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Bases funcionales para el manejo del agua en los cultivos de grano

Chapter · January 2003

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María E. Otegui Victor O. Sadras

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 CAPÍTULO 16

BASES FUNCIONALES PARA EL MANEJO DEL AGUA EN LOS

SISTEMAS DE PRODUCCIÓN DE LOS CULTIVOS DE GRANO

Julio Dardanelli, Daniel Collino, María E. Otegui y Víctor O. Sadras

CONTENIDOS

INTRODUCCIÓN

CONSUMO DE AGUA DE LOS CULTIVOS

Demanda atmosférica de agua

Coeficiente de cultivo
Absorción de agua por el cultivo
Velocidad de profundización de raíces
Tasa de absorción de agua de las raíces
DÉFICIT HÍDRICO Y CRECIMIENTO DE LOS CULTIVOS

Concepto de sequía y su efecto sobre los cultivos. Escala temporal de

los efectos del déficit hídrico sobre las plantas

Adaptación al déficit hídrico. Mecanismos de control de la

transpiración
Morfología del canopeo
Morfología radical
Rasgos fisiológicos
Eficiencia en el uso del agua
Escalas y definiciones
Relación entre el crecimiento y el consumo de agua.
Diferencias entre escalas.
MANEJO DE LOS CULTIVOS EN RELACIÓN A LA ECONOMÍA DEL AGUA

Partición entre evaporación del suelo y transpiración. Factores que la

modifican.
Evaporación desde el suelo
Partición entre evaporación desde el suelo y transpiración
Cantidad, distribución e intensidad de las precipitaciones
Variación interanual de las precipitaciones
Limitantes edáficas para el almacenamiento y absorción
del agua
Influencia de napas freáticas
Escorrentía superficial
Drenaje fuera de la zona radical

325
 Factores que modifican la eficiencia en el uso del agua

Manejo para aumentar el índice de cosecha

CONSIDERACIONES FINALES

ABREVIATURAS

REFERENCIAS

INTRODUCCIÓN
El balance de agua de un suelo donde crece un cultivo resulta de las diferencias
entre los ingresos y los egresos o pérdidas de agua al sistema. El agua que ingresa
puede provenir de las precipitaciones (Pp), el riego (R), la napa freática (Nf) y, por
escorrentía superficial (Esc), desde áreas más elevadas. Los egresos se producen por
la evaporación del agua desde la superficie del suelo (Es), la transpiración del cultivo
(T), la Esc hacia áreas más bajas y el drenaje (D) por debajo de la zona explorada por
las raíces. Si los ingresos superan a los egresos, toda o parte del agua excedente
puede acumularse en el perfil de suelo explorado por el cultivo, generando una
variación de almacenaje (Alm) positiva. En caso contrario, la Alm será negativa.
La transpiración es el término del balance de agua que está directamente ligado
con la fotosíntesis y por consiguiente con el crecimiento del cultivo, y puede calcularse
como:

T = Pp + R + Nf  Esc   Alm – Es – D (ecuación 16.1)

La transpiración implica un flujo de agua desde la fuente, representada por el

agua potencialmente extraíble almacenada en el suelo, hasta el destino, representado
por la atmósfera. El movimiento entre ambos compartimentos es directamente
proporcional a la diferencia de potencial hídrico (W; energía libre del agua) entre la
matriz del suelo (potencial más alto) y la atmósfera (potencial más bajo), e
inversamente proporcional a las resistencias al flujo de agua (r) ofrecidas por los
distintos componentes del sistema suelo-planta-atmósfera (Figura 16.1).
Las resistencias en la planta son en general variables y muchas de ellas
normalmente aumentan en la medida que el potencial hídrico disminuye, en tanto que
la resistencia en el suelo aumenta a medida que éste se seca. La ecuación 16.2,
análoga a la ley de Ohm, resume la relación entre el flujo de agua (J), la diferencia de
potencial hídrico () y la resistencia (r) entre dos puntos del sistema.


J= r (ecuación 16.2)

En algunos casos, se prefiere expresar el flujo como el producto de  y la

conductancia (g), definida como la inversa de la resistencia.
El flujo transpiratorio tiene consecuencias sobre dos aspectos centrales del
funcionamiento de los cultivos. Por un lado, provee el vehículo para el transporte de
nutrientes y hormonas desde la raíz a los órganos aéreos. Por otro lado, la energía
involucrada en la evaporación de agua en la cavidad subestomática y desde el suelo
son componentes importantes del balance de energía del cultivo. Para entender el rol
de la evaporación en el balance de energía, recordemos que el agua se mueve en fase
líquida desde el suelo hasta la cavidad subestomática, y en fase vapor desde allí a la

326
atmósfera. La evaporación de agua desde el suelo y a través de las plantas requiere
energía, provista por la radiación neta (Rn) definida según la ecuación 16.3.

Rn = H + L * (T+Es) (ecuación 16.3)

donde H es el calor sensible que calienta las capas inferiores de la atmósfera, la

vegetación y las capas superficiales del suelo y L es el calor latente de evaporación del
agua. Para cultivos con condiciones favorables para la absorción de agua (buena
disponibilidad de agua edáfica, raíces y tejido vascular sanos, etc), una buena parte de
la Rn se disipa en el término L*(T+Es). En caso contrario, H toma mas importancia1.
Esto se ilustra en la Figura 16.2, donde un cultivo de soja cubriendo completamente el
suelo disipó más energía como L*(T+Es) cuando el cultivo estuvo bien provisto de agua
que bajo condiciones de deficiencia hídrica, en las cuales se incrementó H.

Evaporación a
la atmósfera
-10 a –200 MPa
Capa límite

Estomas Cutícula

-0.2 a –3 MPa
Hoja

Mesófilo
Gradiente de potencial hídrico
Tallo

Xilema

Transferencia
Raíz

radial por raíz

Interfase
raíz/suelo
Suelo

Flujo de agua -0.03 a –1.5 MPa

en el suelo

Figura 16.1. Resistencias al flujo de agua en el sistema suelo-planta-atmósfera.

1
Este es el principio por el cual se utilizan termómetros infrarrojos para medir rápidamente la
temperatura del canopeo (una función de H) y para diagnosticar indirectamente el estado hídrico del
cultivo. Los termómetros infrarrojos también pueden detectar disfunciones en la planta que afecten el
transporte del agua, tales como las causadas por enfermedades vasculares (e.g. Verticillium dahliae en
girasol) o arañuelas que inducen cierre estomático en algunas especies (e.g. algodón).
327
 600
Rn
400 H
L*(T+Es)
200
0

-200

-400
a
-600
W m-2

600

400

200

-200

-400
b
-600
5 10 15 20
Hora del día

Figura 16.2. Evolución diurna de los componentes del balance de energía (Rn:
Radiación Neta; H: flujo de calor sensible; L*(T+Es): flujo de calor latente),
determinados sobre un cultivo de soja en Manfredi (Córdoba) por Da Porta et al. [28],
para días seleccionados por condiciones hídricas contrastantes: (a) sin y (b) con déficit
hídrico.

El flujo transpiratorio está directamente relacionado con la fijación de CO 2 ya

que: (i) la radiación solar es la fuente de energía para ambos procesos y (ii) los flujos
de ambos gases tienen resistencias en común, i.e. estomas y capa límite (Figura 16.1).
Por consiguiente, bajo condiciones favorables para la absorción de agua, cuanto más
energía absorbe un canopeo, más agua puede transpirar y más CO2 puede fijar.
El rendimiento en granos está estrechamente asociado con la transpiración y
fijación del CO2. Como propuso Passioura [74], es importante que el cultivo pueda (i)
capturar la mayor parte posible del recurso agua, (ii) utilizar el recurso capturado lo más
eficientemente posible al intercambiarlo a nivel de estomas por el CO 2 destinado a
producir fotoasimilados y (iii) convertir la mayor parte posible de los asimilados a
órganos de cosecha, e.g. granos. De modo análogo a la conversión de radiación solar
en biomasa y rendimiento (Capítulo 6), estos factores se resumen en la ecuación 16.4,

G = T * EUA * IC (ecuación 16.4)

328
donde G es el rendimiento en grano, T la cantidad de agua transpirada, EUA la
eficiencia en el uso del agua (i.e. la biomasa aérea producida por unidad de agua
transpirada), e IC el índice de cosecha (i.e. relación entre el rendimiento en grano y la
biomasa aérea). El rendimiento podrá aumentarse incrementando uno o más de los
componentes de esta ecuación.
En condiciones de campo, los cultivos pueden manifestar deficiencias hídricas,
en especial a las horas de máxima demanda atmosférica, cuando la absorción de agua
por las raíces es insuficiente para compensar las pérdidas por transpiración. Si este
desbalance es muy pronunciado y/o se prolonga en el tiempo, genera en el cultivo una
situación de estrés hídrico que afecta su normal funcionamiento. De persistir el estrés,
especialmente durante los estadíos definidos como críticos para la determinación del
rendimiento (Sección II), este último se reduce, principalmente por una disminución del
IC. Para disminuir la intensidad del estrés hídrico durante los períodos críticos, las
prácticas de manejo deberán orientarse a obtener un balance de agua más favorable
para el cultivo durante esos estadíos. Esto puede lograrse incrementando los ingresos
y/o disminuyendo los egresos en la ecuación 16.1. Una de las vías para conseguir este
propósito es aplicar prácticas que mantengan los residuos de cosecha en superficie,
como la siembra directa o la labranza reducida, lo cual disminuye la escorrentía (Esc
en la ecuación 16.1), reduce la evaporación desde el suelo (Es) e incrementa el agua
disponible para transpiración (T). Otra vía es la elección de la fecha de siembra
(Capítulo 12) y el ciclo del cultivo para que los estadíos críticos coincidan con períodos
en los cuales el balance de agua sea más favorable por un mayor aporte de
precipitaciones, por una menor demanda transpiratoria o por ambos fenómenos a la
vez.
En este capítulo analizaremos (i) los aspectos determinantes del consumo de
agua de los cultivos de grano, producto del balance entre la demanda y la oferta del
recurso, (ii) los efectos del déficit hídrico sobre el crecimiento de estos cultivos, y (iii) el
impacto de diferentes prácticas de manejo sobre la producción de cultivos en
condiciones de deficiencia hídrica.

CONSUMO DE AGUA DE LOS CULTIVOS

Las limitantes al consumo de agua son el principal factor responsable de las
pérdidas de rendimiento de los cultivos de secano [12]. El consumo de agua de los
cultivos, cuando el contenido de agua disponible en el suelo se encuentra por encima
de un umbral crítico, está determinado por una tasa de transpiración cercana a la que
establece la demanda atmosférica. Cuando el contenido de agua disponible está por
debajo de dicho umbral, la tasa de transpiración depende de la capacidad del cultivo
para absorber el agua del suelo. Estas relaciones se pueden expresar mediante el
siguiente modelo [94]:

TR = 1 si ADC  ADCu (ecuación 16.5a)

TR = 1 + b (ADC – ADCu) si ADC < ADCu (ecuación 16.5b)

donde TR es la transpiración relativa a un control sin estrés de agua o a algún valor de

referencia (i.e. transpiración potencial), ADC la fracción de agua disponible para el
cultivo, y ADCu el valor umbral de la fracción de agua disponible. ADC fue definida por
Ritchie [85] como la relación entre el contenido de agua disponible para el cultivo en un
momento determinado y la máxima cantidad de agua disponible que el suelo puede
almacenar (ecuación 16.6)

329
 a - li
ADC = (ecuación 16.6)
ls - li

donde  es el contenido volumétrico de agua en el suelo y los subíndices a, ls y li

significan actual, límite superior y límite inferior, respectivamente. El ls se define como
el contenido de agua más elevado medido en un suelo a campo después que fue
regado en exceso y que el drenaje prácticamente cesó. El li es el menor contenido de
agua medido en un suelo después que un cultivo ha detenido su extracción de agua. El
li, consecuentemente, puede variar para un mismo cultivo en un mismo sitio,
dependiendo del grado de enraizamiento alcanzado, como se discutirá más adelante.
En la Figura 16.3 se representa la relación característica entre TR y ADC. Las
flechas señalan el ADCU, valor que es función de la especie, el cultivar, la demanda
atmosférica, el tipo de suelo, la distribución de las raíces y otros factores que afectan la
capacidad del cultivo de extraer agua del suelo. La demanda atmosférica juega un
doble papel. Uno es su incidencia sobre el ADCU y otro su influencia en la magnitud de
la transpiración relativa a un mismo nivel de ADC cuando está por debajo de ADCU (i.e.
coeficiente b de la ecuación 16.5b).

ADCU (4 mm d-1) ADCU (8 mm d-1)

1.0

0.8
TR

0.6

0.4 ET0= 4 mm d-1

0.2 ET0= 8 mm d-1
0
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
ADC

Figura 16.3. Relación entre la transpiración relativa (TR) y la fracción de agua

disponible para el cultivo (ADC). Las flechas señalan el umbral de ADC (ADCU) para
dos situaciones de evapotranspiración potencial (ET0). Adaptado de Sadras et al. [96]
para cultivos de girasol en Córdoba (España).

Demanda atmosférica de agua

Cuando el ADC está por encima del ADCU, el consumo de agua está
determinado por la demanda atmosférica asociada con determinadas condiciones del
cultivo, como su grado de cobertura, altura, rugosidad y resistencias al flujo de agua. La
demanda atmosférica es inherente a cada ambiente y se caracteriza a través de la
evapotranspiración potencial de referencia (ETO). La ETO representa el consumo de
agua de un cultivo de alfalfa de 30-50 cm [54] o de una pastura de 8-15 cm de altura,
creciendo activamente con buena disponibilidad de agua [38]. La ETO puede ser (i)
medida usando cultivos de alfalfa o pasturas implantados en lisímetros, o (ii) estimada
con tanques de evaporación o a partir de datos meteorológicos [52]. La ETO medida en
lisímetros está disponible sólo en pocas localidades, por lo cual habitualmente debe ser
estimada. Existen numerosas fórmulas de cálculo de diferente grado de complejidad,
330
según el número de variables meteorológicas requerido. Por ejemplo, el método de
Penman-Monteith necesita de temperatura, radiación solar, velocidad del viento y
déficit de presión de vapor calculado a partir de las temperaturas de los bulbos seco y
húmedo o de la humedad relativa [52]. La ecuación para el cálculo de ETO de Penman-
Monteith propuesta por FAO [102], como una simplificación de la fórmula original,
incluye un término de radiación (ERAD; ecuación 16.7a) y uno aerodinámico (EAERO;
ecuación 16.7b).

0.408 ∆(Rn - G)
ERAD = (ecuación 16.7a)
∆ +  (1 + 0.34 U2)

 890
EAERO =
∆ +  (1 + 0.34 U2) (T + 273) U2 (ea – ed) (ecuación 16.7b)

donde ∆ es la pendiente de la curva de presión de vapor (kPa ºC -1), Rn es la radiación

neta sobre la superficie del cultivo (MJ m-2 d-1),  es la constante psicromética (kPa
ºC-1), U2 es la velocidad del viento a 2 m de altura (m s-1), T es la temperatura media a
2 m de altura (ºC) y (ea – ed) es el déficit de presión de vapor a 2 m de altura (kPa).
El método de Penman-FAO requiere las mismas variables meteorológicas
medidas, mientras que el método de Priestley-Taylor simplifica el cálculo reemplazando
el componente aerodinámico, que necesita información no siempre disponible, por un
coeficiente empírico. El método de Thornthwaite requiere sólo de datos medidos de
temperatura.
El cuadro 16.1 presenta la relación porcentual entre algunos métodos evaluados
por FAO y mediciones en lisímetros [102]. Se puede observar que la ETO calculada con
diferentes métodos puede subestimar o sobreestimar el valor promedio de la ETO
medida y, además, presentar distintos errores de estimación. En general, a mayor
complejidad del método, mejor se estiman los valores medidos, aunque métodos de
similar complejidad pueden presentar diferente precisión en la estimación, e.g.
Penman-Monteith-FAO es más preciso que Penman-FAO. Es importante conocer las
limitaciones del método usado, para minimizar los errores en la determinación del
consumo máximo de cada cultivo en la región de interés y para interpretar
correctamente valores publicados.

Coeficiente de cultivo (KC)

El consumo de agua de un cultivo cuando el ADC  ADCU representa la
evapotranspiración potencial de cultivo (ETC), que incluye las pérdidas por transpiración
del canopeo y la evaporación desde el suelo2. La ETC se relaciona con la ETO según la
ecuación 16.8,

ETC = ETo x KC (ecuación 16.8)

2
En este capítulo se utilizarán indistintamente los términos evapotranspiración y consumo en referencia
al uso del agua por el cultivo, indicándose cuando se trate de valores potenciales o reales.
331
Cuadro 16.1. Relación entre valores de ETO, estimados con diferentes métodos de
cálculo (ETOec) y valores medidos con lisímetro (ETOlis), expresados como promedio
anual y en el mes de mayor demanda atmosférica [102]. Se indican también los errores
estándar (EE, mm d-1).

