Poblacin y uso de hbitat por Alouatta palliata aequatorialis Mono coto de Tumbes en la Zona Reservada de Tumbes, Sector El Caucho

- Campoverde

Sullana Per Marzo 2006

Texto y Fotos: Mnica C. Alzamora Torres Otras Fotografas: Edgar Droll Foto portada: Alouatta palliata aequatorialis Mono coto de Tumbes Revisin: Luis Albn Contreras

Donante: Primate Action Fund Conservation International

Ejecutor: Naturaleza y Cultura Internacional Luis Albn Contreras: Director Ejecutivo Per. Mnica C. Alzamora Torres: Responsable.

Socio: Instituto Nacional de Recursos Naturales - INRENA Jefatura de las reas Naturales Protegidas de la Reserva de Biosfera del Noroeste.

AGRADECIMIENTOS

A Primate Action Fund de Conservation International quienes financiaron esta investigacin. A Luis Albn Contreras, Director Ejecutivo Per de Naturaleza y Cultura Internacional, por la confianza en mi persona para llevar a cabo esta investigacin. A la Jefatura de la Reserva de Biosfera del Noroeste y al INRENA por su colaboracin y apoyo para la obtencin de los permisos, as como al personal profesional, guardaparque y voluntario. Especialmente a los Seores Santos Urbina Lpez y Alan Garca Cruz, que me asistieron como guas durante el trabajo de campo y con quienes compart gratas experiencias. A Alexander More Cahuapaza (NCI-Per) por su apoyo en la preparacin de los mapas presentados en este documento. A la Polica Nacional del Per, Sub sector de Fronteras, Puestos de Comando: EL Caucho y Campoverde, por las facilidades brindadas durante la evaluacin.

Tabla de Contenidos

Resumen Ejecutivo/Summary Captulo I Introduccin y Antecedentes I. II. Introduccin Antecedentes A. De la especie B. Del rea de estudio i. Ubicacin Geogrfica ii. Geologa, geomorfologa y suelos iii. Clima iv. Zonas de vida

6 7

7 8 8 9 9 10 11 11

Captulo II Poblacin de Alouatta palliata aequatorialis I. II. III. IV. V. VI. Captulo III Uso de hbitat por Alouatta palliata aequatorialis I. II. III. IV. V. VI. Objetivos Zona de Muestreo Metodologa Resultados Discusin Conclusiones 18 18 18 18 24 25 26 27 29 Objetivos Zona de muestreo Metodologa Resultados Discusin Conclusiones 12 12 12 13 14 15

Recomendaciones Literatura citada Anexo fotogrfico

RESUMEN EJECUTIVO
De las 32 especies de primates que existen en el Per, el mono coto (Alouatta palliata aequatorialis) y el mono machn blanco (Cebus albifrons) son las nicas especies que habitan en el noroeste peruano. La Zona Reservada de Tumbes, que forma parte de la Reserva de Biosfera del Noroeste, representa la nica rea de bosque tropical del Pacfico en el Per y constituye a su vez el lmite sur de la distribucin de Alouatta palliata. En buena cuenta esta zona representa el ltimo refugio de vida reportado en el Per para esta especie. La conservacin de Alouatta palliata aequatorialis en la Reserva de Biosfera del Noroeste (RBNO) est limitada por la falta de informacin acerca de su distribucin actual, estado de conservacin, y datos sobre la historia natural, etologa y ecologa. Este informe presenta los resultados de la poblacin de primates que actualmente existe en el Sector El Caucho - Campoverde de la RBNO, y el uso que la especie la da a su hbitat. El trabajo de campo se realiz entre julio y noviembre 2005. Se utiliz el mtodo de censo repetido por transecto en lnea para estimar la poblacin y el mtodo animal focal para el estudio del anlisis de hbitat. La densidad poblacional estimada fue de 19.1 individuos/km , con un tamao medio de tropas de 10.8 individuos. Alouatta palliata aequatorialis en su hbitat dispuso de 33 especies arbreas, de las cuales slo 11 fueron utilizadas en su alimentacin. Los resultados presentados en este informe, son complementarios a los datos obtenidos por Alzamora entre el 2003 y 2004, y sern publicados de manera conjunta en tres artculos: el primero sobre poblaciones, el segundo sobre hbitos alimenticios, y un tercero sobre mamferos terrestres de la Zona Reservada de Tumbes, donde se incluye la descripcin de los hbitos reproductivos de Alouatta palliata observados en la presente investigacin. Una copia de este informe ser entregada a la oficina en Tumbes de la Intendencia de reas Protegidas del INRENA, a cargo de la RBNO, y presentados pblicamente.
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SUMMARY
Of the 32 primate species recorded for Peru, the Southern Mantled Howler Monkey (Alouatta palliata aequatorialis) and the White-fronted Capuchin (Cebus albifrons) are the only species found in coastal north-west Peru. The Tumbes Reserved Zone, which forms part of the North-west Peru Biosphere Reserve, represents the only tract of Pacific tropical forest in Peru and at the same time the southern distribution limit of Alouatta palliata. The reserved zone is the last refuge in Peru for this species. The conservation of Alouatta palliata aequatorialis in the biosphere reserve is limited by lack of information on its current distribution, conservation status and data on its natural history, ethology and ecology. This report presents results on the population of monkeys which exist in the area of El Caucho Campoverde of the reserved zone and the species use of this habitat. Field work was conducted between July and November 2005. Results were collected via repeated transects to estimate populations and by focal animal sampling for the study on habitat use. Population density was estimated at 19.1 individuals per km , with an average troop size of 10.8 individuals. Alouatta palliata aequatorialis was seen to use 33 tree species, of which only 11 were used as food. Results presented in this report complement those obtained by Alzamora between 2003 and 2004 and will be published together in three papers: one on population, a second on feeding behaviour and a third on terrestrial mammals of the Tumbes Reserved Zone, which will include descriptions of the reproductive habits of Alouatta palliata observed during this research. Copies of this report will be delivered to the office of the Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) in Tumbes, who manage the biosphere reserve. Results will also be presented publicly.
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CAPTULO I

I.

