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APUNTES DE EMBRIOLOGA HUMANA 2 bachillerato

Los seres vivos pluricelulares necesitan un proceso para pasar del estado unicelular tras su concepcin a su estado de ser formado por diferentes rganos y tejidos. Este proceso es el desarrollo embrionario que comienza con la fusin de los gametos femenino y masculino. Presentacin en: http://profesorjano. org/2011/07/25/gam etogenesis-2/

1. GAMETOGNESIS
La gametognesis es el proceso de generacin y maduracin de los gametos. Tiene lugar en las gnadas que, en el caso del ser humano, son los ovarios (mujeres) y testculos (varones).

El desarrollo humano constituye un proceso continuo que comienza cuando un ovocito (vulo) de una mujer es fecundado por un espermatozoide de un varn. La divisin, migracin, muerte programada, diferenciacin, crecimiento y reorganizacin celulares transforman al ovocito fecundado, una clula muy especializada y totipotencial - un cigoto - en un ser humano multicelular. El desarrollo no se interrumpe tras el nacimiento.

ETAPAS 1) Origen extraembrionario de las gnadas (etapa comn para varn y mujer) Las primeras clulas germinales comienzan a formarse a partir del da 24 de gestacin en la capa endodrmica del saco vitelino. Desde all migran a los primordios gonadales que son los lugares en los que se estn formando las gnadas. A veces estas clulas se extravan y van otros lugares. Lo normal es que mueran pero si proliferan generan teratomas. Los teratomas son masas abultadas tumorales que contienen diversos tipos de tejidos diferenciados como piel, pelo cartlago e incluso dientes. Los lugares ms frecuentes en los que se pueden encontrar estos tumores son la boca y la regin sacrococcgea.

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2) Proliferacin de clulas germinales Cuando las clulas germinales llegan a los primordios germinales se dividen muchas veces por mitosis generando clulas iguales y todas diploides 2n. Estas clulas son: a) ESPERMATOGONIAS: - Se siguen formando durante toda la vida del varn. - La proliferacin de estas clulas es por oleadas y a intervalos. - Se alojan en los tubos seminferos del testculos. - Estas clulas, por meiosis y maduracin, originarn los espermatozoides. b) OVOGONIAS: - Se reproducen entre el 2 y 5 mes de embarazo generando toda la poblacin de ovogonias que tendr una mujer a lo largo de su vida: unos 7.000.000 como mximo. Unas cinco millones meren quedando unos 2.000.000 al nacer. - Por un proceso de atresia (degeneracin natural) muchas ovogonias van degenerando a lo largo de la vida de la mujer hasta la menopausia. 3) PRODUCCIN DE GAMETOS En esta etapa se produce la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas de la especie para alcanzar de nuevo la condicin diploide tras la fecundacin. EN EL CASO DE LA MUJER: Se inicia por meiosis que comienza en el periodo fetal. Las ovogonias que van a entrar en meiosis reciben el nombre de oocitos primarios, nombre que mantienen hasta que terminan la I divisin meitica. Despus del nacimiento no se forman ms oocitos primarios. La principal caracterstica de esta meiosis femenina son sus bloqueos. - Bloqueo I: se produce en el diploteno de la profase I. As quedan las clulas hasta la pubertad. Este es el estado de Ovocito primario que perdura hasta la pubertad. Una vez alcanzada esta periodo de la vida, cada 28 da entre 10 y 30 ovocitos primarios completan la I Divisin Meitica poco antes de la ovulacin produciendo dos clulas hijas: el ovocito secundario y el primer cuerpo polar. Continua la II divisin meitica hasta: - Bloqueo II: se produce en la metafase II. La clula slo terminar la meiosis si ha sido fecundada por un espermatozoide.

Animacin sobre la meiosis: http://www.johnkyrk .com/meiosis.html

ETAPAS PROFASE I MEIOSIS: - Leptoteno - Cigoteno - Paquiteno - Diploteno - Diacinesis

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EN EL CASO DEL HOMBRE: La meiosis de los espermatocitos primarios de los tubos semniferos del testculo comienza en la pubertad. A partir de entonces y de manera initerrumpida se producen espermatozoides. Despus de 24 das y tras la divisin meitica I se forman los espeermatocitos secundarios (con n cromosomas) que iniciarn la divisin meitica II que tras ocho horas producirn cuatro espermtidas (n cromtidas) 4) MADURACIN DE LOS GAMETOS Animacin sobre la maduracin de los folculos (ingls): http://highered.mcgr awhill.com/sites/00729 43696/student_view 0/chapter19/animati on__maturation_of_ the_follicle_and_oo cyte.html EN EL CASO DE LOS OVOCITOS: ya el ovocito primario en el estado fetal se rodea de un conjunto de clulas de tejido conjuntivo constituyendo los folculos primordiales. En la pubertad, junto con el aumento de tamao del ovocito primario, las clulas foliculares adquieren forma cilndrica y se constituye el folculo primario. Ms adelante esta capa de clulas acompaantes prolifera y pasan a ser varias capas y adems se rodean de una cubierta de material glucoproteico que recibe el nombre de zona pelcida . Estas clulas acompaantes del ovocito secundario y que forman la mayor parte del folculo se llaman clulas de la granulosa . Cuando llega la pubertad se aade al folculo una capa doble de clulas del propio ovario que constituyen las tecas (interna y externa) que entre otras sustancias segregan factores de angiognesis. Adems, con la secrecin de la FHS (Hormona Folculo Estimulante) los ovarios comienzan a fabricar estrgenos y algunos folculos acumulan lquido en una cavidad de reciente aparicin que se llama antro. En este estado el folculo pasa a llamarse folculo secundario. Algunos folculos secundarios aumentan de tamao por crecimiento del antro y pasan a llamarse Folculos de Graaf o terciario. Un ovario de una mujer frtil contiene los tres tipos de folculos. Las clulas del folculo son las que segregan un factor inhibidor de la meiosis que hace que este proceso quede bloqueado en el diploteno (primer bloqueo)

Se suele considerar que la edad ideal de la madre para la reproduccin se sita entre los 18 y 35 aos de edad. La probabilidad de anomalas cromosmicas en el embrin aumenta despus de los 35 aos en mujeres. En madres de mayor edad existe un riesgo apreciable de sndrome de Down o de alguna otra forma de trisoma.

