Informe final 2001 2003

Ecologa reproductiva y uso de colpas de guacamayos en Madre de Dios

Autorizacin No 04 S/C-2001-INRENA-DANP por

Donald Brightsmith
y

Aida Figari

Resumen
El Proyecto Guacamayo Tambopata es un estudio multidisciplinario de largo plazo sobre la historia natural y el manejo y conservacin de los guacamayos y loros. En el periodo Oct 2001 Oct 2003, los temas principales de estudio incluyeron el monitoreo y observacin de nidos de guacamayos escarlata (Ara macao), el buscar incrementar las tasas de sobrevivencia de los pichones en estos nidos, la documentacin de la sobrevivencia y reproduccin en la vida silvestre de los guacamayos escarlata criados en cautiverio y la documentacin de los patrones de uso de la colpa por guacamayos grandes y loros en general. Con el monitoreo de nidos se encontr que la tasa de eclosin varia segn el tipo de nido y se estn realizando estudios para identificar las causas por este variacin. Las observaciones de nidos y de colpa han mostrado que la actividad de loros y guacamayos es reducida considerablemente por la lluvia y esto podra tener implicancias importantes en el crecimiento de los pichones y en la alimentacin y ecologa de los loros en general. El anlisis de los resultados de la liberacin de guacamayos escarlata criados a mano ha demostrado que los guacamayos criados en cautiverio tienen una alta tasa de sobrevivencia (84% en el primer ao y 96% despus del primer ao). Este resultado da esperanzas para los intentos futuros en reestablecer poblaciones silvestres de guacamayos usando un stock criado en cautiverio. Los cambios estacinales en el uso de colpa son drsticos. El mes mas activo (agosto) tiene diez veces mas uso de colpa por las aves que el mes menos activo (mayo). Las diferencias en el uso de colpa podran estar relacionadas a una combinacin de la migracin estacional de algunas especies fuera del area con cambios en la calidad y abundancia del alimento disponible a lo largo del ao. Actualmente, se estn realizando estudios para determinar la importancia de cada uno de estos factores.

INTRODUCCIN y ANTECEDENTES
En los bosques tropicales, la mayora de poblaciones de guacamayos grandes estn en peligro o disminuyendo debido a una combinacin de caza, prdida de hbitat y colecta para el mercado de mascotas (Juniper y Parr 1998, Snyder et al 2000, Wright et al 2001). Desafortunadamente, la biologa bsica de las especies de guacamayos ha sido poco estudiada lo que hace su conservacin mas difcil. De 1989 a 1993, investigadores en

Tambopata Research Center (TRC), al sudeste del Per, llevaron a cabo investigaciones sobre biologa bsica de los guacamayos y desarrollaron tcnicas de manejo para incrementar el xito reproductivo de los guacamayos grandes (Nycander et al 1995). Los estudios llevados a cabo actualmente comenzaron en 1999 y son una continuacin y expansin de las primeras investigaciones. Estos estudios cubren una amplia gama de temas e incluyen biologa bsica de los guacamayos, tcnicas de manejo de sus poblaciones, ecologa del uso de colpa e impactos del ecoturismo. El trabajo de manejo de poblaciones de guacamayos se ha focalizado en evaluar el xito del uso de diferentes tipos de nidos artificiales en relacin a los nidos naturales en los alrededores de TRC. Por otro lado, basados en el hecho que normalmente los pichones que eclosionan segundo o tercero mueren de hambre, durante las ltimas tres temporadas de anidamiento se han estado desarrollando procedimientos de alimentacin suplementaria para incrementar la sobrevivencia de estos pichones. A principios de los aos 90, una de las primeras tcnicas desarrolladas en el proyecto fue la crianza en cautiverio de los pichones de guacamayos que estaban muriendo de malnutricin en los nidos para liberarlos una vez completado su crecimiento. De esta manera se liberaron 20 guacamayos escarlata en el transcurso de cuatro temporadas de anidamiento. Actualmente, el proyecto no cra guacamayos de esta manera pero continua con la documentacin de la sobrevivencia y reproduccin de estos guacamayos liberados hace casi una dcada. Finalmente, el trabajo en colpa se ha realizado en el margen izquierdo del Ro Tambopata, aproximadamente a 300 m del albergue, donde 16 especies de loros y guacamayos y 8 especies de otras aves han sido registradas consumiendo arcilla. Aparentemente, la arcilla provee a las aves de sodio y de proteccin contra las toxinas de su dieta (Brightsmith y Arambur submitted, Gilardi et al 1999). Como TRC se ha convertido en un exitoso albergue de turistas, el proyecto tambin monitorea el efecto del turismo, especialmente en la colpa. El presente informe es un resumen de los principales temas de investigacin que se realizaron en el 2002 y los resultados mas sobresalientes.

