UNIDAD 1

Curso Biodiversidad en Ecosistemas Forestales

Biodiversidad y
funcionamiento
ecosistémico
Este material se elaboró en el marco del programa “Sistema
Integrado de Monitoreo de Ecosistemas Forestales (SIMEF)”
(2020).

Se autoriza su reproducción parcial de la presente publicación

siempre y cuando se incluya la cita correspondiente:

SIMEF.2020. Material curso de autoaprendizaje: Biodiversidad en

Ecosistemas Forestales. 31 pp.

Material actualizado, versión 2023.

ÍNDICE
01. ¿Qué es la biodiversidad?......................... 5

02. Funcionamiento ecosistémico................. 9

03. Efectos sobre otras funciones

ecosistémicas................................................... 16

04. Estabilidad del funcionamiento

ecosistémico.................................................... 18

05. Identidad de especies y sus funciones... 23

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Parque Nacional Conguillio
Región de la Araucanía.
Gabriela Oróstica.
Capítulo 1

¿Qué es la biodiversidad?
El término biodiversidad fue propuesto en la década de los
ochenta como una contracción del concepto de diversidad
biológica. La biodiversidad es una propiedad fundamental de
nuestros bosques, la cual no solo define los procesos ecológicos
que ocurren en estos ecosistemas, es decir, cómo estos
funcionan y responden a presiones de uso de origen humano,
sino que además representa un valioso patrimonio ambiental
para el país y la humanidad en general.

Es necesario tener en cuenta que la biodiversidad es el fruto de

la evolución de millones de años y proporciona beneficios
directos e indirectos a la sociedad, siendo la garantía para el
correcto funcionamiento de los ecosistemas y la supervivencia
de los seres vivos en el planeta.

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 Unidad 1- ¿Qué es la biodiversidad?

La biodiversidad es una característica fundamental de nuestros

ecosistemas, y se entiende como la variabilidad entre los
organismos vivos. Esta considera la variabilidad en los
ecosistemas terrestres, marinos, así como otros ecosistemas
acuáticos y los sistemas ecológicos de los que forman parte;
incluyendo la diversidad dentro de cada especie, entre las
especies y los ecosistemas (Convenio sobre la Diversidad
Biológica, 1992).

© World Wildlife Fund: WWF

¿Cuántas especies distintas de flora y

fauna puedes identificar en
la ilustración ?

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 Unidad 1- ¿Qué es la biodiversidad?

Los tres niveles en los que se estructura la biodiversidad

corresponden al nivel genético, de especies y de ecosistemas.

La biodiversidad de especies
tiene relación con el número
de especies y su abundancia
en un área determinada

La biodiversidad genética
se refiere a la composición
de los genes que posee una
especie tanto dentro de una
población como entre
poblaciones.
La biodiversidad de
ecosistemas se refiere al
conjunto de comunidades
de plantas y animales que
conforman unidades
funcionales más amplias,
como bosques o desiertos.

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 Unidad 1- ¿Qué es la biodiversidad?

Además, la biodiversidad se puede clasificar en un segundo

conjunto adicional de criterios: diversidad composicional,
estructural y funcional. En contraste con la categorización
anterior, esta distinción se centra en la identidad y variedad de
una comunidad o ecosistema (ej. riqueza de especies), sus
patrones o estructura física (ej. estructura de tamaños de los
árboles de un bosque), así como sus efectos en la función en el
ecosistema (ej. ciclo de nutrientes o polinización),
respectivamente.

COMPOSICIÓN ESTRUCTURA

Se refiere a la forma en Se refiere a la

que se agrupan los seres
vivos de acuerdo a su
relación evolutiva y a
las características
compartidas que poseen.
categorización de los seres
vivos según su
organización anatómica
y morfológica.

FUNCIÓN Se refiere a la categorización de los diferentes

organismos en función de sus roles y
funciones ecológicas en un ecosistema
determinado.

ÍNDICE
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Capítulo 2
Funcionamiento ecosistémico
Si una sola especie tiene efectos evidentes sobre los
ecosistemas, entonces la siguiente pregunta obvia es, si agregar
diferentes especies a un sistema darán lugar a cambios en los
procesos y propiedades de los ecosistemas. El número de
estudios que prueban la hipótesis de que la biodiversidad afecta
el funcionamiento del ecosistema ha aumentado enormemente
en los últimos 20 años.