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Animacin sobre la espermatognesis (ingls): http://highered.mcgr awhill.com/sites/00729 43696/student_view 0/chapter19/animati on__spermatogenesi s__quiz_1_.html

EN EL CASO DE LOS ESPERMATOCITOS Ya se ha visto que los espermatocitos entran en meiosis en los tubos semniferos. Junto a ests clulas se encuentran las clulas de Sertoli que sostienen y nutren a los espermatocitos. Cando stos alcanzan el estado de leptoteno se desprenden de la barrera que forman las clulas de Sertoli y salen al interior del tubi seminfero. All completarn la I Divisin Meitica transformndose en espermatocitos secundarios. Ocho horas ms tarde ya han completado la Divisin Meitica II quedando cuatro espermtidas por cada espermatogonia de tipo B que entr en meiosis.

(1) Espermatozoide (2) Espermtida (3) Espermatocito secundario (4) Clula de Sertoli (5) Espermatogonia (6) Lmina basal (7) Fibroblasto (8) Clulas intersticiales o de Leydig (9) Espermatocito primario (10) Clula en meiosis (11) Vaso sanguneo

Mediante el proceso de espermiognsis las espermtidas maduran transformndose en espermatozoides. Los principales cambios producidos son: - Reduccin del ncleo y gran condensacin de su cromatina. - Formacin del acrosoma (una gran vescula llena de enzimas hidrolticos) - Generacin del flagelo - Se acumulan mitocondrias en la regin proximal del flagelo. Todo el proceso de formacin de un espermatozoide dura unos 64 das. Esta clula haploide est muy especializada y bien adaptada para el movimiento. Consta de una cabeza de 2 a 3 micrmetos de anho y de 4 a 5 micrmetros de longitud que contiene el ncleo y el acrosoma. La zona con la que la cabeza se conecta al flagelo se llama pieza intermedia y contiene la regin proximal del flagelo rodeado de una espiral de mitocondrias. Por ltimo se encuentra la cola quel espermatozoide que es un flagelo de unos 50 micrmetros de longitud.

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2. FECUNDACIN
Video con imgenes de la ovulacin humana. http://youtu.be/MkZHV7 4MpZw

OVULACIN Hacia la mitad del ciclo menstrual (en teora da 14 de 28) un folculo de Graaf maduro que contiene el vulo bloqueado en diploteno se aproxima hacia la superficie del ovario y aumenta an ms de tamao por accin de la Hormona Folculo Estimulante (FSH) y de la Hormona Luetinizante (LH). Bajo su estmulo completa la I divisin Meitica y se expulsa el primer cuerpo polar. En ese estado el folculo ya sobresale sobre la superficie del ovario.

(Algunas mujeres experimentan un dolor leve o intenso en el momento de la ovulacin. Se suele denominar dolor de Mittelschmerz (=dolor medio en alemn) en la zona de la pelvis. Puede acompaarse de una pequea hemorragia procedente del folculo roto. Otro signo de la ovulacin es el aumento en la temperatura basal corporal).

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mximo lo que provoca la sntesis de colagenasa que ayudar a la rotura de las paredes del folculo y del ovario y tambin el aumento de la presin interna del antro del folculo. Tras 28 - 36 horas del pico de LH en sangre se produce la rotura del folcula y la expulsin del vulo del ovario a la cavidad peritoneal. Es la ovulacin. El vulo es expulsado con unas capas acompaantes: 1) La zona pelcida 2) Una capa de dos o tres clulas de grosos que forma la corona radiada 3) Una capa de sustancia pegajosa. El vulo es recogido por las fimbrias de las trompas de Falopio. Durante tres o cuatro das es transportado hacia el tero y en el caso de haber fecundacin se suele producir en este trayecto. Si no hay fecundacin el vulo degenera y es fagocitado.

La ligadura de trompas es un sistema anticonceptivo que se basa en evitar fsicamente el contacto del vulo con el espermatozoides al interrumpir el trayecto. Es algunos casos es reversible mediante ciruga.

