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Editado or D etrio Boltovsko

ATLAS DEL ZOOPLANCTON
DEL ATLÁNTICO SUDOCCIDENTAL
y "métodos de trabajo
con el zooplancton marino

Editado por Demetrio Boltovskoy

Publicación especial dellNIDEP

Mar del Plata, Argentina
1981.
Ilustración de la portada: .Stylodictya multispina Haeckel (Ra-
diolaria, Polyeystina, Spumellaria), de una muestra de planeton.
Fotografía de S.S. Jankilevieh.

La preparación de esta obra fue parcialmente financiada por medio de subsi-

dios del Cónsejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (Artentinal,
de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires
¡Argentina). del Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (Ar-
<¡p.ntlna) y de UNESCO.

r 1981 Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo

Pesquero (Ministerio de Comercio e Intereses Maríti-
mos, Subsecretaría de Intereses Marítimos, República
Argentina), Casilla de Correo 175, 7600 Mar del Plata,
Argentina.
Hecho el depósito de ley,
 PREFACIO
Muy pocas regiones oceánicas cuentan con
inventarios y guías detallados de su fauna
zooplanctónica. Sin embargo, los trabajos de
esta índole que salieron a luz (e. g., Massutí y
Margalef, 1950; Strelkov (ed.), 1955; Trégou-
boff y Rose, 1957; Davis, 1958; Yamaji, 1962;
"Fiches d'ldentification de Zooplancton", del
Conseil International pour I'Exploration de la
Mer; "Polevoi Opredelitel Planktona", dellns-
tituto Zoológico de Leningrado; Birstein et al.,
1968; Mordukhai-Boltovskoi (ed.), 1968; Shih
et al., 1971) probaron ser de enorme utilidad.
El Atlántico Sudoccidental es, quizá, una de
las áreas oceánicas más pobre y fragmenta-
riamente estudiadas del Océano Mundial;
precisamente por ello sea, probablemente,
una de las más deseables para ser cubierta
por un trabajo de este tipo. Su realización, co-
menzada en 1970, contó con la ventaja de la
experiencia' ganada en los ensayos antes
mencionados: en todo momento se tuvieron
en cuenta las desventajas yfalenciasde aque-
llas obras, intentando no repetirlas aquí.
El presente volumen tiene por finalidad prin-
cipal servir de manual práctico para el trabajo
con el zooplancton en general, y brindar una
guía para la identificación de las especies de
zoopláncteres de los taxones más importan-
tes, conocidos hasta el momento para el
Atlántico Sudoccidental. La primera parte in-
cluye una detallada sección metodológica
cuya intención es instruir al planctólogo biso-
ño y servir de consulta permanente para el ex-
perimentado. La segunda parte resume las
características del área de interés en sus as-
pectos geológicos, físicos, químicos, hidroló-
gicos y biológicos. Su intención es establecer
una ~ase breve pero concisa para referencia
de las reseñas distributivas de cada uno de los
taxones tratados. La tercera parte está inte-
grada por capítulos, cada uno referente a un
taxón zooplanctónico. Dado que la orientación
fundamenta~ de este trabajo es una de tipo
práctico, no incluimos aquí las consideracio-
nes generales relacionadas con la ecología, fi-
siología, morfología, evolución, etc. del planc-
ton; el lector interesado en este tipo.de infor-
mación puede recurrir a alguna de las varias
obras que tratan estos temas (i.e., Balech,
1977; Beklemishev, 1969; Bogorov, 1974;
Boltovskoy y Wright, 1976; Bougis, 1976;
Fundación La Salle de Ciencias Naturales,
1967; Hardy, 1970; Kiselev, 1969; Vinogra-
dov, 1968; Vinogradov (ed.), 1977; Wimpen-
ny, 1966; etc.); cualquier buen tratado de zoo-
logía como, por ejemplo, los editados por P.P.
Grassé o los de L.H. Hyman; así como muchas
de las obras específicas citadas por los
autores de cada capítulo.
En vista de la variedad de temas tratados, y
consecuente amplitud de especialistas que
puede interesar la obra, así como debido a las
crecientes dificultades que experimentamos
los biólogos marinos en el acceso a las fuen-
tes bibliográficas, sobre todo en América Lati-
na, se ha hecho hincapié en la profusión de
citas a fin de que el interesado cuente con una
rápida guía para profundizar en cualquiera de
los tópicos desarrollados.
La información incluida en este Atlas contem-
pla las publicaciones aparecidas hasta el año
1978 inclusive, para la mayoría de los tópicos.
En algunos capítulos, cuyos manuscritos fue-
ron completados antes de ese año, las últimas
referencias bibliográficas lógicamente son al-
go más antiguas. Excepcionalmente se inclu-
yen citas de los años 1979 y 1980.
Es prácticamente imposible mencionar a to-
das las personas que de una manera u otra
ayudaron a la realización de este trabajo; ¡diez
años de labor involucran muchos colaborado-
res! Sin embargo, quiero expresar mis más
profundos agradecimientos a algunos cole-
v
gas, técnicos e instituciones cuya ayuda hizo
posible la edición de este libro. A mi padre,
Esteban Boltovskoy, quien constantemente
brindó su apoyo, interés y estímulo al trabajo,
y quien al igual que Tagea S.K. Bjornberg y
Graciela B. Esnal, no dudó en colaborar con
una obra que en aquel momento no era más
que un embrión de dudosas posibilidades de
supervivencia. A. Silvia S. Jankilevich, quien
compartió conmigo gran parte del trabajo des-
de sus principios. A los numerosos colegas
que aportaron valiosos comentarios a varios
manuscritos: Paul E. Smith, Marta Garretón,
Ángeles Alvariño, Juan Accorinti y muchos
otros. A William R. Riedel, quien guió mis
estudios en radiolarios y brindó cálida acogi-
da a mi estadía de dos años en el Scripps
Institution of Oceanography de la Universidad
de California, San Diego, en cuyos laborato-
rios y biblioteca se gestó gran parte de mis
contribuciones al Atlas. A Mariángela Reussi,
P. Bordarampé, M. Vázquez, F. Pedrozo y mu-
chos otros colegas y ayudantes por haber ge-
nerosamente cedido muchas horas de su
tiempo colaborando eficientemente en la rea-
lización de numerosas tareas en diferentes
etapas de la preparación. Al Consejo Nacional
de Investigaciones Científicas y Técnicas (Ar-
gentina) mi gratitud por la beca externa de que
gozara en los años 1976-1977, y que posibili-
tó la preparación de buena parte de la presen-
te obra. La Comisión de Investigaciones Cien-
tíficas de la Provincia de Buenos Aires, el Con-
sejo Nacional de Investigaciones Científicas y
Técnicas, el Instituto Nacional de Investiga-
ción y Desarrollo Pesquero y UNESCO solven-
taron generosamente gran parte de los gastos
de preparación del libro, y la Facultad de Cien-
cias Exactas y Naturales de la Universidad de
Buenos Aires fue el centro donde comenzó y
se completó la presente obra. A todos ellos mi
más profundo agradecimiento.
D. B.
CONTENIDO

Prefacio V

Parte I
Métodos de trabajo con el zooplancton marino
Introducción 3
Colección de datos de campo 5
Obtención de información in situ (D. Boltovskoy) 7
Sumergibles 7
Fotografía submarina 8
Fotografía submarina en aguas someras ó •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 8
Fotografía submarina profunda 8
Televisión submarina 9
Detección sónica 10
Buceo 11
Aparatos detectores de plancton in situ 13
Obtención de muestras de plancton 15
Redes (D. Boltovskoy) 15
Introducción 15
Redes sin mecanismos de cierre 15
Descripción y construcción de redes simples 15
Redes para la zona pelagial (sin mecanismos de cierre) 19
Redes para las áreas litorales ó' ••••••••••••••••••••••••••••••••••• 20
Redes neustónicas 20
Redes hiperbénticas 21
Redes con mecanismos de cierre o de apertura y cierre ..........................•..•................ 21
Redes para la zona pelagial ..................................•.......•.•. , •.......•... ' 24
Apertura y cierre accionados por mensajeros ......................•............ o ••••••••••••••• 24
Apertura y cierre hidráulicos .......................................................•........... 28
Apertura y cierre manuales .........................................•.....................•.... 28
Apertura y cierre activados por presión hidrostática ..........................•..........•....... 28
Apertura y cierre por medio de mecanismos de relojería •.......••.......•••.....•.....•...•....• 29
Apertura y cierre accionados por dispositivos solubles en agua de mar .•....•.... o •••••••••••••••• 30
Apertura y cierre eléctricos ............................................•.............. o •••••••• 31
Apertura y cierre acústicos ..............................•............ o ••••••• o •••••••••••••• o • 32
Redes hiperbénticas 33
Cuidado de los equipos ........................................•..•...•...•.• o ••••••••• o" • o' • o •••••• 34

Muestreadores continuos, automáticos y de alta velocidad (D. Boltovskoy) .... o ••• o • o o • o • o ••••• o' o o o ••••• 37
Bombas de succión (J-R. Beers) o ••••• o •••••• o • o' • o o ••••• o o o ••• o o o' o o ••• o o' • o" o o' o o •••• 43
Introducción o •• o •••••••••• o ••• o • o ••••• o •• o •••••• o o • o. o •••••• o o 0.43
Ventajas de las bombas de succión o o •••••••• o •• o • o • o o o ••••• o o • o •••• o •• o o o • o o • o o ••• o o •• o 43
Desventajas de los sistemas de bombeo o • o •• o • o •• o ••• o ••• o • o • o o •• o o • o o o o o o o • o •• o o • o o o ••• o 45
Problemas comunes al muestreo con bombas de succión y con redes o o ••• o o o o • o' o o o o o o o • o • o • o o •• o • o • o 46
Evasión o o o •• o o •• o o o • o • o o o • o o o o • o •••• o • o •• o • o o o o o o • o o o o o o • o ••• o o • o • 46
Deterioro físico o o o •• o o o •• o • o • o o o o o • o o • o • o o •• o ••• o • o •• o o o • o o o o o •• o •• o ••••• o o ••• 46
Eficiencia comparativa de bombas y redes o o o o o o o o o •• o o • o o o o o •• o o •••••••• o o • o o • o o •• o o o o •• o o ••• o o •• o • 46
Tipos de bombas de succión o • o •••••• o • o ••• o •• o ••••• o •••••• o ••••••••••• o o • o •••• o •• o o o o o o o o ••••• o 48
Mangueras y tuberías o •• o •••• o ••••• o o ••• o • o o • o •••••••••••••• o •• o • o •••••• o o ••• o o o •••• 50
Otros componentes de los sistemas de bombeo o' o ••• o o •••••••••••••• o ••••••••• o •••••••• o • o •• o ••• o •• 51
Conclusiones y recomendaciones o ••••••••••••••••••••••••••••••••• o •••••• 51

Botellas (D. Boltovskoy) o ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• o ••••••••• 53

Introducción o •••••••••• o •••••••••••• 53
Tipos de botellas o •••••••••••• o o ••••••••••••• o •••••• o ••• o •••••••••••• 53
Botellas de pequeño volumen ..............................................•..................... 53
Botellas de mediano volumen 54
Botellas de gran volumen 55
Sistemas para muestreos estratificados ,. o •••••••••••••••••••••••••••• 55
Sistemas automáticos 56
Tratamiento de las muestras 56
Recomendaciones 56
Eficiencia comparativa del muestreo con botellas 57

VII
 Métodos misceláneos (D. Boltovskoy) o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 59

Obtención de plancton a escala industrial (D. Boltovskoy) o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 61

Introducción o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 61
Los ensayos y sugerencias o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 62
Los problemas o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 62
Los primeros intentos exitosos o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 63
El krill
o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o 64
Perspectivas futuras o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 65

Problemas relacionados o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 67
Eficiencia y operación de los colectores o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 67
Forma del muestreador (O. Boltovskoy) o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 67
Introducción o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 67
Eficiencia de filtración de las redes lentas o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 67
Diseño de una red lenta o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 69
Eficiencia de filtración de los muestreadores de alta velocidad o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 69
Conclusiones y recomendaciones o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 70

La malla (D. Boltovskoy) o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o o o 71

Material constituyente o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o • o • o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 71
Flexibilidad o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o • o o o o o o o o o o o o o o o o 71
Elasticidad o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o •• o o o o o 71
Resistencia a la tracción o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o •••• o •• o o ••• o ••• o o ••••• o o •• o 71
Superficie de la fibra ..... o o o • o o ••••••••••••••••••••••• o o •• o o o • o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 72
Cambios volumétricos . o •• o o •• o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o ••• o ••• o • o •••••• o • o o o o o o o •• 72
Resistencia a los agentes abrasivos o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o ••• o •••••••••• o • o o • o o • o • o •• 73
Construcción o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o • o o o o o o • o o o • o o o o o o o o o o o o o o o ••• o •••• o • o o •• o o o o ••• o ••• o 73
Tipo de tejido. o • o o o • o •• o •• o • o • o • o • o o •• o o ••••••• o o o o o •• o ••• o ••• o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o •• o o o o o 73
Tamaño de los poros (colmatación) o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o ••••• o ••••••• o •• o • o •• 73
Uniformidad del tamaño de los poros o •• o • o ••• o •• o ••• o • o o •••• o ••••• o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o 79
Edad de la malla o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o •• o o ••• o o •• o o •• o o o • o o • o 79
Recomendaciones prácticas. o o o •• o o •• o ••• o •••• o o • o o • o o ••• o •• o o • o • o ••• o o • o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o 79

Evasión (D. Boltovskoy) .. o o o o o o o o o o o • o o o •• o •••• o o • o o • o •••••• o • o • o •• o o o o • o o • o o o o o o • o o o • o o o o o • o o o •• o • 81

Introducción o o o o o o o o o o o o o o o •••••• o o o o o o o o o • o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o • o o o o •• o o •• o o o •••• o • o o •• o o o •• o o o 81
Conclusiones y recomendaciones . o o o o •• o o o o o o o •• o ••••• o o •• o •••••• o • o o o • o o o o o o o • o o • o o o o o o • o o o •••• 83

Estimación de la cantidad de agua filtrada (D. Boltovskoy) o o • o o o o o o o o o o o o o o o •••••• o o •• o • o •• o •••• o o o o • o 87

Introducción o o •• o • o ••• o o • o ••• o o • o o o o o o • o o o • o o •• o o •• o • o • o •••• o ••• o • o o o • o o o • o •• o o • o o o o o o • o • o • o •••• 87
Montaje del flujómetro sobre la red .. o o ••• o o o •• o • o ••• o • o o • o o o o o o o •• o ••••• o •••••••••••••• o o •• o o o o • 87
Calibración de los flujómetros o o o o o o o o o o • o o o o • o o o o o o o • o o o • o o •• o o o o o o o o o o o o o •• o o o • o o o o o o o o o • o • o • o •• 90
Problemas especiales con diferentes tipos de lances o o o • o o ••••• o o • o o o o o o o o o o o • o o o • o o o o o o o o o o o • o o o o o 92
Conclusiones y recomendaciones o ••• o o o o o ••• o ••••••• o o o ••••••••••••••••••••••••••••••••• o o •• o ••• 93

Estimación de la profundidad de muestreo (O. Boltovskoy) o o •• o o ••• o •• o • o •• o o o o o •••••••• o o o • o • o •••• o o o 95

Depresión del muestreador . o • o ••• o ••• o • o o •• o o • o • o ••• o o o • o •••• o •• o o o o • o o • o o o • o o o • o o •• o • o o o o • o o ••• 95
Estimación de la profundidad de muestreo ... o • o o o o o o •• o •••••• o •••••••• o ••••••••••••••••••••••••• o 96
Lances verticales y oblicuos . o o • o o • o o o • o •• o •• o • o •••• o ••• o o •••••••• o o • o o • o o • o o o o ••• o o •• o o o o •• o •••• 99
Conclusiones y recomendaciones . o o • o o • o o o •• o o o • o o o o o • o o •• o o •• o o o o •• o •••••••• o o o • o o • o ••• o o •••• o 100
Velocidad de barrido (O. Boltovskoy) o • o •• o o ••••• o • o o • o o • o o •• o ••• o o o ••••• o •••••••••••••••• o ••• o ••••• 101
Diseño de muestreos rs. Frontier) .. o o o o o • o o • o o • o o o o ••••• o o o •• o •• o •••• o o o o o ••• o o o •• o o •• o • o • o • o o • o •••• 103
Introducción. o o. o o ••••••••• o •••••• o o' o •••• o o ••• o ••• o o o o o o' o o o o o ••• o' o ••••••••••••• o •••• o •••• o o o 0.103
Diseños para una primera descripción. o o •• o •• o ••• o o ••• o ••••••••••••••• o ••• o o o ••• o ••••••••••••••• o 103 •

Variaciones geográficas .. o • o •• o • o • o ••• o • o ••••••••••••••••••• o •••••••••••••••••••••••••• o o ••• o ••103

Variaciones verticales o o • o • o • o o • o o • o o • o o •• o o • o o ••••• o ••••••••••••••• o •• o •••• o o •• o •••••••• o • o •••• 104
Variaciones estaciona les o' o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o o •• o o • o o o • o o o o o • o •• o o o o o o •• o o o o • o o o o o o o o o ••• 104
Variaciones interanuales o o o o o o o o o o o o o o o o o o •• o • o o o o ••• o o o o o o • o o o o • o o o'. o o •• o o o • o o • o o • o o o • o • o ••••• 104
Variaciones nictimerales o circadiales o o •• o ••• o •• o o o •• o o • o • o o ••• o • o o o o •• o o ••• o • o o •• o • o •• o •• o o o o o • o 104
Estudios más profundos .. o ••• o •• o ••••• o •••••••••• o • o • o o ••• o • o • o o •• o ••• o ••••••• o o •• o ••• o • o • o • o • o o • 105
Muestreos estratificados o o o • o o o o o o o o o o o o o • o o o •••••••• o •••• o •• o ••• o ••• o •••••• o •••• o •••••• o • o • o • 0105
Muestreos regulares o o o o o o o o o o • o o •• o •• o • o o o o •• o •• o o o o •• o o o • o • o • o o o • o o o • o ••• o • o o ••• o o ••• o o •••••• 106
Muestreos al azar .. o o • o o o • o o o o o o • o o o o o o •• o o •• o ••••••••••••• o ••• o •••• o ••• o •••• o •••••••••••••• o •• 106
Recomendaciones generales o o •• o o ••••• o o •• o o ••••••••••••• o •••••••••••••••••••• o ••••••••• o •••••• o o 107
..
Tratamiento ulterior de las muestras. o o •• o ••••• o •• o o o ••• o ••• o o o • o • o o • o o o o • o o o o • o o o ••••• o •••• o ••••• o ••••• 109
Narcotización. relajación y tinción o o o o o o o • o o o •••••••• o o ••••• o •••• o •• o ••• o •••••• o o o • o o • o • o o o o o o o • o • o o o •• 111

VIII
 Agentes y métodos narcotizantes para zooplancton marino (H.F. Steedman) 111
Tinción (D. Boltovskoy) 115

Fijación y preservación de zooplancton marino in toto (H.F. Steedman) 117

Introducción 117
Requerimientos generales de los líquidos fijadores-preservadores para plancton marino neto 117
El formaldehído como fijador-preservador para zooplancton 118
Composición del formaldehído 118
Formaldehído sin material: la reacción de Canizzaro 119
Formaldehído con material: la reacción de Sorensen 119
El pH del formaldehído y la fijación ; 119
Ajuste del pH de las soluciones de formaldehído 121
Los efectos de la evaporación del formaldehídó 122
Dilución del formaldehído 123
Dilución y fijación con formaldehído 123
Soluciones de formaldehído a partir de parafórmaldehído 124
Soluciones de formaldehído - tiempo de fijación 124
Aditivos para el formaldehído 124
Formaldehído con 3-fenoxi-propanol y con 1-2-propanodiol 124
Alcoholes como soluciones fijadoras-preservadoras para zooplancton marino 125
Etanol 125
Alcohol isopropílico .•.......................................................................... 126
Resumen y conclusiones 126

