Gastrulación

Internalización de las células que van a dar el endodermo y mesodermo y queden por fuera
las células que dan lugar al ectodermo.

Ejemplo de anfibios: blastocele desplazado hacia el polo animal. Todos lo animales, lo que
somos es, un intestino: aparato digestivo, una cobertura: epidermis, asociado a un
SN/sensorial, y en el medio, todos los derivados provienen del mesodermo.
-Ectodermo: Epidermis, SN.
-Mesodermo: Corazón, sangre, huesos, músculos gónadas, riñon. (cordados: la notocorda /
en vertebrados: la columna vertebal)
-Endodermo: Epitelio del sistema digestivo y órganos asociados, (amniotas: pulmones).

Destino del blastoporo

- Teníamos un cigoto, se divide varias veces para dar lugar a una blástula con un
blastocele en el centro, cada una de esas células se les llama blastómeras y
mediante algún tipo de movimiento de esas células que va a variar mucho entre un
organismo y otro, ocurre que se forma una entrada del endodermo formando este
tubo digestivo primitivo: arquenterón (arque:antiguo, anterón: parte digestivo).
En amarillo: el endodermo la capa más interna, en azul: el ectodermo y entre las dos capas
el mesodermo que como un sandwich se encuentra entre las dos (en verde).

¿Qué es el blastoporo y qué pasa con el blastoporo?

Es la región donde ocurre el ingreso del endodermo y el
mesodermo, es un orificio que comunica el arquenterón con
el exterior del embrión.
Ese blastoporo en distintos animales dará lugar a distintas
estructuras, en vertebrados, equinodermos y cordados deriva
en el ano. En la mayor parte de los invertebrados dará lugar a
la boca. Deuterostomados blastoporo da lugar al ano (se
forma después la boca) Protostomados: blastoporo da lugar a la boca (proto:temprano,
estómago : por boca).

Dependiendo del embrión hay distintas formas de internalizar el endodermo y

mesodermo, y extender todo el ectodermo en la superficie del embrión , y eso se
conoce como movimientos morfogenéticos: genera forma al embrión.

Clasificación: tipos de movimientos morfogenéticos. (genera forma)

Células que interactúan entre sí que permiten que se muevan como un tejido y no como
células individuales.

1. Invaginación: Plegamiento del tejido hacia dentro, (hacia

fuera: evaganción). Si tenemos una invaginación del endodermo a
partir de las blastómeras que formaban a la blástula, es una de las
formas más sencillas por las cuales puede ocurrir y hay algunos
organismos en las que este es el mecanismo principal.

2. Ingresión: mecanismo donde se tiene una

capa de cells, también puede ser un epitelio y
algunas de esas células pierden esa conexión (cells
en celeste), pierden los contactos, e ingresan como
células individuales.

3. Involución: Empieza de forma parecida a la

invaginación, empieza como una deformación del tejido:
plegamiento hacia el interior, pero ahora alguna de las células
que se plegó hacia dentro van a migrar como una población
entera sobre la superficie interna del tejido. En el dibujo se observa cómo las células
en rosa se plegaron y empezaron a migrar. En un plegamiento, seguido por una
migración celular, involucionan sobre el mismo
tejido.

4. Epibolia: tejido que está arriba se expande

sobre le tejido que está abajo, rodeándolo
5. Intercalación: procesos opuestos (5. y 6.) :
se intercalan células de las dos capas para dar una única capa más amplia. Células
celestes y rosadas se intercalan entre sí para dar ahora una única capa de células.
6. Delaminación: Una única capa de células que por ejemplo podría ser un epitelio y
las células se separan en dos capas distintas y forman dos epitelios distintos.
 7. Extensión convergente: Acá se observa la capa de células observadas desde
arriba (no de lado como en los otros casos). Las células empiezan a converger hacia
una región central va a quedar más angosto y largo.