EYACULACIN Y TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES. Tras la espermiognsis los espermatozoides se acumulan en el epiddimo en donde adquieren madurez bioqumica para ser capaces de fecundar al vulo. All pasan unos doce das. En la eyaculacin los espermatozoides van por el conducto deferente y se mezclan con la secrecioines de las vesculas seminales y la prstata. Las primeras aportan un 60 % del semen con una secrecin de caracter bsico con abundante fructosa como fuente de nutricin para los espermatzoides, y la segunda el 30 % con una secrecin cida rica en cido ctrico, zinc y magnesio. En la cpula, el semen se suele depositar en la parte superior de la vagina que tiene una secrecin cida de accin bactericida. El semen de carcter alcalino protege a los espermatozoides de este

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El eyaculado tiene un volume promedio de 3,5 mL (2 ml - 6 mL) y suele contener entre 40 y 250 millones de espermatzoides. Con una cantidad minima de 25 millones se podra conseguir una fecundacin.

ambiente cido hostil y dndoles tiempo de alcanzar el cuello uterino en donde encontrarn un ambiente ptimo para su motilidad de un pH entre 6 y 6,5. EL MOCO CERVICAL La composicin y la viscosidad de las secreciones mucosas de cuello del tero varian mucho a lo largo del ciclo menstrual. - Entre los das 9 y 16 del ciclo aumenta el contenido en agua para facilitar el paso de los espermatozoides. Recibe el nombre de moco E. - Tras la ovuacin y por efecto de la progesterona se pasa a un moco ms viscoso por tener una menor proporcin de agua. Es el moco G que es prcticamente resistente a la penetracin de los espermatozoides.

Un mtodo muy eficaz de planificacin familiar es el mtodo Billings que utiliza las propiedades del moco cervical. Es el mtodo Billings. http://es.wikipedia.org/ wiki/Mtodo_Billings

FECUNDACIN La fecundacin suele producirse en el tercio superior de la Trompa de Falopio que ha captado el vulo. Comienza con la penetracin del espermatozoide en la corona radiada gracias al movimiento del flagelo y a la accin de la hialuronidasa y otros enzimas del acrosoma. Tambin atraviesa y por este orden la membrana plasmtica del ovocito y la zona pelcida. Tras la fusin de la membrana plasmtica del espermatozoide con la del vocito, el gameto masculino penetra en el citoplasma del ovocito y ste concluye la II divisin meitica formndose el ovocito maduro y el segundo cuerpo polar. La cola del espermatozoide degenera y se funde su ncleo con el del ovocito: se acaba de formar el cigoto y de recuperar la condicin diploide (2n)

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Un nmero considerable de espermatozoides maduros -un 10 % presentan anomalas importantes, desde la doble cabeza o cola hasta flagelos defectuosos.

Una vez que un espermatzoide ha fecundado a un vulo (ovocito) debe evitarse la polispermia o que otro gameto masculino entre en el vulo. Existen dos tipos de bloqueo: a) Uno rpido que consiste en un cambio del potencial de la membrana a los 2-3 segundos de la fecundacin. y dura unos cinco minutos. b) Uno lento que supone la fusin de unos grnulos corticales prximos a la membrana que hay en el interior del ovocito para formar una capa aislante que impide la entrada de ms espermatozoides.
MOSAICOS: son aquellos individuos que tienen en su cuerpo clulas con distintas dotaciones cromosmicas. Se originan porque durante la segmentacin no hay una disyuncin correcta de cromosomas y algunas clulas pueden recibir algn cromosoma de ms. Un ejemplo es el Sndrome de Down en mosaic aplicado al cromosoma 21. Poseen un retraso mental menor.

3. SEGMENTACIN E IMPLANTACIN
Tras la fecundacin, comienza la primera etapa del desarrollo embrionario: la segmentacin. sta consiste en una serie de mitosis que producen una serie de clulas embrionarias denominadas blastmeros . A los tres das de divisiones se llega a un estado de 16 clulas compactas que recibe el nombre de mrula. Al cuarto da de gestacin y tras un proceso en el que interviene la bomba de Na+ y K+ de los blastmeros se produce una entrada de agua al interior de la mrula que genera una cavidad llamada

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blastocele ( o cavidad del blastocisto). La masa celular interna constituyen el embrioblasto. Este estadio se conoce con el nombre de blastocisto. Es el quinto da tras la fecundacin. Una capa externa de clulas que producir el trofoblasto que a su vez dar la placenta, y Una masa celular interna que ser el embrin propiamente dicho o embrioblasto. Esta regin recibe el nombre de polo embrionario y la opuesta abembrionario. Esta primera diferenciacin est condicionada por el contacto entre las clulas: para diferenciarse en clulas del trofoblasto stas tienen que estar en contacto con superficies no adhesivas como las de la zona pelcida que las rodea. Esta zona pelcida desaparece justo antes de la implantacin pero las clulas de la periferia ya han sido "marcadas" para diferenciarse a trofoblasto.

A) Si se introduce un blastmero en la masa interna, ste se y su descendencia pasan a formar parte de la masa cellular interna. B) Si coloca el blastmero marcado en el exterior, ste y su descendencia contribuyen al trofoblasto.

ALGUNAS FUNCIONES DE LA ZONA PELCIDA - Impide la poliespermia - Inicia la reaccin acrosmica. - Al no tener antgenos de hisotocompatibilidad protg al embrin de ser rechazado por la madre. - Impide la disgregacin de los blastmeros. - Facilita la diferenciacin del trofoblasto.

[Se desconoce el nmero de cigotos anormales formados, porque por lo general se pierden a comienzos del embarazo (dentro de las 2 a 3 semanas siguientes a la fecundacin) aun antes de que la mujer se d cuenta de que est embarazada y, por lo tanto, no se detectan. Los clculos indican que hasta un 45 % de los embarazos terminan en aborto espontneo y que la mitad de estas prdidas se deben a anomalas cromosmicas. Estos abortos sirven como medio natural de deteccin de embriones con defectos y de este modo reducen la incidencia de malformaciones congnitas. De no existir este fenmeno, es probable que la cifra del 2 al 3 % de nios que nacen con malformaciones congnitas llegara la 12 % aproximadamente]

Atlas de EMBRIOLOGA. (humana y Xenopus levi) http://www.bioscience.o rg/atlases/fert/embryog e.htm

En el estado de blastocisto y seis das despus de la fecundacin se va a producir la IMPLANTACIN o asentamiento del embrin en la mucosa uterina (endometrio) de la madre por la regin del polo embrionario.. En concreto, la clulas del trofoblasto son las que se introducen en la mucosa gracias a la produccin de enzimas proteolticos que se abren paso en el endometrio. Esto sucede hacia el sexto da de embarazo.

