ASOCIACIONES BIOLGICAS EN LA AGRICULTURA1 Pilar Sanchez Torres (715514)2

RESUMEN Palabras Claves INTRODUCCIN Las asociaciones biolgicas existentes en el suelo son dos, las bsicas como son las mutualistas, comensalistas y las simbiticas, dentro de las primeras se encuentran las existentes entre las leguminosas y bacterias rizobiceas, las micorrizas y asociaciones en ecosistemas acuticos que benefician indirectamente a la planta (Azolla-Anabaena), en las segundas se encuentran la mayora de relaciones que se generan en la rizosfera de las plantas puesto que estas liberan exudados que favorecen el crecimiento microbiano y los microorganismos ayudan al desarrollo de la planta al brindarle vitaminas, sustancias promotoras de crecimiento, etc. (Vera D 2005) Coevolucin Es la evolucin conjunta de dos especies no emparentadas que tienen una estrecha relacin ecolgica, es decir, que la evolucin de una de las especies depende en parte de la evolucin de la otra. Una de las relaciones coevolutivas es el mutualismo, en el que dos o ms especies dependen la una de la otra y no pueden vivir ms que asociadas. Un ejemplo de mutualismo es el de las micorrizas,
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relacin forzosa entre determinados hongos y las races de ciertas plantas Rizosfera Porcin de suelo que est fuertemente influenciada por las races de las plantas, la cual a su vez se divide en tres partes: rizoplano (microorganismos pegados a la raz), endorrizosfera (microorganismos dentro de la raz) y ectorrizosfera (microorganismos que actan de manera circundante a la raz). Simbiosis Es la vida en comn de 2 organismos cualquiera con caractersticas de especificidad y obligatoriedad (Campbell R 1987). Comensalismo y Amensalismo: Las relaciones comensales son asociaciones menos estrechas en las cules un organismo modifica el medio para el beneficio de otro sin que afecte en si mismo. Un ejemplo de esta interrelacin es el de un organismo que produce un nutriente que consume otro. Los organismos capaces de hidrolizar la celulosa pueden crear la base de la nutricin de grupos completos de organismos en una sucesin de residuos de plantas de descomposicin. (Campbell R 1987).

Informe de seminario presentado al curso de Bioecologa de suelos. Estudiante de ingeniera Agronmica. Universidad nacional de Colombia. Facultad de agronoma. Octubre del 2005.

El Amensalismo es una relacin donde un organismo puede inhibir el desarrollo de otros. (Campbell R 1987). Mutualismo: Es una relacin en que dos organismos se benefician entre s aunque se extiende el caso que las ventajas o desventajas de uno de los dos no siempre es evidente. Las relaciones se centran en ocasiones en un factor limitante en el medio, en especial en nutrientes como nitrgeno y fsforo. Hay cuatro combinaciones particularmente importantes, arrecifes coralinos, ndulos de las races, micorrizas y las asociaciones del rumen y el ciego. (Campbell R 1987). Asociaciones mutualistas en las que intervienen microorganismos

cadenas trficas de forrajeo terrestre se basan en herbvoros, los cuales a su vez dependen de un sistema microbiano de detritos. Esto acenta la importancia de los microorganismos en el ecosistema, adems de las funciones que realizan como organismos del suelo y desintegradores en general.

Urea excretada Urea salival

Cuerpo del animal Minerales salivales Azcar de la dieta CHOS de la Protena de la dieta dieta

