Orchidaceae

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Orchidaceae
Orquídeas

Flores de cuatro especies de orquídeas: Phalaenopsis hieroglyphica (arriba, izquierda) Ophrys tenthredinifera (arriba, derecha) Paphiopedilum concolor (abajo, izquierda) Maxillaria tenuifolia (abajo, derecha).
Clasificación científica Reino: División: Clase: Orden: Familia: Plantae Magnoliophyta Liliopsida Orchidales Orchidaceae Juss., nom. cons. Diversidad 800 géneros y más de 20.000 especies. Subfamilias Comprende cinco subfamilias: • • • • • Apostasioideae Cypripedioideae Epidendroideae Orchidoideae Vanilloideae [1]

Las orquídeas u orquidáceas (nombre científico Orchidaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas. La familia comprende aproximadamente 25.000 (algunas fuentes informan de 30.000) especies, y quizá otros 60.000 híbridos y variedades producidas por los horticultores, por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza de especies entre las angiospermas. Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que la pieza media del verticilo interno de tépalos —llamada labelo— está profundamente modificada, y el o los estambres están fusionados al estilo, al menos en la base.[1]

Orchidaceae Las orquídeas constituyen un grupo extremadamente diverso de plantas, que pueden tener desde unos pocos milímetros de longitud (ciertas especies de los géneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituir gigantescas agregaciones de varios cientos de kilogramos de peso (algunas especies de Grammatophyllum) o presentar longitudes de hasta 13,4 m, como es el caso de Sobralia altissima, una orquídea recién descrita en 1999 en el Perú.[2] [3] Del mismo modo, las flores de las orquídeas varían en tamaño desde menos de 1 mm y difícilmente visibles a simple vista (Platystele) pasando por las grandes flores de 15 a 20 cm de diámetro en muchas especies de los géneros Paphiopedilum, Phragmipedium y Cattleya hasta los 76 cm de las flores de Phragmipedium caudatum. La fragancia de sus flores no es menos variable, desde el delicado aroma de Cattleya hasta el repulsivo hedor de las flores de ciertas especies de Bulbophyllum .[3] Se encuentran en la mayor parte del mundo, si bien son especialmente abundantes en los trópicos. No obstante, su capacidad de adaptación les ha permitido conquistar un sinnúmero de nichos ecológicos, desde los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y fríos ya que, literalmente, se distribuyen desde las regiones polares hasta el ecuador.[3] La familia ha sido reconocida por los sistemas clásicos de clasificación de plantas, como el sistema de Cronquist,[4] así como por los más modernos, como el sistema de clasificación APG II y el sistema de clasificación APG III.[5] [6]

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Descripción
Hábito
Véase también: Hábito (planta)

Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales), terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas o, raramente, micoheterotróficas. Con respecto a las orquídeas epífitas, se dice que pueden llegar a ser eternas. De hecho, en la naturaleza, su supervivencia está ligada a la vida del árbol que las sostiene. Se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todavía están creciendo y floreciendo en muchas colecciones.[7] Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epífitas, en cambio, los tallos se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, están recubiertos por las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.[8] Existen dos tipos básicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que origina tallos múltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.[9] El tipo simpodial de crecimiento es el más común dentro de la familia. La mayoría de estas orquídeas presentan pseudobulbos que funcionan como reservorios de agua y nutrientes. La planta sostiene los pseudobulbos casi verticalmente y el crecimiento y Neottia nidus-avis, una orquídea desarrollo posterior de nuevos tallos se produce horizontalmente, entre micoheterotrófica. los pseudobulbos preexistentes. Cada nuevo pseudobulbo se origina en la base de los anteriores y, con su crecimiento, origina nuevas hojas y raíces. Las hojas originadas en cada pseudobulbo pueden durar muchos años, proveyendo nutrientes para toda la planta, hasta que se tornan marrones y mueren. Aún sin hojas, cada pseudobulbo continúa

son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan.[10] Normalmente. Las raíces de las epífitas tienen una doble función. Phalaenopsis y Vanda.Orchidaceae 3 sosteniendo el crecimiento y suministrando la energía necesaria para el crecimiento del resto de la planta y para la floración. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. La planta. en cambio. . conforme va creciendo. Las raíces en este tipo de orquídeas típicamente poseen una epidermis esponjosa. presentan un solo tallo principal que crece erecto e indefinidamente desde el centro de la planta. como elementos de fijación. llamada velamen. Su función principal parece ser la de protección mecánica. por ende. una orquídea terrestre. formado por muchas capas de células muertas a la madurez y con paredes celulares engrosadas. pero cuando llueve se llenan de agua. Si el tiempo está seco. Algunas especies de orquídeas con este tipo de crecimiento son aquellas pertenecientes a los géneros Ascocentrum. las cuales crecen hacia abajo. Dendrobium y Oncidium.[11] [12] [13] Cephalanthera longifolia .[9] Las orquídeas con crecimiento monopodial. además. Además. En las orquídeas epífitas. Algunos ejemplos de orquídeas con este tipo de crecimiento son los géneros Cattleya. según otros nunca se ha observado el paso de agua del velamen al córtex de la raíz. a diferencia de las anteriores. cuando el velamen se llena de agua se vuelve transparente permitiendo a la luz alcanzar el tejido verde de las raíces y. además de impedir la excesiva pérdida de agua de la raíz en períodos de deficiencia hídrica. facilita la fotosíntesis. el tallo va creciendo hacia arriba y se originan raíces en los nudos.[7] Según algunos autores el velamen es un tejido que absorbe agua. las raíces son aéreas y están muy desarrolladas.[9] Raíz Las orquídeas terrestres a veces presentan raíces tuberosas. sus células están llenas de aire. cuelgan de los árboles y son verdes y gruesas. Crecimiento monopodial en Vanilla planifolia. pierde las hojas inferiores a medida que se forman nuevas hojas en el extremo superior.