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DISCO GERMINATIVO BILAMINAR

PRIMEROS DAS DE GESTACIN Da 5: Maduracin del blastocisto. Da 5: prdida de la zona pelcida. Da 6 ?: implantacin Da 6-7: penetracin en el epitelio Das 12-13: formacin de las vellosidades primarias.

A partir del octavo da el embrin est completamente implantado en el tero de la madre y las clulas son totipotentes y sin diferenciaciones. Ahora comienza la primera diferenciacin y las dos partes del blastocisto se subdividen en: A) Trofoblasto: - Citotrofoblasto: capa interna de clulas mononucleadas. - Sincitiotrofoblasto: zona externa de clulas multinucleadas. B) Embrioblasto: - Hipoblasto: capa de clulas cbicas adyacente a la cavidad del blastocisto. - Epiblasto: capa de clulas altas adyacentes a la cavidad amnitica en formacin. El conjunto de hipoblasto y epiblasto recibe el nombre de disco germinativo bilaminar.

DETERMINACIN SEXO EMBRIN A partir de un blastmero de 6-8 clulas es possible determiner el sexo del embrin. Se trata de tomar una clula y hacer una anlisis de determinadas secuencias del cromosoma Y previa amplificacin (PCR)

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ANGIOGNESIS: es un proceso fisiolgico de formacin de vasos sanguneos a partir de otros preexistentes. Se produce durante el desarrollo embrionario, la cicatrizacin y en el desarrollo de tumors malignos.

El sincitiotrofoblasto produce GONADOTROPINA CORINICA, una hormona que impide la degeneracin del cuerpo lteo hasta el 4 mes de embarazo. El cuerpo lteo del ovario segrega la progesterona necesaria para mantener al endometrio en situacin de mantener el embarazo. A partir del cuarto mes son las clulas del trofoblasto las que producen la progesterona. Cualquier tratamiento que provoque la inactivacin del cuerpo lteo antes del cuarto mes, producira un aborto. A partir de la segunda semana de embarazo ya se alcanzan niveles de gonadotropina corinica en sangre suficientes para ser detectada mediante los test de embarazo. Hacia el noveno da, se produce una membrana de clulas que van a revestir la capa interna del citotrofoblasto, la cavidad exocelmica, dando lugar al futuro saco vitelino.

Los embarazos ectpicos son aquellos que ocurren fuera del tero. Entre el 95 % y el 97 % ocurren en las trompas de Falopio o uterinas.

Hacia el undcimo o duodcimo das de desarrollo, el blastocisto est incluido por completo en el estroma endometrial, y el epitelio superficial cubre casi por completo la pared uterina. El blastocisto sobresale algo hacia el interior del tero. Adems, las clulas del sincitiotrofoblasto comienzan a meterse ms en la mucosa uterina y gracias a un intenso proceso de angiognesis la sangre materna comienza a fluir por el sistema trofoblstico: es el comienzo de la circulacin uteroplacentaria. El crecimiento del disco germinativo bilaminar es relativamente lento en comparacin con el del trofoblasto, por ello todava es muy pequeo (01 a 02 mm). Hacia el decimotercer da de desarrollo el endometrio est completamente cicatrizado. Sin embargo, a veces hay

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hemorragia en el sitio de implantacin como consecuencia del aumento del flujo sanguneo por la circulacin uteroplacentaria. Dado que esta hemorragia se produce hacia el vigesimooctavo da del ciclo menstrual, puede confundirse con una menstruacin normal y originar equivocaciones a la hora de calcular la fecha del parto. RESUMEN

ORIENTACIN AXIAL: Es la determinacin del eje antero-posterior (eje cabeza - cola) del embrin.

4. GASTRULACIN Y FORMACIN DE LA NOTOCORDA

El fenmeno ms caracterstico que sucede durante la tercera semana de desarrollo es la GASTRULACIN. Es la etapa del desarrollo embrionario en la que gracias a movimientos celulares se establecen las tres capas germinativas a partir del epiblasto: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. Tambin conlleva la orientacin axial del embrin. Esta etapa comienza con la aparicin de la lnea primitiva , que es un engrosamiento con un surco que aparece en la zona dorsal media del epiblasto y que ya es muy patente a partir del da decimosexto. En el extremo ceflico contiene un ensanchamiento que recibe el nombre de ndulo primitivo o Ndulo de Hensen (ste ltimo ms utilizado en la

Evolucin de la LNEA PRIMITIVA

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QU PRODUCE CADA HOJA Ectodermo embrionario: epidermis, SNC y SNP, retina del ojo, Endodermo embrionario: epitelios, glndulas y rganos acompaantes (hgado, pancreas) de aparato digestive y vas respiratorias. Mesodermo embrionario: capa muscular lisa, conjuntivo y vasos de rganos, casi todo el aparato cardiovascular, clulas sanguneas, sistema msculo-esqueltico, rganos reproductores y excretores.

embriologa de aves). (ojo!, aunque lo parezca, la lnea primitiva no es el tubo neural, que aparecer ms adelante)

