Algunos conceptos

Ensambles de especies: Conjunto de especies de animales que pueden

o no interactuar, directa o indirectamente, y que coinciden en el espacio
y tiempo (Jaksic 1981).

Ensambles taxonómicos: Conjunto de especies de animales

filogenéticamente emparentadas que coinciden en el espacio y tiempo.

Ensambles funcionales o gremios: Conjunto de especies de animales no

emparentadas que usan el mismo recurso de una manera similar (Root
1967).
 Competencia
Competencia: Organismos que comparten requerimientos
para el mismo tipo de recursos esenciales, necesariamente
compiten entre ellos. Pueden sufrir disminuciones en su
reproducción, sobrevivencia si los recursos son insuficientes.

Ocurre competencia cuando las

interacciones entre dos o más
individuos o poblaciones afectan
adversamente su condición
corporal, sobrevivencia,
adecuación biológica o tamaño
poblacional (Keddy 1989).

En este contexto los recursos co-usados por ambas poblaciones son

relativamente escasos.
 Competencia

La competencia puede ocurrir entre miembros de una misma especie

(competencia intraespecífica) o entre miembros de distintas especies
(competencia interespecífica).
 Hipótesis de Competencia

Platea que debiera ser ventajoso para las poblaciones el reducir el co-
uso de los recursos escasos, a través de ocupar “refugios” en el
espacio de nicho comunitario (Darwin 1859, Lack 1944, 1954, Elton
1946, Hutchinson 1957).
De esta manera, las poblaciones ocuparían una posición
característica dentro del nicho comunitario, reduciendo el tamaño de
su nicho realizado (reduciendo la sobreposición de nicho con otras
poblaciones).

u
Balanus Chthamalus

Nicho realizado

Localización en la zona intermareal

 u
Balanus Chthamalus

Nicho realizado

Localización en la zona intermareal

Remoción

u Balanus Chthamalus

Nicho fundamental

Localización en la zona intermareal

Exclusión Competitiva ?

Dendroica

Robert H. MacArthur
Hipótesis de Competencia
Como consecuencia, se reduce el co-uso de recursos, se produciría
una diversificación de nichos en la comunidad y esto produciría una
mayor riqueza de especies en el ensamble.
 Principio de exclusión competitiva
Estudios poblacionales de levaduras:

Saccharomyces
Schizosaccharomyces

Si dos especies consumen el mismo recurso

de la misma manera, una de ellas
eventualmente será excluida de la otra
Georgii Frantsevich Gause
Hipótesis de Sobreposición de Nicho
Este principio predice que cuando la demanda de recursos es baja en
relación a la disponibilidad, los competidores pueden tolerar mayor
sobreposición de nicho que cuando la oferta es más baja o la demanda
es más alta (Pianka 1974).
u
sp 1 sp 2 sp 3 Cuando hay muchos
competidores ejerciendo
R alto gran demanda por los
recursos disponibles, la
hipótesis predice que las
poblaciones debieran
reducir su sobreposición
de nicho.
sp 1 sp 2 sp 3
u

R bajo
 Compensación de las dimensiones del Nicho
La segregación de nicho interespecífica en uso de recursos puede
ocurrir en varios ejes del nicho (MacArthur 1968, Levins 1968).

similitudes altas a lo largo

u de una dimensión pueden
sp 1 sp 2 ser compensadas a través
de la segregación a lo largo
de otra dimensión.
sp 1 (Schoener 1974).

sp 2 R1

Alimento y hábitat
Alimento y período de actividad
Hábitat y período de actividad

R2
 Compresión del Nicho
La hipótesis de compresión de nicho predice que cuando dos especies
requieren el mismo tipo de alimento, tenderán a divergir primero en el
hábitat (MacArthur & Pianka 1966).

u
sp 1 sp 2

sp 1
Timogenes
sp 2 R1

R2 Brachistosternus
Depredación: Es cualquier
interacción entre dos especies
en la que uno se beneficia y
otro ve perjudicado.

Es un tipo de interacción
vertical en que los
consumidores de un cierto
nivel trófico consumen a los de
los niveles tróficos inferiores.

La depredación puede reducir o incrementar las poblaciones.

Por tanto puede afectar la riqueza y abundancia relativa de
especies en un cierto lugar.

Los depredadores dependen de las presas para mantener sus

propias poblaciones, mientras que las presas son afectadas por
muerte o daño a los individuos.

No siempre conlleva a matar la presa.

