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396CAPÍTULO 11

Tabla 11.1Distribución de los principales filos en hábitats

Filo/grupo bentónico marino Pelágicos marinos Agua dulce Terrestre Parásito marinos.

Porífera ++ yo
cnidarios ++ ++ +
Ctenófora ++
platelmintos + + ++ + ++
Nemertea ++ yo + +
Nematodos ++ ++ ++ ++
acantocéfala ++
rotífera + + ++ r
moluscos ++ + ++ ++ r
anélida ++ + ++ + +
Pogonófora + yo
sipuncula + yo
Priapulida + yo
Artrópodos
Crustáceos ++ ++ ++ ++ r
arácnida r + ++ ++
insectos ++ ++ ++
Onychophora +
briozoos ++ yo +
braquiópodos + yo
Equinodermos ++ lr
urocordados ++ +
cordados
"Piscis" ++ ++ ++
Anfibio r + +
reptilia + + ++
Aves (+) (+) ++
mamífero + + ++

+ + , común; +, presente; r, raro; l, sólo larvas.

(o epibentos), que viven (ya sea adheridos, sésiles e inmóviles, o como
animales rastreros errantes) sobre el sustrato (ver Lámina 1a); yinfauna
que viven dentro del sustrato, este último incluye tanto
macroinvertebrados sedentarios que excavan como una gran cantidad
de microinvertebrados que viven entre las partículas del sustrato y a
menudo denominadosintersticioyofaunaomeiofauna.
Dentro de la zona pelágica, los animales también se dividen en gran medida
según el tamaño relacionado con la capacidad locomotriz. Los animales
pelágicos que son nadadores relativamente activos (y generalmente bastante
grandes) se denominannekton, categoría actualmente dominada por peces y
cefalópodos (ver lámina 1b), pero con representaciones espectaculares de los
mamíferos marinos (cetáceos, sirenios y miembros de los carnívoros, siendo
estos últimos anfibios marinos e incluidos pinnípedos, nutrias marinas y
comunidades tropicales y pelágicas. También hay diferencias en los patrones
de tamaño, siendo un efecto sorprendente la aparición de “gigantismo” en los
invertebrados marinos polares, con ejemplos espectacularmente grandes (y
quizás bastante longevos) de isópodos, medusas y gusanos nemertinos que se
encuentran en los mares que bordean el hielo. islas polares unidas y masas de
tierra.
11.2 Adaptación iónica y osmótica
11.2.1 Agua de mar
La composición química del agua de mar abierto “normal” se muestra en la Tabla 11.2; esto

polares). osos). En el Mesozoico estos mamíferos marinos estuvieron ausentes proporciona los componentes principales, pero prácticamente todos los demás elementos

y diversas radiaciones de reptiles marinos ocuparon los grandes nichos de los también están presentes en cantidades mínimas. Esta mezcla de elementos da como

carnívoros. resultado una concentración osmótica de 1000 a 1150 mOsm, una salinidad de alrededor de

Los animales más pequeños que esencialmente flotan y se dejan llevar por 35 a 36 partes por mil (ppt o ‰) y una depresión del punto de congelación de alrededor de

las corrientes (aunque también pueden ser buenos nadadores) se denominan 1,86 °C. Por debajo de una profundidad de unos 1000 m,

plancton, o más estrictamente zooplancton (ver Lámina 1c). El plancton de la

mayoría de las áreas oceánicas es a menudo extremadamente diverso, con
Tabla 11.2Composición del agua de mar normal.
muchas medusas (cnidarios), medusas (ctenóforos) y gusanos flecha
(quetognatos), aunque generalmente dominados numéricamente por una Componente mmol l−1Agua de mar gl−1Agua de mar
variedad de clases de crustáceos. También incluye una amplia gama de formas
larvarias (incluidos peces juveniles), que varían en composición según la N/A 470 10.8
k 10 0,39
estación, ya que muchos animales marinos tienen una historia de vida
magnesio 54 1.30
pelagobentónica con una forma adulta relativamente sésil y una etapa larvaria California 10 0,41
planctónica más o menos prolongada. CL 548 19.4
Aunque el hábitat marino es continuo, existen, por supuesto, tendencias
ENTONCES4 28 2.7
HCO3 2 0,14
regionales y latitudinales en la composición de la fauna, tanto en Ben-
 VIDA MARINA397

l
l
l l
l

l
METRO

mi
METRO
METRO

METRO METRO

Región de agua donde crece el Principales zonas de playas de arena. Zonas de mayor diversidad coralina
arrecife: temperatura superior a 20°
C en el mes más frío Principales zonas de costas rocosas Zonas de bosques de algas

Figura 11.3Principales regiones de arrecifes y bosques de algas en los océanos del mundo. Para Tabla 11.3Concentración osmótica de los fluidos corporales de los animales marinos.
las algas: E,Ecklonia; L,laminaria; METRO,Macrocistis.
Filo/género Concentración osmótica (mOsm)

cnidarios
El agua de mar es prácticamente invariante y siempre tiene una salinidad de 34,5 a
aurelia 1050
35,0 ppt. Cerca de la superficie, los dos efectos opuestos de tasas más altas de
moluscos
pérdida de agua por evaporación y ganancia por precipitación producen una mayor
Sepia 1160
variación local en la salinidad. Por lo tanto, esta propiedad puede cambiar algo con la Eledone 1061
latitud (Fig. 11.4a), alcanzando 37,5 ppt en partes de los mares tropicales. Sólo en Mítilo 1148
algunas situaciones inusuales los parámetros de composición cambian de manera anélida
más sustancial. Algunas “bahías” cerradas muy grandes, como la Bahía de Hudson y Arenicola 1120
Neanthes 1108
el Mar Báltico, con importantes aportes de agua dulce de las montañas circundantes,
pueden estar moderadamente diluidas, y los mares polares también pueden estar Crustáceos
Carcino 1100
algo diluidos durante algunas partes del año debido al derretimiento del hielo. Por el
ligia 1220
contrario, las áreas cerradas como el Mar Mediterráneo sin mareas y el Mar Rojo, en cigala 1108
zonas de alta temperatura y por lo tanto con una evaporación particularmente alta,
quelicerata
pueden volverse más concentradas. También se produce una variación de la Limulus 1042
salinidad con la profundidad, con una corriente fría y salada que corre en
Equinodermos
profundidad hacia el sur a través del Atlántico y nuevamente hacia el norte a través Erizo de mar 1065
del Pacífico, como se muestra en la figura 11.4b. cordados
pez elasmobranquio
escilio 1075
escualo 1096
11.2.2 Composición de fluidos en animales marinos. pez teleósteos
Paralichthys 337
Prácticamente todos los invertebrados verdaderamente marinos son estenohalinos y Gadus 308
sus fluidos corporales son casi isosmóticos con su entorno; En la tabla 11.3 se ofrece
Agua de mar 1000-1050
una serie de ejemplos. Sin embargo, es evidente que existe
398CAPÍTULO 11

Salinidad (‰)
32
30 > 38
32
37–38

36–37

30
35–36

34–35

40–41 33–34

38–39 < 33

(a)

Gran cinta transportadora oceánica

Calor de mar a aire

transferir

OCÉANO ATLÁNTICO
PA CÍFICO OCÉANO

I ND I AN
OCÉANO

rt
noi
te

Rm
tuR
C
hW
a yyooo
s h
W.a r m
etro

ydo
Co

a
h

de s a
nort

esy dm
mi pi aCgtu r es t

(b)

Figura 11.4Variación de la salinidad (a) en las aguas superficiales a través de los principales océanos, corriente cálida de agua menos salada a través del Océano Índico. Este sistema
y (b) en las circulaciones de aguas profundas, que muestra el agua salada profunda que fluye desde transportador de sal compensa el transporte de vapor de agua a través de la
el Atlántico norte, alrededor de África y más allá de la Antártida, luego hacia el norte hacia el Pacífico. atmósfera. (a, Adaptado de Ingmanson & Wallace 1989; b, adaptado de Kerr 1988.)
Aquí parte del agua brota y se calienta y luego hay una superficie menos profunda.
 VIDA MARINA399

comúnmente un ligero exceso osmótico en los tejidos, y esto es atribuible al

efecto Donnan debido a las proteínas y otros metabolitos contenidos en todos OP 1100
N/A 470
los organismos vivos (ver sección 5.3.3). Dado que la actividad metabólica k 10
dentro de la célula crea más moléculas pequeñas relativamente no difusibles, CL 550
California 10
OP 1100
cualquier célula tendería a aumentar lentamente su concentración osmótica, Piel
N/A 470
absorbiendo así agua y hinchándose gradualmente. Por lo tanto, todas las k 10
CL 550
células, incluso en agua de mar casi isosmótica, tienen una necesidad California 10 FEC
constante de un grado mínimo de regulación de volumen. Una ATPasa Celúla
("sangre")
California2+

activada por sodio unida a membrana (la Na+/K+-ATPasa o “bomba de sodio”;

OP 1100
ver sección 4.4.2) contribuye activamente a esto mediante la extrusión de CL 100
cationes. Al mismo tiempo, los sistemas de regulación de aminoácidos N/A 70
N / A+
k 200
también ayudan a controlar la concentración osmótica interna y, por tanto, el California <1
volumen celular (ver sección 4.6). En la mayoría de los invertebrados marinos N / A+

estenohalinos el control del volumen es limitado y se produce inflamación k+

k+
celular en medios moderadamente diluidos; pero cierta reducción
compensatoria en la concentración osmótica intracelular se produce por California2+

pérdidas de constituyentes intracelulares. Los principales efectores osmóticos

magnesio2+
que salen de la célula durante el estrés hiposmótico son los aminoácidos
neutros comunes (especialmente alanina y glicina, y la prolina también es
importante en muchos crustáceos). Sin embargo, un grupo de derivados de
aminoácidos también se expulsan de las células según las necesidades, y en Figura 11.5Un modelo de movimientos de sal entre compartimentos (células y líquido
extracelular (LEC)) en un animal marino típico. Los círculos con flechas continuas indican
los moluscos y crustáceos, los mejor estudiados, incluyen la betaína, la taurina
transporte activo; OP, presión osmótica.
y el óxido de trimetilamina (OTMA). De este modo se mantiene el equilibrio
isosmótico a largo plazo.
Con respecto al equilibrio iónico y las concentraciones iónicas particulares en las Tabla 11.4Composición iónica de los fluidos corporales de los animales marinos expresada como

células, la situación es bastante diferente (ver Tabla 4.4). La concentración osmótica porcentajes en relación con el agua de mar.

en las células de los animales marinos puede ser muy parecida a la del agua de mar,
Ion
pero en realidad los iones constituyen sólo alrededor de la mitad de esta
k+ CL
−
concentración intracelular total en la mayoría de los animales, y el resto se debe a los Filo/especie N / A+ California2+ magnesio2+
4
ENTONCES2−

aminoácidos de las células y otras pequeñas moléculas orgánicas que ya existen.