obsérvense los pseudobulbos. del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo. . muchas veces plicadas. se observan los pétalos (P). dísticas o verticiladas. usualmente resupinadas (es decir. y tres elementos internos llamados pétalos. los sépalos (S) y el labelo (L). basales o a lo largo del tallo. a veces reducidas a vainas o a escamas.[14] [15] [3] Diferentes tipos de hojas en las orquídeas. las piezas del perianto se disponen por encima del ovario). Son bien conocidas las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto. En la gran mayoría de los géneros. las partes florales giran 180° durante el desarrollo). usualmente con venación paralela y envainadoras en la base. dependiendo del género y la especie. el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. en general zigomorfas (de simetría bilateral). Algunos autores interpretan al perianto de las orquídeas como un perigonio. las flores están formadas por tres piezas externas llamadas sépalos. de la base de la hoja. Las flores están altamente especializadas en relación a sus polinizadores. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. pájaro o murciélago. Hojas Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva de agua en épocas de escasez.Orchidaceae 4 Crecimiento simpodial en Lycaste xytriophora. Son hermafroditas (raramente unisexuales). formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos. Flor Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan variada. las cuales son simples y de margen entero.[16] [17] Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre sí o fusionadas en la base. generalmente alternas. Las flores pueden surgir. muchas veces conspicuas y epíginas (es decir. Disposición de las piezas del perianto en las orquídeas. espiraladas. dos laterales y uno dorsal.

Orchidaceae 5 Los sépalos. se Flor de Cattleya labiata. En la mayoría de las especies las flores se disponen en un racimo erecto y alargado. reducidas a una única flor. En algunas subfamilias. es decir. crestas. El llamado «labelo» es el pétalo medio. a veces presentan puntos. En .[18] Inflorescencia Las orquídeas llevan sus flores de diversos modos. quillas u otras protuberancias que se suelen denominar como «callo» o «callus». a veces. o en las paredes internas del gineceo. En otras oportunidades. estructura derivada del estigma con forma de lóbulo alargado y que se sitúa sobre la porción receptiva del estigma. Los pétalos. El androceo se halla fusionado al estilo y al estigma. en tétradas o aglutinado en grupos de dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. Orchis). El gineceo está formado por tres carpelos fusionados entre sí. los cuales se hallan altamente modificados. Los nectarios son variables en posición y tipo. Las tecas de las anteras se disponen en la porción del ginostemo denominada «clinandro» o «androclino». La mayoría de las orquídeas tienen inflorescencias que llevan dos o más flores. y entonces se dice que existe un lóbulo central y dos laterales (Orchis. y cuando son tres. El conjunto de polinios. como en Epipactis. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas. formando una estructura conocida como «columna». terminal o axilar. caudículas y retináculos se denomina «polinario». con el ovario ínfero. que puede presentar un lóculo o tres. Este espolón puede ser largo y fino (Gymnadenia. o como un saco redondeado (Coeloglossum viride). Puede ser lobulado. por ejemplo. si es uno solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral. hay dos o tres estambres fértiles. las que usualmente nacen de un eje floral más o menos alargado que comprende un tallo denominado pedúnculo y una porción que lleva las flores. en general. las cuales son indeterminadas y. es de tamaño mayor que los dos pétalos laterales y su forma es extremadamente variable. También hay especies en que el espolón no tiene néctar o puede haber nectarios no incluidos en el espolón. Las anteras son de dehiscencia longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un «opérculo» que cubre la antera hasta la polinización. pero ocasionalmente de placentación axilar. o tépalos internos. como en Apostasioideae o Cypripedioideae. Aún dentro del mismo género. superior. no necesitan de polinizadores para producir semillas. imbricados. se han originado de los dos laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El polen es granular. Puede tener áreas brillantes. A veces los dos sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado «sinsépalo». productoras de néctar. en cierto modo. Es la pieza más compleja y. se encuentran en el espolón del labelo. en Cymbidium). llamada raquis. son usualmente petaloideos (similares a pétalos). Estas polinias presentan un apéndice filiforme —llamado «caudícula»— que se une con una masa pegajosa —«retináculo» o «viscidium»— sobre el «rostelo». Cuando son dos. obsérvese la disposición diferencian transversalmente dos partes que se denominan «hipoquilo» de las piezas del perianto en relación al esquema la basal y «epiquilo» la distal. el cual es la unidad de transporte del polen durante la polinización. con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como. las diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores en inflorescencias. y numerosos óvulos (hasta millones) de placentación usualmente parietal. un órgano característico de las orquídeas. manchas y colores muy variados. están siempre separados. Las orquídeas son. o en los ápices de los sépalos. El androceo está usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres). También es frecuente que desarrolle un espolón dirigido hacia atrás o hacia abajo en donde se aloja un nectario. sustancia que utilizan como recompensa a los polinizadores. han derivado de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral. o tépalos externos. Dactylorhiza). «ginostemo» o «ginostegio». Por ejemplo.