 Plano de fase para una especie presa H, en ausencia de un depredador P

P=0

dH
=0
dt
H = presa

P = depredador

K = capacidad de carga

0 K/2 K H

Abundancia o densidad

(Rosenzweig, 1969, 1973)

A B

P P

0 H 0 H

Isoclina de un depredador Isoclina de un depredador

especialista generalista
 Plano de fase para una especie presa H, en ausencia de un depredador P

P=0

dH
=0
dt
H = presa

P = depredador

K = capacidad de carga

0 K/2 K H

Abundancia o densidad

(Rosenzweig, 1969, 1973)

 Plano de fase para una especie presa H, en presencia de un depredador P

Eq. estable La isoclina del depredador

P
Depredador está desplazada a la
comparativamente dP derecha de la isoclina de
ineficiente =0 la presa, porque debe
dt
existir un umbral mínimo
de abundancia de presas
que permita sostener una
población viable de
depredadores
(Rosenzweig, 1973).

0 K/2 H3 K H

Cuando la intersección de las isoclinas del depredador se da a la derecha

de la curva de la presa, hay un equilibrio estable entre ellas.
 Plano de fase para una especie presa H, en presencia de un depredador P

Ciclo límite
P En la medida que hay un
dP
reemplazo por un
=0 depredador más eficiente,
dt
la isoclina del depredador
se desplaza a la izquierda.
Depredador
eficiente
Si la intersección de las
isoclinas se da en la joroba
de la presa H, el equilibrio
entre H y P es de ciclo
límite.

0 H2 K/2 K H

En este caso H y P oscilan indefinidamente en torno al equilibrio

puntual.
 Plano de fase para una especie presa H, en presencia de un depredador P

P Eq. inestable Cuando la isoclina del

dP
=0
depredador se sitúa a la
dt izquierda de la joroba,
estamos frente a u
depredador supereficiente.
Depredador
supereficiente
Requiere una cantidad baja
de presas para sostener o
aumentar su propia
abundancia.

0 H1 K/2 K H

En este caso las abundancias de H y P tienen un equilibrio inestable.

 Si por algún motivo aumenta la disponibilidad de
Paradoja del enriquecimiento recursos para las presas y en consecuencia su
abundancia poblacional, la isoclina de la presa
se desplaza hacia arriba y a la derecha ( k
mayor).
P

Esto hace cambiar la

posición relativa
isoclina del depredador

0 H1 K1 K2 H

En este caso pasa de un equilibrio estable a uno inestable entre H y P.

Hipótesis de las mortalidades compensatorias (Errington, 1956)

Cuando los depredadores

capturan presas jóvenes
dP1 (prerreproductivas) o viejas
=0
dt (postrreproductivas) contribuyen a
disminuir la competencia
P dP2 intraespecífica entre individuos
=0 con mayor capacidad
dt
reproductiva, lo que permite
aumentar la población total de
presas.
dP3
=0 La isoclina de la presa
dt
se eleva

La isoclina del depredador

de desplaza hacia la
izquierda.
0 H1 H2 H3 K H

En este caso pasa de un equilibrio estable a uno inestable entre H y P.

 Depredador oportunista / selectivo

Depredador oportunista: es el que

captura sus presas en las mismas
abundancias relativas (proporciones) en
la que se encuentran las presas en los
lugares donde el depredador caza.

En este caso el depredador tiene una

dieta que se correlaciona positivamente
con el perfil de abundancias de presas
presentes en un cierto lugar y tiempo.

El depredador no presenta diferencias

entre los valores observados y
esperados de abundancias de presas en
su dieta y en el terreno (Jaksic 1989).
Depredador oportunista / selectivo

r = coeficiente de correlación

Pi presas en dieta

oportunista (r = 1)

Pi presas en terreno
 Depredador oportunista / selectivo

Depredador selectivo: es el que captura

sus presas en diferentes abundancias
relativas (proporciones) en la que se
encuentran las presas en los lugares
donde el depredador caza.

En este caso el depredador no tiene una

dieta que se correlaciona con el perfil de
abundancias de presas presentes en un
cierto lugar y tiempo.

El depredador presenta claras Un mayor consumo de la

diferencias entre los valores presa que puede manipular
observados y esperados de con mayor eficiencia
abundancias de presas en su dieta y en (Bozinovic & Medel 1988)
el terreno (Jaksic 1989).
Depredador oportunista / selectivo

r = coeficiente de correlación

Pi presas en dieta

selectivo (r = 0)

oportunista (r = 1)

Pi presas en terreno
 Otros conceptos

Minimizador de tiempo: consume cualquier

presa que pueda capturar en la mínima
cantidad de tiempo.

