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Funciones cerebrales superiores: Actividad bioelectrica, EEC, sueo y vigilia. Aprendizaje y memoria.

La formacin reticular activa la corteza cerebral por dos vas: la dorsal a travs de los ncleos intralaminares del tlamo y la ventral que se proyectan al hipotlamo lateral y ncleos basales, cuyas conexiones terminan en la corteza cerebral e hipocampo. cuando predomina el SRA el individuo est alerta, y cuando su influencia decae los sistemas inhibidores inducen el estado de sueo

El Sueo

El sueo se ha definido como un estado de quietud conductual de los organismos, acompaado de una postura de inmovilidad o reposo (propia de la especie),

con una disminucin en la capacidad de responder a los


estmulos externos

Estructuras cerebrales relacionadas con la percepcin visual en la vigilia


Los sueos estn construidos a base de escenas visuales imaginarias. La corteza cerebral que recubre el lbulo occipital, est implicada en la percepcin visual durante la vigilia. Los axones establecen conexiones con las neuronas corticales. La llegada de los trenes de impulsos retinianos y su interpretacin provoca la percepcin visual del entorno. La actividad de la corteza del lbulo temporal se relaciona con los fenmenos mentales de percepcin, imaginacin y fantasa auditiva.

sueo-vigilia

Principales estructuras cerebrales que regulan el ciclo sueo-vigilia. Sueo no REM: rea preptica y ncleos intralaminares talmicos. Sueo REM: ncleo pedunculopontino tegmental y laterodorsal (TPP/TLD). Vigilia: formacin reticular, locus coeruleus, ncleo dorsal del rafe, tlamo e hipotlamo

Control del sueo


Se ha propuesto que la serotonina segregada por el ncleo de Raphe interviene en la induccin del sueo; la incapacitacin de clulas productoras de serotonina provoca insomnio. El locus ceruleus segrega acetilcolina, a la que se atribuye el control del sueo REM.

Neuronas activadas por dopamina descargan a ritmo uniforme durante todas las fases del sueo, lo cual sugiere que interviene poco o nada en la induccin o el mantenimiento del sueo.
Estos ncleos estn integrados en la formacin reticular

Tipo de ondas
Tipo de ondas Frecuencia (ondas/s) En qu situacin aparecen

alfa

Entre 8 y 13

En reposo y con los ojos cerrados pero despierto

beta

Entre 13 y 30

En un esfuerzo mental, o en situacin de ansiedad

theta

Entre 4 y 8

En el sueo lento (No-REM)

delta

Menos de 4

En el sueo lento (No-REM) profundo

Ciclo sueo-vigilia
alfa 1s Vigilia Theta 1s SOL I

delta
1s SOL II alfa 1s REM

Actividad elctrica cerebral de la rata a travs de las fases del ciclo sueo-vigilia. SOL: sueo de ondas lentas; REM: sueo de movimientos oculares rpidos

El sueo en los animales


Los caballos, los patos y las ovejas pueden dormir de pie o echados. Sin embargo, no pueden experimentar sueo REM mientras estn de la primera forma. Las ballenas y delfines son diferentes a los humanos: siempre tienen que estar conscientes, ya que necesitan salir a la superficie a respirar, solo una parte de su cerebro duerme cada vez.

El sueo en los animales

Algunos animales tambin pasan por la fase REM del sueo, pero su experiencia subjetiva es difcil de determinar. Parece que los mamferos son los animales con mayor probabilidad de soar debido a su ciclo del sueo similar al humano. El animal que ms tiempo pasa en fase REM durante el sueo es el armadillo.

Sueo
o Durante el sueo en el organismo acontecen una serie variaciones en el funcionamiento cerebral, en el sistema muscular, respiracin, hasta cambios en el sistema genital. o Rechstchaffen y A. Kales publicaron un manual de clasificacin del sueo y lo subdividen en 2 grandes etapas:

MOR (movimientos oculares rpidos (en ingls, REM, rapid eye moviment) y
NMOR (sin movimientos oculares rpidos, nREM ). o A su vez, la etapa NMOR se subdivide segn la profundidad del sueo (de menor a mayor) en: - fase I, - fase II, - fase III y - fase IV.

