El Tepezcuintle Agouti paca Comportamiento Agouti paca produce un gruido ronco pero fuerte y reverberante, tambin suele castaear

los incisivos. El volumen de este sonido que es una expresin de clera o miedo y un medio de comunicacin entre la madre y la cra, no es muy grande y en el campo no es muy apreciable para el odo humano a distancias mayores de 20 a 30 m. Puede ser til igualmente para la comunicacin durante los perodos de reproduccin o como una seal para cualquier "paca" que invada el territorio de otro. El sonido no sobrepasa el radio del rea de accin de la especie (HERSHKOWITZ, 1955). Las "tepezcuintles" son animales esencialmente nocturnos, que permanecen durante el da durmiendo, escondidos en cuevas no muy grandes y a veces con varias salidas. Entre la cueva y los comederos existen verdaderos senderos (BORRERO, 1967). Segn WALKER et al. (1968) las "pacas" son activas durante la noche, descansan durante el da en madrigueras o bajo alguna otra construccin. Generalmente solitarias y territorialistas. A pesar de su cuerpo corpulento, es sumamente gil y capaz de nadar con facilidad. Cuando es amenazado por el peligro se introduce en el medio acutico. A pesar de que su visin no parece ser muy aguda, tiene en cambio muy desarrollados los sentidos del odo y el olfato (MNDEZ, 1970). MONDOLFI en 1972 registr que la "lapa" es un animal muy arisco y casi estrictamente nocturno. Durante el da tiende a permanecer en su guarida que consiste en una cueva excavada con sus fuertes uas y los dientes incisivos, pero a veces aprovecha un tronco de rbol hueco o se apropia de la cueva de otros animales. La "lapa" no es un animal sociable. Corrientemente anda solitario, pero en ocasiones puede verse la hembra con su cra. Cada individuo tiene su propia guarida y trillas o sendas fijas que acostumbra a transitar, que parten de un lugar prximo a su escondrijo y conducen a los comederos, sitios donde busca su alimento habitual. Se localizan sus caminos, que mantienen bastante limpios entre la densa vegetacin del sotobosque, por las caractersticas huellas que dejan. Se le puede considerar como una especie sedentaria que ocupa y defiende su territorio. Cuida enrgicamente su guarida y territorio cuando intentan invadirlos otros individuos de su misma especie, aunque sean del sexo opuesto. Son muy agresivos y pelean cabeza a cabeza propinndose feroces mordiscos con sus poderosos dientes incisivos. A pesar de su cuerpo voluminoso y rechoncho, corre con ligereza y salta con agilidad, mostrando gran resistencia a la carrera. EISENBERG en 1974 report que Agouti paca al ser sorprendido huye emitiendo sonidos similares a un resoplido o produciendo gruidos. Al amenazarlo exhibe piloereccin y castaetea los dientes. Al provocarlo puede llegar a gruir muy fuerte. Estos sonidos se pueden repetir durante algunos intervalos. La hembra puede llamar a su cra gruendo suavemente y durante al acicalamiento puede producir un lloriqueo suave. El macho aparentemente no produce sonidos durante el cortejo. Para alertar a sus congneres golpea el suelo con sus patas.

LANDER en 1974 registr en sus observaciones que los senderos o rutas regularmente transitados, no se cruzan o superponen salvo en lo que podra llamarse excursiones de reconocimiento en movimientos migratorios o en pocas de apareamiento. La "lapa" defiende enrgicamente su cueva y territorio, cuando intentan invadirlo otros individuos de su misma especie, aunque sean del sexo opuesto. Son muy agresivos y pelean propinndose feroces mordiscos con sus poderosos dientes incisivos. Cuando un animal est irritado, emite un gruido ronco y tambin suele relinchar y castaear con los dientes, lo cual va acompaado con golpes fuertes en el suelo con las patas traseras. Este comportamiento (observado en ejemplares en cautiverio) responde a una actitud de desafo hacia sus congneres, como respuesta al ser incomodadas. Como permanece en las cercanas a los cuerpos de agua, al verse hostigada o perseguida busca refugiarse en el agua, zambullndose y nadando con gran destreza distancias considerables. Segn este investigador los principales depredadores naturales que limitan la sobrevivencia de la "lapa" son: los flidos de gran tamao como el "tigre" o el "jaguar" (Panthera onca) y el "puma" o "len" (Felis concolor); los flidos de gran tamao como el "ocelote" (Felis pardalis) y el "canaguaro" (Felis wiedii) el cnido y salvaje conocido vulgarmente como "perro de monte" o "perro grullero" (Speothos venaticus). CHUG en 1975 describi en detalle las madrigueras de las "pacas", su modo de construccin, posicin, materiales e incluy descripciones del comportamiento de cuidado maternal. Segn LEOPOLD (1977) durante el da permanecen en sus madrigueras que cavan ellos mismos o quitan a otros animales. Cada animal tiene varias madrigueras, o usa alternadamente como refugios rboles huecos o montones de piedras. No son animales sociales, viven solos teniendo cada uno su propia madriguera, son de temperamento tmido y con justificadas razones tratan siempre de eludir al hombre y a sus perros. Utilizando las frecuencias de rastros, EISENBERG et al. en 1979 reportaron para el Fondo Agropecuario Masaguaral en los llanos venezolanos una densidad 25 "pacas"/km2. En el Parque Nacional Guatopo, Venezuela, los mismos autores encontraron que las "pacas" representan el 16% de la biomasa de las 35 especies de mamferos no voladores que comprenden la comunidad. SMYTHE en 1979 seal que Agouti paca defiende su territorio en parejas. La "lapa" es un animal de hbitos individualistas, arisca y casi estrictamente nocturna. Durante el da tiende a permanecer en su refugio que consiste en una cueva excavada con sus fuertes uas y los dientes incisivos, pero a veces aprovecha un tronco de rbol hueco o la cueva abandonada de otro animal ("cachicamos", "conejos", etc.). Por lo general dispone de ms de una cueva y de vez en cuando penetra en grutas o cavernas, pero es ms comn que construya sus madrigueras cerca de las mrgenes de las corrientes de agua. Estas cuevas son tneles sencillos que generalmente tienen orificios posteriores que sirven de entrada o de salida alternativa (dichos orificios son denominados respondn por lo campesinos y cazadores). Estos orificios de las cuevas estn cuidadosamente camuflados con hojas secas para disimularlos entre la hojarasca del piso del bosque (BOHER, 1981). COLLET en 1981 realiz un estudio sobre las caractersticas de Agouti paca en Colombia en las regiones del Tuparro, los Llanos y El Porvenir. Present datos sobre