Los primeros experimentos fueron diseñados para probar

hipótesis iniciales sobre cómo un cambio en la riqueza de
especies vegetales puede afectar los procesos del ecosistema,
mientras que los experimentos posteriores se centraron más en
entender los mecanismos subyacentes de los efectos de la
diversidad en los ecosistemas.

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

Estas primeras hipótesis predijeron que la diversidad

muestra:

1. Ningún efecto ("hipótesis nula”).

2. Una relación lineal entre diversidad y procesos del

ecosistema, es decir, la pérdida de especie causa
disminuciones proporcionales en las funciones del
ecosistema.

3. Una relación asintótica donde las especies en niveles

más altos de diversidad podrían ser redundantes en su
función ("hipótesis de redundancia"). Con un mayor
empobrecimiento de la diversidad vegetal, el
funcionamiento del ecosistema rápidamente declina
porque las funciones no se pueden mantener debido a
una ocupación de nicho incompleta; de una forma
similar a la pérdida de demasiados remaches de una
máquina la cual conduce a su falla y mal funcionamiento
(“hipótesis del remache”).

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

4. Las especies podrían también ser principalmente

singulares, y su pérdida o inclusión tendría un impacto
desproporcionado en el funcionamiento del ecosistema.

Casos de especies singulares con impactos extremos

son las denominadas "especies clave" o "ingenieros de
ecosistemas", siendo el primero aquellas especies con
efectos desproporcionados en los ecosistemas en
relación a su abundancia (por ejemplo, depredadores
controlando la dominancia de otras especies), y la
segunda siendo especies que modifican la disponibilidad
del recurso para otros miembros de la comunidad a
través de la modificación del hábitat (por ejemplo,
presas de castores).

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

5. Finalmente, los efectos de las pérdidas (o ganancias)

de especies pueden ser totalmente dependientes del
contexto ambiental, y son, por tanto, “idiosincráticas”
(Figura 1).

Figura 1.
Las hipótesis iniciales de investigación de biodiversidad y función del
ecosistema (BEF) postulaban respuestas lineales, redundantes, clave y de
remache en los procesos ecosistémicos a la disminución de la
biodiversidad. La investigación contemporánea de BEF se refiere a estas
respuestas arquetípicas, pero ahora considera que las respuestas
funcionales a la pérdida de biodiversidad tienen más matices. Adaptado
de Naeem 2002.

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

Los estudios acerca de la relación entre la biodiversidad y el

funcionamiento de los ecosistemas han sido realizados
utilizando distintos enfoques, incluyendo estudios
observacionales, estudios experimentales y el modelamiento.

1. Estudios observacionales
Han encontrado que el área basal a nivel de rodal (una
medida del área ocupada por árboles) incrementó en el
tiempo con el número de especies arbóreas en
diferentes etapas sucesionales en bosques
subtropicales de China.
No obstante, estos efectos fueron también relacionados
a la influencia combinada de otros mecanismos tales
como un incremento del tamaño individual de árboles
del dosel y el incremento de la densidad de los árboles
más pequeños del sotobosque a mayores niveles de
diversidad.
También ha sido demostrado que la producción de
madera puede ser más estable en el tiempo en rodales
de especies mixtas que aquellos de especies puras de
tipos forestales compuestos de especies diferentes en
Europa.

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

Evaluaciones han demostrado que bosques compuestos por

múltiples especies son afectados menormente en forma negativa
por competencia interespecífica que, por competencia
intraespecífica, presumiblemente debido a diferenciación de
nicho y complementariedad en el uso de recursos, o la facilitación
entre especies, y pueden tener por tanto mayor crecimiento.

Dichas condiciones favorables para el crecimiento en mezclas

pueden también incrementar la resistencia y resiliencia a
perturbaciones o fluctuaciones ambientales, así que los árboles
pueden ser capaces de mantenerse productivos bajo condiciones
menos óptimas. No obstante, existen también resultados de otros
estudios comparativos que no sostienen estos efectos positivos
de diversidad forestal sobre el crecimiento y estabilidad, que más
bien sugieren un incremento en la competencia en rodales mixtos
que en monocultivos.

A pesar de estos resultados opuestos y las inherentes

limitaciones respecto a la causalidad de asociaciones observadas
entre diversidad y función en estudios observacionales, existe
clara evidencia que sugiere que la riqueza de especies vegetales
es un predictor importante del funcionamiento de los ecosistemas
en comunidades de plantas naturales, en particular en los
bosques.