cnidarios
mencionado. La fracción iónica en la célula está dominada por el potasio (150 m
aurelia* 99 106 96 97 104 47
metro,o raramente hasta 400 mmetro)en lugar de sodio (25 a 80 mmetro), con
moluscos
cloruro (25–100 mmetro)constituyen sólo una parte del total aniónico como ocurre pecten 100 130 103 97 100 97
con cualquier situación intracelular (ver Capítulo 4). Por tanto, una sola célula de un Sepia* 93 205 91 98 105 22
organismo marino corresponde al modelo simple de regulación osmótica e iónica loligo* 95 219 101 102 103 36
que se muestra en la figura 11.5. Las células marinas son, de hecho, el arquetipo de anélida
todas las demás, y difieren poco en su composición proporcional de las células de los Arenicola 100 104 100 100 100 92
Afrodita 99 103 100 101 99 92
animales terrestres o de agua dulce que han evolucionado a partir de ellas.
sipuncula
fascolosoma 104 110 104 69 99 91
Fuera de la célula, en la Tabla 5.1 se dan ejemplos de las composiciones
Crustáceos
iónicas de los fluidos corporales extracelulares de los organismos marinos, y
maya 100 125 122 81 102 66
en la Tabla 11.4 se muestran en relación con el agua de mar normal. Los Carcino 110 118 108 34 104 61
valores allí dejan claro que muchos organismos, a pesar de ser casi cigala 113 77 124 17 99 69
isosmóticos, regulan específicamente al menos algunos de sus niveles iónicos Equinodermos
en la interfaz "piel" entre el mar y los fluidos corporales. El sodio y el cloruro marthasterias 100 111 101 98 101 100
rara vez se desvían mucho de ser isiónicos en la sangre marina, pero el potasio Erizo de mar 99 100 101 99 99 99
suele estar hiperregulado y el calcio también puede ser alto en ocasiones urocordados

durante el ciclo de muda de muchos artrópodos. Los iones de sulfato pueden Salpa* 100 113 96 95 102 sesenta y cinco

ser aproximadamente como en el agua de mar o muy bajos (en crustáceos y

animales pelágicos), y el magnesio también puede mantenerse bajo en
crustáceos. Algunos grupos, en particular los equinodermos, prácticamente no
muestran regulación iónica.
Cabe señalar que existen pocos invertebrados marinos que no son isosmóticos
con su entorno. Algunos cangrejos grápsidos y algunos camarones paleomónidos
siempre son hiposmóticos con respecto al agua de mar (a menudo con una
concentración de alrededor del 80-90%), y estos mismos animales son
* Indica una especie pelágica.
comúnmente bastante eurihalino, capaz de sobrevivir en hábitats tanto
salobres como hipersalinos cuando es necesario. Otra rareza es el pulpo
común, que siempre es algo hiperosmótico con el agua de mar a unos
1300 mOsm, con una necesidad continua de producir orina ligeramente
diluida y absorber sales del agua de mar embebida.
400CAPÍTULO 11
11.2.3 Mecanismos adaptativos
Los invertebrados marinos claramente requieren cierta capacidad de bombeo de
iones y deben conservar cierto grado de control sobre los flujos de iones a través de
sus superficies. Por lo tanto, aunque son relativamente permeables en comparación
con parientes cercanos que viven en otros hábitats (ver Capítulo 5), pocos animales
de agua de mar actúan como osmómetros perfectos, sino que tienen una
permeabilidad al agua algo menor en sus superficies exteriores que en otras partes
de sus cuerpos. En la Tabla 5.3 se dan algunos ejemplos de permeabilidades de la
piel marina; El rango general de velocidad de flujo de agua en invertebrados es de
alrededor de 5 a 20 mg cm−1h−1(1–10 mg·cm−1h−1para vertebrados) correspondiente
a una resistencia cutánea (ver Capítulo 5) de 6 a 15 s cm−1
(hasta 35 s cm−1para vertebrados). Los animales marinos también necesitan
impermeabilidad a sus propios componentes orgánicos y, en particular, restricción
de los movimientos de cationes y aniones divalentes. De hecho, la permeabilidad al
calcio debe ser especialmente baja en todas las membranas de los animales, para
mantener correctos los niveles celulares internos, ya que este ion a su vez afecta a
todas las demás permeabilidades de las membranas.
Pero, ¿cómo y por qué se regulan los iones sanguíneos en los animales
marinos? En el capítulo 4 se analizó un mecanismo básico para la regulación
de iones, pero eso explicaba en gran medida la regulación del Na.+y cl−, los dos
iones que menos varían en la sangre del animal marino estándar. El estándar
Na+/K+-La enzima ATPasa que efectúa dicha regulación tiene un valor
relativamente alto.kmetrovalor en animales marinos (ver Tabla 5.4), y logra tasas
de transporte de sodio bastante rápidas (ver Tabla 12.5) fuera de las células a
los ya altos niveles de concentración de sodio en su entorno. Más allá de esto,
sin embargo, es evidente que se necesitan mecanismos especiales para elevar
los niveles de calcio o potasio, o para extruir magnesio y sulfato, y aunque hay
poca información disponible sobre estos temas, las “bombas” iónicas que
requieren la división del ATP están inevitablemente involucradas, aunque
probablemente de manera indirecta. a través de mecanismos simportador y
antiportador (ver Capítulo 4). En algunos casos especiales, como los
organismos flotantes que reducen su flotabilidad eliminando iones sulfato
pesados (ver más abajo), sabemos que están involucrados mecanismos de
intercambio (extruir sulfato a cambio de iones cloruro más ligeros). En la
mayoría de los mamíferos marinos, los mecanismos reguladores de iones
operan en la superficie general del cuerpo y no en el sistema excretor; En una
variedad de invertebrados estenohalinos, la superficie corporal es responsable
del 75 al 95% de la pérdida y absorción de sal.
Por lo tanto, el cuerpo del animal marino no es sólo un sistema de equilibrio
pasivo, sino que está involucrado continuamente en ajustes regulatorios menores
para mantener constantes sus volúmenes celulares (y por lo tanto el volumen
general) y para mantener los gradientes iónicos entre la sangre y el medio, y entre
las células y la sangre. . Este grado de regulación debe haber sido instituido muy
tempranamente en la evolución, probablemente tan pronto como la membrana
celular fue “inventada” por las primeras células marinas en la era Precámbrica.
Dado que la mayor parte del trabajo de osmorregulación se realiza a nivel de
células individuales, los invertebrados marinos sólo requieren órganos
osmorreguladores/excretores muy simples, generando un flujo suave de líquido del
que se pueden eliminar los desechos nitrogenados (aquellos que no se han difundido
lejos de las branquias o del sistema general). superficie del cuerpo) se puede perder.
El mejillón marinoMítiloy un crustáceo ostrácodo marino proporcionan ejemplos
sencillos en la figura 11.6, con áreas de recolección que conducen a través de
conductos cortos no especializados hasta el punto de descarga. El pulpo es algo
inusual porque se le añaden desechos nitrogenados a la orina desde un área
separada del sitio de filtración. Marina
los animales suelen producir un volumen diario de orina equivalente al 3-15%
de su volumen corporal, siendo el volumen particularmente bajo en los
crustáceos estenohalinos (3-5%); esto contrasta marcadamente con la
producción diaria de 15 a 50% en muchos animales eurihalinos intermareales
(ver Capítulo 12).
11.3 Adaptación térmica
11.3.1 Ambiente térmico de los mares
Los mares son notablemente estables en términos térmicos, debido a su enorme
volumen, la alta capacidad calorífica del agua y las corrientes que tienden a dispersar
los puntos fríos o calientes locales. Por lo tanto, nuevamente brindan el entorno más
fácil de todos para sus habitantes. El calor sólo se puede obtener geotérmicamente
(importante sólo en áreas muy localizadas cerca de “respiraderos” calientes) o
mediante la absorción superficial del sol, particularmente en longitudes de onda más
largas. Por tanto, las temperaturas del mar tienen un rango mucho más estrecho que
las temperaturas del aire. El agua salada se congelaría a -1,86°C, pero la formación
de una capa de hielo superficial en hábitats muy fríos amortigua las aguas más
profundas y evita una congelación profunda sustancial. Las aguas profundas donde
la radiación del sol no puede penetrar, por debajo de los niveles de las plataformas
continentales y que representan el 90% o más del espacio vital marino total, están a
una temperatura constante de 1 a 4°C durante todo el año. Se mantienen muy fríos
debido a los aportes del agua del fondo oceánico. Esta agua fría (siempre
ligeramente por encima de -1,86°C) se forma cerca de las capas de hielo polares,
donde se hunde debido a su alta densidad y fluye hacia las latitudes más bajas bajo
las corrientes superficiales de agua más cálida y menos densa que fluyen hacia los
polos.
Por lo tanto, las aguas superficiales, especialmente sobre las plataformas,
pueden ser más cálidas y térmicamente más variables. Dado que el agua más
cálida es menos densa que el agua fría y tiende a flotar encima de ella, se
reduce la mezcla entre diferentes masas térmicas de agua, lo que puede dar
lugar a una estratificación del agua y a la existencia de unatermoclina (Figura
11.7a). Sin embargo, pueden ocurrir ciclos de mezcla y estratificación de forma
diaria o estacional para modificar la termoclina. Estos ciclos resultan de las
interacciones entre el aporte de calor, la convección nocturna y la turbulencia
diurna impulsada por el viento (Fig. 11.7b), esta última aumentada en las áreas
de la plataforma por la turbulencia adicional generada por las mareas que
interactúan con el fondo marino. .
Así, en las regiones donde la radiación es fuerte durante todo el año, la termoclina
es permanente y se encuentra bastante profunda, lo que proporciona un gran
espacio habitable de agua bastante cálida en los mares tropicales; aquí la
temperatura del agua superficial suele estar entre 24 y 28 °C durante todo el año. A
medida que aumenta la latitud, la magnitud y la profundidad de la termoclina
disminuyen, aunque los gradientes de densidad asociados con una termoclina
estable ayudan a resistir la penetración de remolinos turbulentos de agua. Sin
embargo, en las zonas templadas la permanencia estacional de una termoclina suele
perderse parcialmente y puede haber un "inversión de caída" con una mezcla
bastante repentina a medida que los gradientes térmicos y de densidad se rompen.
En tales zonas vemos una termoclina temporal de “verano” superpuesta a la
permanente (Fig. 11.7a). En los mares polares no suele haber ninguna termoclina.
Sin embargo, incluso con una termoclina, el rango de temperatura en
muchas zonas marinas puede ser sólo de 5 a 8 °C durante un año, y
normalmente es de sólo 2 a 5 °C en los trópicos y de 4 a 6 °C en aguas árticas o
menos. de 1°C en la Antártida. Sólo en algunas zonas templadas con
 VIDA MARINA401

Mítilo(bivalvo) termoclinas temporales sobre plataformas continentales hay una

estacionalidad realmente marcada; las costas occidentales del Reino Unido son
Ventrículo
Ultrafiltración
un buen ejemplo de esto, con temperaturas del mar de 2°C en enero que
Pericardio llegan hasta 18°C al final de un buen verano. En dichas zonas la mezcla en las
Atrio capas superficiales calentadas puede ser muy limitada.
En la figura 11.8 se muestra un estudio global de las temperaturas medias

canal renopericárdico anuales del mar en las aguas superficiales (medidas cómodamente con cámaras
satelitales en la actualidad); los valores pueden variar desde aproximadamente 30°C
Vena aferente en los trópicos hasta -2°C alrededor de la Antártida. Obsérvese también que en zonas
Corazón
marinas cerradas los medios y extremos registrados pueden ser excepcionales: se
isosmótico Riñón
reabsorción
encuentran temperaturas de hasta 40°C en mares poco profundos como el Mar Rojo
y el Golfo Arábigo, mientras que en mares cerrados de latitudes altas como el Báltico
y el Hudson La bahía puede congelarse sustancialmente en invierno.
renopericárdico
embudo Superpuestos a los efectos latitudinales fundamentales, los océanos del mundo
también muestran pronunciadas variaciones locales de temperatura tanto en aguas
superficiales como profundas debido a corrientes particulares determinadas por la

Excretorio geomorfología y las posiciones de las placas de la corteza terrestre. La Deriva del
poro Atlántico Norte/Corriente del Golfo es un caso clásico, donde la cálida corriente
superficial del suroeste mantiene las costas occidentales de Europa más suaves de lo
esperado. Por lo tanto, en términos de adaptaciones de los animales marinos, es

(a) Cavidad del manto

importante conocer con bastante precisión la situación térmica local y los patrones
de las corrientes de agua a lo largo del año.

