LOS VIRUS Y VIROIDES

LOS VIRUS
• Pasteur, llamaba virus a las bacterias que causaban
enfermedades; en 1892, D. IVANOWSKY de Rusia demostró
por primera vez que el agente causal de la enfermedad del
mosaico del tabaco, era filtrable, es decir, era tan pequeño que
incluso los poros de un filtro que retenía la bacteria más pequeña,
le permitía el paso.
• BEIJERINCK, presentó pruebas notables de que aun cuando el
agente era filtrable, tenia muchas propiedades de un organismo
vivo; lo llamó contagium vivum fluidum (fluido vivo contagioso).
Postuló que el agente se debía incorporar al protoplasma de la
célula viva a fin de reproducirse y que su reproducción se debía
efectuar con la reproducción de la célula. Este postulado se
acerca mucho al concepto actual de cómo se reproducen los
virus.
• Los virus constituyen una clase de agentes infecciosos únicos y
diferentes. Su composición química es muy sencilla y su tamaño
oscila entre 0.02 nm y 0.3 nm, que es 1000 veces más pequeño
que una micra y un millón de veces más pequeño que un
milímetro.
• El genoma del virus consta de una molécula de RNA o DNA,
rodeado por una cubierta de proteína, ambos constituyen la
partícula viral o virión. En los virus alargados el porcentaje de
proteína es de 95% del total y el 5 % restante es el ácido
nucleico. En el caso de los virus isométricos, el porcentaje de
proteína puede bajar hasta un 70% y 30% de ácido nucleico.
• A los virus se da definido como entidades
infecciosas potencialmente patógenas,
estrictamente intracelulares que poseen un solo
tipo de ácido nucleico; se multiplica a partir de
su material genético, no crecen ni se multiplican
por fisión binaria, están desprovistos de sistemas
enzimáticos para la producción de energía, los
virus se valen de la maquinaria de síntesis de las
células para dirigir su propia síntesis.
• Cuando un virus se multiplica, el genoma se
libera de su cubierta; una vez liberado, el
genoma viral experimenta replicación y dirige la
síntesis de nuevas proteínas de la cubierta,
posteriormente se reconstruyen nuevas
partículas virales a partir del genoma y de la
cubierta del virus.
• Para poder aislar, identificar y titular un virus,
depende casi por completo de la observación de
los síntomas que producen en el hospedero; el
uso de plantas indicadoras, estudio de las
propiedades físicas del jugo infectado, rango de
hospederos, revisión bibliográfica, el uso de
microscopio electrónico y la serología.
• Los virus no pueden ser cultivados en medios
artificiales, solo se multiplican dentro de células
con un metabolismo activo, por lo que para su
estudio se requiere el empleo de plantas El experimento de Frankel-Conrat y Singer
indicadoras. que demostró que el ARN es el material
genético del virus del mosaico del tabaco
(VMT).
IMPORTANCIA
El problema de los virus fue conocido desde 1892 pero
no se le dio mucha importancia; en los últimos 30
años se ha demostrado que son más importantes aún
que las bacterias.
El virus de la tristeza de los cítricos estuvo presente en
naranjo dulce en estado franco, sin causar daños hasta
que se introdujo la práctica del injerto en 1924,
poniendo como patrón el naranjo agrio que es muy
susceptible a tristeza.
Todas las plantas son susceptibles a ser atacados por
virus incluso las hierbas anuales o plantas perennes;
pero llagan a ser muy limitantes en cultivos cuya
reproducción es asexual. En plantas anuales y
bianuales su daño puede ser limitado , pues
generalmente los virus no se transmiten por semillas
botánicas; sin embargo, puede darse el caso de que sea
atacado, cuando se siembra por semilla, como en el
caso de las cucurbitaceas por el virus WMV
(Watermelon mosaic virus)o cebada por el virus
(BYDV) Barley Yellow Dwarf virus o el tabaco por el
TMV aún así, el daño esta restringido a ése año por
que la próxima campaña se iniciará con cultivo libre
de virus.
Pero en cultivos que se propagan asexualmente, estos
se reproducen por partes vegetativas, cualquier parte
que se tome de la planta madre infectada, producirá
plantas hijas infectadas, teniendo al final toda la
plantación infectada. La infección en plantas es
sistémico, perpetuándose en aquellas plantas de
reproducción asexual, constituyendo un factor
limitante para el cultivo.
NATURALEZA DE LA PARTICULA VIRAL
• Las partículas virales varían ampliamente en tamaño,
forma y composición química. El ácido nucleico del
virión (partícula viral), siempre se localiza dentro de la
partícula, rodeado por una cubierta proteínica llamada
cápside.
• La cubierta proteínica siempre está formado por
moléculas individuales de proteínas, llamados
subunidades de proteína (capsómeros), las cuales están
acomodados según un patrón muy repetitivo y preciso
alrededor del ácido nucleico
• Algunos virus tienen un solo tipo de subunidades
proteínicas pero la mayoría, tienen varios tipos
químicamente distintos de formas específicas, formando
estructuras más grandes que reciben el nombre de
unidades morfológicas. Estas unidades morfológicas, son
los que se llegan a observar con la ayuda del microscopio
electrónico.