OBJETIVOS
Monitoreo de nidos Los nidos naturales y artificiales son revisados frecuentemente con el objetivo general de documentar la ecologa de anidamiento y el xito reproductivo de los guacamayos. Los objetivos especficos son: Comparar la tasa de eclosin de nidos naturales y artificiales Comparar la tasa de depredacin y la tasa de pichones que logran volar de nidos naturales y nidos artificiales. Documentar los patrones de crecimiento de los pichones en nidos con diferente nmero pichones.

Sobrevivencia de pichones A pesar que pueden eclosionar hasta 4 pichones en un nido, generalmente slo uno o dos sobreviven. Los objetivos de esta seccin son documentar la sobrevivencia de los pichones de guacamayos y desarrollar mtodos de alimentacin suplementaria para incrementar su sobrevivencia. Observacin de nidos Los nidos en actividad se observan por periodos de 12 horas al da con el objetivo de documentar los patrones de atencin en el nido por los guacamayos adultos y el cambio de este patrn a lo largo de la temporada de anidamiento. Tambin se busca comparar las tasas de arribo y patrones de atencin de nidos con un pichn y nidos con mas de un pichn. Sobrevivencia y reproduccin de guacamayos criados en cautiverio Entre 1992 y 1995 se emple en TRC la tcnica de criar en cautiverio a los pichones de guacamayos para luego ser liberados. Muchos de estos guacamayos se encuentran aun en la zona de TRC y por lo tanto se tiene como objetivo documentar la sobrevivencia y esfuerzos reproductivos de estos guacamayos. Combinando estos datos con los de estudios similares en Costa Rica se busca determinar que factores facilitan la sobrevivencia de los guacamayos escarlatas liberados. Patrones de uso de colpa La colpa presenta actividad de loros y guacamayos todos los das durante las primeras horas de la maana. El objetivo de esta seccin es documentar los patrones diarios, estacionales y anuales del uso de colpa por loros, guacamayos y otras especies de aves. Impacto del ecoturismo en la colpa Debido la afluencia de turistas que visitan el rea para observar la colpa se tiene como objetivo determinar los impactos que pudiera tener la presencia de turistas en la actividad de la colpa.

MTODOS
El lugar de estudio es Tambopata Research Center (TRC), un centro de investigacin y albergue para turistas ubicado en el margen izquierdo del Ro Tambopata, provincia de Tambopata, departamento de Madre de Dios, en el sudeste del Per. El centro esta ubicado dentro de la Zona Reservada Tambopata-Candamo. Monitoreo de nidos Para determinar el xito relativo de los guacamayos anidando en nidos naturales y artificiales, se trepan los nidos para revisar el nmero de huevos y/o pichones. La frecuencia de trepado vara entre una vez al da y cada siete das. En los casos que hay pichones, se les pesa y mide para monitorear su crecimiento hasta el momento que vuelan fuera del nido.