Algunas otras orquídeas (Oncidium.500 años de antigüedad donde se hace referencia al cultivo de las orquídeas. A principios del siglo XX. quienes debían construir un orquideario "orquídea". Con la depresión de 1929. Etimología e historia La palabra orquídea deriva del griego ορχις (orchis = testículo). Las semillas son diminutas y numerosas. que se abre mediante tres o seis ranuras longitudinales (a veces una sola). se suscitó un interés sin igual por la adquisición y cultivo de hábito terrestre. en particular por los miembros de las clases tubérculos con los testículos de un mamífero. El costo para calefaccionar los invernaderos en los que se debían cultivar estas plantas era extremadamente alto y la carestía energética —agudizada por la primera guerra mundial— dificultó el mantenimiento de los orquidarios privados. Para satisfacer este consumo de orquídeas raras y exóticas. el interés por ellas se despertó hacia 1731 cuando floreció la primera orquídea tropical del Nuevo Mundo. Obsérvese el parecido de sus orquídeas exóticas. Puede ser que las flores se articulen con el raquis directamente. ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario. destinada a los nobles y a los guerreros y era conocida con el nombre de xocoatl. Bletia verecunda). finalmente. en raras ocasiones. poniendo a muchas especies en peligro de extinción. sin pedicelo. una orquídea de momento. la era de la denominada «orquideomanía» llegaba a su fin. De hecho. El tegumento es crustoso o membranoso. Un grupo de orquídeas pertenecientes al género Bulbophyllum.[21] [22] En Europa. durante muchos años los recolectores profesionales provenientes en su mayoría de Francia e Inglaterra se dedicaron a saquear sin misericordia los bosques americanos. como en una umbela. los que les permite ser dispersadas por el viento. el evento daba lugar a grandes fiestas y la noticia cubría las primeras planas de la prensa. Fueron conocidas y apreciadas por los seres humanos desde la Antigüedad. En la antigua Grecia se le atribuían propiedades curativas y afrodisíacas. en la colección del almirante inglés Charles Wager quien la obtuvo del Jardín botánico de Chelsea. como una obligación acorde con su estatus. presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panículas. vocablo que se encontró por primera vez en los manuscritos de la obra De causis plantarum del filósofo griego Teofrasto y que datan aproximadamente del año 375 antes de Cristo. Renanthera). Esa semejanza es a la que hace referencia el nombre sociales más acomodadas. presenta el raquis tan contraído que todas las flores parecen salir del mismo punto.[20] como puede apreciarse en la imagen de la derecha. no obstante. cuando una orquídea florecía en tales colecciones. bastante espectacular por su floración. sin fitomelaninas. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma.[10] Los aztecas utilizaban una orquídea —la vainilla— para enriquecer una bebida espesa hecha a base de cacao.[23] Desde ese Ilustración de Orchis ustulata. el fruto de las orquídeas es una baya. y —en ese caso— la inflorescencia se denomina espiga. orquídeas de hábito terrestre cuyos tubérculos dobles parecen testículos. con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. Existen escritos chinos de 1. Bletia purpurea (sin.Orchidaceae esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje floral a través de un corto tallito llamado pedicelo.[10] Tal vocablo hace referencia a la forma de los tubérculos de las especies del género Orchis. el .[7] [19] 6 Fruto y semilla El fruto es una cápsula loculícida. como puede observarse en los géneros Peristylus y Neuwiedia. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas.

Sus flores pueden ser tan diminutas que resulta imposible observarlas a simple vista.549 taxones de orquídeas registrados.[28] Otras áreas importantes son las montañas del sur del Himalaya en la India y China. Son una familia cosmopolita. otras sobre la tierra y algunas especies se desarrollan incluso en ambientes subterráneos.000 especies divididas en unos 800 géneros distribuidos por todo el mundo.717 y Brasil con 2.[27] . El tercer sitio con un gran número de especies es la masa atlántica brasilera con. Algunas sólo miden unos pocos centímetros y otras pueden tener el porte de un árbol. Nueva Guinea con 2. particularmente en hábitats deficientes en nutrientes. Venezuela y Costa Rica son también países con un elevado número de especies. donde frecuentemente son epífitas.[26] No obstante. las montañas de América Central y el sudeste africano. A pesar de lo que mucha gente cree. las cuales representan barreras naturales y aíslan a las diversas poblaciones de plantas. Sumatra. Algunas áreas con una marcada predominancia de orquídeas son las islas y el área continental del sudeste asiático y la región montañosa de Colombia y Ecuador. Muchas viven sobre los árboles (epífitas). lo que ocasiona la formación de un elevado número de endemismos. Son más diversas en las regiones tropicales. mientras que otras llaman poderosamente la atención. ya que pueden crecer tanto a nivel del mar como en los páramos elevados. llegando a totalizar 3. Se hallan ausentes solamente en los desiertos verdaderos y en los polos. con alrededor de 20. Ecuador es el país que presenta la mayor riqueza de especies. notablemente la isla de Madagascar. particularmente en áreas montañosas. Son más diversas en las regiones tropicales. la mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos. aproximadamente. desde el nivel del mar hasta los 5000 msnm. no son parásitas.Orchidaceae cultivo de orquídeas a gran escala definitivamente pasó a manos de empresarios comerciales.500 especies descritas. Madagascar. seguido por Colombia con 2.[27] Borneo.[24] [25] 7 Ecología Distribución y hábitat Las orquídeas conforman la familia más grande de las plantas con flores. Solamente existen dos ambientes en la tierra donde no prosperan estas plantas. sino que lo usan como medio de soporte y como vehículo para alcanzar la luz del sol.590.723. que se halla distribuida desde dentro del Círculo polar ártico hasta Tierra del Fuego y las islas al sur de Australia. donde frecuentemente son epífitas. en casi todos los ambientes. 1. otras lo hacen sobre las rocas (litófitas). los polos y los desiertos de arena. ya que no se alimentan del árbol donde viven.[27] Su capacidad para adaptarse es notable. En algunos ecosistemas son el elemento dominante.[27] La mayor cantidad de especies se distribuyen en las regiones tropicales.