A partir de clulas del epiblasto que migran en direccin de la lnea primitiva se forma el MESODERMO y el ENDODERMO INTRAEMBRIONARIO . Este proceso de formacin del mesodermo y endodemo se conoce como invaginacin, pues las clulas desprendidas del epiblasto se deslizan por debajo de ste.. Las clulas que quedan en el epiblasto constituyen el ECTODERMO. Por lo tanto, las tres hojas embrionarias se han formado a partir del epiblasto. Otro proceso que ocurre en el epiblasto es la formacin de la notocorda. La notocorda es un varilla ms o menos rgida que se forma durante el desarrollo embrionario y que caracteriza al grupo de animales denominados CORDADOS. La notocorda constituye el eje del esqueleto (esqueleto axial) primitivo y posteriormente ser sustituida por la columna vertebral. A partir de unas clulas de la fosita primitiva y, posteriormente, de clulas del endodermo primitivose va formando este cordn.
[El comienzo de la tercera semana de desarrollo (y puede que la madre an no sepa que est embarazada), cuando se inicia la gastrulacin, es un periodo muy sensible a las alteraciones teratognicas. Si la madre bebe alcohol en exceso se produce la destruccin de la zona anterior del disco germinativo que corresponde al futuro prosencfalo. Como resultado el nio carecer de una parte del encfalo producindose deficiencias en estructuras craneofaciales, como tener los ojos prcticamente juntos. A este fenmeno se le denomina holoprosencefalia. Otro trastorno es la DISGENESIA CAUDAL o Sirenomelia. Se produce al no formarse suficiente mesodermo en la regin caudal. Tiene como consecuencia la fusin de los miembros inferiores, agenesia renal, anomala vertebrales, ano imperforado y anomalas en los rganos genitales. En otras ocasiones pueden persistir restos de la lnea primitiva en la regin sacrococcgea. Estos grupos de clulas pluripotenciales proliferan y forman tumores llamados TERATOMAS SACROCOCCGEOS. Este tipo de tumor es el ms comn en los recin nacidos y se presenta con una frecuencia de 1 por cada 37000 nios]

Vdeo sobre la GASTRULACIN humana: http://youtu.be/kceCuKD z7IA

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Evolucin de los linajes celulares tras la segmentacin

4. LA NEURULACIN
La neurulacin es el proceso de formacin del sistema nervioso central y es el primer proceso de la organognesis. Antes de explicar el proceso de neurulacin conviene tener claros determinados conceptos de embriognesis como el de induccin o territorio competente. LA INDUCCIN La induccin es un proceso mediante el cual una regin embrionaria interacta como una segunda regin para hacer que ste ltimo tejido se diferencia en una direccin que de otro modo no hubiese seguido. Este tejido recibe el nombre de territorio competente , es decir, la zona del embrin capaz de responder de manera especfica al estmulo de induccin. En el caso que no ocupar a continuacin, se ver que el ectodermo dorsal es competente para la induccin de la notocorda. Los inductores son molculas liberadas por las clulas de una determinada regin del embrin Son ejemplos la activina o protena FGF (Factor de crecimiento de fibroblastos). La induccin

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est limitada en el espacio, pues slo ocurre en los tejidos adyacentes, y en el tiempo pues, por ejemplo, a partir de la gastrulacin va disminuyendo la capacidad de activacin. Existen dos tipos de induccin: - Induccin primaria: es el mecanismo inductivo por el cual se produce la estructura general del embrin. Un ejemplo, en el caso de los vertebrados, es el de la notocorda. - Induccin secundaria: es el proceso mediante el cual los tejidos inducidos, determinados por la notocorda y, finalmente diferenciados, son capaces a su vez de inducir cambios en otros tejidos adyacentes. Un ejemplo es la induccin de la formacin del ojo en la organognesis ocular.
La formacin del ojo es un ejemplo de INDUCCIN SECUNDARIA

La induccin fue puesta en evidencia gracias a un elegante experimento llevado a cabo por Hans Spemann e Hilde Mangold en 1924. Demostraron que la regin dorsal del blastoporo es la regin que induce la gastrulacin en la embriognesis del tritn. Para ello tomaron dos especies de tritn fcilmente diferenciables por el color. A continuacin tomaron regiones del blastoporo del embrin de uno y se la pusieron al embrin del otro. El resultado fue asombroso: el tejido transplantado segua su proceso embrionario propio induciendo rganos de la especie donante. La conclusin pareca evidente: el tejido del blastoporo es capaz por s slo de inducir a otros tejidos (incluso de otra especie prxima, en el caso de anfibios) a diferenciarse en distintos rganos.

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LA NEURULACIN La neurulacin es el proceso de formacin del sistema nervioso central gracias a la induccin de la notocorda sobre el ectodermo que es el territorio competente. Por efecto de la induccin de la notocorda, el ectodermo que hay encima de sta se engrosa formando la placa neural. Poco antes del final de la tercera semana (da 18) los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales. La porcin hundida forma el surco neural. Poco a poco los pliegues neurales se acercan en la lnea media, donde se fusionan. A medida que los pliegues neurales se elevan y se fusionan, se desprenden algunas clulas que forman una poblacin que constituyen la cresta neural . Esta cresta penetra lateralmente en el mesodermo subyacente formando ganglios raqudeos y nervios, las clulas de Schwann que formarn la vaina de mielina de los axones de los nervios, las meninges, en concreto la piamadre y la aracnoides, la mdula de las glndulas suprarrenales.
Algunos numeros: 3. Neuroporo anterior 4. Neuroporo posterior 5. Cresta Neural 6. Tubo neural 7. Ectodermo 9. Notocorda 10. Surco neural

