7 - El Bagual - Anfibios

ANFIBIOS
de la Reserva El Bagual
Autor
ESTEBAN O. LAVILLA
Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005)
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIN - MONOGRAFA DE AVES ARGENTINAS N 4 2005
120 HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Ex profesor de Zoologa de Vertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Tucumn (UNT), en la actualidad se desempea como Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones
Cientficas y Tcnicas de la Repblica Argentina y como Investigador-Docente, con categora de Profesor Titular
de la Fundacin Miguel Lillo. Es Licenciado en Ciencias Biolgicas (1979) y Doctor (1983) por la UNT, y se
especializ en diversos centros de Estados Unidos y Europa. Ha focalizado sus investigaciones en estudios de biolo-
ga, anatoma, taxonoma y faunstica de anfibios. Ha publicado 5 libros, 99 trabajos en revistas cientficas y 11 en
medios de divulgacin. La formacin de recursos humanos ha ocupado un lugar destacado en su carrera, habiendo
asesorado 14 tesis de licenciatura y doctorado, ms otras 7 tesis doctorales en realizacin. Ha dirigido tambin un
total de 12 becarios de investigacin.
ESTEBAN O. LAVILLA
Instituto de Herpetologa, Fundacin Miguel Lillo. Miguel Lillo 251 4000 Tucumn, Argentina.
REVISOR DEL CAPTULO: Dr. Julin Faivovich
Herpetology - American Museum of Natural History, Nueva York, EUA
Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Argentina.
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2005 TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIN - MONOGRAFA DE AVES ARGENTINAS N 4
121 ANFIBIOS
ANFIBIOS
de la Reserva El Bagual
Autor
ESTEBAN O. LAVILLA
RESUMEN
En la Reserva El Bagual se han registrado hasta el momento 36 especies de anfibios anuros (ranas, sapos, escuerzos), pertenecientes a 16
gneros y a cuatro familias. Estos valores no se consideran definitivos, ya que desde que comenzamos nuestros estudios en 2000, cada campaa
aport por lo menos un nuevo registro. La importancia de la Reserva El Bagual como unidad de conservacin e investigacin se pone de
manifiesto si sealamos que alberga casi al 72% de las especies conocidas para la provincia de Formosa y al 41% de las registradas en el Gran
Chaco Americano.
SUMMARY
AMPHIBIANS OF EL BAGUAL RESERVE. In the El Bagual Reserve 36 species of frogs and toads belonging to 4 families and 16 genera
have been recorded to date. These figures are not considered final as we have added at least one new species in every survey since we started
our work in 2000. The importance of El Bagual Reserve as a research and conservation entity is shown by the fact that it harbours nearly 72%
of the known species of the province of Formosa, and 41% of those recorded in the South American Gran Chaco region.
ZUSAMMENFASSUNG
DIE AMPHIBIEN DES NATURSCHUTZGEBIETES EL BAGUAL. Im Naturschutzgebiet El Bagual wurden bisher 36 Arten von Amphibien
(Frsche, Krten und Unken) verzeichnet, die zu 16 Gattungen und vier Familien gehren. Diese Daten sind nicht definitiv, da unsere
Forschungsarbeit erst im Jahre 2000 begann, und bei jeder folgenden Arbeit mindestens eine neue Art gefunden wurde. Die grosse Wichtigkeit
des kologischen Naturschutzgebietes El Bagual gewinnt erst ihre volle Bedeutung, wenn man weiss, dass in seinem Gebiet fast 72% aller
bekannten Arten der Provinz Formosa und 41% aller Arten des Grossen Sdamerikanischen Chacos heimisch sind.
Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005)
INTRODUCCIN
Los estudios herpetolgicos en la Reserva El Ba-
gual (REB) comenzaron en 1987, con el establecimien-
to de un plan de inventario y base de datos del Chaco
Hmedo de Formosa (Yanosky et al. 1993), y los tra-
bajos publicados sobre su batracofauna exceden a los
realizados para otras reas protegidas de caractersti-
cas similares en la Repblica Argentina.
La primera lista faunstica publicada (Yanosky 1989)
reportaba para los anuros de la REB 11 taxa del grupo
especie, valor que aument a 23 en una contribucin
posterior (Yanosky et al. 1993). Hoy esta cifra se
incrementa a 36, aunque este nmero no sera defini-
tivo. De hecho, en reas prximas y en ambientes si-
milares a los existentes en la REB existen taxa an no
encontrados en la reserva, por lo que es predecible su
registro all a medida que continen los estudios.
As, los objetivos de este aporte incluyen la actua-
lizacin de la lista de los anfibios de la REB, su diag-
nosis, basada en caracteres morfolgicos externos cla-
ramente visibles, la discusin de algunos aspectos bio-
lgicos y taxonmicos generales y el anlisis de esta
fauna en el contexto regional. Tambin es una exce-
lente oportunidad para comparar las faunas de anfi-
bios de la REB con las del Chaco Hmedo y Chaco
Seco de la provincia de Formosa, para resaltar su im-
portancia como unidad de conservacin. Finalmente,
se incluye una clave dicotmica con un glosario e ilus-
traciones de caracteres sobresalientes para permitir una
fcil y rpida identificacin de los anfibios tratados.
MATERIAL Y MTODOS
Se analiz material de la coleccin de la Reserva
Ecolgica El Bagual (REB-A), hoy albergado en el
Instituto de Herpetologa de la Fundacin Miguel Lillo
(FML) de San Miguel de Tucumn (Argentina), as
como otros materiales albergados en la Texas
Cooperative Wildlife Collection (TCWC) de la Texas
A&M University en College Station, Texas, Estados
Unidos (Apndice II).
Cada taxon analizado incluye la siguiente infor-
macin:
- Nombre comn: Con muy pocas excepciones, los
anfibios de la Argentina carecen de nombres co-
munes, siendo incluidos en las categoras de ra-
nas, sapos o escuerzos. Adems de aquellos
nombres mencionados por Dobrizhoffer (1967), los
nicos nombres regionales ligados a un taxn deter-
minado registrados en la reserva son Curur, para
Bufo schneideri, y Rana Criolla, para Leptodactylus
ocellatus y L. chaquensis. A los fines informativos se
incluyen adems los nombres comunes en espaol
compilados por Chebez y Bertonatti (ind.) para los
anfibios de Argentina y los nombres en ingls pro-
puestos por Frank y Ramus (1995), quienes
estandarizaron los nombres librescos en ese idioma
para los anfibios del mundo.
- Caracterizacin: Se realiza en base a estados de ca-
rcter (o a combinaciones exclusivas de los mismos)
que permiten la identificacin inequvoca del taxn
en cuestin entre los anuros de la REB; fuera de este
mbito faunstico no son necesariamente discrimi-
nantes. Esto se debe a que las ranas y sapos no han
variado su morfologa de manera sustancial desde su
origen en el Jursico (hace algo ms de 190 millones
de aos), muestran morfologa externa simple y mu-
chos caracteres varan entre los individuos de una
poblacin y an en un mismo individuo (por ejem-
plo, el color en algunas especies). Para facilitar su
interpretacin, se presentan esquemas de algunos ca-
racteres.
- Distribucin: Las distribuciones provinciales es-
tn basadas en Cei (1980 y 1987), Gallardo
(1987a), Gallardo y Olmedo (1992), Lavilla et al.
(2000a y b), lvarez et al. (1996 y 2002), Lavilla y
Cei (2001). Avila y Carrizo (ind.), Avila y Tiranti
(ind.) y en datos de la coleccin del Instituto de
Herpetologa de la Fundacin Miguel Lillo. Las dis-
tribuciones en pases limtrofes fueron confirmadas
con base en De la Riva et al. (2000), Khler (2000)
y Langone (1994).
- Ecorregiones: Siguen a Dinerstein et al. (1995),
con las modificaciones realizadas por Olson et al.
(1998).
- Observaciones biolgicas: Son el resultado de es-
tudios de campo y, en ciertos casos, de informacin
bibliogrfica que se explicita en cada caso.
- Comentarios: Solamente en casos en los que se
considera necesario hacer observaciones adiciona-
les. Las referencias se explicitan en cada caso.
- Categorizacin: Se sigue en este caso a Lavilla et
al. (2000a y 2002).
123 ANFIBIOS
RESULTADOS
LISTA SISTEMTICA COMENTADA
DE LOS ANFIBIOS DE LA REB
La fauna de anfibios de la REB es proporcional-
mente rica e incluye cuatro de las seis familias de
anuros registradas en la Repblica Argentina
(Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae y Microhylidae);
las dos no registradas estn representadas en el pas
por una especie cada una y tienen distribucin muy
restringida (Centrolenidae en las selvas del norte de
Misiones y Rhinodermatidae en los bosques de los
Andes australes). La batracofauna de la REB est for-
mada por 16 gneros y 36 especies/subespecies, las que
se caracterizan a continuacin.
FAMILIA BUFONIDAE
La familia Bufonidae incluye un conjunto de alre-
dedor de 30 gneros y muestra amplia distribucin a
nivel mundial (originalmente ausente solo en Austra-
lia, donde fueran introducidos en el siglo XIX). En la
Repblica Argentina existen dos gneros, Bufo y
Melanophryniscus, con 28 especies. Ambos gneros han
sido registrados en la REB.
La familia ha sido definida con base en la presencia
del rgano de Bidder (un ovario no diferenciado) en
los machos, por la ausencia de dientes (aunque estos
pueden faltar en representantes de otras familias) y
por diversos caracteres de la musculatura y el esque-
leto (Ford y Cannatella 1993). Los dos gneros pre-
sentes en la REB muestran notables diferencias, lo que
impide una caracterizacin comn basndose en ca-
racteres morfolgicos externos; no obstante, cada uno
de ellos es fcilmente identificable de los dems anuros
de la regin.
Gnero Bufo
Vulgarmente conocidos como sapos, las cuatro es-
pecies del gnero Bufo registradas en la REB se carac-
terizan por presentar colores apagados y con frecuen-
cia oscuros, en la gama del castao al grisceo o ver-
doso, la piel dorsal fuertemente verrugosa y de aspec-
to seco, glndulas parotoides claramente diferencia-
das y crestas ceflicas de contextura y distribucin
variables.
Bufo bergi Cspedes, 2000 (Lmina 18)
Sapo de Berg
De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,
tres (B. bergi, B. fernandezae y B. major) poseen crestas
ceflicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular
desarrollada. Bufo bergi es nico en este conjunto por
presentar la cresta postocular perliforme, irregular en
algunos individuos, y la cresta subocular continua en
toda su extensin (Fig. 1 en Apndice 1). Los adultos
no superan los 50 mm de longitud total.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa Fe.
Ecorregin/es: Chaco Hmedo.
Biologa: Adultos terrestres; huevos y embriones en
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 9000
huevos (inferencia basada en datos de B. dorbignyi).
Algunos aspectos ecolgicos de esta especie (bajo el
nombre de Bufo pygmaeus) fueron analizados por
Yanosky et al. (1997a).
Comentarios: Hasta su descripcin por Cspedez
(2000), las poblaciones de Bufo bergi se conocan bajo
el nombre de Bufo pygmaeus. Este ltimo nombre fue
el utilizado en la lista de anfibios de El Bagual por
Yanosky et al. (1993).
Categora de amenaza: no amenazado
Bufo fernandezae Gallardo, 1957 (Foto 1)
Sapito cavador - Bella Vista Toad
tres (B. fernandezae, B. bergi y B. major) poseen crestas
desarrollada. Bufo fernandezae es nico en este conjun-
to por presentar la cresta postocular continua y afilada
y la cresta subocular continua en la mitad posterior (re-
gin subtimpnica) y perliforme anteriormente (regin
subocular) (Fig. 2). Los adultos no superan los 65 mm
de longitud total.
Distribucin: Buenos Aires, Crdoba, Chaco, Co-
rrientes, Entre Ros, Formosa, La Pampa y Santa Fe.
