por el ligamento suspensor del ovario. La distancia desde la comisura ventral de la vulva es de 17, 5 cm, no son palpables por via rectal, pero se puede determinar su situacin por medio de planos referenciales externos proyectados a la pared lateral del abdomen posterior.

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Su forma es variable segn el estado funcional y el ciclo sexual, generalmente tiene forma almendrada y distorsionada cuando existen foliculos maduros o cuerpos luteos. Su tamao oscila entre 1.5 a 2 cm de largo por 1 a 2 cm de ancho y su peso es de 3 a 4 gramos. Su superficie es lisa hasta tanto no se realice la actividad de la maduracion folicular, ovulacin y formacin de cuerpos luteos. Oviducto Tambin llamado tubo uterino, salpinx, tubo o trompa de Falopio. El de la vaca es un tubo pequeo de 2 mm de dimetro y 15-25 cm de largo. Posee una configuracin curvada, desde su apertura en la bursa ovrica hasta la unin terotubal cerca del tero. Esta soportado por el mesosalpinx . Se divide en varios segmentos: Infundbulo - porcin terminal del oviducto; esta estructurado para recibir al vulo luego de la ovulacin; membrana terminal fina se conoce como la fimbria; esta es la parte que se encuentra ms cerca del ovario casi rodendolo con su membrana fina; la apertura del infundbulo se con como el ostium abdominale. Ampula. La parte mas larga del oviducto ( forma alrededor del 50% del largo oviductal). Aqu ocurre la fecundacin o singamia. Istmo - el segmento que enrolla cranial, medial y finalmente lateral antes de unirse con el tero. Unin uterotubal (tubouterina) - unin tipo vlvula que limita el flujo selectivamente en las direcciones tero oviducto y oviducto tero, dependiendo de influencias hormonales. Histologa: el oviducto tiene tres capas celulares bien distintivas. La capa ms externa, compuesta de tejido conectivo, es la tnica serosa; la capa medial, compuesta de msculo liso en fibras circulares y longitudinales, es la tnica muscularis; la capa ms interna, compuesta de clulas epiteliales secretoras y ciliadas, es la tnica mucosa.

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Funciones:
Transporte de gametos - transporta el vulo y los espermatozoides simultneamente en direcciones opuestas. La transportacin del vulo ocurre a travs de las clulas altamente ciliadas del fimbria y del del infundbulo y la de los espermatozoides es a travs de contracciones peristlticas de la tnica muscularis del istmo. Los cigotos permanecen en el oviducto alrededor de 3-4 das antes de ser transportados al tero (tambin por funcin del oviducto). La unin uterotubal controla, en parte, el transporte de espermatozoides desde el utero hasta el oviducto. Mantenimiento del cigoto - el fluido del oviducto provee un ambiente adecuado para la fecundacin y para las divisiones iniciales del cigoto. El volumen de fluido secretado por ambos oviductos vara a travs de las diferentes fases del ciclo estral. El volumen es bajo durante la fase luteal, aumenta cuando inicia el estro, llega a su mximo un da despus del estro, y luego disminuye a los niveles caractersticos de la fase luteal. Fecundacin - ocurre generalmente en el ampula del oviducto. Mantenimiento de los espermatozoides - en algunas especies, el fluido del oviducto tiene una influencia directa en la respiracin de los espermatozoides y en el inicio del desarrollo embrionario inicial. La presencia de protenas nicas especializadas en el fluido del oviducto implica que las clulas epiteliales secretoras del oviducto pueden estar envueltas en una actividad secretora especfica.

Otros - las contracciones del oviducto facilitan el mezclado del contenido del oviducto, ayudan a despojar el vulo de sus capas externas, promueven la fecundacin aumentando las probabilidades del contacto entre el huevo y los espermatozoides, y regulan parcialmente el transporte del vulo. La peristalsis del oviducto tiende a atrasar ligeramente el progreso del vulo en vez de transportarlo. Utero

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El tero se designa de acuerdo a su forma. Existen cuatro tipos bsicos de tero en los animales domsticos: el bicornado es el de la cerda, vaca, cabra y oveja y se caracteriza por un cuerpo uterino pequeo anterior al canal cervical y dos cuernos largos bien definidos. La cerda tiene los cuernos uterinos ms largos que los de la vaca y son parcialmente convolucionados; el bipartido es el de la yegua y se caracteriza por un cuerpo bien definido y dos cuernos que no son tan largos ni definidos como los del tipo bicornado; el duplicado es el de la rata, la coneja y otros animales de laboratorio y se caracteriza por dos cuernos uterinos, cada uno con un canal cervical individual (no tiene cuerpo); y el simple es el de la mujer y los primates que aparece como un cuerpo en forma de pera sin cuernos uterinos. El soporte del tero es por el mesometrio (parte del ligamento ancho que lo agarra al borde lateral) y por el ligamento redondo (tambin parte del LA) que se encuentra en los dobleces laterales del mesometrio y ayuda a agarrar al tero en posicin. Histolgicamente el utero presenta una capa externa la tnica serosa, la capa media es el miometrio (compuesta de dos capas longitudinales finas de msculo liso, con una capa ms gruesa circular entremedio de las longitudinales). El tono aumenta con la influencia de estrgeno, disminuye con la influencia de progesterona. La capa ms interior es el endometrio (equivalente a la mucosa del tero) - es la ms compleja de las mucosas del sistema reproductivo porque posee glndulas simples a lo largo de la superficie. el grosor de ste; estimula adems el crecimiento de las glndulas del endometrio. El La estrgeno estimula el aumento en la vascularidad en el endometrio y causa un aumento en progesterona estimula a las glndulas endometriales a que se enrosquen y se ramifiquen y a que secreten una sustancia conocida como leche uterina esto como preparacin del tero para la gestacin. El endometrio bovino y ovino posee unas estructuras llamadas carnculas, que sirven como punto de enlace con la placenta. Funciones del Utero: Sirve como va de paso para el transporte activo de espermatozoides luego de la Copulacion o de la inseminacin artificial.

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Durante la copulacin, las contracciones del miometrio transportan los espermatozoides desde el sitio de eyaculacin hasta el sitio de fecundacin. Sirve de incubadora para el feto en desarrollo desde que entra a los 4-5 das Postovulacion hasta el momento del parto. Los espermatozoides recin eyaculados son incapaces de fecundar el vulo sino pasan por un proceso conocido por capacitacin. Capacitacin implica una serie de cambios morfolgicos y bioqumicos que ocurren en el espermatozoide cuando pasa a travs del tero que lo hacen capaz de fecundar. Se entiende que el fluido uterino es responsable de esta funcin y se estima que los espermatozoides deben estar en el tracto reproductivo femenino por varias horas para lograr la capacitacin. El fluido uterino provee los nutrientes esenciales necesarios para el mantenimiento del cigoto por el periodo desde que entra al tero hasta que ocurre la implantacin. La habilidad contrctil del tero permanece durmiente hasta el tiempo del parto, donde juega el rol ms importante en la expulsin del feto. A travs de la accin sinergstica de varias hormonas, el tero comienza contracciones peristlticas que aumentan gradualmente en fuerza hasta que el feto es expulsado. Produce la hormona luteoltica que destruye selectivamente el cuerpo lteo en ausencia de un cigoto normal. Tambin produce la hormona luteotrpica que mantiene la funcin del CL este proceso. Cerviz Tambin llamada cuello uterino (porque asemeja el cuello desplumado de un pavo o una gallina). Porcin firme del tracto reproductivo en comparacin al tero en un lado y a la vagina en otro. Se encuentra fcilmente por palpacin rectal lo cual la hace un punto de referencia y orientacin. Esta compuesta por gran cantidad de tejido conectivo y un poco de msculo Mide aproximadamente 8 cm de largo y 2 cm de dimetro en razas europeas; en en presencia de un cigoto. El tero tiene la capacidad de retornar a su tamao normal luego del parto por medio de

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vacas ligadas a cebuinas las cervices son ms largas hasta 15 cm de largo por 6 cm de dimetro. La mucosa de la cerviz contiene unos dobleces longitudinales que forman unas arrugas sobresalientes que rodean el interior. Pueden ser de 3-4 en nmero, una detrs de la otra, o pueden formar un espiral (cerda). Estas son de una configuracin anular y se conocen como los anillos anulares de la cerviz. La parte cranial se convierte gradualmente en el cuerpo del tero y la parte caudal se extiende hasta la vagina formando una depresin circular llamada el fornix alrededor de la protuberancia de la cerviz. Vagina Organo copulatorio de la hembra, recibe el pene durante la copulacin y es el receptculo para el semen depositado por el macho (menos el cerdo). Se extiende desde la cerviz caudal hasta un punto cranial al orificio uretral Mide alrededor de 30 cm de largo, sus paredes son musculares pero usualmente colapsadas y esta cubierto por el peritoneo, el cual dorsalmente forma el saco rectovaginal. Una condicin anormal es el prolapso de la vagina , condicin que usualmente precede al parto cuando la musculatura plvica se relaja y la vaca tiene contracciones pre parto causadas por los msculos del tero y del abdmen. Esto fuerza a la vagina a virarse al revs. Algunas veces puede ocurrir ms severamente acompaado del prolapso de la cerviz y del tero momentos luego del parto. Vestbulo El vestbulo comienza cerca del orificio uretral y se extiende hasta la genitalia externa. Es el rea verdaderamente urogenital porque es parte de ambos sistemas. En el piso se encuentra un bolsillo ciego de 2 cm de profundidad llamado el divertculo suburetral, que no tiene una funcin en particular pero es una trampa para el inseminador. La funcin principal del vestbulo es como entrada y va de paso a la vagina. Otra funcin es la lubricacin durante la copulacin para facilitar la entrada del pene.

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Los Genitales Externos. Compuesta por la vulva, los labios de la vulva y el cltoris. Los dos labios se unen ventralmente en un punto de unin y aqu se encuentra el glande clitoral el cual es homlogo (que viene del mismo origen embrinico) al pene. Funciona solamente como una entrada a los rganos reproductivos internos. Cuando se selecciona ganado, se debe incluir la observacin de la apariencia y localizacin de la vulva como criterios de seleccin. Esta debe ser de un tamao y forma considerado normal para la raza de ganado que se esta seleccionando. Se deben eliminar vacas con vulvas subdesarrolladas o hipotrpicas debido a que indican deficiencias hormonales relacionadas al sistema reproductivo. La posicin de la vulva es de gran importancia. Esta debe ser vertical al eje del cuerpo. Algunas vacas tienen una vulva en posicin entre los puntales de la cerviz y hasta en forma horizontal. En stas, la defecacin trae como consecuencia la contaminacin constante de la vulva y el vestbulo lo que puede interferir con el xito del servicio o de la inseminacin. Adems, en muchas ocasiones imposibilita al toro durante la copulacin cuando se le dificulta encontrar la apertura. 1.2.3 Gametognesis.

El estudio de la gametognesis es de suma importancia para entender los procesos de la reproduccin de cualquier especie. Durante la formacin de las clulas sexuales ocurren cambios cuyo conocimiento es indispensable para comprender los procesos de la fertilizacin y desarrollo embrionario. Una de las caractersticos importantes de la gametognesis, es que casi simultneamente ocurren divisiones celulares (mitosis) y reduccin cromtica (meiosis); esto indica que al momento de iniciarse el fenmeno de gametognesis se parte de una clula madre con un nmero completo de cromosomas (clula diploide), la cual se dividir por mitosis y meiosis hasta finalizar con una clula que tiene la mitad de los cromosomas de la especie (clula diploide).

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Otra caracterstica interesante es que mientras la hembra en los mamferos superiores, ya cuenta desde el nacimiento o las primeras etapas de su vida con todas las clulas sexuales que necesitar en su vida adulta, es decir, los ovocitos slo necesitan estmulo gonadotrpico para madurar, el macho necesitar llegar a la pubertad para contar con las clulas sexuales ya que al nacer solamente tiene las clulas juveniles, gonocitos precursores de las clulas germinales, clulas de soporte precursoras de las clulas de Sertoli y clulas intersticiales. Al proceso de gametognesis en la hembra se le conoce como ovognesis y en el macho como espermatognesis. 1.2.4. Ovognesis La ovognesis es el proceso de formacin, crecimiento y maduracin de los gametos femeninos. La etapa de su formacin se realiza durante la vida fetal. En la hembra, los gonocitos migran hacia las crestas genitales y una vez formada la gnada primitiva se convierten en ovogonias. Estas se multiplican aceleradamente por mitosis. Hacia la mitad de la gestacin, lo ovarios fetales contienen el mayor nmero de ovogonias y en el momento del nacimiento una hembra tiene en sus ovarios una determinada cantidad de clulas germinales, las clulas ya no podrn aumentar en nmero. En la mayora de los mamferos, poco antes del nacimiento las ovogonias se transforman en ovocitos primarios e inician la meiosis. Al nacer, la becerra contiene en sus ovarios aproximadamente 150.000 ovocitos primarios. Al tercer mes de vida este nmero se ha reducido a 75.000 entre el ao y medio y los tres aos tiene 21.000 ovocitos y entre los 12 y 14 aos de edad solamente 2.500. De manera que la gran mayora de los ovocitos sufran atresia durante la vida del animal y slo un nmero reducido de ellos tendr oportunidad de crecer hasta formar parte de un folculo de Graaf y llegar a ser ovulados. El crecimiento se caracteriza por el desarrollo de los ovocitos. Los ovocitos primarios estn situados en la corteza del ovario y los rodea una sola capa de clulas foliculares planas. En determinado

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momento una serie de ovocitos inician su crecimiento, las clulas foliculares se vuelven cuboidales y se dividen rpidamente por mitosis alrededor del ovocito. Al mismo tiempo, se forma la zona pelcida que es una capa gelosa constituida por muso polisacridos. Los capilares empiezan a invadir la capa fibrosa que circunda al folculo que forma la teca interna. Esta a su vez est rodeada por una capa de fibroblastos, la teca folicular externa. El folculo secundario contiene ya varias capas de clulas foliculares que constituyen el estrato de clulas de la granulosa. Entre estas clulas existe secrecin que al cumularse dentro del folculo forma la cavidad o antro folicular. Los folculos que presentan esa cavidad se denominan folculos de Graaf. En ellos el ovocito ha quedado colocado en alguna parte de la pared folicular rodeado por las clulas de la granulosa en un montculo llamado cmulo ovgero (cumulus oophorus). Los primeros folculos de la hembra crecen despus del nacimiento. Sin embargo, slo aquellos que se desarrollen al establecerse un adecuado balance hormonal, despus de la pubertad, podrn continuar creciendo y llegar a la ovulacin. La maduracin se refiere al proceso de meiosis. Recurdese que todas las clulas somticas, e incluso las ovogonias durante la vida fetal, se reproducen por mitosis. Solamente las clulas germinales tienen la capacidad de dividirse por meiosis. La meiosis consta de dos divisiones: una se denomina reduccional, ya que durante ella se reduce a la mitad el nmero de los cromosomas caractersticos de la especie para dar lugar al ovocito secundario. La otra mitad de los cromosomas se eliminan con la expulsin del primer corpsculo polar. La segunda divisin meitica o ecuatorial tiene lugar entre el perodo preovulatorio, la penetracin del espermatozoide y la activacin del vulo. La primera divisin meitica se inicia el final de la vida fetal de la hembra. La profase de esta divisin es sumamente prolongada y los citlogos la han separado en fases para facilitar su estudio: leptoteno, paquiteno, diploteno y deaquinesis. Durante la etapa de cigoteno los

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cromosomas de origen paterno y materno se aparean y en paquiteno se entrecruzan e intercambian informacin gentica. La profase se interrumpe en el diploteno y solo finalizar cuando se realice crecimiento de un folculo que vaya a ovular. Al desarrollarse un folculo bajo la influencia de las gonadotropinas hipofisiarias., el ovocito termina la profase de la primera divisin y en el huso cromtico se suceden rpidamente la metafase, anafase y telofase expulsndose el primer corpsculo polar. Aqu termina la primera divisin y se inicia la segunda o ecuatorial. En la mayora de las especies domsticas, al momento de la evolucin, el ovocito secundario se encuentra en la metafase de la segunda divisin. Ah la meiosis se detiene nuevamente y slo continuar con la penetracin del espermatozoide durante la fertilizacin. En el caso de la perra, la zorra y quiz en la yegua, los ovocitos son liberados en la ovulacin en etapa de ovocitos primarios; en el resto de las especies domsticas la ovulacin ocurrir en la fase de ovocito secundario. 1.2.5 Espermatognesis Al nacimiento los tmulos seminferos son pequeos y se encuentran rodeados por gran cantidad de tejido intersticial que contiene principalmente clulas mesenquimales precursoras de las clulas de Leydig, no tienen lmen y la poblacin celular est compuesta por clulas germinales llamadas gonocitos y clulas de soporte o indiferenciadas que darn origen a las clulas de Sertoli. Conforme avanza el tiempo, la diferenciacin celular empieza a manifestarse; esta diferenciacin parece verse siempre precedida por la apertura y el ensanchamiento del lmen del tbulo seminfero. La diferenciacin celular se manifiesta primero por la presencia de espermatocitos primarios, los cuales por lo comn, se degeneran en la fase de paquiteno, o sea que no pueden completar la meiosis, por falta de estmulo hormonal; despus, al acercarse la pubertad, las espermatogonias empiezan a dividirse aceleradamente por mitosis, algunas de ellas dan origen a las espermatogonias de reserva y otras a los espermatocitos primarios; estos se

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dividen por meiosis para dar lugar a los espermatocitos secundarios, en la segunda divisin meitica cada espermatocito secundario se divide para formar dos espermtidas. Hacia el final de la pubertad el macho ya produce espermatozoides. Las clulas de Sertoli son las nicas clulas no germinales intratubulares cuya funcin es la nutricin, sostn y control endocrino de las clulas germinales. Mientras la divisin celular intratubular ocurre, en el espacio intersticial tambin las clulas mesenquimales empiezan a diferenciarse y dar origen a fibroblastos o a clulas precursoras de Leydig. Existen diferencias morfolgicas entre las especies, por ejemplo, el cerdo y el caballo tienen una prematura diferenciacin celular en el espacio intersticial si se compara con la del bovino, ovino o la rata. Las clulas de Leydig o intersticiales son la principal fuente de andrgenos (testosterona). Cuando el testculo alcanza su vida adulta la organizacin clulas se hace manifiesta, uno de los signos caractersticos de este orden celular es la elongacin de las espermtidas y su organizacin alrededor de las clulas de Sertoli. Adems cuando su maduracin es evidente, el espermatozoide al abandonar el tbulo seminfero elimina los cuerpos residuales considerados por algunos autores como las estructuras responsables de controlar la espermatognesis, ya que estos son depositados en el citoplasma de la clula de Sertoli. La espermatognesis para su estudio se divide en tres fases: Espermatocitognesis: despus de la pubertad y durante la vida reproductiva del macho, las espermatogonias se dividen por mitosis: tipo A (A1-A4), la intermedia, la tipo B y las de reserva. Todas ellas representan estadios sucesivos del desarrollo de la espermatogonia. La espermatogonia tipo B se convierte en espermatocito primario y en cada multiplicacin se originan nuevas clulas de reserva para reemplazar a aquellas espermatogonias que se han transformado en espermatocitos. La espermatognesis comprende las divisiones que ocurren hasta la formacin del espermatocito secundario.

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Meiosis: el espermatocito primario realiza su primera divisin meitica o reduccional para dar origen a dos espermatocitos secundarios. Las fases de esta divisin son iguales a las que ocurren en la meiosis de la hembra. Durante esta fase no slo se realiza la reduccin en el nmero de cromosomas somticos., sino que tambin los cromosomas sexuales se separan de manera que un espermatocito secundario recibe el cromosoma X y el otro el cromosoma Y. En la segunda divisin meitica de cada espermatocito secundario, se producen dos espermtidas. Espermiognesis: consiste en la transformacin de las espermtidas en espermatozoide, cambios que ocurren en el citoplasma de la clula de Sertoli. Durante este proceso se empezarn a diferenciar las partes que constituyen al espermatozoide: la cabeza formada casi exclusivamente por el ncleo, el acrosoma o capuchn ceflico, el cuello y la cola, que es la porcin motriz del espermatozoide. En los tmulos seminferos se encuentra siempre una asociacin tpica entre determinados estadios de desarrollo de las clulas germinales. En la rata hay 14 fases perfectamente definidas. El lapso entre dos apariciones sucesivas de la misma asociacin en la misma porcin del tbulo seminfero, se conoce como Ciclo del Tbulo Seminfero. Este ciclo dura 14 das en el toro, 12 en el garan y 9 en el verraco. El proceso de la espermatognesis est bajo control hormonal de las gonadotropinas hipofisiarias LH y FSH, y de la testosterona producida por las clulas de Leydig y otros factores. La espermatognesis dura aproximadamente 60 das en el toro. El control hormonal de la espermatognesis no se conoce del todo; existen diferencias en la literatura respecto a los mecanismos hormonales responsables de la produccin de espermatozoides. En general, existe un consenso en que la hormona folculo estimulante (FSH) no promueve espermatognesis, pero s influye para que se complete el fenmeno de meiosis. La divisin mittica de las espermatogonias en una clula c que continuar dividindose y otra que quedar como repuesto para una prxima divisin, es producto de

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la influencia de la testosterona producida por el estmulo de la hormona luteinizante (LH o ICSH) en las clulas de Leydig, esta testosterona atraviesa a la membrana basal y promueve su separacin de sta. Luego entonces, se piensa que la hormona LH acta a travs de la secrecin de andrgenos, ya que existen receptores para stos esteroides en los tmulos seminferos, y los unen llamadas protenas transportadoras de andrgenos (ABP). Al abandonar los espermatozoides el tbulo seminferos rumbo a la retetestis y epiddimo, producen un efecto estimulativo en las clulas de Sertoli para que estas a su vez enven un mensaje al hipotlamo y se produzca nuevamente testosterona y por tanto que empiece la divisin celular. La hormona responsable de este efecto se conoce como inhibina se ha afirmado que los cuerpos residuales que deja el espermatozoide al abandonar el tbulo seminfero en el mensaje para que la clula de Sertoli produzca inhibina.

1.2.6. Diferencia entre ovogenesis y espermatogenesis Mientras que en la hembra la ovognesis se inicia durante la vida fetal, en el macho la espermatogenesis empieza en la pubertad. En la hembra, de un ovocito primario se origina un ootido; en el macho de un espermatocito primario se produce tericamente cuatro espermatozoides. La hembra ya nace con determinado nmero de ovocitos primarios, y en el macho, la espermatognesis empieza con la pubertad y el potencial de clulas germinales es enorme. En la vida de la hembra, el numero de celulas germinales desaparece paulatinamente. Una vez que se inicia la espermatogenesis en el macho, no se interrumpe durante toda su vida sexual normal. En la hembra la meiosis sufre dos interrupciones en su transcurso y en el macho es ininterrumpida.

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Evaluacin Final de la Unidad Didctica 1. Defina que es el sexo. En que momento el sexo gentico queda determinado. Explique. Donde se originan las gnadas. Describa las zonas que caracteriza la estructura del estroma gonadal. Como se origina la diferenciacin sexual en los mamferos. Determine de que depende la diferenciacin sexual en los animales domsticos. Que acontecimientos sucede en las celulas germinales cuando la constitucin cromosomica es XX en la diferenciacin sexual. Que son las crestas o pliegues gonadales. Enumere los tejidos que integra la gnada primitiva. En que consiste los cordones sexuales primitivos. Como esta formada anatmicamente la gnada primitiva. Enumere que hormonas estn presente en el desarrollo del aparato genital masculino. Describa en que consiste la diferenciacin sexual de los rganos genitales femeninos. De que depende la diferenciacin sexual del hipotlamo. Describa las funciones que cumple los testculos. Microscpicamente como esta formado los testculos. Que papel desempea la tnica albuginea en los testculos. Que funcin cumple el escroto. Enumere los rganos sexuales secundarios del macho. El epiddimo anatmicamente como esta constituido y que funcin cumple la cola. Porque el gato carece de vescula seminal. Que son las glandulas de cowper. Enumere los cuerpos cavernosos del pene. Describa los ovarios y que rol cumplen. Describa la forma de los ovarios en los animales domsticos. Enumere las estructuras que se alojan en los ovarios. Como se clasifica el desarrollo de un folculo.

