Población y uso de hábitat por

Alouatta palliata aequatorialis

“Mono coto de Tumbes”
en la Zona Reservada de Tumbes,
Sector El Caucho - Campoverde

Sullana – Perú
Marzo 2006
Texto y Fotos:
Mónica C. Alzamora Torres

Otras Fotografías:
Edgar Droll

Foto portada:
Alouatta palliata aequatorialis
‘Mono coto de Tumbes’

Revisión:
Luis Albán Contreras

2
Donante:
Primate Action Fund – Conservation International

Ejecutor:
Naturaleza y Cultura Internacional
Luis Albán Contreras: Director Ejecutivo – Perú.
Mónica C. Alzamora Torres: Responsable.

Socio:
Instituto Nacional de Recursos Naturales - INRENA
Jefatura de las Áreas Naturales Protegidas de la Reserva de Biosfera del
Noroeste.

3
 AGRADECIMIENTOS

A Primate Action Fund de Conservation International quienes financiaron esta investigación.

A Luis Albán Contreras, Director Ejecutivo Perú de Naturaleza y Cultura Internacional, por la
confianza en mi persona para llevar a cabo esta investigación.

A la Jefatura de la Reserva de Biosfera del Noroeste y al INRENA por su colaboración y

apoyo para la obtención de los permisos, así como al personal profesional, guardaparque y
voluntario.

Especialmente a los Señores Santos Urbina López y Alan García Cruz, que me asistieron
como guías durante el trabajo de campo y con quienes compartí gratas experiencias.

A Alexander More Cahuapaza (NCI-Perú) por su apoyo en la preparación de los mapas

presentados en este documento.

A la Policía Nacional del Perú, Sub sector de Fronteras, Puestos de Comando: “EL Caucho”
y “Campoverde”, por las facilidades brindadas durante la evaluación.

4
 Tabla de Contenidos

Resumen Ejecutivo/Summary 6

Capítulo I 7

Introducción y Antecedentes

I. Introducción 7
II. Antecedentes 8
A. De la especie 8
B. Del Área de estudio 9
i. Ubicación Geográfica 9
ii. Geología, geomorfología y suelos 10
iii. Clima 11
iv. Zonas de vida 11
Capítulo II

Población de Alouatta palliata aequatorialis

I. Objetivos 12
II. Zona de muestreo 12
III. Metodología 12
IV. Resultados 13
V. Discusión 14
VI. Conclusiones 15

Capítulo III

Uso de hábitat por Alouatta palliata aequatorialis

I. Objetivos 18
II. Zona de Muestreo 18
III. Metodología 18
IV. Resultados 18
V. Discusión 24
VI. Conclusiones 25

Recomendaciones 26

Literatura citada 27

Anexo fotográfico 29

5
 RESUMEN EJECUTIVO
De las 32 especies de primates que existen en el Perú, el mono coto (Alouatta palliata
aequatorialis) y el mono machín blanco (Cebus albifrons) son las únicas especies que habitan en el
noroeste peruano. La Zona Reservada de Tumbes, que forma parte de la Reserva de Biosfera del
Noroeste, representa la única área de bosque tropical del Pacífico en el Perú y constituye a su vez el
límite sur de la distribución de Alouatta palliata. En buena cuenta esta zona representa el último
refugio de vida reportado en el Perú para esta especie.

La conservación de Alouatta palliata aequatorialis en la Reserva de Biosfera del Noroeste

(RBNO) está limitada por la falta de información acerca de su distribución actual, estado de
conservación, y datos sobre la historia natural, etología y ecología. Este informe presenta los
resultados de la población de primates que actualmente existe en el Sector El Caucho - Campoverde
de la RBNO, y el uso que la especie la da a su hábitat. El trabajo de campo se realizó entre julio y
noviembre 2005. Se utilizó el método de censo repetido por transecto en línea para estimar la
población y el método animal focal para el estudio del análisis de hábitat.
2
La densidad poblacional estimada fue de 19.1 individuos/km , con un tamaño medio de tropas
de 10.8 individuos. Alouatta palliata aequatorialis en su hábitat dispuso de 33 especies arbóreas, de
las cuales sólo 11 fueron utilizadas en su alimentación.

Los resultados presentados en este informe, son complementarios a los datos obtenidos por
Alzamora entre el 2003 y 2004, y serán publicados de manera conjunta en tres artículos: el primero
sobre poblaciones, el segundo sobre hábitos alimenticios, y un tercero sobre mamíferos terrestres de
la Zona Reservada de Tumbes, donde se incluye la descripción de los hábitos reproductivos de
Alouatta palliata observados en la presente investigación.

Una copia de este informe será entregada a la oficina en Tumbes de la Intendencia de Áreas
Protegidas del INRENA, a cargo de la RBNO, y presentados públicamente.

SUMMARY
Of the 32 primate species recorded for Peru, the Southern Mantled Howler Monkey (Alouatta palliata
aequatorialis) and the White-fronted Capuchin (Cebus albifrons) are the only species found in coastal
north-west Peru. The Tumbes Reserved Zone, which forms part of the North-west Peru Biosphere
Reserve, represents the only tract of Pacific tropical forest in Peru and at the same time the southern
distribution limit of Alouatta palliata. The reserved zone is the last refuge in Peru for this species.

The conservation of Alouatta palliata aequatorialis in the biosphere reserve is limited by lack of
information on its current distribution, conservation status and data on its natural history, ethology and
ecology. This report presents results on the population of monkeys which exist in the area of El
Caucho – Campoverde of the reserved zone and the species use of this habitat. Field work was
conducted between July and November 2005. Results were collected via repeated transects to
estimate populations and by focal animal sampling for the study on habitat use.
2
Population density was estimated at 19.1 individuals per km , with an average troop size of 10.8
individuals. Alouatta palliata aequatorialis was seen to use 33 tree species, of which only 11 were
used as food.

Results presented in this report complement those obtained by Alzamora between 2003 and 2004 and
will be published together in three papers: one on population, a second on feeding behaviour and a
third on terrestrial mammals of the Tumbes Reserved Zone, which will include descriptions of the
reproductive habits of Alouatta palliata observed during this research.

