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Composición Florística, Estructura y Dinámica de un Bosque Amazónico

aprovechado a diferentes intensidades en Pando, Bolivia
Book · March 2014
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Juan Carlos Licona

Instituto Boliviano de Investigación Forestal
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Composición Florística, Estructura
y Dinámica de un Bosque
Amazónico aprovechado a
diferentes intensidades en
Pando, Bolivia
Composición Florística, Estructura
y Dinámica de un Bosque
Amazónico aprovechado a
diferentes intensidades en
Pando, Bolivia
Autores: Juan Carlos Licona Vasquez
Marielos Peña Claros
Bonifacio Mostacedo
Composición Florística, Estructura y Dinámica de un Bosque
Amazónico aprovechado a diferentes intensidades en
Pando, Bolivia
Cita bibliográfica: Licona Vasquez, JC 2007.

Proyecto BOLFOR / Instituto Boliviano de Investigación Forestal.
Santa Cruz, Bolivia
Primera edición
Todos los derechos reservados
I.S.B.N:. 978-9905-948-1-2.
Depósito legal: 4-1 -2344 -07
Impreso en Bolivia
Imprenta Sirena
Elaborado por:
Con el apoyo de:
República de Bolivia
Santa Cruz de la Sierra – Bolivia

Marzo, 2007
Presentación
Es una satisfacción para el Proyecto BOLFOR II presentar esta publicación que proporciona
información sobre la composición florística, estructura y dinámica de un bosque aprovechado a diferentes
intensidades en Pando, resultado de la investigación que ha realizado el Instituto Boliviano de Investigación
Forestal, como parte del monitoreo de los impactos del manejo forestal sobre la flora y fauna, en el marco
del Proyecto BOLFOR II.
La información de este documento es útil para ajustar los planes de manejo de la empresa SAGUSA
y de las empresas y comunidades aledañas.
También muestra la importancia de contar con una institución dedicada a la investigación y a la

generación de conocimiento que permita a los diferentes actores del sector forestal, ya sean públicos,
privados o sociales, tomar decisiones orientadas a la conservación y al aprovechamiento sostenible de
los recursos del bosque con base en información seria y confiable.
BOLFOR II tiene entre sus objetivos demostrar que el manejo forestal sostenible favorece a la
conservación de la biodiversidad con relación a otras actividades productivas en tierras forestales, además
de fortalecer las capacidades de las organizaciones e instituciones nacionales para el manejo forestal
sostenible.
A través de apoyo brindado para la elaboración del presente estudio y su publicación, avanzamos
en el cumplimiento de ambos cometidos: promover mayor conocimiento científico y fortalecer el rol del
IBIF como un referente clave para el sector forestal en términos de investigación y generación de
conocimiento.
Entregamos este material como una contribución de BOLFOR II y del IBIF a todos los actores del
sector forestal
Proyecto BOLFOR II
Contenido
Resumen. ................................................................................................... ....................................1

Introducción ....................................................................................................................................3
Objetivos ..........................................................................................................................................5
Objetivo general .............................................................................................................................5
Objetivos específicos......................................................................................................................5
Metodología ....................................................................................................................................5
Área de Estudio..............................................................................................................................5
Diseño Experimental.......................................................................................................................8
Descripción de las variables registradas en las parcelas experimentales .........................................9
Análisis de Datos..........................................................................................................................11
Composición florística y estructura del bosque .........................................................................11
Dinámica del bosque................................................................................................................12
Resultados y discusión ..............................................................................................................13
Composición y riqueza florística....................................................................................................13
Tipos de vegetación .................................................................................................................14
Relación área especie...............................................................................................................14
Importancia ecológica de las especies......................................................................................15
Estructura horizontal del bosque ..................................................................................................16
Densidad y área basal por clases diamétricas...........................................................................16
Porcentaje de árboles por posición de copa, forma de copa e infestación de bejucos..............18
Posición de Copa .................................................................................................................18
Forma de copa.....................................................................................................................18
Infestación de bejucos..........................................................................................................19
Dinámica del bosque....................................................................................................................19
Tasa de crecimiento por clase díamétrica y tratamiento ............................................................19
Tasa de crecimiento promedio de los árboles por posición de copa y tratamiento ....................22
Tasa de crecimiento promedio de los árboles por forma de copa por tratamiento ....................23
Tasa de crecimiento promedio de los árboles infestados de bejucos por tratamiento................24
Tasa de mortalidad por tratamiento .........................................................................................26
Tasa de reclutamiento por tratamiento.....................................................................................28
Conclusiones ................................................................................................................................29
Recomendaciones ......................................................................................................................31
Referencia bibliográfica ..............................................................................................................32
Anexos ...........................................................................................................................................39
Resumen
Se realizó un estudio sobre la composición florística, estructura y dinámica del bosque amazónico
en la concesión forestal SAGUSA S.R.L., que se encuentra localizada en el municipio de Bella Flor, provincia
Nicolás Suárez del departamento de Pando. El estudio se realizó en las parcelas experimentales del
Programa de Investigación Silvicultural a Largo Plazo del Instituto Boliviano de Investigación Forestal (IBIF).
Las parcelas experimentales tienen un diseño de bloques completamente aleatorio. Cada bloque tiene
cuatro tratamientos o parcelas y cada parcela recibe uno de cuatro tratamientos que varía en intensidad
de aprovechamiento y aplicación de tratamientos silviculturales. La densidad promedio fue de 422
árboles/hectárea, con un diámetro > 10 cm, y un área basal promedio de 18,8 m2/ha. Se encontraron
209 especies arbóreas mayores a 10 cm de DAP correspondientes a 47 familias. Las familias más
abundantes fueron Leguminosae con 33 especies y Moraceae con 25 especies. Las especies más
abundantes y frecuentes con un alto índice de valor de importancia (IVI) fueron quecho amarillo (Brosimum
sp., 10,58%), nui (Pseudolmedia laevis, 9,02%), asaí (Euterpe precatoria, 8,98%), coloradillo (Hirtella
bicornis, 8,90%).
La distribución diamétrica de los árboles y el área basal presentaron un patrón de “J” invertida, con
muchos individuos en las clases diamétricas menores, y una disminución continua en frecuencia para las
clases mayores de tamaño. El 35,9% de los árboles reciben una cierta luz vertical mientras que el 11%
1
de los árboles recibe luz directa vertical y lateral. Con respecto a la forma de copa el mayor porcentaje
de los árboles tienen una copa tolerante (37,8%). También se encontró que el 53% de los árboles tienen
bejucos presentes en el fuste y/o copa, y el 6,7% de los árboles están infestados por bejucos que afectan
el crecimiento de una u otra manera. La tasa anual de crecimiento promedio para todas las especies y
tratamientos fue de 0,41cm/año. Los tratamientos testigo y normal tuvieron la mayor tasa de crecimiento
(0,43 cm/año), mientras que el mejorado e intensivo fueron los que tuvieron menor crecimiento (0,38 y
0,39 cm/año respectivamente). El crecimiento varió con la clase diamétrica considerada, con la posición
de copa (árboles emergentes crecieron más que árboles que no reciben luz directa), forma de copa (árboles
con copas perfectas crecieron más que árboles con copas muy mala) e infestación de bejucos (árboles
libre de bejucos crecieron más que árboles totalmente cubiertos de bejucos). El efecto de estas variables
varió con el tratamiento y no mostró un patrón claro.
La tasa de mortalidad natural promedio fue de 2,5%. La tasa de mortalidad por el efecto del
aprovechamiento forestal varió con el tratamiento aplicado, siendo que en el tratamiento normal fue de
4,89% y el intensivo de 6,48%. La tasa de reclutamiento promedio general fue de 0,96%. La mayor tasa
de reclutamiento se registró en el tratamiento intensivo (1,34%) y la menor tasa en el tratamiento testigo
(0,58%). Se concluye que los bosques más húmedos son más ricos en cuanto a diversidad de especies
forestales, y las tasas de crecimiento son diferentes debido, en parte, a las diferentes categorías de posición
de copa, forma de copa, infestación de bejucos y a la intensidad de aprovechamiento.
Introducción
Los bosques del departamento de Pando cubren una extensión de 75.263 km2 de los 221.825
km2 que conforman la amazonía boliviana (Lara, 1995). El aislamiento del departamento con respecto a
las principales ciudades del país hace que sus bosques presenten un menor grado de alteración (Pennington,
et al., 1989). Estos bosques amazónicos están conformados por una diversidad de ecosistemas distribuidos
en un complejo mosaico (Salms y Marconi, 1992), los cuales puede ser clasificados usando factores
bioclimáticos y edafológicos. A pesar de ello, se tiene limitados conocimientos de su flora, debido a que
los estudios de vegetación en la amazonía boliviana fueron escasos hasta la década de los 80 (Moraes
y Beck, 1992). Los tipos de bosque de Pando diferenciados por Killeen, et al., (1993), Lara, (1995) y
Navarro, (1997) se complementan con estudios de ZONISIG (1997), que mencionan a 8 tipos florísticos,
más 5 subtipos o variantes. Estudios recientes como los de Alberson, et al., (2000) y Navarro, (sin publicar),
describen nuevas comunidades vegetales. Al mismo tiempo, Navarro afirma que la vegetación de Pando
tiene clasificaciones generales con unidades fisonómicas superpuestas florísticamente, que no guardan
una clara relación con las condiciones ecológicas determinantes (Balcazar, et al., 2001).
La actividad forestal en Bolivia ha obligado a que se desarrollen políticas y estrategias de manejo

sostenible del recurso, para que sea a largo plazo y que genere beneficios económicos para los distintos
usuarios del bosque. Una de estas estrategias es la nueva la Ley Forestal 1700, su Reglamento y Normas
3
Técnicas vigentes que determinan la obligación de incluir en todo Plan de Manejo Forestal un sistema de
monitoreo mediante parcelas permanentes. El propósito de este sistema de monitoreo es evaluar el efecto
del aprovechamiento y otras intervenciones silviculturales en el bosque remanente (Norma Técnica 248/98).
Una limitación de las parcelas permanentes exigidas por la normativa actual es su tamaño pequeño,
generalmente de una hectárea. Para efectos de investigación de los impactos del aprovechamiento, por
ejemplo en la fauna, una hectárea no permite recolectar la información adecuada (B. Flores, com. pers).
Por esta razón, el proyecto BOLFOR, en colaboración con instituciones bolivianas y organizaciones
internacionales, comenzó en el año 2000 la ejecución del Programa de Investigación Silvicultural a Largo
Plazo (PISLP) que tiene como finalidad evaluar el impacto del aprovechamiento en la dinámica del bosque
y en la biodiversidad, así como generar información sobre los tratamientos silviculturales más adecuados
para el país. La responsabilidad de continuar con este proyecto de investigación fue transferida al Instituto
Boliviano de Investigación Forestal (IBIF) a finales del año 2003.
El manejo forestal de los bosques, promovido por la nueva Ley Forestal N° 1700 (MDSP 1996),
es una estrategia para asegurar la conservación de los bosques en Bolivia. Para lograr esto, sin embargo,
es necesario tener información básica de la composición, estructura y dinámica de los bosques. Por
ejemplo, es necesario conocer la ecología de un ecosistema o de las especies que la habitan para poder
determinar adecuadamente los ciclos de corta, los diámetros mínimos de corta y volúmenes de corta a
ser usados en una determinada área bajo manejo forestal (Uslar, et al., 2004). Sólo con este tipo de
información científica será posible planificar e implementar el manejo forestal de manera más racional.
Por esta razón, las parcelas permanentes constituyen herramientas fundamentales para conocer
el crecimiento, mortalidad, reclutamiento y rendimiento del bosque remanente, obteniendo de esta manera
información esencial para ser utilizada en el momento de toma de decisiones de ordenación forestal
(Dauber, et al., 2003). Además, es importante mencionar que en general no existe mucha información
sobre la dinámica de bosques amazónicos y la ecología de sus especies. Los estudios más completos
que describen las tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento para esta región son los realizados
por Poorter, et al. (2001), Dauber, et al. (2003) y Brienen y Zuidema, (2003).
4
Objetivos
Objetivo general
Estudiar la composición florística, estructura y dinámica de un bosque amazónico de Pando, y el

efecto de diferentes intensidades de aprovechamiento forestal tomando en cuenta las consideraciones
definidas para el manejo forestal adaptativo.
Objetivos específicos
- Determinar la riqueza, los tipos de bosque, la relación área especie y el índice de valor de importancia
de la vegetación de un bosque amazónico.
- Cuantificar el número de individuos y área basal por clases diamétricas, como también el número de
individuos por las diferentes categorías de posición de copa, forma de copa (variables Dawkins) e
infestación de bejucos en un bosque amazónico.
- Determinar las tasas de crecimiento, reclutamiento y mortalidad en diferentes intensidades de

aprovechamiento de corta, relacionando con las diferentes categorías de posición de copa, forma de
5
copa e infestación de bejucos e un bosque amazónico.
Metodología
Área de Estudio
El área de estudio está ubicada dentro la concesión forestal SAGUSA S.R.L (09º 49’ S; 67 º 48’
W) a unos 185 km NE de la ciudad de Cobija, provincia Nicolás Suárez, tercera sección del cantón Mercier
del Municipio de Bella Flor departamento de Pando (Figura 1). La concesión tiene una superficie de
66087,00 ha. que en base al inventario forestal realizado en el área de SAGUSA ha sido dividida en cuatro
tipos: Área de uso forestal o bosque productivo (61252 ha), servidumbres ecológicas no sujetas a la
intervención forestal (4522 ha), área de otros usos como los pastizales (150 ha) y área correspondiente
a caminos (162 ha) (Solíz, 2004).
En SAGUSA se han identificado más de 105 especies de árboles, de los cuales 21 son consideradas
de valor comercial como mara, almendrillo, cedro, coquino, roble, tajibo, y verdolago. Actualmente sólo
se aprovechan entre 8 a 10 especies. El volumen potencial actual de aprovechamiento oscila alrededor
de 30 m2/ha, para 21 especies. El ciclo de corta es de 20 años, siendo que cada año se aprovecha un
Area de Aprovechamiento Anual (AAA) con una superficie de aproximadamente 3.229 ha (Solíz, 2004).
Según el Plan de Uso del Suelo del departamento de Pando (PLUS-PANDO, 1996), la concesión
se encuentra en la categoría de tierras de uso forestal. Las áreas de tierras forestales se caracterizan por
reunir condiciones para uso forestal bajo manejo sostenible, para la producción permanente de madera
y otros productos forestales. En general coinciden con tierras que no presentan suelos aptos para las
actividades agrícolas o pecuarias y que tienen cobertura de bosque (ZONISIG, 1996).
El clima de la región es cálido no habiendo mucha diferencia de temperaturas entre los meses más
cálidos y más fríos. La temperatura promedio es de 25°C y la precipitación media anual es de 1.834 mm.,
según el Servicio Nacional de Hidrologíca y Meteorología (Thornthwaite, 2004; citado por Solíz, 2004).
El área está drenada por numerosos ríos que no tienen significancia para el uso productivo del
bosque. Entre los más importantes están: el Karamanu de relativa consideración para el transporte fluvial,
otros como el Coaba, el arroyo Yuca y arroyo Negro (Solíz, 2004).
De acuerdo al mapa de vegetación de Bolivia, esta región pertenece a un Bosque amazónico de