EJEMPLOS CONCRETOS

Erizo de mar

1) Divisiones meridionales

2) Luego una división ecuatorial dando 8 células

3) Después divisiones desiguales que dan lugar: mesómeros (blastómeras de

tamaño intermedio) en el polo animal, los macrómeros y micrómeros en el
polo vegetal. En general en animales, el polo Animal dará lugar al ectodermo
(Gris: mesómeros) y el polo vegetal al meso y endodermo(celeste:
macrómeras) en esa blástula.

4) Cuando termine el desarrollo embrionario dará lugar a una larva que se

alimenta por sí sola (por eso pocos nutrientes en el ovocito), después va a
hacer la metamorfosis para dar lugar al erizo de mar.

>>> Recordando Experimento de Driesch los distintos determinantes de la

segmentación estuvieron dando distintos destinos de la célula. Hasta 4 da lugar a un
organismo casi normal si se separan, a ese punto, por tanto hasta ese estadío a priori no
hay diferencias entre esas células. Esto se explica porqué los determinantes que
especifican los mesómeros, micrómetros y macrómeros están distribuidos en forma igual a
lo largo de la circunferencia del embrión, están asimétricos a lo largo del eje animal-vegetal.
Así las primeras células que no podrán dar lugar a un embrión completo ocurre cuando
ocurre la primera división ecuatorial, donde los determinantes quedan en la región vegetal.

Durante la gastrulación del Erizo de mar:

1. Invaginación se observa
2. Células que no forman parte del epitelio de las bástómeras, presentan una
morfología distinta: Ocurre una ingresión de otras células, se observa un
engrosamiento de la región vegetal, células que ya habían ingresado al blastocele.
¿Qué ocurre en ese embrión a nivel macro?
1) Un engrosamiento de la región vegetal, el epitelio de
la región vegetal: Placa vegetal, células polarizadas, ocurre
un alargamiento a lo largo del eje ápico-basal de esas
células, y alguna de esas células de esa región van a
ingresar: INGRESIÓN DEL MESÉNQUIMA PRIMARIO
(ESQUELETOGÉNICO), esas células que ingresan de forma
temprana son las derivadas de algunos de los micrómeros, y
serán parte del mesodermo, que forma el esqueleto que son
espículas que están dentro de la larva.

2) Por otro lado hay una invaginación de las otras

células que están en el polo vegetal que formarán el
arquenterón, y las células que ingresen de esa manera por
invaginación van a formar endodermo y el resto del
mesodermo.

3) Continúa elongándose el arquenterón y

eventualmente se va a comunicar y conectar con la capa
superior de células generando un orificio que va a ser la boca

¿Qué sucede en las células que están ingresando y las que se están invaginando?
¿Cómo logran esos movimientos?

1) Las células que ingresan: La ingresión del mesénquima primario, en general

cuando tenemos una ingresión celular , tenemos lo que se denomina
transición epitelio-mesénquima. Un epitelio: células bien polarizadas, con una
región baso-lateral otra región apical con uniones celulares entre ellas, una
lámina basal también conectada a la célula. Ocurrirán una serie de eventos
de los cuales algunas de las células van a dejar de formar parte de ese
epitelio y van a tener un fenotipo que se dice mesenquimático. Van a tener
algún tipo de polaridad, porque van a tener que estar migrando, pero una
polarización completamente distinta a la que ocurría en ese epitelio.

Esta transición ocurre en muchos eventos distintos durante el desarrollo embrionario, y

también es algo que ocurre en la malignización de células tumorales de origen epitelial.
Ingresión del mesénquima primario – transición epitelio-mesénquima
Lo que va a tener que ocurrir para que la célula deje el epitelio:

a) Pérdida de complejos de adhesión que la unen con las células vecinas.

b) Va a tener que remodelar la lámina basal, para que de alguna manera pueda
atravesarla
c) Inicio de migración celular.

Experimento: se realiza un marcaje de las distintas poblaciones celulares, estructuras de un

embrión temprano de erizo de mar.

- En la
blástula temprana
se observan las
células apoyadas
sobre una lámina
basal continua. Ahora cuando empiezan a ingresar las células de mesénquima
primario, la lámina basal fue remodelada en la región específica donde van a
ingresar esas células. Éstas células expresan distintos tipos de proteasas,
típicamente metaloproteasas que van a degradar la matriz extracelular, para poder
atravesar y así poder migrar sobre la pared del blastocele.