Copies of this report will be delivered to the office of the Instituto Nacional de Recursos Naturales
(INRENA) in Tumbes, who manage the biosphere reserve. Results will also be presented publicly.

6
 CAPÍTULO I

I. Introducción
El Perú es uno de los tres países megadiversos de Sudamérica y uno de los diez con
mayor diversidad biótica en el mundo, esta gran diversidad es atribuida a la presencia de la
Cordillera de los Andes y a la Corriente Peruana.

La región biogeográfica del Bosque Seco Ecuatorial es una de las regiones más
singulares. Dada su ubicación en el lado occidental de la cordillera de los Andes, tiene una
biota de origen amazónico, como el cetico, palmeras, matapalos, sajinos, tigrillos, cocodrilos
entre otros (Zamora, 1996). Esta región es además uno de los ecosistemas más
amenazados a pesar de que gran parte del área se encuentra protegida dentro de la Zona
Reservada de Tumbes.

La Zona Reservada de Tumbes se estableció en el año 1994, a través de la

Resolución Ministerial Nº 0594-94-AG, y constituye una categoría transitoria de protección.
Su futura categorización (y anexo al Parque Nacional Cerros de Amotape) será fundamental
para el trabajo de recuperación de este ecosistema y las especies que habitan en ella,
especialmente los primates, puesto que es difícil mantener a largo plazo poblaciones de
especies grandes en unidades de conservación reducidas y frágiles como ésta. Según
Primarck et al (2001), una mayor área protegida minimiza los efectos de borde, abarcando
más especies y tiene mayor diversidad de hábitat que un área pequeña.

Bajo el nombre de monos aulladores (Familia Cebidae, Género Alouatta) se agrupan

actualmente seis especies de primates americanos: Alouatta palliata, A. caraya, A.
seniculus, A. belzebul, A. fusca y A. pigra.

En Perú se han reportado 32 especies de primates, de los cuales dos habitan la

costa norte: Alouatta palliata sub especie aequatorialis y Cebus albifrons, ambas protegidas
dentro de la Zona Reservada de Tumbes al interior de la Reserva de Biosfera del Noroeste
(Aquino y Encarnación, 1994).

Alouatta es uno de los géneros de primates americanos de más amplia distribución

geográfica, se extienden desde América central en México hasta el extremo norte de
Argentina, a las seis especies que comprenden el género se les encuentra en diferentes
tipos de hábitat, (Einsenberg y Redford, 1979) desde bosque tropical semideciduo hasta
bosque tropical siempre verde, característica que los define como colonizadores, esto
significa que presentan una amplia capacidad de adaptarse a variadas condiciones
ajustando su dieta y organización social a las condiciones que imperan en cada sitio.

Como sucede con la mayoría de las especies, los monos aulladores han sido bien
estudiados en latitudes donde se observan grandes poblaciones, y han quedado en el olvido
poblaciones que viven en los extremos de la distribución, a pesar que en estas zonas se
evidencian adaptaciones y plasticidad conductual que a menudo no son detectados en
ambientes uniformes. El Perú no escapa a esta realidad, la conservación de esta especie en
la Reserva de Biosfera del Noroeste está limitada por la falta de información de la
distribución local, el estado de conservación de las poblaciones locales y la falta de datos
respecto a su ecología.

7
II. Antecedentes

A. De la especie

Alouatta palliata fue identificado por Gray en 1849, y Festa en 1903 identifica a
Alouatta palliata sub especie aequatorialis (Rylands, 2000).

De acuerdo a Rowe (1996) esta especie tiene la siguiente posición taxonómica:

Orden : Primates
Super familia : Ceboidea
Familia : Cebidae
Subfamilia : Alouattinae
Género : Alouatta
Especie : Alouatta palliata
Subespecie : Alouatta palliata aequatorilais.

El “mono coto de Tumbes” es un cébido de cuerpo macizo, tiene un pelaje denso de

color negro y dorado en los flancos, cola larga y prensil casi del mismo tamaño que el
cuerpo. Son diurnos, arborícolas y herbívoros, son muy sociables formando grupos
permanentes llamados tropas que van desde 10 a 30 individuos, compuestos por machos,
hembras y jóvenes, cada una de estas tropas se mueve diariamente dentro de un área
restringida de terreno denominada ámbito hogareño ó área de actividad.

Presentan dimorfismo sexual, los machos se reconocen por tener una barba tupida
en la parte de la cabeza en forma de una línea que termina en la frente, que les da la
apariencia de ser más robustos que las hembras, además presentan una laringe muy
especializada, con el hueso hioides agrandado que actúa a manera de caja de resonancia la
cual le permite emitir a los machos de las tropas sonidos fuertes propios de la especie, este
comportamiento vocal funciona como un mecanismo de espaciamiento entre las tropas,
evitando así el enfrentamiento directo entre las tropas para mantener el monopolio sobre los
recursos dentro de su ámbito hogareño.

El periodo de gestación de las hembras es de 6 meses y las crías al nacer pesan 400
gramos las cuales son de color plateado o pardo dorado y van adquiriendo el pelaje adulto a
la edad de doce semanas. Las hembras alcanzan la madurez sexual cerca de los 36 meses
de edad y tienen una primera cría entre los 40 y 46 meses, ellas tienen un estro regular cuyo
ciclo es de 16 días, demuestran cambios en la piel sexual y participan en acoplamientos
múltiples. El tiempo promedio entre un parto y otro es de 23 meses y la lactancia de sus
crías puede durar hasta 18 meses. Ocupan el segundo lugar en peso dentro de los primates
del nuevo mundo. (Emmons 1997; Schultz 1979; Rowe 1996; Estrada et al. 2002).

Rowe (1996) presenta los siguientes datos morfométricos : longitud cabeza – cuerpo
de 520 mm en hembras y 561 mm en machos; longitud de cola de 609 mm en hembras y
583 mm en machos, peso de 3.1 a 7.6 Kg. en hembras y 4.5 a 6.8 Kg. (machos)

El libro rojo de la fauna silvestre del Perú reconoce al “mono coto de Tumbes” como
una especie en extinción (Pulido, 1991), por otro lado ha sido considerada especie en
peligro según el D.S. 034 2004-AG del Ministerio de Agricultura, y también está catalogada
como especie vulnerable en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional
de especies amenazadas de flora y fauna.