Anual Mes de máxima demanda

Método (ETOec/ETOlis) *100 EE (ETOec/ETOlis) *100 EE

Tanque “A” 118 0,87 113 1,56

Thornthwaite 79 1,47 79 1,70
Priestley-Taylor 85 1,02 86 1,72
Penman FAO 121 0,65 111 0,76
Penman-Monteith 101 0,36 97 0,47

donde KC es el coeficiente de cultivo, factor que integra el efecto de características

morfológicas y fisiológicas del cultivo (cobertura, altura, rugosidad y resistencias al flujo
de agua) con la dinámica de la evaporación desde el suelo. Por esta razón, el KC varía
a lo largo del ciclo del cultivo, aunque con fines prácticos se lo puede representar en
tres fases (Figura 16.4). La fase de desarrollo comprende desde la siembra hasta el
momento en que el canopeo cubre totalmente el suelo, lo cual se corresponde con un
índice de área foliar (IAF) cercano a 3 [105]. La fase de cobertura completa abarca el
período donde el IAF es mayor a 3 y la fase de maduración comprende desde el
comienzo de la senescencia foliar hasta la madurez fisiológica del cultivo. La pendiente
del KC durante la fase de desarrollo es diferente entre cultivos, como puede observarse
para trigo y soja en la Figura 16.4. Las diferencias en las pendientes son consecuencia
de la duración de la fase, fuertemente controlada por la temperatura (Sección II).
Durante la fase de cobertura completa, la mayor parte de la evapotranspiración
corresponde a la transpiración, y por lo tanto el KC expresa características inherentes
de cada especie. La comparación de cuatro cultivos en Manfredi demuestra el mayor
KC del girasol (Cuadro 16.2). Comparaciones en Balcarce también muestran que el KC
máximo de girasol es mayor que el de maíz y soja [37]. Este comportamiento puede
explicarse, de acuerdo a Andrade y Gardiol [3], por la baja resistencia del cultivo al
transporte de agua [11; 97] y la baja resistencia estomática que presenta la planta [67].
Una baja resistencia estomática fue encontrada para girasol respecto a maíz [107] a
trigo (Tardieu, datos no publicados) y a soja [27].

332
 Kc
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4 Soja
0,2 Trigo
0
0 50 100 150 200
Días desde la siembra

Figura 16.4. Coeficientes de cultivo (KC), que corresponden sucesivamente a las fases
de desarrollo (pre valor máximo de KC), cobertura completa (valor máximo) y
maduración (post valor máximo), para cultivos de trigo y soja regados en Córdoba,
usando la ETO obtenida mediante la fórmula de Penman FAO (Dardanelli, datos no
publicados).

Cuadro 16.2. Coeficientes de cultivo (KC) en la fase de cobertura completa obtenidos

en la EEA INTA Manfredi (Córdoba), usando la ETO calculada con la fórmula de
Penman FAO.

Cultivo1 KC Error estándar Nº de casos

Girasol 1,13 0,03 6
Maíz 0,99 0,03 9
Soja 1,04 0,03 12
Trigo 0,96 0,04 10
1
Datos de diferentes experimentos. Girasol, maíz y soja fueron
sembrados a mediados de noviembre y trigo a mediados de junio.

El KC en la fase de cobertura completa debería ser similar para un mismo cultivo,

ya que la ETC en esta fase está compuesta casi exclusivamente por la transpiración y
por lo tanto sigue la misma dinámica que la ETO. Esta suposición se cumpliría si la ETO
se obtuviera por mediciones directas. Sin embargo, en la práctica esto no es así debido
a la variación en la ETO con diferentes métodos de cálculo. Como puede observarse en
la Figura 16.5, los KC obtenidos para trigo en un conjunto de ambientes de la región
pampeana (pendientes de la recta de regresión) varían entre 1,28, usando una
adaptación del método de Priestley y Taylor sugerida por Ritchie [86], y 0,86
empleando el tanque tipo “A” sin corrección. Además, aún utilizando una misma
fórmula de cálculo de la ETO se pueden presentar diferencias en el KC para un mismo
cultivo en diferentes localidades. Utilizando el método de Ritchie [86], los KC de un
cultivo de trigo creciendo sin limitaciones hídricas resultaron en 1,47 y 1,00 para

333
Córdoba y Balcarce, respectivamente. La causa de esta diferencia radica en que el
coeficiente empírico de la fórmula empleado para la predicción del componente
aerodinámico estima adecuadamente su influencia en un ambiente fresco y húmedo
(Balcarce), pero la subestima bajo condiciones de clima cálido y seco (Córdoba). Por
consiguiente, cuando la ETO se estima mediante fórmulas simples, el KC sólo tiene
valor local.

250

200
tanque “A”= 0.86X
ETC (mm)

150 r2= 0.95

100 Ritchie= 1.28 X
r2= 0.78
50 Penman-FAO= 0.93 X
r2= 0.96
0
0 100 200 300
ETO (mm)

Figura 16.5. Relación entre la evapotranspiración potencial de cultivo (ETC) y la

evapotranspiración potencial de referencia (ETO) durante la fase de cobertura completa
de trigo creciendo sin limitaciones hídricas. La ETO fue calculada con (i) tanque “A” sin
corrección, (ii) según el método de Ritchie [86] asumiendo un albedo de 0,23 y (iii)
Penman-FAO. Las pendientes de las regresiones lineales representan el coeficiente de
cultivo (KC). Cada regresión involucra datos de Córdoba, Balcarce, Paraná y
Pergamino, Argentina (Abbate, Dardanelli y Cantarero, datos no publicados).

Para cultivos con buena provisión de agua, el consumo acumulado representa la

ETC acumulada, la cual depende de la ETO, la evolución del KC y la longitud del ciclo.
En la Figura 16.6 se observa que el mayor KC del girasol se refleja en una mayor
pendiente del consumo acumulado, en tanto que la soja y el maíz presentan pendientes
menores y similares, aunque la soja alcanza un mayor consumo total que el maíz
debido a su mayor longitud de ciclo en el caso del ejemplo. El trigo consume menos
agua porque crece en una época del año donde la ETO es menor y además posee
diferencias apreciables de consumo entre localidades, aún con longitudes de ciclo
similares. En Córdoba el consumo de agua del trigo fue un 36% mayor que en
Balcarce, debido principalmente a diferencias en la ETO.
Entre las variables meteorológicas que generan diferencias entre localidades se
destaca el déficit de presión de vapor (DPV), variable que se define como la diferencia
entre la presión de vapor del aire saturado en la cavidad subestomática y la presión de
vapor del aire normalmente insaturado sobre el canopeo. El DPV depende de la
temperatura y la humedad relativa, y tiene una relación directa con el flujo
transpiratorio. En localidades con radiación neta similar, el DPV define las diferencias
de ETO. Balcarce y Córdoba tienen una radiación neta similar durante el ciclo del cultivo
de trigo, pero en Córdoba la temperatura es mayor y la humedad relativa menor, por lo
cual el DPV es mayor en esta última localidad (Figura 16.7), y por consiguiente también
es superior el consumo potencial de agua.

334
 Evapotranspiración acumulada
700
600

del cultivo (mm)

500
400
Girasol (Córdoba)
300 Soja (Córdoba)
200 Maíz (Córdoba)
Trigo (Córdoba)
100
Trigo (Balcarce)
0
0 100 200
Días desde la siembra

Figura 16.6. Evapotranspiración acumulada (mm) durante el ciclo de cultivos de

girasol, soja, maíz y trigo sin limitaciones de agua. Siembras de comienzos de
noviembre para girasol, soja y maíz, mediados de junio para trigo en Córdoba y fines
de julio para trigo en Balcarce. Datos no publicados de Dardanelli y Cantarero
(Córdoba) y Suero y Abbate (Balcarce).

1.4 Córdoba
1.2
1.0
DPV (kPa)

0.8
0.6
0.4 Balcarce
0.2
0.0
1 100 200 300
Día Juliano
Figura 16.7. Evolución anual del déficit de presión de vapor (DPV), promedio de la
serie 1990/1998, en Córdoba y Balcarce.

Absorción de agua por el cultivo

La absorción de agua que puede realizar un cultivo bajo condiciones limitantes
de agua depende de factores del suelo, como la cantidad de agua disponible y la
conductividad hidráulica, y del cultivo, como la densidad y profundidad de las raíces, la
conductancia hidráulica de los tejidos vasculares y la capacidad de ajuste osmótico
[69], que son propios de cada especie y cultivar, e influenciados por la historia del
cultivo. Por ejemplo, el ajuste osmótico que se observa en muchas especies como
sorgo, girasol y trigo se desarrolla típicamente como respuesta a suelos que se van
secando gradualmente. La respuesta osmótica es menor o no aparece cuando el

335
secado del suelo es abrupto, como ocurre en plantas cultivadas en macetas con
escaso volumen de suelo.

Como ya se mencionó, la máxima cantidad de agua disponible para el cultivo

que el suelo puede almacenar es la que se encuentra retenida entre los potenciales
correspondientes al ls y al li (ecuación 16.6) Estos límites, pero no tanto la cantidad de
agua extraíble, varían considerablemente con la textura del suelo (Figura 16.8). Valores
típicos de agua extraíble están en el rango de 130-140 mm por metro de perfil, excepto
en suelos arenosos donde el agua extraíble alcanza sólo unos 80 mm. Por lo tanto, en
la mayoría de los suelos de la región Pampeana sin limitaciones físicas o químicas, el
agua extraíble es similar.
40
Contenido Volumétrico (%)

35 ls
li
30
25
20
15
10
5
0
Ar Fr-Ar Fr Fr-Li Fr-Arc- Arc
Li

Figura 16.8. Contenido volumétrico porcentual en el límite superior (ls) y el límite

inferior (li), para distintas clases texturales de suelos [81]. Ar: arenoso, Fr: franco, Li:
limoso, Arc: arcilloso. Las barras verticales representan el EE de la media.

El li en un estrato bien explorado por las raíces que alcanzan diferentes cultivos
a la marchitez es similar y comparable con el contenido de agua que se obtiene en
laboratorio sometiendo a una muestra de suelo a una succión de –1,5 MPa (Figura
16.9). Sin embargo, aún en el caso de cultivos sometidos a sequías terminales, la
capacidad de extraer el agua retenida hasta un potencial de –1,5 MPa en todo el perfil
de suelo dependerá del grado de exploración de cada estrato por las raíces. En un
suelo sin limitaciones para el desarrollo radical, la extracción de agua es incompleta en
las capas inferiores debido a la insuficiente presencia de raíces combinada con la falta
de tiempo (i.e. ciclo de la especie o cultivar) para completar el proceso de extracción, lo
cual modifica el valor de li. Las diferencias en el mínimo contenido de agua alcanzado
por distintas espe0cies y genotipos bajo condiciones de sequía severa (Figura 16.9),
puede caracterizarse combinando funciones que describan la velocidad de
profundización de las raíces (VPR) y la tasa de extracción de agua (K) del sistema de
raíces en cada una de las capas que explora el cultivo [66].

336
 Contenido volumétrico de agua
0.05 0.15 0.25 0.35
0

contenido de agua
-50
a –1.5 MPa
Profundidad (cm)

ls
-100 Girasol C3
Girasol G100
Soja GM7 (RA 702)
-150 Soja GM5 (Asgrow 3127)
Soja GM3 (Asgrow 3127)
Trigo ProINTA Oasis
-200 Maíz (DK 3S41)

-250

Figura 16.9. Mínimo contenido de agua alcanzado por cultivos de girasol, soja, maíz y
trigo, sembrados en un suelo franco limoso (haplustol éntico) en Manfredi (Córdoba)
durante la campaña 1992-1993 [31]. La línea punteada señala el límite superior (ls) y la
línea llena indica el contenido de agua medido en laboratorio a un potencial de –1,5
MPa. El límite inferior (li) del girasol C3 coincide con dicho potencial hasta los 220 cm
de profundidad. GM: grupo de madurez.

Velocidad de profundización de raíces (VPR)

La VPR de un cultivo puede ser evaluada en forma directa mediante el
seguimiento a campo de la profundidad a la que se encuentra el ápice radical. Este
procedimiento es sumamente dificultoso, por lo cual se han desarrollado métodos
indirectos para su estimación, basados en mediciones de humedad de suelo bajo
condiciones de sequía. La profundidad de raíces, medida en forma directa en girasol,
soja, maíz y trigo, creciendo en suelos sin limitaciones físicas [4], muestra un patrón
sigmoideo que alcanza la máxima profundidad cuando comienza el llenado de los
granos (Figura 16.10a). La máxima profundidad se observó en girasol con 230 cm,
mientras que soja, maíz y trigo profundizaron hasta aproximadamente 200 cm. Esto es
consistente con numerosos estudios comparativos que muestran que el girasol puede
extraer más agua de capas profundas del suelo que otras especies [13; 26]. La
velocidad de profundización en la etapa lineal de la curva resultó en 33, 28, 25 y 21 mm
d-1 para girasol, soja, maíz y trigo, respectivamente.
Para estimar la VPR en forma indirecta, se grafica el tiempo desde la siembra en
que la humedad del suelo comienza a decrecer en cada capa en función de su
profundidad media. La pendiente de la función lineal representa la VPR [66], y puede
equipararse a la etapa lineal de las mediciones directas. Se encontraron diferencias en
esta variable entre especies pero no entre variedades, aunque variedades de soja de
diferente longitud del ciclo presentaron distinta profundidad aparente de raíces [33]. En
coincidencia, Giménez y Fereres [43] encontraron que cultivares de girasol de ciclo
largo tienen sistemas radicales más profundos que los de ciclo más corto.

337
 Días desde la siembra
0 50 100 150 200 0 50 100 150 200
0
Profundidad (cm)

girasol
-50
soja
-100 maíz
trigo
-150

-200

-250
a b

Figura 16.10. Dinámica de profundización raíces para girasol, soja, maíz y trigo
obtenidas de: a) mediciones a campo en hapludoles del SO de Santa Fe [4], y b)
estimaciones para hapludoles de Córdoba a partir de Dardanelli et al. [33] y datos no
publicados de Dardanelli. Girasol, maíz y soja fueron sembrados entre fines de
septiembre y mediados de octubre, mientras que trigo corresponde a siembras de junio.

En la Figura 16.10b se observan las rectas de ajuste obtenidas en Córdoba para

girasol, soja, maíz y trigo, cuyas pendientes fueron de 44, 34, 30 y 21 mm d -1,
respectivamente, coincidiendo en su orden con las obtenidas por Andriani (2000) en
Santa Fe. Para hacer comparables las VPR de diferentes ambientes con distintas
temperaturas es conveniente relacionar la profundidad de las raíces con el tiempo
térmico. En la Figura 16.11 (a y b) se observa que la VPR en soja fue de 2,6 y 3,6 cm
día-1 en Balcarce y Córdoba, respectivamente, y de 0,22 cm °Cdía-1 para ambas
localidades. Estos resultados confirman la relación entre la dinámica de la
profundización de raíces de soja y la temperatura del suelo observada por Mason et al.
[62]. En maíz [18], la VPR fue levemente inferior a la determinada para soja (Figura
16.11 c y d), tanto en los valores expresados en función de los días (2,3 y 3,1 cm día-1
para Balcarce y Pergamino, respectivamente) como de los ºCdía (0,18 cm ºCdía-1,
respectivamente).
En la región pampeana, la VPR se reduce en suelos argiudoles vérticos cuando
la raíz atraviesa horizontes que presentan contenidos de arcilla superiores al 36% [34].
Las grietas, por efectos de expansión-contracción en estos horizontes, permiten que las
raíces puedan profundizar, alcanzando profundidades máximas similares a suelos sin
impedimentos físicos, aunque con 10 días de retraso (Figura 16.12).

338
 Días desde siembra ºCdía desde siembra
Soja
0 20 40 60 80 0 500 1000 1500
0

-50 Balcarce
Córdoba
-100

-150
Profundidad de suelo (cm)

Y= 21.2 - 2.56X
-200 r2= 0.91
Y= 25.8 - 3.56X Y= 1.32 – 0.22X
a b
-250 r2= 0.93 r2= 0.92
Maíz
0 20 40 60 80 0 500 1000 1500
0

-50 Balcarce
Pergamino
-100

-150
Y = 34.5 - 2.32X
-200
r2 = 0.92 Y = 2.6 - 0.18X
Y= 37 - 3.08X c d
-250 r2= 0.85
r2= 0.86

Figura 16.11. Profundidad aparente de las raíces del cultivo de soja (Balcarce y
Córdoba) y maíz (Balcarce y Pergamino) en función de los días (a y c) o del tiempo
térmico (b y d) desde la siembra. Para el cálculo de tiempo térmico se utilizó una
temperatura base de 7,8 ºC (soja) u 8 ºC (maíz). Las pendientes de las rectas de ajuste
representan la velocidad de profundización de raíces (VPR). Adaptado de Andriani y
Dardanelli (datos no publicados), Cárcova y Otegui [18] y Cárcova et al. [17].

