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Gentica del sexo

Reproduccin sexual
La reproduccin sexual consiste en la formacin de las clulas germinales o gametos (meiosis), su aislamiento de las restantes clulas del individuo y su posterior fusin (fecundacin) para dar lugar a una nueva clula (cigoto) que, por un proceso mltiple de divisin celular y diferenciacin, se transforma en un nuevo individuo. En las plantas superiores, haplo-diplontes, las fases haploide (gametoftica) y diploide (esporoftica) se corresponden con etapas ms o menos equilibradas dentro del ciclo vegetativo del individuo: (R) (R)
Cigoto Esporofito Espora sexual Gametofito Gameto

2n
(divisin) (diferenciacin)

2n
Planta

n
Macrosporas Microsporas

n
Grano polen (3n) Saco embrionario

(fecundacin)

Nucleo generativo Ovoclula

Determinismo gentico del sexo


El determinismo gentico del sexo agrupa al conjunto de factores y mecanismos genticos que definen el carcter sexo de un individuo. La diferenciacin sexual es la expresin fenotpica de dicha constitucin gentica, y conlleva la capacidad de producir dos clases complementarias de clulas germinales o gametos. Determinacin gentica crptica del sexo (*): 1. Por el medio (ambiente) 2. Por el desarrollo (espacial/temporal) Determinacin gentica del sexo: 3. Por el genotipo

(*) Determinacin gentica crptica del sexo


Se conocen algunos casos, tanto en el reino animal como vegetal, en los que la aparicin del sexo de los individuos no parece estar regulado por ningn control gnico, sino ms bien por circunstancias ambientales. Parece en este caso ms acertado hablar de una determinacin gentica crptica del sexo, en cuanto que a pesar de no conocerse los mecanismos genticos que intervienen, no cabe la menor duda de que si un organismo reacciona siempre de igual manera ante similares circunstancias ambientales, quiere decir que existe una informacin gentica precisa que provoca la misma respuesta (diferenciacin sexual) al mismo estmulo.

1. Diferenciacin por el ambiente


Bonellia viridis (gusano marino)

Si el cigoto de Bonellia se deposita en la trompa de una hembra origina un individuo macho, que vive parsito en ella. Si el cigoto queda libre, origina un individuo hembra. La accin ambiental origina la masculinizacin de las larvas (adicin en el medio de extracto de probscide de hembras originan machos).

Diferenciacin por el ambiente


Equisetum sp. (cola de caballo), cuando crece en abundancia de nutricin y luz solar tiende a la femineidad, mientras que en condiciones pobres tiende a la masculinidad. Cucurbita pepo (calabacn), el efecto de la temperatura y el fotoperiodo modifican su diferenciacin sexual. As, temperaturas altas y das largos tienden a la formacin de flores masculinas, mientras que las temperaturas bajas y los das cortos favorecen el desarrollo de flores femeninas. Spinacia oleracea (espinaca), la aplicacin artificial de das cortos produce flores masculinas en plantas femeninas. La abundancia de nitrgeno en plantas promueve la femineidad y reprime la masculinidad, lo mismo que ciertas hormonas de crecimiento (auxinas).

2. Diferenciacin por el desarrollo


En el espacio: En algunos organismos la clase de gameto producido depende del lugar del cuerpo en que se forma, pero ambas clases de gametos se producen en el mismo individuo. Los seres que llevan al mismo tiempo rganos productores de gametos masculinos y rganos productores de gametos femeninos, se llaman hermafroditas. En las plantas, cuando las flores son unisexuales, pero las masculinas y las femeninas se producen en la misma planta, la especie se dice monoica (y la planta es hermafrodita, aunque sus flores no lo sean: maz).

Diferenciacin por el desarrollo


En el espacio: formacin simultnea de gametos masculinos y femeninos por diferenciacin histolgica: caso de organismos hermafroditas o plantas monicas.