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

2. Estudios experimentales
Estos estudios apuntan a desacoplar la biodiversidad
de condiciones ambientales para identificar
causalidad y los mecanismos de efectos de la primera.
En este caso son los propios investigadores quienes
manipulan el nivel de diversidad de especies. Estos
experimentos pueden ser realizados en
comunidades naturales (experimentos de remoción)
o con comunidades creadas artificialmente
(experimentos de biodiversidad). De este tipo de
experimentos, los segundos han sido los más
utilizados en investigación de la biodiversidad
funcional.
Estos experimentos han demostrado efectos
positivos, donde un mayor número de especies y
riqueza de grupos funcionales en las comunidades
generó un incremento en la producción de biomasa
sobre el suelo y un decrecimiento en las
concentraciones de nutrientes del suelo, entre otros
el nitrato.

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 Unidad 1- Funcionamiento ecosistémico

3. Estudios modelación
Además de los enfoques anteriores, la investigación
sobre BEF puede ser realizada mediante estudios de
modelación, lo cual permite explorar mecanismos
específicos o su extensión a escalas espaciales y
temporales extensas en comparación a aquellos
empíricos.
La mayoría de estos análisis principalmente
confirmaron los efectos observados positivos de la
biodiversidad sobre la productividad o la retención de
nutrientes encontrados en estudios experimentales.

ÍNDICE
16
Capítulo 3
Efectos sobre otras funciones
ecosistémicas
Los primeros experimentos cuantificaron los efectos de la
biodiversidad sobre la base de solo algunas funciones del
ecosistema principalmente medidas de productividad y de
captación de recursos, como ha sido mencionado anteriormente.

Experimentos posteriores simultáneamente midieron una

gran variedad de propiedades ecológicas y funciones,
incluyendo, por ejemplo, descomposición de mantillo, secuestro
de carbono, agua del suelo y dinámica de nutrientes o emisiones
de gases de efecto invernadero.

Varias de estas variables de respuesta también son afectadas

por la composición y diversidad de especies vegetales, por
ejemplo, existen numerosos ejemplos de los efectos de mezcla
de especies sobre la descomposición del mantillo, esto es, las
tasas de descomposición del mantillo de especies mixtas son
mayores que en aquellas de una especie.

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 Unidad 1- Efectos sobre otras funciones ecosistémicas

En los primeros estudios que se realizaron para comprobar la

hipótesis de que “un cambio en la riqueza de las especies
vegetales puede afectar los procesos del ecosistema” hubo
resultados variados

1. La investigación de Naeem, Thompson, Lawler (1994)

demostró que la disminución de la biodiversidad altera el
funcionamiento de los ecosistemas.

2. El estudio de Tilman (1996) por su parte demostró que

la biodiversidad incide en la estabilidad de los
ecosistemas.

3. Mientras que la investigación de Ehrlich, Paul y Brian

Walker (1998) demostró que existe un nivel de
biodiversidad, a partir del cual el funcionamiento del
ecosistema ya no mejora.

ÍNDICE
18
Capítulo 4
Estabilidad del funcionamiento
ecosistémico
Existen teorías que han sostenido la existencia de una relación
positiva entre la diversidad y la estabilidad de los ecosistemas.

Hipótesis de la Modelo de competencia

diversidad- estabilidad interespecífica

Elton (1958) Lotka - Volterra (1973)

Los primeros estudios

Mostraron que las
predijeron que
comunidades se volvieron
comunidades y las redes
menos estables a medida
tróficas más diversas eran
que el número de
más estables y resistentes
interacciones de especies
a la invasión de otras
aumentaron.
especies.

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 Unidad 1- Estabilidad del funcionamiento ecosistémico

A diferencia de modelos estadísticos posteriores que

mostraron que la diversidad puede amortiguar las fluctuaciones
ambientales a través de la relación de escala entre la media y la
varianza (promedio estadístico, o el llamado "Efecto portafolio"),
incluso sin interacciones entre especies (Doak et al. 1998).

Efecto portafolio
Este efecto portafolio compara la estabilidad temporal
de funciones del ecosistema con el de los activos
financieros, mostrando menores fluctuaciones y, por lo
tanto, una mayor estabilidad cuando se divide en varias
acciones.

