Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional:

Modelo logstico o denso dependiente

Antecedentes. Malthus 1798

2 postulados:
El alimento es necesario para
el crecimiento del hombre
La pasin entre sexos es
necesaria y va a permanecer a
lo largo del tiempo
1
Capacidad de la poblacin de
crecer es mucho mayor que la
capacidad de la tierra de
producir alimentos
Poblacin crece en forma
geomtrica
Alimentos crecen en forma
aritmtica
Esto tiene como
consecuencia que gran parte
de la humanidad va a sufrir
por la falta de alimentos
Competencia intraespecfica:
los individuos de una misma
especie se ejercen un efecto
2
adverso
Verhulst 1838.
Primera formulacin
matemtica del
modelo logstico: el
crecimiento llega a
un lmite

Pearl y Reed 1920.

Derivacin del
modelo y aplicacin
al crecimiento de la
poblacin de EEUU
entre 1790 y 1910
3
 Qu condicin ponan al modelo?

El crecimiento deba desacelerarse a medida que

aumentaba la densidad

Se llegaba a un valor asinttico a partir del cul el

crecimiento se detena

La curva que describe este comportamiento es la

logstica

4
Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional:
Modelo logstico o denso dependiente

r = b-d b (N) d (N) r (N)

N
r N*
d

N* N* N
N t
r= 0
r= Valores positivos para N < N* , valores 5
negativos para N > N*
 Modelo logstico o densodependiente

Asume que a medida que aumenta la densidad la

cantidad de recursos per cpita disminuye
La cantidad de recursos afecta la natalidad y mortalidad
Relacin negativa entre densidad y tasa de natalidad
Relacin positiva entre densidad tasa de mortalidad
Relacin negativa entre densidad y tasa de crecimiento
poblacional
Existe densidad de equilibrio donde la cantidad de
recursos slo permite que se mantenga el mismo nmero
de individuos 6
 Equilibrio Desde valores
N mayores y menores
Estable
se tiende a N* = K

K= Capacidad de carga
N* del ambiente= Densidad
que puede soportar el
ambiente en equilibrio

Equilibrio
Estable
Equilibrio inestable
7
 b (N) d r (N)

r
d
b

d N
K
r>0 r<0

b
b d (N) r (N)

N 8
 Denso- dependencia inversa
r<0
b r

r>0

d
N*
N N* N
b (N)
d (N)

N*

9
t
 Efecto Allee
A bajas densidades el aumento del tamao
poblacional incrementa la tasa de crecimiento

Nu= valor umbral que

r necesita la poblacin
para empezar a crecer

Nu= valor umbral en

que el r empieza a
disminuir con N

Nu Nu K N

10
 Modelo logstico

N
K r N

r (N) = r0 x (K- N)/K

r (N) = r0 x (1- N/K)

r
t
r0 r (N)= r0 r0 x N/K

Pendiente= r0/K

11
 r0= tasa de incremento intrnseco cuando la
poblacin tiende a N=0. POTENCIAL BITICO
La intensidad del efecto de la competencia sobre r
es mayor cuanto mayor sea r0/ K
r1= 0,6*(1-N/100)
r2=0,6*(1-N/50) r versus N

r3= 0,3*(1-N/100) 0,8

0,6
r4=0,3*(1-N/50) 0,4
r0=0,6 K=100
0,2 -0,006
r0=0,6 K=50
Para N= 10 0
r

-0,003
r0=0,3 K= 100
-0,2 0 50 100 150
-0,006 r0=0,3 K=50
r1=0,54 -0,4
-0,6 -0,012

r2=0,48 -0,8
N
r3=0,27
12
r4=0,24
Efecto de variaciones al azar sobre b y d

d
Valores medios

Desvos

b
K desv
desv
- desv K + desv N K
desv

13
t
 Reclutamiento Neto

dN/dt = r x N Pero r = r0 x (K-N)/K

dN/dt = r0 x N x (K- N)/K

K/2 K N

14
Nmero de nacimientos y muertos en funcin de N

Nmero de nacimientos= b (N) x N

Nmero de
nacimientos
Disminuye Aumenta

Nmero de
muertes

N
Reclutamiento Nmero de muertes= d (N) x N 15
neto
 Modelo logstico:
Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son
dependientes de la densidad
La disponibilidad de recursos impone un lmite al
crecimiento
La tasa intrnseca de crecimiento poblacional disminuye
con la densidad

