Transporte a través de las membranas

La membrana plasmática es permeable a pequeñas moléculas en grado

diverso y perfectamente impermeables a los iones minerales u
orgánicos.

Así, las bicapas de fosfolípidos para permitir un transporte eficaz posee

mecanismos específicos, de hecho, estos son proteínas transportadoras
o canales proteicos.

Todos los sistemas de transporte están constituidos por proteínas

intrínsecas, transmembranarias que atraviesan la membrana múltiples
veces formando una vía continua a través de la bicapa
Transporte a través de las membranas
Términos comunes en relación con las modalidades de transporte.

 Cuando se transporta un solo compuesto, se habla de uniporte

 Cuando 2 solutos (o más) son transportados simultáneamente se hace

referencia a cotransporte.

 Cuando el transporte de 2 solutos se realiza en el mismo sentido se

habla de simporte, cuando se realiza en sentidos opuestos antiporte
Transporte a través de las membranas
Difusión proceso que da en moléculas sin carga, es un movimiento espontáneo
que no necesita aporte de energía exterior y se realiza desde un compartimento
más concentrado al más diluido, en donde el movimiento se realiza en el
sentido del gradiente de concentración.

Las células también son capaces de transportar iones o moléculas contracorrriente

del desplazamiento relacionado con el simple gradiente de concentración
gracias a un mecanismo que se denomina bombeo

Desde este punto de vista se puede distinguir:

Los mecanismos de transporte pasivo, o espontáneos.
Los mecanismos de transporte activo, que necesariamente requieren de una
fuente de energía.
Transporte a través de las membranas
Transporte pasivo por difusión simple.
Este transporte tiene su origen en la diferencia de concentraciones de
sustancias disueltas sin carga entre 2 puntos dados.

Así, se distinguen dos tipos de transporte por difusión simple.

 La difusión lipofílica, la que experimentan un número limitado de
moléculas capaces de disolverse en la capa de lípidos de la membrana
plasmática y por lo tanto atravesarla con facilidad como los gases N2,
O2, CO2, hormonas y esteroides y hormonas tiroides relativamente
hidrofobas.
 Difusión de agua a través de los poros (ejemplo aquaporinas)
Transporte a través de las membranas
Transporte a través de las membranas
Transporte pasivo por Difusión facilitada:

Permeasas Existe una familia de transportadores proteicos

que actúan acelerando la difusión de diversos compuestos a
través de la bicapa de lípidos, en este caso se habla de
difusión facilitada y de permeasas.
Transporte a través de las membranas
Transporte a través de las membranas
Canales Iónicos.

Constituyen una amplia categoría de proteínas transportadoras que

funcionan según el principio de un canal acuoso simple y presentan
una alta selectividad.

Se genera a través de un transporte pasivo y se lleva a cabo en el sentido de

un gradiente de concentración y gradiente de cargas eléctricas
preexistentes.

Los canales iónicos presentan una característica fundamental se

comportan como puertas cerradas de apertura breve y regulada por una
señal exterior.
Transporte a través de las membranas
Transporte a través de las membranas
Hay diversos tipos de canales.

1) Canales que se abre por acción de la modificación del campo

eléctrico transmembranario (canales regulados por el potencial de
membrana)

2) Canales sensibles a la fijación de un ligando que puede ser un ión, un

neurotransmisor, o inclusive una proteína (canales regulados por un
ligando).

3) Canales sensibles a fenómenos mecánicos (canales regulados

mecánicamente)
 Transporte activo primario
Este transporte es efectuado por complejos proteicos
denominados bombas, que en general utilizan la energía
del ATP para impulsar únicamente iones a través de la
membrana contra su gradiente de concentración.

Son abundantes y de tipos distintos y transportan uno o

varios iones, ejemplos:
Bombas Na+/K+
Bombas Na2+
Bombas protones
 Bombas Na+/K+ de células animales
La concentración de iones K+ es aproximadamente 30 veces
mas alta en el interior de las células que en el exterior,
mientras que para los iones Na+ ocurre lo contrario con un
factor de 10a 15.

El origen de estos desequilibrios iónicos se debe a la presencia

de la bomba Na+/K+ ubicada en la membrana plasmática,
que deja a los iones Na+ en el exterior y concentra
simultáneamente los iones K en el hialoplasma,
oponiéndose sin cesar a los gradientes de concentración de
dichos iones.
 Bombas Na+/K+ de células animales
La bomba consiste es una ATPasa (enzima hidrolizante del ATP) que
permite:
1) Las transferencia Na+ y K+ están acopladas de manera obligatoria a
la hidrólisis del ATP.
2) Para que se inicien los intercambios es indispensable la presencia
simultánea de iones K+ en el exterior de las células y de iones Na+ en
el interior.
3) La ouabaína actúa como inhibidor en el exterior de las células,
donde se encuentra en competencia con el K+ a nivel de un sitio de
enlace común.
4) Por cada ATP que se hidroliza, se intercambian 3 Na+ y 2 K+, este
transporte es un mecanismo activo de 6 etapas.
Bombas Na+/K+ de células animales
 Bombas Na+/K+ de células animales
El intercambio de iones conduce a un desequilibrio entre las
2 caras de la membrana y componente del potencial
eléctrico que caracteriza a la membrana plasmática de toda
célula viva.