Introduccin

El Per es uno de los tres pases megadiversos de Sudamrica y uno de los diez con mayor diversidad bitica en el mundo, esta gran diversidad es atribuida a la presencia de la Cordillera de los Andes y a la Corriente Peruana. La regin biogeogrfica del Bosque Seco Ecuatorial es una de las regiones ms singulares. Dada su ubicacin en el lado occidental de la cordillera de los Andes, tiene una biota de origen amaznico, como el cetico, palmeras, matapalos, sajinos, tigrillos, cocodrilos entre otros (Zamora, 1996). Esta regin es adems uno de los ecosistemas ms amenazados a pesar de que gran parte del rea se encuentra protegida dentro de la Zona Reservada de Tumbes. La Zona Reservada de Tumbes se estableci en el ao 1994, a travs de la Resolucin Ministerial N 0594-94-AG, y constituye una categora transitoria de proteccin. Su futura categorizacin (y anexo al Parque Nacional Cerros de Amotape) ser fundamental para el trabajo de recuperacin de este ecosistema y las especies que habitan en ella, especialmente los primates, puesto que es difcil mantener a largo plazo poblaciones de especies grandes en unidades de conservacin reducidas y frgiles como sta. Segn Primarck et al (2001), una mayor rea protegida minimiza los efectos de borde, abarcando ms especies y tiene mayor diversidad de hbitat que un rea pequea. Bajo el nombre de monos aulladores (Familia Cebidae, Gnero Alouatta) se agrupan actualmente seis especies de primates americanos: Alouatta palliata, A. caraya, A. seniculus, A. belzebul, A. fusca y A. pigra. En Per se han reportado 32 especies de primates, de los cuales dos habitan la costa norte: Alouatta palliata sub especie aequatorialis y Cebus albifrons, ambas protegidas dentro de la Zona Reservada de Tumbes al interior de la Reserva de Biosfera del Noroeste (Aquino y Encarnacin, 1994). Alouatta es uno de los gneros de primates americanos de ms amplia distribucin geogrfica, se extienden desde Amrica central en Mxico hasta el extremo norte de Argentina, a las seis especies que comprenden el gnero se les encuentra en diferentes tipos de hbitat, (Einsenberg y Redford, 1979) desde bosque tropical semideciduo hasta bosque tropical siempre verde, caracterstica que los define como colonizadores, esto significa que presentan una amplia capacidad de adaptarse a variadas condiciones ajustando su dieta y organizacin social a las condiciones que imperan en cada sitio. Como sucede con la mayora de las especies, los monos aulladores han sido bien estudiados en latitudes donde se observan grandes poblaciones, y han quedado en el olvido poblaciones que viven en los extremos de la distribucin, a pesar que en estas zonas se evidencian adaptaciones y plasticidad conductual que a menudo no son detectados en ambientes uniformes. El Per no escapa a esta realidad, la conservacin de esta especie en la Reserva de Biosfera del Noroeste est limitada por la falta de informacin de la distribucin local, el estado de conservacin de las poblaciones locales y la falta de datos respecto a su ecologa.

II.

Antecedentes A. De la especie

Alouatta palliata fue identificado por Gray en 1849, y Festa en 1903 identifica a Alouatta palliata sub especie aequatorialis (Rylands, 2000). De acuerdo a Rowe (1996) esta especie tiene la siguiente posicin taxonmica: Orden : Primates Super familia : Ceboidea Familia : Cebidae Subfamilia : Alouattinae Gnero : Alouatta Especie : Alouatta palliata Subespecie : Alouatta palliata aequatorilais. El mono coto de Tumbes es un cbido de cuerpo macizo, tiene un pelaje denso de color negro y dorado en los flancos, cola larga y prensil casi del mismo tamao que el cuerpo. Son diurnos, arborcolas y herbvoros, son muy sociables formando grupos permanentes llamados tropas que van desde 10 a 30 individuos, compuestos por machos, hembras y jvenes, cada una de estas tropas se mueve diariamente dentro de un rea restringida de terreno denominada mbito hogareo rea de actividad. Presentan dimorfismo sexual, los machos se reconocen por tener una barba tupida en la parte de la cabeza en forma de una lnea que termina en la frente, que les da la apariencia de ser ms robustos que las hembras, adems presentan una laringe muy especializada, con el hueso hioides agrandado que acta a manera de caja de resonancia la cual le permite emitir a los machos de las tropas sonidos fuertes propios de la especie, este comportamiento vocal funciona como un mecanismo de espaciamiento entre las tropas, evitando as el enfrentamiento directo entre las tropas para mantener el monopolio sobre los recursos dentro de su mbito hogareo. El periodo de gestacin de las hembras es de 6 meses y las cras al nacer pesan 400 gramos las cuales son de color plateado o pardo dorado y van adquiriendo el pelaje adulto a la edad de doce semanas. Las hembras alcanzan la madurez sexual cerca de los 36 meses de edad y tienen una primera cra entre los 40 y 46 meses, ellas tienen un estro regular cuyo ciclo es de 16 das, demuestran cambios en la piel sexual y participan en acoplamientos mltiples. El tiempo promedio entre un parto y otro es de 23 meses y la lactancia de sus cras puede durar hasta 18 meses. Ocupan el segundo lugar en peso dentro de los primates del nuevo mundo. (Emmons 1997; Schultz 1979; Rowe 1996; Estrada et al. 2002). Rowe (1996) presenta los siguientes datos morfomtricos : longitud cabeza cuerpo de 520 mm en hembras y 561 mm en machos; longitud de cola de 609 mm en hembras y 583 mm en machos, peso de 3.1 a 7.6 Kg. en hembras y 4.5 a 6.8 Kg. (machos) El libro rojo de la fauna silvestre del Per reconoce al mono coto de Tumbes como una especie en extincin (Pulido, 1991), por otro lado ha sido considerada especie en peligro segn el D.S. 034 2004-AG del Ministerio de Agricultura, y tambin est catalogada como especie vulnerable en el Apndice I de la Convencin sobre el Comercio Internacional de especies amenazadas de flora y fauna. La distribucin geogrfica de la especie, de acuerdo a Emmons (1997), va desde Mxico pasando por Panam, el oeste de los andes en Colombia hasta el Norte del Per (Mapa 01). La subespecie A.palliata aequatorialis existe en Panam, Colombia, Ecuador y Per (Rodriguez et al. 2003)

Mapa 01: rea de Distribucin de Alouatta palliata aequatorialis

B. Del rea de Estudio i. Ubicacin Geogrfica

La Zona Reservada de Tumbes est ubicada entre los paralelos 345 a 4 01 LS y 8007 a 8030 LO en el noroeste peruano, y abarca las provincias de Zarumilla y Tumbes, en el departamento de Tumbes (Mapa 02). Comprende una superficie de 75.102 hectreas y es una de las tres reas protegidas que conforman la Reserva de Biosfera del Noroeste. La zona se caracteriza por presentar colinas con pendiente, muy pronunciadas en algunos sectores.