• Todo el complejo compuesto por el ácido nucleico y la
cubierta proteínica empaquetado en el partícula viral, se
llama nucleocápside del virus; existen algunos virus
donde el nucleocápside, se encuentra encerrada en una
membrana.
 Diagrama que muestra el tamaño relativo y las formas de diferentes tipos de
virus. (a) Poxvirus (vacuna). (b) Poxvirus (dermatitis pustular). (c) Rabdovirus.
(d) Virus de la parainfluenza (parotiditis). (e) Bacteriófago. (g) Herpesvirus. (h)
Adenovirus. (i) Virus de la influenza. (j) Virus de la papa. (k) Virus del mosaico
del tabaco. (l) Polioma/papiloma virus. (m) Virus del mosaico de la alfalfa. (n)

Virus de la polio. (o) Fago ØX174.

 NOMENCLATURA
La mayoría de los virus fitopatógenos, son reconocidos por los síntomas de las
enfermedades que causan en la planta; sus nombres están expresados en el idioma
inglés y esta compuesto por: El nombre del hospedante en la cual el virus fue
identificado, el síntoma o síntomas que ocasionan y en muchos casos, la estructura de la
planta donde se manifiesta dicho síntoma y la connotación de virus. Ejemplos:
Tobacco mosaic virus (TMV).
– El hospedante es la planta del tabaco.
– El síntoma que causa es el mosaico.
– Finalmente la palabra virus.
– Por lo tanto, se trata del virus del mosaico del tabaco.
Artichoke vein banding virus (AVBV).
– El hospedante es la alcachofa.
– El síntoma que causa en el bandeamiento.
– La estructura en que éste se manifiesta son las nervaduras.
– Finalmente la palabra virus.
– Entonces se trata del virus del bandeamiento de las nervaduras de la alcachofa.
 CASIFICACION TAXONOMICA DE
LOS VIRUS
Todos los virus pertenecen al reino VIRA que a su vez presenta otras divisiones
División I: Virus con DNA
División II: Virus con RNA
• Virus del RNA (de una sola banda) carecen de cápside
• Virus alargado en forma de bastón
Grupo de los Tobamovirus: TMV 300 x 18 nm
Grupo Tobravirus: 46 – 200 x 22 nm.
Grupo Hordeivirus: Mosaico estriado de la cebada (BSMV) 100 – 150 x 20 nm
• Virus alargados flexuosos
Grupo Potexvirus: PVX 480 – 580 x 13 nm
Grupo Carlavirus: Clavel latent virus 600 – 700 x 13 nm
Grupo Potyvirus: PVY 680 – 900 x 11 nm
Grupo Closterovirus: Virus amarillamiento de la remolacha 600 – 2000 x 12 nm
• Virus Isométricos
Grupo Tymovirus 1: Virus del mosaico amarillo del nabo de 30 nm
Grupo Tombusvirus1 Achaparramiento arbustivo del tomate; 34 nm
Grupo Sobemovirus 1: mosaico sureño del frijol; 30 nm
Grupo Luteo-virus 1: Enanismo amarillo de la cebada; 30 nm
Grupo Comovirus 2: Mosaico del caupí; 30nm
Grupo Nepovirus 2: Virus de la mancha anular del tabaco; 30 nm
Grupo Deanthovirus 2: Virus de la mancha anular del clavel ; 34 nm
Grupo Cucumovirus 3: virus del mosaico del pepeino; 29 nm
Grupo Bromovirus 3: Virus del mosaico del bromo; 29 nm
Grupo Ilavirus 3: Virus del rayado del tabaco; 26 – 35 nm
Único Miembro 3: virus del mosaico de la alfalfa 28 – 58 x 18 nm
• Virus de ARN (de una sola banda) con cápside
Unico miembro: virus de la marchitéz manchada del tomate 80 nm
Rhabdoviridae: amarillamientos necróticos de la lechuga 135 – 380 x 45 – 95
nm
• Virus de RNA (de doble banda)
Grupo Reoviridae: virus ocasiona tumores en heridas; 70 nm
• Virus de DNA (de una sola banda)
Grupo Geminivirus: virus del rayado del maíz; 18 x 30 nm
• Virus de DNA (de dos bandas)
Grupo Caulimovirus: virus del mosaico de la coliflor; 50 nm
 PROPIEDADES FÍSICAS
Las partículas virales extraidas de la sabia de las plantas infectadas, tienen un
comportamiento diferente frente a las acciones de agentes físicos y químicos. Estas
diferencias son de gran valor en la identificación, pues caracteriza al virus en
cuestión. Tres son las pruebas mas empleadas:
• Punto final de dilución (PFD)
Es considerado como la máxima dilución de la savia infectada a la cual el virus
produce la infección, por ejemplo, El PFD del virus del mosaico del tabaco esta
entre 10-5 á 10-6.
