Tema 4.

- Principios generales de
metabolismo, respiracin y
fermentacin
Microbiologa General
Curso 2008-2009
Principios generales de metabolismo, respiracin
y fermentacin



























Esquema general de metabolismo.
Catabolismo y anabolismo.
Metabolismo primario y secundario.
Categoras de microorganismos segn su metabolismo.
Mecanismos de generacin de energa:
fotosntesis
fosforilacin oxidativa
fosforilacin a nivel de substrato
Conceptos de respiracin y fermentacin.
Respiracin aerobia y anaerobia.
Metabolismo central: catabolismo y anabolismo
Diversidad de fermentaciones:
alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
cido-mixta,
butanodilica,
Propinica
acetona-butanol.
Otras fermentaciones.
Metabolismo secundario.
Fijacin de nitrgeno.
MICGRAL2007
Esquema general de metabolismo
Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology
Esquema general de metabolismo
Categoras de los organismos segn su
metabolismo
Fuente de
Energa





Fuente de
carbono
Enlaces
qumicos




Orgnico
(azcares, lpidos,
aminocidos)
Luz






Inorgnico
(CO2)
Foto -







- lito -
Quimio -







- organo -
Fotolitotrofos



Plantas
Bacterias y arqueas
fotosintticas
Quimiolitotrofos



Bacterias
Arqueas
Fotoorganotrofos



Bacterias
Arqueas
Quimioorganotrofos



Bacterias, Arqueas,
Hongos y Animales
MICGRAL2007
Categoras de los organismos segn su
metabolismo
Luz
Enlaces
qumicos
Fuente de
Energa
Foto - Quimio -
Fuente de
carbono
Orgnico
(azcares, lpidos,
aminocidos)
Inorgnico
(CO2)
- lito - - organo -
Fotolitotrofos


Plantas
Bacterias y arqueas
fotosintticas
Quimiolitotrofos



Bacterias
Arqueas
Fotoorganotrofos



Bacterias
Arqueas
Quimioorganotrofos



Bacterias, Arqueas,
Hongos y Animales
Lwoff, van Niel, Ryass, Tatum (1946)
Auttrofo: capaz de sintetizar sus propios metabolitos esenciales
Hetertrofo: incapaz de sintetizar sus propios metabolitos esenciales
Autotrophs
Heterotrophs:
Energy
Source




Light




Inorganic



Organic
Carbon
Source




Inorganic




Inorganic



Inorganic
Name





Photoautotroph


Chemolithotrophic
autotroph
(chemoautotroph)
Chemoorganotrophic
autotroph
Example



Most photosynthetic bacteria,
e.g. Chromatium (anaerobic),
Cyanobacteria (aerobic)


Nitrobacter



Pseudomonas oxalaticus
Light



Inorganic

Organic
Organic



Organic

Organic
Photoheterotroph


Chemolithotrophic
heterotroph ("mixotroph")
(Chemo)heterotroph
Purple and green
photosynthetic bacteria,
e.g. Rhodospirillum
Desulphovibrio

E. coli
Categoras de los organismos segn su
metabolismo
Mecanismos de generacin de energa

fotofosforilacin: fotosntesis
fosforilacin oxidativa
fosforilacin a nivel de substrato


Fosforilacin
AMP~PP
AMP-P + Pi



E
Mecanismos de generacin de energa
fotosntesis
Fotosntesis anoxignica
Slo PSI
Bacterias rojas y prpura
Fotosntesis oxignica
PSII y PSI
Cianobacterias
Mecanismos de generacin de energa
fotosntesis
Mecanismos de generacin de energa
fotosntesis
Cross-section of the R. sphaeroides ICM, illustrating the function of the major components of this
bioenergetic membrane. The figure depicts the orientation of ICM components relative to the
cytoplasmic and periplasmic compartments. Abbreviations: Bchl, bacteriochlorophyll; Bchl2,
bacteriochlorophyll special pair; ADP, adenosine diphosphate; ATP, adenosine triphosphate; Pi,
phosphate; e, electron; Q, ubiquinone; cyt c2, cytochrome c2; B800850 & B875, light harvesting
complexes, respectively.
doi:10.1016/j.mib.2006.10.005
Mecanismos de generacin de energa

fosforilacin oxidativa
Substrato
reducido
Substrato
oxidado
Energa
C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O
G0= - 317.66 kcal/mol
C6H12O6 + [NAD+]


