TTL Up1 2023

TRABAJO Y TIEMPO LIBRE 2023
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TRABAJO Y TIEMPO LIBRE

INTRODUCCION A LA MATERIA
El TRABAJO entendido como actividad humana es una de las tantas características que diferencian
al hombre de otros animales. Esta actividad, entendida como un proceso entre la naturaleza y el hombre
es exclusivamente humana. A través del trabajo el hombre media, controla su metabolismo y controla su
propia acción, su intercambio de materia con la naturaleza.
El TIEMPO LIBRE es entendido como el tiempo extra-laboral, que utilizan los seres humanos para el
descanso, la recreación, la cultura, el deporte, la reproducción, la sexualidad, la vida familiar, la educación;
es decir, el tiempo que los humanos dedican a desarrollar el conjunto de potencialidades y capacidades de
su condición humana, aquellas que determinan que el ser humano sea ese «animal con rarezas» que se
estudió en la UP Nº1 de Crecimiento y Desarrollo.
A lo largo de esta materia, estudiaremos el trabajo desde un punto de vista bio-psico-social,

puntualizando desde el área biológica la estructura y función del tejido muscular y de los aparatos
cardiovascular y respiratorio.
UNIDAD PROBLEMA NUMERO 1

Situación problemática:
« Carlos ha comenzado a trabajar de repositor en un supermercado. Tuvo que

trasladar cajas pesadas. Aprovechando su horario de descanso se sentó para comer y
beber algo. Terminó su jornada a las 21 horas sintiéndose fatigado y con sus músculos
doloridos. Recuerda lo bien que lo pasó el domingo comiendo un asado con sus amigos y
charlando sobre la importancia de tener un trabajo en estos días.»
Los objetivos de esta UP serán la comprensión del Trabajo y del Tiempo Libre en sus distintas
dimensiones, desde el nivel molecular al social. Para ello se analizará:
- La producción y reproducción del trabajo como concepto dinámico.

- Los niveles de análisis de la Epidemiología y la Salud Laboral.
- El Trabajo desde la perspectiva Social (su desarrollo histórico y en la actualidad).
- El concepto de Trabajo y Eficiencia Mecánica. La Energía y el Trabajo.
- El Trabajo Mecánico, Químico, Eléctrico y sus aplicaciones en Fisiología.
- El origen Embriológico del Tejido Muscular.
- Las características Histológicas del tejido muscular.
- Las propiedades eléctricas, mecánicas, metabólicas y energéticas del tejido muscular.
- El concepto de energía Psíquica, pulsión y libido.
INDICE Y BIBLIOGRAFÍA:
1. HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR: ……………………………………………………………………….. página 4

- GENESER. Histología. Ed. Médica Panamericana. 4° Edición. 2015. Capítulo 13
- ROSS-PAWLINA. Histología. Ed. Panamericana. 6° Edición. 2012. Capítulo 11
- SOBOTTA. Histología. Ed. Panamericana. 3° Edición. 2014. Capítulo 3.3

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2. EMBRIOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR:………………………………………………………………………. Página 10
- LANGMAN. Embriología Médica. Ed. Wolter-Kluver. 12° Edición. 2010. Capítulo 11
- FLORES. Embriología Humana. Ed. Médica Panamericana. 1° Edición. 2015. Capítulo 14
- ARTEAGA MARTÍNEZ-GARCÍA PELAEZ. Embriología Humana y Biología del Desarrollo. 2014
3. FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO:………………………………………………… Página 13

- GUYTON Y HALL. Tratado de Fisiología Médica. 14° Edición. Ed. McGraw-Hill. Capítulos 6 y 7
- GANONG, W.F. Fisiología Médica. 15° Edición. Ed. Manual Moderno. Capítulo 3
- BEST & TAYLOR. Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. 14° Edición. Ed. Panamericana.
4. FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO LISO:……………………………………………………………………………….. Página 30

- GUYTON Y HALL. Tratado de Fisiología Médica. 14 Edición. Ed. McGraw-Hill. Capítulos 8
- GANONG, W.F. Fisiología Médica. 15 Edición. Ed. Manual Moderno. Capítulo 3
- BEST & TAYLOR. Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. 14 Edición. Ed. Panamericana.
5. METABOLISMO DEL TEJIDO MUSCULAR:……………………………………………………………………. Página 34

- BLANCO A. /BLANCO G.: Química Biológica. Ed. El Ateneo. 9° Edición. 2011. Capítulo 20
- FEDUCHI: Bioquímica. Conceptos esenciales. Ed. Médica Panamericana. 2° Edición. 2015.
- BAYNES, J./DOMINICZAK, M.: Bioquímica Médica. 2° Edición. Ed. Elsevier-Mosby. 2006.
6. TRABAJO Y EFICIENCIA MECÁNICA. ENERGÍA Y TRABAJO:…………………………………………… Página 42

- FRUMENTO. Biofísica. Editorial Mosby. 3ª Edición.
- GRIGERA. Elementos de Biofísica. Editorial hemisferio Sur
7. PRODUCCIÓN Y REPRODUCCIÓN DEL TRABAJO COMO CONCEPTO DINÁMICO………….. Página 45

- NEFFA, J.C.: “Acerca de la naturaleza y significado del trabajo humano”, en: El Trabajo Humano.
Contribuciones al estudio de un valor que permanece. Asociación Trabajo y Sociedad. Grupo
Editorial Lumen. Humanitas. Buenos Aires- Mexico. 2003. Páginas 225-253
- NORIEGA, M.: “En defensa de la Salud en el trabajo”. Situam. 1989. Capítulo I (páginas 5-12)

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HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR
Características generales:
· Es un tejido formado por abundantes células y escasa o nula sustancia intercelular.

· Las células del tejido muscular son alargadas por lo que se las denomina fibras, cuyos sinónimos
son: fibrocélulas y miocitos). Sin embargo no hay que confundir a las fibras musculares que son células vivas
con las fibras del tejido conectivo (colágenas, elásticas y reticulares) que son elementos inertes o no vivos.
· Las células musculares son muy acidófilas (se tiñen de rosa con eosina). Esto se debe al gran
contenido de proteínas que presentan (mioglobina, actina, miosina, etc.).
· Deriva de la hoja germinativa mesodérmica del embrión, a excepción de ciertos músculos oculares,
que son de origen ectodérmico.
· Funcionalmente las fibras musculares están altamente especializadas en la función de exitación /
contracción, por eso no se dividen (están en período G0 del ciclo celular). Esto trae como consecuencia dos
hechos:
a- Cuando el músculo crece lo hace por hipertrofia (aumento de tamaño de cada una de sus
células) y no por hiperplasia (aumento del número de sus células).
b- Cuando el tejido muscular muere, sólo puede ser reemplazado por una cicatriz de tejido
conectivo fibroso, como por ejemplo como secuela de un infarto de miocardio).
Clasificación del tejido muscular: existen tres tipos principales:
· Estriado esquelético
. Estriado cardíaco (miocardio)
· Liso

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MUSCULO ESTRIADO ESQUELETICO:
Se lo encuentra en el esqueleto, en la faringe, en el esófago y en los esfínteres de la uretra y el ano.

Su acción es voluntaria (salvo excepciones) ya que está inervado por el sistema nervioso somático.
Estriaciones
Fibra de músculo estriado
Sarcoplasma
Núcleos periféricos
Estriaciones de las
miofibrillas
Miofibrillas
Sarcolema-visible en una
región de fibrillas rotas
Presenta vainas del tejido conectivo, las cuales de mayor a menor son:
· Epimisio: tejido conectivo denso que rodea a todo el músculo.
· Perimisio: tejido conectivo denso que rodea a cada fascículo o haz de fibras musculares.
· Endomisio: tejido conectivo laxo que rodea a cada fibra, es decir a cada célula muscular.
La fibra muscular estriada esquelética se ve estriada tanto al MO como al MET y al microscopio

polarizador, ya que se observa una sucesión de bandas claras y oscuras, así:
· La banda que se ve clara al MO, electrolúcida al MET y monorrefringente al microscopio polarizador
se la llama banda I, porque es isotrópica con este último microscopio.
· La banda que se ve oscura al MO, electrodensa al MET y birrefringente al microscopio polarizador
se la llama banda A porque se ve anisotrópica con este último microscopio.
Al MO a mayor aumento: se ve que la miofibra está formada por miofibrillas (formaciones

específicas), las cuales son estriadas y se disponen paralelamente superponiendo sus estriaciones de tal
forma que se ve estriada toda la fibra muscular.
Al MET a menor aumento: se pueden ver tres bandas y dos discos, ya que: la banda oscura A
presenta en su centro una banda clara H y esta banda H presenta en su centro una línea recta M. Además
la banda clara I presenta en su centro una línea sinuosa Z.
Se denomina sarcómero al espacio comprendido entre dos líneas o dos discos Z, cuyo centro es la
línea M y abarca una banda A, una banda H y dos hemibandas I. El sarcómero es la unidad morfológico-
funcional del músculo, es decir su unidad de contracción.
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Al MET a mayor aumento: se ve que las miofibrillas están formadas por miofilamentos gruesos y
finos. Los miofilamentos gruesos se extienden desde el centro del sarcómero (línea M) hasta el límite o
interlínea entre las bandas A e I, y los miofilamentos gruesos de cada lado del sarcómero enlazan cabo a
cabo. Los miofilamentos finos se extienden desde el límite del sarcómero La disposición de miofibrillas
explica la imagen observada al MET ya que:
· La banda I: es clara porque solo posee miofilamentos finos (al corte transversal se disponen
formando hexágonos).
· La banda H: es clara porque solo posee miofilamentos gruesos (al corte transversal se disponen
formando triángulos).
· La banda A: es oscura porque muestra la superposición de miofilamentos finos y gruesos (al corte
transversal se ve una superposición de hexágonos y triángulos).
· La línea M: está formada por puentes proteicos que vinculan a las cabezas de los miofilamentos
gruesos y es recta porque enlazan cabo con cabo.
· La línea Z: está formada por puentes proteicos que vinculan a las cabezas de los miofilamentos
finos de sarcómeros vecinos y es sinuosa porque estos se interdigitan.

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Histoquímica del tejido muscular:
Se sabe que los miofilamentos gruesos y finos están formados por proteínas:
· los miofilamentos gruesos miden 15 nm y están formados por miosina, proteína fibrilar y contráctil.
Esta a su vez se subdivide en dos unidades que son: la meromiosina liviana y la meromiosina pesada.
· los miofilamentos finos miden 7nm y están formados por actina G (proteína globular y contráctil),
troponina (proteína globular y reguladora) y tropomiosina (proteína fibrilar y reguladora).
· además existirían miofilamentos intermedios que miden 10 nm y están formados por vimentina,
sinemina y desmina que relacionan entre sí las miofibrillas.
Histofisiología de la contracción muscular:
Tratándose de un músculo estriado esquelético, el fenómeno contráctil es estimulado y controlado

por órdenes provenientes del SNC, que se transmiten de la siguiente manera:
· El impulso eléctrico viaja por el axón llegando hasta su terminación o telendrón. Este se une con la
membrana muscular en un sector plegado de la misma que se llama unión neuromuscular o placa motora.
· Una vez allí se libera el neurotransmisor acetil-colina, el cual estimula a la membrana muscular o
sarcolema.
· Este impulso se profundiza mediante los túbulos en T o transversos, que son invaginaciones
perpendiculares de la membrana que llegan hasta los miofilamentos donde se contactan con la interlínea
A/I. El Túbulo en T permite que la contracción de las miofibrillas se realice al mismo tiempo (en forma
sincrónica). Cuando el Túbulo en T llega al sarcómero toma contacto con dos cisternas terminales que son
dilataciones del retículo sarcoplásmico (REL del músculo), formando una tríada (2 cisternas + 1 tubo = 3).
Existen 2 tríadas por cada sarcómero.
· Una vez que el impulso nervioso llega a la tríada se produce la liberación de calcio por la cisterna
terminal y esto produce la contracción muscular de la siguiente manera: En estado de relajación las
proteínas reguladoras de miofilamento fino inhiben la interacción entre las contráctiles, pero cuando llega
el calcio se libera la actina, la cual interactuará con la miosina produciéndose la « contracción ».
· Durante la contracción se deslizan los miofilamentos finos sobre los gruesos hacia el centro del
sarcómero y así:
a- En la semicontracción:
· Se achican las bandas claras H e I.
· No se altera la banda oscura A.
b- En la contracción completa:
· Desaparecen las bandas H.
· Disminuye la banda I
· No se altera la banda oscura A.
El proceso de relajación es inverso al de la contracción la cual finaliza cuando el calcio retorma al

interior de la cisterna terminal, el cual es captado por bomba (transporte activo). Es decir que tanto la
contracción como la relajación son procesos activos, que gastan ATP.

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Clasificación de las fibras musculares estriadas esqueléticas
Se las clasifica de acuerdo a la cantidad de mioglobina en:
a- Fibras rojas: tienen mucha cantidad de mioglobina y a ésto se debe su color. Es capaz de desarrollar gran
fuerza de contracción y tiene gran resistencia a la fatiga. Su contracción es lenta pero repetitiva. Presentan
muchas mitocondrias y enzimas oxidativas abundantes, aunque con ATPasa débil.
b- Fibras blancas: tienen escasa mioglobina, por lo cual presentan color pálido. Son de contracción rápida,
pero tienen escasa resistencia a la fatiga. Presentan escasas mitocondrias, escasas enzimas oxidativas, pero
abundantes enzimas fosforilativas y ATPasa.
Requerimientos para la contracción:
· Energía: es aportada por el ATP o por la fosfocretina que es un compuesto de alta energía del
músculo.
· Glucosa: proviene del medio extracelular o del glucógeno intracelular, que es una inclusión PAS (+)
del músculo.
· Oxígeno: proviene del medio extracelular o de la mioglobina que es una proteína fijadora de
oxígeno intracelular en el músculo.
· Organoides: el músculo presenta abundante REL (capta, almacena y transporta calcio), abundantes
ribosomas libres (reponen las proteínas gastadas durante la contracción muscular) y muchas mitocondrias
(proveen la energía necesaria para la contracción muscular).
MUSCULO ESTRIADO CARDIACO: (miocardio)
El miocardio está constituido por la asociación de tejido muscular más el tejido fibroso que
constituye el esqueleto cardíaco.
El tejido muscular está constituido por dos tipos de células:

· Miocitos típicos
· Miocitos atípicos
I- Miocito típico: de acuerdo a su función se reconocen a su vez 2 tipos:

· Contráctil
· Secretor
a- Miocito típico contráctil: se lo encuentra tanto en las aurículas como en los ventrículos y presenta
importantes diferencias con el miocito estriado esquelético. Estas diferencias son:
· El cardíaco tiene mayor tamaño.
· El cardíaco no tiene epimisio.
· Presenta un núcleo único central.
· Los túbulos T forman diadas (1 túbulo + 1 cisterna = 2), y no tríadas.
· La díada toma contacto con la miofibrilla a nivel del disco Z.
· Presenta estriaciones sólo en la periferia.
· La zona cercana al núcleo constituye el “huso sarcoplasmático axil” o “sarcoplasma axial
perinuclear”. En esta zona no hay miofibrillas y se encuentran la mayoría de los organoides.
· Los miofilamentos no forman verdaderas miofibrillas como en el músculo estriado esquelético.
Estas falsas “miofibrillas” se disponen en el sarcoplasma periférico.
· El sarcoplasma periférico presenta además, unos espacios llamados fisuras sarcoplasmáticas, que
contienen grandes mitocondrias.