Tambin en Brasil, Paraguay y Uruguay.
Foto 1. Bufo fernandezae Foto: Esteban Lavilla
Ecorregin/es: Chaco Hmedo, Espinal de Argen-
tina, Pampa Hmeda, Pampa Semirida, Sabana
Mesopotmica, Sabana Inundable del Paran.
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Alre-
dedor de 9500 huevos (Cei 1980). Algunos aspectos
de la ecologa de esta especie fueron comentados por
Yanosky et al. (1997a).
Bufo major Mller y Hellmich, 1936 (Lmina 18)
Sapito panza amarilla, Sapito de las cuevas -
Common Lesser Toad
tres (B. major, B. fernandezae y B. bergi) poseen crestas
desarrollada. Bufo major es nico en este conjunto por
presentar las crestas postocular y subocular
perliformes; la cresta subocular es proporcionalmente
corta y no alcanza la regin inferior del tmpano (Fig.
3). Los adultos no superan los 55 mm de longitud to-
tal.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,
Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumn. Tam-
bin en Bolivia y Paraguay.
Ecorregin/es: Sabanas del Chaco, Chaco Hme-
do, Espinal de Argentina.
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 1091-
13195 huevos (n = 7, Perotti 1995). Algunos aspec-
tos de la ecologa de esta especie fueron comentados
por Yanosky et al. (1997a).
Comentarios: Citado como Bufo granulosus major y
elevado a rango especfico por Narvaes (2003).
Bufo schneideri Werner, 1894 (Foto 2)
Curur, Sapo de Schneider - Curur Toad
Es la nica de las cuatro especies de Bufo registra-
das en la REB que posee crestas ceflicas anchas, con
puntos queratinizados dispersos, y glndulas parotoides
muy prominentes y alargadas. Carecen de cresta
subocular (Fig. 4) y es caracterstica la presencia de
una glndula tibial notable (Fig. 5). Son los anfibios
de mayor tamao de la reserva, pudiendo alcanzar
hasta 215 mm de longitud total.
Distribucin: Catamarca, Crdoba, Chaco, Co-
rrientes, Entre Ros, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,
Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumn. Tambin
en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Foto 2. Bufo schneideri Foto: Esteban Lavilla
125 ANFIBIOS
Ecorregin/es: Selva Paran-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Hmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Hmedo, Chaco rido, Espinal de
Argentina, Pampa Hmeda, Sabana Mesopotmica,
Sabana Inundable del Paran.
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Mas
de 4000 huevos (inferido a partir de B. arenarum).
Estudios poblacionales sobre esta especie en REB fue-
ron realizados por Yanosky et al. (2000).
Comentarios: Esta especie es tradicionalmente ci-
tada como Bufo paracnemis. Gallardo (1962) conclu-
y que esta especie era un sinnimo reciente de B.
schneideri, aunque en ninguno de sus estudios poste-
riores utiliz este ltimo nombre. La atribucin ac-
tual se debe a Frost (2004).
Gnero Melanophryniscus
El gnero puede ser identificado por las caracters-
ticas de la nica especie registrada en REB.
Melanophryniscus klappenbachi Prigioni y Langone,
2000 (Lmina 19)
Sapito enano de Klappenbach
Es el nico anfibio registrado en la REB que pre-
senta el cuerpo de color negro marfilino, con man-
chas dorsales amarillas de forma y distribucin irregu-
lares; ventralmente presentan una mancha roja
variegada en negro en el tercio posterior del abdo-
men. Entre los ojos se destaca una banda perpendicu-
lar (o un grupo de manchas dispuestas de ese modo)
de color amarillo. Los adultos no superan los 33 mm
de longitud total.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Formosa y San-
tiago del Estero. Tambin en Paraguay.
Ecorregin/es: Sabanas del Chaco, Chaco Hmedo.
Biologa: Adultos terrestres; huevos, embriones y
larvas en agua. Mas de 300 huevos (inferencia basada
en datos de M. stelzneri stelzneri, segn Bustos Singer y
Gutirrez 1997).
Comentarios: Hasta su descripcin por Prigioni y
Langone (2000), las poblaciones de M. klappenbachi
se confundan con M. stelzneri fulvoguttatus. En Yanosky
(1989) y Yanosky et al. (1993) la especie fue tratada
bajo el nombre Melanophryniscus stelzneri.
Categora de amenaza: No incluida en Lavilla et al.
(2000a). No amenazado segn Lavilla et al. (2002).
FAMILIA HYLIDAE
La familia Hylidae est formada por cuatro
subfamilias (Hylinae, Hemiphractinae, Pelodryadinae
y Phyllomedusinae) y alrededor de 45 gneros y se dis-
tribuye en todos los continentes (aunque es marginal
en el N de frica). En la Repblica Argentina se han
registrado tres subfamilias (faltan los Pelodryadinae,
restringidos a Australia), con 10 gneros y alrededor
de 40 especies. En la REB se encuentran representan-
tes de las subfamilias Hylinae y Phyllomedusinae; los
integrantes de la segunda tienen hbitos arborcolas,
mientras que los de la subfamilia Hylinae son general-
mente arborcolas, con dos gneros con hbitos
marcadamente acuticos.
Subfamilia Hylinae
a Formas con hbitos arborcolas
Las formas con hbitos arborcolas de la subfamilia
Hylinae se diferencian de los restantes anfibios de la
REB por presentar el extremo de los dedos de las ma-
nos y las patas expandidos en discos adhesivos redon-
deados (Fig. 7) o truncados (Fig. 9), la membrana
interdigital en las patas posteriores de mediano desa-
rrollo y el primer dedo de la pata ms corto que el
segundo. La pupila contrada es elptica, horizontal.
Gnero Hyla
Se trata de un gnero polimrfico de anuros
arborcolas de amplia distribucin y diversas eviden-
cias indicaran que no se trata de un grupo
monofiltico (por lo que no existen caracteres deri-
vados compartidos que permitan definirlo). Sin em-
bargo, las tres especies de Hyla de la REB poseen en
comn que el disco adhesivo del dedo 3 de la mano es
subcircular (Fig. 7) (carcter que lo diferencia de
Scinax) y menos desarrollado que el tmpano (cuando
dicha estructura est diferenciada) (carcter que lo
diferencia de Phrynohyas); las patas posteriores tienen
palmadura medianamente desarrollada y el dedo II es
ms largo que el I (caracteres que lo diferencian de
Phyllomedusa).
Hyla nana Boulenger 1889 (Lmina 18)
Ranita trepadora enana - Dwarf Treefrog
Dos especies de Hyla de pequeo tamao de la REB
(Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tmpano
inconspicuo, en el que la membrana timpnica es de
coloracin y textura similar a la de la piel circundante.
Hyla nana se identifica por presentar el prpado supe-
rior opaco, el vientre y la regin inferior de los fmures
con granulaciones abundantes y cuando el miembro
posterior es llevado hacia adelante, el taln alcanza al
tmpano. Presenta el dorso del cuerpo de color castao
claro, generalmente con bandas ms oscuras a los la-
dos. Tamao de los adultos entre 19-23 mm.
Distribucin: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, En-
tre Ros, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe.
Tambin en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Chaco, Chaco Hmedo, Espinal de Argentina, Pam-
pa Hmeda, Sabana Mesopotmica, Sabana Inundable
del Paran.
Biologa: Adultos arborcolas; huevos, embriones y
larvas acuticos. Basso (in litt.) reporta un promedio de
278 huevos (n = 5); Cei (1980) informa 100 huevos.
Comentario: Es un taxon de morfologa muy simi-
lar a Hyla sanborni.
Hyla punctata rubrolineata Lutz, 1951 (Foto 3)
Rana punteada - Polka-dot Treefrog
Es la nica especie de Hyla de la REB que presenta
prepollex claramente definido, aunque pequeo y re-
dondeado (Fig. 8 a y b). La coloracin dorsal del cuer-
po es verdosa o amarillenta, de aspecto translcido,
frecuentemente con un diseo de puntos rojizos dis-
persos; ventralmente son verdosos, translcidos. Los
adultos no superan los 35 mm.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Entre Ros, Formosa
y Santa Fe. Tambin en Bolivia, Brasil y Paraguay
tina, Pampa Hmeda, Sabana Mesopotmica, Sabana
Inundable del Paran.
Biologa: Adultos en vegetacin flotante o emer-
gente; huevos, embriones y larvas acuticos
[extrapolado de Kenny (1969) para Hyla punctata].
Nmero de huevos no reportado.
Comentarios: La atribucin de subespecies sigue a
Cei (1980).
Hyla raniceps (Cope, 1862) (Lmina 18)
Rana de barras moradas - Chaco Treefrog
Es la especie de Hyla de mayor tamao de cuantas
habitan la REB (los adultos alcanzan hasta 70 mm) y
se reconoce, adems, por la presencia de una banda
longitudinal blanca en la regin externa y un plie-
gue blanco en la regin interna del tarso y el diseo
de bandas transversales oscuras en la cara oculta de
los miembros posteriores. Existen al menos dos pa-
trones dorsales, uno uniforme, grisceo a castao cla-
ro, y otro con una serie de bandas transversales ms
oscuras.
tre Ros, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. Tam-
bin en Bolivia, Brasil, Guayana Francesa y Paraguay
Chaco, Chaco Hmedo, Sabana Mesopotmica.
larvas acuticas. 2000- 2200 huevos (Cei 1980).
Hyla sanborni Schmidt, 1944
Ranita trepadora enana - Sanborns Treefrog
Dos especies de Hyla de pequeo tamao de la REB
(Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tmpano
inconspicuo, en el que la membrana timpnica es de
coloracin y textura similar a la de la piel circundan-
te. Hyla sanborni se identifica por presentar el prpa-
do superior translcido, permitiendo ver el globo ocu-
lar por transparencia; el vientre y la regin inferior de
los fmures presenta granulaciones poco marcadas;
cuando el miembro posterior es llevado hacia adelan-
te, el taln alcanza al ojo. El dorso del cuerpo es de
color castao claro, generalmente con bandas oscu-
ras apenas insinuadas. Tamao de los adultos entre
15-21 mm.
Distribucin: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ros,
Formosa, Misiones y Santa Fe. Tambin en Brasil, Pa-
raguay y Uruguay.
Ecorregin/es: Selva Paran-Paraba, Selva Hme-
da de Araucaria, Chaco Hmedo, Sabana Mesopo-
tmica, Sabana Inundable del Paran.
larvas acuticos. Hasta 280 huevos (inferencia en base
a Hyla nana).
Foto 3. Hyla punctata rubrolineata Foto: Javier Pereira
127 ANFIBIOS
Comentario: Es un taxon de morfologa muy simi-
lar a Hyla nana.
Gnero Phrynohyas
Los machos del gnero Phrynohyas poseen sacos
vocales pares y laterales que se proyectan hacia arriba
del ngulo de la mandbula cuando estn inflados. Las
patas posteriores presentan palmaduras desarrolladas,
que alcanzan aproximadamente tres cuartos de la lon-
gitud de los dedos. Posee numerosas glndulas
tegumentarias capaces de producir una abundante
secrecin lechosa y viscosa.
Phrynohyas venulosa (Laurenti, 1768) (Lmina 20)
Ju neker, Ju pakov, Rana lechosa - Veined
Treefrog
nico entre los anfibios de la REB por presentar la
siguiente combinacin de caracteres: extremo de los
dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos,
tmpano visible, dedo I de la pata (hallux) no oponible
y ms corto que el dedo 2; ausencia de bandas
longitudinales claras en el diseo del cuerpo, hocico
redondeado en vista dorsal, y, en vista ventral, la man-
dbula superior no se proyecta por delante de la boca.
El disco adhesivo del dedo IV (el ms largo) de la pata
cubre al tmpano en un 80%. Los adultos superan los
100 mm.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Entre Ros, Formosa,
Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe.
Ampliamente distribuido en Amrica Central y del Sur,
al E de los Andes, hasta el N de Argentina.