En el tiempo: el individuo pasa por diferentes fases sexuales a lo largo de su ciclo vital (Crepidula: machos-hermafroditas-hembras; Funaria; ..). Cannabis sp., el tipo de gameto puede depender del momento del desarrollo.

Sustancias qumicas alteran el sexo


Hembras de mejillones y de otras conchas marinas de las costas de Galicia, Catalua y Valencia sufren graves mutaciones en su sexo. El agente antialgas tributiltin (TBT) provoca alteraciones sexuales que producen masculinizacin en las hembras. En la concha marina Nucellas lapidus, aproximadamente el 60% de las hembras procedentes de Galicia han desarrollado un pene, aunque no pueden copular. La femeinizacin de los machos es cada da ms frecuente en especies (incluida la humana: disruptores endocrinos): Caimanes de florida (estriles por exposicin a vertidos de DDT). Peces machos con rganos femeninos en ros ingleses (p-nonilfenol). Salmones canadienses cambian de sexo al pasar junto a fbricas de papel y lo recuperan al alejarse. Biscenol-A (plsticos, pegamentos, biberones, sellos de caries y preservativos), manifiesta propiedades estrognicas.

3. Diferenciacin genotpica en plantas (I)


En vegetales, el sexo est determinado por el genotipo pero su expresin (diferenciacin sexual), como hemos visto anteriormente, puede estar sujeta a numerosos factores modificadores (temperatura, fotoperiodo, nutricin, factores hormonales, combinaciones aloplsmicas, etc):
Cucurbita pepo (temperatura y fotoperiodo)

Spinacia oleracea (fotoperiodo) Atriplex canescens (plantas XXXX ; XXYY ; XXXY monicas y varan el sexo en funcin de la temperatura) Aegilops ovata (ocurre una transformacin de estambres en pistilos -pistiloida- originada por aloplasmia, que es inducida por retrocruzamiento con Triticum durum ).

Pero cuando los gametos masculinos y femeninos son producidos en diferentes individuos y la clase de gameto producida depende de su genotipo, se dice que hay una determinacin genotpica del sexo.

Diferenciacin genotpica en plantas (II)


Diferenciacin monognica: Ecballium elaterium, variedad dioica Un gen, dos alelos (D,d) Plantas : dd X Plantas : Dd

Ecballium elaterium, variedad monoica (hermafrodita) Serie allica (D > > d) D: masculinidad Plantas diicas : (D ) y (D d) : monoecia Plantas monoicas : ( ) y ( d) d : femineidad Plantas diicas : (d d)

Diferenciacin genotpica en plantas (III)


Diferenciacin multignica: El complejo gnico determinante del sexo se localiza en los cromosomas sexuales o heterocromosomas, el resto de cromosomas, cuya segregacin en meiosis no influye en la determinacin del sexo, se llaman autosomas. Tipo XX -XY : Plantas hepticas y dicotiledneas Tipo WZ -WW : Fragaria elatior Tipo X-Y mltiple: Rumex acetosa (XY1Y2 : XX )

Diferenciacin genotpica en plantas (IV)


Sistema XX-XY

Regin apareante

Cromosomas sexuales

Regin diferencial
(Los genes con loci en esta regin presentan doble dosis gnica en las hembras y hemicigosis en los machos).

Tipos de herencia ligada al sexo


Porcin no homloga, genes ligados al X

X
Regin pseudoautosmica

Y
Genes holndricos

Tema 4: Herencia del sexo

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Herencia ligada al sexo: genes del segmento diferencial del cromosoma X


Cuando un gen est situado sobre el segmento diferencial del cromosoma X los cruces recprocos entre lneas puras no son iguales en cuanto a su descendencia. Un caso clsico es el de las gallinas listadas de Bateson. Cruzamientos entre dos estirpes de gallina con un plumaje claramente diferenciado: la raza Langshan Black, de plumaje negro liso, y la raza Plymouth Rock barrada con un plumaje a rayas muy caracterstico (en gallinas el macho es el sexo homogamtico).