Invaginación de la región que dará lugar al arquenterón:

En el caso del erizo de mar, esto se da a través de dos mecanismos

que ocurren en simultáneo. Por un lado un mecanismo que se
conoce como constricción apical.

a) Constricción apical
Se muestra una célula columnar de un epitelio, si solo ocurre una constricción en la
región apical y pasa a tener una forma más piramidal. En un epitelio esas regiones
apicales están comunicadas entre sí por uniones celulares. Si solo ocurre la
constricción de la región apical y no de la región basal, lo que ocurre es la
deformación de todo el tejido, porque la parte apical es más corta que la parte
basal, necesariamente se tiene que invaginar.

Esta constricción apical es promovida por cinturones de actina y miosina que con
gasto de atp promueve el deslizamiento de la actina entre sí, permitiendo la
constricción de esa región apical. Además los filamentos de actina mecánicamente
están conectados entre sí a través de las uniones celulares, eso se extiende a lo largo de
todo el epitelio.

b) Hidratación de la capa hialina

Otro mecanismo que debe ocurrir para que ocurra la
invaginación del arquenterón, las blastómeras secretan
proteínas y glicoconjugados que forman una capa: capa
hialina en la superficie del embrión. Lo que ocurre durante la
invaginación del arquenterón, es que empiezan a secretar
una gran cantidad de proteoglicanos sulfatados (con muchas
cargas negativas) se hidratan, roban un motón del agua que
los rodea. Esa gran hidratación en la capa hialina en la
región vegetal, va a hacer que se hinche la región y
construye a la invaginación del arquenterón,

CONCLUSIÓN: tanto la hidratación de la capa hialina como la constricción apical

contribuyen la entrada del arquenterón hacia el blastocele.

Extensión convergente del

arquenterón
Todo lo descrito anteriormente, hace que
el arquenterón comience a entrar hacia el
blastocele, sin embargo después debe
extenderse a lo largo del eje del embrión
animal-vegetal para llegar hasta la otra
punta y poder formar la boca desde el otro
lado.
- Las células convergen y tenemos un tubo que es más fino y más largo. Esta forma
de estirar al arquenterón depende del movimiento morfogenético: Extensión
convergente.
Hasta ahora se han descrito 3 tipos de movimientos morfogenéticos distintos:
1) La ingresión del mesénquima primario
2) La invaginación con dos mecanismos celulares del arquenterón
3) La extensión convergente del arquenterón para llegar al extremo animal

EXPERIMENTO
MAPA de destinos celulares

Embrión normal marcado, los

distintos marcadores fluorescentes
nos indican si será endodermo,
mesodermo o ectodermo. Dejamos
que se desarrolle el embrión, ocurre
la gastrulación,
En algún momento hay células que en la región vegetal quedan especificadas para
comenzar la ingresión/ invaginación hacia el blastocele. De esa manera están siendo
especificadas para dar lugar mesodermo o endodermo.
A esa blástula se le puede hacer mapa de distintos celulares: marcar estas células en esta
etapa del embrión temprano para ver qué dará lugar en el embrión más tardío.

Si se pintan las células que están en las diferentes regiones dará lugar a mesodermo,
endodermo y ectodermo. Eso no quiere decir que esa célula ya esté especificadas para dar
ese destino, quiere decir que el desarrollo siempre ocurre de una cierta manera y en algún
momento esa célula es especificada para dar ese destino

Experimento: observamos esa distinción entre: que ese sea el destino normal de esa célula
y que esa célula ya esté especificada para tener
ese destino.

En general, tenemos el embrión normal que tiene

ese mapa de destinos celulares, los distintos
colores te indican si será endodermo, mesodermo
o ectodermo. Se deja que se desarrolle, ocurre la
gastrulación y tendrá una larva.

