IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 1 MG. FELIPE A.

FLORES PÈREZ

IMPLANTACIÓN

DISCO GERMINATIVO BILAMINAR: Segunda semana de

desarrollo
La implantación del blastocisto finaliza durante la segunda semana. A medida que tiene
lugar esta proceso, se producen cambios morfológicos en el embrioblasto que originan un disco
embrionario bilaminar compuesto de Epiblasto e Hipoblasto. El disco embrionario da lugar a las
capas germinales que forman todos los tejidos y órganos del embrión. Las estructuras
extraembrionarias que se forman durante la segunda semana, son la cavidad amniótica, el
amnios, el saco vitelino, el tallo de conexión y el saco corionico. A continuación se describe día
por día los principales acontecimientos que tienen lugar durante la segunda semana, sin que
implique que embriones con el mismo tiempo de desarrollo tengan la misma rapidez en su
crecimiento.

DIA 8:
La implantación del blastocisto, que se
inicio a finales de la primera semana, termina hacia
el final de la segunda semana. El blastocisto se
encuentra parcialmente incluido en el tejido
(estroma) endometrial. En la zona situada sobre la
masa celular interna, el trofoblasto se ha
diferenciado en dos capas: a) una capa interna de
células mononucleadas, el citotrofoblasto, y b)
una zona externa multinucleada sin límites celulares
netos, el sincitiotrofoblasto. Se observan figuras
mitóticas en el citotrofoblasto, pero no en el
sincitiotrofoblasto. Las células del citotrofoblasto se
dividen y emigran hacia el sincitiotrofoblasto, donde
se fusionan y pierden sus membranas celulares. El
sincitiotrofoblasto erosivo, es el responsable de
invadir el tejido endometrial, que contiene a los
capilares y glándulas endometriales.
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A medida que esto sucede, el blastocisto se incluye lentamente en el endometrio. Las células
sincitiotrofoblàsticas desplazan a las células endometriales en la zona central del lugar de
implantación. Estas células sufren procesos de apoptosis (muerte celular programada), facilitando
la invasión del endometrio durante la implantación. En este proceso participan las enzimas
proteolíticas producidas por el sincitiotrofoblasto, así como prostaciclina derivada de COX-2 y
ligando fas presentes en el lugar de implantación
Las células de la masa celular interna o
embrioblasto también se diferencian en dos
capas: a) una capa de células cubicas
pequeñas próximas a la cavidad del
blastocisto, la capa hipoblàstica; y b) una
capa de células cilíndricas altas, adyacente a
la cavidad amniótica, la capa epiblàstica.
Estas capas forman en conjunto un disco
plano, el disco germinativo bilaminar. Al
mismo tiempo, en el interior del Epiblasto
aparece una pequeña cavidad, que después se
agranda para convertirse en la cavidad
amniótica. Las células epiblàsticas
adyacentes al citotrofoblasto de denominan
amnioblastos, y junto con el resto del
Epiblasto forman el revestimiento de la cavidad
amniótica. El estroma endometrial contigua al
sitio de implantación es edematosa y muy
vascularizada. Las glándulas tortuosas y
voluminosas, secretan glucógeno y moco en
abundancia.

DIA 9:
El blastocisto se ha introducido mas
profundamente en el endometrio y un coagulo de
fibrina cierra la solución de continuidad en el
epitelio superficial. El trofoblasto muestra
progresos importantes en su desarrollo sobre
todo en el polo embrionario, donde aparecen en
el sincitiotrofoblasto vacuolas (espacios)
aisladas. Cuando los espacios se fusionan
forman grandes lagunas, por lo cual a esta fase
del desarrollo se denomina periodo lacunar
(lagunar). El sincitiotrofoblasto produce una
hormona, la gonadotrofina corionica humana
(hCG), que pasa a la sangre materna a través de
las lagunas del sincitio. La hCG mantiene la
actividad hormonal del cuerpo lúteo en el ovario
durante el embarazo y constituye el fundamento
de las pruebas de embarazo.
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Mientras tanto, en el polo abembrionario, células aplanadas que probablemente se originaron en

el Hipoblasto forman una delgada membrana, la membrana exocelomica (membrana de Heuser), que
reviste la superficie interna de citotrofoblasto. Esta membrana, junto con el Hipoblasto, constituyen el
revestimiento de la cavidad exocelomica o saco vitelino primitivo

