Phylum Loricifera:
Los Loricíferos A estas alturas, puede que ya te resulte evidente que los hábitats
intersticiales (el reino meiobentónico) albergan una multitud de criaturas extrañas y
especializadas. Los estudios de los zoólogos D. Waloszek y KJ Müller revelaron que ya en
el Cámbrico superior existía un rico ecosistema de meiofauna. Y los microfósiles
descubiertos recientemente sugieren que ya en el Cámbrico superior existía una rica
meiofauna, lo que ofrece una solución al problema (el dilema de Darwin) de que la
Explosión Cámbrica parece haber surgido "de la nada". Los estudios sobre la meiofauna
moderna siguen revelando nuevos animales, taxones no descritos anteriormente y una
miríada de ejemplos de evolución convergente asociados con el éxito en este entorno. Entre
estos grupos recientemente descubiertos se encuentra el de los loricíferos, nombrado y
descrito por primera vez por Reinhardt Møbjerg Kristensen en 1983. El nombre Loricifera
(del latín lorica, "corsé"; ferre, "llevar") se refiere a la lorica cuticular bien desarrollada que
recubre la mayor parte del cuerpo (Figura 18.9; Recuadro 18C). La descripción del filo se
basó inicialmente en una sola especie ampliamente distribuida, Nanaloricus mysticus, pero
desde entonces se han descrito otras 37 especies. La mayoría de los loricíferos se han
encontrado a profundidades de unos 20-450 m en sedimentos marinos gruesos. Una
especie, Pliciloricus hadalis, fue recolectada en el Pacífico occidental a una profundidad de
más de 8.000 m. Otras, aún no descritas, se han registrado en otras ubicaciones de fondos
fangosos de aguas profundas. Más recientemente, se describió un nuevo tipo de forma
larvaria, llamada larva Shira, de profundidades de más de 3.000 m; se asemeja a los fósiles
cámbricos de Australia.Sin embargo, más sorprendente fue la descripción en 2017 de un
loricífero cámbrico excepcionalmente conservado, Eolorica deadwoodensis, del oeste de
Canadá. Este fósil parece muy similar a las especies de la familia actual Pliciloricidae. Hasta
la fecha, las 38 especies de loricíferos descritas en la actualidad se han clasificado en tres
familias (Nanaloricidae, Pliciloricidae y Urnaloricidae) en un solo orden, Nanaloricida. Todas
son de vida libre. Las figuras 18.9, 18.10 y 18.11 proporcionan descripciones generales de
la anatomía de los loricíferos. En 2010, se descubrieron tres especies de loricíferos (todas
nuevas para la ciencia) que vivían y se reproducían en una cuenca hipersalina,
completamente anóxica y con alto contenido de sulfuro en las profundidades del mar
Mediterráneo, llamada L'Atalante. Aunque se sabe desde hace tiempo que los procariotas y
algunos protistas pasan toda su vida en condiciones anóxicas, este fue el primer informe de
un metazoo que demostró hacerlo y tener un metabolismo anaeróbico obligado. Las tres
especies carecen de mitocondrias, pero tienen hidrogenosomas en sus células, como se ve
en algunos protistos ciliados. En esta cuenca profunda, estos loricíferos se encuentran en la
mayor abundancia jamás registrada para este filo (hasta 701 individuos por metro
cuadrado). Spinoloricus cinziae (Figuras 18.9EF), una de las tres nuevas especies de esta
cuenca hipersalina, fue descrita formalmente en 2014. El cuerpo del loricífero es diminuto
(85-800 µm de largo, el abisal Titaniloricus inexpectatovus un gigante entre ellos) pero
complejo, y contiene más de 10 000 células. Los adultos de la mayoría son
aproximadamente del mismo tamaño que los grandes protistos ciliados meiobentónicos. Se
divide en una cabeza (introvertida y cono bucal), cuello, tórax y abdomen loricado. La
cabeza, el cuello y la mayor parte del tórax pueden telescópicamente introducirse en la
lorica. La boca se encuentra al final de un introvertido, llamado cono bucal, que se proyecta
desde la cabeza y contiene seis estiletes orales protrusibles en algunas especies. Además,
el cono bucal también puede tener hasta ocho crestas orales, cada una con una furca en la
base donde se unen los ocho músculos. Nueve anillos de escalidos similares a espinas
(200-400 escalidos en total) de varias formas también sobresalen de la cabeza esférica, la
mayoría aparentemente con músculos intrínsecos. En los plicilorícidos, algunas de estas
proyecciones tienen articulaciones cerca de sus bases, que recuerdan a las extremidades
articuladas. El primer anillo consta de 8 clavoscálidos dirigidos anteriormente; los ocho
anillos restantes de espinoscálidos están dirigidos posteriormente. En al menos algunas
especies de Nanaloricidae, el número de clavoscalidos difiere entre machos y hembras. Los
machos pueden tener 6 de los clavoscalidos divididos en tres ramas cada uno, lo que da
como resultado un total de hasta 20 clavoscalidos. Los clavoscalidos parecen ser
quimiorreceptores, mientras que los espinoscalidos son mecanorreceptores y locomotores.