Por otra parte, la velocidad de avance y profundidad máxima del sistema radical
pueden ser modificados dentro de cada especie en función del ángulo que forman las
raíces con respecto a la vertical. Un número de factores relacionados con el ambiente,
la planta y el manejo del cultivo afectan este ángulo y tienen consecuencias
importantes sobre la VPR y la profundidad máxima. A igual tasa de crecimiento de raíz,
la profundidad será mayor cuanto más cercano a la vertical sea el ángulo de
crecimiento de la misma. Estudios donde se compararon cultivares de trigo en Japón
demostraron que aquellos adaptados a zonas más secas tenían raíces más „verticales‟,
que les permitían acceder antes al agua en estratos más profundos del suelo. En zonas
con anegamiento periódico, los cultivares más productivos tenían raíces que crecían
predominantemente con ángulos alejados de la vertical, dando lugar a sistemas
radicales superficiales, mejor adaptados a la anaerobiosis periódica. En el caso del
trigo, este ángulo está controlado por pocos genes y se conocen algunos de los
mecanismos hormonales involucrados en la manifestación del carácter. En soja,
girasol, mijo, manzano y trébol subterráneo se ha demostrado que el aumento de

339
densidad de población o el acercamiento de hileras modifica la distribución vertical de
las raíces. Estudios detallados en soja [80] demuestran que el ángulo de crecimiento de
las raíces cambia abruptamente (i.e. se hace más vertical) cuando las raíces de una
planta se acercan a la rizósfera de una vecina.

Días desde siembra

0 30 60 90
0
-20 Y (Arg.vértico) = -0.0142 X2 – 0.8523 X
Profundidad de suelo (cm)

r2= 0.98
-40
-60 Argiudol vértico
-80 Hapludol
-100
-120
-140
-160
-180
-200 Y (Hapludol) = -0.0163 X2 – 0.918 X
r2= 0.98

Figura 16.12. Profundización de raíces a partir de mediciones a campo y estimaciones

indirectas en hapludoles (sudoeste) y argiudoles vérticos (sudeste) de Santa Fe, para
soja de segunda sembrada a fines de diciembre [4].

Tasa de absorción de agua de las raíces

La evolución en el tiempo de la humedad volumétrica en una determinada capa
de suelo, desde el momento en que el cultivo comienza a extraer agua de ella, sigue un
patrón exponencial [73], como se observa en la Figura 16.13. Las condiciones para que
se exprese este patrón de absorción son: (i) que la capa llegue a ser completamente
explorada por raíces, (ii) que la demanda atmosférica supere la capacidad de oferta de
agua del cultivo y (iii) que no haya aportes de agua durante el período considerado.
Una forma de cuantificar este patrón de absorción es ajustar la evolución de la
humedad volumétrica en función del tiempo mediante la ecuación 16.9 [87],

d= d-1 – (d-1 - li) * K (ecuación 16.9)

donde d es la humedad volumétrica en un determinado día, d-1 es la humedad

volumétrica del día anterior, li es la humedad volumétrica del límite inferior y K es
máxima fracción de agua útil que se puede extraer en un día (i.e. mm de agua por mm
de suelo y por día). K será máxima cuando no existan limitantes para la distribución
uniforme de las raíces y se haya alcanzado una densidad crítica de raíces en la capa.
Por consiguiente, en suelos sin impedimentos físicos para el crecimiento de las raíces,
K asume un valor constante en las capas superiores del suelo donde la densidad de
raíces supera el valor crítico, y decrece luego en profundidad a medida que la densidad
va disminuyendo (Figura 16.14).

340
 40
40 cm

Humedad volumétrica (%)

80 cm

35

30

25
0 20 40 60 80 100
Días desde siembra

Figura 16.13. Evolución de la humedad volumétrica desde la siembra medida a dos

profundidades de suelo en un cultivo de girasol. Adaptado de Meinke et al. [64].

Tasa de extracción (día-1)

0.0 0.050 0.100 0.150

0
Profundidad de suelo (cm)

-50
-100

-150

-200

-250
girasol
-300
maiz
-350 soja

Figura 16.14. Tasa de extracción de agua de girasol (cv. Contiflor 3), soja (cv. RA 702)
y maíz (cv. Dekalb 3S41), sembrados en un suelo franco limoso (haplustol éntico) en
Manfredi (Córdoba), durante la campaña 1992-1993. Tomado de Dardanelli et al. [33].
Las barras horizontales representan el EE de la media.

K alcanza diferentes valores máximos según la especie considerada (Figura

16.14). El cultivo de girasol presenta en el primer metro de suelo valores
significativamente más altos (0,11 d-1) que los de soja y maíz (0,082 y 0,088 d-1,
respectivamente). Este comportamiento se podría atribuir a la menor resistencia
estomática al flujo de agua bajo estrés hídrico observada en girasol respecto a soja [26]

341
y maíz [107]. Esta menor resistencia se refleja en el mayor coeficiente de cultivo (KC)
en condiciones no limitantes (ADCADCU) y en la mayor tasa de absorción (K) bajo
condiciones de deficiencia de agua (ADC<ADCU). Por otro lado, el valor de K se
mantiene en un nivel máximo hasta diferentes profundidades según el cultivo, que
corresponden aproximadamente a 240, 180 y 140 cm para girasol, soja y maíz,
respectivamente. Entre los cultivos considerados el girasol es, en consecuencia, el que
posee la mayor capacidad de extracción de agua del suelo, mientras que el maíz es el
que posee la menor. Cabe destacar además que la mayor capacidad de absorción de
agua del girasol se manifiesta aun cuando su densidad de raíces es menor que la del
maíz y la del sorgo [61]. Hamblin y Tennant [48] encontraron similar absorción de agua
con menos densidad de raíces en leguminosas comparadas con trigo y cebada. Esto
indica que las especies dicotiledóneas (como el girasol y las leguminosas) tienen al
menos la misma habilidad para extraer agua que las especies monocotiledóneas, dado
que las primeras pueden compensar una menor densidad de raíces con (i) una menor
resistencia hidráulica y/o (ii) una mejor distribución de las raíces en el suelo [23].
Además de diferencias entre especies, el valor máximo de K puede mostrar
variación intraespecífica. Las tasas de extracción medidas en el cultivar de girasol
Contiflor 3 fueron significativamente superiores a las del cultivar G100 en el rango de
profundidades 0-200 cm, en el que ambos poseen una densidad de raíces que supera
al valor crítico (Figura 16.15). Esto podría deberse a la variación genotípica en
resistencia hidráulica de las raíces [50].

Tasa de extracción (día-1)

0 0.05 0.1 0.15
0
Profundidad de suelo (cm)

-50
-100

-150
-200

-250
-300 Dekalb G100
Contiflor C3
-350

Figura 16.15. Tasa de extracción de agua de girasoles cvs. Contiflor 3 y G100,

sembrados en un suelo franco limoso (haplustol éntico) en Manfredi (Córdoba), durante
la campaña 1992-1993. Tomado de Dardanelli et al. [33]. Las barras horizontales
representan el EE de la media.

Las profundidades y el tiempo desde la siembra a los que se alcanza el valor de

K máximo dentro de un mismo genotipo estarían también afectados por la densidad de
siembra. Cuando la densidad de plantas de una misma variedad de girasol fue mayor,
la exploración de capas profundas de suelo se anticipó, y cuando la densidad de
plantas fue menor el crecimiento de raíces continuó en etapas más avanzadas del ciclo

342
del cultivo [93]. Es de destacar, sin embargo, que en buena parte de los casos la
densidad de raíces superó un valor crítico para la extracción de agua.
No se podrá obtener el valor máximo de K para una especie dada en suelos
donde existen limitaciones para la distribución uniforme de las raíces, aun cuando se
alcancen valores de densidad radical por encima del valor crítico. Esto ocurre en suelos
que presentan horizontes con acumulación de arcillas expansibles que se agrietan
cuando se desecan, induciendo a las raíces a crecer por las grietas y a distribuirse de
manera desuniforme en esa porción del perfil. Tal es el caso de los suelos argiudoles y
vertisoles en las zonas más húmedas de la región pampeana. En un suelo sin
limitaciones a la proliferación de raíces (e.g. hapludol), el cultivo de soja alcanza sus
valores máximos de K hasta 120 cm de profundidad (Figura 16.16), mientras que en
aquéllos con horizontes argílicos (e.g. argiudol típico y argiudol vértico) K disminuye
sensiblemente cuando las raíces atraviesan dichos horizontes. Los valores de K se
recuperan por debajo de estos estratos si el suelo no presenta impedimentos, pero no
alcanzan los valores del suelo testigo porque la arquitectura del sistema radical no se
restablece completamente. En suelos vertisoles, con elevado contenido de arcillas
expansibles en toda su profundidad, los valores de K se mantienen reducidos a lo largo
de todo el perfil.

Tasa de extracción (día-1)

0.00 0.03 0.06 0.09 0.12
0
Profundidad de suelo (cm)

-50

-100

-150

Hapludol (soja)
-200 Argiudol vértico (soja)
Argiudol típico (soja)
-250 Vertisol (sorgo)

Figura 16.16. Tasa de extracción de agua a diferentes profundidades en suelos con

estructuras que limitan la obtención de valores máximos (Ritchie, Dardanelli, Calmon y
Andriani, datos no publicados). Para sorgo en un vertisol típico [56] y para soja en un
argiudol típico (Dardanelli et al., 1991) y en un argiudol vértico (J. Andriani,
comunicación personal). La soja en un hapludol representa el testigo donde los valores
de K no están limitados por la estructura del suelo.

El tipo de suelo también influencia la dinámica de extracción y el agotamiento del

agua útil, tanto en aquéllos de textura uniforme a lo largo del perfil (Figura 16.17 a y b)
como en los que presentan más variación textural (Figura 16.17 c y d). Así, al comienzo
de un período de sequía, una variedad de soja implantada en un suelo argiudol vértico
agota el agua más lentamente que la misma variedad creciendo en un haplustol éntico,

343
debido a que presenta en su conjunto menores tasas de absorción (Figura 16.17a).
Este menor ritmo de agotamiento del agua se refleja en la evolución del consumo diario
hasta los 80 días desde la siembra (Figura 16.17b). A partir de ese momento se
revierte, porque la mayor cantidad de agua útil remanente en el argiudol vértico tiene
mayor incidencia relativa sobre el consumo diario de agua que las mayores tasas de
absorción del haplustol éntico.

Soja
140 8
Haplustol éntico

Consumo (mm día-1)

120 Argiudol vértico
Agua útil (mm)

100 6

80
4
60
40 2
20
a b
0 0
60 80 100 120 60 70 80 90 100 110
Días desde siembra
Maíz
Extracción de agua (%)
20 60 20 60
0 Riego Déficit hídrico
Profundidad (cm)

-90

Floración – 20 d
Floración + 20 d

c d
-180

Figura 16.17. (a) Evolución del agua extraíble durante un período de sequía, y (b) del
consumo diario como promedio entre dos mediciones sucesivas de agua extraíble, en
suelos argiudol vértico (Oliveros-Santa Fé) y haplustol éntico (Manfredi-Córdoba),
cultivados con soja cv. RA 702 (Dardanelli y Andriani, datos no publicados). (c) y (d)
Proporción del consumo total de agua correspondiente a diferentes profundidades de
un argiudol típico (Balcarce, Bs.As.), para el período alrededor de floración de un
cultivo de maíz conducido bajo riego o sometido a déficit hídrico. Adaptado de Otegui et
al. [71]. Se distinguen dos períodos: el de los 20 días prefloración (Fl-20 d) y el de los
20 días postfloración (Fl+20d).

En el caso del maíz creciendo en un argiudol típico (Figura 16.17 c y d), en la

condición de riego la mayor proporción de agua es siempre extraída de los estratos
344
superiores (horizonte A), mientras que en la condición de sequía también hay una
participación importante de horizontes más profundos. Sin embargo, en ambos casos la
menor proporción de agua consumida en el período estudiado correspondió al
horizonte Bt, ubicado entre los 40 y 90 cm de profundidad. Es importante destacar, no
obstante, que la diferente dinámica del agotamiento del agua útil no determina por si
misma condiciones más o menos favorables para un cultivo, a menos que conduzca a
deficiencias hídricas severas en los períodos críticos.

DÉFICIT HÍDRICO Y CRECIMIENTO DE LOS CULTIVOS

Concepto de sequía y su efecto sobre los cultivos. Escala temporal de los efectos
del déficit hídrico sobre las plantas
La definición meteorológica del término sequía indica que se trata de un período
seco prolongado. Consecuentemente, muchas situaciones presentes en los ambientes
agrícolas pueden hallarse abarcadas en la misma, sin dar precisión respecto a su
efecto sobre los cultivos. Del mismo modo, el concepto de tolerancia a sequía se refiere
a la habilidad de una planta para soportar dicha condición [57], lo cual es ambiguo,
especialmente cuando nos referimos a especies cultivadas [74]. Muchos rasgos que
otorgan tolerancia a la sequía en especies silvestres tienen que ver con su
supervivencia durante los períodos secos y no serían deseables como caracteres para
aumentar el rendimiento de los cultivos (e.g. formas áfilas y espinosas en vez de una
importante área foliar). Una cubierta vegetal que ha desarrollado una superficie tres a
cinco veces mayor que la superficie del suelo que ocupa (i.e. IAF= 3-5) es capaz de
transpirar, mientras sus estomas permanecen abiertos, una cantidad de agua
comparable a la de una superficie de agua libre. Así, la pérdida de agua diaria
alrededor de floración de un cultivo estival (e.g. 5 mm día-1= 50 m3 ha-1) es muy
superior al volumen de agua de su materia verde (e.g. 5 t= 5 m3 ha-1 en maíz), lo cual
pone de manifiesto que el mejoramiento de las especies cultivadas ha dado lugar a una
estructura altamente favorable al intercambio gaseoso [89], que maximiza la fijación de
CO2 como contrapartida a la pérdida de agua.
Los procesos que los vegetales ponen en juego al enfrentar una situación de
estrés hídrico son muy variables, especialmente en cuanto a la escala temporal en que
suelen tener lugar (Cuadro 16.3). Muchas respuestas rápidas tienen probablemente
que ver con actividades de mantenimiento metabólico y pueden no ser directamente
importantes como rasgos de tolerancia a sequía. En estas condiciones, una gran
cantidad de genes se expresa como consecuencia del estrés, pero la función de
muchos de ellos es aún desconocida. En el otro extremo de la escala temporal de
respuestas se encuentran aspectos tales como la fenología y el desarrollo del área
foliar.
La habilidad de un cultivo para crecer y producir un rendimiento cosechable en
áreas sujetas a sequías periódicas reconoce dos grandes estrategias, el escape al
déficit o la tolerancia al mismo [7]. Sin duda, uno de los aspectos más importantes para
el éxito de un cultivo en un ambiente con deficiencias hídricas es la adecuación de su
ciclo a los cambios temporales de disponibilidad hídrica, especialmente la ubicación de
sus períodos críticos para la determinación del rendimiento fuera de los momentos de
mayor estrés. Así, una de las formas de escape se basa en un rápido desarrollo
fenológico, que le permite a la especie cumplir su ciclo en períodos con condiciones
hídricas favorables para el crecimiento. Esta estrategia es importante en ambientes con
sequías terminales, que tienen lugar a continuación de un período de crecimiento más
o menos prolongado (climas mediterráneos y monzónicos), durante el cual la
disponibilidad hídrica es siempre adecuada. También se opta por el escape a un déficit
cuando se siembra tardíamente, ubicando las etapas vegetativas (i.e. prefloración)

345
durante el período de mayor demanda y los estadíos más críticos para la determinación
del rendimiento una vez recuperado el balance hídrico positivo. La siembra tardía de
maíz y girasol en la región pampeana sería un ejemplo de esta opción de adecuación
del ciclo a la oferta del ambiente. La estrategia de tolerancia, que no es excluyente de
la anterior e incluye diversos mecanismos que se discuten más adelante, es importante
en ambientes donde los períodos de déficit hídrico pueden ocurrir en cualquier
momento durante la estación de crecimiento. Esta situación es característica de
muchas áreas agrícolas del mundo, donde la cantidad total de precipitaciones supera
los requerimientos hídricos de los cultivos pero la variabilidad intra-estacional es
grande. La región pampeana se encuentra dentro de este último grupo.
El déficit hídrico suele provocar pérdida de turgencia [45], que resulta en una
disminución de la tasa de crecimiento y da como resultado un menor tamaño final de
los órganos que se encuentran en expansión activa en el momento del estrés. En los
cultivos estos efectos se aprecian a escala productiva, lo cual implica la consideración
de los órganos de cosecha al definir períodos susceptibles (Figura 16.18). Esto impone
conocer tanto los regímenes estacionales de precipitaciones y demanda evaporativa
como la fenología y los períodos críticos para la ocurrencia de una sequía. Este
conocimiento es importante, ya que los atributos que otorgan a los vegetales un buen
comportamiento ante situaciones de déficit hídrico son numerosos, pudiendo una
propiedad ser irrelevante en algunos ambientes y muy importante en otros, según el
patrón de déficit característico.