Chaco, Chaco Hmedo, Pampa Hmeda, Sabana
Meso-potmica.
larvas acuticos. 10985 huevos (n = 1, Perotti 1995).
Yanosky et al. (1997b) realizaron estimaciones
poblacionales y observaciones ecolgicas sobre las
poblaciones de esta especie en la REB.
Gnero Scinax
Las cuatro especies de Scinax que habitan la REB
se reconocen de los dems anfibios arborcolas de la
reserva por presentar los discos adhesivos del extre-
mo de los dedos de la mano truncados, mas anchos
que largos (Fig. 9), y la membrana interdigital entre
los dedos I-II de las patas reducida en relacin a la
palmadura entre los restantes dedos.
Scinax acuminatus (Cope, 1862)
Ranita trepadora narigona de muslos rojizos - Mato
Grosso Snouted Treefrog
Cuatro especies de ranas arborcolas de la REB (S.
acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.
squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos
truncados y membrana interdigital reducida entre los
dedos I-II de las patas. Scinax acuminatus se diferencia
de este conjunto por presentar la piel del dorso rugosa
debido a la presencia de numerosas pstulas, el color
del dorso gris y una mancha oscura, en forma de mari-
posa, en la cabeza, por detrs de los ojos; los miem-
bros posteriores muestran un diseo de bandas oscu-
ras y claras alternadas. Los adultos no sobrepasan los
45 mm.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Entre Ros, Formosa
y Santa Fe. Tambin en Bolivia, Brasil y Paraguay
Ecorregin/es: Selva Paran-Paraba, Sabanas del
Chaco, Chaco Hmedo, Espinal de Argentina, Saba-
na Mesopotmica.
larvas en el agua. Mas de 1800 huevos (inferencia en
base a S. fuscovarius). La reproduccin y desarrollo
larval de esta especie en la REB fueron analizados por
Mercolli et al. (1994), mientras que Yanosky y Dixon
(1997) realizaron estimaciones poblacionales y obser-
vaciones ecolgicas.
Scinax fuscomarginatus (Lutz, 1925)
Ranita trepadora narigona - Brown-bordered
Snouted Treefrog
Cuatro especies de ranas arborcolas de la REB
(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.
dedos I-II de las patas. Scinax fuscomarginatus se dife-
rencia de este conjunto por su diseo dorsal, con una
lnea vertebral de puntos oscuros sobre una banda
central, ancha y clara, limitada a cada lado por una
banda ancha y oscura que se extiende desde el ojo
hasta la cloaca.
Distribucin: Corrientes, Chaco y Formosa. Tam-
bin Brasil y Paraguay.
Biologa: Adultos arborcolas; otros aspectos des-
conocidos.
Scinax nasicus (Cope,1862) (Lmina 20)
Rana de pileta - Lesser Snouted Treefrog
squalirostris) poseen los discos adhesivos de las ma-
nos truncados y membrana interdigital reducida en-
tre los dedos I-II de las patas. Scinax nasicus se dife-
rencia de este conjunto por presentar la piel dorsal
lisa o porosa al tacto. Los fmures muestran un pe-
culiar patrn de manchas subcirculares claras sobre
fondo oscuro; sobre la regin lumbar existe una man-
cha en forma de X alargada, ms oscura que la colo-
racin circundante. Los adultos no sobrepasan los
36 mm de longitud total.
Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumn. Tambin
en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Chaco, Chaco Hmedo, Sabana Montana de Crdo-
ba, Espinal de Argentina.
larvas en el agua. 390-624 huevos (n = 8, Perotti
1995).
Scinax squalirostris (Lutz, 1925)
Ranita trepadora hocicuda rayada - Striped Snouted
Treefrog
dedos I-II de las patas. Scinax squalirostris se diferen-
cia de este conjunto por presentar el hocico proyecta-
do en un rostro evidente. En la regin dorsolateral
existen dos bandas longitudinales a cada lado del cuer-
po, una oscura, delgada, y otra clara, ms ancha, que
se extienden desde el margen posterior del ojo hasta
la ingle. Los adultos no sobrepasan los 26 mm de lon-
gitud total.
tre Ros, Formosa, Misiones y Santa Fe. Tambin en
Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
da de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Hme-
do, Espinal de Argentina, Pampa Hmeda, Sabana
larvas en el agua. 405 huevos (n = 5, Basso, in litt.).
b Formas con hbitos acuticos:
Las formas con hbitos acuticos de la subfamilia
Hylinae se diferencian de los restantes anfibios dela
REB por presentar el extremo de los dedos expandi-
dos en discos no adhesivos (Fig. 11) o turgentes (Fig.
12), por el notable desarrollo de las membranas
interdigitales en las patas posteriores y los dedos de
las patas muy alargados, siendo el primero ms corto
que el segundo. La pupila contrada es elptica, hori-
zontal. Estn representados por dos gneros, Lysapsus
y Pseudis, que hasta tiempos recientes se incluan en
una familia particular (Pseudidae). Duellman (2001),
basado en datos de da Silva (1988), los consider como
pertenecientes a Pseudinae, como subfamilia de
Hylidae, decisin que estuvo tambin apoyada por
datos surgidos de caracteres larvales (Haas 2003); sin
embargo, Darst y Cannatella (2003), apoyados sobre
datos moleculares, indican que Lysapsus y Pseudis de-
ben incluirse en la subfamilia Hylinae.
Gnero Lysapsus
Se trata de un gnero monotpico cuya caracteriza-
cin coincide con la de la nica especie que lo compone.
Lysapsus limellus Cope, 1862 (Foto 4)
Ranita boyadora enana - Uruguay Harlequin Frog
Tres especies de la REB (Lysapsus limellus, Pseudis
paradoxus y Pseudis minutus) presentan membranas
interdigitales completamente desarrolladas en las pa-
tas posteriores. L. limellus se diferencia de este con-
junto por presentar el extremo de los dedos de ma-
nos y patas con discos terminales desarrollados y la
membrana interdigital alcanza a la base de estas ex-
pansiones terminales (Fig. 11); en la pata posterior
existen dos tubrculos metatarsales (uno de ellos muy
pequeo). Los adultos no superan los 25 mm de lon-
gitud total.
tre Ros, Formosa, Santa Fe, Santiago del Estero?.
Tambin en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Biologa: Adultos, huevos, embriones y larvas acu-
ticas. 147 huevos (Hdl 1990).
Comentarios: La especie se incluye en este elenco
faunstico en base a dos ejemplares sin datos encon-
trados en la Coleccin Herpetolgica la REB.
129 ANFIBIOS
Gnero Pseudis
Los miembros del gnero Pseudis se caracterizan por-
que el extremo de los dedos de las manos es simple o
turgente, pero nunca expandido en un disco, el de las
patas est levemente expandido; en la pata existe un
solo tubrculo metatarsal (Fig. 12).
Pseudis minutus Gnther, 1858
Ranita nadadora chica -
Tres especies de la REB (Pseudis minutus, Pseudis
paradoxus y Lysapsus limellus) presentan membranas
tas posteriores. Pseudis minutus se diferencia de este
conjunto por presentar el extremo de los dedos de las
manos y patas expandidos en pequeos discos no
adhesivos (Fig. 13), un tubrculo metatarsal y cuando
los miembros posteriores son llevados hacia adelante,
la articulacin tibio-tarsal alcanza o supera el hocico.
Los adultos no superan los 50 mm.
Distribucin: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ros,
Misiones, Santa Fe, Santiago del Estero?. Tambin
en Brasil y Uruguay.
ticas. Basso (in litt.) reporta un promedio de 450 hue-
vos (n = 5), mientras que Fernndez y Fernndez
(1921) sealan que las puestas no superan los 100.
Comentarios: La especie se incluye, con dudas, en
este elenco faunstico por el hallazgo de dos ejempla-
res sin datos encontrados en la Coleccin
Herpetolgica la REB. De confirmarse su proceden-
cia con el hallazgo de nuevo material en la reserva,
constituira la primera cita de la especie para la pro-
vincia de Formosa.
Pseudis paradoxus platensis Gallardo, 1961 (Foto 5
y Lmina 20)
Ranita nadadora grande - Swimming Frog
Tres especies de la REB (Pseudis paradoxus, Pseudis
minutus y Lysapsus limellus) presentan membranas
tas posteriores. Pseudis paradoxus platensis se diferen-
cia de este conjunto porque el extremo de los dedos
de las manos y patas es subagudo (Fig. 14), por pre-
sentar un tubrculo metatarsal y porque cuando los
Foto 4. Lysapsus limellus Foto: Gustavo Scrocchi
miembros anteriores son llevados hacia adelante, la
articulacin tibio-tarsal no alcanza el hocico. Los adul-
tos no superan los 60 mm.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Entre Ros,
Formosa, Misiones y Santa Fe. Tambin en Bolivia,
Brasil y Paraguay
tina, Pampa Hmeda, Sabana Mesopotmica, Sabana
ticas. Mas de 400 huevos (inferencia en base a P.
minutus). Algunos aspectos de la ecologa de este taxon
en la REB fueron analizados por Dixon et al. (1995).
Subfamilia Phyllomedusinae
El nico representante de esta subfamilia registrado
en la REB se diferencia de los restantes anfibios de la
reserva por presentar el extremo de los dedos de manos
y patas subesfricos, la membrana interdigital no est
desarrollada ni en las manos ni en las patas y el primer
dedo de la pata es oponible y ms largo que el segundo
(Fig. 10). La pupila contrada es elptica, vertical.
Gnero Phyllomedusa
Phyllomedusa hypochondrialis azurea Cope, 1862
Jui hovy, Rana mono de barras naranjas - Orange-
legged Leaf Frog
nico entre los anfibios de la REB por presentar el
primer dedo de la pata oponible y ms largo que el
segundo. Es caracterstico el color verde brillante del
dorso y la peculiar coloracin de la ingle, flancos y
cara oculta de los miembros, con fondo anaranjado y
bandas negras. Los adultos no superan los 40 mm.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,
Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. Tambin en Bo-
livia y Paraguay
eclosin en nidos de hojas suspendidas; larvas acuti-
cas. 77-764 huevos (n = 3, Perotti 1995).
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE
La familia Leptodactylidae est compuesta por al-
rededor de 50 gneros y se distribuye desde el sur de
Amrica del Norte hasta el sur de Argentina, inclu-
yendo las islas del Caribe. Se trata de un grupo
parafiltico (Ford y Cannatella 1993) que incluye taxa
con una gran diversidad de formas y de hbitos. En la
Repblica Argentina se han reportado 20 gneros y
94 especies (Lavilla y Cei 2001), de los cuales 6 gne-
ros y 14 especies se han registrado en la REB.
La familia carece de caracteres derivados que sean
compartidos por todos los gneros que la integran (es
la esencia del concepto de grupo parafiltico).
Gnero Adenomera
El gnero Adenomera se reconoce por un conjun-
to de caracteres osteol gi cos que i ncl uyen
mesoesternn con estilo seo, fontanela fronto-
parietal poco desarrollada, falanges terminales en
forma de T y superficie dorsal del extremo de los
dedos de las patas no dividida, y es difcilmente re-
conoci bl e de al gunas especi es del gnero
Leptodactylus sin bandas dorsolaterales por caracte-
res morfolgicos externos.
Adenomera cf. diptyx (Boettger 1885)
Es el nico anfibio de la REB que presenta dos hi-
leras longitudinales de manchas subovales oscuras, una
a cada lado de la lnea media dorsal del cuerpo, y dos
manchas subcirculares claras, sobre la cara posterior
de los fmures, una a cada lado de la abertura cloacal
(Fig. 15). De tamao reducido, los adultos no supe-
ran los 30 mm de longitud total. El extremo de los
dedos tiene aspecto truncado.
Distribucin: Corrientes, Formosa y Misiones. Tam-
bin en Bolivia, Brasil y Paraguay.