Sobrevivencia de pichones Para estudiar y mejorar la sobrevivencia de pichones, se trepan los nidos con dos pichones todos los das durante los primeros 15 das de haber eclosionado. Si se encuentra que los pichones mas jvenes no estn incrementando normalmente el peso, estos son alimentados dos veces al da hasta que son nuevamente alimentados por los padres. El procedimiento de alimentacin se realiza como parte del procedimiento regular de medido y pesado y el pichn siempre queda en el nido Observacin de nidos Para la observacin de nidos, parejas de voluntarios observan el nido desde las 5:00 am hasta las 11:30 am y de 11:30 am a 5:30 pm. Durante la observacin se registran las llegadas y partidas de los padres en el nido. Tambin se registran las llamadas de alerta, las interacciones con posibles depredadores y otros guacamayos y el clima. Sobrevivencia y reproduccin de guacamayos criados en cautiverio La presencia de guacamayos criados en cautiverio se registra cuando llegan al albergue o cuando son vistos ocupando nidos durante la temporada de anidamiento. Tambin se registra si se encuentra acompaado por su pareja y/o pichones. Patrones de uso de colpa e impacto del turismo La colpa en TRC ha sido dividida en 10 secciones. Durante el monitoreo de la actividad de la colpa, los observadores registran cada cinco minutos, desde la salida del sol hasta aproximadamente las 7:00 am, el nmero de aves que estan consumiendo arcilla en cada una de las diferentes secciones. Los observadores tambin registran la cantidad de turistas observando la actividad, la distancia a la que se encuentran, el paso de botes y el clima.

RESULTADOS
Monitoreo de nidos Durante la estacin reproductiva 2002 2003 (noviembre 2002 - abril 2003) se revisaron un total de 32 nidos en los alrededores de TRC. De estos, 18 fueron nidos artificiales y 14 fueron nidos naturales. Catorce de los nidos artificiales fueron ocupados por parejas de guacamayos escarlata. De estos nidos ocupados, en diez pusieron huevos, en seis eclosion por lo menos un huevo y en cuatro logr volar por lo menos un pichn. En cuatro nidos naturales los guacamayos escarlata pusieron huevos, en tres eclosion por lo menos un huevo y en tres vol por lo menos un pichn (ver tabla 1).
Tabla 1: Resultado de los nidos de guacamayos escarlata para los diferentes tipos de nidos en Tambopata Research Center (TRC), Per en la temporada de anidamiento 2002-2003.

Nidos revisados Ocupados por guacamayos escarlata Con huevos Con por lo menos un pichn

Naturales 14 4 4 3

Tipo de nido PVC Madera 14 4 13 1 9 1 5 1

Vuela por lo menos un pichn

Estos datos combinados con los datos de temporadas de anidamiento anteriores (19992001) muestran que los nidos naturales, de PVC y de madera tienen tasas de eclosin muy diferentes (Tabla 2). Los nidos naturales tienen tasas de eclosin del 65% mientras que los de PVC, usados en los alrededores de TRC tienen tasas de eclosin de 41%. Las tasas de eclosin en nidos de madera podran ser mayores (80%) pero el tamao de muestra es aun muy pequeo como para llegar a conclusiones. Por otro lado, las tasas de sobrevivencia de pichones de los tres tipos de nidos son similares (Tabla 3).
Tabla 2: Resultado de los huevos en nidos de guacamayos escarlata para los diferentes tipos de nidos en Tambopata Research Center, Per. Los datos son de cuatro temporadas de anidamiento (Nov 1999 - Ene 2003).

Total Todos depredados Ninguno eclosiona Algunos eclosionan

Tipo de nidos Naturales PVC 17 41 4 (24%) 5 (12%) 2 (12%) 19 (46%) 11 (65%) 17 (41%)

Madera 5 0 (0%) 1 (20%) 4 (80%)

Tabla 3: Resultado de los pichones en nidos de guacamayo escarlata para los diferentes tipos de nidos en Tambopata Research Center (TRC), Peru. Los datos son de cuatro temporadas de anidamiento (Nov 1999- Ene 2003). Los datos de nidos naturales son de Nycander et al (1995), complementados con datos propios de 2000-2003.