Pulpo(cefalópodo)

Branquia 11.3.2 Temperatura en animales marinos

circulación
corazón sistémico
La gran mayoría de los animales marinos viven en aguas a temperaturas inferiores a
Renal
apéndices 5°C todo el tiempo. Asimismo, la gran mayoría de ellos son ectotermos y tienen
temperaturas corporales que están a un grado aproximadamente de la de su
Ultrafiltración branquial
corazón
entorno en todo momento y, por tanto, esencialmente invariantes. La mayoría de
estos animales también son estenotermos y no pueden tolerar cambios de
branquial temperatura impuestos artificialmente.
corazón
3
NUEVA HAMPSHIRE
De hecho, prácticamentetodoLos principales habitantes del agua de mar son
apéndice
Pasivo 4
NUEVA HAMPSHIRE+
esencialmente ectotérmicos, en parte porque el agua es un buen conductor del calor,
difusión
saco pericárdico
de la sangre por lo que la endotermia marina es particularmente difícil de mantener, ya que
renopericárdico cualquier calor generado internamente se disipa rápidamente en la superficie del
saco renal
canal
Apertura del saco renal
cuerpo, especialmente en las branquias de gran superficie que están asociados con la
Reabsorción de glucosa,
a la cavidad del manto vida marina activa. Normalmente son sólo algunos invasores secundarios, con su
aminoácidos
vena cava historia previa de vida en la tierra, los que muestran una verdadera endotermia.
(b)
Incluso entonces, sólo los endotermos relativamente grandes, como los cetáceos
crustáceo ostrácodo (ballenas y sus parientes), con un aislamiento altamente eficiente y sin branquias,
pueden lograr una residencia permanente en el mar con una temperatura corporal
Ultrafiltración Excretorio
elevada (tb; ver sección 11.10); aunque parece probable que los grandes dinosaurios
poro
marinos y otros reptiles marinos mesozoicos también lo hayan logrado.

Así, por una razón u otra, la gran mayoría de los animales marinos tienen una marcada

constancia detby poca necesidad de estrategias de aclimatación o regulación. Sin embargo,

algunos ectotermos pelágicos pueden experimentar variaciones entben asociación con

cambios en la temperatura ambiental, especialmente en especies migratorias. Las

migraciones diurnas desde profundidades de 400 a 800 m durante el día hasta los 100 m
Canal
superiores durante la noche son
celómica
saco
Figura 11.6(izquierda) Una variedad de riñones de invertebrados marinos. En los moluscos (a, b) y los
isosmótico crustáceos (c) hay un sistema de filtración (desde el corazón hasta el pericardio en los moluscos)
reabsorción seguido de un túbulo corto donde el volumen puede reducirse mediante resorción isosmótica, pero se
produce poco o ningún cambio de concentración. Puede haber una vejiga o un saco terminal. En los
cefalópodos (b), los apéndices renales son un sitio para
difusión de NH3en el saco, donde se retiene por conversión a NH+ 4por el pH
(C) condiciones.
402CAPÍTULO 11
Temperatura (°C)
0 5 10 15 20 25
0
Estacional
termoclina
1 mezclando
Tropical
Templado:
Permanente
invierno
termoclina
Templado:
2 termoclina
verano
Profundidad (km)
capas profundas
3 anular,
Polar con constante
temperaturas
(un) 5
Figura 11.7(a) Patrones de gradiente de temperatura en la parte superior del océano que
muestran termoclinas estacionales y permanentes. (b) Los patrones asociados de mezcla y
estratificación para el océano abierto. La capa fuertemente mezclada se extiende sólo hasta la
parte superior de la termoclina diurna, aunque puede haber una mezcla más profunda cuando las
temperaturas nocturnas son muy bajas y al inicio del invierno (el "vuelco del otoño").
bastante común para las especies planctónicas, y en los trópicos esto puede significar
un cambio de temperatura de 15°C o más en menos de 2 h. Para los crustáceos y
peces nectónicos más grandes puede haber una migración latitudinal, o un
movimiento desde el medio del océano hacia las regiones costeras siguiendo el
suministro de alimentos, o una migración estacional a través de una termoclina. Por
ejemplo, algunas especies de esculturas y otros peces migran a aguas profundas en
invierno para evitar las aguas superficiales heladas.
11.3.3 Mecanismos adaptativos
Para todos aquellos animales que viven en una latitud particular y debajo de
las aguas superficiales, la aclimatación térmica no es un problema, y la
maquinaria celular y la bioquímica enzimática pueden adaptarse para
funcionar de manera óptima en un rango de temperatura muy estrecho y
bastante frío, con poca necesidad de variación isozímica. o para moduladores
alostéricos (ver sección 8.2.1). Están bien documentados muchos casos de
adaptación evolutiva de la maquinaria celular a temperaturas ambientales
particulares. Las miosinas o “motores moleculares” de diversos peces son
quizás las más conocidas. Todas las miosinas de los músculos rápidos típicos
pueden generar tensiones similares cuando operan a la temperatura normal
del hábitat de cada especie, aunque la función se pierde a temperaturas altas
o bajas no fisiológicas. Algunas adaptaciones interespecíficas en la estructura
de la molécula son evidentes en relación con la facilidad con la que las enzimas
pueden desnaturalizarse térmicamente. La Figura 8.3 mostró que las miosinas
de los peces antárticos tienen tiempos medios de desnaturalización
aproximadamente 100 veces menores que los registrados en los peces del
Océano Índico. Esto refleja el carácter más "abierto" de las enzimas marinas
adaptadas al frío en comparación con las rígidas y altamente unidas.
Temperatura
Noche Día Tiempo de día
viento
Invierno Verano
Noche
Diurno
convección
Profundidad
Caer
Estacional
invierno profundo
termoclina
mezclando
Permanente
termoclina
(b)
estructuras de enzimas de animales adaptadas a otros biomas acuáticos (y
terrestres). Sin embargo, la velocidad máxima de contracción y la producción
de potencia de las fibras musculares rápidas intactas de estas especies es
aproximadamente una función de la temperatura del agua a la que se
prueban, lo que proporciona poca evidencia de un ajuste interespecífico en el
rendimiento en diferentes latitudes.
Un claro ejemplo de ajuste de la función enzimática en un rango latitudinal
lo proporcionan las lactato deshidrogenasas en las barracudas del Pacífico
oriental (géneroEsfiraena). Hay tres especies que tienen morfologías y
ecologías similares pero rangos de temperatura diferentes y superpuestos. Las
cifras de facturación (kgato) de su músculo M4Las enzimas lactato
deshidrogenasa (LDH) a 25°C están inversamente relacionadas con la
temperatura promedio del hábitat (tmetro), tal quekgato
Los valores son similares a la temperatura fisiológica de cada especie (Fig.
11.9a). La figura muestra que en condiciones de ensayo fisiológico,kmetroLos
valores de piruvato (el sustrato de la LDH) en estos músculos también están
muy conservados. Los estudios de secuenciación de ADN han demostrado que
las diferencias interespecíficas en las propiedades de las LDH de barracuda
implican solo unas pocas sustituciones de bases, todas codificando
aminoácidos alejados de las secuencias de unión al sustrato y al ligando, pero
que sin embargo afectan la conformación de las bolsas de unión al ligando.
Los ajustes de las membranas también son necesarios para lograr un
funcionamiento eficiente a temperaturas ambientales particulares, como
vimos en el Capítulo 8. Los estudios de una variedad de crustáceos de aguas
polares indican que tanto las membranas branquiales como las neurales son
más fluidas (menos “ordenadas”, con más lípidos insaturados). ) que los de
parientes templados, siendo las membranas neuronales incluso más fluidas
que las membranas branquiales.
Aclimatarse a diferentes temperaturas.
Hasta el momento se han descrito relativamente pocos casos de aclimatación térmica
en animales marinos. La mayoría de los ectotermos acuáticos prefieren un nicho
térmico cercano a la temperatura ambiente normal del agua. Gran bajura
 VIDA MARINA403

90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90°
70° 70°

– 1°
60° 0° 60°
5°
0°
5°
10°
40° 10° 10° 40°

15° 15°
20° 15° 15°
20° 25°
20° 20° 20° 20°
25° 25°
27° 25°
27° 28° 25°
0° 0°
27° 28°
28°
28°
28° 25° 28°
29°
20° 20°
25° 20°
20° 25° 25°
20° 13°
40° 20° 40°
15°
15° 10°
10°
5°
60° 0° 60°
5°
(a) 0° – 1°

70° 70°

90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90°
70° 0° 70°
0°
5°
5°
60° 60°
10°
10° 15°