Digestin en animales cidos grasos Bacterias volatiles El volumen del rumen del animal es Heces fecales Bixido de Protozoarios grande en comparacin con el tamao del hongos carbono animal, permitiendo la fermentacin de la celulosa. El material es mezclado por los msculos de las paredes y triturado con Fig. 1. Resumen de las reacciones los dientes cuando regresa a la boca. realizadas por los microorganismos en el Todo azcar disponible en la dieta puede rumen. ser absorbido directamente o ser utilizado por los microorganismos. La celulosa y Hormigas que cultivan hongos hemicelulosa y otros polmeros insolubles Las hormigas de la tribu attini cultivan de la pared celular de los vegetales son hongos par su alimento. Buscan hojas y otro degradados por las bacterias a cidos tipo de material orgnico, pueden defoliar grasos voltiles como los cidos cultivos de importancia como el caf, pero propionicos, butrico y actico ,los cuales son importantes en los bosques tropicales ya son absorbidos por el animal. Tambin se que aaden materia orgnica. Las hojas que produce metano con frecuencia en recolectan son cubiertas con saliva y grandes cantidades y bixido de carbono, humedecidas con liquido anal de las el carbono se traslada hacia le sistema hormigas para eliminar microorganismos cuando la vaca muge. Los extrao o inhibir su crecimiento, los que microorganismos que intervienen en sobreviven son eliminados por las hormigas estas transformaciones se encuentran en obreras cuando inicial el cultivo puro de grandes cantidades en el rumen, pueden hongos. Cada especie de hormigas cultiva un ser protozoarios, bacterias y hongos, en tipo de hongo. El hongo es la nica fuente de general son anaerobios. Casi todas las alimento de las hormigas y representa un

a Digeridos por el animal Pared celular Amonio insoluble Metano

incremento en la calidad del recurso en cuanto que incrementa el contenido de nutrientes que inicialmente tena la hoja. El hongo suministra celulasa par degradar la pared vegetal y las hormigas agregan proteasas amilasas y quitinasas en el lquido anal . Las hormigas obtienen un alimento de alta calidad a partir de material vegetal de baja calidad y el hongo es transportado, inoculado para obtener una fuente de alimento controlada y cultivado en forma libre de competencia. Sintrofia en bacterias fotosinteticas Esta es una forma de simbiosis en el cual los metabolismos de los organismos se complementan, aunque no dependen estrictamente uno de otros, esta interaccin se ha encontrado principalmente en chlorobium (bacteria sulfurosa verde anaerobia y acutica que utiliza el cido sulfhdrico en la fotolisis en lugar del agua usada por los eucariotes y cianobacterias, gran parte de los fotosintatos son liberados hacia el agua, esto puede ser usado por bacterias reductoras de azufre como desulforomonas o desulfovibrio, ciertas mezclas de organismos producen mucho ms material celular que el que produciran por si solos. Puede haber relacin con las bacterias productoras de metano, algunas de estas asociaciones son tan estables que las bacterias estn adheridas entre s, un organismo reductor de azufre puede estar rodeado por organismos fotosintticos. La Sintrofia permite la oxidacin anaerbica completa y eficiente de compuestos orgnicos a intensidades de luz muy bajas
Exudados o fuentes externas Material celular carbohidratos SO4 luz S H2S Acetato Etanol, CO2 Material celular

Ndulos de races y otras asociaciones microorganismo - planta fijadora de nitrgeno De las asociaciones simbiticas, las ms importantes son aquellas en que intervienen no leguminosas y actinomicetos y leguminosas y rhizobium Asociaciones con Frankia La mayora de los ndulos tiene un meristemo apical y las clulas infectadas estn en la corteza de la estela vascular central. Frankia crece como filamentos y vesciculas dentro de las vacolas rodeadas por membranas en la clula hospedera, no fijan tanto nitrgeno pero funcionan en los suelo con pocos nutrientes en los que tambin hay escasez de agua Rhizobium sp y leguminosas Rhizobium vive libremente en el suelo pero no fija nitrgeno. Muchas especies de bacterias del suelo son oportunistas y viven libremente formando colonias en las partculas de materia orgnica. Otras especies llamadas rhizobacterias se han adaptado a races no leosas donde se alimentan. Las asociaciones de rhizobacterias se han encontrado en prcticamente todas las plantas estudiadas. Las rhizobacterias pueden incrementar la solubilidad de los elementos minerales (P, K, Ca, entre otros) a partir de fuentes de minerales insolubles, fijar nitrgeno atmosfrico, reducir (por antagonismo o competencia) muchos patgenos de las races, y producir reguladores del crecimiento de las plantas (auxinas, citoquininas y giberelinas) que contribuyen a incrementar el crecimiento de la raz. Recientemente se han detectado bacterias que incrementan el desarrollo de las micorrizas. Estas bacterias cumplen una