Etiquetado, almacenamiento, etc. de las muestras (D. Boltovskoy) 129

Determinación de la biomasa del zooplancton (J.R. Beers) 133

Métodos tradicionales de medición de la biomasa del zooplancton 133
Contenido de agua intersticial en las muestras 134
Fijación/preservación de las muestras 135
Métodos volumétricos 135
Métodos gravimétricos 136
Métodos químicos y contenido calórico 137
Equivalentes de biomasa y factores de conversión 138
Técnicas de campo recientes en la medición de la abundancia del zooplancton 139
Instrumentos de recuento/medición de partículas in situ 139
Métodos acústicos .............................................................•.................. 140

Submuestreo (D. Boltovskoy) 143

Fraccionamiento y separación (D. Boltovskoy) 147

Introducción 147
Separación 147
Fraccionamiento selectivo 148

Recuentos y análisis de los datos 153

Manipulación del material (D. Boltovskoy) 153
Introducción 153
Preparación de la muestra 153
Métodos de recuento de microzooplancton mayor y mesozooplancton 154
Métodos de recuento de microzooplancton menor 156
Recuentos automáticos 160
Cálculo del error en el recuento de organismos zooplanctónicos (S. Frontier) 163
Principio de la medida 163
Cálculo del error en el caso de una dispersión pefectamente al azar de los
organismos en una suspensión (ley de Poisson) 163
Cálculo más realístico, fundado en una relación empírica entre varianza y media 165
Tratamiento de los datos (S. Frontier) 169
Métodos rápidos 169
Clases logarítmicas de abundáncia 169
Transformación de los datos 171
Integración por planim~tría 173
Análisis más profur'ldos 175
Introducción 175
Cálculos estadísticos clásicos 175
Análisis factoriales ............................................................•................ 177
Clasificación automática 182
Análisis espectral 182
Análisis de la diversidad 183

IX
 Indices de diversidad 183
Distribución de las especies: los diagramas rangos-frecuencias 187

Cultivos de zooplancton marino (D. Boltovskoy) 189

Introducción 189
Obtención del material 190
Recipientes 191
Medios de cultivo 194
Alimento _ 196
Problemas asociados ..............•......... _••.•••... __ 200
Contaminación química ..................••.........................•..•....................... 200
Contaminación biológica _ 201

Manejo general de datos, bibliografía y material (E. Baleeh) 207

Identificación: descripciones, claves y ficheros 207
De la bibliografía 209
Taxinomía 211
Del material 213
De los elementos de trabajo 214
Taxinomía y planctología 214

Parte 11
El Atlántico Sudoccidental

Características ~í~icas del At,lántico Sudoccidental (L.R.A. Capur.ro) •• •..••••...•.•.. , ..••. _•. _.• '.' ....•. 219
IntroducclOn •..•....• _.. _•.. _•.... _.•••.••••••.......• _.••••..•..•.•...••.•.•.••....•....•.•...•. 21 9
Características geológicas ...•............•............•..••.....•.•.......•.•..•...•...••....•... 219
Características oceanográficas: masas de agua y circulación ooeánica .••.......•.•.......•.......... 222
Masas d~ agua: •...••.....•.....•.••.•.•..•.....•..•....•.......••....•........................ 222
Clrculaclon oceanlca ...••..•...•....•....•.•..•.............•.....•.•......•....•.............. 224

Masas de agua en el Atlántico Sudoccidental (E. Boltovskoy) 227

Introducción 227
Definiciones, conceptos 227
Masas de agua superficiales y subsuperficiales ..............................................••• ; .. 228
Agua superficial antártica ..................................................•................... 229
Agua subantártica ..........................................•.................................. 231
Agua tropical y subtropical 233
Zona de convergencia subtropical/subantártica 233
Aguas costeras de la plataforma interna argentina 234
Agua costera uruguaya y brasileña 234
Agua intermedia 235
Agua profunda 235
Agua de fondo 236

Características biológicas del Atlántico Sudoccidental (D. Boltovskoy) 239

Introducción '.' 239
Los complejos flori-faunísticos planctónicos : 239
Complejo antártico 239
Complejo subantártico 241
Complejo subtropical 242
Complejo tropical 244

x
 Los pláncteres cosmopolitas 245
Los ecotonos 245
La divergencia antártica 245
La convergencia antártica 246
La divergencia subantártica 246
La convergencia subtropical 246
La convergencia tropical 247
Los estuarios de los grandes ríos 247
Río de la Plata 247
Amazonas ......................................................................•............ 248
La diversidad específica 248

Parte 111
Zooplancton del Atlántico Sudoccidental

Introducción 255

Radiolaria (D. Boltovskoy) 261

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 261
Biología 264
Reproducción y desarrollo 264
Alimentación: mecanismos 264
Motilidad 265
Adaptaciones a la vida planctónica 265
Distribución 265
Distribución horizontal 265
Distribución vertical 268
Utilidad e importancia 271
Situación en las redes tróficas 271
Indicadores hidrológicos 271
Bioestratigrafía 272
Paleoecología 272
Deposición 272
Métodos de estudio (D. Boltovskoy y S.s. Jankilevich) 273
Obtención y preservación del material ...........•................................................... 273
Procesamiento de las muestras para su estudio 274
Observación y estudio de los ejemplares 277
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Radiolaria 278
Clasificación de Radiolaria. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(D. Boltovskoy y S. S. Jankilevich) 280
Claves y caracteres diagnósticos para la identificación de Polycystina del Atlántico Sudoccidental 294
Familia Collosphaeridae 294
Familia Actinommidae 295
Familias Coccodiscidae y Phacodiscidae 297
Familias Spongodiscidae y Porodiscidae 298
Familia Litheliidae 299
Familia Pyloniidae 300
Familia Tholoniidae 301
Familia Spyridae 301
Familias Plagioniidae y Theoperidae 302
Familia Pterocoryidae 307
Familia Artostrobiidae 308
Familia Cannobotryidae : 309

Foraminifera (E. Boltovskoy) 317

Ubicación taxonómica, modo de vida 317
Organismo vivo (cuerpo protoplasmático y caparazón) 318
Biología 321
Reproducción ' - 321
Adaptaciones a la vida planctónica 322
Vida individual 323
Fenómenos estacionales 324
Relaciones tróficas 324

XI
 Simbiontes, parásitos 325
Distribución 325
Distribución horizontal cualitativa 325
Distribución horizontal cuantitativa 328
Distribución vertical cualitativa (estratificación) 329
Distribución vertical cuantitativa 330
Utilidad e importancia 331
En las redes tróficas 331
En las ciencias biológicas 331
En las ciencias paleontológicas 331
En las ciencias oceanológicas 331
Como formadores de sedimentos marinos 332
Métodos de estudio 333
Recolección de foraminíferos planctónicos recientes 333
Fijación del material colectado .................•.................................................... 334
Tratamiento de las muestras planctónicas 334
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Foraminifera 335
Clasificación e identificación 336
Foraminíferos planctónicos del Atlántico Sudoccidental 344
Referencias de las especies citadas en el texto 346
Addendum 352

Tintinnina (S Souto) 353

Morfología, Caracteres de importancia sistemática 353
Morfología celular 354
Biología 355
Reproducción y desarrollo 355
Alimentación 355
Motilidad 356
Distribución 356
Utilidad e importancia 357
Métodos de estudio 357
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Tintinnina 358
Clasificación de Tintinnina. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(S Souto y S.S Jankilevich) 359
Clave artificial para la identificación de los principales géneros y especies
de Tintinnina del Atlántico Sudoccidental 367

Siphonophorae (A, Alvariño) 383

Introducción 383
Anatomía y terminología 384
Anatomía 384
Terminología 385
Biología 386
Alimentación 386
Toxinas 386
Distribución 388
Métodos de estudio 390
Clasificación, identificación y distribución de Siphonophorae en el Atláncito Suroeste 390

Hydromedusae (F. C, Ramírez y M. O, Zamponi) 443

Morfología 443
Glosario de términos técnicos 443
Biología 446
Reproducción y desarrollo 446
Alimentación 447
Nicho trófico 448
Distribución 448
Distribución espacio-temporal mundial 448
Distribución vertical 449
Distribución en el Atlántico Sudoccidental 450
Técn¡cas de estudio ' 451
Clasificación de Hydromedusae. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(F.C. Ramírez, M.O. Zamponi y SS Jankilevich) 451
Claves de identificación 458
Ordenes de Hydromedusae 458
Orden Anthomedusae 458

XII
 grden Leptomedusae 461
Orden Llmnomedusae 462
Orden
rden Trachymedusae
Narcomedusae 463
464

Polychaeta (e. St~p-8owitz) 471

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 471
Lopadorrhynchidae 471

BioJffy¡gf~¡d,e::;
Reproducción y desarrollo
¡¡!
475
~1~~I~~~~C.i~~.:::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::::: :~~
Adaptac.iones a la vida planctónica 476
DlstrlbuclOn 476
Distribución horizontal 476
M~i~~~~ud~óenS:ue~~~c~l.: : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : : :~~
Reseña hi~tórica y estado actual d~1conocimiento de los poliquetos pelágicos 477
ClaslflcaclOn de los pollquetos pelaglcos. Registros de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(C. St(Jp-8owitz y S.S Jankilevich) 478
Clave de identificación de las familias. géneros y especies de poliquetos pelágicos 482

Pteropoda (S. Van der Spoel y D. 8oltovskoy) 493

Introducción 493
Morfología. Caracteres de importancia sistemática 493
Biología 497
Reproducción y desarrollo 497
Euthecosomata 497
Pseudothecosomata 498
Gymnosomata 498
Alimentación: mecanismos 498
Motilidad 499
Adaptaciones a la vida planctónica 499
Migraciones verticales 500
Distribución 500
Distribución horizontal (Atlántico Sudoccidental) 500
Especies antárticas 501
Especies subantárticas 501
Especies tropicales y subtropicales 501
Especies de distribución más amplia 503
Distribución vertical 503
Importancia y aplicaciones 504
Situación en las redes tróficas 504
Contaminación 505
Indicadores hidrológicos 506
Restos fósiles 506
Ciclos biogeoquímicos 507
Métodos de estudio 507
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Pteropoda 509
Clasificación de Pteropoda. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(S Van der Spoel. D. 8oltovskoy y SS. Jankilevich) ~ 510
Clasificación y distribución 513
Clave para la identificación de las especies y taxones inferiores 517
Addendum: Descripciones de las conchas embrionarias de Cavoliniidae (S Van der Spoel) 525

Cladocera (F.C. Ramírez) 533

Morfología. Caracteres de valor taxonómico 533
Morfología 533
Caracteres de valor taxonómico 533
Biología 535

XIII
 Reproducción o • o •• o • o o 535 •• o

Reproducción partenogenética o • o •• o • o o • o o • o o • o o ••• o •••••• o •••••••• o •••••• o •••••••••• o •• o o • o 535 •••

Reproducción sexual o gametogenética o •• o ••• o •••• o • o o • o • o o • o • o • o • o o • o o • o • o • o •• o • o • o o o ••• 535

Alimentación y nicho trófico ... o •• o • o •• o •• o • o o •• o •• o ••••••••• o •• o • o ••••••• o •• o •• o •• o • o o ••• o • o •• o o 536 •• o

Distribución o o o o • o o o • o o • o o • o • o •• o o o •• o • o o o o o • o o •••••• o ••••• o •••• o o • o • o o ••• o •• o o •• o o o o o o • o •• o o o • o o • 536 o o o

Distribución geográfica mundial o • o • o ••• o'. o ••••• o o • o ••• o •• o •••••••• o •••••••• o • o •• o •••••• o •• o ••• o ••• 536 o o

Distribución horizontal . 00 o • o • o • o o ••••• o • o o •• o ••••••••• o •• o •• o • o •• o • o ••• o ••• o • o • o • o • o •• o o o • o o • 537

o o o •

Distribución vertical .. o • o • o • o • o • o o • o o •• o • o •• o o •••••• o o •••• o •• o •••• o •••••• o •• o • o • o • o • o •••••• o o ••••• 537

Migraciones nictimerales . o • o •• o • o o •• o ••••• o •• o •• o o o • o o • o ••• o o • o o o o o o • o o o • o • o o • o o o o • o •• o • o •• o • 538 o •

Distribución geográfica en el Atlántico Sudoccidental . o o o •••• o •• o •••••• o. o •••• o •••••• o o o •• o o o. o ••• 0... 538
Variaciones estacionales o. o • o •• o •••••••• o •• o ••• o ••• o • o •• o •• o •• o • o o •• o o • o •••• o • o o o o • o • o • o •• o o o •• 538
Métodos de estudio o" o • o • o • o ••• o • o •• o •• o o • o •• o ••• o ••• o ••• o • o •• o • o • o o •• o •• o o • o •••• o o • o • o o o • o •• o ••••• 540 o

Técnicas para la identificación o o o • o o •• o o o o •• o o •• o •• o ••••••• o • o ••••••••••••••••• o •••• o ••• o ••• o •• o ••• 540 o

Lista sistemática de los cladóceros marinos y especies registradas en el Atlántico Sudoccidental . o o • o o •• 540 o o

Clave para la determinación específica o o o o o • o o ••• o •• o •••••••••••• o ••••••••••••• o ••• o •• o ••••• o •••••••• 541 o

Ostracoda (M. V. Angel) o o o o • o ••• o • o •••• o • o o •• o o ••• o •• o o ••••••••••• o ••••••••••••• o •••••• o • o • o • o ••••• o •• 543 o •

Introducción .. o o o o • o • o • o •••••••• o o •• o ••• o •• o •• o ••• o o ••• o •• o •••• o o • o •••• o o •• o • o • o • o •• o • o • o • o • o o • o o • 543

o o o

Caracteres morfológicos de importancia sistemática en halocípridos . o ••••• o •••• o ••• o •• o ••• o • o •• o • o o • o o o o 543
Biología. o. o. o. o. o o. o. o.' O' o. o o. o o o o •• o. o o o. o o o. o o ••• o ••• o •••••••••••••••••••••• o •••••••• o. o. o o o. o o 0.547
Reproducción y ciclos de vida o • o • o o •• o • o o • o • o ••••••• o o • o ••••• o •• o •• o • o •• o • o o • o o •• o • o •• o • o • o o • o o •• o 547 ••

Crecimiento .... "0 o. o o o. o •• o o o o o o o o O" o o o •• o ••• o •• o ••••••••• o ••••• o. o ••••••••••••• o o •• o •• o •• o o •• 0.. 547
Alimentación y relaciones tróficas o • o o • o o • o o o •• o ••• o •••• o •••••••••• o ••••••• o • o • o •••• o • o • o •• o ••••••••• 548
Locomoción y velocidad de hundimiento o • o o • o o o •• o o o • o •• o o •• o •••••••••• o •• o • o ••• o • o o • o o o •••• o o • o o ••• 548
Bioluminiscencia. o • o o o • o • o • o •••• o • o •• o o •• o •• o o o • o o •• o o o • o o o o • o o •• o • o •• o ••• o o • o • o • o • o o • o • o o o o o o o o • o 549 •

Parásitos ... o •••••••••• o ••••••••••••• o •••••• o o •• o o ••••• o o • o • o o ••••• o o o • o o ••• o o • o • o • o •• o • o •• o • o o o ••• 549
Distribución . o •• o • o o o o • o o ••• o o o • o o • o o • o o • o o • o • o • o o o ••••••••••••••• o • o ••• o •••• o • o •••••••••• o • o o •• o •••• 549
Zoogeografía (Distribución horizontal). o ••••••• o ••• o •• o o •• o o • o •• o •••• o ••••• o • o ••• o o • o • o • o •• o • o o •• o •••• 549
Distribución vertical o • o • o • o o ••••• o o •• o ••••••••••••••••• o •• o • o •• o •• o ••••• o •• o •••••• o ••••••••• 551 o

Migraciones verticales diarias o ., ••••• o ••• o • o •• o •• o •• o • o o o •• o •• o • o • o ••• o o o o o o • o • o ••••• 551

Migraciones estaciona les . o •• o ••• o o •• o ••• o •• o • o •••••••••• o •••• o •••••• o ••••••••• o •••• o •••••• o ••• o o.552
Migraciones ontogenéticas o • o o ••• o ••• o o •• o o •• o o •••• o •••• o •• o ••••••• o ••• o • o • o o o o • o • o o o • o o o • 552
Métodos de estudio . o .' ••••• o • o ••• o •• o •••••• o ••• o •••• o ••• o •• o •••• o o •••••• o •• o • o • o • o •••• o • o •• o •• o •••••• 552
Resumen histórico o •••••••••••••••• o o •• o • o •• o •••• o •• o • o • o •••• o • o • o o ••••••••••• o 553 ••

Clasificación de Ostracoda y especies presentes en el Atlántico Sudoccidental o. o • o • o o • o o ••• o •• o ••• o ••• 554 o •

Clasificación .. o ••••••••••••• o •••• o •••••• o ••• o o ••• o •• o o •• o •• o • o o • o • o ••••••••• o •••••••••• o •• o •••••••• 554
Lista de especies o •••••••••••••• o •• o •• o ••••••••••••••••• o •••• o ••••••• o • o •• o • o ••••• o • , o • o o • o o o o • o o •• 555
Clave de identificación . o •••••••••••••••••••• o •• o o o ••• o •••••••• o •• o •• o • o ••• o • o • o •• o •• o o o •• o o • o o • o o • 561
o o •

Copepoda (T.SK. Bjorriberg) .. o ••••• o •• o. o o •• o o •••• o ••• o ••••••••••••••••••••• o •• o ••••• o. o •••• o. o o ••• o.' o587
Introducción o •••••••• o • o • o o •••••• o •• o o o •••••••• o •• o •••••• o •• o o •••• o o • o •• o •••••• o •••••• o • o .587
Morfología. Caracteres de importancia sistemática .... o o ••• o • o • o •• o o •• o o • o •• o •• o •• o ••••••••• o ••• o •• o • o • 587
Morfología externa o •••• o •• o ••••••• o •••••• o ••• o • o •••••••••••••••••• o •••• o •••• o o o • o • o o o • o • 587
Organización interna o •• o •• o •••••• o •••• o ••• o •• o •••• o ••• o • o •• o ••• o •••• o • o •• o ••••• o • o • o •• o .589
Biología. o •• o •••• o ••••• o ••••• o • o ••••••••••• o •• o o ••• o •• o o • o •• o o • o o •• o •• o ••••••••• o •• o •••••• o • o •• o ••• o • 590
Reproducción y desarrollo o ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• o • o o • o •• o • o • o •••••• o590
Motilidad y nutrición o ••••••• o •• o •••• o •• o •• o ••• o ••••••••••••••• o • o •• 590
Respiración o •••• o • o ••••• o •••• o o ••••• o o •••• o •• o ••• o • o •• o •• o •••• o •• o •• o •••••••••• o •••••• o • o •• o .592
Composición química y excreción . o •••••••••••••• o •••••• o ••••••• o •• o • o •••• o •• o o • o •• o ••• o ••••••••• o o 0592
Adaptaciones a la vida planctónica .. o •• o o • o o • o ••••• o ••• o •• o • o ••••••••••••••••• o •••••• o • o ••• o •• o ••••• 593
Distribución o • o ••• o •••• o ••••• o ••••••• o •• o •••• o •••• o • o o • o o • o •• o • o • o o ••••• o ••••••••••• o o •• o o 593
Distribución horizontal o • o •••••••• o •••••••• o ••••• o o • o •• o ••• o o • o o • o o o • o o o o • o •• o • o • o ••••• o o • o o 593
Distribución vertical o ••• o ••••••• o •••••••••••• o ••• o •• o o •••• o •• o •• o • o • o • o •• o ••• o o ••• 597
Distribución en el pasado o •••••• o o •• o o • o o •••• o ••••••••• o •••• o •••••••••• o ••• o o o • o • o • o •• o •••••••• 600
Utilidad e importancia. o ••• o ••••• o o •• o • o ••• o ••••••• o o •• o o • o o • o o ••••••• o ••••• o ••• o ••••• o •• o • o •• o ••• o ••• 600
Situación en las redes tróficas .... o ••• o ••••••••• o ••••• o ••••• o o ••••• o •• o •• o o o • o • o o • o • o o o o •••••••• o ••• 600
Indicadores biológicos ... o • o •••••••••••• o ••• o •••• o •• o ••• o • o o •• o •••• o • o o •••••••••••••• o ••• o • o •••• o o •• 601
Previsión de la pesca. o •••••••••••••• o ••••• o ••• o o o o o o ••• o • o o •••• o •• o • o • o •••••••••• o • o • o o ••• o •• o ••••• 601
Maricultura ..... o •••••••••••••••••••••• o ••••••• o ••• o o •• o •• o • o • o •• o o • o o o o • o • o o • o •• o • o o •••• o • o •• o ••• 602o