Este proceso de neurulacin es asimtrico, ya que comienza en la regin del futuro cuello (cuarto somita) y avanza en direccin ceflica y caudal, llegando antes a la primera. Como consecuencia de la invaginacin del ectodermo se forma un tubo longitudinal hueco abierto en los extremos caudal y ceflico. Estos orificios reciben el nombre de neuroporos caudal y craneal. El neuroporo craneal se cierra aproximadamente en el da 25 (periodo de 18 a 20 somitas), mientras que el neuroporo caudal lo hace en el da 27 (periodo de 25 somitas) El proceso de neurulacin se ha completado y el sistema nervioso central est representado por una estructura tubular cerrada con una porcin caudal estrecha, la mdula espinal , y una porcin ceflica mucho ms ancha caracterizada por varias dilataciones, las vesculas cerebrales (ver leccin del SISTEMA

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Para saber ms sobre genes hometicos: http://blog.evolutionibu s.info/2006/03/21/losgenes-homeobox/

NERVIOSO). Estas vesculas s irn segmentando y subdividiendo en direccin del eje anteroposterior gracias a la accin de los genes HOX, especialmente en lo que concierne al rombencfalo. En general controlan el desarrollo morfolgico del cuerpo en cuanto a sus segmentos a lo largo del eje antero-posterior. Estos genes HOX actan produciendo factores de transcripcin que son protenas que contienen un domino comn de 60 aminocidos codificado por 180 pb del ADN que se llaman homeobox (o caja hometica). Los genes hox son uno de los tres tipos de genes hometicos que se conocen junto con los genes ParaHox y genes NK (no relacionar con clulas NK del sistema inmunitario. No tiene nada que ver). En defnitiva son los genes que controlan el correcto desarrollo morflogico de todo el cuerpo durante el desarrollo embrionario.

La segmentacin del rombencfalo en rombmeros es uno de los efectos de los genes HOX.

[Errores en el proceso de cierre de los neuroporos dan lugar a diferentes patologas durante este periodo de neurulacin. La falta de cierre del neuroporo posterior causa la ESPINA BFIDA. Su gravedad depende de la cantidad de mdula espinal que permanezca abierta. La falta de cierre del neuroporo anterior ocasiona la ANANCEFALIA o falta de desarrollo del cerebro del feto. Esto ltimo sucede en el 01 % de los embarazos.]

La ANANCEFALIA est producida por errores en el cierre del neuroporo anterior.

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5. LA EVOLUCIN DEL MESODERMO

En el comienzo las clulas de la hoja germinativa mesodrmica forma una lmina delgada de tejido laxo a cada lado de la lnea media. Sin embargo hacia el decimosptimo da (y de forma sincrnica con la evolucin arriba explicada del ectodermo) comienzan una serie de proliferaciones y engrosamientos que darn distintos tipos de mesodermos: 1. Cordamesodermo: es el mesodermo que origina la notocorda. 2. Mesodermo dorsal: dar el mesodermo paraxial. Este es una zona engrosada en la zona media del mesodermo. 3. Mesodermo lateral: en la regin lateral, el mesodermo sigue siendo delgado. Este se divide en dos regiones: a) Hoja somtica o parietal: recubre el amnios. b) Hoja esplcnica o visceral: recubre el saco vitelino. Entre estas dos se forma una nueva cavidad: la cavidad celmica intraembrionaria. 4. Mesodermo intermedio: es el que une el mesodermo paraxial con el lateral. 5. Mesodermo ceflico Los nmeros 2, 3 y 4 son de los que derivarn la mayora de las estructuras mesodrmicas del ser humano.

LA FORMACIN DE SOMITAS Los SOMITAS son cada uno de los segmentos que se producen en el mesodermo paraxial y que comienzan a producirse alrededor de la regin ceflica-cervical hacia el comienzo de la tercera semana (a partir del da 20-21 aparece el primero). Este

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proceso comienza gracias a la expresin del gen c-hairy enlas clulas del mesodermo paraxial. A partir de este punto se forman nuevos somitas en direccin cefalocaudal, ms o menos tres pares por da, hasta que al final de la quinta semana se encuentran de 42 a 44 pares. Se distribuyen en: 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torcicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8 a 10 coccgenos. Posteriormente desaparecen algunos de estos somitas. Diferenciacin del somita A partir de la cuarta semana algunas clulas de los somitas rodean a la notocorda. La notocorda emite unas seales qumicas que activan los genes Pax-1 y Pax-9 de la mitad ventral del somita lo que provoca la diferenciacin de unasclulas.Estas clulas reciben en conjunto el nombre de esclerotomo y formarn un tejido laxo llamado mesnquima. Rodearn tambin a la mdula espinal y formarn la columna vertebral. La notocorda ir desapareciendo. El resto del somita se diferencia en dos capas: - Dermomiotomo : capa ms exterior que dar la dermis de la piel y producir la otra capa del resto del somita: - Miotomo : que producir la capa muscular del cuerpo que le corresponda por su localizacin.