Cuadro 16.3. Algunos fenómenos que ocurren en las plantas y sus ambientes en
diferentes escalas de tiempo y que pueden implicar tolerancia al déficit hídrico o bien
otros aspectos relativos a las relaciones hídricas vegetales. Tomado de Passioura [74].

Escala de En la planta En el ambiente

tiempo
 Minutos Reciclado de algunas proteínas,
movimiento estomático
Horas Producción de „heat shock
proteins‟ (proteínas de golpe de
calor) o dehidrinas, movimiento
foliar, marchitamiento, ajuste
osmótico, respuesta al ABA
Uno o dos Rustificación celular (hardening),
días inducción de genes de
mantenimiento (housekeeping),
cuaje de granos, iniciación floral,
floración
Varios días a Desarrollo-crecimiento del
semanas canopeo, senescencia foliar,
desarrollo-crecimiento del
sistema radical
Semanas a Relojes biológicos que controlan
meses el desarrollo (e.g. vernalización,
tiempo a floración), llenado del
grano
Sombreos (nubosidad),
lluvia o irrigación
Demanda evaporativa
diurna, escorrentía del
agua superficial del suelo,
rehumedecimiento de suelo
previamente seco
Cambios de temperatura,
vientos desecantes,
escorrentía subsuperficial
en los horizontes
superiores del suelo
Movimiento del agua a
través de todo el perfil del
suelo (drenaje)
Demanda evaporativa
estacional, patrón de lluvias
dominante

346
 Adaptación al déficit hídrico. Mecanismos de control de la transpiración
Dado que el rendimiento usualmente se correlaciona positivamente con la
duración del ciclo cuando la disponibilidad hídrica es adecuada (Capítulo 6), el
acortamiento del mismo no resulta la opción más recomendable, especialmente en
ambientes con sequías de intensidad y duración variable durante la estación de
crecimiento. Para estos ambientes es deseable contar con cultivares que posean
rasgos que tornen a los cultivos tolerantes al déficit hídrico. Esta tolerancia puede
lograrse a través de procesos que permitan a las plantas mantener un estado hídrico
elevado, o que las capaciten para tolerar un estado hídrico menos favorable, o que les
otorguen la plasticidad de adecuar el ciclo a la disponibilidad de agua (Cuadro 16.4).
Etapas ontogénicas

1
testigo sin déficit hídrico
Rendimiento relativo al

0.75
Emergencia

Madurez
Macollaje

Llenado del grano

0.50
Antesis

0.25

0
Tiempo desde siembra

Figura 16.18. Esquema de la respuesta relativa del rendimiento de un cereal invernal

ante la exposición a un déficit hídrico en diferentes etapas del ciclo.

Todos los cultivos generalmente utilizados para producción de granos pueden

soportar déficits hídricos severos en el estado de semilla seca, pero el grado de
tolerancia a una desecación severa en otros estadíos varía sustancialmente [7]. La
utilidad de cada mecanismo para cada cultivo dependerá de la oportunidad, intensidad
y duración de los déficits hídricos a los que se enfrente. En áreas con una estación
seca definida y en cultivos determinados, que muestran una fuerte correlación entre la
disponibilidad de agua en antesis y el rendimiento, los mecanismos que permiten
conservar agua en estadios vegetativos y aquellos que otorgan tolerancia a la
deshidratación durante el llenado del grano favorecerían altos rendimientos. Por el
contrario, en áreas con déficits hídricos menos predecibles, los mecanismos que
permitan mantener elevado el potencial agua de los tejidos y la tasa de fotosíntesis
serán más adecuados.

347
Cuadro 16.4. Comportamiento de las plantas frente a la sequía.

Respuesta a la sequía Mecanismo o rasgo responsable de la respuesta

1- Escape Acortamiento del ciclo o adecuación del mismo a la
disponibilidad de agua (e.g. cambio en fecha de
siembra, uso de cultivares con un período de floración
más amplio)
2- Tolerancia a la sequía
2.1. Manteniendo un Reducción de la pérdida de agua: alta resistencia
estado hídrico elevado estomática y cuticular, reducción de la superficie foliar
expuesta a la radiación (marchitamiento,
acartuchamiento), reducción del área foliar.
Mantenimiento de la absorción de agua: raíces
profundas, alta densidad de raíces, alta conductancia
hidráulica
2.2. Tolerando un estado Mantenimiento de turgencia: ajuste osmótico,
hídrico bajo elevada elasticidad de pared celular, tamaño celular
pequeño.
Tolerancia a la deshidratación: tolerancia
protoplásmica, propiedades de la pared celular.
2.3. Adecuando su ciclo a Plasticidad fenológica: Especies indeterminadas
la disponibilidad hídrica

Morfología del canopeo

El crecimiento es producto de la división y la expansión celular. Siendo ambos
procesos muy sensibles al déficit hídrico (Figura 16.19), la ocurrencia del mismo en
etapas vegetativas tendrá un efecto marcado sobre la expansión foliar (Figura 16.20) y
consecuentemente sobre el IAF del cultivo. Por el contrario, la iniciación de primordios
en los meristemas, estructuras pequeñas y relativamente desacopladas de los vaivenes
hídricos de la planta, es el proceso menos afectado por un déficit de agua. Las plantas
adecuan así rápidamente la dimensión de la superficie transpirante (i.e. el IAF) a la
disponibilidad hídrica, regulando la pérdida de agua por reducción de la cantidad de
radiación incidente interceptada. El crecimiento de los órganos diferenciados que aún
no iniciaron la expansión se recupera casi instantáneamente luego de superado el
estrés.
Otro mecanismo que, en el corto plazo, permite reducir el área expuesta a la
radiación solar sin afectar el IAF, es el movimiento foliar. La pérdida de turgencia
producto del estrés lleva al enrollamiento (maíz y trigo) o marchitamiento (soja y
girasol) de las hojas, disminuyendo la intercepción de radiación y mejorando así el
estado hídrico del cultivo [63]. Si el déficit se incrementa el proceso de reducción del
área transpiratoria se intensifica a través de la senescencia foliar. La importancia
relativa de cada uno de estos caracteres (expansión, movimiento y senescencia foliar)
ante un déficit hídrico varía con el cultivo y la ontogenia (Cuadro 16.5).

348
 Tasa Expansión

Umbral de agua disponible

1 0.8 Potencial agua hoja
Intercambio gaseoso
0.6 Conductancia estomática
B A

0.4

0.2
umbrales

0 0
0 1 A B
Agua disponible
Figura 16.19. Sensibilidad de la expansión de tejidos (A) y el intercambio gaseoso (B)
al déficit hídrico. Adaptado de Sadras y Milroy [94]. Para cada variable se indica el EE
de la media.

60 30
Maíz Girasol Soja
Fotosíntesis neta

Elongación (%)
(mg h-1 100 cm-2)

40 20

20 10
//
0 0
0 -4 -8 -12 -16 0 -4 -8 -12 -16 0 -4 -8 -12 -16
Potencial agua hoja (bares)
Figura 16.20. Sensibilidad de la elongación foliar (línea punteada) y la fotosíntesis neta
(línea llena) al déficit hídrico en maíz, girasol y soja. Adaptado de Boyer [10].

Cuadro 16.5. Importancia relativa de los mecanismos que regulan la transpiración en

girasol antes y después de antesis, categorizados de +++ (máxima importancia) a ---
(despreciable). Tomado de Connor y Sadras [23].

Mecanismo Preantesis Postantesis

a- Reducción de la radiación interceptada (RI)
Reducción del IAF por:
reducción de la expansión foliar +++ ---
aumento de la senescencia foliar + ++
Reducción de RI IAF-1 (marchitamiento) + ++
b- Reducción de la transpiración por unidad de --- ++
RI (T RI-1)

349
Morfología radical
Un sistema radical denso y profundo le permite a un cultivo acceder a un mayor
volumen de agua del suelo, con el cual sostener la demanda transpiratoria y un
adecuado estado hídrico por más tiempo. Sin embargo, la utilidad de estos rasgos para
sobrellevar períodos de sequía (i.e. con escasas precipitaciones) merece dos
comentarios: (i) el desarrollo de un sistema radical profuso requiere cantidades
importantes de asimilados para su crecimiento y mantenimiento, compitiendo en
muchos casos por los mismos con otros destinos de mayor importancia productiva
directa (i.e. frutos), y (ii) mantener el consumo de agua de acuerdo a la demanda
constituye una buena estrategia en ambientes con sequías transitorias, donde el
reabastecimiento del perfil por lluvias ocurre antes de que el cultivo haya consumido
toda el agua potencialmente extraíble en el perfil enraizado. El valor de estrategias
basadas en sistemas radicales profusos o profundos es obviamente dependiente de la
probabilidad de encontrar agua accesible en el suelo, la que a su vez depende de
características del suelo y del patrón de lluvias. Por ej., la mayor capacidad de tolerar
sequía del girasol con respecto a la soja en suelos con buena reserva de agua, se
revierte en suelos donde la profundidad esta limitada, por ejemplo por tosca [16].

Rasgos Fisiológicos
La cantidad de agua transpirada por un cultivo en ausencia de restricciones
hídricas depende esencialmente de la cantidad de radiación interceptada por su
canopeo (RI). La relación entre ambas variables se presenta esquemáticamente en la
Figura 16.21, según observaciones efectuadas en cultivos contrastantes como el maní
[63], leguminosa C3, y el maíz [70], gramínea C4. En etapas tempranas del ciclo, la
coincidencia entre la transpiración por unidad de radiación interceptada por un cultivo y
la inversa del calor latente del agua (L-1= 0,408 mm MJ-1) es indicativa de una elevada
conductividad al flujo de agua por parte del canopeo. Los estomas se encuentran
abiertos, tornando mínima la resistencia foliar (rl). Durante dichos estadíos este
comportamiento es posible cuando coinciden algunos factores, como generalmente
ocurre en la región pampeana durante las etapas iniciales de cultivos estivales (i.e.
primavera): (i) elevada disponibilidad hídrica en el suelo, con la mayor parte del
consumo proveniente de estratos superficiales, y (ii) menores demandas atmosféricas
respecto a etapas más avanzadas del ciclo (e.g. floración), lo cual permite mantener el
flujo transpiratorio en valores máximos. Cuando la oferta de agua no permite satisfacer
la demanda y resulta en una gran caída del potencial agua de la hoja, o simplemente
debido a la edad de las hojas en etapas avanzadas de cultivos determinados, el cierre
estomático que provoca el aumento de rl (ecuación 16.2) es el principal mecanismo que
disminuye la relación T RI-1 [97].
Esta respuesta de las plantas tiene lugar en condiciones de deficiencia hídrica
superiores a las que provocan una reducción en la elongación celular (Figura 16.19),
por lo que la reducción en la asimilación de carbono por unidad de área foliar
normalmente se reduce más tardíamente y en menor medida que la expansión de los
tejidos (Figura 16.20).
La respuesta estomática es una respuesta compleja que se relaciona con
cambios en el potencial agua de la hoja (i.e. l), señales hormonales producidas por las
raíces que crecen en suelo seco, la humedad atmósferica y las interacciones entre
estas variables. Las especies con una alta sensibilidad estomática (e.g. maíz, soja),
que mantienen así un l elevado, reciben la calificación de isohídricas [106]. Especies
anisohídricas, con estomas menos sensibles (e.g. girasol, algodón), mantienen una alta
conductancia mientras el potencial agua cae. En algunas de estas últimas especies,
como lo indican numerosos estudios en algodonero, el mantenimiento de alta

350
conductancia aún en situaciones de sequía severa es vital para manter baja la
temperatura del canopeo. En esta especie, la selección por rendimiento llevó
indirectamente a obtener cultivares capaces de mantener sus estomas abiertos
mientras l cae, y de este modo el canopeo “refrigerado” aún en casos de déficits
hídricos pronunciados (Radin et al., 1994). Las diferentes estrategias de regulación
estomática descriptas repercuten a su vez de manera diferencial en la asimilación de
carbono [27]. Es interesante destacar que, en especies de clima templado como el
trigo, la capacidad de mantener una alta conductancia con el consiguiente efecto sobre
la temperatura del canopeo también tuvo beneficios para el rendimiento del cultivo [40].
Como lo indica la ecuación de balance de energía del cultivo (ecuación 16.3), la
estrategia para el control del consumo de agua a través del canopeo esta íntimamente
ligada a su capacidad para regular la temperatura.
Transpiración Acumulada (MJ m-2)

300
riego
0.4 mm MJ-1
sequía
floración
200

100

Maíz, 1989-90
0
0 200 400 600 800 1000
Radiación Interceptada Acumulada (MJ m-2)

Figura 16.21. Relación entre la transpiración del cultivo y la radiación solar

interceptada. Se presenta un esquema general de la respuesta (izquierda) y valores
observados para un cultivo de maíz sometido a dos tratamientos hídricos en un período
de 40 días centrado en floración [70]. En ambas figuras la línea llena representa el
valor correspondiente al agua pura (0,4 mm MJ-1).

Otro rasgo fisiológico que permite mantener la presión de turgencia ( p) elevada
a bajos l es el ajuste osmótico. Esta característica, no exclusiva de las plantas (ver
inserto), consiste en la acumulación activa de solutos orgánicos e inorgánicos dentro
de los límites de las membranas, como resultado de lo cual el potencial osmótico ( o)
cae (Figura 16.22). Para que el ajuste osmótico pueda tener lugar y manifestarse en
mayor magnitud en las especies capaces de producirlo, el déficit hídrico debe
desarrollarse lentamente [67].

351
 p= +0.5 MPa p= 0 MPa
o= -2.0 MPa o= -1.2 MPa
w= -1.5 MPa w= -1.2 MPa

Déficit hídrico

Con Ajuste Osmótico Sin Ajuste Osmótico

Suelo
w= - 1.2 MPa

Figura 16.22. Representación esquemática de la respuesta al déficit hídrico de los

potenciales agua (w), de turgencia (p) y osmótico (o) en dos especies, con
(izquierda) y sin (derecha) ajuste osmótico.

Eficiencia en el uso del agua

Escalas y definiciones
La biomasa producida por unidad de agua consumida expresa la eficiencia con
la cual un órgano o un cultivo fija carbono en relación con el agua que pierde, y se
define como eficiencia en el uso del agua (EUA). La acumulación de biomasa puede
expresarse en asimilación de CO2 (A), biomasa total de la planta o el cultivo (B) o
rendimiento en grano (G), mientras el agua consumida se expresa como transpiración
(T), evapotranspiración (ET) o agua que ingresa al sistema (e.g. lluvias + riego)(Cuadro
16.6). En función de las unidades utilizadas, la escala temporal para definir la EUA será
instantánea (segundos o minutos), diaria o estacional (e.g. etapas durante el ciclo de
un cultivo o todo su ciclo). La representación simbólica de estas unidades resulta, por
ejemplo, EUA (A,T,m) o EUA (G,ET,c). La primera indica que la eficiencia se obtiene
como el cociente entre el CO2 asimilado y el agua transpirada en una observación
instantánea expresada en minutos o segundos, y es característica de estudios de
fotosíntesis y transpiración a nivel de hoja. La segunda corresponde a la eficiencia en el
uso del agua para producir grano basada en la evapotranspiración de todo el ciclo del
cultivo (c), y es característica de estudios agronómicos en los cuales no se suele contar
con suficientes mediciones o estimaciones de la ET y donde no se tienen elementos
para separar los componentes de la misma (T y Es). La Figura 16.23 representa
esquemáticamente esta relación para mediciones a nivel de cultivo.

352
Relación entre el crecimiento y el consumo de agua. Diferencias entre escalas.
Dependiendo de la escala de análisis (Cuadro 16.6), la EUA puede representar un
parámetro muy característico de una especie (e.g. 2,5 g kg-1 para gramíneas C3
invernales y 4 g kg-1 para gramíneas C4 estivales) o bien adquirir magnitudes variables
en función de la respuesta del crecimiento y el uso del agua a las condiciones
ambientales (Figura 16.24).