colinas del noroeste de Pando (Navarro y Ferreira, 2007). La cobertura es densa, perennifolia, ombrófila,
6 de baja altura y no inundable, los bosques de esta región son los únicos de todo Bolivia que producen
nueces de castaña (Bertholletia excelsa) y látex no sintético (Hevea brasiliensis) (Santivañez y Mostacedo,
2007). De acuerdo a la clasificación realizada por ZONISIG/DHV (1997), el PLUS-Pando (1996) y la
información del plan general de manejo de SAGUSA (Solíz, 2004), la concesión presenta bosques altos
y bosques medios en base a la altura total de su dosel.
La fisonomía de estos bosques se caracteriza por la presencia de árboles emergentes que llegan
a los 40 m. de altura con registros más frecuentes de: Bertholletia excelsa (castaña), Couratari macrosperma
(bitumbo colorado), Hymenaea parvifolia (paquiocillo), Hymenaea courbaril (paquio), Hevea brasiliensis
(siringa), Brosimum utile (quecho), Terminalia amazonica (verdolago), Cariniana micrantha (yesquero), Apuleia
leiocarpa (almendrillo chico), Parkia pendula (toco colorado), Dialium guianense (tamarindo) y Dipteryx
odorata (almendrillo grande). El estrato co-dominante e intermedio está conformado por árboles cuya
altura es mayor a 10 y menor a 30 m, las especies más frecuentes son: Tetragastris altisima, Iriartea
deltoidea, Pseudolmedia laevis, Euterpe precatoria, Brosimum lactescens, Schlerolobium cf. rugosum,
Iryanthera juruensis, Protium sp., Jessenia bataua y Pouteria sp. En el estrato inferior las especies
predominantes son: Siparuna sp., Phenakospermum guyanense, Tetragastris altisima, Iriartea deltoidea,
Siparuna cuspidata, Iryanthera juruensis, Oenocarpus mapora, Pseudolmedia laevis, Euterpe precatoria,
Rinoreocarpus ulei, Protium sp. y Brosimum lactescens entre otras, que alcanzan alturas inferiores a los
10 m. Por estas características y por su relieve se puede decir que pertenece a un bosque de tierra firme
de peneplanicies y colinas.
7
Figura 1. Ubicación de la concesión forestal SAGUSA y de las parcelas experimentales (PSLP) en el departamento de Pando.
Los suelos han sido clasificados como ultisoles, dentro del método de aproximación (FAO, 1980
citado por Solíz, 2004). La historia geológica y geomorfológica de Pando fue determinada por el basamento
precámbrico del Escudo Brasilero, como por el levantamiento que tuvo la cordillera de los Andes,
originándose la depresión amazónica en la cual se encuentra el departamento. Por lo tanto, el departamento
de Pando está en la provincia fisiográfica de Llanura Chaco Beniana y el Escudo Precámbrico (ZONIZIG,
1997).
Diseño Experimental
Este estudio se realizó en las parcelas del Programa de Investigación Silvicultural a Largo Plazo
(también denominadas “parcelas experimentales”) que lleva a cabo el Instituto Boliviano de Investigación
Forestal (IBIF) en diferentes tipos de bosques del país. Las parcelas experimentales han sido establecidas
usando un diseño de bloques completamente aleatorio. Cada bloque contiene cuatro tratamientos o
parcelas: tres tratamientos que representan sistemas silviculturales alternativos, y un tratamiento testigo
no aprovechado (Testigo, Normal, Mejorado e Intensivo). Hasta la fecha se ha instalado en SAGUSA un
bloque con cuatro tratamientos, con una superficie de 24 ha por parcela. El bloque en SAGUSA fue
establecido en la AAA- 2001 de la empresa, usando para ello la información del censo comercial realizado
por la empresa. De esta manera se aseguró que todas las parcelas tengan la misma densidad de árboles
8 aprovechables, y tengan una topografía similar.
PARCELA Las parcelas

Testigo
BLOQUE 400 x 600 m (24 ha) experimentales tienen un
Subparcela "A"
diseño anidado, quiere
árboles
>40 cm DAP (12 ha)
decir que se censan
Mejorado
diferentes áreas de la
Subparcela "B" parcela para diferentes
árboles clases de tamaño de
> 20-40 cm DAP (12 ha)
Intensivo Normal árboles. Los árboles
Subparcela "C" fueron censados de la
cuatro parcelas siguiente manera: DAP
de 1 ha >10 cm DAP > 40 cm (subparcela A)
en toda la parcela, DAP
Figura 2. Diseño utilizado en las parcelas experimentales del Proyecto de Investigación Silvicultural
a Largo Plazo. Se indican las diferentes subparcelas utilizadas para el levantamiento de datos.
entre 20 – 40 cm
(subparcela B) en la
mitad de la parcela y con DAP entre 10 – 20 cm fueron inventariadas en cuatro parcelas de 1 ha. (subparcela
C). Las palmeras se registraron en las diferentes subparcelas según su altura: las palmeras mayores a
12 m de altura en la subparcela A, las palmeras de 9 a 12 m de altura en la subparcela B y las de 6 a 9
m de altura en la subparcela C (Figura 2) (Toledo, et al., 2005).
Los tratamientos que se aplicaron en las parcelas experimentales representan alternativas de
intensidad de aprovechamiento y sistemas silviculturales. Estos tratamientos son:
• Tratamiento Testigo: Esta parcela no recibe ningún tratamiento, pese a que se cortaron algunos
bejucos en los árboles aprovechables durante el censo comercial realizado por la empresa SAGUSA
en el AAA un año antes del aprovechamiento. Puesto que se usó el AAA previamente censado para
ubicar el bloque, esta intrusión en el testigo fue inevitable. Típicamente, sólo habían 1 a 2 árboles
comerciales por hectárea, y los trabajadores cortaron entre 1 a 4 bejucos en cada árbol.
• Tratamiento Normal (Aprovechamiento Normal): La parcela fue aprovechada de acuerdo al sistema

actual de extracción de la empresa. Este sistema incluye: (a) planificación de caminos y aprovechamiento
basado en el censo de árboles comerciales; (b) aprovechamiento de árboles superiores al límite
diamétrico (50 cm y 70 cm de dap); (c) 20% de los árboles comerciales mayores al límite diamétrico
son dejados como semilleros y como factor de seguridad para asegurar que habrá suficientes árboles
para el segundo ciclo de corta; (d) corte de bejucos en árboles comerciales; y (e) corta dirigida,
principalmente para reducir el riesgo de accidentes y facilitar la extracción de troncas, aunque también
se consideró la disminución de daños a los árboles circundantes.
• Tratamiento Mejorado (Aprovechamiento con Baja Silvicultura): La parcela recibió todas las operaciones
descritas en el tratamiento normal, y adicionalmente se le aplicó los siguientes tratamientos: (f) marcado,
antes del aprovechamiento, de árboles de futura cosecha (AFC) de las especies actualmente extraídas
9
en cada empresa; (g) corte de todos los bejucos situados en el fuste o la copa de los AFC; (h) liberación
de AFC de árboles no-comerciales que les den sombra mediante anillamiento. Se define como AFC
a los árboles con excelente o buena calidad de fuste y copa; y DAP > 10 cm y menor al diámetro
mínimo de corta (DMC).
• Tratamiento Intensivo (Aprovechamiento con mucha Silvicultura): La parcela con este tratamiento
ha recibido todas las operaciones del tratamiento normal y mejorado, y adicionalmente se le aplicó los
siguientes procedimientos: (i) Se realizó marcado adicional de AFC incluyendo a las especies de menor
valor comercial o potenciales; (j) corte de bejucos y liberación de AFC de especies de árboles no
comerciales; (k) aprovechamiento de doble intensidad, para lo cual se incluye la extracción de especies
menos conocidas que actualmente no son aprovechadas por las empresas; (l) tratamientos de mejora
de rodales que incluyen el anillado, con motosierra y herbicida, de algunos individuos no comerciales
con DAP mayor a 40 cm (1-5 árboles por ha), escarificación intencional del suelo en claros de
aprovechamiento usando “skidder”, en el momento de la extracción de las troncas.
Descripción de las variables registradas en las parcelas experimentales
A continuación se detalla las variables que fueron registradas durante el establecimiento de las
parcelas (2003) y en las remediciones siguientes (2004 y 2005), en formularios diseñados por el IBIF
(Toledo, et al., 2005). Para cada árbol se registró el nombre común de la especie; DAP (diámetro a la altura
del pecho a 1,30 m del nivel del suelo; la altura de medición del DAP; calidad de fuste: 1 fuste sano, 2
fuste torcido y 3 fuste defectuoso; altura total estimado; posición de copa: 1 emergente, 2 plena iluminación
superior, 3 alguna iluminación superior, 4 alguna luz lateral y 5 ausencia de luz (Figura 3) y forma de copa:
1 perfecta, 2 buena, 3 tolerable, 4 pobre y 5 muy pobre (Figura 4); ambos modificados de Dawkins (1958);
infestación de bejucos (Lowew y Walkey, 1997): 1 árbol libre de bejucos, 2 bejucos presentes solamente
en el fuste, la copa está exenta, 3 presencia de bejucos en el fuste y la copa, pero no afectan el crecimiento
terminal y 4 la totalidad de copa cubierta por bejucos y el crecimiento terminal seriamente afectado (Figura
5); porcentaje de infestación de bejucos en la copa; estado sanitario del árbol: AP parado o en pie, AI
inclinado, AC caído, AE estrangulado por bejucos, AR roto o quebrado y ADA árbol dañado por
aprovechamiento; estado sanitario del fuste: FS sano, FQ quemado, Fhu fuste hueco, FI atacado por
insectos FH ataque de hongos o podrido; y observaciones adicionales. Asimismo cada árbol censado
recibió una placa que está compuesta por el número del bloque, tratamiento y el número del árbol, y que
representa un número único.
A. Copas arbóreas B. Parcelas en el bosque Forma de la copa

45º
45º Círculo completo
45º
10
Perfecta
1
1. Iluminación vertical plena además de lateral (emergente)
Círculo irregular
Buena
1
2. Iluminación vertical plena
Medio completo
Tolerable
3. Iluminación vertical parcial 3
Menos de medio círculo
Pobre
4. Iluminación oblicua únicamente
4
Solo unas pocas ramas
Muy pobre
5. Sin ninguna iluminación directa 5
Figura 3. Categorías de posición de copa utilizadas Figura 4. Categorías de forma de copa utilizadas
durante el censo. Estas categorías están relacionadas durante el censo (variables Dawkins modificado)
con el grado de iluminación (variables Dawkins
modificado). Fuente: Pinelo 2000, adaptado de Synnott (1991).
Fuente: M. Manzanero y G. Pinelo 2004, adaptado

de Huchinson (1993).
1 Libre de bejucos 2 Presencia en el fuste 3 Presencia leve en 4 Presencia en fuste y copa
fuste y copa (afecta el crecimiento)
Figura 5. Clases de grados de infestación de bejucos (IB) utilizadas durante el censo realizado.
Análisis de Datos
- Composición florística y estructura del bosque
Para el análisis de la composición florística y estructura horizontal se utilizó los datos de las
subparcelas “C” de una hectárea, un total de 16 subparcelas (4 tratamientos x 4 subparcelas de 1 ha).
Para determinar los tipos de vegetación con relación a su composición florística se utilizó, un análisis de
correspondencia (DCA), en función a la riqueza (numero de especies) y abundancia de especies, con un
nivel subjetivo de confiabilidad de 60% (o criterio de cese de función). Para el análisis se utilizó el programa
PCORD, Versión 3.0.
Para definir el índice de valor de importancia (IVI) de cada especie, se obtuvo la sumatoria de los
11
valores relativos de frecuencia, abundancia y dominancia (Curtis y Mc Intosh, 1950; citado por Camacho,
1997). Para calcular la abundancia relativa por especie se utilizó la siguiente ecuación:
Ar = Ai / ∑A x 100
Donde:
Ar = Abundancia relativa,
Ai = Abundancia absoluta de la especie i,
∑A = Abundancia total de las especies.
Para la frecuencia relativa se utilizó la siguiente ecuación:

Fr = (fi/∑F ) x 100
Donde:
Fr = Frecuencia relativa para cada especie,
Fi = Frecuencia absoluta de la especie i de cada especie en las parcela,
∑F = Número total de frecuencias absolutas para todas las especies.
Para determinar la dominancia de las especies, se utilizó la siguiente fórmula:

Dr = (∑ABi/∑AB) x 100
Donde;
AB = Area basal
Dr = Dominancia relativa para cada especie,
∑ABi = Sumatoria del área basal de la especie i,
∑AB = Sumatoria total de las áreas básales de todas las especies.
El área basal se calculó mediante el DAP, donde:

