DESARROLLO DEL EMBRION

EMBRIOGENESIS
La EMBRIOGÉNESIS VEGETAL es el conjunto de procesos fisiológicos
que conducen a la transformación de una sola célula, el CIGOTO, en
un individuo multicelular más complejo –el EMBRIÓN contenido en la
semilla madura.
Involucra una serie de procesos biológicos que comprenden la
elaboración de morfologías básicas (MORFOGENESIS), la diferenciación
de los tejidos y el desarrollo de estructuras funcionalmente organizadas
(ORGANOGENESIS), que incluye a las estructuras merestimáticas, de
crecimiento celular activo y de nutrición embrionaria

Estudios en Arabidopsis thaliana: identificación de 5 estados

1. CIGOTO: resultado de la fusión de célula huevo y núcleo generativo
2. GLOBULAR: estado de 8 células después de 1ra división cigótica asimétrica
3. CORDIFORME: se diferencian dos lugares de división activa que serán los cotiledones
4. TORPEDO: formado por elongación celular en eje longitudinal del embrión y por
expansión de cotiledones
5. MADURO: pérdida de agua e inicio de estado quiescente
 EL PROCESO
-Se inicia con una división celular asimétrica que resulta en una célula
apical pequeña y y en una célula basal grande
- esta división le da polaridad al embrión
- la mayor parte de los embriones vegetales se desarrollan a partir de la
célula apical
- el SUSPENSOR se desarrolla de la célula basal y ancla al embrión al
endosperma y sirve como conducto nutricional para el embrión en
desarrollo
- las posteriores divisiones celulares conducen al estado Globular
- Los 3 sistemas básicos de tejidos: dermal, basal y vascular, comienzan a
distinguirse por sus patrones característicos de división celular
(Estado globular)
 EL PROCESO
-la forma globular del embrión comienza a perderse a medida que las
hojas embrionarias (cotiledones )se forman
- la formación de los 2 cotiledones en las dicotiledóneas, le dan forma
de corazón (Estado cordiforme)
- el crecimiento vertical de los cotiledones le dan al embrión un
aspecto de torpedo y,
- en este punto el Suspensor se degenera y se establecen el
meristemo apical del tallo y de la raíz
- estos meristemos dan lugar a las estructuras adultas de la planta
una vez que la semilla germine
- a medida que continua el crecimiento de los cotiledones resultan en
los estados Torpedo y Maduro
- En este punto, la embriogénesis se detiene y la semilla madura se
deseca y permanece en estado de dormancia hasta la
germinación
En amarillo: desarrollo de las células apicales. En rosado, el desarrollo de las células basales
 EL PROCESO
-Hay mucha información de patrones de división celular y de la
organogénesis durante la embriogénesis, basada en estudios
descriptivos
- pero para descubrir los mecanismos que rigen estos patrones es
necesario observar experimentalmente el proceso
- hay dos maneras para lograr esto: la embriología experimental y la
disección genética
- Embriología experimental: se basa en la embriogénesis somática
(formación de embriones a partir de células adultas en cultivos de
tejidos). No es fácil ya que se produce una alta proporción de
embriones anormales
- Disección genética se basa en el aislamiento y caracterización de
mutantes que son defectuosos en este proceso
- Los científicos para esto han trabajado mucho en Arabidopsis
thaliana
 MUTANTES
- Han sido identificados como resultado de cambios del patrón
apical-basal (organización de los órganos a lo largo de eje
apical-basal) y el patrón radial (organización de los 3 sistemas
básicos de tejidos: dermal, subterráneo y vascular
 MUTANTES
- Se identificaron plántulas mutantes de Arabidopsis con pérdida o
distorsión de la raíz, y las regiones del hipocótilo o de los cotiledones
-Estos mutantes se clasificaron en las siguientes clases:
- Mutantes que les falta parte estructural a lo largo del eje apical-
basal: gurke (gr), fackel (fk), monopterous (mp) y gnom (gn)
- Mutantes con alteraciones del patron radial de los tejidos:
knolle (kn) y keule (keu)
- mutantes con organogénesis alterada (formas alteradas de los
elementos de los ejes apical-basal y eje radial): fass (fs), knopf (knf)
y mickey (mic)
Plántula normal de Arabidopsis y mutantes

from Jim Haseloff

MUTANTES
Los mutantes que alteran el patrón apical-basal puede además
ser clasificado basado en la parte faltante de la plántula