Mapa 02: Ubicacin de la Zona Reservada de Tumbes

ii. Geologa, geomorfologa y suelos

En contraste con las partes bajas de la costa que se encuentran al oeste de la ciudad de Tumbes, las colinas al este de la ciudad son altas y con declives pronunciados, siguiendo el rumbo de una estructura geolgica. Son tpicos los valles angostos y encajonados, paralelos a los cerros con quebradas que cambian de direccin segn la topografa local. Estos valles angostos se caracterizan por presentar suelos aluviales formados por el Sistema Cuaternario Serie Plestocenica (Qpl m) y el Sistema del Cuaternario Serie Continental (Q c). Tambin encontramos el Sistema Terciario de la Serie Paleoceno Eoceno (Tpe), el Sistema Terciario Mioceno Plioceno y la Serie Silurio Devoniano (SD). En Tumbes se halla tambin el sistema Terciario Medio a Superior (Tms) donde podemos encontrar las formaciones Tumbes y Zarumilla. La formacin Tumbes pertenece a la serie Mioceno superior y se compone de areniscas y conglomerados gruesos, mientras que la formacin Zarumilla esta ligada tal vez a la serie Mio Plioceno. En la zona donde el bosque se hace ms denso encontramos el sistema Cretceo de la serie superior (Ks), el Sistema del Cuaternario serie Continental (Q-c) y por ltimo el Sistema Paleozoico de Granitos (Pal - gr). La tendencia de los suelos es arcillosa limosa, con un bajo contenido de fsforo, potasio y un elevado contenido de calcio. Los suelos varan, sin embargo, de una localidad a otra. Todas estas tierras deberan ser destinadas exclusivamente como tierras de proteccin, por presentar una calidad agrolgica baja. (Wust, 1998).

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iii. Clima
La Zona Reservada de Tumbes y las colinas circundantes presentan un clima isotrmico, con una temperatura media anual mxima de 25,4C y mnima de 24,8C, y un promedio mximo y mnimo de precipitacin total por ao de 1 019 mm y 567 mm respectivamente, el periodo de lluvias se presenta entre diciembre y marzo con una periodo seco de 8 meses (INRENA, 1994; Brack y Mendiola, 2000).

iv. Zonas de vida

La Zona Reservada de Tumbes pertenece al Bosque Tropical del Pacfico (Wust, 1998, 2001; Pulido y Yockten, 1986; Pulido, 1991; Brack y Mendiola, 2000; Aquino y Encarnacin, 1994) y a la Provincia Biogeogrfica Bosque Seco Ecuatorial (CDC-UNALM, 1991). Dichos bosques se extienden desde Centro Amrica hasta Tumbes y son limitados al este por la cordillera de los Andes. Presenta las siguientes zonas de vida de Holdridge: Bosque muy seco tropical (bms T), Bosque seco Premontano tropical (bs PT) y Bosque seco Tropical (bs T). (Mapa 03).

Mapa 03: Zonas de vida de la Zona Reservada de Tumbes

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CAPTULO II Poblacin de Alouatta palliata aequatorialis I. Objetivos

Estimar la densidad poblacional de A. palliata aequatorialis. Georeferenciar las tropas de A. palliata aequatorialis en la zona de estudio.

II.

Zona de Muestreo

La investigacin se realiz en los sectores El Caucho y Campoverde, los cuales se encuentran entre los 581000 a 592000 LO y 9578000 a 9574000 LS en el lado sureste de la Zona Reservada de Tumbes, situados entre los 450 y 620 msnm, en la provincia de Zarumilla, en el departamento de Tumbes. El Caucho y Campoverde pertenecen a las zonas de vida Bosque seco Premontano tropical (bs PT) y Bosque seco Tropical (bs T) respectivamente. Los bosques de estos sectores son zonas colinosas con vegetacin arbrea de hasta 25 metros de alto y vegetacin arbustiva densa (Wust, 1998). Estos sectores albergan una peculiar formacin vegetal, en la que es posible encontrar especies tpicas de bosque seco del noroeste, mezcladas con elementos amaznicos constituyndose en una isla de vegetacin con respecto al bosque (CDC, 1992). As, se pueden observar especies como Eriotheca ruizii, Bombax discolor, Bounganvillea pachyphylla, Guazuma tomentosa, Triplaris guayaquilensis, Loxopterigium huasango, mezcladas con Ochroma lagopus, Cavanillesia platanifolia, Cecropia spp, Cedrela odorata, Cedrela montana y otras especies de las familias Leguminosae, Sapindaceae y Araceae. Esta formacin se extenda hasta territorio ecuatoriano, en el que por una acelerada deforestacin, es actualmente un pajonal continuo con pequeos relictos de este bosque (CDC, 1992). La fauna presente en esta zona segn Chapman (1926, citado en CDC, 1992), pertenece a la fauna Colombo Pacfica. De origen amaznico, presenta especies de selva alta y baja, altos Andes, vertientes occidentales, bosque seco y desierto costero, as como un alto grado de endemismo (Brack, 1980; citado en Wust, 1998).

III.

Metodologa:

Los individuos de A. palliata aequatorialis fueron censados utilizando un sistema de transectos (Struhsaker, 1981) de aproximadamente 16.3 Km de longitud total, que recorren la zona de estudio (Mapa 04). Los aullidos de los monos, sus movimientos en la vegetacin arbrea, as como los rastros y olor de las heces ayudaron en la localizacin de las tropas. Estos censos se llevaron a cabo durante 8 das en cada uno de los 5 meses de estudio (julio noviembre 2005). En cada ocasin el sistema de transectos fue recorrido lentamente (1.0 km/h) entre las 06:30 y 11:30 horas por la maana, y las 14:30 y 18:30 horas por la tarde. Para cada grupo de primates avistado, se registr su ubicacin en un mapa a escala del sitio, el tamao de la tropa y su composicin por edades y sexo cuando fuera posible, anotando la altura a la que se encontraban en la vegetacin arbrea. Los individuos de los grupos fueron clasificados en infantes (aquellos asidos a la superficie ventral o dorsal de la madre), juveniles (individuos y en talla con respecto al adulto), adultos (todos los individuos grandes y robustos) (Izawa et al, 1979 citado en

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Barrueta et al, 2003). Cuando no se pudo diferenciar sexualmente a individuos adultos se les considero como AND (Adultos no Diferenciados). Conteos repetidos de los individuos durante el seguimiento de las tropas, as como la repeticin de los censos en 5 ocasiones durante el periodo de estudio permitieron llegar a un consenso en relacin al tamao de los grupos y a su composicin por edades y sexos. Mapa 04: Transectos utilizados para los censos poblacionales

IV.