CO2, Acetato

funcin en la rizsfera de la micorriza (micorrizosfera). Bsicamente, todas las bacterias mencionadas llevan a cabo diferentes procesos metablicos en el suelo y en la raz, y son conocidas como bacterias promotoras del crecimiento de las plantas. Microorganismos que benefician a las plantas: las bacterias PGPR Esta asociacin se inicia como respuesta al llamado efecto rizosfrico, el cual sucede a travs de un intercambio de seales que se disparan a partir de la interaccin microorganismo-planta, con resultados claramente benficos para los dos. (Hernandez L, Escalona A 2005) Cerca del 40% del carbono fijado en la fotosntesis, en la parte area de la planta, puede ser excretado a la rizosfera, lo que afecta positivamente a la mayora de las bacterias que habitan, las cuales se nutren de los exudados de las races que emiten las plantas, como azcares, vitaminas, factores de crecimiento, cidos orgnicos, glcidos y mucigel. (Hernandez L, Escalona A 2005) BACTERIAS PGPR Kloepper defini en 1978 a un tipo de bacteria como PGPR (rhizobacteria promotora del crecimiento vegetal), la cual mostr ser un organismo altamente eficiente para aumentar el crecimiento de las plantas e incrementar su tolerancia a otros microorganismos causantes de enfermedades. (Hernandez L, Escalona A 2005) Caractersticas. (Hernandez L, Escalona A 2005) 1. Que tengan una elevada densidad poblacional en la rizosfera despus de su inoculacin en las plantas, ya que una poblacin que declina rpidamente tiene

una baja capacidad competitiva con la microflora nativa del suelo. 2. Despus, que posean capacidad de colonizacin efectiva en la superficie de la raz y, como consecuencia, puedan influir positivamente en el crecimiento de la planta. 3. Que puedan controlar de manera natural y eficiente a otros microorganismos del suelo capaces de enfermar a las plantas. 4. No produzcan dao en el hombre. La aplicacin de este tipo de rhizobacterias ha dado como resultado la promocin evidente del crecimiento en plantas, observndose un incremento en la emergencia, vigor, biomasa, desarrollo en sistemas radiculares e incrementos de hasta 30% en la produccin de cultivos de inters comercial, tales como papa, rbano, trigo y soya, entre otros. Influencia de las rhizobacterias en el crecimiento La promocin del crecimiento en las plantas inoculadas con rhizobacterias ocurre por varios factores; uno de ellos es por la sntesis de ciertas sustancias reguladoras de crecimiento, como giberelinas, citoquininas y auxinas, las cuales estimulan la densidad y longitud de los pelos radicales, aumentando as la cantidad de races en las plantas, lo que incrementa a su vez la capacidad de absorcin de agua y nutrimentos y permite que las plantas sean ms vigorosas, productivas y tolerantes a condiciones climticas adversas, como las heladas o las sequas. (Hernandez L, Escalona A 2005) Otro factor importante por el cual las rhizobacterias ayudan a las plantas es que existen ciertas especies que las hacen nutrirse mejor; por ejemplo, las Pseudomonas sp., las cuales, al solubilizar algunos nutrimentos poco mviles del suelo, como el fsforo, mejoran el ingreso de este macronutrimento hacia la planta, lo que se