Para impedir la tendencia de los iones Na+ a entrar a la célula,

la bomba Na+/k+ también se encarga de abatir la presión
osmótica interna y asegura un volumen constante del
hialoplasma
 Bomba de Ca2+
En ecuariotes la concentración de Ca 2+ en el hialoplasma es muy baja (10 -7 M) mientras que
en el medio externo es 104 veces mas alta. El gradiente de Ca 2+ se mantiene gracias a una
bomba dependiente del ATP ubicada en la membrana citoplasmática y cuya actividad es
capturar el Ca2+ libre intracelular.

Esta bomba también se observa en la membrana de un compartimento vesicular interno del

tipo retículo endoplasmático liso, llamado compartimento de retención de Ca 2+, presente
en todas la células, pero bien desarrollado en las células musculares estriadas (retículo
sarcoplásmico)

Las bombas de Ca2+ dependientes del ATP tienen la función de secuestrar y acumular iones
de Ca2+ en vesículas especializadas.

El interés de mantener concentraciones bajas de Ca 2+ se debe a este Ion es un “mensajero

secundario” y toda señal que conduce a su afluencia en el hialoplasma implica una serie
de acontecimientos y a la activación de mecanismos fisiológicos.
 Bomba de Protones.
Estos transportadores se encuentran en la membrana plasmática de
células vegetales, hongos y algunas bacterias y permiten expulsar iones
H+ debido a la energía de hidrólisis del ATP. Su papel fisiológico es
mantener un gradiente iónico transmembranario.

Se observa también esta bomba en el comportamiento vacuolar en

vegetales y endosómico en animales.

En el caso de estos últimos, las bombas funcionan acumulando H+ en el

lumen de las vesículas. Esto provoca y conlleva la activación de
hidrolasas ácidas que se liberan del compartimento endosomal.
 Transporte activo secundario
Este tipo de transporte no utiliza la hidrólisis del ATP como fuente directa
de energía. Sin embargo se consideran activos por que transportan a los
iones de moléculas orgánicas en contra de un gradiente de
concentración; esto se efectúa mediante el apareamiento de de este
transportador con otro compuesto, el cual se desplaza
espontáneamente en el sentido de su gradiente, por lo general este
actúa como motor, generalmente un ión sometido a un fuerte gradiente
de concentración que es producido por las bombas que utilizan ATP o
por reacciones de oxidoreducción.

Así la fuente de energía utilizada es energía potencial almacenada en

forma de gradiente.
 Transporte activo secundario
Este tipo de sistema implica un cotransporte y la proteína que
lo efectúa debe contener 2 sitios de reconocimiento 1 para
el ión motor y otro para el soluto que transportará.

En esta forma la unión del ión motor a a su sitio induce un

transición alostérica de la proteína, que favorece a la
fijación del soluto sobre su sitio correspondiente.

El gradiente determina el sentido del transporte, así este

puede ser reversible.
Transporte activo secundario
 Transporte activo secundario
Este tipo de transporte permite que se transporten
simultáneamente un ion y una molécula orgánica, o bien 2
iones. Es conveniente distinguir 2 casos según sea el
transporte: antiporte y simporte, ejemplos:

Simporte Na+/glucosa
Transportador bacteriano de lactosa
Intercambiadores regulados por el gradiente de iones H+
Antiporte Na+/H+
Intercambiador de aniones HCO3-/Cl-
Transporte activo secundario
Potencial
de membrana o
de reposo
Expresión de tipos de proteínas
La membrana celular expresa el
mismo tipo de proteinas en todas las
células??

NO, de acuerdo a la función

 Neuronas: más canales de Na+
 Músculo liso: menos canales de Na+
MEMBRANA BIOLOGICA
Difusión simple Difusión facilitada
(compuestos no polares, a (a favor de un gradiente
favor de gradiente de electroquímico)
concentración)

Transporte activo primario

(en contra de un gradiente
electroquímico)

Transporte de iones
mediado por un
ionóforo
(a favor de gradiente
electroquímico)

Canal iónico
(a favor de Transporte activo secundario
gradiente (en contra de gradiente
electroquímico) electroquímico, dirigido por un ión
que se mueve a favor de su gradiente)
 COMPOSICIÓN DEL PLASMA
Plasma  Líq. Intersticial Célula
No electrolitos H2CO3
H2CO3
HCO3-
HCO3-
27

Na + K+
152 Cl – PO 4-3
113 157
152

HPO 3-2
4
K+ Ác. Org.
5 6
Ca +2 Na +
14 Prot –
5 Prot – 74
Mg+2 Mg+2
16
3 26
 Equilibrio Gibbs-Donnan
Situación:
i e •Se encuentran aniones y cationes
C + C + difusibles en interior y exterior de la
célula
A - A -
•Se encuentran aniones no difusibles en
P - el interior de la célula
•Todos los iones en el equilibrio se
distribuirán según: C+i A-i = C+e A-e
Para lograr la electroneutralidad se deberá observar:
C+i= A-i + P-i , C+e= A-e
Consecuencias:
• Se genera un potencial de membrana