Resultados

Las tropas e individuos solitarios constituyen las unidades sociales observadas en las poblaciones estudiadas. La tropa fue definida como una asociacin aparentemente autnoma de dos o ms individuos adultos, acompaados o no por uno o varios animales inmaduros, que tuvieron una duracin de por lo menos dos das. Animales que fueron vistos solos por dos das o ms fueron considerados solitarios. El censo en los sectores El Caucho y Campoverde contabiliz 142 monos, de los cuales 140 fueron miembros de 13 tropas y los 2 restantes consistieron en machos adultos solitarios. El tamao medio de las tropas estimado fue 10,8 3,9 (Cuadro 01). La composicin media de las tropas por edades fue 2,3 0,9 machos adultos, 3,5 2,6 hembras adultas, 1,5 0,9 individuos juveniles y 1,4 1,0 infantes. La composicin

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media de las tropas por sexo result como sigue: 24,2% fueron machos adultos, el 34,1% hembras adultas, el 14,4% juveniles y el 13,6% infantes, mientras que por cuestiones de visibilidad un 21,2% fueron adultos no diferenciados sexualmente. Sin tomar en cuenta los adultos no diferenciados a relacin sociomtrica machos-hembras fue 1:1,4; la relacin l hembras adultas - inmaduros (Juvenil + infantes) fue 1:0,82; y la relacin hembras adultas infantes fue de 1:0,4. La densidad estimada fue de 19,1 individuos por Kilmetro cuadrado.

V.

Discusin

Las estructuras sociales de las tropas y de los individuos que viven en ellas, estn determinadas por innumerables factores ecolgicos como son el hbitat, la cantidad, distribucin y predecibilidad del recurso alimento, la presin predatora, etc. Algunos autores sealan que la principal causa de la socialidad es la defensa de las hembras por el alimento frente a otras hembras competidoras, mientras que para otros la socialidad sera principalmente una estrategia de defensa contra los predadores (Burman 1997). Los grupos de la especie Alouatta palliata presentan normalmente una estructura de tipo multimacho o unimacho, con unidades sociales a lo largo del tiempo, exceptuando en los momentos donde se producen transferencia de individuos (Glander, 1992; citado en Duarte y Rodrguez, 2003). Durante el estudio se ha observado que existen tres estructuras sociales: individuos solitarios, grupos unimacho y grupos multimacho. El desarrollo de una estrategia de forrajeo ms eficiente y la defensa contra los predadores, fueron dos de las principales causas por lo que los aulladores de la zona de estudio se mantuvieron en su mayora agrupados, se observa un desplazamiento en conjunto en busca de alimento y de lugares apropiados para descansar. No se han registrado enfrentamientos entre tropas ni ataques de depredadores, pero se observa que ante la presencia extraa (humana) los machos del grupo encabezados por el macho dominante toman una posicin de defensa territorial (emisin de aullidos, excrecin de heces y orina, y lanzamiento de ramas y hojas), mientras que las hembras y los inmaduros son guiados a sitios ms altos por una hembra alfa. El reconocimiento demogrfico de la zona de estudio mostr la existencia de una importante poblacin de A. palliata aequatorialis consistente en 142 individuos, repartidos en trece tropas con un tamao medio de 10,8 individuos. Estudios previos sealan que las especies de Alouatta pueden formar tropas con tamaos que van desde 4,2 a 20 individuos (Schultz 1979, Rowe 1996, Wust 2001, Castellanos y Estrada 2002, Estrada et al. 2002). Para Heltne et al. (1976, citado en Carrera et al, 2003) una poblacin estable de aulladores debe tener grupos de alrededor de 15 individuos, una proporcin sociomtrica hembra-inmaduros de al menos 1:0,75 y una proporcin hembra-infante de al menos 1:0,25. Milton (1982, citado en Crockett y Eisenberg, 1986) sugiere que el tamao ptimo es de 19 individuos por tropa. Sin embargo, dependiendo de la capacidad del hbitat y la estabilidad de la tropa, Eisenberg (1979) seala que los tamaos pueden llegar hasta un promedio de 40 individuos por tropa; aunque Emmons (1997) describe tropas de 45 individuos, pero cree que usualmente estn entre los 10 a 18 individuos. Al respecto, si comparamos nuestros datos con los obtenidos en otros sitios (Cuadro 02), observamos que estos se encuentran dentro del rango tanto en la composicin grupal, como en la proporcin sociomtrica. Las proporciones halladas en esta investigacin se hicieron en base a machos y hembras adultos que fueron diferenciados sexualmente, en el

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caso de los machos se hizo por la emisin de aullidos y la observacin de testculos, mientras que las hembras se reconocieron por su asociacin con una cra y la observacin de vulvas. Los individuos inmaduros no fueron considerados en este anlisis. Las proporciones sociomtricas se aproximan a los sugeridos por Heltne (1976) para una poblacin estable y los reportados por Carrera et al. (2003) quien reporta una proporcin macho-hembra de 1:1,3 y, que por cada macho en una tropa de A. palliata hay de dos a tres hembras segn Crockett y Eisenberg (1986). La poblacin en estudio presenta un alto potencial reproductivo, evidencindose en la presencia de cras en la mayora de las tropas y en la observacin de cpulas durante la poca de estudio. Los datos de densidad estimados estn muy por debajo a los estimados en otros hbitats, los que fluctan entre los 50 a ms de 70 individuos/km 2 (Castellanos y Estrada, 2002; Eisenberg y Redford, 1979), pero por encima de los reportados por Barrueta et al. (2003) que estim 12,7 individuos/km 2, para otra especie de aullador. Para el ao 2004, la poblacin de aulladores en la zona de estudio fluctuaba entre los 17,1 individuos/km 2 (Alzamora, 2005). Las diferencias en los estimados de las densidades poblacionales (Cuadro 02) deben atribuirse a las diferencias en los mtodos de censo empleados y en el tamao de las muestras, pero indudablemente reflejan diferencias locales en la abundancia de la especie y vacos en la informacin.

VI.

Conclusiones
Dentro de la zona de estudio se han georeferenciado 13 tropas de monos aulladores, las cuales incluyen 140 monos y dos individuos solitarios. El tamao medio de las tropas fue de 10,8 3,9 individuos. La densidad estimada fue 19,1 individuos por kilmetro cuadrado.