Formacin de SOMITOS a ambos lados del tubo neural (ME de barrido)

En consecuencia, cada somita forma su propio

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esclerotomo (componente de cartlago y hueso), su propio miotomo (que proporciona el componente muscular segmentario), y su propio dermatoma, el componente segmentario de la piel. Cada miotomo y dermatoma tiene tambin su propio componente nervioso segmentario.
El MESODERMO INTERMEDIO conecta temporalmente el mesodermo paraxial con la lmina lateral. Se diferencia de manera distinta a la de los somitas y a partir de cordones de clulas de mesodermo intermedio se producen los riones y las gnadas. La diferenciacin del aparato genital comienza en la regin ceflica con la formacin del pronefros o rin primitivo a partir del mesodermo intermedio de dicha regin. Tambin se diferencia a cada lado del embrin el conducto pronfrico alrededor del cual se organizar definitivamente el aparato urogenital. El MESODERMO LATERAL como ya se ha escrito, presenta dos hojas diferentes la parietal y la visceral generndose entre ambas el celoma intraembrionario. La hoja parietal junto con el ectodermo que lo recubre formar las paredes corporales. El mesodermo visceral junto con el endodermo embrionario formarn la pared del intestino. Este mesodermo formar tambin las membranas serosas: el pericardio, la pleura y el peritoneo. Tambin formar el mesenterio. A partir de la tercera semana y en la hoja visceral que forma parte del saco vitelino se diferencian angioblastos o clulas que producirn los vasos sanguneos de muchas vsceras como el pncreas y el hgado.

A partir del MESODERMO se forma: - Tejidos de sostn - Msculo liso y estriado - Bazo - Corteza de glndula suprarenal - Clulas sanguneas y linfticas y paredes del corazn. - Riones, gnadas y sus conductos.

Acceso online al mapa conceptual siguiente con imagines desplegables: http://cmapspublic.ihmc. us/rid=1JQ611G2816TW0N42BJF/EVOLUCIN MESODERMO.cmap

A partir de la tercera semana el tamao del embrin es tal que no permite que el oxgeno llegue por difusin a todas las clulas. Por ese motivo comienza la formacin del corazn y entra en actividad la circulacin utero-placentaria que se explica ms adelante.

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6. LA EVOLUCIN DEL ECTODERMO

El tracto gastrointestinal es el principal derivado del plegamiento del endodermo. El plegamiento del endodermo es un proceso pasivo, es decir, como consecuencia de otros movimientos que se producen en el embrin y no por actividad propia. Estos movimientos son esencialmente dos: Plegamiento cefalocaudal, que se produce como consecuencia de la neurulacin. Plegamiento transversal: como consecuencia de la formacin de somitas. Estos plegamientos provocan la incorporacin de parte del saco vitelino revestido de endodermo en la cavidad corporal generndose as el tracto digestivo. El tubo digestivo queda conectado con el saco vitelino a travs de un conducto que se va estrechando a media que transcurren los das: es el conducto vitelino o conducto onfalomesentrico. Este conducto vitelino dar lugar al cordn umbilical.

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Evolucin del ENDODERMO

El plegamiento es ms pronunciado en la zona de la cabeza y de la cola constituyendo las llamadas curvas ceflicas y caudal. El plegamiento de la regin caudal no es tan acusado como el de la regin ceflica pero una porcin de intestino posterior se introduce en el mesodermo creando una bolsa, el alantoides , que en el ser humano no tiene una funcin destacada (s en las aves) aunque parece que contribuye al intercambio de gases y a la eliminacin de desechos del embrin. Una membrana llamada membrana bucofaringea recubre el extremo ceflico del tubo digestivo. A partir de la 3 semana se rompe y as se establece comunicacin entre el intestino primitivo anterior y el amnios. En el extremo del intestino posterior se encuentra la membrana cloacal. El intestino primitivo medio se contina con el saco vitelino.

7. CABEZA Y CUELLO. ARCOS FARNGEOS

A partir del mesodermo paraxial se forma la base del crneo y parte del occipital, adems de los msculos de la cabeza. El mesodermo de la lmina lateral forma los cartlagos larngeos y clulas de la cresta neural formarn el resto de los elementos de la cara, arcos farngeos, meninges y neuronas sensitivas.
MESNQUIMA: tejido conectivo difuso y no diferenciado que ocupa los huecos entre las estructuras formadas en el feto. De l se originan gran parte de los derivados mesodrmicos.

La caracterstica ms tpica del desarrollo de la cabeza y cuello es la formacin de los arcos branquiales o farngeos a partir de la 4-5 semana. Estos arcos comienzan siendo unas bolsas de mesnquima revestidas de endodermo en la regin farngea. Adems existe un divertculo impar en la zona media llamado primordio tiroideo. La primeras bolsas farngeas contribuirn a la formacin del odo. El ectodermo de cada una de estas regiones contiene unos pares de hendiduras laterales denominadas hendiduras branquiales. Por lo tanto los arcos farngeos son estas masas de mesnquima alternadas con las hendiduras. La formacin de estos arcos branquiales se inicia con la expresin en esa zona de los genes HOX B. En el centro de cada uno de los arcos se sitan una arteria, el arco

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artico, que une la aorta ventral y dorsal de cada zona del arco branquial.

Errores en el proceso de desarrollo de arcos branquiales producen malformaciones en la cara como labio leporino o paladar hendido.

Primer arco Contiene en la regin dorsal el proceso maxilar que dar lugar al maxilar superior y otros huesos. En la zona ventral se encuentra el proceso mandibular que contiene el cartlago de Meckel a partir del cual se formar el yunque y el martillo del odo. Este proceso mandibular tambin generar la mandbula inferior. Del primer arco evolucionarn los msculos de la masticacin y el V par craneal, el trigmino. Segundo arco Es el arco hioideo y da lugar al huesecillo estribo y el par VII, el nervi craneal facial. Tercer arco Origina estructuras relacinadas con el hueso hioides y el par IX, el glosofarngeo. Cuarto arco Producir algunos msculos y cartlago de la faringe. La inervacin de estos msculos depende del nerviio vago X. De parte de las bolsas farngeas del III y IV arcos se derivar el paratiroides.