Maximizador de energía: dedica mucho

tiempo a esperar o buscar la presa más
rentable en términos de energía neta.

Un depredador oportunista frecuentemente es un minimizador de tiempo

Un depredador selectivo frecuentemente es un maximizador de energía

 Atributos fenotípicos de los depredadores

Conducta de caza Estrategia Dieta Nicho trófico

Oportunista Minimizador de Generalizada Amplio

tiempo
Selectivo
Especializada Restringido
Maximizador de
energía
 Modelos matemáticos

Generaciones continuas (ecuaciones de Lotka - Volterra)

Lotka (1925) y Volterra (1926) derivaron en forma

independiente un conjunto de ecuaciones para
describir la interacción entre las poblaciones de
depredadores y presas. Vito Volterra (Italia).

Teóricamente, el depredador puede capturar presas

hasta que la especie llegue a extinguirse. Sin
embargo, si esto ocurre, el depredador también se
extinguirá, puesto que depende de la presa para su
existencia.

Alfred Lotka (USA)

 De esta forma se desarrolla un ciclo
presa /depredador
en el cual la presa puede ser
abundante y los depredadores
pocos, y luego, debido a la
abundancia de presa, la población
de depredadores aumenta,
disminuyendo la primera, y el ciclo
continua.
 Modelos matemáticos

Generaciones continuas (población de la presa)

Si no hubiera depredador
dN
 AN La velocidad con que varía la población de
dt presas N es proporcional a la población
existente en el momento t.
Interacción con el depredador
dN
  BNP La velocidad con que varía la población de
presas N es proporcional al número de
dt encuentros con los depredadores.

A = tasa de crecimiento de las presas en ausencia de depredadores.

B = tasa de eliminación de presas por parte de los depredadores.

dN
combinando ambos efectos:  AN  BNP
dt
 Modelos matemáticos

Generaciones continuas (población de los depredadores)

dP Si no hubiera presa
 CP La velocidad con que varía la población de
dt depredadores P será proporcional a la
población existente en el momento t.
Interacción con la presa
dP
 DPN
La velocidad con que varía la población de
depredadores P es proporcional al número de
dt encuentros con las presas.

C = tasa de mortalidad de predadores.

D = tasa de crecimiento de los depredadores como resultado del exitoso
consumo de presas.
dP
combinando ambos efectos:
 DPN  CP
dt
1. En ausencia de depredadores, la presa crece en forma
exponencial.

dN
 AN
dt
No

2. En ausencia de presas, los depredadores se extinguen en forma

exponencial.

dP
 CP Po

dt
El punto de equilibrio de este sistema se
dN dP
encuentra cuando
 0
dt dt

dN dP
 AN  BNP  DPN  CP
dt dt

0  AN  BNP 0  DPN  CP

C
P
A N
B D
presa /depredador
Ciclos de depredador/presa según las ecuaciones de Lotka - Volterra

III. El número de presas II. El número de

sigue decreciendo, empieza depredadores crece, pero
la escacez, disminuye el como consecuencia de la
40 número de depredadores. depredación decrece el
Densidad del depredador

número de presas

30

20

10IV. El número de depredadores

ha decrecido, permitiendo la I. Ambas poblaciones
reproducción y desarrollo de crecen
presas. 20 40 60 80
Densidad de la presa

Ciclo límite neutralmente estable

Depredadores tope y especies clave
Depredador tope es simplemente aquel que
está en la parte más alta de la cadena
alimentaria. Es decir, aquel sobre quien
ninguna especie depreda.
La remoción de un depredador tope
eficiente y especialista en un herbívoro que
es competidor dominante puede resultar en
un aumento poblacional de dicho herbívoro,
com exclusión de sus competidores, y por
tanto con reducción de la diversidad del
total de los herbívoros.
A su vez, dependiendo de las características
de eficiencia y especialización de dicho
herbívoro, éste puede producir grandes
cámbios en la diversidad de plantas.
Efecto de cascada
Este tipo de fenómenos complejos y poco predecibles se le conoce
como efectos de cascada (Paine, 1966; Kitching, 1986).
Efectos directos de los depredadores sobre las presas herbívoras y
efectos indirectos de los depredadores sobre las plantas.
Um depredador tope juega el papel de especie clave, cuya presencia o
ausencia determina las características de la comunidad.
 Especie clave
Robert Paine en un estudio realizado en 1966 describió un sistema de
depredación de estrellas de mar (Estado de Washington). Esto le llevó a
escribir otro artículo en 1969 donde propuso el concepto de especie
clave.
Las estrellas de mar son depredadores de erizos de mar, mejillones y
otros mariscos que no tienen otros depredadores naturales (bahía de
Makah). Si se retirase la estrella de mar del ecosistema, la población de
mejillones explotaría incontrolablemente, erradicando la mayor parte del
resto de especies, mientras que la población de erizos aniquilaría los
arrecifes de coral. Pisaster ochraceus
A Note on Trophic Complexity and
Community Stability
R. T. Paine
The American Naturalist
Vol. 103, No. 929 (1969), pp. 91-93