La distribución geográfica de la especie, de acuerdo a Emmons (1997), va desde

México pasando por Panamá, el oeste de los andes en Colombia hasta el Norte del Perú
(Mapa 01). La subespecie A.palliata aequatorialis existe en Panamá, Colombia, Ecuador y
Perú (Rodriguez et al. 2003)

8
 Mapa 01: Área de Distribución de Alouatta palliata aequatorialis

B. Del Área de Estudio

i. Ubicación Geográfica

La Zona Reservada de Tumbes está ubicada entre los paralelos 3º45’ a 4º 01’ LS y
80º07’ a 80º30’ LO en el noroeste peruano, y abarca las provincias de Zarumilla y Tumbes,
en el departamento de Tumbes (Mapa 02). Comprende una superficie de 75.102 hectáreas y
es una de las tres áreas protegidas que conforman la Reserva de Biosfera del Noroeste. La
zona se caracteriza por presentar colinas con pendiente, muy pronunciadas en algunos
sectores.

9
 Mapa 02: Ubicación de la Zona Reservada de Tumbes

ii. Geología, geomorfología y suelos

En contraste con las partes bajas de la costa que se encuentran al oeste de la ciudad
de Tumbes, las colinas al este de la ciudad son altas y con declives pronunciados, siguiendo
el rumbo de una estructura geológica. Son típicos los valles angostos y encajonados,
paralelos a los cerros con quebradas que cambian de dirección según la topografía local.
Estos valles angostos se caracterizan por presentar suelos aluviales formados por el
Sistema Cuaternario Serie Plestocenica (Qpl – m) y el Sistema del Cuaternario Serie
Continental (Q – c). También encontramos el Sistema Terciario de la Serie Paleoceno –
Eoceno (Tpe), el Sistema Terciario Mioceno – Plioceno y la Serie Silurio – Devoniano (SD).

En Tumbes se halla también el sistema Terciario Medio a Superior (Tms) donde

podemos encontrar las formaciones Tumbes y Zarumilla. La formación Tumbes pertenece a
la serie Mioceno superior y se compone de areniscas y conglomerados gruesos, mientras
que la formación Zarumilla esta ligada tal vez a la serie Mio – Plioceno. En la zona donde el
bosque se hace más denso encontramos el sistema Cretáceo de la serie superior (Ks), el
Sistema del Cuaternario serie Continental (Q-c) y por último el Sistema Paleozoico de
Granitos (Pal - gr).

La tendencia de los suelos es arcillosa limosa, con un bajo contenido de fósforo,

potasio y un elevado contenido de calcio. Los suelos varían, sin embargo, de una localidad a
otra. Todas estas tierras deberían ser destinadas exclusivamente como tierras de
protección, por presentar una calidad agrológica baja. (Wust, 1998).

10
 iii. Clima

La Zona Reservada de Tumbes y las colinas circundantes presentan un clima

isotérmico, con una temperatura media anual máxima de 25,4ºC y mínima de 24,8ºC, y un
promedio máximo y mínimo de precipitación total por año de 1 019 mm y 567 mm
respectivamente, el periodo de lluvias se presenta entre diciembre y marzo con una periodo
seco de 8 meses (INRENA, 1994; Brack y Mendiola, 2000).

iv. Zonas de vida

La Zona Reservada de Tumbes pertenece al Bosque Tropical del Pacífico (Wust,

1998, 2001; Pulido y Yockten, 1986; Pulido, 1991; Brack y Mendiola, 2000; Aquino y
Encarnación, 1994) y a la Provincia Biogeográfica Bosque Seco Ecuatorial (CDC-UNALM,
1991). Dichos bosques se extienden desde Centro América hasta Tumbes y son limitados
al este por la cordillera de los Andes. Presenta las siguientes zonas de vida de Holdridge:
Bosque muy seco tropical (bms – T), Bosque seco Premontano tropical (bs – PT) y Bosque
seco Tropical (bs –T). (Mapa 03).

Mapa 03: Zonas de vida de la Zona Reservada de Tumbes

11
 CAPÍTULO II

Población de Alouatta palliata aequatorialis

I. Objetivos

• Estimar la densidad poblacional de A. palliata aequatorialis.

• Georeferenciar las tropas de A. palliata aequatorialis en la zona de estudio.

II. Zona de Muestreo

La investigación se realizó en los sectores “El Caucho” y “Campoverde”, los cuales

se encuentran entre los 581000 a 592000 LO y 9578000 a 9574000 LS en el lado sureste de
la Zona Reservada de Tumbes, situados entre los 450 y 620 msnm, en la provincia de
Zarumilla, en el departamento de Tumbes. El Caucho y Campoverde pertenecen a las zonas
de vida Bosque seco Premontano tropical (bs – PT) y Bosque seco Tropical (bs –T)
respectivamente.

Los bosques de estos sectores son zonas colinosas con vegetación arbórea de hasta
25 metros de alto y vegetación arbustiva densa (Wust, 1998). Estos sectores albergan una
peculiar formación vegetal, en la que es posible encontrar especies típicas de bosque seco
del noroeste, mezcladas con elementos amazónicos constituyéndose en una “isla de
vegetación” con respecto al bosque (CDC, 1992). Así, se pueden observar especies como
Eriotheca ruizii, Bombax discolor, Bounganvillea pachyphylla, Guazuma tomentosa, Triplaris
guayaquilensis, Loxopterigium huasango, mezcladas con Ochroma lagopus, Cavanillesia
platanifolia, Cecropia spp, Cedrela odorata, Cedrela montana y otras especies de las
familias Leguminosae, Sapindaceae y Araceae. Esta formación se extendía hasta territorio
ecuatoriano, en el que por una acelerada deforestación, es actualmente un pajonal continuo
con pequeños relictos de este bosque (CDC, 1992).

