2.
3 CÉLULA EUCARIOTA, ORGÁNULOS
MEMBRANOSOS
1. Tipos de Orgánulos membranosos
Se pueden dividir en dos grupos, atendiendo a su estructura y función: · Sistema de
citomembranas (endomembranas): son vesículas membranosas relacionadas entre sí y con la
membrana nuclear. Comprende el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los
sistemas vesiculares, que intervienen en la síntesis, la modificación y el intercambio celular
de diversas sustancias, así como en la digestión celular y la regulación osmótica de la célula. ·
Orgánulos relacionados con el metabolismo energético: comprende las mitocondrias, los
peroxisomas y los cloroplastos.
2. Retículo endoplasmático
Es un complejo sistema de sáculos y túbulos aplanados conectados entre sí, que forman un
espacio interno llamado lumen o luz del retículo. Se comunica con el complejo de Golgi y con
la membrana nuclear externa, y su función consiste en la síntesis de proteínas y lípidos
destinados tanto a la secreción como a la formación de estructuras celulares.
Como podemos observar, existen dos zonas dentro del retículo endoplasmático: RER y REL
Este orgánulo se encuentra en todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos.
· Retículo endoplasmático rugoso:
Se llama así porque lleva adheridos a la cara citoplasmática los ribosomas. Estos no se
adhieren al azar, sino que lo hacen al nivel de unas proteínas receptoras que, a su vez,
interaccionan con la proteína que se está sintetizando hacia el interior del retículo.
Tiene diversas funciones:- Participa en la síntesis y modificación de proteínas
- En su interior se realiza la circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.
- Se realizan modificaciones postraduccionales de algunas proteínas.
- Almacenamiento de proteínas, las proteínas se unen a chaperonas (proteínas
acompañantes) que facilitan su plegamiento.
· Retículo endoplasmático liso:
Está formado por un sistema de túbulos membranosos no asociados a ribosomas e
interconectados entre sí.
Funciones:
- Síntesis de lípidos y derivados lipídicos, por eso este orgánulo es esencial para la biosíntesis
de importantes componentes de las membranas celulares. Después, los lípidos sintetizados
son enviados hacia otros sistemas membranosos en forma de pequeñas vesículas.
- Detoxificación: se produce la inactivación y eliminación de muchos productos tóxicos
liposolubles procedentes del exterior o del metabolismo celular.
- Almacén de calcio para la contracción muscular, se acumula Ca 2+ y se libera en respuesta a
estímulos nerviosos.
- Metabolismo de los polisacáridos: se hidrolizan polisacáridos como el glucógeno, que se
almacena en el hígado y se hidroliza dependiendo de las necesidades de glucosa que tenga el
organismo.
3. Complejo de Golgi
Fue descubierto en 1898 por Camilo Golgi, al cual debe su nombre. El aparato de Golgi está
formado por una serie vesículas aplanadas llamadas cisternas que se disponen apiladas en
grupos de 4 a 6; cada uno de estos apilamientos se llamada dictiosoma. Las cisternas que
forman los dictiosomas están rodeadas de pequeñas vesículas. El número de dictiosomas que
forman el aparato de Golgi varía según el tipo de células.
El aparato de Golgi está presente en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos de
mamíferos y su desarrollo depende de la función celular, en general está muy desarrollado
en las células secretoras. Se localiza cerca del núcleo, en las células animales los dictiosomas
suelen rodear a los centríolos.
Este complejo presenta polaridad, es decir, en los dictiosomas aparecen dos caras:
- La cara de formación (cara cis): más próxima al núcleo de la célula y constituida por cisternas
convexas conectadas con el retículo endoplasmático rugoso.- La cara de maduración (cara
trans): orientada hacia la membrana plasmática, en la cual las cisternas presentan un grosor
mayor, y a partir de estas cisternas se originan numerosas vesículas o gránulos de secreción.
· Funciones
·Interviene en el transporte y distribución celular de moléculas sintetizadas en el RE
(proteínas lípidos, etc). Estas moléculas son transferidas desde el RE a las cisternas del
dictiosoma situadas en la cara cis, mediante las vesículas de transición. Estas moléculas se
desplazan a través de las cisternas del dictiosoma en dirección cis trans. Pasan de una cisterna
a la siguiente mediante las vesículas medianas. Finalmente se liberan en la cara trans
mediante las vesículas de secreción. Estas vesículas pueden acumularse en el citoplasma o se
dirigen a la membrana y se fusionan con ella liberando su contenido al exterior mediante
exocitosis.