1ERO: Se corta la blástula del erizo de mar y se deja que se

desarrolle esa mitad formándose el ectodermo únicamente.

2DO: Se corta el embrión se elimina la región vegetal y se

transplanta solo los micrómeros a la base de esa capa de
células: hubo gastrulación y un desarrollo casi normal (se
reconocen el endo, meso y ectodermo.

conclusiones del 2do experimento:

1- Sin los micrómeros no se da la gastrulación.
2- Las células de la región animal solas, dan lugar únicamente a ectodermo. En principio no
parecen necesitar la interacción con otras células para adquirir el destino ectodérmico.
3- Se sigue el destino de con GFP de las micrómeras que originan únicamente el
mesénquima primario, no dan lugar ni al endodermo, ni al resto del mesodermo. Entonces
qué hacen los micrómeros cuando los trasplantamos? de alguna manera están mandando
señales a las células que normalmente darían ectodermo para decirles que no tienen que
ser ectodermo, que tienen que ser endodermo y mesodermo y que deben iniciar los
movimientos de invaginación de gastrulación. Típico caso de una invaginación inductiva.

- Tiene que haber una influencia inductiva por parte de las células de la región más
vegetal de estos micrómeros hacia la región animal para que ocurra su
especificación para dar lugar a endodermo y mesodermo.
4- En esta etapa temprana de blástula, los micrómeros ya están especificados, heredaron
los determinantes. Yo los tomo de ahí y los trasplanto a otro embrión, en un lugar que no es
el correcto porque de hecho estarán en contacto con células que dan lugar al ectodermo, y
de todas maneras se van a diferenciar de la misma manera.

Anfibios (Xenopus)
Durante la segmentación se van especificando algunas células, que luego interaccionan
entre ellas para poder especificar todas las partes germinales.

Segmentación: Cantidad moderada de vitelo, enriquecido en el polo vegetal. Se divide en

una primeras 2 divisiones meridionales, seguido por una sub-ecuatorial, siendo las células
de la región vegetal mucho más grandes.

Mismo experimento del embrión de mar: se pintan las distintas

células del embrión temprano y observar su destino. Esto no quiere
decir que estas células estén especificadas para dar estos destinos,
quiere decir que en un desarrollo normal es el destino que dará.

Comienzo de la gastrulación: Zona marginal

Las células de xenopus son

enormes, mucho vitelo, no puede
ocurrir invaginación desde el polo
vegetal para introducir el
mesodearmo y endodermo,
mecánicamente es imposible.
Entonces ocurre el inicio de la
gastrulación, desde lo que va a
ser la futura región dorsal del embrión, se forma una hendidura: el labio dorsal del
blastoporo. A través del labio dorsal empieza a introducirse mesodermo y endodermo.

Lo primero en entrar es sobretodo mesodermo (rojo) siendo el blastocele desplazado a

medida que se extiende el arquenterón.

En el video se observa: (rojo y rosa: mesodermo, amarillo: endodermo, en celeste y azul:

ectodermo): El blastocele termina totalmente colapsado, ocurren muchos movimientos al
mismo tiempo.
INICIO DE LA GASTRULACIÓN:
Zona marginal

Se inicia desde la región más

dorsal en la zona marginal, pero
eventualmente, ese blastoporo se va a extender a toda la región más vegetal.
1ero: Ocurre la invaginación de células de botella, en la región dorsal, pero también tiene
que estar ocurriendo la involución de las células adyacentes del mesodermo sobre el techo
del blastocele,Al mismo tiempo las células de la región más vegetal (células del endodermo)
van a estar migrando hacia la región dorsal y ayudando ese movimiento de entrada al
endodermo y de que se extienda sobre el techo del blastocele.
2do:Para terminar, ocurre la epibolia del ectodermo, las células
que darán ectodermo van a extenderse sobre ese endodermo que
está entrando para cubrirlo.