¿En qué se parecen un sapo y una planta de trigo?

Víctor O. Sadras
En especies cultivadas, los trabajos de Morgan en trigo (Morgan y Condon, 1986;
Morgan, 2000) y Chimenti en girasol (Chimenti y Hall, 1993; Chimenti et al., 2002) demuestran
que existe una gran variación intraespecífica en la regulación del potencial osmótico (o), y
que la capacidad de regular el o es relevante cuando se evalúa en términos de crecimiento y
rendimiento. La asociación entre rendimiento y ajuste osmótico no es trivial, ya que otros
mecanismos con supuesta importancia para adaptación a la sequía definida a nivel celular o
bioquímico, e.g. acumulación de prolina, no parecen guardar relación con procesos a niveles
de organización mayores – individuo, población – donde se definen las propiedades
agronómicas de los cultivos.
Los mecanismos por los que el ajuste osmótico contribuye al crecimiento y rendimiento
en condiciones de deficiencias hídricas se conocen sólo parcialmente. Una de las ventajas
asociadas con un mayor ajuste osmótico es la mayor capacidad de extracción de agua del
suelo. Esta capacidad extra de absorción de agua asociada con el ajuste osmótico parece ser
importante y ampliamente difundida en la naturaleza, como lo demuestran estudios con trigos y
sapos australianos.
Los anfibios, igual que las plantas, tienden a perder agua a una tasa equivalente a la
evaporación de una superficie libre de agua. Por esta razón para ambos grupos de organismos
los ambientes terrestres son hostiles desde el punto de vista osmótico. Investigando las
implicancias ecológicas de la alometría corazón:hígado de 42 especies de sapos de distintos
ambientes, Withers y Hillman (2001) llegan a conclusiones consistentes con décadas de
estudios con trigo realizados por Morgan. Withers y Hillman sugieren una estrategia de
adaptación a ambientes semiáridos que incluye componentes de comportamiento y fisiológicos.
Sapos que explotan esta estrategia construyen cuevas (comportamiento) y acumulan urea
activamente, de modo de mantener un balance de potencial agua favorable entre sus tejidos y
el suelo (fisiología). El gran tamaño del hígado de estos animales, en comparación con sapos
de hábitos arbóreos por ejemplo, supone la ventaja de una mayor tasa de síntesis de urea, vital
para el mantenimiento del o y el balance de agua en el suelo.

Chimenti, C.A., y A.J. Hall. 1993. Genetic variation and changes with ontogeny of osmotic
adjustment in sunflower (Helianthus annuus L.). Euphytica 71:201-210.
Chimenti, C.A., J. Pearson, y A.J. Hall. 2002. Osmotic adjustment and yield maintenance under
drought in sunflower. Field Crops Res. 75:235-246.
Morgan, J.M. 2000. Increases in grain yield of wheat by breeding for an osmoregulation gene:
relationship to water supply and evaporative demand. Aust. J. of Agric. Res. 51:971-978.
Morgan, J., y A.G. Condon. 1986. Water use, grain yield, and osmoregulation in wheat. Aust. J.
Plant Physiol. 13:523-32.
Withers, P.C., y S.S. Hillman. 2001. Allometric and ecological relationships of ventricle and liver
mass in anuran amphibians. Funct. Ecol. 15:60-69.

Dada la simultaneidad de los procesos de entrada de CO 2 y salida de H2O hacia y

desde la cámara subestomática, respectivamente, es esperable que la tasa
fotosintética resulte proporcional a la tasa transpiratoria y dé como resultado valores de
EUA característicos de una especie cuando ésta se expresa como EUA (B,T,día). Para
un cultivo creciendo sin restricciones de agua, luz, ni nutrientes, las variaciones en EUA
353
transpirada estarán fundamentalmente asociadas al DPV y sus efectos sobre el
denominador de la relación, como se discutirá más adelante.

Cuadro 16.6. Eficiencia en el uso del agua (EUA): escalas y unidades de medición.
Adaptado de Sinclair et al. [100].

Organo/Tiempo Parámetros medidos Unidades EUA

Hoja; minutos (m) Asimilación (A) de C y mmol mol-1 EUA(A, T, m)
Transpiración (T) de
hoja
Planta; días (d) Biomasa aérea (B) y g g-1 EUA(B, T, d)
Transpiración de planta
Cultivo; días Biomasa aérea y g kg-1, kg mm-1 EUA(B, T, d)
semanas (s) o Transpiración de cultivo
ciclo (c)
Cultivo; ciclo (c) Biomasa aérea y g kg-1, kg mm-1 EUA(B, ETc, c)
evapotranspiración del EUA(B,Pp,c)
cultivo (ETc) o
precipitaciones (Pp)
Cultivo; ciclo Rendimiento en grano g kg-1, kg mm-1 EUA(G, ETc, c)
(G) y ETc, EUA(G,Pp,c)
precipitaciones (Pp) o
riego (R)
Biomasa (B) o Rendimiento (G)

EUA (B, T, c)

EUA (G, T, c)

EUA (B, ET, c)

Transpiración (T) o
Evapotranspiración (ET)

Figura 16.23. Eficiencia en el uso del agua (EUA): esquema general para diferentes
unidades de medición descriptas en el Cuadro 16.6.

En un cultivo, sin embargo, las pérdidas de agua no ocurren sólo por

transpiración, sino también por evaporación directa desde el suelo. Como se discute

354
más adelante, esta última componente suele determinar grandes diferencias en la ETC,
aún de una misma especie. Consecuentemente, la estimación de la EUA puede variar
sustancialmente cuando se comparan los valores de biomasa aérea y ET acumulados
al final del ciclo y correspondientes a diferentes sitios o prácticas de manejo (Figura
16.24a). La evolución de la producción de biomasa en relación a la evolución del
consumo de agua a lo largo del ciclo, en cambio, permite una estimación de la Es
(Figura 16.24b). En este caso, las líneas de tendencia (ajustes lineales) se aproximan a
la EUA en base al agua transpirada y el intercepto con el eje x constituye un estimador
de Es correspondiente a toda la estación de crecimiento. Los datos de la Figura 16.24b
sugieren que la EUA(B,T,c) no varió entre regímenes de riego, y que las diferencias en
EUA(B,ET,c) resultan de diferencias en Es/ET.

2500
a b
y = -597 + 5.6 ETc
Biomasa total aérea (g m -2)

2000 r2= 0.98

b0= 4.2 g kg-1

1500
b1= 3.5 g kg-1
1000

500
y = -1104 + 5.3 ETc
r2= 0.99
0
0 200 400 600 0 200 400 600
Evapotranspiración del cultivo (kg m-2)

Figura 16.24. Respuesta de la producción de biomasa aérea a la evapotranspiración

en dos situaciones de producción de un cultivo de maíz: siembra de noviembre bajo
riego permanente (triángulos) y siembra de octubre en secano (círculos). En (a), b 0 y b1
representan la eficiencia en el uso del agua (EUA) cuando el cálculo está basado en el
cociente entre la biomasa y la evapotransiración acumuladas al final del ciclo. En (b) se
representa el modelo lineal ajustado a los datos de producción de biomasa aérea y
evapotranspiración a lo largo del ciclo. Las pendientes de los modelos ajustados (5,6 y
5,3 g de biomasa por kg de agua) estiman la EUA transpirada. Adaptado de Otegui
[70].

MANEJO DE LOS CULTIVOS EN RELACIÓN A LA ECONOMÍA DEL AGUA

El rendimiento en granos depende de la cantidad de agua que el cultivo pueda
transpirar, la eficiencia con que usa esa agua para producir materia seca y la
proporción de la materia seca que finalmente es destinada a la formación del grano
(ecuación 16.4)[74]. Los tres factores mencionados son afectados por procesos
relacionados al balance de agua y el impacto de esos procesos puede ser modificado
por determinadas prácticas de manejo (Cuadro 16.7).

355
 Partición entre evaporación del suelo y transpiración. Factores que la modifican
Para mejorar los rendimientos, el primer aspecto es maximizar la cantidad de
agua disponible para transpiración. Esto implica conocer: (i) la cantidad, distribución e
intensidad de las precipitaciones, (ii) la variación interanual de las precipitaciones,
incluidos los efectos del fenómeno ENSO (El Niño-oscilación del sur), (iii) las limitantes
edáficas para el almacenamiento de agua y para la absorción del agua por las raíces
(iv) la influencia de napas freáticas, (v) la escorrentía superficial, (vi) la evaporación
desde el suelo y (vii) el drenaje fuera de la zona radical. La influencia de estos aspectos
sobre el agua disponible para un cultivo puede ser modificada por prácticas de manejo.
Por ejemplo, si bien los factores climáticos mencionados en los puntos (i) y (ii) son
inherentes al sitio, cambios en la fecha de siembra o la variedad pueden modificar el
patrón de lluvias en relación al ciclo del cultivo. Además, las prácticas de labranza
conservacionista podrían reducir la escorrentía y la evaporación, aumentando la
proporción del agua de lluvia que infiltra en el suelo.

Cuadro 16.7. Factores determinantes del rendimiento en relación a la economía del

agua, procesos del balance hídrico relacionados y prácticas de manejo que pueden
modificar su impacto.

Factor Procesos Principales prácticas de

relacionados manejo
Agua disponible Escorrentía Labranza reducida, rastrojo en
Para superficie
transpiración (T)
Evaporación desde Labranza reducida, rastrojo en
el suelo (Es) superficie

Partición entre T y Fertilizante, variedad, densidad de

Es siembra

Limitantes edáficas Especie

Drenaje Especie

Napa freática Especie

Lluvia Fecha de siembra

Eficiencia en el Déficit de presión de Fecha de siembra
uso del agua vapor
Indice de Fecha de siembra, cultivar
cosecha

Evaporación desde el suelo

Cuando un cultivo está creciendo, el agua almacenada en el suelo se pierde hacia
la atmósfera por dos procesos simultáneos, Es y T. La discriminación entre estos
procesos no es fácil. Aún en suelo descubierto, la medición de la Es es complicada por
la coexistencia de flujos de agua hacia la superficie del suelo y hacia capas más
profundas por medio de flujo saturado o insaturado. Las pérdidas por Es pueden ser
importantes a lo largo de un ciclo de cultivo. Yunusa et al. (1993), por ejemplo,
estimaron que la Es en trigo fue entre 48 y 56% de la ETC. En argiudoles ácuicos en
356
Paraná, la Es en trigo con deficiencia de nitrógeno fue el 20% de la la ETC, en tanto que
en cultivos fertilizados se redujo al 11% [20]. Según la oportunidad de las lluvias y el
riego en relación al ciclo del cultivo, las pérdidas por evaporación en girasol variaron
entre 12 y 70% de la ETC [97].
La Es es función de la textura de las capas superficiales del suelo. Wythers et al.
[108] encontraron que la Es desde suelo desnudo acumulada durante 15 días después
de un riego en suelo franco-limoso fue 25% mayor que en suelo franco-arenoso y 42%
mayor que en suelo franco-arcilloso. Por lo tanto, la participación de la Es en la ETC
dependerá de las condiciones inherentes al suelo en combinación con el grado de
cobertura que proporcione el cultivo. Estimar la participación de la Es en la
evapotranspiración del cultivo requiere conocer (i) el potencial evaporativo de un suelo,
y (ii) los efectos de la cobertura producida por el canopeo sobre ese potencial.
El potencial evaporativo de un suelo está ligado simultáneamente a procesos que
determinan los flujos de agua y de calor en la superficie del suelo y sus interacciones.
En consecuencia, los modelos mecanísticos utilizados para estimar Es tienen un grado
de complejidad importante porque necesitan un número considerable de variables de
entrada. Philip [77] propuso un modelo conceptual que describe tres fases en la
transferencia del agua desde el suelo a la atmósfera. En la primera fase, Es depende
de la energía disponible para evaporación y en la segunda de las propiedades
hidráulicas del suelo. Estas fases cubren el rango de humedad en el suelo relevante
para casos de agricultura. En una tercera fase, con suelos extremadamente secos, el
agua en el suelo se mueve en fase vapor. Basado en estas ideas, y sólo considerando
las fases I y II, Ritchie [84] propuso un modelo matemático ampliamente difundido. La
fase I se aplica a suelos húmedos en superficie, e.g. luego de una lluvia o riego
importantes, y es proporcional a la evapotranspiración potencial, hasta que su valor
acumulado alcanza un valor umbral (U). Durante la fase II la Es decrece en función del
tiempo, y su valor acumulado se expresa según la ecuación 16.10,

Es= a t1/2 (ecuación 16.10)

donde a es una constante de proporcionalidad que depende de las propiedades

hidráulicas del suelo, y t es el tiempo transcurrido desde el comienzo de la fase. Ritchie
y Johnson (1990) demostraron que este modelo simplificado tiene similar grado de
precisión que otros modelos que requieren datos meteorológicos y de suelo de los que
no se dispone en muchas situaciones. En la Figura 16.25 se presenta un ejemplo de
las dos fases de evaporación a partir de un suelo cuya superficie es humedecida (-2
días) y alcanza alcanza la fase II a partir del día 0.
En condiciones de campo para suelos sin impedimentos para el drenaje, el valor
de U varía entre 5 mm en arenas o en arcillas expansibles y 14 mm en suelos franco-
arcillosos [88]. El valor de U se estimó en 6-7 mm en suelos franco-limosos de Córdoba
(Ferreyra, Dardanelli y Salas, datos no publ). Otras estimaciones para la región
pampeana son 6 mm en Anguil y Bordenave, 7,5 mm en Manfredi y 12 mm en
Pergamino [92]. Valores de a en un rango de 1,7 a 8,2 mm fueron determinados por
Ritchie [84], Jafaar et al. [53] y Steiner [104], aunque Ritchie y Johnson [88] sugieren
3,5 mm d-1/2 como el valor mas representativo. Valores de a de 3 y 4 mm d -1/2 fueron
obtenidos por Sadras y Hall [92] para Anguil y Manfredi, respectivamente.

357
 U= 5-14 mm

Evaporación del suelo (mm día-1)

Es= 1.7-8.2 t-1/2

Fase I Fase II

-2 0 2 4 6 8
Días desde superficie húmeda (t)

Figura 16.25. Esquema de las fases de evaporación de un suelo desnudo partiendo del
momento de su humedecimiento (-2 días) y asumiendo una evapotranspiración
potencial constante. Se indica un rango de valores determinados para el límite superior
de la fase I (U) [88] y para la constante de proporcionalidad en la fase II (a= 1,7-8,2).
Adaptado de Jaafar et al. [53], Ritchie [84], y Steiner [104].

La Es puede ser disminuida con labranza reducida. Experimentos realizados en

Manfredi sobre suelo desnudo, sometido a 8 años de sistemas tradicionales de
laboreos intensivos o labranzas reducidas para una sucesión bianual sorgo-soja [32],
demostraron que con el sistema conservacionista el valor de a se redujo
significativamente de 7,7 a 4,2 mm d-1/2. Esta disminución fue atribuida a un aumento
de la materia orgánica y estabilidad estructural en la superficie del suelo que
incrementó la porosidad estructural, actuando como una restricción del flujo de agua
hacia la superficie del suelo. El menor ritmo de evaporación de la fase II en el suelo con
labranza reducida disminuyó la Es acumulada en 20 mm a los 40 días de iniciada la
fase (Figura 16.26). Esto puede tener importancia sobre las reservas de agua del suelo,
particularmente hacia el oeste de la región pampeana, donde se registran períodos
prolongados sin lluvias en invierno y comienzos de primavera.

Partición entre Evaporación desde el suelo (Es) y Transpiración (T)

La Es es una componente importante de la ETC, tanto en condiciones de riego
como de secano. La partición entre Es y T ha sido estimada, entre otros, por los
siguientes métodos: i) midiendo la Es por medio de microlisímetros y calculando la T
como la diferencia entre ETC y Es [97]; ii) midiendo la T con sensores de flujo de savia y
calculando Es como la diferencia entre ETc y T [47], y iii) utilizando modelos
matemáticos que estiman la Es (teniendo en cuenta las fases I y II) a partir de datos
meteorológicos e índice de área foliar, y calculando la T como la diferencia entre ETC y
Es [110]. Considerando el ciclo completo de diferentes cultivos y empleando distintos
métodos de cálculo, la Es constituyó un porcentaje significativo de la ETC: 33% en maíz
[76], 52% en trigo [109], y aún un porcentaje tan elevado como 75% en un cultivo de
avena con deficiencias nutricionales [24]. En un período del ciclo del algodón con índice
de área foliar de 2,1 a 2,7, Ham et al. (1990) determinaron un 42% de pérdidas por Es.