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· Las uniones entre los miocitos cardíacos se llaman discos intercalares o bandas escaleriformes o
estrías de Eberth. Presentan una porción transversal (rica en uniones adherentes como los desmosomas) y
otra porción longitudinal (rica en uniones comunicantes como los nexos).
· La presencia de abundantes nexos posibilita que el músculo cardíaco actúe como un “sincicio
funcional”.
b- Miocito típico secretor:
· Se lo encuentra en las aurículas.

· Secretan una hormona llamada atrionatina. Esta hormona actúa sobre el riñón estimulando la
eliminación de sodio por orina. Esto permite regular el volumen sanguíneo y la presión arterial. Por sus
efectos sobre la eliminación urinaria de sodio, a esta hormona se la llama también hormona natriurética.
II- Miocito atípico: (o conductor) sus características son las siguientes:
· Se lo encuentra en los nódulos sinusal y aurículo–ventricular (células nodales), en el haz de His

(células hisales) y en la red de Purkinje (células de Purkinje).
· Estas células presentan pocas miofibrillas, desplazadas periférica-mente por una gran inclusión de
glucógeno.
· Por su gran contenido de glucógeno, estas células se ven claras al MO con coloraciones comunes,
pero se tiñen de rojo con PAS (el glucógeno es PAS+).
· El miocito atípico no es contráctil (posee escasas miofibrillas). Su función es la conducción del
estímulo a lo largo del corazón (pertenece al sistema de conducción cardíaco o sistema cardionector).
Miofibrillas
Nucléolo
Núcleo
Estriaciones
Disco intercalar
Fibra del músculo cardíaco
Puentes
Espacios entre fibras

rellenos con capilares
y tejido conectivo

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MUSCULO LISO:
Se diferencia del músculo estriado esquelético por lo siguiente:

· Las células son fusiformes (de extremos alargados).
· Presenta un único núcleo central.
· No presenta estriaciones. Esto no significa que no posea miofilamentos, ya que posee gruesos,
finos e intermedios. La ausencia de estrías se explica porque los miofilamentos no se disponen en
miofibrillas paralelas.
· Los cortes de músculo liso muestran un tejido mucho más compacto que el esquelético, que se ve
más disperso.
· Las células musculares lisas se unen por sus extremos ahusados, mediante uniones de tipo nexo.
El músculo liso se encuentra en las vísceras, el ojo, la piel, los vasos sanguíneos, el útero, etc.
Su contracción es estimulada por hormonas, factores mecánicos y por el SNA.
Fibras de músculo
liso-relajadas
Núcleo
Nucléolos
Onda de contracción
Formas adaptadas por

el plegamiento de los
nucléolos
Fibras contraídas
El tejido muscular liso está formado de capas o haces de células musculares lisas individuales
organizadas en forma diversa, las cuales a causa de su configuración fusiforme reciben el nombre de fibras
musculares lisas. Rara vez aparecen células musculares con tres prolongaciones o más; con una frecuencia
mayor muestran 2 ó 3 ramificaciones terminales cortas. La longitud de los miocitos lisos es de 20 a 200 um
y su diámetro es de 3 a 10 um, rodeados por una lámina basal.
Existen varios tipos de células musculares lisas según su función:
a. Las células musculares lisas contráctiles (miocitos K): se acortan y generan tensión.
b. Las células musculares lisas metabólicas (miocitos M): pueden generar componentes de la matriz
c. Miofibroblastos: son células de características intermedias entre los miocitos lisos y los fibroblastos
del tejido conectivo. Se las encuentra en los testículos, el pulmón, el ojo y el tejido cicatrizal.

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EMBRIOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR
Generalidades
Casi todos los músculos esqueléticos, lisos y del corazón se desarrollan del mesodermo. Las
células mesenquimatosas se diferencian para formar células precursoras de músculo llamadas mioblastos.
Sin embargo, hay algunas excepciones, por ejemplo, la cresta neural contribuye a la formación del
mesénquima de la cabeza que posteriormente se transforma en músculos lisos intrínsecos del ojo. Es decir
que estos músculos derivan del ectodermo neural. Otras excepciones las constituyen los músculos lisos de
la glándula mamaria y de las glándulas sudoríparas, que derivan del ectodermo superficial. En términos
generales se podría afirmar que:
- El MEE deriva del mesodermo para-axil (que forma los somitas)
- El ML deriva del mesodermo visceral o esplácnico (salvo las excepciones arriba mencionadas)
- El MEC deriva del mesodermo visceral que rodea al tubo cardíaco.
MUSCULO ESQUELETICO
Cuando se diferencian los mioblastos para formar músculo esquelético, desarrollan cuerpos
celulares alargados y núcleos. Varios de ellos se fusionan entre sí para formar un miotubo multinucleado
cuyo citoplasma contiene miofilamentos. En el citoplasma se diferencian miofibrillas y las células largas del
miotubo se conocen entonces como fibras musculares. Estas fibras o grupos de ellas tienen una lámina
externa que establece su perímetro.
El mesénquima que se desarrolla en músculo esquelético tiene varios orígenes:
- La musculatura del esqueleto axial, la pared del cuerpo y las extremidades derivan de los
somitas. Estos se forman inicialmente como somitómeros y se extienden desde la región
occipital hasta la yema de la cola, llegando a constituir 42 a 44 pares hacia el final de la 5ª
semana. Los miembros se forman in situ del mesénquima somítico, mientras que la mayor parte
de los músculos del tronco se desarrollan del mesénquima que migra desde la región del
miotoma de los somitas.
- En la cabeza, la musculatura se forma de 7 somitómeros. El mesénquima que migra desde los
arcos branquiales forma muchos músculos de la cara, la mandíbula, el cuello y el hombro. Sin
embargo, los músculos de la lengua se diferencian de 3 miotomas occipitales inervados por el
hipogloso (XII).
Los músculos esqueléticos del tronco derivan de 2 subdivisiones de la región del miotoma de los
somitas. La división epaxial dorsal pequeña forma los músculos extensores del cuello y la musculatura de
la columna vertebral y lumbar (expansora del tronco). Esta división está inervada por las ramas primarias
dorsales de los nervios raquídeos. La división hipaxial ventral mayor forma los músculos escalenos,
prevertebrales, geniohioideo e infrahioideo, y los flexores laterales y ventrales de la columna vertebral, el
cuadrado lumbar, los músculos del diafragma pélvico y probablemente los de los órganos sexuales y el ano.
Esta división está inervada por la rama primaria ventral del nervio raquídeo. En la actualidad se utiliza una
división topográfica basada en la ubicación de los mioblastos a ambos lados de una frontera somítica
ventral, que separa cada somita de la capa parietal del mesodermo lateral. Así:
- El dominio primaxial comprende la región que rodea el tubo neural y sólo contiene células
derivadas de los somitas.

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- El dominio abaxial está formado por la capa parietal del mesodermo lateral junto a las células
del somita que han migrado hacia la zona, atravesando la frontera somítica ventral.
Mediante ultrasonido es posible detectar desde la 7ª semana movimientos de los miembros.

Normalmente, el feto es muy activo y mueva ambos brazos y piernas para ajustarse y cambiar su posición
in útero.
MUSCULO LISO
Los mioblastos que formarán músculo liso suelen diferenciarse del mesénquima. Pueden
identificarse por sus núcleos alargados, elementos contráctiles y una lámina externa. Las fibras de músculo
en desarrollo forman haces u hojas.
Los músculos lisos se desarrollan de varios tipos diferentes de mesénquima. El músculo liso
intestinal se forma del mesénquima esplácnico circundante y se condensa alrededor del intestino
endodérmico. Sin embargo, el músculo liso de la pared de los vasos sanguíneos también se forma del
mesénquima somático. Algunos otros músculos derivan del ectodermo (Ej. músculos del iris, mamas y
glándulas sudoríparas).
MUSCULO CARDIACO
El tubo cardíaco primitivo es rodeado por una capa de mesénquima esplácnico. Cuando ésta se
condensa, forma un manto mioepicárdico alrededor del tubo cardíaco, que originará la capa muscular del
corazón (miocardio) y el pericardio visceral o epicardio. El manto y el tubo están separados por una capa
gelatinosa de jalea cardíaca. Durante la 4ª semana, se desarrolla músculo cardíaco en este manto de células
únicas que se agrupan entre sí y se adhieren. Entre las células en adherencia se intercalan discos.
El corazón comienza a latir entre las semanas 3-4 y sus músculos están bien desarrollados al nacer.
REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO MUSCULAR
Está dada por los factores de regulación miogénicos (FRM) que son factores de transcripción como el
MyoD (gen específico del desarrollo muscular) y el MYF5. Estos son estimulados por :
- Proteína morfogenética ósea de tipo 4 (BMP-4)

- Factores de crecimiento fibroblásticos (FGF)
- Proteínas WNT
- Proteínas sonic hedgehog (SHH)
Estos factores son segregados por las células ectodérmicas de la placa basal del tubo neural, la notocorda y las
células mesodérmicas de la placa lateral , que actúan así como inductores del desarrollo del tejido muscular.

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FISIOLOGIA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Introducción: las células musculares, como las neuronas, pueden ser excitadas por estímulos químicos,
eléctricos y mecánicos, para producir un potencial de acción que se transmite a lo largo de su membrana
celular. Por eso, a estos dos tejidos se los conoce como tejidos excitables. A diferencia de las neuronas,
poseen un mecanismo contráctil que se activa por el potencial de acción, por lo que a la función específica
de la célula muscular se la conoce como fenómeno de acoplamiento entre excitación / contracción. La
cantracción es desencadenada por la interacción entre las proteínas contráctiles actina y miosina y es
controlada por las proteínas reguladoras troponina y tropomiosina. La proteína miosina fijada a la actina es
uno de los motores moleculares que convierten la energía obtenida por la hidrólisis del ATP (trabajo
metabólico) en movimiento de un componente celular sobre otro (trabajo mecánico).
El músculo generalmente se clasifica en tres tipos, esquelético, cardíaco y liso. El músculo

esquelético forma la gran masa de la musculatura somática. Presenta estrías transversales bien
desarrolladas y en condiciones normales no se contrae en ausencia de un estímulo nervioso; no tiene
conexiones anatómicas ni funcionales entre las fibras musculares individuales y se encuentra, en general,
bajo control voluntario (a excepción de los músculos del tercio superior del esófago, del oído medio, etc.).
El músculo cardíaco también tiene estrías transversales, pero funciona como si fuera un sincitio (debido a
la presencia de múltiples uniones nexo entre sus miofibras) y se contrae de manera rítmica aunque no
tenga su inervación externa, debido a que contiene células marcapaso que descargan de modo espontáneo.
El músculo liso no tiene estrías transversales. El tipo que se encuentra en la mayor parte de las vísceras
huecas funciona como un sincitio y contiene marcapasos que descargan de manera irregular (músculo liso
visceral). La variedad que se presenta en el ojo y en algunas otras localizaciones no presenta actividad
espontánea y se parece al músculo esquelético (músculo liso multiunitario).
MUSCULO ESQUELETICO
- Organización: el músculo esquelético está constituido por células alargadas llamadas miofibras. La mayor
parte de los músculos comienzan y terminan en tendones y las fibras musculares están dispuestas en
paralelo entre las terminaciones de los mismos, de manera que la fuerza de contracción de las unidades se
suma. Cada fibra muscular es una célula única, multinucleada, larga y cilíndrica, y está rodeada por una
membrana celular, el sarcolema. No hay puentes sincitiales (nexos) entre las células. Las fibras musculares
están formadas por miofibrillas, que a su vez son divisibles en miofilamentos individuales. Los filamentos
están constituidos por las proteínas contractiles.
Los mecanismos contráctiles en el músculo esquelético dependen de las proteínas miosina II, actina,
tropomiosina y troponina. Esta última está constituida por tres subunidades: troponina I, troponina T y
troponona C. La alfa actinina, une a la actina con las líneas Z, la miomesina une a las miosinas a nivel de las
líneas M y una proteína muy grande llamada titina conecta las líneas Z con las líneas M, proporcionando
apoyo estructural y elasticidad.
Estriaciones: las diferencias en los índices de refracción de las diversas partes de la fibra muscular son las
que causan el aspecto de estriación transversal característico, que se observa en el músculo esquelético.
Las partes de estas estriaciones se identifican por letras. La banda clara se llama I porque es isotrófica con
el microscopio polarizador y está dividida por la línea oscura Z. La banda oscura se llama A porque se ve
anisotrófica con el microscopio polarizador y presenta en su centro a la banda H, más clara. En la parte
media de la banda H se observa una línea transversal M y al conjunto que forman dicha línea más las dos
áreas claras y estrechas a ambos lados de ella se le llama, a veces, la seudozona H.

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El área entre dos líneas Z adyacentes se llama sarcómero.
Los filamentos gruesos, que tienen un diámetro cercano al doble de los finos, están formados por
miosina: los filamentos finos se componen de actina, tropomiosina y troponina. Los filamentos gruesos se
alinean para formar las bandas A, en tanto que la disposición de los filamentos delgados forma las bandas
I, menos densas. Las bandas H más claras en el centro de las bandas A son regiones donde, cuando el
músculo está relajado, los filamentos delgados no se superponen con los gruesos. Las líneas Z atraviesan
las fibrillas y se conectan a los filamentos delgados. Si se realiza un corte transversal en la banda A y se
estudia con microscopio electrónica, se observa que cada filamento grueso se encuentra rodeado por seis
filamentos finos con una disposición hexagonal regular.
La miosina es una proteína compleja que se une a la actina. La forma presente en el músculo es la
miosina-II, con dos cabezas globulares y una cola larga. La miosina-II se encuentra también en otras células
junto con la miosina-I, que tiene una sola cabeza. La miosina-II está formada por dos cadenas pesadas y
cuatro cadenas ligeras (dos de ellas fosforilables y dos cadenas alcalinas ligeras). Las cadenas ligeras y las
porciones N-terminales de las cadenas pesadas se combinan para formar las cabezas globulares. Estas
cabezas contienen un lugar para la fijación de la actina y un sitio catalítico que hidroliza al ATP. Las
moléculas se disponen, con las cabezas de las moléculas de miosina formando puentes cruzados hacia las
moléculas de la actina. Las moléculas de miosina se disponen de manera simétrica a ambos lados del centro
de la sarcómera y es esta disposición la que crea las áreas claras en la seudozona H. La línea M se debe a
un abultamiento central en cada uno de los filamentos gruesos. En estos puntos hay conexiones delgadas,
que sostienen a los filamentos gruesos en la posición adecuada constituidas por la miomesina. En los
segmentos gruesos hay cientos de moléculas de miosina.
Los filamentos delgados son polímeros formados por dos cadenas de actina que forman una doble
hélice larga. Las moléculas de tropomiosina son largos filamentos ubicados en el surco que se encuentra
entre las dos cadenas de actina. Cada filamento delgado contiene de 300 a 400 moléculas de actina y de 40
a 60 moléculas de tropomiosina. Las moléculas de troponina son pequeñas unidades globulares ubicadas a
intervalos a lo largo de las moléculas de tropomiosina. La troponina T une a los otros componentes de la
troponina con la tropomiosina, la troponina I inhibe la interacción de la miosina con la actina y la troponina
C contiene los sitios de unión para el Ca2 que inicia la contracción.