de tal modo que por sí solo. o por acción del viento. tales como ceras. polillas) así como a pájaros. pelos alimenticios o aceites) y otros compuestos.[12] Las formas. polen viscoso o adherente. las orquídeas florecen una sola vez al año. Muchas especies de orquídeas recompensan a los polinizadores con alimento (como por ejemplo. deben poseer productos atractivos (cebos. entonces. el incremento de las horas de luz. Las flores pueden permanecer abiertas desde un día (el caso de Sobralia) hasta más de tres meses (como en Paphiopedilum y Phalaenopsis).[29] Se debe tener en cuenta que el polen de las orquídeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular: polinario). pueden ser moscas. la cual está determinada por factores ambientales tales como la disminución o elevación de la temperatura. o fragancias florales pueden ser empleadas como Ilustración de la polinización de Angraecum sesquipedale por una polilla hipotética de larga proboscis. mosquitos. las flores de las orquídeas son de formas extremadamente variadas y pueden atraer a una amplia variedad de insectos (abejas. los cambios de estación y las variaciones en la humedad ambiental. . abejas. determinó una creciente especialización morfológica y estructural en las flores de las orquídeas para garantizar la atracción de una sola especie de insecto. que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el primero quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. según cuál sea la especie en cuestión.[29] Estos polinizadores son muy variados y. Polen. coleópteros y aves (especialmente colibríes). medios de reclamo (tales como olores y colores) y. colores y fragancias de las orquídeas son el resultado de su coevolución con los animales polinizadores. néctar. atrayendo sólo a una o unas pocas especies como polinizadores. néctar. En la imagen se observa una flor de Coryanthes leucocorys. por ende. Las flores zoófilas. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. siempre por la misma época. avispas.[29] El 97% de las especies de orquídeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y. especie que ha desarrollado uno de los mecanismos más fascinantes de atracción de polinizadores por medio de una bolsa llena de líquido. murciélagos o sapos para la polinización. pero muchas están bastante especializadas. No obstante. En 1903 fue descubierta la polilla en Madagascar y bautizada como Xanthopan morganii praedicta. además. resinas y fragancias.[12] [13] [29] La zoofilia que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente. mariposas.[29] [30] [31] Por esa razón. refuerzan la conducta de los polinizadores. Los híbridos artificiales pueden florecer dos o más veces al año. moscas. el polen no se puede dispersar de una flor a otra por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducción sexual. la especialización en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia más eficiente de polen.Orchidaceae 8 Biología de la polinización Por lo general. a su vez. para que se produzca la fecundación y la formación de las semillas. siguiendo la predicción realizada por Charles Darwin de 1862. avispas. Estas recompensas. como el polen y el néctar). Algunas atraen visitantes generalistas.

forzando la deposición del polinario en su cuerpo. el joven retoño comenzará a producir sus propios nutrientes y la simbiosis no será más necesaria. fusiformes. filiformes. redondas. Las formas de las semillas pueden ser muy variables.[32] [29] 9 Biología de la germinación En la mayoría de las especies las pequeñas semillas. El género Coryanthes tiene un labelo como un bolsillo que se llena con un fluido secretado por la columna. extremadamente reducidos y simples.[29] Generalmente. Todas estas características aparentemente maximizan la fecundidad y la efectividad en la dispersión por el viento de las semillas de orquídeas.25 a 1. No obstante. El número de semillas puede variar de 13. comúnmente transparente. la corteza de un árbol o del suelo. o moscas. una abeja que cae en este fluido debe viajar a través de un túnel. provee al hongo con ciertas vitaminas y un hábitat donde vivir.[34] [33] [35] La germinación de estas semillas tiene lugar por medio de un proceso que es diferente al de la mayor parte de las angiospermas. y son polinizadas cuando los machos tratan de aparearse con la flor (fenómeno llamado pseudocopulación). son dispersadas por el viento y requieren nutrientes provistos por un hongo micorrícico para poder germinar. La polinia se adjunta al cuerpo del polinizador. Estos protocormos. mientras que algunas flores (por ejemplo Cypripedium) manipulan a sus polinizadores y no proveen ninguna recompensa. es decir.000 por cápsula. El hongo vive en área del protocormo y del substrato. Con el tiempo.000. y algunas especies de Ophrys y Cryptostylis mimetizan la forma y el olor de las hembras de abejas. El marchitamiento del perianto ocurre rápidamente solo después de la fertilización.[36] El papel que desempeña el hongo es el de suministrar azúcares al protocormo (especialmente a aquellos que no poseen clorofila). cubiertas por una testa muy dura. Estas semillas no poseen endosperma y consisten de un pequeño embrión suspendido dentro de una membrana.Orchidaceae recompensadores de la polinización. porque los embriones de orquídeas son. y es polinizada por una mariposa esfíngida. que actúan como agentes de dispersión. globulares o prominentemente aladas. Los embriones de orquídeas germinan y crecen hasta producir una masa de células llamada «protocormo». también es conocida por su biología de la polinización. y muchas veces es depositada en el estigma (usualmente una depresión en la parte de abajo de la columna) de la siguiente flor visitada. existiendo elípticas. Xanthopan morganii praedicta con una probóscide de esa longitud. Esta especie presenta un espolón de 20 a 35 cm de largo. primero debe establecer una relación simbiótica con un hongo. se desarrolle y se transforme en retoño.009 a 0. que son como polvo. a su vez. el labelo funciona como una plataforma de aterrizaje y provee señales visuales o táctiles que orientan al polinizador. La transferencia de polen dentro de la polinia es una aparente adaptación para asegurar la fertilización de muchos del tremendo número de óvulos.27 mm de ancho. un hecho que Charles Darwin había predicho antes del descubrimiento de tal polinizador. Algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae poseen frutos carnosos que fermentan in situ liberando compuestos fragantes (por ejemplo la vainillina) que atraen a pájaros y mamíferos. Angraecum sesquipedale.2 mm de largo y 0. para que el protocormo sobreviva. con sus «rizoides» (estructuras en forma de raíces) pueden o no de inmediato comenzar a fotosintetizar. una orquídea de Madagascar. En algunas especies la polinización es un evento bastante poco común. El protocormo.000 a 4.[33] Estas semillas están formadas por un embrión constituido por pocas células (entre 100 y 200). El rango de peso de una semilla de orquídea varía de 0. desde un punto de vista anatómico y estructural.3 a 14 µg y miden de 0. El hongo obtiene el azúcar de secciones del substrato (suelo u otro objeto sólido que sirva de organismo huésped a la planta) de la orquídea.[37] [38] [39] [40] . avispas. aunque en ocasiones pigmentada. y las flores pueden permanecer funcionales y vistosas por muchos días.