Los 15 tricoscalidos del cuello pueden ser dobles o simples. Recientemente se descubrió
que los tricoscalidos están unidos a grandes músculos estriados cruzados, y en la familia
Nanaloricidae los adultos los usan para "saltar" más de tres veces su propia longitud,
mientras que en la familia Pliciloricidae los tricoscalidos pueden usarse para nadar. La lorica
comprende de seis a diez placas en la familia Nanaloricidae, que tienen espinas dirigidas
anteriormente alrededor de la base del cuello. En la familia Pliciloricidae no hay placas, pero
sí plicas cuticulares. En el género Pliciloricus hay alrededor de 22 plicas, pero en los
géneros Rugiloricus y Titaniloricus hay de 30 a 60 plicas. Debajo de la cutícula y la pared
corporal hay varias bandas musculares, incluidas las responsables de la retracción de las
partes anteriores. La cavidad corporal es presumiblemente un blastoceloma (como es típico
en los miembros de Scalidophora) y varía de bastante espaciosa en Pliciloricidae a
prácticamente ausente en Nanaloricus (que, por lo tanto, sería acelomada en el adulto). Dos
dedos musculosos se encuentran caudalmente en la larva, en el abdomen, y funcionan
tanto en la locomoción como en la adhesión. En la familia Nanaloricidae, la larva de Higgins
tiene estructuras cuticulares similares a hojas llamadas mucrones. Estas estructuras pueden
estar involucradas en el comportamiento de natación de la larva. El tracto digestivo está
completo. Un canal bucal largo y tubular conduce desde la boca hasta un bulbo faríngeo
muscular y un esófago (Figura 18.10B). La faringe tiene músculos tanto circulares como
longitudinales. El lumen de estas estructuras intestinales anteriores está revestido de
cutícula. Detrás del esófago hay un intestino medio largo que conduce a un recto corto,
cubierto de cutícula y un ano ubicado en un cono anal. Un par de glándulas salivales está
asociado con el tubo bucal. Se sabe poco sobre la alimentación en los loricíferos, pero
algunos aparentemente comen bacterias. El sistema nervioso central incluye un gran
ganglio circunfaríngeo y varios ganglios más pequeños asociados con las diversas regiones
y partes del cuerpo. Un gran cordón nervioso ventral también tiene ganglios. Al menos
algunos de los escalidos probablemente tengan una función sensorial; sin embargo, los
videos han demostrado que al menos los tricoescalidos están involucrados en un
comportamiento de salto. Los loricíferos son gonocorísticos, aunque una especie
(Rugiloricus renaudae) es hermafrodita. Los machos y las hembras difieren externamente
en la forma y el número de ciertos escalidos. El sistema reproductor masculino comprende
dos testículos dorsales en la cavidad corporal abdominal, probablemente un blastoceloma.