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Que es un folculo de graaf. Que es un folculo atresico. Como se desarrolla un cuerpo hemorrgico. Como esta constituido un cuerpo luteo. Defina el cuerpo albicans. Como se desencadena la luteolisis. Como esta dividido el oviducto. En que parte del oviducto ocurre la fecundacin. Histolgicamente como esta estructurado el oviducto. Enumere las funciones del oviducto. Describa los tipos bsicos de teros de los animales domsticos. Defina las caractersticas de las capas del tero. Que funcin cumple los estrgenos en el tero. Que son las carnculas. Enumere las funciones del tero. Describa las caractersticas anatmicas y fisiolgica del cerviz. Que entiende por prolapso vaginal. Enumere las caracterstica de la vagina. Que es el vestbulo vaginal. Como estn conformados los genitales externos de la hembra. Defina que es gametogenesis. Enumere las caractersticas mas importante de la gametogenesis. Describa la ovognesis. Como se encuentra divida la meiosis. Describa la gametogenesis. Como se manifiesta la diferenciacin celular en la gametogenesis. Que acontecimiento sucede cuando el testculo alcanza su vida adulta en la gametogenesis. Como se encuentra dividida la espermatogenesis. En que consiste la espermatogenesis.

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Describa el control hormonal de la espermatogenesis. Enumere las diferencias existentes entre ovognesis y espermatogenesis. Bsqueda en el Ciberespacio. http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap3/3-1 embriologia.html www.unne.edu.ar/cyt/2001/4-Veterinarias/V-Indice.htm www.agro.uncor.edu/~anatomia/PROGRA.htm www.santaelena.com.uy/hnnoticiaj1.cgi?269 www.vet.unicen.edu.ar/catedras/Fisiorep/programa.htm www.efn.unc.edu.ar/otros/bibliocentro/SemBio.htm www.unlz.edu.ar/agrarias/cont-zootecnia.doc -www.amvediciones.com/ganad.htm www.portalveterinaria.com/print.php?artid www.biocity.iespana.es/biocity/Fd/esperm.htm www.monografias.com/trabajos13/heren/heren.shtml www.iris.cnice.mecd.es/biosfera/ alumno/3ESO/apararep/test_reproductor.htm - 16k buscador.hispavista.es/ovognesis/ www.mtas.es/insht/EncOIT/pdf/tomo1/9.pdf www.uprm.edu/wciag/anscience/Espermatogenesis.html www.uv.es/~jvtorres/apuntesprograma/ temas%20en%20castellano/reproduccion%20tema%206%202004

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UNIDAD DIDCTICA 2. INTRODUCCIN. El control Neuroendocrino de la reproduccion , endocrinologa reproductiva y aspectos generales son las bases para comprender en toda su universalidad el contexto que implica este conocimiento, en la formacin de los educandos para visualizar y detallar los aspectos relevantes de esta rea del conocimiento de la reproduccion animal bsica, como un todo, ya que resulta de una gran expectativa para muchos hombres de ciencia y que constituye el camino para el estudio sistemtico y orientado, a la bsqueda imperativa de los conceptos que involucra esta unidad de este curso, como lo es, la Endocrinologa reproductiva. Involucrndonos en el viaje que nos transporta a este conocimiento, esta unidad permite de una manera gil y dinmica llegar a conocer lo que implica la estructura de una hormona en el organismo de los animales domsticos, determinar sus funciones y sus relaciones con los dems rganos y precisar en forma categrica lo que implica esta en la productividad animal. Hormonas Hipotalamicas, hipofisiarias, glndula pineal, Hormonas no hipotalamicas, Hormonas sintticas, hormonas placentarias y hormonas masculinas, son las mas importantes que se estudiaran en el Capitulo 1 de esta unidad. Seguidamente esta unidad nos guiara por el sendero hacia el estudio de la actividad reproductiva de la hembra y el macho, detallando los procesos fisiolgicos reproductivos que en definitiva sirven como base de la produccin animal. Se inicia con la pubertad de la hembra y el macho, continua con la fisiologa del ciclo estral de la hembra , transporte de gametos, fertilizacion, implantacin y placentacin y termina este capitulo 2 produccin de espermatozoides en el macho. con la

FASES DE APRENDIZAJE.

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RECONOCIMIENTO.. El estudiante har una lectura, revisiones comprensiva y detallada de los temas e abordando para el efecto los captulos

indagara en los

contenidos de esta unidad,

referidos al control neuroendocrino de la reproduccion y actividad reproductiva de la hembra y macho de los animales domsticos, realizando posterior un reconocimiento detallado en la conformacin de pequeos grupos colaborativos y procurando como norma general llevar a cabo actividades de induccin y exploracin de este conocimiento previo, en grupo y /o individual.

PROFUNDIZACION. En esta fase, se requiere que los estudiantes tengan la oportunidad de analizar y

profundizar conceptos y nociones que se derivan de esta unidad referidos al control neuroendocrino de la reproduccion, para que asi tengan el universo de conocer mas a fondo esta temtica, como lo es tambin la actividad reproductiva de la hembra y macho en las diferentes especies domesticas, en los cuales aprendern a desarrollar habilidades y competencias interpretativas, argumentativas, cognitivas y comunicativas, como un instrumento para el fortalecimiento de su conocimiento, de igual forma sustentados con argumentos slidos y coherentes, referentes a este unidad de especial valor dentro del proceso de su aprendizaje. TRANSFERENCIA: Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesin presencial, en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas inherentes al control neuroendocrino de la reproduccion y actividad reproductiva de la hembra y macho de los

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animales domsticos, por medios de espacios acadmicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo talleres, Videos, mediaciones sincrnicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de mtodos, metodologas y dems estructuras acadmicas, que le permitan al estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su entorno.

CAPITULO 1. 2.1. Control Neuroendocrino de la Reproduccion 2.1.1 . Endocrinologa de la Reproduccion. 2.1.2. .Aspectos Generales de la Endocrinologa Reproductiva. 2.1.3 Hormonas Hipotalamicas y su Control. 2.1.4 Hormonas Hipofisiarias. 2.15 Glndula Pineal. 2.1.6 Hormonas no Hipofisiaria. 2.1.7 Hormonas Sintticas. 2.1.8 Hormonas Placentarias. 2.1.9 Hormonas Masculinas 2.1 Control Neuroendocrino de la Reproduccion.

2.1.1 Endocrinologa Reproductiva: La endocrinologa es el estudio de las glndulas endocrinas y sus productos de accin, las hormonas, las clulas proveen un medio de comunicacin qumico de las clulas. La primera hormona descrita por Bayliss y Starling en 1906, fue la prolactina, con la cual se establece la definicin de hormona: sustancia secretada por glndulas especializadas que no conductos de salida (glndulas endocrinas y que es transmitida por va sangunea para 48

realizar efectos especficos en clulas pertenecientes a tejidos alejados a ellas. La palabra hormona proviene del griego Naenin que significa poner en movimiento. Existen sustancias, como la histamina, que producen efectos similares a los producidos por las hormonas clsicas, pero con la diferencia que actan solamente el nivel local o en el tejido circundante. La rpida destruccin de estas hormonas locales previene su circulacin sangunea, hecho que provee un mecanismo de control de su accin. Las PRE-hormonas son secretadas por la glndula endocrina hacia la circulacin sangunea y son atrapadas por el rgano blanco. Por lo comn, estas pre-hormonas tienen una actividad biolgica muy baja y al llegar al rgano blanco, son convertidas en hormonas activas. La mejor manera de describir a una hormona es en trminos de la accin que produce. Una hormona es en accin y modificacin de la actividad metablica de las clulas. Cualquier alteracin del lquido extracelular es una seal para el sistema endocrino, cuya funcin es la de mantener este lquido a una constante por medio de el transporte nervioso o sanguneo y as establecer una ntima comunicacin entre las clulas. El sistema endocrino es un sistema de control y, como tal, consta de: Estmulo: Es la variable del sistema. Por lo general, los estmulos son cambios de concentracin de sustancias. Ejemplo: aumento de glucosa en la sangre. Sensor: alguna parte del sistema endocrino que tiene la capacidad de registrar el estmulo. Ejemplo: Clulas Beta del Pncreas. Respuesta: Mecanismo por el cual el rgano sensor contesta al estmulo. Ejemplo: produccin de insulina, la cual aumentar la atraccin de glucosa por el msculo, por lo tanto el nivel sanguneo disminuir, lo que actuar como retroalimentacin sobre la insulina para cerrar el crculo del sistema. Retroalimentacin:

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El mecanismo de retroalimentacin es empleado por el sistema endocrino para establecer su autocontrol. Existen 2 tipos de retroalimentacin: Positiva: al aumentar la concentracin de una hormona, aumenta la concentracin de otra hormona. Este es el mecanismo menos empleado por el sistema endocrino reproductivo.
Hipfisis Produce ms

Estrgenos

LH

Folculo Produce ms

Figura 1.

Retroalimentacin positiva

Negativa: Al aumentar la concentracin de una hormona, disminuye la concentracin de otra. Este es el mecanismo que ms se emplea en la fisiologa endocrina reproductiva.

Hipfisis

Deja de producir

Testosterona

LH

Clulas de Leydig Produce

Retroalimentacin negativa Figura 2. 2.1.2. Aspectos generales de la Endocrinologia reproductiva. El sistema endocrino es un sistema de coordinacin. Recibe seales, procesa la informacin recibida y elabora la respuesta adecuada que deben realizar los rganos

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receptores de las hormonas. El sistema endocrino genera respuestas lentas que transmite mediante sustancias qumic llamadas hormonas, que puede definirse como una sustancia fisiolgica, producida celulas de organos especializados las cuales se vacian a la sangre en pequeas cantidad o bien difunde hacia la sangre, y que al ser transportada por el torrente sanguineo act sobre los rganos que reconocen estas sustancias. Estos rganos, denominados rgan blancos, producen respuestas acordes con la concentracin de hormona detectada sangre. La existencia de una hormona puede suponer la aparicin de estructuras que no apareceran sin su presencia. Las hormonas suelen ser segregadas por clulas agrupadas en rganos llamados glndulas. A veces son segregadas por neuronas. En este caso, las hormonas reciben el nombre de neurohormonas. La glndula recibe la informacin para la secrecin de la hormona. La glndula libera la hormona. La hormona acta en el rgano o clula blanco, lo que produce un cambio en el medio interno. El cambio en el medio interno es detectado por la glndula secretora e inhibe la secrecin de la hormona hasta que se reciba nueva orden de secrecin. Las funciones del cuerpo de los animales domesticos estan regulados por dos sistemas principales de control, el sistema nervioso y el hormonal, o sistema endocrino. En general el sistema hormonal se relaciona principalmente con las diversas funciones reproductivas y metablicas, controlando la intensidad de funciones qumicas en las celulas. O rige el transporte de sustancias a traves de las membranas celulares u otros aspectos reproductivos de las celulas. Prcticamente todas las hormonas de los mamferos participan de alguna manera u otra, en los procesos reproductivos de estos. Esta participacin puede ser por accion directa de la hormona sobre un aspecto especifico de la actividad reproductiva o por accion indirecta, en

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el sentido que la hormonaes necesaria para el mantenimiento de un ambiente o medio interno adecuado que asegure el desarrollo de la potencialidad reproductiva. Las hormonas de la reproduccion se dividen en tres categoras, segn su estructura qumica. Pptidos: Hormona Luteinizante (LH), Hormona folculo estimulante (FSH), Prolactina (LTH). Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) Gonadotropina Corinica Humana (HCG), Gonadotropina del Suero de Yegua Preada (PMSG), Lactgenos placentarios (PLs) Factor Inhibidor de la prolactina (PIF), Factor Liberador de la Prolactina (PRF). Derivados del colesterol (Esteroides): Andrgenos, progestgenos y Estrgenos, y cidos grasos.

Clasificacin de acuerdo con su mecanismo de accin: Esteroides: estas hormonas actan mediante receptores intracelulares, es decir, que el complejo receptor membranal-hormonal es capaz de alcanzar de manera directa la cromatina nuclear, la cual producir como respuesta una protena efectora que a su vez trae como consecuencia la trascripcin del mensaje original. Pptidos: Estas hormonas nunca entran a la clula, solamente poseen receptores membranales y su mecanismo de accin es a travs del llamado segundo mensajero que es el Adenosn Monofosfato Cclico (CAMP).

Caractersticas de un receptor hormonal: Especificidad: Dada su estructura particular, cada hormona posee receptores especficos en los rganos blancos. Afinidad: Los receptores poseen una alta constante de afinidad y una baja constante de disociacin. Saturabilidad: Existe un nmero limitado de receptores.

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2.1.3. Hormonas Hipotalamicas y su Control. Para entender los procesos reproductivos que se ven influenciados por el medio ambiente externo, por ejemplo, la ovulacin inducida en la coneja y la gata, o la estacionalidad reproductiva de la yegua y la oveja, es necesario establecer los rganos y mecanismos que participan en esta interrelacin, los cuales se ubican en sitios elevados de control nervioso. Estas funciones se efectan bsicamente por el hipotlamo, la neurohipfisis y la glndula pineal, mediante sus productos de secrecin o neurohormonas, las cuales viajarn por la circulacin y llevarn el mensaje entregado por las secreciones neuronales (neurohumores), hasta las glndulas endocrinas que, a su vez, producirn hormonas.

Hipotlamo: Representado por un pequesimo porcentaje de la masa enceflica es, sin embargo, determinante en la funcin reproductiva. Se encuentra constituido por ncleos bilaterales apareados. Entre el hipotlamo y la adenohipfisis existe una conexin vascular particular denominada sistema porta Hipotlamo-Hipofisiario, el cual permitir que sustancias liberadas por el hipotlamo alcancen directamente la adenohipfisis sin pasar a la circulacin perifrica. Adicionalmente, este sistema porta permite flujo retrgrado de sustancias adenohipfisis, establecindose, as, retroalimentacin de onda corta hacia el hipotlamo. Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) Descubierta simultnea e independientemente por Guillermin y Schally en 1977, hecho que les vali el Premio Nbel. Como su nombre lo indica, la GnRH controla la liberacin de las

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dos gonadotropinas hipofisirias, la hormona luteinizante (LH) y el folculo estimulante (FSH). Este control lo ejerce desde dos diferentes centros, el centro de control tnico y el de control preovulatorio. En la hembra, ambos centros son fisiolgicamente importantes, ya que es necesario el nivel basal de gonadotropinas para cumplir ciertas funciones reproductivas, as como ser igualmente importante una liberacin o pico preovulatorio de las mismas para cumplir con el proceso ovulatorio. En el macho, slo el centro tnico posee importancia funcional. La GnRH acta, entonces, principalmente a nivel adenohipofisiario, aunque algunos autores sugieren que puede tener funciones importantes a nivel cerebral, mediando procesos de receptividad sexual, a nivel ovrico, y otros. En forma teraputica, la GnRH se utiliza como un inductor de la ovulacin, inductor de desarrollo folicular, y en la vaca, ha probado su efectividad en el tratamiento de qust4es foliculares. 2.1.4. Hormonas Hipofisiarias Las hormonas hipofisiarias que tienen un efecto directo sobre la funcin reproductiva son: Gonadotropinas Como lo indica su nombre, estas hormonas tienen la funcin principal de estimular el funcionamiento de las gnadas, tanto masculina como femenina. Han sido clasificadas con base en sus efectos biolgicos principales en Hormona Luteinizante (LH), productora de la ovulacin, y folculo estimulante (FSH), promotora del desarrollo terciario del folculo ovrico. La LH, por su accin estimulante de la clula intersticial (ICSH).

Estructura Qumica

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Estas hormonas son glicoprotenas. Tanto la LH como la FSH, as como el resto de las hormonas Adenohipofisiarias, estn constituidos por dos cadenas peptdicas denominadas sub-unidades y . Al disociarse, ninguna de ellas retiene su actividad biolgica pero, al recombinarse actan, la llevando la especificidad de la hormona y la como sub.-unidad comn a todas las hormonas de la adenohipfisis. Una porcin importante de la estructura de la cadena de carbohidratos de las gonadotropinas es su contenido en cido silico ya que, esta sustancia, al proteger a la hormona de su degradacin en el hgado, aumenta su vida media. Comercialmente existen preparaciones puras de LH porcina, bovina, ovina, equina, humana y de rata. La FSH humana ha sido posible prepararla comercialmente, no as la de otras especies puesto que es difcil purificarla.

Funciones En la hembra, las gonadotropinas producen, de manera secuencial, crecimiento folicular y maduracin de ovocitos, secrecin de estrgenos, ovulacin, desarrollo del cuerpo lteo y secrecin de progesterona. El crecimiento folicular final se efecta por estmulo de niveles tnicos de Lh y sobre todo FSH. Posteriormente conforme las capas celulares esteroidognicas del folculo aumentan en nmero, los estrgenos son producidos en cantidades crecientes hasta que alcanza un umbral que retroalimenta positivamente la liberacin del pico PRE -ovulatorio de gonadotropinas (bsicamente LH y ciertas pequeas cantidades de FSH), la ovulacin se produce y el complejo gonadotrpico luteinizante induce la formacin del cuerpo lteo y su actividad secretora de progesterona. En el macho, la LH estimula la produccin de testosterona por la clula de Leydig. La FSH tiene acciones menos definidas: acta sobre algunos pasos iniciales de la

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espermatognesis y tiene como clula de Sertoli, a la cual estimular para la produccin de estrgenos y protena transportadora de andrgenos (ABP).

Prolactina Inicialmente, esta hormona fue descubierta como una sustancia que inducir la secrecin lctea. Conforme ha avanzado la investigacin en este campo, se le han descubierto un sinnmero de funciones. Esta hormona, adems de estas controlada por un factor liberador, esta sujeta a cambios de un factor inhibidor hipotalmico.

Estructura qumica Formada por 198 aminocidos, posee un peso molecular de 24000. Es muy similar estructuralmente a la somatotropina u hormonal del crecimiento y a los lactgenos placentarios.

Funciones En 1974, Nicoll Clasific 134 funciones de esta hormona en 5 grupos: Reproduccin Promocin del crecimiento. Equilibrio de fluidos y electrolitos. Acciones sobre estructuras ectodrmicas. Acciones sinrgicas con esteroides. Se ha considerado a la prolactina como una hormona luteotrpica en algunas especies, aunque este hecho, en animales domsticos en controversial. Sin embargo, en trminos

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generales, la prolactina es considerada como una hormona antigonodotrpica, hecho que se evidencia en, por ejemplo, el Sndrome Amenorrea Galactorrea en la mujer, en donde los ciclos menstruales se interrumpen y se estimula la lactacin, debido a un aumento en los niveles de esta hormona.

Otras Hormonas Adenohipofisiarias Existen otras hormonas que tienen un efecto indirecto en la reproduccin: La hormona del crecimiento o somatotropina (GH) estimula el crecimiento de todos los tejidos y acta sobre el metabolismo de carbohidratos, lpidos y protenas. La tirotropina (TSH) estimula la secrecin de tiroxina y triyodotironina por la glndula tiroides. Estas hormonas regulan el metabolismo basal, por lo tanto, son esenciales indirectamente para la reproduccin. Son especialmente importantes en el desarrollo del feto. La hormona estimulante de la corteza adrenal (ACTH) produce la secrecin y liberacin de glucocorticoides y mineralocorticoides. Estas dos clases de esteroides son importantes en el metabolismo de la glucosa y en el equilibrio osmtico. Adems, la ACTH y el cortisol son muy importantes en el proceso del parto. Oxitocina La Oxitocina y la vasopresina fueron las primeras hormonas de estructuras proteicas que se descubrieron. En 1955, Du Vigneaud recibi el Premio Nbel por este descubrimiento. En realidad, estas hormonas son producidas por el Hipotlamo en los ncleos supraptico y paraventricular y la neurohipfisis solamente la almacena. Son producidas simultneamente con protenas acarreadoras que se denominan neurofisinas. El complejo neurofisina I/oxitocina se puede considerar la pre-hormona de la oxitocina.

Funciones

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En griego, Oxitocina significa nacimiento rpido. Lo que describe una de sus funciones que es la contraccin de la musculatura lisa, en este caso, del miometrio. La Oxitocina tambin produce contraccin del oviducto por lo que podra intervenir en el transporte del vulo y el espermatozoide al sitio de fertilizacin. La condicin para que la oxitocina pueda actuar sobre el aparato genital femenino es una presensibilizacin con estrgenos. Otra de sus funciones es la cada de la leche, tpico ejemplo de reflejo neuroendocrino. La hembra lactante se condiciona a estmulos visuales o tctiles asociados con el amamantamiento o el ordeo; este acondicionamiento induce la liberacin de oxitocina a la circulacin, la cual acta sobre las clulas miopiteliales que rodean al alveolo mamario, la leche es conducida por presin sobre el alveolo hacia el sistema tubular de la glndula, ocasionando su cada.

2.1.5 Glandula Pineal Esta glndula se origina como una evaginacin neuroepitelial del techo del diencfalo. Es muy importante en algunos procesos reproductivos, tales como la presentacin de la ciclicidad y anestro en especies estacinales y algunos no reproductivos como la migracin de algunas aves salvajes. En trminos generales, se sabe que su contacto con el exterior lo establece por medio del nervio ptico y responde a cambios en foto periodo.

Factores Pineales La pineal es capaz de producir, entre otras sustancias, melanotonina y serotonina. No se sabe exactamente cul de estos factores son las hormonas pineales que participan en la reproduccin.

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Funciones En general, la pineal en considerada como una glndula antigonadotrpica que, al actuar, provoca la disminucin de gonadotropinas y viceversa. Reproductivamente, su funcin ms importante es la mediacin de estaciones

reproductivas alternadas con perodos de anestro. Esto se explica evolutivamente como un mecanismo de la naturaleza para proveer que los nacimientos se sucedan en la poca del ao en que las condiciones medioambientales sean las ptimas para los recin nacidos.

2.1.6 Hormonas no Hipofisiarias (Hormonas Gonadales) Las hormonas producidas en la(s) gnada(s) tanto de la hembra como del macho estn reguladas por la produccin hormonal del eje hipotalmico-hipofisiario, luego entonces, hasta no establecerse una madurez endocrina en dicho eje la produccin de hormonas a nivel ovario o testculo ser errtica. En trminos generales, dicha produccin comienza de manera regular y ordenada cuando se establece la pubertad, por lo que el conocimiento del efecto fisiolgico de las hormonas ovricas o testiculares en el resto del organismo, puede servir para entender los mltiples efectos farmacolgicos que tienen y su impacto en la produccin animal.

Hormonas no hipofisiarias producidas en la hembra En General, las hormonas producidas en la gnada son hormonas esteroides. Estos compuestos lipdicos tienen un ncleo qumico comn llamado ciclo pentanoperhidrofenantreno. El proceso de formacin de los esteroides (esteroidognesis) proviene de la pregnenolona, la cual a su vez se deriva del colesterol.