Biologa: Adultos terrestres. No se conoce el modo
de reproduccin y desarrollo de las poblaciones de la
REB. Se ha descripto como caracterstico para el g-
nero Adenomera la oviposicin y desarrollo embrio-
nario y larval en tierra; sin embargo, De la Riva (1995)
Foto 5. Renacuajo de Pseudis paradoxus platensis Foto: Alejandro Di
Giacomo
131 ANFIBIOS
menciona que poblaciones atribuidas a A. diptyx en el
Paraguay presentan larvas que se desarrollan en agua.
Hasta tanto no se produzcan observaciones directas
sobre la reproduccin de Adenomera en la reserva, o
hasta que no se solucionen los conflictos relacionados
con la identificacin fehaciente del taxon (ver comen-
tarios), no ser posible avanzar en este sentido. Diver-
sos aspectos de la biologa no reproductiva de la espe-
cie fueron analizados en poblaciones de la REB por
Mercolli et al. (1995a )
Comentarios: La atribucin especfica de la nica
especie de Adenomera registrada en la REB es tentativa
debido a la ausencia de revisiones para este gnero en
la Repblica Argentina. Como fuera establecido por
Lavilla y Cei (2001), en nuestro pas se han utilizado
diversos nombres para referirse a este taxon. As tene-
mos Leptodactylus diptyx (i.a., Nieden 1923, Lutz 1930,
Freiberg 1942, Cei 1956, Gallardo 1966), Leptodactylus
hylaedactylus (Heyer 1973), Leptodactylus marmoratus
(i.a., Gorham 1966 y 1974, Yanosky et al. 1993),
Adenomera marmorata (i.a., Heyer 1974, Cei 1980 y
1987, Gallardo 1986, l987a y 1987b, Gallardo y Olmedo
1992, Lavilla 1992), Adenomera hylaedactyla (i.a.,
Mercolli et al. 1995a ) y Adenomera diptyx (i.a., De la
Riva 1996, Lavilla et al. 2000a, Lavilla y Cei 2001).
Categora de amenaza: insuficientemente conocida
Gnero Ceratophrys
Los miembros del gnero Ceratophrys, vulgarmen-
te conocidos como escuerzos, se identifican por la
presencia de una proyeccin carnosa conspicua (cuer-
no) en el prpado superior.
Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980 (Foto 6)
Escuerzo chaqueo, Kurur chini (Paraguay) -
Cranwells Horned Frog
nico entre los anfibios de la REB por presentar el
prpado superior con una proyeccin carnosa
subtriangular (Fig. 16). Poseen adems un escudo seo
subcutneo por detrs de la cabeza y sobre las prime-
ras vrtebras de la columna (sensible al tacto) y una
coloracin peculiar. En ella predominan los tonos cre-
ma y castao y es tpica la presencia de bandas dorsa-
les claras, una vertebral que se bifurca sobre la cabeza,
llegando a los ojos, y una a cada lado, que se dirige
oblicuamente desde la regin posterior de los ojos
hacia los flancos. Los adultos alcanzan hasta 130 mm
de longitud total.
Distribucin: Catamarca, Crdoba, Chaco, Co-
rrientes, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta,
Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumn.
Tambin en Bolivia, Brasil y Paraguay
Ecorregin/es: Yungas Andinas, Sabanas del Cha-
co, Chaco Hmedo, Chaco rido, Monte de Argen-
tina, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotmica,
larvas en agua. 3696 huevos (n = 1, Perotti 1995).
Lavilla y Scrocchi (1990) describieron el modo de
oviposicin de esta especie.
Gnero Leptodactylus
El gnero Leptodactylus es el representado por el
mayor nmero de taxa en la batracofauna de la REB.
Se han registrado hasta el momento nueve especies,
las que pueden ser separadas en cuatro conjuntos de
acuerdo a la presencia o ausencia de pliegues
longitudinales dorsolaterales. Existen formas sin plie-
gues (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) (Fig. 17),
con 2-4 pliegues (L. elenae y L. mystacinus) (Fig. 18),
con 6 pliegues (L. gracilis y L. fuscus) (Fig. 19) y con
ocho o ms pliegues (L. chaquensis y L. ocellatus) (Fig.
20). Dentro de este conjunto hay especies que poseen
una banda clara en la cara posterior de los fmures
(Fig. 21) y otras que carecen de ella (Fig. 22). Las es-
pecies del gnero Leptodactylus son vulgarmente co-
nocidas como ranas, y dos de ellas (L. chaquensis y
L. ocellatus) son utilizadas en algunas regiones para
consumo humano.
Leptodactylus bufonius Boulenger 1894 (Lmina 19)
Rana hocico de pala - Vizcacheras White-lipped
Frog
Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de
pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus bufonius
se diferencia de las otras dos porque la piel dorsal del
cuerpo muestra pstulas redondeadas distribuidas
Foto 6. Ceratophrys cranwelli Foto: Andrs Bosso
aleatoriamente, la regin ventral del cuerpo es blan-
co-cremosa, los dedos de las patas carecen de rebordes
cutneos (Fig. 23), no existe banda longitudinal clara
en la cara posterior de los fmures y el hocico es agu-
do, con un reborde laminar. Los adultos no superan
los 65 mm de longitud total.
Distribucin: Crdoba, Chaco, Corrientes, Entre
Ros, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta, San-
tiago del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis y
Tucumn. Tambin en Bolivia, Brasil y Paraguay.
Ecorregin/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco,
Chaco Hmedo, Chaco rido, Espinal de Argentina.
Biologa: Adultos terrestres; huevos en masa de espu-
ma en nido de barro complejo, construido ad hoc; em-
briones y eclosin en el nido o en el agua; larvas acuti-
cas. 489-1350 huevos (n = 9, Cei 1980, Perotti 1995).
Leptodactylus chaquensis Cei, 1950
Rana chaquea, Rana Criolla - Ceis White-lipped
Frog
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o ms plie-
gues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20).
Leptodactylus chaquensis se identifica por la coloracin
de la regin de la garganta, que vara desde el blanco-
cremoso a un retculo de manchas claras sobre fondo
oscuro (Fig. 25); los dedos de las patas presentan
rebordes cutneos estrechos (Fig. 24) y la regin pos-
terior de los muslos es verde oscuro (Fig. 26). Los adul-
tos no superan los 90 mm de longitud total.
Distribucin: Crdoba, Chaco, Corrientes, Entre
Ros, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del
Estero, Santa Fe y Tucumn. Tambin en Bolivia, Bra-
sil, Paraguay y Uruguay.
Chaco, Chaco Hmedo, Espinal de Argentina, Saba-
na Mesopotmica, Sabana Inundable del Paran.
masa de espuma que flota en el agua; larvas acuticas.
Con cuidado parental de larvas. 7054-23544 huevos
(n = 3, Perotti 1995). Algunos aspectos de la ecologa
de esta especie fueron tratados por Yanosky et al.
(1995).
Leptodactylus elenae Heyer, 1978
Rana marmolada de labio blanco - Marbled White-
lipped Frog
(L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro
pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig.
18). Leptodactylus elenae se identifica, adems, por la
presencia de una banda blanca en la cara posterior de
los fmures (Fig. 21). Los adultos no superan los 50
mm de longitud total.
Distribucin: Crdoba, Chaco, Corrientes,
Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. Tambin
en Bolivia, Brasil, Paraguay y Per.
Chaco, Chaco Hmedo, Sabana Mesopotmica.
Biologa: Adultos terrestres; huevos en masa de es-
puma en tierra; embriones y eclosin en tierra o en el
agua; larvas acuticas. 150-250 huevos (inferencia en
base a L. fuscus y L. gracilis, especies de tamao compa-
rable). Algunos aspectos de la ecologa de esta especie
en la REB fueron tratados por Mercolli et al. (1995b).
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) (Lmina 19)
Rana rufa - Rufous Frog
(L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegues
longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y una
banda blanca en la cara posterior de los fmures (Fig.
21). Leptodactylus fuscus se identifica, adems, por la
ausencia de dos bandas blancas en la superficie ex-
puesta de la tibia y por presentar dos patrones de co-
loracin dorsal; algunos ejemplares presentan el dor-
so del cuerpo uniformemente manchado y otros pre-
sentan, adems, una banda vertebral clara. Los adul-
tos no superan los 55 mm de longitud total.
Distribucin: Crdoba, Corrientes, Chaco,
Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Tucumn, Misiones,
Entre Ros y Buenos Aires. Tambin en Bolivia, Brasil
y Paraguay.
Ecorregin/es: Sabanas del Chaco, Chaco Hmedo.
agua; larvas acuticas. 150-250 huevos.
Leptodactylus gracilis (Dumril & Bibron, 1841)
Rana rayada - Dumerils Striped Frog
(L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegues
longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y una
banda blanca en la cara posterior de los fmures (Fig.
21). L. gracilis se reconoce, adems, por la presencia
de un par de lneas blancas longitudinales en la super-
ficie expuesta de la tibia (Fig. 28). Los adultos no su-
peran los 55 mm de longitud total.
133 ANFIBIOS
Distribucin: Buenos Aires, Catamarca, Crdoba,
Chaco, Corrientes, Entre Ros, Formosa, Jujuy, La
Pampa, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe,
San Luis y Tucumn. Tambin en Bolivia, Brasil, Pa-
raguay y Uruguay.
ba, Espinal de Argentina, Pampa Semirida, Sabana
agua; larvas acuticas. 150 huevos (Fernndez y
Fernndez 1921).
Leptodactylus latinasus Jimnez de la Espada, 1875
Urnero, Rana piadora - Oven Frog
pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus latinasus
se diferencia de las otras dos porque la piel dorsal del
cuerpo muestra un aspecto general liso, con una hile-
ra de pstulas en la regin lateral; la regin ventral
del cuerpo es blanco-cremosa y la cara posterior de
los muslos muestra una banda longitudinal clara (Fig.
21); el hocico no forma una proyeccin laminar y pre-
senta una banda clara que alcanza la articulacin con
el miembro anterior. Los adultos no superan los 40
mm de longitud total.
Distribucin: Buenos Aires, Catamarca, Crdo-
ba, Chaco, Corrientes, Entre Ros, Formosa, Jujuy,
La Pampa, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San
Luis y Tucumn. Tambin en Bolivia, Brasil, Para-
guay y Uruguay.
co, Chaco Hmedo, Espinal de Argentina, Pampa H-
meda, Pampa Semirida, Sabana Mesopotmica, Sa-
bana Inundable del Paran.
agua; larvas acuticas. 248-798 huevos (n = 5, Basso,
in litt., Perotti 1995).
Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)
Rana de bigotes - Moustached Frog (Foto 7)
(L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro
pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig.
18). Leptodactylus mystacinus se identifica, adems, por
el diseo de la cara posterior de los fmures, variegado
y sin banda blanca (Fig. 22). Los adultos no superan
los 60 mm de longitud total.
rrientes, Entre Ros, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mi-
siones, Ro Negro, Salta, Santiago del Estero, Santa
Fe, San Luis y Tucumn. Tambin en Bolivia, Brasil,
Paraguay y Uruguay.
ba, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Pam-
pa Hmeda, Pampa Semirida, Sabana Mesopotmica,
Biologa: Adultos terrestres; huevos en masa de espu-
ma en tierra; embriones y eclosin en tierra o en el agua;
larvas acuticas. 1475 huevos (n = 1, Perotti 1995).
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Foto 8)
Rana Criolla - Criolla Frog
(L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o ms plie-
gues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20).
Leptodactylus ocellatus se identifica por la presencia de
rebordes cutneos estrechos en los dedos de las patas
posteriores (Fig. 24), por la coloracin de la regin de
la garganta, que vara desde el blanco-cremoso a un
retculo de manchas claras sobre fondo oscuro (Fig.