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APARATO CONTRACTIL
Los filamentos finos están compuestos fundamentalmente por actina, tropomiosina y troponina. Se
extienden a lo largo de las bandas I.
En el centro del sarcómero se ven los filamentos gruesos, constituidos fundamentalmente por miosina.
Los filamentos finos se extienden desde la línea Z hacia el centro del sarcómero.
Están formados fundamentalmente por actina. Además contienen otras proteínas de carácter regula-torio:
- troponina
- tropomiosina
Cada filamento grueso se halla rodeado por seis finos, y cada uno de estos por tres gruesos. De los
filamentos gruesos parten loa llamados puentes transversales que relacionan los filamentos gruesos con
los finos.
Proteínas contráctiles
1. Miosina:
Constituyen los filamentos gruesos. Tiene forma de bastoncillo, con una cola y una cabeza globular.
La cola está constituida por dos cadenas peptídicas, enroscadas entre sí. Estas cadenas se continúan
en la cabeza, y constituyen las subunidades pesadas de la miosina. Además la cabeza de miosina
contiene dos pares de cadenas polipeptidicas livianas.
Las colas del filamento sirven para darle rigidez, y los filamentos se orientan cola a cola, lo que
determina una zona desnuda.
Las cabezas, al salir del filamento grueso constituyen los denominados puentes transversales.
La miosina tiene dos propiedades importantes:
- posee actividad ATPasa, es decir que es capaz de liberar el fosfato terminal del ATP.
- tiene capacidad de unirse a la actina.
Ambas radican en su cabeza globular.
2. Actina
Es la que se encuentra en mayor cantidad en el músculo y constituye los filamentos finos.
Presenta dos propiedades importantes:
- interactua con la miosina.
- activa la ATPasa de la miosina.
Las moléculas de actina se ordenan en el filamento fino como perlas de collar, dejando huecos entre
sí.

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3. Tropomiosina:
Son largas y delgadas a todo lo largo del filamento fino, en los huecos entre los monómeros de
actina.
Cada molécula de tropomiosina se relaciona con siete de actina.
4. Troponina:
Está formada por tres componentes:
- troponina T: une el complejo troponinico a la tropomiosina
- troponina I: inhibe, junto a la tropomiosina, la unión de la actina con la miosina.
- troponina C: tiene la capacidad de unirse al calcio.
Complejo distrofina-glucoproteina
Una proteína grande llamada distrofina forma un cordón que conecta los delgados filamentos de
actina con otras dos proteínas en el sarcolema que a su vez se conectan con la molécula de adhesión
llamada laminina en la matriz extracelular. Las dos proteínas en el sarcolema son distroglucanos alfa y beta
que a su vez se relacionan con las glucoproteinas alfa y beta transmembranales y el sarcoglucano gamma.
Este complejo distrofina glucoproteína da apoyo estructural y fuerza a la fibrilla muscular, y puede poseer
funciones adicionales. Este complejo ocasiona diferentes formas de distrofia muscular. El gen de la distrofia
también se expresa en los músculos cardíacos y liso.
Teoría del deslizamiento
La contracción muscular es el resultado de la acción de dos tipos de filamentos: finos y gruesos,

deslizándose unos sobre otros, sin modificación de la longitud de cada uno de ellos. Esta es la teoría del
desplazamiento de los filamentos.
Los filamentos finos se deslizan sobre los gruesos. Esto sucede a medida que el músculo se acorta.
Los filamentos finos de actina se deslizan sobre los gruesos de miosina, hacia el centro del
sarcómero. De esta manera el sarcómero se acorta, sin que se modifique la longitud de los filamentos
individuales.
La fuerza que promueve el deslizamiento proviene de los puentes transversales, que funcionan de
la siguiente manera:
- se une el filamento fino, gira, se desune y vuelve a unirse a otro punto del filamento fino.
La energía para la contracción proviene de la hidrólisis del ATP. Esta se divide en varios pasos:
1- Unión del ATP a un sitio particular de la cabeza de miosina (esta unión inhibe la interacción con la actina).
2- La miosina (por su capacidad ATPasa) desdobla al ATP, pero los productos no son liberados, sino que
quedan unidos a la miosina.
3- El complejo ADP-Pi-miosina se una a la actina, formando lo que se denomina complejo activo. La unión
de la actina provoca la actividad de la ATPasa de la miosina, lo que provoca la liberación de fosfato de alta
energía de ATP, que se acompaña con el cambio de posición del puente transversal, lo que provoca el
deslizamiento del filamento fino sobre el grueso. Este es el denominado complejo de rigor.

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Esto permanece así hasta que una nueva molécula de ATP se una a la miosina. Si no hay ATP, el
complejo es muy estable, lo que explica el rigor mortis o rigidez cadavérica.
Papel del calcio en la contracción muscular
El calcio citosólico (que en reposo se mantiene en concentraciones muy bajas) aumenta en forma
rápida, ante la llegada de un impulso. El calcio citosólico se une a la troponina C y esta unión provoca la
desinhibición del complejo troponinico, con la consiguiente interacción entre actina y miosina.
De esta manera el calcio revierte una inhibición preexistente, causada por la troponina y por la
tropomiosina, que en reposo bloquean el sitio de interacción.
Acoplamiento excito-contractil
El estímulo provienie del nervio motor que termina en la placa motora o unión neuromuscular (el
neurotransmisor es la acetilcolina). Este potencial de acción que se genera superficialmente en el
sarcolema, es conducido al interior por el tubo T. La señal es transmitida desde los tubos T hacia el RS
(probablemente a través de los «pies»).
Esta señal provoca la liberación de calcio de las cisternas terminales, lo que produce el aumento de
la concentración citosólica de este ión, que provocara la interacción actina-miosina (contracción).

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FENOMENOS ELECTRICOS Y FLUJOS IONICOS
Características eléctricas del músculo esquelético
Los acontecimientos eléctricos en el músculo esquelético y los flujos de iones son similares a los del
nervio, si bien a diferencias en el tiempo y la magnitud. En el músculo esquelético el potencial de membrana
en reposo es de –90mV. El potencial de acción dura de 2 a 4 mseg. y se conduce a una velocidad de 5 m/seg.
El período refractario absoluto dura de 1 a 3mseg. y las pospolarizaciones son relativamente prolongadas.
El tamaño de potencial de acción que se registra a partir de un músculo es proporcional a la

intensidad de la corriente estimuladora entre los valores de intensidad umbral y máxima.
Distribución y flujo de iones
La distribución de los iones a través de la membrana es similar a la de la membrana nerviosa. La

despolarización es un flujo de sodio hacia adentro, mientras que la repolarización revela la salida de
potasio.
Potenciales de equilibrio en estado de reposo Na +65mV.

K -95mV.
H -32mV.
Cl -90mV.

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RESPUESTAS CONTRACTILES
La despolarización de la membrana de la fibra muscular comienza en la placa motora terminal, el

potencial de acción se transmite a lo largo de la fibra muscular e inicia la respuesta contractil.
Sacudida muscular:
Un potencial de acción único produce una breve contracción seguida por una relajación. A esta
respuesta se la denomina sacudida muscular. La sacudida comienza alrededor de 2 mseg después del inicio
de la despolarización de la membrana, antes de que se complete la repolarización. La duración de la
sacudida varía con el tipo de músculo que se somete a prueba. Las fibras de los músculos rápidos que
participan en movimientos finos y precisos tienen sacudidas breves de 7,5 mseg. Las fibras musculares
lentas que participan en movimientos fuertes y sostenidos tienen sacudidas de hasta 100 mseg.
Bases moleculares de la contracción:
El acortamiento de los elementos contractiles del músculo es un deslizamiento de los filamentos

delgados sobre los gruesos. El ancho de las bandas A es constante mientras que las líneas Z se acercan
cuando el músculo se contrae y se alejan cuando el músculo se estira. A medida que el músculo se acorta,
los filamentos delgados de los filamentos opuestos se aproximan, cuando el acortamiento es importante
dichos filamentos se superponen.
El deslizamiento ocurre cuando las cabezas de miosina se unen con la actina, se inclinan sobre el
resto de la miosina y luego se desprenden. Este ciclo se repite muchas veces. Cada cabeza de miosina tiene
un sitio para la unión con la actina y un sitio de fijación para el ATP. Este sitio es una hendidura abierta y
cuando el ATP penetra en ella y se hidroliza la hendidura parece cerrarse. Esto altera el resto de la cabeza
que se endereza y produce el golpe de fuerza que mueve la miosina sobre la actina. Estos golpes acortan al
músculo un 1%. Cada filamento grueso tiene alrededor de 500 cabezas de miosina y cada una de ellas
realiza este ciclo 5 veces por segundo durante una contracción rápida.
El proceso por el cual la despolarización de la fibra muscular inicia la contracción se llama

acoplamiento excitación-contracción. El potencial de acción se transmite a toda la fibra a través del sistema
T, esto desencadena la liberación de calcio a partir de las cisternas terminales. El calcio inicia la contracción
uniéndose a la troponina C.
En el músculo en reposo la troponina I tiene une firme unión con la actina y la tropomiosina cubre
los sitios de las cabezas de miosinas que se unen a la actina. El complejo troponina-tropomiosina constituye
una proteína relajante que inhibe la interacción de la actina y la miosina. Cuando el Ca liberado por el
potencial de acción se une a la troponina C la unión de la trponina I con la actina se debilita, permitiendo a
la tropomiosina un desplazamiento lateral. Este movimiento descubre los sitios de unión para las cabezas
de miosina. Entonces el ATP se degrada y se produce la contracción.
Poco después de haber liberado el Ca el retículo sarcoplásmico comienza a recaptarlo nuevamente

por transporte activo. La bomba que participa es una ATPasa de Ca y Mg2+. El Ca2+ difunde hacia el interior
de las cisternas terminales donde se acumula hasta que el próximo potencial de acción lo libera. Una vez

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que la concentración de Ca2+ fuera del retículo disminuyó, la interacción entre la miosina y la actina se
interrumpe y el músculo se relaja. Por lo tanto el ATP suministra la energía para la contracción y para la
relajación. Si el transporte de Ca2+ hacia el interior del retículo está inhibido no se produce la relajación,
fenómeno conocido como contractura. En resumen, los acontecimientos que participan en la contracción
y relajación del músculo esquelético son:
Etapas de la contracción:
1- Descarga de la neurona motora.
2- Liberación de acetilcolina en la placa terminal motora.
3- Unión de acetilcolina a los receptores nicotínicos de acetilcolina.
4- Aumento de la conductancia de Na+ y K+ en la membrana de la placa terminal.
5- Generación del potencial de placa terminal.
6- Generación del potencial de acción en las fibras musculares.
7- Diseminación interna de la despolarización a través de los túbulos T.
8- Liberación de Ca2+ de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico y difusión a los
filamentos delgados y gruesos.
9- Unión del Ca2+ a la troponina C, que descubre los sitios de unión de miosina con actina.
10- Formación de enlaces cruzados entre la actina y la miosina y deslizamiento de los filamentos
delgados sobre los gruesos, produciendo acortamiento.
Etapas de la relajación:
1- Bombeo de Ca de regreso al retículo sarcoplásmico.
2- Liberación de Ca de la troponina.
3- Suspensión de la interacción entre actina y miosina.
Tipos de contracción
La contracción muscular implica el acortamiento de los elementos contráctiles pero como los
músculos también tienen elementos elásticos en serie con el mecanismo contráctil, es posible que se
produzca la contracción sin una disminución apreciable en la longitud total del músculo. Una contracción
así, de la misma medida o longitud se llama “isométrica”. La contracción contra una carga constante con
aproximación de los extremos del músculo es “isotónica” (de la misma tensión). Las contracciones
isotónicas realizan trabajo (producto de la fuerza por la distancia), mientras que las isométricas no.

20
Suma de contracciones
La respuesta eléctrica de una fibra muscular a la estimulación repetida es similar a la del nervio.
Desde el punto de vista eléctrico, la fibra es refractaria durante la fase de ascenso y descenso del potencial
en espiga.
Como el mecanismo contráctil no tiene un período refractario, la estimulación repetida antes de
que se haya producido la relajación produce una activación adicional de los elementos contráctiles y una
respuesta que se agrega a la contracción ya presente. Este fenómeno se conoce como suma de
contracciones. La tensión desarrollada durante esta suma es considerada mayor que la que se produce
durante una sacudida muscular única.
Con estimulaciones, la activación del mecanismo contráctil se repite con rapidez antes de que se
haya producido la relajación, y las respuestas individuales se fusionen en una contracción continua. Una
respuesta así se llama “tétanos” (contracción tetánica). Se llama tétanos completos cuando no hay
relajación entre los estímulos y tétanos incompleto cuando hay períodos de relajación incompleta entre los
estímulos que se suman. Durante un tétanos completo la tensión que se desarrolla es alrededor de cuatro
veces la que desarrollan las sacudidas musculares individuales.
Fenómeno de la escalera
Cuando una serie de estímulos máximos se aplican a un músculo esquelético a una frecuencia
inmediatamente por debajo de la tetanización hay un aumento en la tensión que se desarrolla durante
cada sacudida hasta llegar, después de varias contracciones, a obtener una tensión uniforme por
contracción. Este fenómeno se llama “de la escalera”. Se cree que se debe al aumento de la disponibilidad
de Ca para unirse a la troponina C.
Relación entre longitud, tensión y velocidad de contracción en el músculo
Tanto la tensión que desarrolla un músculo cuando se estimula para que se contraiga de manera
isométrica (tensión total) como la tensión pasiva ejercida por el músculo no estimulado varían con la
longitud de la fibra muscular. En cada longitud se mide la tensión pasiva, luego el músculo recibe estímulo
eléctrico y se mide la tensión total. La diferencia entre ambos valores es la tensión generada por el proceso
contráctil, la tensión activa. La longitud del músculo a la cual la tensión activa es máxima suele llamarse
longitud de reposo, ya que experimentos demostraron que muchos músculos cuando están en reposo
desarrollan la máxima tensión.
La relación longitud tensión del músculo esquelético se explica porque la contracción muscular está
basada en el deslizamiento de filamentos. Cuando la fibra muscular se contrae de manera isométrica, la
tensión desarrollada es proporcional al número e enlaces cruzados entre la actina y la miosina. Cuando el
músculo se estira la superposición de estas dos moléculas disminuye y el número de enlaces también
desciende. A la inversa, cuando el músculo se acorta los filamentos delgados se superponen y también
disminuyen los enlaces cruzados.
La velocidad de la contracción muscular varía de manera inversa con la carga que soporta el
músculo.