reproduccin de machos y hembras, fecundidad anual, estructura de edades, homogeneidad de tasas de sexo y edades, abundancia, alimentacin, comportamiento intraespecfico e interespecfico, seleccin de hbitat y comunicacin. De acuerdo con ORLOG & LUCERO (1981) Agouti paca es una especie de hbitos terrestres, durante el da vive en cuevas en el bosque y en la selva, generalmente dentro de la vegetacin ms tupida y cerca de los cursos de agua. Su dieta es herbvora y son nocturnos por excelencia. JOCKTENG en 1982 describi varios aspectos de la historia natural de la "paca", como desplazamiento, territorialidad, hbitos diurnos, predadores, estrategias antipredadoras y comportamiento social. De acuerdo con ALHO (1982) y SMYTHE et al. (1982), las "pacas" son de hbitos nocturnos y terrestres y relativamente silenciosas, por lo tanto, es muy difcil realizar censos precisos; estimndose de 0.5 a 0.7 individuos por hectrea. GLANZ en 1982 calcul que los censos en franjas dan de 0.2 a 0.25 individuos por hectrea, pero considerando algunas dificultades, 0.5 individuos por hectrea es probablemente el valor ms razonable. YOCKENG en 1982 encontr que para determinar el rea de accin de la "paca" no debe tenerse en cuenta sus madrigueras, tanto por su pluralidad como por su alternancia. En el examen de una zona de 16 Km2, en el EBC Mishana, se pudo estimar aproximadamente el rea de accin por ejemplar. Tomando en cuenta huellas, senderos, bebederos y otros rastros, se estim una rea de 3 km2 por ejemplar. Sin embargo, debe considerarse que este estimado est condicionado a la disponibilidad de agua y alimento y que puede variar muy marcadamente de una zona a otra. En Barro Colorado, Panam, GLANZ en 1983 desarroll un transecto para censar los animales y encontr 40 "pacas"/ km2. Segn SMYTHE (1983a) debido a que los "tepezcuintles" transportan las semillas y los frutos a sitios de consumo protegido, actan como dispersores de semillas. Este animal es terrestre y principalmente nocturno, aunque en ocasiones se le llega a ver de da. Construyen madrigueras muy profundas, sobre laderas de cauces de agua, entre las races de los rboles o bajo las rocas. Se mueven por la selva en senderos bien definidos y su territorio es de 2 a 3 hectreas. Las densidades de este roedor en Costa Rica cambian durante el ao debido probablemente a variaciones en produccin de frutos de las plantas. Se les encuentra como individuos solitarios. El perodo de gestacin es de aproximadamente 118 das y las hembras tienen dos cras. La poca de reproduccin en el sur de Mxico es de marzo a mayo. Los "tepezcuintles" manifiestan sus costumbres a lo largo de sus senderos, en los sitios de consumo de sus alimentos y en la madriguera restregando la regin ano-genital del cuerpo, donde estn ubicadas dos glndulas secretoras de sustancias odorferas. SMYTHE (1983b) estim la densidad de "pacas" adultas en Barro Colorado (Panam) en 70 adultas/ km2, dato ste obtenido a travs de 7 aos de capturas.

GUERRERO en 1985 hizo una revisin de las especies de parsitos registrado para Agouti paca. A causa de que los "tepezcuintles" se alimentan de frutos, deben mantener un territorio grande para satisfacer sus necesidades alimenticias. La hembra y el macho viven en cuevas separadas, cada uno en un extremo del territorio; de esta manera los dos lo defienden. Marcan el territorio defecando en los arroyos que lo atraviesan, de esta forma tambin ocultan su presencia a los depredadores. Se les observa orinar mientras buscan frutas bajo los rboles; tambin as marcan su territorio. Aunque el macho y la hembra no viven juntos, son mongamos. Son nocturnos, salen de sus cuevas en las noches oscuras a alimentarse mientras caminan por senderos bien definidos que raramente cruzan entre si. Son animales tranquilos, pero si se les acorrala se vuelven agresivos y pelean propinando mordiscos con sus dientes incisivos. Si tienen oportunidad tratan de huir hacia las quebradas y ros cercanos a sus cuevas. Pueden permanecer sumergidos hasta 20 minutos. Durante el da tienden a estar en las cuevas (MATAMOROS, 1985). Son nocturnos, solitarios, que habitan en el suelo de las selvas. Durante el da se les encuentra en madrigueras cercanas a los ros. Son buenos nadadores, en caso de peligro huyen hacia el agua. Se alimentan de hojas, tallos y races. Dan a luz una cra por parto (MEJIA, 1986). POSADA en 1987 sobre la "tepezcuintle" registr que es un animal propio de la selva, de costumbres nocturnas. Evita salir en las noches claras e inicia su actividad al oscurecer el da. Las horas de mayor actividad van de siete a once de la noche, que es cuando los animales bajan a las fuentes de agua y a buscar alimento. Cuando empieza a clarear la noche regresan a sus cuevas. Son animales muy agresivos, sus enormes incisivos producen graves heridas. Cuando estn molestos castaetean sus dientes y emiten sonidos para avisar al invasor o contendor. No construyen cuevas, rara vez cavan y generalmente buscan madrigueras de "armadillo" (Dasypus novemcinctus) o troncos de rboles. Las cuevas miden varios metros de profundidad. Disponen de ms de una salida, las cuales tapan con hojas secas. De acuerdo con EISENBERG (1989) esta especie es, de hbitos nocturnos, se alimenta de frutos, semillas y algunas veces ramonea entre la vegetacin herbcea. Construye sus propias madrigueras o aprovecha las de los "armadillos", tapando la entrada con hojas para evitar que la descubran. El perodo de gestacin es de 115 das, tiempo despus del cual nace una sola cra y en muy raras ocasiones nacen mellizos. Las "pacas" tiende a moverse muy cautelosamente, la cra puede estar acompaada de su madre. Aunque las cras son muy precoces y abren los ojos muy rpido, son muy vulnerables a los depredadores, principalmente en el primer mes de edad. El macho es territorialista y defiende con bastante potencia su rea de otros machos. Son excelentes nadadores. En muchos sitios las "pacas" forman una parte muy importante de la comunidad de mamferos. Frugvoros y son importantes como dispersores de semillas (REDFORD & EISENBERG, 1989). La "guartinaja" es un animal errabundo. Frecuentemente cambia de paraje y con gran facilidad se acomoda a su nuevo refugio. Vive solitaria y solo se le ve acompaada cuando est criando o en celo. Son noctnbulas, por consiguiente sus desplazamientos