Asimismo.[45] Burns-Balogh y Funk 1986. los cuales incluyen el dosel de los bosques tropicales con disponiblidad hídrica estacional o intermitente. sino también de la presencia de varios otros atributos adaptativos.[47] Dressler y Chase 1995. los que incluyen los síndromes de polinización altamente especializados.[69] No obstante.[67] El metabolismo ácido de las crasuláceas (conocido como CAM. el clado con mayor riqueza de especies epífitas de todos los grupos de plantas conocidos.[54] Chase y Palmer 1992.[75] . motivo de activas investigaciones en las últimas décadas que todavía continúan.[62] Cameron y Chase 2000. lo que permite la reconstrucción de los estados ancestrales y el análisis de la evolución de varios caracteres adaptativos novedosos. el cambio del hábito de crecimiento terrestre al hábito epifítico no solo requiere del metabolismo CAM. en 2007 se ha informado el hallazgo en la República Dominicana del polinario de una orquídea (la que fue denominada Meliorchis caribea) preservado en ámbar y adherido al mesoescutelo de una especie extinta de abeja (Proplebeia dominicana). ya extintas) parecen ser sus progenitores más probables.[53] Chase y Hills 1992. indican que el ancestro más reciente de las orquídeas existentes vivió en el Cretácico superior.[72] por lo que requieren de sistemas de polinización altamente especializados para lograr la transferencia eficiente del polen entre plantas diferentes.[59] Burns-Balogh y Funk 1986.[63] Freudenstein et ál. 2000. lo que ha determinado la gran riqueza de especies de esta familia y que casi el 70% de las mismas sean epífitas. Asimismo. Un gran evento de radiación adaptativa hacia el metabolismo CAM ocurrió dentro de Epidendroideae.[58] Salazar et ál. Aparentemente. entre 76 a 84 millones de años atrás. han sido dilucidadas mediante análisis cladísticos de la morfología y de secuencias conservadas del ADN (Dressler 1983.[56] Freudenstein y Rasmussen 1999. 2000.[57] Whitten et ál. A pesar de ser la familia de angiospermas más diversa sobre la tierra. Así la presencia de raíces finas. las orquídeas no poseen un registro fósil adecuado por lo que muchos aspectos de su historia evolutiva permanecen oscuros. la colonización de hábitats epifíticos y la presencia de metabolismo ácido de las crasuláceas.[50] Molvray et ál. la cual ha evolucionado en plantas que habitan ambientes con limitaciones de agua y de dióxido de carbono. la riqueza de especies en las orquídeas está ligada a la colonización de hábitats epifíticos.[71] Finalmente.[73] [74] Todas estas adaptaciones morfológicas y fisiológicas se han desarrollado en las orquídeas en múltiples ocasiones. caracteres que habrían evolucionado paralelamente hace unos 65 millones de años.[56] Kores et ál. acrónimo inglés para Crassulacean Acid Metabolism) es una ruta fotosintética. 2000. 1999. aproximadamente 15 a 20 millones de años atrás.[44] Chase 1986.[51] 1993. muy distribuida taxonómicamente.[68] La fotosíntesis C3 es el estado ancestral de la familia y el metabolismo CAM ha evolucionado al menos diez veces de modo independiente. en correspondencia con la progresiva aridificación y reducción de la concentración de dióxido de carbono en la atmósfera durante el Terciario. De hecho. como las ramas de los árboles. el cual estuvo ligado a la rápida evolución de una gran cantidad de especies durante el período Terciario.Orchidaceae 10 Evolución y filogenia Se han sugerido muchos orígenes posibles para las orquídeas. pequeñas y trepadoras es esencial para la adhesión a un sustrato con escasa estabilidad. 2005[66] ). 1993. 2003. La filogenia de las orquídeas se halla suficientemente aclarada en la actualidad. como un medio de llevar a cabo la fotosíntesis con bajo consumo de agua. se ha demostrado que existe una asociación muy estrecha entre el metabolismo CAM y el hábito epifítico. 1999.[52] 1988.[64] 2004. no obstante.[41] No obstante. 2000.[65] van den Berg et ál. 2000. las relaciones filogenéticas dentro de la familia.[48] Fay et ál. Este descubrimiento constituye no sólo el primer fósil de orquídea descubierto sino también el primer antecedente fósil de las interacciones entre las plantas y sus polinizadores. Ese fósil proviene del Mioceno. y la capacidad para hacerlo estuvo relacionada con la adquisición del metabolismo CAM.[45] Cameron et ál.[60] Dressler 1986.[61] 1993. 2000.[46] Cameron 2006.[44] Judd et ál. con varias reversiones al estado original.[46] Judd et ál. 2004[50] ).[70] La suculencia y las raíces con velamen se requieren para soportar los períodos prolongados de deficiencia hídrica al estar fijadas a sustratos con escasa o nula capacidad de retención de agua. la familia de las hipoxidáceas (o plantas similares a ellas.[55] Cameron et ál. la densidad poblacional de los organimos epifiticos es en general muy baja. 1993. este descubrimiento sumado a análisis cladísticos sobre datos de la morfología.[47] Chase et ál.[49] Freudenstein et ál.[43] 1993.[42] La monofilia de las orquídeas está sustentada tanto por la morfología como por los análisis de secuencias de ADN (Dressler 1981.[44] Dressler y Chase 1995.