La tasa de reclutamiento neto muestra una curva en n

con la densidad
El crecimiento poblacional es logstico
r dN/dt
N

16
N N t
 Constantes: densoindependientes

Parmetros Densodependientes
poblacionales Variables
Densoindependientes

Efecto Efecto
P0 densoindependiente
densodependiente
: estocstico

17
 Modelo logstico denso- dependiente

Los efectos de la densidad son inmediatos:

dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K

No hay tiempo de retardo

r disminuye inmediatamente con N

Los efectos de la densidad no son inmediatos:

Modelos con tiempo de retardo

dNt /dt= r Nt (K-Nt-)/K

Hay tiempo de retardo

r disminuye de acuerdo a N en t- 18
 Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la
denso dependencia sobre la tasa de crecimiento
poblacional

Oscilaciones
K amortiguadas

K sigue siendo un
Si y r son pequeos punto de equilibrio
estable 19
N
Crecimiento poblacional con retraso en el
efecto de la densodependencia sobre la tasa
de crecimiento poblacional

t
Amplitud: 2 Si y r son intermedios 20
De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos
inestables

K+ n
K
K-n

A medida que o r aumentan, aumenta

el nmero de puntos de equilibrio

21
 r*

K+ n + n + n
K+ n + n
K+ n + n - n
K+ n
K+ n n + n
K+ n- n
K+ n- n - n
K
K- n + n + n
K- n + n
K- n + n - n
K-n
K- n n + n
K- n- n K- n- n - n
22
1 2 4 8 2 n
 R chico

Dinmica de
poblaciones que
crecen de acuerdo al
modelo logstico
discreto de acuerdo al
valor de R

R grande

23
Fig:Gotelli NJ
A medida que aumenta r * cada incremento produce
un mayor efecto en la dinmica

Bifurcaciones de Hopf

20 21 22 23 2n
Puntos
1 2 4 8 2n de
Caos equilibrio

r*
24
La dinmica catica produce fluctuaciones
poblacionales semejantes a modelos estocsticos
pero es determinstica
Es dependiente de condiciones iniciales
Se debe al retraso en la retroalimentacin negativa
del r con N, cuando el r es grande
Fig:Gotelli NJ

25
 En el modelo logstico con tiempo de retraso

El aumento de r
Causa un cambio en la dinmica
Aumenta el nmero de puntos de equilibrio

N
>r
N N

<r
t
N
t
t
26
Sin retraso Con retraso t t
El modelo logstico discreto tiene
incorporado el Tiempo K
Generacional como tiempo de
retardo
N

N
K
K

t
t Modelo logstico
discreto
Modelo logstico continuo

= Tiempo
27
generacional
 Modelo logstico

K es un punto de equilibrio estable

La poblacin tiende a volver a K despus de

una perturbacin que cambia N

La poblacin est regulada

Hay mecanismos densodependientes

28
Regulacin: la poblacin tiende a un valor o a un
conjunto acotado de valores de densidad luego de una
perturbacin.

Ese valor es un atractor. En el modelo logstico sin

retardo= K

Con retardo= valores del ciclo

Mecanismos
A escala densodependientes
Regulacin local
A nivel Movimientos entre
metapoblacin subpoblaciones29
 Modelo matricial de crecimiento poblacional

