im 43 JULIO-SEPTIEMBRE 1996
La restauracion ecolégica
EDUARDO MARTINEZ ROMERO
L problematica ambiental que vivimos
actualmente (como la contaminacién
del aire y dél agua) y la degradaci6n de
Jas comunidades naturales (como la per
dida de las areas selviticas) es resultado
de la explotacién y el manejo inadecua-
do de los recursos naturales, es decir, de
un desconocimiento pricticamente to-
c ENCIAS
®
tal de los procesos ecolégicos que se dan
en los ecosistemas. Hoy dia existen la
£895, ros, selvasy bosques que se encuen-
tran totalmente alterados en su compo-
sicién, estructura y funcionamiento. Es
cevidente que ante tal crisis mundial sur-
ge la necesidad de tomar medidas efec-
tivas que eviten la desaparicién de los
ecosistemas, que promuevan su recupe-
racion y conservaci6n parcial o total y
su posible uso sostenido. Los criterios
que se utilicen para tomar una u otra
medida deben fundamentarse, en pri-
‘mera instancia, en el estudio cientifico
de las interacciones que determinan la
distribucién y la abundancia de los or-
ganismos.
Soberén define la “problematica eco-
ogica” como aquella situacién en la que
se pretende manejar (amplificar, supri-
mir y conservar) un proceso poblacio-
nal, sinecol6gico 0 ecosistémico en situa-
ciones “naturales”, es decir, aquellas en
Jas que participan muchas variables no
controladas. Ejemplos de este tipo de st-
tuaciones son el aprovechamiento, la
conservacién y el manejo de especies sil-
vestres, de suelos y de aguas, la reintro-
duccién de especies extintas localmen-
tey el restablecimiento de comunidades
destruidas 0 deterioradas parcial o total-
‘mente. El iiltimo ejemplo es conocido
como restauracién ecolégica y es una
oportunidad para poner a prueba el
marco teérico que subyace a la ecologia,
pues se trata del manejo de los ecosiste-
mas con base en cierta capacidad pre-
dictiva, En la restauracién se intenta di-
tigir el sistema por una ruta de estadios
sucesivos que recupere la composicién
de especies y las interrelaciones que te-
nia la comunidad original en un tiempo
relativamente corto.
El marco teérico: la sucesién ecol6gica
La sucesién ecolégica es el marco con-
ceptual en el cual se basa la restauracién
‘ecolégica. Los ecosistemas 0 comunida-
des que han sido degradados levan acabo por si mismos eventos de recupera-
cin que son parte de un proceso de su-
cesién. El conocimiento de los procesos
de sucesién de los diversos ecosistemas 0
comunidades permite plantear diferen-
tes enfoques para realizar una restaura-
i6n ecol6gica con éxito. A continuacién
se presentan los principales modelos e hi
potesis acerca de la sucesién ecologica,
que es un intento por dar una visién ge-
neral de esta vertiente de la ecologia.
Los cambios en la composicién y es
tructura de la vegetaci6n a través del
tiempo y del espacio, ie. su dindmica,
han sido estudiados por medio de pro-
‘cesos que se conocen como “sucesiones
ecol6gicas”.
La sucesi6n fue descrita a principios
de este siglo por Clements, quien la de-
fini6 como un proceso sinecolégico de
eventos graduales y recurrentes que tien-
den a llegar al equilibrio en las comuni-
dades. También conocida como la Hi-
potesis de monoclimax, su modelo plan-
tea que la sucesién empieza con lallega-
que modifican
icas como bit
cas que facilitan el establecimiento pos
terior de nuevas especies, y asf sucesiva-
mente, hasta alcanzar el climax de la
comunidad, determinado por las condi-
ciones climaticas predominantes. Una
década después, Gleason propuso la Teo-
ria Individualista, de acuerdo con la cual
la sustitucién de especies en el proceso
de sucesi6n no tiene una secuencia de-
terminada, ya que cada especie respon-
de de manera especifica alas interaccio-
nes bidticas y abiéticas del habitat. Por
Jo tanto, la sucesién tiene un cardcter
més individualizado, menos predecible
yor ende, las comunidades no siempre
convergen en el climax climatico.