DIA 11 Y 12:
Alrededor de estos días, el blastocisto se encuentra incluido por completo en el estroma
endometrial, y el epitelio superficial cubre casi enteramente el defecto original de la pared uterina.
El blastocisto forma ahora una ligera protrusión en la luz del útero. El trofoblasto se caracteriza por
espacios lagunares en el sincitio que dan lugar a una red intercomunicada. Esta red es
particularmente notable en el polo embrionario; sin embargo, en el polo abembrionario el
trofoblasto aun esta compuesto sobre todo por células citotrofoblasticas.
Al mismo tiempo las células del
sincitiotrofoblasto se introducen mas
profundamente en el estroma endometrial y
erosionan el revestimiento endotelial (capa
interna) de los capilares maternos. Estos
capilares que se hallan congestionados y
dilatados, reciben el nombre de sinusoides.
Las lagunas sincitiales se tornan entonces
continuas con los sinusoides y la sangre
materna penetra en el sistema lagunar. A
medida que el trofoblasto erosiona cada vez
más sinusoides la sangre materna comienza a
fluir por el sistema trofoblastico Ilustración 2: proliferacion del mesodermo
estableciéndose la circulación extraembrionario (flechas rojas)
uteroplacentaria.

Entretanto, una nueva población celular

aparece entre la superficie interna del
citotrofoblasto y la superficie externa de la
cavidad exocelomica. Estas células derivan de
las células del saco vitelino y forman un tejido
conectivo laxo y delicado, el mesodermo
extraembrionario, que llega a ocupar todo el
espacio entre el trofoblasto por fuera y el
amnios y la membrana exocelomica por
dentro. Poco después se forman grandes
cavidades en el mesodermo extraembrionario,
las cuales, al confluir, dan lugar a un nuevo
espacio que recibe el nombre celoma
extraembrionario o cavidad corionica. Este
espacio rodea el saco vitelino primitivo y la
cavidad amniótica, excepto donde el disco
germinativo esta unido al trofoblasto por el
pedículo de fijación. El mesodermo
extraembrionario que reviste al citotrofoblasto
y al amnios se denomina hoja somatopleural
del mesodermo extraembrionario; el que
cubre el saco vitelino se conoce como hoja
Ilustración 3: Formaciòn de la red lagunar que permite
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 4 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

esplacnopleural del mesodermo

extraembrionario.
El crecimiento del disco germinativo bilaminar es relativamente lento en comparación con el del
trofoblasto; por esta razón es todavía muy pequeño (0,1 a 0,2 mm). Mientras tanto, las células del
endometrio se han tornado poliédricas y contiene abundantes lípidos y glucógeno; os espacios
intercelulares están ocupados por el liquido extravasado y el tejido es edematoso. Estos cambios, llamados
reacción decidual, se circunscriben al principio a la zona inmediata adyacente al sitio de implantación, pero
pronto abarca todo el endometrio.

DIA 13:
En esta fecha la solución de continuidad en el endometrio generalmente ha desaparecido.
Sin embargo algunas veces se presenta una hemorragia en el sitio de implantación como
consecuencia del aumento del flujo sanguíneo hacia los espacios lagunares. Como esta
hemorragia se produce alrededor de los 28 dias del ciclo menstrual, puede confundirse con el
sangrado menstrual normal y causar errores en la determinación de la fecha esperada del parto.