son en la mayora de las veces por la noche, ya que en la oscuridad ven mejor. En todo momento se muestran desconfiadas (OTERO, 1991). La "paca" puede ser abundante localmente, pero por ser silvcola y nocturna, la estimacin de sus niveles poblacionales es laboriosa y probablemente poco precisa. Los estimados obtenidos hasta el momento provienen de reas protegidas para la especie y de alta densidad, por lo cual son poco representativos de la situacin general en su rea de distribucin afectada por intensidades variables de caza. Son bastante agresivos con sus congneres y con los "agutes" (Dasyprocta spp.) si bien en condiciones naturales tienen poco contacto con estos ltimos debido a la diferencia en sus ciclos de actividad diaria (OJASTI, 1993). Acostumbra a excavar con sus fuertes uas una madriguera en un barranco o en el banco de un ro. Esta guarida mide de 4 a 5 pies de profundidad y tiene ms de una entrada. Tambin utiliza refugios localizados entre las races de rboles grandes, en la cavidad de un tronco cado o en algn sitio apropiado del terreno. A pesar de ser un tanto corpulento, se mueve con rapidez y es un excelente nadador. Si bien su visin no es extraordinaria, tiene los sentidos del odo y el olfato muy desarrollados (MENDEZ, 1993). SMYTHE en 1993 present de manera detallada datos para Agouti paca sobre historia natural, longevidad, comportamiento, desarrollo, comportamiento de anidacin, comportamiento social, tamao y tipo de territorio, comportamiento de forrajeo y estrategias antipredadoras. De acuerdo con URIBE (1993) Agouti paca es el gran roedor que vive solo o en parejas en los bosques de galera y en las matas de monte, alimentndose de tubrculos, frutos y semillas cadas. Mongama y territorial, se guarece en cuevas de mltiples entradas que disimula con hojarasca. El macho defiende su territorio enfrentndose a los intrusos con gruidos amenazadores. En reas poco expuestas, abunda y de madrugada es fcil observarla. RODRGUEZ en 1996 registr los hbitos de anidacin de 6 ejemplares de "guartinaja" marcados con radiotransmisores para seguimiento telemtrico. 3 machos de diferentes edades y 3 hembras adultas que se monitorearon para conocer los tipos de nido, ubicacin espacial, nmero y duracin de uso para cada uno. Este autor sugiri que para la utilizacin de collares para telemetra se deben emplear materiales de neopreno para su construccin, ya que muestran gran aplicabilidad y manejo, y no maltrata la piel ni produce alteraciones en el comportamiento despus de tres das. Tambin sugiri que las marquillas colocadas en las orejas son permanentes y no son retiradas por los animales, lo que las hace buenas para el marcaje. Este autor tambin hizo descripciones de los nidos y present datos sobre el comportamiento tanto intraespecfico como interespecfico. ULLOA, RODRGUEZ & SNCHEZ en 1996 sealaron que en la cuenca alta del ro Guachaca (Colombia), una "guartinaja" hembra se captur y se sigui por medio de telemetra durante los meses de marzo, abril y mayo de 1995. Escuchando la seal transmitida a diferentes horas del da y de la noche se describi un modelo de actividad, relacionndolo con la cantidad de luz presente en el medio para cada momento de la lectura de posicin. Los datos de seguimiento sealan que la hembra utiliz cerca de 32

ha de rea de accin, con un rea vital de aproximadamente 3.5 ha por noche. Los anlisis de correlacin realizados entre cantidad de luz y distancia recorrida, indicaron que el animal marcado, de actividad estrictamente nocturna, utiliz los picos de oscuridad en la noche para realizar los mayores desplazamientos a mayor velocidad. Adems, de las variables ambientales propias de la zona como el clima y la oferta alimenticia dentro del bosque, el animal actu as en respuesta a su condicin de frugvoro presa, consecuentemente con su comportamiento territorialista. LOZADA en 1996 indic que Agouti paca para su supervivencia en estado silvestre, utiliza las estrategias de camuflaje, desplazamiento, nidos, cuevas y stanos, agua y describe cada una de ellas. CHIARELLO en1999 cens los mamferos entre octubre de 1994 y abril de 1996 en seis reservas boscosas del Atlntico, dos grandes ( cerca de 20.000 ha cada una) dos de tamao medio (cerca de 2000 ha cada una) y dos pequeas (cerca de 200 ha cada una), localizadas al norte de Espiritu Santo al sur este de Brasil. Se uso un muestreo de transecto en lnea, diurno y nocturno para censar animales con un peso corporal mayor de 1 kg, y se compar la abundancia relativa de especies en los seis fragmentos. El nmero de especies de mamferos registradas en las reservas estuvo fuertemente relacionado con el rea de bosque, siendo registrada la comunidad ms rica en las dos reservas grandes y la ms pobre en las dos reservas pequeas. Las reservas grandes tenan una comunidad estructuralmente ms compleja, con grandes predadores, frugvoros terrestres y grandes mirmecfagos. La comunidad de mamferos en las reservas de tamao medio y pequeas estaba empobrecida y era menos compleja. Los frugvoros fueron numricamente predominantes en las reservas grandes y de tamao medio, mientras que los herbvoros dominaron dentro de la comunidad de mamferos de las reservas pequeas, principalmente a travs de la ausencia de "agutis" (Dasyprocta leporina) y la alta densidad de "perezosos" (Bradypus torquatus) en las dos reservas pequeas. La falta de predadores y la proliferacin de vegetacin secundaria y lianas a travs de las reservas pequeas probablemente son las principales causas del xito de los folvoros arbreos en estas. Se encontr caza ilegal que reduce la tasa de encuentros de grandes frugvoros terrestres como "agutis", "pacas" (Agouti paca), "pecaries" (Pecari tajacu) y (Tayassu pecari) y el "venado" (Mazama spp.), que adems contribuyen a mantener bajas la poblacin sobreviviente de estas especies. Filogenia. Segn HERSHKOVITZ (1969) Agouti paca fue aislado de los otros grupos de roedores despus de las ltimas invasiones desde Norteamrica cuando un puente se formo en el mioceno tardo o el pleistoceno temprano. Agouti paca ha sido identificada nicamente para depsitos del mioceno tardo in Minas Gerais en Brasil (WINGE, 1988). Hbitos alimentarios ALVAREZ del TORO en 1952 registr que Agouti paca tiene por costumbre no comer en el sitio donde recoge el alimento sino llevarlo a otro escogido de antemano, donde instala su comedero.