Los análisis de morfología (Freudenstein y Rasmussen 1999[62] ) y algunos análisis moleculares (Cameron et ál.[77] Burns-Balogh y Funk 1986. como su labelo en forma de saco (con la forma de una zapatilla) y la antera media modificada en un estaminodio con forma de escudo y dos estambres funcionales. reconocieron tres familias de orquídeas basándose en el número de anteras del androceo: Apostasiaceae. Las restantes subfamilias poseen un solo estambre funcional.[56] Freudenstein y Rasmussen 1999[62] ). Estos dos géneros.[45] Neyland y Urbatsch 1996. 2007. la familia más rica en cantidad de especies. las cuales presentan una única antera fusionada al gineceo. 1999. 1993. por ejemplo. Los miembros de Epidendroideae comparten la apomorfía de presentar una antera picuda e incumbente (es decir.[76] Cameron et ál. 1993[47] ). 2004[79] ): 11 Apostasioideae Cypripedioideae Orchidaceae Vanilloideae polen pegajoso polinia Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae) Epidendroideae Taxonomía Algunos autores. Dentro del grupo de orquídeas con polen pegajoso.[77] No obstante. mientras que los integrantes de Orchidoideae comparten las apomorfías de un ápice de la antera agudo. La primera de ellas (que incluye. los que están sólo ligeramente fusionados al estilo y los granos de polen. con dos o tres anteras sólo parcialmente fusionadas al gineceo. presentan polen pegajoso o con los granos de polen fusionados entre sí en el momento en el que son liberados de los estambres. con dos anteras fusionadas al gineceo y Orchidaceae.[44] Judd et ál. Este clado. (1985). Pogonia y Cleistes) se distingue porque sus flores tienen sólo un estambre funcional y tampoco presentan polinias.[60] Cameron y Chase 2000.[80] Los datos morfológicos y . las subfamilias Cypripedioideae y Vanilloideae son los clados basales. Entre las orquídeas monandras con polinia se reconocen dos grandes subfamilias.[46] Judd et ál. Cypripediaceae. otros análisis moleculares (Cameron 2006. Las restantes orquídeas. en cambio.[56] Kocyan et ál. sostienen que la reducción del número de estambres funcionales ha ocurrido en dos oportunidades durante la evolución de la familia. y especialmente Neuwiedia.Orchidaceae Los géneros Apostasía y Neuwiedia (pertenecientes a la subfamilia Apostasioideae) son considerados hermanas del resto de los miembros de la familia (Dressler 1993. 2000[65] ) indican que las orquídeas monandras son monofiléticas. que incluye a todas las especies con polen agrupado en polinias.[56] Molvray et ál. todas las evidencias moleculares hasta la fecha muestran que Orchidaceae definida o circunscripta de ese modo sería polifilética. Epidendroideae y Orchidoideae (incluyendo Spiranthoideae). la antera se halla curvada sobre el ápice de la columna). 1985. 2004[50] ).[63] Freudenstein et ál. como por ejemplo la presencia de dos (Apostasia) o tres (Neuwiedia) estambres en sus flores. Vanilloideae (que contiene por ejemplo a Vanilla. tallos suaves y hojas convolutas. modificado de Cameron et ál. No obstante.[47] Dressler y Chase 1995. han retenido muchos caracteres ancestrales. como por ejemplo Dahlgren et ál. tiene flores con sólo un estambre funcional (se dicen monandras) y los dos estambres laterales están transformados en esbeltos estaminodios o faltan completamente).[78] [44] El árbol filogenético de las subfamilias es el que sigue (Judd et ál. 1999. independientes entre sí y no pegajosos. los granos de polen se encuentran agrupados formando polinias y el filamento del estambre se encuentra completamente fusionado con el estilo (Dahlgren et ál. 1999. a Cypripedium y Paphiopedilum) es claramente monofilética y sus miembros comparten algunos caracteres exclusivos.