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Cuadro 01: Tropas de A. palliata aequatorialis censadas en la zona de estudio. Se muestra la composicin por sexo y edad de cada una. MA = machos adultos, HA = hembras adultas, AND = adultos no diferenciados, J = juveniles, I = infantes. (*) = individuos solitarios.
Ubicacin Geogrfica (UTM) LO El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho El Caucho Campoverde Campoverde Campoverde La Unin La Unin Las Pavas Las Pavas Las Pavas Las Pavas Las Pavas Las Pavas Las Pavas Las Pavas Alhajilla Facial Cotrina Naranjal Naranjal 581308 581874 582483 582483 582000 582143 581700 581542 581926 582109 583996 582678 591184 589488 589602 Total Media d. e. LS 9576796 9577214 9576456 9576510 9576424 9575986 9575272 9575124 9576042 9575954 9574890 9577264 9575588 9576060 9575992 ECUNT01 ECUNT02 ECPAT03 ECPAT04 ECPAT05 ECPAT06 ECPAT07 ECPAT08 ECPAS01 ECPAS02 ECALT09 ECFAT10 CACOT11 CANAT12 CANAT13 4 13 12 16 10 14 7 10 1* 1* 8 15 8 16 7 142 10,8 3,9 Composicin Grupal MA 1 3 3 3 2 4 1 3 1 1 2 2 1 2 3 32 2,3 0,9 HA 1 5 2 3 2 6 1 3 0 0 1 6 3 10 2 45 3,5 2,6 AND 0 2 3 7 3 0 3 2 0 0 3 3 2 0 0 28 J 1 1 2 3 2 1 1 1 0 0 1 3 0 1 2 19 I 1 2 2 1 3 1 1 0 0 1 1 2 3 0 18

Sector

Fragmento

Cdigo

Tamao

1,5 1,4 0,9 1,0

: no se logr visualizar la presencia o ausencia de infantes

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Cuadro 02: Resumen de Datos demogrficos de poblaciones de monos aulladores realizadas en otros sitios y los presentados en este estudio
Sitio de estudio Tumbes, Per Algatepec, Mxico Los Tuxtlas , Mxico Palenque, Mxico Santa Rosa, Costa Rica* Barqueta, Panam** Tamao Densidad grupal (ind/km) medio 10,8 9,12 7 19,1 1140 23,29 23 Proporcin Sociomtrica Media H:Inmaduros M:H H: Inf (Inf+Juv) 1:1,4 1:0,4 1:0,82 1:0,87 1:0,48 -

Autor

Composicin grupal media% Macho Hembra Juvenil Infante 32 25,26 33 28 45 32,63 45 28 28 28,42 9 25 19 13,68 13 15

Alzamora, 2006 Carrera, 2003 Estrada, 1982 Estrada, 1982

1:1,29 1:0,41 1:1,37 1:0,28 1:0,93 -

Fedigan, 1986 Baldwin & Baldwin,1972 Pulido, 1983

13,6

22

44

20

14

1:2,03 1:0,31

1:0,77

18,9 11

1040 4,19

1:2,1 -

Tumbes, Per *Tomado de Carrera, 2003 **Tomado de Estrada, 1982

Mapa 05: Tropas e individuos solitarios georeferenciados en la zona de estudio

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CAPTULO III Uso de hbitat por Alouatta palliata aequatorialis I. Objetivos

Determinar el patrn de uso de fragmentos en el hbitat por A. palliata aequatorialis en la Zona Reservada de Tumbes, sector EL Caucho Campoverde Listar los recursos vegetales usados por A. palliata aequatorialis en su hbitat.

II. Zona de Muestreo

De igual manera que para el estudio poblacional de la especie, el estudio del hbitat se llev a cabo en los sectores de El Caucho y Campoverde, cuya ubicacin y caractersticas fueron sealadas en el captulo anterior.

III. Metodologa
Para fines de este estudio se seleccionaron fragmentos habitados por A. palliata aequatorialis los cuales han sido ubicados y delimitados a medida que se realizaban los censos poblacionales. En cada uno de los sitios donde se ubicaba una de las tropas de A. palliata aequatorialis se instalaron parcelas de vegetacin de 50 m 2 m, en las cuales se registraron todas las especies arbreas mayores a 20 cm de DAP, as como sus datos morfomtricos. Se calcul la riqueza de especies, la abundancia de los individuos y el rea basal. Para conocer el uso del hbitat por los individuos de esta especie, se utiliz el mtodo de animal focal, se anot la especie utilizada, la actividad realizada, la parte vegetal si la especie es consumida y el tiempo invertido.

IV. Resultados
Las condiciones climticas en ambos sectores son muy diferentes. En el sector El Caucho se observ una marcada estacionalidad, registrndose valores de temperatura no superaron los 30 C, y de humedad relativa el 34%. En el sector Campoverde, en cambio, la temperatura promedio no super los 20 C y la humedad relativa el 76%. Por otro lado, los sectores tambin difieren en cuanto a la estructura arbrea, se puede observar que el bosque correspondiente al sector El Caucho se caracteriza por presentar zonas abiertas y la altura media de los rboles no supera los 23 metros con un DAP variable, entre 20 a 157 cm, siendo las especies de la familia Bombacaceae las que presentaron mayor cobertura. Los rboles del sector Campoverde en muchos casos superan los 25 metros de alto pudiendo llegar hasta 30 metros, el DAP se encuentra en su mayora cerca de los 45 a 50 cm, siendo este ltimo el mejor conservado, atribuido a la poca intervencin en esta zona, comparado con el resto. En el sector El Caucho fueron ubicados cuatro fragmentos, La Unin, Las Pavas. Facial y Alhajilla, dentro de los cuales se registraron 109 primates distribuidos en 10 tropas y dos individuos solitarios. Mientras que en el sector Campoverde se ubicaron dos fragmentos Naranjal y Cotrina, y se registr la presencia de 31 monos distribuidos en 3 tropas.

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Las tropas patrullaban peridicamente el sitio habitado, estableciendo las ubicaciones de otras tropas mediante la emisin de vocalizaciones. El rea era defendida vocalmente, constituyndose en su territorio. Durante el estudio no todas las partes del territorio fueron utilizadas con igual intensidad, en general se observ que las tropas evitan ingresar al territorio ocupado por otros aulladores. Sin embargo, las tropas que habitan en el fragmento La Unin en dos oportunidades se observaron juntas alimentndose, mientras que en el inicio de la poca hmeda se registro a ambas tropas alimentndose y desplazndose por separado. En el sector Las Pavas se observa un acercamiento de los territorios de las tropas, pero en ningn caso se observ individuos de ambas tropas interactuando en sus actividades. Se instalaron 18 parcelas de vegetacin, de las cuales slo 10 fueron utilizadas por los aulladores, registrndose 33 especies arbreas dentro de ms de 15 familias botnicas identificadas. Las parcelas de vegetacin que fueron utilizadas por los aulladores fueron aquellas que presentaron mayor diversidad y rea basal (Cuadro 03), estas correspondieron al fragmento de Naranjal. Las actividades registradas para conocer el uso del habitat fueron: alimentacin, alimentacin y desplazamiento, desplazamiento, descanso y emisiones vocales. Se realizaron 14 focales de 6 individuos machos adultos sumando 37.13 horas de observacin. En promedio se observ que un individuo adulto utiliza 2.31 ha para desplazarse, conseguir alimento y descansar. La especie arbrea ms utilizada durante las actividades registradas para los aulladores fue Cavanillesia platanifolia (Cuadro 04). De las 32 especies arbreas registradas en las parcelas de vegetacin, slo 11 de ellas fueron utilizadas para su alimentacin (Cuadro 05), siendo las de mayor importancia aquellas que correspondieron a las familias Bombacaceae y Moraceae. Las partes vegetales ms utilizadas para su alimentacin fueron las hojas, las flores y los botones (estos no se distinguieron entre florales ni foliares).