MEDINA en 1964 seal como alimentos habituales de la "paca": el "nspero" (Achras zapota), "gucimo" (Guazuma ulmifolia), "caro" (Enterolobium cyclocarpum) y las flores del "taparn" (Couropita guianensis). La alimentacin principal de estos animales consiste en frutos silvestres, de los cuales hay enorme variedad. Generalmente consumen frutos de ciertos rboles y palmas que han cado al piso por accin de otros animales o simplemente porque caen al madurar. En lugares cultivados visitan asiduamente los rboles de "mango" y "aguacate", lo mismo que los racimos de "pltano" que caen al piso y maduran all. Tanto el "pltano" como el "aguacate" se prestan excelentemente para poner cebaderos (BORRERO, 1967). Segn WALKER et al. (1968) las "pacas" generalmente son solitarias y territorialistas. Su dieta consiste en variedad de hojas, races y frutos cados. Su comida favorita parecen ser los "mangos". La "paca" es completamente vegetariana y come una diversidad de frutas y legumbres, incluyendo retoos, races, tubrculos, bulbos, rizomas, hojas y hierbas. No se sabe si este roedor tiene una poca fija para la reproduccin, ni cuanto dura su perodo de gestacin, pero se sospecha que este pueda tomar algo ms de 100 das (MENDEZ, 1970). MONDOLFI en 1972 registr que la "lapa" al ser enteramente terrcola depende en mayor o menor grado de la produccin de frutas y semillas del estado arbreo superior y en menor grado del estrato medio. Es interesante anotar que las actividades de diversas especies de "monos", "cuchicuchis" (Potos flavus y Bassaricyon gabbii), "pavas de monte" (Penelope sp.) y otros animales provocan la cada de numerosas frutas que puedan ser aprovechadas por la "lapa comn". Algunos mamferos que compiten con la "lapa" son los "picures" (gneros Dasyprocta y Myoprocta), las "ratas semiespinosas" (Proechimys sp.), el "pecar de collar" (Dicotyles tajacu) y el "pecar de labios blancos (Tayassu pecari). La "lapa" es enteramente fitfaga y principalmente frugvora. Se alimenta de frutas de varias especies de rboles silvestres y cultivados, los cuales localiza por medio del odo cuando stas caen al suelo, o por el olor. Tambin come las semillas de algunas especies arbreas as como tambin ciertas plantas herbceas suculentas y algunas races. Dentro de las especies de frutas que come este roedor se puede citar el "mango" (Mangifera indica) el "aguacate" (Persea americana) y el "caracol" (Anacardium excelsum) y as como el fruto de "pomagas" (Syzygium malaccense) pueden ocasionar daos a los cultivos de "maz", donde se reconocen sus incursiones por la peculiar forma de deshilachar la envoltura de la mazorca para roer de un modo especial los granos. A veces va a comer a los sembrados de "caa de azcar", de "patilla", "ahuyama" y otros cultivos. EISENBERG & TORRINGTON en 1973 informaron que esta especie tiene hbitos frugvoros y es ramoneador. Las "pacas" son estrictamente vegetarianas, normalmente prefieren diversos frutos y semillas silvestres, pero en ocasiones cambian a productos cultivados como "maz", "caa de azcar", "melones" y "calabazas" (LEOPOLD, 1977).

Segn BOHER (1981) es prcticamente imposible determinar mediante el examen de contenido estomacal, la identidad de las especies de frutas que consume debido a que tritura la comida en partculas muy finas y lo nico que se observa es una masa heterognea. Cada individuo de la poblacin tiene su propia cueva y trillas o senderos fijos que acostumbra a transitar, que parten de un lugar prximo a su madriguera y conducen a distintos comederos. Esto nos indica que la "lapa" no come hasta saciarse en un solo sitio, sino que aparentemente usa todos los comederos, salvo ante cualquier situacin que para ella resulte anormal. Agouti paca es oportunista en su alimentacin. Primordialmente frugvoro, aunque su dieta cambia a lo largo de su rango y muestra variaciones estacionales de acuerdo con la disponibilidad de frutos. Es incapaz de abrir algunos frutos de cscara dura, pero ingiere el pericarpio ms suave cuando los frutos han sido abiertos por otros animales. Ocasionalmente se alimenta de rebrotes y flores. El contenido estomacal de 112 animales present exclusivamente fragmentos de frutos y en 4 animales adicionales se encontraron partes de flores u hojas (COLLET, 1981). La "paca" se alimenta de frutos, semillas pequeas y grandes, hojas y tallos tiernos y races. En los Tuxtlas (Mxico) no existe an un estudio de la ecologa alimentaria del "tepezcuintle". Sin embargo, un estudio preliminar realizado con base en los excrementos en la selva de Lacandona en Chiapas report que los frutos preferidos pertenecen a especies como Pouteria sapota, Brosimun alicastrum, Eugenia uliginosa, Dialium guianense, Virola guatemalensis y Chamaedorea tepelijote, entre otras (GALLINA, 1981). De acuerdo a MATAMOROS (1981) Agouti paca rara vez presenta coprofagia. Segn GLANZ (1982), Agouti paca consume frecuentemente Ficus insipida y ocasionalmente Quararibea asterolepis, Spondias mombim y Spondias radlkoferi. El "majaz" es un fitfago estricto. Se alimenta principalmente de frutos, localizndolos tanto por el olfato como por el odo (cuando los frutos caen al suelo), pero tambin consume semillas de algunas especies arbreas, ciertas herbceas suculentas y algunas races. Por un examen macroscpico del contenido estomacal es imposible determinar a que especie corresponden los frutos que el animal ha consumido, pues al quedar estos finamente triturados, son convertidos en una masa de uno o ms colores, cuyos elementos constitutivos son difciles de caracterizar. Para esto es necesario recurrir al empleo de otras tcnicas como la microscopa y el examen de heces. Informaciones obtenidas en las zonas visitadas han permitido confeccionar una lista de las especies de frutos y semillas que sirven de alimento a este roedor. Acostumbra a transportar sus alimentos a lugares escogidos de antemano donde instala su comedero, generalmente aguajales. En los meses de escasa precipitacin, en que las quebradas tienen un nivel muy bajo y los caos y riachuelos se encuentran secos, el animal se dirige a las colpas. En Mishana, el suelo de estas formaciones es casi arenoso, el agua es salada por la presencia de cantidades elevadas de sales minerales y existe abundante vegetacin (YOCKTENG, 1982). Consumen frutas, tallos, semillas y races as como muchas plantas domsticas como "yuca", "caa de azcar", "pltano", "maz", "banano", "man", "bore", legumbres y verduras. En estado de cautiverio se han ensayado muchas raciones como por ejemplo