Este conduce bajo el estigma ventral a una de las dos salidas en la base del labelo a cada lado de la columna. resupinadas (salvo en Apostasia). Conocidas popularmente como «zapatillas de dama» debido a la abultada forma de zapatilla de su labelo que funciona como atrapa insectos.[82] [83] [19] Sinonimia: Cypripediaceae Lindley. tales como la presencia de dos estambres en las flores. Presentan dos o tres estambres en sus flores. Neuwiediaceae Reveal & Hoogland. En estas orquídeas.[1] [26] [81] Sinonimia: Apostasiaceae Lindley. Cypripedioideae Este segundo grupo de orquídeas representan un linaje independiente. en la que se reconocen cinco subfamilias. dos anteras fértiles se disponen a cada lado de la columna. son plegadas. . las cuales se distribuyen en cinco tribus monotípicas. por lo que una nueva clasificación de la familia que se corresponde con la filogenia conocida fue publicada por Chase y colaboradores en 2003. Mapa de distribución de las orquídeas apostasioides.Orchidaceae moleculares indican.[80] las que se describen a continuación: 12 Apostasioideae Las orquídeas apostasioides se consideran el grupo de orquídeas más primitivo. Phragmipedium y Selenipedium y cerca de 150 especies. con lo que se recolectan o depositan los polinia. Están ampliamente distribuidas en Eurasia y a través de América. en cambio. El número cromosómico básico es x= 24. Las paredes internas del labelo son muy resbalosas pero una escalera de pelos yace en el interior de la pared dorsal. del tipo Allium. Comprende cinco géneros: Cypripedium. El estambre central es estéril y está curiosamente modificado como un escudo que impide el acceso directo de los polinizadores desde del frente de la flor a la parte central. las cuales son «regulares» y se parecen a las del género Hypoxis (de la familia Hypoxidaceae). Paphiopedilum. Los otros dos estambres están escondidos detrás de este estaminodio. ya que el insecto es forzado a pasar con la espalda por el estaminodio. Mexipedium. El labelo saculiforme ha evolucionado como una trampa para los polinizadores. El saco embrionario es bispórico. Las hojas se disponen en forma espiralada en los tallos.[1] [26] Mapa de distribución de la subfamilia Cypripedioideae. que Orchidaceae debería definirse en forma amplia. También retienen características primitivas. con categoría taxonómica de subfamilia: las cipripedióideas. Incluye solo dos géneros (Apostasia y Neuwiedia) y aproximadamente 16 especies.

El género tipo Orchis y las "orquídeas abeja" (Ophrys. y los géneros más numerosos no son monofiléticos. Importancia económica Véase también: Vanilla Tradicionalmente las orquídeas han sido utilizadas por distintos pueblos con fines ornamentales y medicinales.Orchidaceae 13 Vanilloideae Las orquídeas vanilóideas son un pequeño grupo que incluye a Vanilla. en el siglo V. entre los géneros representativos se incluyen Bulbophyllum. algunas pocas especies se utilizan para la producción de aromatizantes del té (Jumellea) o del tabaco (Vanilla). Platanthera.[84] Orchidoideae Esta subfamilia incluye en su mayoría orquídeas terrestres con tubérculos o rizomas carnosos.[88] y llevada a Europa por los conquistadores españoles a principios del siglo XVI y desde ahí a regiones tropicales como Madagascar. Oncidium. Spiranthes. Habenaria. nombre científico. Epidendroideae Más de 500 géneros y cerca de 20. los aztecas las utilizaban como plantas Dibujo de la vainilla en el Códice Badiano (circa medicinales.[86] Mapa de distribución de la subfamilia Epidendroideae. La mayoría son epífitas tropicales (normalmente con pseudobulbos). Goodyera. alimenticias y ornamentales. Orchis. los griegos las empleaban como plantas medicinales. Pleurothallis y Vanda. y Zeuxine.[87] Una de las 1580) y descripción de su uso y propiedades. Los miembros representativos de Orchidoideae incluyen a Cynorkis.000 especies distribuidas en las mismas regiones de Orchidoideae. C. En Turquía se utilizan los tubérculos de . excepto en los desiertos más secos. Los chinos fueron los primeros en cultivarlas desde. pocas orquídeas son cultivadas por otra razón que no sea la belleza de sus flores. orquídeas empleadas por este pueblo fue la popular vainilla escrito en lengua náhuatl. especias. Más tarde. Dendrobium.630 especies distribuidas en todo el mundo. el año 500 a.[88] A pesar de la gran diversidad de la familia. un género de aproximadamente 70 especies de lianas. Encyclia. En América. Epidendrum. que se denominan así porque su labelo parece el abdomen de una abeja) pertenecen a este grupo. Vanilla planifolia). aproximadamente. («tlilxóchitlo» en náhuatl. Comprende 15 géneros y 180 especies que se distribuyen en la franja tropical y subtropical húmeda del globo y en los Estados Unidos de América.[85] Mapa de distribución de la subfamilia Orchidoideae. Diuris. Maxillaria. Además del ya mencionado cultivo de Vanilla para producir vanillina. Comprende 208 géneros y 3. Epidendroideae contiene numerosas epífitas tropicales. pero algunas son terrestres e incluso unas pocas saprofitas. en el círculo polar Ártico y en la Antártida. utilizada como saborizante y aromatizante en todo el mundo. Este país se ha convertido en el primer productor del mundo de esta especia. Catasetum. usada para aromatizar el chocolate. La delimitación de los géneros en este grupo es notoriamente problemática. si bien incluyen algunas especies subterráneas del desierto australiano.