La fauna presente en esta zona según Chapman (1926, citado en CDC, 1992),
pertenece a la fauna “Colombo Pacífica”. De origen amazónico, presenta especies de selva
alta y baja, altos Andes, vertientes occidentales, bosque seco y desierto costero, así como
un alto grado de endemismo (Brack, 1980; citado en Wust, 1998).

III. Metodología:

Los individuos de A. palliata aequatorialis fueron censados utilizando un sistema de

transectos (Struhsaker, 1981) de aproximadamente 16.3 Km de longitud total, que recorren
la zona de estudio (Mapa 04). Los aullidos de los monos, sus movimientos en la vegetación
arbórea, así como los rastros y olor de las heces ayudaron en la localización de las tropas.

Estos censos se llevaron a cabo durante 8 días en cada uno de los 5 meses de
estudio (julio – noviembre 2005). En cada ocasión el sistema de transectos fue recorrido
lentamente (1.0 km/h) entre las 06:30 y 11:30 horas por la mañana, y las 14:30 y 18:30
horas por la tarde.

Para cada grupo de primates avistado, se registró su ubicación en un mapa a escala

del sitio, el tamaño de la tropa y su composición por edades y sexo cuando fuera posible,
anotando la altura a la que se encontraban en la vegetación arbórea.

Los individuos de los grupos fueron clasificados en infantes (aquellos asidos a la

superficie ventral o dorsal de la madre), juveniles (individuos ¼ y ½ en talla con respecto al
adulto), adultos (todos los individuos grandes y robustos) (Izawa et al, 1979 citado en

12
Barrueta et al, 2003). Cuando no se pudo diferenciar sexualmente a individuos adultos se
les considero como AND (Adultos no Diferenciados).

Conteos repetidos de los individuos durante el seguimiento de las tropas, así como la
repetición de los censos en 5 ocasiones durante el periodo de estudio permitieron llegar a un
consenso en relación al tamaño de los grupos y a su composición por edades y sexos.

Mapa 04: Transectos utilizados para los censos poblacionales

IV. Resultados

Las tropas e individuos solitarios constituyen las unidades sociales observadas en las
poblaciones estudiadas. La tropa fue definida como una asociación aparentemente
autónoma de dos o más individuos adultos, acompañados o no por uno o varios animales
inmaduros, que tuvieron una duración de por lo menos dos días. Animales que fueron vistos
solos por dos días o más fueron considerados solitarios.

El censo en los sectores El Caucho y Campoverde contabilizó 142 monos, de los

cuales 140 fueron miembros de 13 tropas y los 2 restantes consistieron en machos adultos
solitarios. El tamaño medio de las tropas estimado fue 10,8 ± 3,9 (Cuadro 01).

La composición media de las tropas por edades fue 2,3 ± 0,9 machos adultos, 3,5 ±
2,6 hembras adultas, 1,5 ± 0,9 individuos juveniles y 1,4 ± 1,0 infantes. La composición

13
media de las tropas por sexo resultó como sigue: 24,2% fueron machos adultos, el 34,1%
hembras adultas, el 14,4% juveniles y el 13,6% infantes, mientras que por cuestiones de
visibilidad un 21,2% fueron adultos no diferenciados sexualmente. Sin tomar en cuenta los
adultos no diferenciados a l relación sociométrica machos-hembras fue 1:1,4; la relación
hembras adultas - inmaduros (Juvenil + infantes) fue 1:0,82; y la relación hembras adultas –
infantes fue de 1:0,4.

La densidad estimada fue de 19,1 individuos por Kilómetro cuadrado.

V. Discusión

Las estructuras sociales de las tropas y de los individuos que viven en ellas, están
determinadas por innumerables factores ecológicos como son el hábitat, la cantidad,
distribución y predecibilidad del recurso alimento, la presión predatora, etc. Algunos autores
señalan que la principal causa de la socialidad es la defensa de las hembras por el alimento
frente a otras hembras competidoras, mientras que para otros la socialidad sería
principalmente una estrategia de defensa contra los predadores (Burman 1997).

Los grupos de la especie Alouatta palliata presentan normalmente una estructura de

tipo multimacho o unimacho, con unidades sociales a lo largo del tiempo, exceptuando en
los momentos donde se producen transferencia de individuos (Glander, 1992; citado en
Duarte y Rodríguez, 2003). Durante el estudio se ha observado que existen tres estructuras
sociales: individuos solitarios, grupos unimacho y grupos multimacho.

El desarrollo de una estrategia de forrajeo más eficiente y la defensa contra los

predadores, fueron dos de las principales causas por lo que los aulladores de la zona de
estudio se mantuvieron en su mayoría agrupados, se observa un desplazamiento en
conjunto en busca de alimento y de lugares apropiados para descansar.

No se han registrado enfrentamientos entre tropas ni ataques de depredadores, pero

se observa que ante la presencia extraña (humana) los machos del grupo encabezados por
el macho dominante toman una posición de defensa territorial (emisión de aullidos,
excreción de heces y orina, y lanzamiento de ramas y hojas), mientras que las hembras y
los inmaduros son guiados a sitios más altos por una hembra alfa.

El reconocimiento demográfico de la zona de estudio mostró la existencia de una

importante población de A. palliata aequatorialis consistente en 142 individuos, repartidos en
trece tropas con un tamaño medio de 10,8 individuos.

Estudios previos señalan que las especies de Alouatta pueden formar tropas con
tamaños que van desde 4,2 a 20 individuos (Schultz 1979, Rowe 1996, Wust 2001,
Castellanos y Estrada 2002, Estrada et al. 2002). Para Heltne et al. (1976, citado en Carrera
et al, 2003) una población estable de aulladores debe tener grupos de alrededor de 15
individuos, una proporción sociométrica hembra-inmaduros de al menos 1:0,75 y una
proporción hembra-infante de al menos 1:0,25. Milton (1982, citado en Crockett y Eisenberg,
1986) sugiere que el tamaño óptimo es de 19 individuos por tropa. Sin embargo,
dependiendo de la capacidad del hábitat y la estabilidad de la tropa, Eisenberg (1979)
señala que los tamaños pueden llegar hasta un promedio de 40 individuos por tropa; aunque
Emmons (1997) describe tropas de 45 individuos, pero cree que usualmente están entre los
10 a 18 individuos.