traduce en una mayor cantidad de biomasa. Otras especies, como Rhizobium sp. y Bradyrhizobium sp., aumentan el aporte de nitrgeno, influyendo directamente en el crecimiento, desarrollo y rendimiento. Recientes investigaciones demuestran que existen algunos mecanismos indirectos que influyen en el crecimiento y desarrollo de las plantas, como la produccin de ciertos metabolitos que, al funcionar como antagnicos de microorganismos perjudiciales, hacen que las plantas se desarrollen en un ambiente idneo libre de patgenos y tengan un mayor crecimiento y desarrollo. (Hernandez L, Escalona A 2005) Las rhizobacterias como control natural de agentes patgenos Rhizobacterias como las del gnero Pseudomonas sp., suprimen numerosos fitopatgenos del suelo, tales como bacterias, hongos, nematodos y virus. Las vas de control que estos organismos ejercen se da a travs de diversos mecanismos de defensa que involucran la produccin de compuestos bacterianos, como siderforos, cido cianhdrico (HCN) y antibiticos. Las rhizobacterias inducen en algunos casos un sistema de resistencia en las plantas haciendo que puedan tolerar el ataque de diversos patgenos del suelo al mismo tiempo. Hierro: es un elemento esencial para el crecimiento de la mayora de los microorganismos que habitan en el suelo debido a su funcin en la reaccin enzimtica de xido-reduccin que utilizan para su crecimiento y desarrollo, por lo que es importante para ellos contar siempre con fuentes constantes de este nutrimento. Algunas rhizobacterias aplican cierta estrategia para tratar de asimilar este elemento cuando se encuentran en el suelo en pequeas

cantidades: producen una sustancia de bajo peso molecular afn al ion Fe+, denominado siderforo, mismo que se encarga de atraparlo, impidiendo que est disponible para otros microorganismos que carezcan del sistema de asimilacin, lo que asegura que sea el nico capaz de utilizarlo, ejerciendo as el control biolgico de enfermedades importantes, tales como Fusarium sp., Pythium sp., Rhizoctonia sp. y Phytophtora sp. cido cianhdrico (HCN): juega un papel muy importante en el control biolgico de los agentes patgenos del suelo. Sin embargo, estas sustancias, producidas en grandes cantidades, pueden alterar considerablemente la actividad fisiolgica de la planta y llevarla a su muerte. La produccin en pequeas cantidades de HCN por las rhizobacterias inducen un sistema de resistencia en las plantas que las lleva a producir ciertos metabolitos que las ayudan directamente a tolerar el ataque de algunos patgenos del suelo y de las hojas. Con relacin a la produccin de antibiticos, entre los casos ms comunes de rhizobacterias productoras de estas sustancias estn las Pseudomonas fluorescens y P. putida, las cuales tienen la capacidad de sintetizar algunos compuestos que causan la muerte de aquellos microorganismos (principalmente hongos) que entren en contacto con ellas. MICORRIZAS Se denominan micorrizas a los rganos formados por la raz de una planta y el micelio de un hongo. La funcin del hongo es absorcin, por lo que se extienden por el suelo proporcionando agua y nutrientes y protegiendo las races de algunas enfermedades. A cambio, el hongo recibe el azcar que necesita, proveniente de la fotosntesis de la planta. As, gracias a la

actuacin de la micorriza, se ve favorecido el crecimiento y mejora su resistencia. La mayora de las plantas realizan esta simbiosis con los hongos, para lo cual es necesario que las condiciones medioambientales sean favorables a ambos. Las micorrizas desarrollan un papel fundamental en el desarrollo y mantenimiento de muchos ecosistemas, por lo que se pueden encontrar en todos los suelos y en todos los climas terrestres. Otra funcin de gran importancia de las micorrizas es la ayuda al establecimiento y proteccin de aquellas plantas que se encuentra en suelos poco productivos, como los afectados por la desertificacin, la contaminacin por metales pesados o la salinizacin En suelos afectados por los efectos negativos de los metales pesados, se ha comprobado que las plantas micorrizadas poseen mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para inmovilizar los metales en la raz, impidiendo que stos pasen a la parte area de la planta. Hongos Micorrcicos La asociacin entre el hongo y las races es utilizada por la mayor parte de las plantas vasculares y por los hongos de tipo basidiomicetas, ascomicetas y zigomicetas. Gran parte de las setas comestibles del bosque de pino, como el nzcalo, las mocosas, la oronja, la negrilla, la palometa o la lengua de gato, constituyen carpforos de este tipo de hongos. Los hongos micorrizas ms comunes son los arbusculares, que proporcionan grandes beneficios econmicos gracias a su efecto benfico sobre el crecimiento y la tolerancia al estrs de una gran parte de cultivos. stos microorganismos se caracterizan por su incapacidad para