La epibolia del ectodermo es acompañada por aumento

de las divisiones e intercalamientos celulares
- Este ectodermo, no es una única capa de célula, 1 capa
superficial muy polarizada y otras capas más internas que no
presentan nivel de polarización. Lo que ocurre son dos tipos de
movimientos: intercalación (2 capas de células que pasan a formar 1
única capa) y las células de la región superficial cambiaron de forma
siguiendo ese movimiento, presentándose mucho más chatas y
extendidas en ese plano.
MEB [Microscopía electrónica de barrido]

También ocurre una gran proliferación de las células del

ectodermo que contribuyen a esa epibolia. Se observan
anticuerpos en un ensayo de inmunohistoquímica, cada
puntito es una célula en mitosis, marcando una modificación
de las histonas que ocurre solo en la mitosis (fosforilación de
histona H3).Se distingue una gran cantidad de células en
mitosis en la región animal, que en el resto del embrión en esta etapa, y eso es parte
de lo que contribuye a la extensión del ectodermo durante la epibolia.

Invagianción de las “células en botella” - rol del citoesqueleto de actina

Se forma esa constricción apical como forma de formar el tejido

y por invaginación iniciar la formación del arquenterón.
Cortes histológicos, marcando la actina filamentosa con
faloidina fluorescentes (interactúa muy estrechamente con los
filamentos de actina (no monomérica) se puede usar de
herramienta si se inhibe con un fluoróforo, se une a la actina y
se observa la actina fluorescente). A la derecha se observa una inmunofluorescencia con un
anticuerpo que reconoce solamente las cadenas livianas de la miosina 2 cuando están
fosforiladas
Se observa la formación del labio dorsal del blastoporo, en F-actin tiene coherencia que se
observe una acumulación de filamentos de actina en el punto donde está ocurriendo la
invaginación, la contricción en la region apical.

La fosforilación de las cadenas livianas de la miosina ¿qué función tiene? Es una forma de
la regulación de las estructuras contráctiles entre actina y miosina (no en el músculo
estriado) en otros tipos celulares, actina-miosina II pueden actuar sobretodo cuando la
miosina 2 fue fosforilada en las cadenas livianas, fosforilación muy acumulada donde ocurre
la constricción apical.

Blastoporo

En esta MEB se distingue cómo ingresan células de la región vegetal hacia el

blastocele y se extienden por epibolia las células del ectodermo

Involución del mesodermo:

Después de que ocurrió la invaginación, células del endodermo y mesodermo se
encuentran en contacto estrecho con las células del futuro ectodermo con lo que es el techo
de este blastocele de manera tal que crezca el arquenterón a expensas del blastocele (va
creciendo el arquenterón a medida que el blastocele se colapsa).

Involución y migración celular colectiva del mesodermo (sobre el techo del blastocele)
Interacción mesodermo-ectodermo ampliada: ejemplo clásico de este tipo de migración, una
capa de células conectadas entre sí por uniones celulares en las cuales están interactuando
directamente con la matriz extracelular del techo del blastocele, las células lider (presentan
la polarización clásica con la GTPasa Rac activada en la región lider) y son las que
efectivamente están realizando la tracción , todas las otras están colgadas de esas células
lider que van migrando sobre el techo del blastocele.

Rol de la fibronectina en la migración del mesodermo

- Fibronectina que cubren el

blastocele bloqueadas por
anticuerpos que bloquean la
 interacción entre fibronectina e integrina.
- Está restrasado el cierre del blastoporo, el arquenterón no se expende como
usualmente ocurre, sin embargo muchos de estos embriones terminan resultando en
embriones normales. Esto se explica ya que aunque no ocurra involución,actúan en
paralelo otros movimientos que contribuyen a la entrada del mesodermo y
endodermo dentro de ese blastocele.