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Otro aspecto importante es que los esteroides, al ser producidos, circulan en el torrente sanguneo en forma conjugada, esto es, se encuentran adheridos a protenas especficas lo cual los hace inactivos biolgicamente. Sin embargo, las protenas los protegen de no ser destruidos por el hgado, y a su vez regulan la cantidad de hormona libre que circule para producir un efecto. Una vez liberada la hormona de su protena, ejercer su efecto, esto est en relacin con el nmero de receptores especficos para dicha hormona en el rgano blanco. Estrgenos, (lugar de produccin: clulas de la teca interna y granulosa) De todos los esteroides, los estrgenos tienen la mayor cantidad de efectos fisiolgicos en el organismo, los estrgenos son requeridos para las manifestaciones psicolgicas de estro. Este efecto puede ser inducido con estrgenos exclusivamente; sin embargo, en algunas especies son necesarias pequeas cantidades de progesterona y en general, se necesita menor cantidad de estrgenos si la hembra tiene progesterona libre circulando. Los estrgenos tambin son responsables del crecimiento del epitelio glandular en el endometrio uterino, cambios histolgicos en el epitelio vaginal durante el ciclo estral, cuya aplicacin prctica en de enorme utilidad en el canino ya que por medio de la citologa vaginal exfoliactiva se detectan las diferentes etapas del ciclo estral; adems, es responsable del crecimiento del sistema de conductos de la glndula mamaria. Otros efectos de los estrgenos en relacin a la reproduccin incluyen la habilidad de controlar la liberacin de hormonas hipofisiarias, potenciar los efectos de la oxitocina y prostaglandinas en miometrio durante el proceso del parto y recientemente, existe gran evidencia de ser responsable del reconocimiento endocrino de la gestacin por parte de la madre al ser el producto capaz de producir estrgenos en grandes cantidades, en algunas especies, a principios de la gestacin.

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Progesterona. (Lugar de produccin, clulas de la granulosa del cuerpo lteo funcional) La progesterona acta sinrgicamente con los estrgenos en varias funciones reproductivas que incluyen el crecimiento del epitelio glandular, del tero y glndula mamaria. La progesterona inhibe las contracciones uterinas y estimula a las glndulas endometriales a secretar productos llamados lecha uterina o histtrofe, sustancia que permite la nutricin del embrin antes de implantarse; la progesterona tambin es necesaria para la manutencin de la gestacin. La circulacin de altos niveles de progesterona durante la gestacin se utiliza como prueba precoz de diagnstico de gestacin. Los niveles altos de progesterona tienden a inhibir el estro y concentraciones altas de LH que pueden ocasionar una ovulacin, a excepcin del equino. Es por esto que la hormona progesterona es de enorme importancia en el control de la regulacin del ciclo estral. Prostaglandinas En 1934, Von Euler descubri estas sustancias inicialmente en el semen humano, aunque su estructura qumica fue determinada hasta 20 aos despus. A diferencia de las hormonas clsicas, la prostaglandinas (PG) se consideran hormonas locales ya que s pueden encontrar en u sinnmero de tejidos y en la mayora de los casos actan localmente en su sitio de produccin. Estas sustancias intervienen en numerosas funciones, como son: presin sangunea, liplisis, secrecin gstrica y coagulacin sangunea, as como en otros procesos fisiolgicos como son el funcionamiento renal y respiratorio. Las prostaglandinas son metabolizadas y degradadas muy rpidamente. Se considera que 90% del total de alas PG se metabolizan con un solo paso por los pulmones.

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Las PG son derivadas de cidos grasos no saturados y el cido araquidnico es el precursor de las PG que tienen un papel importante en los procesos reproductivos. La PGF2 y la PGE2 son sustancias que actan, por ejemplo, en la induccin de aborto, parto y lisis del cuerpo lteo. La PGF2 es producida en el tero. Tiene la funcin de producir la destruccin del cuerpo lteo al final del diestro. Existen varias teoras acerca del mecanismo de accin de esta lisis: Por vasoconstriccin de vasos tero-ovricos produciendo isquemia y muerte de clulas lteas. Interfiriendo de manera directa en la sntesis de progesterona. Compitiendo con la LH por sitios receptores en cuerpo lteo. Destruyendo sitios receptores para LH. El hecho de que la PGF2 sea el factor luteoltico fue comprobado en animales de laboratorio, equino, bovino ovino y porcino, y se considera que en el canino, felino y humano, la luteolisis se produce va un mecanismo diferente. Las PG producidas en tero alcanzan la circulacin ovrica y por lo tanto ltea por diferentes vas segn la especie. En rumiantes, existe un mecanismo de contracorriente entre la vena uterina y arteria ovrica; de esta manera, la PG uterina alcanzar el cuerpo lteo por una va local. En cambio, la PG uterina, en el caso de la yegua, tendr que seguir las vas sistmicas para alcanzar el ovario ya que, morfolgicamente, los vasos que intervienen en este trasporte no se encuentran en ntima posicin, como en el caso de los rumiantes. En la cerda se ha comprobado tanto la va local como la sistmica.

Hormonas no hipofisiarias producidas en el macho Existen diversas hormonas no hipofisiarias involucradas en la funcin reproductiva del macho y se les conoce como andrgenos. El principal de ellos es la testosterona la cual se encuentra relacionada con diversas funciones en el organismo. Los andrgenos son

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producidos principalmente por las clulas de Leydig del testculo, las cuales son estimuladas por la hormona LH. Entre sus principales funciones se encuentra el establecimiento de los caracteres sexuales secundarios como son la configuracin del cuerpo, la voz, el pelo, etc., el comportamiento sexual (libido) es tambin dependiente de los andrgenos as como el establecimiento de jerarquas sociales en los animales. Desde el punto de vista fisiolgico, los andrgenos son responsables de promover la espermatognesis y el crecimiento y secrecin de las glndulas accesorias (vesculas seminales, prstata, glndulas bulbouretrales y mpula). Los andrgenos tambin tienen efectos anabolicopretecos los cuales promueven la retencin de nitrgeno y aumentan el nmero y grosor de las fibras musculares.

2.1.7. Hormonas Sinteticas Las hormonas sintticas se utilizan mucho en produccin animal, preferentemente como promotores del crecimiento, sincronizacin de estro y control de la ovulacin. La administracin exgena de hormonas naturales tiene muy poco valor ya que su vida activa es muy corta y la adicin de por ejemplo, un ster a ala molcula de un esteroide, alarga su tiempo de vida y por tanto su potencia farmacolgica. Por medio de sistemas similares se han producido sustancias que actan como los esteroides y adems existen diversos compuestos que actan como los esteroides naturales, el dietilestilbestrol es un ejemplo de un principio que actan como progesterona llamados progestgenos, como por ejemplo se tiene el acetato de melengestrol (MGA). Como productos que acten como prostaglandinas se puede mencionar el producto ICI 80996 o clorprostenol.

2.1.8. Hormonas Placentarias Las hormonas placentarias incluyen la gonadotropina de suero de yegua preada. La gonadotropina del corion de mujer gestante y los lactogenos placentarios.

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Gonadotropina del suero de yegua preada (PMSG) Los clices endometriales del tero del equino secretan esta hormona. Estas estructuras se forman a partir de clulas trofoblsticas especializadas las cuales invaden el endometrio materno, los clices endometriales se forman a partir del da 36 de la gestin y duran hasta el da 120. Producen la PMSG la cual ocasiona crecimiento folicular en la yegua e inclusive ovulacin lo cual da origen a cuerpos lteos secundarios. La PMSG farmacolgicamente tiene una accin predominante de FSH y menos de LH. Se ha utilizado para programas de superovulacin en transferencia de embriones y promover el crecimiento folicular en animales anstricos. Gonadotropina corinica humana (HCG) Es sintetizada por las clulas del sincitiotrofoblasto de la placenta en la mujer gestante y puede ser detectada ten rpido como a los 8 das de implantarse el producto y se considera la seal que da el feto para mantener la preez. La gonadotropina corinica tiene funcin principal de LH y es la fuente comercial ms importante de LH, se ha utilizado para el tratamiento de quistes ovricos en la vaca y puede utilizarse para provocar la ovulacin en algunas especies, en el humano su deteccin por medio inmunolgicos es muy importante para el diagnstico precoz de gestacin.

Lactgenos placentarios Estas hormonas se han detectado en el humano, cabra, oveja y vaca, tienen funcin qumica similar a la somatotropina y a la prolactina, son extradas del tejido placentario. Su mayor concentracin se encuentra en el ltimo trimestre y sus principales funciones son: aumento de la sntesis proteica, movilizacin de cidos grasos, disminucin de la

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gluconeognesis. Son antagnicos a la insulina. Estas acciones se efectan de manera exclusiva en el compartimiento materno.

Hormona liberadora de gonadotropinas

GnRH

Lisis CL

Estrgenos

Desarrollo ducto glandular

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Figura 3. Esquema del control de la Glandula mamaria.

1.2.9. Hormona Masculina. El Hipotlamo segrega gonadotropina, hormona liberadora de una hormona (GnRh), esta a su vez estimula la secrecin de LH y FSH de la hipfisis anterior. La LH estimula las celulas intersticiales de leydig y produce andrgenos, principalmente testosterona. El andrgeno es vertido en la circulacin sangunea en donde da origen al desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias del macho y al desarrollo y mantenimiento del aparato reproductor masculino. La testosterona es segregada en los tubulos seminferos, en donde interviene en el proceso de espermatogenesis. La testosterona pertenece a la clase de esteroides llamados andrgenos. Es producido en las celulas intersticiales de los testculos, con una cantidad reducida de esteroides producidos por la corteza suprarrenal. Se transporta en la sangre por una alfa-globulina, globulina transportadora de esteroides. Del 97 al 99% de la testosterona circulante se encuentra unida, el resto esta libre y entra en las celulas blanco, en las que una enzima en el citoplasma convierte a la testosterona en dihidrotestosterona que luego acta en el receptor. Entre las funciones de los andrgenos se encuentran que estimula las ultimas etapas de la espermatogenesis y prolongan la vida de los espermatozoides en el epiddimo. Promueven el crecimiento, el desarrollo y la actividad secretora de los rganos sexuales

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accesorios al macho, como las prstata, las glndulas vesiculares, las glndulas vulvouretrales. El conducto deferente y los genitales externos. El mantenimiento de las caractersticas sexuales secundarias y el comportamiento sexual, o libido del macho estn controlado por los estrgenos: Inducen una actividad proteica anablica que incluye a todo el organismo y se ha encontrado tambin que hacen que aumenta el tamao de las glndulas sebaceas.

CAPITULO 2. 2.2 Actividad Reproductiva de la Hembra y Macho. 2.2.1 Pubertad. 2.2.2.Fisiologa del Ciclo Estral. 2.2.3. Transporte de Gametos. 2.2.4.Fertilizacion . 2.2.5. Implantacin y Placentacin 2.2.6 Produccin de Espermatozoides

2.2 Actividad Reproductiva de la Hembra y macho. Entender los procesos fisiolgicos de la aparicin de la pubertad, as como aquellos que intervienen en la presentacin de los ciclos estrales se considera de primordial importancia en el conocimiento de la reproduccin animal. Una vez obtenida la informacin de los conceptos anatmicos y endocrinos de estos procesos, el presente establecer las bases para que el estudiante comprenda de una manera integral aquellos destinados a las diferentes especies en particular, empleadas en distintas especies animales. 2.2.1. Pubertad

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La pubertad representa una fase dentro de un desarrollo fisiolgico continuo que involucra cambios en el plano reproductivo desde el sistema nervioso central a las gnadas. En este contexto, la hembra se considera pber cuando los folculos ovricos se desarrollan suficientemente al punto de lograr una ovulacin espontnea con formacin de un cuerpo luteo activo, marcando el momento del comienzo de ciclo estrates regulares. De la pubertad se han derivados muchas definiciones, de las cuales traemos algunas para dar mayor claridad, como el primer perodo en que se establece la capacidad reproductiva sexualmente; caracterizada por la maduracin de los rganos genitales, desarrollo de las caractersticas secundarias del sexo, ocurriendo la primera menstruacin de la hembra; Esta definicin es vlida para la especie humana y en otros primates. La definicin de la pubertad se ha hecho bajo diversos criterios; aceptada es la reproducirse por primera vez. Asi mismo se ha puntualizado que la pubertad es la edad a la cual es factible la concepcin fsica y fisiolgica; como la presencia de folculos maduros capaces de mantenerse, e igualmente la presencia de un cuerpo lteo. Estas estructuras sin embargo, aparecen en ocasiones en el Anestro, significando que la hembra no muestra signos del Estro; por tanto no es capaz de concebir. Igualmente se ha definido pubertad como un proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo somtico de un individuo, donde por primera vez se hace factible la reproduccin finalizando con la madurez sexual; caracterizado este proceso por la presencia de un marcado incremento de la frecuencia de pulso de la secrecin gonadotrpicas (Especial L H), desarrollo de los genitales y los caracteres sexuales secundarios; este proceso puede ser espontneo o inducido. Aunque los conceptos de Pubertad defieren un poco, en general podra decirse que la pubertad es el perodo del desarrollo somtico de una hembra joven que alcanzando su la mas ampliamente que define la pubertad como el momento en que el animal es capaz de

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madurez sexual, tiene valores normales de gonadotropinas, evolucin completa de los genitales y caracteres sexuales secundarios, hacindose apto para la gestacin La pubertad no debe confundirse con la madurez sexual, ya que esta ltima se alcanza posteriormente, una vez que todos los sistemas que intervienen se encuentren funcionando en armona a toda se capacidad. La pubertad representa el inicio de la actividad reproductiva; la madurez sexual corresponde al mximo potencial reproductivo. Las bases endocrinas del inicio de la pubertad no se conocen por completo. El cerebro parece ser el principal modulador de la pubertad ya que animales prepberes poseen un alto contenido de gonadotropinas hipofisiarias y sus gnadas son capaces de responder a la inyeccin exgena de gonadotropinas. Aparentemente, el hipotlamo es altamente sensible a pequeas cantidades de esteroides gonadales, tales como las producidas antes de la pubertad y slo cuando esta alta sensibilidad se pierde, el efecto de retroalimentacin negativa se interrumpe. La prdida de este efecto a nivel hipotalmico, entonces, permite la liberacin de la Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH) lo que a su vez induce la liberacin de gonadotropinas, la funcin gonadal, la gametognesis, la alta produccin de esteroides y la libido. La pubertad en el macho se ha descrito como el tiempo cuando los rganos sexual del toro estn funcionalmente desarrollados, el instinto sexual es prominente y la reproduccion es posible. Sin embargo, el alcance de la pubertad no significa que un animal ha llegado a su capacidad reproductiva completa, ya que existen diferencias obvias entre la edad puberal y la edad de madurez sexual. Uno de los criterios utilizados para determinar la edad puberal concuerda con la aparicin de espermatozoides en el eyaculado, los cuales deben contener 50 millones de celulas espermaticas, de los cuales al menos el 10% deben ser mviles. Sin embargo, se debe tener en consideracin que en estos momentos no se ha establecido la total capacidad

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reproductiva del toro y que la madurez sexual todava esta en progreso. Otros criterios de la definicin de pubertad involucra al primer inters sexual y primera monta completa. Factores que afectan la pubertad Muchos factores, tales como la interaccin con el sexo opuesto, niveles adecuados de nutricin, clima favorable, fotoperodo y la ausencia de un medio ambiente adverso favorecen la presentacin de la pubertad. Por el contrario, la desnutricin y medio ambiente adverso obstaculiza la presentacin del fenmeno.

Factores genticos: En general, las razas pequeas experimentan la pubertad a una edad temprana, las perras de raza pequea frecuentemente tienen su primer celo algunos meses antes que las de raza grande; la vaquilla Jersey tiene una edad a la pubertad promedio de 8 meses. Las Guernesey de 11, las Holstein de 11 y las Ayrshire de 13 meses. Probablemente la seleccin gentica que controla el tamao de la raza selecciona tambin otras caractersticas tales como la edad a la pubertad. En general, un tamao corporal menor significa procesos fisiolgicos ms acelerados. Sera interesante investigar si la senectud ocurre igualmente en forma prematura en razas de pubertad temprana, inclusive si la vida en s se acorta bajo este posible cdigo gentico de aceleracin fisiolgica.

Factores estacinales En la oveja estacional, la edad a la pubertad puede ser controlada hasta cierto punto por la presentacin de la estacin reproductiva. Por ejemplo, las ovejas nacidas en la primavera temprana muestran su primer celo el otoo del mismo ao, a la edad de 180 das. Por otro lado, las ovejas nacidas en la ltima parte de la primavera o verano temprano no mostrarn

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el primer celo hasta la estacin reproductiva del siguiente ao, a la edad de 400 a 500 das. Aparentemente, si el eje hipotlamo-hipfisis-ovario se encuentra lo suficientemente desarrollado, la pubertad se puede iniciar a una temprana edad. Si el estmulo de la estacin reproductiva pasa, tendr que transcurrir todo un ao antes de que ocurra otro perodo de estimulacin. Factores nutricionales: En animales no estacinales, un alto plano nutricional favores una pubertad temprana. A la fecha, existe muy buena evidencia de este hecho en el bovino. Parece existir una interaccin entre edad y nutricin, ya que con una buena nutricin, la pubertad se alcanza a una menor edad. No obstante, una mala nutricin no previene totalmente la presentacin de la pubertad, aunque retardarla en forma considerable.

Factores sexuales: Las hembras, en todas las especies, alcanzan la pubertad ms temprano que los machos. Esta diferencia es de 2 a 4 meses en bovinos y equinos y de varias semanas en especie ms pequea. La razn de este hecho es incierta, aunque el origen probablemente resida en los altos centros del sistema nervioso.

2.2.2. Fisiologa del Ciclo Estral. La palabra estro proviene del griego OISTROS que significa deseo desenfrenado. El ciclo estral se define como un fenmeno rtmico, con perodos regulares pero limitados de receptividad sexual, asociado, en la mayora de los casos, con la liberacin de vulos capaces de ser fertilizados. De acuerdo con la presentacin de los ciclos estrales. Las especies se clasifican en:

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Monostricas: Presentan un solo ciclo estral al ao. Ejemplo: Algunas razas de perros. Polistricas continuas: Presentan ciclos estrales durante todo el ao. Ejemplo: Vaca, cerda. Polistricas estacinales: Presentan muchos ciclos estrales durante el ao pero confinados a una estacin. Ejemplo: Oveja, yegua. De acuerdo con la espontaneidad de la ovulacin, las especies se clasifican en: Especies de ovulacin espontnea con formacin de cuerpo lteo (CL): vaca, yegua, oveja, perra, cerda. Especies de ovulacin espontnea sin actividad productiva del CL, cuando no hay estimulacin cervical (estmulo del coito o algo semejante que estimule el crvix): rata, ratona. Ovulacin inducida (requieren estimulacin cervical para ovular): coneja, gata.

Factores que influyen en los patrones reproductivos Luz La cantidad de horas luz / da es un factor que se puede considerar como determinante en la presentacin de patrones reproductivos de especies estacinales, por ejemplo, la yegua presentar su estacin reproductiva durante los meses en donde el fotoperodo es mayor, esto es, cuando los das son ms largos y las noches ms cortas. De acuerdo con esto, la yegua ciclar durante la primavera, verano y principios del otoo, presentando el pico de su actividad reproductiva alrededor del solsticio verano (junio 21. Durante los meses de poca luz (otoo e invierno), los ciclos estrales desaparecen y la yegua entrar en anestro de invierno a anestro verdadero. Durante este anestro, no slo los ovarios dejarn de funcionar sino que el eje hipotalmico-hipfisis dejar, igualmente, de secretar hormonas reproductivas. En contraste, la oveja presenta su estacin reproductiva durante los meses

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de poca luz, esto es, sus ciclos estrales aparecern durante otoo e invierno, cuando los das son ms cortos. El mecanismo propuesto hasta la fecha de cmo la luz influye de esta manera en el caso de la yegua, implica la actividad de la glndula pineal y sus productos de secrecin. La luz, al entrar va nervio ptico (aunque cabe aclarar que esta va es diferente a las que producen la visin), afectar la actividad de la pineal la cual, en trminos generales, es considerada una glndula antigonadotrpica, esto es, al secretar sus productos, producir una disminucin en la secrecin de factores de liberacin de gonadotropinas por la hipfisis. No obstante los mecanismos de influencia de la luz similares para las dos especies mencionadas, la diferencia en cuanto a estaciones reproductivas se explica desde el punto de vista que el producto nazca en primavera, cuando las condiciones ambientales y nutricionales son las ptimas para su desarrollo, es necesario o durante el verano. Igualmente, teniendo la oveja un perodo de gestacin de aproximadamente 5 meses, ser necesario que quede gestante durante otoo o invierno para que sus productos nazcan durante la primavera. Estudios realizados en Mxico han comprobado que ciertas razas de ovejas ciclan durante todo el ao bajo esta latitud. Por el contrario, se ha comprobado que, inclusive bajo nuestra latitud y poca variacin de fotoperodo durante el ao, la yegua sigue presentando una estacin reproductiva similar a la presentada en regiones ms alejadas de la lnea ecuatorial, donde la variacin de foto-perodo durante el ao es mayor. Esta influencia de la luz tambin se presenta en los machos de estas especies estacinales, aunque su efecto no es tan marcado. Temperatura

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Aunque el efecto de la temperatura en la reproduccin no es tan marcado como el de la luz, se puede mencionar, por ejemplo, que bajas temperaturas durante el verano, favorecen el inicio temprano de la poca reproductiva en ovejas.

Nutricin Algunos ejemplos de la influencia de este factor son: En cerdas, incrementar el nivel nutricional (energa) algunos das antes de la ovulacin, producir la liberacin de un mayor nmero de ovocitos (Efecto de Flushing). En bovinos productores de carne en el trpico, el anestro posparto es ms prolongado cuando la vaca pare durante el invierno, debido a que las condiciones nutricionales son ms pobres durante esta poca. Como comentario general, se puede mencionar que, para las especies domsticas, la reproduccin es una funcin de lujo, ya que, antes de destinar energa para reproducirse, la destinar para sobrevivir. La nica especie animal que es capaz de reproducirse aun en condiciones extremas de desnutricin es el humano.

Factores sociales y psicolgicos En porcinos y ovinos, si se coloca a un macho en un corral adyacente al de las hembras, se producir un efecto de estmulo y an de sincronizacin de los ciclos estrales. Efecto de Lee-Boot. Si se colocan hasta 4 ratonas en una jaula, sus ciclos se presentarn en forma normal, si se colocan 5 en una sola jaula, sus ciclos se vuelven irregulares; si se ponen ms de 5, las ratonas dejarn de ciclar. Este efecto es reflejo de una influencia social de sobrepoblacin y se sabe que debido a factores adrenales. Efecto de Whitten. Si se tienen ratonas acclicas en una jaula y se les coloca junto a un macho, las ratonas empezarn a ciclar en forma sincrnica. Este efecto se observa en el

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humano sin la presencia del macho, ya que se ha comprobado que en conventos o internados para mujeres, los ciclos menstruales tienden a presentarse sincrnicamente. Efecto de Bruce. Si se cruza un ratn A con una ratona y posteriormente se cambia sta a una jaula que sea o haya sido ocupada por un ratn B, la ratona interrumpir el proceso de implantacin de los productos del ratn A, abortar y se aparecer con el B. Este efecto se puede suprimir con la administracin de prolactina a la ratona. Terminologa del ciclo estral Existen varias alternativas: Da 0 = Primer da de calor Da 1 = Primer da de calor ( la ms comnmente empleada) Da 0 = Da de la ovulacin

Fases del ciclo estral Esta nomenclatura fue extrapolada del ciclo estral de la rata y, en algunos casos, produce confusiones en las especies domsticas. De cualquier manera, es la que ms se emplea en la literatura: Proestro: Esta etapa se caracteriza por un incremento folicular previo a la receptividad sexual. Comienza en algn momento durante el perodo de regresin del cuerpo lteo del ciclo anterior y termina al iniciarse la receptividad sexual. Estro: esta etapa se caracteriza por la receptividad sexual. Cada especie inicia esta etapa de diferente manera. As, en la vaca, el inicio es brusco y en la yegua tarda varios das. Metaestro: esta etapa se inicia con la ovulacin y termina al alcanzar el cuerpo lteo su plena funcionalidad. En otras palabras, esta es la etapa de maduracin del cuerpo hemorrgico a cuerpo lteo. Diestro: Esta etapa se caracteriza por la plena funcionalidad del cuerpo lteo, el cual secreta sus mximas cantidades de progesterona.