25); porque la regin posterior de los muslos presenta
un reticulado de manchas claras sobre fondo oscuro
(Fig. 27). Los adultos no superan los 130 mm de lon-
gitud total.
rrientes, Entre Ros, Formosa, La Pampa, Mendoza, Mi-
siones, Neuqun, Ro Negro, Santa Fe, San Juan y San
Luis. Tambin en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Foto 7. Leptodactylus mystacinus Foto: Esteban Lavilla
do, Sabana Montana de Crdoba, Monte de Argenti-
na, Espinal de Argentina, Pampa Hmeda, Pampa
Semirida, Sabana Mesopotmica, Sabana Inundable
del Paran.
Con cuidado parental de huevos y larvas. 13420 hue-
vos (n = 1, Basso, in litt.). Algunos aspectos de la
ecologa de esta especie fueron tratados por Yanosky
et al. (1995).
Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862)
Ranita vientre punteado - Pointed-belly Frog
pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus
podicipinus se diferencia de las otras dos porque la piel
del cuerpo muestra un aspecto en general liso, la re-
gin ventral del cuerpo presenta manchas
subcirculares claras sobre fondo castao ms oscuro y
la cara posterior de los muslos carece de lneas claras
(Fig. 22). Los dedos de las patas presentan rebordes
cutneos estrechos (Fig. 24). El hocico carece de pro-
yeccin laminar y presenta coloracin similar al del
resto de la cabeza; existe una banda blanca en la re-
gin inferior del tmpano, que se extiende desde la
regin posterior del ojo hasta la implantacin del
miembro anterior. Los adultos no superan los 40 mm
de longitud total.
tre Ros, Formosa, Misiones y Santa Fe. Tambin en
Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
masa de espuma en pequeas cavidades llenas de agua;
larvas acuticas. Con cuidado parental por parte de la
hembra. 1750-2953 huevos (los datos corresponden a
la poblacin de Corumb, Mato Grosso, Brasil, estu-
diada por Prado et al. 2002).
Gnero Odontophrynus
Los miembros del gnero Odontophrynus, vulgar-
mente conocidos como escuercitos o falsos
escuerzos, se reconocen por su cuerpo globoso, patas
proporcionalmente muy cortas y cabeza muy ancha y
semicircular en vista dorsal.
Odontophrynus americanus (Dumril & Bibron, 1841)
Escuercito comn - Common Lesser Escuerzo
La nica especie de Odontophrynus registrada en la
Foto 8. Leptodaetylus ocellatus Foto: Esteban Lavilla
135 ANFIBIOS
REB se caracteriza por presentar el tubrculo
metatarsal interno muy desarrollado, protrudo en for-
ma de pala, y el externo inconspicuo o ausente; por
detrs del tubrculo interno existe un pliegue tarsal
corto, ancho y semicircular, muy evidente (Fig. 29).
La piel de la regin dorsal del cuerpo presenta nume-
rosas verrugas subcirculares grandes, con escasas ve-
rrugas alargadas dispersas. La regin ventral, oscura,
est uniformemente cubierta por verrugas
subcirculares y subiguales, planas en la regin abdo-
minal y protrudas en regin gular y fmures. Los adul-
tos no superan los 70 mm.
Pampa, La Rioja?, Misiones, Ro Negro, Salta, San-
tiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumn. Tam-
bin en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
ba, Espinal de Argentina, Pampa Hmeda, Pampa
Semirida, Sabana Mesopotmica, Sabana Inundable
del Paran.
larvas acuticas. Mas de 10.000 huevos (inferencia en
base a O. lavillai).
Comentarios: Bajo el nombre Odontophrynus
americanus se reconocen poblaciones con 2n = 22 y
2n = 44 cromosomas (Barrio y Pistol de Rubel 1972).
Martino y Sinch (2002) caracterizaron a las pobla-
ciones diploides de la Provincia de Crdoba como
Odontophrynus cordobae. Aunque no se han realiza-
do estudios cariolgicos ni bioacsticos de la pobla-
ci n de la REB se l as atri buye a l a especi e
Odontophrynus americanus por sus caractersticas
morfolgicas.
Gnero Physalaemus
Las especies registradas en la REB del gnero
Physalaemus se caracterizan por presentar un tubr-
culo tarsal de pequeo tamao en el miembro poste-
rior (Fig. 30).
Physalaemus albonotatus (Steindachner, 1864)
Ranita maulladora - Menwig Frog
Tres especies de anfibios de la REB (P. albonotatus,
P. biligonigerus y P. riograndensis) presentan tubrculo
tarsal (Fig. 30). Physalaemus albonotatus generalmen-
te presenta una glndula sacra pequea a cada lado
del extremo posterior del urostilo (Fig. 31); carece de
glndulas lumbares protrudas. El hocico es acuminado
en vista dorsal y los adultos no sobrepasan los 30 mm.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa
Fe. Tambin en Bolivia, Brasil y Paraguay
Biologa: Adultos terrestres; huevos y embriones
en masa de espuma que flota en el agua; larvas acu-
ticas. Cuentas realizadas por Yanosky et al. (1997c)
en siete nidos de espuma arrojaron valores que osci-
lan entre 184 y 840 huevos. Los mencionados auto-
res, adems, realizaron estimaciones poblacionales y
anlisis de algunos aspectos de la ecologa de esta
especie en la REB.
Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861)(Lmina 20)
Ranita llorona, Ranita de cuatro ojos - Weeping Frog
Tres especi es de anf i bi os de l a REB (P.
biligonigerus, P. albonotatus y P. riograndensis) presen-
tan tubrcul o tarsal (Fi g. 30). Physal aemus
biligonigerus es nica por presentar glndulas
lumbares protrudas (Fig. 32); carece de glndulas
sacras. El hocico es truncado en vista dorsal y los
adultos no sobrepasan los 40 mm.
Pampa, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago del Este-
ro, Santa Fe y Tucumn. Tambin en Bolivia, Brasil,
Paraguay y Uruguay.
co, Chaco Hmedo, Chaco rido, Sabana Montana
de Crdoba, Espinal de Argentina, Pampa Hmeda,
Pampa Semirida, Sabana Mesopotmica, Sabana
6412-12402 huevos (n = 11, Perotti 1995).
Physalaemus riograndensis Milstead, 1960
Ranita de Ro Grande - Rio Grande Dwarf Frog
Tres especies de anfibios de la REB (P. biligonigerus,
P. albonotatus y P. riograndensis) presentan tubrculo
tarsal (Fig. 30). Physalaemus riograndensis carece de
glndulas lumbares y sacras. Presenta el vientre den-
samente variegado de castao oscuro; los adultos no
sobrepasan los 25 mm.
Distribucin: Corrientes, Entre Ros, Formosa, Mi-
siones y Santa Fe. Tambin en Brasil, Uruguay y Pa-
raguay?
Ecorregin/es: Selva Paran-Paraba, Selva Hmeda
de Araucaria, Chaco Hmedo, Pampa Hmeda, Sa-
bana Mesopotmica, Sabana Inundable del Paran.
Mas de 250 huevos (inferencia sobre P. henselii, espe-
cie de tamao comparable).
Gnero Pseudopaludicola
Son los anfibios de menor tamao de cuantos habi-
tan la Repblica Argentina; su caracterizacin coinci-
de con la de la nica especie registrada en la REB.
Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927
Ranita de pantano - Bolivian Swamp Frog
Es la nica especie de anfibio registrada en la REB
que presenta un tubrculo braquial pequeo (Fig. 33)
y una proyeccin carnosa en la articulacin tibio-tarsal
(Fig. 34). Los adultos no superan los 15 mm.
Distribucin: Chaco, Formosa y Santa Fe. Tambin
en Bolivia, Colombia, Guyana, Paraguay, Surinam y
Venezuela.
larvas acuticas. Mas de 300 huevos (inferencia en
base a P. falcipes).
FAMILIA MICROHYLIDAE
La familia Microhylidae incluye un conjunto de ms
de 60 gneros y muestra amplia distribucin a escala
mundial (ausente slo en Europa) y ha sido definida fun-
damentalmente sobre la base de caracteres larvales (Ford
y Cannatella 1993, Wassersug 1989). En la Repblica
Argentina se han registrado dos gneros con tres espe-
cies. Ambos gneros han sido registrados en la REB.
Los integrantes de esta familia se diferencian de
todos los dems anuros de la REB por presentar la
cabeza triangular y proporcionalmente muy corta, se-
parada del cuerpo (generalmente globoso) por un plie-
gue nucal (Fig. 35) y la boca muy pequea. En la pal-
ma de la mano presentan el tubrculo metacarpal ex-
terno divido en dos y el interno simple, mostrando el
aspecto de tres tubrculos (Fig. 36).
Gnero Dermatonotus
Se trata de un gnero monotpico cuya caracteriza-
cin coincide con la de la nica especie que lo compone.
Dermatonotus muelleri Mhly, 1902
Rana de cabeza chica - Mullers Termite Frog
Dos especies de la REB (Dermatonotus muelleri y
Elachistocleis bicolor) presentan cabeza triangular y
pequea, separada del cuerpo por un pliegue nucal
(Fig. 35) y tres tubrculos en la palma de la mano (Fig.
36). D. muelleri se diferencia de E. bicolor por el mayor
tamao de los adultos (hasta 67 mm de longitud ho-
cico-cloaca) y por el diseo de manchas subcirculares
claras en los miembros anteriores y posteriores y re-
gin ventral del cuerpo. Cuando los fmures son co-
locados en ngulo recto con relacin al eje del cuer-
po, los talones no entran en contacto.
Distribucin: Chaco, Corrientes, Formosa, Salta,
Santiago del Estero y Santa Fe. Tambin en Bolivia,
Brasil y Paraguay.
do, Sabana Mesopotmica, Sabana Inundable del
Paran.
Biologa: Los adultos son terrestres y de hbitos
fosoriales; se reproducen en charcos permanentes o
temporarios. Los huevos (entre 9806-12175 segn
Perotti 1995, n = 2) se depositan en una sola capa
que flota en la superficie del agua.
Gnero Elachistocleis
El gnero, de amplia distribucin en Sudamrica,
puede ser claramente identificado por las caracters-
ticas de la nica especie registrada en la REB.
Elachistocleis bicolor (Grin-Meneville, 1838) (Foto 9)
Ranita aceituna o panza amarilla - Two-colored
Oval Frog
Dos especies de la REB (Elachistocleis bicolor y
Dermatonotus muelleri) presentan cabeza triangular y
pequea, separada del cuerpo por un pliegue nucal
(Fig. 35) y tres tubrculos en la palma de la mano (Fig.
36). E. bicolor se diferencia de D. muelleri por el me-
nor tamao de los adultos [hasta 35 mm de longitud
total, aunque existe notable variacin entre las po-
blaciones, con un reporte de individuos de hasta 45
mm de longitud total (Cei 1980)] y por presentar una
banda clara en la regin posterior de los muslos; algu-
nos individuos muestran, adems, una banda verte-
bral clara. Cuando los fmures son colocados en n-
gulo recto con relacin al eje del cuerpo, los talones
entran en contacto o se superponen.
Santiago del Estero y Santa Fe. Tambin en Bolivia,
137 ANFIBIOS
Brasil, Paraguay y Uruguay.
Chaco, Chaco Hmedo, Espinal de Argentina, Pam-
pa Hmeda, Sabana Mesopotmica, Sabana Inundable
del Paran.
Biologa: Adultos terrestres; huevos y embriones
dispuestos en una sola capa que flota en la superficie
del agua; larvas en agua. 550 huevos (n = 1, Perotti
1995).
Comentarios: Estudios en curso sealan que bajo este
nombre se englobara un conjunto heterogneo de po-
blaciones de Argentina, Paraguay, Uruguay y SE de
Brasil, caracterizados por presentar vientre blanqueci-
no a amarillento, sin manchas (Lavilla et al., en pren-
sa), algunas de las cuales podran tener status especfi-
co. De manera conservadora, se mantiene el nombre
E. bicolor para la poblacin de la REB.
Categora de amenaza: insuficientemente conocido.