Fases del sueo


A. Rechstchaffen y A. Kales incluyen en la clasificacin el registro de los siguientes parmetros electrofisiolgicos:
Electroencefalograma (EEG): medida de la actividad elctrica cerebral Electrooculograma (EOG): medida de los movimientos oculares Electromiograma submentoniano: medida del tono muscular Respiracin: medida del flujo de aire inspirado y cantidad de movimiento muscular torcico-abdominal Oximetra: cantidad de oxgeno en sangre La distribucin de las etapas en el perodo de sueo no es aleatorio, si no que se cie a unas caractersticas comunes en la mayora de individuos sanos, las cuales quedan bien reflejadas en el hipnograma

Fases del sueo

Fase I: fase de sueo ligero

Es aquella en la que an se percibe la mayora de estmulos que suceden alrededor (auditivos y tctiles). Es poco o nada reparador, y coincide con aquellas situaciones en que si habindonos quedado dormidos en el sof alguien nos dijera: Oye, ya est bien, no te duermas, nosotros contestaramos: si no estaba durmiendo... En la fase I de sueo la actividad cerebral combina el patrn alfa con el theta de baja amplitud. El tono muscular est disminuido en relacin a la vigilia y aparecen movimientos oculares lentos (Grafico fase I)

Grafico 1: fase I del sueo (registro polisomnogrfico)


Segundos

EOG
EMG submentoniano EEG

EKG
Respiracin 1

EMG tibial-anterior
Respiracin 2

Glosario. Tiempo: grupos de 1 s, en total aproximadamente 22 s. EOG: movimientos oculares, en este caso hay movimientos lentos. EMG submentoniano: tono muscular en msculos submentonianos. EEG: medida de la actividad elctrica cerebral a travs de los electrodos C3 y C4. EKG: el ritmo cardaco. Respiracin 1: flujo de respiracin, mediante un termistor colocado en nariz y boca. EMG tibial-anterior: los movimientos y sacudidas de la pierna (izquierda, derecha, o ambas). Respiracin 2: medida de los movimientos torcico-abdominales de respiracin.

Fase II
En esta fase se produce un bloqueo de las vas de acceso de informacin sensorial a nivel de tlamo. Este bloqueo comporta una desconexin del entorno, lo que facilita la conducta de dormir. El sueo de fase II es parcialmente reparador, lo que sugiere que no es suficiente para descansar completamente.

En la fase II de sueo, la actividad cerebral es de predominio theta, aunque aparecen algunas salvas de ondas delta.
Son caractersticos de esta fase los husos de sueo (salvas de 0.5 a 2 segundos de actividad beta de 12 a 14 ciclos por segundo; en ingls, spindles) y los complejos K (ondas bifsicas de gran amplitud). El tono muscular es menor que en fase I, y desaparecen los movimientos oculares (Grafico fase II)

Registro polisomnogrfico - Fase II


EOG EMG submentoniano
theta

EEG
EKG

Respiracin 1
EMG tibial-anterior Respiracin 2

Glosario. EOG: medida de movimientos oculares, en este caso hay movimientos lentos. EMG submentoniano: tono muscular medido en msculos submentonianos. EEG: medida de la actividad elctrica cerebral a travs de los electrodos C3 y C4. EKG: medida del ritmo cardaco. Respiracin 1: medida del flujo de respiracin, mediante un termistor colocado en nariz y boca. EMG tibial-anterior: medida de los movimientos y sacudidas de la pierna (izquierda, derecha, o ambas). Respiracin 2: medida de los movimientos torcico-abdominales de respiracin.

Fase III

El bloqueo sensorial se intensifica en relacin a la fase II, lo que indica una mayor profundidad de sueo.
Si nos despertamos en esta fase, nos encontramos confusos y desorientados (en fase IV sucede lo mismo pero an con mayor intensidad). El sueo de fase III es esencial para que la persona descanse subjetiva y objetivamente. En esta fase, la actividad cerebral es preferentemente delta, aunque con presencia de actividad theta. El tono muscular es an ms reducido que en fase II, y tampoco hay movimientos oculares (Grafico fase III)

Registro polisomnogrfico - Fase III


Segundos EOG EMG submentoniano EEG EKG Respiracin 1 EMG tibial-anterior Respiracin 2
Glosario. Tiempo: grupos de 1 segundo, en total aproximadamente 22 segundos. EOG: medida de movimientos oculares, en este caso hay movimientos lentos. EMG submentoniano: tono muscular medido en msculos submentonianos. EEG: medida de la actividad elctrica cerebral a travs de los electrodos C3 y C4. EKG: medida del ritmo cardaco. Respiracin 1: medida del flujo de respiracin, mediante un termistor colocado en nariz y boca. EMG tibial-anterior: medida de los movimientos y sacudidas de la pierna (izquierda, derecha, o ambas). Respiracin 2: medida de los movimientos torcicoabdominales de respiracin.

Fase IV
Es la fase de mayor profundidad del sueo, en la que la actividad cerebral es ms lenta (predominio de actividad delta). Al igual que la fase III, es un perodo esencial para la restauracin fsica y sobretodo psquica del organismo (dficits de fase III y IV provocan somnolencia diurna). En esta fase, el tono muscular est muy reducido. Aunque no es la fase tpica de los sueos, en algunas ocasiones pueden aparecer. Los sueos de fase IV son en forma de imgenes, luces, figuras, y nunca en forma de historia.