en el Zoolgico de Sao Paulo (Brasil) reciben como alimento diario: 100 g de racin comercial para roedores, 250 g de "bananos", 200 g "ahuyama", 300 g de "batata", 100 g de verduras, 100 g de "zanahoria". Adems "corozos" o pequeos coquitos de palma que sirven como complemento alimenticio y para desgaste de los dientes (NEGRET, 1984). El "tepezcuintle" es completamente vegetariano; come gran diversidad de frutas, semillas, races y algn follaje. En ocasiones come productos cultivados como "maz", "caa de azcar", "melones", "calabazas" y a veces se constituye en una plaga agrcola. Nunca ingiere las cscaras de las frutas, ya que las pela o les abre un hoyo por donde les extrae la pulpa. A estos animales les gusta comer en los lugares ms oscuros y acarrean el alimento a puntos protegidos llamados comederos, fcilmente distinguibles en el bosque (MATAMOROS, 1985). De acuerdo a ROBINSON & REDFORD (1986) Agouti paca es una especie frugvora granvora. POSADA en 1987 afirm que Agouti paca busca el alimento dependiendo de la poca de lluvias (verano o invierno; cuando se avecina el perodo de escasez de alimento, una vez que se agota comienzan a visitar los cultivos de "maz", "banano", "yuca" y "chontaduro". En la regin del Pacfico se clasificaron 59 especies de frutos de los cuales se alimenta la "tepezcuintle". Cuando se aproximan al alimento (llamado por los cazadores pepero) inspeccionan los alrededores y si perciben algn olor extrao se alejan. Mientras come produce una serie de sonidos; las impresiones dentales permiten identificar los frutos consumidos. Cuando ha ingerido lo suficiente y tiene almacenada comida en las bolsas cigomticas se aleja lentamente con un trote o galope corto. Adems este autor present una lista de los frutos del Pacfico que son consumidos por la "paca" (nombres cientficos y vulgares y partes consumidas), as como resultados de anlisis de contenidos qumico de los frutos (vitaminas, humedad, protena, grasa, ceniza, carbn, minerales. Mostr tambin informacin nutricional de frutos que son potencialmente aptos para la alimentacin de la "paca". SMYTHE, GLANZ & LEIGH en 1990 presentaron datos del registro de alimentacin de la "paca" en la isla de Barro Colorado (Panam) desde enero de 1977 hasta enero de 1987. Para animales mantenidos en cautiverio DIERENFIELD en 1991 seal la siguiente dieta por animal, ofrecida a "pacas" o "tepezcuintles" en el Zoolgico de Cali (Colombia): "espinaca" 165 g, "yuca" 165 g, harina de hueso 2.5 g, galleta para primates 210 g, "zanahoria" 85 g, "papaya" o "lechosa" 40 g. Las "pacas" son principalmente frugvoras y su dieta vara estacionalmente de acuerdo a la disponibilidad de frutos, ocasionalmente consume hojas y flores, tienen una fecundidad baja (PREZ, 1992). Es un animal vegetariano, se alimenta en la noche con races, flores, plantas, semillas y frutos que recoge el suelo (CORTZ, 1993). Se alimenta de distintas frutas, hojas, hierbas, brotes, races, tubrculos, rizomas y otras estructuras vegetales (MNDEZ, 1993).

Aparentemente son pocos selectivos en su dieta y los alimentos preponderantes varan de una localidad a otra. Durante los das de escasez de frutas complementan su dieta con hojas y plntulas y pueden alimentarse de diversas plantas cultivadas (OJASTI, 1993). CERN en 1995 describi el comportamiento alimenticio y la dieta de Agouti paca en la reserva de Cofn de Quebradas (Ecuador) e incluy nombres de las especies consumidas. RODRGUEZ en 1995 registr para la zona de la Nueva Alta de los ros Guachaca y Buritica (Parque Nacional Sierra Nevada de Santa Marta-Colombia) datos sobre los hbitos alimenticios y la dieta de la "paca". Este autor present la lista de las especies consumidas con una descripcin del tipo de consumo. MOLANO en 1996 con base en estudios realizados en la serrana de la Macarena (Colombia) encontr que Agouti paca ms que frugvoro es folvoro y que utiliza los frutos para suplir las necesidades de protena. Igualmente determin que la intervencin del hbitat natural modifica los hbitos de la especie, se pierde la agresividad entre individuos y modifican su alimentacin con base en una oferta restringida. El consumo de "yuca", "pltano" y "maz" dispara la cantidad de energa por unidad de rea por la que igualmente dispara la reproduccin de la especie. De ah que los cultivos cercanos al hbitat natural de la especie ofrecen una mayor oferta de alimento con una alternativa rica en energa condicin sta que es limitante en el bosque natural. Present adems, datos de la dieta y las especies vegetales consumidas por la "paca" tanto en sitios naturales como en lugares intervenidos. ORTZ, LASKA & RODRGUEZ-LUNA en 1996 realizaron un ensayo con Agouti paca nelsoni bajo condiciones experimentales en el Parque de Flora y Fauna Silvestre Tropical (regin de los Tuxtlas-Mxico). Las observaciones realizadas en animales adultos en confinamiento (3 machos, 3 hembras) y utilizando el mtodo de preferencias espontneas permitieron probar la capacidad olfativa del "tepezcuintle" tanto con una prueba en arena como una prueba conductual. Es as como comprobaron que los "tepezcuintles" son capaces de discriminar olores de diferentes alimentos y manifiestan la misma predileccin por los olores como por el consumo de los mismos frutos. En los resultados de la siguiente etapa, fruta versus fruta, se manifest en los tres parmetros registrados el mismo orden de predileccin en todas las pruebas: "pltano" 28.1%, "mango" 26.3%, "meln" 24.8% y "papaya" 20.7%. MOURE & PREZ-TORRES en1997 compararon la densidad de madrigueras y de comederos entre bosques aprovechados forestalmente y no aprovechados en La Estacin Silvicultural La Balsa (Departamento del Choc, Colombia). Encontraron que la variacin en las caractersticas de la vegetacin puede ocasionar cambios en los patrones de uso del hbitat. Indican que la menor densidad de la vegetacin y la menor cantidad de individuos en los estratos de vegetacin de menos de 7 m de altura en el bosque aprovechado forestalmente puede traducirse en una menor capacidad del hbitat para ofrecer la proteccin necesaria para que las "pacas" construyan sus madrigueras, lo cual podra explicar el menor valor del ndice de frecuencia de madrigueras en este bosque. Encontraron adems diferencias en la cantidad de madrigueras y comederos al comparar los bosques bajo sistemas de aprovechamiento diferentes y plantean su relacin con el "yarumo" (Cecropia spp.). Estos autores incluyeron datos sobre la