Total Todos depredados Todos mueren (otras causas) Vuelan uno o mas

Tipo de nidos Naturales PVC Madera 17 17 4 4 (24%) 1 (6%) 1 (25%) 0 (0%) 3 (18%) 0 13 (76%) 13 (76%) 3 (75%)

Sobrevivencia de pichones Esta temporada se monitorearon en total 15 pichones de guacamayos escarlata. De todos estos, dos murieron de hambre a los pocos das de haber eclosionado y dos murieron por otras causas. Juntando estos datos con los datos de temporadas de anidamiento anteriores (1999 2002) se tiene que 24% de todos los pichones de guacamayos monitoreados (9 de 37) murieron de hambre o hubieran muerto sin la intervencin de los investigadores. Todos estos eran los pichones mas jovenes de nidos con 2 4 pichones en total y ocho de los nueve (88%) murieron dentro de la primera semana de haber eclosionado. Al momento de morir, el primer pichn pesaba en promedio 500% mas que el pichn que mora. Considerando la diferencia de edad entre los pichones se not que dos pichones sobrevivieron en nidos donde la diferencia de edad era menor a 3 das y slo un pichn sobrevivi en los nidos donde la diferencia era mayor a 5 das. En la temporada de anidamiento 2002 2003 dos de los pichones necesitaron intervencin de los investigadores con alimento por no estarlo recibiendo de los padres. Uno fue el tercer

pichn de un nido y el otro un segundo pichn. Ninguno de los dos casos fue exitoso y ambos pichones murieron. Sin embargo, considerando los datos correspondientes a las cuatro temporadas de anidamiento pasadas (1999 2002), las tcnicas de alimentacin suplementaria han sido exitosas y han ayudado a algunos de los pichones mas jvenes a sobrevivir. Cuatro de los cinco pichones que eclosionaron segundo y que hubieran muerto de hambre fueron salvados con alimentacin suplementaria. En estos casos, los pichones fueron alimentados no mas de tres veces y luego los padres retomaron la atencin y los pichones fueron capaces de completar su crecimiento y volar sin la ayuda de los investigadores. Por otro lado, los casos de alimentacin suplementaria de pichones que eclosionaron tercero no han sido tan exitosos: en las nicas dos oportunidades donde fue posible alimentarlos los pichones murieron a los pocos das de haber eclosionado. Observacin de nidos En la temporada de anidamiento 2002 2003 se realizaron 38 observaciones a un total de 12 nidos. Estas observaciones incluyeron 15 observaciones a nidos con huevos, 11 observaciones a nidos con un pichn y 10 observaciones a nidos con dos pichones. Incluyendo estos datos con los datos de observaciones de nidos realizadas en las dos temporadas de anidamiento pasadas se ha obtenido que los nidos donde los padres alimentaban a dos pichones promediaban 0.86 0.50 visitas por hora (N = 4) y los nidos con slo un pichn promediaban 0.6 0.19 (N = 4). La lluvia reduce la frecuencia de visita de 1.03 visitas por hora a 0.38 visitas por hora indicando que esto podra estar teniendo impactos significativos en la tasa de alimentacin y crecimiento de los pichones. Patrones de uso de colpa Este ao, el trabajo en la colpa se intensific y con esto se logr completar una base de datos de 606 maanas (enero 2000 noviembre 2002) para realizar un anlisis mas detallado. Nueve de las 14 especies de psitacidos que usan la colpa la usan exclusivamente antes de las 7:30 am. Las otras especies usan la colpa en cualquier momento del da. Este ltimo grupo incluye a los tres guacamayos grandes: escarlata (Ara macao), azul y amarillo (A. ararauna) y cabezn (A. chloroptera). El anlisis de los datos recopilados ha mostrado que el uso de la colpa en TRC por los loros y guacamayos es muy sensible a las condiciones climticas siendo la neblina y la lluvia factores que causan reducciones significativas en el uso de la colpa. En promedio, cada cinco minutos de lluvia en la maana reduce en 5% ( 1%) el uso de la colpa. De igual manera, cada 5 minutos de neblina reduce el uso de colpa en 3% ( 0.5%). En los das que llueve temprano en la maana (4:00 7:30 am) muchas especies no usan la colpa aun cuando el resto del da este soleado. Los cambios estacionales en el uso de la colpa por los loros y guacamayos en general son muy pronunciados (Tabla 3), llegando a un mximo en agosto que se mantiene alto hasta diciembre y disminuye hasta llegar al punto mnimo en mayo (Brightsmith in prep b).

