CITOESQUELETO

MOVIMIENTO CELULAR
CITOESQUELETO

ES UN COMPLEJO
SISTEMA
TRIDIMENSIONAL DE
FIBRAS PROTENICAS
QUE SE UNEN A LAS
MEMBRANAS
CELULARES Y ENTRE S
GRACIAS A PROTENAS
DE UNIN Y FIJACIN
QUE FORMAN UN
ARMAZN
TRIDIMENSIONAL
DINMICO INTERNO EN
LA CLULA.
 CITOESQUELETO

Consiste de tres tipos de fibras citoslicas de polmeros ordenados a partir de monmeros

unidos por enlaces no covalentes. Dependiendo del tamao de sus filamentos:

formados por seis

protenas principales
que varan segn el tipo
de clula que se trate
FUNCIONES:

Este entramado est en continuo

ensamblaje y desemsamblaje, pero los
perodos de estabilidad contribuyen a
determinados papeles funcionales:

mantenimiento de la arquitectura celular

(forma de la clula).
facilitacin de la motilidad celular
anclaje de clulas
facilitacin del transporte de material por el citosol
divisin del citosol en distintas reas funcionalmente distintas
MICROFILAMENTOS: CITOESQUELETO DE ACTINA

Los microfilamentos actan directamente en los movimientos celulares y

se encuentran en la mayora de clulas. Estn compuestos por actina y
otras protenas asociadas.

La Actina es la protena intracelular mas abundante en eucariotes.

Puede llegar a representar hasta el 10% del peso total de protena. Pesa
alrededor de 43 kD y est conservada evolutivamente.
Existe como un monmero globular llamado G-
actina y como polmero filamentoso, F-actina.
Cada molcula de actina tiene un in de Mg+2
que forma complejo bien con ATP o con ADP,
existiendo por lo tanto cuatro formas diferentes
de actina.

El plegamiento de la protena permite la

formacin de dos lbulos con una hendidura
en la mitad que permite la unin del ATP y el
Mg+2, y un cambio de conformacin.
POLIMERIZACIN

La actina en presencia de ATP, Mg+2, K+, tiende a

formar microfilamentos, una vez formado el
microfilamento (nucleacin), ste crece diez veces ms
rpido en uno de sus extremos que en el otro, por eso
un extremo es + y el otro extremo es -.

Esto es debido a cambios conformacionales de cada

subunidad cuando se incorpora al polmero. Los
monmeros se unen tambin a ATP.
 ORGANIZACIN DE LOS MICROFILAMENTOS
Los filamentos de actina pueden adoptar dos formas: redes y haces. A su vez los haces de
filamentos pueden ser de dos tipos: contrctiles y no contrctiles.

Haces
contrctiles

Redes: Haces no contrctiles:

Las redes entrecruzadas pueden ser de dos tipos, las
cercanas a la membrana que le sirven de soporte y son
bidimensionales, y las que ocupan todo el citosol que
tienen un carcter tridimensional y que le dan
caractersticas de gel. Presentes en lamelipodios.
Se presenta principalmente hacia la periferia de la
clula, es un alineamiento de fibras paralelas y son
la base de la formacin de microvellosidades
(filopodios).
Microvellosidades
REDES DE MICROFILAMENTOS

Para que los

filamentos formen
estas redes se
requiere la protena
FILAMINA, que se
sita
peridicamente a lo
largo de los
filamentos de
actina y
perpendicularmente
a estos.
Filamina (280 kd)
 HACES DE MICROFILAMENTOS

Para que los microfilamentos

formen haces es necesaria la
protena TROPOMIOSINA, que se
adosa ininterrumpidamente a todo
lo largo de los microfilamentos.

Estos haces pueden unirse a:

ACTININA ALFA e interaccionar
con molculas de MIOSINA para
dar lugar a haces contrctiles
Fibras de tensin o de estrs.

FIMBRINA y MINIMIOSINA para

dar lugar a haces de filamentos no
contrctiles Microvellosidades
(filopodios).
a-actinina (102 kd) Fimbrina (68 kd)
Hay dos formas de haces de Actina de especial inters:

FIBRAS DE TENSIN: relacionados con la capacidad de extenderse

sobre una superficie.