-En este transporte a través del dictiosoma las proteínas sufren modificaciones necesarias
para su maduración: se completa la glicosilación de las proteínas iniciada en el RE y se
produce la glicosilación de lípidos para formar glicolípidos.
·Forma lisosomas primarios mediante un mecanismo similar al anterior.
·Interviene en la regeneración de la membrana plasmática, ya que la fusión de muchas de
las vesículas secretoras, procedentes del dictiosoma, con la membrana plasmática permite
reponer los fragmentos de la membrana que se pierden mediante endocitosis.
·Sintetiza y segrega los componentes de la pared celular (celulosa, pectina, hemicelulosa).
·Forma el acrosoma de los espermatozoides y la placa celular de las células vegetales que
dará lugar a la lámina media
4. Lisosomas
Pequeñas vesículas que contienen una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en
los procesos de digestión celular. Contienen gran cantidad de enzimas del tipo de las
hidrolasas ácidas (proteasas, glucosidasas, lipasas, etc). Estas enzimas catalizan la ruptura de
diferentes tipos de enlaces (peptídicos, glucosídicos, éster etc) y por lo tanto son capaces de
romper las macromoléculas y transformarlas en moléculas más simples (digestión). La
membrana lisosómica posee una importancia extraordinaria para el correcto funcionamiento
del orgánulo, ya que su cara interna contiene una gran cantidad de proteínas glucosiladas que
impiden la acción de las proteasas lisosomales. 2 tipos:
Lisosomas primarios: De reciente formación, proceden del complejo de Golgi y contienen
diversas enzimas hidrolíticas.
Lisosomas secundarios: Formados por la fusión de varios lisosomas primarios a una vesícula
de endocitosis o fagocitosis, y en ellos tienen lugar los procesos de digestión celular.
Presentan un contenido heterogéneo que depende del tipo de nutrición de la célula.
4.1. Funciones de los lisosomas
Los lisosomas por medio de sus enzimas hidrolíticas participan en los procesos de digestión
celular. Dependiendo de la función de dichos procesos se clasifican en:
Fagolisosomas: (vacuolas digestivas o heterolisosomas). Son orgánulos formados a partir de
la unión de lisosomas primarios y una vacuola fagocítica que contiene sustancias alimenticias
de naturaleza variada, según sea el tipo de célula son frecuentes las amebas.
Autofagolisosomas: los lisosomas se fusionan con vacuolas autofagocíticas para eliminar
restos celulares, como orgánulos dañados por sustancias tóxicas. Son importantes en los
procesos de autofagia.
Cuerpos multivesiculares: Son lisosomas que contienen en su interior numerosas vesículas.
Pueden ser: autofágicas o de endocitosis. También pueden ser varios lisosomas primarios
reunidos en una membrana común.
Una vez finalizada la digestión celular, en los lisosomas secundarios quedan restos que no
pueden ser aprovechados por la célula y son excretados al exterior, aunque en ciertos casos
permanecen en la célula como cuerpos residuales o telolisomas.
5. Vacuolas
Son órganulos citoplasmáticos rodeados de membrana con un elevado contenido hídrico y
funciones diversas. El conjunto de todas las vacuolas de una célula se llama vacuoma.
Distintos tipos:
Vacuola vegetal: Vacuolas de gran tamaño, ocupa un alto volumen celular, y tiene un alto
contenido ácido y su membrana se denomina tonoplasto.
• Funciones:
▪ Contribuye al mantenimiento de la turgencia e incrementa la superficia
celular, y por tanto, la capacidad de intercambio con el exterior.
▪ Sirve de almacén de reserva para iones, glúcidos, aminoácidos,
protéinas, pigmentos y otras sustancias vegetales, como productos
tóxicos y de desecho.
Vacuola contráctil (vacuola pulsátil): Se trata de un orgánulo membranoso de contenido
acuoso, presente en diversos protistas, cuya función es la regulación osmótica: expulsa el
agua que entra por ósmosis en el interior de la célula.
6. Orgánulos energéticos
Destacan tres orgánulos energéticos característicos de las células eucariotas, las
mitocondrias, los cloroplastos, y los peroxisomas, que son fundamentales para el
metabolismo energético de la célula.