Mytilus californianus
Especie clave
Es una especie que consume o limita a otra especie que de otra manera
dominaría el sistema (Paine,1969).
Especies cuyo impacto en la comunidad o ecosistema es muy grande e
importante, o al menos desproporcionalmente grande o importante en
relación a su propia abundancia o biomasa (Power et al., 1996).

No necesariamente una especie

clave debe ser un depredador tope,
también podría ser un competidor
dominante, un parásito o un par de
mutualistas.
Especie clave
Las especies clave comparten vários rasgos comunes:
- Se han detectado en todos los principales ecosistemas del planeta.
- No siempre son las de mayor nível trófico.
- Ejercen su efecto no sólo a través de las relaciones de consumo, sino
que pueden estar involucradas em relaciones de competencia,
mutualismo, dispersión, polinización, enfermedad, o a través de la
modificación del hábitat o los factores abióticos (Bond, 1993, Menge
et al., 1994).
Especie clave
El papel clave de una especie o gremio depende no sólo de las
propiedades intrínsecas de las especies que tienen influencia
desproporcionada en una comunidad o ecosistema, sino que también de
las demás especies com las que interactúan y del ambiente que las
contiene y a la vez las restringe (Power et al., 1996).
Efecto de cascada inverso

En algunos ecosistemas se ha
El Niño Factores climáticos
demostrado la existencia de
cascadas inversas, desde las
presas a los depredadores. Es
decir cambios en la
abundancia y composición de
presas afectan la abundancia y
composición del ensamble de Factores
Lluvias
depredadores (Jaksic et al., meteorológicos
1996)

Depredadores

Vegetación
Productividad

Herbívoros
Semillas
Mutualismo
Es cualquier interacción entre dos especies en la que las dos especies se
benefician.

Es una interacción entre las partes que genera incremento en la

adecuación biológica para ambos interactuantes, sin detrimento en la
adecuación de ninguno (Jaksic, 2001).

Estimar el incremento en la adecuación biológica es bastante difícil

Mutualismos típicos:
- Interacción entre endosimbiontes y sus hospederos.
- Interacciones entre algas y hongos para formar líquenes
- Interacción entre micorrizas y leguminosas
- La polinización de plantas por animales (ejm. Hymenópteros,
Lepidópteros, aves, murciélagos)
Mutualismo obligatorio:
El máximo acoplamiento mutualista es el que se genera por coevolución
biunívoca de organismos especializados, en el que los protagonistas no
sólo se facilitan, sino que no pueden prescindir el uno del otro.

Ejm. - Polinización especie – específica (mariposa especializada)

- Hormigas – acacias (defensa contra herbívoros / proporción de
melaza.

En este caso el grado de especialización es grande, de tal manera que los

mutualistas se aseguren el encuentro, mantención del vínculo e impedimento
de vínculos desfavorables con otros organismos, ya sea mediante
mecanismos anatómicos, fisiológicos o conductuales.

Por otro lado debe ser altamente ventajoso atar el destino de un organismo al
de otro. El riesgo incurrido aquí es que cualquier cambio ambiental que afecte
a uno de los mutualistas se transmite directamente al otro, aumentando la
probabilidad de extinción. Además, para que existe coevolución biunívoca se
requiere de organismos con tiempos generacionales similares.
Mutualismo facultativo:
Un menor grado de acoplamiento es aquel producido por coevolución
difusa, involucrando mutualistas generalistas que no dependen
estrictamente unos de los otros.

Ejm. Polinización (dispersión de gametos) y frugívoría (dispersión de

embriones) usualmente se manifiestan como mutualismo facultativo.
Mutualismo facultativo:

El beneficio para la planta reside en una dispersión más rápida, expedita,

predecible y a mayor distancia de la que sería posible de otra manera
(Martinez del Río, 1995). El beneficio del animal dispersante parece ser
menor: simplemente comida. Quizás por ello, los dispersantes
usualmente manifiestan poca constancia y especificidad en la selección
de los gametos o embriones que transportan.