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Neurociencias y Psicología. Aportes hacia una ciencia de la mente.
Book · August 2019
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Jorge Mario Andreau

Universidad del Salvador
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NEUROCIENCIAS Y PSICOLOGÍA
APORTES HACIA UNA CIENCIA DE LA MENTE
Jorge Mario Andreau
Ediciones Universidad del Salvador

Andreau, Jorge Mario
Neurociencias y psicología : aportes hacia una ciencia de la mente / Jorge
Mario Andreau. - 1a ed adaptada. - Ciudad Autónoma de Buenos Aires : Uni-
versidad del Salvador, 2019.
136 p. ; 22 x 15 cm.
ISBN 978-950-592-252-9
1. Psicología. 2. Neurociencias. I. Título.

CDD 150.1
Fecha de catalogación: 22/08/2019
© 2019, Ediciones Universidad del Salvador

Hecho el depósito que marca la Ley 11.723
Impreso en Buenos Aires, Argentina.
Consejo Editorial
María Soledad Herrera
Maura Ooms
Oscar De Majo
Marina Liliana Guidotti
Santiago Marcó.
Diseño y diagramación: David Nudelman
Dibujo de portada: Jorge Mario Andreau

Índice
Capítulo I Neurociencia y Psicología .............................................................. 9

1.1 Posturas y términos .................................................................................. 9
1.2 La Psicología ............................................................................................ 10
1.3 La Psicología Científica ......................................................................... 14
1.4 ¿Por qué necesitamos el método científico? ...................................... 16
1.5 ¿Qué impacto tienen los descubrimientos de las neurociencias en
las psicoterapias? .......................................................................................... 19
Capítulo II Introducción al estudio de la Neurociencia ............................. 23

2.1 La Neurociencia ....................................................................................... 23
2.2 Orígenes de las neurociencias ............................................................ 24
2.3 Neurociencias en la actualidad ........................................................... 30
2.4 ¿Cómo podemos estudiar al cerebro y sus funciones? ................... 32
Capítulo III Atención y Consciencia .............................................................. 35

3.1 ¿Qué es la “atención”? ........................................................................... 35
3.2 Enfoque multicomponente de la atención ....................................... 37
3.2.1 Red de alerta .................................................................................... 38
3.2.2 Red de orientación .......................................................................... 40
3.2.3 Red de ejecutiva .............................................................................. 43
3.2.4 Red de autorregulación ................................................................. 44
3.2.5 Diferencias entre las redes ............................................................ 45
3.3 Consciencia .............................................................................................. 45
3.3.1 Definiciones de la consciencia ...................................................... 46
3.3.2 Estados de consciencia .................................................................. 46
3.3.3 La consciencia como experiencia subjetiva ............................... 48
3.3.4 ¿Cuál es el correlato cerebral de la consciencia? ....................... 49
3.3.4.1 El núcleo intralaminar del tálamo ...................................... 49
3.3.4.2 Barrido anticipatorio y proceso recurrente ....................... 50
3.3.4.3 Otras hipótesis ........................................................................ 51
3.3.5 Nuevas teorías sobre la consciencia ............................................ 51
Capítulo IV Áreas de asociación y funciones mentales ............................ 55

4.1 Localizacionismo .................................................................................... 55
4.2 Áreas de asociación ................................................................................ 55
4.3 Un caso paradigmático .......................................................................... 57
4.4 Las funciones mentales y el cerebro .................................................. 59
4.4.1 El area de asociación parieto-occípito-temporal (POT) ........... 61
4.4.2 Área de asociación límbica ............................................................ 63
4.4.3 Área de asociación prefrontal ....................................................... 64
4.4.3.1 Problemas en la interpretación de los deficits posteriores a
lesiones en la CPF .............................................................................. 66
4.4.3.2 Funciones deterioradas como resultado de lesiones pre-
frontales en humanos ........................................................................ 67
4.4.4 Síndromes prefrontales .................................................................. 68
4.4.4.1 Síndrome dorsolateral (también denominado síndrome disejecu-
tivo) ......................................................................................................... 69
4.4.4.2 Síndrome orbitofrontal (cambio en la personalidad) ....................... 70
4.4.4.3 Síndrome medial (apatía y mutismo) .................................................. 71
4.5 Unas últimas palabras sobre el localizacionismo ........................... 71
Capítulo V Aprendizaje y Memoria .............................................................. 75

5.1 Importancia de la memoria ................................................................. 75
5.2 Memoria y amnesia ............................................................................... 77
5.3 Cerebro y memoria ................................................................................. 78
5.4 Henry Molaison (HM) .......................................................................... 78
5.5 Memoria de corto plazo, memoria de largo plazo y memoria de
trabajo ............................................................................................................ 80
5.6 Memoria explícita e implícita ............................................................. 81
5.7 Memoria declarativa (explícita): episódica y semántica ................ 82
5.8 Memoria no declarativa (implícita) .................................................... 83
5.9 Hipocampo y estructuras relacionadas .............................................. 85
5.10 Bases moleculares de la memoria (parte I) ..................................... 88
5.10.1 Habituación en la Aplysia ........................................................... 89
5.10.2 Sensibilización en la Aplysia ....................................................... 90
5.11 Bases moleculares de la memoria (parte II) .................................... 92
5.11.1 Proteínas implicadas en la PLP .................................................. 96
Capítulo VI Inteligencia .................................................................................. 101

6.1 Medir la inteligencia ............................................................................ 101
6.2 Pero, ¿qué es la inteligencia? ............................................................. 104
6.3 El factor g ................................................................................................ 105
6.4 Influencia genética y ambiental sobre la inteligencia .................. 107
6.5 Herramientas del pensamiento ......................................................... 108
6.6 Inteligencia especial ............................................................................ 109
6.7 Neurociencias y el concepto de inteligencia .................................. 110
6.7.1 ¿Qué relación hay entre el cerebro y la inteligencia? ............. 110
6.7.2 Corteza prefrontal e inteligencia ............................................... 111
6.7.3 Una red cerebral distribuida para la inteligencia ................... 113
6.7.4 El rol de la sustancia blanca en la inteligencia ......................... 115
Capítulo VII Libre albedrío y neurociencias .............................................. 119
7.1 El tirador de la torre ............................................................................. 119
7.2 No todas nuestras conductas son controladas conscientemente ... 119
7.3 Las conductas y los pensamientos son producto de la actividad ce-
rebral ............................................................................................................. 122
7.4 El libre albedrío .................................................................................... 122
7.5 Casos excepcionales (al parecer) ....................................................... 124
7.6 Los experimentos de Libet ................................................................. 127
7.7 Justificaciones de nuestros actos ....................................................... 130
7.8 Determinismo y Compatibilismo ..................................................... 131
7.9 Libre Albedrío y el derecho .............................................................. 132
7.10 ¿Qué hacemos con todo esto? ........................................................... 133
7.11 A modo de conclusión ....................................................................... 135
Prologo:
Libro “Neurociencias y Psicología: Aproxima-
ciones hacia una ciencia de la mente”
Dr. Jorge Mario Andreau
Hay términos que están de moda, no siempre comprendiendo los alcan-
ces de su definición, pero que lo llamativo del caso es que tanto lo hablan
los científicos, como lo hablan las diferentes profesiones o estudiantes y de
hecho que es a fin a todas las profesiones, tal es el caso del concepto de
neurociencias.
Leer este libro, es poder aprender o entender lo que de las neurociencias
se trata y más específicamente su relación con la psicología o ciencia de la
mente.
El logro del autor, es poder asegurar que uno pueda hacer una lectu-
ra profunda y ágil a la vez, que lo puedan leer los estudiantes avanzados,
como los que recién se inician o que lo puedan leer las diferentes profe-
siones y que todos puedan haber comprendido lo que se lee y aprendido
conceptos, aplicaciones y alcances del término.
A la lectura se le suma, la posibilidad de los gráficos, que son en este
caso para este tipo de lectura, sumamente necesarios para poder tener me-
jor comprensión de lo que leemos.
El cuidado de la selección de los gráficos, y de la redacción, dan muestra
de la generosidad del autor, que a pesar de ser psicólogo experimental y
dedicado más a la investigación científica más rigurosa, da cuenta en este
libro de su gran interés de que todos podamos acceder a leer sobre las neu-
rociencias, entendiendo de que se trata y llegando seguro al termino del
libro de querer saber más y de involucrarse en las neurociencias y en el
conocimiento de la mente y de su desarrollo.
El Dr. Andreau es profesor titular de las cátedras de Neurociencias I, II
y III de la Universidad del Salvador y Director del Instituto de Investiga-
ción de la Facultad de Psicología y Psicopedagogía de la USAL, dándole
este ejercicio, la posibilidad de no solo conocer del tema, que, al leer, uno
evidencia su experticia, sino de saber cómo trasmitirlo y de cómo llegar a
los lectores.
Vale aclarar, que es un libro con grandes aportes a la Psicologia desde
las neurociencias, pero también el lector encontrara, todo lo que concierne
a los procesos cognitivos básicos, esto es atención, en este capítulo el lector
podrá conocer sobre que es la atención y también su relación con la concien-
7
Neurociencias y psicología. Aportes hacia una ciencia de la mente
cia, se podrá leer sobre memoria y la relación con el aprendizaje, el capítulo

dedicado a las áreas de asociación y funciones mentales, nos da evidencia
también de casuística y de caso de deterioros de la misma.
El capítulo dedicado a la inteligencia y en especial su relación con lo ce-
rebral, es de gran vigencia hoy, para ser interpelado el lector a preguntarse
qué es la inteligencia, su posibilidad de medirla y los interrogantes que esto
trae hoy.
Para cerrar la lectura, nada mejor que dejar al lector con un debate, acer-
ca del libre albedrio, este capítulo deja la puerta a poder pensar, acerca de
las conductas que nuestra conciencia no controla, debatir si hay o existe el
determinismo y pensar acerca de nuestros actos.
Sugiero entonces, la lectura para aquellos que se inician en la temática
de las neurociencias, para aquellos investigadores en estas áreas, para aque-
llos estudiantes que quieren tener una mejor comprensión del tema, para
aquellos profesionales de otras ciencias pero que quieren aprender acerca
de conceptos de neurociencias y para todo lector que quiere ampliar sus
horizontes en un área totalmente actual y que nos concierne a todos.
Dra. Gabriela Renault

Decana de la Facultad de Psicologia y Psicopedagogía
Universidad del Salvador
8
Capítulo I
Neurociencia y psicología
“¡La ciencia funciona! Los aviones vuelan. Los autos andan.
Las computadoras realizan cómputos. Si uno basa la medicina
en la ciencia, se cura a la gente. Si se basa el diseño de aviones
en la ciencia, vuelan. Si se basa el diseño de un cohete
en la ciencia, llega a la luna. Simplemente funciona.”
Richard Dawkins
1.1 Posturas y términos

Sería muy grato que pudiéramos conocer la verdad última de las cosas sim-
plemente razonando sobre ellas. Desde hace más de dos mil años, muchos
filósofos lo han intentado y ese esfuerzo, aunque muy valioso ha demos-
trado tener sus límites. Razonar sobre los fenómenos que observamos en la
vida diaria es muy importante, pero no hay duda de que resulta insuficien-
te si la meta es obtener un conocimiento que nos permita operar de mane-
ra efectiva sobre la realidad. Ya en el siglo V a.C., grandes filósofos como
Sócrates, Platón o Aristóteles reflexionaron sobre una inmensa variedad de
temas, al punto de sospechar la relación entre el cerebro y las funciones
mentales (tal como se observa en los trabajos de Hipócrates y Alcmeón de
Crotona). El resultado más importante de ese esfuerzo ha sido, sin lugar a
dudas, el nacimiento de la ciencia. Es así que la ciencia se independiza de
la mera especulación y define una metodología y un objeto puntual para
explorar la realidad y operar efectivamente sobre ella.
Según el científico argentino Alfredo López Alonso (1938-2012), la cien-
cia se define como:
el cuerpo de conocimientos adquiridos por procedimientos críticos,

basados en principios que lo independizan de lo dogmático, opinativo,
arbitrario, circunstancial o versátil, singular o accidental. Que produce
nuevos conocimientos considerados factibles, probables, perfecti-
bles, desinteresados, controlables y aplicables como expresión formal
y técnica, a través de procedimientos rigurosos metodológicos, que
garantizan la independencia del conocimiento nuevo producido de
quien los produce (el investigador o el científico) y que deben ser con-
trastados con la realidad empírica en forma válida, confiable (consis-
tente) y reproducible1 (López Alonso, 1979, página 3)
1. El resaltado me pertenece [N. del Autor].

9
Esta nueva ciencia independiente de la especulación, de la mera opinión o

de una supuesta “sabiduría superior” es la que ha hecho posible que, actual-
mente, la calidad de vida de un ciudadano promedio se considere una mejora
en comparación con la calidad de vida del rey más poderoso del siglo xvii.
Esto no significa que ciencia y filosofía sean dos universos independientes.
De hecho, la epistemología es la parte de la filosofía que estudia los princi-
pios, fundamentos, extensión y métodos del conocimiento humano. Además,
la mayoría de los científicos defienden (a veces sin saberlo) una concepción
filosófica que se encuentra en la base de su accionar. Según el epistemólogo
argentino Mario Bunge en su artículo The philosophy behind pseudoscience:
La más popular de las filosofías de la ciencia respetables está re-

presentada por los llamados ‘positivistas lógicos’. Esta rama afirma
que, en vez de converger, ciencia y filosofía se hallan mutuamente
disociadas. Sin embargo, esta visión es errónea. Nadie puede evitar
emplear un gran número de conceptos filosóficos tales como rea-
lidad, tiempo, causalidad, azar, conocimiento y verdad [...] Si tra-
tamos de explorar ‘la mente’, si la hemos concebido como entidad
inmaterial y si nuestro objetivo es la comprensión de los procesos
mentales tal como se hacía en el pasado (haciendo todo tipo de su-
posiciones al respecto), el camino más corto es la libre especulación.
Dado lo idealistas que resultan esas conjeturas sobre la naturaleza
de la mente, sería ridículo pretender confirmarlas mediante la ex-
ploración del cerebro[...] Por el contrario, si se considera que los
procesos mentales son procesos cerebrales, y si el propósito es la
comprensión de los mecanismos neurales subyacentes a los fenó-
menos mentales, entonces es imprescindible el método científico,
particularmente en su faceta experimental (esta es la base filosófica
de la neurociencia cognitiva) [...] la pseudociencia está tan cargada
de filosofía como la ciencia. Sin embargo, la filosofía inherente a una
de ellas es perpendicular a la que se atrinchera en la otra. En concre-
to, la ontología de la ciencia es naturalista (o materialista), mientras
que la de la pseudociencia es idealista. La gnoseología de la ciencia
es realista, mientras que la de la pseudociencia no lo es. Y la ética
de la ciencia es tan exigente que no tolera los auto-engaños ni los
fraudes que plagan la pseudociencia2 (Bunge, 2006, página 29)
1.2 La Psicología
Se hace importante entonces definir a la psicología de forma que pueda ser
abordada de forma científica. Desde este punto de vista, la psicología sería el
2. Traducción de Jesús M. Villaro.
10
Capítulo I. Neurociencia y psicología
estudio liso y llano del comportamiento humano y, en la medida de lo posi-

ble, el origen que subyace a ese comportamiento. Uno podría inmediatamen-
te preguntarse ¿por qué solo del comportamiento?, ¿y las emociones?, ¿y los
pensamientos? Y estaríamos olvidando que tanto las emociones (p. ej., gritar,
llorar) como los pensamientos (p. ej., tener una postura política o escribir poe-
sía) solo son pasibles de ser expresados, y por lo tanto estudiados, a través de
las conductas que las personas exteriorizan. Por ejemplo, si nos interesa cono-
cer por qué un niño de 7 años no presta atención en clase, la indagación de lo
que ocurre en la vida de ese niño nace por una conducta que este exteriorizó,
y lo que le ocurra en su casa u otro lugar son conductas que otras personas
tienen y son observadas por el niño. Como psicólogo, puedo intentar ver qué
ocurre “en la cabeza” de ese niño, pero mi punto de partida será siempre la
observación de su conducta, vista directamente o escuchada del relato de ter-
ceros, o del producto de su conducta. Dicho de otro modo, no podemos “ver”
sus pensamientos ni sus estados de ánimo puros. Podemos ver su conducta y,
en base a ello, proponer hipótesis sobre las causas que la generan.
Figura 1. Divisiones del Sistema Nervioso en Central y Periférico(izquierda)

y principales estructuras del Sistema Nervioso Central (derecha).
Ahora bien, lo interesante es que podemos estudiar científicamente la

actividad que genera la conducta puesto que todas las conductas son pro-
ducto de la actividad del Sistema Nervioso (SN). Al decir SN, nos referi-
11
mos por supuesto al cerebro, pero además a todos los componentes del SN
que son más que el cerebro, como el tronco cerebral, el cerebelo, la médula
espinal, nervios periféricos, etc. (Figura 1). Sin SN no hay conducta ni pen-
samiento posible3.
De acuerdo con el neurocientífico norteamericano Neil Carlson:
La última barrera de este mundo -y quizá la mayor- está dentro de

nosotros. El sistema nervioso humano posibilita todo lo que pode-
mos hacer, todo lo que podemos saber y todo lo que podemos sen-
tir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo y compren-
derlo empequeñece todas las investigaciones previas emprendidas
por nuestra especie [...] La mera especulación sobre la naturaleza
de la mente no nos lleva a ninguna parte. Si pudiéramos resolver
el problema mente-cuerpo simplemente reflexionando sobre ello,
los filósofos lo habrían hecho hace mucho tiempo. Los psicólogos
adoptan una postura empírica, práctica y monista ante el estudio
de la naturaleza humana [...] Desde luego, estamos lejos de com-
prender el funcionamiento del sistema nervioso, de modo que sólo
el tiempo dirá si esta creencia está justificada. En cualquier caso, no
hay manera de estudiar los fenómenos que no son físicos en el
laboratorio. Todo lo que podemos detectar con nuestros órganos
de los sentidos y nuestros instrumentos de laboratorio son mani-
festaciones del mundo físico: materia y energía4 (Carlson, 2010,
página 2-3).
Si bien no es posible comportarse sin la actividad del SN, la ausencia de

comportamiento no implica necesariamente inactividad del SN. Comente-
mos el caso concreto reportado por el grupo dirigido por el Dr. Steven Lau-
reys, de la universidad de Liège en Bélgica. Durante siete años, un hombre
de 29 años estuvo postrado en una cama de hospital, sin mostrar la más
mínima señal de conciencia desde que había sufrido un accidente automo-
vilístico. Los doctores estaban convencidos de que se encontraba en estado
vegetativo. Para sorpresa del equipo médico, el paciente fue capaz de co-
municarse con el mundo exterior luego de que los científicos encontraron
la forma de “leer sus pensamientos” (en realidad, de verificar la actividad
3. La relación entre el peso del cerebro y el peso corporal es de 1:5000 en los peces,
1:1500 en reptiles, 1:220 en las aves, 1:180 en mamíferos, y 1:50 en humanos. Indu-
dablemente, las características que nos hacen humanos deben tener relación con el
tamaño de nuestro cerebro, superior al de ninguna otra especie existente.
4. El resaltado me pertenece [N. del Autor].
12
metabólica cerebral mediante la técnica de Resonancia Magnética Funcio-

nal [RMf]). Aplicaron esta técnica, que le permitió al hombre responder por
sí o por no a preguntas simples. Para responder “sí”, tenía que pensar que
jugaba al tenis; para responder “no”, se le dijo que pensara que paseaba por
su casa. Puesto que imaginarse jugando al tenis e imaginarse caminando
por su casa producían que el metabolismo cerebral se expresara con más
evidencia en una u otra región del cerebro, pudo desarrollarse un sistema
binario de comunicación en donde cada vez que el paciente se imaginaba
jugando al tenis, esa actividad metabólica significaba “no”, y cada vez que
el paciente se imaginaba caminando por su casa, la actividad subsiguiente
en otra parte del cerebro significaba “sí”. De esta forma, aunque la persona
no pudiera comportarse, podía interactuar con el mundo gracias al avance
de la tecnología y de nuestro conocimiento sobre el SN.
Entonces, el SN es la fuente de actividad que produce los pensamientos
y la conducta. Y el comportamiento y los pensamientos son aquello que in-
teresa a los psicólogos. Comportarse (p.ej., hablar) posibilita la transmisión
de estados internos que denominamos emociones y pensamientos, pero es-
tos últimos también son productos de la actividad del SN. Dudar de que
el comportamiento es producto del SN es equivalente a dudar de que la
digestión sea un producto del sistema digestivo.
En el año 2003, el psicólogo y científico argentino Louis Cozolino escri-
bió un artículo titulado “Los psicoterapeutas redescubren el cerebro”. El
Dr. Cozolino afirmaba lo siguiente:
[...] las neurociencias acopiaron una cuantiosa reserva de conoci-

mientos acerca del cerebro y su relación con la conducta observable.
Las creencias culturales y religiosas coadyuvaron a esta división de
las ciencias, al sostener que, de algún modo, la experiencia cons-
ciente debe surgir y existir con independencia del cuerpo humano.
Este dualismo espíritu-cuerpo implicaba que los problemas del mo-
vimiento motor y el lenguaje podían explicarse por causas cerebra-
les, pero la personalidad, los sentimientos y las creencias existían en
el ámbito espiritual. De ahí que la psicoterapia y las neurociencias
mantuvieran, por tradición, esferas, cosmovisiones y lenguajes pro-
pios, y se miraran con recelo y desconfianza. Otra barrera a una
colaboración mutua ha sido la visión generalizada del cerebro como
una entidad estática, determinada por la preprogramación genética
y la experiencia infantil temprana. A partir de este dogma, en am-
bas disciplinas se enseñó a los estudiantes que la plasticidad neuro-
nal, la capacidad de crecimiento y cambio del sistema nervioso, era
extremadamente limitada después de la infancia (Cozolino, 2003).
13
En resumen, un psicólogo puede analizar la conducta humana en todas

sus expresiones y con toda la complejidad que la vida en sociedad gene-
ra, pero la base de esos pensamientos y esas conductas se encuentra en el
estudio del SN, con la dificultad que esto conlleva, en el sentido de que se
trata de una de las creaciones más complejas de la naturaleza. La tarea del
estudio del SN, y la forma en que los pensamientos y las conductas se gene-
ran, puede ser tomada por los psicólogos, pero también por cualquier otro
profesional que decida estudiar el SN (p.ej., desde lo molecular hasta lo cog-
nitivo). La cooperación entre las distintas especialidades es el punto ideal.
1.3 La Psicología Científica

La forma más óptima y que lleva a un avance claro y patente del conoci-
miento es aquella que se guía por el “método científico”. En psicología esto
significa que, puesto que la conducta es un fenómeno observable y medi-
ble, como así también la actividad cerebral subyaciente, la mejor forma de
poder objetivizar el conocimiento y predecir sus resultados es mediante el
método científico: observación rigurosa, experimentación, postulación de
hipótesis y su posterior refutación o aceptación. Esto ubica a la psicología
en el terreno de las ciencias fácticas, junto con la física y la historia, por
ejemplo.
Un paso más allá lo constituye la investigación básica que indaga el
comportamiento, pero observando la actividad del SN a través de aparatos.
El cerebro deja de ser una caja negra, aunque todavía estamos lejos de decir
que la actividad cerebral que se observa con esos aparatos sea efectivamen-
te lo que nosotros decimos que es. De todas formas, este es el punto más
fuerte de la ciencia. Postula explicaciones posibles de la realidad (hipótesis)
y las somete a una comunidad científica para que se comprueben o se re-
futen. Y es así, paso a paso, mediante ensayo y error, como el conocimien-
to avanza. No hay conocimiento acabado ni certezas en la ciencia. No hay
palabra mayor ni doctrina infalible. Existen muy buenas explicaciones de
la realidad, pero pueden perder fuerza si es que aparece una explicación
superadora.
La física newtoniana, por ejemplo, es antigua pero funciona. Hizo posi-
ble que con un margen de error ínfimo, el hombre fuera capaz de llegar a la
Luna. Además, Newton dejó su teoría abierta a cualquier crítica que pudie-
ra refutarla. Estos son dos puntos importantísimos de la ciencia. Justamen-
te, las doctrinas que se creen científicas pero no lo son (pseudociencias) ca-
recen de ambos porque: 1) No funcionan y 2) No permiten la refutación de
sus postulados y, por ello, cualquier crítica es vista como un ataque directo.
14
Así, el concepto de progreso está íntimamente ligado a la investigación

científica. Como nos explica el astrónomo norteamericano Carl Sagan:
Las trágicas enfermedades, que en otra época se llevaban un nú-

mero incontable de bebés y niños, se han ido reduciendo progresi-
vamente y se curan gracias a la ciencia: por el descubrimiento del
mundo de los microbios, por la idea de que médicos y comadronas
se lavaran las manos y esterilizaran sus instrumentos, mediante la
nutrición, la salud pública y las medidas sanitarias, los antibióticos,
fármacos, vacunas, el descubrimiento de la estructura molecular del
ADN, la biología molecular etc. Al menos en el mundo desarrolla-
do, los padres tienen muchas más posibilidades de ver alcanzar la
madurez a sus hijos de las que tenía la heredera al trono de una
de las naciones más poderosas de la Tierra a finales del siglo XVII.
La viruela ha desaparecido del mundo. El área de nuestro planeta
infestada de mosquitos transmisores de la malaria se ha reducido
de manera espectacular. La esperanza de vida de un niño al que
se diagnostica leucemia ha ido aumentando progresivamente año
tras año. La ciencia permite que la Tierra pueda alimentar a una
cantidad de humanos cientos de veces mayor, y en condiciones mu-
cho menos miserables, que hace unos cuantos miles de años [...] Po-
demos intentar una terapia psicoanalítica casi fútil con el paciente
esquizofrénico, o darle de trescientos a quinientos miligramos de
clozapina al día. Los tratamientos científicos son cientos o miles de
veces más eficaces que los alternativos (e incluso cuando parece que
las alternativas funcionan, no sabemos si realmente han tenido al-
gún papel: Pueden producirse remisiones espontáneas, incluso del
cólera y la esquizofrenia, sin oración y sin psicoanálisis). Abando-
nar la ciencia significa abandonar mucho más que el aire acondicio-
nado, el aparato de CD, los secadores del pelo y los autos rápidos
(Sagan, 2000, página 20).
Es importante mencionar que la ciencia es un arma poderosa que puede

beneficiar como destruir. Según Sagan:
No nos podemos limitar a concluir que la ciencia pone demasiado

poder en manos de tecnólogos moralmente débiles o políticos co-
rruptos enloquecidos por el poder y decidir, en consecuencia, pres-
cindir de ella. Los avances en medicina y agricultura han salvado
muchas más vidas que las que se han perdido en todas las guerras
de la historia. Los avances en transportes, comunicación y espectá-
culos han transformado y unificado el mundo. En las encuestas de
opinión, la ciencia queda clasificada siempre entre las ocupaciones
15
más admiradas y fiables, a pesar de los recelos. La espada de la cien-

cia es de doble filo. Su temible poder nos impone a todos, incluidos
los políticos, pero desde luego especialmente a los científicos, una
nueva responsabilidad: más atención a las consecuencias a largo
plazo de la tecnología, una perspectiva global y transgeneracional
y un incentivo para evitar las llamadas fáciles al nacionalismo y el
chauvinismo. El coste de los errores empieza a ser demasiado alto
(Sagan, 2000, página 22).
1.4 ¿Por qué necesitamos el método científico?

Existe un dicho popular que reza así: “Cuando un médico se enferma, va
al médico. Cuando un curandero se enferma... va al médico”. Los médicos
basan sus tratamientos en hallazgos científicos. Una prueba de ello es la
desaparición de antiguas pestes (enfermedades pandémicas) y el aumento
en la expectativa de vida en los seres humanos.5
La ciencia no es mágica, simplemente se guía por inferencias que nos
brinden la mejor explicación a lo que observamos con los ojos o a través de
aparatos de medición. La presencia de un ataque epiléptico explica mejor
las convulsiones de una persona que una posesión demoníaca. Un punto
importante a remarcar es que la ciencia no se guía por dogmatismos6, sino
por argumentos que pueden ser sometidos a falsación7. No hablamos de la
única y verdadera explicación de un fenómeno, sino de la mejor explicación.
En muchos casos, en igualdad de condiciones, la explicación más sencilla
suele ser la correcta (argumento conocido como “la navaja de Ockham”).
Podemos consultar a la historia de la ciencia para obtener muchos ejemplos
de inferencias a la mejor explicación. El Origen de las Especies de Charles
Darwin es un largo y brillante argumento de su teoría de la evolución por la
selección natural, que de muestra que esta representa una mejor explicación
5. Un ejemplo tan sencillo como la simple supervivencia a una pequeña herida cau-
sada por un corte (antiguamente un corte infectado podía producir la muerte) es un
producto de la aplicación del método científico a la salud.
6. Un dogma es una proposición que se asienta por firme y cierta, como principio
innegable de una creencia. Es un principio o conjunto de ellos establecidos por una
autoridad como una verdad incuestionable. Sirve como parte de las bases fundamen-
tales de una ideología o sistema de creencias y que no puede alterarse o descartarse
sin afectar a todo el paradigma del sistema o la ideología en sí.
7. Falsar una hipótesis significa intentar refutarla mediante un contraejemplo. Si no es
posible refutarla, dicha teoría queda corroborada, pudiendo ser aceptada provisional-
mente, pero no verificada; es decir, ninguna teoría es absolutamente verdadera, sino a
lo sumo “no refutada”. El falsacionismo es uno de los pilares del método científico.
16
de las evidencias (p. ej., los fósiles), que la explicación a través de la creación
divina. En física, la aceptación de la teoría de Newton sobre la gravitación
universal, la teoría de la relatividad de Einstein y la teoría cuántica pueden
ser todas entendidas a instancias de la inferencia de la mejor explicación al
menos hasta el momento.
En su libro La ciencia, su método y su filosofia (2018), Mario Bunge propone
que la ciencia es el creciente cuerpo de ideas caracterizado como conoci-
miento racional, sistemático, exacto verificable y, por consiguiente, falible.
Es un sistema de ideas establecidas provisionalmente (conocimiento cientí-
fico) y una actividad productora de nuevas ideas (investigación científica).
Además, según este autor, la ciencia tiene otras características que la dis-
tinguen. Pretende la objetividad, es fáctica, analítica, clara, precisa, comu-
nicable (no se vale de instituciones ni es personal), verificable, metódica,
sistemática, predictiva y útil.
La inferencia a la mejor explicación en ciencia tiene la misma estructura
básica que el razonamiento en la vida diaria. Frente a una incertidumbre,
debemos juntar la mayor cantidad de evidencias posibles, considerar hipó-
tesis principales e hipótesis alternativas y aceptar, finalmente, aquellas que
provean la mejor explicación de la evidencia. Una explicación particular
describe cómo un evento o proceso hipotetizado pudo haber causado lo
que estamos viendo. Sin embargo, los casos científicos de este tipo de razo-
namiento difieren de los de la vida diaria en varios aspectos importantes.
En primer lugar, como dijimos, la psicología es una ciencia empírica.
Eso significa que trata sobre eventos de la naturaleza que son observables a
través de los sentidos y, por lo tanto, pasibles de ser medidos. Esto la ubica
dentro de las ciencias denominadas fácticas. De esta manera, la psicología
sigue todas las fases de cualquier otra ciencia, como el empleo de mecanis-
mos detallados, que son descripciones de sistemas de partes interconecta-
das que producen cambios regulares. De igual forma, las explicaciones en
física identifican partes de cosas como los átomos y partículas subatómicas,
con relaciones entre ellas como fuerzas que conducen al movimiento y otros
cambios. Las explicaciones en biología identifican partes de organismos
(por ejemplo, células y proteínas) cuyas interacciones bioquímicas produ-
cen procesos como la reproducción. Gracias al avance de las neurociencias,
las explicaciones en psicología se están volviendo gradualmente mecánicas.
Las explicaciones biológicas y psicológicas emplean mecanismos que son
mucho más activos, complejos y adaptativos que las simples máquinas fa-
miliares en la vida diaria. De hecho, las similitudes en campos tan diversos
como la física atómica, genética poblacional y psicología experimental son
17
aún mayores, puesto que todas ellas utilizan las matemáticas para repre-
sentar eficientemente las relaciones entre varias cantidades.
En comparación con la vida cotidiana, las estructuras sociales de la
ciencia imponen las prescripciones lógicas de la inferencia a la mejor ex-
plicación con más fuerza. Los científicos, como todas las personas, son pro-
pensos a confirmar sus hipótesis y prestar mayor atención a las evidencias
que confirman sus propias teorías. Pero saben que será difícil publicar sus
puntos de vistas favoritos en una revista con referato8 a menos que tengan
en cuenta un gran número de evidencia relevante e hipótesis alternativas.
Los pseudocientíficos también pueden considerar toda la evidencia y las
hipótesis alternativas, pero frecuentemente lo resuelven con un pensamien-
to más selectivo porque no tienen que tratar con evaluadores ni editores. A
diferencia de organizaciones sociales conservadoras como la mayoría de las
religiones, los cambios en las creencias son no solo tolerados, sino espera-
dos a través de la presentación de nuevas evidencias y explicaciones
Dos características importantes del método científico son: 1) el uso
de instrumentos para observar cosas y eventos que están por fuera del
alcance directo de nuestra experiencia sensorial (desde el siglo xvii, los
científicos han tenido la posibilidad de utilizar telescopios, microscopios,
máquinas de rayos X y muchos otros tipos de instrumentos para lograr
observaciones sistemáticas de aquello muy lejano, pequeño u oculto para
ser directamente observable), y 2) el uso de experimentos. Todas las per-
sonas aprenden de la percepción del mundo y hacen inferencias acerca de
qué es lo que mejor explica lo que uno observa. Pero el uso de experimen-
tos cuidadosamente diseñados y controlados es relativamente reciente en
la historia de la humanidad.
La ciencia pretende, además, predecir situaciones que se apliquen a toda
la población y no a casos particulares. Lamentablemente, una ciencia que
tomara como casos de estudios a todos los sujetos del mundo sería imprac-
ticable. Es por eso que la estadística se convierte en una herramienta indis-
pensable para saber con mayor exactitud hasta qué punto es válido realizar
8. El sistema de referato es el proceso por el cual se evalúan los trabajos enviados a

una publicación científica. También se lo conoce con el nombre de “arbitraje” o “juicio
de los pares”, ya que en el proceso intervienen, en la mayoría de los casos, dos es-
pecialistas que son designados árbitros (referees) o revisores. La revisión de trabajos
por expertos fue adquiriendo importancia hasta convertirse en una herramienta clave
del progreso de la ciencia, reconocida por los propios profesionales como un buen
método para imponer un estándar científico uniforme, y garantizar la calidad de las
investigaciones publicadas.
18
tal o cual afirmación acerca de determinado fenómeno. La estadística tam-

bién nos ayuda a rechazar hipótesis que creíamos verdaderas y a corroborar
hipótesis que pensábamos descartar.
1.5 ¿Qué impacto tienen los descubrimientos de las neurociencias en las

psicoterapias?
La eminente neurocientífica Silvia Bunge propone la siguiente metáfora:
Muchas personas pueden manejar un auto sin conocer cómo funcio-