ANILLO CONTRCTIL: el cual se forma al final del ciclo de divisin

celular para separar las clulas hijas.
 PROTENAS DE UNIN A LA ACTINA

Diversas protenas de unin a la actina producen ciertos cambios en las formas

moleculares de sta y pueden clasificarse en cuatro grupos segn sus funciones:

1)PROTENAS DE CORTE o FRAGMENTADORAS

2)PROTENAS DE UNIN
3)PROTEINAS REGULADORAS (MIOSINAS MECANOENZIMAS)
4)PROTENAS DE ANCLAJE
 1) PROTENAS DE CORTE

Asociados a otras protenas los filamentos de actina forman una capa (la corteza celular) por debajo
de la membrana celular.

Este entramado es resistente a fuerzas deformantes repentinas, pero permite cambios en la forma
celular, accin facilitada por protenas que cortan las fibras de actina.

La gelsolina, severina y la
colfilina rompen filamentos
de actina en presencia de
iones de calcio.

Esta propiedad permite a la

clula romper la corteza de la
membrana cuando lo precisa
para facilitar procesos como
la fagocitosis.
 2) PROTENAS DE UNIN

Se unen a la actina y se enrollan con sta. La actina puede unirse en series apretadas de
hebras paralelas mediante protenas de atado fimbrina.

Por el contrario, puede disponerse en un gel fluido mediante las protenas formadores de
geles filamina, que establece enlaces cruzados entre las hebras.
 3) MIOSINAS (reguladoras)

Son miembros de una familia

de protenas que mueven
grupos de filamentos de
actina orientados en sentidos
opuestos, alineados entre s.

En todas las clulas los

filamentos de actina
interactan con la miosina
para generar fuerzas
motrices.

Esta es la base de la contraccin de las clulas musculares pero tambin es

importante en clulas no musculares, en las que la unin transitoria de la
actina y la miosina produce un anillo contrctil que separa las clulas en la
divisin celular.

Otras protenas accesorias como la troponina afectan las interacciones de

actina-miosina.
La miosina es una ATPasa activada por la actina y est compuesta por:

2 cadenas pesadas que se disponen formando una cola larga

4 ligeras que se disponen formando una cabeza globular, estas cabezas de miosina pueden unirse a la

actina e hidrolizar el ATP a ADP.

4) PROTENAS DE ANCLAJE (estructural). Median la unin de filamentos de
actina a la membrana plasmtica. Este grupo incluye actinina, vinculina,
talina, fodrina, y distrofina.

Las redes de filamento de actina son

capaces de dar soporte mecnico a
la membrana celular gracias a su
unin a la misma por medio de
protenas de anclaje a la membrana.
Adems la actina puede unirse a las protenas transmembrana
en zonas especializadas de la membrana plasmtica,
denominadas uniones adherentes o contactos focales, que
estn unidas externamente a otras clulas o estructuras
celulares, por tanto, la red de filamentos de actina de una
clula puede unirse a otras clulas o estructuras.

Los filamentos de actina pueden formar haces rgidos denominados microvellosidades y

que sirven para estabilizar las protusiones de la membrana celular.
 MICROTBULOS: sostienen las organelas internas y guan el
movimiento en el transporte intracelular.

Los microtbulos son polmeros de la protena tubulina, un

heterodmero de alfa y beta tubulina de unos 55 kD.

Las protenas globulares pueden tambin agruparse en

diminutos tbulos huecos que actan como entramado
estructural de las clulas.
Los microtbulos constituyen tambin la estructura interna de los cilios y flagelos,
son responsables de su movimiento y del movimiento de vesculas
intracelularmente.

Esto es el resultado de la polimerizacin y despolimerizacin de microtbulos y de

la accin de protenas motoras.
Los microtbulos estn presentes en todas las
clulas excepto los eritocitos maduros.

Se forman a partir de dos subunidades

proteicas, la ALFA y la BETA TUBULINA, que
se polimerizan siguiendo el esquema de
cabeza-cola para formar
PROTOFILAMENTOS.

Estos se organizan en grupos de 13 y forman

tubos huecos de 25 nm de dimetro.
 PROTENAS ASOCIADAS A MICROTBULOS

Los microtbulos estn constantemente polimerizndose y despolimerizndose

en la clula; Las protenas microtubulares asociadas (PAMs) estabilizan los
microtbulos y a estos con los organelos y membrana, convirtiendo la red de
microtbulos inestable en un armazn relativamente permanente. Las MAPs se
clasifican en dos grupos, segn su peso molecular:

1.MAP de alto peso molecular (200 1000 kDa). Se aprecian como

proyecciones de unos 10 nm de longitud, perpendiculares a la pared del
microtbulo.