Tabla 4. Promedios mensuales y desviaciones estndar del total de uso de colpa en la maana para la colpa en Tambopata Research Center. Los promedios y desviaciones estndar estan en minutos-ave (3 aves en la colpa por 10 minutos cada una = 30 minutos-ave). Los datos son de 606 maanas entre enero 2000 y noviembre 2002.

Mes Enero Febrero Marzo Abril Mayo Junio Julio Agosto Setiembre Octubre Noviembre Diciembre Total

Promedio 2,752 2,179 1,326 1,030 441 1,007 2,111 4,840 4,624 3,740 3,115 4,031 2,540

N maanas 43 65 64 61 38 48 51 52 48 40 56 40 606

Desviacin estndar 2,392 1,904 1,433 965 618 1,034 1,596 2,305 2,733 1,850 2,443 2,601 2,363

Impactos del ecoturismo en la colpa El anlisis realizado con los datos de 606 maanas muestra que el nmero de aves en la colpa no esta correlacionado con el nmero de personas observndola (p>0.05 para todas las especies en base a 191 maanas de observaciones, anlisis de regresin multiple). Esto significa que la misma cantidad de aves va a la colpa sin importar el nmero de personas observando la actividad. Sobrevivencia y reproduccin de guacamayos criados en cautiverio Durante el ao 2002 se obtuvieron registros en el albergue de ocho de los guacamayos escarlata criados en cautiverio y cinco de ellos llegaron acompaados en alguna oportunidad por su pareja silvestre. Por otro lado, dos de los guacamayos escarlata criados en cautiverio fueron observados esta temporada anidando con parejas silvestres y uno de ellos logr tener un pichn en uno de los nidos artificiales de PVC. Con los registros recopilados desde el inicio del proyecto hasta la fecha con relacin a los 20 guacamayos escarlata liberados, se ha determinado una tasa de sobrevivencia de 84% en el primer ao y de 96% despus del primer ao. Considerando tres estudios (uno en Per y dos en Costa Rica), un total de 71 guacamayos escarlata han sido liberados. El general, la sobrevivencia en el primer ao despus de ser liberados fue de 74% y despus del primer ao fue de 96%. Las tasas de depredacin fueron muy bajas a pesar de la gran diferencia en la diversidad y abundancia de depredadores en las tres reas de los proyectos. Las aves liberadas luego de que una bandada base (core

flock) fuera establecida tenan una tasa de sobrevivencia mayor. La disponibilidad de alimento suplementario despus de la liberacin jug un papel importante en el establecimiento de una bandada base en los tres lugares de estudio (Brightsmith et al in prep). Intentos de reproduccin de estas aves liberadas han sido registrados en las tres reas de estudio y algunas, emparejadas con guacamayos silvestres, han logrado tener pichones en Per.

DISCUSION
Monitoreo de nidos El monitoreo de nidos ha mostrado que la tasa de eclosin en los nidos artificiales de PVC es menor que la de nidos naturales. La hiptesis para tratar de explicar esto es que en estos la temperatura flucta mas durante el da y alcanza valores mas altos que en los nidos naturales. La humedad dentro del nido tambin difiere entre nidos de PVC y naturales, siendo mas baja en los de PVC. Es posible que estos dos factores estn reduciendo la tasa de eclosin en los nidos de PVC. En los nidos artificiales de madera la temperatura y humedad tambin varia mas que en nidos naturales pero no parece que la tasa de eclosionamiento en nidos de madera esta bajo. Entonces se tiene que estudiar este mas. Actualmente se estn formulando estudios para probar esta hiptesis. Sobrevivencia de pichones El trabajo con pichones mostr que la mayora de los pichones que mueren de hambre mueren dentro de la primera semana de vida cuando el porcentaje de diferencia en peso entre pichones de un mismo nido es mas alto. Tambin se ha notado que mientras mas das de diferencia haya entre los dos pichones mayor es la probabilidad de muerte del segundo pichn. Estos resultados sugieren que el factor determinante en la sobrevivencia de pichones sera la competencia entre pichones mas que la disponibilidad de alimento. Sin embargo, es necesario confirmar estos resultados preliminares con un tamao de muestra mayor. La experiencia con la alimentacin suplementaria muestra que se podra salvar de morir de hambre a la mayora de pichones que eclosionan segundo. Sin embargo, dos alimentaciones al da probablemente no sean suficiente para facilitar la sobrevivencia de tres pichones en un nido aunque los tamaos de muestra aun son muy pequeos para llegar a conclusiones. Observacin de nidos Las observaciones de nidos han mostrado que la actividad de los guacamayos escarlata es reducida considerablemente por la lluvia. Esto provee de informacin importante para analizar el crecimiento y sobrevivencia de pichones. Los datos sugieren que las parejas con dos o mas pichones realizan mas visitas al nido pero aun se necesita un tamao de muestra mas grande para poder realizar comparaciones estadsticamente significativas entre estos nidos. La documentacin del cambio en conducta de los padres en nidos con dos pichones es una parte importante de nuestro estudio ya que debemos saber los efectos que se puede causar en los padres por ayudar en la sobrevivencia de los pichones.