40° 20° 40°

15°
20° 25°
25° 28° 32°
29° 30°
20° 20°
28° 25°

29° 30° 25°

0° 25° 28° 0
28°
25° 25° 25°
20° 20°
20° 20°
20°

15° 15°
40° 40°
10°
10°
5° 5°
0°
60° 0° 60°
(b) – 1°
– 1°
70° 70°

Figura 11.8Temperaturas medias del mar (°C) en todo el mundo, para aguas
superficiales en (a) febrero y (b) agosto. (Adaptado de Ingmanson y Wallace 1989.)
Los crustáceos, como las langostas, muestran cierto grado de termorregulación
conductual, seleccionando temperaturas del agua de 13 a 19 °C que están un poco
por encima de su temperatura ambiente media, y la temperatura preferida exacta
varía entre 1 y 2 °C según el historial de aclimatación.
Es posible que se trasladen a aguas más cálidas en primavera para mejorar sus tasas
de crecimiento y reproducción. También se sabe que algunos peces exhiben una
aclimatación estacional de su maquinaria metabólica general, al aumentar la
concentración de muchas enzimas y metabolitos en períodos fríos. Al menos en
algunas especies, el volumen mitocondrial de las células también aumenta para
asegurar un suministro adecuado de ATP. Estos peces también muestran patrones
específicos de síntesis de proteínas de choque térmico (HSP), con
404CAPÍTULO 11
kmetropiruvato (mMETRO) kgato(s−1)
0,2 0.3 0,4 600 700 800 900
18° 25° 25°
23°
26°
S. argentea lucasana S. ensis
(a)
Figura 11.9Variación de las propiedades enzimáticas con la temperatura en peces marinos. (a) Efectos
de latitud, mostrados aquí para tres especies de barracuda (Esfiraena) con diferentes distribuciones
en el Pacífico oriental. Valores dekgatoykmetroforma4Se dan lactato deshidrogenasa, tanto a 25°C para
todas las especies (círculos) que muestran variación latitudinal, como también en el punto medio
térmico ambiental normal para cada una (cuadrados) que muestra propiedades mucho más
consistentes. (b) Efectos estacionales.kmetro
la temperatura de inducción varía entre especies y la
concentración varía entre especies, individuos y, de hecho,
entre tejidos dentro de un individuo.
La función ciliar también debería estar bajo una fuerte presión selectiva, ya
que es la base de la respiración, la alimentación y la dispersión de las larvas en
muchos invertebrados. En algunos bivalvos se han informado clinas
latitudinales térmicas en la función ciliar. En la ostra común, las cepas de
regímenes de temperatura más fríos tienen cilios más activos a temperaturas
más bajas que las cepas de regímenes de temperatura más cálidos.
Los ejemplos más claros de la fisiología de la aclimatación provienen nuevamente
del trabajo sobre la función de las enzimas musculares en peces, que operan en
diferentes condiciones aclimatadas.tbvalores. Por ejemplo, la figura 11.9b muestra la
aclimatación estacional dekmetrovalores en malato deshidrogenasa de un gobio. En
cualquier pez, la exposición inicial a temperaturas reducidas produce efectos nocivos
sobre la velocidad y la resistencia de la natación, pero con una exposición prolongada
se produce una mejora en el rendimiento de la natación. Esto refleja numerosas
adaptaciones en las propiedades nerviosas y musculares, incluido un aumento en la
cantidad de músculo rojo y en la densidad de las mitocondrias dentro de las fibras
musculares. Por ejemplo, la velocidad máxima alcanzada por el escorpión marino de
espina larga, un depredador de emboscada que vive en el fondo de las zonas
costeras del norte de Europa, aumenta tanto con temperaturas bajas como altas
después de un período de aclimatación que dura varias semanas. A 15°C (la
temperatura máxima de verano de esta especie de pez), las fibras musculares rápidas
de un pez aclimatado a 15°C son capaces de generar más de tres veces la potencia de
los músculos de un pez aclimatado a 5°C. Esto es suficiente para aumentar la tasa de
ataques exitosos de depredación a sus presas (camarones) del 23 al 73%. El
mecanismo implica una expresión alterada de las subunidades de la cadena ligera de
miosina, que modulan la velocidad máxima de contracción de las fibras musculares.
La composición de las cadenas pesadas de miosina y la actividad ATPasa no cambian
con la aclimatación a la temperatura en esta especie. Esto contrasta con la situación
de los peces ciprínidos de agua dulce, donde la aclimatación térmica modula tanto la
tensión máxima generada como la velocidad de contracción de
30
Invierno
30°
Verano
25
kmetroNADH (µMETRO)
20°
20
15
10
5 10 15 20 25 30 35 40 45
(b) Temperatura (°C)
valores de malato deshidrogenasa del gobio,gilichthys, en invierno y en verano. Las
líneas de puntos muestran la temperatura corporal normal de los peces en esa
temporada, lo que indica la conservación dekmetroen diferentes estaciones. De hecho, el
pescado contiene dos isoenzimas de esta enzima en ambas estaciones, pero la
proporción entre la forma termolábil y la forma termoestable varía para producir las
diferencias mostradas. (b, de Someroet al. 1996.)
fibras musculares, a través de la expresión alterada de genes de miosina de cadena
ligera y pesada.
También se producen líneas de loci genéticos, dentro de poblaciones donde
se puede observar poca aclimatación individual, de modo que las proporciones
de diferentes formas polimórficas en un locus enzimático determinado
parecen variar con la temperatura y, en consecuencia, a menudo con la latitud.
Un ejemplo citado frecuentemente (ver Capítulo 8) ocurre con el killis común,
Fondo de fondo heteróclito; la aparición de diferentes M4-Las formas de la
enzima LDH aparentemente están correlacionadas con la latitud a lo largo de
la costa este de los EE. UU., siendo la alozima que es más común en las
latitudes del norte el mejor catalizador a bajas temperaturas. Sin embargo, un
trabajo más reciente sobre el ADN mitocondrial de esta especie ha revelado
que, de hecho, existen dos razas bastante distintas, la del norte y la del sur,
con un límite entre las dos frente a la costa de Nueva Jersey. Parece probable
que aquí el trabajo anterior con alozimas haya sido sobreinterpretado en
términos de una clina cuidadosamente seleccionada.
Endotermia regional en grandes vertebrados ectotérmicos.
La principal excepción a la ectotermia en animales principalmente marinos ocurre en
unos pocos peces activos muy rápidos que entran en la categoría de "endotermos
regionales", como se describe en la sección 8.4.1. La capacidad de mantener
temperaturas corporales elevadas se conoce en sólo 27 especies de grandes peces
oceánicos, desde los Scombroidei (caballas, atunes, bonitos y peces picudos) entre los
teleósteos y desde los Lamnidae (mako, marrajo sardinero y tiburones blancos) entre
los elasmobranquios. . Las condiciones para la endotermia regional son un tamaño
corporal grande, una fuente de calor e intercambiadores de calor para conservar el
calor. En todos los casos los músculos o músculos modificados proporcionan la
fuente de calor.
El atún y algunos de sus parientes pueden retener calor endógeno dentro
del núcleo de la musculatura nadadora, donde la temperatura puede estar
más de 10°C por encima de la temperatura del agua circundante (figura
11.10a). A diferencia de la mayoría de los endotermos terrestres, lo hacen
regulando la retención de calor y no la producción de calor.
 VIDA MARINA405

31.4 29,3 31,4

Región de Reté

27.3
25.3
23.3
(a) 19.3

Rete

Vértebra

vena cutánea

arteria cutánea

Rojo
músculo

(b)

metro metro

vertebrales
columna

metro
Rete
metro

Figura 11.10Endotermia regional en atún. (a) Los perfiles de

h h
temperatura a lo largo del tronco de un atún rojo, que
Sangre mi mi Sangre
muestran el músculo nadador "caliente" en el centro. (b) Las A
fluir A fluir
“retes cutáneas” laterales pareadas del atún ojo grande, t t
donde la arteria y la vena cutáneas corren en paralelo de Vénulas de
Arteriolas rete
modo que el calor generado centralmente se intercambia da
de rete
entre los dos vasos y se retiene en el núcleo. (c) La red
central del atún barrilete, donde un lecho capilar debajo de
la columna vertebral contiene arteriolas y vénulas que da pcv
corren en direcciones opuestas (hacia arriba desde la aorta
Riñón Riñón pcv
dorsal (da) y hacia abajo desde la vena postalinal (pcv).aver
recuadros) entre los bloques musculares principales (m). (a,
de hueso et al. mil novecientos ochenta y dos.)
(C)

siendo este último independiente de la temperatura del agua. El músculo rojo a una vena postalinal central. Por el contrario, el suministro de sangre al músculo
utilizado para el crucero por los atunes es abundante y se internaliza cerca del núcleo rojo en la mayoría de los atunes se realiza a través de arterias subcutáneas y la
del cuerpo. En la mayoría de los teleósteos, el suministro de sangre al músculo rojo sangre venosa también regresa a los vasos subcutáneos. Calor (resultante de la
proviene de una aorta dorsal central y la sangre venosa regresa ineficiencia de la conversión de energía química en músculo).
406CAPÍTULO 11
contracciones) es por lo tanto retenido por un sistema clásico de
intercambiador de calor a contracorriente (Fig. 11.10b); La sangre caliente que
sale del músculo se utiliza para calentar la sangre fría que entra. Existe
evidencia de que la internalización del músculo rojo precedió a la evolución de
los intercambiadores de calor vasculares a contracorriente y predispuso a este
taxón a conservar el calor metabólico del músculo. Los bonitos son el grupo
hermano ectotérmico de los atunes endotérmicos, y algunas especies tienen
un grado de internalización del músculo rojo intermedio entre el atún y otros
escombroides.
El diseño de la red contracorriente varía algo en diferentes especies. Las formas
más grandes, como el atún rojo, tienen una red cutánea como la descrita
anteriormente, donde la arteria y la vena periféricas entran y salen de la masa
muscular como láminas densas interdigitadas de arteriolas y vénulas (Fig. 11.10b),
mientras que las especies más pequeñas, como el atún de aleta amarilla Los atunes
tienen múltiples retias centrales donde la sangre arterial fría de las branquias se
encuentra con la sangre venosa cálida que drena hacia adentro desde el músculo
circundante (Fig. 11.10c). El intercambiador siempre está dispuesto para mantener el
calor en el centro de los músculos del tronco, asegurando que hasta el 90% del calor
de la sangre venosa que sale del músculo regresa a la sangre arterial (tenga en
cuenta que, dado que el intercambio de calor es notablemente más rápido que
intercambio de oxígeno, el sistema arterial aún puede mantener su función normal
de suministro de oxígeno). Así, aunque esta endotermia regional mantiene estos
músculos locomotores centrales por encima de la temperatura ambiente, la
temperatura de la superficie del atún es cercana a la de su entorno, con un fuerte
gradiente de temperatura en todo el cuerpo. La temperatura elevada de los
músculos nadadores le da al atún una velocidad sostenible más alta que la de un pez
no endotérmico de tamaño equivalente, aunque las velocidades máximas siguen
siendo similares y tampoco hay mucha mejora en el tiempo hasta el agotamiento
durante un estallido de actividad.
Hay poca evidencia de que la mayoría de las especies de atún puedan regular su
temperatura corporal por medios fisiológicos; la diferencia de temperatura entre el
atún y sus alrededores no cambia mucho a medida que cambia la temperatura
ambiente (Fig. 11.11). Sin embargo, los grandes atunes rojos tienen una inercia
térmica considerable, lo que ayuda a estabilizartbde modo que los cambios rápidos
en la temperatura del agua no se reflejen en cambios en la temperatura corporal. Por
lo tanto, pueden termorregular su comportamiento operando a la temperatura del
mar (ta) que den como resultado un exceso de temperatura aceptable a velocidades
de crucero habituales. Atunes capturados por pescadores y jugados en líneas de
pesca para que no puedan seleccionar un lugar adecuado.tade hecho, puede
sobrecalentarse, produciendo lo que se conoce como “atún quemado”, de valor
comercial muy reducido.
Una variedad de otros peces marinos de los grupos de la caballa y los tiburones
también utilizan la endotermia regional. Ciertos tiburones tienen temperaturas
viscerales elevadas, lo que conduce la sangre arterial a través de una red cercana al
hígado. De hecho, pruebas recientes indican que el tiburón blanco,Carcharodon
carcharias, es un notable endotermo regional con una temperatura estomacal de
hasta 14°C por encima de la temperatura ambiente y fuertemente regulada, lo que
permite que esta y otras especies relacionadas continúen como depredadores activos
en aguas muy frías. Los calentadores cerebrales se encuentran en los “peces
picudos”, que comprenden las familias Xiphiidae (pez espada) e Istiophoridae
(marlines, peces vela, peces lanza), e independientemente en un miembro primitivo
de la familia de los atunes, la caballa mariposa.Gasteroquisma melampus. La
endotermia en los peces picudos se limita al calentamiento del cerebro y los ojos. El
pez espada pasa la mayor parte de la noche en la superficie, pero durante el día
realiza excursiones verticales de hasta 600 m de profundidad, encontrando así
cambios de temperatura del agua de hasta 19°C durante períodos cortos (Fig. 11.12).
La telemetría de peces que nadan libremente revela que craneal
35
barrilete
atún rojo
30
temperatura muscular,tb(°C)
t
b
=
t
w
aleta amarilla
25
20
20 25 30 35
Temperatura de agua,tw(°C)
Figura 11.11La relación entre la temperatura del agua y la temperatura del músculo de algunas
especies de atún, que muestra su capacidad para mantener un núcleo alto.tb. Tenga en cuenta que
a menudo hay poca capacidad de termorregulación ya que las líneas son paralelas a
tw=tb. Sin embargo, el atún rojo (de gran tamaño y con una eficiente disposición
de la red cutánea) sí regula eficientemente (ver texto). (De Careyet al. 1971.)
las temperaturas se mantienen por encima y amortiguadas de las
disminuciones a corto plazo en la temperatura del agua. En el pez espada, la
elevación de la temperatura cerebral se debe en parte a la disposición de la
red carotídea, pero también a un llamado "órgano calentador". Esto se deriva
de un grupo de pequeños músculos utilizados para controlar el movimiento
ocular en otros peces (los músculos rectos superiores). Estos músculos
calentadores de cada lado de la cabeza convergen en la base del cráneo. El
hueso basisfenoides, que forma la caja del cráneo inferior, se reduce a una
vaina membranosa, de modo que el cerebro queda incrustado en la superficie
dorsal del órgano calefactor. Grandes cantidades de tejido adiposo rodean el
cerebro y lo aíslan, los ojos y el órgano calefactor. La cantidad de tejido
calentador varía entre especies y se correlaciona con la capacidad de mantener
temperaturas cerebrales elevadas: un pez espada de 40 kg tiene alrededor de
60 g de tejido calentador. En la base del calentador, un intercambiador de
calor a contracorriente, formado por la arteria carótida y el retorno venoso del
calentador, evita la disipación del calor desde la región de la cabeza.
Las células calentadoras de estos peces están repletas de mitocondrias
(63% en volumen), contienen altas concentraciones de mioglobina y tienen un
extenso sistema de membrana lisa interna (túbulos, cisternas y pilas de
membranas, equivalente al retículo sarcoplásmico (SR) del músculo normal. )
constituyendo el 30% del volumen celular. La termogénesis parece implicar la
absorción y liberación de calcio de estos sistemas de membrana SR,
proporcionando una versión de ciclo inútil y, por tanto, un "cortocircuito"
energético. Liberación de calcio a través del SR Ca2+El canal promueve la
recaptación en el SR a través del Ca2+-ATPasa, utilizando así el ATP generado
por las mitocondrias.
 VIDA MARINA407