reproducirse si no es mediante la colonizacin de las races de una planta Zigomicetos microscpicos del orden Glomales. Son formadoras de micorrizas arbusculares la mayor parte de leguminosas herbceas y algunas leosas, los cereales, los frutales, la gran mayora de los cultivos hortcolas y muchos arbustos, subarbustos y herbceas de ecosistemas forestales. Existen siete tipos de micorrizas que se han clasificado, siguiendo criterios estructurales, funcionales y taxonmicos, en: Ectomicorrizas, Endomicorrizas o Micorrizas Arbusculares (MA), Ectendomicorrizas, Arbutoides, Monotropoides, Ericoides y Orquidioides. En cuanto a las estructuras formadas, al tipo de colonizacin y a la cantidad de especies vegetales y fngicas implicadas, se puede decir que las micorrizas arbusculares son las de mayor importancia y las que ms ampliamente se encuentran distribuidas (tanto a nivel geogrfico como dentro del Reino Vegetal ). Este tipo de micorriza se encuentra en condiciones naturales en la mayora de los cultivos tropicales y subtropicales de inters agronmico y est presente en la mayora de las Angiospermas. Representacin esquemtica de los distintos tipos de micorriza y las estructuras tpicas Morfologa y Desarrollo De La Simbiosis La colonizacin del hongo se extiende por la epidermis y el parnquima cortical, nunca penetra en la endodermis ni en los tejidos vasculares, estableciendo diferencia con las infecciones radicales de hongos patgenos que s penetran en los haces conductores y meristemos.

Fig. Simbiosis: micorrizas El proceso de formacin de la simbiosis comienza con la germinacin de las esporas de resistencia en el suelo, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad son favorables Tras la emisin del tubo o tubos germinativos, el micelio del hongo crece hasta encontrar una raz , donde forma una estructura similar a un apresorio y penetra entre las clulas epidrmicas o a travs de los pelos radicales. Despus de la penetracin comienza la colonizacin del tejido parenquimtico de la raz. En la capa interna de este tejido se forman los arbsculos, producidos por una ramificacin masiva de la hifa despus de penetrar la pared celular Vista al microscopio ptico de un fragmento de raz colonizado por el hongo formador de micorrizas arbusculares Glomus intraradices. La hifa ramificada se encuentra rodeada por la membrana plasmtica de las clulas del parnquima cortical, siendo el espacio apoplstico producido entre la membrana plasmtica y el hongo la zona de intercambio de nutrientes. La vida de los arbsculos es muy corta, inferior a 15 das Las vesculas se forman generalmente en los extremos de las hifas del hongo y pueden producirse a lo largo de todo el parnquima cortical