El sistema femenino incluye un par de ovarios y probablemente en algunas especies de
Nanaloricus también dos receptáculos seminales. Se sospecha que la fertilización es
interna. Los loricíferos tienen uno o dos pares de protonefridios monoflagelados que se
encuentran únicamente dentro de las gónadas. Aún se sabe poco sobre el desarrollo
temprano en los loricíferos. En la mayoría de las especies, se desarrolla una larva de
Higgins bentónica que se alimenta. Esta larva (Figura 18.11) tiene la misma estructura
corporal general que el adulto, pero posee un par de "dedos" en el extremo posterior que se
utilizan para la locomoción. Se cree que estos dedos también tienen glándulas adhesivas en
sus bases. Las primeras etapas aparentemente contienen reservas de vitelo en las células
de la cavidad corporal. La cutícula se desprende periódicamente a medida que los
individuos crecen en tamaño. En algunas especies, la larva se metamorfosea en una
llamada "postlarva" (juvenil), que se parece a una hembra adulta pero carece de ovarios.En
otros, la metamorfosis larvaria implica una muda directa a un adulto. El descubrimiento
original de los loricíferos fue un evento afortunado porque la primera especie descrita,
Nanaloricus mysticus (Nanaloricidae), demostró tener el ciclo de vida más simple en el filo
con los únicos estadios de vida siendo la larva de Higgins, la postlarva de vida libre y el
adulto. En el segundo género descrito, Rugiloricus, se descubrió un estadio postlarval
fuertemente modificado (en R. cauliculus). Se agregó complejidad sucesiva a los ciclos de
vida de los loricíferos, primero con el descubrimiento de las fases partenogenéticas, y luego
con el recién descubierto Urnaloricidae, que carece de adultos libres (Figuras 18.12 y
18.14). Y ahora sabemos que las especies de aguas profundas aceleran su ciclo de vida al
producir larvas neoténicas, que dan lugar a dos a cuatro larvas adicionales por
partenogénesis. Las larvas de algunos loricíferos pueden enquistarse durante un período de
tiempo, antes de la metamorfosis, y este proceso podría incluir un nuevo tipo de larva, la
llamada "larva fantasma". Los bucles descubiertos más recientemente en estos ciclos de
vida complejos se muestran en la Figura 18.13. Rugiloricus manuelae carece de postlarvas
de vida libre, similar a lo que se ve en el género Pliciloricus. La Figura 18.13 muestra un
ciclo de vida típico para las especies de la familia Pliciloricidae, y la Figura 18.14 muestra el
ciclo de vida hipotético del urnalorícido, Urnaloricus gadi, con dos signos de interrogación:
¿dónde están los adultos?
FIGURA 18.9 Loricíferos representativos. (A) Nanaloricus mysticus, el primer loricífero
descrito (fotografía del espécimen alotipo macho de la especie; Roscoff, Francia). (B)
Nanaloricus sp. (una especie no descrita del noroeste de Francia). (C) Pliciloricus
enigmaticus (macho), de los EE. UU. (D) Pliciloricus gracilis, macho, de los EE. UU. (E, F)
Spinoloricus cinziae, vistas dorsales en micrografía y dibujo lineal. Este es el primer
metazoo conocido que vive en un ambiente anóxico; de una cuenca profunda en el mar
Mediterráneo.
FIGURE 18.10 Anatomy of Loricifera. (A) An adult female loriciferan, Nanaloricus mysticus
(ventral view). (B) The anterior end of Nanaloricus mysticus.
FIGURA 18.11 La larva de Higgins de dos loricíferos. (A) Pliciloricus gracilis (vista ventral;
nótese los estiletes orales y los dedos tubulares). (B) Armorloricus elegans (vista dorsal;
nótese que los dedos tienen mucronas para nadar).
FIGURA 18.12 Micrografía SEM coloreada de la etapa principal del ciclo de vida de
Urnaloricus gadi. Megalarva formadora de quistes (alrededor de 400 µm de largo) con
regiones corporales codificadas por color: rojo, introvertido; morado, cuello; amarillo, tórax;
verde, abdomen; azul, abertura posterior con gonoporo.
FIGURA 18.13 Ciclo de vida de Pliciloricidae, con todos los "bucles" recién descubiertos en
la historia de vida. (A) Huevo. (B) Embrión en el huevo. (C) Larva de Higgins de primer
estadio. (D) Larva de Higgins de último estadio. (E) Larva penúltima con larva fantasma y
embriones en su interior. (F) Larva fantasma libre. (G) Huevo. (H) Embrión en el huevo. (1)
Larva de Higgins de primer estadio. (J) Larva penúltima con larva fantasma y embriones en
su interior. (K) Larva de Higgins de primer estadio. (L) Postlarva libre. (M1) Hembra adulta.