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Tipos de fibras
El músculo esquelético es un tejido muy heterogéneo, compuestos por fibras que varían en su
actividad de ATPasa de la miosina en la velocidad contractil y en otras propiedades. Las fibras son de dos
tipos, el I y el II. Las fibras tipo I tienen actividad de ATPasa lenta mientras que las tipo II tienen actividad
rápida.
Los músculos que tienen muchas fibras del tipo I se llaman músculos rojos, porque son más oscuros.
Responden con lentitud y tienen una larga latencia, están adaptados a las contracciones largas y lentas para
mantener la postura.
Los músculos blancos que contienen fibras tipo II, tienen sacudidas de corta duración y se
especializan en los movimientos finos de destreza.
Tipo I Tipo II
Nombres Lento, rojo Rápido, blanco
Actividad ATPasa Lenta Rápida
Capacidad de bombeo de Ca2 Moderada Alta
Capacidad de glucólisis Moderada Alta
Capacidad de oxidación Alta Baja
Isoformas de proteínas en el músculo y su control genético
Hay 10 isoformas diferentes de las cadenas pesadas de miosina, las isoformas muestran actividad
biológica similar, pero diferentes composiciones de aminoácidos. Hay también isoformas rápidas y lentas
de cada uno de los tipos de cadenas ligeras. Parece que hay una sola forma de actina pero existen múltiples
isoformas de tropmiosina y de los componentes de la troponina.
Los cambios en la función muscular pueden producirse por alteraciones en la actividad, inervación
y medio hormonal. Estos cambios son producidos por alteraciones en la transcripción de los genes de las
cadenas pesadas de miosina.
Fuentes de energía y metabolismo
La contracción muscular requiere energía, la fuente inmediata de energía son los derivados de los
fosfatos orgánicos que existen en el músculo.
A- Fosforilcreatina (o creatina-P)
El ATP se resintetiza a partir del ADP por la adición de un grupo fosfato. Parte de la energía para esta
reacción se suministra por la degradación de la glucosa a CO2 y H2 O, también existe otro compuesto rico
en energía este es compuesto es la fosforilcreatina, que se hidroliza en creatina y grupos fosfato con
liberación considerable de energía. En reposo, parte del ATP de las mitocondrias transfiere su fosfato a la
creatina, así se forma un depósito de fosforilcreatina. En el ejercicio esta sustancia se hidroliza formando
ATP a partir del ADP permitiendo que las contracciones continúen.

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B- Degradación de los hidratos de carbono y los lípidos
En reposo y en el ejercicio ligero los músculos utilizan los lípidos en la forma de ácidos grasos libres
como fuente de energía. A medida que la intensidad del ejercicio aumenta los lípidos solos no pueden
suministrar la energía suficientemente rápido y por eso la utilización de carbohidratos se vuelve el
componente predominante.
La glucosa presente en el torrente sanguíneo entra en la célula donde se degrada hasta piruvato.
Otra fuente de glucosa intracelular es el glucógeno, el polímero de los hidratos de carbono abundante en
el hígado y en el músculo esquelético. Cuando hay cantidades adecuadas de O 2 el piruvato entra al ciclo
del ácido cítrico (de Krebs) y se metaboliza a CO2 y H2O. Este proceso se llama glucólisis aerobia y libera
suficiente energía para formar grandes cantidades de ATP.
Si el suministro de O2 es insuficiente el piruvato se reduce a lactato, este proceso se llama glucólisis
anaerobia y se asocia con la producción de cantidades pequeñas de enlaces de fosfato de alta energía.
Mecanismo del débito de oxígeno
Durante el ejercicio muscular los vasos sanguíneos del músculo se dilatan y aumenta el flujo de
sangre, por lo cual el suministro de oxígeno aumenta. El aumento en el consumo de O 2 es proporcional a
la energía gastada y las necesidades energéticas son cubiertas por procesos aeróbicos. Cuando el ejercicio
muscular es muy grande, la resíntesis aeróbica de los depósitos energéticos no puede seguir la velocidad
con que se utiliza.
Parte de la síntesis de ATP se logra por medio de la energía liberada por la degradación anaeróbica
de glucosa a lactato. El uso de esta vía es autolimitante porque a pesar de la rápida difusión del lactato
hacia el torrente sanguíneo, se acumula en los músculos y produce una disminución en el PH que inhibe a
las enzimas. No obstante por períodos breves, la presencia de la vía anaerobia permite un ejercicio
muscular de mayor magnitud.
Después de que se ha completado un período de ejercicio, se consume una cantidad adicional de
O2 para quitar el exceso de lactato y volver a llenar los depósitos de ATP de fosforilcreatina y proveer
pequeñas cantidades de O2 que liberó la mioglobina. La cantidad de O2 consumida es proporcional a las
demandas de energía durante el ejercicio, es decir al grado en el cual se contrajo un “débito de O 2”. Este
débito se mide determinando el consumo de O2 después del ejercicio hasta que se llegue a un consumo
basal constante y restando este consumo basal del consumo total. La cantidad de este débito puede ser
seis veces el consumo de O2 basal.
Los atletas entrenados pueden aumentar el consumo de O2 de sus músculos en mayor grado que
los sujetos no entrenados y son capaces de utilizar con mayor efectividad los ácidos grasos libres. Es decir,
son capaces de realizar ejercicios mayores sin agotar sus reservas de glucógeno ni aumentar su producción
de lactato. Por esto adquieren débito de O2 menores.
estado de rigidez extrema llamado rigor. En este proceso casi todas las cabezas de miosina se unen a la
actina, pero de manera anormal, fija y resistente. Cuando esto ocurre luego de la muerte se llama rigor
mortis.
Rigor
Cuando las fibras musculares quedan totalmente carentes de ATP y de fosorilcreatina, desarrollan
un estado de rigidez extrema llamado rigor. En este proceso casi todas las cabezas de miosina se unen a la
actina, pero de manera anormal, fija y resistente. Cuando esto ocurre luego de la muerte se llama rigor
mortis.

23
Producción de calor en el músculo
La energía suministrada a un músculo debe ser igual a la energía utilizada. Esta última aparece en el
trabajo realizado por el músculo, en las uniones fosfato de alta energía formadas para uso posterior y en el
calor. La eficiencia mecánica del músculo esquelético varía hasta el 50% cuando se levanta un peso con una
contracción isotónica y el 0% en una contracción isométrica. El depósito de energía como uniones fosfato
es un factor pequeño. Por consecuencia la producción de calor es considerable.
El calor de reposo es el que se libera durante el descanso y es la manifestación externa de los
procesos metabólicos basales. El calor producido durante la contracción por encima del de reposo se llama
calor inicial. Este está integrado por el calor de activación, el que produce el músculo cuando se está
contrayendo y por el calor de acortamiento, proporcional en cantidad a lo que el músculo se acorta.
Después de la contracción, la producción de calor por encima del calor de reposo continúa por
períodos de hasta 30 minutos. Este calor de recuperación es aproximadamente igual al calor inicial, es decir,
igual al producido durante la contracción.
Si un músculo que se ha contraído en forma isotónica regresa a su longitud previa se produce un
calor adicional al de recuperación, el calor de relajación. Este calor es una manifestación del trabajo externo
realizado para que el músculo retorne a su longitud previa.
PROPIEDADES DE LOS MUSCULOS EN EL ORGANISMO INTACTO
Efectos de la denervación
El músculo esquelético sano no se contrae si no es en respuesta a la estimulación de su inervación

motora. La destrucción de esta inervación produce atrofia muscular y lleva al músculo a una excitabilidad
anormal, también aumenta su sensibilidad a la acetilcolina circulante. Aparecen contracciones finas e
irregulares de las fibras individuales (fibrilaciones), habitualmente estas contracciones no son evidentes.
La unidad motora
Los axones de las motoneuronas espinales que inervan al músculo esquelético se ramifican para
inervar cada uno a varias fibras musculares. Cada neurona motora, junto con las fibras musculares que ella
inerva, constituyen una unidad motora. En los músculos que participan en los movimientos finos y precisos
hay entre tres y seis fibras musculares por unidad motora. En forma opuesta algunos músculos grandes,
como los de la espalda pueden tener hasta más de 165 fibras por unidad.
Cada motoneurona espinal inerva un solo tipo de fibra muscular, por lo tanto todas las que integran
una unidad motora son del mismo tipo. Las unidades motoras se clasifican en rápidas y lentas según el tipo
de fibra muscular que ellas inervan y, sobre la duración de su sacudida de contracción. Las unidades
motoras lentas están inervadas por motoneuronas pequeñas y de conducción lenta y las unidades rápidas
por motoneuronas grandes y de conducción rápida.
Electromiografía
La activación de las unidades motoras puede estudiarse mediante la electromiografía, proceso que
registra la actividad eléctrica de un músculo. Puede realizarse en personas no anestesiadas utilizando
pequeños electrodos sobre la piel que cubre el músculo o por medio de electrodos ubicados en agujas
hipodérmicas.
Factores responsables de la gradación de la actividad muscular
Se ha demostrado por electromiografías que en los músculos esqueléticos en reposo hay muy poca
o ninguna actividad espontánea. Con actividad voluntaria mínima descargan pocas unidades motoras y con
esfuerzos voluntarios crecientes cada vez más. Este proceso se llama reclutamiento de unidades motoras.
La gradación de la respuesta muscular es una función del número de unidades motoras activadas.
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Fuerza de los músculos esqueléticos
El músculo esquelético del ser humano puede ejercer una tensión de 3 a 4Kg/cm 2 de área de corte
transversal. Como muchos de los músculos de los seres humanos tienen un área seccional transversal
relativamente grande, también pueden desarrollar gran tensión.
Mecánica corporal
Los movimientos corporales están organizados para obtener las máximas ventajas de los principios
fisiológicos. En los músculos que se extienden por encima de más de una articulación el movimiento de una
ellas puede compensar el movimiento de la otra de manera que durante la contracción se produzca un
acortamiento relativamente pequeño del músculo. Este tipo de contracciones son casi isométricas y
permiten el desarrollo de un tensión máxima por cada contracción.
En el desarrollo de diversas actividades, el organismo se mueve de una manera que saca ventajas
de estas propiedades. Factores que hagan posible un movimiento máximo con un movimiento muscular
mínimo. El esfuerzo sobre los tendones y los huesos rara vez es mayor del 50% de la fuerza lo cual lo protege
de las lesiones.
Distrofia muscular y miotonía
La mutación en los genes que codifican componentes del complejo distrofina-glucoproteina son la
causa de la distrofia muscular, síndrome caracterizado por debilidad muscular progresiva. Algunas formas
de sesta enfermedad causan gran incapacidad y finalmente son mortales. En las diversas formas de
miotonia que se observan en la clínica, la relajación muscular después de una contracción voluntaria es
prolongada. Las miotonías se deben a genes anormales en los cromosomas 7, 17 o 19.
Desarrollo muscular
A excepción de ciertos músculos intrínsecos oculares (que son neuroectodérmicos), los demás
músculos del organismo son de origen mesodérmico de donde se originan los fibroblastos conectivos. La
miogenina es un factor de transcripción que resulta central en el desarrollo muscular, induce a los
fibroblastos a volverse células musculares.
MECANICA MUSCULAR
La función principal del músculo es mecánica: producir fuerza y acortarse. El acortamiento del
músculo frente a una carga, levantándola, da lugar a la producción de trabajo.
Vale recordar que trabajo es fuerza por desplazamiento:
W = F x desplazamiento
Contracción simple, sumación, tétanos y contractura.
El músculo responde con una contracción única cuando llega el estimulo (si este alcanza el umbral),
esto es denominado también sacudida simple. Aquí se da una fase de contracción seguida de una de
relajación.
En el músculo esquelético (que es multiunitario), la fuerza de la contracción depende de la
intensidad del estimulo, ya que cada fibra responde unitariamente (por la naturaleza todo o nada del PA),
pero el número de fibras activadas depende de la intensidad del estimulo, ya que a estímulos más potentes,
mayor cantidad de fibras serán excitadas.
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Si se aplica un segundo estimulo antes de que haya desaparecido la respuesta mecánica del primer
estimulo (en el músculo esquelético la duración del PA y el periodo refractario son muy breves), se da un
fenómeno de sumación.
Si se aplican estímulos en forma regular y sucesivos, a una frecuencia suficientemente alta, se
obtiene una respuesta mecánica mayor que se denomina tétanos. Aquí la tensión se mantiene en un nivel
más alto que el de la sacudida simple.
Cuando la contracción ocurre por estímulos químicos adecuados que aumentan el nivel de calcio
citosolico, estamos en presencia de un fenómeno denominado contractura.
Modelos mecánicos de músculo
Desde este punto de vista el músculo está formado por tres elementos:
- elemento contráctil (EC): es el elemento que produce fuerza y está representado por las proteínas
que conforman los filamentos de actina y miosina.
- elemento elástico en serie (ES): reside en el músculo entero en los tendones. En una fibra única
este elemento reside en los puentes transversales.
- elemento elástico en paralelo (EP): esto hace que el músculo al ser estirado ofrezca una resistencia
al estiramiento, es decir, genera al estirarlo una fuerza pasiva o de reposo.
Este residiría en el tejido conectivo existente entre las fibras musculares, en el sarcolema y en otras
estructuras membranosas de la célula.
Cuando un músculo se contrae la rigidez del mismo va en aumento, es decir a medida que se estira
el elemento elástico, este se hace cada vez más rigidez. Esto contrasta con un resorte común, donde la
rigidez del resorte es siempre la misma. Esto se conoce como Ley de Hooke y como se ve, no se cumple en
el músculo esquelético, ya que la curva extensión - tensión no es lineal.

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Tipos de contracción
- Isométrica: es aquella donde la longitud del músculo es constante. Aquí el músculo realiza fuerza
sin acortarse.
- Isotónica: es cuando el músculo levanta una carga constante.
- Auxotónica: aquí el músculo se acorta mientras hace fuerza. Vale decir que en los tres casos, lo
que cambia son las condiciones externas impuestas al músculo, ya que los procesos fisicoquímicos son
iguales en los distintos tipos de contracción.
- Isocinética: La contracción isocinética, término que deriva de “iso” igual y de “cinético”

movimiento, sería aquella en la que la velocidad y la intensidad se mantienen constantes a lo largo de todo
el movimiento.
Contracción isométrica
Aquí el músculo no realiza trabajo externo, ya que no hay acortamiento. El músculo se fija una
longitud dada, esto genera una tensión de reposo, llamada tensión pasiva (ya que el músculo se comporta
como un cuerpo elástico).
Características de la contracción isométrica

En la fase de contracción el elemento contráctil se acorta, y estira al elemento elástico en serie.
Durante la fase de relajación sucede lo contrario, esta contracción es entonces seudoisométrica, ya que el
músculo se acorta y estira al ES.
En consecuencia:
- el músculo no realiza W ext., ni se acorta externamente, pero el elemento contráctil si lo hace.
- hay trabajo interno.
- la velocidad con que se desarrolla la tensión depende de los dos elementos colocados en serie (EC
y ES), es decir de la velocidad de acortamiento del EC y de la rigidez del ES.
Contracción isotónica
Aquí el músculo se acorta levantando una carga constante. Experimentalmente se coloca en el
músculo una carga constante o peso llamada precarga. Cualquier peso que se le coloque luego al músculo
se denomina poscarga. Al ser estimulado el músculo comienza desarrollar fuerza en condiciones
isométricas hasta que puede levantar la carga, aquí comienza el acortamiento isotónico (la carga
permanece constante).
En este proceso se puede observar que:
- el EC se acorta y estira al ES (fase isométrica).
- luego el músculo levanta una carga constante (fase isotónica), lo que significa que la longitud del
ES también se mantiene constante.
- lo que el músculo se acorta y la velocidad con que lo hace, indicaran únicamente la velocidad y lo
que se acorto el EC.
Es decir, en la fase isométrica el músculo realiza fuerza a una longitud constante (estira él ES), luego
el músculo se acorta.