Sobrevivencia y reproduccin de guacamayos criados en cautiverio Los trabajos de reintroduccin en Per y Costa Rica han mostrado definitivamente que los guacamayos criados en cautiverio pueden sobrevivir en estado silvestre. Las tasas de sobrevivencia de 74% en el primer ao y 96% pasado el primer ao son extremadamente altas para cualquier clase de trabajo de reintroduccin. Los anlisis muestran que las liberaciones mas numerosas (mas de 12 individuos) son mas exitosas que liberaciones chicas (Brightsmith et al in prep). El hecho que las aves en Per se han reproducido exitosamente y que en ambos proyectos de Costa Rica estn intentando reproducirse sugiere que sera posible usar aves criadas en cautiverio para establecer nuevas poblaciones. Patrones de uso de colpa Las observaciones de 606 maanas de colpa contienen 307,000 registros y podra ser la base de datos mas grande sobre loros. Esta es la primera vez que patrones de uso de colpa han sido documentados para cualquier grupo de especies, ya sean aves o mamferos. El haber encontrado que algunas especies dejan de ir a la colpa en das con lluvia en la maana sugiere que el dejar de consumir arcilla no tiene consecuencias a corto plazo importantes. El uso de colpa es reducido considerablemente por la lluvia y la neblina y vara tambin segn la estacin. Un modelo que incluya lluvia, neblina, sol y estacin explica aproximadamente 40% de la variacin total del uso de colpa (Brightsmith in prep a). Ha sido sugerido que los censos en las colpas podran ser tiles para detectar cambios en las poblaciones de loros de los bosques tropicales donde los loros son difciles de censar con mtodos convencionales (Snyder et al 2000). El anlisis actual sugiere que dichos censos podran detectar cambios en el uso de colpa de 20% o mas y que por lo tanto podra servir como indicador de disminuciones en las poblaciones de loros (Brightsmith in prep. a). El uso de la colpa llega a un pico al final de la temporada seca y luego cae precipitadamente durante la temporada de lluvias. Estudios que tratan de explicar estos patrones estacinales estn siendo llevados a cabo actualmente. Conteos por puntos se han realizado desde enero 2003 y sern continuados hasta febrero para determinar si los loros estn movindose a otras reas en el transcurso del ao. Por otro lado, tambien seria posible que variaciones en la calidad de los alimentos consumidos por los loros y guacamayos les aumente o disminuya la necesidad de consumir arcilla. En noviembre 2003 se comenzar a realizar trabajos para documentar el nivel de toxicidad y de nutrientes de los alimentos disponibles para las aves en las diferentes estaciones. Estos estudios complementaran las descripciones de las tendencias estacinales (Brightsmith in prep. b) y deberan facilitarnos el entendimiento de los motivos por los cuales las aves necesitan consumir arcilla. Impacto del ecoturismo en la colpa Anlisis preliminares del nmero de aves en la colpa y el nmero de turistas observando la actividad sugiere que las actividades de observacin de la colpa no reducen el numero de aves que la visitan. Los turistas observan la colpa en grupos compactos y silenciosos a una distancia de 150 m o mas. Estos resultados sugieren que el protocolo usado por Rainforest Expeditions no est causando reducciones en el nmero de aves pero aun falta realizar anlisis adicionales para determinar si se estaran causando impactos mas sutiles. Estos anlisis incluirn la reaccin de las aves a los botes y si las aves estaran utilizando secciones de la colpa mas alejadas del grupo de turistas.