Métodos de estudio .... o •••••••••••••••••••••••• o •••••• o ••• o • o •• o • o o •••• o •• o • o • o o o o •• o ••••••••• o •• o o 0602

Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Copepoda . o •• o • o o • o ••••• o • o 00..... o •••••• o •• o • o o o • 602
Clasificación de las especies presentes en el Atlántico Sudoccidental
(T.S.K. Bjornberg. F. Campaner y SS Jankílevích) .. o o •••• o •• o •••• o •• o • o o o • o • o • o o o •• o o o o •• o • o • o o • o •••• o603
Claves de identificación y distribución de las especies .. o o ••• o • o •• o ••••••••••••••• o • o o • o • o o • o o • o o • o • o • o • 608
Clave para las familias de Copepoda planctónicos o •••• o •• 00 •• o •• o • o •• o • o o •• o • o • o • o •• o •••••••• o • o • o • o .609
Claves genéricas y específicas o o • o o • o o o • o ••• o ••• o ••• o o ••• o • o o ••••••••••••• o • o o •• o o o o • o • o o •• o o • o ••• o • 616
Calanidae . o •••• o ••• o •••••••••••••••••••••••••••••••• o •• o o o o • o o • o o • o o • o •• o o o • o o o • o ••• o ••••••••• o •616

XIV
 Eucalanidae 619
Paracalanidae 621
Calocalanidae 624
Pseudocalanidae y Spinocalanidae 626
Aetideidae 629
Euchaetidae 632
Phaennidae 635
Scolecithricidae 637
Temoridae 640
Metridinidae 640
Centropagidae 642
Pseudodiaptomidae 644
Lucicutiidae 646
Heterorhabdidae 648
Augaptilidae, Arietellidae y Phyllopidae 650
Candaciidae 655
Pontellidae 657
Acartiidae : 661
Oithonidae 663
Oncaeidae 665
Sapphirinidae 668
Corycaeidae 673
Harpacticoida 677

Euphausiacea (E. Brínton y T. Antezana) 681

Introducción 681
Morfología y desarrollo larval 682
Morfología de los adultos 682
Caracteres taxonómicos 683
Desarrollo larval 684
Distribución y notas históricas 685
Clasificación de Euphausiacea y distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental 687
Claves de identificación 690
Clave de identificación de familias del orden Euphausiacea 690
Clave de identificación de géneros de la familia Euphausiidae 690
Claves específicas 691
Género Euphausia 691
Género Nematobrachion 693
Género Nematoscelis 693
Género Stylocheiron 693
Género Thysanoessa , 694
Género Thysanopoda 694

Larvas de Crustacea Decapoda (E.E. Boschi) , 699

Introducción 699
El desarrollo larval de los crustáceos decápodos 700
Características morfológicas del huevo, de las larvas y de la postlarva 701
Términos utilizados 705
Importancia de los estudios de las larvas de los crustáceos decápodos 705
Identificación de los estadios larvales y postlarvales 705
Distribución de las especies 705
Delimitación de regiones de reproducción 705
Predicción de las capturas 706
Relaciones filogenéticas 706
Importancia y significado de las larvas en el plancton marino ~ 706
M'étodos de estudio 707
Estudios realizados sobre larvas de crustáceos decápodos ...................•........................... 708
Clasificación, descripciones y distribución de las larvas de los crustáceos decápodos 710
Clasificación 710
Descripciones y distribución 718

Chaetognatha (O. Boltovskoy) 759

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 759
Biología 764
Reproducción y desarrollo 764
Alimentación 766

xv
 Motilidad 767
Adaptacion~s a la vida planctónica 767
RegeneraclOn 767
Parasitismo 768
Distribución 768
Distribución horizontal 768
Distribución vertical 770
Utilidad e importancia 774
Situación en las redes tróficas 774
Indicadores hidrológicos 775
Indica.dores pesqueros : 776
Parasitismo 776
Métodos de estudio ' 776
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Chaetognatha 779
Clasificación de Chaetognatha 779
Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(D. Boltovskoy y SS Jankilevich) ~ 781
Clave para la identificación de los géneros de Chaetognatha. Determinación de las especies
presentes en el Atlántico Sudoccidental 785

Thaliacea: Salpidae (G.B. Esnal) 793

Morfología. Caracteres de importancia sistemática 793
Anatomía del oozooide 793
Anatomía del blastozooide 795
Biología 795
Reproducción y desarrollo 795
Alimentación: mecanismos 795
Excreción 796
Distribución 796
Utilidad e importancia 798
Situación en las redes tróficas : 798
Indicadores hidrológicos 799
Métodos de estudio 800
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de los sálpidos 800
Clasificación de Salpidae. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental 801
Clave de determinación 803

Appendicularia (G.B. Esnal) 809

Morfología. Características de importancia sistemática 809
Anatomía del tronco _ 809
Familia Oikopleuridae 809
Familia Fritillaridae 810
Familia Kowalevskiidae 811
Anatomía de la cola 812
B iolog ía 81 2
Reproducción y desarrollo 812
Alimentación: mecanismos 813
Distribución 814
Utilidad e importancia 816
Situación en las redes tróficas 816
'Indicadores hidrológicos 817
Métodos de estudio : 818
Reseña histórica y estado actual del conocimiento de Appendicularia 819
Clasificación de Appendicularia. Distribución de las especies en el Atlántico Sudoccidental
(G.B. Esnal y S.S Jankilevich) 820
Clave de determinación 822

Ictioplancton (J.D. de Ciechomski) 829

Introducción 829
Morfología. Caracteres de importancia sistemática 829
Huevos 829
Larvas (larvas vitelinas) 830
Postlarvas 831
Biología 832
Características del desarrollo embrionario y larval 832
Alimentación , 833
Crecimiento 834

XVI

,
 Mortalidad 834
Factores abióticos 835
Factores bióticos _ 835
Distribución 836
Distribución horizontal 836
Distribución vertical 836
Distribución estacional 837
Importancia de los estudios sobre ictioplancton 837
Métodos de estudio 838
Breve reseña histórica y estado actual del conocimiento del ictioplancton 840
Clasificación y distribución de los huevos y larvas de peces teleósteos en el Atlántico Sudoccidental 841
Descripción de los huevos. larvas y postlarvas de los taxones más importantes citados .
para el Atlántico Sudoccidental _ 850

Referencias Bibliográficas 861

Colaboradores .........•••.•....•...................................................................... 935

XVII
 OBTENCION DE INFORMACION IN SITU
DEMETRIO BOL TOVSKOY
Sumergibles
Uno de los primeros intentos exitosos de des-
cender alas grandes profundidades oceanlcas
pertenece a Barton. En 1934, el mismo V
W. Beebe, en la batisfera disefiada por el primero,
descendieron hasta, aproximadamente, 400 m.
Luego de la Segunda Guerra Mundial los adelan-
tos en este campo experirnentaron un notable
empuje; en 1948 J. Piccard construvo el primer
batiscafo "FNRS /I". Poco mas tarde comenza-
ron va a aparecer los relatos de observaciones del
plancton desde este tipo de aparatos (Nishigawa
et. al., 1954; Bernard, 1955, 1958, 1962; Tregou-
boff, 1956, 1958; Peres, 1959). EI batiscafo
'7 rieste", constru ido en 1960 , fue el pri mero en
descender alas rnaxirnas profundidades oceani-
cas (11000 m , Fosa de las Marianas, en 1960).
Estos prirneros rnodelos no estaban equipados
con aparatos de muestreo fuera de registradores
de profundidad V temperatura, V los operadores
s610 evaluaban visual mente la fauna circundante.
Sin embargo, en los sumergibles conternporaneos
se incorporaron aparatos muestreadores con los
cuales se han colectado plancteres de gran inte-
res (e.g., los ctenoforos descriptos por Madin V
Harbison, 1978 a V b).
En la decade del 60 dos grandes desastres, para-
d6jicamente, dieron gran empuje a los trabajos
en este campo; el hundimiento del submarino
at6mico norteamericano "Thresher" , en 1963 ,
V la perdida de una bomba de hidr6geno, en
1966. En 1967 habfa alrededor de 30 sumergi-
bles en el mundo. La rnavor ia disefiados para -
V dedicados a - tareas de salvataje; pero algunos
tarn bien equipados con aparatos de muestreo
de plancton (redes V borr.bas) V herramientas
para su manejo externo (Rechnitzer, 1967;
Rainnie, 1968).
J
Los "platillos submarines" (0 "diving saucers" ),
a diferencia de los batiscafos, tienen una mayor
movilidad y maniobrabilidad horizontal y verti-
cal, pero mucho menor alcance en profundidad.
EI primero de estes fue el "Denise", constru ido
por J.Cousteau en 1959. En 1965 Barham (1966),
en 4 descensos sucesivos en el "Cousteeu Soucou-
pe Sous Marine" estudio el comportamiento de
las capas difusoras profundas (Deep Scattering La-
yen) en el Pacifico Subtropical; y Clarke (1970)
describio los resultados del estudio de estas rnis-
mas capas con la ayuda de otros 4 surnergibles
( "Deepstsr 2000", "Deepstar 4000", "Pisces"
V "Alvin"). Las virtudes de este metoda son:
posibilidad de observacion directa, in situ, hasta
las grandes profundidades; relativamente rapida
apreciacion de una gran columna de agua y reqis-
tro de formas raramente identificables en el
plancton de red porsu fragilidad (Bernard, 1962).
Sin embargo, el sistema es bastante poco difundi-
do en los estudios planctonicos, Esto se debe,
principalmente, al altfsimo costo de las operacio-
nes (mas de 1000 dolares por hora), razon por
la cual su accesibilidad es sumamente limitada.
Otras desventajas consisten en la imposibilidad,
en la gran mayor fa de los casos, de identificar
positivamente a 105 organismos observados; la
imposibilidad de efectuar evaluaciones ~nti.
tativas razonablemente precisas; la perturbaqion
del ambiente observado debido a la introduce ion
de fuertes agentes externos al misrno (Iuz, movi-
miento); la imposibilidad de colectar los ejern-
plares observados; la baja visibilidad de las for-
mas gelatinosas·transparentes, etc.
Como acertadamente 10 destacara Schwenke
(1972), 105 pocos estudios realizados hasta el
momenta no son mas que ensayos rnetodolo-
gicos. Es muy probable que en el futuro el apor-
te de 105sumergibles al conocimiento del plane-
ton se aereciente notablemente.
· ..
Obtenci6n de informacion in situ
Fotografia submarina
Desde los primeros ensayos exitosos de Louis
Boutan, en 1893, esta actividad sufri6 una ra-
pida expansion debida, en gran medida, a los
rapidos avances de las tecnicas fotograticas de
los ultirnos afios, Sus aplicaciones en la indus-
tria, geologia, arqueologia, etc., son multiples y
han side utilizadas desde principios de este siglo.
Sin embargo, dadas sus aun numerosas limitacio-
nes tecnicas y el alto costo de los equipos, asf
como el tamai'io y caracteristicas de los organ is-
mos involucrados, en 10 que al estudio del planc-
ton se refiere la fotograffa submarina no es aun
una herramienta de amplio uso.
Fotografia submarina
en aguas someras
Se trata, principal mente, de la obtenci6n de foto-
grafias mediante el uso de carnaras submarinas
por parte de buceadores aut6nomos (ver p. 11).
A diferencia del fotografiado en aguas profundas,
este campo ha experimentado un notable desa-
rrollo en los ultirnos afios. Sus aspectos metodo-
16gicos son detalladamente tratados en numero-
sos trabajos al respecto (e.g., Cross, 1954;
Schwenke .r 1972; Richter, 1960; etc.) y los ulti-
mos adelantos en 10 que a material, rnetodos y
equipos se refiere aparecen regularmente en las
publicaciones periodicas dedicadas a la fotogra-
ffa submarina deportiva (e.g., Delphin, Skin-
Diver, Ocean, etc.).
EI equipo de buceadores aut6nomos de W.M.
Hamner de la Universidad de California en Davis
es uno de los primeros y el mas activo en este
campo de la planctologfa. Sus estudios en el area
de las Bahamas han contribu Ido enormemente al
conocimiento de la etologia, morfologia, relacio-
nes alimentarias, etc., de nurnerosos grupos zoo-
planct6nicos. EI valor de los resultados esta dado
no solo por provenir de observaciones in situ, si-
no tarnbien porque muchas de las fotograffas ob-
tenidas revelaron estructuras desconocidas hasta
el momento ya que, debido a su fragilidad, no se
conservaron en las muestras de plancton de red.
Hamner (1974) presenta excelentes registros de
algunos de los resultados logrados.
8
Otra de las interesantes aplicaciones en este cam-
po es el estudio del comportamiento de las redes
planct6nicas en el seno del agua.
En los ultirnos afios han comenzado a ensayarse
en laboratorio teen icas de fotografiado mas sofis-
ticado como, por ejemplo, la hologratica (Knox
y Brooks, 1969) 0 con luz infrarroja (Bourdillon
et al., 1977), para la observaci6n de plancton vi-
vo, con resultados promisorios para los estudios
etol6gicos (ver Beers, Knox y Strickland, MS,
1970).
Fotografia submarina profunda
La fotograf (a submarina profunda, desde sus
comienzos, ha aportado a la ciencia gran canti-
dad de informaci6n sumamente valiosa .. Como
ejemplo puede mencionarse que las primeras evi-
dencias acerca de la existencia de corrientes sub-
marinas abisales, asf como la abundancia de or-
ganismos planct6nicos en esas zonas consideradas
practicamente esteriles hasta entonces, fueron
logradas sobre la base de fotograflas submarinas.
Como acertadamente 10 seiialara Dietz (1954),
conocemos mejor la tara terrestre de la luna,
10000 veces mas distante de nosotros, que los
fondos oceanicos, s610 porque la primera nos es
visible.
Sin embargo, a pesar de ser una herramienta u-
sual en geologia marina y en estudios de la fauna.
bentonica (ver Hersey, 1967), en el campo de la
planctologia este rnetodo no tiene aun mucha a-
plicaci6n. '\ .
Cuando el trabajo se realiza con cameras alsladas,
sin equipo suplementario (ya sea teledirigidas 0
con disparadores autornaticos incorporados) el
fotografiado es a ciegas. Este defecto ha tratado
de subsanarse incorporando mecanismos tales
como sonares 0 ceiulas fotoelectricas al equipo
fotogratico de tal manera que el disparador es ac-
cionado s610 en el momento en que este aparato
detecta algun objeto en el campo visual de la ca-
-,\ mara (Breslau et al., 1967).
\
La mayorla de los equipos de television subrnari-
na actuales estan equipados con carnaras fotoqra-
ficas 0 cinematograticas que pueden ser actuadas
cuando un fen6meno interesante aparece en el
campo visual.
 Obtencion de informacion in Situ

Practicamente todos los batiscafos cuentan con

equipos fotograficos que avudan a registrar los
fenomenos observados. Nishigawa et al. (1954),
utilizando una camara fotografica durante su
descenso en el batiscafo "Kuroshto-Go" lograron
imagenes de Copepoda V de Chaetognatha a dife- A
rentes profundidades V expusieron algunas con-
clusiones acerca de la velocidad de los movimien- 2
IDI"r:l
~
tos de est os organismos sobre la base de las foto- ..,r-- .••.
graffas obtenidas. Sin embargo, al igual que en la
observaclon directa, las imagenes son frecuente-
mente de baja calidad. Generalmente no perm i-
ten una ldentificacion aceptablemente precisa de
los organismos observados V menos aun una ra-
zonablemente precisa evaluaclon cuantitativa de
sus densidades.