(M2) Macho adulto. (N) Larva de Higgins de último estadio con postlarva en su interior. (O)
Larva de Higgins de último estadio con postlarva y adulto joven en su interior. (De F. Pardos
y RM Kristensen. 2013. Helgol Mar Res 67: 623-638.
https://hmr.biomedcentral.com/articles/10.1007/s10152-013-0349-0)
FIGURA 18.14 Ciclo de vida hipotético de Urnaloricus gadi (Urnaloricidae) del Banco Feroe,
Atlántico Norte. (A) Larva de Higgins de primer estadio emerge de la megalarva enquistada.
(B) Último estadio de larva de Higgins hallado en el sedimento. (C) Premegalarva con la
estructura de la cabeza retraída y la cutícula parcialmente cubierta de cocolitos. (D)
Megalarva formadora de quistes con ovocitos grandes y una única cutícula. (E) Megalarva
con forma de quiste con tres capas de cutícula. En el interior hay embriones y larvas de
Higgins completamente desarrolladas. Una larva sale por el gonoporo posterior.
Características del Phylum Loricifera
1. Triploblástico, bilateralmente simétrico, no segmentado, nunca vermiforme, sin cilios
epidérmicos
2. Revestimiento de la cavidad corporal probablemente no peritoneal; presumiblemente
blastocelomado o acelomado
3. Cuerpo dividido en una cabeza (con un cono bucal y un introvertido), cuello, tórax y
abdomen loricado; la cabeza-cuello-tórax telescopando en la lorica
4. Boca ubicada en el cono bucal, plagada de espinas (estiletes); cabeza (introvertida) y
cuello con 7-9 anillos de escálidos
5. Intestino completo
6. Sin sistemas circulatorio o de intercambio de gases
7. Uno a dos pares de protonefridios, situados en las gónadas
8. Gonocorístico, partenogénico (larvas neoténicas) o hermafrodita; desarrollo que incluye
siempre una larva única, con dedos
9. Todo en ambientes intersticiales marinos (arena o barro); desde aguas poco profundas
hasta las profundidades marinas
Resumen del capítulo
Este capítulo le presentó dos clados importantes, Ecdysozoa (también descrito en el
Capítulo 8) y Scali- dophora. Ecdysozoa está bien respaldado tanto por la filogenia
molecular como por la morfología, y es notable por su distintiva cutícula de tres capas que
se muda mediante el control hormonal ecdiesteroide. Los ecdysozoos también carecen de
cilios epiteliales externos (excepto los asociados con las estructuras sensoriales), no tienen
larvas ciliadas (ni órganos apicales) y nunca experimentan una división en espiral. Los
loricíferos fueron descubiertos en 1983, y hoy en día se han descrito casi 40 especies. El
nombre hace referencia a una lorica cuticular que recubre la mayor parte del cuerpo. Son
animales diminutos que viven en sedimentos marinos desde 20 m hasta más de 8.000 m. Al
igual que en los kinorrincos, la probóscide forma un cono bucal retráctil y retraído (cubierto
de estiletes protrusibles y escalidios en algunas especies). Los priapulanos comprenden un
pequeño filo (22 especies descritas existentes) de extraños animales marinos de aspecto
vermiforme que excavan o intersticialmente. Su tamaño varía de 1,5 mm a 40 cm. Al igual
que en el caso de los kinorrincos y los loricíferos, la probóscide forma un cono bucal retráctil
y recubierto de varias espinas. Muchos priapulanos tienen un apéndice caudal que podría
servir para el intercambio de gases. Las futuras investigaciones sobre los Scalidophora
probablemente se centrarán en la embriología y la genómica, que están en sus inicios para
este clado, con solo un genoma de mala calidad disponible para Priapula (en el momento de
escribir este artículo), y ninguno para Loricifera o Kinorhyncha. Las relaciones entre los
escalidoforanos y con los otros filos de ecdisozoos aún deben evaluarse más a fondo.
Prácticamente no se sabe nada sobre el desarrollo embrionario de Loricifera. Además,
debido a que los animales similares a los priapulanos eran tan diversos y abundantes en el
Cámbrico, sería interesante entender por qué este grupo es relativamente marginal en los
océanos actuales.