Amanecer Atardecer Medianoche Amanecer Atardecer

100

200

Profundidad (m)
300

400

500

Fig.11.12Grabaciones telemétricas de profundidad en el

600
pez espada.Xiphias gladius, mostrando sus movimientos
diurnos, hacia arriba al atardecer y hacia abajo al
05:00 10:00 15:00 20:00 00:00 05:00 10:00 15:00 20:00
amanecer, exponiéndolo a cambios sustanciales en la
temperatura del agua. Hora del día

axón

Placa motora

Retículo sarcoplásmico
+
California2
+ +
liberar sí
California2 California2 California2+
Higo
. 11.13Un modelo para la termogénesis relacionada con el
Excitación
canal
calcio en las células calentadoras de ciertos peces. El calcio se SRCa2+ ADP + Pi
libera desde el retículo sarcoplásmico (SR) (posiblemente en ATPasa atp
túbulo T

respuesta a la excitación del axón, como en el músculo normal) y

Calor
luego se recicla nuevamente al SR mediante la ATPasa de calcio; California2+

así se divide el ATP y se libera calor. Parte del calcio también sarcoplasma
puede llegar a las mitocondrias, donde estimula el transportador
de protones de calcio y genera calor a través del sistema de
NADH oh2
transferencia de electrones. (Adaptado de O'Brien y Block 1996.)

mitocondrias

y producir calor como subproducto. El calcio también puede estimular el
transportador de calcio/protones de las mitocondrias (fig. 11.13). La relación de
acoplamiento de calcio del SR (es decir, los iones de calcio bombeados por ATP) es
baja en comparación con el músculo normal, de modo que se genera más calor por
cada ion de calcio transportado. Por tanto, la termogénesis de los órganos
calentadores es bastante diferente de la de otros sistemas. En particular, la cadena
de transporte de electrones en las mitocondrias del órgano calentador de los peces
picudos está estrechamente acoplada a la fosforilación oxidativa, en contraste con las
mitocondrias no acopladas del tejido adiposo pardo de los mamíferos (ver sección
8.7.2).
La endotermia debe haber evolucionado al menos tres veces dentro de los
Scombroidei, y la endotermia craneal que involucra un órgano termogénico
debe haber evolucionado dos veces (una en el pez picudo y otra en la caballa
mariposa). La repetida evolución de la endotermia sugiere que existe una
fuerte selección para esta estrategia metabólica energéticamente costosa. Sin
embargo, las ventajas de la endotermia regional en todos estos peces no son
del todo obvias. No está claro que la potencia muscular o la velocidad de nado
sostenida sean mayores en peces como el
atún que en cualquier otro pez tropical del mismo tamaño y hábito. Sin embargo,
pueden penetrar por debajo de la termoclina en aguas frías sin sufrir el mismo
descenso de temperatura que otros peces. Por lo tanto, la velocidad de persecución y
las interacciones depredador-presa pueden ser bastante independientes de los
cambios rápidos en la temperatura del agua, lo que permite a estos peces ser
depredadores versátiles en la cima de la cadena alimentaria marina. La recuperación
del ejercicio también puede ser más rápida que en otros peces, lo que puede ser una
ventaja para buscar alimento en un ambiente donde las presas están distribuidas de
manera irregular. Los atunes tienen intestinos relativamente pequeños y una
temperatura visceral alta puede ser ventajosa para acelerar la tasa de digestión y
asimilación de los alimentos. El atún rojo y el tiburón salmón, los más cálidos de los
peces endotérmicos, tienen áreas de distribución que se extienden mucho hacia el
norte, lo que les permite explotar los mares ricos en alimentos de latitudes
templadas y subpolares y lograr un rápido crecimiento somático y gonadal. La
amortiguación de la temperatura del cerebro en los peces picudos también puede
permitirles buscar alimento en aguas relativamente frías, lo que permite períodos
prolongados de búsqueda de alimento debajo de la termoclina, abriendo a la
explotación los recursos de la zona mesopelágica. Así en la mayoría
408CAPÍTULO 11
En algunos casos, la presión selectiva que impulsó la evolución de la endotermia bien
pudo haber sido una expansión de nichos.
Finalmente, algunas tortugas acuáticas de gran tamaño también presentan una marcada
heterotermia regional. La producción de calor metabólico de los músculos se conserva
nuevamente mediante intercambiadores de calor a contracorriente. Las tortugas adultas
tienen una inercia térmica significativa debido a su gran tamaño, y las propiedades aislantes
del caparazón que las encierra también ayudan a retener el calor. Las tortugas laúd pueden
generar excesos de temperatura locales de hasta 18°C. Una vez más, las ventajas no están
del todo claras, pero las ventajas planteadas localmentetb
puede aumentar la velocidad de nado o la resistencia, ayudándoles a
completar sus largas migraciones.
11.4 Adaptación respiratoria
El oxígeno se encuentra en concentraciones relativamente constantes en el
agua de mar; niveles de 4 a 6 partes por millón (equivalente a < 6 ml l−1)
generalmente se registran, aunque las profundidades del Océano Pacífico
norte producen solo 2 a 3 ml l−1. Sólo en unos pocos mares relativamente
cerrados se produce alguna vez una desoxigenación sustancial de la mayor
parte del agua. Sin embargo, debido a que el oxígeno tiene un coeficiente de
solubilidad algo menor en aguas cálidas que en aguas frías, puede haber
bastante menos oxígeno disponible para los animales pelágicos en la
superficie del mar que en las profundidades, especialmente en latitudes bajas.
Además, uncapa mínima de oxígeno(OML) ocurre a menudo, entre 400 y
1000 m, donde el uso biológico de oxígeno es mayor en relación con la
reposición de oxígeno por convección. Estas capas son normales en zonas de
océanos tropicales altamente productivos (especialmente en el Pacífico
oriental y en el norte del Índico, donde la concentración de oxígeno puede caer
hasta 0,1-0,5 ml l−1), y en algunos mares templados. En los puntos donde el
OML linda con los márgenes continentales, también existen condiciones
hipóxicas estables para las comunidades bentónicas.
Por el contrario, el dióxido de carbono es sumamente abundante en el agua de mar y
forma aproximadamente las tres cuartas partes de todo el gas disuelto en el mar (en
comparación con sólo el 0,04% de los gases en el aire). La mayor parte del carbono
El dióxido se disuelve como iones de bicarbonato (HCO− 3), que tiene un
papel importante como importante amortiguador del agua de mar. El dióxido de
carbono caducado se puede añadir fácilmente a este depósito sin crear ninguna
dificultad para el organismo que respira.
Por lo tanto, la respiración no es un gran problema para la mayoría de los
animales marinos, en términos de aclimatación a la disponibilidad cambiante de gas.
Las excepciones son:
1Animales pelágicos (y algunos bentónicos) expuestos a las capas mínimas de
oxígeno.
2Animales bentónicos donde los lodos en descomposición y las aguas sin
agitar pueden producir un ambiente casi anaeróbico.
3Animales que migran, ya sea vertical o latitudinal, diurna o
estacionalmente, entre estas zonas ambientales problemáticas. 4Algunos
peces y la mayoría de los vertebrados endotérmicos, donde la tasa
metabólica tiende a ser alta y para quienes las ráfagas de natación
pueden provocar condiciones anaeróbicas temporales a nivel muscular.
El principal problema fisiológico en todos estos casos es evitar la
hipoxia, estableciendo un sistema respiratorio con suficiente superficie
expuesta y/o ventilada para extraer el oxígeno necesario por difusión. La
relación entre esta superficie necesaria y el tamaño corporal se consideró
en términos generales en el Capítulo 7 (ver sección 7.3.2). La superficie
respiratoria debe ser bastante alta para los animales marinos porque el
agua es viscosa y, por lo tanto, bastante difícil de mover.
en comparación con el aire, tiende a formar una capa límite gruesa junto a las
superficies respiratorias. También se necesitan grandes superficies porque el agua
de mar tiene un contenido de oxígeno bastante bajo. Estos problemas se compensan
en parte con la posibilidad de tener un flujo de agua unidireccional sobre la superficie
de intercambio, en lugar del sistema de marea bidireccional utilizado en los
pulmones. Sin embargo, un animal marino debe mover aproximadamente 1 litro de
agua para obtener 1 ml de oxígeno, en comparación con sólo 25 ml de aire por 1 ml
de oxígeno para un respirador de aire.
La superficie general del cuerpo es sin duda el lugar primitivo del intercambio gaseoso, y
puede que todavía sea la única superficie utilizada en animales más pequeños. En los
invertebrados marinos bentónicos y moderadamente activos, la mayor superficie de difusión
requerida se puede lograr mediante una estructura corporal altamente perforada (por
ejemplo, esponjas, tunicados), o mediante tentáculos o branquias con volantes (muchos
gusanos y moluscos, pero también muchos animales “más simples” como los marinos).
anémonas), o por papilas dérmicas (algunas anémonas, muchas estrellas de mar). Dentro de
un solo grupo, los equinodermos, se pueden encontrar diferentes especies que utilizan
papilas, pies tubulares, árboles respiratorios invaginados e incluso las cavidades gonadales
como lugares de captación de oxígeno.
En la figura 11.14 se muestran ejemplos de algunas de las estructuras
respiratorias más elaboradas utilizadas en una variedad de invertebrados marinos.
En muchos moluscos y crustáceos se encuentran branquias filamentosas o laminares
muy elaboradas. En los crustáceos, estos se encuentran en las extremidades, donde
la cubierta de la cutícula quitinosa aumenta algo la longitud del camino de difusión (a
10-15µm) y, por tanto, reduce las tasas de difusión. Sin embargo, los crustáceos
malacostracanos más activos, como las gambas y los cangrejos, tienen estas
branquias escondidas bajo un caparazón protector y ventilan la cámara branquial
resultante, ya sea mediante movimientos branquiales o usando la empacadora de
escafognatita en una extremidad anterior para proporcionar un flujo unidireccional.
(ver figura 7.9). La frecuencia de los golpes de esta estructura es el principal
determinante del flujo de agua. En los invertebrados relativamente activos, como los
cangrejos nadadores y los cefalópodos, las branquias y su suministro vascular están
dispuestos para proporcionar un flujo a contracorriente (p. ej., figura 11.14b). Las
áreas branquiales en la mayoría de estos animales razonablemente activos
generalmente aumentan con la masa corporal a la potencia 0,7-0,8 (Fig. 11.15),
dando una cifra de aproximadamente 5-10 cm.2gramo−1.
Los peces marinos pueden lograr cierto intercambio de gases a través de la vía cutánea
(normalmente sólo alrededor del 5% de la absorción total), pero invariablemente respiran
principalmente con branquias, a veces externas en los embriones pero siempre más o menos
internas en los adultos. Las branquias de los peces marinos tienen distancias de difusión
cortas y, por lo tanto, necesitan una superficie relativamente menor que la de muchos
crustáceos de tamaño similar (Fig. 11.15), con un rango de aproximadamente 1 a 15 cm.2
gramo−1, los valores más altos se producen en formas activas como el atún. En la mayoría de
las especies, estas branquias se ventilan con un flujo organizado unidireccional de agua de
mar, a través de una compleja disposición de filamentos y laminillas (Fig. 11.16). La
circulación sanguínea normalmente es tal que proporciona un flujo a contracorriente, siendo
los caudales de agua sustancialmente más rápidos que los caudales sanguíneos para lograr
diferencias máximas en la presión parcial de oxígeno (PAGoh2) a través de la superficie de
difusión. La longitud del camino desde el agua hasta la sangre puede ser de sólo 2 a 5µm en
tales branquias. La ventilación puede realizarse a través de una abertura espiracular,
mediante bombeo activo desde los músculos bucales y operculares (v. fig. 7.10), o mediante
“ventilación ram” lograda nadando rápidamente hacia adelante con la boca abierta. Algunos
peces utilizan el bombeo opercular a velocidades lentas y ventilan rápidamente cuando
nadan más rápido y consumen más oxígeno.
Pero lograr un consumo adecuado de oxígeno seguirá siendo particularmente
problemático para aquellas especies que son nadadores activos con una gran
demanda, o aquellas que habitan en el OML o experimentan cambios marcados de
temperatura. Los animales del OML pueden mostrar tres claves
 VIDA MARINA409