AB = Pi/4 x Dap2
Al mismo tiempo se calculó el porcentaje de individuos en cada una de las categorías utilizadas para
caracterizar la posición de copa, forma de copa e infestación de bejucos por especie (Uslar, et al., 2004).
- Dinámica del bosque
Para evaluar la dinámica del bosque se tomaron encuenta todos los datos registrados en cada
tratamiento de 24 hectáreas.
La tasa de crecimiento fue calculada para cada individuo, usando una regresión lineal entre diámetro
medido en las diferentes mediciones (variable dependiente) y las fechas de las mediciones (variables
12 independientes). La pendiente de la regresión corresponde a la tasa de incremento diamétrico por día,
la cual se multiplicó por 365 días para obtener la tasa de incremento diamétrico por año (Poorter et al.,
2001). Posteriormente se promedió el crecimiento diamétrico por tratamiento, especie, categoría de
posición de copa, forma de copa, infestación de bejucos. Posteriormente se realizó un análisis de varianza
de dos vías (ANDEVA) al 95% de confianza para determinar si existen diferencias significativas entre los
diferentes tratamientos y entre las diferentes categorías de las variables evaluadas.
La tasa anual de mortalidad y reclutamiento se calculó en base a las subparcelas de 1 ha (4

subparcelas por tratamiento), se utilizó para el calculó la siguientes ecuaciones (Nebel, et al., 2001; Losos
y Loo, 2004):
tm = (ln(N0) – ln(N0-Nm))/∆t
tr = (ln(N0 – Nm + Nr ) – ln(N0 – Nm))/∆t
Donde:
tm = Tasa de mortalidad,
tr = Tasa de reclutamiento,
∆t = Diferencia entre dos periodos de medición,
ln = Logaritmo natural
N0 = Número de individuos al comienzo del periodo ∆t,
Nm = Número de individuos muertos en una determinada área en el tiempo t,
Nr = Individuos que fueron reclutados en las diferentes categorías diamétricas durante el periodo t.
Posteriormente para examinar la variación entre periodos de evaluación se realizó un análisis de t pareada,
tanto para mortalidad y reclutamiento, utilizando el programa estadístico Infostat profesional ver. 2007p3.
Resultados y discusión
Composición y riqueza florística
El inventario de las 16 ha de subparcelas experimentales de SAGUSA registró 209 especies arbóreas

mayores a 10 cm de DAP correspondientes a 47 familias. Las familias más diversas en términos de
especies fueron: Leguminosae con 33 especies, Moraceae con 25 especies Areraceae con 11 y Sapotaceae
con 7 especies (Anexo 1).
La riqueza florística o número de especies promedio por ha es 91. Esta alcanza su mayor valor en
la parcela 10 y en la parcela 5 con 113 y 108 especies por ha, respectivamente. Los valores inferiores
de riqueza se registran en las parcelas 3 y 6 con 80 especies por hectárea (Cuadro 1). Estos valores
guardan relación con otros estudios realizados en los bosques amazónicos. Balcázar et al., (2001) registraron
valores similares en cuanto a riqueza en las provincias Manuripi, (localidades de Sacrificio, Conquista y
Península), Madre de Dios (localidad de San Juan) y Federico Román (localidad Cachuela el Carmen). Otro
estudio realizado en la reserva ecológica El Tigre, ubicada a 50 km al este de Riberalta, también encontró
valores similares de especies (Poorter, et al. 2001). En Alto Ivón se registraron 94 especies (Boom, 1986),
y en el municipio de Ixiamas en las ASLs: Copacabana, San Antonio, Siete Palmas, Caoba, y Candelaria
reportaron de 82 a 104 especies por hectárea (Balcázar, 2003).
Cuadro 1. Características de cada subparcela de 1 ha dentro de las parcelas experimentales de un bosque amazónico de Pando,
13
Bolivia. Se presentan datos de densidad, área basal y riqueza florística
PPM Densidad Área basal Riqueza # Género/ha # Familia/ha #

(N/ha) (m2/ha) (#sp/ha) Desconocidos
1 430 24,34 86 67 33 6
2 365 16,69 87 66 34 6
3 462 23,56 80 64 32 7
4 492 21,90 94 75 37 8
5 497 19,59 108 77 37 7
6 327 18,50 80 63 32 6
7 456 19,98 93 68 36 6
8 444 18,70 95 66 29 6
9 357 12,43 87 69 31 5
10 441 18,35 113 84 36 11
11 464 19,36 91 72 33 9
12 470 23,85 90 68 34 5
13 414 17,93 92 71 34 7
14 286 11,45 86 62 32 8
15 399 15,09 90 67 34 1
16 446 19,12 85 65 32 3
Total en 16/ha 6750 206 120 47 28
Promedio (ha) y EE 422 (± 14,14) 18,80 (± 0,86) 91 (± 7,081) 69 (± 3,29) 34 (± 0,95) 6 (± 1,387)
Porcentaje de similitud (%)
- Tipos de Vegetación
100 75 50 25 0 Como producto del análisis DCA, las

P1
16 subparcelas de 1 ha muestreadas se
P2
P5 agruparon en 5 grupos diferentes en cuanto
P8
P13
a su composición florística (Figura 6). La
Número de parcelas
P7 primera agrupación corresponde a las

P10
P6 parcelas 1 y 2, una segunda diferenciación
P9 se da con las parcelas 5,7, 8, 10 y 13, otro
P15
P16 grupo corresponde a las parcelas 6, 9, 14,
P14
P3
15 y 16, mientras que las parcelas 3 y 4
P4 forman otro grupo y por último las parcelas
P11
P12 11 y 12 forman otro grupo de vegetación.
Por lo tanto, se puede afirmar que existen
Figura 6. Dendrograma para separar las subparcelas en tipos de bosque
grandes diferencias florísticas entre
mediante el método DCA. El análisis se hizo utilizando datos de la subparcelas de acuerdo al dendrograma.
composición y abundancia de las especies de las parcelas muestreadas.
La interpretación de este dendro-
14 grama demuestra que en un mismo tipo de bosque puede haber diferencias muy significativas en cuanto
a la composición florística. Una mayoría de las variaciones fisionómicas o florísticas notables de la vegetación
responden en primer término a variaciones edáficas o topográficas, siendo que el clima sólo marca
diferencias muy generales en las masas vegetales (Sarukhan y Hernandez, 1970; Malleux, 1974).
Aparentemente todas las especies forestales requieren de un hábitat particular, que en algunos casos
es de carácter muy específico. A medida que las condiciones edáficas son más benevolentes (mejor
drenaje, más nutrientes) la flora es proporcionalmente más compleja y heterogénea. Por otro lado a medida
que se presentan mayores limitaciones existe un menor coeficiente de mezcla de las especies, es decir
que el bosque se hace más homogéneo (Malleux, 1974).
- Relación Área - Especie
El incremento de especies por área muestreada se expresa en la Figura 7, la cual demuestra que
con el muestreo realizado en 16 ha en el área de SAGUSA, casi se alcanzó el punto de inflexión con 206
especies registradas. Esto quiere decir que el área muestreada para esta zona de estudio fue el adecuado
para obtener una buena estimación del número total de especies que existen en el área. Otros estudios
realizados en la zona no alcanzaron este punto de inflexión entre el área muestreada y el número de
especies (p.e., Balcazar y Montero, 2001), lo que sugiere que el número de especies que reportan estos
estudios es una subestimación del número de especies total.
250
- Importancia ecológica de las
especies
Número de especies acumulado
200
150
La importancia ecológica de las
100 especies fue estimada a través del Indice
de Valor de Importancia (IVI). Con base
50
en este parámetro se encontró el peso
0 ecológico aportado por cada especie,
0 2 4 6 8 10 12 14 16 cuya distribución porcentual en orden de
Superficie de área muestreada (ha) importancia es la siguiente: quecho amarillo
Figura 7. Curva área/especie registradas en 16 parcelas de una hectárea (10,58% Brosimum sp), nui (9,02%
en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA), mayores a 10cm de DAP. Pseudolmedia lavéis), asai (8,98% Euterpe
predatoria), coloradillo (8,90% Hirtella
bicornis), palo santo colorado (7,53%
Sclerolobium paniculatum), tamarindo (6,96% Dialium guianense), isigo blanco (6,56% (Protium carnosum).
El Cuadro 2 presenta los valores para las 20 especies más importantes. Debe notarse que aproximadamente
1/3 del IVI total sólo esta conformado por estas especies. El Anexo 1 presenta el valor de IVI para todas
las especies. Algunas especies tienen un alto valor de IVI debido a su dominancia, como es el caso del
15
tamarindo (Dialium guianense) y palo santo colorado (Sclerolobium paniculatum). Por otro lado, otras
especies tienen un alto valor de IVI por su abundancia como el quecho amarillo (Brosimum sp), nui
(Pseudolmedia laevis) y asaí (Euterpe predatoria) (ver Anexo 1).
Las especies que alcanzaron mayor valor de IVI, junto a Iryanthera juruensis, Pseudolmedia
macrophylla, Socratea exorrhiza y Tetragastris altisima son igualmente mencionadas por los autores
Balcazar, et al., (2001), Poorter, (2001), Smith y Killeen, (1998), Ayres, (1995) y Boom, (1986) como especies
muy importantes en los bosques amazónicos. Asimismo, es característico de estos bosques que las
especies con mayores IVI sean pocas (Campbell, et al., 1986), pero la dominancia no es muy fuerte en
este tipo de bosque ya que existen una gran diversidad especies.
Cuadro 2. Lista de las 20 especies con mayor valor del IVI y área basal por hectárea en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA).
Las especies están ordenadas según el IVI.
Nombre común Especie IVI Área basal

(m2/ha)
quecho amarillo Brosimum sp. 10,58 0,819

nui Pseudolmedia laevis 9,02 0,534
asai Euterpe precatoria 8,98 0,417
coloradillo Hirtella bicornis 8,90 0,653
isigo colorado Tetragastris altissima 7,53 0,652
palo santo colorado Sclerolobium paniculatum 7,37 0,700
tamarindo Dialium guianense 6,96 0,788
isigo blanco Protium carnosum 6,56 0,433
pata de anta Metrodorea sp. 6,35 0,355
coquino Pouteria sp. 5,93 0,542
siringa Hevea brasiliensis 5,55 0,609
desconocido 4,29 0,282
almendrillo chico Apuleia leiocarpa 4,29 0,497
16
pata de antita Galipea sp. 4,29 0,150
fariña seca Celtis schippii 4,04 0,270
castaña Bertholletia excelsa 4,01 0,510
isiguillo Protium sagotianum 3,98 0,185
piton Talisia sp. 3,67 0,173
murure Clarisia racemosa 3,62 0,300
sapito Micropholis sp. 3,61 0,166
otras especies 180,33 9,767
Total 300,00 18,802
Estructura horizontal del bosque

- Densidad y área basal por clases diamétricas
La densidad de individuos más alta de árboles con DAP > 10 cm se registraron en las subparcelas
4 y 5 con 492 y 497 individuos/ha, respectivamente. La menor densidad fue encontrada en las parcelas
6 y 14 con 327 y 286 individuos/ha, respectivamente. La estructura de la población muestra una distribución
negativa exponencial o un patrón de “J” invertida, con muchos árboles pequeños en las clases diamétricas
menores, y una disminución continua en frecuencia para las clases mayores de tamaño (Figura 8). En las
categorías de 10-20 con se encontró una densidad promedio de 278 ha (EE ± 0,198), mientras que en
la categoría ≥ 90 cm de DAP se encontró una densidad promedio de 1,25/ha. (EE ±0,222).
El área basal promedio es de 18,8 m2/ha. Tiene el mismo patrón que la distribución de la población donde
se puede observar que la mayor cantidad de área basal se presenta en las clases diamétricas de 10-20
con un promedio de 4,52 m2/ha (EE ±0,198). La clase diamétrica con árboles mayores a 90 cm de DAP
solo presenta una área basal promedio de 1,23 m2/ha. (EE ±0,222) (Figura 9).
350
300
Número de indivifuos . ha-1
250
200
150
100
50
0
10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
Clase diamétrica (cm)
Figura 8. Distribución de árboles por clase diamétrica en un bosque amazónico

de Pando (SAGUSA). Los datos son promedios por ha (error estándar), y están
17
basado en 16 subparcelas de 1 ha cada una.
4
Área basal (m2 . ha-1)
0
10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
Figura 9. Distribución del área basal promedio por ha por clase diamétrica, en un
bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Los datos son promedios por ha (error
estándar), y están basado en 16 subparcelas de 1 ha cada una.
50
- Porcentaje de árboles
por posición de copa, forma de
40
Número de individuos (%)
copa e infestación de bejucos.

30 Posición de Copa
20
Con respecto a la posición
10 de copa o exposición lumínica se
observa que el mayor porcentaje de
0 árboles (35,9%) reciben una cierta
1 2 3 4 5 luz vertical (categoría 3), mientras
Posición de copa
que sólo el 11% de los árboles son
Figura 10. Porcentaje de individuos en cada categoría de posición de copa: (1) emergentes (categoría 1) o no
plena luz vertical y lateral, (2) plena luz vertical, (3) cierta luz vertical, (4) cierta luz
reciben luz directa (10,28%,
lateral y (5) sin luz directa.
categoría 5) (Figura 10).Si se
agrupan los árboles en aquellas
categorías que indican una menor exposición a la luz (categoría 3, 4 y 5) se tiene que el 74,1% de los
individuos se encuentran en estas condiciones de luz, y que sólo el 25,8 % reciben completa luz directa
18 vertical y lateral (categoría 1 y 2). Comparando con un estudio realizado en un bosque Chiquitano (Ortiz,
1999), se encontró que los valores registrados no son similares. Estas diferencias probablemente se debe
a que el bosque Chiquitano es un bosque más abierto, y por lo tanto, los árboles reciben mucha más luz
que en bosque amazónico.
50
Forma de copa
40
30 Los árboles con copas

perfectas (categoría 1) representan
20 el 21,4%, de los individuos, mientras
que los árboles con una copa
10
tolerante (categoría 3) representan
0
el 37,8% de la población y los
1 2 3 4 5 árboles con una copa buena
Forma de copa (categoría 2) representan el 28,4%.
Figura 11. Porcentaje de individuos en cada categoría de forma de copa: (1) El menor porcentaje lo representan
perfecta, (2) buena, (3) tolerante, (4) pobre y (5) muy pobre. En un bosque Amazónico los árboles de copa muy pobres
de Pando. (categoría 5) (Figura 11). La gran
cantidad de individuos que
presentan copas tolerantes, se debe a que los individuos se encuentran entre las clases diamétricas de
10 a 30 cm de DAP.
La forma de copa es un parámetro muy importante para entender los cambios que se pueden
suscitar debido a las actividades del aprovechamiento forestal. En un bosque Chiquitano se encontró
resultados muy diferentes con 1,5%, de árboles con copas perfectas (categoría 1), el 65,9% con copas
tolerables (categoría 3) y el 4,4% de los árboles con copas muy pobres (categoría 5) (Ortiz, 1999). La
diferencia puede deberse a que el bosque Chiquitano es más abierto, y por lo tanto, las copas están más
expuestas a daño por el viento.
Infestación de bejucos
60
La presencia de lianas fue
50
otro parámetro evaluado, conside-
40 rando 4 grados de infestación de

lianas en un árbol. El 47% de la
30
población está constituida con
20 árboles libres de bejucos y solo el
10
6,7% de los árboles están infesta-
dos por bejucos que afectan su
0
crecimiento de una u otra manera
1 2 3
Categoria infestación de bejucos
4
Figura 12. Porcentaje de individuos para cada categoría de infestación de bejucos:

(Figura 12). Las apreciaciones de
la presencia de lianas en este tipo
de bosque, registran que el 53 %
19
(1) Libre de bejucos, (2) presencia de bejucos en el fuste, (3) presencia leve de
de los individuos esta infestado por
bejucos en el fuste y copa y (4) presencia completa de bejucos en el fuste y copa.
lianas (categoría 2, 3 y 4) y el 47%
de individuos son libres de bejucos
(categoría 1). En un bosque de Transición Chiquitano Amazónico, se encontró aproximadamente que el
86.3 % de los árboles > 10 cm DAP presentaron bejucos (Pérez, et al., 2001; BOLFOR,et al., 1998). En
un bosque Seco Semideciduo el 75% de los árboles mostraron algún grado de infestación (Uslar, et al.,
2004). Esta frecuencia de infestación es mucho mayor en comparación al presente estudio. Otros estudios
realizados sobre árboles infestados de bejucos en un bosque Chiquitano reportan el 35% (Barba, 1998)
y 56,7% (Ortiz, 1999). En un bosque tropical de Venezuela, la frecuencia de infestación de árboles por
bejucos fue estimada en 42,1% (Putz, 1983) y en un bosque de Panamá entre 32-50% (Knight, 1975;
Putz, 1984). Una menor densidad del 20% de infestación de bejucos fue reportado en un bosque Preandino
Amazónico (Balcázar, 2003).
Dinámica del bosque