AGRADECIMIENTOS
Un agradecimiento especial a todos los asistentes que han trabajado en el proyecto el ao pasado. Sin ellos, las cientos de trepadas a nidos y miles de horas de monitoreo de colpa y observacin de nidos hubiera sido imposible. En particular, quisiera agradecer a los jefes de campo Adriana Bravo, Andrea Johnson, Aida Figari y Oscar Gonzales por su ayuda y liderazgo. Gracias tambin a Kurt Holle, Eduardo Nycander, Luis Zapater, Mario Napravnik, Mariana Elas, Ricardo Tenaud, Jos Portocarrero y el resto del staff de Posada Amazonas, Tambopata Research Center y Rainforest Expeditions por todo su apoyo y ayuda en la logstica del proyecto. Gracias tambin a Rubn Bazan del Laboratorio de Suelos de la Universidad Nacional Agraria La Molina por su apoyo en el anlisis de suelos. Gracias tambin a Darrel Stiles, Dominique Homberger, Katherine Renton y Ethel Villalobos por revisar manuscritos y proveer de asesora. Gracias tambin a RaleighDurham Caged Bird Society, Janice Boyd y Willard y Lucille Smith por su apoyo continuo.

Bibliografia
(ver tambien publicaciones recientes mas abajo). Juniper, T., and M. Parr 1998. Parrots: A Guide to Parrots of the World. Yale University Press, New Haven. Nycander, E., D. H. Blanco, K. M. Holle, A. d. Campo, C. A. Munn, J. I. Moscoso, and D. G. Ricalde. 1995. Manu and Tambopata: nesting success and techniques for increasing reproduction in wild macaws in southeastern Peru. Pages 423-443 in J. Abramson, B. L. Spear, and J. B. Thomsen, editors. The Large Macaws: Their Care, Breeding and Conservation. Raintree Publications, Ft. Bragg, CA. Snyder, N. F. R., P. Mc Gowan, J. Gilardi, and A. Grajal. 2000. Parrots. Status survey and conservation action plan 2000-2004. Page 180 pp. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. Wright, T. F., C. A. Toft, E. Enkerlin-Hoeflich, J. Gonzalez-Elizondo, M. Albornoz, A. R. Ferraro, F. Rojas-Suarez, V. Sanz, and e. al. 2001. Nest poaching in Neotropical Parrots. Conservation Biology 15:710-720.

PUBLICACIONES RECIENTES
Articulos en revistas cientficas Brightsmith, D., and R. Aramburu. Submitted April 2003. Avian geophagy in Southeastern Peru: the roles of soil characteristics in soil choice. Biotropica. Brightsmith, D., J. Hilburn, A. Del Campo, J. Boyd, M. Frisius, R. Frisius, D. Janik, and F. Guilln. Submitted Aug 2003. Survival and reproduction of hand-raised Scarlet Macaws (Ara macao) in the wild. Biological Conservation

Brightsmith, D. Submitted Aug 2003. Effects of weather on avian geophagy in Tambopata, Peru. Wilson Bulletin. Brightsmith, D. J. Submitted Aug 2003. Community-wide patterns of parrot nesting in the southwestern Amazon Basin. Wilson Bulletin. Articulos populares Brightsmith, D. In press. The real dirt on parrot clay licks. Bird Talk Magazine. Wilson, J. and D. Brightsmith. July 2003. The battle for Amor. Bird Talk Magazine. This article documents the fight over a nest between a pair of Scarlet Macaws and a pair of Red-and-green Macaws at my research site in Peru. Brightsmith, D., February 2003. My macaws. Ranger Rick Magazine. This is an discussion of my research written for young children with photos by Teo Allofs. Brightsmith, D., August 2002. What eats parrots? Bird Talk. This is a discussion of the species of predators that eat parrots in the wild.