relacin entre la abundancia de frutos de la palma Astrocarium standleyanum y la presencia de comederos en los bosques aprovechados forestalmente. Segn BARRERA & GONZLEZ (1999) las "pacas" se alimentan de vegetales, hojas, races, semillas, tallos y frutas cadas especialmente "mangos" y "aguacates". Se ha argumentado mucho que la dispersin de semillas aumenta el reclutamiento de los rboles tropicales permitiendo a la descendencia escapar del fuerte ataque dependiente de la densidad/distancia realizado por insectos patgenos y roedores (por ejemplo, Agouti paca). En este trabajo se examinaron los efectos de la apertura del dosel y de la distancia del parental a su descendencia sobre la frecuencia y el ataque a las semillas de las semillas de Chlorocardium rodiei y la germinacin dentro de una parcela de 15 ha en un bosque hmedo tropical de Guayana. Las semillas fueron dispersadas artificialmente bajo los arboles parentales, lejos de los rboles y en los claros del sotobosque. Analizando los datos de un perodo de monitoreo regular de 85 semanas, se encontr que los principales gradientes espaciales, la apertura del dosel y la distancia al conespecficos ms cercano no lleva diferencias en el nmero final de semillas atacadas por escarabajos escoltidos o roedores. Sin embargo, vari el momento de ataque por escarabajos, a lo largo de un gradiente de distancia y esta diferencia le proporcion a las semillas que estaban a mayores distancias una "ventana" en la cual podan germinar y producir una plntula antes del ataque. La apertura del dosel no fue un buen predictor del xito de enraizamiento, pero la distancia estuvo fuertemente asociada con el xito de formacin de races y brotes y con el tiempo promedio de formacin de brotes. Hubo un fuerte efecto negativo de la distancia en la probabilidad de que una semilla fuera colonizada por escarabajos escoltidos antes de su remocin por roedores, y la imposibilidad de producir yemas estuvo fuertemente asociada con esta previa infestacin. Se cree que estos resultados son un punto clave que deberan considerarse en la nocin muy bien establecida de l ataque dependiente de la distancia en semillas de bosques lluviosos tropicales; es decir, que las caractersticas de las semillas (tamao y germinacin) y el momento del ataque pueden ser ms importantes para explicar los patrones de reclutamiento temprano de las plntulas que la distancia. Este estudio sugiere que las ventajas ganadas a travs de la dispersin en especies como Chlorocardium sp. dependern en gran medida de la competencia entre la germinacin de la semilla y el ataque. En el caso de Chlorocardium sp. esta competencia puede ser evitada a considerables distancias debido a la prolongada dormancia y a las fluctuaciones temporales en la cada de frutos y la lluvia, las cuales influyen en el ataque y la germinacin. Los resultados presentados sugieren que el tiempo de retraso entre el ataque a la semilla y la germinacin de los rboles tropicales puede regular la influencia de la distancia sobre el reclutamiento de una cohorte en su estado de historia de vida (HAMMON et al., 1999). De acuerdo con GONZLEZ & ROS, 2000 los "conejos pintados" se alimentan de semillas, frutos, hojas, tallos y algunas races. Tambin le gustan los sobrantes de comidas caseras, los cuales pueden usarse como complemento alimenticio; son solitarias y en algunas ocasiones pueden estar en parejas; marcan territorios y generalmente ocupan reas que pueden ir de 2 a 4 ha dependiendo de la presin existente. Reproduccin

MOOJEN en 1952 report que en el estado de Ro de Janeiro, la reproduccin de la "paca" comienza en julio, con otro segundo perodo de paricin que aparentemente tiene lugar en febrero; tambin anot que entre marzo y agosto a noviembre hallaron juveniles con peso de 1 a 2 k. DALQUEST en 1953 inform haber coleccionado en San Luis de Potos-Mxico el 17 y el 19 de julio dos hembras de "tepezcuintle" con un embrin cada una y que en Veracruz-Mxico obtuvo el 4 de abril una hembra que gestaba un feto casi totalmente desarrollado. SANTO en 1956 indic que el perodo de reproduccin del "majaz" es de sesenta das. CARVALHO (1958) en su trabajo sobre algunos mamferos del sudeste de Par, (Brasil) encontr que de ocho hembras de "paca" coleccionadas en agosto, cinco estaban preadas, por lo cual es de opinin que al sur de la Amazonia este roedor, al igual que en el estado de Ro de Janeiro, se reproduce entre julio y agosto. FREIHEIT en 1965 inform que en cautiverio el macho de la "lapa" fue visto levantndose en las patas traseras durante el apareamiento, y con el pene en ereccin riega luego a la hembra con orines en el dorso a una distancia de 30 a 60 cm. Luego el macho intent montar a la hembra, la cual se resisti a este propsito, posteriormente repiti el acto de regar a la hembra con orines y trat otra vez de montarla; en esta oportunidad se observ al macho lamer el dorso y los hombros de la hembra, entonces sta se mostr receptiva al macho y se realiz la cpula. De acuerdo con FREDGA (1966) Agouti paca tiene nmero diploide de 74 cromosomas y nmero fundamental de 56. El cariotipo consiste de 12 pares metacntricos, 2 pares submetacntricos, 58 pares acrocntricos y dos pares subacrocntricos. Las "tepezcuintles" viven generalmente solitarias y poco o nada se sabe sobre el nmero de cras o la poca de reproduccin, pero si se sabe que en cautividad no cran o al menos no es frecuente (BORRERO, 1967). Normalmente tiene un hijo y menos comnmente dos en cada parto. Los jvenes nacen bastante precoces aunque se desarrollan lentamente y son amamantados durante meses por la madre. Se estima que en el cautiverio puede tener un promedio de vida de 15 a 18 aos (MNDEZ, 1970). En cuanto a la reproduccin de la "paca" MONDOLFI en 1972 manifest que a pesar de la falta de periodicidad, al analizar los datos disponibles (34 gestaciones) resalta que, si bien en Venezuela las pariciones tienen lugar a travs de todo el ao, o sea en cualquier poca, es posible que ocurran con mayor frecuencia entre mediados de marzo, abril y mayo, puesto que durante ese perodo se encuentran un mayor nmero de fetos en avanzado estado de desarrollo, o prximas a nacer, que en otras pocas del ao. Sin embargo, esta presuncin debe tomarse con cautela dado el reducido nmero de observaciones. Los neonatos son precoces y con apariencia de adultos, ojos abiertos, pelaje bien definido, incisivos erupcionados y molares aflorando a travs de la enca. Son activos y capaces de caminar bien. Para neonatos nacidos en cautiverio se reportan pesos de 550-800 g y una longitud total de 240-300 mm.