from Jim Haseloff

 DESARROLLO DEL ENDOSPERMO

-El endospermo representa los tejidos de

almacenamiento de la semilla
- es un tejido compuesto de 4 tipos de
células:
- Células de almidón: alimento del
embrión a la germinación
- Células de la capa basal de transferencia:
paso de nutrientes de la planta
madre a la semilla, y
- la aleurona: tejido digestivo que a la
germinación segrega amilasa en el
endospermo degradándolo a
formas disponibles para que alimente al
embrión
- Células que rodean al embrión
 FASES EN EL DESARROLLO DEL ENDOSPERMO
Se pueden distinguir:
-Periodo de Desarrollo temprano:
- formación del SYNCYTIUM (estructuras grande citoplasmática y
muchos núcleos) y ,
- La celurización (incluye la formación de los principales tipos de
células: aleurona, almidón y las células que rodean al embrión.
- Estos procesos duran de 3 a 4 días después de la polinización (DDP)
- Periodo de mitosis (4–20 DDP) y endoreduplicación (8–10 DDP)
- ambos periodos coinciden con el inicio y la formación del
endospermo a los 7-19 DDP, mientras que las células de
muerte programada lo hacen 16 DDP
- Periodo de acumulación de compuestos almacenados
- Periodo de maduración, que incluye las células de muerta programada,
dormancia y desecación
 DESARROLLO DEL ENDOSPERMO
-La fusión de un núcleo espermático con la célula huevo (singamia) y la
fusión entre el otro núcleo espermático y los 2 núcleos polares
que crean el endospermo, son simultáneos
-el desarrollo inicial del endospermo comprende una rápida división
nuclear (mitótica) sincronizada sin formación de pared celular,
formando el SYNCYTIUM
- en maíz se estiman la formación de 512 núcleos a los 3 DDP
- la actividad mitótica del endospermo triploide nuclear primario es mas
rápida que la lenta división mitótica del embrión. No se
conocen las causas de esto
- por ej., al tiempo que el cigoto se divide por primera vez, ya hay
entre 4 a 8 divisiones mitóticas en el endospermo. En otras
especies gramíneas la diferencia es aun mayor
- la tasa de divisiones mitóticas se igualan cuando se inicia la formación
de las paredes celulares en el syncytium (celurizacion)
- los núcleos del suncytium migran hacia la chalaza, y se distribuyen en
la periferia de la célula endospermatica primaria, como
resultado del alargamiento de la vacuola central,.
 DIFERENCIACION DEL ENDOSPERMO
-Como ya se mencionó. las células del endospermo son de 4 tipos en las
gramíneas: de transferencia, de aleurona, de almidón, y de la región que
rodea al embrión

Células de transferencia:
-Son varias capas de células cerca a la placenta que cesan de dividir se y
se diferencian antes de que se complete la celurizacion
- estas células tienen una pared celular con muchas entradas y una
membrana superficial grande que facilitan la toma de nutrientes
por el endosperma
- su posición, siempre basal, varia entre las diferentes especies de
gramíneas . En cebada están encima de la nucella; en maíz
sobre la chalaza, etc.
- las células de transferencia tienen un citoplasma denso ricos en
mitocondrias
 Células de aleurona
-Forman láminas de una capa (maíz, trigo, y arroz) o de tres capas
(cebada) o varias capas (arroz)
- rodean al endospermo excepto en la región de las células de transferencia
- en maíz, la capa de aleurona se diferencia a los 6 o 10 DDP
- las células endospérmicas adyacentes a la aleurona son usualmente mas
pequeñas y mas activas mitóticamente que las células al interior del
endospermo y se les conoce como células sub-aleurónicas
- la diferenciación de las células de aleurona parece ser independiente de
la diferenciación de las células de transferencia
- el citoplasma de las células de aleurona es denso y granular debido a la
presencia de vacuolas que encierran los granos de aleurona,
- en maíz, estos granos contienen la antocianina
- luego de la imbibición, las células de aleurona, que responden a la
estimulacion de acido giberélico del embrión, activan expresiones
genéticas que resultan en la síntesis de enzimas proteolíticas e hidrolíticas
que digieren la pared celular de células esdospérmicas y la
movilización de almidón y proteínas almacenados en el endospermo, y
puestas a disposición del embrión en crecimiento
Células de almidón y de acumulación de compuestos almacenables
-El almidón se almacena como amilosa y amilopectina en los
amiloplastos
- la biosíntesis del almidón es el resultado de la actividad concertada
e 4 enzimas: ACPase, almidón sintasa (SS), almidón ramificado
(BE), y almidón no-ramificado (DRE)
- la acumulación de almidón en Triticeae empieza casi después de la
celurización, mientras que en maíz comienza 10 DDP
- estudios en trigo y maíz muestran que la tasa y potencial del llenado
del grano y el peso de la semilla están correlacionados con el
número de granos de almidón del endospermo, y a su vez, el
número de granos depende del número de células
- estas observaciones implican que la duración de la fase de división
celular juegan un rol clave en el desarrollo del embrión y en el
rendimiento
- la morfología del grano de almidón es importante en la digestibilidad
del grano y en su uso industrial
-En las gramíneas, el grano compuesto es el tipo mas común
 Imágenes electrónicas microscópicas. en el desarrollo del endospermo
del maíz, observándose la pared celular (CW), los gránulos de almidón
(SG),y los cuerpos proteicos (PB)

Sabelli P, Larkins B. Plantphysiol 2009;149:14-26

©2009 by American Society of Plant Biologists

 Células que rodean la región del embrión
- Entre los cereales, estas células han sido caracterizadas en maíz
- son varias capas de células que envuelven completamente al
embrión a los 4 DDP
- a medida que crece el embrión, estas células se encogen y alrededor
de la mitad o mas temprano del desarrollo del endospermo
(+/- 12 DDP), solo quedan vestigios remanentes en la base del
endospermo
-Estas células se diferencia al momento que se completa la fase de
celurizacion del endospermo , con un citoplasma muy denso
se cree que estas células son muy activas metabólicamente y dan al
embrión azucares
- también se le atribuye la defensa contra patógenos (evidencia
genética)