- Tasa de crecimiento por clase diamétrica y tratamiento
El crecimiento promedio general para todas las especies, sin considerar el tipo de tratamiento, es
de 0,41 cm/año (n = 11418, EE ± 0,01). La tasa de crecimiento promedio varíó significativamente con el
diámetro de los árboles (ANDEVA de dos vias: F = 77,02; P = <0,0001), y entre los tratamientos aplicados
(ANDEVA de dos vias: F = 6,95; P = <0,0001). La tasa de crecimiento es mayor en la clase diamétrica
de 60-70 cm, y menor crecimiento en la clase diamétrica de 10-20 cm (Figura 13). El tratamiento testigo
muestra la mayor tasa de crecimiento (0,43 cm/año) mientras que el tratamiento mejorado tuvo la menor
tasa (0,38 cm/año). Los tratamientos normal e intensivo mostraron tasas de crecimiento intermediarias
(Figura 14). El crecimiento varia con el tratamiento por clase diamétrica (ANDEVA de dos vías, interacción
clase diamétrica por tratamiento: F = 2,37; P = < 0,0009), siendo que las únicas clases diamétricas donde
existen diferencias significativas entre tratamientos son las de 30-40 cm y 40-50 cm (Cuadro 3). En estas,
la tasa de crecimiento es menor en el tratamiento intensivo y mayor en el tratamiento testigo.
0,8 d d
d
0,7
Crecimiento promedio (cm/año)
0,6 c
bc
0,5 b
0,4
a
0,3
0,2
20
0,1
0
10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 >70
Figura 13. Crecimiento anual de los árboles por clase diamétrica en un bosque
amazónico de Pando (SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias significativas.
Datos son promedio ± EE.
0,5
c bc
a ab
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Testigo Normal Mejorado Intensivo
Tratamientos
Figura 14. Crecimiento anual de los árboles por tratamiento en un bosque amazónico de Pando
(SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias significativas. Datos son promedio ± EE.
Cuadro 3. Crecimiento por clases diamétricas y tratamiento (Testigo, Normal, Mejorado e Intensivo) para todas las especies en
un bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Las letras diferentes significan diferencias significativas entre tratamiento en una
determinada clase diamétrica. Datos son promedio (EE).
Clase Diamétrica Testigo Normal Mejorado Intensivo F P
10-20 0,27 (0,02) a 0,28 (0,01) a 0,28 (0,02) a 0,27 (0,01) a 0,25 0,8646
20-30 0,44 (0,02) a 0,42 (0,02) a 0,38 (0,02) a 0,38 (0,02) a 2,02 0,1082
30-40 0,55 (0,04) b 0,46 (0,03) ab 0,43 (0,03) ab 0,41 (0,03) a 3,24 0,0215
40-50 0,57 (0,04) b 0,6 (0,04) b 0,46 (0,04) ab 0,43 (0,03) a 4,96 0,002
50-60 0,69 (0,08) a 0,78 (0,09) a 0,56 (0,05) a 0,56 (0,06) a 2,19 0,0879
60-70 0,71 (0,09) a 0,79 (0,12) a 0,68 (0,09) a 0,66 (0,10) a 0,28 0,8366
>70 0,61 (0,61) a 0,83 (0,83) a 0,57 (0,57) a 0,83 (0,83) a 2,10 0,1004
En general las tasas de crecimiento de árboles en varios sitios de la región Amazónica (Poorter, et
al., 2001; Dauber, et al., 2003, 2005) obtuvieron valores inferiores en comparación al presente estudio.
En otras regiones de Bolivia, las tasas de crecimiento son menores, como es el caso en la región de la
Chiquitania (Dauber, et al., 2005, Mostacedo, et al., 2006; Murphy y Lugo, 1986 citado por Mostacedo,
et al., 2006, Uslar, 2004 y Valerio, 1997), Transición Chiquitana Amazonica (Araujo, 2002, Dauber, et al.,
21
2003, Mostacedo, et al., 2006 pero ver Blate, 2005). Valores similares de crecimiento se obtuvieron en
un bosque de Bajo Paraguá (IBIF, 2006a, IBIF, 2006b) y en bosques más húmedos (Nebel et al., 2001;
Valerio 1997). Estos resultados demuestran que las diferentes ecoregiones del país tienen diferentes tasas
de crecimiento que deben ser consideradas en las decisiones de manejo que se tomen. Las diferencias
encontradas probablemente se deben a condiciones climáticas (temperatura, precipitación, humedad),
suelos u otros factores (Wadsworth, 2000; Phillips y Gentry, 1994; Clark y Clark, 1994). En cuanto a las
tasas de crecimiento por clases diamétricas, varios autores encontraron el mismo patrón de crecimiento,
en el que las clases diamétricas menores tienen un menor crecimiento y las clases mayores tienen mayor
crecimiento (Mostacedo, et al., 2006; IBIF, 2006a; IBIF, 2006b; Fessy, 2007; Brienen y Zuidema, 2003;
Brienen, et al., 2003).
El crecimiento diamétrico es muy variable tanto entre especies como entre las clases diamétricas.
Veillon (1985) considera que el crecimiento medio de las diferentes clases diamétricas presenta una
variedad de casos y que no hay una regla general. Frecuentemente el crecimiento diamétrico es menor
en las clases diamétricas menores porque estas clases contiene muchos árboles suprimidos o dominados
en su desarrollo (Linera, 1996).
Los diferentes tratamientos aplicados tuvieron un efecto diferente al esperado en términos de

crecimiento diamétrico. En el caso de SAGUSA el tratamiento intensivo tuvo una tasa de incremento
intermedia, mientras que se esperaba que tuviera la mayor tasa de crecimiento debido a la apertura del
dosel causada por el aprovechamiento. Resultados positivos han sido encontrados en otros tipos de
bosques en Bolivia, como ser el bosque de Transición Chiquitano Amazónico, Bosque Chiquitano y en
un bosque del Bajo Paraguá donde se aplicaron los mismos tratamientos, que reportaron un mayor
crecimiento en el tratamiento intensivo (Mostacedo, et al., 2006, IBIF, 2006a; IBIF, 2006b; Blater, 2005),
así como en bosques de otros países (Linera, 1996, Camacho y Finegan, 1997). Los resultados encontrados
en SAGUSA, tal vez se deban a las condiciones de sitio y el tipo de bosque que presenta el tratamiento
testigo. Este tratamiento se encuentra en las orillas de un río y en la época de lluvia se inunda parcialmente,
dando lugar a un bosque ribereño inundable temporalmente. Los bosques inundables son más ricos en
minerales por la sedimentación que traen estos rios, y tienen probablemente un mayor contenido de
humedad que los bosques no inundables (como son los demás intensivo, normal y mejorado).
Si comparamos la tasa de crecimiento para los diferentes tratamientos por especie, se puede
observar que el tratamiento intensivo sí tuvo un efecto deseado en el crecimiento en algunas especies
valiosas. Por ejemplo, el crecimiento en el intensivo es 67% mayor que en el testigo para las especies de
castaña, cedro, cuta, tajibo amarillo, tajibo negro y roble, y es 35% mayor en las especies de serebó, toco
blanco y toco colorado (Anexo 2).
- Tasa de crecimiento por posición de copa y tratamiento
La tasa de crecimiento varia con
22 1,0 la posición de copa (ANDEVA de dos

vías, F = 257,26; P = <0,0001) y con
0,8 a
el tratamiento (ANDEVA de dos vías,
0,6
F = 4,54; P = <0,0035). El mayor
b
crecimiento promedio se da en los
0,4 c árboles emergentes (0,72 cm/año) y
d el menor crecimiento en los árboles sin
0,2 e
luz directa o lateral (0,16 cm/año) (Figura
15). El mayor crecimiento fue encon-
0,0
trado nuevamente en el tratamiento
Emergente Plena luz Cierta luz Cierta luz Sin luz
vertical vertical lateral directa testigo, mientras que el menor
Categoría posición de copa crecimiento en el tratamiento intensivo.
Figura 15. Crecimiento por posición de copa para todas las especies de un La tasa de crecimiento es influenciada
bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias por tratamiento y posición de copa en
significativas. Datos son promedio ± EE. tres de las cinco categorías de posición
de copa (Cuadro 4), que corresponden
a árboles que reciben luz vertical directa total o parcialmente. Los árboles que sólo reciben luz lateral o
que no reciben luz directa tienen las mismas tasas de crecimiento en todos los tratamientos (Cuadro 4)
(Anexo3).
Cuadro 4. Crecimiento por posición de copa y por tratamiento para todas las especies de un bosque amazónico de Pando
(SAGUSA). Letras diferentes significan diferencias significativas entre tratamientos. Datos son promedio ± error estandar.
Categoria posición Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

de la copa
Emergentes (1) 0,82 (0,04) c 0,78 (0,04) bc 0,67 (0,04) ab 0,61 (0,04) a 6,43 0,0002
Plena luz vertical (2) 0,60 (0,04) b 0,56 (0,03) ab 0,47 (0,03) a 0,48 (0,03) a 3,83 0,0095
Cierta luz vertical (3) 0,38 (0,02) b 0,32 (0,01) a 0,33 (0,02) ab 0,34 (0,01) ab 2,77 0,0410
Cierta luz lateral (4) 0,22 (0,02) a 0,23 (0,02) a 0,26 (0,02) a 0,25 (0,01) a 1,65 0,1748
Sin luz directa (5) 0,14 (0,02) a 0,16 (0,01) a 0,21 (0,03) a 0,15 (0,02) a 2,29 0,0766
En general diversos estudios encontraron que a mayor grado de iluminación mayor tasa de crecimiento
(para la amazonia: Poorter, et al., 200, Dauber, et al., 2003, para otras regiones de Bolivia, IBIF, 2006a y
Dauber, et al., 2003 y Dauber, et al., 2005). Estos resultados muestran que la incidencia de la luz influye
directamente en el crecimiento de los árboles, ya que estos realizan mayor fotosíntesis al tener mayor
acceso a energía solar.
Tasa de crecimiento por forma de copa por tratamiento
La tasa de crecimiento varia con la forma de copa (ANDEVA de dos vías, F = 170,81, P = <0,0001)
23
y no así entre tratamientos (ANDEVA de dos vías, F = 2,22; P = <0,0838). El crecimiento se va reduciendo
a medida que la forma de copa va
0,8 disminuyendo de calidad (Figura 16).
a Se puede ver claramente que la forma
0,6 de copa influye directamente en el

b
crecimiento de los árboles ya que
0,4
árboles con copas tolerables a
c perfectas tienen una mayor área
d fotosintética, lo que resulta en un
0,2
e crecimiento rápido en el diámetro del
tronco.
0,0
Perfecta Regular Tolerable Pobre Muy pobre
La tasa de crecimiento es
Categoría forma de copa
influenciada por tratamiento en tres de
Figura 16. Crecimiento por categoría de forma de copa para todas las las cinco categorías de forma de copa
especies de un bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Letras diferentes
(Cuadro 5), que corresponden a árboles
significan diferencias significativas. Datos son promedio ± EE.
de copas perfectas, árboles con copa
regular y árboles con copas tolerables. Los árboles con copa pobre y muy pobre tienen las mismas tasas
de crecimiento en todos los tratamientos (Cuadro 5) (Anexo 4). El mayor crecimiento fue encontrado
nuevamente en el tratamiento testigo para los árboles con copas perfectas (0,73 cm/año), mientras que
el menor crecimiento fue encontrado en el tratamiento intensivo para los árboles con copas muy pobre
(0,07 cm/año).
Cuadro 5. Crecimiento por forma de copa y por tratamientos para todas las especies de un bosque amazónico de Pando (SAGUSA).
Letras diferentes significan diferencias significativas. Datos son promedio ± error estandar.
Categoria forma Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

de la copa
Perfecta (1) 0,73 (0,04) b 0,71 (0,04) b 0,6 (0,03) ab 0,54 (0,03) a 6,99 0,0001
Regular (2) 0,52 (0,03) b 0,52 (0,02) b 0,47 (0,02) ab 0,42 (0,02) a 4,96 0,0020
Tolerable (3) 0,33 (0,02) b 0,3 (0,01) ab 0,28 (0,01) a 0,31 (0,01) ab 2,66 0,0463
Pobre (4) 0,14 (0,02) a 0,2 (0,03) a 0,21 (0,03) a 0,2 (0,03) a 2,06 0,1037
Muy pobre (5) 0,10 (0,04) a 0,1 (0,02) a 0,11 (0,06) a 0,07 (0,03) a 0,25 0,8582
Las tasas de crecimiento de árboles con relación a su forma de copa obtuvieron valores superiores
a los encontrados anteriormente en SAGUSA y en IMAPA (Dauber, et al., 2003). En otras regiones de
24 Bolivia, también encontraron valores inferiores como es el caso en la región de la Chiquitanía, Transición
Chiquitana Amazónica y Preandino Amazónico (Dauber, et al., 2003), en comparación al presente estudio.
Para comparar con otros estudios realizados en otros tipos de bosque de Bolivia no hay muchos estudios
que relacionen este factor de forma de copa con las tasa de crecimiento en diferentes tratamientos de
intensidades de aprovechamiento.
- Tasa de crecimiento de los árboles infestados de bejucos por tratamiento.
La tasa de crecimiento varia con el grado de infestación de bejucos (ANDEVA de dos vías, F =
117,35; P = <0,0001) y entre tratamientos (ANDEVA de dos vías, F = 4,49; P = <0,0037). El crecimiento
se va reduciendo a medida que va aumentado el grado de infestación de bejucos (Figura 17). La mayor
tasa de crecimiento se da en árboles libres de bejucos (0,52 cm/año), mientras que la menor se da en
árboles cubiertos totalmente con bejucos (0,21 cm/año). La presencia de bejucos tiene un efecto negativo
en el incremento diamétrico de las especies arbóreas. Todas las especies tienen un mayor crecimiento
en árboles libres de bejucos siendo su crecimiento más afectado cuando el grado de infestación es más
alto. Estos resultados son similares a los encontrados por otros autores (Evans, et al., 2003; Dauber, et
al., 2003) y sugieren que uno de los tratamientos silviculturales más eficientes para incrementar la tasa
de crecimiento en este tipo de bosque sea el corte de bejucos. Otros estudios han encontrado que
efectivamente el corte de bejucos tiene un efecto positivo en el crecimiento de los árboles (Pérez, 1998;
Pérez, 1999; Putz, 1991). Por lo tanto, se puede concluir que el corte de bejucos podría ser una buena
práctica de manejo, especialmente para árboles comerciales que serán aprovechados en el futuro.
La tasa de crecimiento fue influenciada por los tratamientos en dos de las cuatro categorías de
infestación de bejucos (Cuadro 6), que corresponden a árboles libres de bejucos (categoría 1) y árboles
con bejucos en el fuste (categoría 2). Los árboles con categoría tres y cuatro tuvieron las mismas tasas
de crecimiento en todos los tratamientos (Cuadro 6) (Anexo 5).
0,8
0,6
a
b
0,4
c
d
0,2
0,0
25
1 2 3 4
Categoria infestación de bejucos
Figura 17. Crecimiento por categoría de infestación de bejucos para todas las especies
en general en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Categoría de infestación de
bejucos. 1 = libre de bejucos, 2 = bejucos en el fuste, 3 = bejucos en el fuste y en la copa,
4 = bejucos cubriendo totalmente la copa de los árboles. Letras diferentes significan
diferencias significativas. Datos son promedio ± EE.
Cuadro 6. Crecimiento por tipo de tratamiento por categoría de infestación de bejucos para todas las especies en un bosque
amazónico de Pando (SAGUSA). Categoría de infestación de bejucos: 1 = libre de bejucos, 2 = bejucos en el fuste, 3 = bejucos
en el fuste y en la copa, 4 = bejucos cubriendo totalmente la copa de los árboles. Letras diferentes significan diferencias significativas.
Datos son promedio ± error estandar.
Categoria infestación Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