Las "pacas" se reproducen al principio del invierno y la hembra pare en la poca de secas, que en Yucatn es en invierno y a principios de la primavera. No se conoce el perodo de la gestacin; lo hijos se cran en cuevas subterrneas y permanecen con la madre hasta que han alcanzado la mitad de su desarrollo (LEOPOLD, 1977). A pesar de la falta de periodicidad en la reproduccin, se observa que los partos ocurren con mayor frecuencia entre los meses de noviembre a marzo, lo ms frecuente es que la hembra en cada parto tenga una sola cra, aunque pueden ocurrir partos de gemelos, pero son sumamente raros. En cautiverio estos roedores presentan uno a dos partos al ao. El perodo de gestacin dura aproximadamente de 95 a 100 das. Las cras al nacer pesan de 600 a 750 g y presentan el pelaje completamente formado y los ojos abiertos, son precoces y pueden caminar inmediatamente despus de nacer. El perodo de lactancia comprende aproximadamente 70 das (BOHER, 1981). COLLET en 1981 seal que no hay evidencias de nacimientos agrupados de acuerdo a las estaciones, as como no existe una variacin especfica de la edad en la fecundidad. Las hembras alcanzan su madurez sexual aproximadamente a los 9 meses de edad, mientras que en los machos se presenta al ao. El intervalo promedio entre nacimientos es de 191 das para hembras silvestres. A su vez este investigador registr que se encontraron 12 hembras paridas y preadas simultneamente y sugiere que el perodo de amamantamiento no excede las 6 semanas. En cautiverio MATAMOROS (1981) report que el 38.5% de las hembras parieron 1 vez al ao, el 38.5% dos veces y el 23.1% tres veces. nicamente en uno de 31 nacimientos se presentaron mellizos. Igualmente en las "pacas" cautivas, el estro ocurre justo despus del nacimiento y nuevamente al finalizar la lactancia. Los neonatos nacidos en cautiverio son destetados ms o menos a las 12 semanas de edad, pero comienzan a ingerir alimento slido a las 3 semanas. Su capacidad de reproduccin es muy baja puesto que por lo general es unparo y aparentemente no tiene ms de dos apariciones por ao. La cra al nacer tiene el pelaje completo y tiene el diseo de puntos y rayas caracterstico de los adultos. En las quebradas de Alcayacu y Cariyacu se encontraron madrigueras o camas a todo lo largo de las quebradas, siempre a una distancia no mayor de 30 m del agua, trtese de un riachuelo, de un cao o de la misma quebrada (JOCKTENG, 1982). El ciclo estral tiene una duracin de 31 das, por lo que las hembras pueden quedar preadas en cualquier mes del ao. Al finalizar la gestacin que dura 114 das aproximadamente, paren una cra, raramente dos. Despus del parto entran en celo y si no quedan preadas presentan anestro durante la lactancia. Las cras al nacer pesan de 450 a 500 g, tienen el pelaje completamente formado, generalmente los ojos abiertos y pueden caminar. Cuando se les perturba, las cras emiten un sonido semejante a un maullido. La hembra amamanta a su cra durante seis meses aproximadamente; en este momento comparte la cueva. Una vez destetada, la cra es expulsada del territorio de los progenitores (MATAMOROS, 1985). Para la zona de las poblaciones de Sabaletas, Bajo Calima, en las quebradas Pobod y Bertolo, municipio de Buenaventura (Colombia).