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Cuadro 03: Sntesis de la estructura arbrea de las parcelas utilizadas y no utilizadas por A. palliata aequatorialis en la zona de estudio.
rea basal total 2 (m )

Sector/Fragmento EL CAUCHO La Unin PAR 004 PAR 005 Las Pavas PAR 001 PAR 002 PAR 003 PAR 014 Alhajilla PAR 006 Facial PAR 007 PAR 011 PAR 012 PAR 013 CAMPOVERDE Naranjal PAR 008 PAR 009 PAR 015 PAR 016 PAR 017 Cotrina PAR 010 PAR 018

Riqueza (especies/rea)

Abundancia (arbles/ rea)

Diversidad (H)

Altura media (m)

Uso

5 5 4 4 2 3 5 4 3 5 3

7 7 8 8 2 4 7 8 4 5 3

2.57 2.23 1.74 1.38 0.73 1.49 2.13 1.89 1.49 2.33 1.59

379.35 228.57 748.97 230.3 47.13 73.47 110.21 171.33 20.04 78.29 73.32

21.6 19.2 21.4 22.4 15.4 23.8 15.6 17.1 12.4 11.7 20

si si si si si no si si no no no

6 8 3 4 4 4 2

12 11 3 7 4 8 2

2.13 2.92 1.59 1.83 1.99 1.73 1.00

427.02 267.76 42.17 207.19 23.63 192.4 7.48

20.1 17.5 26.7 25.1 21.3 22.5 18.8

si si no no no si no

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Cuadro 0 Sntesis de las actividades realizadas por los aulladores, especie arbrea 4: utilizada y tiempo invertido en las mismas. Ali: alimentacin, Desp: desplazamiento, E.v: emisiones vocales, Desc: descanso.
Especie Palo lechoso Cavanillesia platanifolia Ficus jacobii Triplaris cumingiana Ficus padifolia Sota Vitex gigantea Inga sp. Sapium laurifolium Ficus sp 1 NN Ochroma pyramidale Varios Total Actividad realizada Ali y Desp E. v. Desc 45 35 56 2 110 408 211 92 35 53 139 32 Total 257 796 348 6 112 13 307 103 10 30 34 25 187 2228

Ali 147 287 100 6 20 13 133 18 10 30

Desp

34 25 764 202 58 1017 187 187

Cuadro 05: Composicin de la dieta de A. palliata aequatorialis, se muestra las partes vegetales de las especies utilizadas y el tiempo invertido en su consumo.
Especie utilizada Vitex gigantea Sapium laurifolium Cavanillesia platanifolia Ficus jacobii Ficus padifolia Triplaris cumingiana Inga sp. Palo lechoso Sota NN Ficus sp 1 Total Parte vegetal consumida / Tiempo invertido (min) Flores Frutos Peciolos Semillas Botones 55 93 10 184 31 53 88 6 71 134 5 30 327 13 8 34 245 31 88 0 211

Hojas 20

47 20

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Cuadro 06: Lista de especies arbreas registradas en el hbitat de A. palliata aequatorialis.

Nombre comn Ceibo Pretino Palo de balsa Caucho Pechiche Guaba Angolo Amarillo Ciruelillo Laurel Pata de vaca Fernn Snchez Aalque Huarapo Polo polo Palo de ajo Cedro Mataplao Matapalo Higuern Matapalo Caimito Checo Husimo Palo lechoso Palo de sangre Palo colorado Tamarindo silvestre NN6 Sota Palo blanco Palo de hacha Especie Ceiba trichistandra Cavanillesia platanifolia Ochroma pyramidale Sapium laurifolium Vitex gigantea Inga sp. Phitecellobium excelsum Centrolobium ocroxylum NN5 Cordia eriostigma Alseis peruviana Triplaris cumingiana Coccloba densifrons Terminalia valverdae Cochlospermun vitifolium Gallesia integrifolia Cedrela sp. Ficus sp 2 Ficus jacobii Ficus padifolia Ficus sp.1 Poutera aff caimito Sapindus saponaria Guazuma ulmifolia NN1 NN2 NN3 NN4 NN6 NN7 NN8 NN9 Familia Bombacaceae Bombacaceae Bombacaceae Euphorbiaceae Verbenaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Fabaceae Boraginaceae Rubiaceae Polygonaceae Polygonaceae Combretaceae Bixaceae Phytolaccaceae Meliaceae Moraceae Moraceae Moraceae Moraceae Sapotaceae Sapindaceae Sterculiaceae NN NN NN NN NN NN NN NN

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Mapa 06: Ubicacin de parcelas de estudio de vegetacin

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V.