Television submarina
Comenzado a ensavarse en los afios 1947-1948,
en la actualidad este rnetodo es regularmente
utilizado por numerosos institutos de investiga-
cion. Los fundamentos tecnicos del sistema fue-
ron concisamente expuestos por Barnes (1956)
y por Schwenke (1972).
General mente, la camera sumergida esta conec-
tada con una estacion en tierra firme 0 con una
ernbarcacion, ve sea anclada 0, si el sistema esta
provisto de un arrnazon rnovil, en movimiento.
Fig 1 , Sistema integrado de televisi6n submarina para ser utili-
, zado con buceadores aut6nomos (disef'lado original men-
'te para la inspecci6n submarina de avedas en cascos de
barcos),
A)Equipo de superficie (portatil); B Equipo submarino;
1)Reglstrador de video-tape; 2) Monitor TV; 3) Mascara
para el buceador lincluye sistema de comuniceci6n con
el operador en superficiel; 41 Camara de televisi6n y re-
flectore.,
(De cat8logo de instrumental oceanografico producido
por Hydro Products),

A veces se utillzan carnaras de menor tarnafio Sin embargo, tarnbien las limitaciones son nume-
que son manipuladas por hombres-rana (fig. 1). rosas: el material es solamente inspeccionado,
En el caso de las cameras fijas estas pueden estar nada puede ser tra (do a la superficie para un exa-
provistas de mecanismos de movimiento horizon- men detallado; la transparencia del agua es un
tal y vertical V de reflectores. En los ultimos factor limitante, mas abajo de la delgada capa su-
afios se estan desarrollando sistemas de transmi- perficial" el uso de luz artificial es indispensable;
sion sin cables, innovacion que arnpliara notable- el area inspeccionada es, general mente, pequefia:
mente las posibilidades del rnetodo. la calidad de las irnaqenes es inferior a aquellas
obtenidas fotograficamente; el equipo de trabajo
Entre las ventajas de la television submarina
involucrado en el uso de la television submarina
como herramienta para el estudio del plancton
debe contar con, al menos, un buen especialista
pueden mencionarse las siguientes: permite la
en electronlca. Finalmente, el mayor defecto es,
observacion durante largos periodos de tiempo;
,seguramente, el extremadamente alto costo de
no tiene restricciones en 10 que a la seguridad
personal se refiere, no introduce factores distur-
loS equipos.
bantes en el medio examinado ( a menos que se Desarrollado en la decada del 1950, este metoda
utllicen equipos de ilurninacion}: la imagen ob- fue utilizado principal mente para tareas de salva-
tenida puede ser ajustada V la orientacion de la taje, recuperacion de embarcaciones hundidas,
carnara corregida; permite la observacion de ob- etc. Poco mas tarde comenzaron a cumplirse al-
[etos rnoviles, sus travectorias V comportamiento. gunas de las especulaciones formuladas por Bar-

9
'f
I
Obtencion de Informacion In situ
nes (1956) V la television submarina eornenzo a
usarse para estudiar el comportamiento de diver-
sas artes de pesca bajo el agua, etologia de peces,
sonidos submarinos, etc. (Mavberg, 1973). Sin
embargo, su utilidad en el estudio del plancton
fue poco explotada (densidades, capas difusoras)
debido, en gran medida, al pequefio tarnario de
los organismos involucrados.
Deteccion sonica
En la decada del 1920, gracias al desarrollo logra-
do sobre las amargas experiencias de \a tragedia
del "Titanic" V de la Primera Guerra Mundial,
comenzaron a entrar en uso los primeros detec-
tores sonicos que la Armada Inglesa instalo en
sus barcos para efectuar sondeos. Estos pioneros
trabajaban con frecuencias audibles, V algo mas
tarde fueron reemplazados por los ultrasonicos,
Basicarnente, una ecosonda es un aparato que ge-
nera vibraciones ultrasenicas por medio de un
transmisor, estas penetran en el agua, se reflejan
en el fondo, vuelven a la superficie, se reciben
por medio del receptor que amplifica la sefial V,
gracias a un mecanismo electrico, registra sobre
un papel graduado el tiempo transcurrido entre
la ernision V la recepcion (ver, por ejernplo, Bar-
nes, 1956). EI sonar, de desarrollo algo posterior,
se diferencia basicamente de la eco-sonda en que
los emisores V receptores ( = transductor) en vez
de ser fijos y estar orientados vertical mente, son
moviles V pueden barrer horizontalmente. Sin
embargo, va que la sefial ultrasonica no solo es
reflejada por el fondo sino tambien por cual-
quier objeto con propiedades fisicas diferentes a
las del agua, los ecogramas tambien pueden regis-
trar peces V plancton.
Durante los primeros arios del uso de las ecoson-
das rnuv frecuentemente se nota que los regis-
tros obtenidos presentaban una respuesta positi-
va a cierta profundidad en el seno del agua. Es-
tas zonas grises, generalmente de reflexion me-
nos den sa que el fonda mismo V de origen desco-
nocido, se denominaron "capas difusoras" 0
"falsos fondos" ( scattering layers ). Mas tarde,
la acumulaci6n de datos V, principalmente, la ob-
servaci6n de que estas capas experimentaban rni-
graciones verticales diarias descendiendo de d ia
10
V acercandose a la superficie de noche, perrnitie-
ron concluir que el responsable de las mismas era
el zooplancton (Univ. Calif. Dept. War Res.,
1943). Desde entonces se han realizado decenas
de estudios que confirmaron la presencia de capas
difusoras en todos 105 oceanos. Las de distribu-
cion mas amplia son las !lamadas deep scattering
layers, generalmente ubicadas debajo de 105
100 m durante el dfa, Su espesor suele oscilar
entre menos de 10 V mas de 200 m. La rnavo-
ria de las investigaciones que se realizaron sobre
ellas fueron con registros de baja frecuencia
(12 Khz) debido a que su radio de accion (mas
de 1000 m) es mucho mas amplio que el de las
ondas de alta frecuencia (e.g., las de 200 Khz
son e:fectivas hasta, aproximadamente, 200 m,
pero detectan objetos mucho mas pequefios que
las primeras: Barraclough et al., 1969) V, fre-
cuentemente, arrojaban resultados contradicto-
rios; la relacion entre la capa difusora V la canti-
dad v/o tipo de organismos registrados por me-
dio de lances de red (Barv, 1966)0 por observe-
cion directa (Barham, 1966; ver p. 13) era insig-
nificante. Estudios posteriores demostraron que
el problema no era tan sencillo como se supusie-
ra en un principio. La presencia V densidad del
registro dependen del sonido utilizado (se han
ensavado desde 2 0 3 hasta mas de 4000 Khz)
as! como de las caractedsticas de los organismos
presentes en la capa difusora, e.g., densidad,
compresibilidad, presencia de cavidades aereas
tales como vejigas natatorias en pedes 0 flotado-
res en Siphonophorae, etc. (ver Bea'mish, 1971).
Los .resultados del simposio editados por
Farquhar (1970) brindan un excelente panorama
de la rnetodoloqfa V conocimientos ace rea de es-
te tema hasta la fecha (ver p. 133).
Este metoda ha demostrado ser de utilidad, prin-
cipalmente en el estudio de las migraciones verti-
cales masivas del zooplancton. Actualmente esta
en una etapa netamente experimental, tal es aSI
que los registros obtenidos deben ser corrobora-
dos con lances de red en el seno de la capa obser-
vada (fig. 2), fotografiado, television u observa-
clones directas (Hersey V Backus, 1962). Sin em-
bargo, es probable que en un futuro no demasiado
lejano lIegue a utilizarse eficientemente, no solo
para estudios cuantitativos globales, sino inclusi-
ve para evaiuaciones gruesas de la cornposicion
cual itativa de las capas difusoras (Beam ish, 1971 l.
 Obtencion de informacion In SI(U

-~=-=~~"

Fig. 2. Metodo de investigacion de las capas difusoras empleado por W.D. Clarke.
La utilizeclon de una red especial, con sensores y cotector multiple, es de-
seable pero no imprescindible; redes de apertura y cierre menos sofistlca-
das ( e.g. , Clarke-Bumpus) pueden dar resultados excelentes para este tipo
de estudios.
1) Equipo de a bordo; incluye receptores de 105 registros de la ecosonda,
de la informacion recogida por los sensores acoplados a la red y controler
para regular el colector de la ultima; 2) Ondas de la ecosonda: el haz emi
tido por el aparato se refleja en la capa difusora y regresa para ser registra
do a bordo; 3) Cable hidrografico-conductor eitktrico, alimenta 105 com- )
ponentes electr6nicos de la red desde la superficie; 4) Los sensores de la
red envian la informaci6n recogida a cubierta par canales de frecuencia
modulada; 5) Red Isaacs-Kidd equipada con profundimetro, fluximetro,
foto y termorreceptores; 6) Colector multiple con varias secciones separa-
bles por medio de controles electricos desde la superficie; 7) Capas difu-
soras.
i (Redibujado de Clarke, 1970).

Buceo dos desde la superficie, describiendo numerosas

Casi sirnultanearnente con las primeras descrip
clones de redes de plancton comenzaron a apa-
recer en las publicaciones especializadas diversas
cr iticas acerca de la validez de este rnetodo de
coleccion (p. 15). Uno de los problemas basicos
se reduce al simple hecho de que practicarnente
todas las eonclusiones son deducciones inferidas
de fenornenos no observados directamente.
En 1921 Dammant publico la, posiblemente, pri-
mera nota acerca de la observacion de plancton
marino in situ. En 1952 Bainbridge, con el fin de
observar in situ los mecanismos responsables de
las migraciones verticales del zooplancton, reali-
zo 12 descensos con equipos de buceo alimenta-
bbservaciones acerca del comportamiento de Ca-
lanus, Sagitta y otros orqanisrnos.
Sin embargo, solo desde fines de la decada del
1960 en adelante cornenzo el buceo a formar
parte habitual de las tecnicas de investiqacion del
zooplancton de algunos equipos de trabajo. La
irtformacion publicada hasta el momento no es
demasiado extensa pero si sumamer.te interesan-
te y valiosa. Gracias a la presencia del observador
in situ han podido descubrirse estructuras delica-
das en organismos de cuerpo fragil, practicarnen-
te desconocidas anteriormente por ser destru idas
en las muestras de red ( e.g., los alerones estabi-
lizadores en Cavolinia tridentata: Gilmer, 1974;
las redes mucosas de coleccion de partlculas ali-
menticias en Gleba cordata y otros moluseos

11

.1--_
77;

Obt encron oerntorrnacron In situ

planctonicos: Hamner, 1974). Se reevalu6la irn-
portancia V frecuencia relativa de numerosos
plancteres gelatinosos (Hamner et al., 1975); se
descubrieron numerosos detalles de importancia
en el comportamiento, rnetodos de alirnentacion,
relaciones troficas V espaciales, velocidad de rno-
vimiento, etc., de numerosos zooplancteres [Ma-
din 1974; Gilmer, 1972, 1974; Alldredge, 1972;
Swanberg, 1974; Alldredge V Jones, 1973); e in-
clusive se descubrieron taxones total mente nue-
vos para la ciencia (Madin V Harbison, 1978 a V
b). La posibilidad de obtener individuos en per-
fecto estado de conservacion perrnitio la realiza-
cion de nuevos V mas cornpletos estudios morfo-
logicos, fisioloqicos V reproductivos(Biggs, 1977;
Be V Anderson, 1976 a; Be et al., 1977). En po-
co.rnenos de 5 afios el buceo autonorno ha colec-
tado una gran cantidad de informacion bioloqica
practicarnente innposible de obtener mediante 0-
tros metodos, Por otro lado, si comparamos sus
costos con aquellos que involucra la preparacion
V real izacion de una carnpafia oceanogrcifica re-
qular, la diferencia es notable.
Las herramientas de rnuestreo utilizadas por los
buceadores autonorros son varias. Para estudiar
el gradiente vertical de la distribucion de los or-
ganismos en la interfase agua-fondo, Fager et al.
(1966) cliseiiaron un con junto de 4 redes super-
puestas de boca rectangular con colector oclusi-
ble. La distancia recorrida es medida con un ca-
bo de nvlon atacc a un ancla funqifcrn-e. Otros
lnvesticadores [Ernerv, 1968; Hentig, 1971;
Ennis, 1972; Hopkins, ref. en Schroeder, 1974)
po de trabajo (Hamner, 1975) en estos estudios
son el equipo de buceo autonomo, con 0 sin tra-
je termico. EI apoyo en superficie es provisto
por una lancha que a su vez, mantiene contacto
con tierra firme 0 con un buque oceanoqrafico
cuando el lugar de trabajo es alejado de la costa.
Los descensos son realizados por dos 0 tres hom-
bres slrnultenearnente, uno de ellos dedicado en-
teramente a tareas de seguridad tales como ob-
servacion del area (en prevencion de ataques por
parte de tiburones u otros animales), control de
105 tiempos V profundidades, orientaclon. con-
tacto con la base, etc. EI area del buceo es gene-
ralmente delimitada horizontal V vertical mente
con cabos que ofrecen puntos de referencia fijos.
La coleccion de ejemplares se real iza en frascos
transparentes 0, para volurnenes mavores, en
bolsas de plastico. Los recuentos se hacen utili-
zanco marcos de material plastico transparente
V contando los organismos observados a traves
de los misrr.os. Para la observacion de 105 con-
tornos, filtracion, desplazamientos, etc., de las
formas gelatinosas se utilizan colorantes inertes
(carm in, urinina, colorantes fluorescentes, etc.)
esparcidos en el agua que rodea al animal. Los
registrcs de carrpo son anotaciones que se hacen
con lapiz sobre oapet-reslstente (litoqrafico 0 fo-
togratico) 0 en qrabadores protegidos, vel foto-
grafiado (ver p. 7 V p. 793).
EI rnetodo tiene tambien gran cantidad de des-
ventajas sobre 105 rr-uestreos tradicionales. Po-
cas investigadores estan preparados vlo dispues-
t05 a bucear y 105 peligros son multiples (ataques,

utilizaron redes de plancton cornunes operadas
por buceadcres generalrnente irnpulsados par
unidades de propulsion electricas. Para la colec-
cion de anirnales visibles a ojc desnudo V para el
rouestreo de zonas inaccesibles alas redes de
plancton se usan pequefios aparatos de succion
accionados electricamente 0 utilizando el aire
comprimido de un tanque de buceo tElTierv,
1968; Pauli V Cole, 1970; Clark, 1971);omues-
treadores a piston (Hentig, 1971). Para la obser-
vacion de 105 organismos menores, diffciles de a-
preciar a ojo desnudo, Likhovoz (1975) utilize
una Iura especial con fuente de luz incorporada
que brinda aumentos de hasta 35 x.
V!.H.Hamner es uno de los planctoloqos contem-
pora~eos con mas experiencia en este tipo de
trabajos, Las herramientas utilizadas por su gru-
descoropresion. etc.) Su puesta a cabo solo es
factible en aguas sumarnente claras y transparen-
tes (relativamente poco frecuentes en la vecin-
dad de las costas, y general mente mas pobres en
plancton que las menos I (rr.pidas). Las operacio-
nes solo son factibles en condiciones de tiernpc
ideales 0 pro). irnas a ecuetlas, La temperatura
del agua, si bien no constituve un factor lirnitan-
te (en Antartida se realizan buceos autonorros '
regularrnente) es tar-bien de gran irnportancia.
Solo es utilizable en 105 10-15 rn oe agua super-
ficiales (mas abajo la visibilidad es insufieiente y
105 problemas de descornpresion mas complies-
' dos). EI nano y microplancton no son evaluados
practicarnente en absolute. V tampoco los meso
V rnacroplancteres dernasiado rapidos. Las eva-
luaciones cuantitativas son surnarnente irnperfec-
tas.

12
 ;.'
,
I'

Obtencion de informacion in situ

"
por Maddux y Kanwisher(1965); Boyd y Johnson j\
(1969) y Boyd (1973) para fabricar un mues- II
treador que contara organismos mientras era re- :H, .
• 1

molcado en el seno del agua. EI aparato consiste, ;J

\i
basicarnente, en una red que funciona como em- 'I
budo eoncentrador para el detector electr6nieo II
'I
acoplado a su extrema posterior (figs. 4 y 5). La II
detecci6n de las partfculas que pasan por ese ex- "1

tremo abierto se basa en los cambios de impe- Ii

II
'Ii
dancia 0 resistencia (con respecto a la del agua
de mar) que estas producen entre los electrodos
;:
"

del aparato al pasar por su luz. EI modelo des- !I

IJ
crlpto por Boyd (1973) permite registrar partf-
culas de entre 0,078 y 8,69 mm cubicos con una
Fig.3. EI "Seeteb III" de la U.S. Navy. Los "Seelsbs" esUn di-
sefiados para servir de base de operaciones submarinas resoluci6n temporal de 15 milisegundos ( = 3 em ,I
para buceadores aut6nomos.
a una velocidad de barrido de 4 nudos). Adernas,
(De Bascom, 19691.
esta equipado con registradores de temperatura
y profundidad. Las sefiales de voltaje generadas ,
I

son transformadas en sefiales de freeuencia mo- 1:

As i y todo, los pocos ensayos realizados hasta el dulada, registradas a bordo en cintas rnaqneticas f.:r
momenta parecen indicar que, para ciertos tipos y graficadas por medio de una eomputadora i.i
, I
de areas y prop6sitos estos rnetodos son inmejo-
rabies, y que el advenimiento de nuevos adelan-
(fig. 5; Boyd, 1973). En definitiva, el aparato no
brinda informaci6n aeerca del tipo de organis-
II
tos tecnicos en el campo del buceo aut6nomo
contribuira a una pronta expansi6n de estos tra-
mo pero sf acerca de su profundidad, temperatu- ill
ra del lugar y, lo~e es mas interesante, su volu- !"I
bajos. Por otro lado, el desarrollo de las estacio-
men y la distancia en em que 10 separa del proxi- r. II
nes submarinas tales como 'as "Conshett" de mo mas cercano (Boyd, 1973). EI muestreador
Cousteau, y los "Seelsbs" norteamericanos (fig.3)
permitlran incursionar en profundidades mucho
s610 es utilizable en aguas oceanicas pelagiales i'l'
f-
ya que es all f donde el porcentaje del abioseston
mayores que las que son accesibles en la actual i-
dad (ver Bardach, 1970; Schroeder, 1974). I'll
I

Aparatos detectores de I
II'
, I
I'
I

plancton in situ Ij
[.
I

Uno de los problemas mas diffciles de abordar I

en el estudio del plancton es su distribuci6n en I
pequefia escala 0 rnlcrodlstribucionrPractica-
mente todas las artes de pesca totalizan la mues-
tra eliminando las pequefias difereneias espacia-
les. Sin embargo, estas diferencias, del orden de
~ B I
::1
em y m, existen y su importancia, reconocida I,
haee tiempo en 10 que eoncierne alas poblacio-
nes terrestres (feromonas, territorialidad, preda- Fig. 4. ElQUema de un detector de plancton in situ.
A) Esquema general; B) Corte sagital; C) Vista posteri~r.
i: I
ci6n, fen6menos sociales, etc.), fue largamente 1) Componentes electr6nicos embebidos en material f:tl
descuidada en el estudio del planeton. pl6ltico aislante; 2) Aleta; 3) Cable conductor (a la su- ',
perficie): 4) Flux{metro; 5) Malia gn.Iasa deflectora de
En 1957 Coulter describi6 un aparato para el re- las part(culas de mayor tamarlo; 6) Cablas de remolque;
7) Electrodes; 8) Red concentradora; 9) Poro de escape
euento automatlco de eritrocitos; el principio de de las part(culll mayores; 10) Cono de entrada.
funeionamiento aplicado fue mas tarde utilizado (Redibujado de Maddux y Kanwisher, 1965).

13

h
 ...

-.----------------- .--:.-~-.;........-----------------.
.

Obtencion de Informacion in situ

A pesar de que el sistema es muy nuevo y aun

necesita numerosas mejoras su uso ya ha dado
resultados sumamente interesantes (Boyd, 1973).
J Maddux y Kanwisher (1965) especularon que en
t el caso de poblaciones de baja diversidad especi-
fica no se excluye la posibilidad de obtener bue-
f! nos resultados cualitativos relacionando los ta-
f mafios registrados con las especies estudiadas en
.I'
200
. el area por rnetodos tradicionales .
Mas informacion acerca de este tema puede
250
m consultarse en Boyd (1978), Dauphinee (1977),
Herman (1977), Herman y Denman (1977), San
Fig. 5. Registro obtenido con detector de plancton in situ. Feliu y Margalef (1968), Sheldon (1978), etc.,
Cada cruz representa un orgenismo; cuando el aparsto as! como en la seccion correspondiente a "Deter-
registrs mas de un organismo por segundo, las cruces eo- minaci6n de la biomasa del zooplancton", en
rrespondientes son trszadas debajo de Is primers.
este tratado.
(De Boyd, 1973).