358
 45
40
35

Es acumulada (mm)
30
25
20
15 Labranza
10 tradicional
Laboreo
5 reducido
0
0 10 20 30 40
Días

Figura 16.26. Evaporación del suelo (Es) acumulada en un suelo desnudo franco
limoso de Manfredi (Córdoba), sometido a sistemas tradicionales de laboreo intensivo o
labranzas reducidas. Adaptado de Dardanelli et al. [32].

Entre las prácticas agronómicas que mencionan Cooper et al. [25] para reducir la
proporción de agua evaporada desde el suelo están aquellas que disminuyen la Es
(cobertura con rastrojos, fertilización, incremento en la densidad de plantas, uso de
variedades con rápido crecimiento temprano, siembras más tempranas), y aquellas que
aumentan el agua disponible para la T (riego suplementario, manejo de suelo para
reducir escorrentía, control de malezas, fertilización, variedades con sistemas radicales
más profundos y densos). El uso de cobertura con rastrojo puede ser ventajoso porque
disminuye la tasa de evaporación en fase I. Sin embargo, si no ocurren precipitaciones
frecuentes, la tasa de evaporación más elevada en fase I de un suelo sin rastrojo es
compensada por un inicio anticipado de la fase II, durante la cual se produce una
elevada resistencia a la Es, debido al desecamiento de la superficie. En condiciones de
campo, generalmente existe una alternancia de fases I y II que tornan inciertos los
beneficios de la práctica de mantener rastrojos en superficie, ya que las evaporaciones
desde suelos con y sin rastrojos tienden a igualarse [25].
Las prácticas que involucran manipulación del cultivo, como cambios en la
densidad, siembra más temprana o elección de variedades con un rápido crecimiento
inicial (early vigour), podrían disminuir la Es y aumentar la T. Sin embargo, en
condiciones de secano es frecuente que la fase II predomine sobre la fase I. En
consecuencia, las pérdidas por Es no son sustancialmente modificadas por la aplicación
de estas prácticas debido a que la fase II no depende del grado de cobertura, sino de
las características físicas del suelo. Persaud y Khosla [76] encontraron valores de Es y
T similares bajo canopeos de maíz empleando densidades entre 37.000 y 62.000 pl
ha-1. Aun cuando las lluvias totalizaron casi 500 mm en 32 eventos distribuidos en el
ciclo del cultivo, la participación en la Es de la fase I (que es la que puede ser influida
por cambios de densidad de plantas) fue sólo del 12% y no difirió entre las densidades.
Asimismo, no se observaron diferencias significativas en T. En ambientes donde el
régimen de lluvias es mediterráneo y éstas predominan en las etapas tempranas del
desarrollo del trigo (e.g. cinturón triguero de Australia), en cambio, se ha encontrado
que éstas prácticas tienen efectos favorables en la reducción de la Es y en el aumento

359
de la eficiencia en el uso del agua transpirada [82]. Sin embargo, estudios realizados
por Yunusa et al. [109] para trigo en un ambiente mediterráneo seco de Australia
demostraron que, en un rango de distancia entre líneas de 9 a 36 cm y de densidad
entre 100 y 200 pl m-2, no se modificó la Es. Según estos autores, aunque en dicho
ambiente predominan las lluvias invernales, la fase II es el principal componente de la
Es en la mayoría de los años. Por otra parte, Agüera et al. [2], a partir de simulaciones
realizadas para cultivos de girasol en ambientes mediterráneos de España, encontraron
una asociación positiva entre la relación T/ETC y el vigor inicial, en especial en
cultivares de ciclo corto. En este estudio, la cantidad de precipitación invernal fue
mayor a la reportada por Yunusa et al. [109], lo cual podría explicar la diferente
respuesta a prácticas similares. En la región pampeana, la elevada variabilidad anual
de las lluvias (CV entre 18 y 28%) [46] y la distribución de las mismas (régimen de
isohigro a monzónico), hacen poco probable que las prácticas mencionadas
anteriormente puedan mejorar sustancialmente la partición del agua disponible hacia
transpiración. Otras prácticas enumeradas previamente, como fertilización, control de
malezas, reducción de escorrentía y sistemas radicales más profundos y densos, se
discuten en otras secciones de éste capítulo.

Cantidad, distribución e intensidad de las precipitaciones

La cantidad y distribución de las precipitaciones en relación a la
evapotranspiración potencial permite determinar las deficiencias de agua desde el
punto de vista climático e identificar los momentos de mayor probabilidad de ocurrencia
de sequías. En la región central de Córdoba, por ejemplo, las deficiencias de agua
tienden a disminuir desde la primavera hacia el otoño, aunque en enero los riesgos de
sequía se incrementan y podrían coincidir con períodos críticos de los cultivos de ciclo
primavero-estival (Figura 16.27).
La intensidad de las lluvias tiene incidencia en la escorrentía superficial y en el
drenaje profundo. En un análisis de lluvias realizado en Córdoba analizando la
intensidad horaria de eventos de 15 min, se encontraron dos patrones de intensidades
contrastantes (Ferreyra, Dardanelli y Salas, datos no publicados). Las precipitaciones
de mayor intensidad (>25 mm h-1), tuvieron un porcentaje de ocurrencia
significativamente mayor en primavera-verano que en otoño-invierno, representando un
42 y 17% de la lluvia total, respectivamente. Las precipitaciones de primavera-verano
están originadas por el avance de frentes fríos, lo que les otorga mayor intensidad y
erosividad [46].

360
 30

25

Deficiencia hídrica
(mm decádicos)
20

15

10

0
Oct Nov Dic Ene Feb Mar Abr

Figura 16.27. Deficiencias de agua decádicas para el período octubre-abril, calculadas

como la diferencia entre la evapotranspiración potencial de referencia (Penman-FAO) y
la precipitación, para Manfredi (Córdoba), en el período 1967-1997. Tomado de Collino
et al. [21].

Variación interanual de las precipitaciones

Una de las principales fuentes de variación interanual de las precipitaciones es el
fenómeno ENSO, que se relaciona con cambios de la temperatura de la superficie del
mar en el este del Océano Pacífico ecuatorial. Este fenómeno tiene impacto en el clima
de la mayor parte del planeta. En la región pampeana, cuando la temperatura del
Océano Pacífico ecuatorial aumenta (años Niño), las precipitaciones tienden a ser
superiores a las normales de noviembre a enero, y cuando disminuye (años Niña)
tienden a ser inferiores al promedio entre octubre y diciembre [59]. Las diferentes fases
del ENSO se cuantifican con distintos índices basados en la temperatura del océano
y/o la presión atmosférica. En 95 años han ocurrido 21 fases Niño y 23 fases Niña, lo
cual representa 22 y 24% respectivamente; los años restantes se consideran “neutros”.
La influencia de la Niña en la región pampeana es en general más marcada que la del
Niño. En años Niña se reduce sensiblemente el rendimiento de maíz y soja en sus
respectivas zonas núcleo y el rendimiento del trigo en el sudoeste de la región
pampeana, pero no hay mayor efecto sobre el girasol. En años Niño aumenta el
rendimiento del maíz en el sudeste de la región y de trigo en el sudoeste, no se
produce mayor impacto en la soja y decae el rendimiento del girasol por exceso de
precipitaciones. Dado que se dispone de pocos años de datos meteorológicos
correspondientes a cada fase, se ha podido simular el rendimiento mediano de maíz
según la fase de ocurrencia (Niño, Neutro y Niña) utilizando series sintéticas de datos
(Figura 16.28), originadas a partir de los valores observados, para un ambiente óptimo
(Pergamino) y sub-óptimo (Pilar) [39].

361
 8500

Rendimiento (kg ha-1)

7500

6500 Pergamino
Pilar (Córdoba)
5500

4500

Niña Neutro Niño

Figura 16.28. Mediana de los rendimientos estimados para maíz cv DeKalb DK 752 a
partir de 990 años de series meteorológicas sintéticas para cada fase de ENSO (el
Niño-Oscilación del sur): Niño, Neutro y Niña, en Pergamino y Pilar. Tomado de
Ferreyra et al. [39].

Se puede observar que las mayores precipitaciones que ocurren en los años Niño
no implican aumentos de los rendimientos en un ambiente favorable como el de
Pergamino, pero sí en Pilar. En los años Niña, las disminuciones de rendimiento son
significativas en ambas localidades, aunque su importancia relativa es mayor en
Pergamino debido a su elevado potencial de producción. Un mayor contenido de agua
disponible a la siembra contrarresta el impacto negativo de los años Niña sobre el
rendimiento en mayor proporción en Pilar que en Pergamino. Por lo tanto, dos factores
asociados parcialmente predecibles, fase del ENSO y contenido de agua en el suelo,
son herramientas que ayudan a predecir el riesgo climático para la producción.

Limitantes edáficas para el almacenamiento y absorción del agua

La capacidad de retención de agua del suelo y su disponibilidad para las plantas,
dependen de la textura (Figura 16.8), de la presencia de horizontes argílicos (Figuras
16.16 y 16.17), de la profundidad que pueden explorar las raíces y de factores físicos,
químicos y biológicos que afectan al suelo y al sistema radical. En el sur bonaerense,
mantos de tosca a profundidades variables generan una barrera para la acumulación
de agua y el crecimiento de las raíces. La profundidad de la tosca puede variar, según
el relieve, desde valores donde efectivamente no restringe el crecimiento del cultivo
hasta el afloramiento en superficie. En la zona de Tandil por ejemplo, la presencia de
tosca define paleudoles petrocálcicos de capacidad de uso IIIes o IIIs, que contrastan
con suelos argiudoles típicos de clase I o IIe en la misma región. La reducción en
rendimiento causada por la tosca en un rango de profundidad de 0,3 a > 1m fue
máxima en maíz, seguida por girasol, y mínima en trigo y soja (Figura 16.29) [90]. El
déficit hídrico estacional, i.e. la diferencia entre la evapotranspiracion real y la potencial,
explicó entre el 43 y el 90% de la variación en rendimiento de los cultivos.

362
 1.0

Rendimiento relativo
0.5 Soja: Y= 1.10 (1- e2.425 X); r2= 0.67
Trigo: Y= 0.53 + 0.41X; r2= 0.66
Girasol: Y= 0.32 + 0.54X; r2= 0.61
Máíz: Y= 0.10 + 0.76X; r2= 0.60
0.0
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Profundidad de suelo (m)

Figura 16.29. Rendimiento relativo de la soja, trigo, girasol y maíz en función de la

profundidad de suelo. Tomado de Sadras y Calviño [90].

La salinidad del suelo es otro de los factores que afectan la disponibilidad de

agua, ya que la presencia de sales en exceso disminuye el potencial agua de la
solución del suelo, determinando que una parte del agua que podría estar disponible
para la planta quede retenida a potenciales agua tales que la raíz no la puede
absorber. En consecuencia, en suelos salinos el valor del límite inferior en términos de
humedad volumétrica aumenta, incrementando el agua residual no disponible para el
cultivo subsiguiente (Figura 16.30). Problemas de salinidad y/o sodicidad se presentan
en algunos suelos de la región pampeana con agricultura de secano y en suelos donde
los niveles salinos se han incrementado por la aplicación sistemática de riego
suplementario.

Influencia de napas freáticas

Las napas freáticas pueden constituir una fuente importante de agua para
transpiración. Kang et al. [55], utilizando cultivos sembrados en lisímetros y con napas
freáticas fijadas a profundidades entre 0,5 y 2,5 m, encontraron que la contribución
capilar constituyó aproximadamente un 33 y un 50% de la evapotranspiración para
maíz y trigo, respectivamente. La contribución de las napas freáticas puede ser
importante en la región pampeana. En condiciones de campo y utilizando estimaciones
indirectas de aportes de napa, a partir de valores umbrales máximos de eficiencias de
uso de agua, Racca et al. [78] estimaron los aportes de las napas freáticas para el
cultivo de alfalfa (Cuadro 16.8)

363
 30 CE>0.45 dS/m CE 0.45 dS/m

20

10

0
30 Na>10.9 g/kg Na 10.9 g/kg
Frecuencia (%)

20

10

0
40
B>9.5 mg/kg B 9.5 mg/kg
30

20

10
0
0 4 8 12 0 4 8 12
li (%)

Figura 16.30. Distribución de frecuencias del limite inferior (li) de agua extraíble por
cultivos de trigo para estratos de suelo arcillosos y franco-arcillosos con conductividad
eléctrica (CE) y concentración de sodio (Na) o boro (B) menores o superiores al
promedio en la región semiárida del Mallee, en el SE australiano. Las distribuciones de
frecuencias reales (histogramas) se apartaron significativamente (P<0,05) de la
distribución normal esperada (curvas), excepto para CE 0,45 dS/m. Tomado de
Sadras et al. [95].

El aporte de agua por la napa varió entre cero y 45% de la ETC del cultivo (Cuadro
16.8). Aún cuando la profundidad de napa no fue medida, durante las campañas en
que se verificó aporte, el agua útil se mantuvo siempre en el ls a profundidades de 1,5,
2,2 y 5,8 m para Rafaela, Villegas y Manfredi, respectivamente. En Manfredi, los
aportes de la napa provendrían del ascenso capilar hacia la zona de raíces, situación
similar a la que puede inferirse del trabajo de Kang et al. [55]. Estos autores
demostraron una importante contribución capilar de la napa al cultivo de trigo desde
una profundidad de 2,5 m, aún cuando los sistemas radicales del mismo sólo
alcanzaban 2 m de profundidad. De acuerdo a estos resultados debería considerarse la
posibilidad de encontrar napas freáticas en la región pampeana que aporten agua al
sistema radical de los cultivos, en forma directa o a través de flujo hacia las raíces.

Cuadro 16.8. Aporte total y porcentual de la napa freática a la evapotranspiración de la

alfalfa (ETC), durante las campañas 1993-1994 a 1996-1997, en las localidades de

364
Manfredi (Córdoba), Rafaela (Santa Fe) y Villegas (Buenos Aires). Tomado de Racca et
al. [78].

Localidad Campaña ETc Aporte de la Aporte de la Napa

(mm) Napa (%)
(mm)
Manfredi 93/94 760 0 0
(31º49‟S, 94/95 819 339 41,4
63º48‟W) 95/96 823 320 38,9
96/97 728 98 13,5
Rafaela 93/94 891 77 8,6
(31º10‟S, 94/95 1034 409 39,6
61º28‟W) 95/96 922 150 16,3
96/97 738 331 44,9
Villegas 93/94 863 192 22,2
(35º02‟S, 94/95 933 118 12,6
63º02‟W) 95/96 946 280 29,6
96/97 634 0 0

Escorrentía superficial
El cultivo utiliza para su crecimiento el agua almacenada en el suelo antes de la
siembra y la que proviene de las lluvias que ocurren durante el ciclo. Para incrementar
la cantidad de agua disponible para transpiración es necesario aumentar la proporción
del agua de lluvia que infiltra en el suelo respecto a la que se escurre. El régimen de
lluvias en la región pampeana, asociado con una buena capacidad de almacenaje de
sus suelos, debería permitir satisfacer en gran parte las necesidades de agua de los
cultivos. Sin embargo, la elevada variación interanual de las lluvias y las limitaciones a
la infiltración en la superficie del suelo [46] reducen la cantidad de agua que ingresa al
perfil y afectan la oportuna disponibilidad de agua para transpiración del cultivo. Así, los
rendimientos estimados para soja, maíz y girasol en Manfredi (Córdoba) alcanzarían su
potencial si se aprovechara al máximo la capacidad de almacenaje del suelo y se
eliminaran las pérdidas por escorrentía superficial (Cuadro 16.9). La excepción sería el
trigo por la escasez de lluvias durante su ciclo, pero hacia el este de la región
pampeana, con mayores lluvias invernales, el trigo debería exhibir un comportamiento
similar a los cultivos de verano.
La escorrentía (Esc), afectando el agua disponible al inicio del cultivo y el agua
infiltrada durante su ciclo, tiene mucha incidencia en la pérdida de rendimiento. La
escorrentía es un proceso complejo que depende de factores como (i) la cantidad de
agua precipitada y su dinámica de intensidad, (ii) la condición textural y de humedad
superficial del suelo antes de cada lluvia, (iii) la cobertura vegetal y el tipo de labranzas,
y (iv) la pendiente del terreno. La intensidad de las precipitaciones modifica la Esc,
como se determinó para Córdoba, donde el valor más probable de escurrimiento para
una lluvia de 50 mm es, por ejemplo, de 27 mm para lluvias otoño-invernales y 35 mm
para lluvias primavero-estivales (Ferreyra, Dardanelli y Salas, datos no publicados).
Para estimar Esc, se puede utilizar el método del número de curva (CN), propuesto por
el Servicio de Conservación de Suelos del Departamento de Agricultura de los EEUU
(SCS USDA) [103], que es relativamente simple y ampliamente difundido. Este método
tiene en cuenta el grupo hidrológico de suelo (relacionado a su condición textural), la
cobertura vegetal, el uso del suelo (cultivos, pastizales o bosques) y la condición de

365
humedad que precede a cada lluvia. El CN elegido permite estimar el Esc utilizando las
ecuaciones 16.11 a 16.13.