27
Curva tensión-longitud
El músculo al ser estirado presenta una tensión pasiva o de reposo (debida a la presencia del EP). A
medida que aumenta la longitud inicial del músculo aumento la tensión pasiva indefinidamente.
Si ahora mido la tensión activa (la que tiene el músculo cuando se contrae), se observa que esta
llega a un máximo, y luego decrece.
Experimentalmente, se fije el músculo a una longitud inicial (Lo) a la cual no desarrolla tensión, y se
ve que a medida que aumenta la Lo, la tensión aumenta hasta alcanzar un pico y luego decrecer. La longitud
a la que se desarrolla el máximo de tensión activa se denomina Lmax.
Esta máxima tensión se debe al grado de asociación entre los filamentos finos y gruesos, es decir al
grado de superposición de los mismos representado por los puentes transversales.
De aquí se desprende que la generación de fuerza es directamente proporcional al grado de

superposición de los filamentos (puentes transversales).
Este es fundamentalmente determinado por las longitudes del sarcómero.
TRABAJO Y POTENCIA
Trabajo es igual a fuerza por desplazamiento W = F x desplazamiento
Potencia es igual a fuerza por velocidad: P = F x velocidad
Ambos, el trabajo y la potencia suben hasta un óptimo, que se obtiene aproximadamente cuando
la carga tiene un valor que es de 1/2 a 1/3 de Po.

28
Curva de Fuerza-Velocidad:
La relación fuerza y velocidad, expresada por Hill, expresa que cuanto mayor sea la fuerza a levantar,
menor será la velocidad con que se acorta.
De aquí se desprende que:
- a medida que la carga es mayor, el acortamiento es menor, y llegara el momento en que la carga no podrá
ser levantada por el músculo, es decir que no habrá acortamiento externo. Se llegará de esa manera a una
contracción isométrica (Po en el gráfico).
- la máxima velocidad se producirá cuando la carga es cero (V max. en el gráfico). Aquí no hay trabajo
externo (recordar que T = F x Desplazamiento), y en este caso no hay fuerza.

29
FISIOLOGÍA DEL MUSCULO LISO
MORFOLOGÍA:
Las fibras musculares (miocitos) del músculo liso:
- Son fibras pequeñas de 2-5 um de diámetro y 20-500 um de longitud (30 veces más pequeñas que el MEE).
- Son células fusiformes, sin estrías y con un único núcleo central.
- Presentan cuerpos densos unidos a la membrana o al citoplasma por filamentos intermedios (formados por
varias proteínas). Además se interconectan entre sí por puentes proteicos.
- Estos cuerpos densos equivalen a las líneas Z del MEE y se conectan también a los cuerpos densos de miocitos
vecinos, permitiendo la difusión del trabajo mecánico.
- Los filamentos finos presentan actina y tropomiosina (pero no troponina) y se unen a los cuerpos densos.
- Entre los filamentos de actina se encuentran filamentos gruesos de miosina con puentes cruzados de
“polaridad lateral”.

30
CLASIFICACIÓN:
a. ML Multiunitario:
o Fibras independientes
o Rodeadas por endomisio/ MB
o Contracción independiente
o Control por señales nerviosas
o Rara vez contracción espontánea
o Ej: ML piloerector, ML del iris, ML ciliar
b. ML Unitario (visceral):
o Cientos a miles de fibras en contracción simultánea
o Membranas fusionadas o comunicadas por nexos
o Funciona como un sincicio (“ML sincicial”)
o Control nervioso, mecánico, hormonal
o Ej: ML vascular, ML visceral, ML uterino

31
W ELÉCTRICO:
- No existen placas motoras con el SNS

- Las fibras del SNA se ramifican sobre la célula muscular.
- Sus terminaciones forman uniones difusas que poseen dilataciones o varicosidades.
- En el ML multiunitario las varicosidades forman uniones de contacto con cada fibra.
- En el ML unitario las varicosidades descargan sus NT y estimulan varias fibras de ML en las capas superficiales.
Luego, por nexos el estímulo se profundiza hacia las capas profundas.
- El NT segregado puede ser Ach o catecolaminas (generalmente antagónicas)
ML UNITARIO: genera PAM de tres tipos:
a. PA en espiga (“en punta”): generado en la mayoría de los ML, por estímulos nerviosos, hormonales o
mecánicos (ej; ML vascular)
b. PA en meseta (o “plateau”): se genera en ciertos ML de contracción sostenida (ej; ML uterino, del uréter
y de algunos vasos)
c. Potenciales de ondas lentas (“marcapasos”): son ondas de despolarización automática en ciertas células
como las intersticiales de Cajal del estómago que si alcanzan el umbral desencadenan 1 o 2 PA (ej; ML
gastrointestinal)
ML MULTIUNITARIO: no generan PAM sino potenciales locales electrotónicos (“potenciales de la unión”) que
despolarizan toda la fibra dado su pequeño tamaño. Estos potenciales siempre ocurren por estímulos
nerviosos.
Bases iónicas: la despolarización y los PAM son más lentos que los PAN porque son causados por apertura
de canales de Ca y no de Na. El automatismo del ML gastrointestinal es causado por bombeo de Na al exterior
durante la onda lenta.
W QUÍMICO:
El ML sufre acolamientos eléctrico/mecánico (por factores nerviosos que causan su despolarización) o

fármaco/mecánico (por factores humorales, sin causar su despolarización). Ambos deben conseguir elevar la
concentración de Ca intracelular actuando a través de los siguientes pasos:
1. Se eleva la concentración de Ca del LIC

2. El Ca se une a la calmodulina
3. Se activa la quinasa de cadena ligera de miosina
4. Se fosforila las cadenas ligeras de miosina
5. Se produce la interacción actina/miosina
6. Se desencadena la contracción
7. Se activa la miosina fosfatasa
32
8. De defosforilan las cabezas ligeras de miosina
9. Se desacopla actina de miosina
10. Se produce la relajación.
W MECÁNICO:
- Los filamentos de miosina de polaridad lateral traccionan los miofilamentos de actina en direcciones
opuestas. Así se logra una eficacia de acortamiento de hasta un 80% (en el MEE es sólo del 30%).
- Esta contracción puede prolongarse en forma tónica horas o días.
- La frecuencia de los ciclo de interacción A/M es más lenta (10 a 30 veces menor que en el MEE)
- La fracción de tiempo en que están unidos A/M es mayor generando más fuerza que en el MEE (6 kg por cm2
contra 4 kg por cm2 del MEE)
- Un ML típico comienza a contraerse 50-100 mseg después de su excitación, alcanza su contracción máxima
500 mseg después y se relaja 1000 a 2000 mseg después. Así, el tiempo total de contracción puede ser de 1-
3 seg (30 veces mayor que el MEE). Sin embargo esto varía según el tipo de ML ya que en algunos la
contracción puede durar 0,2 seg y en otros hasta 30 seg o más.
- Existe menor actividad ATPasa (menor requerimiento energético)
- El gasto de ATP es entre 10 a 300 veces menor que en el MEE (mayor eficiencia)
- Se llama “mecanismo del cerrojo” al mecanismo según el cual el ML se puede mantener contraído con poco
gasto de ATP, ya que el mismo se gasta inicialmente para activar la contracción y luego la misma se sostiene
en el tiempo sin gastar ATP
- Esto explica los fenómenos de “relajación por stress” y “relajación por stress inversa” ya que cuando el ML
es distendido, el cerrojo se opone al cambio de longitud. Luego se activan ciclos de enzimas y se libera A de
M para volverse a unir a una longitud mayor, pero desarrollando la misma T. Se dice que se forman los
llamados “puentes de aldaba” (ver el esquema del cistometrograma del Ganong desarrollado en clase)
REGULACIÓN DE LA CONTRACCIÓN:
a. Factores nerviosos:
- Ach (SNA PS) causa contracción de algunos ML y relajación de otros
- Catecolaminas (SNA SP) causa relajación de algunos ML y contracción de otros
- Ach y cc suelen ser antagónicas.
b. Factores locales:
- Oxígeno: su aumento contrae el ML vascular
- Dióxido de C: su aumento relaja el ML vascular
- En ciertos vasos del pulmón ambos gases actúan exactamente al revés
- pH: su disminución causa relajación del ML vascular
- sustancias químicas: adenosina, ácido láctico, K causan relajación del ML vascular
- temperatura: su aumento causa relajación del ML vascular
c. Hormonas:
- Catecolaminas, antidiurética, occitocina, serotonina, histamina, angiotensina causarán contracción o
relajación del ML según el receptor al que se unan.
d. Papel del calcio:

- El Ca extracelular es muy importante ya que el REL está muy poco desarrrollado en el ML
- Este Ca ingresa al ML por caveolas (invaginaciones análogas de los túbulos T) y estimulan la salida de Ca del
REL.
- Así, el aumento de la concentración de Ca extracelular aumenta la contractilidad del ML

33
METABOLISMO DEL TEJIDO MUSCULAR
MUSCULO ESQUELETICO: el músculo es una máquina capaz de convertir energía química en mecánica. Su
metabolismo está predominantemente orientado a generar ATP, fuente directa de la energía que se
transforma en trabajo.
1- Estructura del músculo: en el adulto, el músculo esquelético representa aproximadamente el 40 % de la

masa corporal total. Está constituido por células multinucleadas rodeadas por el sarcolema, membrana
excitable eléctricamente.
Dentro de la célula se encuentran fibras formadas por haces de miofibrillas bañadas por el
sarcoplasma. Las fibras están rodeadas por un complejo sistema de canalículos, el retículo sarcoplásmico,
equivalente al retículo endoplásmico de otras células. Del sarcolema se desprenden, a intervalos más o
menos regulares, tubuladuras transversales que rodean a las fibras y entran en contacto con el retículo
sarcoplásmico. Estos tubos constituyen el sistema T.
Al microscopio, las fibras musculares muestran bandas transversales regulares, alternativamente
oscuras y claras, que dan el aspecto estriado del músculo voluntario. Las bandas oscuras se designan A
(anisotrópicas, birrefringentes) y las claras I (isotrópicas). La región central de A, llamada zona H, aparece
algo menos densa que es resto de la banda, excepto en su punto medio, donde se distingue la línea M. La
banda I presenta, en su parte media, una línea muy densa y fina, perpendicular al eje longitudinal de la
miofibrilla designada línea Z. El segmento de la miofibrilla comprendido entre dos líneas Z corresponde a
una unidad funcional o sarcómero.
La estriación regular es producida por la disposición que adoptan dos tipos de filamentos
constituyentes de la miofibrilla. Hay bastoncillos o filamentos gruesos, de 1,6 um de longitud y 16 nm de
diámetro, que se extienden a lo largo de la banda A, y otros más finos, de 6 nm de diámetro, desde la línea
Z hasta el límite de la zona H. En cortes transversales se distingue que en la banda I sólo hay filamentos
gruesos y en las regiones más densas de la banda A, ambas clases de fibras, ordenadas de manera tal que
cada filamento grueso está rodeado por 6 finos, en una disposición hexagonal, mientras cada fibra delgada
tiene a su alrededor 3 gruesas, dispuestas simétricamente.
Desde los bastoncillos se proyectan, a intervalos regulares, prolongaciones que durante la
contracción se unen con los filamentos finos, a la manera de puentes transversales.
Cuando el músculo se contrae las bandas I y las zonas H disminuyen de longitud, lo cual reduce la
distancia entre líneas Z, es decir, la extensión del sarcómero se acorta. La longitud de la banda A, que
corresponde al largo de los filamentos gruesos no se modifica. La distancia entre líneas Z y el límite de la
zona H no varía, lo cual indica que los filamentos finos tampoco cambian de longitud. La contracción se
produce por un mecanismo de deslizamiento de las fibras delgadas, que penetran dentro de los espacios
entre los bastoncillos, acortándose el sarcómero. En vertebrados la contracción puede reducir hasta en un
40 % la longitud de la fibra.
2- Proteínas del músculo: las principales proteínas son: miosina, actina, tropomiosina y troponina.
a. Miosina: representa un 55 % de la proteína del músculo y forma los filamentos gruesos. Su

molécula es asimétrica, con una cabeza globular y una larga cola fibrilar. Cada molécula es un
hexámero de 500 kDa. Posee 2 subunidades mayores de 200 kDa cada una, uno de cuyos
extremos forma una estructura globular, principal componente de la cabeza de la molécula. El
resto de la cadena es una larga hélice alfa, que se enrolla en doble hélice con la porción
homóloga de la otra subunidad mayor. Existen otras 4 cadenas menores asociadas a la cabeza
globular. Las moléculas de miosina se unen por su porción fibrilar para formar los haces,
filamentos gruesos de la banda A. Todas las moléculas componentes de cada mitad de estos
filamentos tienen la misma orientación. Sus cabezas se disponen hacia el extremo libre y las
colas se dirigen hacia la línea M en el punto medio. Es decir que hay una definida polarización
de las moléculas en el bastoncillo. Las cabezas globulares se proyectan fuera del haz, como
brazos o puentes transversales que pueden contactar con los filamentos delgados. Los dominios
34
globulares de la miosina tienen actividad ATPasa: catalizan la hidrólisis de ATP a ADP y Pi. A
diferencia de los miofilamentos gruesos, que están exclusivamente contituidos por miosina, los
filamentos finos de las miofibrillas están formados por 3 tipos de proteínas diferentes: actina,
tropomiosina y troponina.
b. Actina: representa el 25 % de la proteína muscular. Los monómeros de 45 kDa, llamados actina

G, son globulares. Estas subunidades se polimerizan para formar actina F, proteína fibrosa
constituida por 2 hileras de monómeros enrolladas en hélice. No posee actividad catalítica.
c. Tropomiosina: es una proteína fibrosa, de unos 64 kDa, formada por 2 cadenas enrolladas entre
sí en doble hélice. Sus moléculas se disponen una a continuación de otra, alojadas en los surcos
que forma el filamento de actina.
d. Troponina: es un complejo de 3 proteínas diferentes: T, C e I, unidas no covalentemente. El

complejo se fija a los filamentos delgados a intervalos regulares: un complejo de troponina por
molécula de tropomiosina. La troponina T se une a la tropomiosina, la I interactúa como
inhibidora de las interacciones de miosina y actina y la C es una proteína fijadora de iones calcio.
Su estructura es semejante a la de calmodulina.
Existen otras proteínas en las fibrillas musculares como:
e. Titina: proteína fibrilar de gran tamaño (3.000 kDa) que se extiende como un resorte desde la
línea M hasta el disco Z. Sostiene los bastoncillos de miosina centrados en el sarcómero y ayuda
a mantener la tensión de las fibrillas que le permite volver a su posición de reposo si son
extendidas en exceso.
f. Nebulina: forma fibrillas muy finas asociadas a la actina. Se cree que determina la longitud de
los filamentos de actina.
g. Otras: miomesina, alfa-actininas, etc.
En el sarcoplasma se encuentra mioglobina, hemoproteína que une reversiblemente oxígeno.