[NADH + H+] + 6O2
6CO2 + [NADH + H+]


[NAD+] + 6 H2O
Energa
Glucolisis + Ciclo Krebs
Respiracin
Mecanismos de generacin de energa

fosforilacin a nivel de substrato






1,3-difosfoglicerato
Fosfoglicerato quinasa

G'o= - 4.5 kcal/mol






3-fosfoglicerato
ADP

ATP
C6H12O6 + [NAD+]


[NADH + H+] + 6O2
6CO2 + [NADH + H+]


[NAD+] + 6 H2O
Conceptos de respiracin y fermentacin





El contenido de NAD+ de la clula es limitado y puede agotarse
La respiracin y la fermentacin son procesos
que recuperan el contenido celular de NAD+





En la RESPIRACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones EXTERNO
En la FERMENTACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones INTERNO
Compuesto orgnico
Respiracin aerobia








CO2
ATP
Flujo de carbono
Biosntesis
Flujo de electrones







O2
sntesis
NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O
Compuesto orgnico
Respiracin anaerobia








CO2
SO4=
NO3-
ATP
Flujo de carbono
Biosntesis
Flujo de electrones
sntesis
NADH + H+ + 2 NO3-
Aceptores de
electrones orgnicos








NAD+ + 2 NO2-+ H20
P
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c
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o
r

Par donador / aceptor

CO2/glucosa (-0.43) 24 e-
2H+ / H2 (-0.38) 6 e-
CO2 / metanol (-0.38) 6 e-
NAD+ / NADH (-0.32) 2 e-
CO2 / acetato (-0.28) 8 e-
S0 / H2S (-0.28) 2 e-
S04= / H2S (-0.22) 8 e-
Piruvato / lactato (-0.19) 2 e-
S4O62- / S2O32- (-0.024) 2 e-
Fumarato / succinato (+0.03) 2 e-
Citocromo box/red (+0.035) 1 e-
Ubiquinona ox/red (+0.11) 2 e-
Citocromo c ox/red (+0.25) 1 e-
Citocromo aox/red (+0.39) 1 e-
NO3- / NO2- (+0.42) 2 e-








NO3- / N2 (+0.74) 5 e-
Fe3+ / Fe2+ (+0.76) 1 e-

O2 / H2O (+0.82) 2 e-
Torre de electrones
e-





























Cuanto ms grande sea la
cada de potencial, mayor
ser la energa liberada
Respiracin aerobia

Glicolisis
+ ciclo TCA
GLUCOSA
ATPasa
SISTEMA DE
TRANSPORTE
DE ELECTRONES
Respiracin anaerobia

Glicolisis
+ ciclo TCA
GLUCOSA
ATPasa









NO3-
SISTEMA DE
TRANSPORTE
DE ELECTRONES





NO2-
Respiracin
Exterior de la clula
Interior de
la clula
Membrana celular
Transportador
de e-
oxidado
Cadena
transportadora
de e-
























Transportador
de e-
reducido



Metabolismo
de la glucosa
Glucosa
Conversin de la energa por la ATPasa
Principios generales de metabolismo, respiracin
y fermentacin



