• Punto de inactivación térmica (PIT)
Es la temperatura mas alta a la cual el virus contenido en el jugo de la planta, se
mantiene infectivo, por ejemplo, El PIT del TMV es de 90°C; temperaturas
superiores causan la inactivación y destrucción del virus, mientras que por debajo de
ésta temperatura, el virus permanece infectivo.
• Longevidad in vitro (LIV)
Es el tiempo máximo que puede permanecer el virus contenido en el extracto del
jugo infectivo. Este carácter, se determina manteniendo el jugo de la planta infectada
en tubos de prueba tapados a temperatura ambiental, por ejemplo, La LIV del TMV,
es de dos años, del virus del mosaico de la alfalfa es de 7 días y del virus del
mosaico del pepinillo es solamente de 3 á 6 días.
 MOVILIZACION DEL VIRUS EN LA
PLANTA
• Cuando ocurre la transmisión del virus de una
planta infectada a otra sana, el virus inicia su
replicación en el mismo punto de penetración,
luego se moviliza de una célula a otra
adyacente; esta movilización es lenta ya que
se realiza a través de los plasmodesmos a una
velocidad de 8-10 células por día. Cuando el
virus llega al sistema vascular (xilema o
floema), la movilización del virus en la planta
se torna veloz y se disemina fácilmente junto
con los fotosintatos. El tiempo que tarda el
virus en movilizarse dentro de la planta
depende de varios factores: La variedad de la
planta, el tipo de virus, la edad de la planta al
momento de la inoculación y la temperatura
del ambiente.
 TRANSMISION DE LOS VIRUS
Los virus de las plantas no salen de su hospedante
espontáneamente para infectar a otras plantas; por
esta razón, no son diseminados por el viento, o por el
agua y aun cuando son llevados en la savia de la
planta, generalmente no causan infecciones a menos
que entren en contacto con las células vivas de una
herida; sin embargo, los virus son transmitidos de
muchas maneras: Propagación vegetativa,
mecánicamente, por semillas, diseminación por el
polen, pero sobre todo, a través de agentes vectores
tales como: Insectos, ácaros, nematodos, cúscuta,
hongos y por el mismo hombre; siendo los vectores
más importantes, los insectos, especialmente los
áfidos y cigarritas.
Transmisión por insectos
El medio de transmisión de virus más común y
económicamente importante es el insecto vector. El
insecto para ser vector requiere alimentarse de una
planta enferma. Si el virus infectante alcanza ubicarse
solo a nivel de las piezas bucales, se denomina virus
no persistente; si el virus llega a acumularse en el
interior del insecto y desde allí sale a través del tracto
digestivo y pasa por las piezas bucales para
introducirse en otras plantas, se denomina virus
circulativo o persistente.
Transmisión no persistente o stilet - borne
Es exclusivamente por áfidos, para diferenciar la transmisión persistente que son por áfidos y cigarritas. Los
áfidos son insectos picadores chupadores; su pieza bucal es un estilete que consiste de tres partes: - Estiletes
maxilares y mandibulares que se encuentran en un has. – Labrum, parte de la base de la boca. – Labium, es una
pieza que constituye una funda que envuelve al has de estiletes ; los más importantes son el primero y el tercero.
Cuando el has de estiletes penetra en el tejido, para que la linfa suba hacia el insecto, los estiletes cuentan con
dos canales: Canal de alimentación y el canal de insalivación; por el primero, el insecto chupa el jugo y por el
segundo insaliva. Características de la transmisión no persistente:
– El período de adquisición es muy corto, que son entre 15 á 60 segundos desde que introduce su estilete.

– El tiempo que demora en inocular es el mismo que demora en adquirir el virus.

– No existe período de latencia ( período que se demora desde el momento que el áfido tenga el virus en su
interior, hasta que lo pueda transmitir), el áfido una vez que adquirió el virus, lo puede transmitir
inmediatamente.
– El virus no persiste en el vector por mucho tiempo; generalmente minutos, si es que se esta alimentándose
( 2 ó 3 picadas), dejando luego de ser transmisor.
– No existe ninguna relación entre la forma de transmisión con la forma ni tamaño del virus.
– Esta forma de transmisión esta relacionada a aquellos que producen mosaicos.
Entre los virus no persistentes se tiene los siguientes: Virus del mosaico común del fríjol, virus del mosaico de la
lechuga, virus del enanismo amarillento de la cebolla, etc.
Transmisión persistente o circulativo. Es propio de áfidos y cigarritas; se caracterizan por:
• La adquisición e inoculación no es en términos de segundos sino de minutos ( 10 – 15 )
• Existe un período de latencia (el áfido o cigarrita, introduce su estilete hasta el floema, chupa la sabia con
virus, saca el estilete y ya lo tiene el virus, pero no lo puede transmitir inmediatamente, es decir no es
virulífero, pues requiere de un período de incubación de por lo menos 10 horas, en algunos casos días, en
otros semanas.
• Pasado el período de incubación el insecto es virulífero por el resto de su vida.