na. No obstante, cuando el auto se descompone o deja de funcionar
correctamente, hace falta levantar el capó y ver lo que ocurre con el
motor. De la misma forma, cuando una persona presenta síntomas
de alguna alteración mental es necesario observar la actividad cere-
bral subyacente (Bunge, 2014).
La neurociencia aplicada es una disciplina que utiliza el conocimiento

científico sobre el cerebro para potenciar la salud y el bienestar de las perso-
nas. La neurociencia aplicada tiene un carácter multidisciplinario porque se
basa en disciplinas como la psicología clínica, psicología cognitiva, neurofi-
siología, biofísica y bioquímica, entre otras. La expansión de la neurociencia
aplicada da lugar a nuevos campos, como la neuroeconomía, el neuromar-
keting y la neuroeducación, aunque los principales ámbitos de aplicación
comprenden la clínica y el trabajo.
Los hallazgos neurocientíficos de las últimas décadas resultaron valio-
sos para la comprensión del funcionamiento de los procesos mentales y la
conducta. La integración de estos hallazgos a las diversas aplicaciones de
la neurociencia cognitiva nos ha proporcionado una lectura holística del
funcionamiento del aparato mental, testeando e integrando los aportes de
modelos aparentemente contradictorios, como el psicoanálisis y la psicolo-
gía cognitiva, en una metateoría dinámico-cognitiva sobre las leyes y princi-
pios que regulan el funcionamiento de la actividad mental y los estados de
conciencia. Las contribuciones de estos encuentros son muy valiosas para la
intervención psicológica clínica, en tanto esclarecen el impacto de acción y
el nivel de influencia de diversas orientaciones psicoterapéuticas, así como
las verdaderas bondades de sus aplicaciones en términos de eficacia.
De acuerdo con el artículo del Dr. Cozolino:
La psicoterapia intenta crear un entorno de aprendizaje que apunte

a capacidades y habilidades específicas (organizadas por los mis-
mos sistemas neuronales que los especialistas en neurociencias es-
tán descubriendo) con miras a inducir cambios en el pensamiento,
19
el sentimiento y la conducta. Desde luego, esta nueva perspectiva

implica una redefinición drástica de la psicoterapia. Si el objetivo de
la terapia es alterar los pensamientos, sentimientos y conductas, los
psicoterapeutas están tratando de cambiar la arquitectura física del
cerebro de sus clientes. De ser cierto lo antedicho, la psicoterapia es
eficaz en la medida en que active y mejore los procesos perpetuos
de plasticidad neuronal. Desde esta perspectiva, es un entorno in-
terpersonal enriquecido y adaptado para estimular el crecimiento
e integración de las redes neuronales que regulan la memoria, la
cognición, las emociones y el afecto. Históricamente, la psicotera-
pia no prestó atención al cerebro; sin embargo, la mano invisible de
la plasticidad neuronal ha guiado su desarrollo. El psicoterapeuta
siempre ha sido un profesional de las neurociencias, sin sospechar-
lo (Cozolino, 2008).
Las neurociencias alientan el uso del método científico con el fin de con-
firmar o no la eficacia de una psicoterapia. Además, ayudan a los terapeu-
tas a no focalizarse en una mirada estrecha de los trastornos mentales y
promueven la comprensión de que nuestros pensamientos, sentimientos y
acciones influyen en el funcionamiento y hasta en la estructura de nuestro
cerebro, en algunos casos de forma permanente. La utilización del método
científico en elcampo de las psicoterapias es de capital importancia. Según
el psicólogo inglés Hans J. Eysenck (1914-1997):
Los pacientes neuróticos y psicóticos tienen altibajos, esto es

bien sabido; pueden mostrar aparentes mejorías espontáneas
por un período de semanas, meses e incluso años; luego pueden,
súbitamente, empeorar otra vez, sólo para renovar el ciclo,
de nuevo, después de un cierto tiempo. Lo más frecuente es
que acudan al psiquiatra cuando se encuentran en un punto
particularmente bajo del ciclo, y mientras es posible que sus
esfuerzos terapéuticos mejoren su estado, también lo es que lo
que suceda es que el paciente se encuentre en el punto de una
mejoría que hubiera ocurrido de todos modos, es decir, que
iniciara la subida en el punto del altibajo. Esto se conoce a veces
con el nombre de fenómeno “Hola-Adiós”; el terapeuta dice
hola cuando el paciente acude a él con su problema, y dice adiós
cuando ha mejorado; pretender que la mejoría es debida a los
esfuerzos del terapeuta es un típico argumento post hoc ergo
propter hoc, que carece de significación lógica. ¡Porque el hecho
B siga al hecho A no puede argüirse que A ha sido la causa de B!.
Necesitaríamos una razón más fuerte que esta para demostrar
la eficacia de un método de terapia (Eysenck, 1988, página 42).
20
Esta es la razón por la cual necesitamos un grupo de control (sin trata-

miento) para compararlo con nuestro grupo experimental (con tratamien-
to). Todos nuestros pacientes pueden haber mejorado, pero tal vez habrían
mejorado de todas formas, incluso sin nuestro tratamiento. Podemos com-
probar esta posibilidad solo disponiendo de un grupo de control de pacien-
tes que no reciben el tratamiento; si no experimentan mejoría y el grupo
experimental sí, entonces tendremos, por lo menos, razones para creer que
nuestro tratamiento ha sido eficaz. Si el grupo de control mejora tanto y tan
rápidamente como el grupo experimental, entonces no tenemos razón algu-
na para creer que nuestro tratamiento ha surtido efecto alguno.
Es de crucial importancia comprender que una de las principales ense-
ñanzas de las neurociencias al campo de las psicoterapias es que las pala-
bras, actitudes y gestos modifican el SN y, por lo tanto, la conducta. Los
psicoterapeutas siempre han trabajado con el cerebro de su paciente aún
sin saberlo.
El joven campo de las neurociencias empieza a crecer en forma expo-
nencial a medida que aprendemos más y más acerca del funcionamiento
del cerebro. Es fundamental para el psicólogo acompañar este crecimiento a
través de la lectura y discusión de los nuevos descubrimientos, con el fin de
enriquecerse tanto en el ámbito de la investigación científica como también
en su rol de profesional de la salud.
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21
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Sagan, C. (2000) El mundo y sus demonios: la ciencia como una luz en la oscuri-
dad. Buenos Aires: Editorial Planeta.
22
Capítulo II
Introducción al estudio de la neurociencia
“Los hombres deberían saber que del cerebro
y nada más que del cerebro vienen las alegrías,
el placer, la risa, el ocio, las penas, el dolor,
el abatimiento y las lamentaciones.”
Hipócrates (Grecia, siglo v a.C.)
2.1 La neurociencia
La neurociencia está conformada por un conjunto de disciplinas con base cien-
tífica que tienen un objetivo en común: comprender cómo el Sistema Nervioso
(SN) percibe, interpreta, procesa y actúa sobre el mundo. Nuestros órganos
de los sentidos (oído, nariz, lengua, ojos y piel) informan constantemente al
SN sobre lo que sucede a su alrededor, mientras que el sistema muscular y
glandular nos moviliza o secreta sustancias de acuerdo a los mandatos prove-
nientes del SN (guiñar un ojo, gritar, correr, llorar, estornudar, etc.). Para estu-
diar el SN lo más exhaustivamente posible, los neurocientíficos focalizan sus
esfuerzos en el conocimiento preciso de la neuroanatomía (cada estructura mi-
cro y macroscópica del SN), la neurofisiología (cómo funcionan las neuronas y
demás células que conforman y se relacionan con el SN a nivel molecular y ce-
lular), del resultado de la interacción de ambas (es decir, el funcionamiento de
circuitos cerebrales específicos), o de la relación entre el funcionamiento entre
esos circuitos y la conducta y los pensamientos. Es así que un neurocientífico
puede estudiar la absorción del calcio en células gliales, la actividad neuronal
presente durante la realización de cálculos mentales, como así también la rela-
ción entre la alteración de ciertas estructuras cerebrales y el comportamiento.
El cerebro es el componente más saliente del SN, y el más vistoso. No obs-
tante, como afirmábamos en el capítulo 1, el SN es más que el cerebro. A nivel
de lo que llamamos SN central (SNC), esas estructuras comprenden también
el mesencéfalo, el cerebelo, la protuberancia, el bulbo raquídeo y la médula
espinal. Bajo el el nombre de SN periférico (SNP), tenemos a los nervios que
entran y salen del SNC y le informan constantemente lo que está pasando en
la periferia (p.ej., información luminosa desde la retina del ojo), para que el
SN pueda decidir alguna acción y, nuevamente a través de los nervios peri-
féricos, informe de esos movimientos al sistema muscular (ver figura 1). Su-
pongamos que estamos leyendo este libro en la comodidad de nuestra casa.
De repente, percibimos por el rabillo del ojo el movimiento rápido de un ob-
jeto pequeño en el piso. De forma automática, guiamos nuestra mirada hacia
23
ese lugar y con sorpresa percibimos que se trata de una gran cucaracha que se
dirige hacia nosotros. Sin pérdida de tiempo, damos un salto de la silla y em-
pezamos a elaborar distintos proyectos para eliminar al insecto. Como vemos
en este ejemplo, el órgano sensorial (ojos), envió información visual (en este
caso, percepción del movimiento) al cerebro. El SNC se encargó de procesar
dicha información, interpretarla (el movimiento se trata de un insecto y este
insecto es una cucaracha) y tomar una decisión (saltar de la silla), que debió
informar oportuna y rápidamente a los músculos para que éstos actuaran,
incluso antes de que nos diéramos cuenta de lo que estaba sucediendo.
El SN tiene una serie de características que ha ido adquiriendo a lo largo de
millones de años de evolución y que lo ayuda a generar acciones veloces para
escapar de ciertos peligros, a través de actos reflejos, pero también posee la ca-
pacidad de aprender y adaptarse al medio en el que se ve envuelto. En el caso
de los seres humanos, ese medio es la sociedad y, por lo tanto, el impacto de la
vida en sociedad sobre el SN es también parte del estudio de las neurociencias.
Los psicólogos estudiamos los comportamientos normales y patológicos
de las personas —desde un chico que tiene dificultades para aprender a leer
correctamente, hasta adultos mayores que no pueden recordar eventos que
acaban de vivenciar—, con el fin de comprender sus causas y poder obrar
en consecuencia. Además de las razones psicológicas presentes en todas las
conductas (ya sea emocionales, basadas en la historia del individuo, etc.), el
psicólogo no puede ignorar que la base de nuestros pensamientos, razona-
mientos, emociones, decisiones y habilidades es el SN. Aún estamos lejos de
comprender acabadamente cómo funciona el SN, pero de lo que no hay duda
es que la aproximación científica ha demostrado mejores resultados que cual-
quier otro tipo de aproximación.
2.2 Orígenes de las neurociencias

La curiosidad es una característica intrínseca de los seres humanos. Desde
épocas remotas, se ha intentado responder a preguntas relacionadas con nues-
tro origen y el sentido de la vida. Ese conjunto de reflexiones sobre la esencia,
las propiedades, las causas y los efectos de las cosas naturales, y especialmente
sobre el hombre y el universo, dio origen a los planteamientos que formaron
parte de la Filosofía en primer lugar y, con posterioridad, a las distintas cien-
cias. Cuando los antiguos comenzaron a hacerse preguntas tales como ¿qué
es la realidad y cómo la percibimos?, ¿qué son las emociones y cómo senti-
mos?, ¿cómo se forman las memorias y cómo se generan los pensamientos?,
¿por qué actuamos o reaccionamos como lo hacemos?, ¿qué procesos internos
guían nuestra conducta?, etc., estaban, sin saberlo, formulando preguntas que
24
Capítulo II. Introducción al estudio de la neurociencia
empezarían a ser contestadas muchos siglos después en forma científica.

La idea de pensar al SN, y más comúnmente el cerebro, como la fuente de
nuestros pensamientos y conductas ha estado presente desde tiempos pre-
históricos, tal como lo demuestran los cráneos con evidencia de trepanación9
encontrados en los cinco continentes (figura 2). Para el pensamiento mágico,
la abertura de un orificio en el cráneo permitía la salida de los demonios,
aliviando así los síntomas de hechicería. Se trataba de épocas en las que el
hombre construía el conocimiento basado en la especulación pseudocientífi-
ca o mágica. Esta aproximación respecto de las causas de los fenómenos de la
vida diaria es arbitraria y carece de la posibilidad de avance (acumulación del
conocimiento), debido a que sus postulados son pronunciados usualmente
por una persona o una minoría, como los chamanes y brujos, que inventan
una explicación satisfactoria, sin intentar demostrar si dicha interpretación
era la única posible o la que mejor explicaba la realidad. Por ejemplo, decir
que la erupción volcánica es producto de la ira de los dioses otorga cierto ali-
vio en el sentido de dar una respuesta a un problema incontrolable, pero no
nos conduce al conocimiento real de la causa10.
Figura 2. Cráneos con evidencia de trepanación. Este tipo de práctica se realizaba a lo

largo y a lo ancho de los 5 continentes. El hecho de que las heridas sanaran luego de la
cirugía hace suponer que no eran simples lesiones producto de accidentes.
9. Trepanación hace referencia al retiro de secciones de hueso del cráneo mediante un

instrumento llamado trépano y procede del término griego trypanon (perforador).
Cuando se practican en vida y el individuo sobrevive, se pueden observar signos de
regeneración ósea.
10. Paradójicamente, esta necesidad de inventar una explicación, aún cuando carezca-
mos de la evidencia necesaria para hacerlo, pareciera ser una característica intrínseca
del SN. Se estudiará con detalle en los capítulos III y XIV.
25
En el siglo vi a.C., el filósofo presocrático Alcmeón de Crotona había

dictaminado que las funciones psíquicas (consciencia, sensaciones y enten-
dimiento) residían en el cerebro basándose en la observación clínica y en
pruebas experimentales que le permitieron comprender que los órganos de
los sentidos están unidos al cerebro a través de vías de comunicación, los
nervios, por las cuales corrían o circulaban las sensaciones respectivas. La
falta de una búsqueda sistematizada del conocimiento en base a observacio-
nes rigurosas y la evaluación de hipótesis basadas en experimentos contro-
lados (método científico) derivó en diferentes explicaciones de la conducta
que se acercaban más a la fantasía que a la realidad. Un buen ejemplo de es-
tas explicaciones basadas en especulaciones lo constituye la llamada “teoría
de los humores”11, que fue la explicación más común del funcionamiento
del cuerpo humano entre los “físicos” (médicos) europeos hasta la llegada
de la medicina moderna a mediados del siglo xviii. La teoría de los humo-
res fue iniciada por Hipócrates de Cos (460 a.C-377 a. C.) y continuada por
Galeno (130–216), entre otros.
En algunos casos, las explicaciones pseudocientíficas lograron consoli-
darse tan fuertemente, que no permitieron el avance de la ciencia, debido
a que los postulados descubiertos por esta última minaban siglos de orga-
nización social basada en creencias impuestas por una minoría (el ejemplo
más famoso es el de la teoría geocéntrica12). No obstante, poco a poco, el co-
nocimiento de los hechos de la naturaleza fueron basándose ya no tanto en
la especulación arbitraria, sino en la observación y el análisis de la realidad
basados en la lógica. Un ejemplo del paso intermedio entre la pseudocien-
cia y la ciencia lo constituyen los estudios del médico italiano Luigi Galvani
(1737-1798), quien durante uno de sus experimentos tocó por casualidad
con un bisturí un gancho de bronce del que colgaba la pata de una rana
muerta. Como su bisturí se encontraba cargado electroestáticamente, este
evento hizo que la pata de la rana se moviera, revelando así la participación
11. La teoría de los humores sostenía que el cuerpo humano está compuesto de cuatro
sustancias básicas, llamadas humores (líquidos), cuyo equilibrio indica el estado de
salud de la persona. Así, todas las enfermedades y discapacidades serían el resultado
de un exceso o un déficit de alguno de estos cuatro humores. Tanto griegos y romanos
como el resto de posteriores sociedades de Europa que adoptaron y adaptaron la filo-
sofía médica clásica, consideraban a esta teoría como válida.
12. La teoría geocéntrica es una antigua teoría que pone a la Tierra en el centro del
universo, y los astros, incluido el Sol, girando alrededor de la Tierra (geo: Tierra; cen-
trismo: agrupado o de centro). El geocentrismo estuvo vigente en las más remotas
civilizaciones
26
de la electricidad en las contracciones musculares. Sin embargo, la falta de

conocimientos sobre las células nerviosas y su fisiología hicieron que Gal-
vani identificara a la electricidad animal con la fuerza que animaba a los
seres vivos (idea que aparece en la famosa novela Frankenstein), sin poder
profundizar en las causas reales de dicho fenómeno.
Finalmente, el desarrollo de las reglas del método científico13 sistema-
tizadas y descritas originalmente por el filósofo francés René Descartes en
1637 y toda la producción científica posterior —más la claridad y el refina-
miento del método basado en la observación, el desarrollo de aparatos de
observación y medición y la experimentación— nos han brindado nuevas
herramientas que favorecen al avance de la ciencia y, de esta forma, nos
conducen a nuevos descubrimientos sobre el funcionamiento del cerebro.
Citamos al científico norteamericano Carl Sagan para ejemplificar la im-
portancia de la ciencia en la vida de los seres humanos:
En la época preagrícola, de cazadores-recolectores, la expectativa

de vida humana era de veinte a treinta años, la misma que en Eu-
ropa occidental a finales de la época romana medieval. La media
no ascendió a cuarenta años hasta alrededor del año 1870. Llegó a
cincuenta en 1915, sesenta en 1930, setenta en 1955 y hoy se acerca
a ochenta (un poco más para las mujeres, un poco menos para los
hombres). El resto del mundo sigue los pasos del incremento euro-
peo de la longevidad. ¿Cuál es la causa de esta transición humani-
taria asombrosa, sin precedentes? La teoría del germen como cau-
sante de la enfermedad, las medidas de salud pública, las medicinas
y la tecnología médica. La longevidad quizá sea la mejor medida
de la calidad de vida física. Es un ofrecimiento muy valioso de la
ciencia a la humanidad: nada menos que el don de la vida (Sagan,
2000, página 20-21).
Otro punto que ha ayudado al avance en el estudio de la actividad del

SN ha sido el gran desarrollo tecnológico (producto a su vez de la ciencia)
que no solo nos permite percibir lo que antes escapaba a nuestros sentidos
inmediatos sino también investigar con herramientas que, en algunos ca-
13. El método científico es un método o procedimiento que consiste en la observación

sistemática, medición, experimentación, la formulación, análisis y modificación de las
hipótesis. El método científico está sustentado por dos pilares fundamentales: 1) La
reproducibilidad, es decir, la capacidad de repetir un determinado experimento, en
cualquier lugar y por cualquier persona. Este pilar se basa, esencialmente, en la comu-
nicación y publicidad de los resultados obtenidos. 2) La refutabilidad. Es decir, que
toda proposición científica tiene que ser susceptible de ser falsada o refutada.
27
sos, rozan los límites de la imaginación. La incorporación de las matemáti-

cas y la estadística al análisis de los datos también ha ayudado a una mayor
objetividad en la interpretación y análisis.
La teoría evolutiva del naturalista inglés Charles Darwin (1809 –1882),
publicada en 1859, despejó el camino para la utilización de modelos anima-
les en la investigación sobre las bases de la actividad cerebral, a tal punto
que muchos de nuestros conocimientos actuales sobre la conducción ner-
viosa y la generación de memorias provienen de estudios realizados en
moluscos. La suma de estos avances dio origen a una comunidad científica
que le otorga aún más seriedad y rigurosidad a los descubrimientos cientí-
ficos14, puesto que sus miembros están formados en el método científico y
siguen sus criterios.
No obstante, el entusiasmo por encontrar en el cerebro las respuestas a
las preguntas sobre el comportamiento humano llevó a algunos investiga-
dores a generar teorías que no se basaban en el método científico, sino en
la especulación pseudocientífica, en parte debido a la evidencia escasa y a
ideas sin fundamentos. Es el caso del anatomista alemán Franz Joseph Gall
(1758-1828), quien postuló una teoría de las funciones mentales y su rela-
ción con el cerebro denominada “frenología”. Según esta teoría, las funcio-
nes mentales, algunas reconocidas actualmente como ser el caso del “len-
guaje” y otras consideradas irrisorias como “el amor a la patria”, residen
en áreas específicas del cerebro y la superficie del cráneo (hueso dentro del
cual se encuentra el cerebro), lo que reflejaría el desarrollo de estas zonas.
El primer concepto, que dice que las funciones mentales tendrían un
asiento en el cerebro, fue efectivamente comprobado por el médico francés
Paul Pierre Broca (1824-1880), quien relacionó en forma sistemática la capa-
cidad de producción del habla con un área cerebral circunscripta, lo que fue
confirmado por investigaciones posteriores. La segunda noción propuesta
por Gall, que afirmaba que el abultamiento del cráneo tenía relación con
el tejido cerebral subyacente, fue invalidada cuando se descubrió que el
14. La comunicación entre miembros es establecida por la diseminación de trabajos de

investigación e hipótesis a través de artículos en revistas científicas que son revisadas
por pares, o asistiendo a conferencias donde nuevas investigaciones son presentadas
e ideas intercambiadas y debatidas. Existen también muchos métodos informales de
comunicación de trabajos científicos así como resultados, aunque la verdadera vali-
dez e importancia de cada uno, depende de cada subcomunidad. El consenso de la
comunidad científica se rige a partir del método científico. El método científico im-
plícitamente requiere la existencia de la comunidad científica, donde los procesos de
revisión por pares y reproducibilidad son llevados a cabo.
28
grosor del cráneo no refleja al cerebro en sí. No obstante sus errores, Gall
estuvo acertado al postular al cerebro como el asiento de las funciones men-
tales, idea que se sigue manteniendo hoy en día, denominada “localizacio-
nismo”, aunque no de una manera tan radical, sino que con modificaciones
importantes que veremos más adelante.
Las primeras evidencias claras acerca de la participación del cerebro en
la conducta y la personalidad provinieron principalmente de casos clíni-
cos de pacientes que sufrían distintos tipos de lesiones cerebrales, lo cual
se traducía en la alteración de la conducta del individuo. Uno de los ca-
sos que más impresionó a los médicos a finales del siglo XIX, y aún sigue
haciéndolo cada vez que lo estudiamos, fue el de un capataz de ferroca-
rriles norteamericano llamado Phineas Gage (Capítulo IV), cuyo accidente
develó las funciones mentales relacionadas con un área cerebral conocida
como la “corteza prefrontal”. Otro de estos casos excepcionales fue el del
paciente llamado HM (Capítulo V), a quién se le practicó una cirugía del
cerebro para controlar ataques epilépticos y que, como efecto secundario,
dejó a HM sin la capacidad de formar nuevas memorias, revelando así la
importancia de otro área cerebral llamada “corteza temporal medial” en los
mecanismos subyacentes de la memoria..
En el terreno del estudio de las células que conforman el SN (neuronas
y células gliales), el neurocientífico español Santiago Ramón y Cajal (1852-
1934) es considerado el padre de las neurociencias por sus estudios de las
células del SN. Treinta años después de los descubrimientos que le valieran
el premio Nobel a Cajal, Otto Loewi descubría la transmisión química en
el SN. Así fue posible la identificación de los mensajeros químicos del SN:
los neurotransmisores. También en la década de 1930, surge la idea de que
las neuronas segregaban hormonas, lo que derivó en la noción de sistema
neuroendócrino. En la década de 1980, se abordó la relación entre el SN y
el sistema inmune, y finalmente las técnicas de imágenes cerebrales han
abierto grandes posibilidades al estudio de los correlatos neurales del com-
portamiento, las emociones y los razonamientos.
En resumen, durante mucho tiempo se sospechó la participación del
cerebro en el comportamiento, pero no fue sino hasta la formulación y sis-
tematización del método científico, los avances tecnológicos y el avance en
el conocimiento de las funciones del SN —gracias a los casos clínicos y ex-
perimentación en sujetos no humanos—, que se abrió un nuevo camino
que dio origen a las neurociencias. La psicología científica, despojada de la
especulación y la metafísica, intenta medir lo mental de forma cuantitativa
y busca establecer un vínculo entre lo físico y lo psicológico. La psicología
29
pasa, de este modo, a formar parte de las neurociencias.
2.3 Neurociencias en la actualidad

Desde que la relación entre el SN y la conducta se ha clarificado, los estu-
dios se han multiplicado y profundizado. No obstante, comprender cómo
funciona el cerebro es un gran desafío. Para reducir la complejidad del pro-
blema, los neurocientíficos lo dividieron en piezas pequeñas para el análisis
experimental sistemático. El tamaño de la unidad de estudio define el nivel
de análisis. Ascendiendo en complejidad, estos niveles son los siguientes:
molecular, celular, sistémico, comportamental y cognitivo (tabla 2.1).
Tabla 2.1
Nivel de Análisis Detalle

Molecular Estudio de moléculas por ejemplo los mensajeros químicos
del cerebro.
Celular Cómo las moléculas trabajan en conjunto para darle sus
propiedades a la neurona.
Sistémico Estudio de las constelaciones de neuronas (circuitos neuro-
nales).
Comportamental Cómo trabajan las redes para generar los distintos compor-
tamientos.
Cognitivo Cómo la actividad nerviosa crea “la mente”
Tabla 2.1. Niveles de análisis de las neurociencias.
Afortunadamente, el estudio de las neurociencias ha experimentado un

gran crecimiento en los últimos años. Tal es así que la Sociedad para la neu-
rociencia (SfN, según sus siglas en inglés) convocó, en su reunión anual
del año 2017 a nada menos que 29.000 neurocientíficos de todo el mundo.
Dicho congreso reúne a investigadores de diversas especialidades. A saber:
medicina, física, biología, matemática, computación, bioquímica, psicolo-
gía, etc., con el fin de estudiar e investigar los misterios del SN.
La investigación neurocientífica ha obtenido grandes reconocimientos y
sin duda continuará acumulándolos en los próximos años. Sin ir más lejos,
el avance de las investigaciones en neurociencias se ve reflejado en el núme-
ro de premios Nobel otorgados a estudios neurocientíficos (tabla 2.2).
30
Tabla 2.2
Año Nombre y Apellido Tema de investigación

1904 Ivan P. Pavlov Conocido sobre todo por formular la ley condicio-
namiento clásico. Estudio de la salivación y jugos
gástricos
1906 Camillo Golgi, San- Por descubrir los mecanismos que gobiernan la
tiago Ramón y Cajal morfología y los procesos conectivos de las células
nerviosas.
1920 Walther H. Nernst Por su trabajo en termodinámica. El potencial de
equilibrio de Nernst, relaciona la diferencia de po-
tencial a ambos lados de una membrana biológica.
1936 Otto Loewi y Henry Por el desarrollo de la teoría química de la trasmi-
H. Dale sión nerviosa, según la cual, la corriente nerviosa
provoca, en el extremo de las fibras nerviosas, la
liberación de una sustancia química que se llamó
neurotransmisor.
1947 Bernardo A. Houssay Por su trabajo de la influencia del lóbulo anterior
de la hipófisis en la distribución de la glucosa en el
cuerpo, de importancia para el desarrollo de la dia-
betes.
1963 Andrew F. Huxley Por sus descubrimientos sobre los mecanismos ió-
nicos de la excitación e inhibición de la membrana
de las células de las partes periféricas y centrales del
nervio.
1972 Gerald M. Edelman Por sus descubrimientos sobre la estructura química
de los anticuerpos.
1997 Erwin Neher Por sus descubrimientos sobre la función de los ca-
nales iónicos en las células. Creador del método de
Patch-Clamp.
2000 Arvid Carlsson, Paul Por sus descubrimientos sobre la transducción de
Greengard, Eric Kan- señal en el sistema nervioso.
del
2014 John O’Keefe, May- Por sus descubrimientos de células que constituyen
Britt Moser, Edvard un sistema de posicionamiento en el cerebro.
I. Moser
Tabla 2.2. Lista de Premios Nobel Relacionados con las Neurociencias.
31
2.4 ¿Cómo podemos estudiar al cerebro y sus funciones?

El avance de la tecnología ha posibilitado a los investigadores el estudio
del SN desde las más diversas técnicas. Como se comentó en el apartado
2.1, muchos de los primeros descubrimientos en neurociencias ocurrieron
gracias al estudio de sobrevivientes de accidentes cerebrales. El estudio de
este tipo de casos clínicos se conoce con el nombre de “estudios de lesión es-
pontánea”. Si bien un paciente que haya sufrido una lesión cerebral puede
proporcionarnos una gran variedad de datos que clarifican la importancia
del cerebro en las funciones mentales, la inexactitud del conocimiento acer-
ca del tamaño y alcance de la lesión no nos permiten formular conclusiones
precisas. No obstante, los tipos de lesiones y sus consecuencias conductua-
les posibilitan la formulación de hipótesis acerca de las funciones mentales
y su relación con las áreas cerebrales. En otros casos, la lesión no es es-
pontánea sino “provocada” por neurocirugía. Este tipo de intervención se
practica como último recurso sobre pacientes cuyos trastornos (usualmente
epilepsia) ponen en riesgo la vida del paciente. En estos casos, los límites de
la lesión son conocidos.
Estos primeros indicios –lesión espontánea y provocada– fueron muy
útiles para el avance de la investigación en neurociencia y actualmente se
complementan con diversas técnicas.
La técnica de ablación experimental consiste en provocar una lesión en
el cerebro de un animal de laboratorio (p.ej., monos o ratas) con el fin de
observar qué función desarrolla cada parte del cerebro y lograr entender
cómo se combinan para realizar conductas específicas. La interpretación de
este tipo de estudios es complicada, debido a que las regiones del cerebro
no trabajan como compartimentos aislados sino que están fuertemente in-
terconectadas unas con otras. Por ejemplo, los estudios de Mortimer Mish-
kin (1926- ) revelaron la importancia de la corteza temporal en el procesa-
miento de información visual (Mishkin, 1982).
Un segundo método consiste en estudiar los tejidos cerebrales denomi-
nados métodos histológicos. Este es el caso de las investigaciones pioneras
de Santiago Ramón y Cajal (y Cajal, 1904).
El avance tecnológico posibilitó el estudio de la actividad cerebral en
vivo mientras los sujetos llevan a cabo una tarea. En algunos casos estos
métodos son denominados “invasivos”, ya que cortan, punzan la piel, o
insertan instrumentos dentro del cuerpo. El método invasivo clásico de las
neurociencias lo constituye el registro de la actividad neuronal (individual
o grupal). Consiste en introducir un electrodo directamente en el cerebro
mientras el sujeto realiza una tarea con el fin de recolectar la actividad de
32
una neurona, o varias. En la mayoría de los casos, estos estudios se llevan

a cabo nuevamente sobre animales de laboratorio, como por ejemplo los
estudios de Shintaro Funahashi (1950- ) sobre la función de las neuronas
prefrontales en la memoria de trabajo (Funahashi y cols., 1989).
Actualmente, es posible estudiar la actividad cerebral con experimen-
tos no invasivos. Ejemplos de estos estudios los constituyen los Potenciales
Relacionados con Eventos (ERP), que consisten en promediar la actividad
electroencefalográfica de los distintos electrodos ubicados sobre el cuero
cabelludo, a fin de examinar la actividad cerebral relacionada con proce-
sos internos. Tal es el caso de un componente conocido como “Negatividad
Relacionada con el Error”, el cual se observa después de que la persona
comete un error durante tareas en las que tiene que realizar una elección,
incluso cuando los sujetos no son explícitamente conscientes de haber co-
metido un error.
Otro método no invasivo que permite ver la actividad del cerebro, en
este caso la medida indirecta del consumo de oxígeno por parte de las célu-
las del SN, es la Resonancia Magnética Funcional (RMf). Basada en la hipó-
tesis de que las zonas activas del cerebro requieren un mayor suministro de
sangre oxigenada, la RMf nos permite observar las zonas cerebrales relacio-
nadas con ciertas funciones específicas. Podemos mencionar como ejemplo
los estudios de Nancy Kanwisher (1958-), que demostraron que un área del
cerebro denominada “giro fusiforme” está directamente relacionada con el
procesamiento de rostros (Kanwisher y cols., 1997).
Para tener una idea de la relevancia de estas técnicas, citamos al investi-
gador William R. Uttal (1931- ):
La extirpación quirúrgica ha sido ampliamente reemplazada por

imágenes de RMf y otros estudios que buscan correlacionar regio-
nes cerebrales con altos niveles de actividad metabólica (la desoxi-
genación de la hemoglobina) con funciones cognitivas particulares.
Debido a la naturaleza no invasiva y no radiológica de estas técni-
cas, esta aproximación promete enormes ventajas sobre las técnicas
quirúrgicas […] Estoy firmemente convencido de que varios tipos
de dispositivos que están actualmente disponibles o en vías de de-
sarrollo, representan algunos de los avances médicos más impor-
tantes en la historia de la humanidad15 (Uttal, 2004, página 1 y 2).
Otros métodos indirectos que nos permiten estudiar los procesos men-
tales son la cronometría mental (medida de los tiempos de reacción), y va-
15. La traducción me pertenece [N. del Autor].
33
rios métodos psicofisiológicos como ser la conductancia electrodérmica (o

respuesta galvánica de la piel), medidas del sistema cardiovascular, ritmo
cardíaco, movimientos oculares registrados mediante electro-oculogramas
(EOG), métodos de seguimiento de la mirada (eye-tracking), o cambios en
el diámetro de la pupila (pupilometría).
Funahashi S, Bruce CJ, Goldman-Rakic PS. 1989. Mnemonic coding of
visual space in the monkey’s dorsolateral prefrontal cortex. Journal
of Neurophysiology, 61:331–49.
Kanwisher, N., McDermott, J., & Chun, M. M. (1997). The fusiform face
area: a module in human extrastriate cortex specialized for face
perception. Journal of neuroscience, 17(11), 4302-4311.
Mishkin, M. (1982). A memory system in the monkey. Philosophical Trans-
actions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences,
298, 85-92.
Sagan, C. (2000). “El mundo y sus demonios: la ciencia como una luz en la
oscuridad”. Editorial Planeta.
Uttal, W. R. (2004). Hypothetical high-level cognitive functions cannot be
localized in the brain: Another argument for a revitalized behavio-
rism. Behavior Analyst, 27, 1-6.
y Cajal, S. R. (1904). Textura del Sistema Nervioso del Hombre y de los Vertebra-
dos. Nicolás Moya.
34
Capítulo III
Atención y consciencia16
“Si alguna vez hice algún descubrimiento valioso, se debió más
a mi atención paciente que a cualquier otro talento.”
Isaac Newton
3.1 ¿Qué es la “atención”?