La biodiversidad proporciona un “seguro” contra las

fluctuaciones ambientales, asociado a la presencia de respuestas
específicas de las especies y de su redundancia funcional,
generando una respuesta de forma diferente a estas
fluctuaciones y dando lugar a propiedades de mayor estabilidad
de la comunidad o del ecosistema ("hipótesis de seguro")
(Loreau, 2001).

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 Unidad 1- Estabilidad del funcionamiento ecosistémico

Las especies difieren en sus requerimientos bióticos o

abióticos, por ejemplo, la temperatura, suelo, humedad,
disponibilidad de nutrientes, es decir, en sus nichos
fundamentales. Estas especies responderán de forma distinta a
fluctuaciones ambientales, asincrónicamente, y donde
declinaciones en algunas especies o poblaciones serán
compensadas por aumentos en otros, resultando en una menor
variación en las tasas de procesos a nivel agregado de
comunidad o ecosistema o en ningún cambio neto del
funcionamiento del ecosistema, un fenómeno llamado dinámica
compensatoria.

Por lo tanto, una gran diversidad de respuestas de especies

dentro los grupos funcionales estabilizan aún más el
funcionamiento del ecosistema a través de la asincronía de las
respuestas de las especies a las fluctuaciones ambientales.

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 Unidad 1- Estabilidad del funcionamiento ecosistémico

Los efectos de la biodiversidad sobre la estabilidad pueden

diferir dependiendo de los diferentes aspectos de la estabilidad.

Resiliencia

Una característica importante de los bosques

es su resiliencia, que corresponde a la
capacidad recuperarse después de grandes
disturbios (Gunderson, 2000). Los bosques
mantienen su resiliencia en el tiempo bajo la
mayoría de los regímenes de perturbación
natural. La resiliencia es una propiedad
emergente del ecosistema resultante de la
biodiversidad a múltiples escalas, desde la
genética hasta el paisaje diversidad
(Thompson et al., 2009).

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 Unidad 1- Estabilidad del funcionamiento ecosistémico

Resistencia

Otro concepto asociado a la estabilidad de

los ecosistemas es la resistencia, la cual
describe la capacidad de un sistema para
mantener su estado original ante una
perturbación externa. Por ejemplo,
comunidades muy diversas son a menudo
más resistente a las especies de plantas
invasoras o mantener las funciones del
ecosistema contra la fluctuación climática.

Los ecosistemas pueden ser muy resilientes, pero tener poca

resistencia a una perturbación determinada. Por ejemplo,
muchos bosques boreales no son especialmente resistentes a
fuego, pero son muy resilientes a él y por lo general se
recuperan completamente en un número de años.
Generalmente, la mayoría de los bosques naturales,
especialmente los bosques primarios antiguos, son tanto
resistentes como resistentes a varios tipos de cambios
(Thompson et al., 2009).

ÍNDICE
23
Capítulo 5

Identidad de especies y
sus funciones
Las especies difieren en su estructura física y biomasa
producida, en las cantidades y combinaciones de recursos que
utilizan y así como en su composición química. Por lo tanto, las
especies pueden tener efectos en gran medida divergentes en
las propiedades y procesos del ecosistema.

Los efectos de la biodiversidad en el funcionamiento de los

ecosistemas no pueden entenderse sin el debido reconocimiento
de la identidad de las especies y sus características fisiológicas y
morfológicas, es decir, sus rasgos de efecto funcional.

Los efectos de identidad se deben a la presencia / ausencia de

especies particulares dentro de un conjunto de especies, y son
distintas de los efectos de composición de especies, que
distinguen los efectos de diferentes combinaciones de especies.
Las especies de árboles, por ejemplo, difieren ampliamente en
sus efectos sobre el desarrollo del suelo y el suministro de
nutrientes.