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Anestro: En especies estacinales, sta ser la etapa de inactividad del eje hipotlamohipfisis-ovario. La nomenclatura anterior no se puede aplicar en todas las especies, por ejemplo: En la vaca, la ovulacin se produce aproximadamente 12 horas despus de finalizado el estro. 12 HORAS

MATAESTRO

ESTRO

OVULACIN

Figura 4. esquema del ciclo del estro.

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El periodo de 12 horas posteriores al estro, de acuerdo con la nomenclatura citada, no entrara dentro de ninguna fase. De acuerdo con la nomenclatura de la citada, el estro y el metaestro estn superpuestos. .3.1 Alternativos de nomenclatura del ciclo estral

a) Basado en actividad ovrica, el ciclo estral presente 2 fases: Fase folicular. Que incluye proestro y estro hasta el momento de la ovulacin.

Proestro Estro

Diestro Anestro Metaestro

Gestacin

Pseudogestacin

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Figura 5. Esquema de la divisin del ciclo estral. Fase ltea. Que incluye metaestro y diestro hasta la regresin del cuerpo lteo. b) Basada en comportamiento sexual, el ciclo estral presenta 2 fases: Estro. Receptividad sexual. Diestro. No receptividad sexual El ciclo estral en las diferentes especie.

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Tabla 1. Etapas del ciclo estral en especie domsticas (das).

PROESTRO ESTRO VACA 34

METAESTRO DIESTRO 2 15

ANESTRO Patolgico longitud variable.

YEGUA

7(Variable segn estacin)

13 14

Estacional

CERDA OVEJA PERRA

2 2 59

23 12 79

2 2 Pseudo preez de 80 das

14 11 12

Lactancia Estacional 90 150

GATA

13

5 - 10

Pseudo preez de 30 - 50 das al existir infrtil. coito

Estacional

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El control del ciclo estral tiene una gran importancia, tanto desde el punto de vista de produccin animal como de investigacin. En produccin animal, la manipulacin de los ciclos reproductivos permite programar la presentacin de los estros, de tal manera que la inseminacin artificial o bien el programa de montas dirigidas pueda llevarse a cabo en un perodo corto. En las explotaciones extensivas, la prctica de esta tcnica permitir disear la poca de empadre en un perodo determinado. En ambos casos la poca de nacimiento puede ser programada con la ventaja de reducir gastos por mano de obra por perodos prolongados y prdidas de muerte de animales debidas a falta de atencin y de alimento. Entre las principales ventajas del control del estro estn: Facilitar el uso de la inseminacin artificial, lo que conduce a un mejoramiento gentico ms acelerado de los animales. Permitir la supervisin ms estrecha de los nacimientos, as como el manejo de las cras en grupos uniformes. homogneos durante la engorda. En investigacin, esta tcnica tambin es de gran importancia ya que permite formar grupos homogneos en cuanto al perodo del ciclo estral en que se encuentren. Un ejemplo de la aplicacin del control del estro como tcnica de produccin animal son los programas de transplante de embriones, ya que de no existir la posibilidad de manipular el ciclo estral, se requerira de un nmero bastante elevado de animales (donadoras y receptoras) para poder tener hembras en la misma fase del ciclo, en un momento dado. Para un sub-secuente desarrollo de grupos

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Esto podra considerarse como una de las ventajas que presenta la sincronizacin de estros. Sin embargo, pueden existir muchas ms de acuerdo con las prcticas de manejo que tenga cualquier explotacin. Se debe considerar que esta tcnica es aplicable slo en animales reproductivamente activos y en buenas condiciones nutricionales ya que de lo contrario pueden presentarse resultados deficientes. Para lograr un buen sincronizador prctico, ste debe ser efectivo, fcil de administrar, tener un costo accesible, un buen rango de accin y no tener efectos secundarios indeseables. Tericamente el control del ciclo estral o tambin llamado sincronizacin de estros se puede lograr por medio de la imitacin de la funcin endocrina del cuerpo lteo o provocando su regresin rpida (luteolisis). Para imitar la funcin del cuerpo lteo se han utilizado los progestgenos, los cuales actan a nivel hipotalmico, inhibiendo la secrecin de los factores liberadores de gonadotropinas ocasionando que la actividad ovrica no se reanude hasta que elimine el efecto inhibitorio en el desarrollo folicular. En el caso de la regresin del cuerpo lteo, hace algunos aos se utilizaban los estrgenos, oxitocina y en muchos casos la enucleacin manual del cuerpo lteo, lo cual provocaba la aparicin de signos de estro, pero con el riesgo de provocar adherencias en el caso de la enucleacin que inutilizaba a los animales para su sub-secuente vida reproductiva. En los ltimos aos, con el uso de las prostaglandinas es posible provocar la regresin del cuerpo lteo sin complicaciones posteriores y en perodo corto se podr obtener un estro frtil. La especie animal en la que se ha investigado con mayor frecuencia el uso de los mtodos para el control del ciclo estral es la bovina, por ser el animal de mayor importancia econmica en algunos pases. Despus estn los ovinos, que por

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tener un comportamiento ms o menos similar a la del bovino, aunque sea por una corta temporada debido a su estacionalidad, se han utilizado sistemas similares. En los cerdos, el control del ciclo estral es un poco problemtico, debido a que no se ha encontrado alguna droga que haya demostrado ser eficiente y la nica realmente efectiva que hubo en el mercado, el Metallibure, ya no se usa por tener efecto teratgeno sobre los fetos. En equinos y caninos el uso del control o sincronizacin del ciclo estral ha sido hasta ahora limitado. Los principales problemas que se tienen al usar los progestgenos son baja fertilidad, ciclos estrales retrasados, ovulaciones retardadas, ovulaciones retardadas e inclusive ciclos estrales irregulares o ciclos anovulatorios, siguientes a su aplicacin. En el caso de las drogas luteolticas como las prostaglandinas, el principal problema es que solamente actuarn en animales que tengan un cuerpo lteo maduro presente. Las prostaglandinas no son efectivas en forma prctica en el porcino y canino. Como consecuencia de todos esos problemas se han logrado buenos resultados con combinaciones de drogas, tales como las prostaglandinas y progestgenos para efectivamente controlar el estro. Los principales problemas que determinan estas condiciones son que el concepto de sincronizacin de estos no debe confundirse con el de induccin del estro, ya que la sincronizacin se refiere al agrupamiento de los estros en un determinado perodo, mientras que la induccin es una provocacin al organismo reproductivamente inactivo (anstricas) para que inicie su actividad o reducir un ciclo en uno ovarios animales. El descubrimiento de los factores de liberacin de las gonadotropinas y el inters e investigacin en el transplante de embriones en bovino han producido numerosos experimentos sobre varios mtodos de sper ovulacin inducida. Esto se puede

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producir durante el metaestro tardo, diestro y proestro temprano por inyecciones cutneas diarias de FSH por 3 a 6 das, o bien por una inyeccin intramuscular de 3000 a 5000 UI de PMSG en el da 16 del ciclo. Cinco das despus se le administran 2000 UI de PMSG inyectados el da 12 y 16 del ciclo respectivamente, inducirn la sper ovulacin de estas especies.

Mtodos de control del ciclo estral en las especies domesticas Yegua: La monta o la inseminacin artificial en momentos determinados, podra simplificar el manejo reproductivo de la yegua. Se han desarrollado diferentes tratamientos que dan preferencia al aspecto de induccin de estro en la temporada de montas con drogas luteolticas como las prostaglandinas, o a que la poca de anestro sea posible inducir estro para fertilizar a las yeguas lo ms pronto posible en la temporada de montas la cual coincide en la pura-sangre ingls con los das cortos. En el caso de las yeguas en poca de servicios, el tratamiento ms usado para sincronizar estro es la inyeccin de prostaglandinas siendo el cuerpo lteo de la yegua muy susceptible a ella, ya que slo 5 MG de la prostaglandina natural bastan para producir la lisis del cuerpo lteo. Para el caso del estmulo por medio de foto perodo controlado, ste debe iniciarse 70 das antes de la fecha esperada de la ovulacin sincronizada; se requieren un total de 16 horas/luz diarias. El concepto ms importante del control farmacolgico del ciclo estral en la yegua es el hecho que cuando se encuentran en anestro profundo, verdadero o de invierno, la induccin no ha tenido buenos resultados, en contraste con la

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induccin en yeguas en fase transicional hacia la ciclicidad, en las cuales los resultados son ms predecibles.

Vaca En la especie bovina se ha utilizado ampliamente la sincronizacin del estro. Para lograrlo existen diferentes medios. Uno de los primeros fue el de enucleacin manual del CL presentndose el estro de 3 a 5 das despus. Sin embargo, este tratamiento produce hemorragias (de leves a severas) y formacin de adherencias, por lo que no se recomienda. Otras formas empleadas para sincronizar el estro en esta especie ha sido el empleo de progesterona (CAP) es mediante su aplicacin durante 17 a 20 das (10-25 MG diarios), presentndose el estro de 3 a 6 das despus de la ltima aplicacin. Cuando se emplea el MAP (Acetato de Melengestrol) ste se administra en el alimento a razn de 0.5 MG a 1.0 MG diariamente durante 15 a 18 das apareciendo el estro dentro de los siguientes 4 das despus de la ltima aplicacin. No obstante que los tratamientos mencionados dan buenos resultados como inductores de estro, han dejado de emplearse debido a que son poco prcticos por su duracin de inexactitud en la dosis, adems de su tendencia a producir perodos de ovulacin no muy uniformes. La combinacin de progestgenos con estrgenos o la utilizacin de progesterona por medio de la eliminacin lenta en un dispositivo vaginal ofrecen posibilidades muy efectivas de control del estro. La utilizacin de estos productos es relativamente sencilla como es el caso del Synchoromate donde slo se necesita aplicarlo en forma de implante subcutneo al mismo tiempo de la inyeccin de 5 MG de valerato de estradiol, el implante se retira a los 9 das y las hembras mostrarn estro 48 horas despus. La liberacin lenta de progesterona tambin

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puede lograrse por medio de un dispositivo que se coloque en el crvix como es el caso del PRID, ste se coloca de 9 a 14 das y las hembras mostrarn estro de 30 a 48 horas despus de haber retirado el dispositivo. La ventaja de estos dos mtodos sobre las prostaglandinas, es que pueden inducir estro en bovinos que estn por empezar a ciclar y la presencia de estrgenos a nivel hipotalmico puede desencadenar la produccin de factores de liberacin. La sincronizacin del estro mediante el empleo de la prostaglandina se ha convertido en una tcnica que se utiliza cada vez ms. Se sucede aplicar la prostaglandina natural (PGF2 alfa), dosis 1 MG, o prostaglandinas sintticas, como por ejemplo, fenprostaleno, dosis 1 MG o cloprostenol dosis 500 MG. La va ms comn de administracin es la inyeccin intramuscular a excepcin del fenprostaleno que es por va subcutnea, los resultados que se obtienen con cualquier tipo de prostaglandina son muy similares. Las vacas en diestro inicial un nuevo ciclo de 3 a 4 das despus de la aplicacin. El empleo de las prostaglandinas como sincronizador de estros en las vacas puede llevarse a cabo en diversas maneras teniendo cada una de ellas ciertas ventajas o desventajas. La aplicacin de una dosis nica, es decir, sin conocer el estado del ciclo en que se encuentra un grupo de hembras permite obtener una sincronizacin de aproximadamente del 70% de los animales. Si a este grupo de animales se le aplica una segunda dosis de 8 a 11 das despus de la primera aplicacin, se obtiene una sincronizacin terica del 100% ya que este tiempo es suficiente para que los animales que se encontraban en su fase folicular, lleguen a ovular y formar un CL maduro al igual que los animales que entraron en calor debido a la primera dosis aplicada. Esta manera de utilizar la prostaglandina, ofrece la ventaja de sincronizacin sin la necesidad de palpacin rectal para detectar el cuerpo lteo, pero resulta bastante costosa ya que es necesario aplicar dos dosis por animal.

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Otra manera de manejar al ganado con el propsito de sincronizarlo, consiste en realizar la palpacin rectal de las estructuras genitales para seleccionar a los animales que se sometern al tratamiento (al detectar cuerpo lteo en sus ovarios). En este mtodo el costo es inferior ya que slo se utilizar el producto para lisar los cuerpos lteos presentes. La desventaja sera la necesidad de realizar palpacin rectal, trabajo que se incrementa conforme se aumenta el tamao del hato por tratar.

Oveja La sincronizacin de estros de la oveja durante la poca reproductiva resulta sencilla. Para lograrlo pueden emplearse diferentes drogas: progestgenos y prostaglandinas. La aplicacin de los progestgenos pueden ser por diferentes vas: oral, parenteral (inyeccin o implante) y en forma de implante vaginal (esponjas vaginales). Las dos primeras vas son bastante difciles de aplicar en forma prctica, ya que la administracin parenteral de estas drogas durante perodos prolongados (12 a 20 das) en rebaos grandes representa excesivo trabajo; por otro lado, la administracin del medicamento en el alimento presenta el problema de la dosificacin ya que siempre habr animales que ingieren ms que otros. Por lo tanto, la manera ms adecuada de aplicar estos compuestos es la va vaginal. Para ello se emplean esponjas impregnadas del compuesto y se introducen hasta el fondo de la vagina de donde ser absorbido lentamente durante el tiempo en que dicha esponja permanezca (12 a 20 das). Generalmente, el estro se presenta de 2 a 6 das despus de que se suspende el tratamiento. El compuesto que ms se utiliza es el MAP (Acetato de Melengestrol, 60 MG diarios durante 12 das).

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El mtodo anterior no se est utilizando mucho ya que la especie ovina responde muy bien a la aplicacin de PGF2 alfa o sus anlogos, pero debido a que en esta especie no es posible realizar la palpacin rectal para la deteccin de un CL, la aplicacin nica de la PG lograr sincronizar slo cierto porcentaje del rebao (6070%) pero si se da una segunda aplicacin entre 8 a 11 das despus de la primera, aparecern sincronizadas el 100% del rebao. La dosis empleada de PGF2 alfa ser de 10mg o de 100-150mg de los compuestos sintticos. Para inducir el estro y la ovulacin en ovejas anstricas primero debern ser sensibilizadas por medio de la aplicacin de progestgenos durante 12 das (implante vaginal), se aplican 450 UI de PMSG al momento en que se retira el implante, ocasionando que la oveja sea receptiva (estro) a las 36 horas aproximadamente, ovulando 60-66 horas despus de la aplicacin de PMSG. Los ndices de gestacin pueden variar de 30 a 70%.

Cerda En la actualidad, si se pudiera contar con una tcnica para controlar el estro y la ovulacin en cerdas jvenes de reemplazo, que no produjera reduccin en el tamao de la camada o en los porcentajes de concepcin, se podran evitar las dificultades y consecuentes prdidas econmicas que ocasionan los servicios y los partos a intervalos irregulares e impredecibles. artificial. La progesterona y los progestgenos sintticos han sido comnmente usados para suprimir el ciclo estral. Inyecciones diarias de progesterona en solucin oleosa a razn de 25-100mg por animal as como la administracin de progestgenos sintticos ya sea por la va oral o parenteral, consiguen inhibir el El desarrollo de esta tcnica conducira indudablemente a un uso ms amplio y eficiente de la inseminacin

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estro, sin embargo, los resultados no son consistentemente satisfactorios debido a la pobre sincronizacin de calores, baja fertilidad o la formacin de quistes foliculares. En contraste con los problemas ocasionados por los progestgenos, se han obtenido buenos resultados con el uso de un compuesto no esferoidal llamado Metallibure (ICI-33828). La sincronizacin del estro y los resultados de fertilidad son bastante buenos pero su uso se prohibi debido a informes acerca de sus efectos teratognicos en cerdas gestantes. En la actualidad su uso es limitado a muy pocos pases. Recientemente, un nuevo progestgeno sinttico ha producido buenos resultados para controlar el momento del estro sin provocar quistes foliculares, porcentajes de concepcin disminuidos o tamaos pequeos de la camada. Las dosis que se han usado varan entre 20 y 40mg por animal diariamente durante 18 das. Este producto parece tener mucho futuro en la industria porcina. Los tratamientos a base de gonadotropinas pituitarias, gonadotropina del suero de yegua preada (PMSG), gonadotropina corinica humana (HCG) y los factores de liberacin hipotalmicos o las combinaciones de estas hormonas han sido ampliamente usados por inducir el crecimiento folicular o la ovulacin ya sea en cerdas jvenes, cerdas adultas, cerdas con anestro o para inducir superovulacin. Los preparados a base de PMSG y HCG ya sean en forma combinada o en tratamientos dados por diferentes momentos ocasionan crecimiento folicular y ovulacin. En cerdas primerizas, dosis de 1000 a 1500 UI de PMSG seguidas 48 a 96 horas por 500 a 800 UI de HCG producen ovulaciones frtiles. Esta tcnica tambin se usa para inducir superovulacin. Ese mismo tratamiento puede ser usado en cerdas recin destetadas para inducir estros frtiles y precisar el momento de la ovulacin la cual ocurrir de 36 a 40 horas despus de la aplicacin de la HCG. El uso del tratamiento con PMSG, seguido a las 48 a 96 horas por la inyeccin de factores de liberacin (GnRH), es tambin una buena posibilidad en cerdas recin destetadas. Se ha sugerido que una combinacin a

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base 400 UI de PMSG y 200 UI de HCG es efectiva para inducir estros frtiles en cerdas jvenes, adultas recin destetadas o cerdas anstricas. Otra buenas posibilidad, aunque con la eventualidad de su dificultad en la aplicacin prctica, sera el uso de progestgeno sinttico (RU2267 o ALLYLTRENBOLONE) seguido por la aplicacin de gonadotropinas hipofisiarias o de factores de liberacin. Las prostaglandinas no han tenido gran utilidad prctica para sincronizar el estro en la cerda debido a que su accin luteoltica ocurre slo despus ocurre slo despus del da 11 o 12 del ciclo, lo cual es difcil de precisar en condiciones de campo. Una secuencia de tratamientos en la cual los cuerpos lteos son mantenidos por la inyeccin de gonadotropinas, ofrece la posibilidad para el uso de las prostaglandinas. Sin embargo, este ltimo tipo de tratamientos es difcil de aplicar en forma prctica. En las condiciones actuales, el nico tratamiento efectivo y prctico para la sincronizacin e induccin del estro, radica en el manejo de grupos de cerdas jvenes sometidas a una serie de estados de tensin o en cerdas adultas el destete colectivo ocasionar que entren en calor en un perodo corto de 3 a 10 das despus del destete.

2.2. 3.Transporte de Gametos. La fertilizacin es la nica de dos clulas germinales: el vulo y el espermatozoide. Esta unin tiene lugar en la ampolla o tercio superior del oviducto. Despus de la fertilizacin. El vulo fecundo (huevo o cigoto) desciende por el oviducto al tero, donde tendr lugar su desarrollo hasta el nacimiento. En este fenmeno se centra todo el proceso de la reproduccin de los seres de reproduccin sexual y se puede considerar como el punto de partida en la produccin animal.

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Trasporte del vulo En la mayora de los mamferos el vulo es liberado durante la ovulacin en la metafase de la segunda divisin meitica. En la perra y en la zorra el vulo es liberado como ovocito primario. Cuando se completa la meiosis, el vulo tendr la mitad de DNA. Al ser liberado, el vulo todava sigue rodeado por un conjunto de clulas foliculares formando el cmulo ovgero. La posicin adecuada del ovario en relacin con el infundbulo facilita el curso que debe seguir el vulo. El infundbulos mediante su fimbria, atrapa al vulo liberado, para conducirlo hacia su lumen, este mecanismo es muy efectivo ya que los vulos rara vez caen en la cavidad abdominal. En el oviducto, el vulo es transportador por el movimiento de los cilios del epitelio y las contracciones musculares. Ambos movimientos dependen del balance de los estrgenos y la progesterona. Cuando el vulo llega al sitio de fertilizacin, los espermatozoides se encuentran ah esperndolo, puesto que en la mayora de las especies, la receptividad sexual inicia varias horas antes de la ovulacin. Sin embargo, en humanos, no existe tal relacin, y en muchos casos los vulos deben esperar la llegada del espermatozoide. La vida frtil del vulo es relativamente corta. Despus de unas horas empieza su envejecimiento, cambio que puede afectar seriamente el desarrollo embriolgico posterior. El transporte del vulo puede fallar en diferentes puntos: Puede quedarse en el folculo, y si es fertilizado all se desarrolla una gestacin ectpica. Puede caer en la cavidad peritoneal, generalmente despus de su fertilizacin en el folculo, e intentar desarrollarse adosado a uno de los rganos abdominales (gestacin abdominal). Otras veces, el vulo fecundado se queda en el oviducto en lugar de migrar hacia el tero (gestacin tubrica).

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Tabla 2. vida frtil del espermatozoide y del vulo, y el tiempo del desarrollo embrionario Especie Bovino Equino Humana Conejo Ovino Suino Espermatozoide 30-48 72-120 28-48 30-36 30-48 24-72 vulo 20-24 6-8 6-24 6-8 16-24 8-10 2 clulas 1 1 1.5 1 1 16-24 HR 8 clulas 3 3 2.5 2.5 2.5 2.5 En tero 3-3.5 4-5 2-3 3 3 2 7-8 6 4 4 6-7 5-6 278-290 335-345 252-274 30-32 145-155 112-115 el Blastocito Nacimiento

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Transporte de espermatozoide El espermatozoide debe recorrer una distancia considerable desde su formacin en el testculo hasta el sitio donde ocurre la fertilizacin. De los tbulos seminferos, pasa al epiddimo, una estructura adyacente al testculo y que es un tubo muy largo, de curso tortuoso y que termina en un tubo de mayor dimetro, el conducto deferente. Anatmicamente, el epiddimo consta de cabeza, cuerpo y cola. Los espermatozoides deben pasar sucesivamente por estas tres porciones, suspendidos en secreciones de los testculos y del mismo epiddimo. Gran parte de las secreciones son reabsorbidas en el epiddimo de tal manera que la concentracin de espermatozoides en el conducto deferente es muy alta. En el conducto deferente conduce luego a la uretra, un conducto comn para la orina y el semen. Al pasar por el epiddimo el espermatozoide completa su maduracin. Hay cambios en la forma de la cabeza y particularmente en la forma del acrosoma, el que se reduce de tamao. Durante este trayecto tambin pierde la gota citoplasmtica. Si un animal eyacula muy frecuentemente aumenta la proporcin de espermatozoides con gota citoplasmtica en el eyaculado, lo que indica que la intensa actividad sexual no permite que se complete el proceso de maduracin. Los espermatozoides tomados directamente de la cabeza del epiddimo no son frtiles cuando se colocan con vulos recin liberados, pero los de la porcin caudal s lo son. Probablemente eso tiene relacin con las estructurales que ocurren que ocurren durante su paso por esta estructura. Los espermatozoides son emitidos al exterior bien sea durante la cpula, la masturbacin o en emisiones espontneas. En ausencia de estos eventos, hay un flujo continuo de espermatozoides por la uretra, los que son arrastrados por la orina al exterior.