Al respecto, si comparamos nuestros datos con los obtenidos en otros sitios (Cuadro
02), observamos que estos se encuentran dentro del rango tanto en la composición grupal,
como en la proporción sociométrica. Las proporciones halladas en esta investigación se
hicieron en base a machos y hembras adultos que fueron diferenciados sexualmente, en el

14
caso de los machos se hizo por la emisión de aullidos y la observación de testículos,
mientras que las hembras se reconocieron por su asociación con una cría y la observación
de vulvas. Los individuos inmaduros no fueron considerados en este análisis.

Las proporciones sociométricas se aproximan a los sugeridos por Heltne (1976) para
una población estable y los reportados por Carrera et al. (2003) quien reporta una
proporción macho-hembra de 1:1,3 y, que por cada macho en una tropa de A. palliata hay
de dos a tres hembras según Crockett y Eisenberg (1986). La población en estudio presenta
un alto potencial reproductivo, evidenciándose en la presencia de crías en la mayoría de las
tropas y en la observación de cópulas durante la época de estudio.

Los datos de densidad estimados están muy por debajo a los estimados en otros
hábitats, los que fluctúan entre los 50 a más de 70 individuos/km 2 (Castellanos y Estrada,
2002; Eisenberg y Redford, 1979), pero por encima de los reportados por Barrueta et al.
(2003) que estimó 12,7 individuos/km 2, para otra especie de aullador.

Para el año 2004, la población de aulladores en la zona de estudio fluctuaba entre

los 17,1 individuos/km 2 (Alzamora, 2005). Las diferencias en los estimados de las
densidades poblacionales (Cuadro 02) deben atribuirse a las diferencias en los métodos de
censo empleados y en el tamaño de las muestras, pero indudablemente reflejan diferencias
locales en la abundancia de la especie y vacíos en la información.

VI. Conclusiones

• Dentro de la zona de estudio se han georeferenciado 13 tropas de monos aulladores,

las cuales incluyen 140 monos y dos individuos solitarios.

• El tamaño medio de las tropas fue de 10,8 ± 3,9 individuos.

• La densidad estimada fue 19,1 individuos por kilómetro cuadrado.

15
Cuadro 01: Tropas de A. palliata aequatorialis censadas en la zona de estudio. Se muestra
la composición por sexo y edad de cada una. MA = machos adultos, HA = hembras adultas,
AND = adultos no diferenciados, J = juveniles, I = infantes. (*) = individuos solitarios.

Ubicación
Composición Grupal
Sector Fragmento Geográfica (UTM) Código Tamaño
LO LS MA HA AND J I
EC-
El Caucho La Unión 581308 9576796 UNT01 4 1 1 0 1 1
EC-
El Caucho La Unión 581874 9577214 UNT02 13 3 5 2 1 2
EC-
El Caucho Las Pavas 582483 9576456 PAT03 12 3 2 3 2 2
EC-
El Caucho Las Pavas 582483 9576510 PAT04 16 3 3 7 3 ¿
EC-
El Caucho Las Pavas 582000 9576424 PAT05 10 2 2 3 2 1
EC-
El Caucho Las Pavas 582143 9575986 PAT06 14 4 6 0 1 3
EC-
El Caucho Las Pavas 581700 9575272 PAT07 7 1 1 3 1 1
EC-
El Caucho Las Pavas 581542 9575124 PAT08 10 3 3 2 1 1
EC-
El Caucho Las Pavas 581926 9576042 PAS01 1* 1 0 0 0 0
EC-
El Caucho Las Pavas 582109 9575954 PAS02 1* 1 0 0 0 0
EC-
El Caucho Alhajilla 583996 9574890 ALT09 8 2 1 3 1 1
EC-
El Caucho Facial 582678 9577264 FAT10 15 2 6 3 3 1
CA-
Campoverde Cotrina 591184 9575588 COT11 8 1 3 2 0 2
CA-
Campoverde Naranjal 589488 9576060 NAT12 16 2 10 0 1 3
CA-
Campoverde Naranjal 589602 9575992 NAT13 7 3 2 0 2 0

Total 142 32 45 28 19 18
Media 10,8 2,3 3,5 - 1,5 1,4

± d. e. 3,9 0,9 2,6 - 0,9 1,0

¿: no se logró visualizar la presencia o ausencia de infantes

16
Cuadro 02: Resumen de Datos demográficos de poblaciones de monos aulladores
realizadas en otros sitios y los presentados en este estudio

Tamaño Proporción Sociométrica

Sitio de Densidad Composición grupal media% Media
Autor grupal
estudio (ind/km²) H:Inmaduros
medio
Macho Hembra Juvenil Infante M:H H: Inf (Inf+Juv)
Tumbes,
Alzamora, 2006 Perú 10,8 19,1 32 45 28 19 1:1,4 1:0,4 1:0,82

Algatepec,
Carrera, 2003 México - 1140 25,26 32,63 28,42 13,68 1:1,29 1:0,41 1:0,87

Los
Estrada, 1982 Tuxtlas , 9,12 23,29 33 45 9 13 1:1,37 1:0,28 1:0,48
México
Palenque,
Estrada, 1982 México 7 23 28 28 25 15 1:0,93 - -

Santa
Rosa,
Fedigan, 1986 13,6 - 22 44 20 14 1:2,03 1:0,31 1:0,77
Costa
Rica*
Baldwin & Barqueta,
Baldwin,1972 Panamá** 18,9 1040 - - - - 1:2,1 - -

Tumbes,
Pulido, 1983 11 4,19 - - - - - - -
Perú
*Tomado de Carrera, 2003
**Tomado de Estrada, 1982

Mapa 05: Tropas e individuos solitarios georeferenciados en la zona de estudio

17
 CAPÍTULO III

Uso de hábitat por Alouatta palliata aequatorialis

I. Objetivos

• Determinar el patrón de uso de fragmentos en el hábitat por A. palliata

aequatorialis en la Zona Reservada de Tumbes, sector EL Caucho Campoverde
• Listar los recursos vegetales usados por A. palliata aequatorialis en su hábitat.