‘Watt propuso en 1947 el concepto de
“sucesi6n ciclica’, el cual postula que las
‘comunidades se encuentran en equil
brio y que los cambios que éstas experi
menian se deben no a procesos de suce-
sin sino a eventos ciclicos a pequefia
scala. Es decir, dependiendo de la esca-
Ja, encontramos que el cambio en la
composicién de especies de una comu-
nidad puede ser un evento sucesorio 0
parte de la dindmica interna exclusiva-
mente recurrente, Watt dividié la suce-
sin cfelica en cuatro fases: pionera,
constructiva, madura y degenerativa,
Después de la tiltima empieza nueva-
‘mente una fase pionera. El concepto de
sucesiGn ciclica lo han retomado ecélo-
gos forestales, tanto de zonas templadas
como tropicales, y en éste una comuni-
dad vegetal presenta un mosaico dind-
ico de diferentes fases microsucesorias,
En 1954 Egler present6 dos modelos de
sucesién. El primero llamado floristica
de relevo, que consiste en el remplazo
de una comunidad vegetal por otra (Hi-
potesis de monoclimax de Clements). El
segundo, conocido como el Modelo de
a composicion floristica inicial, estable-
‘ce que todaslas diferentes especies carac-
teristicas de zina comunidad se encuen-
tran desde el inicio del proceso de suce-
sin en forma de semillas o propégulos,
cada una con tasas diferenciales de esta-
blecimento, crecimiento, reproducciény
sobrevivencia a través del tiempo. Es de-
cir, la composici6n y estructura de la co-
munidad varfa gradualmente sin un rem-
plazo total de una comunidad por otra.
Se han planteado enfoques diferen-
tes.a los anteriores sobre el proceso de
sucesién, Por ejemplo, el estudio de las
secuencias temporales en lugares adya-
centes es una metodologia que ha per-
mitido el andlisis de los procesos de su-
cesiGn para inferir los cambios tempo-
rales que se dan en las comunidades. El
avance de dichos procesos a través del
tiempo trae como consecuencia una se-
rie de cambios en las caracteristicas fisi-
cas, quimicas y biologicas mediante gra-
dientes espaciales, ante los que los orga-
nismos responden tanto en tiempo eco-
Kogico como evolutivo.
En 1975 Whittaker planted el concep-
to de pairén climético, que esté deriva-
do de la hipétesis clementsiana de mo-
noclimax. En un érea con un régimen
CIENCIAS
@
nim. 43 JULIO-SEPTIEMBRE 1996
limético dominante se identifican dife-
rentes condiciones climéticas a menor
cescala: en una zona, una localidad 0 un
micrositio. Estas condiciones climaticas
locales se originan de la combinacién de
un conjunto de factores como son el cli
‘ma, el suelo, la topografia y los eventos
de perturbaci6n. El resultado de la inte-
raccién de estos factores es el estableci
miento de un conjunto de comunidades
vvegetales que varian en un gradiente am-
biental o un patrén climatico.
Un afio después, Horn desarrollé el
‘modelo conocido como “remplazamien-
to 4rbol por arbol”, que permite prede-
cir los cambios en la composicién y es
tructura de una comunidad arbérea con
base en dos aspectos basicos, 1) la pro-
babilidad que tiene un individuo de ser
remplazado por otro de la misma o de
diferente especie en un intervalo de
tiempo determinado,y2) el supuesto de
una composicién inicial de especies.
Uno de los resultados mas interesantes
de este modelo es, independientemen-
te de la composicién inicial de especies,
que las comunidades alcanzan una situa
cién de estabilidad.