Para finalizar, resulta interesante mencionar

es suficientemente bajo como para no tergiversar
los datos, La precision de los resultados es suma-
mente alta: Maddux y Khanwisher (1965)' aco-
plando una pequefia red al extremo abierto del
aparato. compararon los registros obtenidos con
recuentos del material retenido por la red hallan-
do que las diferencias no sobrepasaban el 3,6 %
(con excepcion de un dato dudoso).
las experiencias de Braithwaite (1971) y de
McNaught (1968) de la aplicacion de la acustica
al recuento y determinacion de tarnafiosde las
partlculas suspendidas en el agua. Sequn el infor-
me producido por el WG 29 (UNESCO, 1973),
teorlcamente, este es el rnetodo que ofrece pers-
pectivas mas promisorias, aunque todavfa esta en
una etapa meramente experimental (ver tarnbien
p. 133 et seq.i,

14
_iiii"""iBii!i' ~----------------~----------------
OBTENCION DE MUESTRAS DE PLANCTON
Redes
DEMETRIO BOL TOVSKOY
Introducci6n
Indudablemente las redes fueron, son y, proba-
blemente, sequiran siendo durante mucho tiern-
po el metodo mas cornunrnente utilizado para la
obtenci6n de muestras de plancton. Los prime-
ros modelos datan de hace mas de 150 afios: en
1828, el medico inqles J.V. Thompson confec-
cion6 la primera red para coleccionar larvas de
crustaceos, Algunos afios mas tarde este metodo
comenz6 a popularizarse y ya antes del 1900 se
utilizsban redes de cierre para colectas verticales
estratificadas (ver p. 21), y algunas de ellas eran
de construcci6n extrernadarnente complicada
(Albert I de M6naco, 1889; Tanner, 1893). Ac-
tualmente, existe mas de un centenar de tipos de
redes planct6nicas descripto. Sin embargo, fre-
cuentemente, las variaciones entre modelos dife-
rentes son de muy poca monta; algunos de ellos
no han sido utilizados mas que por el propio
creador y otros, inclusive, jarnas IIegaron a cons-
truirse. Tal profusi6n de redes se debe a varios
facto res : ya en 1903a Lohmann observe que
ninqun aparato pod ia ser ideal para colectar to-
dos los organismos presentes en una rnasa de
agua dada; considerese, por ejemplo, el hecho de
que mientras pocos litros de agua pueden ser
suficientes para obtener una muestra representa-
tiva del nanoplancton de un lugar dado, muchos
metros cubicos seran necesarios para lograr el
mismo resultado en 10 que al megaplancton de la
misma area se refiere. Detalles tales como los
prop6sitos del estudio, las caracter isticas biol6gi-
cas, geograticas, y otras del lugar, el tipo de orqa-
nismos colectado, etc., obligan al investigador a
elegir uno -el mas adecuado- de los aparatos
conocidos. Esta selecci6n, inevitablernente, ac-
tuara en detrimento de algunos aspectos de la
colecci6n, pero contribuira en el sentido de los
propositos fijados. Pol" otro lado, tarnbien influ-
ye el nivel de recursos y posibilidades con que
cuenta el orqanisrno 0 laboratorio en cuesti6n.
Por ello, el tan acariciado anhelo de universalizar
el uso de un muestreador tipo en todo el mundo
a fin de hacer totalmente comparables los resul-
tados, tal vezjarnas lIegue a ponerse en practica.
La presente secci6n no intenta dar una lista de ta-
lIada de todos los aEatos conocidos, para esto
pueden consultarse los trabajos de Fraser, 1968;
Jossi, 1970; Kiselev, 1969; Ornalv, 1966; s610 se
describran algunos de los modelos que mas difu-
si6n tuvieron, ciertas redes para usos especiales y
otras que se consideran interesantes por alqun
motivo.
Con el fin de presentar una relaci6n mas 0 me-
nos concisa del tema, dividiremos estasecci6n en
los siguientes t6picos: 1) Redes sin mecanismos
de cierre; 2) Redes con cierre y apertura; y 3)
Muestreadores cont (nuos. autornaticos y de alta
velocidad. Los numerosos factores que afectan a
la eficiencia de los aparatos colectores, tales co-
mo tipo de malia, disefios de los muestreos, eva-
sion, erc., seran tratados separadarnente' (p.S7 et
seq. ).
Redes sin mecarusmos de cierre
Descripcion y construcci6n
de redes si mples
EI modelo mas sencillo es aquel que esta com
puesto por un cono de malla filtrante cuya base
mayor esta fijada a un aro rnetalico y alas bridas
de remolque, y el posterior munido de un reci-
piente colector de la muestra (fig. 6). En algunos
model os, al extremo anterior se adosa un cono
truncado (fig. 6: 14) para aumentar la eficiencia
de la filtraci6n (ver p. 67). Normalmente, este
15
· ..
Redes
3 •
-------
Fig.6 Esquema generalizado de los componentes principales
y relaciones geometricas de una red de plancton.
1) Cable del guinche oceanogrMico; 2) Grillete girato-
rio: 3) Bridas de remolque; 4) Aro de metal; 5) Angulo
de expansi6n (a); 6) Boca de la red area = A = tt r2 ; 7)
Angulo del lade de la red (8); 8) Area de filtracibn =
a = tt (rl + r2) hz; 9) Recipiente colector 0 copo: 10)
Diarnetro del extremo posterior de la red (2rz); 11)
Largo del capo ("'" h3); 12) Largo del lado de la red
(hz); 13) Diarnetro de la boca (2rt); 14) Cono reductor
(puede faltar}: 15) Cable de seguridad. Ala = rr r~ t n
rlhz =cos 8.
IModificado de Tranter y Heron, 19671.
cono reductor es de lona, y la red propiamente
dicha de malla po rosa uniforme. Algunos investi-
gadores utilizaron redes compuestas por varias
secciones con mallas de diarnetro de poro decre-
ciente hacia el colector ("ICES standard", "Dis-
covery N10"; Currie, 1963; Treqouboff y Rose,
1957, etc.). Si bien estos modelos, efectivamen-
te, disminuyen el grado de colrnatacion (ver p,
71) y durante el descenso vertical pueden com-
portarse mas eficientemente (Currie, 1963), sus
caracter isticas hidrodinarnicas son poco conoci-
das y su uso no se recomienda (Tranter y Smith,
1968).
A continuacion daremos una breve descripcion
de los componentes de una red cornun, asi como
consejos generales acerca de su construccion y
utilizacion.
Aro metalico. En la parte anterior, mantiene la
boca de la red abierta yael va fijada la red mis-
ma. por un lado, y un trio de cabos unidos al ca-
ble de remolque, por el otro. Estas tres bridas
van sujetadas a tres anillos u oja!es distribu idos
equidistantemente y soldados al aro. General-
mente, se construye de acero inoxidable, en el
caso de redes mayores, 0 de bronce 0 aluminio
para las de 30 - 50 cm de diarnetro de boca. EI
agua de· mar oxida muy rapidarnente el hierro
cornun y este oxide corroe el tejido de la red.
16
Bridas de remolque. Se fijan al aro por medio de
nudos, 0, cuando son de acero, con gazas asegu-
radas con grampas metalicas a presion del tipo
Nicopress. Los cables de acero son mas seguros
que los cabos de cafiarno 0 nylon pero cuentan
con la desventaja de oxidarse. Por otro lado, con
el uso los alambres de acero que forman el cable
suelen romperse y separarse ofreciendo puntas y
espinas peligrosas para el operador v . sobre todo,
para la red misma. Los extremos libres del cable
tarnbien son muy peligrosos en este sentido y de-
ben cubrirse con varias vueltas de tela adhesiva.
Los extremos opuestos de los tres cables 0 cabos
se reunen en un anillo 0 grillete, preferiblemente
giratorio, que va unido al cable del guinche ocea-
noqrafico.
Todos los elementos ubicados frente a la boca de
la red inciden desfavorablemente sobre la efi-
ciencia del mue~ (ver "Evasion", p. 81), y las
bridas son el principal de ellos. En un intento
por solucionar este inconveniente, Nakai (1954b)
diseiio un sistema de enganche que prescinde de
las tres bridas en cuestion (ver p. 81, fig. 53).
Red. EI cono de malla filtrante es el elemento de
mayor importancia. Puede comprarse ya listo pa-
ra el uso en cualquiera de las firmas comerciales
dedicadas a su produccion, 0 confeccionarse por
medios propios, adquiriendo los materiales cons-
tituyentes. La segunda variante es mucho mas
aconsejable ya que no solamente redunda en un
notable ahorro moneta rio, sino que perrnite ajus-
tar el disefio mucho mas precisamente alas nece-
sidades del trabajo,
Paraconstruir una red muy sencilla, apta para es-
tudios cualitativos generales y para los cuantita-
tivos -si se utiliza fuera del agua- volcando vo-
lurnenes de I iquido medidos a traves de ella con
una bomba 0 recipiente tarado, sirven el disefio
ilustrado en la figura 7 y las siguientes relacio-
nes:
siendo: r 1 = radio de la boca; r 2 = radio del ex-
tremo posterior; h2 = largo del lado del cono
(costura); h3 = largo del lade del extremo que se
elimina para acoplar el copo; y z = anqulo apical
del cono desarrollado (ver tarnbien Boltovskoy y
Wright, 1976; Jashnov, 1934; Kiselev, 1969; Sei·
 Redes

bio de tela libre este orientado hacia atras, es de-

Fig.7. Esquema del molde para la confeccion
planctonicas cuatitativas, pequeiias.
(Modificado de Boltovskov y Wright, 1976).
cir, hacia el vertice del cono, ya que ello reduce
las posibilidades de que el material quede reteni-
do en ellas (fig. 8 a.c).
La costura longitudinal, entre 105 lados opuestos
de la gasa debe ser reforzada con una cinta de te-
la de algod6n 0 seda resistente. Para redes de ta-
rnafio mayor de 30 - 50 cm, general mente se uti-
lizan varios gajos 0 secciones de circulo cosidas
entre 5 I. Para ello, primero se grafica el molde
entero (por ejemplo, de acuerdo alas indicacio-
nes expuestas mas arriba) y luego este se divide
con radios en 3, 4 6 5 secciones iguales, las cua-
de redes les se cosen E}l"ffre 51. Cada una de estas costuras
longitudinales debe ser reforzada con una banda
de tela resistente. Estas bandas no 5610 aseguran
la costura misma, sino tarnbien absorben gran

well, 1929). Schwoerbel (1970) describe un me-

todo mas sencillo para la construcci6n de peque-
fias redes de microplancton.
"i
Para la mayor ia de 105 trabajos de muestreo del
plancton marino con redes remolcadas hay, sin
embargo, una serie de factores que deben ser
contemplados, tales como la porosidad de la rna-
Iia (M, la relaci6n de superficie filtrante (R), la
concentraci6n de seston en el lugar de trabajo, la
duraci6n de los barridos, etc. Las redes sencillas
,. descriptas anteriormente no toman estos facto-
res en consideraci6n v, consecuentemente, de-
ben buscarse disefios mas adecuados. En las see-
ciones "La malla" (p. 71) y "Forma del mues-
treador" (p. 67), el lector encontrara explicacio-
nes detalladas de como calcular las medidas del
aparato de acuerdo a lasvariables mencionadas.
En todos 105 casas el molde se disefia primero en
. un papel y luego se transfiere a la tela; a 10 largo
de todas las costuras se dejan unos 5 - 10 cm pa-
ra los dobleces y refuerzos. Los extremos del co-
I no as I como la secci6n donde se etectua el es-
trangulamiento, si la hubiera (ver mas adelante), . Fig.8. Detalles para la construcci6n de una red de plancton.
;1

I
deben ser reforzados con bandas de lona. Todas a) Union (costura) entre la red V el collar de lona infe·
'\'
las costuras se hacen con hila resistente y en
rior; b) Union (cosrura) entre los lados opuestos del co·
no filtrante y el refuerzo (banda longitudinal de lonal .i
ziq-zaq: no en linea recta, ya que las perforacio- correspondiente, en corte transversal (derecha . afuera,
izquierda - interior de la red); c) Union (costural entre la
'·1
:,1
nes densamente alineadas debilitan la tela mucho
mas que las distribu idas en filas paralelas. Por el
red V el collar de lona superior; d-f] Diferentes sistemas
de amarre de la red al aro rnetalico.
'il
1
mismo motivo conviene disminuir la cantidad de 1) Collar de lona inferior; 2) Red; 3) Costuras; 41 Banda '1
longitudinal de lona de refuerzo; 51 Ojal de bronce; i
Costuras superpuestas y aumentar el grado de reo
sistencia del hila utilizado. En todos 105 casas las
6) Collar de lona superior; 71 Aro rnetalico: 81 Bridas de
remolque; 91 Cabo de nvlon 0 cafiarno .
i,
1

costu ras deben hacerse de tal manera que el la- (Original I.

17
Redes

parte de la tension que se ejerce sobre la red du-

rante el barrido. Por ello deben ser levemente
mas cortas que la red misma a la que estan cosi-
das de tal forma que, al estirarse esta ultima por
efectos de la presion del agua, las longitudes de
ambas sean, aproximadamente, iguales. Tranter
V Smith (1968) recomiendan 4 bandas longitudi-
nales para redes de menos de 1 m2 de superficie
de boca, V 8 para redes rnavores, Las bandas
transversales deben ser evitadas par interferir en
la pareja distribucion de la filtracion a 10 largo
de la red (Smith V Clutter, 1965). La union con
el aro puede ser permanente (fig. 8 d), cuando
este es cosido dentro del collar de lona superior;
0, mejor aun, temporaria (fig. 8 e,f); el segundo
metoda es mas recomendable va que ambas pie-
zas pueden separarse para lavar la red, pintar el
aro, almacenar ambos separadamente, etc.
~20

Recipiente co lector 0 copo. Fijado al extremo de ~ ...

la red; en el se deposita la muestra colectada. EI
modelo mas primitivo es un simple frasco, sin ~--14

aberturas ni grifos, acoplado a la red (fig. 9 A,B).

Para redes pequeiias V trabajos en areas litorales,
desde embarcaciones chicas o desde la costa,
puede servir el modelo ilustrado en la figura 9 B,
1IIiE}" G _21

sumamente sencillo, econornico V de tacil cons- ,.

truccion. A veces se utilizan colectores con un
grifo terminal (fig. 9 F), que facilita el trasvasa-
miento de la muestra; uno de los problemas de
este dispositivo es que, frecuentemente, el orifi-
ci 0 se tapona, sobre todo cuando el lance es rico
en animales gelatinosos. La provision de superfi-
cies porosas (generalmente malla de nvlon 0 de
metal de porosidad identica 0 menor a la de la
red) laterales (fig. 9 D,E,F,H) reduce el volumen
total de la muestra facilitando su manipuleo.
Estas ventanas general mente son fijas; en el caso
de los recipientes de PVC (fig. 9 D) el tejido se
pega a la superficie interna de la abertura con al-
gun pegamento sintetico insoluble en agua de
mar V la superposicion se alisa con suficientes ca-
pas del mismo pegamento. En la figura 9 E se
ilustra un colector con ventanas laterales de ma-
lIa intercambiable que, consecuentemente, pue-
de ser utilizado con redes de diferente porosi-
dad. La superficie de drenajeen la base 0 fondo del
colector (fig. 9 C) no es recomendable ya que so-
bre ella (y sobre los organismos all r depositados)
se ejerce directamente la presion del agua duran-
te el barrido, deteriorando, de esta manera, el
Fig. 9. Oiferentes tipos de recipientes colectores (copos] para
redes de plancton.
A) Recipiente de material plastico, ciego, con tapa a ros-
ca, perforada; B) Recipiente de vidrlo, ciego, para redes
manu ales pequenas; C) Recipiente de metal con fonda
de malla; 0) Recipiente con ventana de drenaje lateral,
fija; E) Recipiente con dos ventanas laterales, intercam-
biables; F) Recipiente con ventana lateral fija y grifo en
la base; G) Recipiente blando (bolsa de malla); H) Reci-
piente con ventana lateral fija y fonda desmontable.
1) Extremo de la red; 2) Abrazadera; 3) Collar de lona
inferior; 4) Tapa del frasco a rosca, perforacla; 5) Frasco
de plastico; 6) PioHn 0 elastlco: 7) Embudo de vidrio;
8) Tubo de goma; 9) Pinza de Mohr; 10) Recipiente de
metal 0 plastico; 11) Fondo de malla; 12) Ojales para el
cabo de seguridacl al aro de la red 0 al cable de remolque;
13) Recipiente de PVC; 14) Ventana de drenaje lateral,
fija. con malla de nylon 0 de metal; 15) Ventana de dre-
naje lateral, intercambiable. de mall a de nylon; 16) Aca-
nalaclura para alojar la abrazaclera; 17) Grifo para la ob-
tenci6n de la muestra; 18) Cilindro de material rlgido;
19) Copo blando, bolsa de malla de nylon; 20) Anillo de
metal. plastlco: 21)Cilindro de metal 0 plastico; 22) Ma-
nijas para desatornillar el fonda del recipiente colector;
23) Fondo desmontable.
(Original).

18
 Redes

material colectado. Las bolsas de malla de red
utilizadas como colector (fig. 9 G) tienen venta-
jas (ver mas adelante) pero son sumamente inco-
modas para manipular y pueden resultar altamen-
te destructivas para los orqanisrnos.
Clarke (1969) realize una serie de ensayos con
•
copos de diferente disefio y algunas de las con-
clusiones correspondientes se sumarizan en la fi-
gura 10. EI unico modelo en el cual el material
se concentraba regularmente en el colector era
aquel representado por una bolsa de malla de red
de cuello angosto y extrema distal abultado. Sin
embargo, una vez que la red se cierra, este reel-
piente comienza a flamear y a golpearse, mace-
~--~--::.-=::
.. ~
._-··1-
_-----.1-
rando el material contenido. Para evitar el pro-
blema se opto por incluir una bolsa ci I fndrica de
malla en otra de lona con el fonda poroso y re-
forzada en ambos extremos con aros rnetalicos
(fig. 100). Baker eta!. (1973) perfeccionaron el
modelo haciendo ambas bolsas corneas (fig. 10 E),
de tal manera que se elirnino total mente el pro-
blema del flameo luego de cerrada la red (el co-
po actua a modo de "ancla") y, al mismo tiern-
po, se agrego superficie de filtracion.
EI deterloro del material colectado por efectos
de la presion del agua sobre el mismo se reduce
utilizando copos de malla, 0, por ejemplo, dispo-
. niendo el co lector en anqulo recto con respecto
al eje longitudinal de la red, mediante un coda
de material rigido (Nichols y Wood, 1978).
La union entre la red y el recipiente colector
puede asegurarse con cabos elasticos, etc.; pero,
-en general, es mucho mas cornodo, rapido y se-
guro utilizar abrazaderas de acero inoxidable del
tipo normal mente usado para los tubos de goma
del radiador de autornovi I.