• Se genera una diferencia de concentraciones

iónicas entre el interior y el exterior de la
célula
Equilibrio Gibbs-Donnan
Célula
Na+ superior en
exterior de la
célula
K+ superior en el
interior.
Las cargas + del
Ki son
contrarestadas
por aniones no
difusibles, A-
(proteínas)
La tendencia de K+ será a salir, creando una carga negativa
del interior de la célula respecto al exterior. La salida de K+
hacia el exterior se interrumpe cuando el potencial de
membrana alcanza un valor que contrarresta al de escape ,
es decir cuando las fuerzas de moción eléctrica y química se
han igualado, o lo que es lo mismo, cuando el potencial
electroquímico del K+ es cero. Esta situación de equilibrio
teórico en la que no hay un flujo neto de K+ en la
membrana de la célula se dice que este ión ha alcanzado su
POTENCIAL DE EQUILIBRIO
 POTENCIAL ELECTRICO DE MEMBRANA CELULAR

ECUACIÓN DE NERST
Sirve para calcular el potencial de equilibrio de un ión
que está distribuido desigualmente a través de una
membrana, siendo ésta permeable a dicho ión.
E = RT ln [Ci]
ZF [Ce]
Donde,
E= potencial de equilibrio (mV)
R= constante de los gases
T= temperatura absoluta (Kelvin)
Z= carga del ión
F= consante de Faraday
[Ce] y [Ci] son las concentraciones del ión a cada lado
de la membrana
 POTENCIAL DE MEMBRANA CELULAR
. El potencial de membrana resulta de la integración de los
potenciales de los distintos iones ,
K+ que tiene una concentración intracelular más alta, y
por tanto tiende a salir ,
Na+ y Cl- y Ca 2+ que tienen una concentración mucho
más alta en el exterior que en el interior, y por tanto
tenderán a entrar en la célula.

Ecuación de Goldman
Potencial de membrana

Es la diferencia de potencial generada

cuando un ión se difunde siguiendo su
gradiente de concentración.
No genera cambios en la
concentración del ión.
Potencial de equilibrio

Dada una diferencia de concentración y una

membrana semipermeable, se genera una diferencia
de potencial (potencial de difusión).
La carga que se transporta a un lado de la membrana
retarda y luego detiene la mayor difusión del ión.
 El POTENCIAL DE EQUILIBRIO se opone o
equilibra exactamente a la tendencia de la difusión de
un ión a seguir la diferencia de concentración.
Potencial de equilibrio

Se calcula mediante la Ecuación de NERNST

E = -2.3 RT log 10 (Ci)
zF (Ce)
2.3 RT/F = cte. 60 mV a 37 oC
Z = carga del ión

En el potencial de equilibrio, el flujo neto de iones a

través de la membrana es cero.
Potencial de membrana en reposo
(de -50 a -90 mV)
Es la diferencia de potencial entre el exterior y el
interior de la célula en reposo.
Es el potencial promedio debido a la difusión de todos
los iones que pueden atravesar la membrana.

Porqué es negativo??
Potencial de membrana en reposo
Porqué es negativo??
La membrana en reposo es de 20 a 100 veces más
permeable al K+ que a los otros iones.
El K+ se mueve del LIC al LEC y deja un exceso de cargas
negativas hacia el lado citoplasmático de la membrana
celular.
La bomba de Na+/K+ genera negatividad adicional
(5 a 20%).
Canales iónicos
Son vías celulares con filtros de selectividad y con
compuertas que los ponen en estados
conformacionales funcionales diferentes:
REPOSO: cerrado, pero disponible para su apertura por
estímulos químicos o eléctricos.
ACTIVADO: abierto, permite el paso de una corriente
iónica.
INACTIVADO: cerrado, y NO disponible para su
abertura
Cambios en el potencial de membrana.
DEFINICIONES
DEPOLARIZACION: el potencial cambia de
-90 mV hacia O mV (menos polarizado)
UMBRAL: nivel de potencial donde suficiente
depolarización ha ocurrido para generar un
potencial de acción.
REPOLARIZACION: el potencial vuelve de
O mV hacia -90 mV (se polariza de nuevo)
HIPERPOLARIZACION: el potencial se vuelve
más negativo (se polariza) que el potencial de
reposo
 Potencial de acción
+50 umbral

mV

depolarización repolarización

-50

hiperpolarización
-100

0 1 2 msec
Cambios de Na+ y K+ durante el potencial
de acción
Un potencial de acción se refiere a la serie de
cambios de potencial
DEPOLARIZACION:
Se abren las compuertas m, se activan los canales de
Na+, fluye Na+ hacia el LIC
REPOLARIZACION:
Se abren las compuertas n, se activan los canales de K+,
fluye K+ hacia el LEC