CN=1000/(S+10) (ecuación 16.11)

(Pp - 0.2 S) 2
Esc = P + 0.8 S x 25,4; para Pp>0,2 S (ecuación 16.12)

Esc = 0; para Pp<0,2 S (ecuación 16.13)

donde Esc es la escorrentía superficial (mm), Pp es la precipitación (mm) y S es un

parámetro de retención potencial de agua en el suelo. CN es una expresión
adimensional de S [49], que puede asumir valores entre 0 (100% de infiltración) y 100
(100% de escurrimiento). En la Figura 16.31 se representan las relaciones entre Esc y
Pp para distintos CN.

Cuadro 16.9. Porcentaje del rendimiento potencial estimado con modelos tipo CERES
en Manfredi (Córdoba), utilizando la serie meteorológica 1969-1998, bajo los supuestos
de (i) escorrentía superficial normal (Escn) y agua disponible para el cultivo normal
(ADCn) en la localidad; (ii) escorrentía nula (Esc0) y ADCn; (iii) Escn y agua disponible
para el cultivo máxima (ADCM) y (iv) Esc0 y ADCM.

Cultivo Fecha de Porcentaje del rendimiento potencial

siembra Escn; ADCn Esc0; ADCn Escn; ADCM Esc0; ADCM
Soja 10-Nov 52 74 96 97
Girasol 10-Nov 39 73 85 96
Maíz 10-Nov 46 76 81 98
Trigo 10-Jun 33 36 76 76

El valor de CN para una determinada condición se puede estimar a partir de

tablas que provee el SCS USDA [103], o bien calcular para un determinado lugar. El
CN de tablas se selecciona a partir de diferentes combinaciones de grupos de suelos,
de grados de cobertura y de manejos, para una condición intermedia de humedad
antecedente en los estratos superficiales del suelo. Por otra parte hay procedimientos
para modificar los valores de CN en función de las precipitaciones de los cinco días
anteriores a la lluvia considerada. Así, Esc será mayor cuando la superficie de suelo
esté más húmeda. Algunos ejemplos de CN para condiciones de humedad antecedente
intermedia se presentan en la Cuadro 16.10. Para calcular el CN de un determinado
lugar, es necesario tener un número representativo de datos de escurrimiento para
diferentes precipitaciones. El Esc se puede determinar midiendo el volumen de agua
que se colecta en la parte inferior de una cuenca. Indirectamente, Esc puede estimarse
según la ecuación del balance de agua del suelo (ecuación 16.1), midiendo el
contenido de agua anterior y posterior a cada lluvia en varios sitios de la cuenca o lote.

366
 300
100

Escurrimiento (mm)
250
90
200 80
70
150
60
100 50
40
50
30
0
0 50 100 150 200 250
Precipitación (mm)

Figura 16.31. Relación entre el escurrimiento (mm) y la precipitación (mm), en función

del número de curva (CN). Adaptado de Boughton [9].

Cuadro 16.10. Números de curva para diferentes grupos hidrológicos de suelo y

condiciones de cobertura superficial, para una condición intermedia de humedad
antecedente. Adaptado de SCS USDA [103].

Grupo hidrológico de suelo

A* B C D
Cultivos de escarda 67-71 78-81 85-88 89-91
Cultivos densos 63-65 75-76 83-84 87-88
Pastizales 39-68 61-79 74-86 80-89
Suelo desnudo 77 86 91 94
*A: Bajo potencial de escorrentía, arenosos y profundos; B: Moderadamente bajo
potencial de escorrentía, arenosos pero con materiales más finos; C:
Moderadamente alto potencial de escorrentía y considerable contenido de arcilla; D:
Alto potencial de escorrentía y alto contenido de arcilla, incluyendo arcillas
expansibles.

Los suelos pampeanos tienen en general una elevada proporción de limo en el

horizonte superficial que predispone al encostramiento (Gaucher, 1971), según ha sido
discutido por Hall et al. [46]. Estas características explican en parte las categorías de
riesgo de escorrentía entre moderadamente alto a alto (Cuadro 16.11). Esto se ve
confirmado por estimaciones en diferentes localidades de la región que muestran
escorrentías en un rango entre 15 y 54% y máximos del 77% (Cuadro 16.12).

Cuadro 16.11. Escurrimiento superficial (Esc) durante el ciclo del cultivo de soja,
estimado en parcelas de distintas localidades de la región pampeana con el modelo de
simulación CROPGRO [8]. Se presenta la pendiente (pe), las precipitaciones (Pp)

367
registradas durante el ciclo de cultivo y los números de curva (CN) empleados para
lograr el mínimo error cuadrático medio entre datos observados y simulados de
humedad de suelo. Datos de Dardanelli y colaboradores (no publicados). Fr: franco, ar:
arcilloso, li: limoso.

Textura pe Pp Esc
Localidad Período superficial (%) (mm) mm % Rango CN
de %
Manfredi 92/93 Fr lim <1 379 145  6 38 35-40 92-94
(Córdoba)
Balcarce 86/87 Fr 2 301 62  11 21 15-27 78-88
(Buenos Aires)
Oliveros 97/98 Fr lim <1 365 188  8 51 47-54 88-91
(Santa Fe)
Marcos Juárez 98/99 Fr lim <1 346 85 25 90
(Córdoba)

Cuadro 16.12. Escurrimiento superficial (Esc), obtenido para diferente número (N) de
precipitaciones (Pp), coberturas de suelo (C), textura superficial (Ts) y pendiente (pe),
en localidades de la región pampeana. Se indica también el rango de números de curva
(CN).

Pp Esc
Sitio Período Ts pe C N ∑ Rango mm % Rango CN
(%) de mm de %
Balcarce (Bs. 97/98 Fr 2 Sin C 7 199 18-60 111 56 34-74 s/d
Aires)*a
Uruguay**b 92-94 Fr ar 2,5 Pastura 10 950 47-225 555 58 29-75 70-94
li
Manfredi 89/90 Fr li < 1 Sin c 10 332 20-83 121 37 10-58 s/d
(Córdoba)*c
Manfredi 90/91 Fr li < 1 Maiz- 15 705 16-120 306 43 10-64 s/d
(Córdoba)*c soja
R. Garcia 96/97 Fr li 1 Sin C 9 282 14-83 114 41 7-77 s/d
(Córdoba)**d
* Datos obtenidos con balance hídrico entre mediciones frecuentes de humedad del
suelo
**Datos obtenidos con dispositivos de medición de agua escurrida en la parte inferior
de una cuenca
a
Irigoyen [51]; bSilveira et al. [98]; cDardanelli et al. [35]; dEsmoriz, G, Apezteguía, H,
Ateca, M, Aoki, A. y Sereno, R. (datos no publicados). s/d: sin dato.

Las prácticas de labranza conservacionista, que permiten el aprovechamiento de

los rastrojos para mejorar la condición física superficial del suelo, incrementan la
capacidad de infiltración en relación con suelos intensamente laboreados. Como
consecuencia del aumento de la capacidad de infiltración, el agua disponible para el
cultivo será mayor. Una mayor cantidad de agua disponible resulta en un aumento de la
transpiración que se relaciona con un incremento en la producción de biomasa, la que
a su vez redundará en una mayor disponibilidad de rastrojo para continuar el proceso.

368
 Un ejemplo de la disminución de la escorrentía por efecto del uso de prácticas
conservacionistas en una serie prolongada de años, se puede observar en la Figura
16.32, para un suelo franco-limoso de Manfredi. Así por ejemplo, se puede esperar que
el escurrimiento de una lluvia de 50 mm se reduzca de 27 a 17 mm por el uso de la
labranza conservacionista. Marelli et al. [59], comparando prácticas de siembra directa
y labranza tradicional en Marcos Juárez y usando láminas similares de lluvia simulada,
encontraron que la siembra directa redujo la escorrentía de 46 a 31% en trigo y de 62
a 37% en soja. Buschiazzo et al. [14], encontraron que la labranza conservacionista
incrementó en promedio un 14% el contenido de agua del suelo en la región semiárida-
subhúmeda de la provincia de La Pampa.

100
Labranza
Escurrimiento (mm)

tradicional
80
Siembra
60 directa

40

20

0
0 50 100 150
Precipitación (mm)

Figura 16.32. Relación entre la escorrentía superficial y las precipitaciones en un

haplustol éntico franco-limoso de Manfredi (Córdoba), para suelos bajo sistemas
tradicionales de laboreos intensivos y bajo siembra directa. Adaptado de Dardanelli
[29].

Existe información que indica que los rendimientos del cultivo de soja tienden a
aumentar debido, en parte, a una mayor cantidad de agua disponible proveniente de
una mayor infiltración (Cuadro 16.13). La respuesta en rendimiento por la aplicación de
prácticas de labranza conservacionista es variable en función del momento, duración e
intensidad de las sequías, de condiciones ambientales como radiación y temperatura y
de los cambios en la temperatura del suelo que ocasiona esta práctica. Aún así, la
disminución del laboreo y la siembra directa habrían promovido una tendencia general
al aumento del rendimiento y la disminución de su variabilidad interanual, reduciendo
lentamente la brecha respecto a los rendimientos potenciales bajo riego.

369
Cuadro 16.13. Rendimientos y sus coeficientes de variación (CV) de cultivos de soja
sembrados en Manfredi (Córdoba) en suelos bajo sistemas tradicionales de laboreos
intensivos (LT) y bajo siembra directa (SD), observados a partir del 5º año de inicio de
los sistemas de laboreo. Se indica también el rendimiento potencial bajo riego estimado
con un modelo de simulación tipo CERES. Adaptado de Dardanelli [20].

Campaña LT SD Riego
-1
------------------kg ha ------------------
88/89 2092 2621
89/90 2741 2794
90/91 2876 3748
91/92 4289 4198
92/93 2669 3461
93/94 2353 3039
94/95 653 1348
95/96 887 1716
96/97 1932 1745
MEDIA 2277 2741 4784
CV 48 36 8

Según algunas observaciones (Bragachini, com.pers.) las prácticas

conservacionistas no sólo promoverían un aumento del rendimiento en el mediano y
largo plazo, sino que también reducirían su variabilidad espacial, como se observa en
datos provenientes de un monitoreo por sistema de agricultura de precisión (Cuadro
16.14). Por efecto del relieve, los sectores bajos de los lotes presentaron los mayores
rendimientos, probablemente por una mayor acumulación de agua. En los sectores
más altos del lote (media loma y loma), la siembra directa aumentó el rendimiento y
disminuyó su variación respecto al lote con sistemas tradicionales de laboreos
intensivos. Esta diferencia se presentó aún cuando el cultivo bajo siembra directa fue
sembrado después de un trigo, y por lo tanto el tiempo de barbecho para acumulación
de agua fue menor que en la soja de primera sembrada con labranza tradicional. La
menor variación en los rendimientos mejora la eficiencia en el uso de insumos tales
como semillas, agroquímicos y fertilizantes.
Las prácticas agronómicas que aumentan la velocidad de cobertura del suelo por
parte del cultivo, permiten disminuir significativamente la escorrentía en suelos con
pendientes elevadas. En este sentido es favorable la inclusión de cultivos densos, el
uso de cultivares con mayor vigor inicial y/o mayor tasa de crecimiento a baja
temperatura y el uso de fertilizantes. En suelos de textura superficial franco a franco
limosa con pendientes del 5 al 19% y sembrados con avena o colza, Auerswald y
Haider [6] encontraron una estrecha asociación entre CN y el porcentaje de suelo
cubierto (Figura 16.33).

370
Cuadro 16.14. Rendimientos de soja en el bajo, media loma y loma, monitoreados por
sistema de agricultura de precisión y correspondientes a suelos bajo sistemas
tradicionales de laboreos intensivos (LT) y bajo sistemas de siembra directa (SD), en
Manfredi, Córdoba (M. Bragachini, A von Martini, A Méndez, com pers.). Los datos del
sistema bajo SD corresponden al séptimo año desde iniciada la misma.

Sistema Fecha Densidad Rendimiento

de de de Media
labranza siembra
Antecesor siembraa Bajo loma Loma Promedio
Plantas ha-1 --------------- qq ha-1 ---------------
SD 18-Dic Trigo 425000 38,1 34,9 30,5 34,5
a a a
(15) (6,9) (12,3) (11,4)b
LT 1-Nov Soja 430000 33,4 27,2 20,7 27,1
(14)a (29)a (37)a (26,6)b
a
Los números entre paréntesis indican el coeficiente de variación dentro de cada
sector del lote
b
Los números entre paréntesis indican el coeficiente de variación entre sectores del
lote

Suelos franco o fr-limosos:

100
Avena cultivo otoño
Avena cultivo primavera
90 Colza
CN (grupo C)

80 Suelo pedregoso
Lluvia natural
70

60

50 Y= 87 - 0.49X; n= 51, r= 0.91

(no incluye ni )
40
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Cobertura del suelo (%)

Figura 16.33. Relación entre el número de curva (CN) y el porcentaje de cobertura del
cultivo para suelos francos o franco limosos sembrados con colza o avena. Adaptado
de Auerswald y Haider [6].

371
Drenaje fuera de la zona radical
El drenaje fuera de la zona radical puede ser un componente importante del
balance de agua en algunos cultivos. No es fácil de medir y por conveniencia se lo
considera nulo en la mayoría de los balances de agua. Esta suposición puede significar
errores importantes en condiciones que favorecen el drenaje, i.e. suelos de texturas
gruesas con baja capacidad de retención, cultivos con raíces superficiales y ciclos
cortos, y precipitaciones o riegos intensos. Además de la reducción en la eficiencia en
el uso del agua de lluvia en la producción de granos, el drenaje puede ocasionar serios
problemas de salinidad en algunos ambientes. El problema ambiental puede
complicarse cuando el drenaje sirve de vehículo para nitratos, herbicidas, fungicidas e
insecticidas. En la región subhúmeda-semiárida de La Pampa se han medido pérdidas
por lavado de N asociadas a percolación profunda de 15 kg ha -1 año-1 [19]. Aun con
suelos de relativamente alta capacidad de retención de agua, la contaminación de la
napa asociada con la actividad agrícola es un serio problema en la zona de Balcarce.
En una revisión reciente, Asseng et al. [5] muestran que, en algunas condiciones,
el drenaje puede ser el principal destino de las precipitaciones (Cuadro 16.15). Estos
datos indican la necesidad de prestar más atención al drenaje en nuestras zonas
agrícolas, en particular cuando se dan condiciones de suelo y lluvias favorables y en
casos donde existan riesgos importantes de contaminación, e.g. horticultura, napa
cercana a la superficie.

Cuadro 16.15. Drenaje en suelos agrícolas de Australia. Adaptado de Asseng et al. [5].

Tipo de suelo Rango de lluvia anual Drenaje medido o estimado

(mm) (mm)
Arenoso 165 - 258 44 - 154
Franco arenoso 740 50 - 270
Franco arcilloso 469 - 705 0 - 112

Factores que modifican la EUA

Además de implementar las prácticas que incrementan la cantidad de agua que el
cultivo puede transpirar, se deberán adoptar aquéllas que mejoren la eficiencia con que
éste usa el agua para producir materia seca. Como ya fuera analizado en una sección
previa, la EUA se puede expresar en diferentes escalas y unidades de medición
(Cuadro 16.6). En condiciones de campo, la EUA habitualmente se estima como el
cociente entre la producción de materia seca o de grano y la evapotranspiración del
cultivo (Figuras 16.23 y 16.24) o la lluvia durante su ciclo. Para estas formas de estimar
la EUA, existió una gran dispersión para un cultivo de trigo en una región restringida al
sur de Australia [41]. Los valores así obtenidos se alejarían en mayor o menor medida
del valor indicado como la EUA potencial para la producción de biomasa (Figura
16.34a) o grano (Figura 16.34b).
La dispersión de los datos puede atribuirse a factores climáticos adversos,
deficiencias en el manejo agronómico, plagas, enfermedades y otros. Cuando la
eficiencia se refiere al rendimiento en grano, i.e. EUA(G, Pp, c), la dispersión es mayor
dado que incluye además la variación causada por el índice de cosecha. La distancia
horizontal entre un determinado valor de EUA y la línea de EUA potencial está
inversamente relacionada con la eficiencia con que el cultivo utilizó el agua disponible
para transpiración. En consecuencia, las prácticas de manejo deberían tender a reducir
esa distancia. El valor correspondiente al eje de la abscisa en su intersección con la
372
línea de la EUA potencial es una medida grosera de la evaporación desde el suelo, que
puede ser reducida con una mejor partición del agua disponible a transpiración, como
se discutiera anteriormente.