2.MAP de bajo peso molecular (55 62 kDa) o protena Tau. No forman

proyecciones pero configuran una capa rugosa que recubre el microtbulo.
PROTEINAS MOTORAS DE MICROTBULOS: ESTRUCTURA DE
DINEINAS Y QUINESINAS

QUINESINA. Es importante en todas

las clulas para mantener el retculo
endoplasmtico alejado del centro
celular e interviene en el movimiento
de los cromosomas en la mitosis.

DINEINA CITOPLASMTICA. Es
importante en todas las clulas para el
flujo de vesculas y para la localizacin
del complejo de golgi en el centro
celular, contrarrestando su tendencia
a emigrar. Interviene en el movimiento
de los cromosomas en la mitosis.
Otras protenas relacionadas con los
microtubulos son:

* Dinena ciliar / flagelar

* Dinamina

La distribucin y la actividad de los

microfilamentos y microtbulos pueden variar
cambian la manera en la que la clula
interacta con sus vecinos, as como la
apariencia celular.

Cambios en el citoesqueleto tambin pueden

alterar la adhesin celular y su movimiento.
 AGENTES QUE REGULAN LA FORMACIN DE
MICROTBULOS

AGENTES QUE FAVORECEN LA FORMACIN DE MICROTBULOS:

Taxol
Policationes
Insulina
Factor de crecimiento nervioso

AGENTES QUE IMPIDEN LA POLIMERIZACIN DE MICROTBULOS:

Colchiccina
Alcaloides
Griseofulvina
Temperaturas extremas

AGENTES QUE FAVORECEN LA DESPOLIMERIZACIN DE LOS

MICROTBULOS:
Catanina
Catastrofina
FUNCIN DE LOS MICROTBULOS

Se asocian con las membranas de las

vesculas y organelas y facilitan su
movimiento por la clula. Este proceso es
particularmente importante en el transporte
de organelas a lo largo de las prolongaciones
celulares de las neuronas.

Los microtbulos tambin forman una red

para los compartimientos celulares rodeados
de membrana (por ej. Mantienen la
organizacin tubular del RE).
Los microtbulos no se distribuyen al azar, sino organizados segn su
funcin, que est en relacin con la forma, transporte y divisin de la clula:

1.FORMA CELULAR

BANDA MARGINAL DE ERITROCITOS Y PLAQUETAS. Su funcin es

mantener la forma elptica y biconvexa de la clula.
MANGUITO O VAINA CAUDAL DE ESPERMTIDAS. Importante en la
configuracin de la cabeza del espermatozoide.
AXOPODIOS. Son proyecciones citoplasmticas rectas, presentes en un
nmero elevado en algunos protozoos recubriendo todo el cuerpo celular.
CLULAS LIBRES. Principalmente en fibroblastos y leucocitos.
CLULAS EPITELIALES. Junto con los filamentos intermedios, los
microtbulos contribuyen al mantenimiento de la forma celular.
2. TRANSPORTE CELULAR

TRANSPORTE AXNICO. En las neuronas los microtbulos forman haces que

recorren las prolongaciones celulares (dendritas y axn).

MELANFOROS DE PECES ANFIBIOS O REPTILES. Poseen numerosas

prolongaciones citoplasmticas por las que emigran los grnulos de melanina.

EXOCITOSIS, ENDOCITOSIS Y TRFICO DE VESCULAS. Las vesculas de

secrecin viajan desde el ap. De Golgi hasta la membrana plasmtica, con la que
se fusionan, producindose la exocitosis.
Los microtbulos son responsables del transporte pero no intervienen en la fusin
de las vesculas con la membrana ni con otras vesculas.

FORMACIN DE LA PARED CELULAR.

En clulas vegetales existen microtbulos perifricos que se disponen
paralelos a las microfibrillas de celulosa de la pared celular.
3. TRANSDUCCIN DE ESTMULOS EN LAS CLULAS NEUROSENSORIALES
Muchas clulas sensoriales epiteliales presentan pelos sensoriales, que son
estereocilios con abundantes microfilamentos o cilios inmviles.

4. DESPLAZAMIENTO DE LOS RECEPTORES DE MEMBRANA.

Muchos receptores se encuentran conectados por microfilamentos a haces de
microtbulos que se encuentran bajo la membrana plasmtica e intervienen en el
desplazamiento de receptores por la membrana.