colonizado; suelen aparecer ms tarde que los arbsculos y son consideradas rganos de reserva, principalmente de lpidos La colonizacin del hongo puede extenderse tambin mediante hifas exteriores (runners) por la superficie de la raz y penetrar en sta a intervalos Cuando la infeccin interna est bien establecida, las hifas del hongo pueden crecer externamente desde la raz de la planta hacia el suelo (micelio externo) y explorar un volumen de suelo inaccesible a las races; con ello la planta aumenta considerablemente su superficie de absorcin, de 100 a 1000 veces y por tanto su capacidad de captacin de nutrientes y de agua. Los hongos formadores de micorrizas arbusculares producen, normalmente, esporas a partir del micelio externo, y tambin en algunos casos, las forman en el interior de la raz a partir de micelio interno. Las esporas de resistencia pueden permanecer inalteradas en el suelo por mucho tiempo, mientras que las hifas del hongo se colapsan tras una permanencia en suelo de 2 a 4 semanas si no encuentran una raz. Efecto De Las Micorrizas Sobre El Crecimiento De Las Plantas El efecto ms importante que producen las Micorrizas en las plantas es un incremento en la absorcin de nutrientes minerales del suelo, que se traduce en un mayor crecimiento y desarrollo de las mismas. La expansin del micelio externo del hongo por el suelo rizosfrico es la causa principal de este efecto, permitiendo la captacin de los nutrientes ms all de la zona de agotamiento que se crea alrededor de las races, por la propia absorcin de la planta, los micro elementos Zn, Cu y Bo, stos son activamente absorbidos por las hifas del hongo y transportados hasta el hospedadorg.

Tipos y Caractersticas Generalmente se clasifican en dos grandes grupos ectomicorrizas, que viven en el exterior de la raz formando una capa que las envuelve (manto) y endomicorrizas que viven en el interior de las races. Estas ltimas se han dividido en varios grupos de los que el mas importante es el de las llamadas vesiculoarbusculares (VA ), que colonizan a una gran cantidad de especies vegetales. Micorrizas vesiculoarbusculares: Aproximadamente el 96% de las plantas forman este tipo Ectomicorrizas: crecen en el exterior de las races formando una autntica capa que envuelve a aquellas y que se llama el manto creciendo hacia el interior entre las clulas formando retcula que recibe el nombre de red de Harting. son bastante especficas, lo que quiere decir que una especie de hongo solo puede vivir con una o unas pocas especies de plantas. Si bien un gran nmero de plantas pueden formar tanto endo como ecto micorrizas, estas ltimas son caractersticas de: Pinaceae, Betulaceae y Fagaceae. Las ectomicorrizas, en general sobreviven solo durante cortos perodos de tiempo si no estn sobre una raz viva y adems aunque sus esporas pueden germinar (con dificultad ), sin contacto con una raz, su crecimiento es muy limitado y si no encuentra enseguida una raz, mueren. Las esporas slo germinan en contacto con una raz y las esporas sin germinar tienen un perodo de viabilidad corto. Adems los hongos de este grupo son especficos a la planta, al medio (suelo, clima, etc..) ms sensibles a las agresiones externas que las endomicorrizas

Endomicorrizas: Son poco especficas, una especie puede infectar a un gran nmero de especies vegetales. Son mucho menos sensibles a las agresiones externas que las ectomicorrizas, sus esporas germinan con facilidad alejadas de races vivas y pueden crecer considerablemente sin contacto con ninguna raz, lo que les permite localizar a stas y pueden sobrevivir durante dilatados perodos de tiempo (meses) sobre trozos de raz si otras condiciones no son adversas. viven en el interior de la raz, en los espacios intercelulares y si emiten hifas al interior de las clulas que se subdividen formando estructuras en rbol (arbsculo) Beneficios Mayor disponibilidad de nutrientes. En general en un bosque natural, la cantidad de nutrientes a disposicin de la planta es de unas 20 veces inferior a las existentes en un terreno de cultivo y sin embargo los rboles crecen vigorosamente y en general sin muestras de carencias. Esto es especialmente cierto en lo que respecta al fsforo que como sabemos es el elemento que por su falta y poca movilidad es el elemento que limita el crecimiento. Mayor absorcin de agua. Los hongos con su micelio externo ocupa una superficie de suelo que llega a ser 100 veces el de las races, mejorando notablemente la cantidad de agua que se pone a disposicin de las plantas. Resistencia a la desecacin. Las races micorrizadas dems resisten mucho mejor la desecacin que aquellas que no lo estn. Resistencia a ataque de parsitos. Ejercen una accin defensora de las races frente a ataques de parsitos, siendo especialmente importante la que presentan frente a los nemtodos. grfica -

Vista del interior de una raz mico rizada