• No existe relación en la forma y el sistema de transmisión.
• No producen mosaicos, infectan las vías del floema.
• La transmisión de virus en forma circulativo, quiere decir que el insecto toma el virus, pasa al esófago y
luego a la linfa donde circula y luego regresa a las glándulas salivales para infectar. El período de
adquisición comprende todo el tiempo que demore en este proceso.
• Para el caso de los virus que pasan del huevo a la descendencia, se les ha llamado propagativos; todos son
circulativos, pero no todos propagativos.
• En transmisión no persistente, el áfido con alimentación de prueba, ya transmitió; no necesita colonizar,
mientras que en transmisión persistente, primero el insecto hace la alimentación de prueba, si no le gusta,
se va; si le gusta se queda y la coloniza.
• Entre los virus de transmisión persistente se tienen: Virus del moteado de la zanahoria, virus del
enrollamiento de la hoja de la papa, virus del mosaico del maíz, etc.
Los virus transmitidos por áfidos que son propagativos, son los virus del tipo
baciliforme o Rhabdivirus; los más conocidos son los siguientes: Sowthisthe
yellow vein y lettuce necrotic yellow.
– Afidos. Son los insectos más importantes en la diseminación de virus de
plantas. Los áfidos transmiten más de 170 virus.
• Cigarritas. Todos los virus
transmitidos por cigarritas son
circulativos y más aún, muchos
se multiplican dentro del vector
( virus propagativos).
Para tornarse virulíferos, las
cigarritas requieren alimentarse
de una planta infectada
durante varios días y una vez
adquirido el virus, permanecen
virulíferos por el resto de
su vida; entre los virus
transmitido por cigarritas
tenemos: Virus del mosaico del
maíz, virus del encrespamiento
apical de la beterraga, virus de
la hoja blanca del arroz, virus
del rayado fino del maíz, etc.
• Moscas blancas. Estos insectos
son vectores de ciertos tipos de
virus que producen mosaicos
dorados; los ejemplos más
conocidos son: Virus del
mosaico dorado del tomate,
virus del mosaico del abutilón.
• Pulgones harinosos. Vectores poco
importantes en la transmisión, son
llevados por las hormigas, ejemplo: Virus
del hinchamiento del tallo del cacao,
transmitido por Pseudococus rygolenisis
y P. longisponius.
• Transmisión por ácaros. Los ácaros de
las familias Eryophydae y Tetranichidae
son responsables de la transmisión
de virus . Los ácaros son artrópodos muy
pequeños (mm), y se mueven
escasamente y pasan de una planta otra
por el viento. El más estudiado es Aceria
tulipae transmite el Wheat streak mosaic
virus y el Wheat spot mosaic virus.
• Igual que los Trips, los ácaros se vuelven
virulíferos en larvas; no existe evidencia
de multiplicación dentro del insecto.
Otro ácaro es Aceria ficus que transmite
el mosaico del higo.
Transmisión por nematodos.
Son también artrópodos migratorios; transmiten
dos tipos de virus: Nepovirus y Tobravirus. El
primero son isométricos y se caracterizan por
que producen en plantas, anillos y líneas
necróticas; el segundo, son virus alargados
rígidos y producen en plantas mosaicos.
Puede existir gran especificidad entre el
nematode y el tipo de virus que transmite, así:
– El género Longidorus transmiten virus
isométricos, mientras que Trichodorus,
solo virus alargados.
– Los nematodes que son vectores son:
Xiphinema que transmite el Arabis mosaic
virus (isomérticos) y el tomato ringspot
virus; Longidorus transmite el Tomato
black ring virus y el Raspberry ringspot
virus (isométricos); Trichodorus que
transmite el tobacco rattle virus.
Transmisión por hongos.
Existen dos grupos de hongos
transmisores: los Chytrdiomicetes y
los Plamodiophoromycetes; ambos
tienen estructuras móviles
(zoosporas) unicelulares con flagelos.
El género más importante entre los
Chytridiomycetes, en el género
Olpidium que transmite el Cucumber
necrosis virus y el tobacco necrosis
virus; el mecanismo de transmisión
consiste en que al enquistar las
zoosporas cubiertas por partículas
virales, los flagelos se reabsorven y
entran dentro de la zoospora llevando
consigo a las partículas virales, éste
emite un tubo germinativo para
penetrar en el tejido hospedante; una
vez dentro, el tubo germinativo
transfiere todo el contenido de la
zoospora dentro del tejido de la
planta hospedera que de esta manera
queda infeactada.
Lettuce big vein virus = Vector
olpidium
En el caso de los hongos de los Plasmodiophoromycetes, los géneros
vectores son. Polimyxa graminis que transmite el Tobacco Stunt virus
y el Lettuce Big wen y Spongospora subterranea que transmite el
potato Mop top virus. Los hongos en este caso, se infectan
intracelularmente, por lo que la zoospora, al transferir su contenido a
las células de las plantas, se reproducen y se multiplican en éstas, se
forman las estructuras de descanso y al diferenciarse se forman
zoosporas que contienen partículas virales.