Los espermatozoides se mezclan, antes de llegar a la uretra, con las secreciones de las glndulas accesorias; el conjunto constituye el semen. El lquido seminal sirve de vehculo pero tambin proporciona sustancias necesarias para el metabolismo energtico del espermatozoide. Durante la cpula el semen es depositado en la vagina (vaca, oveja, coneja, humano) o directamente dentro del tero (yegua, cerda y roedores). En los roedores hay formacin de un Japn vaginal gelatinoso que impide la salida del semen de la vagina. La eyaculacin es consecuencia de las contracciones de la musculatura uretral, estimuladas por las contracciones de la vagina. Probablemente la descarga de oxitocina tenga un papel importante en este proceso, as como la presencia de prostaglandinas en el eyaculado. Desde el sitio en que son depositados, los espermatozoides deben vencer una serie de obstculos y movilizarse hasta el sitio de la fertilizacin. El primer obstculo es el cerviz y luego la unin tero-tubrica. Los espermatozoides son transportados pasivamente en el aparato genital femenino y su movimiento individual solamente tiene importancia crtica en ciertas regiones y durante la penetracin a travs de las membranas del vulo. El transporte pasivo ocurre con gran rapidez y se realiza debido a las contracciones de la musculatura lisa del aparato reproductor de la hembra, en parte favorecido por los mecanismos nerviosos centrales que se activan con el coito. Algunas sustancias presentes en el semen, como las prostaglandinas podran facilitar el transporte espermtico al estimular las contracciones del aparato genital.

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Se cree que los espermatozoides que llegan al oviducto inmediatamente despus de la cpula no sean frtiles y que aquellos que han coinizado y permanecido cierto tiempo almacenados en sitios conocidos con el nombre de reservorios, migrarn posteriormente hacia el sitio de la fertilizacin mediante su propio movimiento progresivo. En las especies en las que el semen es depositado en la vagina (coneja, rumiantes y primates) el cerviz regula el nmero de espermatozoides que entran al tero, pero al mismo tiempo esta estructura sirve de reservorio espermtico; lo mismo se puede decir de la unin tero-tubrica en el cerdo y del istmo en la mayora de las especies. El nmero de espermatozoides presentes despus del coito en la regin de la cerviz es mucho mayor que en oviducto, formando un gradiente de concentracin espermtica necesario para evitar que la excesiva cantidad de espermatozoides pudiera provocar la poliespermia, es decir la fertilizacin del vulo por varios espermatozoides. Aun cuando la vida frtil del espermatozoide es muy breve en la mayora de las especies hay algunas excepciones. En la gallina los espermatozoides son almacenados en unas estructuras crpticas adentro del oviducto y son liberados gradualmente conforme pasan los huevos (vulos) para fertilizarlos. Los espermatozoides pueden conservarse hasta por 3 semanas o ms. En algunos murcilagos, el coito ocurre en el otoo, luego los animales hibernan durante 3-4 meses; cuando se despiertan en la primavera ovulan y los vulos son fertilizados por los espermatozoides depositados en el otoo anterior. De los millones de espermatozoides slo uno o unos pocos, segn la especie, fertilizan, los dems o son eliminados a travs de la vagina con las secreciones o son fagocitados por los glbulos blancos. A veces algunos espermatozoides duran 95

ms tiempo en el tero y cuando llega el embrin son fagocitados por las clulas del trofoblasto. El significado del gran nmero de espermatozoides que se desperdicia no es claro. Hay reaccin antignica en la hembra y es posible detectar anticuerpos anti-espermatozoides tanto en la sangre como en las secreciones del conducto genital de hembras servidas. Sin embargo, esta reaccin al parecer no afecta la fertilidad.

CAPACITACIN Enzimas espermticas El acrosoma contiene una enzima mucoltica, la hialuronidasa, enzimas proteolticas y otras. Las enzimas liberadas del acrosoma facilitan el pasaje del espermatozoide a travs del Cmulos oophorus y la penetracin de la zona pelcida. La forma de la cabeza y del acrosoma vara en las especies. En los roedores tiene la forma de gancho mientras que en otras especies la cabeza tiene forma ovalada con un acrosoma alargado. Capacitacin espermtica Los espermatozoides obtenidos del epiddimo o eyaculados deben pasar por una etapa de cambios en el canal genital de la hembra, para ser capaces de fertilizar. Este proceso se conoce como capacitacin. El tiempo de capacitacin vara en las especies: alrededor de 5 horas en la coneja, 3 horas en rata y hmster, 1.5 horas en la oveja y unas 7 horas en el humano. No se sabe exactamente lo que ocurre durante la capacitacin: puede haber modificaciones en la membrana espermtica que bajo condiciones adecuadas conducirn a la reaccin del acrosoma y la liberacin de las enzimas; o puede 96

consistir en la eliminacin de algn factor que cause la recapacitacin, o la activacin de receptores que hagan posible la respuesta a otros agentes. El espermatozoide capacitado posee una motilidad hiperactivada y una forma diferente de batir la cola. acrosmica. La hipermotilidad del espermatozoide podra facilitar el encuentro casual el vulo, su ascenso de la regin del istmo hacia la ampolla del oviducto o su habilidad para penetrar el vulo. La capacitacin es un proceso reversible (recapacitacin). en lquido seminal, un mucopolisacrido. Puede perderse Este fenmeno es coincidente con la reaccin

cuando los espermatozoides entran en contacto con fluido seminal, y restaurarse

Reaccin acrosomal La capacitacin es seguida por la reaccin del acrosoma sin la cual no sera posible la penetracin del vulo. La reaccin consiste en lo siguiente: la membrana plasmtica del esperma en la regin de la cabeza, donde se encuentra el acrosoma, se une en diferentes puntos de la membrana exterior del acrosoma. La fusin ocasiona la formacin de aberturas que permiten la salida del contenido del acrosoma, que consiste principalmente de hialuronidasa y una enzima proteoltica parecida a la tripsina. Estas enzimas permiten disolver la estructura gelatinosa y el cmulus de tal manera que el espermatozoide encuentre su fcil camino a la superficie de la zona pelcida. Posteriormente, las membranas fusionadas (del esperma y del acrosoma), se desprenden de la cabeza del espermatozoide. Entonces el espermatozoide se encuentra dentro de un mosaico formado por la membrana interna del acrosoma y lo que queda de la membrana plasmtica. 97

2.2.4 Fertilizacin En la penetracin de la zona pelucida (ZP) por el espermatozoide interviene probablemente una enzima proteo ltica, la acrocina, que tiene la capacidad de licuar el material de la membrana zonal, y que est adosado a la superficie de la membrana interna del acrosoma. La penetracin de la zona pelcida toma, invitro, 10 minutos, probablemente este proceso sea ms rpido in- vivo. La penetracin ocurre en trayectoria oblicua. Una vez dentro, la cabeza descansa sobre el vitelo y su membrana plasmtica se fusiona con la membrana vitelina, luego la cabeza se hunde dentro del citoplasma del vulo, el vitelo se contrae y la segunda divisin metica se reanuda, resultando en la expulsin del segundo cuerpo polar. La cola puede o no entrar al vitelo. La cabeza del espermatozoide forma el proncleo masculino. La cromatina del vulo forma el proncleo femenino.

Singamia Ambos pro ncleos empiezan a desarrollarse sincronizadamente, despus, se empieza la rplica de cido desoxirribonucleico (ADN) y comienza tambin la transcripcin de los genes paternos y maternos. Cada proncleo tiene adems un nmero variable de nuclolos; conforme crecen los proncleos se van acercando ms uno al otro hasta que entran en contacto precisamente en el centro del huevo, despus hay una retraccin del tamao y disminucin de nuclolos en cada proncleo para los nuclolos que an quedaban; queda al final una masa de cromosomas parcialmente condensados. Los cromosomas completan su condensacin y se acoplan, unindose as las contribuciones hereditarias paterna y materna. Esto es lo que se denomina singamia, el evento final del proceso de fertilizacin, y la profase de la primera divisin celular para dar origen a los dos

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primeros blastmeros. Con la fertilizacin se decide el sexo gentico del individuo, dependiendo del tipo de espermatozoide (X o Y) que haya fertilizado el vulo. Una de las respuestas es la activacin, es decir, el inicio del desarrollo embriolgico. Otra respuesta es el bloqueo a la poliespermia (reaccin zonal), lo que se consigue mediante la prdida de permeabilidad de la zona pelcida y alteraciones en la superficie de la membrana vitelina que impiden la penetracin de ms espermatozoides. Aunque el mecanismo exacto se desconoce, es probable que los grnulos corticales, que desaparecen al mismo tiempo que penetra el espermatozoide, liberen su contenido hacia el espacio perivitelino y sean los responsables de los cambios conocidos como reaccin zonal. mecanismo falla, entonces se tienen los casos de poliespermia. Cuando este

Errores de fertilizacin Poliespermia. Ocurre cuando 2 (excepcionalmente ms) espermatozoides

penetran al vulo y ambos toman parte en la fertilizacin. Se forman tres proncleos (que no crecen tanto como en los casos normales) y durante la singamia los tres se fusionan. El cigoto tiene 3 juegos de cromosomas y se llama triploide. El desarrollo inicial del embrin es normal, pero posteriormente, degenera y muere. Por lo mismo la poliespermia es una condicin letal. Poliginea. Ocurre cuando el segundo cuerpo polar no es eliminado y se desarrollan entonces dos proncleos femeninos y uno masculino. Se forma igualmente un cigoto triploide y muere alrededor de la mitad de la gestacin. Ginognesis. Este fenmeno se presenta en algunos peces (Molly amaznico). En ellos no hay machos, slo hembras. Las hembras copulan con machos de una especie bisexual del mismo gnero. Los espermatozoides al penetrar el vulo, 99

slo activan el huevo ya que degeneran y no llegan a formar el proncleo masculino. El vulo no expulsa el segundo cuerpo polar, y sigue su desarrollo como un ente haploide. Esto no ocurre en mamferos. Partenognesis. Significa parto virgen y se aplica el trmino al desarrollo embriolgico sin la participacin de espermatozoide. Debe diferenciarse de ginognesis donde el espermatozoide es necesario para activar el proceso. Este es un proceso normal en algunos insectos como la abeja, en que los znganos son producidos por paterno gnesis y las obreras y la reina, por fertilizacin. En mamferos, la paterno gnesis avanza solamente hasta el estadio de implantacin. Sin embargo, se piensa que dentro de la poblacin humana podran existir algunos productos de la paterno gnesis. Naturalmente tales productos serian invariablemente hembras y se apareceran mucho a la madre. La paterno gnesis ocurre con frecuencia en pavos y gallinas dando lugar a machos diploides.

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Figura 5. Esquematizacion de la fertilizacion.

a. Penetracin del espermatozoide b. y c. Penetracin de la zona pelcida. Los grnulos corticales empiezan a disminuir. d. Contacto del espermatozoide con la membrana vitelina. e. La cabeza del espermatozoide se hunde en el citoplasma. Se termina la 2a. divisin meitica. f. Se expulsa el 2 corpsculo polar. La cola del espermatozoide tambin penetra en algunas especies (rata, ratona y conejo) o permanece afuera del vitelo (Hamster chino). Se forma el proncleo masculino y el femenino, g. Los proncleos se desarrollan en forma sincronizada, el DNA se replica y empieza la transcripcin de los genes maternos y paternos llegando a su punto mximo durante la segmentacin. h. Unin de los proncleos masculinos y femenino.

Fertilizacin in Vitro La fertilizacin in Vitro se ha logrado en prcticamente todas las especies domsticas y el humano. Se necesita de un medio especial para incubar los vulos y espermatozoides; el medio debe contener concentraciones adecuadas de 101

sales de calcio, osmoralidad, y pH ptimos, y tambin contener albmina, piruvato, lactato y antibiticos. Se requiere capacitacin previa de los espermatozoides.

SEGMENTACIN Despus de la singamia, el cigoto lleva una existencia libre dentro del oviducto, y luego en el tero de la madre. Se suceden las divisiones celulares sin que haya aumento de masa celular; por lo tanto, hay ms bien disminucin en el tamao de las clulas. Las divisiones celulares ocurren en ngulo recto, pero no todas son sincronizadas, de modo que es posible encontrar fases con 3.5 6 clulas. Cuando llega el estadio de 16-32 clulas se denomina Mrula. Pronto empieza a acumularse fluido en los espacios intercelulares y aparece luego una cavidad interna o blastocele. Cuando esta cavidad empieza a expandirse, el cigoto toma el nombre de Blastocito. Una Hilera de clulas grandes y aplanadas (Trofoblasto) rodea a una masa de clulas ms pequeas que se encuentran a un lado de la cavidad, esta masa de clulas internas da origen al organismo animal mientras que las clulas del trofoblasto forman la placenta y las membranas fetales. El hecho de que estos tipos celulares se diferencien tan tempranamente, es uno de los misterios del desarrollo embriolgico. Los cambios bioqumicos que ocurren durante este perodo de desarrollo han sido ampliamente estudiados mediante la tcnica del cultivo de embriones in Vitro.

CONCEPCIONES GEMELARES Los gemelos pueden ser monocigticos (idnticos) o dicigticos, segn se originen de un solo vulo fertilizado o de dos vulos independientemente fertilizados por diferentes espermatozoides. En el primer caso, resultan individuos genticamente iguales. Muchos de estos casos se originan despus de la implantacin, como 102

consecuencia de la diferenciacin de la masa celular interna en dos porciones que dan origen a dos individuos. Los gemelos dicigticos son ms frecuentes, y los productos que resultan pueden ser de diferentes sexo y fenotipo.

TRANSPORTE DEL EMBRION EN EL APARATO REPRODUCTIVO Despus de la fertilizacin en la porcin ampular del oviducto, el cigoto es trasportado al tero. Este proceso tarda de 3 a 4 das en la mayora de los mamferos. Para asegurar una alta viabilidad es preciso que exista una sincronizacin entre el grado de desarrollo del embrin y el estado hormonal en el que se encuentra el endometrio. En el transplante de embriones del ganado bovino se ha podido constatar que mientras mejor sea esa sincronizacin, mayor ser la posibilidad de que el embrin se desarrolle. Probablemente el mecanismo de trasporte es una combinacin de peristaltismo muscular y la accin de los cilios. La zona pelcida al parecer tiene un papel protector del cigoto durante el transporte por el oviducto, evitando al mismo tiempo que se adhiera a sus paredes. Una vez que el embrin alcnzale tero hay un lapso (variable con la especie) antes de que ocurra la implantacin. En especie poltocas, antes de la implantacin debe ocurrir el espaciamiento de los embriones a fin de evitar problemas de aglomeracin y muerte en etapas ms avanzadas de gestacin. En esta tambin ocurren migraciones transuterinas, o migraciones internas, en animales en que ambos cuernos uterinos tienen conexin como es el caso de la 103

vaca, oveja y cerda. Las migraciones transuterinas son muy frecuentes en la cerda, a tal extremo que un vulo fertilizado que se origina en un ovario tiene la misma probabilidad de implantarse cabra. En la alpaca (lama pacos), pese a que la incidencia de ovulaciones de ambos ovarios es similar, ms del 95% de las gestaciones se localizan en el cuerno uterino izquierdo, lo que indica una alta proporcin de migraciones internas. 2.2.5. Implantacin y Placentacin en el cuerno uterino opuesto o en el adyacente. La migracin embrionaria tambin es frecuente en la oveja y en la

Dentro de la filosofa de la reproduccin en los mamferos, la implantacin y placentacin constituyen fenmenos indispensables para el desarrollo del embrin. En la actualidad, la investigacin de estos eventos tiene un gran avance e importancia, intensificndose tanto los estudios in vivo como en in Vitro de los embriones, para determinar sus necesidades proteicas, energticas, as como su selectividad metablica. Los estudios in Vitro demuestran que el vulo recin fertilizado es parecido al ovocito en cuanto a sus requerimientos de piruvato y oxaloacetato y a partir del estadio de 8 clulas, la glucosa puede ser utilizada como fuente de energa. El ritmo metablico del embrin se puede medir por medio del consumo de oxgeno o bien, por medio de la eliminacin de bixido de carbono. Se piensa que el genoma embrionario no asume el control total del desarrollo hasta la etapa de blastocito, el cual posee un grado alto de selectividad metablica, controlando activamente la entrada de sustancias del fluido uterino que lo rodea. Antes de la implantacin, el fluido del blastocele es muy rico en 104

potasio y bicarbonato que al parecer son introducidos a partir del fluido uterino, por medio de transporte activo; cuando se lleva a cabo la implantacin los valores de estas dos sustancias caen a niveles similares l a los del suero materno, mientras que las protenas y la glucosa se elevan al igual que el fsforo y los iones de cloro. Los embriones de todos los mamferos dependen para satisfacer sus necesidades de alas fuentes de energa que les brindan los fluidos del oviducto (los primeros das) y cuando ha entrado al tero y, antes de implantarse, todos los nutrientes los obtienen a partir del histiotrofe o leche uterina que es una mezcla de las secreciones de las glndulas uterinas, fluidos del oviducto, clulas de descamacin y detritus de diversa ndole. Todos los estudios realizados tanto in Vitro como in vivo han hecho posible la elaboracin de tcnicas como la transparencia y congelacin de embriones. En las especies domsticas, el trmino adhesin parece ser el ms adecuado para designar la accin embrionaria de tomas posicin en el tero y estableces contacto fsico con el tejido materno. La implantacin es un proceso gradual. Algunos autores consideran que la implantacin se completa cuando el embrin se ha fijado al tero, mientras que otros prefieren sealarla en el momento en que se establece un contacto funcional. El cigoto pasa por la etapa de segmentacin para dar origen al blastocito.

Mientras estos cambios se suceden en el embrin, el tero tambin sufre cambios preparndose para la implantacin, hay una disminucin en la actividad muscular y tonicidad del tero, lo que ayuda a retener a los blastocitos en el lumen uterino. Al mismo tiempo hay un aumento en el suministro sanguneo al epitelio uterino. En algunas especies este incremento sanguneo se extiende a lo largo de todo el tero.

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El tejido embrionario especializado que interacciona con el tero es el trofoblasto, y la forma por la cual ste va a interaccionar depender de la morfologa de la placenta, ya que existe una gran diversidad de formas de implantacin y placentacin en los mamferos. Antes de que produzca la implantacin, el embrin pierde su zona pelcida; esto se lleva a cabo por la propia expansin del blastocito que hace que la zona pelcida se adelgace. Adems se cree que este proceso interviene una enzima estrgeno-dependiente. Mientras tanto, en el endometrio se producen modificaciones que promueven la fusin del endometrio con el trofoblasto. Se piensa que el tero debe estar sensibilizado por estrgenos y progesterona para que se produzca una reaccin, la cual incluye la produccin de sustancias especficas que acten sobre blastocito aumentando la actividad de las clulas del trofoblasto. Si el tero no ha sido sensibilizado por estrgenos en etapas tempranas de la preez, el blastocito entra en una etapa o estado de latencia o retardo, y la implantacin se pospone. El retardo en la implantacin se sucede durante la lactancia en ratones y ratas, siendo extensivo tambin a los marsupiales, los cuales se caracterizan por tener un perodo de gestacin muy corto. El retardo de implantacin ms prolongado se sucede en otro tipo de animales como el tejn, osos, focas, comadrejas y algunos tipos de venado, en donde ellas planean extender su perodo de gestacin, de manera que las cras no nazcan sino en la poca ms ptima del ao para su supervivencia. No se sabe cul es el estimulo que lleva a la activacin del blastocito del ratn en el tero sensibilizado por estrgenos. Existen evidencias que sugieren que los estrgenos no afectan de manera directa al blastocito, pero inducen el tero a producir algunas sustancias que luego acten sobre el blastocito, ya sea incrementando el metabolismo directamente o removiendo algunas sustancias inhibidoras. El blastocito estimula el endometrio adyacente a l, para producir una reaccin celular, la cual es esencial en caso de que ocurra la implantacin. Se sabe que la 106

presencia fsica del embrin no es lo que estimula al tero, ya que un pedazo de tamao similar de vidrio o plstico no tiene efecto; por lo que se presume que existe algn producto del embrin que acte sobre el epitelio uterino. Existe controversia sobre cundo empieza realmente la implantacin. El tiempo estimado para la borrega es del da 10 al 22 despus del coito y en la vaca, del 11 al 40 da. En las especies poltocas, los blastocistos se distribuyen por toda la longitud del cuerno uterino como resultado de movimientos musculares de la pared uterina. En cerdas, por ejemplo, los blastocistos pasan libremente entre un cuerno y otro. La presencia de los blastocistos, tales como los del conejo, que se consideran grandes, puede modificar los movimientos musculares uterinos, de manera que los embriones se distribuyan durante la implantacin. A los 7 das post-coito, los blastocistos de conejo, ya se observan, ms que al azar, distribuidos regularmente en los cuernos uterinos. En la cerda tambin la distribucin de los embriones en los dos cuernos es mucho ms uniforme de lo que poda esperarse y la elongacin se logra mediante un rea comn entre los blastocistos adyacentes. sobre la implantacin de otro blastocisto que se encuentre cerca de l. Despus de que los embriones se implantan, a menudo guardan una distribucin uniforme dentro del tero, debido al crecimiento diferencial de las paredes uterinas. En algunas especies monotocas, el disco embrionario ocupa una pequea seccin en la parte central del tero. En la cerda, el perodo inicial de adhesin se ubica entre 12 24 das despus de la fertilizacin. Alrededor del 7 da, la zona pelcida que rodea al blastocisto ya se ha desvanecido, as que el trofoblasto se encuentra en contacto directo con el epitelio uterino. El trofoblasto empieza a 107 No hay evidencia de que un blastocisto implantado ejerza alguna influencia inhibitoria

proliferar de manera rpida. El endodermo aparece y el blastocisto cambia en el curso de unos cuantos das de una pequea vescula esfrica a un tubo muy alargado que llega a medir ms de un metro. La longitud del blastocisto del cerdo provee una superficie muy amplia de absorcin. En las ovejas, el desarrollo temprano del blastocisto es muy similar al de la cerda. Se ha observado cierto grado de adhesin, tan temprano como 10 das, pero la elongacin es menos extensa y no se inicia sino hasta el 11 - 12 da y a la tercera semana puede llegar a medir 30cm. El proceso de implantacin se completa aproximadamente entre las 4 y 5 semana de gestacin. En la vaca, el curso de la implantacin es similar al de la borrega, pero se inicia ms tarde. La zona pelcida se pierde alrededor de los 8 das y en unos cuantos das ms tarde el blastocisto empieza su elongacin. Por el da 33, el corion se forma y existe una adhesin con 2 4 cotiledones, que rodean al embrin; rpidamente el tejido materno y el fetal interdigital ntimamente de manera que el embrin empieza a nutrirse por los cotiledones. En la yegua, el blastocisto alcanza un dimetro de 5cm a los dos meses y la elongacin es muy ligera. Durante la 3 semana aparece el disco trofoblstico, el cual ayuda a la unin, pero sobre todo a la ingestin de la leche uterina. En la 10 semana las micro vellosidades del corion penetran a la mucosa de la pared uterina y en la semana 14 se completa la implantacin. As, el proceso de la implantacin incluye una compleja interaccin entre el embrin y el tero, y cada uno de ellos provee de un estmulo esencial para ayudar al desarrollo del otro. El tiempo que el blastocisto pasa en el tero antes de implantarse es especifico de especie.

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Tabla. 3 lmplantacin en algunas especies animales.