ANFIBIOS CITADOS PARA LA REB,
NO SOPORTADOS POR EJEMPLARES
DE REFERENCIA
Physalaemus cuvieri Fitzinger 1826
Ranita llorona de Cuvier - Barker Frog
Los ejemplares atribuidos a esta especie en el Cat-
logo de la Coleccin Herpetolgica de la reserva (REB
A-20601-03; A-20635-38; A-21101-13; A-21140-41;
A-21194-209 y A-21274) demostraron pertenecer a
Physalaemus albonotatus.
El par de especies P. cuvieri P. albonotatus es de
difcil discriminacin en ejemplares fijados de colec-
ciones. Las diferencias, claramente registrables en
material vivo, indican que Physalaemus cuvieri presenta
coloracin rojiza en la ingle (carcter ausente en P.
albonotatus) y un canto que recuerda a un ladrido; la
transcripcin de la caracterizacin realizada por Ba-
rrio (1965) seala que est formado por una nota de
0,2 segundos de duracin que se repite 40-70 veces
por minuto. Sus formantes son onduladas, de tono al
principio rpidamente ascendente para decaer luego
con ms lentitud. Se registran 10 armnicas de las que
la que se inicia a 1000 ciclos por segundo (c.p.s.) es la
ms acentuada, siguindole en orden decreciente la
de 1500 c.p.s. Por su parte, el canto de Physalaemus
albonotatus recuerda a un maullido y de acuerdo a
Barrio (1965) est formado por una nota de 1,4-1,5
segundos de duracin que se repite 15-20 veces por
minuto. Su tono es progresivamente descendente. Se
registran alrededor de 14 armnicas, de las cuales las
ms acentuadas son las que se originan a 800; 2100;
3200 y 4000 c.p.s. De acuerdo con lvarez et al.
(2002), Physalaemus cuvieri no fue registrada an en
la provincia de Formosa.
Physalaemus nattereri (Steindachner, 1863)
Ranita llorona enana - Cuyaba Dwarf Frog
El ejemplar REB A-20600, atribuido a esta especie
en el Catlogo de la Coleccin Herpetolgica dela
REB, demostr pertenecer a Physalaemus biligonigerus.
El par de especies P. nattereri P. biligonigerus se di-
ferencia por el tamao (45-50 mm en P. nattereri, con-
tra 35-40 mm en P. biligonigerus) y en el desarrollo de
la glndula lumbar (1/5 de la longitud total en P.
nattereri contra 1/9 en P. biligonigerus), adems de par-
ticularidades del canto nupcial. Las figuras 32 (P.
biligonigerus) y 37 (P. nattereri) sealan las diferencias
morfolgicas externas.
Lavilla y Cei (2001) indicaron que la presencia de
esta especie en Argentina no est apoyada por mate-
rial de referencia. Las ltimas menciones de esta es-
pecie para la provincia de Formosa son debidas a
lvarez et al. (1996, 2002) y estn basadas en una cita
bibliogrfica, sin ms aclaracin.
DISCUSIN
LOS ANFIBIOS DE LA REB EN EL
CONTEXTO DE LA BATRACOFAUNA
DE LA PROVINCIA DE FORMOSA
La provincia de Formosa, una llanura limitada por
tres grandes ros (Pilcomayo al N, Bermejo al S y Pa-
raguay al E), presenta dos grandes unidades
biogeogrficas, el Chaco Hmedo (o Distrito
Chaqueo Oriental) al este y el Chaco Seco (o Distri-
to Chaqueo Occidental) al oeste.
Foto 9. Elachistocleis bicolor Foto: Esteban Lavilla
Diferentes autores (lvarez et al. 1996 y 2002,
Lavilla, en prensa; Lavilla et al. 2000, Lavilla y Scrocchi
1991) se ocuparon, directa o indirectamente, de la
fauna de anfibios de esta provincia. La contribucin
ms reciente y exhaustiva (lvarez et al. 2002) pre-
senta algunas discrepancias entre la informacin
ESPECIES Chaco Chaco Reserva
seco hmedo El Bagual
Bufo arenarum x x
Bufo bergi x x x
Bufo fernandezae x x x
Bufo major x x x
Bufo schneideri x x x
Melanophryniscus klappenbachi x x
Melanophryniscus stelzneri fulvoguttatus x
Hyla nana x x x
Hyla punctata rubrolineata x x
Hyla raniceps x x x
Hyla sanborni x x
Phrynohyas venulosa x x x
Phyllomedusa hypochondrialis azurea x x x
Phyllomedusa sauvagii x x
Scinax acuminatus x x x
Scinax fuscomarginatus x x
Scinax fuscovarius x x
Scinax nasicus x x x
Scinax squalirostris x x
Lysapsus limellus x x
Pseudis minutus ?
Pseudis paradoxus occidentalis x
Pseudis paradoxus platensis x x
Adenomera cf. diptyx x x
Ceratophrys cranwelli x x x
Chacophrys pierottii x
Lepidobatrachus asper x
Lepidobatrachus laevis x x
Lepidobatrachus llanensis x x
Leptodactylus bufonius x x x
Leptodactylus chaquensis x x x
Leptodactylus elenae x x x
Leptodactylus fuscus x x x
Leptodactylus gracilis x x x
Leptodactylus laticeps x
Leptodactylus latinasus x x x
Leptodactylus mystacinus x x x
Leptodactylus ocellatus x x x
Leptodactylus podicipinus x x x
Odontophrynus americanus x x x
Physalaemus albonotatus x x x
Physalaemus biligonigerus x x x
Physalaemus cuqui x
Physalaemus riograndensis x x
Pleurodema borellii x x
Pleurodema tucumanum x x
Pseudopaludicola boliviana x x
Pseudopaludicola falcipes x
Dermatonotus muelleri x x x
Elachistocleis bicolor x x x
PROVINCIA DE FORMOSA
Tabla 1
Los anfibios de la REB en el contexto de la batracofauna de la Provincia
de Formosa (los datos de los anfibios de Chaco Seco y Chaco Hmedo
se basan en los mapas presentados por lvarez et al. 2002).
mapeada y la tabulada, por lo que se sigue lo conteni-
do en los mapas de distribucin. Los citados autores
reportan 50 taxa para la provincia de Formosa (una
vez excluido el ya discutido Physalaemus nattereri), con
dos especies, Pleurodema borellii y P. tucumanum, que
fueron citadas como raras, cuya procedencia debe
ser confirmada de manera fehaciente.
Por su parte, ya se ha explicitado que en la REB se
han registrado hasta el momento 36 taxa de anuros
(Tabla 1), lo que representa el 86% de los conocidos
para el Chaco Hmedo de la Provincia de Formosa y
el 72% de lo reportado para toda la provincia. Aun-
que, como se dijera en la Introduccin, los estudios
faunsticos en la reserva comenzaron hace ms de 15
aos, es probable que en el futuro se agreguen nuevos
registros a la ya extensa lista de especies. Esta suposi-
cin tiene como fundamento el hallazgo en reas cer-
canas de taxa como el leptodactlido Lepidobatrachus
llanensis y de los hlidos Phyllomedusa sauvagii y Scinax
fuscovarius, por citar unos pocos.
El hecho de que la REB albergue casi las tres cuar-
tas partes de los anuros registrados en la provincia de
Formosa resalta su valor como unidad de conserva-
cin para este grupo animal, a lo que debe sumarse la
disposicin de colaborar en estudios de diversos tipos
puesta de manifiesto por sus propietarios y
manejadores. Estos dos factores, con pocos antece-
dentes en el pas, son un ejemplo concreto y destacable
de apoyo a la investigacin cientfica y a la conserva-
cin de los recursos naturales por parte de la empresa
privada.
AGRADECIMIENTOS
Diversas personas e instituciones facilitaron la rea-
lizacin de esta contribucin. Vaya mi agradecimien-
to a Aves Argentinas/AOP y a Alparamis S.A., tanto
por la invitacin para escribir este captulo como por
el apoyo logstico brindado en sucesivas visitas a la
REB. A Alejandro Di Gicomo y familia por todas las
atenciones recibidas durante mi estancia en la mis-
ma. A Sonia Z. Kretzschmar y Marta Cnepa, por su
infatigable labor de catalogacin del material de la
REB que hoy est depositado en la coleccin
herpetolgica de la Fundacin Miguel Lillo. A Lee
Fitzgerald y Kathryn Vaughan por el prstamo de los
ejemplares de la reserva que se hallan depositados en
la Texas Cooperative Wildlife Collection de Texas A
& M University, Texas, EEUU, y a Gustavo Carrizo,
del Museo Argentino de Ciencias Naturales, por el
prstamo de ejemplares de referencia. A Diego Baldo,
139 ANFIBIOS
por su colaboracin en la identificacin de algunos
ejemplares conflictivos de Hyla nana e Hyla sanborni y
a Julin Faivovich, por la lectura crtica de versiones
preliminares de este manuscrito. A Claudio Bertonatti
y Marcelo Canevari por el listado indito de los nom-
bres vulgares en espaol, y a Javier Pereira por su me-
ticuloso trabajo editorial. Finalmente, a Nora Kotowicz
de Prez Carbajal, quien tuvo a su cargo la realizacin
de los dibujos que ilustran este trabajo.
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Herp. Soc. 33: 126-138.
YANOSKY, A. A., DIXON, J. R. Y C. MERCOLLI. 1993.
The herpetofauna of El Bagual Ecolorgical Reserve
(Formosa, Argentina) with comments on its
herpetological collection. Bull. Maryland Herp. Soc. 29:
160-170.
YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1995.
Some aspects of the ecology of two sympatric species.
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) and L. chaquensis
Cei, 1950 (Anura: Leptodactylidae), in the humid Chaco
of Argentina. Bull. Maryland Herp. Soc. 31: 78-92.
YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1997a.
Field ecology of the pygmy toad Bufo pygmeus (sic)
(Anura: Bufonidae) in northeastern Argentina with notes
on sympatric sibling species of the granulosus group. Bull.
Maryland Herp. Soc. 33: 66-77.
YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1997b.
Field ecology and population estimates of the veined tree
frog (Phrynohyas venulosa) in the eastern Chaco of
Argentina. Texas J. Sci. 49: 41-48.
YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 1997c.
Field ecology and population estimates of Physalaemus
albonotatus (Anura: Leptodactylidae) in northeastern
YANOSKY, A. A., MERCOLLI, C. Y J. R. DIXON. 2000.
Some aspects on the population ecology of the giant toad
(Bufo paracnemis, Anura: Bufonidae) in northeastern
1. a. Coloracin dorsal y ventral negra, con manchas amarillas y rojas........................ Melanophryniscus klappenbachi
1. b. Coloracin no como en la proposicin anterior ............................................................................................... 2
2. a. Con un tubrculo antebraquial (Fig. 33) y una proyeccin calcar triangular y pequea (Fig. 34) ......................