de la copa
(1) 0,61 (0,03) b 0,58 (0,02) b 0,55 (0,02) b 0,44 (0,01) a 13,65 0,0001
(2) 0,49 (0,05) b 0,44 (0,04) ab 0,35 (0,03) a 0,34 (0,03) a 3,95 0,0081
(3) 0,33 (0,02) a 0,36 (0,02) a 0,31 (0,01) a 0,31 (0,02) a 2,43 0,0637
(4) 0,19 (0,03) a 0,26 (0,020) a 0,18 (0,02) a 0,27 (0,06) a 2,64 0,0485
Otros estudios encontraron valores similares de crecimiento diamétrico con relación al grado de
infestación de bejucos tanto en la región Amazónica, como en la zona del Bajo Paraguá y en la región
Preandino Amazónico (Dauber, et al., 2003 y IBIF, 2006a), mientras que se encontraron valores superiores
en la región Transición Chiquitana Amazónica y valores inferiores en la región de la Chiquitania (Dauber,
et al., 2003). Comparando los crecimientos en las diferentes categorías de infestación de bejucos se
encontró similar patrón en los tres diferentes tipos de bosque de Bolivia, región Chiquitana, Transción
Chiquitana Amazónica, (IBIF, 2005, IBIF, 2006a), donde los árboles libres de bejucos crecen más que los
árboles totalmente cubiertos de bejucos.
- Tasa de mortalidad por tratamiento
En general la tasa de mortalidad natural en el periodo 2003-2004 fue similar para todos los
tratamientos y fue menor a la observada en el periodo 2004-2005, aunque sólo se encontró diferencias
significativas entre los dos periodos para el tratamiento intensivo (Cuadro 7). Por otra parte, la mortalidad
causada durante el aprovechamiento fue mayor en el periodo 2003 – 2004 que en el segundo año de
evaluación, aunque sólo se encontró diferencias significativas entre los periodos para el tratamiento
mejorado. La mayor mortalidad inducida fue encontrada en el tratamiento intensivo (6,48% para el periodo
2004). En el anexo 8 se presenta los tipos de mortalidad por tratamiento y para cada periodo de evaluación.
La mayor tasa de mortalidad natural se encuentra en la clase diamétrica 60 – 70cm de DAP, mientras
que la mayor tasa de mortalidad causada por el aprovechamiento se presenta en las clases diamétricas
menores (Figura 18). Si se compara la tasa de mortalidad natural con la mortalidad por aprovechamiento
26 en cada tratamiento, se puede observar que la tasa de mortalidad siempre es inferior que la tasa de
mortalidad por aprovechamiento. Asimismo, se encontró que la tasa de mortalidad por aprovechamiento
se asemeja cada vez más con la tasa de mortalidad natural a medida que la clase diamétrica aumente,
siendo que las mayores diferencias entre las tasas de mortalidad se observan en las menores clases
diamétricas. Esta diferencia es mucho mayor en el en el tratamiento intensivo, donde se aplicó el doble
de intensidad de aprovechamiento (2,5 árboles/ha) que en los tratamientos normal y mejorado (1,35
árboles/ha).
Cabe resaltar asimismo, que en el tratamiento testigo se registraron las menores tasas de mortalidad
natural (Figura 19).
Cuadro 7. Tasa de mortalidad natural y tasa de mortalidad por aprovechamiento en porcentaje para todas las especies arbóreas
por tratamiento en dos periodos de evaluación en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Datos son promedio (EE) en base
a las cuatro subparcelas de 1 ha que existen dentro de cada parcela experimental.
Mortalidad natural Mortalidad por aprovechamiento

Tratamiento año 2004 año 2005 t P año 2004 año 2005 t P
Testigo 1,71 (0,36) 2,75 (0,83) -1,60 0,207

Normal 1,53 (0,52) 2,64 (0,58) -1,26 0,297 3,24 (1,19) 0,06 (0,06) 2,67 0,0755
Mejorado 1,28 (0,26) 2,84 (0,81) -1,80 0,170 3,91 (0,44) 0 0 8,84 0,0031
Intensivo 1,34 (0,22) 3,77 (0,29) -5,13 0,014 6,48 (1,45) 0,8 (0,49) 3,13 0,0522
10
9
8
Tasa de mortalidad (%)
7
6
5
4
3
2
1
0
5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
Clase diámetrica (cm)
Mortalidad por aprovechamiento Mortalidad natural
Figura 18. Tasas de mortalidad promedio por aprovechamiento y natural por clase diamétrica en un bosque amazónico de Pando
(SAGUSA).
Mortalidad por aprovechamiento Mortalidad natural
16
16 MEJORADO
27
Tasa de mortalidad (%/año)
14
TESTIGO 14
12
12
10
10
8
8
6
6
4
4
2 2
0 0
5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90 5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
16 INTENSIVO
16
14
Tasa de mortalidad (%/año)
14
NORMAL 12
12
10
10
8
8
6
6
4 4
2 2
0 0
5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90 5-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 >90
Figura 19. Tasas de mortalidad por aprovechamiento y natural por clase diamétrica para cada tipo de tratamiento, en un bosque
amazónico de Pando (SAGUSA).
Mientras que la tasa de mortalidad por aprovechamiento disminuye durante el segundo periodo de
evaluación, la tasa de mortalidad natural aumenta, principalmente en el tratamiento intensivo (Cuadro 7).
Este aumento puede ser debido al aprovechamiento forestal que ocasionó la apertura del dosel e ingreso
de la luz. Esta apertura del dosel puede favorecer a las especies que requieren luz, pero no a las especies
que no la requieren, lo que podría causar la muerte de individuos de estas especies. Otro fenómeno que
se observó en el segundo periodo de evaluación fue el factor climático (efecto del niño). La época seca
del 2005 tuvo una duración mayor a la normal, con altas temperaturas, lo cual ocasionó la falta de humedad
en el área, quedando susceptible a incendios forestales. A consecuencia de este factor los tratamientos
fueron afectados por el incendio forestal después de las evaluaciones realizadas en la gestión 2005.
Las tasas de mortalidad natural encontradas en este estudio son similares a las reportadas por estudios
realizados en la misma ecoregión (Dauber, et al., 2001, Poorter, et al., 2001), en el Bosque de Transición
Chiquitana Amazónica (Mostacedo, et al., 2006), y dentro de los valores reportados para los bosques
tropicales (entre 1 a 3%; Nebel, et al., 2001). Los bosques tropicales húmedos generalmente presentan
tasas de mortalidad más altas que los bosques secos (Uslar et al., 2004), probablemente debido a que
los bosques tropicales son más dinámicos. En un estudio reciente en la ecoregión Preandino Amazónico
en la localidades de Ixiamas y Tumupasa, se obtuvo tasas de mortalidad natural equivalente a 1.9% y una
tasa de mortalidad causada por el aprovechamiento forestal de 5.1% (Fessy, 2007), mientras que en un
28 bosque del Bajo Paraguá se obtuvieron similares tasas de mortalidad natural pero una menor tasa de
mortalidad por el efecto del aprovechamiento (IBIF, 2006a). En el Anexo 6 se presentan las tasas de
mortalidad para las especies más importantes.
- Tasa de reclutamiento por tratamiento
La tasa anual de reclutamiento promedio general es de 0,79% para un área sin intervención forestal
(testigo). La tasa de reclutamiento fue menor en el periodo 2003 – 2004 que en el segundo periodo de
evaluación (Cuadro 8). Durante el primer periodo la mayor tasa de reclutamiento se presenta en el tratamiento
intensivo y la menor en el tratamiento testigo. Para el segundo periodo de evaluación la mayor tasa de
reclutamiento se encuentra en el tratamiento intensivo (1,98%) y la menor en el normal (0,25%)
(cuadro 8). En el Anexo 7 se presenta la tasa de reclutamiento para las especies más importantes.
Cuadro 8. Tasa de reclutamiento por tratamiento y para dos periodos de evaluación 2004 -
2005 en un bosque de la Amazonia (SAGUSA). Datos son promedio (EE) en base a las cuatro
subparcelas de 1 ha que existen dentro de cada parcela experimental.
Tratamiento Año 2004 Año 2005 t P
Testigo 0,23 (0,23) 1,34 (0,53) -1,77 0,175

Normal 0,54 (0,23) 0,25 (0,1) 1,44 0,245
Mejorado 0,3 (0,17) 1,43 (0,34) 2,97 0,059
Intensivo 1,25 (0,7) 1,98 (0,63) -2,18 0,117
Estas tasas de reclutamiento son similares a los datos que se obtuvieron en otras áreas de bosque
Amazónico (IMAPA, SAGUSA y PROMAB, Dauber et al., 2001). Sin embargo, la tasa de reclutamiento
varía entre tratamientos. Esta diferencia está relacionada probablemente a la intensidad de aprovechamiento,
ya que cuanto más intensivo es el aprovechamiento mayor será la tasa de reclutamiento. El aprovechamiento
genera condiciones óptimas para la especies heliófitas efímeras y heliófita durables, las cuales presentan
claramente un aumento en las tasas de reclutamiento por el efecto del aprovechamiento forestal después
de un año. Otros estudios realizados en bosques de Bolivia siguiendo el mismo diseño experimental
reportan valores similares para el reclutamento (IBIF, 2006b, Mostacedo, et al., 2006), o valores superiores
(Mostacedo, et al., 2006). En general las tasas de reclutamiento en este bosque son similares a las
reportadas por varios autores para los bosques tropicales (Dauber, et al., 2001; Uslar, et al., 2004; Laurance,
et al., 1998).
Conclusiones
Como resultado del inventario realizado en la región amazónica (SAGUSA) se registró un total de
209 especies y 47 familias con un promedio de 37 familias por ha y 91 especies por ha. Las familias más
importantes en esta zona fueron: Legunimosae con 33 especies, Moraceae 35 especies y Arecaceae con
29
11 especies. La riqueza puede aumentar ya que existe un cierto número de especies sin identificar. En
el dendrograma se pudo identificar cinco grupos diferentes de tipos de vegetación en cuanto a composición
y abundancia de especies. Las especies de mayor distribución, que alcanzaron los valores altos de IVI
son: quecho amarillo (Brosimum sp.), nui (Pseudolmedia laevis), asai (Euterpe precatoria), coloradillo
(Hirtella bicornis), palo santo colorado (Sclerolobium paniculatum), tamarindo (Dialium guianense) y isigo
blanco (Protium carnosum).
En términos de posición de copa el mayor porcentaje de árboles se encuentra en categoría de

árboles que reciben cierta luz vertical y cierta luz lateral con un 63,7%, mientras que en la categoría de
árboles que reciben completa luz directa vertical y lateral sólo se encontraron 25.85% de los individuos
censados. La forma de copa de los árboles incide directamente en su crecimiento, ya que árboles con
copas perfectas y buenas tienen mayor tasa de crecimiento que aquellos con copa de menor calidad.
La infestación de bejucos es mediana en comparación a otros bosques del país, ya que se encontraron
bejucos sólo en el 53% de los árboles censados.
La tasa de crecimiento diamétrico encontrada en este estudio para SAGUSA es mayor al reportado
anteriormente en base a parcelas convencionales de 1 ha (0.35), establecidas en la misma concesión.
Los árboles crecen más en las clases diamétricas mayores a 50 cm de DAP tomando en cuenta todas
las especies, probablemente debido a que estos árboles están expuestos a la luz directa (árboles emergentes
y del dosel superior).
Los árboles crecieron más en el tratamiento testigo y normal que en los tratamientos intensivo y
mejorado. Esto se debe probablemente a que el testigo se encuentra en un bosque ribereño y el normal
es un sitio con presencia de quebradas, áreas húmedas y un terreno ondulado.
Los tratamientos tuvieron un efecto en las categorías con mejores condiciones de las variables
evaluadas (como ser en las categorías de árboles reciben luz vertical y lateral, que tienen copa perfecta
y que no presentan bejucos). Cuando los árboles crecen en malas condiciones (sin luz, con forma de
copa pobre y con bejucos), las tasas de crecimiento en los diferentes tratamientos son similares entre si.
En SAGUSA, actualmente se utiliza una tasa de crecimiento de 0,5 cm/año, para determinar el
ciclo de corta. Es posible que después del aprovechamiento forestal, las tasas de incremento de los
árboles residuales aumenten temporalmente. Sin embargo, el crecimiento promedio determinado para
el área de SAGUSA es 0,41 cm/año. Por lo tanto, es recomendable que la empresa evalúe nuevamente
el largo del ciclo de corta. Utilizando un crecimiento promedio de 0,41 cm/año para todas las especies,
un árbol de 10 cm de DAP, necesitará unos 121 años para crecer hasta un tamaño cosechable de 50
cm y 24,4 años para pasar de una determinada clase diamétrica a la siguiente. Sin embargo, como existe
una gran variabilidad de crecimiento entre clases diamétricas y especies será más apropiado utilizar tasas
30 de crecimiento específicos para cada especie en lugar de un crecimiento promedio para todo el bosque.
La tasa de reclutamiento fue menor a la tasa de mortalidad natural y por el aprovechamiento forestal.
La tasa de mortalidad natural es mayor en el periodo 2004 – 2005 que en el periodo 2003 - 2004, debido
probablemente a factores climáticos. La tasa de mortalidad por aprovechamiento forestal es mayor en
el periodo 2003 - 2004 que en el periodo 2004 - 2005. La tasa de mortalidad por aprovechamiento
aumenta a medida que se aumenta la intensidad de aprovechamiento.
Recomendaciones
Es necesario realizar estudios sobre el impacto del aprovechamiento forestal a diferentes intensidades
en la composición y estructura horizontal (antes y después) en un bosque amazónico.
Realizar estudios para determinar el gremio ecológico que pertenecen las diferentes especies del
bosque amazónico.
Realizar estudios de la tasa de crecimiento por gremio ecológico y por clases diamétricas en los
diferentes tratamientos silviculturales, para ver el efecto de estos mismos en la dinámica de bosque.
Realizar estudios sobre composición y dinámica en base a los cinco tipos de bosques, que se
identificaron en este estudio, para ver las diferencias con el estudio realizado.
Aplicar tratamientos silviculturales en los bosques amazónicos para aumentar la tasa de crecimiento
de especies comerciales. Se recomienda la corta de bejucos y la liberación de árboles competidores,
ya que esos dos tratamientos silviculturales influyen en las tasas de crecimiento, incrementando hasta en
un 100 % de su crecimiento por año. 31
Se recomienda continuar con el monitoreo de las parcelas experimentales para tener datos a largo
plazo, lo que aumentará la confiabilidad de los resultados sobre tasas de crecimiento, reclutamiento y
mortalidad, los cuales servirán para realizar estudios sobre la dinámica de poblaciones y realizar modelos
matriciales para cada especie y relaciones con información sobre variaciones temporales (condiciones
climáticas) y el impacto de éstas en la dinámica del bosque.
Es necesario aumentar el número de réplicas de las parcelas experimentales en la concesión

para tener información sobre el impacto del aprovechamiento forestal en la dinámica de los bosques
amazónicos.
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ANEXO 1. Lista de especies por grupo comercial y por índice de valor de importancia ecológica (IVI). Se presentan datos de
abundancia, área basal y tasa de crecimiento promedio (ICA). Datos de IVI provienen de las subparcelas de 1 ha, establecidas en
las parcelas experimentales en una región de Pando (SAGUSA).
Nº Nombre común Nombre científico Familia IVI / Abundan- Área ICA