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Tambin existen el quinto y sexto arcos branquiales, pero el quinto desaparece y el exto se une al cuarto.

8. ENVUELTAS EMBRIONARIAS
El trofoblasto es una parte importante de las envuetlas que van a cubrir y conectar el embrin y feto a la madre. A partir del segundo mes de embarazo, el trofoblasto se caracteria por abundantes vellosidades secundarias y terciarias que le dan una aspecto bastante ramificado.

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El crecimiento de trofoblasto es asimtrico. Las vellosidades del polo embrionario siguen creciendo y expandindose dando lugar al corin frondoso. Las del polo abembrionario o vegetativo degeneran y quedan en forma de corion leve. La zona del corion frondoso est interdigitado con una capa compacta de clulas del endometrio materno que constituyen la decidua que es la capa del tero que se desprender durante el parto. El corion forondoso junto con la decidua forma la placenta que, por lo tanto, es una estructura formada tanto por el feto como por la madre. ESTRUCTURA DE LA PLACENTA: Como ya se ha dicho, la placenta posee dos componentes: a) Una porcin fetal formada por el corion frondoso. b) Una porcin materna constituida por la decidua basal. Entre ambas hay espacios intervellosos ocupados por sangre materna,

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Al trmino del embarazo la placenta es una estructura con forma de disco de 15 a 25 cm de dimetro u 3 cm de esperos. Viene a pesar alrededor de 500 a 600 g. En el momento del parto se desprende la pared uterina y unos 30 munitos despus es expulsada de la cavidad del tero. Al observar esta placenta expulsa se ve que por el lado materno hay unas 15 a 20 zonas algo prominentes: son los cotiledones separados por los tabiques deciduales. La superficie fetal est cubierta por completo por el corion con arterias y venas gruesas que constituyen los vasos corinicos. Estos vasos convergen en el cordon umbilical que contiene dos arterias y una vena. Este corion est recubierto a su vez por el amnios. CIRCULACIN DE LA PLACENTA Los cotiledones de la placenta reciben sangre a travs de las arterias espirales. Esta sangre es recogida por las venas del endometriales.

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Muchos virus como el de la rubeola, citomegalovirus, coxsackie, viruela, varicela, sarampin y poliomielitis pasan la placenta sin gran dificultad. Algunos de estos virus ocasionan infecciones, en el feto, lo cual a su vez produce la muerte celular y defectos congnitos

La sangre del feto y de la madre no entran en contacto debido a las capas que las separan en la circulacin como son el endotelio de los vasos sanguneos del feto, el tejido conectivo de las vellosidades y el citotrofoblasto. Estas estructuras constituyen la barrera placentaria que est muy lejos de ser una barrera impermeable ya que permite el paso de muchas sustancias,

Placenta vista por el lado por el que se une al tero materno.

FUNCIONES DE LA PLACENTA 1) Intercambio de gases, el dixido de carbono y el oxgeno por difusin simple. Aproximadamente, el feto extrae de 20 a 30 mL de oxgeno por minuto de la circulacin materna. El feto es muy sensible a la interrupcin del aporte de oxgeno. 2) Intercambio de nutrientes, como aminocidos, glcidos, cidos grasos libres o vitaminas. Tambin absorbe los productos de desecho del feto. 3) Transmisin de anticuerpos maternos. son captados por el sincitiotrofoblasto y transportados despus hacia los capilares fetales. Estos anticuerpos son inmunoglobulinas de tipo G. 4) Produccin de hormonas. A partir del cuarto mes, la progesterona que mantiene el embarazo es producida por la placenta que podra sustituir a la secretada por el cuerpo lteo. Tambin produce estradiol y somatomamotrofina que otorga prioridad al feto sobre la madre en la captacin de la glucosa circulante. Adems estimula el desarrollo de las mamas para la produccin de leche. AMNIOS Y CORDN UMBILICAL El pliegue del amnios en la regin ventral del embrin junto con el ectodermo embrionario forman el anillo umbilical primitivo. De esta estructura y a partir de la quinta semana comienza a formarse el cordn umbilical propiamente dicho que contiene: - Un pedculo de fijacin al corion. - Una porcin de saco vitelino junto con asas intestinales.

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- Vasos sanguneos A partir del tercer mes las asas intestinales reingresan en el cuerpo del feto y el alantoides y el saco vitelino se colapsan hasta desaparecer. De este modo el cordon umbilical queda formado por los vasos umbilicales y un tejido que les rodea llamado gelatina de Wharton. La cavidad amnitica contiene un lquido acuoso y cristalino que proviene de las clulas del propio amnios y tambien, sobre todo al principio, de la sangre materna. En la semana 10 de embarazo la cantidad de lquido amniticos es de unos 30 mL, 350 L en la semana 20 y entre 800 y 1000 mL a las 37 semanas. Este lquidoe s reemplazado cada tres horas. La funcin de este lquido amniticos es: - Amortiguar las sacudidas. - Impide que el amnios se pegue al embrin. - Facilita los movimientos fetales.. A partir del 5 mes el feto ingiere unos 400 mL de lquido amnitico al da y tambin comienza a lanzar su propia orina a dicho lquido amnitico.

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