Las mitocondrias y los cloroplastos presentan dos membranas, la externa, que delimita el
orgánulo, y la interna. Estas dos se encuentran separadas por un espacio intermembranoso.
6.1 Teoría de la endosimbiosis
Esta teoría fue propuesta por Lynn Margulis en la década de 1960, es una hipótesis
ampliamente aceptada en biología evolutiva que explica el origen de las células eucariotas a
partir de la asociación entre células procariotas.
La teoría de la endosimbiosis de Margulis se centra en la idea de que las mitocondrias y los
cloroplastos tienen un origen procariota. Según esta teoría:
• Endosimbiosis de la mitocondria: La mitocondria se cree que evolucionó a partir de
una relación simbiótica entre una célula ancestral eucariota y una célula procariota
aeróbica, probablemente una bacteria relacionada con las actinobacterias. La célula
procariota sería fagocitada por la eucariota como fuente de alimento, pero de algún
modo consiguió resistir a los procesos digestivos y fue incorporada por la célula
huésped y, a lo largo del tiempo, se convirtió en una parte integral de la célula
eucariota. Esto permitió a la célula huésped obtener más energía a partir de la
respiración celular.
• Endosimbiosis de los cloroplastos: Los cloroplastos se cree que evolucionaron a partir
de una relación simbiótica similar entre una célula ancestral eucariota y una
cianobacteria fotosintética. Esta asociación permitió a la célula huésped realizar la
fotosíntesis y obtener energía de la luz solar.
•
Las pruebas que respaldan esta teoría son:
• Presencia de ADN en mitocondrias y cloroplastos de estructura similar al ADN
procariota.
• Tanto las mitocondrias como los cloroplastos poseen ribosomas propios 70 S (como
las células procariotas)
• Presencia de doble membrana en ambos casos.
• Procesos de creación de estos orgánulos por bipartición
7. Mitocondrias
Son orgánulos comunes a las células eucariotas. En ellas se realiza el metabolismo respiratorio
aerobio, cuya finalidad es la obtención de la energía necesaria para que se lleven a cabo las
funciones celulares. Las mitocondrias presentan una forma y tamaño variables. Suelen ser
cilíndricas, alargadas y con los extremos redondeados. Son especialmente abundantes en
aquellas células que requieren un elevado aporte energético (ej.: espermatozoides) Para
sacar una imagen de la mitocondria partida por la mitad con el MEB se congela la muestra y
se parte.
7.1. Estructura y composición
Membrana mitocondrial externa. Constituye una membrana unitaria, continua, de
composición semejante a la de otros orgánulos celulares. Contiene un elevado número de
canales transmembranales o porinas, por lo que es muy permeable a iones y moléculas de
bajo peso molecular.
Espacio intermembranoso o perimitocondrial. Se localiza entre ambas membranas
mitocondriales y está ocupado por una matriz de composición semejante a la del citoplasma.
Membrana mitocondrial interna. Posee la estructura trilaminar típica de las membranas
celulares y presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en
la matriz. Las crestas, que pueden ser aplanadas (vesiculares) o tubulares (comunes entre los
protistas y en las glándulas suprarrenales de los animales), incrementan la superficie de la
membrana interna, que presenta una elevada densidad de proteínas.
•
En cuanto a su composición, esta membrana carece de colesterol y es más impermeable a los
iones que la membrana externa. En ella se encuentran las cadenas de transporte electrónico
y enzimas como la ATPasa o ATP sintasa, responsable de la síntesis de ATP. Al microscopio
electrónico, las ATPasas aparecen como pequeñas partículas, localizadas a intervalos
regulares en la matricial de las crestas mitocondriales, denominadas partículas elementales
F0F1.
Matriz mitocondrial. Contiene ADN mitocondrial, ARN y ribosomas con un coeficiente de
sedimentación 70S, como en las bacterias. Incluye, además, diversas enzimas, como las
implicadas en el ciclo de Krebs y otras encimas relacionadas con el catabolismo.
Las mitocondrias tienen origen en células procariotas que sufrieron endosimbiosis con células
eucariotas primitivas, por eso tienen esta forma y estructura hoy en día.