Posteriomente, Connell y Statyer
plantearon tres posibles mecanismos
para el proceso sucesorio: facilitacién,
tolerancia ¢ inhibicién. En el mecanis
mo de facilitaci6n las especies pioneras
egan al sitio y modifican las condicio-
nes ambientales del medio, haciéndolo
adecuado para la entrada de otras espe-
cies que resultan competitivamente st-
periores. El mecanismo de tolerancia
postula que las especies tardias logran
establecerse junto a las pioneras debido
a que requieren pocos recursos para so-
brevivir, por lo tanto especies pioneras y
tardias coexisten durante un cierto tiem-
po, sin afectarse unas a otras. Finalmen-
te, la inhibicién es el mecanismo me-
diante el cual las especies tardfas logran
establecerse pero no pueden Iegar al
estado adulto debido a la existencia de
las tempranas. Pickett, Collins y Armes:
o criticaron el modelo anterior, argu-daar Maras 0a sea lA
rim. 43 JULIO-SEPTIEMBRE 1996
ria general sobre la sucesién ecol6gica
sun obstaculo para lograr un mayor co-
nocimiento del proceso y que fomenta
€l disefio de modelos inadecuados con
‘una trayectoria nica o con un mecanis-
mo dominante, por lo que no deben ser
considerados como hipdtesis a probar.
El cambio de las condiciones abiéti-
cas bi6ticas durante un proceso de su-
cesién provoca tanto modificaciones en
la dinamica y estructura de las poblacio-
nes como en la composicién de las co-
munidades. La reproduccién, el estable-
cimiento, el crecimiento yla mortalidad
son procesos que definen la dinamica y
Ja estructura poblacional resultante y se
encuentran directamente relacionados
con los cambios en la estructura y com-
posicién de la comunidad. Algunos au-
tores proponen que la sucesi6n es el re-
sultado de un proceso demografico don-
de las poblaciones forman parte de las
comunidades en diferentes etapas sera-
les, €s decir, el cambio en una comuni-
dad es el resultado de los cambios que
se originan en Ia poblaciones de las di-
ferentes especies que la componen.
Otro de los aspectos fundamentales
en la teorfa ecolégica de la sucesion es
elestudio de los disturbios yla dinamica
de parches en las comunidades natura-
les. Los sistemas naturales son dinémi-
os, tanto en el tiempo como en el espa-
io, es decir, la frecuencia y la escala de
tales eventos pueden influir de manera
decisiva en el proceso sucesional. El ex
tudio de las perturbacionesy su dindmi-
ca nos permitira entender su efecto en
las poblaciones, las comunidades y los
ecosistemas mediante el proceso de su-
cesi6n, Por lo tanto, dado que los distur
bios desempeiian un papel importante
al frenar o acelerar la sucesién, proba-
blemente éstos deban usarse como posi-
bles herramientas para obtener estruc-
turas y composiciones deseadas en la res-
tauracién,
‘Un método de investigacién basica
La restauracién ecol6gica es importan-
te no solamente por ser una técnica de
recuperacién de comunidades naturales
sino también como un método de inves-
tigacién basica en ecologia. Bl funda-
mento de la idea anterior es que para
poder reparar algiin objeto es necesario
conocer y estudiar cada una de sus par
tes as{ como su mecanismo. Es decir, la
restauracién ecolbgica es una técnica de
recuperacién de comunidades que per-
ENCIAS
®
mite generar nuevos conocimientos y
plantear hipétesi
“De acuerdo con Ewel, en una técnica
de restauracién ecolégica se deben to-
mar en cuenta los siguientes aspectos
fundamentales, trétese de una pobla-
ci6n, una comunidad o un ecosistema:
Autosustentabilidad, Se refiere a que el
ecosistema a restaurar sea capaz, en un
momento dado, de autoperpetuarse,
inclusive sin ayuda del hombre. El co-
nocimiento de los procesos de germina-
Gi6n, establecimiento, y disturbio de las,
plantas en fases tempranas de la restau-
racién son fundamentales para lograr
este propésito, ya que se podrén enten-
der los requerimientos de regeneraci6n,
de las especies.
Invasién. Implica reconocer las espe-
ies que invadan comunidades perturba-
das, ya que éstas podrfan ser muy com-
petitivas y desplazar a especies clave den-
tro del proceso de sucesién natural, En
general, las comunidades naturales son.
‘menos susceptibles a la invasion de es-
pecies no originales.
Productividad, Depende del uso eficaz
del recurso por la comunidad. Una co-
munidad restaurada debe ser tan pro-
ductiva como la original.