El trofoblasto esta caracterizado por la

presencia de estructuras vellosas. Las células
del citotrofoblasto proliferan localmente, se
introducen en el sincitiotrofoblasto y forman
columnas celulares rodeadas de sincitio. Las
columnas celulares con revestimiento sincitial
reciben el nombre de vellosidades primarias.
Entretanto, el hipoblasto produce otras
células que emigran hacia el interior de la
membrana exocelomica. Estas células proliferan
y forman poco a poco un nueva cavidad dentro
de la cavidad exocelomica, que se denomina
saco vitelino secundario o saco vitelino
definitivo. Este saco vitelino es mucho menor
que la cavidad exocelomica original o saco
vitelino primitivo. Durante su formación quedan
segregadas porciones apreciables de la cavidad
exocelomica, las cuales están representadas por
los llamados quistes exocelomicos, que se
advierten a menudo en el celoma
extraembrionario o cavidad corionica.

Observese la gran cavidad corionica en el que se El celoma extraembrionario, por su parte, se

encuentra flotando el embriòn unido al citotrofoblasto expande y forma una gran cavidad llamada cavidad
por el pedìculo de fijaciòn corionica. El mesodermo extraembrionario que
reviste el interior del citotrofoblasto se denomina,
entonces, placa o lamina corionica.
El único sitio donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad corionica es en el pedículo
de fijación. Con el desarrollo de los vasos sanguíneos el pedículo se convierte en el cordón umbilical
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Ilustración 4: Vista tridimencional de la implantacion del blastocisto y la formacion de sus diversas estructuras

IMPLANTACIÓN ANORMAL
El sincitiotrofoblasto es el responsable de la producción dela hCG. Al final de la segunda
semana se ha producido una cantidad suficiente de esta hormona como para ser detectada por
radioinmunoensayo, y sirve de base para las pruebas de embarazo.
Como el 50% del genoma del embrión que se esta implantado corresponde al padre,
representa un cuerpo extraño que potencialmente debería ser rechazado por el sistema
inmunológico de la madre. Datos actuales sugieren que una combinación de factores protegen al
producto de la concepción, entre ellas la producción de citocinas y proteínas
inmunosupresoras y la expresión de una molécula, poco común, del complejo mayor de
histocompatibilidad clase IB (HLA-G), que bloquea el reconocimiento del producto de la
concepción como un tejido extraño. Si la madre ha tenido alguna enfermedad autoinmune, como
lupus eritematoso sistémico, los anticuerpos generados por la enfermedad podrían atacar al
embrión y producir su rechazo.
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A veces la implantación se
produce en sitios anómalos fuera del
útero. En condiciones normales, el
SIT IO S A N O R M A LES D E
blastocisto humano se implanta en la
pared anterior o posterior del cuerpo
IM P LA N TA C IO N
In te stin o
uterino. En ocasiones lo hace cerca del
orificio interno del cuello, de modo que
en etapas ulteriores del desarrollo, la
placenta se superpone al orificio
(placenta previa) y causa una
hemorragia grave, que puede poner en
peligro la vida, en la segunda parte de
la gestación y durante el parto.
También puede ocurrir que la
implantación tenga lugar fuera del
útero, lo cual originaria un embarazo
extrauterino o embarazo ectópico.
Los embarazos ectópicos pueden
ocurrir en cualquier parte de la cavidad
abdominal, el ovario o la trompa
uterina. No obstante, el 95% de los
embarazos ectópicos se producen en la
trompa uterina y en su mayor parte Ilustración 5: Embarazo ectopico y placenta previa (5)
están localizados en la ampolla. En la
cavidad abdominal el blastocisto se fija
mas frecuentemente en el revestimiento
peritoneal del fondo de saco
rectouterino o de Douglas.
El blastocisto puede implantarse en el peritoneo intestinal o en el epiplón. En ocasiones, se
desarrolla en el ovario y causa un embarazo ovárico primario. La mayor parte de los embarazos
ectópicos terminan con la muerte del embrión alrededor del segundo mes de gestación, y
ocasiona hemorragia grave y dolor abdominal en la madre.