Desempeña funciones de almacenamiento y transporte de ese gas dentro de la célula.
El fosfolambano, es un pentámero de subunidades idénticas, especialmente en miocardio.
Cuando es fosforilado por proteína quinasa A dependiente de AMPc es capaz de estimular la calcio-ATPasa
del retículo sarcoplásmico, acelerando el retorno de calcio desde el citosol hacia la cisterna del retículo y
favorece la relajación del músculo.
3- Contracción muscular: el acortamiento de las miofibrillas es el resultado de un complejo juego de

interacciones moleculares. De los mecanismos propuestos, el más ampliamente aceptado es el que
propone el deslizamiento de las fibrillas delgadas entre los filamentos gruesos.
Los dominios globulares de miosina, en los extremos de los brazos transversales de los filamentos
gruesos tienen actividad ATPasa y un sitio por el cual pueden unirse a la actina de los filamentos delgados.
En el músculo en reposo, relajado, existe alta concentración de ATP y muy bajos niveles de calcio.
En estas condiciones la miosina no está asociada a la actina. Cada cabeza globular fija una molécula de ATP
y la hidroliza a ADP y Pi, productos que siguen unidos a la miosina. La energía liberada en la reacción queda
retenida en el brazo transversal, el cual adopta una conformación tensa. Para transformar esta energía en

35
movimiento de la miofibrilla, las cabezas de miosina deben establecer contacto con los filamentos de
actina, formando puentes entre bastoncillos gruesos y finos.
La llegada de un estímulo nervioso a la placa motora produce despolarización del sarcolema, que se
transmite rápidamente al interior de la célula por las membranas del sistema T. Se produce apertura de
canales de calcio en membranas del retículo sarcoplásmico y liberación del ion al citosol. La concentración
de calcio aumenta bruscamente, se une a troponina C, provoca en ella un cambio de conformacional que
se transmite a las troponinas I y T y por medio de ésta a tropomiosina. Se produce entonces un
desplazamiento de la hebra de tropomiosina en el surco helicoidal del filamento de actina. En su posición
de reposo, la tropomiosina bloquea los sitios de la actina en los cuales se fija la miosina e impide la
formación de puentes transversales. El cambio conformacional promovido por el aumento en las
concentraciones de calcio deja expuestos los sitios de la actina.
Así, el resultado es la unión de las cabezas de miosina a la actina, estableciendo una estrecha
asociación entre filamentos finos y gruesos.
Cada dominio globular de miosina está unido a la porción fibrilar de la molécula por un brazo flexible
que le permite cambiar la angulación del brazo transversal. La cabeza, que se encuentra en estado tenso
gracias a la energía cedida por la hidrólisis de ATP, tiende a volver a una posición de menor energía. Esto le
otorga una fuerza de empuje que produce un movimiento de remo en el brazo transversal y provoca el
deslizamiento del filamento delgado, introduciéndolo hacia el centro del sarcómero. Como en los
filamentos gruesos las moléculas están polarizadas, la dirección de las fuerzas desarrolladas en una mitad
del bastoncillo es de sentido opuesto al de la otra mitad.
La cabeza se desprende de la actina, vuelve a su posición de reposo y puede iniciar un nuevo

movimiento fijándose a otro sitio del filamento delgado. Esta acción sigue repitiéndose mientras la
concentración de calcio se mantenga elevada.
El desplazamiento de los brazos transversales de la miosina es el resultado de un ciclo de reacciones:
a. El dominio globular de la miosina fija ATP y lo hidroliza a ADP y Pi. Se forma un complejo miosina-
ADP-Pi, de alto contenido energético.
b. El estímulo nervioso que induce la contracción produce una súbita elevación del calcio en el
sarcoplasma y con ello un cambio en el complejo de troponina y en la posición de la
tropomiosina, que permite la unión de la cabeza de miosina al filamento de actina. Se libera el
Pi y el brazo lateral realiza un movimiento de remo para alcanzar una posición de menor energía.
En este desplazamiento arrastra al filamento delgado y determina el acortamiento de la
miofibrilla.
c. Se desprende el ADP y se une otra molécula de ATP a la miosina. Esto disminuye su afinidad por
la actina y hace que la cabeza globular se desprenda de la actina F. La miosina-ATP puede iniciar
otro ciclo. Cuando se agota al ATP en las células el músculo queda contraído, el complejo
miosina-actina no puede disociarse. Esto explica la rigidez cadavérica (rigor mortis).
Los ciclos de deslizamiento de las fibras delgadas entre las de miosina continúan mientras el nivel
de calcio en el sarcoplasma sea elevado. Cuando cesa el estímulo que originó la contracción, el calcio
es derivado hacia las cisternas del retículo sarcoplásmico por acción de la calcio-ATPasa o bomba
de calcio, que transfiere 2 iones calcio por cada ATP hidrolizado. Se reduce la concentración de calcio
en el sarcoplasma, la troponina C se disocia del calcio, la tropomiosina vuelve a su posición de

36
reposo, los brazos transversales de miosina no pueden seguir unidos a la actina y se produce la
relajación muscular.
4- Metabolismo del músculo: el ATP es la fuente directa de energía, no sólo para la contracción, sino
también para la relajación muscular. Del total de ATP consumido por el organismo en reposo, cerca del 30
% es utilizado por la masa muscular. Durante un ejercicio intenso, el porcentaje requerido por los músculos
puede llegar al 90 % del total. Para atender estas exigencias el metabolismo del músculo está
fundamentalmente orientado a proveer ATP.
A diferencia de otros tejidos que realizan una actividad continua, con variaciones poco marcadas en
condiciones fisiológicas, el músculo esquelético se caracteriza por la intermitencia o discontinuidad de su
acción; pasa bruscamente desde el reposo a condiciones de actividad extrema. Ello tiene su correlación
metabólica.
El aumento de actividad requerido por el ejercicio físico no se limita al músculo; compromete

también a otros órganos, especialmente corazón y aparato respiratorio, cuyo trabajo se incrementa, y a los
tejido hepático y adiposa, que proveen combustible.
El músculo en reposo recibe con la sangre que lo irriga AG libres unidos a seroalbúmina, glucosa y
cuerpos cetónicos procedentes del hígado. Estos sustratos son oxidados para satisfacer los requerimientos
energéticos basales (de reposo) y formar las reservas de ATP y creatinafosfato. La glucosa es almacenada
en forma de glucógeno (hasta 1 % del peso total del músculo) y también se deposita una moderada reserva
de TAG.
El metabolismo del músculo en actividad debe atender dos situaciones diferentes: el ejercicio muy
intenso y breve (un trabajo máximo no puede mantenerse por más de 3 minutos) y el ejercicio submáximo,
que se mantiene durante períodos prolongados (horas). En el 1° caso, la provisión de O2 y combustibles
por sangre y la fosforilación oxidativa no son suficientes para mantener el ritmo de consumo de ATP. En
consecuencia el ejercicio se realiza fundamentalmente gracias a la producción anaeróbica de ATP y
utilización de reservas propias de glucógeno. En el 2° caso el trabajo se sostiene durante tiempos más
prolongados, porque el ATP e genera aeróbicamente y el aprovechamiento del combustible es más
eficiente.
Hay que tener en cuenta que no existen situaciones absolutamente anaerobias o aerobias. Aún en
el más intenso ejercicio existe alguna contribución aerobia, así como en el trabajo muscular aerobio puede
existir un componente anaeróbico.
Ej.: las carreras de 100 a 200 metros llanos son esfuerzos máximos y breves, realizados casi
exclusivamente con ATP engendrado anaeróbicamente, mientras que las carreras de largo aliento
(maratón), constituye ejercicios aeróbicos.
Trabajo anaeróbico: para realizar un trabajo muy intenso, de corta duración, el músculo utiliza sus reservas
de ATP y genera ATP por degradación anaeróbica de su propio glucógeno.
Cuando el músculo comienza un ejercicio de gran intensidad la demanda de ATP puede
incrementarse de 100 a 1.000 veces. Esta demanda no puede ser provista por fosforilación oxidativa, ya
que el aporte de O2 y combustible por sangre no aumenta en igual proporción.
En la etapa inicial del trabajo muscular, el ATP es generado por las reservas de creatinafosfato, cuya
hidrólisis genera –43,1 kJ/mol (-10,3 kcal/mol) y puede ceder fosfato al ADP para formar ATP en una
reacción catalizada por la creatinafosfato quinasa.
Otra reacción que contribuye a la regeneración de ATP es catalizada por la adenilato quinasa (2 ADP
= ATP + AMP).
37
Las reservas de creatina-P y ATP en el músculo son limitadas y sólo pueden proveer energía durante
un lapso muy corto. La degradación del propio glucógeno muscular es una importante fuente de sustrato
utilizable anaeróbicamente. En este sentido, existe una excelente coordinación, dependiente de calcio,
entre la función mecánica y la glucogenólisis.
El aumento de la concentración de calcio que desencadena la contracción muscular tiene otros
efectos. No sólo se une a la troponina C, sino también a la calmodulina, que estimula la fosforilasa e inicia
la glucogenólisis. De esta manera el calcio, al tiempo que provoca la contracción muscular, estimula la
provisión del sustrato necesario.
También participa en la activación de la glucogenólisis la descarga de catecolaminas que acompaña
al comienzo de un esfuerzo físico. Su acción es mediada por AMPc, cuyo nivel aumenta en la célula muscular
en actividad.
La contracción muscular produce rápida disminución de la concentración de ATP en músculo y
aumento de ADP y AMP. Estos cambios activan alostéricamente la fosforilasa b. Por otra parte, también
estimula la fosfofructoquinasa y con ello la glucólisis.
Como durante un esfuerzo muscular máximo los requerimientos de ATP exceden largamente las
posibilidades de regeneración por fosforilación oxidativa a partir de O2 y sustratos que llegan por la sangre,
debe recurrirse a la glucólisis, con producción de 2 moléculas de ATP y 2 de lactato por cada 1 de glucosa
degradada.
La glucólisis alcanza gran actividad, hasta consumir los depósitos de glucógeno del músculo. Esto
explica por qué el ejercicio intenso puede sostenerse más de pocos minutos. Pero el principal factor
limitante del esfuerzo es la acumulación de lactato en músculo. Aunque el flujo sanguíneo aumenta durante
el ejercicio, no es suficiente para acarrear todo el lactato formado. Se produce una caída del pH local hasta
valores próximos a 6,6. A este pH, la fosfofructoquinasa es más sensible a inhibición por factores alostéricos
y se reduce la actividad glucolítica. Además el H compite con el calcio por unirse a la troponina C. Al
desplazarse el calcio de la troponina, disminuye la fuerza de la contracción.
Deuda de oxígeno: durante el ejercicio aumentan la frecuencia cardíaca, el flujo sanguíneo en músculo, la
ventilación pulmonar y el consumo de oxígeno. En un esfuerzo anaeróbico, el incremento en la captación
de O2 por los músculos es insuficiente, durante la realización del ejercicio, para oxidar totalmente los
sustratos utilizados, razón por la cual el aumento en el consumo de O2 continúa después del trabajo al fin
de completar la oxidación. Se contrae una «deuda de oxígeno», que se paga al finalizar el ejercicio. La mayor
parte del O2 se emplea para oxidar el lactato formado. Este difunde desde el músculo hacia la sangre y es
captado por el hígado, donde se oxida a piruvato y luego se convierte en glucosa (gluconeogénesis). La
glucosa liberada por el hígado a la circulación vuelve al músculo, el cual la utiliza para regenerar sus
depósitos de glucógeno (ciclo de Cori).
La liberación de catecolaminas que se produce durante el ejercicio no sólo promueve la
glucogenólisis en músculo, sino también en hígado. El nivel de esas hormonas vuelve a sus valores basales
unos 5 o 6 minutos después de terminado el trabajo y durante ese lapso continúa la liberación de glucosa
desde el hígado.
En reposo, la oxidación de AG, glucosa y cuerpos cetónicos genera el ATP necesario para restablecer
los depósitos de creatina-P y glucógeno. El hígado recompone su reserva de glucógeno, en parte utilizando
lactato que llega desde el músculo.
Trabajo aerobio: cuando el ejercicio es de menor intensidad, el aporte de O2 puede ser suficiente para
generar por fosforilación oxidativa el ATP requerido.
La intensidad máxima de trabajo que puede mantener mediante la producción aeróbica de ATP
depende de la capacidad de oxidación del tejido. El límite es impuesto por la cantidad de O 2 que la sangre
libera y los músculos pueden utilizar por unidad de tiempo. La tasa máxima de captación de O2 (Vo2max)
corresponde a ese límite. En adultos jóvenes alcanza valores entre 40 y 50 ml de O 2/min/kg de peso
corporal.