Activo Descansar

100.000
s
ro
ún
ífe

At
am
m
de
es

0
1,
Faringe on a
en

=
lm

e
rif
Pu

nt
ie
Co

nd
10.000

Pe
Ano Branquia

Nautilo Torpedo
Setas
Latimería
1000
* ni
a
bi Cáncer
Li
Nefridioporo o
in Opsano
rc
s Ca
te cigala
100 ec *

Área branquial (cm2)

(a) n
lli
Ca Buccino
a Astaco
exhalante uc
afrontal ás Salmo
ab
cilios An
10 a Gnatofausia
i
id
Aferente s ot
e
vaso sanguíneo m

Lateral
1.0
cilios

,67
=0
te
ien
nd
Pe

0.1

Frontal Flujo de agua

cilios entre
adyacente
Esquelético inhalante
platos
0,01
vara 10 100 1000 10.000

flujo sanguíneo dentro Peso corporal (g)

Eferente
a la aurícula placas ctenidiales
vaso sanguíneo
(b) de corazón Figura 11.15La relación entre el área de branquias y la masa corporal para una variedad
de crustáceos (líneas verdes discontinuas), moluscos (*) y pescado (líneas continuas). (De
Withers 1992.)
laminar
branquias reflejadas

hasta branquial
cámara porque la mayor parte de su demanda de oxígeno se encuentra en la superficie del
cuerpo, en las hileras de cilios, y la difusión hacia el interior de las mitocondrias es lo
suficientemente rápida para suministrarlos. Los crustáceos pelágicos del OML frente
a California muestran un conjunto más sustancial de características que mejoran la
eliminación de oxígeno del agua: ventilación mejorada, áreas de superficie branquial
más grandes, distancias de difusión reducidas a través de las superficies branquiales
coxa y hemocianinas de mayor afinidad. Por lo tanto, estos crustáceos rara vez tienen que
utilizar una anaerobiosis sostenida. Los crustáceos pelágicos, como los camarones
eufáusidos (“krill”), que pueden experimentar cambios estacionales moderados de
temperatura, pueden tener hemolinfa con propiedades de unión al oxígeno
adecuadas para absorber oxígeno a temperaturas más bajas.PAGoh2en verano que
branquias en invierno (Fig. 11.17). Para muchos peces marinos, la modificación ocurre a nivel
estructural, de modo que existen correlaciones claras entre los niveles normales de
actividad y diversos aspectos de la superficie de las branquias (Tabla 11.5). Sin
embargo, en relación con los peces nadadores rápidos mencionados en la sección
(C)
anterior, vale la pena señalar que los períodos de actividad anaeróbica son bastante
Figura 11.14Variedad de estructuras respiratorias en invertebrados marinos: comunes. El marlín, por ejemplo, que a menudo persigue y se alimenta del atún,
(a) poliquetos, (b) moluscos gasterópodos y (c) crustáceos. tiene una proporción de 9:1 de músculo blanco a rojo y puede tolerar una acidez
tisular muy alta después de una larga caza y un trabajo anaeróbico prolongado. El
enfoques para hacer frente al gradiente reducido de oxígeno en sus tejidos: lactato está bien amortiguado en la sangre y existe un efecto Bohr notablemente
mayor eficiencia de extracción de oxígeno, tasa metabólica reducida o el uso pronunciado (ver sección 7.5.2) para superar este amortiguamiento y permitir el
de vías anaeróbicas. Estos pueden usarse solos o en conjunto. Por ejemplo, los suministro de oxígeno cuando la respiración aeróbica vuelve a ser posible. El propio
ctenóforos en el OML probablemente hagan frente atún utiliza la actividad anaeróbica de forma eficaz,
410CAPÍTULO 11

pobre en oxigeno

sangre

arco branquial Vaso sanguíneo

Rico en oxígeno
sangre

Circulación sanguínea

Lámina

Branquia

filamentos

Flujo de agua

Flujo de agua
a través de branquias

Figura 11.16La estructura de las láminas branquiales de los peces que muestra el flujo
contracorriente de agua y sangre.
y puede recuperarse de la acidosis asociada en sólo 1 a 2 h, mientras que otros peces
que carecen de musculatura cálida pueden tardar de 8 a 24 h en eliminar las
acumulaciones de lactato.
Cuando la sofisticación estructural no es suficiente y los animales marinos
se enfrentan a cierto grado de hipoxia, la mayoría (ya sean invertebrados o
peces) mostrarán dos respuestas fisiológicas: un aumento en la
Figura 11.17Curvas de unión de oxígeno para la hemolinfa de (a) camarones eufáusidos
(krill) a 5 y 10°C, y (b) varios peces en relación con la profundidad y la actividad.
(a, adaptado de Brixet al. 1989; b, de Stewart 1991.)
frecuencia de ventilación y/o una desaceleración de la perfusión branquial,
generalmente lograda mediante una desaceleración de los latidos del corazón
(bradicardia). En la babosa de mar moluscos aplisia, por ejemplo, la hipoxia leve
produce un aumento del bombeo respiratorio a medida que el animal intenta
mantener su consumo de oxígeno (comportándose como un “regulador de oxígeno”,
ver Capítulo 7). Pero si la hipoxia persiste o empeora, su tasa de bombeo disminuye y
se convierte en un confórmero de oxígeno, entrando en un estado hipometabólico.
La capacidad de controlar los cambios ventilatorios o circulatorios es mayor en
especies que migran habitualmente a través de regiones de menor tensión de
oxígeno o que utilizan ráfagas de actividad sostenida para depredación o escape. Un
especialista en el tratamiento de la hipoxia relativa es un habitante continuo del OML,
el crustáceo.Gnatofausia ingens, que tiene superficies branquiales inusualmente
grandes con paredes muy delgadas (de ahí distancias de difusión bajas), una
circulación inusualmente rápida para un crustáceo y una

100 100
Pez sapo (lento, costero)

Scup (aguas tranquilas costeras)

80 80

Caballa (rápida, activa,

aguas abiertas)
60 60
% de saturación

% de saturación

10°C

40 5°C 40

20 20

0 0
1 10 100 1 2 3 4 5
(a) Presión parcial de O2(kPa) (b) Presión parcial de O2(kPa)
 VIDA MARINA 411

Tabla 11.5Estructura branquial y niveles de actividad en

animales marinos. Masa corporal No. de laminillas área branquial

Género (gramo) Actividad No. de filamentos (milímetros−1) (cm2gramo

−1 )

Crustáceos
Callinectes Alto 14
uca* Alto 6
ocípodo* Alto 3
Panopeo Moderado 9
Libinia Bajo 6
Pez
lucioperca 70 Alto 1811 15 18
Salmo(salmón) 390 Alto 1606 19 2
katsuwonus(atún) 3258 Alto 6066 32 14
Thunnus(atún) 26.660 Alto 6480 24 9
Pleuronectes(platija) Moderado 4
calionimo(dragón) 3 Bajo 478 dieciséis 2
saccobranchus* 42 Bajo 658 23 1
Anabás* (perca trepadora) 54 Bajo 567 21 1
lctalurus(bagre) 239 Bajo – 10 1
Opsano(pez sapo) 251 Bajo 660 11 2
Tinca(tenca) 268 Bajo 1764 22 2

* Indica especies que respiran total o parcialmente aire.

Tabla 11.6Una comparación del rendimiento

respiratorio en animales marinos. oh2consumo agua de branquias PAGO2excurrente oh2extracción
tasa (ml O2mín. 1) flujo (ml mín. 1)
− −
Género Masa (g) (kPa) eficiencia (%)

moluscos
Pulpo 10.000 2.8 2050 12.5 27
Crustáceos
Callinectes(cangrejo) 200 0.206 111 9.7 53
homaro(langosta) 460 0.225 224 15.4 23
Cáncer(cangrejo) 900 0.504 288 13.6 34
Pez
calionimo(dragón) 100 0.108 30 10.6 55
esciliorrino(cazón) 200 0,134 24 40–70
Salmo(trucha) 210 0,193 31 11.1 46
Acipenser(esturión) 900 0,86 380 14.0 30
katsuwonas(atún) 2250 13.3 4000 14.5 56

tasa metabólica habitual bastante baja. También posee una hemocianina con cangrejo de ventilación,Bytograea), mientras que otros utilizan modificadores de la afinidad

alta afinidad y un gran desplazamiento de Bohr. Este y otros crustáceos del del oxígeno, como fosfatos orgánicos o iones lactato, para unirse a los pigmentos y modificar

mismo hábitat pueden absorber oxígeno del agua con unaPAGoh2de sólo 0,4– sus propiedades según sea necesario. Los camarones de aguas profundas Glifocrangóntiene

0,8 kPa. Otros habitantes de esta capa, incluidos algunos peces, una hemocianina que es prácticamente insensible a la temperatura pero está marcadamente

probablemente son en gran medida anaeróbicos durante gran parte del día y influenciada por el pH, probablemente para permitir un cambio sustancial de Bohr para

migran a la superficie durante la noche. Al igual que otros peces, pueden tener descargar oxígeno a los tejidos transitoriamente activos.