....................................................................................................................................Pseudopaludicola boliviana
2. b. Sin tubrculo antebraquial ni proyeccin calcar .............................................................................................. 3
3. a. Con un tubrculo tarsal (Fig. 30) .................................................................................................................... 4
3. b. Sin tubrculos tarsales .................................................................................................................................... 6
4. a. Glndulas lumbares presentes (Fig. 32 ); glndulas sacras ausentes ........................... Physalaemus biligonigerus
4. b. Glndulas lumbares ausentes; las glndulas sacras pueden estar presentes o ausentes .................................... 5
5. a. Glndulas sacras presentes (Fig. 31); cuando la pata es llevada hacia adelante la articulacin tibio-tarsal alcanza
al ojo ............................................................................................................................ Physalaemus albonotatus
5. b. Glndulas sacras ausentes; cuando la pata es llevada hacia adelante la articulacin tibio-tarsal no sobrepasa al
miembro anterior ....................................................................................................... Physalaemus riograndensis
6. a. Primer dedo de la pata ms largo que el segundo (Fig. 10); membrana interdigital ausente; regin inguinal y
regiones anterior y posterior de los muslos, tibia y tarso de color naranja brillante, con bandas transversales
oscuras .......................................................................................................Phyllomedusa hypochondrialis azurea
6. b. Primer dedo de la pata ms corto que el segundo; si el primer dedo de la pata es ms largo que el segundo,
entonces la pata muestra una membrana interdigital muy desarrollada; coloracin de ingle y miembros no como
en la proposicin anterior ................................................................................................................................ 7
7. a. Crestas ceflicas evidentes (Figs. 1; 2; 3 y 4) ................................................................................................... 8
7. b. Sin crestas ceflicas ........................................................................................................................................ 11
8. a. Glndulas parotoides alargadas, sin proyecciones crneas; crestas ceflicas anchas, con puntos queratinizados
dispersos; cresta subocular ausente (Fig. 4). Glndula tibial presente (Fig. 5)...............................Bufo schneideri
8. b. Glndulas parotoides redondeadas, con proyecciones crneas espinosas; crestas ceflicas estrechas, queratinizadas
y de color castao oscuro brillante; cresta subocular presente. Glndula tibial ausente .................................. 9
9. a. Cresta ceflica subocular contnua (Fig. 1)......................................................................................... Bufo bergi
9. b. Cresta ceflica subocular interrumpida ......................................................................................................... 10
10. a. Cresta ceflica subocular en forma de collar de cuentas; las restantes crestas redondeadas, pequeas
(Fig. 3) ............................................................................................................................................. Bufo major
10. b. Cresta ceflica subocular discontnua, con segmentos de longitud variable; las restantes crestas contnuas
(Fig. 2).......................................................................................................................................Bufo fernandezae
11. a. Cabeza proporcionalmente muy pequea, separada del cuerpo por un pliegue nucal, ms evidente hacia los
lados (Fig. 35); regin plantar de la pata con tres tubrculos (Fig. 36) ........................................................... 12
11. b. Cabeza de proporciones normales, sin pliegue nucal que la separe del cuerpo; regin plantar de la pata con 0 a
2 tubrculos..................................................................................................................................................... 13
12. a. Miembros anteriores y posteriores y regin ventral del cuerpo con numerosas manchas subcirculares claras; no
existe diseo de bandas longitudinales claras; cuando los fmures son colocados en ngulo recto con relacin al
eje del cuerpo, los talones no entran en contacto............................................................... Dermatonotus muelleri
12. b. Con una banda clara sobre la cara posterior de muslos y piernas, y puede existir una banda vertebral clara de
longitud variable; no existe diseo de manchas subcirculares claras en la regin ventral del cuerpo; cuando
los fmures son colocados en ngulo recto con relacin al eje del cuerpo, los talones entran en contacto o se
superponen........................................................................................................................... Elachistocleis bicolor
APNDICE 1
Clave para identificar los anuros de la Reserva El Bagual
143 ANFIBIOS
13. a. Patas posteriores con membrana interdigital muy desarrollada, que alcanza el extremo de todos los dedos (Figs.
11 y 12)............................................................................................................................................................14
13. b. Patas posteriores con membrana interdigital menos desarrollada o ausente; cuando alcanza el extremo de los
dedos, al menos en el ms largo, lo hace como un reborde cutneo delgado ................................................. 16
14. a. Cabeza triangular en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulacin
tibio-tarsal no alcanza el hocico; falanges terminales en manos y patas subagudas (Figs. 12; 14); regin ventral
de los muslos blanquecina, con una serie de bandas longitudinales grises .............. Pseudis paradoxus platensis
14. b. Cabeza redondeada en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulacin
tibio-tarsal alcanza o supera el hocico; falanges terminales de manos y patas expandidas en pequeos discos no
adhesivos (Figs. 11 y 13)................................................................................................................................. 15
15. a. Vientre blanquecino, con numerosas manchas castao rojizas...................................................... Pseudis minutus
15. b. Vientre blanquecino o verdoso, inmaculado ............................................................................. Lysapsus limellus
16. a. Uno o dos tubrculos metatarsales prominentes, protrudos en forma de pala (Fig. 29)........................................... 17
16. b. Uno o dos tubrculos metatarsales de proporciones normales y nunca protrudos en forma de pala .............. 18
17. a. Con placas drmicas formando un escudo dorsal, incluido en la piel, sobre las vrtebras anteriores del tronco;
cuando no es visible, es posible sentirlo al tacto. Con una proyeccin tegumentaria subtriangular en el prpado
superior (Fig. 16)..................................................................................................................Ceratophrys cranwelli
17. b. Sin placas drmicas dorsales; prpado superior granuloso pero sin proyecciones conspicuas...............................
....................................................................................................................................Odontophrynus americanus
18. a. Extremo de los dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos (Figs. 6; 7; 8; 9 y 10) .......................... 28
18. b. Extremo de los dedos de las patas no dilatados en discos adhesivos.................................................................19
19. a. Dedos de los miembros posteriores con reborde cutneo poco evidente(Fig. 24)............................................... 20
19. b. Dedos de los miembros posteriores sin reborde cutneo (Fig. 23)....................................................................22
20. a. Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17); vientre de color castao-olivceo, con manchas claras
subcirculares....................................................................................................................Leptodactylus podicipinus
20. b. Con ocho o ms pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 20); vientre blanquecino, con o sin manchas..........21
21. a. Cara posterior de los muslos de color verde oscuro (Fig. 26)..............................................Leptodactylus chaquensis
21. b. Cara posterior de los muslos con un retculo de manchas oscuras sobre fondo blanquecino (Fig. 27).................
...........................................................................................................................................Leptodactylus ocellatus
22. a. Con pliegues longitudinales dorsolaterales (Figs. 18 y 19)................................................................................23
22. b. Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17)..........................................................................................26
23. a. Con seis pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 19)................................................................................. 24
23. b. Con dos a cuatro pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 18)....................................................................25
24. a. Superficie expuesta de la tibia con dos bandas longitudinales blanquecinas y paralelas (Fig. 28) .......................
.............................................................................................................................................Leptodactylus gracilis
24. b. Superficie expuesta de la tibia con manchas irregulares, sin bandas longitudinales claras ... Leptodactylus fuscus
25. a. Regin posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)..............................Leptodactylus mystacinus
25. b. Regin posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................... Leptodactylus elenae
26. a. Regin posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)....................................................... 27
26. b. Regin posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................ Leptodactylus latinasus
27. a. Dorso del cuerpo con un diseo de 6-7 manchas subcirculares que forman una lnea dorsolateral a cada lado que
se extiende desde el ojo a la regin cloacal; una mancha subcircular clara sobre los fmures, a cada lado de la
abertura cloacal (Fig. 15)......................................................................................................... Adenomera diptyx
27. b. Diseo dorsal no como en la proposicin anterior..............................................................Leptodactylus bufonius
28. a. Expansiones terminales de los dedos subcirculares (Fig. 7); membrana interdigital entre los dedos I-II de los
miembros posteriores bien desarrollada...........................................................................................................29
28. b. Expansiones terminales de los dedos con extremo distal truncado (Fig. 9); membrana interdigital entre los dedos
I-II de los miembros posteriores vestigial (Fig. 6).............................................................................................33
29. a. Tmpano inconspicuo; membrana timpnica de coloracin y textura similar a la de la piel circundante ....... 30
29. b. Tmpano diferenciado; membrana timpnica de textura y coloracin diferente a la de la piel circundante ....31
30. a. Prpado superior opaco; piel ventral marcadamente granular; cuando el miembro posterior es llevado hacia
adelante, la articulacin tibio-tarsal alcanza al tmpano. Bandas oscuras fuertemente definidas ........ Hyla nana
30. b. Prpado superior translcido (se observa el ojo por transparencia); granulaciones ventrales poco marcadas;
cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, la articulacin tibio-tarsal alcanza al ojo. Bandas oscuras
poco definidas ............................................................................................................................... Hyla sanborni
31. a. Miembro posterior con una banda longitudinal blanca en la regin externa y un pliegue blanco en la regin
interna del tarso ............................................................................................................................. Hyla raniceps
31. b. Tarso sin pliegues ni bandas longitudinales claras ...........................................................................................32
32. a. Coloracin general castao-griscea, con manchas ms oscuras. Regin ventral no translcida. Prepollex
no evi dente externamente. Es caracter sti ca una secreci n cutnea lechosa, blanqueci na y muy
pegajosa...............................................................................................................................Phrynohyas venulosa
32. b. Coloracin general verdosa, con pequeos puntos rojizos en el dorso (de distribucin y abundancia variable
segn los ejemplares). Regin ventral translcida. Prepollex evidente (Fig. 8). Sin secreciones cutneas
pegajosas.................................................................................................................... Hyla punctata rubrolineata
33. a. Regin dorsolateral del cuerpo con una banda longitudinal clara que se extiende desde el margen posterior del
ojo hasta la ingle......................................................................................................................Scinax squalirostris
33. b. Regin dorsolateral del cuerpo sin bandas longitudinales claras .....................................................................34
34. a. Piel del dorso rugosa al tacto por la presencia de numerosas pstulas; aspecto general opaco ....... Scinax acuminatus
34. b. Piel del dorso lisa al tacto, sin pstulas evidentes; aspecto general brillante....................................................35
35. a. Diseo dorsal con una lnea vertebral de puntos oscuros sobre una banda central, ancha y clara, limitada a cada
lado por una banda ancha y oscura a cada lado, que se extiende desde el ojo hasta la cloaca.....Scinax fuscomarginatus
35. b. Diseo dorsal sin lneas ni bandas longitudinales pero con una mancha en forma de X alargada, ms oscura que
la coloracin circundante en la regin lumbar................................................................................ Scinax nasicus
Crestas ceflicas: Son ornamentos de origen seo que se encuentran en la
cabeza de algunos sapos (Bufo: Bufonidae) (Figs. 1-4).
Dedo 1: Es el dedo ms interno de la mano o de la pata; conocidos tambin
con los nombres de pollex y hallux, respectivamente.
Falanges terminales: Se refiere al extremo de los dedos de manos y patas,
que pueden presentar diversas formas, tal como se ilustran en las figuras 6,
7, 9, 10, 11, 12, 13 y 14.
Glndulas lumbares: Protuberancias con color contrastante con el resto
del cuerpo, ubicadas una a cada lado en la regin pstero-lateral del cuerpo
(Figs. 32 y 37)
Glndulas parotoides: Estructuras protuberantes ubicadas en la regin
dorsolateral de la cabeza, por detrs de los ojos y al menos parcialmente
por arriba del tmpano.
Glndulas sacras: Protuberancias de tamao reducido y color contrastante
con el resto del cuerpo, ubicadas muy prximas entre s por arriba de la
cloaca y a cada lado del urostilo (Fig. 31).
Glndulas tibiales: Protuberancias oblongas ubicadas una en cada miembro
posterior de Bufo schneideri, sobre el segmento de la tibio-fbula (Fig. 5).
Membrana interdigital: Es una expansin de la piel que une a los dedos
(Figs. 11 y 12). Puede estar reducida a un reborde membranoso (Figs. 13,
14 y 24) o faltar (Fig. 23).
Pliegue nucal: Reborde de la piel de la regin anterior del cuerpo, que
seala externamente el lmite entre la cabeza y el tronco (puede no tener
una correlacin estricta con las estructuras esquelticas subyacentes) (Fig.
35).
Pliegues longitudinales dorsales: Son acmulos glandulares en forma de
bandas, ubicados en la regin dorsal de cuerpo (Figs. 18-20).
Prepollex: Es una estructura sea o cartilaginosa que se encuentra
internamente en la base del dedo ms interno de la mano, y que en algunas
especies se manifiesta externamente como un mun (Fig. 8a-b).