38
Cualquier ejercicio que requiera una cantidad de O2 mayor que la Vo2max debe recurrir, al menos
parcialmente, a la generación de ATP por a anaeróbica, lo cual implica consumir glucógeno muscular.
Las cantidades de combustible almacenadas en el propio músculo son limitadas e insuficientes para
sostener un trabajo prolongado aún en condiciones aeróbicas, en las cuales el rendimiento energético es
mucho más elevado. Durante un ejercicio sostenido, el músculo utiliza aeróbicamente sustratos provistos
por sangre, como glucosa, AG y cuerpos cetónicos procedentes del hígado o AG movilizados de las reservas
del tejido adiposo; pero también recurre a sus propias reservas de glucógeno y TAG. El ingreso de glucosa
al músculo se realiza principalmente a través de transportadores GLUT4, de alta afinidad, cuyo n° en la
membrana aumenta por acción de la insulina.
La limitación en la capacidad de trabajo aeróbico está dada por la cantidad máxima de O2 que puede
proveer la sangre circulante. Desde el punto de vista del consumo de O2, el combustible más eficiente será
el que genere mayor cantidad de moléculas de ATP por molécula de O2 consumido.
La oxidación de la glucosa genera 38 ATP y la de un AG, por ejemplo el ácido esteárico 146 ATP.
La generación de energía por moléculas de O2 es alrededor de 11 % mayor cuando se oxida glucosa
que cuando se consumen AG. Por esta razón, cuando el ejercicio aeróbico se realiza a una intensidad
cercana a la tasa máxima de captación de O2 (> 90 % Vo2max) se usa preferentemente glucosa y se
consume glucógeno muscular
Por otra parte si se considera el rendimiento de ATP por unidad de peso de combustible, los AG son
30 a 50 % más eficientes que la glucosa.
En ejercicios en los cuales el consumo de O2 es de 60 % o menos del valor de Vo2max, se utilizarán
preferentemente AG, lo cual permite un mayor rendimiento del combustible y un trabajo sostenido por
más tiempo, ya que las reservas de grasas son más abundantes que las de glucógeno. A medida que el
consumo de O2 se aproxima a la Vo2max, aumenta progresivamente la proporción de ATP generado a
partir de la oxidación de glucosa a fin de mejorar el rendimiento del O2 consumido.
La oferta de combustible al músculo durante el ejercicio es regulada por acción de un conjunto de
hormonas. Cuando el esfuerzo muscular alcanza cierta intensidad, se produce liberación de catecolaminas,
que además de estimular la actividad cardíaca, activan la glucogenólisis muscular, la lipólisis en tejido
adiposo y contribuyen a activar la glucogenólisis hepática. La magnitud del aumento de catecolaminas en
plasma es proporcional a la intensidad y duración del ejercicio. Otra modificación hormonal es la
disminución de los niveles de insulina en plasma, lo cual reduce la síntesis de glucógeno, AG y TAG. Durante
ejercicios prolongados o en trabajos breves pero muy intensos, hay además liberación de glucagón, cortisol
y somatotrofina, que estimulan la glucogenólisis y gluconeogénesis en hígado y la lipólisis en tejido adiposo.
La gluconeogénesis hepática utiliza como sustratos iniciales principalmente lactato y alanina, ambos
derivados del piruvato en músculo. La oxidación de piruvato en músculo es deprimida cuando se utilizan
AG y cuerpos cetónicos, ya que el acetil-CoA formado durante la degradación de estos sustratos inhibe la
piruvato deshidrogenasa.
La alanina se produce en músculo por transaminación entre piruvato y glutamato. La alanina pasa a
la sangre y es tomada por el hígado, donde se completa el ciclo glucosa-alanina. El otro producto de dicha
reacción, -cetoglutarato, transamina con Aa. Los -cetoácidos derivados de Aa de cadena ramificada son
preferentemente degradados y utilizados como combustible en el músculo.
Durante una actividad prolongada (consumo submáximo) como la de un corredor de maratón se
utiliza glucógeno y TAG del propio músculo, AG libres llegados por sangre, originados principalmente por
hidrólisis de TAG de tejido adiposo y glucosa y cuerpos cetónicos liberados hacia la circulación por el hígado.
En las 1° fases del trabajo predomina la oxidación de glucosa derivada de glucógeno muscular y, en
parte, del hepático. La estimulación de la lipólisis pronto hace que aumente el aporte y consumo de AG,
con el consiguiente ahorro en la oxidación de glucosa. Cuando el ejercicio continúa por más de 2 horas, la
oxidación de AG y cuerpos cetónicos predomina marcadamente y se previene la utilización de glucosa. En
pruebas de esfuerzo submáximo prolongadas por más de 6 horas, se ha comprobado que aún subsiste una

39
proporción importante de glucógeno en el músculo, como evidencia del efecto de ahorro que la oxidación
de AG tiene sobre el consumo de glucosa. La disponibilidad de glucógeno en el músculo es uno de los
factores que determinan la duración del esfuerzo. Cuando se agotan los depósitos de glucógeno, el ejercicio
debe ser reducido en intensidad o detenido.
Efecto del entrenamiento: en un sujeto entrenado físicamente aumenta la síntesis de proteínas en músculo
esquelético y cardíaco y se incrementa la vascularización del tejido muscular. La hipertrofia del miocardio
mejora el suministro de sangre a los tejidos periféricos. Ene l músculo esquelético se duplica o triplica el n°
de mitocondrias, lo cual aumenta notablemente la capacidad para oxidar sustratos. El contenido de
mioglobina se incrementa y, por ende, también la capacidad de almacenamiento y transporte de O 2 en el
músculo. Gracias a estas modificaciones, los valores de Vo2max del músculo entrenado son 2 o más veces
mayores que los del no ejercitado.
El músculo entrenado tiene mayor capacidad para utilizar AG y cuerpos cetónicos, lo cual reduce el
consumo de glucógeno muscular y la producción de lactato, con lo cual se retarda la aparición de fatiga. La
mayor vascularización del músculo no sólo mejora la provisión de O2 y combustible, sino que permite la
remoción más eficiente del lactato y su transporte al hígado para la reconversión en glucosa. Todo ello
resulta en mayor resistencia y más rápida recuperación después del trabajo.
Según sus características fisiológicas (velocidad de contracción) y metabólicas (capacidad oxidativa),
se distinguen 3 tipos de fibras musculares: I, IIA y IIB. Las de tipo I son de contracción lenta y su metabolismo
es predominantemente aeróbico; las IIB se contraen rápidamente y tienen capacidad glucolítica; y las IIA
muestran propiedades intermedias.
Los llamados músculos blancos, como el pectoral de las aves de corral (mi pechito) y el abdominal
de los peces contienen prácticamente sólo fibras IIB. Estos músculos se contraen con fuerza y rapidez, pero
sólo durante períodos muy breves, se fatigan con facilidad. Tienen muy pocas mitocondrias y obtienen
energía de la degradación glucolítica de su propio glucógeno.
Las fibras tipo I son las predominantes en músculo rojo, que debe su color al alto contenido de
mitocondrias, citocromos y mioglobina. La energía es suministrada principalmente por la oxidación de AG
y pueden sostener su actividad durante largo tiempo.
El tejido muscular humano contiene siempre una mezcla de los 3 tipos de fibras, aunque la proporción varía
en distintos músculos y en diferentes individuos.
- MUSCULO CARDIACO: la estructura de las fibras del músculo cardíaco, así como su mecanismo de
contracción, son similares a los del estriado esquelético. La principal característica diferencial del miocardio
es su actividad continua, que se cumple gracias a la energía generada aeróbicamente. La gran cantidad de
mitocondrias existentes en el miocardio indica la capacidad de este tejido para oxidar sustratos y producir
ATP por fosforilación oxidativa.
Sólo en casos de actividad física muy intensa, el corazón recurre a la glucólisis anaerobia como
fuente de ATP adicional. El tejido cardíaco dispone de una pequeña reserva de glucógeno, degradado es
esas circunstancias con formación de lactato. Cuando el sujeto está en reposo, o en ejercicio moderado, el
miocardio utiliza AG como combustible principal. Además, oxida glucosa, cuerpos cetónicos y lactato que
le llegan por sangre. Estos sustratos son degradados hasta CO2 y H2O en el ciclo del ácido cítrico.
El ingreso de glucosa a las células del miocardio se hace principalmente por transportadores GLUT4,
cuya inserción en la membrana plasmática es estimulada por la insulina.
Cuando el esfuerzo físico aumenta, también se incrementa la actividad cardíaca. A medida que ésta
crece, también lo hace el consumo de glucosa, lo cual, permite un mayor rendimiento energético del O 2.
El consumo de glucosa en aerobiosis exige el funcionamiento de conmutadores de hidrógeno que
transfieren equivalentes de reducción desde el sarcoplasma a las mitocondrias. En corazón, la lanzadera
malato-aspartato, es una de las más activas. El glutamato necesario para su funcionamiento se forma por
transaminación con -cetoglutarato, intermediario del ciclo del ácido cítrico.

40
El metabolismo de Aa es más intenso en miocardio que en el músculo estriado esquelético. Posee
también mayor actividad de síntesis de proteínas. El trabajo muscular metódico y continuado, como el del
entrenamiento deportivo, produce incrementos en la síntesis de proteínas e hipertrofia del tejido
contráctil. También se produce nueva síntesis de tejido muscular después de un infarto, lesión del
miocardio consecutiva a la falta de irrigación en una zona del corazón. El bloqueo de varios vasos
sanguíneos del sistema arterial coronario lleva rápidamente a alteraciones irreversibles y a la muerte
(necrosis) del tejido cardíaco comprometido, ya que éste depende exclusivamente de un metabolismo
aerobio y no tolera la falta de O2.

41
ENERGÍA, FUERZA, POTENCIA Y EFICIENCIA
Energía (E)
Se define como energía aquella capacidad que posee un cuerpo (una masa) para realizar trabajo luego de
ser sometido a una fuerza; es decir, el trabajo no se puede realizar sin energía. Esta capacidad (la energía)
puede estar dada por la posición de un cuerpo o por la velocidad del mismo; es por esto que podemos
distinguir dos tipos de energía: Potencial y Cinética.
Energía potencial
Es la energía que posee un cuerpo (una masa) cuando se encuentra en posición inmóvil.
Por ejemplo, una lámpara colgada en el techo del comedor puede, si cae, romper la mesa. Mientras cuelga,
tiene latente una capacidad de producir trabajo. Tiene energía en potencia, y por eso se le llama energía
potencial.
De modo general, esto significa que un cuerpo de masa m colocado a una altura h, tiene una energía
potencial calculable con la fórmula
La fórmula debe leerse como: energía potencial (Ep) es igual al producto de la masa (m) por la constante
de gravedad (g = 10 m/s2) y por la altura (h).
La unidad de medida de la energía es la misma del trabajo, el Joule.
Referido a la energía, un Joule es la cantidad de energía necesaria para levantar un kilogramo masa a una
altura de 10 cm de la superficie de la Tierra.
Otra unidad de energía son las calorías. Un Joule equivale a 0,24 calorías.
Si queremos pasar de Joules a calorías tan sólo multiplicaremos la cantidad por 0,24 y en el caso contrario
la dividiremos por 0,24 obteniendo Joules.
Imp!:
Recuerden que esta energía potencial calculada es eso: “potencial”, está almacenada o latente en el objeto
inmóvil; pero OJO: se convierte en Energía cinética (Ec) si el objeto (en este caso la lámpara) cae al suelo (o
sea, se mueve), en ese momento toda la Energía potencial que calculamos se convierte en Energía cinética
(tiene el mismo valor calculado, en Joules).
Energía cinética
Es la misma energía potencial que tiene un cuerpo pero que se convierte en cinética cuando el cuerpo se
pone en movimiento (se desplaza a cierta velocidad).
Por ejemplo, para clavar un clavo hay que golpearlo con un martillo, pero para hacerlo el martillo debe
tener cierta velocidad para impactar con fuerza en el clavo y realizar un trabajo, de esto se trata la energía
cinética.
Claramente, debemos notar que aquí se ha incorporado el concepto de velocidad.
Entonces, de modo general, un cuerpo de masa m que se mueve con velocidad v, tiene una energía cinética
dada por la fórmula
Esta fórmula se lee como: Energía cinética (Ec) es igual a un medio (1/2 = 0,5) de la masa (m) multiplicado
por la velocidad del cuerpo al cuadrado (v2).

42
Trabajo (W)
Ahora estamos en condiciones de referirnos al concepto trabajo.
Como idea general, hablamos de trabajo cuando una fuerza (expresada en newton) mueve un cuerpo y
libera la energía potencial de este; es decir, un hombre o una maquina realiza un trabajo cuando vence una
resistencia a lo largo de un camino.
Por ejemplo, para levantar una caja hay que vencer una resistencia, el peso P del objeto, a lo largo de un
camino, la altura d a la que se levanta la caja. El trabajo W realizado es el producto de la fuerza P por la
distancia recorrida d.
W=F·d Trabajo = Fuerza • Distancia

Aquí debemos hacer una aclaración.
Como vemos, y según la fórmula precedente, Trabajo es el producto (la multiplicación) de la distancia (d) (el
desplazamiento) recorrida por un cuerpo por el valor de la fuerza (F) aplicada en esa distancia y es una
magnitud escalar, que también se expresa en Joule (igual que la energía).
De modo más simple:
La unidad de trabajo (en Joule) se obtiene multiplicando la unidad de fuerza (en Newton) por la unidad de
longitud (en metro).
Recordemos que el newton es la unidad de fuerza del Sistema Internacional (SI) que equivale a la fuerza
necesaria para que un cuerpo de 1 kilogramo de masa adquiera una aceleración de un metro por segundo
cada segundo (lo mismo que decir “por segundo al cuadrado”). Su símbolo es N.
Por lo tanto, 1 joule es el trabajo realizado por una fuerza de 1 Newton al desplazar un objeto, en
la dirección de la fuerza, a lo largo de 1 metro.
Aparece aquí la expresión “dirección de la fuerza” la cual puede ser horizontal. oblicua o vertical respecto
a la dirección en que se mueve el objeto sobre el cual se aplica la fuerza.
En tal sentido, la “dirección de la fuerza” y la “dirección del movimiento” pueden formar un ángulo (o no
formarlo si ambas son paralelas).
Si forman un ángulo (α), debemos incorporar ese dato en nuestra fórmula para calcular el trabajo, para
quedar así:
Lo cual se lee: Trabajo = fuerza por coseno de alfa por distancia

OJO: El valor del coseno lo obtenemos usando la calculadora.
Si el ángulo es recto (90º) el coseno es igual a cero (0).
Si el ángulo es Cero (fuerza y movimiento son paralelos) el coseno es igual a Uno (1).
Energía cinética final

Una variante para calcular el trabajo la tenemos cuando conocemos la Energía cinética final (Ecf) y
conocemos la Energía cinética inicial (Eci) utilizando el Teorema trabajo-energía, expresado en la fórmula:
W = ½m vf2 –½m vi2 = Ecf – Eci = ΔEc (variación de energía cinética)

Que simplificada queda

43
W = Ecf – Eci
W = trabajo entre la posición final y la posición inicial
Ecf = energía cinética final
Eci = energía cinética inicial

Usando esta fórmula, si conocemos el trabajo realizado y tenemos una de las energías cinéticas, se puede
calcular la otra energía cinética.
Cuando la rapidez es constante, no hay variación de energía cinética y el trabajo de la fuerza neta es cero.
Potencia (P)
Se denomina potencia al cociente entre el trabajo efectuado y el tiempo empleado para realizarlo. En otras
palabras, la potencia es el ritmo al que el trabajo se realiza. Un adulto es más potente que un niño y levanta
con rapidez un peso que el niño tardará más tiempo en levantar.
La unidad de potencia se expresa en Watt, que es igual a 1 Joule por segundo,
Eficiencia (n)
En física, la eficiencia o rendimiento de un proceso o de un dispositivo es la relación entre la energía útil y
la energía invertida.
La parte de la energia que se pierde se disipa al ambiente en forma de calor
, que se multiplica por 100 para expresarla en porcentaje.