5. MOVIMIENTO DE LOS CROMOSOMAS.

Los cromosomas se organizan durante la divisin celular a lo largo del huso microtubular
de la clula.
 CENTROS ORGANIZADORES DE MICROTBULOS

El crecimiento de los microtbulos en la clula

en condiciones fisiolgicas se ve favorecido
por las MAPs, el AMPc (que participa en la
fosforilacin de las MAP), concentracin
adecuada de Ca+2, pero sobre todo de los
Centros Organizadores de Microtbulos.
Estos Centros actan como lugares de iniciacin de la tubulognesis, los mejor
conocidos son:

Centrolos

Cuerpos basales de los cilios

Cinetocoros de los cromosomas

Poros de la envoltura nuclear

EL CENTRIOLO: acta como una regin que organiza la distribucin de los
microtbulos.

Los microtbulos se originan en el centro organizador de

los microtbulos. Esta regin especial de la clula
conocida como el CENTROSOMA, es una organela que
contiene un par de centrolos.

Cada centrosoma con su pareja de centrolos acta

como el centro de nucleacin para la polimerizacin de
los microtbulos; estos se irradian desde el centrosoma
siguiendo un patrn estrellado que se denominada
STER.
La estructura consta de una zona interior donde aparece el
DIPLOSOMA, formado por dos centrolos dispuestos
perpendicularmente entre s.

Cada centrolo consta de 9 grupos de 3 microtbulos que

forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias a unas
protenas (nexina) que unen los tripletes.

Estructura 93 + 0
 Existe adems, un material denso que rodea los tripletes y que
proporciona un armazn o matriz al centrolo MATERIAL
PERICENTRIOLAR.

Este material contiene las protenas:

CENTRINA: para la duplicacin del centrolo.
PERICENTRINA: para la formacin de la astrosfera.

Esta matriz no se distingue del Hialoplasma.

 El centrolo desempea varios papeles en la clula:

1. Organiza la red citoplasmtica microtubular tanto en las clulas normales

como en las que estn en divisin.

2. Organiza el desarrollo de microtbulos especializados hacia cilios mviles.

3. Acta como centro para la reorganizacin celular en la respuesta de los

agreosomas.

4. Forma el huso acromtico, que facilita la separacin de las cromtidas en la

mitosis; y la estructura del citoesqueleto, cuyos filamentos se organizan

alrededor de los microtbulos.

 MOTILIDAD

Algunas clulas tienen proyecciones del citoesqueleto

que sobresalen de la membrana plasmtica.

Si las proyecciones son pocas y muy largas, reciben el

nombre de FLAGELOS. Ejemplo: espermatozoide.

Si las proyecciones son muchas y cortas, se denominan

CILIOS. Ej. las clulas del tracto respiratorio.

Ambos contienen 9 pares de microtbulos que forman

un anillo alrededor de dos microtbulos centrales.
 LOS FLAGELOS

Un flagelo consta de tres partes: filamento, gancho y cuerpo basal. Estructura 92 + 2

El flagelo es un largo FILAMENTO con la apariencia de un cabello,

que sale de la membrana de la clula. El filamento externo se
compone de un solo tipo de protena, llamado flagelina contacta
con el lquido durante la natacin.

Al final del filamento de flagelina cerca de la superficie de la clula hay

una protuberancia en el grosor del flagelo. El filamento se une a la
transmisin del rotor.

El material de la unin se compone de una sustancia llamada

PROTENA DE CODO GANCHO acta como una articulacin
o bisagra que permite que el flagelo se oriente en diferentes
direcciones.

El filamento de un flagelo bacteriano, a diferencia del caso del cilio, no

contiene protena motora; si se desprende, el filamento se limita a
flotar rgido en el agua.
El CUERPO BASAL que se encuentra dentro de la clula
est compuesto por un cilindro central y varios anillos.

Las bacterias Gramnegativas tienen 2 pares de anillos, los

exteriores unidos a la pared celular y los interiores a la
membrana citoplsmica.

En las bacterias Grampositivas slo existe un par de anillos,

uno est en la membrana citoplasmtica y el otro en la pared
celular.