“Todo el mundo sabe lo que es la atención. Es la toma de posesión por la
mente, de modo claro y vívido, de uno entre varios objetos o cadenas de
pensamientos simultáneamente posibles” (James, 1890, páginas 403-404)17.
Esta es la definición del célebre psicólogo norteamericano William James
(1842-1910), que remarca uno de los aspectos de la atención: la selección
de una entre muchas señales para analizarla en profundidad. La investi-
gación neurocientífica ha descubierto que la atención es un fenómeno más
complejo de lo que parece. La capacidad de prestar atención requerirá de
la actividad de varias regiones cerebrales. Por otro lado, muchos estudios
ligan al concepto de atención el concepto de consciencia. Es por eso que he-
mos reunido a ambos conceptos en este capítulo. De hecho, otra máxima de
William James era: “Mi experiencia consciente es aquello a lo que yo decido
atender”18 (1890, página 402).
Si bien sabemos que para analizar algún objeto o suceso de la naturaleza
es necesario prestarle atención voluntariamente, no sería correcto decir que
aquello a lo que no prestamos atención no se percibe. No obstante, ese tipo
de percepción sin atención (en inglés attention without awareness) escapa a
nuestra consciencia, aunque a veces tenga influencia en nuestra conducta19.
16. La consciencia (con “sc”) hace referencia al estado fisiológico de vigilia; la capaci-
dad en acto de reconocerse. Constatarse propiamente ante el entorno. La conciencia
(sólo con c) es una aptitud o facultad para discernir que se manifiesta en estado cons-
ciente, por tanto, atribuye este mismo carácter a su acepción, pero con significado
ético o moral (p.ej., mi conciencia no me permite robar).
19. La publicidad subliminal se supone que apunta a producir una modificación en
nuestra conducta (consumir tal o cual producto) sin que reflexionemos sobre dicha ac-
ción. Sin ir más lejos, durante cientos de años los magos han manipulado hábilmente
la atención de los espectadores al punto de que sus acciones no se perciben conscien-
temente aunque sean obvias cuando se hacen explícitas. Contrariamente, cuando un
objeto es ruidoso, se mueve y tiene muchos colores, capta nuestra atención de manera
35
Las neurociencias intentan explicar científicamente cuáles son las bases

neuroanatómicas y funcionales del proceso atencional. Para lograrlo, mu-
chas veces utiliza términos del paradigma del procesamiento de la informa-
ción. En este caso, es muy útil definir a la atención como “el proceso por el
cual las señales que compiten por los limitados recursos computacionales
del cerebro son filtradas para poder ser analizadas con mayor profundi-
dad”. Esta competencia de señales está en parte influida por la voluntad
consciente (proceso denominado top-down) o por la saliencia de los estímu-
los mismos (proceso denominado bottom-up). Esto no significa de ninguna
manera que el cerebro sea una computadora ni que realice cálculos como
una calculadora. Simplemente ayuda a generar una idea sencilla de cómo
puede funcionar la increíblemente compleja maquinaria cerebral.
Es importante recordar que la atención puede dirigirse hacia estímulos
externos (los comentarios de una amiga sobre los exámenes finales) o hacia
estímulos internos (recordando qué tengo que hacer esta tarde mientras mi
amiga me habla de los exámenes). La capacidad atencional, usualmente de-
nominada “span” (cantidad de estímulos a los que puedo prestar atención),
varía de persona a persona y se encuentra directamente relacionada con
el concepto de “memoria de trabajo”, es decir, la capacidad de mantener
información en la memoria de corto plazo al mismo tiempo que operamos
sobre esa información (por ejemplo, al hacer cálculos mentales), que vere-
mos en el capítulo siguiente.
Como mencionamos al comienzo, en la actualidad se considera a la aten-
ción no como un fenómeno unificado y simple, sino como un fenómeno com-
plejo del cual participan varias zonas del cerebro. Para lograr prestar atención
consciente y voluntaria (del tipo top-down) a un estímulo, vamos a necesitar
al menos cinco elementos: (1) un cerebro despierto y alerta, (2) la capacidad
de orientar la atención en forma voluntaria (movilizar nuestros recursos aten-
cionales hacia un objetivo), (3) la capacidad de ignorar (o inhibir) estímulos
innecesarios para nuestra tarea, (4) la capacidad de controlar nuestros pensa-
mientos y (5) la integridad y eficiencia de los circuitos cerebrales.
Por otra parte, la atención automática o refleja no requiere de nuestra par-
automática. La televisión funciona de esta manera y muchos decorados de programas

televisivos tienen colores y luces que parpadean todo el tiempo. En cambio, un estí-
mulo monótono que no tiene bordes claros, que no cambia y no se mueve, deja de ser
relevante al punto que las neuronas de la corteza visual dejan de activarse luego de
un tiempo y el estímulo literalmente desaparece (fenómeno conocido como “ceguera
al cambio”) hasta que algún movimiento (de nuestra cabeza por ejemplo) los vuelva
a la vida.
36
Capítulo III. Atención y consciencia
ticipación consciente reflexiva para operar (bottom-up), sino que recluta zonas
cerebrales diferentes a las de la atención consciente y está mayormente rela-
cionada con respuestas automáticas necesarias para la supervivencia, como
girar la cabeza para observar el lugar donde ha ocurrido un sonido estridente.
La atención permite la selección de información relevante para poder
satisfacer nuestros intereses y objetivos, cumpliendo un importante rol para
la adaptación. Esta selección supone cambios en la intensidad y duración
de las respuestas neuronales. La elección de los eventos más relevantes para
lograr los objetivos propuestos en un momento dado cambia en base no
solo a determinados dispositivos biológicos, sino también a las necesidades
internas, demandas del medio y experiencia adquirida en el pasado.
Por esto decimos que la atención no es una función única, sino que está
compuesta por un conjunto de subsistemas, cada uno de los cuales cumple
con una determinada tarea y estos subsistemas parecen estar involucrados
en los distintos aspectos de la atención (alerta, selectividad y orientación).
3.2 Enfoque multicomponente de la atención

En el marco del paradigma de la neurociencia cognitiva, los psicólogos nor-
teamericanos Michael Posner (1936- ) y Steven Petersen (1956- ) recolectaron
información sobre las investigaciones concernientes al fenómeno de la aten-
ción y propusieron en 1990 un modelo atencional constituido por tres subsis-
temas neurales o redes20. El trabajo de estos autores sugiere tres conceptos bá-
sicos sobre el sistema atencional. El primero es que el sistema atencional está
anatómicamente separado de los sistemas de procesamiento que manipulan
los estímulos entrantes, de los que toman decisiones y de los que producen
respuestas. Es decir, las regiones cerebrales que regulan el sistema atencio-
nal son diferentes de los sistemas sensoriales, de las áreas que participan en
procesos cognitivos complejos (ver capítulo IV) y de los sistemas motores.
Posner y Petersen enfatizaron las fuentes de la atención y no los sistemas de
procesamiento que pueden verse afectados por la atención (razonamiento,
toma de decisiones, memoria, etc.). El segundo concepto es que la atención
utiliza una red de áreas anatómicamente distinguibles. Esto significa que
podemos determinar las regiones cerebrales que participan en la función
atencional. El tercero es que estas áreas anatómicas llevan a cabo diferentes
funciones que pueden ser especificadas en términos cognitivos. Podemos
describir los correlatos cognitivos de esas funciones. Lo novedoso de este en-
20. Una red interconectada a distancia hace referencia a diversas estructuras en distin-
tas localizaciones cerebrales, conectadas por fibras de la sustancia blanca y que están
relacionadas con una determinada función.
37
foque es la división anatómicamente diferencial de los sistemas atencionales

divididos en tres redes: red de alerta, red de orientación y red ejecutiva, cada
una representante de un set de procesos atencionales diferentes. Veinte años
después de haber propuesto esta teoría, Petersen y Posner (2012) publicaron
una revisión y agregaron dos nuevas redes: red de autorregulación y diferen-
cias en la eficiencia de las redes. A continuación, haremos una descripción de
cada una con sus correlatos anatómicos.
3.2.1 Red de alerta

El alerta (arousal en inglés) se define como el alcance y mantenimiento de un
alto estado de sensibilidad a la entrada de estímulos. Esta alerta actuaría “en-
cendiendo” (una metáfora con fines didácticos) la corteza cerebral de tal for-
ma, que el cerebro se encuentre preparado para captar las señales o estímulos
del ambiente. Una reducción del alerta se relacionaría con estados de somno-
lencia, y una inactivación de esta red produciría directamente un estado de
inconsciencia, como el coma. Normalmente, el alerta fluctúa entre dos extre-
mos, el sueño y la vigilia, pero incluso en la propia vigilia el nivel de alerta no
es constante. El estado de alerta tiene oscilaciones rápidas, relacionadas con
lo que se denomina “alerta fásica”, y otras fluctuaciones más lentas, que se
relacionan con la llamada “alerta tónica”. Estas oscilaciones influyen en la ve-
locidad y también en la precisión con que son procesados los estímulos, lo que
se puede medir en tiempos de reacción durante la realización de una tarea.
El alerta fásica hace referencia a un estado transitorio de preparación
para procesar un estímulo. Hay una rápida elevación del estado de activa-
ción: por ejemplo, cuando en medio de la clase el profesor dice “¡guarden
todo y saquen una hoja para un examen sorpresa!”.
El alerta tónica, por el contrario, refiere a cambios más lentos en la dispo-
sición para procesar estímulos. Son cambios en el nivel de alerta a lo largo
del tiempo, también llamada vigilancia, atención vigilante, mantenimiento
o atención sostenida.
El modelo propone que para que exista una activación cortical, es
decir,para que el cerebro se “encienda”, deben actuar neuronas ubicadas
en una región filogenéticamente más primitiva que la corteza cerebral: el
tronco cerebral21, compuesto por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo
21. El tronco cerebral forma el tallo desde donde brotan los hemisferios cerebrales y el
cerebelo. El tronco cerebral es un complejo nexo de fibras y células que, en parte, sirve
para relevar información desde el cerebro a la médula espinal y cerebelo, y viceversa.
No obstante, el tronco cerebral es también el lugar donde se regulan las funciones
vitales, tal como la respiración, consciencia y el control de la temperatura corporal. De
38
raquídeo. En las profundidades de estas estructuras yacen un conjunto de

neuronas de diferentes tamaños y formas esparcidas en la sustancia blanca
en forma de red (retículo) y que reciben el nombre de “formación reticular”
(figura 3.1). Algunas de las neuronas de la formación reticular proyectan
sus axones hacia el tálamo y la corteza cerebral, lo cual permite ejercer cierto
control sobre cuáles son las señales sensoriales que van a acceder a la corte-
za y, de esta manera, hacerse conscientes. El neurotransmisor que utilizan
en este caso es la noradrenalina Aunque diferentes neuronas en la forma-
ción reticular secretan otros neurotransmisores. También juega un papel
central en los estados de conciencia relacionados con el alerta y el sueño.
Un daño en estas neuronas produce un coma irreversible.
Otra estructura importante en este modelo la conforma un núcleo (con-
junto de somas neuronales) ubicado en la región gris central en la parte
dorsal de la protuberancia, bajo el suelo del IV ventrículo (figura 3.1) y que
se conoce con el nombre de locus cerúleo (“lugar azul”). Este núcleo con-
tiene neuronas noradrenérgicas (de hecho, este núcleo es la zona principal
de síntesis de noradrenalina del cerebro). El locus cerúleo, a su vez, recibe
información de varias zonas cerebrales, entre las que destacaremos la cor-
teza prefrontal. Como veremos en el capítulo siguiente, esta región de la
corteza cerebral se activa cuando decidimos voluntariamente prestar aten-
ción y concentrarnos en algo. Por lo tanto, la corteza prefrontal “avisa” al
locus cerúleo que hay que incrementar el nivel de activación cortical, y el
locus cerúleo libera noradrenalina en la corteza cerebral. Es así que nuestro
tercer protagonista será la corteza prefrontal dorsolateral derecha (figura
3.1). En el capítulo IV, hablaremos con más detalle de esta área cerebral. Por
el momento, bastará decir que está ubicada en la parte anterior de los lóbu-
los frontales, rostral a las áreas motora y premotora. Está involucrada en
la planificación de conductas complejas, en la personalidad, en la toma de
decisiones y en el comportamiento social. Por lo tanto, se considera que la
parte dorsal del lóbulo frontal participa del control superior que modula la
activación (figura 3.1). Si bien Posner y Petersen remarcaron la importancia
del hemisferio derecho en su trabajo original, actualmente también se con-
sidera el hemisferio izquierdo en esta red, con la diferencia de que, mientras
el hemisferio derecho estaría involucrado en el alerta tónica, el hemisferio
izquierdo se relacionaría con el alerta fásica.
hecho, mientras que el tronco cerebral es considerado la parte más primitiva del cere-
bro de los mamíferos, es también la más importante para la vida. Uno puede sobrevi-
vir daño en el cerebro y el cerebelo, pero un daño en el tronco cerebral normalmente
es significado de una muerte rápida.
39
Figura 3.1. Estructuras anatómicas correspondientes a la Red de Alerta: Formación

Reticular, Locus Cerúleo y Corteza Prefrontal Derecha.
3.2.2 Red de orientación

Esta red implica la dirección del foco de la atención hacia un determinado
estímulo, inhibiendo el resto de los estímulos presentes. Hay un alineamien-
to de los recursos atencionales, con ajuste en los canales sensoriales para
que estos puedan analizar los estímulos con mayor profundidad, como di-
rigir la mirada hacia el lugar que se quiere atender. Implica una suerte de
“desenganche” de la atención del foco actual, la restricción de los elementos
distractores y la redirección hacia un nuevo estímulo o señal. Cada una de
estas funciones nuevamente estaría desarrollada por estructuras cerebrales
diferentes pero relacionadas entre sí.
El sistema visual está muy desarrollado en la familia de los primates
(de la que formamos parte), por lo que se pueden estudiar claramente los
fenómenos de la atención en la red posterior analizando su sistema. Una
forma de estudiar estos fenómenos consiste en observar los movimientos
oculares que permiten ubicar el objetivo visual en la fóvea (punto de la reti-
na con mayor agudeza visual). La red de orientación visual está compuesta
anatómicamente por: a) El lóbulo frontal (campos visuales frontales), b) El
40
lóbulo parietal, b) Núcleo pulvinar del tálamo y c) Núcleos mesencefálicos.

Esta segunda red consiste en dos sistemas cerebrales relacionados con la
orientación. 1) Un sistema dorsal que incluye los campos oculares frontales
y el surco intraparietal (figura 3.2) y 2) Un sistema ventral que incluye la
unión témporo-parietal (figura 3.2).
El sistema dorsal estaría relacionado con cambios encubiertos de la
atención. Por ejemplo, las neuronas de los campos oculares frontales siguen
disparando potenciales de acción entre la desaparición del estímulo y la
realización de una respuesta. Estudios farmacológicos descubrieron que los
sistemas colinérgicos (neuronas que sintetizan acetilcolina), provenientes
de la parte basal del prosencéfalo, (como los núcleos septales) parecieran
tener un rol importante en la orientación atencional. Lesiones en la parte
basal del prosencéfalo interfieren con la orientación de la atención.
El sistema ventral que incluye a la unión temporo-parietal (la zona en
donde confluye el lóbulo temporal con el parietal) participa en la percep-
ción e interpretación de las relaciones espaciales, la imagen corporal y el
aprendizaje de tareas que involucran la coordinación del cuerpo en el espa-
cio, y estará fuertemente lateralizado hacia el hemisferio derecho. Estas fun-
ciones involucran una integración compleja de información somatosenso-
rial con las de otros sistemas sensoriales, particularmente el sistema visual.
El lóbulo parietal tendría una gran implicancia en la función de despren-
der la atención del foco actual. Las lesiones en este lóbulo afectan el “desen-
ganche” del foco atencional actual e impiden dirigir el foco atencional hacia
un blanco localizado en el hemicampo visual opuesto al lado de la lesión.
Como consecuencia de daños en el lóbulo parietal (más comúnmente en el
hemisferio derecho), las personas no exploran la mitad de su campo visual
contraria a la lesión, un fenómeno denominado “heminegligencia” o “he-
miinatención”. La heminegligencia podría deberse a una alteración de la
capacidad para desviar la atención al hemicampo contralateral a la lesión.
Los objetos del campo visual derecho de los pacientes son anormalmente
efectivos para captar la atención, y muchos pacientes pueden experimentar
dificultades para desviar su atención a un objeto en este lado22.
22. La razón por la que el síndrome de heminegligencia se relacione principalmente

con daños en el hemisferio derecho radica en el hecho de que este hemisferio media la
atención tanto a la mitad izquierda y derecha del cuerpo y del espacio extrapersonal,
mientras que el hemisferio izquierdo media solamente la atención al campo derecho.
Por este motivo, una lesión en el lóbulo parietal izquierdo puede ser compensada por la
actividad atencional del hemisferio derecho, pero cuando la lesión ocurre en el hemisfe-
rio derecho, no hay compensación para esa función por parte del hemisferio izquierdo.
41
Por lo tanto, desde el punto de vista anatómico, la fuente del efecto de

orientar la atención proviene de una red neuronal distribuida entre las
áreas frontales, parietales y subcorticales (talámicas).
La información de casi todos los receptores sensoriales hace un relevo
en el tálamo, desde donde se transmiten al resto del cerebro. Por lo tanto, el
tálamo es un buen candidato en la orientación de la atención, porque es en
este núcleo subcortical donde la información se modula. Particularmente
un subnúcleo del tálamo denominado “pulvinar” (figura 3.2) ha interesado
a los investigadores. Al parecer, el núcleo pulvinar del tálamo se encargaría
de restringir la entrada de estímulos al área seleccionada de manera de eli-
minar distractores provenientes de otras localizaciones.
Los pacientes con lesiones en el núcleo pulvinar del tálamo presentan difi-
cultad para la orientación hacia estímulos ubicados en el hemicampo opuesto
a la lesión. Las dificultades aparecen circunscriptas a la atención selectiva a un
blanco determinado por la incapacidad de no responder a eventos distractores.
Figura 3.2. Estructuras anatómicas correspondientes a la Red de Orientación:

Campos Oculares Frontales, Unión Temporo-Parietal, Núcleo Pulvinar del Tálamo y
Colículos Superiores del Mesencéfalo.
42
Finalmente, la última estructura cerebral dentro de esta red de orienta-

ción son los colículos superiores del mesencéfalo. Estos núcleos serían los
encargados de activar los mecanismos necesarios para mover el punto de
atención hacia el nuevo objetivo. Las lesiones en los colículos superiores
del mesencéfalo afectan la habilidad para poder producir cambios atencio-
nales. Recordemos que el nervio óptico envía sus proyecciones principales
al núcleo geniculado lateral del tálamo, pero a la vez envía proyecciones a
otras zonas cerebrales, como ser el núcleo supraquiasmático, que controla
los ritmos circadianos, y a los colículos superiores ubicados en el tectum del
mesencéfalo (figura 3.2). En pacientes con daños en esta estructura se pro-
duce una lentificación en el proceso del desenganche del blanco (el estímulo
que se está visualizando) y en la dirección hacia el nuevo blanco (dificultad
independiente del lado visual en el que se encuentre los nuevos estímulos).
Además, se observa una vuelta veloz a la localización previa, no bien cesó el
blanco nuevo. Esta vuelta hacia el estímulo previo sugiere que lo que estaría
afectado es el movimiento hacia el blanco nuevo.
3.2.3 Red ejecutiva

Esta tercera red ha sido elaborada considerablemente. El enfoque original
de Posner y Petersen estaba centrado en las regiones de la corteza frontal
y la corteza cingulada anterior (también llamada corteza cingulada o del
cíngulo, figura 3.3). Estos autores sugirieron que la actividad encontrada
en estas estructuras durante la realización de tareas estaba relacionada con
la atención focalizada, porque la actividad asociada con la tarea que los su-
jetos realizaban durante los experimentos era: 1) mayor para los estímulos
relevantes que para los irrelevantes, 2) mayor para los ensayos conflictivos
que para los no conflictivos y 3) mayor para los errores más que para los
aciertos. De forma tal que este sistema debe de ser el encargado de produ-
cir una regulación top-down, es decir, la regulación arriba-abajo desde un
centro de procesamiento complejo hacia un nivel de procesamiento más
simple, y de allí su relación con el control ejecutivo.
En su revisión de la teoría del 2012, Petersen y Posner proponen que la
red ejecutiva está formada a su vez no por una sino por dos redes de control:
a) La red frontoparietal y b) La red cíngulo-opercular (figura 3.3). Si bien
ambas trabajan con relativa independencia en los adultos, probablemente
tengan un origen común durante las etapas tempranas del desarrollo.
El sistema de control cíngulo-opercular (Figura 3.3) muestra un mante-
nimiento a través de los ensayos y actúa como un trasfondo estable para el
mantenimiento atencional sobre una tarea. Por otro lado, el sistema fron-
43
toparietal, que muestra señales relacionadas con las pistas-inicio, estaría

asociado con el cambio de tareas e iniciación y ajustes entre los ensayos en
tiempo real.
Esta suma de dos redes separadas habilita la posibilidad para la elabora-
ción de redes de control adicionales en el futuro.
Figura 3.3. Estructuras anatómicas correspondientes a la Red Ejecutiva:

Red Fronto-Parietal y Red Cíngulo-Opercular.
3.2.4 Red de autorregulación

La autorregulación hace referencia a la habilidad para controlar nuestros
pensamientos, sentimientos y comportamientos. La autorregulación sería
la habilidad para controlar respuestas reflejas o dominantes y elegir en
cambio respuestas menos dominantes. Las estructuras anatómicas relacio-
nadas con esta red incluyen la corteza del cíngulo anterior, la ínsula anterior
y áreas de la corteza prefrontal (figura 3.4).
Durante la infancia, los sistemas de control dependerían principalmente
de la red de orientación. Durante la infancia tardía y el paso a la adultez, el
control sería tomado por la red ejecutiva.
44
Figura 3.4. Estructuras anatómicas correspondientes a la Red de Autorregulación:

Corteza Cingulada, Corteza Prefrontal e Ínsula anterior.
3.2.5 Diferencias en la eficacia de las redes

Si bien todos poseemos las redes atencionales descritas anteriormente, exis-
ten diferencias individuales en la eficiencia de todas las redes cerebrales.
Existen sin duda factores genéticos que, en interacción con factores epige-
néticos y ambientales, dan como resultado estas diferencias. Por ejemplo,
diferencias genéticas relacionadas con la producción de neurotransmisores
como la dopamina y la serotonina tienen gran influencia sobre las redes
atencionales. También los factores ambientales influyen en la eficiencia de
las redes. Existen estudios que demuestran que un entrenamiento adecua-
do mejora las capacidades atencionales, por ejemplo, mejorando la conec-
tividad entre el cíngulo anterior y el estriado (núcleo caudado y putamen).
3.3 Consciencia
Para algunos la consciencia la conforman el conjunto de recuerdos de su
vida, para otros la consciencia coincide con la personalidad, en el sentido
de quién soy aquí y ahora. Ciertas personas consideran que son conscientes
cuando sienten una textura, cuando ven un color particular o cuando pien-
san reflexivamente.
Si bien el estudio de la consciencia es un campo bastante amplio, de-
bido a su naturaleza abstracta, había sido abordado durante mucho tiem-
po solamente por la filosofía. No obstante, este concepto se ha planteado
como un tema de la ciencia y es uno de los retos de los neurocientíficos en
la actualidad.
Antiguamente, la ciencia se había limitado al estudio de fenómenos con-
siderados parte del mundo físico y sujetos a leyes observables y de las cua-
45
les podemos extraer conclusiones. Hace un poco más de 100 años, incluso la
medicina no tenía todavía un estatuto de ciencia como lo tiene actualmente
y constituía un tipo de arte, ya que algunos principios tenían base científica
pero otros no. Con el transcurso del tiempo se empezó a entender que, lo
que antiguamente se excluía del campo del mundo físico como resultado
de un resabio del dualismo cartesiano, puede ser también explicado con
rigurosidad científica.
3.3.1 Definiciones de consciencia

La consciencia puede ser dividida terminológicamente en base a los diver-
sos aspectos que la conforman (figura 3.5).
Figura 3.5. Niveles de la consciencia en el estado de vigilia según los términos en

inglés y su traducción al español.
Los términos ejemplificados en la figura 3.5 suelen ser tomados de di-

ferente forma por las distintas personas. Por ejemplo, se ha estudiado aca-
badamente que una persona puede “percatarse” de algo y aún así no ser
“consciente” de ello (efecto subliminal). Observamos, además, que existe
una relación directa entre la consciencia y los distintos niveles de atención.
3.3.2 Estados de consciencia

El estudio neurofisiológico de la actividad cerebral ha demostrado que exis-
ten diferentes estados de consciencia, no solo en el nivel de la experiencia
subjetiva sino también a nivel fisiológico. Esto significa que si observamos
la actividad eléctrica cerebral de una persona, veremos que esta fluctúa a
lo largo del día. Estos estados de fluctuación de la consciencia son: vigilia,
sueño de movimientos oculares rápidos (REM, según sus siglas en inglés)
46
y sueño de ondas lentas (No REM, según sus siglas en inglés). A su vez,
dentro de estos grandes estados de consciencia, tenemos variaciones que
podríamos denominar “estados alterados de consciencia”. Entre ellos te-
nemos: a) Anestesia (p. ej., durante ciertas cirugías, pero también debido al
consumo de sustancias psicoactivas recreativas), b) Síndrome de enclaus-
tramiento (la persona está despierta y lúcida pero su cuerpo está comple-
tamente paralizado), c) Estado de consciencia mínima (el paciente parece
dormido, conserva las fases de sueño y vigilia y responde mínimamente a
los estímulos), d) Estado vegetativo (el paciente parece dormido y los ciclos
de sueño y vigilia están presentes pero alterados y la persona no responde
de ninguna manera a los estímulos), e) Coma (el paciente parece dormido
pero no atraviesa los ciclos de sueño y vigilia y no responde a estímulos
del ambiente). La figura 3.6 ilustra estos estados basándose en dos ejes: los
contenidos de la consciencia y los niveles de consciencia. Otros estados de
alteración de la conciencias incluyen sueños lúcidos, sonambulismo, hipno-
sis, experiencias religiosas, nirvana, etc.
Figura 3.6. Estados de consciencia en base a los ejes Contenidos de la Conciencia y

Niveles de Consciencia.
47
3.3.3 La consciencia como experiencia subjetiva

Otra forma de abordar el estudio de la consciencia es la que la relaciona con
el conocimiento adecuado del sujeto acerca de sí mismo y su entorno. Po-
dríamos, de esta forma, definirla como el fenómeno resultante de la combi-
nación de diversas funciones mentales, tales como vigilia, percepción, aten-
ción, memoria de corto y largo plazo, lenguaje y control de las conductas
que establecen y mantienen las interacciones del sujeto con el medio. Es el
estudio científico de este tipo de consciencia el que representa actualmente
uno de los retos más fascinantes de la investigación en neurociencias.
El investigador australiano David Chalmers (1966- ) ofrece la siguiente
metáfora de la consciencia:
En este mismo instante, todos tenemos una película que se está pro-
yectando dentro de nuestras cabezas. Es una película con una in-
creíble cantidad de pistas de información. Tiene visión 3D y sonido
envolvente para lo que uno está viendo y oyendo en este momento.
Pero eso es solo el comienzo. Nuestras películas tienen también olo-
res, sabores y sensaciones. Tiene la sensación de nuestro cuerpo,
dolor, hambre, orgasmos. Tiene emociones: ira y felicidad. Tiene
memorias, escenas de nuestra infancia que se proyectan frente a
nosotros, tiene una voz en off que constantemente está narrando
nuestros pensamientos. En el corazón de esta película estamos no-
sotros experimentando todo esto en forma directa. Esta película es
el flujo de nuestra consciencia. La experiencia subjetiva del mundo
y la mente. La consciencia es uno de los hechos fundamentales de
la existencia humana. Cada uno de nosotros es consciente. No hay
prácticamente nada que conozcamos más directamente. La cons-
ciencia es lo que hace que la vida merezca ser vivida. Si no fuéramos
conscientes, nada en nuestras vidas tendría sentido o valor alguno.
Pero al mismo tiempo la consciencia es el fenómeno más misterioso
en el universo. ¿Por qué tenemos consciencia?23 (Chalmers, 2014).
En la misma línea de pensamiento, el filósofo norteamericano Daniel

Dennet (1942- ) ilustra el estudio de esta consciencia de la siguiente forma:
La mayoría de la gente cree que la consciencia, sea lo que sea, es

algo tan maravilloso que tenemos que dividir el universo en dos
para poder darle cabida. Entiendo por qué piensan esto y creo que
es incorrecto. Creo que es maravilloso, pero no es un milagro y no
es mágico. Son solamente un montón de trucos. Al igual que la ma-
48
gia que vemos en el teatro no es verdadera magia sino un conjunto

de trucos, de la misma manera la consciencia son un conjunto de
trucos en el cerebro. Estamos aprendiendo lo que esos trucos son y
cómo encajan entre sí y por qué parecen ser más que ese montón de
trucos24 (Dennet, 2012).
3.3.4 ¿Cuál es el correlato cerebral de la consciencia?

La hipótesis más popular sostiene que la consciencia surge como una pro-
piedad emergente de una gran cantidad de neuronas en acción. La metáfora
más frecuente es la que compara al cerebro con el motor de un automóvil,
y la consciencia sería el ruido que dicho motor produce. De esta forma, la
consciencia sería como un epifenómeno producto de la actividad cerebral.
Como veremos en el apartado siguiente, esta no es una forma adecuada de
estudiar la consciencia experimentalmente, puesto que la excluye del terre-
no de la observación y medición. La consciencia no es “un producto” de la
actividad neuronal, sino que la consciencia es la actividad neuronal que se
produce en un momento determinado. Una hipótesis de estudio sostiene que
existen conjuntos especiales de “neuronas de la consciencia” distribuidas a
lo largo de la corteza cerebral y sistemas asociados, como el tálamo y los nú-
cleos de la base, que representan el correlato neural de la consciencia, en el
sentido de que la actividad de un apropiado subgrupo de ellas es necesaria y
suficiente para dar lugar a la percepción y experiencia consciente. Estas “neu-
ronas de la consciencia” podrían estar caracterizadas por una combinación
única de rasgos moleculares, biofísicos y farmacológicos. Es posible, también,
que todas las neuronas de la corteza cerebral sean capaces de participar en la
representación de un estímulo particular, en uno u otro momento, aunque
no necesariamente hagan eso con todos los estímulos. El secreto de la cons-
ciencia consistiría entonces en la participación conjunta de todas las neuronas
corticales que representan un estímulo, pero al mismo tiempo.
3.3.4.1 El núcleo intralaminar del tálamo

Uno de los sitios propuestos para encontrar estas “neuronas de la conscien-
cia” fue el núcleo intralaminar del tálamo (figura 3.7). Esta elección se basa en
evidencia aportada por casos clínicos en los cuales pequeñas lesiones en estos
núcleos causaron pérdida de la consciencia e incluso coma en los pacientes.
Además, dichas neuronas proyectan amplia y recíprocamente a la corteza
cerebral. Un mecanismo clave de estos núcleos sería el de modular el nivel de
sincronización entre diferentes grupos de neuronas corticales de acuerdo a
49
las demandas comportamentales. Esa sincronización mediada por el tálamo

daría origen a una integración de información a gran escala entre múltiples
circuitos corticales, influyendo de esta forma en el nivel de alerta y de cons-
ciencia. La gran especificidad asociada con el contenido de nuestra conscien-
cia en cualquier momento solo puede ser mediada por las neuronas en la
corteza cerebral, sus núcleos talámicos asociados y los núcleos de la base.
Encontrar los correlatos neurales de la consciencia sería solo el primer
paso para comprenderla. Es necesario también conocer hacia dónde se pro-
yectan estas neuronas, sus acciones postsinápticas, y qué es lo que ocurre
en ellas durante diferentes tipos de patologías que afectan la consciencia, tal
como la esquizofrenia o el autismo.
Por supuesto, una teoría final de la consciencia debería explicar el miste-
rio central de cómo un sistema físico con una arquitectura particular puede
dar origen a tal fenómeno.
Figura 3.7. Los núcleos intralaminares del tálamo han sido propuestos como
estructuras clave para la consciencia.
3.3.4.2 Barrido anticipatorio y proceso recurrente

En el año 2006, el investigador holandés Victor Lamme propuso una hipó-
tesis para la experiencia consciente de la percepción visual (p. ej., cuando
somos conscientes de que estamos viendo tal o cual objeto). Según esta hi-
pótesis, la presentación de los estímulos visuales lleva a un proceso auto-
50
mático extremadamente rápido en sucesivos niveles de la corteza visual,

empezando en la corteza visual primaria y luego pasando a las áreas de aso-
ciación (ver capítulo IV). Este “barrido anticipatorio” se completa alrededor
de los 150 milisegundos. El barrido es seguido de un proceso recurrente,
también llamado “proceso de reentrada”. El proceso recurrente involucra
retroalimentación desde áreas de asociación hacia las áreas primarias, lo
cual produce grandes interacciones. Según Lamme, este proceso recurrente
se acompaña de la experiencia subjetiva, limitado a la percepción visual.
3.3.4.3 Otras hipótesis

En un trabajo de 2001, el investigador francés Stanislas Dehaene (1965- )
y sus colaboradores observaron que había activación en la corteza visual
cuando se presentaban palabras en forma subliminal. Sin embargo, cuando
las palabras eran percibidas en forma consciente, la activación se extendía
ampliamente a las cortezas parietal y frontal. De esta forma, la experiencia
consciente se relacionaría con la activación de estas regiones cerebrales.
En 2007, otros investigadores, Chris Frith (1942- ) y Geraint Rees (1967- ),
hicieron una revisión de trabajos en donde el foco era la activación asociada
a cambios en la consciencia, relacionada con la percepción visual, y des-
cubrió un patrón de activación en el lóbulo parietal superior y la corteza
prefrontal dorsolateral, más allá de las áreas visuales.
El principal problema con muchas de estas investigaciones es que a ve-
ces es difícil decidir si la actividad cerebral refleja la consciencia o simple-
mente el procesamiento de la información que se da al mismo tiempo de la
experiencia consciente. Es decir, el hecho de que esas actividades coincidan
con la percepción subjetiva de la consciencia no significa que efectivamente
sean el correlato de la consciencia.
3.3.5 Nuevas teorías sobre la consciencia25

Actualmente el estudio de la consciencia no está completamente resuelto,
pero hay muchas hipótesis, ideas y ángulos de estudios. Por lo tanto, el
25 A propósito del presente capítulo, vale la pena hacer algunas aclaraciones en la tra-
ducción de las palabras importantes. En primer lugar, vamos utilizar el término “cere-
bro” para referirnos a circuitos neurales dentro del sistema nervioso central. En segundo
lugar, en inglés hay diferencias entre los términos consciencia (consciousness) y estar
“alerta de algo” o “darse cuenta” de algo (awareness). De hecho, esta diferencia es im-
portante para el autor que citamos en este capítulo. Él mismo afirma que muchas veces
los conceptos de Atención, Consciencia y Alerta se suelen tomar como sinónimos. Inten-
tamos aquí traducir sus conceptos haciendo una diferencia en los distintos conceptos.
51
presente apartado se presenta como una aproximación.