44
PRODUCCIÓN Y REPRODUCCIÓN DEL TRABAJO COMO CONCEPTO DINÁMICO
Concepto de trabajo:
Es toda actividad humana (propia o exclusiva del hombre) que transforma la naturaleza. A partir de cierta
materia dada, el hombre realiza en la materia su fin (tiene una finalidad), el resultado del proceso de trabajo
ya existía en la mente del hombre antes de comenzar ese proceso.
Al operar sobre la naturaleza y transformarla, se transforma a sí mismo.
El trabajo es el medio mediante el cual el hombre produce bienes para satisfacer sus necesidades. El
hombre se crea, se produce y se reproduce a través del trabajo. Su desarrollo sólo es posible en la medida
que elabora sus propios instrumentos y transforma la naturaleza por medio de su actividad.
El objetivo central del trabajo es la satisfacción de las necesidades humanas.
Momentos del ciclo vital del ser humano: PRODUCCIÓN Y REPRODUCCIÓN
El trabajo posibilita la vida, sin el trabajo no podría existir el hombre, ni forma alguna de sociedad.
Para que el hombre se reproduzca (reproducción social) es necesario el trabajo y que se consuma aquello
que se produjo, para la satisfacción de sus necesidades.
 MOMENTO PRODUCTIVO (Proceso de trabajo): los sujetos o la comunidad actúan y se relacionan con
la naturaleza a través de determinados instrumentos de trabajo, para generar productos o bienes.
 MOMENTO REPRODUCTIVO (Proceso de consumo): donde se consumen bienes y servicios producidos

socialmente.
Estos momentos están indisolublemente ligados.
LA PRODUCCIÓN SOCIAL Y EL PROCESO LABORAL:
PRODUCCIÓN SOCIAL: es la producción de los medios de subsistencia que necesita una sociedad para
sobrevivir; requiere la cooperación de gran parte de los miembros de la sociedad.
PROCESO LABORAL: el proceso de trabajo encaminado a la producción social incluye tres elementos
fundamentales:
 El objeto de trabajo o materia, que es transformada por la actividad del hombre (NATURALEZA)
 Los medios de trabajo o conjunto de instrumentos que interpone el hombre entre su actividad y la
naturaleza (CAPITAL)
 La actividad humana que se ejerce sobre la materia, con la ayuda de instrumentos (FUERZA DE
TRABAJO).

45
EVOLUCIÓN HISTÓRICA DEL TRABAJO:
 Antigüedad, griegos y romanos: el trabajo material productivo era propio de esclavos

 Edad media: el esclavo se convierte en el siervo del señor feudal, se lo reconoce como persona
 Edad moderna: el derecho al contrato libre convive con formas de dominación colonialistas
 Revolución industrial: masificación proletaria, explotación económica del obrero asalariado,
desempleo, miseria
 Siglo XIX: creación de sindicatos, la fuerza de trabajo regula su propia oferta, mejora en las condiciones
de trabajo.
Actualmente en las sociedades capitalistas (con división en clases sociales) el objetivo del trabajo es la
producción de mercancías para generar ganancias. El hombre no tiene control sobre el desarrollo de sus
capacidades físicas y mentales, intelectuales y materiales; ni sobre los bienes que genera.
El trabajador vende lo único que le pertenece: su fuerza de trabajo, vende su cuerpo y el control sobre el
mismo.
Esta reducción del obrero a mercancía trae consecuencias en su condición de hombre, en su salud y
enfermedad.
La sociedad está dividida (clases sociales) en un grupo minoritario que se apropia del trabajo de los demás,
lo que le permite poseer medios y objetos de trabajo, controlar, dirigir y organizar el proceso de producción,
y obtener ganancias. El otro grupo, la mayoría (los obreros), quedan ajenos a algo que les pertenece:
ENAJENACIÓN (falta o pérdida de control, dominio y dirigencia sobre los procesos vitales).
Aspecto social del proceso de producción capitalista:
Es el proceso de valoración que determina las características del proceso técnico del trabajo y la manera
específica en que éste se organiza.
A la clase dominante le importa extraer más valor del que invirtió en el proceso de producción, lo cual
sólo es posible mediante un mayor trabajo de los obreros. Es decir, le interesa producir lo más posible,
al menor costo, sin importarle los efectos que esto acarree sobre la salud de los trabajadores.
La tecnología puede exponer al obrero a trabajos peligrosos, lo que es una necesidad del capitalista para
poder enriquecerse.
Trabajo y proceso de Salud-Enfermedad:
El trabajo útil, creador de valores de uso, se constituye en un estímulo de potencialidades del ser humano,
es decir, es un productor de salud.
La salud de los trabajadores depende de cómo se combinen:
- Los objetos de trabajo: materia bruta (donde no ha intervenido la mano

del hombre)
materia prima (es producto de otro trabajo)

- los medios de trabajo: elementos que se usan para transformar el objeto en producto (instrumentos,
herramientas, instalaciones, etc.)
- los medios de producción: objetos + medios

46
- el trabajo o actividad humana: que requiere esfuerzo físico y mental, exige un aprendizaje de
habilidades o capacidades.
- La organización o división del trabajo: de acuerdo a los intereses del capitalista. La organización se
refiere a la duración de la jornada, ritmo de trabajo, mecanismos de supervisión, incentivos,
creatividad, peligrosidad, etc.
Estos componentes del proceso de trabajo se manifiestan como:
1- RIESGOS: es la generación de elementos potencialmente nocivos derivados de los medios de

producción (ruidos, gases, radiaciones, etc.), es la posibilidad o probabilidad de ser afectado por esos
agentes. Los riesgos son independientes del trabajador.
2- EXIGENCIAS: necesidades específicas que impone el proceso laboral a los trabajadores, como
consecuencia de las actividades que desarrollan y las formas de organización y división del trabajo
(trabajo nocturno, monotonía, intensidad, etc.) No son independientes, sólo existen en asociación a los
trabajadores.
3- CARENCIAS: son los aspectos ausentes del proceso laboral, como ser: el deficiente desenvolvimiento
de las potencialidades, la escasa creatividad, la pérdida de control o apropiación de lo producido, etc.
El proceso laboral en sí mismo no es ni puramente beneficioso, ni exclusivamente dañino: coexisten y

operan de modo distinto, de acuerdo al momento histórico y al grupo social de pertenencia.
El trabajador se enfrenta a condiciones específicas, la capacidad para procesarlas depende de las

capacidades y soportes a los que pueda echar mano como colectivo; y de las condiciones de defensas y
reservas individuales.
Cuando los trabajadores acumulan e intensifican las modalidades destructivas del trabajo y las formas
carenciales y deformadas del consumo, se potencian los procesos desgastantes y perjudiciales, acercando
a los trabajadores al polo de la enfermedad.
El conjunto de los riesgos, las exigencias y las carencias producen el PERFIL DE SALUD-ENFERMEDAD de
un colectivo de trabajadores.
Y el conjunto de los riesgos y las exigencias que producen enfermedad conforman el PERFIL PATOLÓGICO
de ese grupo obrero (accidentes, fatiga, desgaste prematuro, enfermedades, etc.).
La Promoción de la Salud en el nivel colectivo tiene como meta conseguir un mayor control sobre los
elementos que determinan el perfil de salud-enfermedad. Es decir, controlar cada vez más los procesos
vitales, el trabajo, las formas de consumo, de organización, la cultura, la recreación, etc., en suma: la forma
de REPRODUCIRNOS en sociedad.
El ser humano como sistema complejo:
El ser humano es un sistema complejo que se integra desde el nivel molecular al social, en una
estructuración de complejidades crecientes. Cada nivel superior determina al inferior; y cada nivel inferior
condiciona al superior y queda subsumido a éste. El trabajo y la reproducción son actividades sociales que
determinan la integración y funcionamiento de este sistema.

47
Acerca de la naturaleza y significación del trabajo humano.
El trabajo es una actividad específica de los seres humanos; se propone alcanzar una finalidad y moviliza
para ello la voluntad. El trabajo resulta de una imposición a la naturaleza para generar bienes destinados al
autoconsumo o para obtener recursos y así satisfacer las necesidades del trabajador y su familia.
En el capitalismo el trabajo asalariado y el independiente son realizados por seres jurídicamente “libres”.
Así obtienen ingresos para asegurar el acceso a los medios de subsistencia y para reproducir la fuerza del
trabajo.
El trabajo asalariado está sometido a la búsqueda de la maximización de la eficacia productiva. Al hacer

un trabajo remunerado, los seres humanos adquieren una identidad social, generan relaciones de
solidaridad y/o intercambio con otras personas; y establecen con ellas derechos y deberes. Entonces, tener
trabajo es sinónimo de poseer un empleo; un trabajo remunerado, dividido técnica y socialmente,
distribuido entre los miembros del colectivo de trabajo, subordinado a quien paga la remuneración y cuyo
monto está codificado por leyes y convenios o determinado por el empleador de acuerdo con las relaciones
de fuerza existentes en el mercado de trabajo.
La fuerza de trabajo es la aptitud que tienen las personas para trabajar cada día en condiciones normales.
El trabajo asalariado es ante todo el resultado de un intercambio desigual y se lleva a cabo en condiciones
de subordinación. También es objeto de dominación (subordinación jerárquica) de explotación y de
alienación.
A esto se suma la amenaza del desempleo, el debilitamiento del poder, legitimidad y capacidad de acción
de los sindicatos y de las nuevas formas de gestión de la fuerza de trabajo.
La psicodinámica del trabajo.
La psicodinámica estudia los mecanismos por los cuales las personas resisten y se adaptan a las diferentes
condiciones y medio ambiente de trabajo (CYMAT) generándose desgaste psíquico y mental; y riesgos para
su vida y salud.
Las personas que trabajan se encuentran sujetas a respetar varias racionalidades al mismo tiempo: la
organización del trabajo impuesta, la eficacia productiva, la búsqueda de su realización personal, la
inserción en un colectivo de trabajo y la preservación de su salud física, psíquica y mental.
La identidad en el trabajo.
 identidad individual
 identidad colectiva: los individuos se distribuyen en categorías y clases
 formas comunitarias de identidad: son sistemas de lugares y de nombres preasignados a los individuos
y que se reproducen a través de las generaciones.
 formas societarias de identidad: las personas pertenecen a colectividades múltiples, variables y
efímeras a las cuales adhieren por períodos limitados y les proporcionan los medios para su
identificación, cambiando a lo largo de la vida.
En Argentina el mercado de trabajo está desregulado, con flexibilización del uso de la fuerza de trabajo y

48
disminución de los costos laborales; se erosionó y debilitó los sindicatos; la protección social se ha
privatizado; se incrementó el trabajo por cuenta propia, el sector informal y el trabajo “en negro”; no existe
un servicio público de empleo; el seguro por desocupación cubre a menos del 10% de los desocupados; no
existe un ingreso mínimo; las políticas de empleo son de carácter pasivo y procuran combatir la pobreza y
la exclusión social en vez de generar empleos.
El trabajo humano multidimensional:
 Dimensiones objetivas
1- el trabajo tiene una dimensión social (crea bienes y servicios para satisfacer necesidades)
2- requiere un gasto de energía y provoca fatiga
3- es una actividad socialmente necesaria y fuente de derechos
4- es una actividad trascendente
5- por medio del trabajo los seres humanos establecen una relación particular de intermediación con la
naturaleza
 Dimensiones subjetivas
1- el trabajo es siempre la actividad de un ser humano
2- va acompañado de sufrimiento y/o placer
3- establece una relación con la salud y la vida (que depende de las CYMAT)
4- contribuye a la realización personal
5- pone a prueba a las personas
6- significa asumir riesgos
7- provoca una movilización del involucramiento individual y colectivo
8- socializa y es fuente de inserción social
9- ejerce una función psicológica.
Tiempo libre:
El tiempo libre es el tiempo extra laboral, aquél que se utiliza para el descanso, la recreación, la
cultura, el deporte, la reproducción biológica, la sexualidad, la vida familiar, la educación, en definitiva, el
tiempo que los sujetos le dedican no sólo a reproducir lo que desgastaron o consumieron en el trabajo,
sino fundamentalmente, el que implica desarrollar el conjunto de potencialidades y capacidades de su
condición humana.
Sin embargo, en el tiempo libre se realizan una serie de actividades que pueden llegar a ser
obligatorias, tales como desplazamientos en las grandes urbes, compras de artículos de 1ª necesidad,
tareas hogareñas, trámites bancarios o administrativos, etc.
Tiempo liberado:
Es una parcela de tiempo en que la persona no tiene que realizar ninguna actividad obligatoria y
puede elegir libremente lo que desea realizar.
Ocio:
Surge cuando se realizan las actividades satisfactorias y gratificantes que posibilita el tiempo
liberado, de forma libre, decididas por uno mismo y gestionadas autónomamente.

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TRABAJO Y TIEMPO LIBRE 2023

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TRABAJO Y TIEMPO LIBRE

A lo largo de esta materia, estudiaremos el trabajo desde un punto de vista bio-psico-social,

UNIDAD PROBLEMA NUMERO 1

« Carlos ha comenzado a trabajar de repositor en un supermercado. Tuvo que

- La producción y reproducción del trabajo como concepto dinámico.

1. HISTOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR: ……………………………………………………………………….. página 4

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3. FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO:………………………………………………… Página 13

4. FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO LISO:……………………………………………………………………………….. Página 30

5. METABOLISMO DEL TEJIDO MUSCULAR:……………………………………………………………………. Página 34

6. TRABAJO Y EFICIENCIA MECÁNICA. ENERGÍA Y TRABAJO:…………………………………………… Página 42

7. PRODUCCIÓN Y REPRODUCCIÓN DEL TRABAJO COMO CONCEPTO DINÁMICO………….. Página 45

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· Es un tejido formado por abundantes células y escasa o nula sustancia intercelular.

Clasificación del tejido muscular: existen tres tipos principales:

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Se lo encuentra en el esqueleto, en la faringe, en el esófago y en los esfínteres de la uretra y el ano.

Fibra de músculo estriado

La fibra muscular estriada esquelética se ve estriada tanto al MO como al MET y al microscopio

Al MO a mayor aumento: se ve que la miofibra está formada por miofibrillas (formaciones

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Histofisiología de la contracción muscular:

Tratándose de un músculo estriado esquelético, el fenómeno contráctil es estimulado y controlado

El proceso de relajación es inverso al de la contracción la cual finaliza cuando el calcio retorma al

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Se las clasifica de acuerdo a la cantidad de mioglobina en:

Requerimientos para la contracción:

MUSCULO ESTRIADO CARDIACO: (miocardio)

El tejido muscular está constituido por dos tipos de células:

I- Miocito típico: de acuerdo a su función se reconocen a su vez 2 tipos:

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b- Miocito típico secretor:

· Se lo encuentra en las aurículas.

II- Miocito atípico: (o conductor) sus características son las siguientes:

· Se lo encuentra en los nódulos sinusal y aurículo–ventricular (células nodales), en el haz de His

Fibra del músculo cardíaco

Espacios entre fibras

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Se diferencia del músculo estriado esquelético por lo siguiente:

Formas adaptadas por

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El mesénquima que se desarrolla en músculo esquelético tiene varios orígenes:

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Mediante ultrasonido es posible detectar desde la 7ª semana movimientos de los miembros.

REGULACIÓN MOLECULAR DEL DESARROLLO MUSCULAR

- Proteína morfogenética ósea de tipo 4 (BMP-4)

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El músculo generalmente se clasifica en tres tipos, esquelético, cardíaco y liso. El músculo

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Teoría del deslizamiento

La contracción muscular es el resultado de la acción de dos tipos de filamentos: finos y gruesos,

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Papel del calcio en la contracción muscular

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Características eléctricas del músculo esquelético

El tamaño de potencial de acción que se registra a partir de un músculo es proporcional a la

Distribución y flujo de iones

La distribución de los iones a través de la membrana es similar a la de la membrana nerviosa. La

Potenciales de equilibrio en estado de reposo Na +65mV.