II. Zona de Muestreo

De igual manera que para el estudio poblacional de la especie, el estudio del hábitat
se llevó a cabo en los sectores de El Caucho y Campoverde, cuya ubicación y
características fueron señaladas en el capítulo anterior.

III. Metodología

Para fines de este estudio se seleccionaron fragmentos habitados por A. palliata

aequatorialis los cuales han sido ubicados y delimitados a medida que se realizaban los
censos poblacionales.

En cada uno de los sitios donde se ubicaba una de las tropas de A. palliata
aequatorialis se instalaron parcelas de vegetación de 50 m × 2 m, en las cuales se
registraron todas las especies arbóreas mayores a 20 cm de DAP, así como sus datos
morfométricos. Se calculó la riqueza de especies, la abundancia de los individuos y el área
basal.

Para conocer el uso del hábitat por los individuos de esta especie, se utilizó el
método de animal focal, se anotó la especie utilizada, la actividad realizada, la parte vegetal
si la especie es consumida y el tiempo invertido.

IV. Resultados

Las condiciones climáticas en ambos sectores son muy diferentes. En el sector El

Caucho se observó una marcada estacionalidad, registrándose valores de temperatura no
superaron los 30º C, y de humedad relativa el 34%. En el sector Campoverde, en cambio, la
temperatura promedio no superó los 20° C y la humedad relativa el 76%.

Por otro lado, los sectores también difieren en cuanto a la estructura arbórea, se
puede observar que el bosque correspondiente al sector El Caucho se caracteriza por
presentar zonas abiertas y la altura media de los árboles no supera los 23 metros con un
DAP variable, entre 20 a 157 cm, siendo las especies de la familia Bombacaceae las que
presentaron mayor cobertura. Los árboles del sector Campoverde en muchos casos superan
los 25 metros de alto pudiendo llegar hasta 30 metros, el DAP se encuentra en su mayoría
cerca de los 45 a 50 cm, siendo este último el mejor conservado, atribuido a la poca
intervención en esta zona, comparado con el resto.

En el sector El Caucho fueron ubicados cuatro fragmentos, La Unión, Las Pavas.

Facial y Alhajilla, dentro de los cuales se registraron 109 primates distribuidos en 10 tropas y
dos individuos solitarios. Mientras que en el sector Campoverde se ubicaron dos fragmentos
Naranjal y Cotrina, y se registró la presencia de 31 monos distribuidos en 3 tropas.

18
 Las tropas patrullaban periódicamente el sitio habitado, estableciendo las
ubicaciones de otras tropas mediante la emisión de vocalizaciones. El área era defendida
vocalmente, constituyéndose en su territorio.

Durante el estudio no todas las partes del territorio fueron utilizadas con igual
intensidad, en general se observó que las tropas evitan ingresar al territorio ocupado por
otros aulladores. Sin embargo, las tropas que habitan en el fragmento La Unión en dos
oportunidades se observaron juntas alimentándose, mientras que en el inicio de la época
húmeda se registro a ambas tropas alimentándose y desplazándose por separado.

En el sector Las Pavas se observa un acercamiento de los territorios de las tropas,

pero en ningún caso se observó individuos de ambas tropas interactuando en sus
actividades.

Se instalaron 18 parcelas de vegetación, de las cuales sólo 10 fueron utilizadas por

los aulladores, registrándose 33 especies arbóreas dentro de más de 15 familias botánicas
identificadas.

Las parcelas de vegetación que fueron utilizadas por los aulladores fueron aquellas
que presentaron mayor diversidad y área basal (Cuadro 03), estas correspondieron al
fragmento de Naranjal.

Las actividades registradas para conocer el uso del habitat fueron: alimentación,
alimentación y desplazamiento, desplazamiento, descanso y emisiones vocales.

Se realizaron 14 focales de 6 individuos machos adultos sumando 37.13 horas de

observación. En promedio se observó que un individuo adulto utiliza 2.31 ha para
desplazarse, conseguir alimento y descansar.

La especie arbórea más utilizada durante las actividades registradas para los
aulladores fue Cavanillesia platanifolia (Cuadro 04).

De las 32 especies arbóreas registradas en las parcelas de vegetación, sólo 11 de

ellas fueron utilizadas para su alimentación (Cuadro 05), siendo las de mayor importancia
aquellas que correspondieron a las familias Bombacaceae y Moraceae.

Las partes vegetales más utilizadas para su alimentación fueron las hojas, las flores
y los botones (estos no se distinguieron entre florales ni foliares).

19
Cuadro 03: Síntesis de la estructura arbórea de las parcelas utilizadas y no utilizadas por A.
palliata aequatorialis en la zona de estudio.

Área
Abundancia Altura
Riqueza Diversidad basal
Sector/Fragmento (arbóles/ media Uso
(especies/área) (H’) total
área) 2 (m)
(m )
EL CAUCHO
La Unión
PAR 004 5 7 2.57 379.35 21.6 si
PAR 005 5 7 2.23 228.57 19.2 si
Las Pavas
PAR 001 4 8 1.74 748.97 21.4 si
PAR 002 4 8 1.38 230.3 22.4 si
PAR 003 2 2 0.73 47.13 15.4 si
PAR 014 3 4 1.49 73.47 23.8 no
Alhajilla
PAR 006 5 7 2.13 110.21 15.6 si
Facial
PAR 007 4 8 1.89 171.33 17.1 si
PAR 011 3 4 1.49 20.04 12.4 no
PAR 012 5 5 2.33 78.29 11.7 no
PAR 013 3 3 1.59 73.32 20 no
CAMPOVERDE
Naranjal
PAR 008 6 12 2.13 427.02 20.1 si
PAR 009 8 11 2.92 267.76 17.5 si
PAR 015 3 3 1.59 42.17 26.7 no
PAR 016 4 7 1.83 207.19 25.1 no
PAR 017 4 4 1.99 23.63 21.3 no
Cotrina
PAR 010 4 8 1.73 192.4 22.5 si
PAR 018 2 2 1.00 7.48 18.8 no

20
Cuadro 04: Síntesis de las actividades realizadas por los aulladores, especie arbórea
utilizada y tiempo invertido en las mismas. Ali: alimentación, Desp: desplazamiento, E.v:
emisiones vocales, Desc: descanso.