Considera la estructura de edades

La poblacin est formada por varias cohortes (cada
clase de edad pertenece a una cohorte distinta)
El crecimiento es discreto
Cuando la estructura de edades es estable se puede
calcular R, a partir de los autovalores de la matriz
Puede modelarse el crecimiento geomtrico, sin
densodependencia
Puede modelarse el crecimiento densodependiente

30
 Crecimiento de una poblacin sin limitacin por
recursos en unidades de tiempo discreto

N0
+
N1 Categoras
Nt+1= R Nt +
N2
+
N3

Nt
Se asume que un mismo
Nt+1= R (N0+N1+N2+N3) valor de R multiplica a todos
los componentes de la
poblacin
31
 R= B-D B y D tasas de natalidad y
Nt+1= (B-D)Nt mortalidad de la poblacin

Categora 0 B0 D0 P0= (1-D0) Cuando hay estructura

poblacional cada
Categora1 B1 D1 P1= (1-D1) categora tiene asociada
Categora 2 B2 D2 P2= (1-D2) una fecundidad y una
mortalidad

El crecimiento de la poblacin va a depender de los

parmetros especficos por categora y de la cantidad de
individuos en cada categora
Como cada categora tiene sus propios parmetros el
crecimiento se va a describir separado para cada categora

32
 Ciclos de vida
f1
2 posibilidades= cambia
Categora=edad de edad o muere
Edad 1

f2 f3 f4

Edad 2 Edad 3 Edad 4

P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4)

P (s a s)
Categora= estado 3 posibilidades:
Semillas muere, permanece
en la categora o Fspa
Fspj
Fsp=0
pasa a la siguiente
Plntulas Plantas jvenes Plantas adultas

P (s a p) P (pj a pa)
P (p a pj)
33
P (pa a pa)
 Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento
f1
Edad 1
f2 f3 f4

Edad 2 Edad 3 Edad 4

P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4)

N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1

f3 + (N Edad 4) t-1 f4
N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2)
N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3)
N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)
34
Leslie (1945, 1948) desarroll una forma matricial de
representar los ciclos de vida que es til para la teora de
historias de vida y para la dinmica poblacional

N1t-1
N1t f1 f2 f3 f4
N2t-1
N2t P12 0 0 0
= N3t-1
N3t 0 P23 0 0
N4t-1
N4t 0 0 P34 0
Vector
Vector Matriz de poblacional
poblacional proyeccin en t-1
en t
Estructura
Estructura
de edades
de edades 35
en t-1
en t
 Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios

Nst Nst-1
(fs+Pss) fp fpj fpa
Npt Npt-1
Psp 0 0 0
=
Npjt Npjt-1
0 Pppj 0 0
Npat Npat-1
0 0 Ppjpa Ppapa

Vector Vector
Matriz de poblacio
poblacional proyeccin nal en t-
en t
1
Estructura Matriz de Lefkovitch, Estructu
de estados Lefkovitch (1965) ra de
en t estados
en t-1
36
 Ciclo de vida de corales y matriz de proyeccin

Todas las clases contribuyen a

todas las clases
Se puede volver a una clase
anterior Hay 3 procesos: reproduccin
sexual, fragmentacin y
Se puede saltear clases agregacin
37
 Proyeccin de los nmeros poblacionales a travs
del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial

Nt+1 = M Nt N representa el
vector con las
Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt
abundancias
Nt+n= MnNt de las distintas
clases de
edades

38
Cambios en los nmeros de cada clase de edad a lo
largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200
individuos en la primer clase
t0 t1
200 320
0 160
=
0 0
0 0
t1 t2
320 512 + 240= 752
160 = 250
0 80
0 0

39
Para los primeros perodos de tiempo se puede calcular la
tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt
Este valor cambia si cambia la estructura de edades
Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R
asinttico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo
MNt= RNt

Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la

poblacin en su conjunto= R
Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la
matriz (1)
Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la
solucin de la ecuacin caracterstica
det(M- I) = 0 40
Proyeccin de la poblacin de acuerdo a la Matriz A,
partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se
alcanza estructura constante independientemente de
los vectores iniciales

n(t)