lustración 6: Embarazo ectopico tubarico

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Los blastocistos anormales son comunes. Es probable que la mayor parte de ellos no
causen signo alguno de embarazo, ya que el trofoblasto es tan deficiente que el cuerpo lúteo no
persiste. Estos embriones normalmente son la causa de abortos espontáneos. No obstante, en
algunos casos se desarrolla el trofoblasto y forma membranas placentarias, a pesar de que exista
escaso o nulo tejido embrionario. A esto se conoce como mola hidatiforme. Las molas secretan
grandes cantidades de hCG y pueden producir tumores benignos o malignos (mola invasiva,
coriocarcinoma). Es frecuente,tambien, la insuficiencia reproductiva preimplantaciòn o
postimplantacion, aún en mujeres fértiles en condiciones optimas para el embarazo, el15% de los
ovocitos no son fecundados, y del 10 a 15% comienzan la segmentación pero no llegan a la
implantación.
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GASTRULACIÓN

DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR: Tercera semana del

desarrollo

GASTRULACIÓN: Formación
del Ectodermo, Endodermo y el
G ASTR U LA CIO N
mesodermo embrionarios

El fenómeno mas característico que se

produce durante la tercera semana de
gestación es la Gastrulación, proceso
mediante el cual se establece las tres
capas germinativas (ectodermo,
mesodermo y endodermo) en el embrión,
lo que constituye el inicio de su
morfogenie (desarrollo de la forma del
cuerpo) y donde las proteinas
morfogeneticas del hueso (PMH)
desempeñan un papel fundamental. La
gastrulación comienza con la formación de
la línea primitiva en la superficie del
Epiblasto. En un principio, la línea esta
poco definida pero en el embrión de 15 a
16 días se advierte claramente como un
surco angosto limitada a los lados por
zonas algo salientes. El extremo cefálico
de esta línea, el nódulo primitivo, es la
zona ligeramente elevada alrededor de la Ilustración 7: Formacion de la linea primitiva en la regiòn
caudal del epiblasto
fosita primitiva. Las células del Epiblasto
migran hacia la línea primitiva. Cuando
alcanzan la región de la línea primitiva
adquieren una forma de redoma, se
desprenden del Epiblasto y se deslizan
debajo de este. Este movimiento hacia
adentro se llama invaginación.
La migración y especificación celulares son controladas por el factor de crecimiento 8 (FGF8),
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 9 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

sintetizado por las mismas células de la line a primitiva. Ese factor de crecimiento controla el
movimiento celular mediante la regulación negativa de cadherina E, proteína que normalmente
une a las células epiblasticas entre si.

El FGF8 luego controla la especificación

celular hacia mesodermo por la regulación de la
expresión de Brachyury (T). Una vez que las
células se han invaginado, algunas desplazan
al hipoblasto y dan lugar al endodermo
embrionario, mientras que otras se sitúan
entre el Epiblasto y el endodermo, que acaba
de formarse para constituir el mesodermo. Las
células que quedan en el Epiblasto forman el
ectodermo. De tal modo el Epiblasto por el
proceso de gastrulación es el origen de todas
las capas germinativas del embrión, y las
células de estas capas darán origen a todos los
tejidos y órganos del embrión.

A medida que se suman cada vez más células

Ilustración 8: Invaginaciòn de cèlulas epiblasticas por la
lìnea primitiva para formar el Endodermo y Mesodermo.
entre el Epiblasto y el hipoblasto comienzan a
propagarse en dirección lateral y cefálica. Poco
a poco emigran más allá del borde del disco y
establecen contacto con el mesodermo
extraembrionario que cubre al saco vitelino y al
amnios.