una reserva de glóbulos rojos “extra” en el bazo que pueden movilizarse si la
hipoxia es un problema.
Si bien la respiración en el medio marino puede ser bastante sencilla y
relativamente poco afectada por la profundidad en un sentido directo, cabe señalar
que puede haber problemas fisiológicos específicos asociados con las zonas
anaeróbicas y con la sensibilidad general de los pigmentos respiratorios a la alta
presión y a la baja presión. temperatura. Los animales que viven en zonas bentónicas
con poco oxígeno suelen tener curvas de disociación de oxígeno bastante a la
izquierda en un gráfico estándar (ver sección 7.5.1). Los pigmentos respiratorios en
estos animales también pueden mostrar respuestas altamente específicas
(adaptativas) a la temperatura, la presión y el CO.2y niveles de pH, según la
naturaleza precisa de su hábitat. Por lo tanto, los animales de aguas profundas
suelen tener hemoglobinas o hemocianinas que son inusualmente independientes
de la temperatura (por ejemplo, el atún y un pez de aguas profundas).
En resumen, en la Tabla 11.6 se compara el rendimiento respiratorio de una
variedad de animales marinos. La información más reveladora tal vez
provenga de los valores de eficiencia de la extracción de oxígeno que se
muestran allí; este factor varía desde alrededor del 20 % en algunos
invertebrados relativamente inactivos y peces bentónicos hasta bastante más
del 50 % en algunos cangrejos y en peces de natación rápida con buena
organización a contracorriente. .
11.5 Adaptación reproductiva y del ciclo de vida
Los animales marinos utilizan modos de reproducción tanto asexual como
sexual, siendo los procesos asexuales más abundantes que en cualquier otro
hábitat, quizás favorecidos por la estabilidad y previsibilidad del hábitat.
412CAPÍTULO 11

donde la variación genética que surge de la recombinación es menos vital. Una 11.5.1 Alternancia pelago-bentónica
amplia gama de invertebrados “inferiores” utilizan sistemas como la gemación para
reproducirse, ya sea a partir de larvas asexuales de vida libre (por ejemplo, en Hay varias opciones reproductivas diferentes disponibles para los animales marinos,

muchos antozoos y escifozoos) o de forma incompleta para producir organismos que van desde el desove al azar en poblaciones masivas hasta las cópulas cuidadosas

clonales adheridos, como en tantos animales coloniales (por ejemplo, hidroides). uno a uno y la viviparidad, cada una de las cuales tiene sus propias ventajas y

corales, mantas marinas de briozoos y ascidias tunicadas). problemas. La mayoría de los animales marinos tienen una larva (Fig. 11.18) como

Sin embargo, la reproducción sexual está presente en algún momento del etapa pelágica del ciclo de vida, y relativamente pocos eclosionan directamente como

ciclo de vida de prácticamente todos los animales y el proceso debe incluir juveniles (adultos pequeños) sin metamorfosis. Por tanto, predomina un estilo de

gametogénesis, liberación de gametos y/o transferencia de esperma y vida alternativo pelago-bentónico. Esto puede deberse a que permite que las larvas

fertilización con un gameto de otro individuo. La mayoría de los animales pequeñas se alimenten de las floraciones estacionales de plancton superficial y

marinos tienen espermatozoides uniflagelados simples (que se presume son la crezcan rápidamente, antes de volverse grandes y bentónicas. También reduce la

forma "primitiva") y óvulos flotantes relativamente pequeños (ovocitos). Un competencia entre generaciones, además de permitir la dispersión larval o juvenil.

número bastante grande de invertebrados marinos (y algunos peces, como el Además, no hay cargas fisiológicas “extra” particulares en los pequeños estadios

pez lábrido) son hermafroditas. Algunos tienen un “ovotestis” que produce inmaduros en comparación con los adultos más grandes, ya que éste es el único

gametos masculinos y femeninos al mismo tiempo o de forma secuencial, hábitat cuyas características iónicas, osmóticas y térmicas uniformes hacen que la

aunque tienden a intercambiar gametos con otro individuo en lugar de relación superficie:volumen de la mayoría de los animales sea relativamente poco

autofecundarse. Otros animales experimentan una progresión a lo largo de su importante. El control osmótico e iónico, la respiración y las relaciones de

propia vida (ver Cuadro 11.1) de macho joven a hembra vieja (hermafroditismo temperatura son bastante sencillos cualquiera que sea el tamaño del animal, de

protándro) o, con menos frecuencia, de hembra joven a macho viejo modo que las larvas pequeñas son perfectamente factibles y pueden incluso tener

(hermafroditismo protógino). El cambio entre fases sexuales puede estar ventajas en relación con la flotabilidad y la dispersión.

determinado ambientalmente (estacionalmente) o puede depender de señales

recibidas (feromonas) de parejas potenciales cercanas. Por lo tanto, es probable que las elecciones evolutivas en cuanto al modo
reproductivo exacto estén determinadas más por los hábitos y el hábitat de los
adultos (bentónicos/intersticiales versus pelágicos, sésiles versus activos, etc.)
Figura 11.18Formas larvarias marinas. y por limitaciones filogenéticas, que por consideraciones fisiológicas.

Esponjas Medusas, etc. nemertino Molusco

gusano

Tarde

estrobilizante
escifistoma

anfiblastula Veliger

pilidio

Temprano
Anélido
gusano

(y otros)
Planula
Crustáceos Briozoario

Equinodermos

trocóforo
Tarde Temprano

cifonautas

tunicado

Nauplio

bipinnario

"Renacuajo"

zoea pluteo
 VIDA MARINA413

Cuadro 11.1 Hermafroditas y cambio de sexo en animales marinos

Las explicaciones del cambio de sexo en los animales se basan en el hecho de que el
éxito reproductivo que se puede lograr como macho o hembra cambia con el tamaño
corporal.
El éxito masculino a través del esperma puede comenzar en individuos muy
pequeños, porque los espermatozoides diminutos son baratos de producir y fáciles de
Se sabe que el tamaño en el que se produce la inversión sexual depende de la
composición de la población. Por ejemplo, los camarones pandalidos suelen mostrar
cambios de macho a hembra, y el tamaño en el que se produce el cambio cambia en al
menos dos situaciones.
1Invasión de muchos camarones pequeños durante un buen año para las larvas, produciendo muchos

almacenar en grandes cantidades. El éxito reproductivo de los machos aumenta machos pequeños competidores. El valor de ser hombre con un tamaño determinado disminuye, por lo que

drásticamente con la inversión reproductiva, ya que el esperma liberado al mar puede vale la pena convertirse en mujer con un tamaño corporal más pequeño:

potencialmente llegar a muchas hembras. Sin embargo, más allá de cierto nivel, una
mayor inversión no logra producir más éxito, tal vez porque la longevidad limitada de
los espermatozoides pone un límite superior a la distancia a la que pueden dispersarse y
aún conservar la fertilidad.
Las hembras producen óvulos que son mucho más caros que los espermatozoides, por lo que
habitual
se requiere un tamaño corporal mínimo mayor para la función reproductiva femenina. Una vez

que se alcanza este tamaño mínimo, la función femenina aumenta más o menos linealmente con

RS
atestado
la masa corporal, ya que se pueden producir y/o almacenar más óvulos, y no existe un límite

superior claro para esto. Tamaño reducido

por cambio de sexo
Por lo tanto, las relaciones entre el éxito reproductivo y el tamaño para machos y
hembras son las que se muestran a continuación:
METROb

2Mayor mortalidad de hembras grandes (producida por la pesca selectiva por parte del hombre),
Éxito reproductivo (RS)

donde se mejora el éxito de las hembras más pequeñas, favoreciendo nuevamente el cambio

sexual a un tamaño más pequeño:

+ pesca habitual

Masa corporal (METROb)

RS

Tamaño reducido
Las líneas para hombres y mujeres se cruzan en algún tamaño corporal/valor de por cambio de sexo

inversión particular. Por lo tanto, para lograr el máximo éxito reproductivo a lo largo de
una sola vida, vale la pena que un individuo siga la línea de flechas en el diagrama,
METROb
cambiando de hombre a mujer en el tamaño corporal donde ocurre la intersección. Esta
es la dirección más común del cambio de sexo y se observa en animales como los
camarones pandalidos y los peces payaso o anémona en los arrecifes tropicales. Dadas las ventajas del hermafroditismo, ¿por qué no es más común? Puede
ser que los requisitos competitivos del funcionamiento masculino y femenino en
Los casos de inversión de mujer a hombre tienden a ocurrir cuando se distorsiona la relación un solo cuerpo sean demasiado costosos, especialmente cuando existe un
entre tamaño y éxito reproductivo. En ciertos lábridos, los machos son territoriales y los machos marcado dimorfismo sexual que requiere un cambio morfológico sustancial en el
grandes logran muchos apareamientos, mientras que los machos pequeños no pueden momento del cambio sexual.
mantener un territorio grande y obtienen muy poco éxito reproductivo. Por lo tanto, se modifica

la vía preferida para el cambio de sexo y los individuos se convierten en machos sólo cuando son

lo suficientemente grandes como para tener un buen desempeño:

RS

METROb
414CAPÍTULO 11
11.5.2 Larvas planctotróficas y lecitotróficas
Generalmente se hace una distinción importante entre estos dos modos de
desarrollo larvario. Una larva planctotrófica se alimenta del abundante
plancton, mientras que las larvas lecitotróficas se alimentan de las reservas de
yema proporcionadas por la madre.
Esta distinción tiene una gama limitada de correlatos fisiológicos. La mayoría de
los invertebrados marinos adoptan la opción planctotrófica pelágica, produciendo
una gran cantidad de gametos simples que se fertilizan externamente para dar lugar
a pequeñas larvas que luego se valen por sí mismas. Esta es la opción reproductiva/
de historia de vida “más fácil” y no está abierta a los animales en la mayoría de los
demás hábitats. El principal sistema de control necesario, ya sea que una especie sea
hermafrodita o con sexos separados (dioica), es la capacidad de acumular y luego
liberar gametos.en masa, preferiblemente en sincronía con muchos otros de la
misma especie (“desove epidémico”) para asegurar una buena fertilización cruzada y,
si es posible, también en sincronía con floraciones planctónicas. Esto comúnmente se
logra mediante la integración de los sistemas de control hormonal (en última
instancia, las principales hormonas gonadotrópicas) con señales ambientales. Estas
señales pueden estar limitadas en ambientes marinos profundos, donde hay poca
variación de temperatura para dar periodicidad. Sin embargo, evidencia reciente
muestra que las almejas de aguas profundas (caliptogena) puede desovar en
respuesta a cambios térmicos muy pequeños de sólo 0,1 a 0,2 °C que ocurren con los
movimientos hidrográficos del agua. Para aguas menos profundas es probable que
haya señales más consistentes disponibles relacionadas con la marea y la estación, y
no sorprende que muchos animales marinos utilicen el fotoperíodo y/o los ciclos
lunares para desencadenar el desove. El ejemplo más conocido aquí es el gusano
palolo de los mares del sur (Palola viridis), un poliqueto donde los gametos se
acumulan y maduran en el celoma y luego se eliminan por rotura de la pared
corporal de los padres. En una época precisa del año (una noche de luna llena,
normalmente en septiembre u octubre), los individuos grávidos migran hacia arriba a
través de la columna de agua y forman vastos enjambres superficiales donde los
gametos se desprenden y fertilizan como nubes lechosas en el agua del mar. La
mortalidad puede ser enorme, como suele ocurrir con los ciclos de vida
planctotróficos; son comunes tasas de supervivencia muy por debajo del 1%.
Las larvas lecitotróficas tienen cierto suministro de alimento incorporado y
tienden a pasar menos tiempo en la fase planctónica, y a menudo vuelven a
asentarse a las pocas horas o días de haber sido eliminadas. Sirven principalmente
para dispersar a las crías lejos de sus padres, sin demasiado riesgo de dispersión a
larga distancia hacia hábitats totalmente inadecuados. La estrategia es bastante
común en animales de aguas profundas de mares fríos y bastante improductivos,
donde los organismos planctónicos que se alimentan son relativamente escasos. Se
liberan menos gametos y cada óvulo fertilizado tiene más posibilidades de sobrevivir,
ya que rara vez alcanza las peligrosas aguas superficiales, pero vuelve a asentarse
entre las profundidades del bentos. Las especies con larvas lecitotróficas requieren
de un período de vitelogénesis en la madre, para agregar yema (lípidos y proteínas) a
los huevos en desarrollo; el tracto reproductivo femenino debe ser más complejo,
con glándulas vitelinas accesorias y sistemas de control fisiológico más sofisticados
que impliquen señales hormonales.
Las larvas que han madurado lo suficiente como para sufrir una
metamorfosis, cualquiera que sea el suministro de alimento utilizado, se
denominan "competentes" y luego pueden responder a señales ambientales
que desencadenan respuestas de asentamiento y metamorfosis. La fototaxia
negativa y/o la geotaxia positiva llevan la larva a un sustrato, cuya idoneidad
luego se evalúa sobre la base de información física, química y biológica.
11.5.3 Desarrollo directo
Relativamente pocos animales invertebrados verdaderamente marinos utilizan cierto
grado de desarrollo directo. Aquellos que lo hacen producen una cantidad bastante
pequeña de ovocitos grandes y con yema que generalmente son fertilizados por
inseminación directa; la hembra a menudo almacena el esperma masculino o los
paquetes de esperma (espermatóforos). La vitelogénesis (producción de yema) es
esencial; las células del folículo o las células nodrizas del ovario proporcionan la
transferencia de nutrientes a los ovocitos. Los embriones reciben cierto grado de
cuidado parental, ya sea mediante encapsulación o meditando dentro o sobre el
cuerpo de los padres. La mayoría de los invertebrados marinos que tienen desarrollo
directo son ovíparos (ponen los huevos fertilizados externamente, aunque en algún
tipo de cápsula) u ocasionalmente ovovivíparos (retienen los huevos internamente,
pero dependen de la yema para alimentar a las crías, sin alimentación adicional de la
madre). cuerpo).
El desarrollo directo ocurre en especies donde la dispersión no es un
problema, por ejemplo cuando el adulto es pelágico, como en los calamares y
los gusanos flecha (quetognatos), o donde el ambiente es relativamente duro
y/o impredecible, lo que en el contexto de la mares significa a menudo en
zonas de altas latitudes. Ejemplos incluyenPulpo, donde los espermatóforos
son transferidos a la cloaca femenina por un brazo especializado del macho
maduro. Algunos de los moluscos opistobranquios conocidos como babosas
de mar también copulan de formas elaboradas, aunque al ser hermafroditas la
transferencia de esperma se produce en ambas direcciones. En ambos casos,
los huevos fertilizados se empaquetan internamente en cápsulas gelatinosas
bastante elaboradas y se depositan sobre el sustrato como masas de huevos
discretas. Luego, la hembra del pulpo da un paso adicional al proteger los
huevos y girarlos repetidamente para asegurar una oxigenación adecuada. Sin
embargo, su cuidado maternal no se extiende más allá de la eclosión y, en
algunas especies, normalmente muere poco después de que los huevos
maduran. En algunos equinodermos se produce un desarrollo directo bastante
menos elaborado, donde los huevos fertilizados se incuban en la superficie
superior del cuerpo, en las gónadas o en las bolsas gonadales, o incluso en el
estómago.
En algunos casos, al desarrollo directo le sigue la liberación de una forma larvaria
que aún debe metamorfosearse para alcanzar su morfología adulta. Este tipo de
“historia de vida mixta” es particularmente común en grupos de artrópodos marinos,
donde tanto la producción de yema como una cáscara cuticular protectora del huevo
son rasgos característicos de los taxones, con comportamientos de apareamiento
elaborados y extremidades (gonópodos) especialmente modificadas para la
transferencia de esperma, pero donde las larvas la dispersión y la metamorfosis
también son deseables para las especies predominantemente bentónicas. En muchos
de los tunicados coloniales también se dan historias de vida mixtas, con huevos
empollados en una cámara cloacal común hasta que las “larvas de renacuajo”
relativamente grandes están listas para emerger.
11.5.4 Historias de vida de semelparas e iteróparas
Las especies semélparas son aquellas en las que los adultos se reproducen
una vez y luego mueren, como en lasPulpoejemplo anterior, mientras que los
animales iteróparos se reproducen continuamente durante una temporada, o
repetidamente durante más de una temporada. Esta distinción afecta
profundamente la sofisticación fisiológica del adulto. Los animales iteróparos
deben controlar más cuidadosamente las tasas de maduración de las células
germinales y, por tanto, deben organizar la partición de sus propios recursos
tróficos en el tiempo y el espacio; sus sistemas endocrinos y los receptores que
los alimentan tienen que ser más complejos y más plásticos. Semelparidad

Es, tal vez no sorprendente, bastante común entre los invertebrados marinos
de todos los taxones y rangos de tamaño. La iteroparidad ocurre más
comúnmente en especies que tienen desarrollo directo de muy pocos huevos
en cada lote.
11.5.5 Reproducción de vertebrados
Los peces pueden adoptar estrategias de ciclo de vida similares a las de los
invertebrados. A menudo producen miles o incluso millones de diminutos huevos
flotantes para fertilización externa, con un ciclo de vida semélparo. Suelen dotar a
sus huevos de una pequeña cantidad de reserva de alimento, para permitir que las
crías nazcan un poco más tarde y, por tanto, un poco más grandes, limitando los
problemas de regulación hiposmótica en tamaños extremadamente pequeños. El
huevo y la larva también pueden estar dotados de una pequeña gota de aceite para
conferir flotabilidad (ver más abajo). En determinadas épocas del año, las larvas de
peces constituyen una gran proporción del zooplancton en los mares templados y
proporcionan un recurso alimenticio especialmente rico para el necton.
Los tetrápodos marinos se enfrentan a problemas muy diferentes y no pueden
descargar grandes cantidades de óvulos y espermatozoides en el mar como lo hacen
la mayoría de los invertebrados y peces. Los reptiles y las aves derivan de ancestros
esencialmente terrestres que ponían huevos, y la mayoría de las especies asociadas
con el mar no tienen otra alternativa que regresar a la tierra para reproducirse, ya
que el huevo amniótico está diseñado para la respiración aérea en lugar de acuática.
Muchos reptiles entonces se topan con el problema de encontrar sitios de anidación
térmicamente adecuados, dados sus sistemas de determinación del sexo (TSD)
sensibles a la temperatura (ver Capítulo 15). Hoy en día, sólo las serpientes marinas
son vivíparas y pueden tener crías vivas mientras aún están sumergidas (aunque hay
pruebas de que los ictiosaurios mesozoicos también lo lograron). En esto son
paralelos a los mamíferos, algunos de los cuales (cetáceos, incluidas las ballenas y los
delfines) pueden nacer vivos en el mar. Las crías de todos los tetrápodos
permanentemente marinos son inevitablemente relativamente precoces, ya capaces
de nadar, respirar aire y alcanzar la homeostasis. La única diferencia esencial con la
biología de los adultos surge de la provisión de una leche inusualmente concentrada
y rica en lípidos (ver Capítulo 15) de los padres mamíferos (emparejada con una
secreción uterina similar a la leche en las serpientes marinas).
Aparte de los cetáceos, la mayoría de los mamíferos marinos desembarcan
habitualmente y crían a sus crías en la tierra al principio. Esto puede ejercer una
presión considerable sobre la fisiología materna, particularmente con respecto al
equilibrio de temperatura, ya que el adulto está adaptado a las temperaturas más
bajas asociadas con la inmersión y, encerrado en grasa aislante, puede
sobrecalentarse con bastante rapidez cuando se lo arrastra a una playa soleada. Las
focas y las morsas buscan (y a menudo compiten ferozmente por) zonas de sombra y
sustratos frescos, y aquellas que logran los microhábitats más favorables pueden
criar a sus crías con mayor éxito. Estos animales también pueden darse rápidos
baños de enfriamiento en el mar siempre que sea posible, pero por lo tanto a
menudo corren el riesgo de ser depredados por tiburones y otros grandes carnívoros
que esperan cerca de la costa desde los sitios de reproducción.
11.6 Problemas de profundidad, flotabilidad y locomoción
El mar tiene una densidad media (en g cm−3) de 1,025 (aguas superficiales tropicales)
a 1,028 (mares polares más fríos y profundos). El citoplasma tiene una densidad de
1,02 a 1,10 g·cm−3, y la mayoría de los organismos también tienen algunos materiales
esqueléticos pesados en su composición que dan una densidad general
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notablemente mayor que su entorno. Por lo tanto, todos los organismos tienden a
hundirse, por lo que deben poder hacer frente a los efectos adversos de la
profundidad y/o deben tener adaptaciones para mantenerse a una profundidad
particular, lo que nos lleva a la cuestión de la flotabilidad.
11.6.1 Efectos de la profundidad y la presión
Los principales problemas de la profundidad no residen en la salinidad, la
temperatura o la disponibilidad de gas, como vimos en secciones anteriores, sino en
los efectos de la presión. Por cada 10 m bajo la superficie, la presión aumenta en 1
atm (101 kPa). Dado que la vida se encuentra en todas las profundidades del mar,
incluso en las fosas más profundas donde las profundidades pueden alcanzar los
11.000 m, algunos animales están claramente adaptados a hacer frente a presiones
superiores a 1.000 atm (101 MPa), y pueden denominarsebarófilo. Muchos más
animales migran verticalmente y deben poder hacer frente a una amplia gama de
presiones; por ejemplo, el tiburón pigmeo sube y baja diariamente unos 1500 m para
alimentarse de peces óseos y calamares, mientras que los mamíferos y aves
buceadores pueden alcanzar profundidades de 500 a 1500 m (ver sección 11.10.3).
En la figura 11.19 se muestra un resumen gráfico de los tipos de vida que viven
permanentemente en las profundidades. Algunos animales bastante “simples”, como las
esponjas, los cnidarios (anémonas y plumas de mar) y los equinodermos (estrellas de mar,
pepinos de mar y similares), sobreviven muy bien a 5.000-6.000 m, junto con formas más
complejas como los crustáceos y calamares. Los peces teleósteos altamente especializados
son particularmente prominentes, alcanzando profundidades de al menos 7.000 m (4,5 millas
de profundidad), aunque los que se encuentran a mayores profundidades carecen de las
vejigas natatorias llenas de gas que se describen más adelante.
Las adaptaciones a la alta presión ocurren en todos los niveles discutidos en los
capítulos introductorios de este libro, pero son más evidentes en los ámbitos de la
fisiología y la bioquímica. Todos los efectos de la presión son, en efecto, consecuencia
del cambio de volumen (∆V). La presión afecta principalmente a la estructura
molecular, alterando el empaquetamiento volumétrico de enzimas y otras proteínas,
y de las membranas basadas en lípidos. En un nivel superior de organización,
estructuras como los cilios y otras estructuras microtubulares pueden verse
alteradas, lo que provoca problemas con la formación del huso en la división celular
mitótica (y meiótica). La presión también puede ser particularmente perjudicial para
las interacciones soluto/disolvente. Las capas de hidratación alrededor de los iones
individuales cambian su tamaño efectivo cuando se presurizan, de modo que las
velocidades de difusión se ven afectadas y los eventos dependen de la permeación de
las superficies celulares.acomo la excitabilidad y la transmisión de impulsos.apuede
modificarse groseramente. Por lo tanto, la actividad y el comportamiento locomotor
son particularmente sensibles a la presión en todo tipo de animales, y las
adaptaciones más críticas a menudo ocurren en el sistema nervioso. Cuando los
organismos de aguas poco profundas se exponen a presiones que aumentan
gradualmente, su actividad motora tiende a aumentar y exhiben una mayor
excitabilidad, que culmina en convulsiones y espasmos a aproximadamente 100 atm.
Los seres humanos presentan un “síndrome nervioso de alta presión” a
profundidades superiores a los 200 m, con temblores, mareos y falta de atención.
Posteriormente se produce una inmovilización que pronto se vuelve irreversible. Por
el contrario, los animales recolectados a profundidad moderada en trampas
isobáricas no muestran tales respuestas al aumento de presiones, pero algunos
quedan inmovilizados reversiblemente por presiones normales de aguas poco
profundas (“parálisis de descompresión”); se han convertido en barófilos obligados.
Sólo recientemente las adaptaciones a nivel de velocidades de reacción, enzimas y
membranas han atraído mucha atención. La presión hidrostática puede perturbar la
función de las proteínas y las membranas en cualquier lugar.