(%) cia (N/ha) basal (cm/
m2/ha año)
Especies valiosas
1 siringa Hevea brasiliensis Euphorbiaceae 5,55 5,56 0,609 0,41
2 almendrillo chico Apuleia leiocarpa Caesalpiniaceae - Leg. 4,29 3 0,497 0,49
3 castaña Bertholletia excelsa Lecythidaceae 4 2,06 0,51 0,86
4 tajibo amarillo Tabebuia sp. Bignoniaceae 3,31 5 0,214 0,21
5 palo amarillo Aspidosperma vargasii Apocynaceae 3,26 5,44 0,171 0,29
6 cedro Cedrela odorata Meliaceae 3,06 1,88 0,328 0,77
7 tajibo negro Tabebuia sp. Bignoniaceae 1,29 0,81 0,13 0,31
8 roble Amburana cearensis Fabaceae - Leg. 1,27 0,56 0,126 0,62
9 paquiocillo Hymenaea parvifolia Caesalpiniaceae - Leg. 1,16 1 0,072 0,43
10 masaranduba Manilkara bidentata Sapotaceae 1,13 0,94 0,057 0,3
11 almendrillo grande Dipteryx odorata Fabaceae - Leg. 1,12 0,5 0,1 0,26
12
13
cuta
paquio
Especies poca
Astronium lecointei
Hymenaea courbaril
Anacardiaceae
Caesalpiniaceae - Leg.
0,75
0,48
0,94
0,38
0,037
0,023
0,33
0,45 37
valiosas
14 murure Clarisia racemosa Moraceae 3,62 4,31 0,3 0,38
15 toco blanco Enterrolobium sp. Mimosaceae - Leg. 3,27 2,25 0,326 0,87
16 bitumbo colorado Couratari Lecythidaceae 2,38 2,25 0,184 0,33
macrosperma
17 majo Oenocarpus bataua Arecaceae 2,16 2,81 0,104 0,09
18 verdolago amarillo Terminalia sp. Combretaceae 1,98 1,88 0,135 0,37
19 serebo Schizolobium parahyba Caesalpiniaceae - Leg. 1,3 1 0,112 1,29
20 bitumbo amarillo Couratari guianensis Lecythidaceae 0,53 0,19 0,052 0,26
21 cacha Aspidosperma Apocynaceae 0,39 0,25 0,012 0,41
macrocarpon Mimosaceae - Leg. 0,36 0,31 0,015 0,63
22 toco colorado Parkia pendula
23 murure colorado Batocarpus Moraceae 0,19 0,19 0,014 0,39
amazonicus
Especies no
valiosas
24 quecho amarillo Brosimum sp. Moraceae 10,58 22,06 0,819 0,2
25 nui Pseudolmedia laevis Moraceae 9,01 21,88 0,534 0,17
26 asai Euterpe precatoria Arecaceae 8,97 24,38 0,417 0,09
27 coloradillo Hirtella bicornis Chrysobalanaceae 8,89 18,63 0,653 0,27
m2/ha año)
28 isigo colorado Tetragastris altissima Burseraceae 7,52 13,06 0,652 0,25

29 palo santo colorado Sclerolobium Caesalpiniaceae - Leg. 7,37 11 0,7 1,87
paniculatum
30 tamarindo Dialium guianense Caesalpiniaceae -Leg. 6,96 7,81 0,788 0,34
31 isigo blanco Protium carnosum Burseraceae 6,56 13,63 0,433 0,29
32 pata de anta Metrodorea sp. Rutaceae 6,34 14,5 0,355 0,18
33 coquino Pouteria sp. Sapotaceae 5,93 8,44 0,542 0,27
34 desconocido 4,29 7,63 0,282 0,35
35 pata de antita Galipea sp. Rutaceae 4,28 10,31 0,15 0,09
36 fariña seca Celtis schippii Ulmaceae 4,03 6,81 0,27 0,26
37 isiguillo Protium sagotianum Burseraceae 3,97 8,19 0,185 0,18
38 piton Talisia sp. Sapindaceae 3,66 7,13 0,173 0,19
39 sapito Micropholis sp. Sapotaceae 3,61 7,06 0,166 0,26
40 blanquillo Lunania parviflora Combretaceae 3,29 6,81 0,117 0,15
41 quecho verde Brosimum sp. Moraceae 3,29 4 0,279 0,34
38 42
43
44
piraquina negra
quecho negro
quecho colorado
Xylopia sp.
Perebea sp.
Brosimum sp.
Annonaceae
Moraceae
Moraceae
3,27
2,94
2,93
5,94
6,13
4,31
0,153
0,181
0,185
0,38
0,25
0,24
45 aguai Chrysophyllum Sapotaceae 2,91 3,44 0,206 0,15
sparsiflorum
46 gabetillo Aspidosperma Apocynaceae 2,88 2,38 0,248 0,39
ramiflorum
47 achacariru Rheedia gardneriana Clusiaceae 2,76 5,5 0,112 0,3
48 cabeza de mono Apeiba sp. Tiliaceae 2,76 3,38 0,168 0,48
49 pachiuba Iriartea deltoidea Arecaceae 2,66 4,88 0,186 0,21
50 caucho blanco Castilla sp. Moraceae 2,53 2,13 0,229 0,48
51 pacay Inga sp. Mimosaceae - Leg. 2,46 4,25 0,098 0,51
52 sangre de toro bolita Virola sp. Myristicaceae 2,43 5 0,073 0,1
53 tarumacillo Vitex sp. Verbenaceae 2,43 2,38 0,201 0,29
54 chocolatillo Theobroma sp. Sterculiaceae 2,38 4 0,069 0,23
55 negrillo Lauraceae 2,37 3,13 0,119 0,28
56 pitichoco Luehea sp. Sterculiaceae 2,37 4,19 0,072 0,28
57 pacay verde Inga sp. Mimosaceae - Leg. 2,26 3,69 0,111 0,61
58 pata de michi Helicostylis sp. Moraceae 2,23 2,94 0,113 0,22
59 ambaibo Cecropia sciadophylla Moraceae 2,22 2,63 0,137 1,1
60 chonta Astrocaryum aculeatum Arecaceae 2,13 3,13 0,086 0,11
61 leche leche Sapium marmieri Euphorbiaceae 2,13 2,13 0,142 0,27
62 ambaibillo Pourouma sp. Moraceae 2,09 2,69 0,097 0,54
m2/ha año)
63 cari cari colorado Acacia sp. Mimosaceae - Leg. 1,97 2,69 0,1 0,91
64 itauba blanca Heisteria ovata Olacaceae 1,96 2,56 0,079 0,23
65 sujo Sterculia sp. Sterculiaceae 1,92 2 0,096 0,42
66 algodoncillo Cochlospermum sp. Cochlospermaceae 1,78 1,5 0,104 0,49
67 ambaibauva Pourouma cecropiifolia Moraceae 1,76 2,63 0,114 0,51
68 motacucillo Attalea maripa Arecaceae 1,75 1,63 0,094 0,14
69 palo barbechero Senna sp. Fabaceae - Leg. 1,69 2,56 0,065 0,52
70 mapajo Ceiba pentandra Bombacaceae 1,63 0,63 0,19 0,49
71 chepereque Jacaranda copaia Bignoniaceae 1,62 1,81 0,124 0,81
72 pata de peta 1,53 2,06 0,07 0,35
73 motacu Attalea butyraceae Arecaceae 1,52 1,19 0,094 0,32
74 palo mecha Cordia sp. Boraginaceae 1,46 1,31 0,091 0,39
75 huevo de perro Peschiera sp. Apocynaceae 1,44 1,38 0,057 0,49
76 itauba amarilla Mezilaurus itauba Lauraceae 1,43 1,44 0,066 0,17
77 piraquina blanca Xylopia sp. Annonaceae 1,42 2,25 0,053 0,48
78
79
80
trompillo
nui flor pequeña
ambaibo blanco
Guarea sp.
Cecropia sp.
Meliaceae
Moraceae
Moraceae
1,39
1,37
1,36
2,38
2,94
1,69
0,045
0,103
0,093
0,22
0,28
1,22
39
81 sucuba Himatanthus sucuuba Apocynaceae 1,34 1,31 0,054 0,37
82 guayabochi Calycophyllum Rubiaceae 1,32 1,63 0,038 0,29
megistocaulum
83 palo viejo Talasia sp. Sapindaceae 1,32 1,69 0,047 0,16
84 mapajillo Ceiba samauma Bombacaceae 1,31 0,75 0,137 0,42
85 sangre de toro Virola sp. Myristicaceae 1,3 1,5 0,04 0,24
blanco
86 sangre de toro Virola sp. Myristicaceae 1,24 1,31 0,023 0,35
87 ramillo Poeppigia procera Caesalpiniaceae - Leg. 1,23 1,25 0,036 0,7
88 picana blanca Cordia sp. Boraginaceae 1,21 1,63 0,03 0,15
89 limoncillo Xylosma tessmannii Flacourtiaceae 1,18 1,5 0,041 0,38
90 manicillo Lonchocarpus sp. Mimosaceae - Leg. 1,18 1,13 0,071 0,45
91 cuse Casearia sp. Flacourtiaceae 1,17 1,31 0,036 0,29
92 bibosi negro Ficus sp. Moraceae 1,13 0,13 0,181 2,01
93 canilla de vieja Macrocnemum sp. Rubiaceae 1,13 1,31 0,016 0,12
94 cari cari blanco Acacia sp. Mimosaceae - Leg. 1,11 1,06 0,047 0,87
95 isigo Tetragastris sp. Burseraceae 1,1 1,5 0,039 0,25
96 llave Mouriri sp. Melastomataceae 1,09 1,06 0,032 0,19
97 palo agua Siparuna sp. Monimiaceae 1,07 1 0,03 0,14
98 macanui Pseudolmedia Moraceae 1,06 1,25 0,031 0,32
macrophylla
m2/ha año)
99 trompa de anta Ruizterronia sp. Vochysiaceae 1,06 0,5 0,109 0,63

100 coca de anta 1,01 1,63 0,018 0,18
101 coquino colorado Pouteria sp. Sapotaceae 0,99 0,81 0,074 0,3
102 durmi durmi Pithecellobium sp. Mimosaceae - Leg. 0,99 0,88 0,033 0,5
103 pacay cola de mono Inga sp. Mimosaceae - Leg. 0,98 1,13 0,046 0,94
104 cresta de gallo Erythrina poeppigiana Fabaceae - Leg. 0,97 0,63 0,054 0,44
105 palo flojo Talisia sp. Sapindaceae 0,92 1,13 0,022 0,27
106 quecho campana Brosimum sp. Moraceae 0,92 1,5 0,044 0,2
107 caucho negro Castilla sp. Moraceae 0,91 0,56 0,07 0,32
108 muela Vochysia sp. Vochysiaceae 0,87 0,88 0,048 0,6
109 balsamo Myroxylon balsamum Fabaceae - Leg. 0,86 0,81 0,051 0,28
110 ambaibo colorado Cecropia sp. Moraceae 0,8 0,94 0,072 1,65
111 cachari Lacistema aggregatum Flacourtiaceae 0,78 0,88 0,02 0,2
112 sapuraqui 0,78 1 0,027 0,28
113 pachubilla Socratea exorrhiza Arecaceae 0,77 0,88 0,018 0,22
40 114
115
116
pacay chico
palo negro
cuta blanca
Inga sp.
Astronium sp.
Mimosaceae - Leg.
Anacardiaceae
0,75
0,7
0,68
1
0,75
0,38
0,021
0,023
0,034
0,46
0,4
0,17
117 mani Sweetia fruticosa Fabaceae -Leg. 0,66 0,63 0,021 0,42
118 sawinto Myrciaria sp. Myrtaceae 0,65 0,69 0,017 0,29
119 mechero Cordia sp. Boraginaceae 0,64 0,63 0,018 0,48
120 sauco amarillo Zanthoxylum sp. Rutaceae 0,63 0,56 0,031 0,5
121 chileno Aniba sp. Lauraceae 0,61 0,69 0,009 0,32
122 guabira Calyptranthes sp. Myrtaceae 0,61 0,44 0,008 0,13
123 pica pica Urera sp. Urticaceae 0,6 0,81 0,015 0,44
124 manicillo negro Lonchocarpus sp. Mimosaceae - Leg. 0,59 0,44 0,053 0,49
125 gargatea Jacaratia digitata Caricaceae 0,57 0,5 0,022 1,15
126 lucuma Pouteria sp. Sapotaceae 0,57 0,38 0,015 0,39
127 yesquero Cariniana sp. Lecythidaceae 0,52 0,25 0,038 0,85
128 chirimoya Annona sp. Annonaceae 0,5 0,44 0,012 0,62
129 camba empeloto Cavanillesia hylogeiton Bombacaceae 0,49 0,31 0,028 0,86
130 caucho amarillo Castilla sp. Moraceae 0,49 0,25 0,03 0,55
131 guayabilla Bellucia pentamera Melastomataceae 0,47 0,44 0,005 0,3
132 camururo Caraipa sp. Clusiaceae 0,46 0,56 0,01 0,17
133 cafecillo Margaritaria sp. Euphorbiaceae 0,45 0,38 0,006 0,3
134 lagaña de perro Cordia sp. Boraginaceae 0,45 0,38 0,005 0,26
135 cedrillo Spondias mombin Anacardiaceae 0,44 0,44 0,025 0,41
136 aprueba yerno Laetia procera Flacourtiaceae 0,42 0,31 0,027 0,84
m2/ha año)
137 tutumillo Couroupita guianensis Lecythidaceae 0,41 0,31 0,014 0,37