En la fase IV se manifiestan alteraciones tan conocidas como el sonambulismo o los terrores nocturnos (Grafico fase IV)

Registro polisomnogrfico - fase IV


EOG
EMG submentoniano EEG

EKG Respiracin 1 Respiracin 2 EMG tibial-anterior


Glosario. Tiempo: grupos de 1 segundo, en total aproximadamente 22 segundos. EOG: medida de movimientos oculares, en este caso hay movimientos lentos. EMG submentoniano: tono muscular medido en msculos submentonianos. EEG: medida de la actividad elctrica cerebral a travs de los electrodos C3 y C4. EKG: medida del ritmo cardaco. Respiracin 1: medida del flujo de respiracin, mediante un termistor colocado en nariz y boca. EMG tibial-anterior: medida de los movimientos y sacudidas de la pierna (izquierda, derecha, o ambas). Respiracin 2: medida de los movimientos torcico-abdominales de respiracin.

Fase MOR
Durante el sueo MOR (REM) el trazado EEC se asemeja al que se registra en la vigilia. La supresin selectiva de esta fase, en animales de experimentacin, termina provocando graves trastornos de conducta, y agresividad.

Es la fase de los sueos tpicos, los que se presentan en forma de narracin.


La actividad elctrica cerebral de esta fase es rpida, mayoritariamente theta de baja amplitud con rfagas de actividad beta.

El tono muscular es nulo (atona muscular o parlisis), lo que impide que representemos aquello que soamos.
Las alteraciones ms tpicas de esta fase son las pesadillas, el sueo MOR sin atona y la parlisis de sueo (Grafico fase MOR)

REGISTRO polisomnogrfico-fase MOR


Segundos EOG EMG submentoniano EEG EKG Respiracin 1 EMG tibial-anterior Respiracin 2
Glosario. Tiempo: grupos de 1 segundo, en total aproximadamente 22 segundos. EOG: medida de movimientos oculares, en este caso hay movimientos lentos. EMG submentoniano: tono muscular medido en msculos submentonianos. EEG: medida de la actividad elctrica cerebral a travs de los electrodos C3 y C4. EKG: medida del ritmo cardaco. Respiracin 1: medida del flujo de respiracin, mediante un termistor colocado en nariz y boca. EMG tibial-anterior: medida de los movimientos y sacudidas de la pierna (izquierda, derecha, o ambas). Respiracin 2: medida de los movimientos torcicoabdominales de respiracin.

El sueo REM se caracteriza en el EEG porque el registro es igual al que existe cuando se est despierto (ondas pequeas y rpidas). Sin embargo el sujeto sigue profundamente dormido. Durante el sueo REM el sujeto resulta ms difcil de despertar que durante el sueo lento. En esta fase el cerebro tiene una intensa actividad, por ejemplo, el consumo de oxgeno por el cerebro y el gasto de energa es mayor que durante la vigilia Durante el sueo REM los globos oculares se mueven rpidamente de un lado a otro debajo de los prpados, lo que da nombre a esta fase (REM= siglas en ingls movimientos rpidos de los ojos), (sueo paradjico). Adems, esta fase es cuando se producen los sueos o ensoaciones, y si se despierta el sujeto durante el sueo REM habitualmente puede referir lo que estaba soando.

Memoria y aprendizaje

Aprendizaje y memoria son mecanismos que se activan por estmulos ambientales y son capaces de modificar las conductas. La memoria, desde un punto de vista general, es la retencin o almacenamiento de informacin El aprendizaje es un proceso por el cual se adquiere informacin que se traduce en conocimiento.

Una de las formas ms sencillas de aprendizaje es el llamado "aprendizaje asociativo" o "condicionamiento clsico", estudiado por primera vez por el cientfico ruso Ivn Pavlov.

Aprendizaje y memoria

Otro tipo de aprendizaje es el llamado "condicionamiento operante", segn el cual se exige al animal que realice alguna accin para establecer el circuito de aprendizaje.

Todos estos aprendizajes traen aparejados el establecimiento de memorias, cuya posible localizacin ha sido objeto de numerosas investigaciones. En cuanto a su duracin, hay dos tipos diferentes de memoria: la memoria de largo plazo y la memoria de corto plazo. La memoria tambin puede ser clasificada de acuerdo a si los recuerdos corresponden a hechos ya ocurridos (memoria retrgrada) o bien a la capacidad de establecer nuevas memorias a partir de un momento dado (memoria antergrada).

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