Tiempo (t)

n(t)

41
Tiempo (t)
 Aplicaciones de los modelos matriciales a
poblaciones

Estudios de dinmica poblacional

Manejo de poblaciones: conservacin, control y
explotacin
Estudios de estrategias de historias de vida y
presiones de seleccin

42
En general estas aplicaciones involucran el estimar el
efecto de cambios en distintos parmetros de la matriz
sobre la tasa de crecimiento poblacional

Si quiero evitar que una especie se extinga: acto

sobre la reproduccin o disminuyo la mortalidad?
sobre qu estado o edad concentro la accin?

Anlisis de sensibilidad
Analizan el efecto de la variacin en los parmetros de la
matriz sobre el asinttico= tasa de crecimiento
poblacional

43
 Los modelos matriciales tambin pueden
incorporar densodependencia

f0 f1 f2 f3 n0t n0t+1

p0 n1t n1t+1
=
p1 n2t n2t+1

p3 n3t n3t+1

Los valores de f y p de cada edad

pueden depender del n

44
 Modelo matricial con densodependencia

0 2 2-0,2N f3 n0t n0t+1

0,8-0,2(n1+n2+n3) n1t n1t+1
=
p1 n2t n2t+1
p3 n3t n3t+1

Los valores de f y p de cada edad

pueden depender del n de cada edad o
del N total 45
 Mecanismos de la densodependencia

Poblacin

Factores
Factores
densoindependientes
densodependientes

fdd fdi

N N

Estos factores pueden actuar sobre b o d 46

 Factores densodependientes

Mortalidad se Natalidad
incrementa cuando disminuye cuando
aumenta la densidad aumenta la
densidad

Aumenta la probabilidad Individuos adultos

de contagio de inhiben maduracin
enfermedades de juveniles
Aumento de competencia Hay canibalismo
intraespecfica
Se concentran
depredadores cuando hay
muchos individuos 47
 Cmo se produce la denso dependencia?

Sobre la reproduccin

En muchos mamferos hay compuestos que inhiben la

reproduccin de juveniles:
Olor de hembras adultas inhibe maduracin de hembras
juveniles
Olor de machos extraos (con los que no se aparearon)
produce abortos

Escasez de alimento produce retraso de crecimiento,

madurez sexual ms tarda
48
 Sobre la reproduccin

Uso de hbitats ms pobres a medida que aumenta la

densidad disminuye el xito reproductivo promedio

Alimento de baja calidad inhibe reproduccin

Sitios de nidificacin limitantes provocan que haya

individuos que no se reproducen

49
Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad

Escasez de alimento puede producir muerte por

inanicin
Aumentan interacciones negativas

Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las

cras

Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades

y parsitos
Se concentran los predadores donde hay ms presas
Ms individuos quedan expuestos a predadores por
uso de hbitats de peor calidad
50
Efectos de la densodependencia sobre la dispersin

Dispersin: movimientos no direccionales ni estacionales.

Los individuos cambian su rea de accin

Aumento de densidad provoca aumento de la

tasa de dispersin por cambios del
comportamiento

Aumento de la proporcin de formas dispersantes,

macropteras, respecto a formas apteras o
braquipteras en insectos

51
Cambios en la proporcin de formas aladas con la
densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas
Capuccino & Price
1995

52
 Tipos de factores densodependientes

Los factores densodependientes tienden a compensar

los cambios en densidad producidos por factores
densoindependientes

N por efecto
N densoindependiente

K Sub compensa

Compensa
exactamente
t -1 t

Sobre compensa
53
 N por efecto
N densoindependiente

Sub compensa

K Compensa
exactamente

Sobre compensa

t -1 t t
54
 N Compensacin exacta:
despus de una
perturbacin la poblacin
vuelve a K

t
N

Sobre compensacin: la
poblacin flucta alrededor
de K

55
t