7.2. Función de las mitocondrias
La función de las mitocondrias es obtener energía para la célula. Esta función está
compartimentalizada y se realiza, fundamentalmente, en la matriz mitocondrial y en la
membrana mitocondrial interna. En la mitocondria tiene lugar:
En la matriz:
• La β-oxidación de los ácidos grasos y la descarboxilicación oxidativa del ácido pirúvico
procedente de la glucólisis (que se lleva a cabo en el citosol).
• El ciclo los ácidos tricarboxílicos (TCA) o ciclo de Krebs. En este conjunto de reacciones,
el acetil-CoA originado a partir del piruvato o de la beta-oxidación de los ácidos grasos
es oxidado completamente hasta CO2, con lo que se obtienen, además, diversos
intermediarios metabólicos y compuestos reducidos (NADH + H+ Y FADH2)
• La síntesis de proteínas mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del
ADN mitocondriales.
En la membrana interna:
• Respiración aerobia. En ella una cadena de transporte de electrones (membrana
interna) genera una diferencia de potencial electroquímico que se aprovecha para
sintetizar ATP (fosforilación oxidativa)
Origen materno. Una característica peculiar de las mitocondrias es que siempre son de origen
materno, ya que durante la reproducción sexual en los animales el óvulo es el único gameto
que aporta estos orgánulos al cigoto. Por ello, el ADN mitocondriales una molécula muy
conservada en la evolución y se utiliza en estudios de genética evolutiva, pues no experimenta
variaciones debidas a la recombinación genética y a los intercambios sexuales, como sucede
con el ADN nuclear.
7.3. Génesis de las mitocondrias
Las mitocondrias se dividen de forma independiente en el interior de la célula por bipartición,
estrangulación y gemación.
8. Peroxisomas
Son orgánulos implicados en reacciones de oxidación, que contienen tres tipos de enzimas
oxidativas, la D-aminoacidooxidasa, la uratooxidasa y la catalasa. Tienen morfología
heterogénea, aunque generalmente tienen forma circular. Están rodeados por una
membrana que alberga en su interior una matriz bastante homogénea. En el interior de
algunos peroxisomas se observan estructuras cristalinas que corresponden al enzima ácido
úrico oxidasa. El número y tamaño de los peroxisomas pueden variar dependiendo de las
condiciones del medio, del tipo y de la actividad celular. La composición de la membrana es
de composición parecida a la del RE.
· Funciones:
- Reacciones oxidativas: las oxidasas oxidan una gran variedad de compuestos orgánicos;
durante este proceso se transfieren electrones al oxígeno y se forma peróxido de hidrógeno
como producto final (agua oxigenada) (fig 1). Este es un producto tóxico, que se degrada
rápidamente dentro del propio peroxisoma por la enzima oxidativa catalasa en agua usando
como intermediarios ciertas sustancias orgánicas (en la ecuación la variable R' de la fig 2). lo
cual ayuda al buen funcionamiento de la célula. En animales están implicados en el
catabolismo de las purinas y acortando los ácidos grasos antes de la beta oxidación en la
mitocondria.
RH2 + O2 → R + H2O2 (fig 1)
H2O2 + R´H2 ----> R´+ 2H2O (fig 2)
- Detoxificación: La catalasa elimina el agua oxigenada directamente, produciendo agua y
oxígeno. Como ya hemos visto, es también capaz de utilizar el peróxido de hidrógeno para
reacciones de oxidación, como por ejemplo, la oxidación de sustancias tóxicas como los
fenoles, etanol, formaldehído, entre otros, las cuales son posteriormente eliminadas (fig 2).
Tal es el mecanismo de detoxificación realizada por el hígado y los riñones, por ejemplo.
Por último, los glioxisomas son peroxisomas que encontramos en las semillas, de forma que
cuando germina una semilla, utiliza las grasas de reserva como energía, y estas las transforma
en glúcidos, que son más fáciles de consumir. Los encargados de hacer esta transformación
son los glioxisomas.
9. CLOROPLASTOS
Forman parte de un conjunto de orgánulos que se denominan plastos o [Link]
distinguen varios tipos: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos, que derivan de proplastos.
Su diferenciación depende del tejido en el que se localizen y de la función que este
desempeñe.
9. Cloroplastos.
Son orgánulos de color verde o pardo relacionados con el metabolismo fotosintético.
Otros plastos importantes son:
• Cromoplastos. Contienen abundantes pigmentos carotenoides responsables del
color.
