Funcionamiento del Organismo 2005

23. EL CEREBELO
Dr. Fernando D. Saraví
El cerebelo ocupa el 10 % del volumen encefálico pero contiene más del 50 % del total de neuronas. La
regularidad de su microstructura sugiere que diversas partes del cerebelo realiza el mismo tipo de
procesamiento sobre diferentes tipos de información. El cerebelo influencia los sistemas motores al
evaluar disparidades entre la intención y la acción resultante y enviar señales correctivas (ajustes) que
modifican la actividad eferente de la corteza motora y de núcleos motores del tallo cerebral (carece de
eferencias directas a la médula espinal).

Organización sináptica
El cerebelo está organizado en una corteza
y núcleos profundos. Estos últimos son, en
dirección mediolateral, el núcleo fastigio
(del techo), globoso y emboliforme (juntos
llamados núcleo interpósito) y el núcleo
dentado. La organización sináptica del
cerebelo es similar en todas sus áreas.
Consta básicamente de un asa corta
excitatoria que pasa por los núcleos
profundos y un asa larga inhibitoria que
pasa por la corteza (ver figura de abajo).
Las aferencias al cerebelo son las fibras trepadoras de la oliva inferior, y las fibras musgosas (el
resto de las aferencias). Ambas clases dan colaterales excitatorias a los núcleos profundos. Las fibras
trepadoras establecen sinapsis excitatorias muy efectivas con un pequeño número de células de Purkinje,
únicas neuronas eferentes de la corteza cerebelosa. Existen aprox. 14 millones de células de Purkinje. Las
fibras musgosas también excitan a las células de Purkinje, pero no directamente. Las fibras musgosas
terminan en células granulosas, interneuronas muy abundantes (40 mil millones) que originan las fibras
paralelas. Estas excitan un gran número de células de Purkinje, cuyos árboles den-dríticos están en un
plano perpendicular a la
dirección de las fibras
paralelas. Interneuronas
inhibitorias (células de
Golgi, en cesto y estrelladas)
limitan la extensión de la
excitación de la corteza. Las
células de Golgi forman
parte de un circuito de
realimentación que limita la
activación de las células
granulosas. Las células en
cesto y estrelladas limitan la
descarga de las células de
Purkinje, en especial de
aquellas que no están
intensamente estimuladas.
En cada sector del
cerebelo que es estimulado,
se produce inicialmente una
descarga excitatoria desde
los núcleos profundos (asa corta), seguida de una reducción de dicha descarga por la inhibición que las
células de Purkinje ejercen sobre los núcleos profundos (asa larga). Las acciones inhibitorias son
mediadas por GABA, y las excitatorias principalmente por glutamato.

Organización funcional
Si bien el patrón sináptico del cerebelo es uniforme, desde el punto de vista funcional puede dividirse en
tres regiones: el vestíbulocerebelo, el espinocerebelo y el cerebrocerebelo.
Vestíbulocerebelo. Corresponde al lóbulo flóculonodular. Recibe aferencias vestibulares y
visuales. Es la parte filogenéticamente más antigua y sus células de Purkinje no proyectan a los núcleos
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profundos mencionados, sino a sus equivalentes en el bulbo, los núcleos vestibulares. Estas eferencias
inhibitorias hacia los núcleos vestibulares medial y lateral (Deiter) facilitan el control descendente de la
musculatura axial y proximal para el mantenimiento del equilibrio durante la marcha y la bipedestación.
La proyección al núcleo vestibular medial regula los movimientos oculares e interviene en la
coordinación de movimientos de la cabeza y los ojos a través del fascículo longitudinal medio.
Espinocerebelo. Corresponde a la corteza del vermis, en la línea media (conectada al núcleo
fastigio) y las zonas adyacentes de los hemisferios (paravermales o intermedias, conectadas al núcleo
interpósito). El vermis recibe información visual, auditiva, vestibular y somestésica – propioceptiva y
exteroceptiva – del eje del cuerpo (cabeza y tronco) y las porciones proximales de las extremidades. Las
partes hemisfé-
ricas adyacentes
reciben informa-
ción somestésica
de porciones
distales de los
miembros. La in-
formación somes-
tésica arriba
directamente por
los tractos espino-
cerebelares ventral
y dorsal; este
último trae infor-
mación desde la
periferia (raíces
posteriores) mien-
tras que el ventral
trae información
generada interna-
mente por los
comandos moto-
res. Existen dos
mapas somatotópicos en la corteza del espinocerebelo. Además, la somatotopía se conserva en los
núcleos profundos. Estos proyectan bilateralmente hacia la formación reticular y el núcleo de Deiters y
contralateralmente hacia la porción magnocelular del núcleo rojo y (vía tálamo) al área motora primaria
cortical. La región del vermis regula, corrige y coordina los movimientos de la cabeza, el tronco y
proximal de los miembros. Las regiones adyacentes al vermis contribuyen al control de la musculatura
distal contralateral. Entre otras funciones importantes, el espinocerebelo emplea mecanismos
anticipatorios (feedforward o anteroalimentación) que tornan precisos y suaves los movimientos
voluntarios. El cerebelo procesa la información necesaria para realizar la adaptación de las órdenes
motoras a las propiedades inerciales y viscoelásticas del sistema músculoesquelético, al comparar los
comandos motores con las señales proprioceptivas.
Cerebrocerebelo. Corresponde a la parte externa de los hemisferios, cuyas eferencias
proceden desde núcleo dentado por los pedúnculos superiores. Carece de aferencias periféricas. Todas
sus aferencias provienen de la corteza cerebral contralateral (con relevo en núcleos protuberanciales)
por vía de los pedúnculos cerebelosos medios. Sus eferencias se dirigen principalmente a la corteza
motora y premotora contralateral (vía tálamo) y también forman un subcircuito de realimentación que
incluye la parte parvocelular del núcleo rojo y la oliva inferior. El cerebrocerebelo forma parte de un
complejo circuito interno realimentado que regula y corrige los programas motores corticales. Sus
funciones incluyen 1) el planeamiento motor, 2) la coordinación de los movimientos proximales y
distales, 3) el aprendizaje de secuencias complejas de movimientos y 4) la adquisición y procesamiento
de información sensorial (proveniente de la corteza cerebral) relevante para tareas que exigen
discriminación espacial y temporal, como por ejemplo armar un rompecabezas. Si bien las lesiones del
cerebelo no causan déficit notable en la percepción, hay evidencia reciente que el cerebelo participa en
tareas de discriminación táctil fina, incluso cuando no se realizan actividades motoras.
Las lesiones cerebelosas causan trastornos del equilibrio, hipotonía muscular, pendulación en los
reflejos miotáticos, ataxia, dismetría, temblor durante la acción, incapacidad de realizar movimientos
rítmicos alternados (adiadococinecia) y déficit en el aprendizaje motor.