Retencién de nutrientes. Las comunida-
des son sistemas abiertos en el flujo de
nutrientes; una comunidad restaurada
debe perder la menor cantidad posible
de nutrientes,
Interacciones bisticas. El ensamblaje de
los organismos en una comunidad es un
aspecto fundamental al que debe enfo-
ccarse una restauracién ecolégica. El co-
nocimiento de las especies clave es fun-
damental para alcanzar este objetivo.
Harper y Peters plantean que la eco-
logfa debe pasar de una etapa meramen-
te descriptiva a una explicativa y final-
‘mente a una etapa de prediccién o ma-
nejo. En el intento de pasar de un plano
meramente descriptivo a uno explicati-
vo, destaca la importancia de la mani-
pulaci6n y del enfoque experimental en
la investigacién ecolégitodologia basica de la restauracién, Por
Jo tame, la restanracion ecologica offre:
ce un valor heuristico; la cantidad de
informacion que se puede obtener de
tun manejo de este tipo es sumamente
importante en relacién con un conjun-
to de hipotesis que se trata de aceptar
rechazar.
Larestauracién de un ecosistema:
aprueba a la teoria ecolégica?
Larelaci6n que se establece entre la res-
tauracién de un ecosistema y la teoria
‘ecol6gica es la aplicacién de los conoct-
mientos ecol6gicos basicosa un proble-
‘ma concreto de restauracion y de con-
servaci6n. Es decir, para poder restau-
rar un ecosistemia es necesario conocer
al menos los procesos que subyacen a su
funcionamiento y su estructura para
identificar cada uno de los elementos
que los conforman y la forma en que se
ensamblan.
Una restauraci6n ecolégica de éxito
es aquella que es capaz. de acelerar un
proceso sucesorio en un tiempo relati-
vamente corto comparado con otro
evento en el que no se haya levado a
cabo ninguna manipulacién.
Los ecélogos todavia tienen mucho
que aprender acerca de la estructura y
el funcionamiento de los ecosistemas y
comunidades por medio de la observa
i6n de sus partes y sus procesos. Sin em-
bargo, la rapida degradacién de los eco-
sistemas nos lleva, por un lado, a tomar
medidas urgentes tanto politicas como
econémicas para evitar su completa des
truccién y, por otro lado, a plantear
‘medidas cientificas para su recuperacién
a partir de los avances que, hasta la fe-
cha se tienen en ecologia bsica.
Realizar una restauracién ecol6gica
implica poner a prueba una de las teo-
rias mas relevarites de la ecologia: la teo-
ria de la sucesién. Entender eventos
‘como la sucesiGn primaria, la sucesién
secundaria, los diferentes mecanismos
‘que se han propuesto en la invasién de
especies, la importancia del banco de
semillas en la regeneracién de comut
dades, la identificacién de especies cla-
ve en el proceso sucesional ysu compor
tamiento demogratico, los procesos fe-
nol6gicos, el papel que desempefian las
pertubaciones y la formacién de claros
en la estructura de una comunidad y la
dindmica de los ciclos biogeoquimicos.
El conocimiento de los fendmenos an-
teriores nos permitird identificar los fac-
tores mas relevantes del proceso, y pos
teriormente su manipulacién para ace-
lerar la via sucesoria que recupere una
composicién de especies yas interaccio-
nes semejantes al ecosistema original.
eFiccién o realidad?
La restauracién ecolégica tiene que to-
‘mar en cuenta varios aspectos importan-
tes, como son la rapidez.con que se lleva
a cabo la formacién de suelo (pedogé-
nesis), la recuperacién de la cubierta
vegetal, el establecimiento de lasrelacio-
nes bidticas y los costos econémicos de
la restauracién. En este sentido, es im-
portante evaluar qué tan factible es rea-
lizar una restauraci6n ecol6gica, no so-
lamente al confrontar el marco teérico
con la aplicacién, sino también en tér-
c ENC AS
@
nim. 43 JULIO-SEPTIEMBRE 1996
‘minos de los problemas politicos y eco-
némicos, eternamente presentes.