• Leucoplastos. Consiste en almacenar sustancias de reserva.
El número y forma varía, suelen ser formas ovoides. Los cloroplastos son más grandes que las
mitocondrias. Están presentes en todas las células vegetales fotosintéticas y en protoctistas
fotosintéticos.
9.1. Estructura de los cloroplasos
En los cloroplastos se diferencian las siguientes partes:
-Una envoltura externa que lo rodea y lo separa del citoplasma, esta envoltura está formada
por dos membranas: la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna, entre
ambas queda un pequeño espacio denominado espacio intermembranoso. Ambas
membranas son lisas. No contienen colesterol, ni tampoco clorofila. La membrana externa es
muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable por lo que contiene numerosas
proteínas transportadoras.
-Membrana tilacoidal. Es un tercer tipo de membrana que hay en el interior del cloroplasto
(estroma), esta membrana está muy replegada y rodea a un espacio interno llamado espacio
tilacoidal. Esta membrana al replegarse, forma sacos aplanados denominados tilacoides que
se comunican entre sí. Los tilacoides pueden ser de dos tipos: unos son pequeños, discoidales
y se disponen apilados, se denominan tilacoides grana y a los apilamientos se les denomina
grana; otros son más extensos, no se apilan se extienden por todo el estroma conectando
entre si a los tilacoides grana, a estos se les llama tilacoides del estroma. Esta membrana
tienen una composición muy diferente a las membranas de la envoltura, en ella hay: -Un 38
% de lípidos, semejantes a los de las membranas de las envolturas. -Un 50 % de proteínas,
estas son de tres tipos: Proteínas asociadas a los pigmentos fotosintéticos, forman grandes
complejos moleculares denominados fotosistemas I y II. Proteínas transportadoras de
electrones, similares a las que forman la cadena respiratoria en las mitocondrias. Complejos
enzimáticos ATP-sintetasa, similares a los de la membrana mitocondrial interna, que
intervienen en la síntesis de ATP. -Un 12 % de pigmentos fotosintéticos que absorben energía
solar. Estos pigmentos son principalmente de dos tipos: clorofilas (10%) y carotenoides (2%).
-Estroma. Es la porción interna del cloroplasto que esta delimitada por la membrana plastidial
interna. Está formado por: Molécula de ADN bicatenario y circular que llevan información
para sintetizar algunas de las proteínas del cloroplasto. Ribosomas, que se denominan
plastorribosomas, son similares a los de las células procariotas. Enzimas que las podemos
dividir en dos grupos: las que intervienen en la replicación, transcripción y traducción del
ADN del cloroplasto y las responsables de la fase oscura de la fotosíntesis entre las que
destaca la RUBISCO o ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa oxidasa.
9.2. Función de los cloroplastos.
Los cloroplastos son los orgánulos en los que tiene lugar la fotosíntesis oxigénica. La célula
utiliza la luz como fuente de energía y el CO2 como fuente de carbono. Durante la fase
lumínica, el agua actúa como donador de electrones y se genera oxígeno. En el proceso de la
fotosíntesis oxigénica se distinguen dos fases:
Fase lumínica. En la membrana tilacoidal se producen las reacciones de conversión de la
energía lumínica (ATP) y se generan moléculas reducidas (NADPH + H+), para lo cual son
imprescindibles luz y la presencia de pigmentos fotosintéticos, así como el agua, que dona
electrones a las clorofilas en el centro de reacción.
Fase oscura. En el estroma tiene lugar la fijación del CO2 en moléculas orgánicas (ciclo
reductor de las pentosas fosfato o ciclo de Calvin) y, posteriormente, su almacenamiento en
forma de polisacáridos de reserva, por lo general almidón. Las reacciones del ciclo de las
pentosas fosfato o ciclo de Calvin son independientes de la luz, de ahí la denominación de
fase oscura.
En el estroma se sintetizan proteínas, codificadas en el ADN.
9.3. Génesis de los cloroplastos
Llevan a cabo la división independientemente de la célula. Un cloroplasto se origina a partir
de otro preexistene en la célula por escisión binaria y que después de la captación de luz se
transforma en cloroplasto maduro, diferenciándose de los demás tipos de plastos, como los
cromoplastos, para almacenamiento de pigmentos, y los amiloplastos, para el
almacenamiento de almidón.