Discusin

Entre los primates el mecanismo de fusin-fisin, presente en varias especies de antropoides paleotropicales (Pan troglodytes) y entre platirrinos no monogmicos ( Ateles spp), parece ser un mecanismo de adaptacin relacionado con diferentes condiciones socioecolgicas. En A. palliata el mecanismo de agrupamiento es considerado por algunos autores, quienes describen la divisin de tropas de aulladores en subgrupos de tamao diferente [(Carpenter, 1964; Chivers, 1969; Mittermeier, 1973; Leighton y Leighton, 1982 y Baldwin y Baldwin, 1972 (citados en Duarte y Rodrguez, 2003)]. Lo observado en dos oportunidades con las tropas que habitan en el fragmento La Unin (alimentacin conjunta de dos tropas), nos permite suponer que se ha producido este mecanismo como estrategia de forrajeo durante la poca seca, donde se presenta escasez de alimento, tanto de partes disponibles (hojas jvenes, flores, frutos maduros) como de calidad nutritiva. Los factores que limitan el forrajeo parecen actuar como inhibidores al nivel social (Duarte y Rodrguez, 2003). Durante el inicio de la poca hmeda se registro a ambas tropas alimentndose y desplazndose por separado, cabe la posibilidad que la tropa de menor tamao (4 individuos) sea un subgrupo de la tropa de mayor tamao, formada por juveniles que migraron de esta, quienes a su vez tendran acceso a la misma durante las pocas de mayor sequa. La dieta de los mamferos herbvoros es considerada como una de las ms complejas en comparacin con otros consumidores (Corts et al. 2002). Se dice que en el orden Primates, tuvieron lugar dos tendencias evolutivas generales en lo que a alimentacin se refiere, una de ellas implic el desarrollo de adaptaciones para digerir hojas, que al igual que la hierba es abundante y contienen pocos nutrientes y un escaso valor energtico. El mono aullador es un primate representativo de este grupo y posee un sistema especializado en la digestin de hojas (Maier, 2001). Estos monos son consumidores primarios generalistas que actan como folvoros conductuales (Natura, 1986). En lo relacionado al uso como alimento de las especies arbreas de su hbitat, el cuadro 05 nos indica que Cavanillesia platanifolia fue la especie ms utilizada, y la parte vegetal ms consumida fueron las hojas, (327 minutos de tiempo invertido) esto se debera a razones de mayor acces ibilidad y disponibilidad del alimento. Se ha descrito que A. palliata se alimenta selectivamente, en primer lugar ingieren hojas jvenes, luego hojas maduras portadoras de protenas, siguiendo con flores, frutos y otros elementos (Castellanos 2002) y, que de las ms de 100 especies arbreas que habitan en los bosques tropicales del Pacfico, A. palliata consume slo el 19% de ellas (Rowe 1996), siendo las especies del gnero Ficus las ms representativas en su dieta (Righini y Rico 2002). Al respecto los resultados muestran que A. palliata no usa de manera homognea todo el fragmento que habita, la distribucin de las especies arbreas y la variacin en la fenologa puede influir en el uso de ciertas especies. Este primate present variaciones importantes en el consumo de partes vegetales. Estas variaciones podran deberse: (1) a la utilizacin estacional del recurso; (2) a la presencia de rboles grandes principalmente de algunas especies de la familia Moraceae, pues estos tienen mayor produccin de frutos (Arroyo y Mandujano, 2003). Al respecto slo la familia Bombacaceae present una especie con frutos durante la temporada de estudio que fue aprovechada por los aulladores, se observ presencia de frutos en algunas Moraceas pero estos rboles no fueron utilizados, no se encontraban dentro de los parches en los que se registr a los aulladores.

La temporada de evaluacin correspondi a la poca seca del ao, lo que explica las diferencias en los hbitos alimentarios comparado con lo que reporta Alzamora (2005), donde incluso el nmero de especies utilizadas por los aulladores es mayor a la aqu presentada. Con respecto a las actividades realizadas vemos que el descanso fue donde ms tiempo invirti, debido a que los aulladores presentan un sistema digestivo muy especializado (Natura, 1986) y necesitan de prolongadas horas de descanso para llevar a cabo su proceso digestivo. Fueron especies de la familia Bombacaceae y Moraceae las ms utilizadas, esto se debera a que especies de esta familia tienen mayor cobertura, permitindoles a los machos tener un mayor acceso a la tropa, la altura les permite una mayor visibilidad. Adems de ser una estrategia de proteccin ante posibles depredadores.

VI. Conclusiones
La especie que fue ms utilizada en su hbitat fue Cavanillesia platanifolia. La parte vegetal ms consumida fueron las hojas. Alouatta palliata es una especie oportunista, se ha visto que aprovecha su hbitat de acuerdo a las condiciones que imperan en la zona.

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RECOMENDACIONES
La ubicacin geogrfica particular de la Zona Reservada de Tumbes, la convierte en una unidad de conservacin de especial inters. Sin embargo, su pequea extensin y su estatus transitorio ponen en serio riesgo las poblaciones de animales, principalmente del mono coto de Tumbes, por lo que se sugiere continuar lo avanzado en la nueva categorizacin, que implica su inclusin como parte del Parque Nacional Cerros de Amotape. Una mayor rea reservada minimiza los efectos de borde, y permite un mejor desarrollo de las especies de mamferos grandes. En este contexto, es deseable que se incremente el nmero del personal encargado de la proteccin y monitoreo del parque, de modo que las actividades de control y monitoreo sean ms efectivas. Los resultados de la evaluacin deberan ser utilizados para la elaboracin de un plan de manejo de la especie en la zona, pero se requieren niveles ms detallados de estudio para conocer con exactitud la poblacin real de Alouatta palliata aequatorialis que existe en la Zona Reservada de Tumbes, y los parmetros demogrficos que condicionan su existencia (tasa de natalidad, mortalidad, sex ratio, migracin de tropas, home range, etc.) y, aunque los monos aulladores son unos de los primates mas estudiados en Latinoamrica, los estudios se han centrado en su ecologa y conducta, siendo escasos los trabajos sobre la respuesta de Alouatta a la perturbacin de sus hbitats, como ocurre en esta zona. Los bosques tropicales de la Zona Reservada de Tumbes se han constituido en una isla rodeada de remanentes de bosque seco que en su mayora han sido alterados. La continuacin de los bosques tropicales en el lado ecuatoriano es prcticamente inexistente, debido a la alta deforestacin, cortando el puente entre los bosques de la Reserva de Biosfera y las reas boscosas mayores. Creemos que los estudios poblacionales de Alouatta palliata aequatorialis deberan considerar evaluaciones en el sector ecuatoriano fronterizo con el Per, de modo que se pueda conocer la existencia de un posible corredor biolgico entre ambos pases, a fin de salvaguardar a la especie de posibles problemas genticos. Los registros de mamferos asociados a los mbitos hogareos de Alouatta palliata aequatorialis hace necesario realizar investigaciones acerca de la mastofauna de la zona y las interacciones interespecficas que pudieran establecer con los monos aulladores. Uno de los grandes problemas para los investigadores en el Per son los vacos de informacin que se presentan y las dificultades que estos tienen en la generacin de datos. Se hace necesario que el INRENA a travs de sus diferentes programas (por ejemplo: guardaparques voluntarios), promueva la investigacin en estas zonas y establezca relaciones con universidades locales (de Tumbes y Piura) e instituciones interesadas en desarrollar investigacin cientfica, comprometindolos a publicar formalmente los resultados de sus investigaciones, de manera que estos datos sean de fcil acceso. Aunque la zona de estudio se encuentra dentro de un rea protegida administrada por el estado, existe un constante ingreso de ganado vacuno. Esto representa un grave problema dado que su presencia en la zona (para alimentarse de la vegetacin silvestre, dormir en las laderas de las quebradas y en las zonas altas), constituye un reservorio de ectoparsitos que afectan las poblaciones de fauna silvestre y a los visitantes. Por otro lado, varios de los registros focales de los aulladores fueron interrumpidos por la presencia de este ganado. Es urgente proteger el rea de perturbaciones ambientales asociadas al uso ganadero, forestal y agrcola, como es lo apropiado en una reserva de biosfera. Se sugiere concluir con la organizacin de los ganaderos, restringiendo su ingreso al rea.