Como mencionamos anteriormente, el principal problema respecto del
estudio científico de la consciencia es que existen muchas definiciones de lo
que las personas consideran consciencia.
La mejor forma de salvar este problema de definición es formular la pre-
gunta adecuada. Conrespecto a esto, el investigador norteamericano Mi-
chael Graziano (1967- ) nos cuenta:
Un amigo psicoterapeuta tenía un paciente con un delirio particu-

lar; estaba convencido de que tenía una ardilla en la cabeza. Si bien
es una creencia bastante rara, no es tampoco demasiado inusual
para un delirio. No había forma de convencer a esta persona de
que lo que decía era imposible. Uno le preguntaba ‘¿Cómo hizo una
ardilla para meterse en tu cabeza?, eso no tiene ninguna lógica y es
además ¡imposible!’. Pero el paciente replicaba, ‘Hay muchas cosas
en el mundo que contradicen la lógica y que parecen imposibles,
bueno esta es una de ellas. Si uno quisiera indagar más a fondo este
problema, podrían hacerse al menos dos grupos de preguntas. En
el primer grupo: ¿Cómo crea el cerebro una ardilla? ¿Cómo crea la
piel, las manitos y los ojitos? ¿Cómo se las ingenia la ardilla para
desaparecer cuando se toma una RMf del cerebro? Estas preguntas,
como vemos, no tienen mucho sentido y no es conveniente seguir
por ese camino para encarar el problema. Antes, uno debería re-
currir al segundo grupo de preguntas: ¿Cómo es que el cerebro es
consciente de las cosas?, ¿qué significa que el cerebro se diga a sí
mismo “estoy teniendo una experiencia interior”?, ¿qué ventaja tie-
ne que el cerebro se atribuya esta propiedad de “darse cuenta” a sí
mismo? De esta forma se pone el problema en el dominio del proce-
samiento de la información y se puede testear experimentalmente.
La primera tanda de preguntas entiende a la consciencia como un
epifenómeno que surge en forma mágica como producto de la in-
mensa complejidad del tejido cerebral. La otra formulación intenta
ver cómo el cerebro llega a esa conclusión, cómo computa esa infor-
mación26. (Graziano, 2014).
Graziano explica que el cerebro es básicamente un dispositivo de proce-

samiento de datos y cuando un dispositivo accede a información interna lle-
garía a la conclusión de que tiene magia dentro de él, tal como decía Dennet
cuando se refería a la consciencia como un montón de trucos. Como científi-
co, tal vez la mejor pregunta que podemos hacernos no sea “¿Cómo es que el
52
cerebro produce magia?”. Las primeras preguntas que uno debería hacerse
son las siguientes: ¿Cómo es que el cerebro llega a esa conclusión?, ¿cómo
calcula esa información y por qué la utilizaría como una descripción de sí
mismo?, ¿cuáles son los circuitos cerebrales que calculan esta auto-atribu-
ción?, ¿cuáles son los circuitos que le permiten al cerebro concluir que se está
dando cuenta de algo?, ¿qué pasa cuando estos circuitos se dañan?, ¿acaso
otros animales también poseen estos circuitos?, ¿cuál es su ruta evolutiva?
Ahora bien, reemplacemos la palabra “ardilla” del ejemplo de Graziano por
la palabra “consciencia” y estaremos frente a las dos formas clásicas de en-
carar el estudio de la consciencia. Una que postula a la consciencia como un
epifenómeno, y entonces la deja por fuera de la investigación científica. Y la
otra que postula a la consciencia como el resultado de procesos cerebrales y
la convierte en pasible de ser abordada experimentalmente.
Graziano propone entonces una “teoría del esquema atencional” para
explicar la consciencia. Según Graziano, el cerebro es un dispositivo de aná-
lisis de datos que tiene dos talentos principales. En primer lugar, es capaz
de seleccionar señales del ambiente y concentrar sus recursos sobre ese li-
mitado número de señales para poder procesarlas en profundidad. Este fe-
nómeno se conoce como “atención”. En segundo lugar, el cerebro construye
modelos, utiliza la información interna para construir modelos. El cerebro
hace esto todo el tiempo. Todo lo que sabemos acerca del mundo a nuestro
alrededor, todo lo que oímos, sentimos o percibimos es una reconstrucción.
El cerebro toma información y la utiliza para generar modelos del mundo.
Estas simulaciones del mundo son muy buenas, pero no del todo exactas, y
es por eso que a veces tenemos, por ejemplo, ilusiones visuales.
Si uno combina estas dos funciones centrales del cerebro, es decir, la
construcción de un modelo o la esquematización del proceso de prestar
atención, entonces este “ser consciente” sería básicamente el modelo que
el cerebro produce de lo que significa prestarle atención a algo. Además,
los seres humanos atribuimos este estado consciente a las demás personas.
Vemos su lenguaje corporal, gestos, expresiones y tenemos una sensación
muy vívida de lo que está experimentando esa persona. Le atribuímos ese
estado consciente tal como nos lo atribuimos a nosotros. Los seres humanos
somos bastante exagerados al respecto, le atribuimos consciencia a muchos
objetos. Por ejemplo los niños le atribuyen consciencia a los muñecos de
peluche, al soldadito de juguete, etc. Según Graziano, es esta capacidad la
que nos hace una especie extraordinariamente exitosa. Esta mente social
que atribuye consciencia a otros.
Hay ciertas regiones cerebrales que se relacionan con este tipo de pen-
53
samiento social. Un área en particular es la unión témporo-parietal (figura

3.2). Existen muchos estudios que relacionan esta área con el pensamiento
social, sin embargo cuando esta área se daña (mayormente en el hemisferio
derecho), la persona presenta síndrome de heminegligencia. Por lo tanto,
esta región del cerebro se relaciona con el pensamiento social y la conscien-
cia espacial. Posiblemente, estas dos funciones estén más relacionadas entre
sí de lo que se creía. Tal vez aquí estén los circuitos que hacen posible que le
atribuyamos consciencia a los demás y a nosotros mismos.
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54
Capítulo IV
Áreas de asociación y funciones mentales
“Siempre parece imposible
hasta que se hace”.
Nelson Mandela
4.1 Localizacionismo
En el capítulo II se mencionó una corriente pseudocientífica que tuvo gran
repercusión en su momento, la frenología, cuyo principal exponente, el ana-
tomista alemán Franz Gall (1758-1828), afirmaba que las funciones mentales
tenían su base en zonas específicas del cerebro. Esas habilidades mentales
deformaban el cráneo de forma tal que, con la simple palpación de la cabe-
za de una persona, se podía determinar, por ejemplo, si se estaba frente a
alguien inteligente o no. La idea de que las funciones mentales distribuidas
en la corteza abultaban el cráneo fue desestimada y ridiculizada posterior-
mente. Se desestimaron también las clasificaciones de las funciones mentales
que había postulado (como combatividad o amor a la patria), en favor de
otras más acordes con la comprobación empírica y las nuevas teorías, como
la atención, la memoria, el lenguaje, las emociones, la toma de decisiones, etc..
No obstante, la primera parte de la teoría localizacionista —la que postulaba
que las funciones mentales se encuentran localizadas en zonas específicas del
cerebro—, tuvo un apoyo importante cuando en 1861 Paul Broca (1824-1880)
localizó el centro de la producción del habla en un área circunscrita de la cor-
teza frontal, conocida actualmente como el área de Broca.
4.2 Áreas de asociación

Un gran cúmulo de investigaciones nos han demostrado que, indudable-
mente, las diferentes modalidades sensoriales alcanzan la corteza cerebral
en el mismo lugar en todos los seres humanos. Es decir, la percepción visual
alcanza la corteza cerebral en el lóbulo occipital, el área somatosensorial se
encuentra en el lóbulo parietal y el área auditiva ocupa la parte superior del
lóbulo temporal. En la superficie inferior del lóbulo parietal, enterrado en la
ínsula, está el área gustativa (figura 4.2).
En lo referente al sistema motor, el área motora primaria se encuentra
en el lóbulo frontal. Desde allí, parte la orden para que los movimientos se
ejecuten. Todas estas áreas llamadas primarias tienen además características
microscópicas y estructurales particulares (por ejemplo, el grosor de las capas
de la corteza son similares). De esta forma, podemos observar que efectiva-
55
mente existe una organización de ciertas funciones que tienen una localiza-
ción clara y precisa. ¿Pero qué ocurre con las funciones más complejas?
En la década de 1870, el neurólogo inglés John Hughlings Jackson (1835-
1911)27 propuso que la corteza cerebral estaba organizada en forma jerár-
quica (Phillips, 1973), por lo tanto, así como existían áreas primarias que
codificaban información muy básica, había también áreas secundarias en
donde la información primaria se complejizaba un poco más, por lo cual
también se las denominó áreas de asociación unimodal, y finalmente áreas
terciarias en donde la información compleja de cada modalidad sensorial se
integraba, las llamadas áreas de asociación polimodal.
En relación con el sistema motor, los eventos ocurren en el orden inverso
(Figura 4.3). La compleja información sensorial se sopesa y las áreas terciarias
toman una decisión que involucra cálculos inherentes a grandes grupos mus-
culares (áreas secundarias) y, finalmente, la información precisa a ser enviada
a la médula espinal, y luego a los músculos, depende de las regiones motoras
primarias. Jackson observó que estas grandes regiones de asociación polimo-
dal servían para la integración de información de orden superior y que no
eran ni puramente sensitivas ni puramente motoras. La estimulación eléctrica
de estas áreas tenía pocos o ningún efecto sensorial o motor preciso, por eso
se las denominó “áreas silenciosas”. Estas áreas de la corteza de orden supe-
rior (terciarias) sirven justamente para “asociar” o integrar todos los inputs
desde las aferencias sensoriales de nivel superior (secundarias) y programar
o planificar todos los outputs desde las eferencias motoras (primarias).
En resumen: adyacentes a las áreas primarias, existen áreas de un nivel
más complejo de procesamiento. Estas áreas suelen denominarse “secun-
darias” o “áreas de asociación unimodal” o “áreas de nivel superior”. Las
áreas “secundarias” o de “nivel superior” a las primarias se encargarían de
analizar la información básica de las áreas primarias para integrarlas en un
primer nivel de complejidad. Un tercer nivel lo compondrían las “áreas de
27. John Hughlings Jackson (1835-1911) fue un neurólogo inglés. Una parte importan-
te de su obra se refiere a la organización evolutiva del sistema nervioso, para el que
propuso tres niveles: un nivel inferior, un nivel medio, y un nivel superior. En el nivel
inferior, los movimientos se representarían en su forma menos compleja; estos centros
se encontrarían en la médula espinal. El nivel medio consistiría en la llamada área mo-
tora de la corteza, y los niveles motores superiores se localizarían en el área prefrontal.
Los centros de nivel superior inhibirían a los inferiores, y si sufrieran daños, provoca-
ría síntomas «negativos» (debidos a una ausencia de función). Los síntomas «positi-
vos» estarían causados por la liberación funcional de los centros inferiores, que no se
verían inhibidos por los superiores. Jackson denominó a este proceso «disolución».
56
Capítulo IV. Áreas de asociación y funciones mentales
asociación polimodal”, que podríamos denominar también “áreas tercia-

rias”. En este capítulo utilizaremos la expresión “áreas de asociación” para
referirnos a estas últimas. Estas áreas constituyen el último nivel de comple-
jidad y ocupan sectores extensos de la corteza cerebral.
Durante mucho tiempo, las funciones llevadas a cabo por dichas áreas
fue un gran misterio. Una primera aproximación para develar ese misterio
provino de un caso clínico que pasó a ser uno de los hitos de la historia de
las neurociencias.
4.3 Un caso paradigmático

En 1848, un joven obrero norteamericano llamado Phineas Gage (1823-1861)
pasó a la historia como el hombre que, contra todo pronóstico, sobrevivió a
un terrible accidente que destrozó buena parte del lóbulo frontal izquierdo
de su cerebro. En el verano de 1848, en Nueva Inglaterra (EE.UU.), Phineas P.
Gage, de veinticinco años, capataz de construcción, acababa de poner pólvo-
ra y mecha en un agujero para abrir una piedra con explosión. Su compañero
tenía que cubrir el agujero con arena. Alguien llamó a Phineas desde atrás y
este apartó la vista del barreno para mirar por encima de su hombro derecho
durante un instante. Distraído, y antes de que su ayudante hubiera introdu-
cido la arena, Gage empezó a atacar directamente la pólvora con la barra de
hierro. En un instante provocó chispas en la roca y la carga le explotó en la
cara. La barra de hierro le penetró por la mejilla izquierda, perforó la base del
cráneo, atravesó la parte frontal y salió a gran velocidad a través de la parte
superior de la cabeza (Figura 4.1). La barra aterrizó más de treinta metros de
distancia cubierta de sangre y sesos. Gage cayó de espaldas y convulsionó
por unos momentos, pero él mismo se levantó y solicitó ayuda. Fue condu-
cido al médico, y mientras este lo examinaba, Phineas comentaba a la gente
cómo había sucedido el accidente (Damasio, 1996).
Efectivamente, según ha quedado documentado en los anales médicos,
Phineas no solo sobrevivió al accidente sino que su capacidad motora o
verbal no se vio afectada. Se expresaba bien y articulaba el pensamiento
lógicamente. Desde ya, había perdido su ojo izquierdo, pero con el derecho
veía perfectamente. Sin embargo, algo había cambiado en Gage.
John Martyn Harlow (1819-1907), el médico que describió el caso de
Gage en 1868, relató así las alteraciones producidas en Gage:
Era muy ciclotímico, irrespetuoso, cayendo a veces en las peores gro-

serías, lo que anteriormente no era su costumbre, no manifestando la
menor amabilidad para sus compañeros, impaciente por las restriccio-
nes o los consejos cuando entran en conflicto con sus deseos, a veces
57
muy terco, pero caprichoso e indeciso, imaginando muchos planes de

actuación futura, que son abandonados antes de ser preparados...Un
niño por su capacidad intelectual y sus manifestaciones, pero tiene las
pasiones animales de un hombre fuerte28 (Harlow, 1868, página 340).
Antes del accidente, Gage era un hombre comedido, con una mente bien
equilibrada, capaz de llevar a cabo sus planes, organizado y bien considerado
por la comunidad. Después del accidente se podría decir que echó a perder
su vida. Y no por incapacidad física o intelectual, sino por su nuevo carácter.
Fue despedido de todos aquellos trabajos en los que se empleó, trabajó en un
circo relatando su accidente y exhibiendo su herida, intentó nuevas aventuras
que fracasaron y terminó viviendo con su madre, alcohólico y en malas com-
pañías. Murió a los 38 años, trece después de su terrible accidente.
El caso Phineas Gage nos revela la importancia de una parte del cerebro,
el lóbulo frontal, en la personalidad y la conducta. Su caso hizo que los
científicos vieran al cerebro como el posible asiento no solo de funciones
tales como la percepción y la generación de movimientos, sino también de
nuestras emociones, sentimientos y pensamientos más complejos.
Figura 4.1. Dibujo basado en un daguerrotipo de Phineas Gage posando con la barra
del accidente (A). Reconstrucción del sitio por donde penetró la barra (B).
28. La traducción me pertenece. En este caso me tomé la libertad de traducir el texto de

Harlow de tal forma que sea más comprensible actualmente. Por ejemplo el término
ciclotimia probablemente no se utilizara en la época en que fue escrito [N. del Autor].
58
4.4 Las funciones mentales y el cerebro

Con respecto a lo comentado al principio de este capítulo, para la década de
1950 ya se había establecido que las diferentes modalidades sensitivas (gus-
to, vista, somatopercepción, etc.) estaban mediadas por diferentes sistemas
sensoriales (sistema gustativo, visual, etc.), que los diferentes movimientos
involucraban distintos componentes del sistema motor y que ambos tenían
una localización puntual en la corteza cerebral. Estas áreas corticales se de-
nominaron “sensitivas” y “motoras” primarias, respectivamente (figura 4.2).
Sin embargo todavía no quedaba en claro si dicha especificidad de la corteza
cerebral para ciertas funciones se aplicaba también a las funciones mentales
más complejas. Esta dificultad podría haberse debido al hecho de que, al con-
trario de las funciones llamadas primarias, el pensamiento complejo requiere
que el cerebro trabaje en conjunto como un todo, por lo que no existe una de-
limitación precisa del área que participa en tal o cual pensamiento, memoria,
emoción, etc. Cuando hablamos de funciones mentales superiores o funcio-
nes cognitivas, hacemos referencia al lenguaje, la memoria, la capacidad de
planificación, la toma de decisiones y las diversas emociones.
Algunos autores ejemplifican las funciones pertenecientes a las áreas de
asociación de la siguiente forma: existiría un primer tipo de criaturas cuyo
comportamiento se parece mucho al de un autómata. Su repertorio de con-
ductas se reduce a estímulo-respuesta. Las respuestas de estos seres son este-
reotipadas y extremadamente rígidas, pero eso les ha ayudado a sobrevivir29.
Un segundo tipo de criaturas ya presenta cierta flexibilidad en su comporta-
miento. Tienen la capacidad de resolver ciertos problemas novedosos a tra-
vés del ensayo y el error hasta que, por casualidad, dan con una respuesta.
Esto constituye una ventaja respecto del primer tipo de criaturas, pero con-
lleva el riesgo de que uno de esos ensayos resulte mortal. El tercer tipo de
criaturas no corre ese riesgo, puesto que es capaz de realizar dichos ensayos
mentalmente. De esta forma, puede probar una por una todas las respuestas
posibles a un problema sin sufrir daños (Stuss & Knight, 2002).
Solo en los últimos 50 años, se obtuvieron pruebas que sustentan la idea
de que si bien las funciones mentales requieren de la participación de todo el
cerebro, existen áreas específicas cuya actividad es crucial para el desarrollo
29. M. Marcel Mesulam da el siguiente ejemplo de estas conductas “en su estado crí-
tico de maternidad, los pavos hembras desarrollan la necesidad de atacar todos los
objetos que no pien como lo hacen sus propios polluelos, un instinto altamente adap-
tativo para ahuyentar a los depredadores. No obstante, si una hembra de pavo con
pollitos recién nacidos es privada de la audición, matará a todos sus polluelos” (to-
mado de Stuss & Knight, 2002, página 14). La traducción me pertenece [N. del Autor].
59
de varias de esas funciones. Esto a su vez genera las preguntas de cómo estos
procesos distribuidos en paralelo se aúnan para dar como resultado al pen-
samiento, y en qué sector de la corteza cerebral ocurre esta integración. Un
problema que ya habíamos planteado en el capítulo anterior.
Si bien es cierto que la relación de la funciones mentales con una zona
cerebral no implica necesariamente que esa función particular esté mediada
exclusivamente por esa región, pareciera que ciertas áreas están más impli-
cadas que otras en un tipo de función. La mayoría de las funciones requieren
la acción integrada de neuronas de diferentes regiones, tanto corticales como
subcorticales. Esas áreas donde la información se integraría con un gran nivel
de complejidad han sido llamadas “áreas de asociación”. Las áreas de asocia-
ción constituyen el último nivel de complejidad y ocupan sectores extensos
de la corteza cerebral (Miller & Cohen, 2001). Las más importantes de estas
áreas son las denominadas: 1) Área parieto-occípito-temporal (POT), 2) Área
límbica y 3) Área de asociación prefrontal. A continuación describiremos so-
meramente las dos primeras, ya que serán retomadas en los otros capítulos, y
con mayor detalle la última área.
Figura 4.2. Áreas de asociación. El gráfico ilustra las zonas de la corteza involucradas
en el procesamiento sensitivo y motor primarios, procesamiento sensitivo y motor
secundarios y las áreas de asociación. El área de asociación límbica es más claramen-
te visible en un corte sagital del encéfalo.
60
Figura 4.3. La información sensitiva ingresa desde los receptores sensoriales periféri-
cos hasta la corteza cerebral y es procesada en las áreas primarias. Posteriormente esa
información adquiere un nivel superior de complejidad en las áreas secundarias. La
etapa final la constituyen las áreas de asociación en donde se reúne la información de
nivel superior y se deciden las acciones a seguir. Las flechas indican el sentido de la
información y el color el tipo de información (rojo =aferente, azul = eferente).
4.4.1 Área de asociación parieto-occípito-temporal (POT)

El área de asociación POT se ubica en la confluencia entre los lóbulos pa-
rietal, occipital y temporal (figura 4.4 A). Recibe proyecciones de las áreas
somatosensorial, visual y auditiva secundarias (también llamadas áreas
de asociación unimodal). Participa en el procesamiento de la información
sensorial para la percepción visual (espacial) y el lenguaje. Su lesión pro-
duce sutiles déficits en el aprendizaje de tareas que requieren un cono-
cimiento espacial del entorno así como un conocimiento de la posición
del cuerpo en el espacio. Los pacientes con daños en esta región sufren
de anomalías del esquema corporal y de la percepción de las relaciones
espaciales. También se observa una incapacidad para la comprensión del
lenguaje (trastorno denominado “afasia”) o para el procesamiento de cier-
ta información visual (trastorno denominado “agnosia”). En el capítulo
anterior vimos que un daño cercano a esta zona producía el síndrome
denominado de heminegligencia.
61
Figura 4.4. (A) Ubicación del área de asociación POT. Al parecer las funciones de este
área serían diferentes respecto del hemisferio en cuestión. Hemisferio derecho realcio-
nado con la atención espacial y el hemisferio izquierdo relacionado con el lenguaje. (B)
Dibujo copiado del original de Aleksander Luria que muestra el recorrido de la bala a
través de los lóbulos parietales del soldado Ruso Lev Zasetski.
Así como Phineas Gage fue un caso paradigmático para la comprensión

de las funciones de la corteza prefrontal (CPF) en la conducta, también ha ha-
bido casos muy bien descriptos sobre accidentes que afectaron las funciones
de la corteza parietal. Uno de ellos fue el del soldado ruso Lev Zasetski (1920-
1993) quien recibió una herida luchando en el frente occidental ruso contra
los alemanes en la Segunda Guerra Mundial. Una bala penetró su cabeza en
la zona parieto-occipital derecha y salió por el lado opuesto, lo cual resultó en
62
un estado de coma (Figura 4.4 B). Al recuperarse del coma, Zasetski experi-
mentó diferentes tipos de agnosias y se volvió incapaz de percibir el lado de-
recho de las cosas (heminegligencia). Los objetos que veía aparecían normal-
mente fragmentados. Inclusive la parte derecha de su cuerpo le era invisible.
Alexander Luria, un eminente neurocientífico ruso, lo trató a lo largo de 26
años y publicó fragmentos del diario de Zasetski junto con el historial deta-
llado del caso en el libro llamado El hombre con su mundo destrozado (1973)30.
4.4.2 Área de asociación límbica

Esta área de asociación está compuesta por varias estructuras corticales (la
corteza cingulada, la cara medial del lóbulo temporal y el fórnix) y subcor-
ticales (el hipotálamo, el hipocampo, la amígdala, núcleos septales, núcleo
accumbens, y núcleo anterior del tálamo). Recibe proyecciones de las áreas
sensoriales secundarias y envía proyecciones a otras regiones corticales,
incluida la corteza prefrontal. Esta última vía permite que las emociones
afecten la planificación motora (figura 4.5).
En estudios de casos clínicos famosos y experimentos con monos, que
veremos en los capítulos de memoria y de emociones, las lesiones en el lóbu-
lo temporal produjeron déficits en la consolidación de la memoria de largo
plazo, ya que estas lesiones afectan a una estructura denominada hipocam-
po (ubicada en la cara medial del lóbulo temporal) y a sus conexiones con el
hipotálamo (más específicamente con los cuerpos mamilares), pero princi-
palmente produjeron alteraciones en las respuestas del miedo. El principal
30. Reproducimos aquí algunos fragmentos: “Al comienzo ni siquiera pude recono-
cerme a mí mismo, ni recordar lo que me había ocurrido, y durante mucho tiempo
- días interminables - ni siquiera supe dónde me habían herido. La herida en la cabeza
parecía haberme convertido en un niño.” [...] “Me encuentro siempre en una especie
de bruma, como en un pesado sueño a medias. Mi memoria es un vacío. No consigo
pensar en una sola palabra. Solo me cruzan por la mente algunas imágenes, vagas
visiones que aparecen de súbito, y que desaparecen con la misma velocidad, para
dejar paso a nuevas imágenes. Pero no logro entender o recordar qué significan. Lo
único que recuerdo son trozos, fragmentos dispersos y deshechos” [...] “Todavía ten-
go que leer sílaba por sílaba, como un niño; me acosa la amnesia y no puedo recordar
palabras o significados; aún me abruma la afasia mental, y no puedo recuperar la me-
moria, ninguna de las capacidades o conocimientos que alguna vez tuve” [...] “Desde
que me hirieron tuve dificultades para entender e identificar las cosas que me rodean.
Lo que es más, cuando veo o imagino cosas en la cabeza (objetos físicos, fenómenos,
plantas, animales, aves, personas), sigo sin poder recordar enseguida las palabras que
las nombran. Y a la viceversa... cuando escucho un sonido o una palabra, no puedo
recordar en seguida que significa.” (Luria, 1973 página 27 y siguientes).
63
componente del sistema límbico es el núcleo amigdalino, el cual constituye

una parte esencial del sistema de las emociones31 y se encuentra ubicado en
las profundidades del lóbulo temporal rostral al hipocampo. Es importante
remarcar que algunas zonas corticales también forman parte del sistema
límbico, como ser la corteza del cíngulo y las cortezas parahipocámpicas.
Figura 4.5 Estructuras corticales y subcorticales relacionadas con el área de asociación

límbica.
4.4.3 Área de asociación prefrontal

En este capítulo haremos hincapié en esta área de asociación, la describi-
remos anatómica y funcionalmente utilizando una de las tantas formas de
organizar sus funciones complejas.
31. Una paciente de 50 años conocida como S.M., cuyo caso fue inicialmente descrito
en 1994, tiene una destrucción bilateral total de las amígdalas como consecuencia de
una enfermedad muy rara llamada la enfermedad de Urbach–Wiethe. S.M. es famosa
porque, a causa de esta lesión, prácticamente es incapaz de experimentar miedo o
ansiedad en su vida. Este caso confirma lo que ya se había probado en monos, que la
ausencia de la amígdala hace desaparecer el estímulo del miedo. Por otra parte, los in-
vestigadores creen que esta investigación puede llevar a avances que permitan alguna
vez mejorar el tratamiento en los casos de estrés post-traumático y de personas que, al
contrario que S.M., no pueden controlar la sensación de pánico.
64
La CPF está ubicada en la parte más rostral (anterior) del lóbulo frontal,
frente a las cortezas motoras secundarias. Comprende casi el 30% del total de
la corteza en humanos (figura 4.6). Es la adquisición filogenética más reciente
y es una de las últimas regiones en madurar y mielinizarse en el desarrollo
ontogenético. Hasta no hace mucho, se creía que esta región estaba presente
solo en los seres humanos, pero si ampliamos su definición como “la parte de
la corteza que recibe aferencias del núcleo mediodorsal del tálamo”, enton-
ces podemos encontrarla inclusive en ratas (Fuster, 2007). Aun así se podría
argumentar que en los humanos la corteza prefrontal es de mayor tamaño
en relación con el resto de la corteza que en las demás especies. No obstante,
un trabajo reciente (Barton & Venditti, 2012) concluyó que la CPF no es más
grande en humanos que en otros primates, si consideramos su tamaño en
comparación con las demás regiones cerebrales. Se argumentó que las fun-
ciones mentales complejas deberían buscarse en redes o circuitos distribuidos
por todo el cerebro. Sin embargo, se sigue considerando que aunque la cor-
teza prefrontal no sea desproporcionadamente más grande en los humanos
que en otros primates, su participación en la cognición es clave para todo
aquello que nos diferencia de las demás especies.
El área de asociación prefrontal recibe inputs de prácticamente todas las
cortezas sensoriales del nivel superior. También recibe información del hi-
pocampo (a través de un haz de fibras denominado “fascículo uncinado”32),
del sistema límbico (desde el hipotálamo) y desde el tálamo (núcleo medio-
dorsal). Esta información influye en la planificación de la conducta median-
te proyecciones sucesivas a la CPF.
En cuanto a las eferencias, la CPF proyecta a todas las regiones sensoria-
les desde las que recibe inputs (estas proyecciones participarían por ejemplo
de los procesos atencionales). También proyecta a la corteza premotora, a
los núcleos de la base, al colículo superior del mesencéfalo y a estructuras
del área de asociación límbica (figura 4.7).
Solo con conocer las conexiones de la CPF con el resto de las áreas cor-
ticales y subcorticales, ya podemos adelantar que participa en un gran nú-
mero de funciones mentales. Algunas de esas funciones son, por ejemplo,
calcular las consecuencias de las acciones que van a llevarse a cabo y plani-
ficar la conducta en consecuencia, integrar la información sensorial interna
y externa, inhibir conductas y pensamientos innecesarios y sopesar los re-
sultados de la conducta.
32. Esta vía proporciona una relación directa entre la información visual almacenada
en la memoria de largo plazo y la corteza prefrontal (importante para la recuperación
de información por ejemplo).
65
Figura 4.6. Comparación del tamaño de la corteza prefrontal en humanos (30%) ver-
sus monos macacos (11.5%) y gatos(3.5%).
4.4.3.1 Problemas en la interpretación de los déficits posteriores a lesiones

en la CPF
Existe un amplio rango de deficiencias asociadas con el daño prefrontal como
ser el deterioro del control de la acción voluntaria, la resolución de proble-
mas, la flexibilidad cognitiva, la planificación, la memoria y la conducta emo-
cional. Además, diferentes pacientes, o incluso el mismo paciente a lo largo
del tiempo, exhiben síntomas contradictorios. Para agregar complejidad,
también se podría plantear el problema de si un deterioro particular es con-
secuencia directa de un daño primario en una función subyacente específica,
x, o una respuesta compensatoria del sistema a una perturbación de cierta
función supraordinada, y, que impacta sobre x. Por ejemplo, una alteración
en la capacidad de secuenciar acciones [función x] podría deberse a la falta de
comprensión de las instrucciones para hacerlo [función y].
La conducta dirigida a metas requiere la actividad de varias funciones
componentes subyacentes. La información acerca del contexto debe ser in-
tegrada con información acerca del estado interno. Las metas deben ser tra-
ducidas en submetas, las cuales a su vez conducen a formular estrategias
conductuales; luego deben ser traducidas en organización de conductas es-
pecíficas, las que deben iniciarse.
66
Entre las subfunciones que apoyan a estas funciones están el pensamiento

conceptual, la flexibilidad, la espontaneidad, la fluidez ideatoria y la habilidad
para iniciar y mantener la conducta. Cuando existe discrepancia entre los re-
sultados de la conducta y las metas, esto requiere una modificación de las sub-
metas, estrategias y organización de la conducta en curso. Los estados internos
sí contribuyen de manera esencial en el comportamiento dirigido a metas, tan-
to en la formulación de la meta en sí como en el ofrecimiento de una respuesta
visceral a las discrepancias entre los resultados de la conducta y las metas.
4.4.3.2 Funciones deterioradas como resultado de lesiones prefrontales en

humanos
El área de asociación prefrontal tiene un rol muy importante en la dirección,
coordinación y modulación sobre otras regiones corticales y subcorticales. Es
así que el daño de esta región producirá síntomas negativos o positivos en
una gran serie de funciones cognitivas. Los síntomas suelen definirse como
positivos o negativos en el sentido que representan un plus o una merma
de la función (no en el sentido “moral” del término). Los síntomas negati-
vos hacen referencia a la pérdida de una función, mientras que los síntomas
positivos implican que las funciones subordinadas “se liberan” del control
superior del área de asociación prefrontal.
De esta manera, daños prefrontales afectarán funciones tales como la
emoción y la motivación, y se generarán síntomas negativos como la apatía y
la depresión, o síntomas positivos como la euforia o la desinhibición. Debido
a esto, habrá un deterioro del comportamiento social del paciente.
La memoria se puede ver alterada debido a que, para memorizar y re-
cordar, es necesario prestar atención, organizar los eventos y recuperarlos
ordenadamente. La implicancia de la CPF en la memoria de trabajo dificulta
estas funciones frente al déficit.
En el capítulo VI hablaremos de la inteligencia. Si bien es difícil definir lo
que consideramos como “conducta inteligente”, no hay duda que planificar
la conducta, sopesar sus consecuencias, la teoría de la mente, la empatía, la
memoria de trabajo, la fluencia verbal y visual, etc., son importantes para la
conducta inteligente. Por lo tanto, pacientes con daños prefrontales sufrirían
una merma en ciertos tests de inteligencia clásicos, como el WAIS).
El habla es ejemplo de la perturbación de una función que se ve afectada
por fallos en otra función supraordinada33. Para hablar correctamente, es ne-
33. Es importante mencionar que estamos hablando de alteraciones producto de lesio-

nes prefrontales y no solamente frontales. Esta diferencia es importante puesto que el
área de Broca, de gran importancia para la producción del lenguaje, se encuentra en
67
cesaria la integración temporal de las ideas. Existirá también una reducción

en el habla espontánea, en la fluidez verbal, el volumen y alcance de la expre-
sión narrativa, por lo que el lenguaje podría a su vez verse alterado. La difi-
cultad para la organización de las ideas podría llevar a que la conversación
del paciente pierda el sentido por momentos.
Otras funciones afectadas serán la creatividad (la solución de problemas
inestructurados), el pensamiento abstracto (la interpretación de refranes), la
atención (distractibilidad, ver capítulo III) y evaluación de la propia conducta
por imposibilidad de retroalimentación. Esto último quiere decir que una vez
que la retroalimentación muestra que una conducta no funciona, la persona
se enfrenta al problema de cambiar la conducta y cómo hacerlo.
4.4.4 Síndromes prefrontales

Aunque en la literatura se habla de “síndromes prefrontales”, es necesario
mencionar que cuando se examina a los pacientes que sufrieron lesiones en
esta área, los patrones observados son de lo más diversos. Las características
que presenta el paciente son influenciadas por la localización de la lesión, la
velocidad con la que progresa, la edad y hasta la personalidad. Sin embargo,
es posible identificar subtipos de síndromes prefrontales.
Figura 4.7. Principales aferencias y eferencias del área de asociación prefrontal.
el lóbulo frontal (con lo cual su daño devendría en una afasia) pero una lesión en el
lóbulo prefrontal no implicaría un trastorno afásico necesariamente.
68
La CPF puede dividirse en tres regiones: (1) dorsal, (2) medial y (3) orbi-
tofrontal (figura 4.7). La lesión de cada una de estas tres subdivisiones por
separado produce déficits diferenciales que nos pueden ayudar a compren-
der mejor su funcionamiento. Si bien muchos de los síntomas de cada uno de
estos síndromes no son exclusivos de una de estas regiones, pueden utilizarse
para ordenar a grandes rasgos sus funciones principales.
Figura 4.8. El sombreado indica las áreas correspondientes a las tres subdivisiones
de la corteza prefrontal.
4.4.4.1 Síndrome dorsolateral o disejecutivo

El síndrome dorsolateral surge como producto de una lesión, que puede
tener diversas etiologías, en cualquier región del circuito dorsolateral (fi-
gura 4.8). Este síndrome se caracteriza principalmente por una alteración
en la organización temporal de la conducta y de los pensamientos. Esto se
debe a que la CPF dorsolateral, en colaboración con otras regiones subcor-
ticales, hace posibles la memoria de trabajo y la preparación para la acción.
El comportamiento del paciente con daño en esta región se caracteriza por
estar anclado en el aquí y ahora, sin una visión hacia adelante o hacia atrás,
69
guiado mayormente por la rutina y vacío de creatividad.