138 toborochi Ceiba speciosa Bombacaceae 0,4 0,19 0,029 0,3
139 copaibo Copaifera reticulata Caesalpiniaceae - Leg. 0,39 0,19 0,04 0,42
140 chima Bactris gasipaes Arecaceae 0,38 0,38 0,005 0,03
141 coloradillo blanco 0,38 0,25 0,01 0,83
142 coquino amarillo Pouteria sp. Sapotaceae 0,37 0,25 0,021 0,52
143 canilla de huaso 0,35 0,25 0,003 0,13
144 palo carachupa 0,34 0,38 0,009 0,85
145 bacaba Oenocarpus mapora Arecaceae 0,33 0,13 0,031 0,05
146 canelon Aniba canelilla Lauraceae 0,33 0,31 0,011 0,55
147 pacay paquio Inga sp. Mimosaceae - Leg. 0,33 0,38 0,008 0,22
148 frutilla Alibertia sp. Rubiaceae 0,32 0,38 0,005 0,43
149 gabetillo blanco Aspidosperma sp. Apocynaceae 0,32 0,31 0,007 0,34
150 chontilla Astrocaryum sp. Arecaceae 0,31 0,31 0,006 0,03
151 urucucillo Bixa excelsa Bixaceae 0,31 0,25 0,011 0,34
152
153
154
hoja redonda
chirimoyilla
laurel
Chelyocarpus chuco
Annona sp.
Arecaceae
Annonaceae
Lauraceae
0,3
0,29
0,29
0,38
0,19
0,25
0,002
0,008
0,005
0,01
0,43
0,39
41
155 negro amargo 0,28 0,13 0,023 0,1
156 añil 0,27 0,38 0,009 0,55
157 pancho amargo 0,27 0,19 0,018 0,05
158 pancho blanco 0,27 0,38 0,01 0,27
159 ajo Gallesia integrifolia Phytolaccaceae 0,25 0,13 0,016 0,38
160 balsa Ochroma pyramidale Bombacaceae 0,25 0,13 0,015 3,72
161 guapomo Salacia gigantea Hippocrateaceae 0,23 0,31 0,004 0,18
162 pacay manechi Inga sp. Mimosaceae - Leg. 0,23 0,31 0,004 0,62
163 palo chaludo 0,23 0,31 0,005 0,21
164 aliso Vochysia sp. Vochysiaceae 0,21 0,13 0,009 1,04
165 penoco Samanea tubulosa Mimosoideae 0,21 0,13 0,009 0,29
166 sangre de toro colorado Virola sp. Myristicaceae 0,21 0,25 0,003 0,03
167 chichuhuaso Cheiloclinium sp. Hippocrateaceae 0,2 0,19 0,005 0,12
168 palo yodo 0,2 0,19 0,005 0,2
169 cabeza de mono negro Sloanea aff. Fragans Elaeocarpaceae 0,19 0,13 0,017 0,22
170 quecho hoja grande Brosimum sp. Moraceae 0,19 0,13 0,004 0,03
171 bibosi matapalo Ficus sp. Moraceae 0,18 0,13 0,002 1,43
172 masarandubilla 0,18 0,19 0,012 0,34
173 sirari Dialium sp. Caesalpiniaceae - Leg. 0,18 0,13 0,003 0,47
m2/ha año)
174 palo diablo Triplaris sp. Polygonaceae 0,17 0,13 0,002 0,05
175 tipa blanca 0,17 0,13 0,001 0,56
176 guapurucillo 0,14 0,06 0,011 0,2
177 cayu de monte Anacardium giganteum Anacardiaceae 0,12 0,13 0,003 0,3
178 cosorio 0,12 0,06 0,007 0,48
179 bibosi Ficus sp. Moraceae 0,11 0,06 0,005 0,61
180 llave pequeña Mouriri myrtilloides Melastomataceae 0,11 0,13 0,002 0,18
181 pacharana 0,11 0,06 0,005 0,3
182 palo ramo 0,11 0,13 0,002 0,37
183 papayon Pentapanax warminnianus Araliaceae 0,11 0,06 0,005 0,45
184 carnavalero 0,1 0,13 0,001 0,03
185 guitarrero Didymopanax morototoni Araliaceae 0,1 0,06 0,003 0,73
186 jotabio 0,1 0,06 0,003 0,25
187 pama 0,1 0,06 0,002 0,1
188 aliso blanco Erisma sp. Vochysiaceae 0,09 0,06 0,001 0,52
42 189
190
191
bibosi blanco
cafecillo quina quina
caripe blanco
Ficus sp.
Licania sp.
Moraceae
Chrysobalanaceae
0,09
0,09
0,09
0,06
0,06
0,06
0,001
0,002
0,002
0,88
0,3
0,1
192 conservilla Alibertia verrucosa Rubiaceae 0,09 0,06 0,001 0,4
193 coquito 0,09 0,06 0,001 0,1
194 guapomo amargo Leonia sp. Violaceae 0,09 0,06 0,001 0
195 mara blanca Huberocendron swietenoides Bombacaceae 0,09 0,06 0,001 0,65
196 mora Maclura tinctoria Moraceae 0,09 0,06 0,001 0,4
197 oreja de burro 0,09 0,06 0,001 0,2
198 pacay amarillo Inga sp. Mimosaceae - Leg. 0,09 0,06 0,002 0,27
199 pacay palo Inga sp. Mimosaceae - Leg. 0,09 0,06 0,001 0,86
200 pacay peludo Inga sp. Mimosaceae - Leg. 0,09 0,06 0,001 0,03
201 pacoa 0,09 0,06 0,002 0,3
202 tabaquillo Aegiphila sp. Verbenaceae 0,09 0,06 0,001 0,24
203 vainita Senna sp. Fabaceae - Leg. 0,09 0,06 0,001 0,43
204 vita Turpinia occidentalis Staphyleaceae 0,09 0,06 0,001 -0,05
205 amareto Prunus sp. Rosaceae 0,08 0,06 0,001 0
206 huevo de huaso 0,08 0,06 0 0,1
ANEXO 2. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento para una región de Pando (SAGUSA). (= crecimiento
promedio y n = número de individuos).
Tratamiento
Nombre común Intensivo Mejorado Normal Testigo TOTAL
x (n) x (n) x (n) x (n) x (n)
Especies valiosas
almendrillo chico 0,37 (18) 0,48 (27) 0,57 (32) 0,48 (38) 0,49 (115)
almendrillo grande 0,23 (5) 0,33 (4) 0,12 (3) 0,50 (1) 0,26 (130
castaña 0,88 (45) 0,82 (37) 1,02 (27) 0,73 (30) 0,86 (139)
cedro 0,89 (7) 0,79 (23) 0,81 (8) 0,66 (14) 0,77 (52)
cuta 0,20 (9) 0,49 (26) 0,16 (4) - 0,01 (6) 0,33 (45)
masaranduba 0,28 (13) 0,24 (18) 0,33 (4) 0,38 (14) 0,30 (49)
palo amarillo 0,32 (47) 0,26 (46) 0,37 (38) 0,15 (28) 0,29 (159)
paquio 0,27 (8) 0,45 (4) 0,30 (2) 0,87 (4) 0,45 (18)
paquiocillo 0,35 (30) 0,48 (19) 0,53 (13) 0,51 (7) 0,43 (69)
roble 0,54 (10) 0,75 (10) 0,67 (6) 0,40 (4) 0,41 (30)
siringa 0,38 (75) 0,41 (101) 0,44 (55) 0,40 (45) 0,21 (276)
tajibo amarillo
tajibo negro
Especies poca valiosas
0,20 (48)
0,33 (11)
0,26 (44)
0,30 (10)
0,23 (17)
0,56 (4)
0,18 (50)
0,20 (11)
0,31 (159)
0,62 (36) 43
bitumbo amarillo 0,10 (1) 0,22 (5) 0,39 (3) 0,26 (9)
bitumbo colorado 0,25 (12) 0,27 (19) 0,39 (30) 0,34 (28) 0,33 (89)
cacha 0,76 (1) 0,33 (2) 0,47 (5) 0,18 (2) 0,41 (10)
itauba negra 0,10 (1) - 0,05 (2) 0,40 (1) 0,10 (4)
mapajo 0,47 (11) 0,39 (3) 0,70 (3) 0,47 (6) 0,49 (23)
murure 0,33 (45) 0,26 (27) 0,48 (53) 0,40 (46) 0,38 (171)
murure colorado 0,50 (5) 0,10 (1) 0,23 (5) 0,53 (4) 0,39 (15)
serebo 1,43 (3) 1,45 (13) 1,22 (33) 1,29 (49)
toco blanco 1,07 (18) 0,91 (16) 0,70 (35) 0,94 (25) 0,87 (94)
toco colorado 0,84 (4) 0,73 (2) 0,63 (7) 0,48 (7) 0,62 (20)
verdolago amarillo 0,30 (11) 0,26 (16) 0,41 (25) 0,50 (12) 0,37 (64)
ANEXO 3. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento y por posición de copa, en una región de Pando
(SAGUSA). (= crecimiento promedio, EE = Error estándar y n = número de individuos)
Tratamiento
Posición copa Intensivo Mejorado Normal Testigo TOTAL
x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n)
Especies
valiosas
1 0,53 (0,04) (1030) 0,66 (0,06) (83) 0,62 (0,05) (105) 0,47 (0,06) (129) 0,56 (0,03) (420)
2 0,39 (0,07) (43) 0,66 (0,10) (44) 0,47 (0,05) (70) 0,46 (0,05) (65) 0,49 (0,03) (222)
3 0,29 (0,05) (55) 0,35 (0,04) (55) 0,36 (0,04) (119) 0,31 (0,04) (79) 0,33 (0,02) (308)
4 0,13 (0,04) (35) 0,16 (0,06) (13) 0,26 (0,04) (47) 0,31 (0,06) (39) 0,23 (0,02) (134)
5 0,22 (0,07) (120) 0,10 (0,08) (12) 0,19 (0,07) (18) 0,26 (0,08) (4) 0,18 (0,04) (46)
Total 0,38 (0,03) (248) 0,52 (0,04) (207) 0,44 (0,02) (359) 0,40 (0,02) (316) 0,43 (0,01) (1130)
Especies poca
valiosas
1 0,91 (0,10) (63) 0,65 (0,07) (54) 0,87 (0,15) (40) 0,69 (0,10) (45) 0,78 (0,05) (202)
2 0,66 (0,11) (40) 0,53 (0,08) (46) 0,49 (0,13) (21) 0,50 (0,10) (21) 0,56 (0,05) (128)
44 3
4
5
0,40 (0,09) (33)
0,36 (0,08) (25)
0,17 (0,11) (6)
0,39 (0,07) (53)
0,13 (0,08) (11)
0,15 (0,09) (6)
0,25 (0,08) (26)
0,08 (0,05) (11)
0,17 (0,07) (2)
0,39 (0,10) (29)
0,20 (0,06) (15)
0
0,36 (0,04) (141)
0,23 (0,04) (62)
0,15 (0,05) (15)
Total 0,64 (0,06) (167) 0,49 (0,04) (170) 0,53 (0,08) (100) 0,50 (0,06) (111) 0,54 (0,02) (548)
Especies no
valiosas
1 0,88 (0,05) (348) 0,82 (0,04) (405) 0,66 (0,04) (317) 0,64 (0,04) (352) 0,76 (0,02) (1422)
2 0,61 (0,04) (371) 0,55 (0,03) (466) 0,46 (0,03) (372) 0,47 (0,03) (547) 0,52 (0,01) (1756)
3 0,38 (0,02) (811) 0,31 (0,01) (939) 0,32 (0,01) (909) 0,33 (0,01) (955) 0,33 (0,008) (3614)
4 0,21 (0,01) (636) 0,23 (0,01) (419) 0,26 (0,01) (623) 0,24 (0,01) (552) 0,24 (0,008) (2230)
5 0,13 (0,01) (2060 0,16 (0,01) (195) 0,21 (0,03) (172) 0,15 (0,02) (145) 0,16 (0,01) (718)
Total 0,42 (0,01) (2372) 0,42 (0,01) (2424) 0,36 (0,01) (2393) 0,38 (0,01) (2551) 0,40 (0,006) (9740)
ANEXO 4. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento y por forma de copa, en una región de Pando
(SAGUSA). (= crecimiento promedio, EE = Error estándar y n = número de individuos)
Tratamiento
Forma de Intensivo Mejorado Normal Testigo TOTAL
copa x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n)
Especies
valiosas
1 0,57 (0,06) (54) 0,80 (0,10) (44) 0,66 (0,08) (53) 0,54 (0,08) (84) 0,62 (0,04) (235)
2 0,45 (0,04) (89) 0,56 (0,05) (75) 0,51 (0,04) (134) 0,37 (0,03) (142) 0,46 (0,02) (440)
3 0,30 (0,04) (71) 0,38 (0,06) (70) 0,33 (0,03) (143) 0,35 (0,04) (80) 0,34 (0,02) (364)
4 0,07 (0,03) (31) 0,15 (0,09) (13) 0,19 (0,08) (18) 0,06 (0,02) (6) 0,12 (0,03) (68)
5 0,08 (0,19) (3) 0,02 (0,04) (5) 0,13 (0,07) (11) 0,14 (0,04) (4) 0,10 (0,04) 923)
Total 0,38 (0,02) (248) 0,51 (0,03) (207) 0,44 (0,02) (359) 0,40 (0,03) (316) 0,43 (0,01) (1130)
Especies poca
valiosas
1 0,80 (0,09) (47) 0,62 (0,08) (40) 0,80 (0,13) (21) 0,63 (0,08) (36) 0,71 (0,04) (144)
2 0,82 (0,13) (55) 0,56 (0,06) (62) 0,70 (0,16) (37) 0,52 (0,11) (36) 0,65 (0,05) (190)
3
4
5
0,45 (0,07) (49)
0,17 (0,06) (14)
0,07 (0,02) (2)
0,37 (0,08) (57)
0,19 (0,08) (8)
0,03 (0,09) (3)
0,29 (0,08) (35)
0,05 (0,03) (4)
- 0,01 (0,04) (3)
0,41 (0,08) (29)
0,47 (0,47) (6)
- 0,07 (0,07) (40
0,38 (0,04) (170)
0,21 (0,09) (32)
0,00 (0,03) (12)
45
Total 0,64 (0,05) (167) 0,48 (0,04) (170) 0,53 (0,07) (100) 0,50 (0,06) (111) 0,54 (0,02) (548)
Especies no
valiosas
1 0,74 (0,04) (419) 0,70 (0,04) (359) 0,57 (0,03) (365) 0,53 (0,03) (561) 0,63 (0,02) (1704)
2 0,49 (0,02) (680) 0,50 (0,02) (854) 0,45 (0,02) (744) 0,42 (0,01) (883) 0,46 (0,01) (31610
3 0,32 (0,01) (940) 0,28 (0,01) (967) 0,26 (0,01) (1042) 0,29 (0,01) (869) 0,29 (0,007) (3818)
4 0,14 (0,01) (287) 0,19 (0,03) (190) 0,21 (0,03) (217) 0,20 (0,02) (161) 0,18 (0,01) (8550
5 0,09 (0,04) (46) 0,11 (0,02) (540 0,11 (0,08) (25) 0,07 (0,03) (77) 0,09 (0,02) (202)
Total 0,42 (0,01) (2372) 0,41 (0,01) (2424) 0,36) (0,01) (2393) 0,38 (0,01) (2551) 0,39 (0,006) (0740)
ANEXO 5. Tasas de crecimiento promedio por grupo de especies por tratamiento y por infestación de bejucos, en una región de
Pando (SAGUSA). (= crecimiento promedio, EE = Error estándar y n = número de individuos).
Tratamiento
Infestación Intensivo Mejorado Normal Testigo TOTAL
de bejucos x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n) x (EE) (n)
Especies
valiosas
1 0,49 (0,04) (109) 0,60 (0,05) (88) 0,58 (0,05) (123) 0,45 (0,04) (189) 0,51 (0,02) (509)
2 0,35 (0,06) (20) 0,54 (0,13) (25) 0,43 (0,07) (37) 0,50 (0,08) (24) 0,45 (0,04) (106)
3 0,33 (0,04) (95) 0,43 (0,05) (75) 0,39 (0,03) (154) 0,30 (0,04) (89) 0,36 (0,02) (413)
4 0,13 (0,06) (24) 0,38 (0,12) (19) 0,23 (0,04) (45) 0,34 (0,11) (14) 0,25 (0,03) (102)
Total 0,38 (0,02) (248) 0,51 (0,03) (207) 0,44 (0,02) (359) 0,40 (0,03) (316) 0,43 (0,01) (1130)
Especies
poca valiosas
1 0,78 (0,10) (62) 0,54 (0,06) (59) 0,78 (0,15) (38) 0,71 (0,09) (59) 0,70 (0,05) (218)
2 0,82 (0,23) (19) 0,45 (0,10) (25) 0,11 (0,05) (8) 0,25 (0,07) (12) 0,48 (0,08) (64)
3 0,51 (0,07) (75) 0,53 (0,07) (66) 0,50 (0,09) (42) 0,28 (0,05) (38) 0,47 (0,04) (221)
46 Total
4
Especies no
0,42 (0,12) (11)
0,64 (0,05) (167)
0,21 (0,07) (20)
0,48 (0,04) (170)
0,10 (0,04) (12)
0,53 (0,07) (100)
0,22 (0,47) (2)
0,50 (0,05) (111)
0,23 (0,05) (45)
0,54 (0,02) (548)
valiosas
1 0,60 (0,03) (853) 0,52 (0,02) (985) 0,53 (0,03) (784) 0,42 (0,02) (1531) 0,50 (0,01) (4153)
2 0,48 (0,05) (225) 0,42 (0,04) (225) 0,34 (0,03) (226) 0,33 (0,04) (228) 0,39 (0,02) (904)
3 0,32 (0,02) (1076) 0,34 (0,01) (997) 0,29 (0,01) (1133) 0,31 (0,01) (706) 0,32 (0,01) (3912)
4 0,18 (0,03) (218) 0,24 (0,02) (217) 0,17 (0,02) (250) 0,25 (0,06) (86) 0,20 (0,02) (771)
Total 0,43 (0,01) (2372) 0,42 (0,01) (2424) 0,36 (0,01) (2393) 0,38 (0,01) (2551) 0,40 (0,006) (9740)
ANEXO 6. Tasas de mortalidad por causa natural y por el efecto del aprovechamiento forestal por tratamiento para dos grupos de
especies más importantes, en una región de Pando (SAGUSA).
Tasa de mortalidad por
Tasa de mortalidad natural (%/año) aprovechamiento (%/año)
Total Total
Nombre Intensivo Mejorado Normal Testigo promedio Intensivo Mejorado Normal Testigo promedio
común (%) (%)
Especies
valiosas
almendrillo 0,000 0,000 1,282 0,000 0,321 0,000 0,000 2,597 5,198 1,949
chico
almendrillo 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 17,039 0,000 4,260
grande
castaña 1,608 0,000 1,164 0,000 0,693 0,000 3,494 1,164 0,000 1,164
cedro 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 2,597 0,000 0,649
Cuta 0,000 0,000 3,753 0,000 0,938 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
masaranduba 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Palo amarillo 0,000 0,000 0,000 2,026 0,506 0,000 0,000 0,000 2,026 0,506
paquio 0,000 0,000 14,568 0,000 3,642 0,000 0,000 0,000 6,762 1,690
paquiocillo 0,000 3,753 0,000 1,660 1,353 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
47
roble 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 7,247 1,812
siringa 0,000 0,837 2,026 0,000 0,716 0,000 1,688 0,499 4,000 1,547
tajibo amarillo 1,986 0,000 3,340 0,000 1,332 0,000 8,230 0,000 6,208 3,610
tajibo negro 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 7,806 12,212 5,005
Sub total 0,562 0,382 1,447 0,385 0,694 0,000 1,350 1,203 3,166 1,430
Especies
poca valiosas
bitumbo 0,000 0,000 35,100 0,000 8,775 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
amarillo
bitumbo 0,000 1,387 0,000 5,964 1,838 1,427 0,000 7,077 5,964 3,617
colorado
cacha 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
itauba negra 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 50,630 0,000 12,658
mapajo 5,964 0,000 0,000 2,597 2,140 0,000 0,000 0,000 11,300 2,825
murure 1,044 0,000 1,777 1,986 1,202 0,000 0,000 0,000 7,321 1,830
murure 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
colorado
serebo 2,980 0,000 0,000 0,000 0,745 0,000 0,000 4,053 0,000 1,013
Toco blanco 1,911 0,000 2,251 3,897 2,015 0,000 0,000 0,000 5,964 1,491
Toco colorado 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
verdolago 0,000 0,267 0,000 4,053 1,080 0,000 3,619 0,000 0,000 0,905
amarillo
Sub total 3,773 0,334 1,230 2,757 2,023 1,583 0,536 2,067 5,672 2,464
Total 1,878 0,267 1,398 1,029 1,143 0,655 1,009 1,398 3,845 1,727
ANEXO 7. Tasas de reclutamiento por tratamiento para dos grupos de especies mas importantes en una región de Pando (SAGUSA).
Tasa de reclutamiento (%/año)