Los flagelos funcionan rotando como un sacacorcho lo que

permite a la bacteria moverse en los lquidos. Los anillos del
cuerpo basal, a travs de reacciones qumicas que
consumen energa, rotan el flagelo.
No todas las bacterias tienen flagelos
(son raros en los cocos) pero en
aquellas que los poseen (muchos
bacilos y espirilos) se utilizan como
criterio de clasificacin la posicin y el
nmero de flagelos.
LOS CILIOS

Un eje o AXONEMA (complejo filamentoso axial), rodeado por la

membrana plasmtica Estructura 92 + 2. Los dobletes

perifricos estn constituidos por microtbulos A completos y
microtbulos B incompletos; los primeros presentan unos brazos
proteicos de dinena, que se prolongan hacia el par adyacente. Cada
doblete se une al adyacente mediante una protena, nexina;

ZONA DE TRANSICIN, en ella desaparece el doblete central y en su

lugar aparece la placa basal;

CORPSCULO BASAL, situado justo por debajo de la membrana

plasmtica, presenta una estructura similar a la de los centriolos. Los
tripletes adyacentes se unen mediante puentes para asegurar la
estructura.
Estructura 92 + 2

AXONEMA
Los cilios son orgnulos sobre las superficies de muchas clulas

animales y vegetales inferiores que sirven para mover fluido sobre la

superficie de la clula o para remar clulas simples por un fluido.

En los seres humanos, las clulas epiteliales que recubren el tracto

respiratorio tienen c/u de ellas 200 cilios que pulsan en sincrona para

impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminacin.

La movilidad del axonema se va a producir por el deslizamiento
de unos dobletes perifricos con respecto a otros, siendo la
DINENA la responsable de este proceso. Las protenas que se
asocian a los microtbulos del axonema, se disponen en forma
regular a lo largo de los microtbulos, sus principales funciones
son:

1.mantener unidos a los microtbulos que forman el axonema;

2.generar la fuerza que permite el movimiento de inclinacin del

cilio;

3.regular la interaccin de los componentes del axonema para

producir un cambio coordinado en la forma del cilio.
LAS FIMBRIAS O PILIS

Son formaciones piliformes, no helicoidales,

que no tienen nada que ver con el movimiento.

Suelen ser ms cortos, ms delgados y ms

numerosos que los flagelos.

Estn formados por subunidades de una protena

llamada PILINA. Diferentes tipos de pili estn
asociados a diferentes funciones:

1.Adherencia a superficies
2.Conjugacin: paso de plsmidos a travs del pili
de una clula a otra.
 FILAMENTOS INTERMEDIOS

Protenas fuertes, estables y poco solubles. Dimetro aproximado 10 nm. Tienen como funciones
mantener la fuerza de tensin celular (principal) y como soporte mecnico.

La mayora de clulas adultas posee un solo tipo de filamentos intermedios citoplasmticos. El

patrn de distribucin celular de los filamentos intermedios puede ayudar al diagnstico
oncolgico. Las. Protenas Asociadas a los Filamentos Intermedios (IFAPs) forman una red con
los filamentos intermedios, organelos y la membrana plasmtica

Se extienden desde la zona

nuclear hasta la membrana
plasmtica.

En clulas epiteliales, se unen a

la membrana en desmosomas y
hemidesmosomas.

Juegan tambin papeles

especializados en clulas
nerviosas y musculares.
 ESTRUCTURA DE LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

MONOMERO
1 porcin helicoidal y 2 extremos globulares

DIMERO

48 nm
2 monmeros entrelazados

Compuestas por protenas TETRAMERO

(protofibrillas)
fibrosas que se combinan
en dmeros helicoidales, 2 dmeros asociados en forma antiparalela
que se asocian para formar
tetrmeros alargados
(protofibrillas). SUBFILAMENTOS 2 tetrmeros asociados

FILAMENTO INTERMEDIO

8 tetrmeros entrelazados
CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS DE LOS FILAMENTOS
INTERMEDIOS

Tipo I: Queratinas cidas Epitelio

Tipo II: Queratinas bsicas Epitelio
Tipo III: Vimentina Mesenquima
Desmina Msculo
Periferina Neuronas
Tipo IV: Neurofilamento (L,M,H) Neuronas
Internexina alfa S. Nervioso en formacin
Tipo V: Lamininas A,B1, B2,C Ncleo todas las clulas
Tipo VI: Prot. cida fibrilar glial Astrocitos gliales
CITOQUERATINAS: se expresan caractersticamente en el epitelio. Existen
10 citoqueratinas especficas de los tejidos duros (p. ej., uas y pelo).

NEUROFILAMENTOS: se encuentran en los axones de las neuronas.

Pueden ser los responsables de la resistencia y rigidez del axn.

PROTENA FIBRILAR CIDA DE LA GLA: se encuentra en las clulas de

la gla que rodean las neuronas.

VIMENTINA: se expresa en las clulas mesenquimatosas, como los

fibroblastos y en las clulas endoteliales.

DESMINA: se encuentra predominantemente en las clulas musculares.