Transmisión por cúscuta.
Hay virus que pueden ser transmitidos de una planta a otra a través de un puente
formado por el enrroscamiento del tallo de la cúscuta entre dos plantas cercanas. La
cúscuta (Cuscuta campestris) es una planta parásita desprovista de clorofila y hojas;
solo posee talluelos y éstos emiten haustorios que penetran en la corteza y madera de
una planta; luego, transloca las partículas virales junto con los nutrientes a través de
su floema y los introduce en la siguiente planta mediante nuevos haustorios, los
cuales logran hacer contacto con los haces vasculares de la otra planta.
Transmisión por semilla botánica.
De todos los virus que se conocen, cerca del 30% pueden ser
transmitidos mediante semillas botánicas o polen provenientes de
plantas infectadas a sanas. Esta forma de transmisión es importante
por que pueden producirse pérdidas similares a la transmisión asexual.
En algunos casos, el porcentaje de transmisión del virus a través de
semilla, puede ser tan alto como de un 20% a 94% en el caso del virus
del moteado de la calabaza cuando infecta el melón o del 50% al
100% como el virus del mosaico estriado de la cebada cuando infecta
la cebada.. En pocos casos se produce una transmisión del 100%
como en soya cuando ésta es atacada por el virus de la mancha
anillada del tabaco.
Existen dos tipos de transmisión: En la cubierta (mosaico del tomate),
en este caso es solo una contaminación de la parte exterior de la
semilla y al germinar rompe la cubierta y al salir los cotiledones, las
partículas virales entran mediante heridas naturales producidas; éstos
virus se pueden eliminar por medios físicos o químicos. La otra forma
es internamente, por el embrión o endosperma. En éste caso, no se
puede eliminar por métodos físicos ni químicos.
 METODOS DE DETERMINACION
VIRAL
La sintomatología fue el criterio empleado desde el inicio de la
virología para detección de los virus; sin embargo, es un método poco
preciso. Pero se sigue usando por su facilidad de aplicación.
• La característica de muchos virus de producir síntomas cuando son
inoculados a otras especies de plantas, ha sido muy empleado como
método de diagnóstico; generalmente las plantas indicadoras mas
adecuadas son aquellas que reaccionan con lesiones locales necróticas,
aunque plantas que reaccionan con síntomas sistémicos característicos,
pueden también ser empleados. Debido al tiempo demasiado largo para
obtener resultados y el alto costo por el espacio en el invernadero con
condiciones adecuadas, hacen que este método no sea muy empleado.
• Las propiedades de las partículas virales han permitido el desarrollo de
métodos más precisos como la serología (inmunodiagnosis) y la
hibridación de ácidos nucleicos.
• La alta capacidad inmunogénica de los virus y los avances logrados en
los estudios de la reacción antigeno–anticuerpo, han permitido el
desarrollo de métodos muy precisos.
• La detección del virus por medio de conjugados enzimáticos (mejor
conocido como ELISA), es hoy en día el método mas utilizado.
• Un método hace pocos
años desarrollado, consiste
en que parte del ácido
nucleico viral puede ser
incrementado por medio de
una serie de ciclos de
síntesis antes de detectarlo
por electroforesis.
• Este método conocido
como PCR (Reacción en
cadena de la Polimerasa),
utiliza una enzima
polimerasa que permite la
síntesis de secuencia del
DNA entre dos iniciadores
asentados en dos sitios de
la secuencia viral presente
y que es empleada como
molde.
PCR
 Serología de los Virus
• Cuando la proteína de un virus o cualquier otra
sustancia de alto peso molecular (antígeno), se
infecta en un mamífero (conejo, ratón o caballo),
se induce a la formación de proteínas
específicas, denominadas anticuerpos, los cuales
se unen y reaccionan específicamente con una
pequeña área del antígeno infectado,
denominado determinante antigénico.
• Cada antígeno, tiene muchos determinantes
antigénicos denominados epítopes ( distintos
grupos de 6 á 10 aminoácidos) en su superficie,
y dado que cada uno de ellos condiciona la
producción de un tipo diferente de anticuerpo, el
antisuero de animal contiene una mezcla de
muchos anticuerpos distintos (anticuerpos
policlonales) y cada anticuerpo reacciona con el
antígeno en un diferente punto de su superficie
constituido por pequeños grupos de
aminoácidos que se combinan con los epitopes a
estos se denominan puntos de combinación.
• Recientemente se han podido obtener líneas
puras de anticuerpos que solo reaccionan con un
solo determinante de una proteína, éstos reciben
el nombre de anticuerpos monoclonales.
Cuando se observa un cambio de
color en cada cavidad, esto indica
que hubo un virus en la muestra. El
grado de coloración visible o el
valor de la lectura dada por el
clorímetro, son proporcionales a la
cantidad del virus presente en la
muestra y por lo tanto es una
medida de la misma.