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Literatura citada
Alzamora M. Poblacin y hbitos alimentarios de Alouatta palliata aequatorialis (Gray, 1849) Mono coto de Tumbes en la Zona Reservada de Tumbes. Sector Las Pavas La Unin [tesis para optar el ttulo profesional de Biloga]. Piura: Universidad Nacional de Piura; 2005. Aquino R. y Encarnacin F. Los Primates del Per. En: Primate Report 40 Eckhard W. Heymann (eds.). 1994 pp. 47-107. Arroyo V. y Mandujano S. Comparacin de la estructura vegetal entre fragmentos desocupados y ocupados por Alouatta palliata mexicana en el sureste de Mxico. Neotropical Primates 2003; 11(3): 170-173. Burman C, Pelez F, Snchez S. Factores ecolgicos y sistemas sociales de los primates. En: Pelez F, Vea J. Etologa, Bases biolgicas de la conducta animal y humana. Espaa. Editorial Pirmide; 1997. pp. 259-290. Barrueta E, Pozo de la Tijera C, Estrada A, Calme S. Reconocimiento demogrfico de Alouatta pigra y Ateles geoffroyi en la Reserva El Tormento, Campeche, Mxico. Neotropical Primates 2003; 11(3): 165-169. Brack A. y Mendiola C. 2000. Ecologa del Per. Editorial Bruo. Lima. Per. Carrera E, Medel G, Rodrguez E. Estudio poblacional de monos aulladores (Alouatta palliata mexicana) en la Isla Algatepec, Mxico. Neotropical Primates. 2003; 11(3): 178-182. Castellanos L, Estrada A. Estudio sobre la poblacin y observaciones de comportamiento y estado de conservacin del mono saraguato negro (Alouatta pigra) en el Parque Nacional de Palenque. En: I Congreso de Primatologa. Mxico, 2002. Centro de Datos para la Conservacin. 1992. Estado de Conservacin de la Diversidad Natural de la Regin Noroeste del Per. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima Per. Corts A, Rau J, Miranda E,Jimnez J. Hbitos alimenticios de Lagidium viscacia y Abrocoma cinerea: roedores sinpticos en ambientes altoandinos del norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural. 2002; (75): 583-593. Crockett C y Eisenberg J. Howlers: Variations in group size and demography. En: Barbara B. Smits, DorothyL.Cheney, Robert M.Seyfarth, Richard W. Wrangham, tomas T. Struhsaker (eds.) Primate Societies. The University of Chicago Press; 1986. pp. 54-68. Duarte P, Rodrguez E. Estrategias conductuales entre los machos de un grupo de Alouatta palliata mexicana (Isla Algatepec, Veracruz, Mxico). Neotropical Primates. 2003; 11(3): 159-162. Eisenberg J and Redford K. 1979. Mammals of Neotropics. The Central Neotropics. Vol. 3. The University of Chicago Plates. Emmons, L. 1997. Neotropical Rainforest Mammals. A field Guide. 2da. Edicin. The University of Chicago Press. Estrada A. Survey and Census of Howler Monkeys (Alouatta palliata) in the Rain Forest of Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico. American Journal of Primatology. 1982; (2): 363-372.

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Estrada A, Castellanos L, Mendoza A y Pacheco R. Poblacin, ecologa y comportamientote monos aulladores (Alouatta pigra) en Palenque Chiapas Mxico. Boletn informativo del Museo y Zona Arqueolgica Palenque ( icus am INAH). 2002; (3): 9-15. Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) 1994. Mapa ecolgico del Per: Gua explicativa. Ministerio de Agricultura. Lima Per. Maier R, 2001. Comportamiento animal: Un enfoque evolutivo y ecolgico. MC GrawHill/Interamericana de Espaa, S.A.U. Espaa. Natura, Vida y Secreto de los Animales. Editorial Orbis. Vol. 23. Madrid Espaa. Primarck R, Rozzi R, Feinsinger P. Diseo de reas protegidas. En Primarck R, Rozzi R, Feisinger P, Dirzo R, Massardo F. Fundamentos de Conservacin Biolgica: Perspectivas latinoamericanas. Mxico. Fondo de Cultura Econmica; 2001. pp. 477-496. Pulido V, 1991. El Libro Rojo de la Fauna silvestre del Per. P. Aguilar (eds.). Lima Per. Pulido V y Yockten. C, 1986. Conservacin de la Fauna Silvestre en el Bosque Nacional de Tumbes con especial referencia al mono coto. En: Symposium Conservacin y Manejo de la Fauna Silvestre en icus amrica. (IX CLAZ, Per). Editado por Pedro Aguilar. Arequipa Per. Righini N, Rico V, Germinacin de semillas de Ficus perforata (Urostigma, Moraceae) ingeridos por monos aulladores (Alouatta palliata mexicana) y monos araa (Ateles geoffroyi vellerosus): I Congreso de Primatologa. Mxico 2002. Rodriguez E, Cortz L, Mittermeier R, Rylands A, Wong G, Carrillo E, Matamoros Y, Nuez F, Motta J. Hacia un plan de accion para los primates mesoamericanos. Mxico. Neotropical Primates 1996; 4 (supl): 119-136. Rowe N, 1996. The Pictorial Guide to the Living Primates. East Hampton. New York: Pagonias Press. Rylands A, Two Taxonomies of the new world Primates A Comparison of Rylands et al. (2000) and Groves (2001) Primates; 2001. 3(4): 173174. Schultz A, 1979. Los Primates. Ediciones Destino. Barcelona Espaa. Struhsaker T. Census methods for estimating densities. En: J.F. Eisenberg, W.P.J. Dittus T, H. Fleming, K. Green, T.T. Struhsaker y R.W. Thorington Jr.), Techniques for the Study of Primate Population Ecology. National Academy Press, Washington, D. C. National Research Council 1981 Pp. 35-80. Wust W. 1998. La zona Reservada de Tumbes: Biodiversidad y Diagnstico socioeconmico. Walter H. Wust (eds.) Tumbes Per. Wust W, 2001. Tumbes y los bosques del noroeste. Walter H. Wust (eds.) Tumbes Per. Zamora C. 1996. Las regiones ecolgicas del Per Pp. 137 142. En: Diversidad biolgica del Per, Zonas prioritarias para su conservacin (L.O. Rodrguez, ed.). FANPE GTZ, INRENA. Lima.

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