La restauraci6n ecolégica no puede
ser un fenémeno aislado del contexto
politico. Una politica ambiental permi-
te, por ejemplo, el establecimiento de
reservas y la rehabilitacién de zonas de
importancia ecolégica, como son las
reas de gran biodiversidad 0 de recar-
gade los mantos acuiferos. Por otro lado,
‘econémicamente, la restauracién ecol6-
gica puede ser un proceso caro o bara
to, todo depende de los objetivos que se
pretenda alcanzar. En suma, cabria pre-
guntarse, ante esta problematica pricti-
a, politica y econémica, si en la reali-
dad es posible llevar a cabo una restau-
racién ecolgica.
Una manera de contestar la pregun-
ta anterior es revisar algunos de los di-
ferentes trabajos que se han realizado
en restauracién ecolégica. Bradshaw
Teconoce cuatro tipos de reconstruc-
cién artificial de ecosistemas con base
en experiencias practicas: 1) la restau
raci6n, que consiste en la recuperacién
total del ecosistema original, 2) la re-
habilitacién, que es la recuperacién
parcial del ecosistema, 3) el remplaza-
miento, es decir, la formacién de un
ecosistema diferente al original y 4) elrim. 43 JULIO-SEPTIEMBRE 1996
Restaurcién ecoligca en el Ajusco Medio
‘Actuamente el Laborairio Especialzad de Ecobaa de a Facultad de Circias yl Laboratorio de
Ecologia de Poblaconas del Cento de Ecologia de ia UNAM tabejan en el ooyecto “‘Restauracion
‘ecoldgice del Ajusco Medio’ enol Paque Ecolgica dela Ciudad de México en Lomas del Seminario,
al surdela Ciudad de México
El paigue es una zona de recara de los acilerosy un area donde ent una oran dversidad
biolégica, Debido a su orgen volo, lz regi cuenta con un susrato sumaments pemeable, y
presentauna dela puiosidades mas atas del Vale de Méce, porlo que elparque forme parte dl
area prindpal de recarg del sisloma de aculferos del sur dela cuenca de México. Lo he'eogéneo
6lsustratoy la condiciones cimticas permiten of crecimiento de comunidades coma breques de
enoinos y matorrales xrios,
Debico a su gran importancia, esta zona se axpropiéy se cred all El Parque Ecolégica de la
Ciudad de México (Diario Ocal, 1989), con un dea de 728 hetdreas en a parte mecla a serra
nia del Ausco. Dentro dela zona expropiada exsie una zone de 200 heciveas donde se habian
iniciado esentamintos urbanos iregulares, que alecaron en oiferentes grads las comunidades
naturales. Acualmente el area se encuenra en un estado de sucesién tenprano. El proyecto de
restauracon ecoidicaen su primers fase tivo como objetivo estudiar a ecofsiologa, a exoiogla de
poblaciores los patones de sucesion de clertas especies que se sugiten como ciaves en este
proceso: Salvia sap. Sedum oxypetalum y Bude cordata. Una vez que se tenga claro qué papel
desempefian estas especies en el proceso de sucssion, e siguiente paso seréo! manejo experimen:
tal de los facores abidicosy bibtics, con el “objetivo de restaurar la composcény la estucura de
las iteraclones ecol6gicas originales”. Finalmerte, esta expeiencia represanta un vinci ente a
investigacién bésica yl apicada que tendré que ser evaluada constantemene, para asi aprender de
los ertores y consol los acters
laissez faire, donde se tiene una mani-
pulacién limitada y se permite un de-
sarrollo natural del ecosistema
Funcionamiento
del ecosistema
Rempiazo
Ecosistema
soca /~
Biomasa y contenido de nutrientes
Abandonado?
Los resultados obtenidos reflejan
aciertos yerrores en diferentes procesos.
Por ejemplo, la formacién de otra comu-
Remplazo
total
Z, Roandonado?
yes Desarrollo normal
del ecosistema
——>
complejidad estructural del ecosistema
Figura 1, Alernativas de la restauracin ecolégica comparadas con la regeneracion de los ecosistemas
(modificado de Bradshaw, 1984).
nidad diferente a la original se puede
considerar como una desviacién de los
objetivos de una restauracién ecol6gica;
por otro lado un acierto seria acelerar
los procesos pedogenéticos, como un
factor clave para el proceso de sucesién.