;~=~=:J Una buena medida de seguridad es atar el reci-

piente colector al cable de remolque por medio
:.c:::=~=:-- -=<:~.~~\)
----~.-:...~I_-
de un cabo independiente. Esto puede evitar la
perdida no solo del recipiente mismo, en caso de

-----
--- -- ..~.:: '::: :':fi.;.)
'------~
que este se desprendiera de la red, sino de la red
entera si esta Ilegara a romperse (fig. 10:15).
-D---------
_____ •••• --~'l":-·~:-·:'l
~:. ·v.-:·;···I_q. 0+1
---- .•. --~.::.~ Redes para la zona pelagial
--r------o(r •.-,
",;
------
...--_ i
(sin mecanismos de cierre)
----- .:.-.-~~T~:"i I "
E
------- _- - •••
*"::~.::.:·:I~
··~~.·~~·II
- ••.--,

..
•...:;.:.:... • I
Fig. 1D. Comportamiento hidrodinarnico de recipientes colecto-
res de diferente diseiio.
A} Recipiente ciego; el material s610 entra en el cooo al
extraer la red del agua; B} Recipiente con ventanas
laterales: el material se concentra en la parte terminal de
la red y sobre la malla de las ventanas, colmatandolas:
C} Recipiente total mente poroso de cuello angosto: el
material se distribuye hornoqeneamente pero, al cerrar la
red, el copo comienza a flamear y golpearse deterioran·
do la pesca; D} Cilindro de lona externo con el fondo
perforado y refuerzos en forma de aros de material rigi-
do en 105extremos, recipiente cilfndrico interne de ma-
lIa de red: el material se distribuye hornoqenearnenta y
los movimientos de flameo se eliminan mediante el uso
de un ancla: E} Igual al anterior, conico : el material se
distribuye hornoqenearnenta, el recipiente mismo actua
como ancla,
(Modificado de Clarke, 1969 y Baker etal.,'1973).
Todas las descripciones expuestas anteriormente
son particularmente aplicables alas redes pelaqi-
cas. Sin embargo, muchos de los aparatos disefia-
dos para el muestreo de otros biotopos tarnbien
siguen parcial 0 totalmente aquellas especifica-
ciones.
Algunas otras redes pelagiales sin mecanismos de
cierre, descriptas por diferentes autores y de ca-
racterfsticas diferentes a las de una red cornun,
son las de Takano, 1954 (un cilindro de rnalla
filtrante externo con una red conics de extrema
abierto, interne, unidos al mismo aro; disefiada
para acoplar al cable oceanografico durante el
trabajo con botellas Nansen); de FraserBrunner.
1934 (3 redes consecutivas, quasi encajadas una
en la otra; sequn su autor las posteriores recaptu-
ran 105 pequefios peces que fueron expulsados

19
r~. ~----~----~--------------------------
Redes
por las anteriores). Motoda (1959) describi6 2
redes comunes pequefias para muestreos hori-
zontales u oblicuos profundos; una de ellas se
acopla directamente sobre el cable oceanogratico
por medio de grampas en el aro metalico, y la
otra cuenta con un dispositivo de acoplamiento
que compensa el anqulo del cable de tal manera
que la boca de la red siempre se ubica vertical-
. mente. Dovel (1964) describi6 un "brazo de
muestreo": una red de 1 m de diarnetro en el ex-
tremo de una pluma de metal, de base fija sobre
la banda de la embarcaci6n y extrema distal re-
• plegable. En posici6n desplegada el brazo con la
red en su extrema se sumerge en el agua superfi-
cial.
La red de media agua (Isaacs Kidd Midwater
Trawl 0 "IKMT"), descripta por Isaacs y Kidd
en 1951, merece una menci6n especial debido a
su gran uso. Se trata de una red para macro-
plancton y micronecton, de boca pentagonal con
un depresor en la base y una barra metalica que
la mantiene abierta, en el lado superior (fig. 11).
En la actualidad se utilizan, al menos, 5 tamafios
diferentes de 1, 3, 5 y 18 m2 de superficie de
boca de entrada, a diferentes profundidades (de
o a mas de 1000 m) y con diferentes mallas (des-
4
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7 muy particulares fue largamente ignorada y s610
Fig. 11. Red de media agua de Isaacs y Kidd (" Isaacs-Kidd Mid-
water Trawl" 0 "IKMT")
1) Cable de remolque: 2) Bridas; 3) Barra superior;
4) Red; 5) Recipiente colector; 6) Brazos laterales reple-
gables; 7) Tensor; 8) Quilla del depresor; 9) Depresor :
10) Union de las bridas a 105 brazos laterales del depre-
sor.
(De Isaacs y Kidd, 19511.
20
•••
de alrededor de 1 mm a mas). Muchos investiga-
dores han utilizado la red acoplando diferentes
aparatos a la misma, tales como totosensores, re-
gistradores de profundidad, temperatura y canti-
dad de agua filtrada, a la barra superior (Bour-
beau, 1966); recipientes colectores de cierre au-
tornatico (p. 31); y otros.
Redes para las areas litorales
Apayte de las redes petaqicas, dada la usual mente
baja profundidad de estas areas, pueden utilizar-
se en ellas alqunastecnicas diferentes de las ante-
riores. Varios autores utilizaron redes fijas, ya
sea sobre estacas 0 postes (Bovbjerg et al., 1976;
C.E. Cushing, jr., 1964;Sebestyen, 1951;etc.) 0
amarradas a diferentes alturas a cables extendi-
dos entre un ancla y una boya (Dovel, 1964). Es-
te procedirniento puede dar resultados interesan-
tes, principalmente en zonas donde existen co-
rrientes suficientemente fuertes como para ga-
rantizar el normal fungtonamiento de la red.
Applegate et al., (1968) uso un tuba de aluminio
a cuyo extremo se acopla una red pequefia mon-
tada sobre un aro con bisagras; el metodo fue di-
sefiado para muestreos verticales de unos pocos
metros de profundidad en aguas cubiertas por
hielo. '
Bogorov (1947), Burckhardt (1909) y Perfilev
(1917) describieron balsas no tripuladas y tecni-
cas diversas para el muestreo con redes en areas
costeras y aguas interiores, sin embarcaciones.
Redes neust6nicas
Son aparatos constru idos para la colecci6n de
fauna superficial, sobre la pel icula de agua y has-
ta unos pocos cm de profundidad. La importan-
cia de este ambiente de condiciones' ecol6gicas
en la decada del 1960 comenz6 a estudiarse con
mayor detenimiento (ver, por ejemplo, David,
1965bl. Zaitsev (1970) presenta una excelente
revisi6n de los metodos y tecnicas que se utilizan
en estos estudios.
Las redes en cuesti6n generalmente son de boca
rectangular de baja altura y munidas de flotado-
res a los lados (Savilov, 1963; Willis, 1963; Zait

Fig. 12. Red neust6nica de boca rectangular, con flotadores.
(Gentileza de Kahlsico, lnc.l,
sev, 1970); con aletas laterales que mantienen la
boca parcial mente fuera del agua mientras se re-
molca (John, 1975a; Sameoto y Jaroszynski,
1969) 0 montadas sobre un trineo flotante (Da-
vid, 1965a; Sund y Richards, 1965). Cuando el
barco esta a la deriva, en estacion oceanogratica
a 10 largo de la borda de sotavento se producen
acumulaciones de organismos y material flotante
en general que pueden ser exitosamente colecta-
dos utilizando un muestreador del tipo descripto
va que constituyen una fraccion sumamente re-
presentativa de la comunidad neustonica del lu-
gar. Durante los lances nocturnes. el empleo de
una fuente de luz frente a la boca de la red incre-
menta notablemente la cantidad de material ob-
tenido, ya que atrae a todos los organismos neus-
t6nicos tototropicos tales como Halobates, lar-
vasde peces, etc. (Savilov, 1963).
Para el estudio de la rnicroestratificacion vertical
del neuston y plancton superficial se utilizan
muestreadores compuestos por una 0 varias re-
des superpuestas de boca rectangular, alargada,
con flotadores laterales; (Champalbert, 1969;
Zaitsev, 1970). Otros aparatos especiales para la
coleccion de organismos neustonicos se descri-
ben en la paqina 59).
Redes hiperbenticas
Debido a que el cometido principal de este tipo
de aparatos es capturar exclusivamente organ is-
mos que habitan la interfase agua - fondo y /0 al-
gunos em mas arriba, la mavor ia de ellos cuenta
br_
Redes
con mecanismos de eierre que evitan la contami-
nacion de la muestra al arriar la red; por 10 tanto
estas seran tratadas en detalle mas adelante (p.
33).Sin embargo, los modelos propuestos por
Russell, 1928a (de boca rectangular y montada'
sobre un arrnazon rnetalico): Frolander y Pratt,
1962 (una red Clarke-Bumpus ubicada sobre un
trineo rnetalico): y Pullen et al., 1968 (semejan-
te a(fa de Russell pero de menor tarnafio, disefia-
da para colectar en areas con pocos cm de agua,
entre veqetacion, etc.l, carecen de mecanismos
de cierre.
Redes con mecanismos de cierre
o de apertura y cierre
'~ . , I am ... persuaded that it will some day be
possible by the aid of suitable nets (not yet in-
vented) to distinguish different faunistic zones
in the various depths of the sea." Practicarnente
al mismo tiempo que Haeckel (1887, p, cliii) es-
cribia estas palabras, se estaban ensavando las
primeras redes planctonicas equipadas con dispo-
sitivos que permitian cerrarlas a la profundidad
deseada, desde cubierta. Los primeros modelos
eran sumarnente complicados y poco fiables (ver,
por ejemplo, Omalv, 1966). Con el tiernpo fue-
ron perfeccionandose sistemas mas adecuados,
primero para el cierre de la red solamente, y lue-
go mecanismos con doble disparador que permi-
ten arriar la red cerrada, abrirla a la profundidad
elegida, efectuar el barrido, cerrarla e izarla ce-
rrada a la superficie. EI metoda mas utilizado es
por medio de mensajeros (ver mas adelante). Mas
tarde se comenzaron a desarrollar disparadores
activados electricarnente, por presion, acustica-
mente, etc.
EI sistema de cierre puede estar dado por el es-
trangulamiento de la seccion anterior de la red,
colapsamiento de alguna de sus secciones, plega-
miento del aro anterior, colapsamiento de la bo-
ca, presencia de una tapa deslizable 0 giratoria
en la boca, presencia de valvulas en la entrada
del recipiente colector, etc. (ver fig. 13). Sin em-
bargo, solo unos pocos de todos estos modelos
descriptos han tenido amplia difusion. Los requi-
sitos fundamentales que debe reunir un meeanis-
mo disparador adecuado V versant son (Yentsch
et al., 1962):
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Redes

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90 75 70 12 50 50 73 7.3 45 I~
Dimensiones 32

Largo Total lend 290 42 315 300 VT 200 185 61 VT 74 310 00 lBO 60 300

Capa edvec.
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Ambiente Neuston

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muestreado Pelagia
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Fi9.13. Resumen sintetizado de los detalles de tuncionamieoto de algunas de las redes de planeton inventadas por diferentes
investigadores.

A) Armaz6n de la red eon alerones laterales; AC) Acustico: B) En la boea; C) En el recipiente colector; CF) Por eontacto
con el. fondo; CI) Circular (diarnetro en em); DB) En el tercioanterior (detres de la bocal: E) Por estrangulamiento; EL)
Ehktnco; EM) Desde embarcaciones; F) Red munida de flotadores; FI) Red fija; H) Horizontal; MA) Manual; MB) Ma-
nual, operada por bueeadores aUtonomos; MM) Mecanieo, por medio de mensajeros; MP) Mecanico, dispositivos activados

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Redes

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por presion hidrostatica: MR) Por desplazamiento de la red en el agua; MT) Mecanico, con timer; OS) Oblicuo; P) Par
plegamlento de la boca v Io de la red entera; R) Rectangular (lados en cml: SU) Sumergibles; T) Red montada sobre un
trineo TD) Tapa deslizante; TP) Tapa pivotante, sobre bisagras; TR) Triangular; V) Vertical; VS) En areas con veqetaclcn
SUmergida,arrecifes coralinos. etc.; VT) Varios tarnafios.
(Original).

23
Redes
1) Debe ser de facil manipuleo y baja compleji-
dad de construccion:
2) Debe funcionar en, por 10 menos, un 90% de
los casos:
3) Debe ser utilizable con redes de tamafio consi-
derable yalta capacidad de tiltracion,
Estas 3 condiciones, tan sencillas a primera vista,
. son, sin embargo, sumamente dificiles de reunir
en un unico dispositivo. Ello explica, en parte, la
gran cantidad de disefios que se han inventado y
propuesto desde principios de siglo. De acuerdo
al principio de funcionamiento, los mecanismos
disparadores pueden clasificarse en los siguientes
tipos: 1) Accionados por mensajeros; 2) Hidrau-
licos; 3) Manuales; 4) Accionados por presion hi-
drostatica: 5) Con mecanismos de relojeria;
6) Con dispositivos de contencion solubles en
agua de mar; 7) Electricos: 8) Acusticos,
Redes para la zona pelagial
Apertura y cierre
accionados por mensajeros
Los mensajeros son pequefios cilindros de metal
(normalmente bronce 0 acero inoxidable) con
una perforacion central, que se montan sobre un
cable oceanogratico y se dejan deslizar hasta que
golpean el mecanisme propiamente dicho. Una
circunstancia que a veces provoca el mal funcio-
namiento de los mensajeros es la presencia de or-
ganismos enredados alrededor del cable oceano-
qrafico: en estos casos el rnensajero puede ser de-
tenido por el obstaculo (Currie, 1962). En algu-
nos casos, los mensajeros sucesivos utilizados pa-
ra activar disparadores multiples suelen ser de ta-
mafic creciente; de esta manera el primero pasa
evitando el ultimo gatillo y el subsiguiente, debi-
do a su mayor diarnetro, 10 percute. Tanto el
peso como el tamafio del mensajero deben ser es-
pecialmente disefiados para cada mecanisme dis-
parador en particular. Por otra parte, sobre todo
en los casos de lances a gran profundidad, antes
de comenzar el barrido (si el mensajero lanzado
ha abier~o la red) 0 el izado (si la ha cerrado),
debe dejarse pasar una cierta cantidad de tiern-
po para asegurar que el mismo ha lIegado al apa-
rato. Generalmente, se considera que la veloci
dad del descenso de un mensajero es de, aproxi-
madamente, 200 m/min para anqulos del cable
24
menores de 35°, y de 150 m/min para anqulos
. mayores; estos valores varian con el estado del
cable, los movimientos del barco, etc ..
Los primeros disparadores inventados fueron los
de Nansen (1915) y Juday (1916), utilizados
hasta la actualidad con redes hom6nimas y simi-
lares-(fig. 14) .
La red de Nansen, a cierta distancia de la boca.
esta reforzada con un cinturon de lona al cual se
fijan varias argollas. Un cabo resisrente se ata a
una de estas, se pasa el extrema libre circular-
mente por las restantes v , luego de atravesar
aquella a la cual va atado, se une al gancho fijo
del disparador. Del aro rnetalico, por medio de
tres bridas largas, va sujeto un muerto de peso
considerable al cual tarnbien se ata el recipiente
colector. Para evitar que se tuerzan, enrieden y
colapsen la red, estas bridas pueden ir cosidas a
las bandas longitudinales de refuerzo de la malla,
Las bridas de remolque se unen al gancho des-
prendible del disparador y el conjunto desciende
vertical mente de tal manera que la red, supuesta-
mente, no colecta material mientras se fila cable.
Una vez que se alcanza la base del estrato a
muestrear, la red comienza a izarse lentamente a,
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Fig. 14. Mecanismos dp cierre de las redes de Hensen y de Juday. ,!
Al Mecanismo disparador de la red de Hensen. abierto;
B y CI Idem, red de Juday; BI Cerrado; CI Abierto;
D y EI Red de Hensen; D) Abierta; E) Cerrada.
1 y 2) Gancho rnovil: 3) Mordaza; 4) Percutor; 5) Cable
oceanogrMico; 6) Mensaiero: 7 y 8) Union alas bridas
de la red; 9) Cable oceanoqrafico: 10) Disparador;
I l } Union a la linea de estrangulamiento; 12i Bridas;
13) Linea de estrangulamiento; 14) Cables que sujetan
el muerto; 15) Argollas para el pasaje del cable de es-
trangulamiento, sobre un refuerzo de lona; 16) Mcnsajero.
(A: de Ostenfeld y Jespersen, 1924; B y C: de Chodo
rowski, 1971; DyE: original).
L

aproximadamente, 1 m/seg; una vez terminado
el barrido se lanza el mensajero. EI disparador es
simple, es decir que actua una sola vez liberando
las bridas de remolque de tal manera que la ten-
sion es transferida al cable que pasa por las argo-
lias; este se tensa y estrangula la red a la altura
del anillo de lona, deteniendo la entrada de ma-
terial en la misma. EI izado a cubierta se conti-
nua de la rnisma manera, cobrando la red por
medio del cable de estrangulamiento. EI sistema
originariamente descripto por Juday (1916) se
diferencia levemente del anterior en que la zona
donde se ubican los ariillos para la I fnea de es-
trangulamiento esta ocupada por un aro rnetali-
co y el cierre se da por volcado de la seccion an-
terior hacia abajo.
Hart (1935), introdujo una pequefia variante
ubicando la red sobre una vara dgida acoplada al
cable oceanogrMico. EI mecanismo disparador,
ubicado en el extremo superior de la vara, no so-
lo libera las bridas de la boca de la red (que se re-
pliega sobre si rnisrna). sino tarnbien un cabo al
cual esta atado un mensajero suspendido sobre el
cable, debajo de la red. De esta manera, sobre un
mismo cable pueden ubicarse numerosas redes,
arriar el conjunto, volver a izar para que las redes
muestreen los horizontes eleqidos. arrojar un
mensajero que cerrara la primera y liberara su
mensajero, este cerrara la segunda, etc., y subir
el conjunto a cubierta.
Barnes (1949a) y Motoda y Anraku (1955) suqi-
rieron que el mecanismo de cierre descripto pro-
voca la eveccion de parte del material colectado
al ser accionado; sin embargo, Currie y Foxton
(1956), luego de una exhaustiva serie de ensa-
vos, concluyeron que, cuando es utilizado co-
rrectamente, el cierre es totalmente adecuado.
Apstein (1896), Barnes (1953a) y otros idearon
sistemas de cierre diferentes pero estes jamas 10-
graron demasiada difusion.
EI rnetodo de Nansen adolece de una desventaja
importante: el mecanismo de cierre solo actua
una unica vez. Ello significa que la red desciende
abierta a la profundidad elegida, por ende las po-
sibilidades de contaminacion del material de ese
estrato con organismos provenientes de capas
mas superficiales son considerables. Por ello, mu-
chos autores propusieron el uso de mecanismos
que permitieran el arriado de la red cerrada, su
.
Redes
apertura a la profundidad deseada, y el cerrado
al final del remolque y antes del izado. Varios de
los mecanismos propuestos desde fines del siglo
pasado hasta la actualidad ie.q., Hoyle, 1889;
Kofoid, 1911; Slack, 1955) fueron demasiado
cost~sos, complicados e ineficaces y no lograron
difus}on alguna.
En 1950 Clarke y Bumpus describieron un mues-
treador de plancton con mecanismo de apertura
y cierre dado por una tapa giratoria en la boca
del aparato. La. activacion del mismo mediante
mensajeros autornaticamente libera otros mensa-
jeros en la base de la prirnera red, de tal manera
que estas redes pueden utilizarse en series de va-
rias unidades trabajando simultanearnente sobre
el mismo cable. Algo mas tarde, Paquette y Fro-
lander (1957), Paquette et al. (1961), Yentsch
et al. (1962), introdujeron diversas modificacio-
. nes al muestreador original (fig. 15). La red de
Clarke y Bumpus ha probado ser de enorme uti-
.Iidad en los estudios del plancton y sigue utili-
zandose en la actualidad con gran exito. Sin em: l
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Fig. 15. Red de Clarke-Bumpus con las modificaciones introduci-
das por Paquette y Frolander.
1) Cable oceanografico; 2) Contador del flujorne tr o:
3) Barra de soporte del recipiente colector; 4) Recir>.en-
te colector; 5) Alerones de estabitizecion: 6) Tapa.
7) Reten giratorio para la aperture y cierre de la tapa;
8) Mecanismo de tiberacion de los mensajeros secunda-
rios; 9 y 11) Cables de suspension de los mensajeros se-
cundarios; 10 y 12) Mensajeros secundarios; 13) Morda-
za; 14) Dispar ador ,
(De Paquette y Frolander, 1957).
25
 Redes

bargo, adolece tambien de algunas desventajas.
Es de construccion relativamente complicada y
delicada; los pequefios desajustes que normal-
mente se producen al trabajar a bordo en condi-
ciones diflciles suelen reducir notablemente su
eficiencia. EI modele original es demasiado pe-
quefio para gran parte de los zooplancteres, y las
modificaciones posteriores, de tarnafio mayor,
son relativamente pesadas, voluminosas y dif ici-
les de manipular a bordo. Adernas, es un aparato
costoso y su construccion requiere el contar con
habilidades tecnicas considerables y un taller
bien equipado.
Por todo ello, tal vez el sistema mas sencillo y di-
•
fundido en la actualidad es el que utiliza dispara-
dores de doble accion. Los primeros de estos da-
tan de muchos afios arras (ver, por ej., Jenkin,
1931). En la actualidad se usan los del tipo ilus-
trado en la figura16. Las redes descienden enro-
lIadas a la profundidad deseaday unidas al dispa-
rador por medio de 3 cables, 2 desprendibles y
uno fijo. EI primer mensajero libera la red que se
desenrrolla y comienza a pescar; al mismo tiern-
po se desengancha un mensajera de la base del
disparador y acciona la red siguiente. EI segundo
mensajero desengancha las bridas de la red que
se estranqula debajo del aro rnetalico con el ter-
cera y ultimo cabo de union (de la misma mane-
ra que una red de Nansen) y libera el segundo
mensajero de Ia base. Las redes cerradas se izan a
cubierta (Owre y Low, 1969; Boudillon et al.,
1978).