ESPECIE Canino Felino Equino Porcino Bovino Ovino Conejo Rata y ratn Humano

DIA 20 13 4

EN

QUE

SE

IMPLANTA

TIPO Central Central Central Central Central Central Central Excntrica Intersticial

25 30 (70 80%) 11 20 30 40 13 16 78 35 8 15

La placenta es el rgano temporal a travs del cual se relacionan fisiolgicamente la madre y el feto. La placenta es sumamente activa, interviniendo en muchas funciones vitales para la vida del feto como: respiracin, excrecin, absorcin de nutrientes y metabolismos en general. Asimismo, es un rgano endocrino que interacta con el sistema hormonal tanto de la madre como del feto, por lo tanto, la placenta sustituye parcial o totalmente la actividad de rganos como pulmones, riones, glndulas endocrinas y otros. La placenta, de acuerdo con la posicin que el embrin ocupa con respecto a las paredes del tero puede ser: Central. El feto ocupar durante toda la gestacin la cavidad natural del lumen uterino, el sitio o sitios de adhesin pueden ser difusos, cotiledonarios o zonarios. Excntrica. El feto erosiona e invade la mucosa uterina en un sitio especial, pero mantiene contacto con el lumen uterino y sus fluidos a travs del saco vitelino.

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Intersticial. El blastocisto invade completamente la mucosa uterina perdiendo todo contacto con el lumen y la expansin de las membranas fetales provoca que el lumen se oblitere durante la gestacin. La placenta puede tambin clasificarse de acuerdo con su morfologa e histologa. De acuerdo con su morfologa, sta puede ser: difusa, cotiledonaria, zonal y discoidal. Placenta difusa. Este tipo de placentacin se presenta en la cerda y en la yegua. Toda la superficie del corioalantoides est recubierta por micro vellosidades que se proyectan dentro de las criptas endometriales; todo el endometrio y todo el corion toman parte en la placentacin, excepto sobre la abertura de las glndulas uterinas, ya que la secrecin glandular provoca una separacin entre el endometrio y el corion. Placenta cotiledonaria. Se presenta en la vaca, oveja y cabra. En estas especies, el tero est en contacto con los cotiledones de la placenta fetal; los cotiledones son estructuras formadas por acmulos de vellosidades corinicas muy vascularizadas. Al unirse un cotiledn con una carncula forman lo que se denomina un placentota. Las carnculas en los rumiantes se distribuyen en cuatro hileras, dos ventrales y dos dorsales que cubren a todo lo largo los cuernos y el cuerpo uterino. En la vaca existen entre 75 y 120 placentomas y en la borrega de 80 a 90. En la vaca gestante la carncula es convexa y el cotiledn es cncavo; en la borrega la carncula al igual que en la vaca se eleva sobre el endometrio, pero esta es cncava y el cotiledn es convexo. Placenta zonal. Se encuentra en los carnvoros. En estos mamferos el corion se recubre de vellosidades formando una banda en la zona media del saco corinico, esta banda mide de 2.5 7cm de ancho en el perro y en gato. La placenta se forma con la unin de esta banda formando una circunferencia correspondiente al lumen del tero. El resto del corion esta desprovisto de vellosidades y no tiene un papel importante en las funciones placentarias. 110

Placenta Discoidal. Este tipo de placenta no se encuentra en ninguna de las especies domsticas, se encuentra en roedores y primates. La placenta forma un disco oval en el corioalantoides por medio del cual se une con el endometrio. De acuerdo con el nmero de capas histolgicas que constituyen la placenta, esta se clasifica. Epiteliocorial. Este tipo de placenta se encuentra en la yegua, cerda, vaca y borrega. La placenta se constituye de seis capas histolgicas en donde el epitelio uterino intacto se pone en contacto con el corion intacto. Endoteliocorial. Esta presente en la gata y perra, se constituye de cuatro capas histolgicas. El epitelio endometrial se pierde, as como el tejido conectivo uterino, por lo que, el corion se pone en contacto directo con el endotelio de los vasos sanguneos maternos. Hemocorial. Se presenta en el primate incluyendo al humano, as como tambin en los roedores. Esta constituida por slo tres capas histolgicas. Se pierde el endotelio de los vasos maternos y la sangre materna se extravasa, de manera que las vellosidades del corion se baan directamente con la sangre materna. Las membranas fetales en los animales domsticos son: Corin, Alantoides, Amnios. Corion: El corin se desarrolla a partir del Trofoblasto, el cual se diferencia en una capa interna de clulas mono-nucleadas (Citotrofoblasto) y una capa externa de clulas multinucleadas (Sincitiotrofoblasto), en la cual se desarrolla vellosidades en el exterior. Despus se une con el Alantoides formando el Corioalantoides, que es la estructura que se pone en contacto con el endometrio para formar la placenta fetal. Alantoides: Se constituye del endodermo cubierto con una capa muscular de mesodermo. El alantoide va creciendo y llenndose de fluidos ponindose estrechamente en contacto con el corion y forma el ya mencionado corionalantoide. La capa externa del alantoides es muy vascularizado y en ella se 111

forman las arterias y las venas umbilicales. El uraco es el conjunto formado por el estrechamiento por el alantoides en su punto de unin con el feto. Amnios: esta constituido por el tejido ectodrmico, originando una vescula a partir de un pliegue del corin y saco que rodea completamente al feto. El saco amnitico esta lleno de fluido en el cual flota el embrin, actuando como un mecanismo protector que funciona como amortiguador hidrulico. solucin bactericida. Existe la evidencia que durante el apartamento, implantacin, placentacin y gestacin existe histocompatibilidad antignica entre la madre y el feto. La madre responde facilitando el establecimiento y manutencin de un estado armnico de coexistencia inmunolgica con sus fetos. El lquido amnitico evita que el feto se adhiera a esta membrana y adems, constituye una

2.2.6 Produccin de Espermatozoides. La unidad histolgica del testculo se halla representada por el conductillo seminfero, limitado exteriormente por una membrana vtrea o basal sobre la que se asientan dos tipos de elementos celulares, morfolgica y funcionalmente diferentes. Las celulas de sertoli, celulas alargadas, parecidas a columnas plasmoidales, que asientan ampliamente sobre la vtrea y estn separadas unas de otras por masas de celulas seminales en diferentes etapas de evolucin. Procedentes del epitelio celomico, tienen la funcin de sostener y nutrir a los espermatozoides durante el ultimo estadio de su diferenciacin. Hasta el momento de la pubertad el conductillo seminfero solo contiene celulas de sertoli y espermatogonias, las cuales se hallan dispuestas en una o varias filas de contacto con la vitrea. Al llegar a la pubertad el macho la actividad mitotica aumenta intensamente y conduce a la formacin de los espermatocitos de primer orden, que al aumentar de volumen adquieren la denominacin de auxocitos. Es sobre estos en donde se lleva a cabo el fenmeno esencial de la meiosis o 112

reduccin cromtica: al dividirse, los espermatocitos de primer orden pierden la mitad de sus cromosomas. La mitosis de los espermatocitos de segundo orden se produce de nuevo con arreglo a la divisin homeotipica, pero sobre un numero haploide de cromosomas terminando en la produccin de dos espermaticas, que despus de una larga serie de transformaciones y modificaciones biolgicas, terminan por convertirse en espermatozoides. El ncleo sufre un desplazamiento hacia la base de la clula, mientras que a partir del centrolo se desarrolla el flagelo que ha de transformarse en cola del zoospermio, a su vez el citoplasma condensado alrededor de la pieza intermedia, se reduce considerablemente. Una vez formados, los espermatozoides son liberados en la luz del conductillo seminfero, en donde permanecen temporalmente sujetos a la porcin apical de las celulas de sertoli que se encargan de asegurar su nutricin protegindolos hasta el momento de quedar libres en la luz canicular y emprender su camino hacia el epiddimo y de all, al conducto deferente en el momento de la eyaculacion.

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Evaluacin final de la Unidad Didctica 2. Defina que estudia la Endocrinologa. Defina que es una hormona. De que consta el sistema endocrino. Cuales son los tipos de retroalimentacin hormonal que existen y en que consiste cada uno. El sistema endocrino es un --------------------recibe--------------------------procesa----------------- y elabora--------------------------------------------los rganos------------------. Como participan las hormonas en los procesos reproductivos de los mamferos. Segn su estructura qumica, como se clasifican las hormonas. Como se describe las caractersticas de un receptor hormonal. Que relevancia tiene el Hipotlamo en los procesos hormonal. Haga un estado del arte de las hormonas que segrega el Hipotlamo. Que funcin cumple la GnRH en los procesos reproductivos de los animales domsticos. Defina y describa las funciones bsicas de las hormonas hipofisiarias. Que rol desempea la glndula pineal en los procesos reproductivos de las hembras domesticas. Enumere las hormonas no hipofisiarias producidas en las hembras domesticas. Cuales son las funciones de los estrgenos en la actividad reproductiva de la hembra. Cuales son las funciones que cumple la progesterona. Describa las caractersticas de las prostaglandinas. Enumere las hormonas no hipofisiarias producidas en el macho. Que funcin desempean las hormonas sintticas en la produccin animal. Describa las caractersticas de las hormonas placentarias. Que importancia fisiolgica y reproductiva se le atribuye a la testosterona. Defina conceptos de pubertad segn diversos autores. Que factores intervienen en la aparicin de la pubertad. 114

Defina las caractersticas reproductivas de un macho pber. De acuerdo a la presentacin del ciclo estral, como se clasifican las especies domesticas. Las especies domesticas de acuerdo a la espontaneidad de la ovulacin, como estn clasificadas. Enumere y describa las fases del ciclo estral. El ciclo estral de acuerdo a la actividad ovrica, como se clasifica. Haga una revisin bibliografica sobre la importancia del ciclo estral en la produccin animal. Enumere las ventajas que ofrece el control del estro en los animales domsticos. Describa los mtodos de control del ciclo del estro en la yegua, vaca, oveja y cerda. En que consiste la fertilizacion. Como se lleva a cabo el transporte del vulo en el tracto reproductivo de una hembra. Enumere las condiciones en que puede fallar el transporte del vulo en el tracto reproductivo de una hembra. Describa las caractersticas fisiolgica y reproductiva en que se efecta el transporte de los espermatozoides en el macho. En que consiste la eyaculacion. En que consiste la capacitacin de un espermatozoides. Describa la reaccin acrosomal de un espermatozoides. Defina en que consiste la singamia. Que es poliespermia. Defina poliginea. Describa las caractersticas de la Ginognesis. Que signigica la partogenesis. Defina la fertilizacion in Vitro. En que consiste la segmentacin del cigoto. Que son gemelos monocigotos. 115

Describa como se lleva a cabo el transporte del embrion en el aparato reproductivo femenino. Que importancia tiene la implantacin del Cigoto. Como puede ser la placenta de acuerdo a la posicin del embrion que ocupa con respecto a las paredes del tero. De acuerdo a la morfologa, como se clasifica la placenta. Describa las membranas fetales en los animales domsticos. Como se origina la produccin de espermatozoides en el macho. Bsqueda en el Ciberespacio. www.sefh.interguias.com/tomo2-cap5.pdf www.ut.edu.co/formacion/ec/2003/fmvz-biotec.html www.reproduccionbovina.com/ www.produccionbovina.com/produccion-bovina-de-carne.htm www.veternet.cl/nuke/modules. www.avpa.ula.ve/docuPDFs/libros-nacinales/carlosGzles-contenido.pdf www.iracbiogen.com.ar www.alfinal.com/salud/hipotalamo.shtml www.derrochasvip.com.ar/Neuro/Hipotalamo.htm www.tach.ula.ve/fisiologia/sistema-endocrino/sid001.htm www.unne.ar/catadras/bioquimica/hipofisis.htm www.enciclopedia.us.es/index.php/hipot%E1lamo www.ceniap.gov.ve/bdigital/ztzoo/zt0901/texto/pubertad.htm www.revfacagronluz.org.ve/v16-6/v166z009.htm www.fedegen.org.co/74manual.html www.infocarne.com/bovino/preez-parto.asp. www.patrocipes.uson-mx/patrocipes/invpec/reproduccion/prepro.htm www.rincondelvago.com/control-del-ciclo-estral.html www.virtual.unal.edu.co/cursos/veterinaria/2003897/lecciones/cap3/3embriologia.html 116

www.vet.unipam.edu.ar/cursoEndocrinolog%Eda. www.upm.edu/wcia/anscience/prontuarioinpe4006.htm www.uhu.es/5203/bibliografia SPA2.htm

UNIDAD DIDCTICA 3. Introduccin. Si bien la biologa reproductiva abarca todo un proceso fisiolgico que implica la formacin de un nuevo ser, no es menos importante la parte dedicada a la gestacin, en donde discurre todo este conocimiento contemplada en esta unidad, especficamente el capitulo 1,el cual vislumbra con un fecundo albor lo que significa este proceso biolgico, para lo cual el estudiante estar preparado para lograr entender en forma meticulosa y detallado el proceso de la gestacin, con sus aditivos como son la nutricin fetal, transporte de nutrientes, crecimiento fetal, endocrinologa de la gestacin y su diagnostico, para comprender mejor este proceso relevante dentro del campo de la reproduccion animal. Luego pasaremos al capitulo 2, , en donde el estudiante abordara con un mayor entusiasmo y con una mayor expectativa el proceso del parto, su significancia y su rol en los animales domsticos, conociendo de cerca las etapas del mismo, teoras acerca del inicio de este proceso fisiolgico, el parto en las diferentes especies y la esttica fetal, refrescando nuestro conocimiento para comprender bien este episodio que devela un nuevo ser viviente; y por ultimo esta unidad en su capitulo 3, nos enfrente al estudio conducente de las enfermedades reproductivas de mayor impacto en la produccin pecuaria, describiendo con lujos de detalles su definicin, patologenia, diagnsticos y medidas preventivas. Al final de la unidad el estudiante encontrara una lista virtual de referencias selectas para aquellos que desean profundizar en el tema que mas le apasiona.

117

FASES DE APRENDIZAJE. RECONOCIMIENTO.. El estudiante har una lectura comprensiva y detallada de los temas contenidos de esta unidad, abordando para el efecto los captulos referidos a los procesos de la gestacin y parto, adems de las descripcin de las enfermedades reproductivas, haciendo un reconocimiento detallado de la conformacin de los pequeos grupos colaborativos y procurando como norma general llevar a cabo actividades de induccin y exploracin de los conocimientos previos en grupo y /o individual. PROFUNDIZACION. En esta fase, se requiere que los estudiantes tengan la oportunidad de analizar y profundizar conceptos y nociones que se derivan de esta unidad, bsicamente aspectos relacionados con los proceso de la gestacin y parto en los animales domsticos, para que as tengan la oportunidad de conocer mas a fondo esta temtica, como lo es tambin la descripcin de las enfermedades reproductivas , en los cuales aprendern a desarrollar habilidades y competencias interpretativas, argumentativas, cognitivas y comunicativas, como un instrumento para el fortalecimiento de su conocimiento, de igual forma sustentados con argumentos slidos y coherentes, referentes a este unidad proceso de su aprendizaje. de especial valor dentro del

TRANSFERENCIA: 118

Los estudiantes optaran en esta fase de aprendizaje, por acceder a una sesin presencial, en las que el tutor guiara las discusiones acerca de los temas referidos al proceso de la gestacin y parto y se complementara con la descripcin de las enfermedades reproductivas de los animales domsticos, por medios de espacios acadmicos , ya sea en forma colectiva e individual, induciendo talleres, Videos, mediaciones sincrnicas o diferidas, evaluaciones, demostraciones de mtodos, metodologas y dems estructuras acadmicas, que le permitan al estudiante evaluar sus competencias de ese conocimiento y transferirlo a su entorno.

CAPITULO 1. 3.1 Gestacin. 3.1.1.Reconocimiento de la Gestacin. 3.1.2 Nutricin Fetal. 3.1.3 Transporte de Nutrientes. 3.1.4 Crecimiento Fetal. 3.1.5. Endocrinologa de la Gestacin 3.1.6 Diagnostico de Gestacin

3.1 Gestacin La gestacin se define como el perodo comprendido entre la fertilizacin de un vulo por un espermatozoide y el momento del parto. Esta es la definicin ideal del proceso, ya que tambin se considera gestacin a aquel perodo que concluye en una reabsorcin embrionaria o un aborto. La duracin de este perodo vara de acuerdo con la especie y, en ocasiones, de acuerdo con la raza.
Tabla 1. Gestacin de las diferentes especies animales

DURACIN (das) Cabra 148

NUMERO PRODUCTOS 13

DE

119

Cerda Coneja Gata domstica Mujer Oveja Perra Rata Ratona Vaca Yegua

115 32 62 267 150 63 21 20 283 341

Mltiple (8 12) Mltiple (8) 4 12 12 Mltiple (7) Mltiple (6 9) Mltiple (4 7) 12 1

3.1.1. Reconocimiento de la Gestacin El mecanismo por el cual el organismo de la hembra reconoce su estado de gestacin no se conoce totalmente. Evidentemente, esto ocurre de una manera muy rpida con el fin de que el cuerpo lteo sea mantenido y contine secretando progesterona, hormona indispensable para la gestacin. El reconocimiento de la gestacin, es entonces sinnimo de rescate del cuerpo lteo. Ese cuerpo lteo de diestro producido por la ovulacin de donde ocurri la fertilizacin deber ser rescatado y convertido en el cuerpo lteo de la gestacin. La manera como en las diferentes especies domsticas ocurre el reconocimiento de la gestacin vara, aunque en la mayora de ellas se ha comprobado que el embrin, durante los primeros das de vida, acta como un factor lteo trpico por medio de varios mecanismos. En algunas especies, como en la cerda o en la yegua se ha demostrado que el embrin es capaz de producir grandes cantidades de estrgenos que podran actuar en ese momento para impedir la destruccin del 120

cuerpo lteo. En otras, como la oveja, se sabe que un proceso de expansin de membranas embrionarias sucede en coincidencia con el momento en que el tero debera haber producido la PGF2 alfa para lisar el cuerpo lteo. En las especies en que la PGF2 alfa endometrial es el factor luteoltico (yegua, cerda, oveja, vaca), la gestacin debe iniciarse con un bloqueo hacia esa hormona con el fin de que no pueda llegar al cuerpo lteo y destruirlo. A este respecto, cada especie tiene un da crtico en donde el cuerpo lteo deber ser rescatado si la gestacin va a continuar. Este da crtico corresponde al momento en que, en la hembra ciclando, el tero produce y enva la PGF2 alfa al cuerpo lteo, al final del diestro, por ejemplo el da 14 en la oveja o el da 15 en la yegua y la vaca. Por otra parte, el embrin del humano es capaz de producir, desde los primeros das de gestacin (da 12), la gonadotropina corinica humana o HCG y esta hormona es la encargada, entre otras cosas, de rescatar al cuerpo lteo en esta especie. La yegua, antes del inicio de la produccin hormonal por el embrin, reconoce que ha sucedido una fertilizacin exitosa, ya que slo permitir el paso de los vulos fertilizados hacia la cavidad uterina; los no fertilizados permanecern y degenerarn a nivel de oviducto. Si se considera que cada del embrin hacia el lumen uterino sucede en casi todas las especies 4 das post-fertilizacin, se puede inferir que la yegua reconoce su gestacin desde ese da. El extremo contrario lo representa la perra. Se sabe que el cuerpo lteo de diestro en la perra tiene un perodo de vida de aproximadamente 63 das, por lo tanto, esta especie probablemente no necesita rescatar los cuerpos lteos ya que stos tienen un perodo de vida muy similar a la gestacin. El avance en la investigacin acerca de este perodo de rescate del cuerpo lteo ha permitido recientemente reconocer, en la oveja gestante, una hormona llamada 121

somatotropina, la cual es secretada desde aproximadamente el da 6 de la gestacin y que acta como factor lteo trpico. 3.1.2. Nutricin Fetal El feto en las especies domsticas se nutre bsicamente de dos fuentes que, en orden cronolgico son: Histtrofe Hemotrofe El Histtrofe o leche uterina se compone de las secreciones de las glndulas endometriales, elementos de descamacin o desechos del endometrio y cierta cantidad de sangre materna extravasada. Este Histtrofe es importante para el embrin durante el perodo de PRE-adhesin o PRE-implantacin ya que, en todas las especies domsticas a excepcin de las aves, el vitelo no contribuye en forma importante en la nutricin del producto, por lo tanto, ste se debe de nutrir de elementos histotrficos. Una vez que se efecte la adhesin o implantacin embrionaria, se establece la comunicacin entre la madre y el feto mediante las membranas fetales y queda constituida la llamada Unidad Feto-Placenta-Madre. Desde este momento, el feto se nutre directamente de materiales absorbidos de la circulacin materna. A estos elementos se les denomina Hemtrofe. Cabe aclarar que, inclusive en el perodo de post-implantacin, el tero seguir secretando histtrofe aunque ste, como fuente nutricia, pasar a segundo plano.

3.1.3 Transporte de Nutrientes

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En el pasado se crea que le transporte de nutrientes a travs de la placenta se llevaba a cabo por un proceso de difusin de un gradiente de alta concentracin (sangre Materna) a uno de baja concentracin (feto). Esta creencia dio como consecuencia el trmino de Barrera Placentaria y adems permiti a su vez que se asegurara que las placentas epitelio-coriales, por ejemplo, eran menos efectivas que las hemocoriales, en donde las nutrientes tenan que atravesar menos capas para llegar al feto. En la actualidad se ha comprobado que, si bien existe un mecanismo de difusin pasiva de nutrientes, la placenta es un rgano temporal capaz de establecer mecanismos de transporte activo, con lo cual el trmino Barrera placentaria desde el punto de vista de nutricin fetal, ha cado en desuso. Como comprobacin de que esta creencia era equivoca, basta observar el grado de madurez de un potro o un becerro recin nacido, producto de placentas epiteliocoriales y el de un beb humano producto de placenta homocorial. Es evidente que aquellos poseen un grado de madurez mucho mayor que ste.

3.1.4 Crecimiento Fetal Despus de una etapa en la cual existe muy poco desarrollo, el feto, hacia el ltimo tercio de la gestacin, evidencia un crecimiento acelerado, prcticamente en forma lineal. La mejor medida para calcular la edad de un feto es su longitud. Los dos factores ms importantes que determinan el crecimiento fetal son: Nutricin Tamao de la madre. La nutricin fetal es muy importante durante el ltimo tercio de la gestacin ya que es cuando el feto se desarrolla en forma acelerada. Por esta razn, durante este perodo es prioritario que la madre est bien alimentada. 123

La importancia del tamao de ala madre es evidente segn lo indica el siguiente experimento. Si se cruza a una yegua Pony con un semental Perchern, la cra no obstante tener 50% de cdigo gentico del padre, nacer de un tamao similar al de otras cras ponies. Tambin si se cruza una yegua Perchern son un semental Pony, la cra, no obstante tener 50% de informacin para tener parecido con el Pony, nacer de un tamao similar al de otras cras Perchern.- Este experimento muestra la evidencia extrema. En la prctica diaria, es ms comn observar problemas al parto cuando se cruzan diferentes razas. Por ejemplo, perro braquioceflicos con perras dolicoceflicos o vacas Anguas con toros Holstein. Dentro de las caractersticas generales de la gestacin es interesante el hecho de que el feto, no obstante ser 50% ajeno a la madre desde el punto de vista antignico, esta lo rechaza inmunolgicamente. En la tcnica de transferencia de embriones, de igual manera, fetos 100% ajenos a la hembra receptora son aceptados y esas hembras no producen anticuerpos contra ellos. La respuesta de este enigma se conoce parcialmente y existen varias teoras al respecto; se dice que el trofoblasto y la zona pelcida no son antignicos; que producen gonadotropinas de origen que las stas dos protegen circulaciones (materna y fetal) nunca llegan a juntarse y que en algunas especies placentario, inmunolgicamente al feto. 3.1.5 Endocrinologia de la Gestacin Todas las especies dependen, en orden cronolgico, de estrgenos y progesterona para realizar la gestacin. En primera instancia, los estrgenos proveern las condiciones adecuadas para el transporte de espermatozoides al sitio de fertilizacin y posteriormente, la progesterona servir para establecer el 124

medio ambiente uterino adecuado para la estancia del feto hasta el momento del parto. La progesterona ser la encargada de producir el cierre de la cerviz y ocasionar que las glndulas endometriales entren en fase secretora.