Esquema general de metabolismo.
Catabolismo y anabolismo.
Metabolismo primario y secundario.
Categoras de microorganismos segn su metabolismo.
Mecanismos de generacin de energa:
fotosntesis
fosforilacin oxidativa
fosforilacin a nivel de substrato
Conceptos de respiracin y fermentacin.
Respiracin aerobia y anaerobia.
Metabolismo central: catabolismo y anabolismo
Diversidad de fermentaciones:
alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
cido-mixta,
butanodilica,
Propinica
acetona-butanol.
Otras fermentaciones.
Metabolismo secundario.
Fijacin de nitrgeno.
Metabolitos primarios y
secundarios
METABOLITOS PRIMARIOS:
-Se producen en el curso de las reacciones metablicas anablicas o catablicas que
tiene lugar durante las fases de crecimiento y que contribuyen a la produccin de
biomasa o energa por las clulas.
-Se producen principalmente en la trofofase o fase de crecimiento.
METABOLITOS SECUNDARIOS:
-Se producen por rutas anablicas especializadas cuando no hay crecimiento.
-Significado evolutivo controvertido por ser imprescindibles. Pueden ser una
estrategia para mantener en funcionamiento los sistemas metablicis cuando no hay
crecimiento.
-Son indicativos de diferenciacin y se producen durante la idiofase de los cultivos.
Catabolismo de la Glucosa
RUTA DE EMBDEN-MEYERHOF (EM)
RUTA ENTNER-DOUDOROFF
RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
RUTA DE LA FOSFOCETOLASA
Ruta de Embden-Meyerhoff
FFK

Efecto Pasteur


















- La ms comn
- Funciona en condiciones aerobias y en anaerobias.
- La ruta produce: 2 piruvato (C3)
2ATP
2NADH + 2H+
ATP AMP
Transporte
de la glucosa
K
e
n
n
e
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h

T
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B
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g
y

Ruta de Embden-Meyerhoff
E
Ruta de Entner-Doudoroff
Glucosa + 2 NAD + ADP+ Pi 2 Piruvato + 2 NADH + ATP
K
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o
g
y

(KDPG)
Ruta de Entner-Doudoroff
- Presente en ciertas Gram-negativas aerobias
como Pseudomonas.
- Muy rara en hongos
- Relativamente infrecuente como va de
fermentacin
gave azul
Zymomonas
Aguamiel
Pulque
Tequila
Ruta de las Pentosas fosfato
- Presente en muchas bacterias y en
la mayora de los eucariontes.
- Puede ser simultnea a la ruta EM.
- Funciona en condiciones aerobias y
anaerobias.
-Importancia en catabolismo y en
anabolismo.
3 Glucosa-6-fosfato (C6)
6NADP+ + 3 H2O
2 fructosa-6-fosfato (C6)
gliceraldehdo-3-fosfato (C3)
3CO2 + 6NADPH + 6H+
ut
la
sa
Ruta de la Fosfocetolasa o
de Warburg-Dickens (WD)
R
a
de
s
pe
nt
o
s
Fosfocetolasa

Es la ruta que siguen ciertas bacteria
lcticas (especialmente Lactobacillus y
Leuconostoc)
Se puede considerar una variante de la
ruta de la PF puesto que se forma un
azcar C5 y, por consiguiente, tiene lugar
una descarboxilacin.
Sin embargo, en la ruta WD la enzima
fosfocetolasa rompe el azcar C5 y de
lugar a dos ramas que coinciden a la
formacin de lactato y etanol en un
proceso de fermentacin heterolctica.




Fermentacin
heterolctica



Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology
Ciclo de Krebs
Nucletidos
reducidos
Nucletidos
oxidados
Exterior de la clula
Interior de
la clula
Membrana celular
Transportador
de e-
oxidado
Cadena
transportadora
de e-
























Transportador
de e-
reducido



Metabolismo
de la glucosa
Glucosa
Principios generales de metabolismo, respiracin
y fermentacin




Diversidad de fermentaciones:







alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
cido-mixta,
butanodilica,
Propinica
acetona-butanol.
Fermentaciones
ALCOHLICA:
- En la fermentacin etanlica o alcohlica: el piruvato se
reduce para formar etanol y CO2:
Glucosa + 2ADP + 2Pi 2etanol + CO2 + 2ATP
- Es el proceso de fermentacin que lleva a cabo
Saccharomyces cerevisiae (pocas bacterias).
Fermentaciones
HOMOLCTICA:
-Su nico producto final es el cido lctico. Su ecuacin global es:
Glucosa + 2ADP + 2Pi
2 cido lctico + 2 ATP
Estas bacterias producen el piruvato por catabolismo de la glucosa
siguiendo la ruta de Embden-Meyerhof.
-Proceso presente en muchas bacterias lcticas: Streptococcus (grupo
enterococos), Pediococcus y varios grupos de Lactobacillus.
Fermentacin heterolctica