Las ventajas de la prueba de
ELISA son:
– De gran sensibilidad
– Se puede analizar gran número
de muestras en una misma voz
– Los se requiere pequeñas
cantidades de antisuero
– Los resultados son
cuantitativos
– Los análisis se pueden
programar automáticamente
sin considerar la morfología ni
la concentración del virus
Esta prueba por las ventajas que
presenta viene desplazando a todas
las demas técnicas de serología
para el diagnóstico.
ELISA
 ENFERMEDADES VIRALES DE LOS
Enfermedades Virales del Tabaco
CULTIVOS
El tabaco es afectado por mas de 20 virus.
Mosaico del tabaco (TMV): Afecta a la planta al dañar las hojas, flores y
frutos y al ocasionar achaparramiento de la planta; casi nunca mata a las
plantas; en tabaco disminuye la cantidad y calidad de la cosecha,
especialmente cuando la planta es infectada en su etapa juvenil.
– Síntomas: Presenta varios grados de clorosis, rizado, moteado, atrofia,
deformación y verrucosis de las hojas, enanismo de toda la planta,
deformación y manchado de las flores y en algunas plantas, formación de
áreas necróticas sobre la hoja.
– Patógeno: El virus del TMV es un Tobamovirus, es decir tiene forma de
varilla, 300 nm de largo y 15 de diámetro. El TMV es uno de los más
termoestables que se conocen ya que su punto de inactivación térmica en
jugo de planta sin diluir es de 93.6 °C; sin embargo, en hoja seca
infectada, el virus retiene su infectividad aun cuando se calienta a 120 °C
por 30 minutos.
– Transmisión: El TMV se transmite con facilidad a través de la sabia, por
injerto y por medio de la cúscuta y en algunos hospdereos como el
manzano, el peral y la vid a través de semillas.
– El TMV no es transmitido por insectos. La forma mas común de
transmisión en el campo del TMV y en los invernaderos es a través de las
manos del personal que manipula indistintamente plantas sanas e
infectadas.
Control: Las medidas sanitarias y el uso de variedades resistentes son los
dos principales métodos de control de TMV en los campos o invernaderos
donde se cultiva tomate y tabaco.
No cultivar tabaco por lo menos dos años donde creció un cultivo
enfermo, eliminar rastrojos de ciertas malezas y solanáceas que albergan
virus.
Se ha obtenido variedades de tabaco resistentes al TMV pero en general
son de baja calidad. También se han producido variedades de tomate
resistentes a dicho virus; en algunos países cultivos de tomates en
invernaderos infectados son protegidos por las variantes virulentas pero
atenuadas. Conociendo que la leche inhibe la infección por el TMV, se
recomienda rociar con leche todas las plántulas antes de transplantarlos o
manipularlos o remojarlos con leche durante el manipuleo de plántulas en
el transporte.
Enfermedades Virales de la Papa
• El virus del enrollamiento foliar de la papa: es un luteovirus que tiene 24
nm de diámetro y esta limitado al floema; es transmitido a través de los
tubérculos infectados, así como por mas de 10 especies de áfidos en forma
persistente.
• Virus Y de la papa
(VYP) es un potivirus, es
decir, partículas flexibles
filiformes de 730 nm de
longitud por 11 nm de
diámetro; se transmite a
través de tubérculos
infectados y por mas o
menos 25 especies de
áfidos en forma no
persistente.
Enfermedades Virales de las Cucurbitáceas
Son afectadas por más de 20 virus
• Mosaico del pepeinillo (CMV) posee uno de los rangos más amplios de todos
los virus que atacan plantas: 40 familias dicotiledóneas y monocotiledóneas.
Los principales son: Cucumis sativus, C. Melo, Cucurbita pepo y Cucurbita
máxima, en las que causa mosaico, deformaciones y ampolladuras de hojas y
frutos. En tomate produce “hoja de helecho”; en espinaca, clorosis y necrosis
generalizada; en apio y aji ocasiona mosaico; en tabaco produce mosaicos,
deformación de hojas y enanismo; en plátano, estrias cloróticas o necróticas,
enanismo, etc.
– Diagnóstico: Inoculación mecánica a varias plantas indicadoras: Vigna sinensis
manchas locales rojizas, Nicotiana glutinosa manchas locales cloróticas o
necróticas, mosaico suave. Fuente de áfidos en forma no persistente. El mas
importante es Aphis gossypii, Mysus persicae
– Control:
– Evitando y controlando el vector o interfiriendo su mecanismo de transmición
– Eliminando malas hierbas
– Variedades resistentes
• Mosaico de la sandia
– Producido por un virus de
partículas alargadas de mas o
menos de 750 nm de largo;
pertenece al grupo de
potyvirus.
– Se transmite por inoculación
mecánica de jugo infectados
p.f.d. 10-4 – 10-5 en jugo de
zapallo y 10-2 – 10-4 un jugo
de sandía p.i.t. 58 - 65 °C;
longevidad in vitro 20 – 50
días.
– Diagnóstico: por inoculación
mecánica a plantas
indicadoras, Citrullus vulgaris
(sandía) con bandeamiento de
nervaduras, mosaico y
deformación de hojas.