Biomasa aérea (t ha-1) 16

12

a
0
8
Rendimiento en grano (t ha-1)

b
0
0 200 400 600
Lluvias de Abril a Octubre (mm)

Figura 16.34. Relación entre la producción de materia seca total (a) o el rendimiento en
grano (b) de un cultivo de trigo y las precipitaciones durante el período Abril-Octubre en
el sur de Australia. La línea punteada representa la EUA(B o G, Pp,c) potencial,
después de una pérdida de 110 mm por evaporación directa [41]. Las barras verticales
destacan situaciones con rendimientos contrastantes para un mismo valor de lluvias.

Una de las prácticas que pueden mejorar la EUA es el control de malezas (Figura
16.35). Esta práctica mejora sustancialmente la EUA(B, ET, c), tanto en sistemas
tradicionales de laboreos intensivos como en siembra directa, siempre y cuando no se
presente otro factor limitante, como la disponibilidad de nitrógeno y/o fósforo. Una
práctica como la siembra directa, destinada a mejorar los niveles de agua disponible
para la transpiración del cultivo, puede reducir la EUA si no se realiza un control de las
malezas efectivo, dado que éstas compiten por el uso del recurso.

373
 10 Labranza Control
tradicional
CM
9 Malezas

EUA(B,ET,c) (kg ha-1 mm-1)

Siembra F Fertilización
8
directa
7
6
5
4
3
2
1
0
CM+F+ CM+F- CM-F+ CM-F-
Figura 16.35. Efecto del control (CM+) o ausencia de control (CM-) de malezas, y de la
fertilización (F+) o ausencia de fertilización (F-) con nitrógeno y fósforo, en la eficiencia
del uso del agua evapotranspirada durante el ciclo para la producción de materia seca
en lenteja usando técnicas de labranza contrastantes. Adaptado de Cooper et al. [25].

La aplicación de riego asociada a la fertilización nitrogenada también modifica la

EUA. La EUA(B, T, c) en trigo se redujo con la aplicación del riego (Figura 16.36),
debido a que el incremento en la tasa de transpiración fue proporcionalmente mayor
que el incremento en la tasa de fotosíntesis (Zhang et. al., 1998). La aplicación de
fertilizante nitrogenado aumentó la EUA tanto en el tratamiento regado como en
secano, debido a que (i) el aumento de la concentración de nitrógeno en las plantas
incrementó la capacidad fotosintética del cultivo, y (ii) se produjo un mayor crecimiento
de cultivos en períodos tempranos con bajo déficit de presión de vapor (DPV).
Caviglia y Sadras [20] investigaron el efecto del nitrógeno sobre la EUA(B, ET, c)
en Paraná, utilizando el siguiente modelo (ecuación 16.14):

EUA(B, ET, c) = EUR x gc-1 (ecuación 16.14)

donde EUR es la eficiencia en el uso de la radiación solar, y gc es la conductancia del

canopeo. La fertilización aumentó la EUA y la EUR, sin cambios aparentes en gc
(Cuadro 16.16). La variación en EUR explico el 60% de la variación en EUA(B, ET, c).
Una mayor proporción de evaporación desde el suelo en el trigo con déficit de
nitrógeno contribuyó a disminuir la EUA en estos tratamientos.

374
 50 I Irrigación

EUA(B,T,c) (kg ha-1 mm-1)

45 F Fertilización
40
35
30
25
20
15
10
5
0
I+F+ I+F- I-F+ I-F-

Figura 16.36. Eficiencia transpiratoria para producción de materia seca en trigo, con y
sin aplicación de riego (I+ e I-, respectivamente) y fertilizante nitrogenado (F+ y F-,
respectivamente). Adaptado de Zhang et al. [110].

Cuadro 16.16. Efecto de la fertilización nitrogenada sobre la eficiencia en el uso de

agua (EUA) y de la radiación solar (EUR), la conductancia estomática (g) y la
evaporación desde el suelo (Es) en trigo (cv. Prointa Federal), en Paraná. La EUA es
calculada en función de la relación entre la biomasa aérea (B) o el rendimiento en
grano (G) y la evapotranspiración (ET) durante el ciclo del cultivo (c). Adaptado de
Caviglia y Sadras [20].

EUA (B,ET,c) EUA (G,ET,c) EUR g Es

Tratamiento (kg ha-1 mm-1) (kg ha-1 mm-1) (g MJ-1) (mm MJ-1) (fracción
de ET)
Sin 23 7,6 0,85 0,27 0,20
fertilizante
Fertilizado 37 12,4 1,07 0,27 0,11

Las condiciones ambientales asociadas al DPV también modifican la EUA. Así, un

cultivo de trigo en Balcarce utilizó para su transpiración la mitad del agua que la
requerida en Córdoba para producir la misma cantidad de biomasa aérea (Figura
16.37a). Esta diferencia de consumo de agua se debe a las condiciones ambientales
que determinan un DPV de 0,49 kPa para Balcarce y de 0,96 kPa para Córdoba (Figura
16.7) durante el ciclo del trigo. Cuando el consumo de agua acumulado se divide por el
DPV correspondiente a cada localidad, se obtiene una única recta de ajuste (EUA) para
ambos sitios (Figura 16.37b).

375
 15000 Y = 73.2X; r2= 0.98

12000

9000
Biomasa aérea (kg ha-1)
6000 Y = 36.0X; r2= 0.92

3000
a
0
0 100 200 300 400
ETC (mm)

15000
Y = -117 + 34.83X; r2= 0.925
12000

9000

6000

3000
b
0
0 100 200 300 400
ETC DPV-1 (mm kPa-1)

Figura 16.37. Relación entre la biomasa aérea acumulada y (a) la evapotranspiración

del cultivo (ETC), o (b) la ETC por unidad de déficit de presión de vapor (DPV)
promedio, para Córdoba (círculos negros) y Balcarce (círculos blancos). Datos
correspondientes al período con cobertura del suelo > 90%. Adaptado de Dardanelli et
al. [30].

La relación entre la EUA(B, T, c) y el DPV fue evaluada para el cultivo de trigo en

diferentes localidades de la región pampeana (Figura 16.38). Se puede observar
variación entre y dentro de localidades, debido a las diferencias en los componentes
climáticos que determinan el DPV. La fecha de siembra es una fuente adicional de
variación en Córdoba; el mayor DPV observado (1,5 kPa) correspondió a la siembra
más tardía, y el menor (1,0 kPa) a la más temprana.

376
 80
Balcarce
70
Córdoba

(kg ha-1 mm-1)

EUA(B,T,c)
60 Paraná
50 Pergamino

40

30

20
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
DPV (kPa)

Figura 16.38. Relación entre la eficiencia en el uso del agua (EUA) en trigo y el déficit
de presión de vapor (DPV), en cuatro localidades de la región pampeana, para
períodos de cobertura del suelo>90%. Adaptado de Abbate et al. [1].

En un estudio realizado con girasol en Córdoba, España, cultivos sembrados en

invierno tuvieron una EUA(B, ET, c), de 6,0 g m-2 mm-1, mientras que en los sembrados
en primavera la EUA se redujo a 3,8 g m-2 mm-1 [44]. En consecuencia, la elección de
la fecha de siembra para que el ciclo de cultivo coincida con períodos de menor DPV es
una estrategia de aplicación posible para mejorar la EUA.
La elección de variedades es otra estrategia para mejorar la EUA, ya que está
demostrado que existe variabilidad intraespecífica. En maní, la variedad Florman INTA
fue más eficiente (3,9 g m-2 mm-1) que Manfredi 393 INTA. (2,3 g m-2 mm-1) debido a
diferencias en la ETC [22], que se evidenciaron además en la temperatura del
canopeo. Esta última fue significativamente mayor en Florman INTA, que presentó un
30% menos de estomas en la cara adaxial [72].

Manejo para aumentar el índice de cosecha

Como ya se mencionó al analizar la ecuación 16.4, el rendimiento en granos es la
resultante de la transpiración del cultivo, la eficiencia con que se utiliza el agua
transpirada para producir materia seca, y la proporción de esa materia seca que forma
parte de los órganos de cosecha. Esta proporción, expresada como el cociente entre el
peso seco de granos y el peso seco total de la biomasa aérea, es el índice de cosecha
(IC). En términos generales, el incremento del IC es considerado uno de los factores
más importantes en el aumento de los rendimientos durante los últimos 100 años
(Sinclair, 1998). Los cultivares han ido incrementando su IC en forma sostenida en
relación al año de su liberación al mercado. Esto ha sido demostrado en trigo [75; 101],
soja [68] y girasol [58]. En este último estudio, el incremento del IC resultó de una
combinación entre una mayor partición a órganos reproductivos y una mayor duración
de la etapa de llenado de granos. En maíz, el incremento en IC fue más moderado [99],
aunque los valores actuales son de 0,50 y éste es un valor señalado como cercano al
máximo posible para cereales de clima templado creciendo en condiciones óptimas. En
este cultivo, no obstante, podría alcanzarse un valor de 0,6, por tener un fruto que no
está ubicado en el extremo del tallo [83]. Es posible entonces que el aumento del IC no
sea una estrategia que permita incrementar sustancialmente los rendimientos en el

377
futuro. Sin embargo, en cultivos de secano los IC son a menudo consistentemente más
bajos que en condiciones óptimas, con un valor promedio de 0,35 [83]. Es aconsejable,
entonces, implementar aquéllas prácticas que disminuyan la brecha de IC entre cultivos
con y sin limitaciones hídricas.
Las principales prácticas agronómicas relacionadas al incremento en el IC son la
fecha de siembra y la elección del cultivar. En un ambiente mediterráneo de España,
Gimeno et al. [44] encontraron un aumento consistente del IC (de 0,17 a 0,26)
adelantando 4 meses la fecha de siembra de híbridos de girasol con diferente longitud
de ciclo. Este incremento en el IC fue uno de los factores que permitió que los
rendimientos se duplicaran. En el mismo ambiente y usando modelos de simulación
para suelos sin limitaciones para el desarrollo de raíces, Agüera et al. [2] encontraron
que el girasol sembrado con dos meses de diferencia podía aumentar el IC cuando se
usaban líneas con mayor vigor inicial. Este incremento es sustancial con líneas de ciclo
corto y moderado con ciclos medianos, pero el IC decrece con ciclos largos. Por lo
tanto, la respuesta de la aplicación de estas prácticas depende de la interacción entre
el genotipo y el ambiente (Capítulo 14). Richards et al. [83] afirman que hay un
compromiso entre (i) maximizar el crecimiento vegetativo para establecer un canopeo
con razonable rendimiento potencial y capacidad de almacenamiento de fotosintatos
para su posterior removilización, y (ii) un ahorro de agua suficiente para ser usada
durante el período de llenado. Sadras y Connor [91] demostraron que el IC (usando
biomasa de granos corregida por costo energético) se relaciona con la proporción de
transpiración post-antesis (normalizada por el DPV) por medio de un modelo no linear,
en el que se tienen en cuenta las contribuciones de asimilados pre-antesis y el IC
potencial, ambos genotipo-dependientes. Zhang et al. [110], utilizando riego
suplementario en trigo en post-antesis, aumentaron la fracción de agua
evapotranspirada en ese período de 0,26 a 0,46, e incrementaron el IC de 0,34 a 0,40.
En los ambientes de la región pampeana, debido a la distribución irregular de las
lluvias, es dificultoso implementar prácticas agronómicas que tiendan a mejorar el IC.
La fracción de agua transpirada post-antesis variará en gran medida en función de la
distribución de las lluvias en el ciclo y las reservas de agua en el suelo. Sin embargo,
en términos generales, el IC disminuye en cultivos de secano debido a que la
contribución relativa del agua almacenada en el suelo es menor en el período post-
antesis. En la región central de Córdoba se han observado menores IC en diferentes
cultivos en secano con respecto a testigos bajo riego (Cuadro 16.17). Las prácticas de
labranza que aumentan la infiltración de agua en el suelo pueden incrementar el IC,
porque el agua adicional almacenada en el perfil se destina principalmente al consumo
post-antesis. Esto fue verificado por Dardanelli (datos no publicados), quién observó en
Manfredi un aumento de la fracción de agua consumida post-antesis y del IC en sorgo y
soja bajo un sistema de labranza reducida, que permitió un mayor almacenaje de agua
inicial respecto a una labranza convencional.
Otra práctica de manejo que podría considerarse para incrementar el IC es ubicar
el período post-antesis del cultivo en una ventana de tiempo en la cual la relación
transpiración post-antesis/transpiración total sea máxima. En tal sentido, Mercau et al.
[65] encontraron una asociación significativa entre el rendimiento de girasol y la
proporción de lluvia caída en el período post-antesis, que puede ser considerada como
un estimador de la proporción del agua consumida en dicho período.

378
Cuadro 16.17. Indice de cosecha para diferentes cultivos, expresado como promedio
de varios experimentos bajo riego y secano, en Manfredi (Córdoba) (Dardanelli, datos
no publicados).

Trigo Girasol Maíz Soja Maní

Secano 0,24 0,34 0,42 0,48 0,37
Riego 0,26 0,37 0,47 0,52 0,46

En suelos con limitaciones en profundidad, es importante tener en cuenta la

especie a implantar. Sadras y Calviño [90] demostraron que, ante situaciones de
deficiencia de agua en suelos poco profundos, el maíz reduce su IC en mayor
proporción que la soja, el girasol y el trigo, por la alta susceptibilidad del número de
granos a un estrés hídrico durante el período crítico cercano a la antesis (Capítulo 8).

CONSIDERACIONES FINALES
En condiciones normales de producción, todos los cultivos extensivos se ven
expuestos en algún momento de su ciclo a condiciones de demanda atmosférica que
normalmente determinan una absorción de agua insuficiente para compensar las
pérdidas por transpiración, dando lugar a deficiencias hídricas. En este capítulo se han
discutido los principales factores que determinan los requerimientos hídricos por parte
de los cultivos y los efectos que dichas deficiencias tienen sobre su productividad,
poniendo especial énfasis en las condiciones de producción de los ambientes
pampeanos. En este sentido se buscó destacar los factores que condicionan la
capacidad de los cultivos para satisfacer la demanda atmosférica de agua,
especialmente aquellos asociados con los distintos tipos de suelo y de manejo.
Finalmente, es importante reconocer que en el campo, salvo situaciones muy extremas,
la productividad de los cultivos raramente está condicionada por un único factor. Por el
contrario, factores múltiples interactúan de un modo complejo dando lugar a
adaptaciones que resultan en una aparente sustitución de recursos, e.g. fertilización
que mejora la eficiencia en el uso del agua y el rendimiento en cultivos con déficit
hídrico. Los estreses pueden operar (i) secuencialmente, e.g. agua durante el día y
temperatura durante la noche, exceso de agua temprano en el ciclo y déficit hídrico
durante el llenado de grano, o (ii) simultáneamente, e.g. déficit de agua y de N en el
suelo. En cualquier caso, el tipo y magnitud de las interacciones son difíciles de
anticipar.

ABREVIATURAS
: contenido volumétrico de agua en el suelo
Alm: variación de almacenaje
: potencial hídrico o potencial agua
l: potencial agua de la hoja
o: potencial osmótico
p: potencial de presión o de turgencia
A: asimilación de carbono
ADC: fracción de agua disponible para el cultivo
ADCu: ADC umbral

379
B: biomasa total aérea de la planta o del cultivo
Bt:horizonte B textural
CN: número de curva
D: drenaje
DPV= ea – ed= déficit de presión de vapor
EAERO: término aerodinámico del cálculo de ETO según Penman-Monteith FAO
EE: error estándar
ENSO: el Niño Oscilación del Sur
ERAD: término de radiación del cálculo de ETO según Penman-Monteith FAO
Es: evaporación del suelo
Esc: escorrentía
ET: evapotranspiración
ETC: evapotranspiración potencial de cultivo
ETO: evapotranspiración potencial de referencia
EUA: eficiencia en el uso del agua
EUR: eficiencia en el uso de la radiación
g: conductancia estomática
gc: conductancia del canopeo
G: rendimiento en grano
H: calor sensible
IAF: índice de área foliar
IC: índice de cosecha
J: flujo de agua
K: tasa de extracción de agua
KC: coeficiente de cultivo
L: calor latente
li: límite inferior
ls: límite superior
Nf: napa freática
pe: pendiente
Pp: precipitaciones
r: resistencia al flujo de agua
R: riego
rl: resistencia foliar al flujo de agua
Rn: radiación neta
T: transpiración
TR: transpiración relativa
U: valor umbral de ES acumulada en fase I
U2: velocidad del viento a 2 m de altura
VPR: velocidad de profundización de raíces
RI: radiación interceptada por el cultivo

380
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