Los pacientes con lesiones en esta región tendrán dificultades en varias
tareas debido a una incapacidad para prestar atención a estímulos relevan-
tes y, en cambio, ser absorbidos por estímulos salientes pero irrelevantes,
como encender un televisor cuando se pretende estudiar. Al paciente se le
dificulta mantener un foco atencional por períodos prolongados. Hay una
grave alteración para planificar una secuencia de subtareas necesarias para
lograr una meta particular (planificación), monitorear los contenidos de la
información con la que se está trabajando (memoria de trabajo) y codificar
la información entrante para analizarla.
El lenguaje se verá también alterado debido a que no se puede sinteti-
zar la expresión verbal en la dimensión temporal. Habrá dificultades para
generar palabras (fluidez verbal) y para la comprensión de estructuras gra-
maticales tanto en el lenguaje oral como escrito.
En relación con la memoria, los pacientes tendrán una memoria frag-
mentada debido a la incapacidad de prestar atención a la información o
retenerla con el propósito de usarla a futuro. Además, la habilidad de traer
información almacenada a la conciencia estará alterada, puesto que esta ta-
rea requiere de diversos pasos como ser la búsqueda, selección, recupera-
ción y finalmente activación de la información en cuestión.
También se observa escasa fluidez a la hora de realizar dibujos espon-
táneamente y dificultades para copiar figuras complejas, debido al uso de
una mala estrategia.
4.4.4.2 Síndrome orbitofrontal (cambio de personalidad)

El síndrome orbitofrontal se produciría por una lesión a cualquier nivel del
circuito orbitofrontal. La CPF orbitofrontal se encuentra extensamente in-
terconectada con el hipotálamo, amígdala, hipocampo y con otras cortezas
como la corteza temporal, la ínsula y la corteza cingulada.
La corteza orbitofrontal corresponde a la representación neocortical del
sistema límbico y tiene relación con la adecuación en tiempo, espacio e inten-
sidad de la conducta en respuesta a un estímulo externo. Se ha hipotetizado
que los neurotransmisores implicados en estas conexiones de la corteza con la
subcorteza son los relacionados con los sistemas dopaminérgicos y colinérgi-
cos, puesto que la interrupción de estos sistemas altera las funciones de la CPF.
Las lesiones en esta área parecen desconectar un sistema de vigilancia
frontal del sistema límbico y, como resultado, se produce una desinhibición
y labilidad emocionales, es decir, un cambio de personalidad. Por lo tanto,
el paciente con una lesión en esta región suele ser impulsivo, fácilmente
70
irritable y propenso a cambios bruscos del humor. Su falta de juicio social,

sumado a la desinhibición y a la evaluación de los riesgos de sus acciones se
traducen en conductas desadaptativas que pueden incluso llevarlo a come-
ter delitos, como el robo de mercadería en tiendas.
Otra característica es un sentido del humor particular denominado
“moria”. El paciente parece divertirse con lo que a nadie hace gracia o res-
ponder en forma exagerada a situaciones triviales. Además de este cambio
de personalidad, y al contrario de los pacientes con lesión dorsolateral, es-
tos pacientes aparecen eufóricos, a veces incluso maníacos, pudiendo llegar
a presentar un trastorno obsesivo-compulsivo. Muchas veces la tendencia
al juego compulsivo los lleva a la ruina económica.
4.4.4.3 Síndrome medial (apatía y mutismo)

El síndrome medial prefrontal se produce por una lesión a cualquier nivel
del circuito medial (cara medial de la corteza prefrontal). Un caso clásico
con este síndrome fue descrito por Marsel Mesulam (1945- )34. En pacientes
con lesiones de la CPF medial, el componente principalmente afectado es la
motivación y el interés. Como resultado, el paciente se encuentra apático,
sin ganas de hacer nada, llegando incluso al denominado “mutismo akiné-
tico”, en el que el paciente está despierto, pero sumido en una total apatía y
no muestra ningún tipo de emoción. No contesta a las preguntas ni presen-
ta respuestas motoras. Sin embargo, puede hablar y moverse perfectamente
si quisiera. El paciente tiene una disminución de la curiosidad y de la pro-
ductividad, alta fatigabilidad y pueden encontrarse ecolalias y ecopraxias
(tendencia a imitar el sonido o los movimientos de otros). Como resultado
secundario a este trastorno, el lenguaje, las praxias y el pensamiento se ve-
rán afectados en el sentido de una merma por falta de motivación.
4.5 Últimas palabras sobre el localizacionismo

Aunque en el presente capítulo hemos visto que las funciones mentales o
34. Mesulam hace referencia a un paciente de 50 años, abogado de una compañía mul-
timillonaria. Al practicarle una cirugía para extirpar un tumor, quedó deprivado de
parte de la CPF ventromedial. Empezó a cometer errores por descuido en el trabajo,
muchos de los cuales le costaron grandes sumas a la compañía. No hacía caso a las
reprimendas y su labor continuó siendo errática. Eventualmente se lo forzó a un retiro
temprano, lo cual hizo sin protestar, y parecía satisfecho de poder pasar su tiempo
en casa mirando la televisión. En una entrevista médica informó que su esposa había
sido diagnosticada con cáncer pero que él no dejaría que esta noticia lo molestara
(tomado de Stuss & Knight, 2002, páginas 13 y14).
71
cognitivas pueden sufrir modificaciones como producto de la alteración

de ciertas áreas cerebrales, es posible que estas explicaciones sean un poco
simplistas. Muchos de los síndromes mencionados no aparecen tan clara-
mente diferenciables en la práctica clínica, y a veces podemos encontrar
que lesiones en un área (la dorsolateral, por ejemplo) producen síntomas
más relacionados con otra área (la ventromedial, para mencionar una). En
definitiva, en este ámbito no todo es tan taxativo.
De acuerdo con William Uttal (1931- ): “Es necesario recordar que el cere-
bro es un sistema altamente complejo y fuertemente interconectado, con pro-
piedades no-lineales que impiden su simple análisis en unidades funcionales
independientes”35 (Uttal, 2004, página 1). Casi no hay dudas de que algunos
procesos y actividades están más o menos localizadas en el cerebro, como ser
las funciones motoras, las sensoriales y algunas relacionadas con la conducta
apetitiva y emocional. No obstante, la idea de que funciones complejas, como
la toma de decisiones y la resolución de problemas, se encuentren unequí-
vocamente localizadas en regiones específicas del cerebro puede ser al me-
nos dudosa. Parecería más bien que cada región cerebral está involucrada en
muchos procesos cognitivos, cada uno de los cuales se codifica a través de la
actividad de regiones cerebrales ampliamente distribuidas.
Actualmente, existen muchas líneas de investigación que priorizan la
importancia de los circuitos neurales36 por sobre la ubicación de las funcio-
nes mentales en zonas específicamente delimitadas del cerebro. Es cierto
que los circuitos necesitan de la conservación de ciertas regiones para poder
funcionar correctamente. No obstante, posiblemente no sea del todo acer-
tado buscar tal o cual función mental en una región acotada del cerebro sin
considerar las conexiones posibles entre las neuronas de dicha región con
las demás zonas corticales y subcorticales.
Barton, R. A., Venditti, C. (2012). Human frontal lobes are not relatively
large. Proceedings of the National Academy of Sciences, U.S.A. 110,
9001–9006.
Damasio, A. R. (1996). El error de Descartes. Barcelona: Crítica.
Fuster, J. M. (2007). The prefrontal cortex. New York: Raven Press.

36. Conjunto de conexiones sinápticas ordenadas que se produce como resultado de
la unión de las neuronas a otras en sus regiones correspondientes tras la migración
neuronal y posteriormente producto del aprendizaje y la experiencia.
72
Harlow, J. M. (1868). Recovery from the passage of an iron bar through the
head. Publications of the Massachusetts Medical Society. 2 (3): 327–47.
Luria, A. R. (1973). El hombre con su mundo destrozado. Granica. Argentina.
Miller, E. K. & Cohen, J. D. (2001). An integrative theory of prefrontal cortex
function. Annual Review of Neuroscience. 24, 167–202 .
Phillips, C. G. (1973). Proceedings: Hughlings Jackson Lecture. Cortical local-
ization and “sensori motor processes” at the “middle level” in pri-
mates. Proceedings of the Royal Society of Medicine. 66 (10): 987–1002.
Stuss, D. T., & Knight, R. T. (2002). Principles of frontal lobe function. New
York: Oxford University Press.
Uttal, W. R. (2004). “Hypothetical High-Level Cognitive Functions Cannot
Be Localized in the Brain: Another Argument for a Revitalized Be-
haviorism”. The Behavior Analyst, 27, pp. 1-6.
73
Capítulo V
Aprendizaje y memoria
“Somos nuestra memoria, somos ese quimérico museo
de formas inconstantes, ese montón de espejos rotos.”
Jorge Luis Borges
5.1 La importancia de la memoria

Imaginemos que en un país lejano viven un príncipe y un zapatero. Un
día, sin saber por qué, el príncipe se despierta con todos los recuerdos del
zapatero y el zapatero con los recuerdos del príncipe. El príncipe, aunque
mantiene el mismo cuerpo y vive en el palacio, tiene otros recuerdos. ¿Este
nuevo príncipe con recuerdos de zapatero es el príncipe o el zapatero?
El ejemplo es obra del filósofo John Locke (1632-1704) en un intento
por distinguir qué es lo que nos define como personas, si nuestro cuerpo,
nuestra apariencia física, o nuestros recuerdos. Para Locke, desde todos los
puntos de vista el príncipe del ejemplo tiene toda la razón en pensar que
es el zapatero, pues sus recuerdos son los del zapatero (Locke, 1690). Dicho
de otro modo, es el contenido de nuestras memorias lo que nos hace ser
quienes somos.
No obstante, nuestra memoria es una construcción subjetiva en un pro-
ceso creativo. En el capítulo III esbozamos la idea de que el cerebro es un
dispositivo de análisis de datos que crea modelos del mundo, y a veces esos
modelos son inexactos. Es así que la información real del mundo puede ser
percibida erróneamente y esto, a su vez, afectará el recuerdo de dicha in-
formación. Por otro lado, sabemos que la atención puede ser guiada por un
proceso top-down. Esto significa que no somos observadores pasivos y ob-
jetivos de la realidad, sino que nuestra experiencia afecta cómo la informa-
ción es percibida, almacenada y recordada. Por lo tanto, nuestros recuerdos
son influenciados por nuestras expectativas, es decir, lo que esperábamos
o queríamos ver). Cuando esto sucede, tenemos “falsas memorias”, memo-
rias que creemos son 100% exactas y que en realidad son construcciones
inexactas.
En 1974, la psicóloga norteamericana Elizabeth Loftus (1944- ) llevó a
cabo el siguiente experimento: mostró a un grupo de 45 estudiantes una
breve película del choque de un automóvil con otro. Pidió luego a todos que
estimaran la velocidad a la que circulaba el automóvil causante del acciden-
te. Dividió a los estudiantes en cinco grupos y, al formularles la pregunta,
utilizó un verbo distinto para describir lo que habían visto: en un caso el
75
auto se había “estrellado” (smashed), pero en otros había “colisionado” (co-

llided), “chocado” (bumped), “golpeado” (hit) o “contactado” (contacted) con
el otro auto. Los 45 estudiantes habían visto la misma película y, por eso, la
descripción verbal del accidente no debiera haber influido sobre su estima-
ción. Sin embargo, las velocidades medias estimadas por cada grupo fueron
diferentes de acuerdo al verbo utilizado al formular la pregunta. Es decir, la
memoria del choque se modificó en base a la forma de la pregunta (Loftus,
1974). Sucede algo similar cuando dos personas hablan sobre una anécdota
y, en el transcurso de la conversación, el recuerdo del evento original queda
fusionado con el recuerdo de ambos. ¿Qué es real? ¿Mi recuerdo, el de él
o el nuevo recuerdo que creamos juntos al conversar? Por lo tanto, aunque
nuestras memorias son lo que nos definen como personas, las memorias
se crean a partir de construcciones de la realidad, no son una copia fiel,
y además son limitadas por la interpretación y pueden modificarse como
producto de la subjetividad hasta llegar a crear recuerdos falsos que son
fuertemente percibidos como reales.
Pero, ¿qué pasaría si fuéramos capaces de recordarlo todo con precisión
exhaustiva? En 1942, el escritor argentino Jorge Luis Borges (1899-1986) pu-
blicó un cuento titulado “Funes el Memorioso”, en el cual el protagonista
(Ireneo Funes) tenía una memoria prodigiosa y era incapaz de olvidar. Dice
Borges: “Funes no sólo recordaba cada hoja de cada árbol de cada monte,
sino cada una de las veces que la había percibido o imaginado” (Borges,
1986, página 55). Sin embargo, esa capacidad sobrenatural de memoria traía
aparejada otra condición: “Sospecho, sin embargo, que no era muy capaz
de pensar. Pensar es olvidar diferencias, es generalizar, abstraer. En el aba-
rrotado mundo de Funes no había sino detalles (Borges, 1986, página 55).
Según algunos investigadores, tanta memoria no dejaría espacio al pen-
samiento37. Necesitamos simplificar, abstraer y conceptualizar para poder
pensar. Es por eso que existe un balance entre recuerdo y olvido38. Dema-
37. Dos casos de memoria excepcional ilustran esta idea. El norteamericano Kim Peek
(1951-2009), fue una persona que sorprendió al mundo con sus asombrosa capaci-
dad de memoria (se dice que recordaba palabra por palabra el contenido de 10.000
libros), no obstante era incapaz de realizar tareas tan básicas como vestirse solo. De
la misma forma. Stephen Wiltshire (1974- ) es conocido por su capacidad de dibujar
paisajes complejos después de haberlos visto sólo una vez. No obstante padece de
serios problemas para comunicarse e interactuar socialmente y ha sido diagnosticado
con trastorno del espectro autista.
38. En uno de sus programas radiales, el escritor y locutor argentino Alejandro Dolina
nos ofreció una metáfora poética al respecto. Dolina mencionaba la llamada “paradoja
76
Capítulo V. Aprendizaje y memoria
siada información no nos dejaría pensar. Pero poca memoria tampoco es

buena.
5.2 Memoria y amnesia

Llamaremos “aprendizaje” a la incorporación de nuevo conocimiento y
“memoria” a la capacidad de codificar, almacenar y recuperar ese conoci-
miento aprendido. Las experiencias modifican la forma de percibir, reali-
zar, pensar, planear y lo hacen al provocar cambios físicos en la estructura
del sistema nervioso, alterando los circuitos nerviosos que participan en
dichas funciones. Por lo tanto, definimos al aprendizaje como la modifica-
ción del sistema nervioso producto de la experiencia y a la memoria como
el resultante de esos cambios. Podemos decir que prácticamente todos los
animales aprenden y tienen memoria. Una alteración patológica,de cual-
quier etiología, en la memoria se denomina “amnesia”. La amnesia puede
ocurrir por fallas en cualquiera de los tres estadíos de la memoria antes
mencionados: codificación, almacenamiento y recuperación.
Cuando la amnesia involucra material aprendido hasta el momento del
evento traumático, la denominamos “amnesia retrógrada”. Cuando el pro-
blema es la incapacidad de almacenar nueva información a partir del trau-
ma, la llamaremos “amnesia anterógrada”.
La evaluación neuropsicológica de la memoria es fundamental para el
diagnóstico diferencial entre ciertas patologías. Para ilustrarlo, tomemos el
caso de dos patologías clásicas de la clínica: enfermedad de Alzheimer y
demencia de Pick. Ambos trastornos presentan fenomenológicamente el
mismo problema: El paciente no puede recordar nueva información. No
obstante, la causa de la amnesia es diferente. El paciente con Alzheimer
tiene grandes dificultades en la adquisición de nuevos recuerdos y empeora
a medida que avanza la enfermedad, mientras que el paciente con enfer-
de Olbers” (formulada por el astrónomo alemán Heinrich Wilhelm Olbers en 1823),

que postula que en un universo estático e infinito el cielo nocturno debería ser total-
mente brillante sin regiones oscuras o desprovistas de luz. Posteriormente, el astróno-
mo norteamericano Edwin Hubble (1889-1953) propuso una respuesta a esa parado-
ja argumentando que el universo está en constante expansión y, cuanto más lejanas
están las estrellas de nosotros, se alejan con más velocidad. Cuando esa distancia es
inmensa (medida en años luz), su luz se aproxima a nosotros mucho más lentamente
de lo que al estrella de aleja, por ende nunca llega a nosotros. Según Dolina la existen-
cia humana contiene una porción de olvido (que podría compararse metafóricamente
a una estrella que se aleja hacia regiones de las que nunca tendremos noticia). Si no
existiera esa porción de olvido, tanta luz nos haría insoportable la vida. Es triste el
olvido, pero sería indispensable para no atontarnos con tanta luz.
77
medad de Pick tendrá problemas para recuperar información puesto que,

como vimos en el capítulo anterior, la CPF es necesaria para este fin39.
5.3 Cerebro y memoria

En el auge del localizacionismo, producto de los grandes descubrimientos
de áreas cerebrales específicas relacionadas con el lenguaje (ver capítulo IV)
y la personalidad (caso Phineas Gage), y considerando la entonces reciente
hipótesis darwiniana de la evolución de las especies, muchos investigadores
se aventuraron en la búsqueda de varias funciones mentales, y la memoria
fue la más importante de ellas. Fue así que el psicólogo estadounidense Karl
Lashely (1890-1958), considerado el padre de la fisiología moderna y uno de
los autores más influyentes del estudio del cerebro en la primera mitad del
siglo xx, se había propuesto encontrar la región anatómica relacionada con
la memoria. En sus estudios de lesiones en ratas, simplemente concluyó que
cuanto más tejido cortical se seccionaba, mayor era la dificultad de las ra-
tas para resolver problemas de memoria en un laberinto. Como conclusión,
Lashey postuló que la memoria se encuentra ampliamente distribuida en la
corteza cerebral. Frente a estos hallazgos, muchos investigadores abando-
naron la búsqueda de la una región cerebral de la memoria. Sin embargo,
esto cambió cuando en 1953 un joven fue sometido a una cirugía cerebral.
5.4 Henry Molaison (HM)

Este joven pasó a la historia como “el caso HM”. Su historia nutrió fuerte-
mente los conocimientos que actualmente poseemos sobre las bases neu-
roanatómicas y funcionales de la memoria y además fortaleció la hipótesis
de la especialización de diferentes áreas cerebrales para funciones cogniti-
vas específicas.
HM había tenido un accidente en bicicleta a los 9 años y posteriormente
experimentó una serie de ataques epilépticos que disminuyeron su calidad
de vida hasta poner su salud en serio riesgo. A los 27, HM sufría crisis con-
vulsivas generalizadas hasta once veces por semana y tomaba dosis casi tó-
xicas de anticonvulsivos, que no surtían efecto. Fue por eso que en 1953, se
sometió a una cirugía cerebral a cargo del Dr William B. Scoville (1906-1984)
en la cual le extrajeron las porciones mediales de ambos lóbulos tempora-
39. Es importante remarcar el diagnóstico diferencial con un paciente con trastorno

depresivo, quien puede exteriorizar problemas para recordar o memorizar, pero la
base de los mismos es un trastorno del estado del ánimo y no un problema de memo-
ria per se.
78
les40 (figura 5.1). Los médicos estaban extremadamente satisfechos porque

habían curado su epilepsia. El problema fue que muy pronto descubrieron
que, como consecuencia de la resección de las estructuras ubicadas en las
caras mediales de los lóbulos temporales, HM no fue capaz de formar nue-
vas memorias desde la cirugía, y cada persona con la que se encontraba
debía presentarse una y otra vez sabiendo que HM lo olvidaría para el si-
guiente encuentro. En palabras del propio Scoville:
Un resultado muy llamativo y totalmente inesperado ha sido la gra-

ve pérdida de la memoria reciente… Después de la operación este
joven no reconocía al personal del hospital, ni lograba aprender en
dónde estaba el baño. (…) Hace diez meses, la familia se mudó a
una nueva casa en la misma calle, y el paciente no ha aprendido la
nueva dirección aunque recuerda la antigua. (…) Incluso ha comido
con uno de nosotros, sin poder mencionar, media hora después, ni
uno solo de los alimentos consumidos. Ni siquiera recordaba haber
comido41 (Scoville & Milner, 1975, página 14).
No obstante, las habilidades intelectuales de HM, así como la capacidad

de razonamiento, pensamiento abstracto, motivación, comprensión y pro-
ducción del lenguaje no se habían visto alteradas post cirugía. En el mismo
trabajo mencionado anteriormente (Soville & Milner, 1957), la neuropsicó-
loga canadiense Brenda Milner (1918- ), —quien atendió a HM durante mu-
chos años luego de la cirugía— explica lo siguiente: “Este paciente parece
tener una pérdida total de la memoria para eventos como consecuencia de
una cirugía practicada hace 19 meses [...] no obstante, las memorias de la in-
fancia están intactas y no hay trastornos de la personalidad o inteligencia”42
(Soville & Milner, 1957, página 17).
40. Dice el doctor William Scoville (quien practicó la operación) “Esta operación fran-
camente experimental se consideró justificada porque el paciente estaba totalmente
incapacitado debido a sus ataques y éstos no se solucionaban con ningún tratamiento
médico. Se sugirió (la cirugía) por el conocimiento de las cualidades epileptogénicas
del uncus (parte anterior del giro hipocampal en forma de gancho) y del complejo
hipocampal y también por la relativa ausencia de ataques post operatorios en nuestras
cirugías del lóbulo temporal en comparación con lobotomías en otras áreas. La cirugía
se llevó a cabo con el consentimiento y la aprobación del paciente y su familia, en la
esperanza de que los ataques se redujeran considerablemente.” (Scoville & Milner,
1957, páginas 11 y 12). La traducción me pertenece [N. del Autor].
79
Para el desarrollo de parte de este capítulo utilizaré ejemplos del caso

HM, pero debemos recordar que la ciencia no puede basarse en un solo caso
aislado. Las investigaciones posteriores a HM clarificaron un poco más los
sistemas de memoria y su relación con las estructuras cerebrales.
5.5 Memoria de corto plazo, memoria de largo plazo y memoria de trabajo

En 2008, año del fallecimiento de HM, tuve la oportunidad de asistir al con-
greso de la Sociedad para la neurociencia (SfN) realizado en Washington
D.C. Allí pude ver y escuchar a la doctora Brenda Milner, quien relató que
había recibido a este paciente con un historial de problemas de memoria,
por lo cual decidió comenzar la sesión con un test típico, que consistía en
pedirle que repitiera unos números enunciados en primer lugar por la doc-
tora. HM no tuvo inconveniente en repetir los números en el orden en que
le habían sido dados, e incluso hasta podía repetirlos de atrás hacia adelan-
te. La doctora Milner estaba un tanto desconcertada. HM no demostraba un
problema claro de memoria, puesto que podía repetir tantos números como
se le pidiera. Milner entonces abandonó la sala con una excusa cualquiera
para volver a los diez minutos. Preguntó entonces al paciente si recordaba
los números que había repetido hacía un momento. Para su sorpresa, HM
no solo no podía recordar haber repetido nada, sino que ¡tampoco recorda-
ba haber visto a la Dra Milner!
Este relato nos brinda información para hacer una primera división ana-
tómica de los sistemas de memoria en base a su duración temporal. Un
tipo de memoria puede retener información durante breves períodos de
tiempo (segundos o minutos) y otro tipo retiene información por tiempos
más prolongados (horas, días, meses y hasta toda una vida). A la primera la
denominamos “memoria de corto plazo” (MCP) y a la segunda “memoria
de largo plazo” (MLP). Lo interesante en este caso es que la preservación
de la MCP, pero no de la MLP, en HM nos estaría indicando que ambas
requieren diferentes áreas cerebrales.
Un concepto altamente relacionado con el de MCP es el de “memoria de
trabajo” (MT), definido por Alan Baddeley y Graham Hitch en 1974. Me-
moria de trabajo hace referencia a la MCP más un componente adicional
llamado el “ejecutivo central”. Este sistema funcionaría de la siguiente for-
ma: cuando queremos resolver un problema, la información actual se man-
tiene en la MCP, ya sea en el “bucle fonológico” (un almacén de corto plazo
para la información verbal) o en la “agenda visuoespacial” (información
visuoespacial). El ejecutivo central opera sobre estos sistemas “esclavos”
y manipula la información en el momento en el que se la está reteniendo.
80
Un ejemplo de cómo usamos la memoria de trabajo es cuando tenemos que

mantener activa cierta información en nuestra memoria para multiplicar 12
por 13. Otro ejemplo es cuando debemos repetir una secuencia de dígitos,
pero al revés: si se nos dice “6-2-9-4-7” y nosotros debemos repetir “7-4-9-
2-6”. La MT es fundamental para el desarrollo de prácticamente todas las
actividades concientes de la vida diaria. Una vez que se ha terminado de
operar sobre la información de la MCP, el sistema queda habilitado para
un nuevo procesamiento. La MT varía de un individuo a otro y su capaci-
dad es limitada, por lo que es altamente susceptible de interferencia. Como
mencionamos en el capítulo anterior, una buena cantidad de estudios han
aportado evidencia que indica que la MT requiere de la integridad de la
CPF para funcionar.
5.6 Memoria explícita e implícita

Volviendo a HM, decíamos que su MCP estaba intacta (así como su MT),
pero no su MLP. No obstante, esta afirmación no es del todo correcta. Mil-
ner investigó si efectivamente HM no podía incorporar nuevas memorias
de larga duración. Con este fin le presentó a HM un test muy sencillo, en el
cual el paciente tiene que continuar la silueta de una estrella con un lápiz en
un papel. Una tarea relativamente simple, pero se complica si el recorrido
por el contorno de la estrella debe hacerse sin mirar directamente la mano
que dibuja la figura de la estrella, sino mirando un espejo en el cual ambas
se ven reflejadas. Obviamente, una persona normal fallaría en los primeros
intentos, y esto fue exactamente lo que ocurrió con HM. No obstante, según
pasaban los días, HM mejoraba el rendimiento en la tarea de la estrella aun-
que no recordara haberla practicado nunca. Pasado un tiempo, fue capaz de
realizar la tarea sin errores. Claramente, HM recordaba los patrones moto-
res necesarios para resolver correctamente el test aunque no pudiera repor-
tar haberlo practicado con anterioridad. De esta manera, Milner encontró
evidencia de otro tipo de MLP que no necesita o no utiliza el lenguaje para
formarse y recordarse.
Este tipo de memoria se denomina “memoria implícita” o “no declara-
tiva”, para diferenciarla de aquella memoria que sí se puede expresar ver-
balmente, a la que llamaremos “explícita” o “declarativa”. Nuevamente, la
existencia de esta memoria en HM nos inclina a pensar que las regiones
cerebrales que subyacen a la memoria no declarativa son diferentes de las
que subyacen a la declarativa, al menos hasta cierto punto. La figura 5.4
ilustra la clasificación de las memorias y las estructuras cerebrales corres-
pondientes.
81
Figura 5.4. Clasificación de la Memoria a largo plazo y sus correlatos neu-

roanatómicos.
5.7 Memoria declarativa (explícita): episódica y semántica

La memoria declarativa, la que podemos declarar, puede hacer referencia
a acontecimientos puntuales de nuestra vida, en cuyo caso el recuerdo de
un evento está asociado a circunstancias contextuales relacionadas con el
tiempo y el espacio. Por ejemplo, “Esta mañana desayuné medialunas y
recuerdo que hacía frío porque tuve que encender la estufa”; “El año pa-
sado por mi cumpleaños fuimos a comer sushi a un famoso bar y llovía
torrencialmente”. Este tipo de memoria se denomina “memoria episódica”
y es exactamente el tipo de memoria en la que HM mostraba mayor déficit.
El otro subtipo de memoria declarativa es aquella que utilizamos para
recordar eventos o conceptos y conocimientos del mundo. Por ejemplo,
“Una molécula de agua está conformada por dos átomos de hidrógeno y
uno de oxígeno”; “La capital de Uruguay es Montevideo”, etc. Esta memo-
ria está descontextualizada, no recordamos cuándo ni dónde aprendimos
dicha información, y se encuentra asociada a otras muchas por similitud en
su significado, semejanza fonológica u otro tipo de asociación. Por ejemplo,
la palabra “agua” puede evocar otros conceptos asociados como “mineral”,
“viva”, “de filtro”, etc. Denominamos “memoria semántica” a este segundo
tipo de memoria declarativa.
Estudios pioneros conducidos por Lashley, con modelo de ablación en
ratas, sumados a estudios posteriores de estimulación cerebral en huma-
82
nos despiertos y conscientes conducidos por Penfield, hasta estudios muy

recientes de registro de neuronas individuales en humanos, aportan infor-
mación acerca de la ubicación de la memoria semántica como distribuida
en redes en la corteza cerebral. Cada una de esas redes, a su vez, se contacta
con otras por lo que el recuerdo de un concepto puede traer asociado el
recuerdo de otros conceptos que a su vez se asocian con otros ad infinitum.
En lo que respecta a los correlatos neuroanatómicos de la memoria de-
clarativa, recordemos que la cara medial de la corteza temporal (que incluye
al hipocampo y estructuras circundantes) es fundamental para la creación
de memorias episódicas y semánticas, pero mientras la memoria episódica
requiere de las estructuras del lóbulo temporal para recordarse, la memoria
semántica pareciera depender de diferentes estructuras corticales, puesto
que daños en el hipocampo no alteran el recuerdo de estas memorias43.
5.8 Memoria no declarativa (implícita)

La memoria no declarativa, también denominada “memoria implícita”, es
un tipo de memoria de largo plazo que se opone a la memoria declarativa
por el hecho de que no requiere del pensamiento consciente para existir
y puede no encontrarse mediada por las palabras. HM mejoraba su ren-
dimiento en la tarea de la estrella sin poder explicar cómo la había apren-
dido ni por qué era bueno en ella. Esta memoria es difícil de verbalizar ya
que fluye sin esfuerzo a través de nuestras acciones. Dentro de este tipo
de memoria, tenemos diferentes subdivisiones: a) memoria procedural o
procedimental, b) priming o efecto de primacía o facilitación, c) aprendizaje
asociativo y d) aprendizaje no asociativo.
La memoria procedural es un tipo de memoria no declarativa que nos
permite llevar a cabo tareas aprendidas sin necesidad de pensar en ellas en
forma consciente. Es nuestro conocimiento del “saber cómo”. Cualquiera que
toque un instrumento musical, ande en bicicleta o maneje un auto, está ha-
ciendo uso de este tipo de memoria. En base a los datos de HM, podemos in-
ferir que la memoria procedural utiliza diferentes estructuras cerebrales que
la memoria episódica. Es por eso que una persona con amnesia aún puede
llevar a cabo acciones tales como comer con cubiertos, jugar al fútbol, etc.
43. Existe actualmente una acalorada discusión al respecto ya que algunos autores
sostienen que las memorias declarativas sólo dependen del hipocampo para su crea-
ción y no para su recuperación. Por ejemplo, el neurocientífico Larry Squire (1941- ).
Mientras que otros argumentan que las memorias episódicas siempre necesitan de la
integridad del hipocampo y estructuras asociadas, mientras que las memorias semán-
ticas no. Por ejemplo el neurocientífico Morris Moscovitch (1945- ).
83
El priming hace referencia a un efecto de “primacía” que ocurre usual-

mente sin la percepción consciente. Es decir, la exposición a determinados
estímulos influye en la respuesta que se da a estímulos presentados con
posterioridad. Puede tener lugar a nivel perceptivo, semántico o concep-
tual. Uno está “primeado” por sus experiencias (sabemos que nuestra per-
cepción del mundo dista de ser pasiva). Por ejemplo, si se le pide a una per-
sona que mencione alguna provincia argentina cuyo nombre empiece con
la letra “c”, probablemente responda “Córdoba”, a menos que haya tenido
alguna conexión personal o reciente con otras provincias que empiecen con
“c”, como Corrientes, Chubut, Catamarca o Chaco, simplemente porque
uno escuchó acerca de Córdoba más veces. No obstante, si se presentara la
palabra “Córdoba” incluso en forma encubierta, tal que el sujeto no puedie-
ra reportar haberla visto, y luego se le realizara la misma pregunta, es muy
probable que su respuesta sea “Córdoba”.
El aprendizaje asociativo hace referencia al proceso por el cual un estí-
mulo es asociado con otro en forma arbitraria por el simple hecho de tener
una cercanía temporal. El condicionamiento clásico es un tipo de aprendi-
zaje asociativo (más adelante lo desarrollaremos con detalle). El otro tipo
de aprendizaje asociativo es el condicionamiento instrumental, también de-
nominado “operante”. Si uno deja a una rata en una jaula con una palanca,
la rata explorará la jaula y en algún momento accionará accidentalmente
la palanca. Al hacerlo, un bolo de comida caerá por un agujero. Con unos
cuantos ensayos más, la rata habrá aprendido que existe una relación entre
cierta conducta (apretar la palanca) y una recompensa (el bolo de comida)44.
Finalmente, tenemos el aprendizaje no asociativo, dentro del cual encon-
tramos la habituación y la sensibilización. La habituación hace referencia a
la capacidad de aprender a ignorar estímulos que carecen de importancia,
como el sonido de la alarma de un auto, que después de unos segundos
pasa a segundo plano. La sensibilización por el contrario es la capacidad de
aprender a intensificar la respuesta a un estímulo. Por ejemplo, una persona
que fue víctima de un robo en las cercanías de un shopping, estará muy
alerta y responderá rápidamente a estímulos que antes pasaban inadverti-
dos cada vez que esté cerca de un shopping.
44. Es interesante distinguir entre castigo positivo (es la presencia de algo desagradable
en el momento en que se haga algo no deseado), castigo negativo (es la ausencia de
algo agradable en el momento en que se haga algo no deseado), refuerzo positivo (es
la presencia de algo agradable después de conseguir un comportamiento deseado),
refuerzo negativo (es la ausencia de algo desagradable después de conseguir un com-
portamiento deseado).
84
Figura 5.1. La ilustración muestra la zona del cerebro que le fue extirpada a HM. En
comparación con un cerebro normal, vemos que una de las estructuras retiradas du-
rante la cirugía fue el hipocampo y estructuras relacionadas.
5.9 El hipocampo y estructuras relacionadas