Actividad realizada
Especie Total
Ali Ali y Desp E. v. Desc Desp
Palo lechoso 147 110 257
Cavanillesia platanifolia 287 45 56 408 796
Ficus jacobii 100 35 2 211 348
Triplaris cumingiana 6 6
Ficus padifolia 20 92 112
Sota 13 13
Vitex gigantea 133 35 139 307
Inga sp. 18 53 32 103
Sapium laurifolium 10 10
Ficus sp 1 30 30
NN 34 34
Ochroma pyramidale 25 25
Varios 187 187
Total 764 202 58 1017 187 2228

Cuadro 05: Composición de la dieta de A. palliata aequatorialis, se muestra las partes

vegetales de las especies utilizadas y el tiempo invertido en su consumo.

Parte vegetal consumida / Tiempo invertido (min)

Especie utilizada
Hojas Flores Frutos Peciolos Semillas Botones
Vitex gigantea 20 55 93
Sapium laurifolium 10
Cavanillesia platanifolia 184 31 53
Ficus jacobii 47 88
Ficus padifolia 20
Triplaris cumingiana 6
Inga sp. 71
Palo lechoso 134 13
Sota 5 8
NN 34
Ficus sp 1 30
Total 327 245 31 88 0 211

21
Cuadro 06: Lista de especies arbóreas registradas en el hábitat de A. palliata aequatorialis.

Nombre común Especie Familia

Ceibo Ceiba trichistandra Bombacaceae
Pretino Cavanillesia platanifolia Bombacaceae
Palo de balsa Ochroma pyramidale Bombacaceae
Caucho Sapium laurifolium Euphorbiaceae
Pechiche Vitex gigantea Verbenaceae
Guaba Inga sp. Fabaceae
Angolo Phitecellobium excelsum Fabaceae
Amarillo Centrolobium ocroxylum Fabaceae
Ciruelillo NN5 Fabaceae
Laurel Cordia eriostigma Boraginaceae
Pata de vaca Alseis peruviana Rubiaceae
Fernán Sánchez Triplaris cumingiana Polygonaceae
Añalque Coccloba densifrons Polygonaceae
Huarapo Terminalia valverdae Combretaceae
Polo polo Cochlospermun vitifolium Bixaceae
Palo de ajo Gallesia integrifolia Phytolaccaceae
Cedro Cedrela sp. Meliaceae
Mataplao Ficus sp 2 Moraceae
Matapalo Ficus jacobii Moraceae
Higuerón Ficus padifolia Moraceae
Matapalo Ficus sp.1 Moraceae
Caimito Poutera aff caimito Sapotaceae
Checo Sapindus saponaria Sapindaceae
Huásimo Guazuma ulmifolia Sterculiaceae
Palo lechoso NN1 NN
Palo de sangre NN2 NN
Palo colorado NN3 NN
Tamarindo silvestre NN4 NN
NN6 NN6 NN
Sota NN7 NN
Palo blanco NN8 NN
Palo de hacha NN9 NN

22
Mapa 06: Ubicación de parcelas de estudio de vegetación

23
V. Discusión

Entre los primates el mecanismo de fusión-fisión, presente en varias especies de

antropoides paleotropicales (Pan troglodytes) y entre platirrinos no monogámicos (Ateles
spp), parece ser un mecanismo de adaptación relacionado con diferentes condiciones
socioecológicas.

En A. palliata el mecanismo de agrupamiento es considerado por algunos autores,

quienes describen la división de tropas de aulladores en subgrupos de tamaño diferente
[(Carpenter, 1964; Chivers, 1969; Mittermeier, 1973; Leighton y Leighton, 1982 y Baldwin y
Baldwin, 1972 (citados en Duarte y Rodríguez, 2003)]. Lo observado en dos oportunidades
con las tropas que habitan en el fragmento La Unión (alimentación conjunta de dos tropas),
nos permite suponer que se ha producido este mecanismo como estrategia de forrajeo
durante la época seca, donde se presenta escasez de alimento, tanto de partes disponibles
(hojas jóvenes, flores, frutos maduros) como de calidad nutritiva.

Los factores que limitan el forrajeo parecen actuar como inhibidores al nivel social
(Duarte y Rodríguez, 2003). Durante el inicio de la época húmeda se registro a ambas
tropas alimentándose y desplazándose por separado, cabe la posibilidad que la tropa de
menor tamaño (4 individuos) sea un subgrupo de la tropa de mayor tamaño, formada por
juveniles que migraron de esta, quienes a su vez tendrían acceso a la misma durante las
épocas de mayor sequía.

La dieta de los mamíferos herbívoros es considerada como una de las más

complejas en comparación con otros consumidores (Cortés et al. 2002). Se dice que en el
orden Primates, tuvieron lugar dos tendencias evolutivas generales en lo que a alimentación
se refiere, una de ellas implicó el desarrollo de adaptaciones para digerir hojas, que al igual
que la hierba es abundante y contienen pocos nutrientes y un escaso valor energético. El
mono aullador es un primate representativo de este grupo y posee un sistema especializado
en la digestión de hojas (Maier, 2001). Estos monos son consumidores primarios
generalistas que actúan como folívoros conductuales (Natura, 1986).

En lo relacionado al uso como alimento de las especies arbóreas de su hábitat, el

cuadro 05 nos indica que Cavanillesia platanifolia fue la especie más utilizada, y la parte
vegetal más consumida fueron las hojas, (327 minutos de tiempo invertido) esto se debería
a razones de mayor acces ibilidad y disponibilidad del alimento.