Proyeccin calcar: Protuberancia carnosa, generalmente cnica y de
pequeo tamao, ubicada en la articulacin del taln (Fig. 34)
Tubrculo antebraquial: Protuberancia carnosa de pequeo tamao pero
claramente definida, ubicada en la cara ventral de antebrazo; es el carcter
que identifica al gnero Pseudopaludicola (Fig. 33)
Tubrculo metatarsal: Protuberancias de tamao proporcionalmente
grande ubicadas en la planta del pi; pueden ser una o dos, y pueden estar
protrudas y queratinizadas (Fig. 29) o no (Figs. 11 y 12).
Tubrculo tarsal: Protuberancia ubicada en la cara ventral de la regin
tarsal del miembro posterior (Fig. 30). Identifica a los miembros del gnero
Physalaemus en la REB.
GLOSARIO DE ALGUNOS TRMINOS UTILIZADOS EN LA CLAVE (modificado de Lavilla et al., 1993)
145 ANFIBIOS
Fig. 4. Disposicin de las crestas ceflicas en Bufo schneideri.
Fig. 1. Disposicin de las crestas ceflicas en Bufo bergi. Fig. 2. Disposicin de las crestas ceflicas en Bufo fernandezae.
Fig. 3. Disposicin de las crestas ceflicas en Bufo major
Fig. 5. Glndula tibial de Bufo schneideri.
Fig. 6.
Disposicin de
las membranas
interdigitales en
Scinax.
Fig. 7.
Disco adhesivo
redondeado en Hyla.
Fig. 8. a Vista general y b detalle del
prepollex en Hyla punctata rubrolineata.
a
b
Fig. 9. Disco adhesivo truncado en Scinax.
Fig. 10. Pata de
Phyllomedusa
hypochondrialis azurea.
Fig. 11. Pata de
Lysapsus limellus.
Fig. 12. Pata de
Pseudis paradoxus.
Fig. 13. Mano de Pseudis minutus. Fig. 14. Mano de Pseudis paradoxus.
147 ANFIBIOS
Fig. 15. Vista dorsal de Adenomera cf. diptyx.
Fig. 16. Cabeza de
Ceratophrys cranwelli.
Fig. 17. Leptodactylus sin pliegues dorsolaterales. Fig. 18. Leptodactylus con 2-4 pliegues dorsolaterales.
Fig. 19. Leptodactylus con 6 pliegues dorsolaterales. Fig. 20. Leptodactylus con 8 pliegues dorsolaterales.
Fig. 21. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus con banda clara. Fig. 22. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus sin banda clara.
Fig. 23. Dedos de las patas de Leptodactylus sin rebordes cutneos. Fig. 24. Dedos de las patas de Leptodactylus con rebordes cutneos.
Fig. 25. Variacin de las
manchas gulares en
Leptodactylus chaquensis y
L. ocellatus.
Fig. 26. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus chaquensis. Fig. 27. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus ocellatus.
149 ANFIBIOS
Fig. 28. Detalle de la tibia de
Leptodactylus gracilis,
con dos bandas claras.
Fig. 29. Detalle del tubrculo metatarsal y del pliegue
tarsal de Odontophrynus americanus.
Fig. 30. Detalle del
tubrculo tarsal de Physalaemus.
Fig. 31. Glndulas sacras en Physalaemus albonotatus. Fig. 32. Glndulas lumbares en Physalaemus biligonigerus.
Fig. 33. Tubrculo braquial en
Pseudopaludicola boliviana.
Fig. 34.
Proyeccin calcar en
Pseudopaludicola
boliviana.
Fig. 35. Pliegue nucal en Microhylidae.
Fig. 36. Vista palmar de la
mano de Microhylidae.
Fig. 37. Glndulas lumbares hipertrofiadas en Physalaemus nattereri.
151 ANFIBIOS
BUFONIDAE
Bufo bergi: FML 10614; FML 10615; FML 10616; FML 10649; FML
10701; FML 11181; FML 10006 (E 2764); FML 10768 (REB 20630);
FML 10769 (REB 20631); FML 10770 (REB 20632); FML 10771 (REB
20642); FML 10772 (REB 20646); FML 10773 (REB 20647); FML
10774 (REB 20648); FML 10775 (REB 20649); FML 10776 (REB
21382).
Bufo fernandezae: FML 10650; FML 09972 (E 2731); FML 09998 (E
2755); FML 09999 (E 2757); FML 11054 (REB 20655); FML 11055
(REB 20657); FML 11056 (REB 21405); FML 11057 (REB 21409);
FML 11058 (REB 21410);.
Bufo major: FML 10617; FML 10618; FML 10619; FML 10620;
FML 10621; FML 10622; FML 10623; FML 10624; FML 10625;
FML 10697; FML 10765 (REB 20883); FML 10766 (REB 21062);
FML 10767 (REB 21414); FML 09974 (E 2730); FML 09975 (E
2732); FML 09995 (E 2753); FML 09996 (E 2754); FML 09997
(E 2756); FML 10007 (E 2765); FML 10008 (E 2766); FML 10009
(E 2767); FML 10010 (E 2768); FML 10011 (E 2769); FML 10040
(E 2798).
Bufo schneideri: FML 10787 (REB 20680); FML 10788 (REB 20884);
21121); FML 10797 (REB 21122); FML 10798 (REB 21123).
Melanophryniscus klappenbachi: FML 10596; FML 10597; FML
10598; FML 10599; FML 10600; FML 10601; FML 10602; FML
10630; FML 10631; FML 10659; FML 10702; FML 10703; FML 10720
21358); FML 10726 (REB 21631).
HYLIDAE
Hyla nana: FML 10606; FML 10607; FML 10645; FML 10646; FML
11892; FML 11893; FML 11894; FML 11895; FML 11896; FML 09978
(E 2736); FML 09979 (E 2737); FML 09980 (E 2738); FML 09981 (E
2739); FML 09982 (E 2740); FML 09983 (E 2741); FML 09984 (E
APNDICE 2
Material Examinado
21517); FML 10764 (REB 21518).
Hyla punctata rubrolineata: FML 10039 (E2796); TCWC 70941.
Hyla raniceps: FML 10611; FML 10641; FML 10642; FML 11899;
FML 09976 (E 2734); FML 10001 (E 2759); FML 10002 (E 2760);
21381); FML 10814 (REB 21595).
Hyla sanborni: FML 10728 (REB 21651).
Lysapsus limellus: FML 13166; FML 13167.
Phrynohyas venulosa: FML 11329 (REB 20871); FML 11331 (REB
11334 (REB 21282); FML 11335 (REB 21293).
Phyllomedusa hypochondrialis azurea: FML 10632; FML 10633; FML
11049.
Pseudis paradoxus platensis: FML 10609; FML 10610; FML 10643;
FML 10644; FML 10700; FML 10028 (E 2786); FML 10029 (E 2787);
FML 10030 (E 2788); FML 10031 (E 2789); FML 11032 (REB 21462);
21485).
Pseudis minutus: FML 13164; FML 13165.
Scinax acuminatus: FML 11064; FML 10885 (REB 20615); FML
10868 (REB 21416); FML 10869 (REB 21613).
Scinax fuscomarginatus: FML 10605; TCWC 70928.
Scinax nasicus: FML 10647; FML 10989 (REB 20681); FML 10990
13174 (REB 20850); TCWC 70181; TCWC 70182; TCWC 70183;
TCWC 70258; TCWC 70259.
Scinax squalirostris: TCWC 70334; TCWC 70335; TCWC 70336;
TCWC 70337.
La siguiente es una lista exhaustiva del material analizado en este estudio. El acrnimo FML indica Coleccin Herpetolgica de la
Fundacin Miguel Lillo, lugar en el que se encuentra depositado actualmente el material. REB indica el nmero con que ese material
se identificaba en el catlogo de la Reserva El Bagual. E indica el nmero de campo en los registros del autor. TCWC es el acrnimo
de la Texas Cooperative Wildlife Collection (Texas A&M University, College Station, Texas, Estados Unidos).
LEPTODACTYLIDAE
Adenomera cf. diptyx: FML 13168 (REB 21367); TCWC 70907;
TCWC 70908; TCWC 70909; TCWC 709.
Ceratophrys cranwelli: FML 11180.
Leptodactylus bufonius: FML 10656; FML 10683; FML 10684; FML
10686; FML 10687; FML 10698; FML 10013 (E 2771); FML 10014
(E 2772); FML 10015 (E 2773); FML 10033 (E 2791); FML 10034 (E
11052 (REB 21498).
Leptodactylus chaquensis: FML 10612; FML 10639; FML 10639; FML
10640; FML 11177; FML 11178; FML 11179; FML 10000 (E 2758);
21637).
Leptodactylus elenae: FML 10637; FML 10638; FML 10973 (REB
21644).
Leptodactylus fuscus: FML 10635; FML 10662.
Leptodactylus gracilis: FML 11027 (REB 21369); FML 11028 (REB
11031 (REB 21645).
Leptodactylus latinasus: FML 10613; FML 10636; FML 10661; FML
10682; FML 11021 (REB 20678); FML 11022 (REB 21559); FML
21625); FML 11026 (REB 21468); TCWC 70122; TCWC 70123;
TCWC 70124.
Leptodactylus mystacinus: FML 10727 (REB 20886).
Leptodactylus ocellatus: FML 10032 (E 2790); FML 10710 (REB
21588); FML 10970 (REB 21589).
Leptodactylus podicipinus: FML 10699; FML 10018 (E 2776); FML
10019 (E 2777); FML 10020 (E 2778); FML 10021 (E 2779); FML
10022 (E 2780); FML 10023 (E 2781); FML 10024 (E 2782); FML
10025 (E 2783); FML 10026 (E 2784); FML 10027 (E 2785); FML
21593); FML 11020 (REB 21602).
Odontophrynus americanus: FML 10012 (E 2770); FML 10821 (REB
20839); FML 10822 (REB 20873); FML 10823 (REB 21226); FML 10824
(REB 21314); FML 10825 (REB 21315); FML 10826 (REB 21316); FML
10827 (REB 21317); FML 10828 (REB 21318); FML 10829 (REB 21319);
(REB 21325); FML 10836 (REB 21326); FML 10837 (REB 21327); FML
10838 (REB 21328); FML 10839 (REB 21329); FML 10840 (REB 21330);
(REB 21415).
Physalaemus albonotatus: FML 10651; FML 10652; FML 10653; FML
10688; FML 10689; FML 11853 (REB 20601); FML 11854 (REB
21500); FML 11885 (REB 21605); FML 11886 (REB 21606); TCWC
70202; TCWC 70203; TCWC 70204.
Physalaemus biligonigerus: FML 11062; FML 10986 (REB 21458);
FML 10987 (REB 21460); FML 10988 (REB 21626).
Pseudopaludicola boliviana: FML 10608; FML 10648; FML 10660;
FML 11182; FML 10815 (REB 21435); FML 10816 (REB 21436);
11060 (REB 21608); FML 11061 (REB 21622); TCWC 70205;
TCWC 70206; TCWC 70310; TCWC 70936; TCWC 70937; TCWC
70938; TCWC 70939; TCWC 70940.
MICROHYLIDAE
Dermatonotus muelleri: FML 11053
Elachistocleis bicolor: FML 11558; FML 10634; FML 10657; FML
10658; FML 11063; FML 10982 (REB 20878); FML 10983 (REB
20879); FML 10984 (REB 21401); FML 10985 (REB 21419).
CITACIN SUGERIDA DEL CAPTULO
Lavilla, E. O. 2005. Anfibios de la Reserva El Bagual. Pp. 119-153 en Di Giacomo, A. G. y S. F. Krapovickas eds. (2005). Historia natural
y paisaje de la Reserva El Bagual, Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados y de la flora vascular de un rea del Chaco
Hmedo. Temas de Naturaleza y Conservacin 4:1-592. Aves Argentinas / Asociacin Ornitolgica del Plata, Buenos Aires.

7 - El Bagual - Anfibios

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