Algunos estudios han tomado en cuen-
ta los anilisis costo-beneficio en la recu-
peraci6n de comunidades naturales con
1 objetivo de realizar una evaluacion
‘econémica de los procesos de restaura-
i6n, La restauracién ecolégica también
se relaciona con Ia ecologia del paisaje,
al watar de reintegrar los fragmentos de
vegetacién original a partir de corredo-
res que se restauran ecol6gicamente.
Holland, Risser y Naiman estudiaron la
importancia de los ecotonos en el ma-
nejo y restauracién de los ecosistemas, y
destacaron su importancia por su gran
biodiversidad.
Es facil percatarse de la diversidad de
estudios y objetivos que se pueden lle-
var a cabo con la técnica de restauracion
ecolégica. Sin embargo, lo mas impor-
tante es que a partir de estos trabajos se
hha generado mucha informacién basi-
ca, y se ha obtenido experiencia en los
procesos de rehabilitacién, con lo que
la restauracién ecolégica puede llegar a
ser un hecho.
Conctusiones
Las comunidades naturales son comple-
jas, pero no por eso incomprensibles.
Por lo tanto, es necesario que la investi-
gaci6n basica continiie. También es im-
portante aplicar estos conocimientos en.
lamanipulacin y la prediccién del com-
portamiento de los ecosistemas.
Ante la problemética ambiental de la
pérdida de sistemas completos, larestau-
racién ecolégica debe ser tomada en
‘cuenta como una posible respuesta para
el manejo cientifico de comunidades y
ecosistemas muy perturbados. La impor-
tancia de esta técnica como una forma
de ecologia aplicada y el valor para la
investigacién bésica la sitdan como unarama de la ecologia con amplias expec
tativas a futuro. Las medidas para la res-
tauracién 0 reconstruccién ecolégica
pueden tener un enfoque multidiscip!
nario. Sin embargo sélo el ecélogo tie-
ne el criterio biolégico y ambiental que
le daria coherencia a un estudio de esta
naturaleza.
Agradecimientos
Deseo agradecer a la M. en C. Ivonne
Vargas, al Dr. Jorge Meave del Castillo y
ala M. en C. Irene Pisanty por la cuida-
dosa revisi6n y sus valiosos comentarios
realizados a este articulo. 9
Bibliografia
Baines, J.C 1989, “Choice in habitat recreation”,
en GP. Buckley (e4.) Biolpial Habitat Recons-
‘ructon, Belhaven Press, Londres.
Borman, FH y GE. Likens 1979, Patirn and Process
ine Fore Banton. Springer-Verlag, Berlin,
Bradshaw, AD. 1983, The reconstruction ofecosy>
tems, Journal of Applied Belg 261-17
Bradshaw, A.D. 1984. Land restoration: now and
in the Future, Pacing of the Royal Soi of
London B 228:1-28.
Bradshave, A.D. 1990, “Restoration: an acid vest for
‘cology’,en WR. Jordan II E. GilpinyD. Aber
(eds) Restoration Ezlogy: A Sythaic Approach to
ological Research, Cambridge University Pres,
‘Cambridge.
Covell, H.yOR Slayer. 1977. Mechanisms ofsuc-
‘cession in natural commonites and their roe in
community stability and organization, Amin
‘Natura 1112111951141
Clements, FE. 1916. Plant Suecson: An Anabsis of
‘Be Development of Vegetation. Carnegie Int Pub.,
Washington De, pp. 242512.
Diario Ofcial dea Fderacin del 28 de junio de 1988.
Decreto de Expropiacion, pp. 81-89
Drury, WH. yLCT. Nisbet 1973. Succession jour-
nal ofthe Arnold Arboretum 58:381-368
alee, FE. 1954. Vegetation science concepts Ini-
tial Noriatic composition a factor in old-ield
vegetation development, Vaio 4:412417.
Evel, JJ, 1990. "Restoration isthe ultimate test of
ecological theory’, en W.R, Jordan II, E. Gik
ppin yD. Aber (eds) Restoration Bolg A sy
thetic Approach to Ecological Research, Cambridge
University Press, Cambridge.
Gleason, HLA. 1927, Further views on the succes:
sion concept, Ecoigy 8290326.
Hall, F, RAA. Oldeman y PB. Tomlinson. 1978,
‘Tropical Tes and Fores Springes Verlag, Belin.