Investigaciones posteriores a HM confirmaron que las estructuras removidas
durante la cirugía resultaron ser de crucial importancia para la creación de
nuevas memorias declarativas. Una serie de trabajos posteriores del neurop-
sicólogo norteamericano Mortimer Mishkin (1926- ) profundizaron sobre la
función de la corteza temporal en la memoria con modelos animales45. En la
cara medial de ambos lóbulos temporales, se encuentra una estructura margi-
nal y de menos capas de la misma sustancia gris cortical del lóbulo temporal.
45. Mishkin postuló que las representaciones de los estímulos se almacenan en las
áreas de asociación (ver capítulo IV), mientras que la activación de estas áreas dispara
un circuito cortico-límbico-tálamo-cortical. Este circuito consistiría de dos circuitos en
paralelo, uno que involucra la amígdala y el núcleo dorsomedial del tálamo, y el otro
el hipocampo y el núcleo anterior del tálamo.
85
El hipocampo (figura 5.2), al igual que el resto de la corteza cerebral, es una

estructura pareada, con dos mitades que son imágenes especulares en ambos
hemisferios cerebrales. La forma de caballito de mar es típica de los primates,
pero en otros mamíferos tiene formas variadas. Rodeando al hipocampo se
encuentran otras estructuras que permiten el ingreso y salida de información.
La corteza entorrinal es la mayor fuente de aferencias al hipocampo. Las
capas superficiales de la corteza entorrinal46 proporcionan el input más im-
portante al hipocampo, y las capas profundas de esta estructura el output más
prominente. En el interior del hipocampo, el flujo de información es en gran
medida unidireccional, con señales que se propagan a través de una serie
de capas de células empaquetadas de forma apretada, primero en dirección
a la circunvolución dentada, después a la capa denominada cuerno de am-
mon 3 (CA3) y posteriormente al cuerno de ammon 1(CA1), siguiendo por
el subículo y finalmente saliendo del hipocampo hacia la corteza entorrinal
(figura 5.3). Cada una de estas capas contiene también circuitos intrínsecos y
complejos con gran cantidad de conexiones. La región cortical adyacente al
hipocampo se conoce colectivamente como la circunvolución parahipocam-
pal. Incluye a la corteza entorrinal pero también a la corteza perirrinal.
Figura 5.2. Ubicación de las estructuras que yacen en la cara interna del lóbulo tempo-
ral. El dibujo inferior izquierdo ilustra el hipocampo y sus vías.
46. El término rino (rhino en griego), significa nariz y proviene del hecho que estas
estructuras se encuentran cercanas al surco rinal que se relaciona con la sensación del
olfato.
86
La corteza perirrinal tiene un papel importante en el reconocimiento vi-

sual de objetos complejos, aunque también hay evidencias importantes de
que contribuye a la memoria, distinguiéndose de la contribución del hipo-
campo, y la amnesia completa solo tiene lugar cuando ambas estructuras
se encuentran dañadas. La figura 5.3 nos muestra esquemáticamente cómo
ocurre este flujo de información.
Figura 5.3. Vías del Hipocampo.
Al parecer, el hipocampo se encarga de mediar entre las representa-

ciones conceptuales (ya no puramente sensoriales) y representaciones aún
más complejas. Esto se vio originalmente hacia la década de 1970 en un
experimento realizado por el neurocientífico británico John O´Keefe (1939).
O´Keefe observó que en ratas, las células del hipocampo responden dispa-
rando potenciales de acción cuando el individuo atraviesa por una zona
específica de su entorno, por eso son conocidas como “células del lugar”.
Según lo observado, esas células de lugar no respondían a estímulos visua-
les sino a representaciones espaciales del mundo, independientemente de
los sentidos. Una función importante de estas representaciones sería crear
un contexto para los recuerdos. El contexto convierte a los recuerdos en
autobiográficos, situándolos en el espacio y en el tiempo, y eso explicaría la
función del hipocampo en la memoria.
Los pacientes con diversos tipos de accidentes que afecten esta estruc-
tura experimentan un tipo de amnesia similar a la de HM, pero también
problemas de desorientación espacial.
Es importante mencionar otras estructuras asociadas con el hipocampo,
cuyo daño produce alteración de la memoria episódica. Puntualmente me
refiero a los cuerpos mamilares. Los cuerpos mamilares son dos estructuras
87
que se encuentran en la parte ventral del hipotálamo y que tienen conexio-

nes directas con la amígdala y los hipocampos a través de una estructura
de la sustancia blanca denominada fórnix, y también con el tálamo a través
del tracto mamilo-talámico. Lesiones en los cuerpos mamilares producen
amnesia similar a la experimentada por HM47.
5.10 Bases moleculares de la memoria (parte I)

Al final del siglo xix, los científicos reconocieron de forma general que el
número de neuronas en el cerebro adulto (aproximadamente 100.000 millo-
nes) no se incrementaba significativamente con la edad, lo que le daba a los
neurobiólogos una buena razón para creer que las memorias no eran, por
lo general, el resultado de la producción de nuevas neuronas. Con la acep-
tación de este concepto vino la necesidad de explicar cómo las memorias
podrían formarse en ausencia de nuevas neuronas.
El neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) fue uno
de los primeros en sugerir un mecanismo de aprendizaje que no requería la
formación de neuronas sino a la modificación de las neuronas ya existentes.
Desde entonces, el estudio de las bases biológicas de la memoria se ha centra-
do en observar los mecanismos moleculares que subyacen al aprendizaje, en
el sentido de modificar el tamaño, la morfología o la fisiología neuronal. Con
este fin, el punto de partida más conveniente sería no el estudio de cerebros
tan complejos como el de los seres humanos con sus miles de millones de
neuronas y billones de sinapsis, sino más bien con los sistemas nerviosos de
organismos bien simples, como por ejemplo los moluscos. Además de tener
menos neuronas, estos organismos suelen tener neuronas grandes e identifi-
cables, circuitos no muy complejos y una genética simple. El animal elegido
para estudiar las bases de la memoria ha sido típicamente un tipo de molus-
co de mar denominado aplysia (figura 5.5). Si bien la aplysia tiene ventajas
para su estudio experimental, carece de la memoria declarativa (la memoria
semántica y episódica), que podría resultar de mayor interés para los seres
humanos. No obstante, la aplysia es capaz de generar memorias de largo pla-
zo del tipo no-declarativas (habituación y sensibilización).
47. En el relato “Jimmie, el marinero perdido”, el neurólogo estadounidense Oliver

Sacks (1933-2015) relata el caso de un paciente de 49 años con daño en los cuerpos
mamilares (debido al síndrome de Korsakoff). Cuando Sacks examinó la memoria del
paciente descubrió que éste tenía una pérdida extrema y sorprendente del recuerdo
reciente (memoria episódica), y olvidaba los acontecimientos al cabo de pocos segun-
dos. Las huellas de su memorias eran muy frágiles, pero aún así sus facultades intelec-
tuales y perceptivas se encontraban intactas y en perfecto estado (Sacks, 1985).
88
Figura 5.5. Anatomía de la Aplysia. (a) En el dorso, cuenta con un sifón y una brán-
quia. (b) cuando se estimula el sifón con un chorro de agua, la bránquia se contrae.
5.10.1 Habituación en la aplysia

Para entender cómo los investigadores habituaron y sensibilizaron a la
aplysia, es necesario conocer un poco de su anatomía (figura 5.5). La aplysia
posee en la parte dorsal de su cuerpo una branquia y un sifón. Si se estimula
el sifón con un chorro de agua, la aplysia retira la branquia rápidamente
en un reflejo típico. Si uno estimula el sifón varias veces, al no representar
un peligro, la aplysia dejará de retirar la branquia, es decir que se habrá
habituado. La figura 5.6 ilustra el circuito que sigue la información desde
la estimulación del sifón hasta el músculo que contrae la branquia. Se trata
de un reflejo monosináptico. No obstante, este reflejo desaparece producto
del aprendizaje.
Los investigadores determinaron que la alteración de este circuito de
retirada de la branquia pudo haber ocurrido a nivel de la neurona senso-
rial (se vuelve menos efectiva al estímulo), a nivel de la neurona motora
(no contrae el músculo de la misma forma) o a nivel de la sinapsis entre la
neurona sensorial y la neurona motora. Las dos primeras opciones fueron
descartadas a través de otros experimentos, por lo que se concluyó que la
alteración ocurría a nivel sináptico. La simple estimulación repetitiva a tra-
vés de los electrodos producía una disminución en el tamaño de los poten-
89
ciales excitatorios postsinápticos (PEPS). Si bien se desconocen los mecanis-

mos exactos por lo que esto ocurre, posiblemente se deba a que los canales
de calcio (Ca++) se vuelven progresiva y persistentemente menos efectivos
cuando son abiertos repetidas veces. Recordemos que el ingreso de Ca++
es necesario para la fusión de la vesícula sináptica con la membrana neu-
ronal y que de esta forma se produzca la liberación del neurotransmisor
desde el botón axónico al espacio sináptico. Por lo tanto, la manipulación
del Ca++intracelular modifica la eficacia de la conexión sináptica.
Figura 5.6. Durante la Habituación, observamos la participación de una neurona sen-

sorial ubicada en el sifón. Una neurona motora (que contrae la branquia, denominada
L7). La habituación podría ser producto de una modificación a nivel de a) la neurona
sensorial que percibe el chorro de agua, b) la sinapsis entre la neurona sensorial y la
neurona motora (L7), o c) a nivel de la unión neuromuscular.
5.10.2 Sensibilización en la aplysia

Ya que conocemos un poco más de la Aplysia y sus circuitos neurales, in-
daguemos el otro tipo de aprendizaje no asociativo: la sensibilización. Para
sensibilizar a la aplysia, además del chorro de agua en el sifón, vamos a
tener que agregar otro estímulo. Una pequeña estimulación eléctrica en la
cabeza. Si uno aplica esta estimulación eléctrica en la cabeza de la aplysia
y luego estimula el sifón con un pequeño chorro de agua, esta retirará la
branquia. Debido a que la retirada de la branquia no ocurría antes de la esti-
90
mulación en la cabeza, esta respuesta es una sensibilización: es más sensible

a muchos estímulos a los que antes no los era.
Para entender este mecanismo desde el punto de vista neuronal, tendre-
mos que agregar una tercera neurona, que llamaremos L29, además de la
sensitiva del sifón y la motora, que llamaremos L7, de la branquia. Esta ter-
cera neurona será la sensitiva que percibe el shock en la cabeza (figura 5.7).
Figura 5.7. En el caso de la Sensibilización se agrega una tercer neurona (L29) que reci-
be información a cerca del shock que la Aplysia recibe en la cabeza. Esta neurona (L29)
libera serotonina (5-HT) que, al acoplarse a su receptor metabotrópico, desencadena
una cascada de segundos mensajeros químicos.
La figura 5.7 muestra dónde tendría lugar la modificación en la sinapsis.

La neurona L29 hace sinapsis sobre el botón terminal de la neurona senso-
rial del sifón (sinapsis axoaxónica). Como vemos, la neurona L29 libera el
neurotransmisor serotonina (5HT). La 5HT liberada pone en movimiento
una cascada molecular que sensibiliza la terminal del axón sensorial del
sifón, de modo que permite el ingreso de mayor cantidad de Ca++ por po-
tencial de acción. Es por eso que ahora bastará solo un pequeño chorro de
agua en el sifón para que la branquia se contraiga.
El receptor serotoninérgico en la terminal de axón sensorial del sifón es
un receptor metabotrópico acoplado a la proteína G. La estimulación de
91
este receptor conduce a la producción de segundos mensajeros48 intrace-

lulares. Este segundo mensajero es el AMP cíclico producido a partir del
ATP por la enzima adenilciclasa A, y esta enzima fosforiliza (une grupos
fosfato) varias proteínas. Una de estas proteínas es un canal de potasio (K+)
y la fosforilación de este canal produce su cierre. El cierre de los canales de
K+ conduce a una prolongación del potencial de acción (PA) y, por ende,
mayor entrada de Ca++. Nuevamente es el Ca++ el protagonista principal en
el mecanismo de sensibilización.
5.11 Bases moleculares de la memoria (parte II)

Muchas de nuestras memorias ocurren por asociación. Por ejemplo, apren-
demos que la palabra “gaviota” va asociada a la imagen de un ave mayor-
mente de color blanco que habita en la costa del mar. Si lo complejizamos
aún más, podemos asociar la palabra “gaviota” a la novela de Richard Bach
Juan Salvador Gaviota, lo cual traerá, a su vez, otras asociaciones (por ejem-
plo, Bach-Chopin, Beethoven-música clásica, etc.). El estudio de las bases
cerebrales de esta memoria asociativa constituye uno de los retos de la neu-
rociencia actual, puesto que es el tipo de memoria que nos define como
personas, permite la comunicación y por lo tanto es utilizada en la vida
diaria. No obstante, volveremos a simplificarla para hacerlo más accesible
al estudio de sus bases moleculares.
El aprendizaje asociativo más sencillo que conocemos es un tipo de apren-
dizaje basado en “estímulo-respuesta” conocido como “condicionamiento
clásico”. Usemos un ejemplo distinto a los del famoso psicólogo ruso Iván
Pavlov (1849-1936). Supongamos que, en este caso, en lugar de un perro te-
nemos un conejo y, en lugar de carne, le damos un pequeño soplido en el ojo.
Automáticamente el conejo parpadeará (equivalente a la salivación en el ex-
perimento pavloviano). Esta es una respuesta refleja que el conejo tenía antes
de encontrarse con el investigador; por lo tanto, decimos que esta respuesta
48. En bioquímica y biología molecular se denomina segundo mensajero a toda mo-

lécula que transduce señales extracelulares corriente abajo en la célula, hasta inducir
un cambio fisiológico en un efector, como, por ejemplo, una kinasa o un factor de
transcripción. Estas moléculas se caracterizan por poseer un bajo peso molecular y
por su facilidad para variar en un rango de concentraciones amplio, dependiendo de
la presencia o no de señales que estimulen su presencia. Las hormonas que se unen
a las superficies de células se comunican con procesos metabólicos intracelulares por
medio de moléculas intermediarias llamadas segundos mensajeros (la hormona en
sí es el primer mensajero), que se generan como consecuencia de la interacción entre
ligando y receptor.
92
es “incondicionada” y el estímulo que la provoca, el soplido, también es in-

condicionado. Si agregamos un pequeño tono sonoro cada vez que soplo el
ojo del conejo, notaremos que el conejo parpadeará luego de oír el tono sono-
ro. La respuesta del parpadeo no era específica del tono sonoro, eso sucedió
como producto de un aprendizaje asociativo. Por lo tanto, la respuesta de par-
padear ahora es una respuesta “condicionada” y el estímulo del tono sonoro
es el estímulo condicionado. Este procedimiento se ilustra en la figura 5.8.
Figura 5.8. Esquema del condicionamiento clásico.
Con el fin de hacer más comprensible la explicación anterior, podríamos

crear un esquema muy simplificado del circuito neuronal del aprendizaje
asociativo (figura 5.9). Encontraríamos aquí dos neuronas sensoriales. La
primera, perteneciente al sistema somatosensorial, detecta el soplido en el
ojo. La segunda, perteneciente al sistema auditivo, detecta el tono sonoro.
Necesitamos también una neurona motora que produzca la respuesta del
parpadeo. Puesto que la neurona que detecta el soplido produce la respues-
ta de parpadeo, diremos que la sinapsis entre esta y la neurona motora es
“fuerte” (F). Por el contrario, la sinapsis entre la neurona del sistema audi-
tivo que detecta el tono sonoro no produce la respuesta de parpadeo (pero
es pasible de provocarla a futuro, como veremos), por lo que llamaremos
“débil” (D) a esta sinapsis.
93
Figura 5.9. Esquema con fines didácticos que ilustraría cómo se forma la PLP aso-
ciativa.
Según este esquema, la sinapsis débil se fortalece producto de la asocia-

ción con la sinapsis fuerte. De tal forma que, luego de un entrenamiento, el
tono sonoro provocará la respuesta de parpadeo.
En su conferencia Crooniana de 1894, Santiago Ramón y Cajal propuso
que las memorias podrían ser formadas por el fortalecimiento de las co-
nexiones entre las neuronas existentes para mejorar la efectividad de su
comunicación. La teoría Hebbiana, introducida por el psicólogo canadien-
se Donald Hebb (1904-1985) en 1949, se hizo eco de las ideas de Ramón y
Cajal, proponiendo que las células podrían generar nuevas conexiones o
sufrir cambios metabólicos que potenciaran su habilidad para comunicarse.
Como resultado, Hebb propuso una regla que rezaba de la siguiente forma:
Supongamos que la persistencia de una actividad repetitiva

(o “señal”) tiende a inducir cambios celulares duraderos que
promueven su estabilidad... Cuando un axón de la célula A está
lo suficientemente cerca de la célula B como para excitarla y
repetida o persistentemente participa en su activación, algunos
94
procesos de crecimiento o cambios metabólicos tienen lugar

en una o ambas células de manera que tanto la eficiencia de
la célula A, como la capacidad de excitación de la célula B son
aumentadas49 (Hebb, 1949, página 62).
Aunque estas teorías de formación de la memoria están ahora bien es-

tablecidas, en su tiempo fueron premonitorias: los neurocientíficos y psicó-
logos de finales del siglo xix y comienzos del siglo xx no estaban equipados
con las técnicas neurofisiológicas necesarias para elucidar las bases biológi-
cas del aprendizaje en animales. Estas posibilidades llegaron en la segunda
mitad del siglo xx.
En 1966, el investigador noruego Terje Lømo (1935- ) intentó estudiar
experimentalmente las ideas relacionadas con la potenciación a largo plazo
(PLP). Lømo estudió este fenómeno en las neuronas del hipocampo, ya que
sus capas de neuronas densamente empaquetadas permiten diferenciar y
distinguir cada una de las conexiones entre las distintas capas celulares.
Como vimos anteriormente, el hipocampo tiene tres vías importantes: (1)
la vía perforante, que proyecta de la corteza entorrinal a las células del giro
dentado; (2) la vía de la fibra musgosa, que viaja hasta las células en el CA3,
y (3) la vía de colateral de Schaffer, cuyos axones terminan en la región
CA1. En 1973, los neurocientíficos Timothy Bliss (1940) de Gran Bretaña y
Terje Lømo (1935) de Noruega descubrieron que una estimulación eléctrica
intensa de axones que van de la corteza entorrinal al giro dentado provo-
caban un aumento a largo plazo en la magnitud de los potenciales postsi-
nápticos excitatorios en las células postsinápticas. El tamaño de la primera
población de potenciales postsinápticos excitatorios poblacionales indica la
fortaleza de las conexiones sinápticas antes de que ocurra la potenciación
a largo plazo. Cuando las sinapsis débiles y fuertes a una neurona indivi-
dual se estimulan aproximadamente al mismo tiempo, las sinapsis débiles
se refuerzan. El mecanismo que subyace a la PLP no es el mismo en las tres
vías descriptas. La PLP pudo ser estudiada en un cultivo celular en forma
experimental, en donde los efectos pueden observarse durante días e inclu-
so semanas. También puede estudiarse en fetas del hipocampo en cultivo
por varias horas.
En 1986, el neurocientífico norteamericano Stephen R. Kelso (1956- )

y colaboradores estimularon dos entradas débiles (D1 y D2) y una
entrada fuerte (F) a las células piramidales en el campo CA1. En
95
algunos casos emparejaron D1 con F; en otros emparejaron D2 con

F. Descubrieron que solo las sinapsis estimuladas al mismo tiempo
que la entrada fuerte se reforzaron. Los efectos producidos por la
actividad de una sinapsis fuerte facilitan los efectos de la actividad
en otra débil. En 1988, David M. Diamond (1955- ) y colaboradores
notaron que esa “preparación” consiste en una despolarización de
la membrana postsináptica. Si esta ya está despolarizada, por un
pulso de preparación o por la activación de sinapsis excitatorias ad-
yacentes, entonces la actividad sináptica provoca el reforzamiento
de la conexión sináptica. Por lo tanto, la potenciación a largo plazo
requiere de dos condiciones previas: (1) la activación de la sinapsis
y (2) la despolarización de la neurona postsináptica.
5.11.1 Proteínas implicadas en la PLP

La explicación de estas dos condiciones se encuentra en las característi-
cas de un receptor del neurotransmisor glutamato (Glu), conocido como
N-metil-D-aspartato (NMDA). El receptor NMDA es un receptor iono-
trópico que controla un canal de iones de Ca++. Por lo general, este canal
está bloqueado por un ion de magnesio (Mg++) que impide que los io-
nes de Ca++ entren a la célula, aun cuando el receptor es estimulado por
glutamato. Pero si se despolariza la membrana postsináptica, el Mg++ es
expulsado del receptor NMDA y queda habilitado para admitir los iones
de Ca++ (figura 5.10).
Por lo tanto, los iones de Ca++ entran a la célula por medio de los canales
controlados por los receptores NMDA solo en presencia de glutamato y
cuando la membrana postsináptica ya está despolarizada. Esto significa que
el canal de iones controlado por el receptor NMDA es un canal dependiente
del neurotransmisor y del voltaje.
Los biólogos celulares descubrieron que el ion de Ca++ es utilizado
como segundo mensajero.
El incremento de la “fuerza” sináptica luego de la PLP puede deberse
a: (1) un aumento en el número de NT presináptico o por efecto del óxido
nítrico como mensajero retrógrado, (2) el aumento del número de recep-
tores (postsináptico), (3) aumento en la comunicación entre la región de la
membrana postsináptica y el resto de la neurona y (4) aumento del número
de sinapsis.
La PLP es iniciada en forma postsináptica por la entrada de iones de
Ca++. Esa entrada activa algunas enzimas dependientes de Ca++. Las tres
enzimas más estudiadas son: a) las proteínas quinasas, b) CaM-KII (calmo-
dulina) y c) kinasa de tirosina.
96
Figura 5.10. Este esquema ilustra lo que ocurre cuando la membrana que contiene al
receptor de glutamato NMDA es despolarizada al mismo tiempo que el glutamato se
liga al receptor.
La entrada de Ca++ por medio de los canales controlados por receptores

NMDA activa diversas proteinkinasas dependientes de Ca++. Una o más de
estas enzimas pudieran producir cambios postsinápticos que incrementan
la sensibilidad de los receptores de glutamato no NMDA, como el ácido
alfa-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico (AMPA) o los receptores
de kainato en la membrana postsináptica. Además, estas enzimas estimu-
larán la producción de óxido nítrico, y este se difunde desde la espina den-
drítica de regreso al botón terminal. Allí, el óxido nítrico desencadena un
sistema de segundos mensajeros, el cual en última instancia incrementa la
liberación de glutamato.
El desencanedamiento de ese sistema de segundos mensajeros quími-
cos puede influir incluso en la transcripción del ADN en el núcleo celular
provocando cambios estructurales o funcionales que afectarán las sinapsis
por períodos prolongados de tiempo. Esos cambios pueden deberse por
ejemplo a: 1) Aumento de la cantidad de receptores en la membrana post-
sináptica, 2) Aumento de la cantidad de NT liberado a la hendidura sinápti-
ca, 3) Aumento de la comunicación entre una espína dendrítica y el resto de
97
la neurona, 4) creación de otra dendrita/colateral axonal/espina dendrítica.

Estos procesos serían la base de nuestras memorias. Es muy importante
recordar que nuestro cerebro es un órgano en constante cambio y el resul-
tado de esa actividad son nuestros recuerdos los cuales, a su vez, modifican
nuestra conducta y la forma de percibir el mundo.
Si bien aún estamos lejos de conocer exactamente los circuitos de la me-
moria y sus mecanismos exactos, los descubrimientos mencionados en el
presente capítulo han sentado la base para iniciar ese desafío comprendien-
do que nuestas memorias son producto de la modificación constante de
nuestro SN como resultado de la interacción diaria con el medio ambiente.
Posiblemente investigaciones futuras aporten nuevos datos para solucionar
problemas tan terribles como aquellos que afectan a la capacidad de gene-
rar nuevos recuerdos y hacerlos conscientes a voluntad.
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99
Capítulo VI
Inteligencia
Inteligencia es lo que usamos
cuando no sabemos qué hacer.
Carl Bereiter
6.1. Medir la inteligencia

En 1904, el gobierno francés solicitó al psicólogo Alfred Binet (1857-1911)
que se uniera a un comité cuyo trabajo consistía en identificar, estudiar y
proporcionar programas de educación especial para niños a los que no les
iba bien en la escuela. Como parte de su trabajo, Binet desarrolló un set de
tareas que fueron la base de los que serían los primeros tests de inteligencia.
Binet asumía que el razonamiento, el pensamiento y la resolución de los
problemas que él planteaba dependían de la inteligencia. Por ello eligió ta-
reas que resaltarían las diferencias individuales en la habilidad de los niños
para realizarlas. Los niños que tomaban el test de Binet debían, por ejemplo,
desenvolver un caramelo, repetir de memoria una secuencia de números,
identificar objetos familiares y cosas por el estilo.
Binet planteó también que las habilidades mentales de los niños aumen-
taban con la edad. Luego de evaluar a niños de varias edades, organizó
cada tarea de acuerdo a qué edad debía tener un pequeño para resolverla
correctamente. Por ejemplo, una “tarea de seis años” era una tarea que la
mayoría de los niños de seis años podían realizar correctamente. De esta
manera, el test de Binet estaba compuesto por un conjunto de ítems orde-
nados de acuerdo con la edad necesaria para resolverlos. Con esos ítems,
Binet medía el “nivel mental” (luego llamado “edad mental”) del niño, al
determinar el nivel de edad de los ítems más avanzados que este podía
responder correctamente en forma consistente. Los pequeños cuya edad
mental era igual que su edad cronológica, o sea, los que podían resolver las
tareas que habían sido seleccionadas para su edad, eran considerados de
inteligencia normal.
Aproximadamente una década después de que Binet publicara su fa-
moso test, el psicólogo norteamericano Lewis Terman (1877-1956), de la
Universidad de Standford desarrolló una versión en inglés del test que,
a partir de entonces, se llamó “test de Standford-Binet” (Terman, 1919).
Terman agregó ítems que medían la inteligencia no solo de niños sino
también de adultos y revisó el método de puntuación del test. La edad
mental se dividió por la edad cronológica y el resultado se multiplicó por
101
100. Esta figura fue llamada Coeficiente Intelectual o CI. De ese modo, un
niño cuya edad mental y edad cronológica coincidieran, tendrían un CI de
100, lo cual era considerado como “inteligencia promedio”. Un niño de 10
años que alcanzara un puntaje correspondiente a una edad mental de 12
años tendría un CI de 12/10x100= 120. De este método de evaluación pro-
vino el término “test de CI”, un nombre que hoy en día es utilizado para
cualquier test que pretenda medir la inteligencia en una escala objetiva y
estandarizada. Con posterioridad, tests desarrollados por David Wechsler
(1896-1981) fueron diseñados para corregir las debilidades de los anterio-
res (Weschler, 1939).
Las ediciones modernas de los tests de Weschler son utilizados actual-
mente en forma amplia como tests de inteligencia. La escala de inteligen-
cia de adultos de Weschler (conocida como WAIS: Weschler Adult Inte-
lligence Scale) incluye once subtests. Seis requieren habilidades verbales
y conforman la escala verbal del test. Estos subtests incluyen ítems como
recordar una serie de dígitos, resolución de problemas aritméticos, defini-
ción de palabras y respuestas de conocimiento general. Los cinco subtests
restantes tienen muy poco o nulo contenido verbal y conforman la escala
de ejecución, también llamada no verbal, de desempeño o manipulativa.
Incluye tareas que requieren la comprensión de relaciones de los objetos
en el espacio y manipulación de varios materiales-tareas como armar blo-
ques, resolver laberintos y completar figuras. Con los tests de Weschler, el
examinador puede computar el CI verbal, el CI de ejecución y el CI global
(figura 6.1).
Actualmente, los puntajes del CI ya no se calculan dividiendo la edad
mental por la edad cronológica. Si tomaran los CI actuales, los puntos
que se consiguen por cada respuesta a los subtests son sumados. Luego
el puntaje total es comparado con los puntajes conseguidos por otras per-
sonas del mismo rango de edad. El promedio de los puntajes obtenidos
por personas de cada franja etaria es igual a un valor de 100. Si uno realiza
el test mejor que el promedio correspondiente a su misma edad, recibirá
un CI por encima de 100. Este procedimiento se basa en criterios bien es-
tablecidos acerca de diferentes características: la mayoría de los puntajes
cae en el medio de un rango de puntajes posibles, creando una curva con
forma de campana que se aproxima a la distribución normal (Campana de
Gauss, figura 6.2). La mitad de las personas evaluadas estará por debajo
de 100, el promedio para cualquiera de los grupos. La otra mitad de los
puntajes estará sobre 100. El desvío estándar de esta distribución es de 15.
102
Capítulo VI. Inteligencia
Figura 6.1. Ilustración esquemática de las habilidades medidas por la escala de inteli-
gencia de Weschler con sus CI Verbal, de Ejecución y Global.
Figura 6.2. Campana de Gauss y la clasificación de los distintos tipos de inteligencia

según su ubicación en la curva normal.
103
6.2. Pero, ¿qué es la inteligencia?

Las personas que son hábiles al razonar y resolver problemas, buenas en
el uso y comprensión del lenguaje y capaces de tomar buenas decisiones
son consideradas inteligentes. Pero la inteligencia no se limita solamente a
esas habilidades. A través de los años, los investigadores que han estudiado
diferentes culturas alrededor del mundo han propuesto que el concepto
de inteligencia es un amplio paraguas que puede también incluir atributos
como el eficaz almacenamiento y evocación de memorias, la focalización
efectiva de la atención, el rápido procesamiento de la información, el apren-
dizaje de nuevos conocimientos, el aprovechamiento de la experiencia, bue-
na adaptación a los cambios, un buen sentido de orientación, la apreciación
de los patrones en la naturaleza. Tener facilidad para la música, el baile o
los deportes, tener buena coordinación visomotora, comprensión de uno
mismo y los demás y demostrar buenas habilidades sociales también son
considerados atributos de las personas inteligentes.
El famoso epistemólogo suizo Jean Piaget (1896-1980) proponía una teo-
ría de la inteligencia en la cual esta es descripta como un conjunto de fenó-
menos adaptativos del organismo al medio, los cuales se manifiestan en
una serie sucesiva de estructuras de conocimiento (Piaget, 1969).
Entonces, ¿qué es la inteligencia? Como vimos, existe una gran dificul-
tad para delimitarla. Un modo de responder esta pregunta es adoptar una
definición que ha sido aceptada por un gran número de eminentes investi-
gadores en el tema, quienes la definen como: “Una capacidad muy general
que, entre otras cosas, involucra la habilidad para razonar, planificar, resol-
ver problemas, pensar de manera abstracta, comprender ideas complejas,
aprender rápidamente y valerse de la experiencia” (Deary y cols., 2010, pá-
gina 202). Según esta definición, la inteligencia no se trataría solamente de
aprender de libros, de una habilidad académica o de ser bueno en algunos
tests. La inteligencia es el reflejo de una capacidad más amplia y más pro-
funda para la comprensión de la realidad: darse cuenta, encontrarle sentido
a las cosas, descifrar o resolver qué hacer.
Los tests de inteligencia típicos evalúan algunos dominios cognitivos
como la velocidad de procesamiento, funciones ejecutivas, razonamiento,
memoria y habilidad espacial. Aunque estos dominios cognitivos son mu-
chas veces considerados independientes, la ciencia psicológica ha estableci-
do que no lo son. Generalmente, las personas que rinden bien en un domi-
nio, como el razonamiento, también rinden bien en los otros. Esto es lo que
se conoce como el factor “g” o inteligencia general.
104
6.3 El factor g
En 1904 el psicólogo británico Charles Spearman (1863-1945) postuló que
hay un factor de inteligencia general dominante, también conocido como
el factor g, que controla todas las habilidades cognitivas. Este factor g hace
referencia a la existencia de una inteligencia general que influye en las me-
diciones de los rendimientos de tareas cognitivas. Aquellos que sostienen
esta hipótesis postulan que la inteligencia puede ser medida y expresada
por ejemplo a través del CI (tal como el caso del test de Weschler). La idea es
que esta inteligencia general subyacente influye en el rendimiento de todos
los tests cognitivos50 (figura 6.3). No obstante, existen investigadores (p.ej.,
Gardner, 2006 o Cattell & Horn, 1978) que afirman la existencia de múlti-
ples factores de la inteligencia, que son más o menos independientes. De
acuerdo con estos autores, una persona podría por ejemplo ser muy buena
en matemáticas, pero muy mala en tareas relacionadas con la memoria.
Figura 6.3. Esta figura está construida a partir del análisis realizado por Salthouse y
colaboradores (2004) quienes analizaron 33 estudios propios con casi 7.000 sujetos
de edades entre 18–95 años. Cada recuadro pertenece a un dominio de la inteligen-
cia. Los números muestran la correlación entre cada dominio y el factor “g” o inte-
ligencia general. A su vez, cada uno de estos 5 dominios se encuentran altamente
correlacionados entre ellos.
El mayor exponente de la postura de las inteligencias múltiples es el

psicólogo norteamericano Howard Gardner (1943- ), quien investigó cómo
las personas aprenden y utilizan sistemas de símbolos como el lenguaje,
las matemáticas y la música (Gardner, 2006). Se preguntó si esos sistemas
requerían las mismas habilidades y procesos, es decir, la misma inteligen-
cia). Su respuesta fue que toda persona posee un número de potenciales
intelectuales o inteligencias, cada una de las cuales consta de un número de
habilidades particulares. Gardner decía que la biología provee capacidades
50. Una frase atribuida al célebre pintor Pablo Picasso ilustra esta idea. Dice Picasso:
“Cuando yo era pequeño mi madre me decía: Si te haces soldado llegarás a general,
si te haces cura, llegarás a ser Papa. En cambio de todo eso decidí ser pintor y me
convertí en Picasso.”
105
“crudas” para cada una de estas inteligencias y que la cultura provee siste-
mas simbólicos, como el lenguaje, que permite a las personas usar sus ca-
pacidades “crudas”. Aunque los diversos tipos de inteligencia interactúan
todo el tiempo, pueden funcionar con cierta independencia y los individuos
pueden desarrollar algunas más que otras51. El principal problema con esta
teoría es que no existen tests empíricos que la comprueben, pero aquellos
que se han realizado mostraron que varias de estas inteligencias se correla-
cionan entre ellas, y algunas, como la inteligencia naturista, no son siquiera
consideradas habilidades cognitivas.
Por otro lado, en la década de 1960, los científicos Raymond Cattell
(1905-1998) y John Horn (1928-2006) también cuestionaron la existencia
de un factor g. Estos autores propusieron una diferenciación entre un tipo
de inteligencia que refiere a la capacidad de razonar y resolver problemas
novedosos, independientemente del conocimiento del pasado (Cattell &
Horn, 1978). Este tipo de inteligencia fue denominada “fluida” y estaría en
la base de nuestra habilidad para analizar problemas nuevos, identificar
patrones y relaciones que subyacen a estos problemas y la utilización de la
lógica. Es el tipo de inteligencia que se utiliza en el razonamiento científico,
en las matemáticas y en programación.
Por otro lado, estos autores postularon que también existe un tipo de
inteligencia que refiere a los logros intelectuales de cada uno a lo largo de
la vida, lo cual se comprueba en el vocabulario y el conocimiento general
de una persona. Este tipo de inteligencia denominada “cristalizada” mejora
con el tiempo y es dependiente de la experiencia. No obstante, ambos ti-
pos de inteligencia se correlacionan fuertemente en los tests. La inteligencia
cristalizada estaría condicionada mayormente por el entorno y las expe-
51. En su teoría de las inteligencias múltiples, Gardner distingue nueve tipos de in-
teligencias: a) Inteligencia lingüística: la capacidad de leer, escribir, escuchar y ha-
blar; b) Inteligencia espacial: la capacidad de orientarse en el espacio; c) Inteligencia
lógica-matemática: la capacidad de calcular, resolver ejercicios de lógica, razonar y
pensar de modo científico; d) Inteligencia musical: la capacidad de cantar, tocar un
instrumento musical y analizar y componer música; e) Inteligencia corporal cinesté-
sica: la capacidad de mover el cuerpo de forma coordinada como, por ejemplo, en los
campos de la danza, los deportes o la cirugía; f) Inteligencia interpersonal: la capaci-
dad para comprender e interpretar la conducta verbal y no verbal de otros; g) Inteli-
gencia intrapersonal: la capacidad para reflexionar sobre las acciones de uno mismo
y comprenderlas;h) Inteligencia naturalista: la capacidad para reconocer y categorizar
objetos en el mundo natural; i) Inteligencia existencial: la capacidad para determina
su propia posición en relación con las características existenciales de la existencia hu-
mana, como la muerte y el significado de la vida.
106
riencias de aprendizaje, mientras que la inteligencia fluida sería un reflejo

en mayor grado del componente genético de la inteligencia.
En 1984, el psicólogo norteamericano Robert Sternberg (1949- ) planteó
una definición de la inteligencia en base a tres características principales:
1) la posesión de conocimiento, 2) la habilidad para usar ese conocimien-
to y razonar acerca del mundo de manera eficiente y 3) la habilidad para
usar ese razonamiento en forma adaptativa en distintos ambientes (Stern-
berg, 1984). Basado en esta definición, propuso tres tipos de inteligencias:
1) Inteligencia analítica (la que es medida por los tests de CI tradicionales),
2) Inteligencia creativa (por ejemplo, la que usaríamos para componer una
canción) y 3) Inteligencia práctica (nos ayudaría a resolver qué hacer si es-
tamos en una ruta solitaria en medio de una tormenta). Sin embargo, estas
divisiones de la inteligencia en muchas inteligencias independientes no pa-
recen sostenerse desde la evidencia. Según Deary y colaboradores (2010),
mientras las baterías de tests sean razonablemente diversas y mientras uno
administre suficientes tests, los resultados siempre rondarán alrededor de
un mismo factor g. Por lo tanto, las divisiones propuestas por Gardner y
Sternberg no serían muy confiables debido a la evidencia de la alta correla-
ción que existe entre todos los tests de inteligencia. En el caso de la teoría de
una inteligencia fluida y una cristalizada, su diferenciación tiene un poco
mas de evidencia, puesto que ambos tipos de se ven afectados en forma
diferente con la edad.
6.4 Influencia genética y ambiental sobre la inteligencia