·0

I
\

0 E F
-\

Fig. 16. Funcionamiento del disparador de doble accion,

A-C) Secuencia del funcionamiento del disparador; A) EI primer mensajero acercandose al disparador listo par.a ser accio
nado; B) AI golpear el mensajero sobre el percutor se desprende la linea que mantiene la red plegada y el primer mensajero
secundario; C) EI segundo mensajero primario desprende la linea de estrangulamiento de la red y el segundo rnensajero se
cundario; D-F) Esquema del funcionamiento con la red en su lugar.
1) Primer mensajero primario; 2) Disparador; 3) Red plegada; 4) Linea que mantiene la red plegada en D. suelta. 5) Segund0
mensajero primario; 6) Linea de estrangulamiento; 7) Segundo mensajero secundario
(De cataloqo de material oceanoqrahco producido por General Oceanics).

26
 T I
I Redes
i
-4
I
I zontales, oblicuos V verticales; es resistente alas
Fig. 17. La red "Bongo", en su versi6n original.
1) Cable oceanoqratlco: 2) Mecanismo hidraulico (medi-
dor de flujo) que acciona el cierre al cabo de una canti-
dad predeterminada de revoluciones. La libicaci6n del
ftujometro fuera de la boca del aparato es una desventa-
ja (ver "Estirnacion de la cantidad de agua filtrada"); los
modelos modificados, con cierre por medio de mensaje- .
ros, obvian este inconveniente al ubicar el flujometro en .
la boca misma; 3) Cabos que sujetan las tapas de las bo-
cas; 4) Copo; 5) Red; 6) Marco de metal; 7) Mensajero
secundario; 8) Mecanismo de acople al cable oceanogni-
fico, giratorio; 9) Tapa de lona u otra tela impermeable.
(De McGowan y Brown, MS, 1966),
La red "Bongo" de McGowan V Brown, MS
(1966) (fig. 17) merece una rrencion especial
debido a la gran difusion que ha obtenido. Se
trata de dos marcos rnetalicos circulares unidos
entre s I por medio de un eje giratorio que, a su
vez, se ajusta al cable oceanogrMico. Cada marco
corresponde a una red. En estado cerrado, antes
de comenzar la pesca, las bocas estan cubiertas
por medio de tapas de lona; un primer mensajero
afloja los cables de contencion de las tapas v es-
tas son empujadas hacia adentro de las redes por
la presion del agua. EI cerrado se efectua desen-
ganchando las redes de los aros de tal manera que
estas quedan estranguladas por medio de 'dos la-
zos ad hoc unidos al marco; el mecanisme co-
rrespondiente es accionado por medio de una
helice conectada a un sistema que libera las redes
al cabo de una determinada cantidad de revo-
luciones (diseiio original), 0 por medio de un
segundo mensajero (modificaciones posteriores,
incluvendo las descriptas por Posqav, Marak V
Hennemuth, MS (1969) V por Smith, Thrail-
kill V Vrooman, MS (1975).
La red "Bongo" cuenta con una serie de ventajas
sobre la mayor fa de los dernas modelos, a saber:
carece de accidentes (bridas, grilletes, etc.) fren-
te a sus bocas que entorpezcan su funcionamien-
to; es de relativamente sencilla construccion,
operacion y manutencion: es altamente confia-
ble; para el tamaiio de muestra que obtiene, es
L_
I
,;1·
relativamente pequeiia y liviana; permite ser uti-
lizada en series; puede utilizarse en lances hori-
condiciones adversas del trabajo a bordo.
i.
Brown (1975) V Brown V Honegger (1978) des-
cribieron otra red doble, de disposicion similar a
la "Bongo", pero cuvo cierre se efectua volcando
los marcos de la boca en un anqu lode 90° con
respecto a la direccion del movimiento del rnues-
treador.
Muchos de los mecanismos ideados tienen por
cometido, no solamente abrir V cerrar una red,
sino tarnbien posibilitar el uso seriado de varias
redessobre el mismo cable. EI arriado de un ca-
ble con aparatos en el oceano es una operacion
delicada V, sobre todo. sumamente lenta. En
efecto, una estacion oceanogratica a 5000 m de
profundidad con, par ejemplo, botellas Nansen :1
i
(p. 53), puede lIevar alrededor de 10 horas de tra- I
bajo. Por supuesto, durante todo ese tiempo el I
barco esta detenido. Por otro lado, cada hora de
operacion de un nay 10 oceanogratico insume .j
I
enormes gastos. Si bien el uso de numerosos apa- I,
!
ratos sobre el cable tiene la desventaja de aumen( , I
tar la extension de cada operacion v . sobre todo, \
los riesgos involucrados (por mal funcionamien- 1
to, por rotura del cable V consiguiente perdida J
..~
de gran cantidad de equipo, etc.). la alternative
-j
se compensa ampliamente si es comparada con .f
l
los costos que insumirfa la realizacion de nume- ,r
rosos lances independientes. Por este motive, al- 'j
gunos autores propusieron mecanismos dispara-
do res multiples que activan conjuntos de varias 1.!
(mas de 2) redes sucesivamente (Motoda, 1959, t
I
1962a, 1963). EI conjunto es remolcado, gene- I
I
ralmente en direccion vertical, y cada nuevo
mensajero abre una red V cierra la anterior 0 co- I
i
lapsa secciones sucesivas de una misma red (Mo- I
toda, 1963; ver fig. 13). Sin embargo, estos mo- I
delos son de construccion sumamente cornplica
da V por ello suelen fallar con frecuencia.
Los mecanismos de apertura V cierre de las redes
por medio de mensajeros son comparativamente i
baratos V sencillos de operar. Sus rnavores des- '.1
ventajas consisten en la frecuentemente baja efi- :~
ciencia (sobre todo si se utilizan muchas redes en
tanda sobre el mismo cable); v . principalmente,
las complicaciones V fallas que presentan cuando
I
~
son usados con redes de gran diarne tr o (Fox ton. i
1963). ,I
j,
27
 Redes
Apertura y cierre hidraulicos
EI principio involucrado es la presencia de una
helice que gira impulsada por la corriente de
agua provocada por el desplazamiento de la red.
Esta helice esta conectada a un sistema de ere-
malleras que, a su vez, activa la apertura y cierre
del aparato.
Barham (1958) invento un recipiente colector
• con tapas posterior y anterior rnoviles (fig. 18).
EI aparato fue disefiado para el uso congrandes
redes rnacroplanctonlcas: cuando se comienza a aparato; 3) Carcasa protectors de la helice; 4) Manija.
arriar ambas puertas estan abiertas, luego de una
determinada cantidad de revoluciones de la heli-
ce se cierra la puerta posterior, comenzando a re-
tener material filtrado. Algo mas tarde, tarnbien
se cierra la tapa anterior, de tal manera que el
material recogido a posteriori se desposita en el
fondo de la red misma, sin entrar en el co lector.
La version original de la red "Bongo" (ver mas
arriba) tambien cuenta con un mecanisme de
cierre de este tipo.
Motoda (1952) disefio un colector algo mas
complicado, basado en el mismo principio; en es-
te caso, el aparato cuenta con 5 redes pequeiias
que giran sobre el disco soporte al que estan uni-
4
/ de una cuerda al tirar de la cual se estrangula la
~--.-----8
.~-----------1
• •
Fig. 18. Recipiente colector con mecanisme de apertura y cierre
activado hldraulicarnente.
1) Valvula anterior; 2) Embocaduras para acoplar el ex-
tremo posterior de la red de plancton; 3) Helice; 4) Cl-
lindro protector; 5) Engranajes; 6) Tapa protectora del
mecanismo de cierre de las valvutas: 7) Dial de calibra·
cion; 8) Mecanismos de cierre; 9) Ventana para el dre-
naje del agua.
(De Barham, 1958),
28
en
cO
Er
hi,
m
dE
el
a
dt
Fig. 19. Red con mecanisme de cierre operado por un buceador
autonomo.
rs
1) Unidad de propulsion; 2) Volante para el control del
"5) Nariz; 6) Recipiente colector; 7) Red de plancton;
8) Marco de la red; 9) Cabo de estrangulamiento;
10) Marco de soporte de la red; 11) Trineo desmontable
(para el deslizamiento sobre el fondo); 12) Extremo del
cabo de estrangulamiento.
(De Potts, 1976).
das sirviendo, sucesivamente, de recrpiente co-
lector de la red principal, a cuyo extrema se aco-
pia el conjunto. Ninguno de estos modelos tuvo
un uso difundido entre los planctoloqos.
Apertura y cierre manuales
Se trata de las redes pequeiias, operadas por bu-
ceadores autonornos. EI mecanisme de cierre de-
bajo del agua puede estar dado por la presencia
boca de la red (Potts, 1976; fig. 19), pleqandola
(Schroeder, 1974;ver p. 7), etc.
Apertura y cierre activados
por presion hidrostatica
EI principio de funcionamiento esta dado por un
cilindro con un piston hermetico en el. EI piston
se dispone de tal manera que deja una pequeiia
carnara de aire entre su extrema y el fondo del'
cilindro, y se asegura en esa posicion con una
chaveta cuyo diarnetro y material constituyente
se eligen de acuerdo a la profundidad a la cual
debera activarse el disparador. La presion hidros-
tatica que se ejerce sobre el piston, al superar la
resistencia de la chaveta, rompe esta ultima y
 T empuja el piston hacia el interior del cilindro,
comprimiendo el aire encerrado (fig. 20).
En otra variante del mismo principio, la presion
hidrostatica se ejerce sobre un pequefio disco
metc)iico que separa la carnara de aire y el piston,
del medio externo; la rotura de este disco activa
el mecanisme y su espesor regula la profundidad
a que es disparado. Este mecanisme se ha utiliza-
i do de varias maneras diferentes: acoplado a una
I. red Clarke-Bumpus, donde el elemento activo se
I miento fijo (Yentsch et al., 1962). Foxton
I
,;
2 (Low et al., 1975, y otros), utilizaron este siste-
4 estrangulamiento.
1·.-
• --5
f grama elegido una vez que la red se bajo al agua.
,------6
----7
Fig, 20, Mecanismo de desenganche operado por presi6n hidros-
tatica.
a) Cerrado; b) Ablerto.
1) Cable oeeanogrSfieo; 2) Cilindro; 3) Chaveta; 4) Pis-
t6n; 5) Plaea soporte; 6) Gancho; 7) Cabo a la red de
planeton,
(Original ).
L
comprime paulatinamente con el incremento de
Redes
la presion, en determinado punto sale del alcan-
ce de la traba de la tapa de la red y esta gira 90°
abriendose: cuando se comprime aun mas libera
la segunda traba, mas larga que la primera, y la
tapa completa otro giro volviendo a cerrarse
(Yentsch et al., 1962); 0 en conjuntos de 2 uni-
dades c.-1ibradas para actuar a diferente profun- .! '
didad: la prirnera.mas sensible, libera el extreme
posterior de la red que era remolcada en forma
invertida y esta comienza a pescar; la segunda
~a mayor profundidad- libera las bridas y la red
queda asida por medio de un cable de estrangula-
(1963, 1969a) construvo un recipiente colector ,1/
I'
II
para redes de gran tamafio (e.g., "IKMT", ver
fig. 11) que tarnbien funciona con el niismo
)1
principio. En este caso el extremo posterior do- I
ble del recipiente esta dividido del anterior por
una tapa pivotante activada por resortes y dispo-
sitivos presosensibles; de acuerdo a la profundi- I
!I
i
dad a que se utilice la tapa dirige la captura hacia
una u otra mitad colectora. FlA,almente, algunos f
j i
i
I,
ma en combinacion con mensajeros: el primero 'II
i
abre la red y el mensajero vuelve a cerrarla por I··
!
I··
i
AI igual que en los otros sistemas cuyo funciona-
miento se predetermina en cubierta, este cuenta
con la desventaja de no poder modificarse el pro-
Por otro lado, la precision con que funciona es·
relativamente baja ya que Ilega a oscilar en mas 0
menos un 20 % de la profundidad elegida.
i
Apertura y cierre por medio de
mecanismos de relojeria
Davies y Barham (1969) adaptaron un par de
piezas de relojeria a la red de Tucker. Ambos
timers, al expirar el tiempo prefijado, abren un
gancho movil: el primero suelta una barra basal
de la boca cuadrada de la red, abriendola, y el se-
gundo la barra superior que, al caer sobre la pri-
mera, vuelve a cerrar la boca (mecanismo similar
al i/ustrado en la fig. 24). Segun sus autores el
sistema es sumamente practice y confiable. Una
de sus desventajas es que s610 recoge una unica
muestra por lance. Probablemente, una modifi-
cacion en el tipo de enganche de la red al cable
29
Redes

podria permitir el uso de varias redes sirnultanea-
mente. Otro de los problemas que ofrece es que,
una vez calibrado y arriado, no hay posibilidad
de modificar los tiempos prefijados. Ello signifi-
ca que si, por cualquier motivo, alguna de las
etapas de la operacion no se cumple en el tiempo
previsto, ei lance puede resultar esteril.
Gracias a su simplicidad, infalibilidad y bajo cos-
to este sistema ha demostrado ser de gran utili-
dad en el campo de las pesquerfas costeras
(Richard, 1971) y para la recuperacion de mate-
rial registrador fondeado temporariamente

Apertura y cierre accionados por

dispositivos solubles en agua de mar

EI principio involucrado es la disolucion, por ac-

ccion del agua marina, de alqun elemento de
contencion del dispositivo disparador de una ta-
pa de la boca de la red, una Ifnea de estrangula-
miento, etc. Los materiales utilizados pueden ser
sumamente sencillos como, por ejemplo, carame-
los duros (e.g., Motoda, 1959) pero, generalmen-
te, se usan cuplas qalvanicas, En efecto, si una
cupla de este tipo integrada por dos metales de
A
propiedades electroqu [micas may diferentes
(uno mas y el otro menos noble) es sumergida en
agua de mar, se genera una corriente electrica en-
tre ambos con la consiguiente corrosion (oxida-
cion) del anode (menos noble). Sequn Richard
(1971) la cornbinacion mas eficiente y de com-
portamiento mas previsible es el n iquel (catodo)
con el magnesio (generalmente no puro sino con
pequefias proporciones de aluminio, zinc y man-
ganeso). EI dispositivo en cuestion puede ser un
simple cilindro de magnesio con dos pitones de
n iquel atornillados en sus bases (fig. 21 A,S), 0
uno como el ilustrado en la figura 21 C,O, que
cuenta con la gran ventaja de que la tension no
se ejerce sobre el elemento soluble sino sobre
4----(1151
otras estructuras asociadas (las variaciones de
tension que ejerce la redremolcada ampl fan no-
tablemente el margen de resistencia del dispositi-
vo mas simple). La velocidad de disolucion del
anode depende de su propia cornposicion quimi-
ca v . principalmente, grosor, y de la naturaleza y
superficie expuesta del catodo (por ello todas las Fig. 21. Dispositivos de magnesio para la apertura y/o cierre de
piezas rnetalicas ubicadas cerca del disparador y redes de plancton.
que pudieran reaccionar con este deben ser cui- A) Entero; B) EI cilindro central, de magnesio, se disuel-
dadosamente pintadas). Adernas, influyen nume- ve en el alJUa de mar desuniendo ambos extremos;
C) Cerrado; D) Abierto.
rosos facto res ambientales, tales como la salini- 1) Cable oceanosraftec: 2) Pit6n de niquel (eatodo):
dad, ox fgeno disuelto, presion hidrostatica, velo- 3) Barra de magnesio (linodo); 4) Cable a la red; 5) Pla-
ca de bronce; 6) Pie fijo; 7) Cuerda para retener el re-
cidad de la corriente, tensiones y, muy espe- sorte: 8) Resorte de acero inoxidable; 9) Tornillos que
cialmente, la temperatura. Richard (1971) pre- fijan la barra de magnesio; 10) Pie m6vil.
senta los resultados de una exhaustiva serie de (A y B: redibujado de Richard, 1971; C y D: gentileza
ensayos sobre este tema. de Kahlsico, lnc.].