Harper, JL 1982, “After description” en EI. New
‘man (ed.) The Plant Community as 2 Working
‘Mechoniom, Blackwell, Londres, pp. 11-25.
Harper, JL. 1990. The heuristic value of ecologi-
‘alrestoraton’en W.R Jordan IE. Gilpiny
DD, Aber (eds) Restoration Bcolgy: A Synthetic
Approach ta Ecological Resch, Cambridge Uni-
versity Press, Cambridge, pp. 358.
Hobbs, RS. y Saunders, DA. 1991, Reintegrating
fragmented landscapes: a preliminary fea
smework for the western Australian wheatbelt
JournalofEncirnnetal Management 98:161-167.
Holland, MM, G.. Risser y RJ. Naiman, 1991.
Beotonas: the Role of Landscape Boundaries in the
‘Managenent and Restoration of Changing Ente.
‘ments Chapman & Hal, Londres, pp. 7.
Horn, HS. 1976, “Succession”, en R. May (ed)
Theorical Ecology: Principles and Aplications,
Blackwell, Londres, pp. 187-204
Jordan I, WR, ME. Gilpin y J.D. Aber. 1990,
“Restoration ecology ecological restoration as
a technique for basic research”, en W.R.Jor-
an II, E, Gilpin y D. Aber (eds), Rstoration
Ecolgy: A Syhaic Approach a Bali Research
Cambridge University Pres, Cambridge.
Martner Ramos, M.y CK. Samper. 1982. “Tree
Ife story paternaand forestdynamics: a con-
‘ceptual model for the sty of plant demogra-
phy in patchy environments", en prensa.
“Meintosh, PR. 1981, “Suecesion and ecological
theory"sen GD. West, HLH, Shugarty BD. Bo-
shin (eds) Foret Sucsion: Cancion Agia
ons SpringerVertag, Nueva York, pp. 1028.
‘Odum, PE. 1969, The strategy of ecsistem deve-
lopment. Science 164262270.
eet, RK y LN. Christensen, 1980, Suecesion, a
population process. Vgetati48:181-140,
co ENC A
@
rin, 43 JULIO-SEPTIEMBRE 1996
eters, RH, 1991. A Gritiqu for Bcolgy. Cambridge
‘University Press, Cambridge, pp. 1-14
Picket, STA. 1976. Succesion: an evolutionary in-
terpretation. TheAmeria Natura 110:107-17,
Pickett, STA, SL. Collins y J. Armesto, 19873.
Models, mechanisms and pathways of succes
sion. The Bovanical Review 58:395-871.
Pickett, STA, S.L, Collins y JJ. Armes. 1987.
‘A hierarchial consideration ofthe causes and
mechanisms of uccesion. Vegetatio69:100114.
Soberén, J. 1900a, Ecotecnologia, prediccién y
cencia. Genias (nimero especial) 465-74.
Sobers, J. 1990. Restauracién ecologica en el
ajusco medio. Oikas 5:4.
Stevens, TH,, R. Glass, T. More y J. Echeverria,
1992, Wildlife recovery: is benefit-cost analysis
appropiate, Journal ofEnciromental Management
38:827.334
‘Thompson, JN. 1985. Within-patch dynamics of
life histories, populations and interactions.
Selection over time in small spaces", en STA.
Picketty PS. White (eds) The Bao of Natu
ral Disturbance and Patch Dynamics, Academic
Pres, Orland, p. 258-64.
Wats, AS. 1947 Pattern and process in plant com-
munity Journal of Eloy 351.22.
White, PS. y STA. Picket 1985, ‘Naural dscu-
‘bance and patch dynamics: an introduction”,
enSTA PicheutyPS. White (eds) The Bly
af Natural Disturbence and Path Dynamics, Aea-
emic Press, Orlando pp. 318.
Whitmore, 2.6 1975. Topical Rain Fert of the Far
East Claredon Fess, Oxford,
Whittaker, RH. 1975. Commits and Fconsems
‘Segunda edici, Macmillan, Nueva York
“aduardo Maranes Romero: Departameniode
Biologia, Facultad de Giencias, UNAM.