Aves (pollo) AMNIOTAS

Ovictos telolecitos, segmentación

meroblástica, presenta un disco de
citoplasma que es donde ocurren las
divisiones sub-ecuatoriales sobre el
vitelo, y las divisiones ocurren en
sentido animal-vegetal.
- Muchas capas de células en la
región más central y eventualmente
una capa de células sobre la mayor
parte del disco.
- Muchos de los procesos que
ocurren al principio no son para
formar parte del embrión sino para
formar parte de los anexos
embrionarios que mantendrán vivo al
embrión.
- Ahora Tras formado el disco que adopta aproximadamente 50.000 células en ese
disco, y la región que antes estaba en contacto con el vitelo ahora hay una cavidad,
las células que se encontraban en ese región en contacto con el vitelo fueron
eliminadas y se formó la cavidad denominada: cavidad sub-germinal (NO ES EL
BLASTOCELE).
Formación del hipoblasto PARTE DE LOS PROCESOS QUE FORMARÁN LOS
ANEXOS EXTRAEMBRIONARIOS

- En ese disco germinal se distingue una capa de células , de

blastómeras, denominada blastodermo.
- Células que se encontraban en la ahora cavidad sub-germinal fueron
eliminadas por apoptosis.
- Ahora ocurre la ingresión desde ese blastodermo hacia la cavidad,una
delaminación ya que a partir de una capa de células se obtienen 2 capas de
células: formando islas de células: Hipoblasto primario que darán lugar a uno
de los anexos embrionarios (saco vitelino) necesarios para la incorporación de
todo ese vitelo y la nutrición del embrión.
- Esa formación está acompañada por la formación del hipoblasto
secundario que van a surgir desde lo que va a hacer la región posterior que
tiene varias células de grosor y se va
extendiendo y fusionando con el hipoblasto
primario.
- Ahora sí esa cavidad que queda entre el
epiblasto y el hipoblasto es el blastocele, recién
en esta etapa se pueden distinguir analogías a la
blástula que ocurría en otro embrión. Nada de lo
que no sea epiblasto dará lugar al embrión.

¿Cómo se hace para gastrular un disco?

En vez de tener un blastoporo circular en el polo
vegetal lo que vamos a tener es lo que se llama
una línea primitiva con un surco primitivo que va a
formarse desde la región posterior y se extiende hacia la
región anterior y a lo largo de esa línea es donde va a
ingresar el endodermo y mesodermo.

- Ocurre un engrosamient
- o de la región posterior del epiblasto que forma el
inicio de la formación de la estructura que se llama la línea
primitiva: engrosamiento de células que se va a extender a
lo largo del eje antero-posterior y se puede imaginar como
un labio estirado del blastoporo

Migración a través de la línea primitiva

Se observa en azul las células del
epiblasto, en verde las células del
hipoblasto cómo son desplazadas por
células que ingresan en el surco, de las
células del mesodermo y células del endodermo (estas últimas desplazan al hipoblasto. Así
va quedando el sandwich de células de ectodermo, mesodermo y endodermo.

- La línea primitiva se extiende desde la región posterior hacia la región anterior, no

llega a contactar con la región anterior. Cuando llega a la parte más anterior se
forma una estructura conocida como el nodo de hensen. Las células que ingresan
por esta estructura se desplazan como hacia delante y van a formar los derivados
mesodérmicos de la cabeza. Hay una equivalencia funcional entre este nodo en las
aves y lo que era el labio dorsal del blastoporo en anfibios, para inducir estructuras
nerviosas y otras en el embrión.

Regresión de la línea primitiva: Gradiente antero-posterior

Cuando la línea primitiva cumple su

función se va a ir retrayendo, la
analogía es que se va cerrando el
blastoporo, a medida que se contrae
hacia la región más posterior sigue
ocurriendo el ingreso de las células, y lo
que termina ocurriendo es un gradiente
antero-posterior en el embrión de pollo,
ya que la parte más posterior aún tiene
línea primitiva y todavía está ocurriendo
la gastrulación, en cambio, en la región
más anterior, donde la línea primitiva ya
retrocedió, ya ocurrió la gastrulación, por lo tanto, ya están ocurriendo otros eventos en el
desarrollo embrionario.