Funcin de los ovarios durante la gestacin La funcin ovrica durante la gestacin vara dependiendo de la especie. Aquellas especies que poseen una fuente extra-gonadal o extra-ltea de progesterona, pueden soportar la ovariectoma sin interrumpir la gestacin. Esta fuente de progesterona es la unidad feto-placenta-madre.

Tabla 2. Ovariectoma y Gestacin

Da en que la hembra requiere de Especies Cabra Cerda Coneja Gata Mujer Oveja Perra Rata Ratona Vaca Yegua sus ovarios para mantener la gestacin Toda la gestacin Toda la gestacin Toda la gestacin 50 30 50 50 Toda la gestacin Toda la gestacin 210 (parto prematuro) 150-200

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Unidad Feto-Placenta-Madre Esta unidad se entiende como una maquinaria que, entre otras funciones, produce grandes cantidades de hormonas, por lo tanto, puede considerarse como constituida por varias glndulas endocrinas, algunas temporales y otras perennes. Las ms importantes son: Placenta Ovarios maternos Adrenales fetales Gnadas fetales

3.1.6. Diagnostico de Gestacin. El diagnostico de la gestacin en los animales domsticos, sobre todo el diagnostico precoz, o lo que es lo mismo comprobar si una hembra esta gestante o no, representa en la economa y explotacin de la hembra y en toda la produccin pecuaria, al igual que en el control de la reproduccion y la inseminacin artificial, una de las tareas mas importantes. Entre los mtodos de diagnostico de la gestacin en el ganado vacuno tiene el mtodo clnico a travs de la exploracin rectal una posicin dominante posibilitando y garantizando: un diagnostico definitivo y seguro en las faces mas precoces de la preez, es realizable en las condiciones elementales, ofrece un resultado definitivo e inmediato, no requiere ningn equipo especial y en comparacin con otros mtodos de diagnostico, es muy barato y se caracteriza por menor frecuencia de errores.

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En el transcurso del examen rectal dirigido hacia el diagnostico de la gestacin existe cierto sistema de trabajo, el cual sntomas siguientes. La colocacin y retractibilidad del tero. La asimetra, consistencia y calidad de la pared uterina y la fluctuacin del tero. La presencia de las membranas embrionarias y fetales, especialmente la presencia del saco amnitico, alantocorion, presencia de placentomas, presencia del feto o de sus partes y los cambios en la arteria uterina media. En el diagnostico clnico de la preez en el ganado vacuno algunos sntomas tienen un valor cardinal, es decir, sin ellos no se pudiera, ni confirmar, ni eliminar la gestacin; otros son de menor significacin y no son especficos, ya que pueden encontrarse tambin en algunos casos no relacionados con la preez. A los sntomas cardinales, y mas tpicos de la preez en el ganado vacuno pertenecen: La existencia del saco amnitico. La presencia del alantocorion comprobada en forma de doble pared. La presencia del feto o de las diferentes partes del mismo. La existencia de los placentomas. Cada uno de estos sntomas como tal, es suficiente para el diagnostico de la preez y tambin para la estimacin aproximada de su duracin. Todos los dems sntomas, aunque tienen un alto valor de diagnostico y son, tambin tpicos para la preez, hay que considerarlos como auxiliares y complementarios. Cuando estos estn presentes son llamativos para la gestacin, sin embargo, esta es posible confirmarla solo por la presencia de los sntomas cardinales. Para una mayor comprensin y anlisis del diagnostico de gestacin en los animales domsticos y preferencialmente en el vacuno, recomendamos el estudio detallado de la asimetra, consistencia, calidad de la pared uterina y fluctuacin del tero, presencia de las membranas embrionarias y fetales, presencia de los 127 se enfoca hacia la deteccin de los

placentomas, palpacin del feto y cambios de la arteria uterina media estimar la duracin de la gestacin en el diagnostico de preez. CAPITULO 2. 3.2 Parto. 3.2.1 Etapas del Parto. 3.2.2 Teora sobre el Inicio del Parto. 3..2.3 Integracin de las Teoras Acerca del Inicio del Parto. 3.2.4 El parto en las Diferentes Especies. 3.2.5 Esttica Fetal.

para

3.2 Parto
El parto es el proceso por el cual el tero expulsa su(s) producto(s) de concepcin en el momento adecuado, para que el recin nacido pueda llevar una vida independiente o semi-independiente de la madre. Para que el parto pueda ocurrir, es necesario que tengan lugar un sinnmero de cambios, tanto en la madre como en el feto. Estos cambios son bsicamente eventos endocrinos que desencadenan a su vez transformaciones de tipo morfolgico. Uno de estos cambios morfolgicos es que las estructuras ligamentosas de la regin plvica se vuelven ms flexibles. Este aumento de flexibilidad se debe a un a disolucin de tejido conectivo. La snfisis del pubis, en la hembra joven, tiene la capacidad de desmineralizarse, con lo cual el dimetro del canal plvico, materno o del nacimiento se hace mayor. Este fenmeno tiene una base endocrina, la cual se analizar ms adelante. En las especies domsticas ocurren cambios de comportamiento tpicos de una hembra que se aproxima al parto. Estos son: inquietud, inapetencia y bsqueda de la soledad. Tambin, existen cambios fsicos que indican la aproximacin del parto. Esto son: aumento de volumen de la(s) glndula(s) mamaria(s), relajacin de los ligamentos del canal plvico, edema vulvar y ventral. 3.2.1 Etapas del Parto 128

Preparacin Este perodo se refiere al tiempo necesario para la presentacin del feto en el canal materno y la dilatacin de la cerviz. La presentacin del feto se debe a contracciones uterinas de ligera intensidad, movimientos de la madre y movimientos del feto. La dilatacin del cerviz se debe a la presin que ejerce el feto y sus membranas una vez colocados en el canal.

Expulsin del feto Esta fase se debe a dos tipos de presin: Contracciones uterinas directas de aumentada intensidad y frecuencia. Presin abdominal, con cierre de la epiglotis. Esta presin es un acto de reflejo consecuencia de las contracciones uterinas; sin stas, la hembra no ejercer presin de msculos abdominales. Esta etapa se denomina comnmente Labor. Expulsin de membranas fetales e involucin. En la vaca y en la yegua la placenta se debe expulsar en horas. En especies como la cerda y la perra, las membranas fetales siguen o acompaan a los productos en su salida. La involucin uterina, por lo comn, necesita de algunos das y este perodo de involucin del tero del estado grvido al PRE-grvido depende, entre otros factores, del tipo de placentacin de cada especie. As, en especies con placentas de tipo coliledonario (rumiantes), el perodo de involucin uterina es de alrededor de 4 a 5 semanas; en contraste, en las especies con placentacin de tipo difuso, este perodo dura entre 2 y 3 semanas.

3.2.2. Teorias Sobre el Inicio del Parto 129

Los investigadores han elaborado teoras acerca del mecanismo de iniciacin del parto. Todas las teoras, en su momento, tuvieron validez cientfica y en la actualidad, se refiere establecer una integracin de todas ellas para explicar cmo se inicia el proceso del parto. Estiramiento del tero Esta fue la primera teora desarrollada. Era lgico pensar que conforme el(los) feto(s) crece(n), el tero llega a un lmite de estiramiento y los expulsa al exterior. Sin embargo, en ocasiones un feto que deja de crecer o que muere in utero antes de que alcance su mximo tamao, es expulsado no obstante haber frenado su desarrollo. Retiro de la progesterona Conforme progres el avance cientfico y los niveles hormonales pudieron medirse en la circulacin sangunea, se observ que, en la mayora de las especies, la progesterona caa a niveles basales al momento del parto. Esto permite, a su vez, que el tero se empiece a contraer y el parto se desencadene. Esta teora, en s, no es suficiente para explicar el fenmeno ya que, por ejemplo, la yegua y la mujer son especies capaces de parir bajo niveles significativamente elevados de esta hormona. Adems, la progesterona exgena no suprime la labor.

Oxitocina

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Al descubrirse esta hormona, en los aos 50s, se observ que su nivel se elevaba al momento del parto. Sin embargo, como se ver ms adelante, esto hormona es de las ltimas que se producen en el proceso. Adems, existe evidencia de que el parto ocurre inclusive despus de la neurohipofisectoma. Teora del feto Varios investigadores, en los aos 60s, concentraron su atencin en el hecho de que, en casos naturales de gestacin prolongada, el feto se encontraba alterado de alguna manera. Algunos ejemplos naturales y experimentales de gestacin prolongada son: La electro cauterizacin del 70% de la adenohipfisis fetal en ovinos. La Adrenalectoma fetal en bovinos. Anencefalia fetal en humanos. En vacas se presenta un sndrome de ocurrencia espontnea en donde el feto se desarrolla normalmente hasta el 7mo mes de gestacin. A partir de este momento su crecimiento se detiene y la gestacin se prolonga. Al examinar estos fetos, se observa un total desacomodo en la organognesis del eje central de la cara y la cabeza, la mayora de ellos son cclopes, con labio leporino y con una total ausencia del eje hipotlamo-hipfisis. En las vacas Holstein sucede espordicamente un sndrome similar de gestacin prolongada, pero en estos casos, el feto sigue creciendo in utero. A la Necropsia, estos fetos presentan hipoplasia de apfisis y adrenales. En ovejas que ingieren una planta llamada verratrum californicum en el da 13 de la gestacin se prolonga, los fetos dejan de crecer y presentan marcadas anormalidades de cara y cabeza, con una ausencia de hipotlamo-hipfisis. Esta planta contiene un alcaloide llamado Ciclopamina que, si es ingerido exactamente en el da en que suceden los procesos organognicos del eje central de la cara y la cabeza, produce una completa desorganizacin. Si es ingerido en el da 12 o 14 131

de la gestacin, este alcaloide no produce efecto alguno con lo que demuestra que los procesos de rgano gnesis son sumamente exactos cronolgicamente. La decapitacin de todos los fetos en una cerda gestante produce una prolongacin de la gestacin, si se decapitan todos menos dos, el parto ocurre en el momento esperado. Con la evidencia citada, se puede deducir que el eje hipotlamo-hipfisis y las glndulas adrenales del feto, son importantes en el proceso de iniciacin del parto. Prostaglandinas Estas sustancias tienen, al momento del parto, dos efectos diferentes: Son potentes estimulantes de la contraccin uterina. Producen la lisis del cuerpo lteo en aquellas especies en donde sean factor luteoltico y adems terminen la gestacin con un cuerpo lteo activo. Sin embargo, par que se liberen, es necesario que ocurran otros cambios endocrinos previos.

3.2.3. Integracin de las Teoras Acerca del Inicio del Parto El parto es un proceso lo suficientemente complicado como para necesitas de varios das antes de que se pueda presentar. En la vaca, por ejemplo, los cambios endocrinos que finalmente van a concluir en el parto, suceden ms o menos 30 das antes del final de la gestacin, en la oveja y en la cerda alrededor de 7 das antes.

132

Este cambio tiene lugar varios das antes del parto y consiste en un paulatino aumento en los niveles de estrgenos circulantes y una lenta disminucin en los niveles de progesterona circulante. Dicho aumento se produce por acciones de la unidad feto-placenta-madre y el responsable directo de esta transformacin es el cortisol fetal, el cual produce un cambio en la concentracin de ciertos sistemas enzimticos placentarios y la placenta, que hasta este momento produca grandes cantidades de progesterona, cambia su metabolismo esteroidognico hacia la produccin de estrgenos. Alrededor de 24 horas pre-parto, los niveles de progesterona experimentan una drstica cada final de la cual la PGF alfa es la responsable puesto que, al producirse, ocasiona la lisis del cuerpo lteo. Adems, las prostaglandinas aumentan el estado contrctil del tero y lo sensibilizan al efecto igualmente contrctil de la oxitocina, tambin la PGF alfa podra estimular la produccin de relaxina por el cuerpo lteo, hecho comprobado en la cerda. Por otro lado, es posible que, en la yegua la PGF alfa no intervengan en la liberacin de ala relaxina, ya que esta hormona se produce en la placenta desde el primer tercio de la gestacin: dicha hormona afectar las estructuras seas y blandas del canal del nacimiento.

3.2.4 El Parto en las Diferentes Especies Bovino En la vaca, el feto por lo comn se encuentra en decbito lateral durante el ltimo tercio de la gestacin y durante la primera etapa del parto (preparacin), rota un cuarto de vuelta y presenta sus miembros anteriores y cabeza en el canal del nacimiento. En especies monotocas como la vaca y la yegua, las contracciones uterinas de inician en el extremo anterior del cuerpo uterino, en contraste con las

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especies poltocas, en donde las contracciones se inician cerca del cerviz con el fin de expulsar el feto ms cercano al exterior. Durante el parto, es probable que la separacin de los cotiledones sea muy lenta, por lo que la circulacin maternafetal contina hasta el momento que el becerro sea expulsado por completo. El cordn umbilical es lo suficientemente largo para no romperse mientras el feto recorre la mayor parte del canal externo. Esto permite que el feto sobreviva en casos de parto prolongado que, en la vaca, puede durar hasta 2 horas. Conforme el becerro atraviesa ala vulva, el cordn umbilical se rompe por s solo. Por lo general, el becerro ha establecido ya su propia respiracin y no depender ms de oxigenacin a travs de la circulacin placentaria. Un signo evidente se aproximacin del parto es la relajacin de los ligamentos plvicos en la vaca, lo cual es fcilmente reconocible. La glndula mamaria comienza a gotear leche ms o menos 12 a 24 horas antes del parto. La vaca pare en posicin esternal. Equino En el desarrollo mamario en la yegua se inicia 3 a 6semanas antes del parto; este signo puede no ser muy evidente en la hembra primpara. Aproximadamente 24 horas PRE-parto, la glndula mamaria inicia un goteo lento de calostro, el cual finalmente se endurece en el extremo distal de la teta y de puede observar como una pequeo tapn de apariencia de cera adherido, sellando su orificio. La relajacin de ligamentos plvicos en la yegua no es tan evidente como en la vaca, ya que existen grandes masas musculares de obstaculizan. La yegua es capaz de ejercer gran presin abdominal en la segunda etapa del parto, por esta razn, es sumamente rpida (10-25 minutos). Debido a esto, una distocia representa una verdadera situacin de emergencia, ya que la yegua ejercer presin sobre el feto mal colocado, elevando el riesgo de laceraciones recto-vaginales, ruptura de arteria uterina media y otros accidentes. El cordn umbilical es muy largo en el equino; esto permite que el producto, una vez expulsado contine hasta por 15 a 20 minutos conectado a la circulacin placentaria. Este hecho es de gran 134

importancia en la sobre vivencia del potrillo ya que, por esta va, recibe alrededor de 1.5 litros de sangre que constituyen 30% de su volumen sanguneo potencial. Debido a esto, es muy importante que el cordn umbilical permanezca intacto y que no sea ligado prematuramente; la mejor prctica es dejar que los movimientos de la madre y el producto originen su ruptura natural. El instinto maternal en esta especie es muy evidente. Dentro de los primeros 30 minutos post-parto la yegua se para y dirige al potrillo hacia la glndula mamaria. Ovino Un signo de aproximacin del parto es que la borrega intenta robar sus corderos a otras ovejas. Su desarrollo mamario es tardo y se presenta 1 a 2 das PRE-parto. Paren en posicin esternal. Las membranas fetales del primer producto expulsado en caso de gestacin mltiple son expulsadas generalmente antes del segundo o tercer producto. La oveja lame mucho a sus corderos; si no lo hiciera, puede representar un signo de futuro abandono de la cra. Canino y felino En estas especies, el parto es similar al de la cerda, ya que las tres son especies politocas. En general, exhiben docilidad durante la gestacin y un gran nerviosismo conforme se aproxima el parto, contribuyen su nido y dejan de comer 24 horas PRE-parto. Por lo general, los fetos aparecen envueltos en sus membranas y la hembra los limpia y los lame, estimulando a s su respiracin. El intervalo entre expulsiones vara de minutos a una hora y la hembra puede pararse y caminar entre la expulsin de un producto y otro. La gente puede producir inhibicin de las contracciones por lo que es recomendable no estar presente durante todo el proceso.

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En general, todas las especies paren en las horas de la noche, lo que podra indicar cierto control voluntario de la hembra sobre su propio parto. Prcticamente todas las especies, a excepcin de la mujer y la yegua ingieren las membranas fetales y dems restos del parto. A este hecho se le denomina placentofagia y se puede explicar desde el punto de vista evolutivo por el principio de conservacin de la especie, ya que, en estado salvaje, la hembra evitaba dejar huellas del parto con el fin de defender a los productos del ataque de predadores. Existen muchos mitos sobre la placentofagia, entre otros, que las placentas restituyen la prdida hormonal de la hembra, que contienen muchas protenas por lo que son muy nutritivas, que ocasionan la cada de la leche y otras. Es importante que el lector est consciente que la placentofagia no ofrece ningn beneficio fisiolgico ni a la madre ni al producto. Por el contrario, son difciles de digerir, especialmente por especies herbvoras, por lo que, siempre que sea posible se debe retirar de la hembra. 3.2.5 Estatica Fetal La esttica fetal se refiere a las diferentes presentaciones, posiciones y posturas o actitudes que los fetos adoptan en el canal materno. Es importante definir qu significan estos trminos ya que con ellos se puede describir cualquier parto desde el punto de vista obsttrico. Presentacin La presentacin incluye: La relacin del eje espinal del feto con el eje espinal de la madre. Cuando los ejes son paralelos entre s, la presentacin ser longitudinal; si son perpendiculares entre s, ser transversal o vertical. La porcin del feto que se encuentra ms cercana a la canal del nacimiento. En presentacin longitudinal poda ser anterior o posterior y en presentacin transversal, ventral o dorsal. 136

Posicin Incluye la relacin del eje espinal del feto en presentacin longitudinal o de su cabeza en presentacin transversal con los cuadrantes plvicos de la madre. Estos cuadrantes son: saco, pubis, iliaco derecho, iliaco izquierdo. Postura o actitud Define la relacin del cuerpo del feto con sus extremidades incluyendo cabeza, cuello, extremidades anteriores y posteriores. Estas pueden estar retenidas, flexionadas o estiradas.
Tabla 3. Presentacin y Posicin del Feto.

Presentacin Anterior longitudinal

Posicin Dorso-sacra Dorso-pbica Dorso-iliaca izquierda Dorso-iliaca derecha Dorso-sacra

Posterior longitudinal

Dorso-pbica Dorso-iliaca izquierda Dorso-iliaca derecha

Transversa ventral dorsal

Cfalo-iliaca izquierda Cfalo-iliaca derecha

Vertical dorsal ventral

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138

El hipotlamo fetal recibe un estmulo desconocido y responde probablemente con la produccin de hormona liberadora de la ACTH (CRF), la que a su vez estimula positivamente a la adenohipfisis hacia la produccin de hormona adenocorticotrpica (ACTH). Esta es transportada por la circulacin sangunea y llega a la corteza adrenal en donde produce un estmulo positivo de produccin de cortisol, el cual llega a la placenta y produce un cambio en los sistemas enzimticos placentarios para aumentar la produccin de Estrgenos y disminuir la de Progesterona. Este cambio en la relacin estrgenos-progesterona quizs sea el estimulo que recibe el endometrio para la produccin de PGF alfa, la cual tiene un efecto positivo de contraccin en el miometrio y negativo sobre el cuerpo lteo, el cual es lisado. La cada total tanto de progesterona placentaria como ovrica produce un efecto permisivo sobre la oxitocina materna con el fin de que puede producir contracciones en un tero previamente sensibilizado con estrgenos al efecto de esta hormona neurohipofisiaria.

CAPITULO 3. 3.3. Enfermedades Reproductivas 3.3.1 Descripcin de las Enfermedades Reproductivas. 3.3.1.1. Diarrea Viral Bovina. 3.3.1.2. Brucellosis. 3.3.1.3. Leptospirosis. 3.3.1.4. Campylobacteriosis. 3.3.1.5. clamidiasis 3.3. Enfermedades Reproductivas El conjunto de irregularidades de las enfermedades reproductivas, ocasiona erogaciones cuantiosas a nivel del productor y a nivel regional, representando

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estas perdidas econmicas incalculables y limitando consecuentemente el mantenimiento e incremento del pie de cra. Existen dos barreras que impiden la llegada de los grmenes al interior del tracto genital: los esfnteres vulvar y cervical, y los mecanismos humoro-celulares de defensa, los cuales se encuentran bajo la influencia del sistema endocrino. La llegada de grmenes al interior del tero, se presenta generalmente bajo dos situaciones: en el momento del servicio ya sea monta natural e inseminacin artificial y en el parto. Por su impacto en la produccin, las enfermedades reproductivas merecen un estudio exhaustivo, que permita determinar las causas que las provocan, su patologa, diagnostico y medidas preventivas.

3..3.1. Descripcin de las Enfermedades Reproductivas Las enfermedades de los animales , que afectan los rganos reproductivos tanto en la hembra como en el macho, interfieren el proceso normal de la reproduccion. Como consecuencia de estas se presentan casos de abortos, los cuales pueden ocurrir en cualquier momento, lo que el comit de Nomenclatura de reproduccion Bovina defini como la muerte del feto en la madre despus del da 42 y antes del da 260 de la gestacin. Cuando el aborto ocurre en las fases muy tempranas, es muy difcil apreciarlo, debido al tamao reducido del embrin y sus membranas . Un signo de aborto en las fases iniciales, cuando no se encuentra el embrin y membranas, es la prolongacin de los ciclos estrales. Es decir, los ciclos son de 30 a 40 dias, en vez de los 20 dias normales. En este caso el embrin comienza a desarrollarse y el cuerpo luteo persiste durante mas tiempo que en un ciclo normal. Cuando algo le ocurre al embrin, desaparece con el la fuente de progesterona y ocurre el aborto. 140

Todo esto repercute en prdidas por retraso en el mejoramiento gentico y gastos por medicamentos, siendo todo esto englobado a prdidas econmicas elevadas y baja eficiencia en la productividad de las explotaciones en los animales domsticos. 3.3.1.1.. Diarrea Viral Bovina.. El virus de la diarrea viral bovina (VDVB), agente causal de la DVB, es miembro del genero Pestivirus, perteneciente a la familia Flaviviridae. El VDVB es uno de los principales causantes de las fallas reproductivas y un componente del complejo respiratorio bovino; siendo por tanto, responsable de grandes perdidas econmicas en la ganadera lechera mundial. Con respecto a su morfologa el VDVB presenta forma esfrica de 40 - 60

nanmetros (nm) de dimetro, constituido por una cpside icosahedral de 25 a 37 nm. de dimetro, de naturaleza proteica y una envoltura externa.