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 Unidad 1- Identidad de especies y sus funciones

En un experimento replicado con 14 especies de arbóreas de

gimnospermas y angiospermas, Reich et al. (2005) observó que
30 años después del establecimiento de parcelas de una sola
especie, las diferencias en las concentraciones de calcio de la
hojarasca resultaron en cambios profundos en la química del
suelo y la fertilidad de los suelos. Además, la abundancia y
diversidad de lombrices de tierra fueron mayores en aquellos
rodales donde se cultivaron las especies de árboles ricos en
calcio.
Los cambios en el uso de la tierra y las alteraciones
antropogénicas del clima o los ciclos de nutrientes, no sólo
alteran el número de especies, sino también su abundancia
relativa y, por lo tanto, su uniformidad. El ecólogo vegetal Phil
Grime incluyó el efecto de identidad en su formulación de la
"hipótesis de la relación de masas" (Grime 1998), la cual
establece que la dinámica de los recursos y otros procesos en las
comunidades y ecosistemas, están fuertemente controlados por
la rasgos estructurales y funcionales de los productores
primarios más abundantes.
De hecho, en muchos casos los ecosistemas son dominados
por una o pocas especies, con otras especies que tienen
abundancias bastante bajas ("especie subordinada") o que
ocurren con poca frecuencia y en abundancias muy bajas
("especies transitorias").

25
 Unidad 1- Identidad de especies y sus funciones

Por lo tanto, sostuvo que las especies dominantes deberían

tener el mayor impacto en los procesos ecológicos como la
producción de biomasa, el secuestro de carbono o el ciclo de
nutrientes, mientras que las especies subordinadas impactarán
estos procesos sólo a un cierto grado, y las especies transitorias
tendrán sólo efectos muy menores. Por lo tanto, el efecto de la
dominancia comprende tanto el efecto del grado de dominancia
(es decir, la abundancia) como la identidad (es decir, la presencia
y el valor de los rasgos funcionales) de las especies dominantes.

Especies paraguas
Las especies paragua son aquellas que cumplen un rol
fundamental dentro de los ecosistemas y, por ende,
funcionan como un canal para la conservación de todo el
ecosistema asociado, es decir, al proteger a estas
especies, también se protegen de forma indirecta a otras
muchas especies.

Ejemplo:
El Huemul (Hippocamelus bisulcus) y el
Puma (Puma concolor) son considerados
especies paraguas debido a que con su
presencia garantizan el equilibrio de los
ecosistemas.

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 Unidad 1- Identidad de especies y sus funciones

Especies claves
Las especies claves son organismo que juegan un
importante papel en la dinámica de poblaciones que, de
ser removidas, tendrían efectos catastróficos en el
ecosistema con desproporcionales consecuencias con
relación al número que representan.

Ejemplo:
Los carpinteros negros
(Campephilus magellanicus)
son una ejemplo de especie
clave.

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 Unidad 1- Identidad de especies y sus funciones

Rasgos funcionales
Existen grupos de especies que, aunque no pertenecen a
la misma familia o género, cumplen funcionales
parecidas en un ecosistema. Se dice que comparten
rasgos funcionales.

Ejemplo:
El maqui y el peumo comparten algunos rasgos
funcionales, como ser plantas nativas perennes que
tienen frutos carnosos dispersados por vertebrados.
Estos rasgos les permiten persistir y establecerse en un
los ecosistemas periurbanos frente a la competencia de
especies exóticas y la pertubación humana.

ÍNDICE
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Parque Nacional Conguillio
Región de la Araucanía.
Gabriela Oróstica
REFERENCIAS
Doak, D., Bigger, D., Harding, E., Marviesr, M., O’Malley, R.,
Thomson, D. (1998). The statistical inevitability of stability-
diversity relationships in community ecology. Am Nat 151(3):264–
276.

Elton CS. (1958). The ecology of invasions by animals and plants.

Methuen, London.
Grime JP. (1998). Benefits of plant diversity to ecosystems:
immediate, filter and founder effects. J Ecol 86:902–910.

Gunderson, L. (2000). Ecological resilience—in theory and

application. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, 425–
429.

Naeem, S., Loreau, M. and Inchausti, P. (2002). Biodiversity and

ecosystem functioning: the emergence of a synthetic ecological
framework. Oxford University Press, Oxford, UK.

Reich, P., Oleksyn, J., Modrzynski, J., Mrozinski, P., Hobbie, S.,
Eissenstat, D., Chorover, J., Chadwick, O., Hale, C., Tjoelker, M.
(2005). Linking litter calcium, earthworms and soil properties: a
common garden test with 14 tree species. Ecol Lett 8(8):811–
818.

30
Thompson, I., Mackey, B., McNulty, S., Mosseler, A. (2009). Forest
Resilience, Biodiversity, and Climate Change: a synthesis of the
biodiversity/resilience/stability relationship in forest ecosystems.
Secretariat of the Convention on Biological Diversity, Montreal.
Technical Series no. 43. 1-67.

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