Nombre común Intensivo Mejorado Normal Testigo TOTAL
Especies valiosas
almendrillo chico 1,138 0,000 0,000 0,000 0,285
almendrillo grande 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
castaña 0,000 0,000 0,000 2,110 0,528
cedro 0,000 0,000 1,250 0,000 0,313
cuta 0,000 0,000 1,777 0,000 0,444
masaranduba 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
palo amarillo 0,000 0,000 3,133 0,983 1,029
paquio 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
paquiocillo 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
roble 0,000 0,000 0,000 3,268 0,817
siringa 0,000 0,000 0,494 0,000 0,124
tajibo amarillo 0,000 0,000 1,066 0,000 0,267
48 tajibo negro
Sub total
Especies poca valiosas
0,000
0,186
0,000
0,000
0,000
0,825
0,000
0,509
0,000
0,380
bitumbo amarillo 0,000 0,000 20,532 0,000 5,133

bitumbo colorado 0,000 2,666 0,000 2,738 1,351
cacha 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
itauba negra 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
mapajo 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
murure 0,000 0,866 3,377 1,911 1,538
murure colorado 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
serebo 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
toco blanco 0,000 1,387 0,000 0,000 0,347
toco colorado 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
verdolago amarillo 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
Sub total 1,028 1,055 1,201 0,996 1,070
Total 0,544 0,453 0,936 0,644 0,644
ANEXO 8. Tasas de reclutamiento y mortalidad en porcentaje para todas las especies arbóreas por tratamiento en dos periodos
de evaluación en un bosque amazónico de Pando (SAGUSA). Tasa de mortalidad general = árboles muertos naturalmente, muertos
por aprovechamiento forestal; mortalidad natural = árboles muertos naturalmente.
Tratamiento
Periodo de evaluaciones Testigo Normal Mejorado Intensivo
ARBOLES APROVECHADOS
2003 - 2004 0,00 0,32 (0,18) 0,29 (0,06) 0,67 (0,19)
MORTALIDAD GENERAL
2003 - 2004 1,89 (0,49) 6,04 (1,33) 6,51 (0,71) 9,50 (1,10)
2004 - 2005 3,12 (0,78) 4,82 (0,37) 5,34(1,27) 7,25 (0,41)
Promedio 2,51 (0,49) 5,43 (0,68) 5,92 (0,71) 8,38 (0,69)
MORTALIDAD ATURAL
2003 - 2004 1,75 (0,36 1,53 (0,52) 1,28 (0,26) 1,34 (0,22)
2004 - 2005 2,75 (0,83) 2,64 (0,58) 2,84 (0,81) 3,77 (0,29)
Promedio 2,23 (0,46) 2,09 (0,42) 2,06 (0,49 ) 2,56 (0,49)
MORTALIDAD POR APROVECHAMIENTO
49
2003 - 2004 0,00 3,24 (1,19) 3,91 (0,44) 6,48 (1,45)
2004 - 2005 0,00 0,06 (0,06) 0,00 0,80 (0,49)
Promedio 0,00 1,65 (0,82) 1,95 (0,77) 3,64 (1,29)
DESAPARECIDOS
2003 - 2004 0,17 (0,17) 1,16 (0,76) 1,2 (0,43) 1,48 (0,47)
2004 - 2005 0,36 (0,23) 2,07 (0,64) 2,42 (0,54) 2,53 (0,33)
Promedio 0,27 (0,14) 1,62 (0,49) 1,81 (0,49) 2,01 (0,30)
RECLUTAMIENTO
2003 - 2004 0,23 (23) 0,54 (0,23) 0,3 (0,17) 1,25 (0,70)
2004 - 2005 1,34 (0,53) 0,25 (0,10) 1,43 (0,34) 1,98 (0,63)
Promedio 0,79 (0,34) 0,40 (0,13) 0,87(0,28) 1,61 (0,46)
Socios y beneficiarios - Proyecto BOLFOR II
El Proyecto de manejo forestal sostenible BOLFOR II se desarrolla en el marco

de un convenio entre el Gobierno de Bolivia y USAID. Se implementa bajo el
liderazgo de The Nature Conservancy (TNC) con las siguientes organizaciones:
Centro Amazónico de Desarrollo Forestal (CADEFOR), Tropical Forest Trust (TFT),
Consejo Boliviano para la Certificación Forestal Voluntaria (CFV), el Instituto
Boliviano de Investigación Forestal (IBIF) y Fundación José Manuel Pando
(FJMPando)
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República de Bolivia
El Proyecto de manejo forestal sostenible BOLFOR II es un esfuerzo

conjunto del Gobierno de Bolivia y USAID, ejecutado por TNC.
Esta publicación ha sido producida gracias al apoyo proporcionado por la Oficina de

Medio Ambiente de la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo Internacional/Bolivia
(USAID/Bolivia), bajo los términos del Acuerdo Cooperativo No. 511-A-00-03-00200-00.
Las opiniones expresadas pertenecen a las personas e instituciones que implementan

el Proyecto BOLFOR II y no representan necesariamente la opinión de la Agencia de los
Estados Unidos para el Desarrollo Internacional (USAID).

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Composición Florística, Estructura y Dinámica de un Bosque Amazónico

Book · March 2014

Juan Carlos Licona

Role Of Biodiversity In Climate Change Mitigatio (ROBIN) View project

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Cita bibliográfica: Licona Vasquez, JC 2007.

Todos los derechos reservados

Con el apoyo de:

Santa Cruz de la Sierra – Bolivia

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Resumen. ................................................................................................... ....................................1

La actividad forestal en Bolivia ha obligado a que se desarrollen políticas y estrategias de manejo

Estudiar la composición florística, estructura y dinámica de un bosque amazónico de Pando, y el

- Determinar las tasas de crecimiento, reclutamiento y mortalidad en diferentes intensidades de

De acuerdo al mapa de vegetación de Bolivia, esta región pertenece a un Bosque amazónico de

PARCELA Las parcelas

• Tratamiento Normal (Aprovechamiento Normal): La parcela fue aprovechada de acuerdo al sistema

Descripción de las variables registradas en las parcelas experimentales

A. Copas arbóreas B. Parcelas en el bosque Forma de la copa

Menos de medio círculo

Fuente: M. Manzanero y G. Pinelo 2004, adaptado

Para la frecuencia relativa se utilizó la siguiente ecuación:

Para determinar la dominancia de las especies, se utilizó la siguiente fórmula:

El área basal se calculó mediante el DAP, donde:

- Dinámica del bosque

La tasa anual de mortalidad y reclutamiento se calculó en base a las subparcelas de 1 ha (4

El inventario de las 16 ha de subparcelas experimentales de SAGUSA registró 209 especies arbóreas

PPM Densidad Área basal Riqueza # Género/ha # Familia/ha #

100 75 50 25 0 Como producto del análisis DCA, las

P7 primera agrupación corresponde a las

- Relación Área - Especie

Nombre común Especie IVI Área basal

quecho amarillo Brosimum sp. 10,58 0,819

Estructura horizontal del bosque

Clase diamétrica (cm)

Figura 8. Distribución de árboles por clase diamétrica en un bosque amazónico

Clase diamétrica (cm)

copa e infestación de bejucos.

30 Los árboles con copas

40 rando 4 grados de infestación de

Figura 12. Porcentaje de individuos para cada categoría de infestación de bejucos:

Dinámica del bosque

Clase Diamétrica Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

Los diferentes tratamientos aplicados tuvieron un efecto diferente al esperado en términos de

- Tasa de crecimiento por posición de copa y tratamiento

La tasa de crecimiento varia con

22 1,0 la posición de copa (ANDEVA de dos

Categoria posición Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

Tasa de crecimiento por forma de copa por tratamiento

0,6 de copa influye directamente en el

Categoria forma Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

- Tasa de crecimiento de los árboles infestados de bejucos por tratamiento.

Categoria infestación Testigo Normal Mejorado Intensivo F P

- Tasa de mortalidad por tratamiento

Mortalidad natural Mortalidad por aprovechamiento

Testigo 1,71 (0,36) 2,75 (0,83) -1,60 0,207

Mortalidad por aprovechamiento Mortalidad natural

Mortalidad por aprovechamiento Mortalidad natural

Clase diamétrica (cm)

- Tasa de reclutamiento por tratamiento

Tratamiento Año 2004 Año 2005 t P

Testigo 0,23 (0,23) 1,34 (0,53) -1,77 0,175