Muchas investigaciones que abordaron el estudio de la influencia genética
o la influencia ambiental sobre la inteligencia han trabajado con gemelos y
mellizos, hermanos biológicos y adoptivos, así también como con padres
con hijos biológicos o adoptivos. Los resultados de estos estudios fueron
más o menos consistentes entre estos diferentes grupos. La premisa de base
es bastante sencilla: la influencia genética se puede inferir cuando los suje-
tos biológicamente más cercanos (gemelos) son más parecidos en sus carac-
terísticas intelectuales que los mellizos o hermanos comunes. Por otro lado,
la influencia ambiental se comprobaría cuando existe una gran similitud en
los niveles de inteligencia entre niños de una misma familia, independien-
temente de su relación biológica, como en el caso de los niños adoptados.
El principal problema con este tipo de estudios es que asumen que las
influencias genéticas y ambientales son independientes, pero esta idea es
incorrecta. Para explicarlo utilicemos una medida típica de la influencia
ambiental sobre la inteligencia, como lo es el estatus socioeconómico (ESE).
107
Existe evidencia de que, en la infancia, las influencias genéticas en el CI son

más fuertes en ambientes ESE altos, lo que posiblemente indique que algu-
nos genes involucrados en el CI tienden a ser expresados solo en ambientes
de ese tipo. Pero el CI y el ESE están generalmente correlacionados, lo cual
sugiere que la inteligencia puede influenciar el ESE o el ESE puede influen-
ciar la inteligencia. Es más, los padres pasan sus genes pero también su ESE
a sus hijos. Entender cómo los genes están involucrados en esta correlación
podría ayudarnos a interpretar el significado biológico del alto grado de
heredabilidad de la inteligencia.
6.5 Herramientas del pensamiento

Según el profesor sueco Bo Dahlbom (1949- ): “Uno no puede hacer mucha
carpintería solo con sus manos de la misma forma que no se puede generar
mucho pensamiento solo con el cerebro”52 (citado en Dennett, 1995, página
2). Es decir, el desarrollo de un cerebro grande con miles de millones de
conexiones no es suficiente para lograr los niveles de inteligencia que alcan-
za el ser humano promedio hoy en día. Necesitamos herramientas para la
mente.
El “efecto Flynn” es como se denomina al incremento, año tras año, de
las puntuaciones del CI en la población. Se trata de un efecto observado
en la mayor parte del mundo, aunque con unas tasas de crecimiento que
varían considerablemente, por ejemplo, de los tres puntos de aumento del
CI en los EEUU a los diez puntos de aumento en Kenia por década. Fue
llamado así en honor a James R. Flynn (1934), quien estudió esta temáti-
ca detalladamente. Al parecer, ese aumento de la inteligencia no ocurre de
igual forma. En concreto, de esos tres puntos de CI, dos y medio se deben
a la inteligencia fluida y solamente medio punto se debe a la inteligencia
cristalizada.
Entre las explicaciones más frecuentes que se han dado a este fenómeno
podemos encontrar las siguientes: una mejor nutrición, una tendencia hacia
familias más pequeñas, una mejor educación y una mayor complejidad en
el ambiente. Una explicación menos frecuente la constituyen las llamadas
“herramientas del pensamiento”. Estas herramientas son: 1) el lenguaje, 2)
los números, 3) los diagramas, 4) los mapas y 5) los métodos.
¿Qué tan poderosas son esas herramientas? Para dar un ejemplo, hace
10.000 años, la población humana y sus mascotas, más el ganado, consti-
tuían aproximadamente el 0.1% de la biomasa terrestre. Actualmente, ese
108
número ascendió al 98%. En 10.000 años, nuestra especie ha transformado

completamente la biósfera en una forma que ningún efecto global ha lo-
grado. En palabras del ingeniero aeronáutico Paul MacCready (1925-2007):
A lo largo de billones de años, en una única esfera, el azar ha pin-

tado una fina capa de vida —compleja, improbable, maravillosa y
frágil—. De repente nosotros, los humanos [...] hemos crecido en
población, tecnología e inteligencia hasta alcanzar una posición de
terrible poder; ahora nosotros sostenemos el pincel53 (MacCready,
1998).
Tenemos los mismos genes que tenían nuestros ancestros hace 100.000
años. No sería por lo tanto la genética lo que nos ha hecho inteligentes sino las
herramientas de pensamiento. Esto despierta la vieja pregunta del huevo y la
gallina: ¿fue el uso de herramientas lo que nos hizo más inteligentes o evo-
lucionamos hasta el punto de ser lo suficientemente inteligentes para utilizar
herramientas? La respuesta sería: es coevolucionario. Fuimos lo suficiente-
mente inteligentes para utilizar ciertas herramientas y esas herramientas nos
hicieron mas inteligentes para utilizar otras, y así sucesivamente.
6.6 Inteligencia especial

Si alguna persona excede el puntaje normal en un test de inteligencia, se
dice que es superdotado. No obstante, esa clasificación no garantiza que
esa persona sea más exitosa que otras en la vida. Es decir, un CI alto no ga-
rantiza mejor empleo, elevado ingreso económico, buen estatus social o un
alto grado académico. De hecho, una investigación conducida en 1991 por
Veronica J. Dark (1955- ) y Camilla P. Benbow (1956- ) sugirió que los niños
altamente dotados no son fundamentalmente diferentes de los demás. La
clave de su rendimiento se basaría en las características de la memoria de
trabajo y en cómo los números y las palabras se representan en la memoria.
Por otro lado, el término “retraso mental” hace referencia a las perso-
nas cuyo CI es igual o menor que 70 (dos desvíos por debajo de la pobla-
ción normal) y que no pueden desarrollar las habilidades necesarias para la
vida cotidiana, comunicación y otras tareas esperables en las personas de
su edad. Algunos casos de retraso mental tienen una causa clara e identifi-
cable. El mejor ejemplo es el síndrome de Down, el cual es causado por una
copia extra del cromosoma 21 (trisomía del cromosoma 21). Los chicos con
síndrome de Down típicamente tienen puntajes de CI en un rango de 40 a
109
55. La inteligencia puede también estar limitada por condiciones ambien-

tales o traumas como meningitis o encefalitis contraída durante la infancia,
traumas del nacimiento como respuestas a deprivación de oxígeno y abuso
de drogas o alcohol por parte de la madre durante el embarazo. Sin embar-
go, en la mayoría de los casos de retraso mental leve no hay causas claras.
Las personas con retraso mental leve se diferencian del resto de las per-
sonas al menos en tres aspectos importantes: 1) Realizan ciertas operaciones
mentales más lentamente, (por ejemplo, la evocación de información de la
memoria de largo plazo), 2) Conocen menos hechos acerca del mundo. Esta
deficiencia es una consecuencia del tercer problema y 3) Parecen no utili-
zar ciertas estrategias mentales que son importantes para el aprendizaje y
la resolución de problemas. A pesar de estas dificultades, las habilidades
intelectuales de las personas con retraso mental pueden superarse. No obs-
tante, el diseño de programas para niños con retraso mental es complicado
porque el aprendizaje no depende solamente de las habilidades cognitivas
sino también de factores sociales y emocionales.
6.7 Neurociencias y el concepto de inteligencia

6.7.1 ¿Qué relación hay entre el cerebro y la inteligencia?
La exploración de las relaciones entre la inteligencia y el cerebro requiere
de una cuidadosa consideración de la estructura de la inteligencia humana.
El desafío de los neurocientíficos que trabajan en este terreno es descubrir
qué estructuras y mecanismos neurales son la base de esa capacidad tan
compleja y variada. Los primeros investigadores trataron el concepto de
inteligencia como si fuera una variable única que, al igual que un músculo,
aumentaba en forma regular a lo largo del desarrollo normal y disminuía
acorde con la cantidad de tejido encefálico perdido por causa de un acci-
dente o enfermedad. Como el refinamiento de los tests y el manejo de la
información fue alcanzando una gran precisión y control sobre las observa-
ciones de la actividad cognitiva, es evidente que muchas de las conductas
que miden los “tests de inteligencia” hacen directa referencia a funciones
cognitivas específicas.
La investigación neuropsicológica ha contribuido en forma significativa
a la definición de la naturaleza de la inteligencia. Uno de los primeros des-
cubrimientos de los neuropsicólogos fue que los puntajes de CI en los tests
de inteligencia comunes no conlleva una relación directa con el tamaño de
las lesiones cerebrales. En este sentido, podemos citar dos casos clínicos
paradigmáticos de las neurociencias: Phineas Gage (capítulo IV) y H.M.
(capítulo V). Ambos demostraron la alteración de una función cognitiva es-
110
pecífica (conducta social y memoria declarativa, respectivamente), debido a

una lesión cerebral (corteza prefrontal orbitofrontal y medial en Gage y cara
interna de los lóbulos temporales bilaterales en H.M.), sin que sus habilida-
des para manejarse en la vida diaria se vieran alteradas.
Por lo tanto, una lesión cerebral discreta puede producir déficits sobre
un amplio rango de funciones cognitivas y estas funciones podrían ser afec-
tadas de distintas formas. Las habilidades que dependen del tejido dañado
estarán alteradas: las actividades asociadas o dependientes de esa región
serán deprimidas o distorsionadas, mientras otras pueden parecer resalta-
das o incrementadas. Las lesiones que involucran una porción de la corteza
cerebral usualmente dañan o alteran una función y dejan otras relativamen-
te intactas.
Una desigualdad similar aparece en los efectos de las enfermedades
degenerativas del cerebro sobre las funciones psicológicas. No solamente
resultan alteradas algunas funciones en las etapas tempranas de la enferme-
dad, mientras otras funciones permanecen relativamente intactas por años,
sino que las funciones alteradas también se deterioran a distinta velocidad.
El deterioro diferencial de las diversas funciones psicológicas también ocu-
rre en el envejecimiento.
En relación con la localización de las funciones mentales superiores (in-
cluida la inteligencia) en el cerebro, podríamos pensar que el cerebro trabaja
en armonía como una unidad, o hipotetizar que la las funciones cognitivas
son el resultado de la articulación de regiones corticales discretas. Ya en En
1949, Iván Pavlov sintetizó estos puntos de vistas discordantes, definiendo
a las funciones cerebrales como una combinación de interacciones distribui-
das entre regiones corticales unidas para llevar a cabo una tarea cognitiva
en común. Esa conceptualización se ha mantenido hasta el presente.
En resumen, los estudios neuropsicológicos han demostrado que no
existe una función cognitiva o intelectual general. En lugar de eso, podría
decirse que muchas funciones discretas trabajan en conjunto en forma tan
coordinada que, cuando el cerebro está intacto, la cognición es experimen-
tada como un atributo único.
6.7.2 Corteza prefrontal e inteligencia

Como vimos en el capítulo iv, ya sea desde el punto de vista filogenéti-
co como ontogenético, la CPF es la región de más reciente desarrollo en la
neocorteza. Los desarrollos morfológicos de la CPF se correlacionan con el
desarrollo de funciones cognitivas tanto en animales como en humanos.
El razonamiento, la capacidad de planificación, elaboración de metas y
111
submetas para alcanzar objetivos, evaluación de las probabilidades de éxito

o fracaso, análisis de información en el corto plazo (memoria de trabajo),
evocación voluntaria de memorias, toma de decisiones, etc., forman parte
de las llamadas funciones ejecutivas (FE) y son al mismo tiempo conside-
radas como características fundamentales de la inteligencia. Por lo tanto, la
conducta inteligente necesariamente necesita de la preservación de las FE.
A lo largo de los años, diversos estudios han demostrado que muchas
de las FE se hallan bajo el control de la CPF. La CPF no solo se encuentra
fuertemente relacionada con las FE, sino también con el circuito de las emo-
ciones, conocido como sistema límbico, por lo que aporta además un com-
ponente emocional a las FE. La CPF posee a su vez conexiones con prácti-
camente toda la neocorteza, por lo que es capaz de integrar información
proveniente de todos los sistemas sensoriales y determinar una acción que
será transmitida a los sistemas motores.
Las personas con daño en la CPF muestran comportamientos estereoti-
pados y no pueden adaptar su propia conducta a la situación en curso. Se
ha propuesto que la CPF envía señales top-down para favorecer a “mapas
cognitivos” del tipo estímulo-respuesta débiles (aunque relevantes para la
meta propuesta), por sobre otros más fuertes pero innecesarios.
Hasta la fecha, no hay evidencia de que las diferentes tareas llevadas a
cabo por la CPF pertenezcan a zonas delimitadas. Una posibilidad alterna-
tiva es que algunas regiones corticales prefrontales tengan mayor respon-
sabilidad en las funciones que se dirigen a una meta. A pesar de las señales
modulatorias top-down generadas en la CPF, es relativamente fácil encon-
trar evidencias de sistemas de selección para acciones con propósitos más
generales. Por ejemplo, en los monos, las lesiones en la convexidad frontal
inferior producen déficits en un amplio rango de tareas, involucrando dife-
rentes materiales, modalidades de estímulos, etc.
La evidencia más directa para dicha hipótesis proviene de experimen-
tos con tomografía por emisión de positrones que miden los cambios en el
cerebro relacionados con la tarea en cuestión. Dos regiones de la CPF, la
dorsolateral y el cíngulo anterior (ver figura 3.3 del capítulo iii), se activan
durante una gran variedad de tareas complejas, incluyendo la generación
de verbos en respuesta a sustantivos, generación de movimientos aleatorios
con los dedos, comparación entre estímulos visuales complejos y recuerdo
de material verbal bajo diferentes condiciones. La actividad en ambas re-
giones decae durante el aprendizaje de la tarea de generación de verbos,
asociada con el desarrollo de respuestas estereotipadas.
Podemos entonces decir que la CPF, a través de las FE, regulan las ha-
112
bilidades que definen a una persona como inteligente, ya que nos brindan
un marco de flexibilidad y creatividad que nos diferencia del resto de los
animales. Sin embargo, es importante diferenciar que, si bien las tareas di-
rigidas a metas requieren de la CPF para ser llevadas a cabo, esto no impli-
ca que regiones específicas de la CPF sean completamente responsables de
ello. Queda aún la pregunta de cómo surge esa función general producto de
la combinación de regiones separadas de la CPF y otras regiones corticales
y subcorticales para dar origen a la conducta inteligente.
6.7.3 Una red cerebral distribuida para la inteligencia

Con el objeto de responder la pregunta “¿existe una biología de la inteligen-
cia característica de los seres humanos?”, los psicólogos Rex E. Jung (1965) y
Richard J. Haier (1953- ) analizaron 37 estudios de neuroimagen publicados
entre 1988 y 2007, de un total de 1557 participantes. En base a las similitudes
halladas en sus análisis, propusieron la Teoría de integración parieto-fron-
tal (TIP-F), que identifica diferentes áreas cerebrales. Estas regiones TIP-F
apoyan etapas del proceso de información claramente diferenciables.
Las etapas de procesamiento seguirían el siguiente orden: 1) Las regiones
occipitales y temporales reciben información sensorial en el primer nivel de
procesamiento: la corteza extraestriada y el giro fusiforme, involucradas en
el reconocimiento, imaginería y elaboración de inputs visuales, y el área de
Wernicke para el análisis y elaboración de información auditiva sintáctica.
2) Integración y abstracción de información sensorial por parte de la corteza
parietal. 3) Las áreas parietales interactúan con la corteza frontal en el tercer
nivel de procesamiento y esta interacción subyace a la resolución de proble-
mas, evaluación y testeo de hipótesis. El lóbulo frontal es particularmente
enfatizado por el modelo. 4) Luego de que se determina la mejor respuesta,
la corteza cingulada selecciona e inhibe las respuestas alternativas. Se pien-
sa que la sustancia blanca, especialmente el fascículo arqueado, juega un rol
importante en la comunicación confiable de información entre las unidades
de procesamiento del cerebro.
No obstante, cabe notar que el área de Geschwind, por debajo del giro
angular, en el fascículo arqueado, puede ser más importante que el trac-
to entero. Las áreas frontales, parietales, temporales y occipitales aparecen
graficadas en la figura 6.4. Sin embargo, Jung y Haier sugieren que no to-
das estas áreas son igualmente necesarias en todos los individuos para la
inteligencia. Regiones discretas de la corteza prefrontal dorsolateral y de la
corteza parietal podrían ser consideradas como las más importantes para la
inteligencia humana. Una red frontoparietal sería relevante para la inteli-
113
gencia pero también para la memoria de trabajo.
Figura 6.4. Etapas del procesamiento propuestas por el modelo TIP-F. Los números
indican las áreas de Brodmann correspondientes.
En el caso de sujetos con inteligencia superior al promedio, el investiga-

dor coreano Kun Lee y sus colaboradores utilizaron resonancia magnética
funcional para investigar las bases neurales de la inteligencia por encima de
la media (Lee y cols., 2006). Se analizaron dieciocho adolescentes con inte-
ligencia superior a la media y dieciocho con inteligencia promedio. Todos
los sujetos resolvieron problemas de razonamiento simples y complejos. En
ambos grupos se halló un incremento bilateral de activaciones frontoparie-
tales (prefrontal lateral, cíngulo anterior y corteza parietal posterior), pero
los sujetos con inteligencia superior mostraron mayor activación en la cor-
teza parietal posterior. Además, activaciones en las áreas 7 y 40 (corteza su-
perior e intraparietal) se correlacionaron con diferencias en la inteligencia.
Por lo tanto, la inteligencia se asoció con actividad de la red frontoparietal a
través de activaciones preferenciales de las regiones parietales posteriores.
114
6.7.4 El rol de la sustancia blanca en la inteligencia

La relación entre la inteligencia humana y la integridad de la sustancia blan-
ca ha sido muy poco investigada, aunque en la actualidad esta tendencia
está cambiando rápidamente. Las imágenes con tensor de difusión (ITD) es-
tán basadas en la difusión de moléculas de agua en el cerebro y nos proveen
de información acerca del tamaño, orientación y geometría de los axones
mielinizados. La ITD permite la evaluación de la integridad axonal y mie-
línica y es muy útil para la tractografía (de los tractos de fibras) detallada,
lo cual permite capturar los patrones de conexión corticales subyacentes.
Esto puede ser usado para el análisis cuantitativo de las propiedades de las
redes neurales locales y globales, con el apoyo de aproximaciones gráfico-
teóricas.
Utilizando la ITD, se analizó la relación entre la inteligencia y las estruc-
turas de la sustancia blanca (Yu y cols., 2008). Las estructuras de la sustan-
cia blanca se correlacionaron con puntajes de inteligencia obtenidos de la
escala de Weschler. Los investigadores encontraron una correlación positi-
va entre algunas medidas en la sustancia blanca de las áreas de asociación
(áreas frontales y parieto-occipito-temporales) y los niveles de inteligencia.
Estas correlaciones son consideradas como el reflejo de una relación entre
la densidad organizacional de las fibras y la inteligencia.
También con esta técnica se computaron correlaciones entre la integri-
dad de varios tractos (cuerpo calloso, cíngulo, fascículo uncinado, radiación
óptica y tracto corticoespinal) e inteligencia. Basado en sus puntajes en la es-
cala Wechsler, 79 participantes fueron divididos en dos grupos: inteligencia
promedio y superior al promedio. Los resultados mostraron que los sujetos
de inteligencia superior al promedio tenían mayor integridad de la sustan-
cia blanca en el fascículo uncinado que los sujetos promedio. Por lo tanto,
el fascículo uncinado derecho debe ser una base neural importante en las
diferencias intelectuales. También se analizó una muestra de 15 sujetos con
retraso mental. Estos sujetos fueron comparados con los 79 controles sanos
y demostraron tener daño en la integridad de varios tractos de la sustancia
blanca: cuerpo calloso, fascículo uncinado, radiación óptica y tracto corti-
coespinal.
En 2009, el investigador chino Ming Chang Chiang y colaboradores pre-
sentaron el primer estudio que combina un diseño informativo genético e
ITD para el análisis de las relaciones entre la integridad de la sustancia blan-
ca y la inteligencia. La inteligencia fue evaluada a través de la Batería de
aptitudes multidimensional, la cual provee medidas de inteligencia gene-
115
ral, verbal (información, vocabulario y aritmética) e inteligencia no-verbal

(ensamble de objetos). La muestra comprendió a 23 pares de gemelos y 23
pares de mellizos. Se encontró que la integridad de la sustancia blanca esta-
ba relacionada con la genética (para los gemelos) en los lóbulos frontal bila-
teral, parietal bilateral y occipitales izquierdos. Las medidas de la sustancia
blanca se correlacionaron con inteligencia general e inteligencia no-verbal
en el cíngulo, radiaciones ópticas, fascículo fronto-occipital superior, cápsu-
la interna, el cuerpo calloso y la corona radiada. Además, los factores gené-
ticos mediaron la correlación entre inteligencia e integridad de la sustancia
blanca, con lo cual se sugiere que puede existir un mecanismo fisiológico en
común al igual que un determinismo genético.
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117
Capítulo VII
Libre albedrío y neurociencias
Dios mueve al jugador, y éste, la pieza.
¿Qué Dios detrás de Dios la trama empieza
de polvo y tiempo y sueño y agonía?.
Jorge Luis Borges, “Ajedrez”
7.1 El tirador de la torre

Charles Joseph Whitman (1941-1966) fue un estudiante en la Universidad
de Texas, EEUU, y exsoldado, que mató a 17 personas e hirió a otras 32 en
el campus de dicha universidad el 1 de agosto de 1966. La noche anterior,
Charles había asesinado a su esposa y a su madre por lo que en total causó
19 víctimas fatales.
El día previo al tiroteo, Whitman compró unos binoculares y un cuchillo
en una ferretería y comida enlatada. Luego recogió a su esposa de su trabajo
antes de ir a ver a su madre para almorzar juntos. Cerca de las 4:00 p.m.,
fueron a visitar a unos amigos y a las 6:45 p.m. Whitman comenzó a escribir
su nota de suicidio. Una parte expresaba lo siguiente:
No entiendo muy bien qué es lo que me lleva a escribir esta carta.

Tal vez sea que quiero dejar una vaga explicación de las acciones
que he realizado recientemente. No me entiendo muy bien estos
días. Se supone que soy un muchacho joven razonable e inteligente.
No obstante, últimamente (no recuerdo cuando empezó) he sido
víctima de muchos pensamientos inusuales e irracionales... Consul-
té al Dr. Cochrum en el centro de salud de la universidad y le pedí
que me que me recomiende a alguien a quien pudiera consultar so-
bre el trastorno psiquiátrico que creo tener. Una vez hablé con un
doctor por aproximadamente dos horas y traté de transmitirle mis
miedos de que sentía oleadas de impulsos violentos incontrolables.
Después de una sesión nunca volvía ver al doctor de nuevo y, desde
entonces, he estado luchando my confusión mental solo, y posible-
mente sin ningún resultado útil. Después de mi muerte deseo que
se me realice una autopsia para ver si existe algún problema del tipo
físico54. (Whitman, 1966, página 1).
La nota continuaba diciendo: “No fue sino luego de meditarlo mucho

que decidi asesinar a mi esposa, Kathy, esta noche después de recogerla de

119
su trabajo. La amo profundamente, y ha sido la más perfecta esposa que un

hombre podría desear. No puedo pensar ninguna razón específica para rea-
lizar esto. No sé si es egoísmo, o si no quiero que ella tenga que soportar la
vergüenza que mis acciones le causarán sin duda.”55 (Whitman, 1966, página 1).
A continuación, se dirigió a la torre de la Universidad de Texas armado
con fusiles y un revólver y empezó a disparar a la gente desde uno de los
pisos superiores y así estuvo durante aproximadamente una hora y media,
hasta que falleció como producto del disparo de unos de los policías.
Se le realizó una autopsia tal como lo había solicitado en su nota de
suicidio y se le descubrió un tumor cerebral. El documento decía que esta
lesión “posiblemente podría haber contribuido a su incapacidad para con-
trolar sus emociones y acciones”.
7.2 No todas nuestras conductas son controladas conscientemente

El extraordinario caso de Whitman nos ilustra la forma en que una altera-
ción cerebral puntual, como un tumor cerebral, podría encontrarse detrás
de conductas que comúnmente creemos ligadas a la voluntad y decisión
conscientes. En los apartados siguientes veremos que no solo la mayoría de
nuestras conductas tienen un origen desconocido para nuestra consciencia,
sino que además la idea de que somos la causa primera y última de nuestra
conducta es, al parecer, una ilusión.
Si bien muchos animales son capaces de llevar a cabo conductas com-
plejas, esas conductas no están mediadas por la reflexión y la planificación
consciente tal como ocurre en los seres humanos. El investigador Marsel
Mesulam denominó “modo por defecto” (ver capítulo iv) a estas conductas
irreflexivas. Las describe como el reino de funciones neurales, donde las re-
laciones inflexibles estímulo-respuesta permanecen indiferentes al contexto
o a la experiencia56.
Los seres humanos, en cambio, tenemos la capacidad de decidir, reeva-
luar, analizar e inhibir conscientemente aquello que vamos a llevar a cabo.
De esta forma, la causa de todas nuestras conductas podría explicarse (y
justificarse) en base a la voluntad consciente del individuo. No obstante,

56. Mesulam da un par de ejemplos de este “modo por defecto”. Dice: Una tortuga
terrapene macho dominante puesta ante un espejo peleará noche y día contra su refle-
jo hasta caer exhausta”. “Si una gaviota abandona sus huevos por un momento y sus
huevos son colocados fuera del nido. Al regresar, la gaviota empollará el nido vacío
aunque los huevos se encuentren frente a sus propios ojos (tomado de Stuss & Knight,
2002, página 14). La traducción me pertenece [N. del Autor].
120
Capítulo VII. Libre albedrío y neurociencias
este pensamiento supondría que las conductas reflejas, construidas a lo

largo de millones de años de evolución, son pasibles de ser silenciadas en
forma voluntaria. La experiencia nos dice que esto no es así. Por ejemplo,
las respuestas del miedo están presentes en varias especies animales, in-
cluido el hombre, y su correlato conductual y fisiológico es muy similar en
todos los mamíferos, como la piloerección, por ejemplo. El mismo Charles
Darwin nos lo ejemplifica con una anécdota:
Acerqué el rostro al espeso vidrio que me separaba de una víbora

en los jardines zoológicos de Londres, con la firme intención de no
echarme atrás si la serpiente lo golpeaba; pero, en cuanto lo golpeó,
la intención desapareció al instante, y salté un par de metros hacia
atrás con sorprendente rapidez. La voluntad y la razón fueron in-
eficaces ante la simulación de un peligro (Charles Darwin citado en
LeDoux, 1999, página 123).
Existe entonces una conducta que es generada en forma automática por

nuestro cerebro y puede expresarse independientemente, y muchas veces
en contra, de nuestra voluntad consciente. Si llevamos esta reflexión un
poco más allá, al terreno de los pensamientos, veremos que lo que ocurre
no es tan distinto.
Los pensamientos suelen aparecer en nuestra conciencia muchas veces
sin que sepamos qué relación tienen con el conjunto de ideas que veníamos
desarrollando. Si prestamos suficiente atención, nos podemos dar cuenta
de que no decidimos la próxima idea que va a venir a nuestra cabeza, así
como tampoco decidimos la próxima palabra que vamos a leer en este texto.
Los pensamientos simplemente se nos presentan en la consciencia. Para ser
verdaderamente autores de nuestros pensamientos, tendríamos que pensar
en ellos antes de pensarlos, ya que una vez que el pensamiento se hace cons-
ciente es porque ya fue generado y ahora simplemente ingresó a la cons-
ciencia. Uno no puede predecir lo siguiente que va a venirle a la mente y
recién lo puede percibir después de que ha llegado (mas adelante veremos
un ejemplo claro de esta idea).
Por supuesto, nuestro cerebro elige los pensamientos de antemano, el
problema es que, como vimos en el capítulo iii (Atención y consciencia),
nuestra consciencia es solo una pequeña fracción de la información que
el cerebro procesa. Estamos constantemente experimentando cambios en
nuestros pensamientos, estados de ánimo, sensaciones y comportamientos,
pero ignoramos por completo las actividades neurofisiológicas que los sub-
yacen y que les dan origen.
121
7.3 Las conductas y los pensamientos son producto de la actividad cerebral

A lo largo de los distintos capítulos de este libro, hemos estudiado que dife-
rentes estructuras cerebrales, y sus conexiones con otras regiones, están cla-
ramente relacionadas con funciones mentales específicas. En esos capítulos
estudiamos las bases neurales de la atención, el lenguaje, la consciencia y la
memoria, entre otras. Está claro que aunque aún no lo sepamos acabada-
mente, las funciones mentales tienen su asiento en el cerebro y que, por lo
tanto, la actividad cerebral es su origen.
En su libro El cerebro de Broca (2015), el divulgador científico Carl Sagan
relata de manera novelesca la idea de que nuestras emociones, sensaciones
y pensamientos son producto de la actividad cerebral. En uno de los capí-
tulos describe una visita por los sótanos del Museo del Hombre en Francia,
en el cual encuentra frascos con cerebros y otros tantos objetos ominosos:
Y ahí estaba, flotando ante mis ojos, nadando a trozos en un mar

de formaldehído, el cerebro de Broca. Podía observar la región lím-
bica que Broca había estudiado en otros, las circunvoluciones del
neocortex, incluso el lóbulo frontal izquierdo de color gris blan-
cuzco donde tiene su asiento el área que toma su nombre del de
su descubridor, pudriéndose inadvertidamente en un triste rincón
de la colección que iniciara el propio Broca. Era difícil sostener el
cerebro de Broca sin tener la sensación de que, en alguna medida,
todavía estaban allí, presentes, su ingenio, su talante escéptico, sus
abruptas gesticulaciones al hablar, sus momentos de quietud y sen-
timentalismo [...]¿Acaso Paul Broca estaba todavía ahí, en un fras-
co? [...] Cuando en un futuro se produzcan avances substanciales en
el terreno de la neurofisiología, ¿podremos, tal vez, reconstruir las
memorias o intuiciones de alguien fallecido? Por lo demás, ¿parece
deseable tal perspectiva? Equivaldría a la pérdida del último bas-
tión de nuestra privacidad, aunque también cabe tener en cuenta
que equivaldría a un cierto tipo de inmortalidad efectiva pues, y
especialmente para hombres de la talla de Broca, es indudable que
la mente constituye algo así como la esencia de su entidad física y
psíquica (Sagan, 2015, página 23).
Si el cerebro es la base de nuestros pensamientos. ¿Qué ocurre con el

libre albedrío?
7.4 El libre albedrío

“Las personas aprecian el libre albedrío como una suerte de poder personal,
una habilidad para hacer lo que deseen” (Wegner y cols., 2002, pátina 323).
De acuerdo con el neurocientífico Daniel Dennet (1942- ):
122
Durante billones de años en este planeta, ha habido vida pero no

libre albedrío. La física no cambió, pero ahora tenemos libre albe-
drío. La diferencia no está en la física. Tiene que ver con la bio-
logía evolutiva. Lo que pasó a lo largo de esos miles de millones
de años es que se han diseñado competencias más y más grandes.
Las competencias cognitivas de un delfín y de un chimpancé son
enormemente superiores que la compentencia de una langosta o de
una estrella de mar, pero la nuestra supera ampliamente a la del
delfín y la del chimpancé tal vez en mayor medida. La llave de eso
es que nosotros no nos limitamos a actuar por razones sino que nos
la representamos para nosotros y para los demás. El preguntarle a
alguien ¿Por qué hiciste eso?, y la capacidad de la otra persona de
responder a esa pregunta es la clave de responsabilizarse. Somos
responsables porque podemos responder (Dennett, 2012).
Es decir que la complejidad de nuestro sistema nervioso hace posible la

representación de la propia acción y la posibilidad de su explicación. Esto
da nacimiento a la creencia de que somos el origen de esas acciones.
El problema de plantear si el libre albedrío realmente existe es un pro-
blema que abarca prácticamente todos los campos que interesan a los seres
humanos: la religión, la política, la psicología, la ética, las leyes, los senti-
mientos de autorrealización, y emociones como el orgullo, el remordimien-
to y la culpa. Mucho en la vida de los seres humanos depende del hecho de
vernos unos a otros como seres capaces de elegir libremente.
La idea popular del libre albedrío descansa en dos supuestos: 1) Cada
uno de nosotros es libre de comportarse en forma diferente a como lo hi-
cimos en el pasado (por ejemplo, elegimos estudiar psicología pero pudi-
mos haber estudiado medicina), y 2) Nosotros somos la fuente de nuestros
pensamientos y acciones: sentimos ganas de movernos y nos movemos. A
continuación veremos estudios experimentales que han demostrado que
ambos supuestos son falsos.
En primer lugar, vivimos en un mundo de causa y efecto, y no hay ra-
zón para decir que toda esa inmensa cadena de causas y efectos terminan
en nuestra cabeza, desde donde nosotros (nuestra consciencia) tomamos la
posta. Por lo tanto, o bien nuestra voluntad está determinada por causas
previas (una gran cadena de causas precedentes), y por lo tanto no somos
responsables por ellas, o son un producto de la casualidad y tampoco so-
mos responsables, o hay una suerte de mezcla entre causalidad y determi-
nismo, pero ninguna combinación nos da como resultado la idea de libre
albedrío que las personas comparten.
Retomemos el caso del tirador de la torre, Charles Whitman. Su decisión
123
de disparar a la gente desde la torre fue producto de la actividad neuro-

fisiológica en su cerebro, lo cual a su vez estaba determinado por causas
previas (un tumor cerebral). Todos estos eventos anteceden cualquier deci-
sión consciente. Por lo tanto, ¿qué significa decir que Whitman cometió los
asesinatos en base a su libre albedrío? Esta pregunta significa que Whitman
pudo haber actuado en forma diferente. Pudo haber resistido su impulso.
No en base a las influencias del azar, de las cuales no tenía control conscien-
te, sino porque fue él en realidad el autor consciente de sus pensamientos
y acciones. El problema es que nadie ha sido capaz de describir la forma
en que los eventos mentales y físicos pudieran producirse de manera tal
que justifiquen esta postulación de libertad. Asumimos que los criminales
tienen esa libertad. Los culpamos por sus acciones. Pero cuando miramos
a esta amplia red de causalidades, el lugar para poner la culpa desaparece.
A medida que empezamos a mirar hacia atrás en las causas y vamos a
la infancia del criminal —e incluso más atrás, al desarrollo del cerebro en
el feto—, la sensación de culpabilidad no permanece igual. En el capítulo v
mencionamos el ejemplo del príncipe y el zapatero de Hume. Bien, de la mis-
ma forma, si hubiésemos cambiado lugares con Charles, si su cabeza estu-
viera en nuestro cuerpo, seríamos él. No habría una parte extra nuestra que
pudiera resistirse a obrar como obró. Si realmente estuviéramos en los zapa-
tos de Charles —es decir, si tuviéramos sus genes, su infancia y un cerebro
idéntico—, sin duda nos hubiéramos comportado tal como él lo hizo y por
las mismas razones.
Nadie puede elegir los padres que tiene o la situación económica con la
que nace, nadie elige las influencias ambientales que modelan la forma de
nuestro SN. En este momento no somos más responsables por la microes-
tructura de nuestro cerebro de lo que lo somos por el color de nuestros ca-
bellos. Por lo tanto, el rol de la suerte parecería ser decisivo en nuestra vida.
Uno tiene que ser muy desafortunado para tener la mente y el cerebro de un
asesino, pero la importancia de la suerte es muy difícil de admitir porque
desestabiliza completamente nuestro sentido de la moralidad. No obstante,
en situaciones específicas es muy sencillo admitirlo. A continuación describi-
remos algunas.
7.5 Casos excepcionales (al parecer).