Cucurbita pepo (zapallo),
reacciona con clorosis
internerval, ampollas
levantadas y fuerte
defromación de hojas.
– Diseminación: en forma no
persistente por Mysus persicae,
Aphis gossypii
• Mosaico común del frejol (BCMV)
– El más importante del frejol.
– Rango de hospedero: Especies del género
Phaseolus y otros géneros, Cajanus, Glycine,
etc, y otras no leguminosas Chenopodium
quinoa, Gomphrena globosa, Nicotiana
glutinosa, etc.
– Síntomas: Se presentan principalmente en hojas
trifoliadas, las que muestran áreas irregulares
de color verde claro de diferentes tonos que
alternan con áreas de color verde normal,
cultivares muy susceptibles muestran mosaico
rugoso, hojas angostas y alargadas. Altas
temperaturas favorecen la expresión de los
síntomas y las bajas, inducen enmascaramiento.
– Agente causal: Virus de particulas alargadas,
flexuosas de mas o menos 750 nm x 15 nm
(potyvirus). Se transmite con facilidad por
inoculación mecánica de jugos infectados. P.f.d.
10-3 – 10-4; punto de inactivación térmica 55 -
60 °C; Longevidad in vitro de 1 – 4 días.
– Diagnostico: Mediante inoculación mecánica a
cultivares mas susceptibles los cuales
reaccionan con síntomas típicos por ejemplo
cultivares de frejol monroe: lesiones bajo
condiciones normales de invernadero.
– Diseminación: En forma no persistente por áfidos Acyrthosiphon pisi, Aphis
gossypii. En el Perú aun no se ha determinado vectores. Se transmite por
semilla. El virus entra en la semilla por óvulos o polen de una misma planta, por
fertilización de óvulos de plantas sanas con polen de plantas enfermas; si la
infección ocurre antes de la floración la semilla resulta infectada.
– Control: En nuestro país el frijol parece ser la única planta hospedera del virus
y las plantas provenentes de semillas infectadas constituye la principal fuente de
inóculo primario. El uso de semillas sanas reducirán la aparición del inóculo
secundario. Ademas, se debe realizar actividades como, evitar la multiplicación
del vector, eliminando plantas infectadas, uso de variedades hipersensibles
entre otras.
LOS VIROIDES
• Las enfermedades causadas por viroides son relativamente de reciente origen. El
primer reporte es el ahusamiento de la papa en 1922 (Diener, 1979) y otras
enfermedades importantes son conocidas tales como “ cadang-cadang” del
cocotero, que ha causado la muerte de más de 30 millones de árboles desde su
reconocimiento en 1930 y el enanismo del crisantemo, que ha causado pérdidas
significativas a los floricultores.
• Debido a que los síntomas causados por los viroides son parecidos a los
producidos por los virus, se pensó que éstos agentes eran virus difíciles de
purificar. Sin embargo, a la fecha se sabe que los viroides, son pequeñas moléculas
de ácido ribonucleico (ARN), de una sola hebra, de forma circular, de bajo peso
molecular, desprovistos de la cubierta proteica característica de los virus, que
pueden infectar a las células vegetales, se automultiplican y producen enfermedad.
• Los viroides pueden distinguirse de los virus por lo siguiente:
– Los viroides carecen de actividad del ARN mensajero. Esto tiene dos
consecuencias: Primero, no existe una cubierta proteica codificada por el ARN
de los viroides; segundo, los viroides dependen completamente de factores del
huésped para su replicación en contraste con los virus que codifican para una
polimerasa viral específica.
– Tamaño pequeño. Con 246 nucleótidos CCCV D-O, es más pequeño que 1/10
del tamaño del genoma del virus y bacteriófago más pequeño.
– Incremento de síntomas a temperaturas altas. A temperaturas por encima de
20°C y al menos hasta 35°C la velocidad de replicación de los viroides se
incrementa al igual que la severidad de los síntomas. Esto contrasta con los
virus en los cuales las altas temperaturas son empleadas para su erradicación.
• El pequeño tamaño del ARN de los viroides indica que están
constituidos por un número aproximado de 250 a 350 nucleótidos, por
lo que carece de información incluso para codificar una sola enzima
(la replicasa) que le permite al viroide reduplicarse. La comparación
de que los viroides existen como moléculas de ARN libres, requiere el
uso de métodos de extracción, aislamiento y purificación distintas a las
que se utilizan para los virus y su observación en el microscopio
electrónico es muy dificil aun en preparaciones purificadas, mientras
que a partir de las sabia de los tejidos de plantas infectadas es
imposible.
• Al parecer los viroides se encuentran asociados con el núcleo de las
células en particular a la cromatina.
• Además se ha demostrado que los viroides son inactivos como lo es el
ARN mensajero, sin embargo por lo menos el 60 % de los viroides del
tubérculo fusiforme se hibridan con el ADN de la planta hospedera, es
decir el 60 % o más de la secuencia de bases del viroide, corresponde
a una secuencia de bases complementarias de un segmento de ADN
del hospedero.