Su producto final no es exclusivamente
cido lctico.
El proceso tiene un rendimiento menor
que la fermentacin homolctica.
El piruvato de esta ruta procede de la va
de las pentosas.
La reaccin global es:
Este proceso lo llevan a cabo bacterias
del grupo lctico pertenecientes a los
gneros Leuconostoc y Lactobacillus.
Ac. Lctico + etanol
CO2 + ATP
Glucosa
ADP + Pi
Hidrogenoliasa
frmica
Fermentacin cido mixta



Produce cido actico, etanol, H2, CO2 y
proporciones diferentes de cido lctico
o propinico (frmico) segn las especies.
La llevan a cabo las enterobacterias.
En esta ruta de fermentacin se
produce ATP adems de la reoxidacin
del NADH+H+.
Fermentacin butanodilica
Variante de la fermentacion cido mixta.

Presente en algunas enterobacterias como
Klebsiella, Serratia y Erwinia.
En esta ruta se produce acetona que se
detecta mediante la reaccin de Voges-
Proskauer
Voges-Proskauer
Fermentacin
del cido propinico
Proceso complejo en el que se genera
acetato, CO2 y cido propinico como
productos finales.
Ruta fermentativa la presentan las
bacterias del tipo Propinobacterium y
otras anaerobias estrictas presentes en
el rumen de herbvoros
Tipo de fermentacin llevado
a cabo por bacterias
anaerobias estrictas del
gnero Clostridium.
Se producen compuestos
orgnicos disolventes de gran
importancia industrial
Fermentacin de
acetona-butanol
Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology
Alanina
Piruvato + NH3





Acetil-CoA
Acetil-P





Acetato-
Fermentacin de aminocidos:

Reaccin de Stickland llevada a
cabo por algunas bacterias del
gnero Clostridium 2 Acetil-P 2 Acetato- + 2 NH3
NAD+
NADH
CoA

CO2
NAD+


NADH
2 Pi
Pi
CoA
ADP

ATP
2 ADP
2 ATP
Glicina



Aminocidos que participan en la reaccin de Stickland
Aminocidos oxidados Aminocidos reducidos
Alanina
Leucina
Isoleucina
Valina
Histidina
Glicina
Prolina
Hidroxiprolina
Triptfano
Arginina
Metabolismo
central
Rutas anablicas
Caractersticas comunes de los
metabolitos secundarios
-

-
-
-
Tienden a producirse cuando el crecimiento est limitado (cultivo
contnuo).
Se forman por enzimas especficos a partir del metabolismo central.
No son esenciales para el crecimiento o para el metabolismo central.
Son especficos para cada especie, y a veces, de cada cepa.







Familias de metabolitos secundarios
POLIQUTIDOS
TERPENOS
AMINOCIDOS



Se inician a partir del Acetil-CoA.
Produce tanto metabolitos primarios (carotenos, esteroles) como secundarios.
Ejemplos:
POLIQUTIDOS
Est presente en bacterias, hongos y en plantas.
Sirve nicamente para la produccin de metabolitos secundarios.
Parte del malonil-CoA que forma el primer paso en la sntesis de cidos grasos.
Ejemplos:
griseofulvina (antibitico producido por Penicillium griseofulvum)
aflatoxinas (toxinas producidas por Aspergillus flavus y por A. parasiticus)
ocratoxinas (toxinas producidas por algunos tipos de Aspergillus y de Penicillium)
lovastatina (producida por A. terreus)



TERPENOS
Ciertos carotenos.
Toxinas como la toxina T2 y los tricotecenos (producidos por alguna especie de
Fusarium).



MICGRAL2007
Poliqutidos
Terpenos
Rutas de sntesis de las familias de metabolitos secundarios
MICGRAL2007
Rutas de aminocidos
RUTAS QUE PARTEN DE AMINOCIDOS
AROMTICOS
Compuestos alucingenos tales como el cido lisrgico,
la psilocibina (Psylocibe) y la muscarina (Amanita muscaria).
RUTAS QUE PARTEN DE AMINOCIDOS
ALIFTICOS
Penicilinas (Penincillium chrysogenum)
Toxinas como la falotoxina (Amanita phalloides)