Cruzamientos de William Bateson


Bateson demostr la segregacin de genes situados en el segmento diferencial del cromosoma X mediante cruzas entre individuos de las razas Plymouth Rock barrada y Langshan Black. Uno de los cruces produce una F1 uniforme y el otro produce hijos machos del mismo fenotipo que su madre e hijos hembras del mismo fenotipo que su padre. Este fenmeno se denomina herencia cruzada.

Herencia cruzada
P: WB WB x Wb Z P: Wb Wb x WB Z

Herencia ligada al sexo


Herencia de genes situados en el segmento diferencial del cromosoma X

Obtener F1 y F2 (proporciones fenotpicas y genotpicas)

Herencia ligada al sexo


Herencia de genes situados en el segmento diferencial del cromosoma Y Cuando el gen en estudio se encuentra localizado en el segmento diferencial del cromosoma Y, el fenotipo correspondiente slo se observa en machos (carcter holndrico). Estos caracteres se transmiten de padres a hijos varones. Se cumple que:
1. Slo hay machos afectados. 2. Todos los afectados son hijos de afectados. 3. En este tipo de genes no tiene sentido hablar de dominancia ni recesividad, porque estos alelos siempre estn en hemicigosis y, por tanto, siempre se expresan en el fenotipo. 4. El ejemplo ms repetido de este tipo de genes, en humanos, es el del gen de la hipertricosis o borde de la oreja peluda (aborgenes australianos y ciertas poblaciones de la India, donde puede llegar al 16% de los adultos; en realidad se debe a la interaccin entre dos genes, uno de ellos situado en el segmento diferencial del cromosoma Y, y otro localizado en el apareante. Debido a este segundo gen, excepcionalmente, aparecen mujeres con hipertricosis).

Fenotipo de la hipertricosis

Herencia ligada al sexo: genes situados en el segmento diferencial del cromosoma Y

En el segmento diferencial del cromosoma Y est localizado el gen IC productor de la ictiosis. La enfermedad pasa del padre a todos los hijos varones, como se muestra en la figura siguiente.

Influencia del sexo en la herencia


El sexo de un individuo puede influir en la manifestacin fenotpica de caracteres que no tienen ningn tipo de relacin con el sexo.
1. Herencia influida por el sexo 2. Herencia limitada a un sexo

Herencia influida por el sexo


Los genes que determinan este tipo particular de herencia pueden encontrarse en cualquiera de los autosomas o en las porciones homlogas de los cromosomas sexuales y la dominancia del factor depende del sexo del individuo. As ocurre en ovinos con la herencia del carcter mocho o ausencia de cuernos, siendo el carcter mocho dominante en las hembras y recesivo en los machos. Carcter cuernos: 1 gen (C1: cuernos - C2: sin cuernos) Genotipos posibles: C1C1 C1C2 C2C2
Machos Hembras C1 C1 Con cuernos Con cuernos C1 C2 Con cuernos Sin cuernos C2 C2 Sin cuernos Sin cuernos El alelo C1 es dominante en los machos y recesivo en las hembras

Herencia limitada a un sexo


Los rasgos limitados a un sexo se deben a genes autosmicos que se encuentran en ambos sexos, pero slo puede expresarlo uno de ellos (este efecto se debe en los animales superiores a la conformacin anatmica que impide en de dicho carcter).
Ejemplos:
Produccin de leche en hembras Produccin de huevos Superovulacin

Tareas del alumno


Realizar los cruzamientos entre aves de corral (gallinas) de la diapositiva 17. Teniendo en cuenta que el macho, en estas aves, es el sexo homogamtico (WW) y la hembra el heterogamtico (WZ), que el gen est situado en el segmento diferencial del cromosoma X y que el alelo B_: barrado > bb: negro (ejemplo: WB). Indica en cada cruzamiento: fenotipo y genotipo de parentales, de F1 y de F2. Realiza el cruzamiento propuesto en la diapositiva 18 y su recproco. Dibuja los cromosomas de los individuos e indica, en cada generacin, los genes que portan (genotipos) y su fenotipo.