cortar por encima de la tercera yema y en pocos meses volverá a brotar con mas vigor. Los denominados «bulbos traseros».[91] con un monto de exportaciones de 40 millones de dólares para el año 2001. En varias especies de orquídeas. Se abona una vez al mes. siguiendo las mismas instrucciones que para el riego. Japón. en particular las que se hallan cerca de la floración. pero no sol directo. una vez a la semana se coloca la maceta en un plato y se llena el plato de agua. en 1731. Las primeras orquídeas ornamentales llegaron a Europa. Brassia. La maceta. Laelia. Hawái y Singapur se ha profundizado el interés por el cultivo y la explotación de orquídeas. cuando las flores se secan. Australia. pues moriría. a menudo utilizado por los coleccionistas y por los comerciantes de pequeña escala. Phalaenopsis. entonces.000) han surgido a través de hibridaciones artificiales entre dos o más especies. Paphiopedilum. al rato quitar el plato o las raíces se pudrirán.. es la división del tallo. Tailandia. la mayor proporción de cultivares actuales de orquídeas (los que se cuentan por más de 100. el pseudobulbo es largo y articulado. no fue sino hasta 1821 cuando se inició su cultivo comercial en invernaderos cerca de Londres. con dos objetivos definidos. como en todas las plantas. en Estados Unidos. muchas veces de distintos géneros. ni sitio para las raíces. Para conseguir una mayor y mejor floración. aquellos que ya han perdido el follaje. Las especies de orquídeas de mayor importancia comercial.[92] Entre los géneros de orquídeas más comúnmente cultivados para flor de corte o como plantas ornamentales se destacan Cattleya. solo se deben cortar los hijuelos enraizados. procedentes del Nuevo Mundo. Laelia. Para 1913 se inauguró en Singapur la compañía «Sun Kee» para producir y comercializar flores cortadas de orquídeas. Estos bulbos se remueven de la planta y se colocan en otro recipiente con un sustrato adecuado para que formen raíces. la temperatura entre 18 y 25 °C. retiras el plato. Desde la base de estos hijuelos se desarrollan raíces. Epidendrum.Orchidaceae Anacamptis morio para la preparación de una bebida típica caliente que se bebe en los días fríos del invierno conocida como salep. Para multiplicar este tipo de orquídeas.[93] Cuidados Luz si. El segundo objetivo es el de producir y comercializar plantas de diferentes tamaños. para abastecer de plantas ornamentales el mercado interno de cada país. diluyes el abono en el agua del plato y al rato cuando haya absorbido toda la humedad que necesita. como las pertenecientes al género Dendrobium. Dendrobium. las que deben llevar de tres a cuatro pseudobulbos. Miltonia y Odontoglossum.[87] Tailandia es uno de los países más especializados en la producción de flores de orquídeas para abastecer la demanda de las principales ciudades alrededor del mundo. El primero es el de la producción de flor cortada para abastecer el mercado internacional de floricultura. pueden propagarse por división del rizoma en secciones. El riego. es decir. Francia. China.[90] 14 Multiplicación El método más simple de multiplicación. Inglaterra. . Vanda. separarlos de la planta madre y trasplantarlos a otro recipiente. Encyclia y Coelogyne. se cambia cuando empiezan a asomar por debajo raíces.[89] El cultivo de las orquídeas por la belleza de sus flores evolucionó lentamente desde un simple pasatiempo hasta la explotación comercial. se usan comúnmente para propagar clones de Cymbidium. Cymbidium. esa es señal de que ya no le queda tierra. nunca inferior a 16 °C. tales como Cattleya. Oncidium.[90] Actualmente. Miltonia. Sin embargo. No obstante. está formado por muchos nudos en los cuales se desarrollan hijuelos.

las orquídeas también pueden ser multiplicadas a gran escala.[95] Este método. es la orquídea más pequeña.[94] Las semillas de las orquídeas son muy pequeñas y las que se hallan en un solo fruto pueden generar miles de nuevas plantas. por lo que éste es el método más aplicable a la propagación masiva de una variedad particular o de híbridos estériles. era el único método de propagación de orquídeas a través de semillas. nativa del Perú. Las semillas germinan en unas semanas y crecen muy lentamente. las semillas contienen escasas reservas y no pueden germinar con sus propios recursos. la manera más simple —si walkeriana. hasta 1922. Las plántulas así obtenidas se separan unas de otras y se cultivan en tubos de ensayo independientes. el cual le provee los nutrientes que requiere para su Fruto abierto mostrando las semillas de Cattleya crecimiento y desarrollo. especie nativa del centro de Brasil. es la orquídea más alta del mundo. con solo 3 a 4 mm de altura. llamado de «germinación asimbiótica». cada una con características diferente de la otra. Bajo la influencia de los fitohormona los meristemas se convierten en una masa de tejido indiferenciado. capaces de dar lugar a nuevas plántulas. No obstante. Por esta razón.[96] La reproducción a través del cultivo in vitro de meristemas. de manera que una planta obtenida de este modo florece por primera vez cuando alcanza de cinco a diez años.[100] • Lycaste virginalis es la flor nacional de Guatemala.[26] • Cattleya mossiae es la flor nacional de Venezuela.[104] Inflorescencia de Campylocentrum grisebachii. En ese año Lewis Knudson de la Universidad Cornell publicó un trabajo en el que describía un método artificial para hacer germinar a las orquídeas sin la participación de un hongo. una de las orquídeas más pequeñas. bien la menos eficiente— de multiplicar orquídeas a través de semillas consiste en esparcir las semillas sobre y alrededor de las raíces de orquídeas cultivadas en maceta y asegurarse de que tengan humedad constante en el sustrato.[99] • Guarianthe skinneri es la flor nacional de Costa Rica. originaria de Australia. De hecho. hace uso de técnicas de micropropagación para lograr la germinación y establecimiento de las plántulas en un medio de cultivo artificial y bajo condiciones estériles.[102] • Rhyncholaelia digbyana es la flor nacional de Honduras.[101] • Peristeria elata es la flor nacional de Panamá.Orchidaceae 15 Propagación a gran escala Debido a la gran cantidad de semillas que se producen en cada fruto y a la posibilidad de cultivar los meristemas in vitro. situarlo en un medio de cultivo adecuado bajo condiciones estériles. en la naturaleza deben asociarse a un hongo durante la germinación.[103] • Sobralia altissima. o clonación.[98] • Cattleya trianae es la flor nacional de Colombia.[97] Orquídeas emblemáticas o extremas • Bulbophyllum minutissimum. Las plantas son clones perfectos de la planta original. es más eficiente y consiste en quitar la punta de la raíz o el extremo de un brote. .[94] Este proceso se denomina «germinación simbiótica» y.

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