Patogenia. La transmisin horizontal del virus es en forma directa, por inhalacin de saliva infectada, descarga oculo nasal, vaginal, orina, heces. La transmisin, tambin puede ocurrir a travs de semen de toros infectados en forma aguda o en vacas en cualquier etapa de la gestacin; adems la transmisin tambin es posible la va con agujas hipodrmicas. Las primeras poblaciones celulares que soportan la replicacin viral son las clulas epiteliales de la cavidad bucal, tonsilas y del tracto digestivo, clulas linfoides, como consecuencia el animal puede presentar mltiples expresiones clnicas

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El 70 a 90% del ganado adulto susceptible puede presentar la DVB subclnico. El periodo de incubacin es de 5 a 7 das aproximadamente luego de lo cual se presenta una ligera fiebre y leucopenia, que usualmente no es notado por el veterinario o ganadero siendo esto seguido por una produccin de anticuerpos neutralizantes. En general es raro que el VDVB cause enfermedad en animales inmunocompetentes; sin embargo, debido a su rol inmunosupresor el VDVB puede potenciar o favorecer el desarrollo de infecciones secundarias, sobre todo aquellas de tipo respiratorio como el complejo respiratorio bovino. La infeccin aguda en animales seronegativos e inmunocompetentes, puede dar un rango muy amplio de signos clnicos, estando relacionados con factores como cepa del virus, edad del animal, inmunidad y estado fisiolgico del animal y, la presencia de otros agentes patgenos. La mayora de las infecciones agudas, generalmente ocurre en animales entre 6 meses y 2 aos de edad. El periodo de incubacin es de 5 - 7 das; seguido de fiebre transitoria y viremia por encima de los 15 das.

Luego del ingreso del virus se replica en las clulas epiteliales de la mucosa oronasal y tonsilas, la progenie se disemina va sangunea y linftica, como virus libre o asociado a linfocitos y monocitos. . Adems, clnicamente la enfermedad se caracteriza por: estomatitis erosiva aguda, gastroenteritis y diarrea, leve depresin, inapetencia, descarga oculonasal. Las infecciones agudas causan ovaritis y producen infertilidad temporal Los hatos susceptibles experimentan diarrea con alta morbilidad, pero con baja o nula mortalidad; la produccin lechera tambin se ve afectada. Generalmente, los 142

anticuerpos neutralizantes son detectados en suero 3 a 4 semanas post infeccin y persisten probablemente por aos. La enfermedad de las mucosas, es usualmente de curso fatal y esta asociado con superinfeccin del animal, teniendo como condicin, que el biotipo superinfectante debe ser antignicamente homologo al biotipo presente en el animal. . Estos animales desarrollan profusa diarrea, a una rpida prdida de condicin corporal, erosiones a nivel del tracto gastrointestinal, y muerte Los toros infectados en forma aguda producen semen infectado con el VDVB, como consecuencia de la replicacin del virus en la vescula seminal y glndula prosttica el cual sirve como medio para la transmisin del virus a vacas susceptibles. La calidad del semen infectado por el VDVB, es caracterizado por el decrecimiento de la motilidad, incremento del porcentaje de anormalidades morfolgicas de las clulas espermticas La infeccin transplacentaria con VDVB es muy frecuente, ya que el virus cruza la placenta con casi 100% de eficiencia. El resultado de las infecciones en el feto depender principalmente del periodo de gestacin cuando ocurra la infeccin, y del biotipo de la cepa infectante. Los efectos pueden ser: muerte embrionaria fetal, aborto o momificacin, malformacin congnita, nacimientos de terneros dbiles, nacimientos de terneros posiblemente infectados y nacimiento de terneros Las diferentes cepas varan en su potencial abortignico. Cuando las infecciones se producen en el primer tercio de la gestacin puede resultar en muerte fetal con expulsin de un feto autoltico o momificado. La muerte fetal en esta etapa ocurre varias semanas antes de su expulsin. Cuando las infecciones ocurren en el segundo tercio de la gestacin puede ocurrir el aborto en los 30 a 50 das 143

siguientes con una tasa de aborto entre que vara de 20 a 30 %. Es comn tambin el nacimiento de terneros muertos y prematuros (en oportunidades hasta un mes antes del trmino) No se observan lesiones significativas en placenta. El dao fetal parece ser una interferencia especfica del virus con la diferenciacin de tejidos, maduracin y crecimiento. Los terneros son el resultado de la infeccin del feto en un momento entre los 120 a 125 das de edad fetal. Los fetos bovinos son capaces de desarrollar una respuesta inmune contra el virus de la DVB a los 180 das de gestacin; aunque, para algunos fetos ya es posible una respuesta con anticuerpos entre los 120 y 165 das de gestacin. Dicha respuesta inmune en el feto se desarrolla luego de 20 a 30 das post infeccin.

Diagnostico El diagnostico de este problema se construye con una meticulosa anamnesis tanto mejor cuando mayores registros reproductivos y sanitarios se cuente en el establecimiento, una observacin clnica detallada, una criteriosa seleccin y recoleccin de muestras que debe recibir un laboratorio con capacidad tcnica para analizar presencia de antgeno viral y anticuerpos especficos. No existen signos clnicos patognomnicos en una infeccin con el VDVB en el ganado. Por lo tanto, el diagnostico esta basado en las confirmaciones en laboratorio mediante el aislamiento del virus, deteccin de antgenos virales o deteccin de cido nucleico y deteccin de anticuerpos contra el virus. Los animales posiblemente infectados pueden ser identificados por el uso 144

combinado de pruebas serolgicas y pruebas de identificacin viral o en muestras de sangre. La prueba estndar es el aislamiento en cultivos celular, la cual tiene alta

especificidad, pero es costoso, muy laborioso, requiere muchos das obtener el resultado y es dependiente de cultivo de clulas. El aislamiento viral puede rea Otras Diagnsticos incluyen la deteccin de antigenos virales, dentro de las cuales se menciona la prueba de Inmunofluorescencia, que es rpida para detectar antgeno viral en muestras de tejido fresco. Igualmente la prueba de Inmunoperoxidasa, tambin es rpida para detectar antgenos virales en muestras de tejido fresco o fijado con formalina.

Medidas Preventivas. El conocimiento detallado de la epidemiologa de la DVB y del comportamiento de las pruebas diagnosticas en uso son esenciales para la identificacin de animales vire micos, que son la fuente ms importante de diseminacin viral en rebaos afectados. Un programa de prevencin, control o erradicacin de una enfermedad puede adoptar distintas estrategias que van a variar de a cuerdo a la situacin inicial de la explotacin, pero apoyadas en tres pilares fundamentales que son: las medidas de bioseguridad, identificacin y remocin de los animales posiblemente infectados y vacunacin contra VDVB en el rebao Bioseguridad: La implementacin de medidas de bioseguridad estn dirigidas a evitar el ingreso del VDVB, as como su difusin dentro del hato, a travs del control estricto de todos los animales que se incorporan, los cuales deben ser 145

seronegativos al virus antes y despus de la cuarentena estricta, evitar el contacto directo o indirecto con otros hatos, evitar el servicio con semen sin Certificacin de ser libre de la enfermedad. Identificacin y eliminacin de animales posiblemente infectados, estrategia indispensable por la importancia epidemiolgica de estos animales.

Inmunizacin con vacunas de virus muerto o modificado, con el objetivo de prevenir la infeccin congnita, as como para evitar las infecciones postnatales Una complicacin para el desarrollo de las vacunas contra el VDVB es la diversidad antignica. La tendencia es identificar la mayor cantidad de variantes antignica e incluirlos en la vacuna. Las evaluaciones realizadas a las vacunas existentes dan resultados muy variados, tanto para la infeccin postnatal como para la infeccin prenatal

3.3.1.2 . BRUCELLOSIS. Es una enfermedad infecciosa, bacteriana de curso crnico que afecta a bovinos, equinos, ovinos, caprinos y caninos, y se caracteriza por aborto en la hembra y orquitis e infeccin de las glndulas sexuales en el macho. La bacteria es Gram. negativa. Se instala en clulas del sistema inmunolgico. En lotes donde la enfermedad es endmica el animal afectado aborta una vez. Despus de la exposicin y las gestaciones, los perodos de lactancia subsiguientes son aparentemente normales. Las bacterias se encuentran en el tero durante la preez, y el microorganismo es excretado en la leche y en descargas uterinas. . Afecta tanto a los animales (zoonosis), como al hombre. Se trata de una zoonosis porque el hombre se contagia directa o indirectamente por los animales portadores del germen Brucella, siendo excepcionales los casos de contagio interhumano. . 146

En ganado, tambin se conoce como la enfermedad Bang y aborto contagioso. En humanos se conoce tambin como la Fiebre de Malta. El hombre se puede infectar con productos alimenticios o de origen lcteos. Contacto con el organismos en las descargas vaginales, fetos, placentas, orina, excrementos, y canales, causa la mayor proporcin de los casos conocidos de la enfermedad en humanos. La transmisin de la enfermedad en animales ocurre a travs de la ingestin de alimentos contaminados con descargas uterinas y leche. El Gnero brucela se clasifica dentro del grupo de cocobacilos gram negativos, aerobios, inmviles, con un tamao entre 05-0,7 micras por 0,6-1,5 micras, catalasa positivos y no son productores de indol. Dentro del gnero distinguimos seis especies con varios biotipos cada una de ellas, siendo las tres especies ms importantes en nuestro medio: Brucella melitensis (3 biotipos), Brucella abortus (9 biotipos) y Brucella suis (4 biotipos). La brucella melitensis biotipo 1 y 3 causa la mayor parte de los casos de enfermedad, siendo de escasa importancia las especies Neotomae ovis y canis. Patogenia. El organismo, llega a la mucosa, luego a las celulas sanguneas pasando a los ganglios linfticos regionales para ubicarse en el bazo, hgado, ubre y otros ganglios. Si la hembra se encuentra preada, recibe el tero el germen va rganos infectados. Este rgano produce eritritol, sustancia que estimula el crecimiento de la brucella, produciendo una endometritis ulcerativa. Como consecuencia viene el aborto, el cual generalmente se produce en los ltimos tres meses de la gestacin, siendo el periodo de incubacin inversamente proporcional al estado de desarrollo del feto al momento de la gestacin; tal parece que la placenta ejerce un efecto protector hasta la mitad de la preez.

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Diagnstico: Examen bacteriolgico: se realiza el aislamiento y el cultivo de bacterias a partir de placenta, estmago, feto abortado, etc. A veces quedan focos de infeccin en la ubre, por lo que se puede aislar la bacteria a partir de leche o de secreciones de ubres no lactantes. Examen serolgico: se realiza la prueba de aglutinacin para descubrir anticuerpos contra la brucella en leche, suero lctico, plasma seminal o en suero sanguneo. La prueba de aglutinacin es una reaccin a simple vista que se presenta en ttulos de 1: 100 para animales no vacunados y de 1: 200 en animales vacunados y menores de 30 meses. Medida Preventiva. Se realizara con la aplicacin de vacuna una sola vez a las hembras de entre 3 y 8 meses de edad, con cepas viables de brucella abortus (cepas 19) 3.3.1.3 . LEPTOSPIROSIS. La leptospirosis es una enfermedad infecciosa de amplia distribucin mundial, de origen bacterial que afecta tanto al hombre como a diferentes especies animales, ya sean silvestres o domsticos, caracterizada especialmente en los bovinos por ocasionar prdidas econmicas importantes debido a la mastitis, infertilidad, abortos, natimortos y el nacimiento de becerros dbiles que mueren al poco tiempo de nacidos . En nuestro pas, la leptospirosis presenta altas cifras de prevalencia donde la infeccin es mayor que la enfermedad clnica, ya que se presenta en forma oculta, latente e insidiosa en diferentes reas ganaderas. El establecimiento de las medidas de prevencin, control y tratamiento se deben implementar basados en la 148

correcta interpretacin del diagnstico serolgico individual en relacin con el diagnstico del rebao y de acuerdo a la sintomatologa e ndices reproductivos presente al momento del examen. El agente etiolgico es una espiroqueta patgena, gnero leptospira, especie L. interrogans de la cul se han identificado alrededor de 200 variantes serolgicas, denominadas serotipos o serovar. A su vez, estos estn agrupados en 23 serogrupos basados en la estructura antignica predominante que comparten. Las leptospiras pueden vivir fuera de sus huspedes en el agua, fango, terrenos hmedos y bajos con ciertos requisitos de temperatura y pH. El agua es absolutamente esencial para la sobrevivencia de estos microorganismos; debido a esto los brotes ocurren segn los grados de humedad del medio, as, puede observarse incremento de los brotes en la poca de lluvia. Patogenia. Una vez que la bacteria entra en contacto con el husped, penetra las mucosas o la piel lesionada; tras un perodo de incubacin de 4 a 10 das, la leptospira circula por la sangre. Durante la fase de leptospiremia, las leptospiras penetran y se multiplican en diferentes rganos especialmente el hgado, riones, pulmones, tracto reproductivo, ubre, placenta y lquido cefalorraqudeo. Los anticuerpos aglutinantes se detectan alrededor de 7 das despus de la bacteremia. Algunas leptospiras permanecen en aquellos sitios de difcil penetracin de los anticuerpos circulantes como seran los tubulos renales, fluido cerebro espinal, humor vtreo, tracto genital femenino (oviducto y tero), tracto genital masculino (testculo, vesculas seminales y prstata) y ocasionalmente en la ubre. La localizacin uterina de las leptospiras en la hembra preada puede resultar en infeccin fetal, aborto y sndrome de mala adaptacin perinatal y muerte temprana.

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La leptospirosis en bovinos puede presentarse en forma aguda, subaguda (asociada a la fase leptospirmica) o crnica asociada al aborto, becerros dbiles e infertilidad. Generalmente, la enfermedad es causada por los serovares pomona o hardjo. Los signos clnicos varan de acuerdo al serovar que est ocasionando la enfermedad. Leptospirosis aguda causada generalmente por el serovar pomona: Son ms susceptibles los becerros menores de 1 mes de edad. La enfermedad se caracteriza por septicemia, fiebre alta (40.5-41.5C), anorexia, depresin, anemia hemoltica con hemoglobinuria, ictericia, palidez de las mucosas, congestin pulmonar, meningitis y alta mortalidad. En las vacas lactantes hay disminucin de la produccin de leche y la secrecin es de color rojo con la presencia de cogulos de sangre debido a lesiones vasculares. Ocurre con frecuencia el aborto debido a la reaccin general. La Leptospirosis subaguda: Es comn en adultos y puede durar 12 a 20 das, se caracteriza por disminucin en la produccin de leche, la cul puede ser de color amarillenta y puede presentar cogulos sanguneos. Esta sintomatologa se debe, generalmente, a los serovares: cancola, grippothiphosa, pomona, ballum e icterohaemorragiae. En la Leptospirosis crnica, la cual es causada por el serovar pomona, Se

manifiesta por signos clnicos leves que pueden quedar restringidos al aborto en el ultimo tercio de la gestacion ( tormenta de abortos) y en la. Leptospirosis causada por el serovar hardjo, Usualmente los signos clnicos son inaparentes, la infeccin es generalmente crnica. La infeccin aguda por el serovar hardjo es rara y se presenta fiebre sbita, anorexia, agalactia y mastitis. La leche tiene un color amarillento y puede contener cogulos sanguneos. En la forma crnica de la enfermedad hay infeccin fetal seguida del 150

aborto, nacimientos de becerros prematuros dbiles o pueden nacer becerros clnicamente normales pero infectados. Generalmente, la vaca que aborta presenta retencin de membranas fetales. Se puede observar un sndrome de infertilidad en hembras que presentan infeccin persistente del tracto reproductivo o en aquellas que se infectan cerca o en el momento del servicio. Diagnstico El diagnstico se realiza mediante: microscopa directa cultivo y aislamiento del agente mtodos moleculares (PCR) serologa (aglutinacin y ELISA) En la deteccin de anticuerpos especficos por la prueba de Aglutinacin

Microscpica (PAM), se utilizando una batera de antgenos vivos. La dilucin mnima de los sueros examinados es 1:100 y se consideran positivos los que aglutinen uno o ms antgenos a esa dilucin, lo cul ha sido aceptado universalmente. El diagnstico serolgico debe hacerse siempre con base en un criterio de explotacin mediante el anlisis de muestras procedentes de varios animales en diferentes etapas de produccin, estado reproductivo, sexo y edad.

Medidas Preventivas Las medidas de prevencin y control se basan en la vacunacin y/o tratamiento de

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los animales, pero la efectividad de estas medidas dependen de la correcta interpretacin del diagnostico. 3.3.1.4 CAMPYLOBACTERIOSIS. Es una enfermedad infecciosa venrea, transmisible esencialmente por el toro en el contacto sexual por monta natural. Es producido por el Campylobacter fetus, el cual entra al tracto genital durante el celo en las vacas, cuando debido al mayor contenido de estrgenos produce resistencia genital. No obstante, el Campylobacter fetus puede persistir si existe gran cantidad de grmenes, alcanzando estos el cuerpo del tero al quinto da, los cuernos entre los 12 y 14 dias, detectndose al mismo tiempo en el oviducto mas hacia el da 20. El paso al cuerpo del tero coincide mas cuando la produccin de progesterona llega al mximo. Patogenia. Una vez que el microorganismo llega a los genitales, produce una endometritis que va en detrimento del cigoto causndole la muerte por falta de oxigeno. En caso de que la infeccin sea ligera, los microorganismos permanecen en la vagina largo tiempo producindose posteriormente una placentitis que destruye el tejido intercotiledonar, causando la muerte del feto normalmente entre los 80 a 100 dias, indicada por cpula repetida y ciclos irregulares de estro. Si la preez contina hasta el tercer mes, puede ocurrir un aborto reconocible. Las vacas que retienen sus fetos ms all del cuarto mes generalmente paren un ternero vivo. intervalo promedio entre pariciones aumenta significativamente. Despus de la muerte embrionaria o aborto, los organismos permanecen en la vagina o cerviz de la vaca hasta la presentacin de un nuevo celo o pueden ser eliminados por el desarrollo de resistencia, recuperando la fertilidad con los 152 Una medida prctica de la infertilidad en las vacas infectadas por primera vez es que el

grmenes en la vagina o quedando convaleciente sin infeccin pero susceptibles debido a la desaparicin de la inmunidad. En el toro, la manifestacin de la infeccin no es aparente ya que solo acta como portador, representado este la fuente de infeccin. Si se declara un toro infectado, todo el rebao debe declararse infectado, sobre todo si sirve varios grupos de hembras. Diagnostico El diagnostico esta basado en la historia del rebao y en la respuesta a la vacunacin . Tambin se puede realizar exponiendo hembras vrgenes a toros sospechosos y 3 semanas a 3 meses despus recolectar el moco cervical para aislar el microorganismo. El microorganismo tambin puede ser aislado del esmegma prepucial tomado a toros sospechosos, bien sea por el mtodo de la ducha o por la pipeta para aspirar material del fondo prepucial. El esmegma y el moco cervical deben ser transportado al laboratorio de diagnostico en un medio apropiado ( Medio de Clark). Medidas Preventivas. Como medida preventiva, se recomienda el uso de la inseminacin artificial en lugar de monta natural, la eliminacin de los reproductores contaminados, el reemplazo de toros viejos con toros menores de 4 aos los cuales debern servir hembras no contaminadas.

3.3.1.5. CLAMIDIASIS

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Es una enfermedad abortiva. Tambin en procesos neumnicos y mamitis. Se trata de un parsito intracelular obligado. Slo se asla en medios vivos. Las caractersticas epidemiolgicas estn bastante extendidas. Hay que considerar que son muy infectivas y dan infecciones latentes sin cuadro clnico. Por eso se distribuye ampliamente. Se consideran ms de 200 especies de reservorio, sobretodo muchsimas aves. Algunos de los animales domsticos ms importantes son rumiantes, bvidos, vidos, perro, caballo, gato y aves. Segn la especie hay cuadros ms predominantes que otros (ornitosis, conjuntivitis, poliartritis, encefalomielitis, enteritis, infeccin genital, aborto, neumonas, mastitis, infecciones latentes (intestino)). Normalmente aparece en primparas, una vez es endmico. Hasta entonces, afectar a todas las que no hayan contactado previamente con ellas. La transmisin es mltiple segn el cuadro que instaure. Generalmente se elimina por heces (por la infeccin latente intestinal). La morbilidad es del 20-30% pero baja segn otros procesos abortivos. Puede darse el aborto hacia la segunda mitad de la gestacin. Patogenia. Tras la entrada mltiple se multiplica y, por linfa o sangre, se dirige a localizarla en su sitio. Provoca destruccin tisular, que se da tras la absorcin y fagocitosis de los cuerpos elementales (elementos infecciosos extracelular) y cuerpo reticular (elemento intracelular de multiplicacin y regeneracin). Es absorbido y fagocitado por clulas. Una vez dentro, activa su metabolismo con sus protenas y cidos nucleicos. Aparecen multitud de clulas reticulares dentro del husped. Se reduce para volver a ser cuerpos elementales y volver al medio extracelular. 154

Cuando ingresa la Chlamydia, se vuelve endmica en la poblacin. Puede dar esterilidad cuando ingresa la Chlamydia. Habr edema y hemorragia. Diagnostico No se puede aislar porque no se puede reproducir en medios sintticos. Las pruebas serolgicas que se hacen son ELISA y fijacin del complemento. Mediante hisopos vaginales se detecta el antgeno de Chlamydia tras enfrentarlo a anticuerpo monoclonal especfico de gnero. Tambin se puede hacer tincin modificada de Ziehl-Neelsen para que se d a partir de frotis o extensiones de feto o cotiledones. Se ver el fondo verde con un punteado rosa de Chlamydia intra o extracelular, da imagen igual a Brucela. Medidas Preventivas. Existen vacunas especficas para Chlamydia psittaci que es atenuada o muerta. No se debe vacunar con la atenuada si no hay problema. Si es endmica, se puede usar la atenuada. Se puede incrementar la carga ambiental si no se hace higiene adecuada Evaluacin Final de la Unidad Didctica 3. Defina gestacin. Enumere la duracin de la gestacin en las diferentes especies domesticas. Como es el proceso que se efecta en el organismo de la hembra bovina para el reconocimiento de la gestacin. Cuales son las fuentes de nutricin del feto. Como es el mecanismo que opera para realizar el transporte de nutrientes en el feto. Cuales son las factores que determinan el crecimiento fetal. Explique la endocrinologa de la gestacin. Que funcin cumple los ovarios durante la gestacin. 155

En que consiste la unidad feto-placenta-madre. Como se realiza el proceso del parto. Enumere y describa las etapas del parto. Explique la teora acerca del inicio del parto. Las prostaglandinas que rol cumplen en el parto. Describa como se lleva acabo el parto en el bovino, equino, caprino y ovino. En que consiste la esttica fetal. Defina presentacin, posicin y actitud del feto con relacin a la madre. Enumere las hormonas involucradas en el proceso de las contracciones del tero durante el parto. Defina las barreras que impiden la llegada de los grmenes al interior del tracto genital en la hembra. Detalle las consecuencias que producen las enfermedades reproductivas en la hembra y macho. Describa el agente etiolgico de la Diarrea Viral Bovina. Cuales son los signos clnicos que presenta la Diarrea Viral Bovina. Que caractersticas presenta la Diarrea Viral Bovina en el toro. Como se diagnostica la Diarrea Viral Bovina. Describa las medidas preventivas que se instauran en la enfermedad Diarrea Viral Bovina. Realice una revisin detallada de las enfermedades reproductivas: Brucellosis. Leptospirosis, campylobacteriosis. Clamidiasis y otras de importancia en reproduccion animal. Bsqueda en el Ciberespacio. ww.twqs.com/Noticias/leptospirosis_bovina.htm www.docencia.udea.edu.co/ca/SistemasOrganicosIII/ sisReproductivo/disfunciones_hembra.html www.visionveterinaria.com/rivep/art/09jun43.htm twww.inta.gov.ar/balcarce/info/documentos/ 156

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