Mencionaremos tres casos puntuales en donde el concepto de libre albedrío
parecería no aplicarse, al menos desde el punto de vista del derecho57.
57. El artículo 34 inciso 1 del código penal dice que es inimputable: El que no haya po-
dido en el momento del hecho, ya sea por insuficiencia de sus facultades, alteraciones
124
El cerebro ha creado circuitos de recompensa58 a través de millones de

años y su finalidad es generar una sensación de displacer cuando una ne-
cesidad no se encuentra satisfecha y una sensación placentera cuando la sa-
tisfacemos. Por ejemplo, cuando tenemos mucha sed, hay una sensación de
malestar que solo se alivia si bebemos, y a la vez que el malestar desaparece,
experimentamos una sensación placentera. De esta forma se refuerza una
conducta que, en este caso, es de gran importancia para mantener nuestro
cuerpo en las condiciones necesarias para la vida59.
El psicofármaco (la droga que actúa sobre el SN) que genera adicción
por lo general trabaja a nivel de estos circuitos. El cerebro se verá incli-
nado a reforzar una conducta que en principio era indiferente desde el
punto de vista evolutivo (consumir una droga), pero ahora esa conducta
genera un placer similar al de las acciones necesarias para la superviven-
cia. Posteriormente, el sistema nervioso, sometido al consumo sostenido
del fármaco, producirá algunas de las características típicas de la adicción:
tolerancia, dependencia, síndrome de abstinencia y conductas de búsque-
da de la droga. Esta manipulación externa del circuito —es decir, la alte-
ración del equilibrio del sistema nervioso mediante una droga— genera
un gran problema, puesto que se trata de una región muy primitiva del
cerebro cuya función es trascendental para la vida, con lo cual la voluntad
consciente queda completamente por fuera de la ecuación. El cerebro in-
tentará buscar insistentemente la reproducción de la conducta que genera
placer, situación que se denomina “craving” en inglés). Se interpreta, en-
tonces, que el adicto no tiene control sobre su conducta y la idea de libre
morbosas de las mismas, o por estados de inconciencia, error o ignorancia de hecho

no imputable, comprender la criminalidad del acto o dirigir las acciones.
58. En neurociencias, la comida es algo que llamamos “refuerzo natural”. Con el fin de
sobrevivir como especie, cosas como comer, beber y tener sexo deben ser placenteras
para el cerebro así esas conductas son reforzadas y repetidas. La evolución ha crea-
do la llamada “vía mesolímbica”, un sistema cerebral que decifra estas recompensas
naturales para nosotros. Cuando hacemos algo placentero, un grupo de neuronas en
un núcleo llamado área tegmental ventral (ATV) utiliza el neurotransmisor dopamina
para señalizar a otra parte del cerebro llamada núcleo accumbens (capítulo III y XI).
La conexión entre el núcleo accumbens y la corteza prefrontal (capítulo IV) dicta nues-
tras conductas. La corteza prefrontal coordina el registro esa información y su almace-
namiento tal que nuestro cuerpo ya sabe qué comida es sabrosa y cómo encontrarla.
59. No está de más agregar otro argumento a favor de la ilusión del libre albedrío,
puesto que esta decisión de beber no es consciente así como tampoco lo son los proce-
sos que regulan la cantidad de agua en el cuerpo y “deciden” que es necesario incor-
porar mas líquido al organismo.
125
albedrío no se aplicaría en estos casos60.

Además de la drogadependencia, existe otra situación que podríamos
denominar excepcional para la postulación del libre albedrío: las demen-
cias. Las demencias hacen referencia a la pérdida progresiva de las funcio-
nes cognitivas, como la toma de decisiones, inhibición de conductas inapro-
piadas, conductas violentas, etc. En algunos casos, las demencias se deben
a enfermedades neurodegenerativas que aceleran el deterioro neuronal, tal
es el caso de la enfermedad de Alzheimer o la enfermedad de Pick. En una
etapa avanzada de la enfermedad, un paciente demente ha perdido gran
parte de las funciones cognitivas necesarias para una vida rutinaria normal.
Si el lugar de mayor daño fuera, por ejemplo, la corteza prefrontal, el pa-
ciente podría expresar conductas delictivas, como robar mercadería de un
supermercado. Nuevamente, coincidimos en que la alteración del sistema
nervioso lleva al paciente a no ser dueño de sus actos y, por lo tanto, carece
de libre albedrío.
El tercer caso excepcional que mencionaremos está basado en un hecho
real. Se trata de un hombre de 40 años que empezó a desarrollar compor-
tamientos sexuales inusuales y a coleccionar pornografía infantil61. Debido
a esta conducta, fue diagnosticado como pedófilo, detenido por la policía y
procesado. El día de la sentencia, el hombre fue hospitalizado por dolores
de cabeza y mareos. El examen neurológico reveló un tumor maligno ubi-
cado en la corteza orbitofrontal. Una vez removido el tumor, los síntomas
de su conducta desviada desaparecieron. Sin embargo, al poco tiempo, el
hombre retomó su conducta delictiva. Se le practicaron nuevos estudios
para comprobar con asombro que el tumor había reaparecido.
En estos tres casos (drogadicción, demencia y tumor cerebral), parece
claro que la biología ha tomado control por sobre la persona y ella no es más
que una víctima de su cerebro. Pareciera que la decisión del sujeto no tuvo
ningún papel en el desarrollo posterior de los hechos. Estos ejemplos son
importantes porque cambian nuestra intuición moral del crimen en forma
automática. Quien hace cualquier cosa con tal de conseguir aquello que el
cuerpo le pide, el que roba porque simplemente necesita algo y lo toma, y
el que busca placer sexual inmediato en cualquier lugar sin importar las
60. Aunque uno puede argumentar que el libre Albedrío sí se aplica en el momento en
que el individuo tomó la decisión de consumir la droga por primera vez. Sin embargo,
hablamos aquí de la persona que es drogodependiente y comete un ilícito con el fin
de procurarse la droga.
61. El caso fue presentado por los doctores Russell Swerdlow y Jeffrey Burns en un
artículo del año 2003 en la revista Archives of Neurology.
126
consecuencias, merecen nuestra condena moral. Pero si a esas conductas le

oponemos el hecho de que el circuito primitivo de recompensa del cerebro
está alterado, o el cerebro mismo está dañado o existe un tumor cerebral,
nuestra condena moral sobre esos hechos desaparece.
Sin embargo, estos casos no son más que casos especiales de eventos fí-
sicos que dan origen a pensamientos y acciones. Si comprendiéramos acaba-
damente la neurofisiología del cerebro de cada criminal, eso justificaría sus
acciones, tal como el tumor cerebral. Si pudiéramos ver cómo los genes defec-
tuosos son transcriptos, si pudiéramos ver cómo el genoma del criminal, su-
mado a las interacciones con el ambiente, esculpieron la microestructura de
ese cerebro, entonces podríamos garantizar que producirán estados mentales
violentos y una conducta violenta. Si pudiéramos conocer todos estos hechos
de antemano, la idea del libre albedrío no se aplicaría y el lugar para colocar
la culpa, en la forma que usualmente lo hacemos, desaparecería.
Por supuesto que este es un gran problema del cual se han encargado
científicos y filósofos, y mucha gente piensa que tienen argumentos que nos
permiten seguir considerando el libre albedrío. El problema del libre albe-
drío es todavía mas profundo que el problema de causa y efecto. Estudios
experimentales han demostrado que las elecciones de las personas pueden
ser detectadas algunos segundos antes de que la misma persona sea cons-
ciente de que ha realizado dicha elección.
7.6 Los experimentos de Libet

En la década de 1970, el neurólogo norteamericano Benjamin Libet (1916-
2007) estuvo involucrado en los estudios de la actividad cerebral y la “sensa-
ción de umbral”. Estas investigaciones trataban de determinar la secuencia
de activación en sitios específicos del cerebro requerida para desencadenar
acciones voluntarias, tales como el pulsado de un botón, utilizando equipos
electroencefalográficos. En su experimento, Libet pedía a los sujetos que
pulsaran un botón e informaran en qué momento habían decidido hacerlo
al mismo tiempo que se registraba la actividad cerebral. La hipótesis más
obvia del orden de los eventos es que primero se toma la decisión de pul-
sar el botón y luego se lleva a cabo la acción. El experimento de Libet puso
esta hipótesis en duda. Su descubrimiento fue que la actividad cerebral que
iniciaba el movimiento ocurría cientos de milisegundos antes de que el su-
jeto reportara haber tenido la intención de moverse. En otras palabras, sus
experimentos demostraron que las decisiones conscientes no son la causa
del movimiento. La actividad cerebral que causó el movimiento se inició
mucho antes de que el sujeto tomara una decisión consciente al respecto.
127
Algunos investigadores argumentan que esta es una prueba de que el

libre albedrío es una ilusión, que nuestras decisiones voluntarias son más
bien reportes de lo que ya está pasando en el cerebro antes que la causa de
nuestras acciones. Libet no fue tan lejos en su explicación del fenómeno. Él
pensó que puede ser que no tengamos libre albedrío en el sentido de iniciar
una acción en forma voluntaria, pero sí tenemos la posibilidad de inhibir
una acción que está en curso. Eeste punto es importante y lo retomaremos
mas adelante para remarcar la importancia de “elegir”.
Esta actividad cerebral que ocurre antes de nuestra decisión consciente
ha sido demostrada también en tareas relacionadas con el efecto subliminal
que vimos en el capítulo iii (atención) y v (memoria). En un experimento de
1998, un grupo de investigadores franceses liderados por Stanislas Dehaene
demostraron que la razón por la que un estímulo subliminal disminuye o
incrementa la velocidad de una respuesta motora se debe a que la acción se
inicia cuando el cerebro percibe el estímulo subliminal que no es percibido
conscientemente (Dehaene y cols., 1998). Cuando el estímulo que sí se per-
cibe conscientemente (denominado target) aparece, entonces el sujeto tiene
que o bien continuar la cascada de actividades cerebrales que ya se habían
iniciado por fuera de su voluntad para responder afirmativamente (en-
tonces su respuesta es muy veloz) o bien refrenar esa cascada e iniciar otra
en pos de la respuesta correcta (entonces su respuesta es más lenta). Por lo
tanto, la decisión de los sujetos de contestar en una u otra forma es tomada
tras de la visión de un estímulo que no pasa el umbral de la consciencia.
En el mismo sentido, experimentos del psicólogo norteamericano Ri-
chard Lazarus (1922-2002) proponían demostrar que las personas reali-
zan elecciones sin ser conscientes de ello. En sus experimentos, los suje-
tos asociaban estímulos con shocks eléctricos y luego los estímulos se les
mostraban subliminalmente. La activación del sistema nervioso autónomo
(SNA) se relacionaba con la aparición de los estímulos emparejados con el
shock, aunque los sujetos reportaran no haberlos visto.
En otro trabajo, los sujetos veían videos de eventos con carga emocional
(por ejemplo, una circuncisión), pero el narrador o bien le quitaba impor-
tancia o bien lo relataba con crudo realismo. Los sujetos que habían escu-
chado a uno u a otro narrador reportaban percepciones diferentes del video
desde el punto de vista emocional, como (p.ej., desagrado e indiferencia.
En resumen, es científicamente correcto decir que algunos momentos
antes de que seamos conscientes de lo que vamos a hacer —el momento en
el que somos subjetivamente libres de hacer algo—, nuestro cerebro ya ha
tomado esa decisión. Solamente nos hacemos conscientes de ella mientras
128
creemos que estamos en el proceso de crearla. Esto es muy difícil de recon-

ciliar con el concepto de libre albedrío porque esta discrepancia temporal
le permite a otra persona, el investigador en este caso, saber lo que vamos a
hacer antes que nosotros mismos lo sepamos. Sin embargo, la verdad es que
aunque no hubiera una diferencia temporal, aunque la sensación subjetiva
de la acción y los eventos neurofisiológicos ocurrieran al mismo tiempo,
aun así no habría lugar para el libre albedrío, porque seguiríamos sin saber
por qué es que hacemos lo que hacemos.
Esta última afirmación se puede demostrar fácilmente con un pequeño
experimento: intentemos en este momento pensar en cualquier ciudad de
la Argentina62. Esta decisión de elegir una ciudad entre cientos es la deci-
sión con mayor libertad que podamos tener. Ahora, elijamos una segunda
ciudad diferente de la primera. Deténganse un momento para inspeccionar
sus pensamientos. ¿Pueden observar alguna evidencia de libre albedrío?
Analicémoslo un poco más detenidamente. Cuando se nos dijo que pen-
semos en una ciudad de la Argentina, probablemente muchos nombres apa-
recieron en nuestra consciencia (por ejemplo, Bariloche, Mar del Plata, Cór-
doba, etc.). No obstante, otras ciudades que conocemos no aparecieron entre
las opciones, como Paso de la Patria, por ejemplo. ¿Éramos realmente libres
de elegir aquellas ciudades que no aparecieron en nuestra consciencia? Basa-
dos en el estado de nuestro cerebro cuando elegíamos las ciudades, Paso de
la Patria no apareció, no estaba entre las opciones. ¿Dónde está la libertad?
Supongamos que al leer la consigna, efectivamente pensamos en varias
ciudades y elegimos una de ellas. Este tipo de pensamiento es el que nos
da la sensación de libre albedrío. La capacidad de elegir entre dos o varias
opciones sin ninguna coerción desde el exterior. Pero si miramos un poco
más de cerca, vamos a ver que no estamos en posición de decir por qué
elegimos63 lo que elegimos. Incluso podemos crear una explicación factible
62. En el capítulo III se habló de un ejemplo similar cuando explicamos el concepto

de “priming”. En ese caso las ciudades elegidas estaban primadas porque debían em-
pezar con tal o cual letra del alfabeto. Posiblemente ese efecto siga presente todavía
durante la lectura de este capítulo. Por lo tanto, evitemos pensar en esas provincias
para hacer el experimento mas originalmente.
63. Un extracto de la novela “El Túnel” (1948) del escritor argentino Ernesto Sábato
(1911- 2010) ilustra genialmente la idea de una decisión tomada (y llevada a cabo) en
contra de la voluntad consciente: “Ya antes de decir la frase estaba un poco arrepen-
tido: debajo del que quería decirla y experimentar una perversa satisfacción, un ser
mas puro y más tierno se disponía a tomar la iniciativa en cuanto la crueldad de la
frase hiciese su efecto y, en cierto modo, ya silenciosamente había tomado partido [...]
129
de por qué lo elegimos. Estas explicaciones muchas veces son esfuerzos que
nuestra mente hace para darle sentido a nuestros actos. A continuación ve-
remos casos clínicos que lo demuestran.
7.7 Justificaciones de nuestros actos

En 1977, los psicólogos norteamericanos Richard E. Nisbett (1941- ) y Timothy
D. Wilson (1953- ) realizaron una serie de experimentos en los que se les pedía
a los sujetos que hicieran algo y que después dijeran por qué lo habían hecho.
Por ejemplo, colocaron varias prendas de vestir en una mesa y les pidieron
a los sujetos que miraran y escogieran las que mas les gustaran (Nisbett &
Wilson, 1977). Cuando se les preguntó por qué las habían escogido, respon-
dieron haciendo referencia a la calidad del material y su textura, lo cual jus-
tificaba su elección. Pero, en realidad, todas las medias eran idénticas. Los
sujetos creían que habían decidido basándose en su juicio personal cuando en
realidad no lo habían hecho. Aunque las personas siempre dan explicaciones
de sus actos, estas no se deben a un acceso a los procesos que subyacen a esas
decisiones, sino a convenciones sociales, a una idea sobre cómo funcionan las
cosas normalmente en tales situaciones o a suposiciones.
En forma similar, los neurocientíficos norteamericanos Michael Gazza-
niga (1939- ) y Joseph LeDoux (1949- ) realizaron experimentos con pacien-
tes con cerebro dividido (sección del cuerpo calloso). Al paciente le solicita-
ban que realizara una acción, pero esta solicitud era transmitida solamente
al hemisferio derecho (por ejemplo, agitar la mano). Luego, preguntaban
al paciente por qué había reaccionado del modo en que lo había hecho, y
en este caso el hemisferio izquierdo, que no había oído la instrucción pero
había observado la acción, daba respuestas como si supiera por qué había
ocurrido la respuesta, como ser, agité la mano porque me pareció ver a un
amigo (LeDeoux, 1999).
Por lo tanto, las personas suelen hacer muchas cosas de las cuales no
son conscientes64, y la principal tarea de la consciencia es hacer que la vida
De manera que, apenas comenzaron a salir de mis labios, ya ese ser de abajo las oía
con estupor, como si a pesar de todo no hubiera creído seriamente en la posiblidad de
que el otro las pronunciase. Y a medida que salieron, comenzó a tomar el mando de
mi consciencia y de mi voluntad y casi llega su decisión a tiempo para impedir que la
frase saliera completa. (Sábato, 1948, página 37).
64. Vale la pena mencionar en este apartado el fenómeno de “visión ciega”, en el cual
una persona ciega es capaz de esquivar objetos en una sala aún sin ser consciente de
que los ve. Esto ocurre porque los circuitos visuales inconscientes (que no van a la
corteza de asociación), permanecen intactos.
130
del individuo sea coherente. Para esto genera explicaciones sobre la con-
ducta basadas en la experiencia personal. Algo similar ocurre en pacientes
con síndrome de hemisomatognosia (incapacidad de reconocer la mitad del
cuerpo contralateral a la lesión). En estos casos el paciente suele afirmar
que tiene duplicado la mitad de su cuerpo o que tiene pegada a su cuerpo
a otra persona (usualmente por la noche), que incluso abusa sexualmente
de él, que cuando mira para verlo, este se escapa rápidamente para volver a
aparecer luego. Hay una interpretación secundaria del síndrome: el pacien-
te no puede reconocer la mitad de su propio cuerpo, pero se ve obligado a
encontrarle una explicación a esa aparición y creerla.
7.8 Determinismo y compatibilismo

Volvamos al ejemplo de la elección de una ciudad de la Argentina. Supon-
gamos que no inventamos una historia de por qué elegimos la ciudad que
elegimos. Supongamos que efectivamente elegí Bariloche porque anoche
comí chocolate. Uno puede explicar: “elegí Bariloche en lugar de Mar del
Plata por un recuerdo”. Como vimos, esta explicación puede ser un invento
para justificar la elección. No obstante, hagamos de cuenta que el recuerdo
es real. Aun así queda por resolver la pregunta de ¿por qué apareció esta
memoria y no otras? Y más rotundamente, ¿por qué el recuerdo no tuvo
el efecto opuesto? Por ejemplo, como anoche me llené con chocolate voy a
elegir una provincia que no tenga relación con el chocolate. Lo notorio de
esto es que, como testigos conscientes de nuestra vida mental, no somos los
autores de estas decisiones. Solo las experimentamos pasivamente.
Por lo tanto, si prestamos atención a cómo surgen las intenciones y los
pensamientos, y cómo tomamos decisiones a cada rato, podemos ver que
no hay evidencia de libre albedrío. Nuestra experiencia a lo largo de la vida
sería compatible con un concepto muy temido, el determinismo.
El determinismo propone que no somos causa de nuestras acciones sino
que estas nos suceden a pesar nuestro. Por otro lado, el compatibilismo es
una doctrina filosófica que postula que el libre albedrío y el determinismo
son ideas compatibles, por lo tanto es posible creer en ambas sin ser lógica-
mente inconsistente. Los compatibilistas creen que la libertad puede estar
presente o ausente en situaciones por razones que no tienen nada que ver
con la metafísica. Definen al libre albedrío como la libertad de actuar de
acuerdo a nuestros propios motivos sin una presión arbitraria de otros o de
las institutiones. Por lo tanto, si quiero comprar una torta de chocolate, y lo
hago a causa de este deseo, entonces tengo libertad.
Frente a la postura compatibilista, cabe preguntarse: ¿Dónde está la li-
131
bertad de hacer lo que uno quiere, cuando lo que uno quiere es un producto
de causas previas que uno no puede elegir, y por lo tanto no las creó volun-
tariamente?.
No obstante el compatibilismo podría proponer lo siguiente: aunque
nuestros pensamientos sean producto de actividad cerebral desconocida
para nosotros, aún sigue siendo nuestro cerebro, que somos nosotros, sea-
mos conscientes o no.
Desde la psicología, se entiende que las personas se sienten identifica-
das con el control de un cierto canal de información en su consciencia. El
compatibilismo viene a decir que las personas son mucho más que eso. Las
personas son la totalidad de procesos, conscientes o inconscientes, en su
cerebro. Esto equivale a decir que estamos hechos de polvo de estrellas,
lo cual es cierto, y por ello ese polvo de estrellas es parte de nosotros, lo
que también es verdad. No obstante, el saber esto no hace que el polvo
de estrellas guíe nuestras intuiciones morales o determine nuestro sistema
de justicia criminal. No podemos hacernos cargo de nuestra vida mental
inconsciente. De hecho, estamos tomando muchas decisiones con otros ór-
ganos además del cerebro, como ser: crear nuevas células, regenerar tejido,
sintetizar insulina, etc. Sin embargo, si esas acciones se detuvieran, no nos
sentiríamos responsables por ello. En todo caso seríamos víctimas. Por lo
tanto, decir que somos responsables de todo lo que ocurre dentro de nues-
tra piel, porque es todo parte de nosotros, es hacer una afirmación que no
tiene ninguna relación con la experiencia que ha hecho del libre albedrío un
problema filosófico.
7.9 El libre albedrío y el derecho

Probablemente, en un futuro no muy lejano, la neurociencia tenga un efecto
transformador sobre la ley, a pesar del hecho de que la doctrina legal exis-
tente puede, en principio, acomodar cualquier cosa que la neurociencia nos
revele. La nueva neurociencia va a cambiar las leyes, no porque socave sus
supuestos, sino transformando las intuiciones morales de la gente acerca
del libre albedrío y la responsabilidad. Este cambio en la forma de perci-
bir la moral provendrá no del descubrimiento de hechos cruciales o argu-
mentos ingeniosos, sino de una nueva apreciación de los argumentos viejos
apuntalados por nuevos conocimientos provenientes de la neurociencia
Aunque pensemos que elegimos la remera roja por sobre la azul, incluso
así está claro que no elegimos nuestros genes, no elegimos nuestros padres,
no elegimos el ambiente en el que nos criamos ni la forma en que este afectó
nuestros genes. ¿Dónde está la libertad? Somos libres de hacer lo que que-
132
ramos en este momento. Pero, ¿de dónde proviene aquello que queremos
hacer El problema de admitir esto es que sería difícil darle sentido a las defi-
niciones de correcto/ incorrecto o bueno/malo.Afortunadamente, podemos
mantener un fuerte sistema moral sin mentirnos a nosotros acerca de las
causas de la conducta humana.
Lo que más condenamos en las personas, y en los criminales, es la in-
tención consciente de hacer daño. Si decidimos cometer un crimen, luego
de semanas de preparación, ese crimen dice mucho acerca de nosotros. El
punto no es si somos la única causa independiente de nuestras acciones. El
punto es que, por alguna razón, tenemos la mente de un criminal. No so-
mos responsables en última instancia por tener esta mente, pero la tenemos.
Algunos criminales son muy peligrosos y debemos encerrarlos (en algu-
nos casos de por vida), para evitar que nos hagan daño. La razón de esto es
muy sencilla: todos estamos mejor de esta manera. Lo que no tiene sentido
es la necesidad de venganza, de desquite, de revancha. La idea de castigar
a la gente “porque se lo merece” no tiene mucho sentido. No estamos di-
ciendo que todas las personas sean inocentes y que deberíamos vaciar las
cárceles. Hay todavía una diferencia entre acción voluntaria e involuntaria
y hay diferencias entre la responsabilidad moral que podemos atribuirle a
un adulto y a un niño. Pero no necesitamos al libre albedrío para que estas
diferencias tengan sentido.
Una vez que reconocemos que aun las personas más temibles son, en un
sentido básico, desafortunados por ser quienes son, la idea de odiarlos en
lugar de solo temerles se desvanece.
Una de las consecuencias de ver el mundo de esta manera es que se
reduciría el odio y aumentaría la empatía y la compasión. Por supuesto,
esta perspectiva es más sencilla de adoptar por personas que no han sido
víctimas directas de un crimen violento. Es completamente natural odiar a
la persona que nos ha victimizado. Pero la idea es cambiar nuestros puntos
de vista en momentos de tranquilidad, que es cuando se generan las leyes
del derecho.
7.10 ¿Qué hacemos con todo esto?

El mayor temor de comprender que el libre albedrío es una ilusión proviene
de la idea de que uno sería incapaz de decidir ya que todo está determinado
de antemano. Pero esta idea es incorrecta. Según Daniel Dennet:
El temor de tener un conocimiento naturalista y mecanicista de la

consciencia es que demostraría que no tenemos libre albedrío y en-
tonces la vida no tiene sentido y no puedo ser responsable de mis
133
actos en el mejor o peor de los casos. Pero esa conclusión es errónea.

Mi aproximación es decir: no, todo lo que quieres o deberías querer
a título de libre albedrío, lo puedes tener en este escenario. Hay
algunos movimientos tradicionales de libre albedrío que llegan a
ser imposibles desde este punto de vista. Es duro, pero ¿para qué
los quieres? No son importantes. Están basados en deseos infun-
dados. Las variables del libre albedrío que vale querer las puedes
tener (Dennett, 2012).
El hecho de que nuestras elecciones dependan de causas previas de las

cuales somos inconscientes y que no podemos controlar, no significa que
nuetras decisiones no tengan importancia. Es un gran error confundir de-
terminismo con fatalismo65. Equivaldría a decir “bueno, si está todo deter-
minado, ¿qué sentido tiene hacer nada?, simplemente me conviene sentar-
me a esperar a ver qué pasa”. Sentarse “a ver qué pasa” es una elección que
tiene sus consecuencias. Imaginemos que compramos un boleto de lotería.
La idea original es que el sorteo es posterior a nuestra compra. Pero ahora
supongamos que compramos boletos de lotería cuyo sorteo ya fue reali-
zado pero nadie conoce los resultados. Yo me entero de los resultados del
sorteo en el mismo momento en ambos casos, ¿qué cambia? Nada. Lo único
que cambia es que la idea de que somos la primera y única causa, el ori-
gen, de nuestras acciones, no se sostiene. Pero esta idea de libertad está mal
concebida desde el principio. Fundada en deseos de ser los únicos amos
(conscientes) de nuestro accionar.
Por lo tanto, las elecciones que hacemos en la vida son tan importantes
como la mayoría de la gente piensa. Pero la próxima elección que realice-
mos va a provenir de todo ese conjunto de causas previas que no podemos
ver y que no controlamos. Por lo tanto, es cierto que una persona podría
haberse comportado en forma distinta a como lo hizo si así lo hubiera de-
cidido. Incluso así, todavía no obtenemos ese libre albedrío que la mayoría
de la gente desea. Cada vez que tomamos una decisión, que en última ins-
tancia va a modificar la estructura de nuestro cerebro, como por ejemplo
estudiar idiomas o aprender a nadar, las únicas herramientas que teníamos
para tomar esas decisiones eran las que traíamos de antemano. No obstante
es posible cambiar. De hecho, no somos los mismos que éramos ayer. Nues-
tro “yo” no es una entidad inmutable.
Reconocer que no tenemos el control de lo va a venir a continuación (qué
65. Fatalismo generalmente hace referencia a la visión de que no podemos hacer nada
para cambiar nuestro destinoo porque este ha sido escrito de antemano. Por lo tanto
somos observadores pasivos de todo lo que nos sucede.
134
pensamiento vamos a tener, qué vamos a querer comer) puede ser bastante
liberador.
Por lo tanto, nuestras elecciones importan, pero no podemos elegir lo
que elegimos. No elegimos elegir lo que elegimos. Pensar “pude haber
obrado diferente” es decir “pude haber obrado diferente, después de haber
hecho lo que hice”.
7.11 A modo de conclusión

A lo largo de este capítulo hemos sostenido la hipótesis de que el libre al-
bedrío es una ilusión. Iniciamos esta discusión con el terrible ejemplo de
Charles Whitman, quien declaró en sus notas que una fuerza desconocida
guiaba sus acciones y que le era imposible obrar distinto, aunque él mismo
sancionara todo el tiempo su propia conducta. Con esta introducción plan-
teamos la idea de que nuestras conductas, hasta las más complejas, pueden
tener causas ajenas a nosotros mismos y no por eso dejar de llevarse a cabo.
Vimos también que diferentes experimentos en neurociencias nos han
brindado resultados que demuestran que nuestras decisiones pueden
registrarse mucho antes de que seamos conscientes de ello. Además, la
justificación de muchas de nuestras acciones es una creación que no se
corresponde con la verdadera causa y que alteraciones específicas de la
circuitería neural producen cambios en la conducta que exceden nuestra
capacidad de control.
Por lo tanto, si no somos los causantes de la actividad cerebral que lleva
a una decisión, y no podemos más que ser testigos pasivos de aquello que
nos es permitido procesar conscientemente, entonces la idea del libre albe-
drío tal como la conocemos no tiene mucho sentido.
Los pensamientos y las intenciones simplemente llegan a la mente. Esta
idea parece que nos saca algo. Y así es, nos saca la visión de una vida ego-
céntrica, basada en uno mismo. Pero eso puede ser muy liberador. No so-
mos individuos aislados. Estamos conectados unos con otros por nuestro
pasado, por la historia. Somos parte de un sistema
Con este planteo parecería entonces que no es correcto culpar a las per-
sonas por su accionar y de esta forma todos somos inocentes por nuestras
acciones. Este punto es erróneo. Si bien el conjunto de eventos que llevó al
desarrollo de nuestro cerebro, y por ende de nuestros pensamientos, no es
controlado por nosotros. La decisión final de optar por una u otra conducta
sí importa. Uno no puede atribuirse los talentos que tiene. Pero sí importa
cómo los usa. Uno no puede ser culpado por sus debilidades, pero importa
si intenta corregirlas. Por lo tanto, el orgullo y la pena no tienen mucho sen-
135
tido. Lo que importa es un compromiso con el bienestar general y mejorar

nuestra vida y la de los demás. El amor y la compasión sí tienen sentido.
Nada de lo escrito en el presente capítulo reduce los valores de la liber-
tad política o la libertad social. Ser asaltado en la calle es un problema que
necesita ser rectificado sin importar de dónde vinieron las intenciones y
los asesinos deben ser encarcelados para evitar que causen daño. Lo que
se debería rever es la sensación de revancha o venganza y el castigo que
esa sensación convoca. En todo caso, estas afirmaciones pueden servir de
punto de partida para nuevas discusiones sobre este tema e investigaciones
relacionadas.
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Neurociencias y Psicología. Aportes hacia una ciencia de la mente.

Book · August 2019

Jorge Mario Andreau

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Jorge Mario Andreau

Ediciones Universidad del Salvador

1. Psicología. 2. Neurociencias. I. Título.

Fecha de catalogación: 22/08/2019

© 2019, Ediciones Universidad del Salvador

Diseño y diagramación: David Nudelman

Dibujo de portada: Jorge Mario Andreau

Capítulo I Neurociencia y Psicología .............................................................. 9

Capítulo II Introducción al estudio de la Neurociencia ............................. 23

Capítulo III Atención y Consciencia .............................................................. 35

Capítulo IV Áreas de asociación y funciones mentales ............................ 55

Capítulo V Aprendizaje y Memoria .............................................................. 75

Capítulo VI Inteligencia .................................................................................. 101

cia, se podrá leer sobre memoria y la relación con el aprendizaje, el capítulo

Dra. Gabriela Renault

1.1 Posturas y términos

el cuerpo de conocimientos adquiridos por procedimientos críticos,

1. El resaltado me pertenece [N. del Autor].

Esta nueva ciencia independiente de la especulación, de la mera opinión o

La más popular de las filosofías de la ciencia respetables está re-

2. Traducción de Jesús M. Villaro.

estudio liso y llano del comportamiento humano y, en la medida de lo posi-

Figura 1. Divisiones del Sistema Nervioso en Central y Periférico(izquierda)

Ahora bien, lo interesante es que podemos estudiar científicamente la

La última barrera de este mundo -y quizá la mayor- está dentro de

Si bien no es posible comportarse sin la actividad del SN, la ausencia de

metabólica cerebral mediante la técnica de Resonancia Magnética Funcio-

[...] las neurociencias acopiaron una cuantiosa reserva de conoci-

En resumen, un psicólogo puede analizar la conducta humana en todas

1.3 La Psicología Científica

Así, el concepto de progreso está íntimamente ligado a la investigación

Las trágicas enfermedades, que en otra época se llevaban un nú-

Es importante mencionar que la ciencia es un arma poderosa que puede

No nos podemos limitar a concluir que la ciencia pone demasiado

más admiradas y fiables, a pesar de los recelos. La espada de la cien-

1.4 ¿Por qué necesitamos el método científico?

8. El sistema de referato es el proceso por el cual se evalúan los trabajos enviados a

tal o cual afirmación acerca de determinado fenómeno. La estadística tam-

1.5 ¿Qué impacto tienen los descubrimientos de las neurociencias en las

Muchas personas pueden manejar un auto sin conocer cómo funcio-

La neurociencia aplicada es una disciplina que utiliza el conocimiento

La psicoterapia intenta crear un entorno de aprendizaje que apunte

el sentimiento y la conducta. Desde luego, esta nueva perspectiva

Los pacientes neuróticos y psicóticos tienen altibajos, esto es

Esta es la razón por la cual necesitamos un grupo de control (sin trata-

Lopez Alonso, A. (1979) Temas de metodología de la investigación. Colección

2.2 Orígenes de las neurociencias

empezarían a ser contestadas muchos siglos después en forma científica.

Figura 2. Cráneos con evidencia de trepanación. Este tipo de práctica se realizaba a lo

9. Trepanación hace referencia al retiro de secciones de hueso del cráneo mediante un

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En la época preagrícola, de cazadores-recolectores, la expectativa

Otro punto que ha ayudado al avance en el estudio de la actividad del

13. El método científico es un método o procedimiento que consiste en la observación

sos, rozan los límites de la imaginación. La incorporación de las matemáti-

14. La comunicación entre miembros es establecida por la diseminación de trabajos de

pasa, de este modo, a formar parte de las neurociencias.