En dirección cefálica pasan a cada lado de la placa precordal (mesodermo precordal). Esta
placa se forma entre el extremo del notocordio y la membrana bucofaríngea, y deriva de algunas
de las primeras células que migran a través del modulo en dirección cefálica. Mas adelante la
placa precordal (mesodermo precordal) tendrá importancia en la inducción del cerebro anterior. La
membrana bucofaríngea en el extremo craneal del disco consiste en una pequeña región de
células ectodérmicas y endodérmicas fuertemente adheridas que representan el futuro orificio de
la cavidad bucal.
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 10 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

FORMACION DEL
NOTOCORDIO:

Las células prenotocordales que se

invaginan en la región de la fosita
primitiva emigran directamente en
dirección cefálica hasta alcanzar la
placa precordal. Estas células
prenotocordales se intercalan en el
hipoblasto, de manera que durante un
breve periodo la línea media del
embrión esta formada por dos capas
celulares que constituyen la placa
notocordal.

A medida que el hipoblasto es reemplazado por células endodérmicas que se desplazan por la
línea primitiva, las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo y
forman un cordón macizo llamado notocordio definitivo, que se encuentra por debajo del tubo
neural y sirve de base para el esqueleto axial.

Como la elongación del notocordio es

un proceso dinámico, primero se forma
el extremo cefálico, y las regiones
caudales se agregan a medida que la
línea primitiva, adopta una posición
mas caudal.
El notocordio y las células
prenotocordales se extienden
cranealmente hacia la placa precordal
(ocupan un área justo caudal a la
futura membrana bucofaríngea) y
caudalmente hasta la fosita primitiva.
En el punto donde la fosita forma una
indentaciòn en el Epiblasto, el
conducto neurenterico conecta
temporariamente el saco vitelino con la
cavidad amniótica

La membrana cloacal se forma en el

extremo caudal del disco embrionario.
Tiene una estructura similar a la
membrana bucofaríngea y esa
compuesta por células ectodérmicas y
endodérmicas firmemente unidas, sin
mesodermo intercalado.
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 11 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

Cuando aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino da origen aun pequeño
divertículo que se extiende hacia el pedículo de fijación. Este divertículo, denominado divertículo
alantoenterico o alantoides, aparece alrededor del decimo sexto día del desarrollo. Aunque en
algunos vertebrados inferiores la alantoides funciona como reservorio e productos de excreción
del sistema renal, en el ser humano es rudimentaria pero podría tener alguna relación con
anomalías del desarrollo de la vejiga

MAPAS DE DESTINO
ESTABLECIDOS DURANTE LA
GASTRULACION:
Se han mapeado las regiones del Epiblasto que migran e ingresan a través de la línea primitiva y
se determinaron sus destinaos finales. Por ejemplo las células que ingresan a través de la región
craneal del nódulo dan origen al notocordio, las que migran a través de los bordes laterales del
nódulo y desde el extremo craneal de la línea dan origen al mesodermo paraxial; las células que
migran a través de la región media de la línea se convierten en mesodermo intermedio; aquellas
que migran a través de la parte caudal de la línea forman la lamina del mesodermo lateral, y las
células que migran a través de la parte mas caudal de la línea primitiva contribuyen al mesodermo
extraembrionario (otro origen de este tejido es el saco vitelino primitivo o hipoblasto)
TERATOGENIA ASOCIADA A
GASTRULACIÓN
El inicio de la gastrulación es el periodo mas
sensible a las agresiones Teratogenicas. En estos
momentos se puede trazar el mapa del destino final de
diferentes sistemas orgánicos. Por ejemplo el alcohol
en dosis elevadas destruye las células de la línea
media anterior del disco germinativo y se producen
deficiencias de la línea media de estructuras
craneofaciales como la holoprosencefalia
La gastrulación en si misma puede ser
interrumpida por anomalías genéticas o agresiones
toxicas. La disgenesia caudal (sirenomelia)
constituye el síndrome en la cual la formación de
mesodermo es insuficiente en la región más caudal del
embrión. Como este mesodermo contribuye a la
formación de las extremidades inferiores, el sistema
urogenital (mesodermo intermedio) y las vertebras
lumbosacras, aparecen anomalías en esas
estructuras.
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 12 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