- Acá se puede distinguir cómo en la

región más posterior, todavía está el surco
primitivo y la línea primitiva, sin embargo en la
regiones más anteriores, ingresó el
mesodermo y el endodermo, incluso el
mesodermo ya está formando la notocorda y
la región del ectodermo dorsal (en directo
contacto con la notocorda en formación) ya
está empezando a diferenciarse a formar el
sistema nervioso. En conclusión: en la región
más anterior ya se está empezando a formar
la cabeza del sistema nervioso y en las región
posterior aún está ocurriendo la gastrulación.
Mamíferos: embriones con clivaje holoblástico

AMNIOTA: aves, reptiles, mamíferos. Vertebrados que lograron conquistar la tierra e

independizarse del agua para la reproducción. organismos que presentan anexos
embrionarios: el amnios, el saco vitelino, el corión que lo independiza del agua. 1eros
amniotas son los reptiles, algunos se transformaron en aves y otros en mamíferos.

Mamíferos placentarios: ovocitos alecitos, todas

estas interacciones entre el embrión y la madre
es lo que hace que el desarrollo embrionario
temprano sea atípico.
1eras divisiones: lentas y la activación del
genoma del cigoto ocurre entre el cigoto y las 8
células. y la segmentación si bien es total, es
asincrónica, es muy común que en mamíferos
se observe ese estado de 3 blastómeras ya que
una se divide antes que la otra.

En mamíferos se dice que ocurre un clivaje rotacional:

1era división: meridional, después otra meridional y una ecuatorial. Se dice que en realidad
es un poco arbitrario el clivaje en mamíferos, no es tan estereotipado como ocurría en otros
organismos.

Ocurren una serie de divisiones

En la etapa de 8 células: ocurre la

etapa de compactación por
adhesiones célula- células, uniones
estrechas, en humanos ocurre en
esta etapa además la activación del
genoma del embrión.

- Cuando ocurre la
compactación y continúa la
proliferación, en la etapa de 16
células se le llama mórula.

Etapa de blastocisto: Cavidad central que no es equivalente al

blastocele de otros organismos ya que no es el lugar donde ocurrirá la
entrada del mesodermo y endodermo.
Las células que están en la región más superficial, van a dar lugar al trofoblasto: precursor
de la parte del embrión que da lugar a la placenta; y un cúmulo de células que conforman al
macizo celular interno y dará origen al embrión. Y en este punto ocurrió una restricción de
los posibles destinos de estas células:
- Hasta las etapas tempranas de blastómeras: 4-8 células todas nuestras células se
dicen son totipotentes: Pueden dar lugar a cualquier célula del embrión y cualquier
célula de los anexos embrionarios
- Una vez que ocurrió una restricción entre las células del trofoblasto y las células del
macizo celular interno, se dice que las células del macizo celular interno son
pluripotentes: cualquier célula que puede dar lugar a cualquiera de las células de
las 3 capas embrionarias.

Implantación

La capa del trofoblasto se va a fusionar con el endometrio uterino.

Ahora sí ese macizo celular interno va a dar lugar al embrión y a un
montón de anexos extraembrionarios también.
- En esta etapa ese macizo celular interno se va dividir en
dos capas de células: el epiblasto y el hipoblasto. A partir del
epiblasto se va a formar todo el embrión y va a ocurrir toda la
gastrulación.

Comparativa: mamíferos placentarios vs. Aves

El hipoblasto cubre
la totalidad del
blastocisto, un
embrión que está
sentado sobre un
montón de yema que
no existe.
Evolutivamente
viene de eso, hace
lo mismo que un
pollo.

Esencialmente ocurre lo mismo:

1. Se genera una línea primitiva
2. El surco primitivo
3. Entra el mesodermo y endodermo y se dispone entre el ectodermo que queda en la
superficie y el hipoblasto que quedó por abajo.
Hay 4 anexos embrionarios ancestrales en el huevo amniota
1) El amnios: que cubre y protege al embrión (ectodermo y mesodermo
extraembrionario).
2) El corion (trofoblasto en mamíferos): que también viene de ectodermo y mesodermo
extraembrionario.
3) Saco vitelino: para la nutrición del embrión (reptiles y aves todo el vitelo).
4) Alantoide (cordón umbilical en mamíferos): intercambios gaseosos.