POSADA en 1987 report que las hembras de Agouti paca comienzan a entrar en calor y a copular en los meses de septiembre y octubre para dar a luz en diciembre y enero cuando abundan frutos como el "castao" del Choc (Pachira acuatica) "rbol del pan" (Artocarpus communis), "caimito" (Couma macrocarpa). OTERO en 1991 describi diferentes aspectos relacionados con el comportamiento reproductivo de Agouti paca en cautiverio. Segn MNDEZ (1993) el perodo de gestacin de las "pacas" toma 116 das, ms o menos y por lo general la hembra tiene su primer parto al ao de edad. Es probable que ocurran dos partos durante el ao y normalmente nace un hijo y a veces dos. Las cras son precoces, pero se desarrollan lentamente y son amamantadas por la madre durante unos meses. Al parecer en cautiverio el promedio de vida de este roedor es de 15 a 18 aos. Se ha informado sobre partos y hembras preadas en diferentes pocas del ao, el perodo de gestacin no es conocido con exactitud, parece que dura de 100 a 115 das (CORTZ, 1993). Los jvenes nacen en cualquier mes del ao, despus de un perodo de gestacin que promedia 157 das. Existen dos pocas que presentan un mayor nmero de nacimientos: marzo y agosto-septiembre. La hembra tiene una cra por parto, pero pueden ocurrir mellizos. Los recin nacidos son activos; abren los ojos inmediatamente, caminan y comen alimentos slidos a las pocas horas de nacidos. Al da de nacidos son capaces de nadar y bucear a gran velocidad. Los adultos suelen refugiarse en el agua cuando son perseguidos por perros. Desde sus primeros das, los jvenes se mantienen en la madriguera de la madre. Poco a poco la siguen cuando salen en busca de alimento. En ocasiones es posible encontrar una familia entera que est buscando alimento en la selva. La pareja tolera al joven hasta que este comienza a alcanzar la madurez sexual o hasta que la hembra tenga otra cra. La agresividad contra la cra comienza cuando la hembra rehusa por primera vez a darle de mamar. Esta agresividad aumenta poco a poco. Al parecer, mientras el joven mantiene un contacto constante con la madre mantiene tambin un componente de su olor combinado con el suyo, pero al ir perdiendo este contacto, pierde tambin el olor de ella y se queda con su olor caracterstico, el cual a su vez a sufrido cambios asociados a la madurez sexual. Por lo que es tratado como un extrao por sus padres (SMYTHE, 1993). El perodo de gestacin es de unos 118 das (tres meses y 28 das), al final de los cuales da a luz de una a dos cras, cuyo peso aproximado es de 0.7 k cada uno. Ocasionalmente puede dar a luz dos cras o mellizos pero es muy poco frecuente, lo que nos sugiere que la reproduccin del animal es lenta si se compara con otros mamferos (BARRERA & GONZLEZ, 1999). Uso del hbitat De vez en cuando penetra en grutas o cavernas que tienen agua y deja marcadas sus huellas en el fino lino de sus suelos. Al respecto BELLARD en 1956 inform haberles visto incluso a la sorprendente profundidad de dos kilmetros a partir de la entrada en la Cueva del Gucharo, Caripe, Estado Monagas (Venezuela).

HALL & KELSON en 1959 registraron que Agouti paca es una especie de hbitos terrestres que acostumbra a vivir en madrigueras. Segn WALKER et al. (1968) las "pacas" se pueden localizar debajo de races o rocas. Sus madrigueras pueden tener ms de una salida. De acuerdo con MNDEZ (1970) el "conejo pintado" es un animal tmido y solitario que suele vivir preferencialmente en terrenos selvticos pantanosos en la proximidad de los ros, lagunas o quebradas, en situaciones ideales para sus hbitos retirados. Puede encontrarse menos frecuentemente en reas boscosas o en terrenos planos algo despejados, tales como ciertas reas cultivadas. Esencialmente es de costumbres nocturnas y durante las horas del da permanece oculto en una madriguera con dos o ms entradas. Este refugio es preparado por el animal con sus fuertes garras casi siempre en el banco de un ro o en un barranco. A veces tambin le sirve de cubil un espacio entre las races de un rbol. Frecuentemente construye sus madrigueras en las barrancas de los ros y quebradas u otros terrenos pendientes, pero muchas veces la entrada se abre en suelo plano y parte del trayecto est en posicin vertical; estos agujeros, que muchas veces son tneles sencillos de 2 m de largo, pueden alcanzar hasta 9 m y generalmente tienen un orificio posterior que le sirve de puerta trasera y el cual los cazadores denominan respondn. Est cuidadosamente oculto, con frecuencia prximo a un rbol y casi siempre tapado con hojas secas para disimularlo entre la hojarasca del piso del bosque, aunque es probable que el tapn tenga tambin el propsito de evitar que entren los mosquitos, que por lo general abundan en el ambiente. Por lo general, dispone de ms de una cueva, y tambin utiliza como guaridas alternas troncos huecos, cavidades entre las races de los rboles o montones de ramas secas y hojarasca. Como suele permanecer en las cercanas del agua, al verse perseguida busca refugio en ella; se zambulle y nada con gran destreza distancias considerables y es capaz de resistir sumergida bastante tiempo. Se ha observado que, a fin de pasar desapercibida, acostumbra mantener fuera del agua solamente los orificios nasales y los ojos (MONDOLFI, 1972). Sus regiones prelidectas son los climas clidos y medios desde 0 a 1700 m.s.n.m. Prefieren disfrutar lugares con abundante flores, donde a su vez, encuentren frurtos para alimentarse. En su hbitat deben existir ros o quebradas. A falta de estos se transa por lagunas (OTERO, 1991). Su madriguera puede ser una cueva cavada por un "armadillo", un tronco hueco o un espacio debajo de un montn de piedras (CORTZ, 1993). MOURE & PREZ-TORRES en 1997 compararon la densidad de madrigueras y de comederos entre bosques aprovechados forestalmente y no aprovechado en La Estacin Silvicultural La Balsa (departamento del Choc, Colombia). Encontraron que la variacin en las caractersticas de la vegetacin puede ocasionar cambios en los patrones de uso del hbitat. Indican que la menor densidad de la vegetacin y la menor cantidad de individuos en los estratos de vegetacin de menos de 7 m de altura en el bosque aprovechado forestalmente puede traducirse en una menor capacidad del hbitat para ofrecer la proteccin necesaria para que las "pacas" construyan sus madrigueras, lo cual podra explicar el menor valor del ndice de frecuencia de madrigueras en este bosque. Encontraron adems diferencias en la cantidad de madrigueras y comederos al

comparar los bosques bajo sistemas de aprovechamiento diferentes. Estos investigadores Incluyeron datos sobre la relacin entre la abundancia de la palma Astrocarium standleyanum y la presencia de comederos en los bosques aprovechados forestalmente. El "conejo pintado" es un animal terrestre, mongamo y nocturno, presa de cazadores, limitado a ciertas reas boscosas no perturbadas de Panam (BARRERA & GONZLEZ, 1999). Viven en madrigueras o cuevas que generalmente otros animales hacen y que ellos amoldan a sus necesidades (con dos o tres salidas, cmaras para dormir) y que siempre estn cerca de fuentes de agua (lagunas, estanques ros, quebradas, etc.) donde acostumbran orinar, defecar y ocasionalmente para aparearse o para escapar de sus depredadores, ya que son excelentes nadadores y pueden mantenerse bajo el agua durante varios minutos (GONZLEZ & ROS, 2000).

Reino Phylum Sub Phylum Clase Orden

Suborden

Animalia Chordata
Chordata

Mammalia Rodentia
Hystricomorpha

Familia Gnero Especie

Cuniculidae Cuniculus Cuniculus paca