En ocasiones persisten restos de la

línea primitiva en la región sacrococcígea.
Estos grupos de células pluripotentes
proliferan y forman tumores, denominados
teratomas sacrococcígeos, que a menudo
contienen tejidos derivados de las tres capas
germinativas. Este tipo de tumor es el mas
común en los recién nacidos

DESARROLLO DEL
TROFOBLASTO
Al comienzo de la tercera semana el trofoblasto se caracteriza por la vellosidades primarias,
formadas por un núcleo citotrofoblastico cubierto por una capa sincitial. En el curso del desarrollo,
las células mesodérmicas (mesodermo extraembrionario) penetran en el núcleo de las
vellosidades primarias y crecen en sentido de la decidua. La estructura recién formada es una
vellosidad secundaria.
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 13 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

Al final de la tercera semana, las células

Ilustración 9: Corte longitudinal de una vellosidad
placentaria
mesodérmicas de la parte central de la
vellosidad comienzan a diferenciarse en células
sanguíneas y vasos sanguíneos de pequeño
calibre y se forma el sistema capilar velloso. En
esta etapa, la vellosidad se llama vellosidad
terciaria, corionica o vellosidad placentaria
definitiva. Los capilares de la vellosidad
terciaria se ponen en contacto con los capilares
que se desarrollan en el mesodermo de la
lámina corionica y pedículo de fijación. Estos
vasos, a su vez, establecen contacto con el
sistema circulatorio Intraembrionario y conectan
a la placenta y al embrión. En consecuencia,
cuando el corazón comienza a latir a fines de la
tercera o comienzos de la cuarta semana de
desarrollo, el sistema velloso esta preparado
para proporcionarle al embrión propiamente
dicho los elementos nutritivos y el oxigeno
necesarios.

Mientras tanto, las células citotrofoblasticas y las

vellosidades se introducen progresivamente en
el sincitio suprayacente hasta llegar al
endometrio materno, donde se ponen en
contacto con prolongaciones similares de los
troncos vellosos adyacentes y forman una
delgada envoltura citotrofoblastica externa.
Esta envoltura rodea de forma gradual al
trofoblasto y une firmemente al saco corionico y
al tejido endometrial materno. Las vellosidades
que van de la placa corionica a la decidua basal
(placa decidual: parte del endometrio donde se
formara la placenta), se denominan vellosidades
troncales o vellosidades de fijación las que se
ramifican a partir de los lados de las
vellosidades de fijación son las vellosidades
libres o terminales, a través de las cuales tiene
lugar el intercambio de nutrientes. Ilustración 10: Embriòn presomita y trofoblasto al final de
la tercera semana

La cavidad corionica, al mismo tiempo, se torna mucho más grande y hacia el decimonoveno día
el embrión esta unido a su envoltura trofoblàstica únicamente por el estrecho pedículo de
fijación. Este pedículo mas adelante formara parte del cordón umbilical que permite la
comunicación entre la placenta y el embrión.
IMPLANTACIÓN Y GASTRULACIÓN 14 MG. FELIPE A. FLORES PÈREZ

Bibliografía y Webgrafía:

Clark, E. Embriologia Humana de Patten, Fundamentos del desarrollo clínico.Editorial El

Ateneo
Langman, J. Embriologia Médica. Editorial médica Panamerica 9ª Edición
Langman, J. Embriologia Médica. Editorial médica Panamericana 10ª Edición.
Moore, P. Embriologia Clinica. Editorial ELSEVIER 7ª Edición
mural.uv.es/alsago/semana_2.html
http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=4083

http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=8303