Se ha descrito que A. palliata se alimenta selectivamente, en primer lugar ingieren

hojas jóvenes, luego hojas maduras portadoras de proteínas, siguiendo con flores, frutos y
otros elementos (Castellanos 2002) y, que de las más de 100 especies arbóreas que habitan
en los bosques tropicales del Pacífico, A. palliata consume sólo el 19% de ellas (Rowe
1996), siendo las especies del género Ficus las más representativas en su dieta (Righini y
Rico 2002). Al respecto los resultados muestran que A. palliata no usa de manera
homogénea todo el fragmento que habita, la distribución de las especies arbóreas y la
variación en la fenología puede influir en el uso de ciertas especies.

Este primate presentó variaciones importantes en el consumo de partes vegetales.

Estas variaciones podrían deberse: (1) a la utilización estacional del recurso; (2) a la
presencia de árboles grandes principalmente de algunas especies de la familia Moraceae,
pues estos tienen mayor producción de frutos (Arroyo y Mandujano, 2003). Al respecto sólo
la familia Bombacaceae presentó una especie con frutos durante la temporada de estudio
que fue aprovechada por los aulladores, se observó presencia de frutos en algunas
Moraceas pero estos árboles no fueron utilizados, no se encontraban dentro de los parches
en los que se registró a los aulladores.
 La temporada de evaluación correspondió a la época seca del año, lo que explica las
diferencias en los hábitos alimentarios comparado con lo que reporta Alzamora (2005),
donde incluso el número de especies utilizadas por los aulladores es mayor a la aquí
presentada.

Con respecto a las actividades realizadas vemos que el descanso fue donde más
tiempo invirtió, debido a que los aulladores presentan un sistema digestivo muy
especializado (Natura, 1986) y necesitan de prolongadas horas de descanso para llevar a
cabo su proceso digestivo. Fueron especies de la familia Bombacaceae y Moraceae las más
utilizadas, esto se debería a que especies de esta familia tienen mayor cobertura,
permitiéndoles a los machos tener un mayor acceso a la tropa, la altura les permite una
mayor visibilidad. Además de ser una estrategia de protección ante posibles depredadores.

VI. Conclusiones

• La especie que fue más utilizada en su hábitat fue Cavanillesia platanifolia.

• La parte vegetal más consumida fueron las hojas.

• Alouatta palliata es una especie oportunista, se ha visto que aprovecha su hábitat de

acuerdo a las condiciones que imperan en la zona.

25
 RECOMENDACIONES

La ubicación geográfica particular de la Zona Reservada de Tumbes, la convierte en

una unidad de conservación de especial interés. Sin embargo, su pequeña extensión y su
estatus transitorio ponen en serio riesgo las poblaciones de animales, principalmente del
mono coto de Tumbes, por lo que se sugiere continuar lo avanzado en la nueva
categorización, que implica su inclusión como parte del Parque Nacional Cerros de
Amotape. Una mayor área reservada minimiza los efectos de borde, y permite un mejor
desarrollo de las especies de mamíferos grandes. En este contexto, es deseable que se
incremente el número del personal encargado de la protección y monitoreo del parque, de
modo que las actividades de control y monitoreo sean más efectivas.

Los resultados de la evaluación deberían ser utilizados para la elaboración de un

plan de manejo de la especie en la zona, pero se requieren niveles más detallados de
estudio para conocer con exactitud la población real de Alouatta palliata aequatorialis que
existe en la Zona Reservada de Tumbes, y los parámetros demográficos que condicionan su
existencia (tasa de natalidad, mortalidad, sex ratio, migración de tropas, home range, etc.) y,
aunque los monos aulladores son unos de los primates mas estudiados en Latinoamérica,
los estudios se han centrado en su ecología y conducta, siendo escasos los trabajos sobre
la respuesta de Alouatta a la perturbación de sus hábitats, como ocurre en esta zona.

Los bosques tropicales de la Zona Reservada de Tumbes se han constituido en una

isla rodeada de remanentes de bosque seco que en su mayoría han sido alterados. La
continuación de los bosques tropicales en el lado ecuatoriano es prácticamente inexistente,
debido a la alta deforestación, cortando el puente entre los bosques de la Reserva de
Biosfera y las áreas boscosas mayores. Creemos que los estudios poblacionales de
Alouatta palliata aequatorialis deberían considerar evaluaciones en el sector ecuatoriano
fronterizo con el Perú, de modo que se pueda conocer la existencia de un posible corredor
biológico entre ambos países, a fin de salvaguardar a la especie de posibles problemas
genéticos.

Los registros de mamíferos asociados a los ámbitos hogareños de Alouatta palliata

aequatorialis hace necesario realizar investigaciones acerca de la mastofauna de la zona y
las interacciones interespecíficas que pudieran establecer con los monos aulladores.

Uno de los grandes problemas para los investigadores en el Perú son los vacíos de
información que se presentan y las dificultades que estos tienen en la generación de datos.
Se hace necesario que el INRENA a través de sus diferentes programas (por ejemplo:
guardaparques voluntarios), promueva la investigación en estas zonas y establezca
relaciones con universidades locales (de Tumbes y Piura) e instituciones interesadas en
desarrollar investigación científica, comprometiéndolos a publicar formalmente los resultados
de sus investigaciones, de manera que estos datos sean de fácil acceso.

Aunque la zona de estudio se encuentra dentro de un área protegida administrada

por el estado, existe un constante ingreso de ganado vacuno. Esto representa un grave
problema dado que su presencia en la zona (para alimentarse de la vegetación silvestre,
dormir en las laderas de las quebradas y en las zonas altas), constituye un reservorio de
ectoparásitos que afectan las poblaciones de fauna silvestre y a los visitantes. Por otro lado,
varios de los registros focales de los aulladores fueron interrumpidos por la presencia de
este ganado. Es urgente proteger el área de perturbaciones ambientales asociadas al uso
ganadero, forestal y agrícola, como es lo apropiado en una reserva de biosfera. Se sugiere
concluir con la organización de los ganaderos, restringiendo su ingreso al área.

26
 Literatura citada

Alzamora M. Población y hábitos alimentarios de Alouatta palliata aequatorialis (Gray, 1849)

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