• Esto sugiere que la capacidad que tienen los viroides para reproducirse
se encuentra codificada en parte del ADN de la planta hospedera.
 Sintomatología
• Reducción en el tamaño de las plantas es el síntoma más característico de la
mayoría de los viroides, lo que podría reflejar su localización nuclear. Síntomas
como clorosis, necrosis del tejido vascular, acortamiento de entrenudos, epinastia,
rugosidad y deformación de frutos pueden ocurrir con algunos viroides en ciertas
especies vegetales. Algunos viroides, sin embargo, pueden ocurrir en las plantas en
forma asintomática.
• Efectos patológicos en las células de plantas infectadas han demostrado
alteraciones de la pared celular como cuerpos paramurales. Es curioso, sin
embargo, a pesar de que el núcleo ha sido implicado en la replicación de la mayoría
de los viroides, muy pocos efectos patológicos se han podido notar en él. Además
de la pared celular, otro sitio afectado por los viroides son los cloroplastos. En estas
organelas, se ha observado principalmente hinchamientos y desorganización de su
estructura.
• Debido a la localización de los viroides en el núcleo, su regulación en equilibrio
con los ácidos nucleicos del hospedero y la posibilidad de moderar los efectos de la
infección, parecen ser características que pueden utilizarse para regular las
respuestas del crecimiento de las plantas. Por ejemplo, la posibilidad de usar la
característica de los viroides de producir detención del crecimiento en árboles
frutales seria de gran utilidad agronómica ya que árboles más pequeños utilizarán
menos recursos del suelo, fertilizantes, pesticidas y mayor facilidad de manejo. En
este sentido existen varios estudios en progreso. Con CEVd además de la reducción
del tamaño de los árboles existe la tendencia de los árboles infectados a fructificar
a una edad más temprana.
 Transmisión
• Los viroide se transmiten principalmente por contacto con relativa
facilidad por lo que ha sido considerado como el medio más eficaz de
diseminación. Transmisión por semilla y polen ha sido demostrado
con algunos viroides, especialmente Potato splindle tuber (PSTVd) y
el Avocado sunblotch (ASBVd). En papa, la transmisión de PSTVd
por semilla, tiene particular importancia en los programas de
mejoramiento tradicional y bancos de germoplasma. En ASBVd y
palto la transmisión por semilla causa problemas de control de la
enfermedad debido a la facilidad de diseminación.
• Vectores específicos de viroides no son conocidos. Sin embargo,
recientemente Salazar et al (1995) han demostrado que PSTVd puede
ser transmitido por áfidos en papa si la fuente de inóculo también
contiene PLRV. Estudios posteriores han demostrado que el viroide
es encapsidado por el virus y por ello transmitido concurrentemente
por los áfidos.
 Diagnóstico
La observación sintomatológica ha sido empleada antes del descubrimiento de
los viroides. El descubrimiento de los viroides como ácido nucleico de bajo
peso molecular, permitió el desarrollo de la técnica de electroforesis en geles
de acrilamida, la cual fue utilizada en muchos programas de mejoramiento
como en el CIP. Con el desarrollo de las técnicas moleculares, se crearon
sondas específicas para la detección de viroides por métodos de
recombinación del ADN. Estas sondas, radioactivas y no radioactivas, son
utilizadas hoy en día para detección rutinaria de viroides. PCR tambien puede
ser empleada, sin embargo, la facilidad del uso de la hibridación de ácidos
nucleicos, ofrece mayores ventajas.
Viroides reportados hasta 1991 y enfermedades que producen:
– Potato spindle tuber ( tubérculo fusiforme de la papa) PSTVd
reportado en 1971
– Citrus exocortis ( exocortis de los cítricos ) CEVd reportado en 1972
– Chrysanthemun stunt ( achaparramiento del crisantemo) CSVd
repórtado en 1973
– Chrysanthemun chlorotic mottle ( mancha clorótica del crisantemo )
CCMVd 1975
– Cucumber pale fruit ( fruto pálido del pepino ) CPFVd 1974
– Coconut cadang-cadangCCCVd 1975
Potato Spindle Tuber Viroid
Exocortis de los Cítricos
 – Hop stunt HSVd 1977
– Avocado sunblotch ASBVd 1979
– Tomato apical stunt TASVd 1981
– Tomato planta macho TPMVd 1982
– Burdock stunt BSVd 1982
– Apple scar skin ASSVd 1982
– Grapevine yellow speckle GYSVd 1988
– Coconut tinangaja CTVd 1988
– Grapevine IB GIBVd 1989
– Columnea latent CLVd 1987
– Columnea blumei CbVd 1990
– Hop latent HLVd 1988
– Australian grapevine AGVd 1988
– Carnation stunt associated CarSAVd 1991
Los estudios que se realizan en un futuro próximo pueden dar sorpresas en el
sentido de que en poco tiempo los viroides pueden resultar la causa de varias
enfermedades hasta hoy inexplicables de las plantas animales y el hombre.
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