30

T (Isaacs y Schick, 1960; Mills y Leung, 1964). Sin
I embargo, su difusion en las artes de pesca del
plancton es escasa. Por un I.ado ello se debe ~ su
insuficiente -para las necesidades del planctolo-
go .-.- precision cronoloqica, En vista ~e que su
funcionamiento depende, en gran rnedida, de la
temperatura del agua, en las aguas terrnicamente
variables la prediccion del desarrollo de 105 lan-
ces es sumamente azarosa. Por ultimo, es necesa-
ria destacar que no obvian 105 problemas cornu-
nes a varios otros tipos de mecanismos cuya ac-
cion se predeterrnina Integra e irreversiblemente
antes de bajar la red al agua (ver mas arriba).
Apertura y cierre electricos
Descripto originariamente por Van Cleve (1937),
este tipo de mecanismos solo cornenzo a utilizer-
se mas frecuentemente a mediados de la decada
del 60. Generalmente, la fuente de energla utili
zada proviene de la ernbarcacion misma y IIe9a al
aparato por el cable remolcador/conductor. EI
mecanisme de cierre y aperture propiamente di
cho puede ser activado por un solenoide (Van
Cleve, 1937; Aron et al., 1964; Wiebe et al.,
1976) etectrornaqneticarnente (Tonolli, 1954),
o por la liberaci6n de un resorte por medio de
un detonante explosivo (Yentsch et al., 1962).
Dado que la mavor ia de estos sistemas elect~i.
cos fueron disefiados para redes de gran tamano
y en vista de 105 problemas que involucra el ma-
nipuleo de la boca de estos aparejos, muchos au·
to res recurrieron a la apertura y cierre del colec-
tor en vez de modificar la red misma. Tal es as1
que Yentsch et al. (1962) inventaron un reci-
piente colector accionado electricarnente. de
principio similar al utilizado por Barham, 1958
(ver p. 29). Mas tarde, Aron et al. (1964) perfec-
cionaron el sistema disef\ado construyendo tu-
bos colectores de hasta 147 cm de longitud, divi-
didos en compartimentos alineados, separados
por medio de puertas plegables ("Discrete
Depth Plankton Sampler" 0 "DDSP"; fig. 22).
A medida que avanza el barrido, por medio de
controles en superficie, se comanda el cierre de
las puertas desde atras hacia adelante, de tal ma-
nera que las muestras sucesivas son colectadas en
compartimentos diferentes. Pearcey y Mesecar
(1970) diseiiaron un sistema de 8 redes terrnina-
les para la "1KMT", cuya conexi on sucesiva con la
.1.
I
J
I
A B
Fig. 22. Esquema del funcionamiento de un recipiente colector
multiple, de apertura y cierre electricos.
A) Durante el descenso, con ambas valvulas abiertas;
B) Colectando, la valvula posterior cerrada; C) Izando
la red, ambas valvulas cerradas.
1) Valvulas; 2) Extremo de la red; 3) Primer colector.
4) Segundo colector.
,
;
!
(Levemente modificado de Aron et al., 19641. 1
i
1I
i
, I
ultima tarnbien esta dada por urrrelativamente
i!
complejo sistema rnecanico activado electrica-
1
mente (Multiplankton Sampler 0 "MPS"). SiQ
embargo, es sumamente importante de~tacar 1
1
que estos sistemas de copos intercambiables
presentan una serie de desventajas muy graves.
EI exhaustive analisis de Semenov (1977) del
I
I
comportamiento de una red de Juday con el ij
1
dispositivo "Autoplankton BCD", un rneca- :i
nismo revolvente de colectores acoplable al ex-
tremo de la red fabricado por Hvdro-Bios, ha
demostrado quese produce una importante acu-'
il
mulaci6n de material en los primeros lances(nor-
malmente los mas profundos) en las paredes de
la red, y que no Ilega a ser lavado hacia el c~le~-
tor. Este material se agrega al producto del ulti-
mo estrato muestreado, al lavar la red (Semenov,
op. cit., determin6 que el lavado final, aquel que
normal mente se efectua al sacar la red del agua,
puede arrojar hasta el 80% del volumen total de
seston colectado). Consecuentemente, se produ-
ce un gravisimo error por defecto en los estratos
profundos, y uno por exceso en los mas superfi-
ciales. Adernas de este problema, Semenov tam-
bien destaca el error que produce el imperfecto
acople del colector con la consiguiente perdida
de material hacia afuera y hacia 105 colectores
vecinos. Logicamente, todos estos inconvenien·
tes condicionan una gran contaminacion entre
muestras, adernas del ya comentado error en las
estimaciones del volumen total de seston.
Estas desventajas fueron eliminadas en el aparato
de Wiebe et al. (1976): "Multiple Opening/Clo-
31
• Hedes
.....
3
2 Apertura y cierre
\
»->":
Fig. 23. Esquema de la red multiple con mecanismo de apertura
.• y cierre electrico ("MaGNESS"1.
1) Red abierta; 2) Indicador rnecanico de la red en fun-
cionamiento; 3) Marco de metal; 4) Fluj6metro; 5) Car-
caza herrnetica para los sensores de temperatura, profun-
didad, etc.; 6) Motor y mecanismos de liberaci6n de las
redes; 7) Redes cerradas; 8) Lastre de plomo.
(De Wiebe et al., 19761.
sing Net and Environmental Sensing System" 0
"MOCNESS", ya que el mismo cuenta con 8 re
des independientes (fig. 23) que se abren y cle-
rran de acuerdo al mecanisme de la red de
Tucker (fig. 24).
La mayoda de los model os mencionados, ade-
mas del dispositivo electrico que comanda las re-
des, cuentan con sensores de diferentes pararne-
tros, tales como temperatura, conductividad,
profundidad, flujo de agua, anqulo de la boca de
la red con respecto a la vertical, fot6metros, etc.
Por otro lado, en algunas de ellas el funciona-
miento de las aperturas y cierres tambien es re-
gistrado a bordo.
Obviamente estos aparatos, sobre todo el "MOC-
NESS", son sumamente completos y eficientes y
permiten ahorrar mucho tiempo de campana en
lances multiples a profundidad. Sin embargo, la
construcci6n es complicada y onerosa. Por otro
lado, todos ellos requieren el usa de cables con-
ductores y guinches especiales cuyo precio es
muy elevado, Otra desventaja es su gran tarnafio
y peso ("MOCNESS", "MPS") hecho que irnpo-
sibilita su uso en embarcaciones pequenas y en
condiciones meteorol6gicas adversas, y requiere
muchas personas para su manipuleo.
32
acusticos
Este sistema fue disefiado, especialmente, para la
operaci6n de grandes redes barrederas de micro-
necton y macroplancton. Su principal ventaja,
con respecto al electrico, reside en que no re-
quiere un cable conductor especial; ello, a su
vez, simplifica las operaciones y posibilita su
aplicaci6n en embarcaciones no equipadas con
guinches ad hoc que el cable conductor. requiere.
La primera descripci6n de un rnetodo de este ti-
po pertenece a Clarke (1969); de all i e-nadelante
los equipos fueron perfeccionandose rapidarnen-
te v, en la actualldad, el "Institute of Oceano-
graphic Sciences" (ex "National lnstitute vpf
Oceanography") de Inglaterra produce un proto-
tipo utilizado en varios lugares del mundo. Baker
et al. (1973) presenta~ detallada descripci6n
del aparato en cuesti6n; sobre la base de ese tra-
bajo resumiremos 'aqu i sus caracteristicas princi-
pales. EI elemento basico es el comando acustico
de la red, activado por un transmisor desde a
bordo munido de un audio-oscilador de frecuen-
•
cia variable; un contador de frecuencia digital
ajusta la sefial a 10 ± 1 Khz. Esta sefial es recibi-
da por el hidr6fono de la red, ampliada y demo-
dulada por medio de un discriminador, este a su
vez alimenta un filtro cuya respuesta carga un
Fig, 24. Mecanismo de apertura y cierre de la red ''NIO'', co-
mandada acustlcernente. EI principio de funcionamiento
ilustrado pertenece originariamente a Tucker, 1951.
a) Cerrada; b) Se desenganchan las bridas que sostienen
la barra inferior y esta cae abriendo la boca de la red;
c) Cerrada luego de liberar las bridas de la barra superior
que cae sobre la opuesta.
(De Baker et al.• 19731. I
i
II
-I
1.I

capacitor que, al IIegar a 24 V, se descarga sobre
un relay que activa el desenqanche rnecanico.
a mente, de aquel que habita el resto de la colum-
Las redes son de boca cuadrada, sus lados hori-
zontales estan cosidos a barras deslizantes sobre
los verticales que son de cable de acero (fig. 24).
En posicion lista para ser arriada ambas barras
estan izadas en la parte superior de la red, soste-
nidas por bridas al mecanisme de apertura y cie-
rre de tal manera que la boca esta cerrada (fig.
24a). Cuando se alcanza la profundidad elegida,
la serial acustica activa el disparador que sujeta
las bridas de la barra inferior, estas se desengan-
chan y la barra correspondiente se desliza hacia
abajo abriendola boca de la red (fig. 24b). AI fi-
• nalizar el barrido se activa el segundo disparador,
las bridas de la barra superior se sueltan y esta
cae sobre la inferior volviendo a cerrar la boca
antes del izado (fig. 24c). EI sistema tarnbien
cuenta con un monitor acustico que registra la
profundidad exacta de los aparatos, verifica las
operaciones de apertura y cierre, grafica la tem-
peratura e, indirectamente, la cantidad de agua
filtrada. EI metoda descripto es de invencion reo
ciente v, obviamente, muchos de sus aspectos
precisan mejoras y modificaciones. Entre ellas
podemos mencionar el imperfec;to cerrado de la
boca, detalle sumamente importante, sobre todo
para los muestreos de microplancton. En efecto,
S. Kling (1979) ha introducido algunas variacio-
nes en este sentido para las colectas de Radiola-
ria.
Otro inconveniente, i.e., la utilizacion de sola-
mente 1 0 2 redes por lance, con el consiguiente
. incremento en el tiempo necesario para barrer
varios estratos, es paliado por las modificaciones
introducidas por Roe y Shale (1979), quienes
adaptaron el sistema de tal manera que utilizara
6 redes (3 del m2 y 3 de 8 m2 de superficie de
boca), en vez de solamente dos.
Sin embargo, al igual que en varios otros casos,
actual mente el problema mayor tal vez sea el al-
tisimo costa del equipo involucrado (en 1977, el
precio del conjunto de redes e instrumental era
de U$S 20 000).
Redes biperbenticas
En algunos cuerpos de agua 0 condiciones ecolo-
gicas el plancton adyacente al fondo y relaciona-
L
.. _- --------.-~-;.-'"
Redes
do con la capa de interfase barre-aqua es surna-
mente diferente, tanto cuali como cuantitativa-
na de agua. La obtenci6n de muestras de este
biotopo particular es practicarnente imposible
por medio de las redes comunes; por ello se han
diseiiado una serie de muestreadores especiales
mas adecuados a los requerimientos de tal tarea.
L6gicamente, ya que la red debe atravesar el res-
to de la columna de agua para ser recuperada a
. !
bordo, la mayoda de ellas cuentan con dispositi-
vos de cierre que se accionan al terminar el barri-
do. La mavorla de estos aparatos son pesados,
de construccion relativarriente complicada y el
mecanismo de apertura y cierre con el que cuen-
tan es activado por el c~cto de la red, mont~-
da . sobre un trineo, con et fondo (Bossanvi,
1951; Wickstead, 1953; Macer, 1967). Greze
(1951) describi6 un aparato sumamente comple-
jo para colectarplancton de fonda y microben-
tos; en este caso la apertura/cierre estan cornan-
da.ios por una rueda dentada que gira en contac-
to con el fondo. Clutter (1965) disefio uno de
los aparatos mas sencillos que se' utilizan en la
actualidad (fig. 25). Este se baja al fonda en po-
sicion vertical, con la boca hacia arriba. Cuando
-cornienza el barrido el ancla fungiforme se entie-
Fig. 25. Red eon mecanismo de eierre para la eolecci6n de plane-
ton adyacente al fondo.
1) Red' 2) Cabo de estrangulamiento; 3) Reeipiente eo-
lector' 41 Cabo que sujeta el ancla durante el arriado de
la red', se desengancha sutomaticernente euando la ulti-
ma toca el fondo; 51 Ancla fungiforme; 61 Gaza; 71 Ca-
bo de nylon; 8lCarretel; 91 Mareo de metal galvanizado;
101 Bridas; 11) Grillete giratorio.
(De Clutter, 19651.
33
r
•
t.... . . . . . . .. .
4
10
4
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6
Fig. 26. Redes para mesozooplancton menor (A) V mavor f B] re-
comendadas por 105 grupos de trabajo (Working Parties)
2 V 3 de SCOR, UNESCO (ver Tranter, 1968).
A. 1) Cable de remolque; 2) Bridas de 57 cm de largo c/u;
3) Banda de lona de 10 cm de ancho; 4) Secci6n cilfn-
drica anterior de 95 cm de longitud (malla de Nylon Ny-
tal 7P 0 similar de 0,2 mm, porosidad: 0,55); 5) Muerto
de 25 kg (6 40 kg 0 mas si el angulo del cable de remol-
que tiende a ser mayor a 25° ); 6) Recipiente colector.
Puede ser de PVC 0 bronce de 150 - 200 ml con venta-
nas de drenaje con malla rnetallca de caracterfsticas igua-
les a las de la red (para estudios generales y de biornasal:
similar al anterior de 500 ml (para la captura de organ is-
mos vivos 0 especialmente delicados; 0 "blando", de te-
la de red (para aguas muv ricas en material en suspen-
slon}. EI copo debe contar con 3 gu(as para el pasaje de
los cabos que sujetan el muerto terminal; 7) Llneas de
nvlon (3 en total) de 275 cm c/u para la suspension del
muerto. Pueden ser cosidas a la red; 8) Secci6n conica
posterior de 166 cm de longitud de lado del cono (malla
igual a la de la secci6n cil (ndrica anterior); 9) Banda de
lona de estrangulamiento de 10 cm de ancho, ubicada a
57 cm de la banda de lona superior; 10) Linea de estran-
gulamiento; 11) Boca de 57 cm de dlarnetro interno
(0,25 m2 de superficie); aro de bronce 0 acero galvaniza-
do de 1,5 cm de secci6n. EI fluj6metro va asegurado con
3 cabos ubicados a 14,25 cm del aro; 12) Grillete girato-
rio V mecanismo Nansen de cierre (ver fig. 14). Eficien-
cia de filtraci6n inicial: 94 '1'0 ; relaci6n de superficie fiI-
trante (R) : 6.
B. 1) Boca de 113 cm de dlarnetro interne (1 m2 de su-
perficie) aro de acero galvanizado de 2 'em de seccion.
EI fluj6metro va ubicado a 25 ern del borde. Las bridas
de remolque, 3 en total, dlstrlbufdas equidistantemente,
son de 113 cm c/u; 2) Banda de lona 0 de Dacron con
36 a 40 ojales de bronce, de ~ 1,25 cm de dlarnetro:
3) Secci6n cil [ndrlca anterior de 57 cm de longitud; rna-
lIa de - 1 mm; 4) 6 bandas longitudinales de refuerzo,
equidistantes, de nvlon, de 2 cm de ancho; b) Secci6n
conica posterior de 200 em de largo; 6) Cilindro de lona
de 12 cm de diarnetro V 12 em de altura. Ellastre es de
- 40 kg 0 un depresor de eficiencia comparable. Se
considera que no existe mecanisme de cierre satisfacto-
rio para esta red.
(De Tranter, 19681.
34
rra en el terreno y el carretel a que esta unida
2 comienza a filar cable. AI terminar este, una tra-
ba en su extremo se detiene en la gaza del cable
de estrangulamiento y este se tensa cerrando la
3 red.
Cuidado de los equipos
Antes de cerrar la presente seccion, considero in-
teresante decir algunas palabras acerca del trata-
miento y cuidados que deben recibir los equipos
de muestreo para garantizar su optirno funciona-
miento durante el mayor tiempo posible. No se
hablara acerca de 105 guinches, contarnetros y
otras rnaquinas accesorias, ya que su manteni-
miento es responsabilidad de los tecnicos espe-
cializados ad hoc; pero las redes, mensajeros, de-
presores, tlujornetros, etc., normal mente estan a
cargo del bioloqo y es el quien debe tomar 105 re-
caudos necesarios para que estes elementos se
desernpefien satisfactoriamente durante 105 lan-
ces.
Arriado e izado. EI momenta de arriado de un
aparato en el agua y aquel de su izado a bordo
son cr iticos durante cualquier operacion. Deben
realizarse con el mayor cui dado posible, evitan-
do sacudidas v . especialmente, golpes contra el
casco del barco. Muchos muestreadores estan mi-
nuciosamente calibrados para garantizar un fun-
cionamiento correcto (e.g., Clarke-Bumpus ,"Bon-
go ",etc.), y la rnavor ia de 105 elementos acceso-
rios (depresores, profund [metros, ftujornetros]
resultan fragiles frente alas fuerzas que actuan
en el arriado e izado. Un aparato descalibrado
por descuido puede echar a perder una campafia
entera 0, peor aun, arrojar resultados inadverti-
damente erroneos que se asumen correctos.
Lavado de las redes. Despues de cada lance las
redes deben ser cuidadosamente lavadas con
agua dulce, eliminando todo resto de material de
sus mallas, y colgadas en un lugar protegido para
escurrir el agua y secarse. De cualquier manera,
estos enjuagues peri6dicos no son suficientes pa-
ra limpiar la tela totalmente; una buena cantidad
de residuos queda firmememente adherida a los
poros taponandolos progresivamente. Por ello, al
finalizar la carnpafia 0, durante expediciones lar-
gas, en el transcurso de la misma, las redes deben
~."-'~-='
•
I
I Redes
I
lavarse mas exhaustivamente. Para ello se utiliza
, agua tibia V alqun detergente debil, ya sea en un
lavarropas 0 restregando ta tela minuciosamente
i con un cepillo blando. Si un posterior examen
i de la tela bajo lupa binocular demostrara que la
red tiene aun un alto porcentaje de poros tapa-
I dos, puede utilizarse alqun acido 0 alcali surna-
I
!
mente dilu idos (agua lavandina 0 lejia, solucion
de hidroxido de sodio, agua oxigenada, etc.l: la
elecci6n del compuesto dependera del material
de la red (seda, nvlon..u otros) y de las especifi-
caciones del fabricante con respecto a la resisten-
cia de aquel alas difere-ntes sustancias V/0 trata-
mientos (ver p. 71).
Remiendos de las redes. Lueqo de cada lance la
red debe ser inspeccionada cuidadosarnente en
busca de agujeros, rasgaduras y secciones debi!i-
tadas. Las redes nuevas son notablemente mas
resistentes que las usadas V, frecuentemente, las
redes aparentemente sanas pero va con mucho
uso deberan ser total mente descartadas. Los agu-
jeros no demasiado grandes en telas de material
sintetico pueden taparse con resina sintetica qU,e
al fraguar retenga flexibilidad; pero para 105 ma-
vores se utilizan parches de la misma tela cosidos
o pegados de tal manera que no dejen bordes li-
bres del lade interne donde pueda retenerse el
material colectado; Webb V Potthoff (1979) des-
criben un metoda practice V sencillo para pegar
remiendos en las redes deterioradas. Debe tener-
I
L
"
se en cuenta que cada nuevo parche incide, en
mayor 0 menor grado, sobre la eficiencia de la
red.
Cables hidrograticos. Aunque son responsabili-
, :
dad directa de un tecnico especializado, tarnbien
el bioloqo debe manipularlos V trabajar con
'i
ellos. Los cables de acero son sumamente costo-
sos V deben ser tratados con el mayor cuidado
posible. En vista de las caracterfsticas de 105
guinches hidrogrMicos y de 105 muestreadores,
un cable roto no puede volver a unirse, V una pe-
queiia seccion del mismo deteriorada 0 con "co-
cas" puede inutilizar todo el cable. Dado que la
seccion terminal es la que normalmente sufre
mayor fatiga, es recomendable eliminarla de tan-
to en tanto disrninuvendo as! el riesgo de perdi-
da de los instrumentos arriados.
Otros elementos accesorios. Los depresores, flu-
jornetros, profund [metros. mecanismos de aper-
tura y cierre de redes y sus aros, etc. estan cons-
truidos de materiales inoxidables (acero inoxida-
ble, bronce u otros), pero, en vista de que el
agua de mar es un medio sumamente agresivo, a
la larga sufren corrosion y deterioro en grado va-
riable. Para minimizar estos daiios es imprescin-
dible enjuagarlos minuciosamente con agua dul-
ce despues de cada lance, y almacenar en un lu-
gar protegido y seco hasta la proxima estacion.
35
 ••
M uestreadores continuos, automaticos
DEMETRIO BOL TO VSKOY
Como ya se destacara anteriormente, uno de los
grandes problemas en la obtencion de muestras
de plancton en la zona pelagial es el costa de las
operaciones. Este ultimo, a su vez, depende del
tiempo que invierte el barco en colectar el mate-
rial. Intentando aliviar este problema, varios in-
vestigadores diseiiaron aparatos de muestreo que
pueden ser utilizados sin disminuir la velocidad
normal de la naveqacion. Por otro lado, algunos
de estos colectores cuentan con la ventaja de dis-
minuir el error debido a la evasion de los plane-
teres (ver p. 81; fig. 52). En todos ellos el princi-
pio de funcionamiento esta dado por la reduc-
cion de la presion de filtracion elevada debida a
la alta velocidad, por medio de la reduccion del
tarnafio de la boca. Basicarnente, este tipo de
aparatos de muestreo puede dividirse en 2 clases:
1) los indicadores de plancton, aparatos que re-
coqen una pequeiia muestra, generalmente sobre
un disco de tela de red; vias redes de alta veloci-
dad, normal mente protegidas por un tubo meta-
lico; y 2) los muestreadores continuos v/o auto-
maticos, que recogen una serie de muestras dis-
cretas en un solo lance 0 realizan un registro
continuo.
Los indicadores de plancton son pequeiios tubos
metalicos, con alerones estabilizadores v, a ve-
ces, con depresores (ver p. 95), con una peque-
na abertura anterior V un disco intercambiable
de tela de red de plancton montado sobre un
anillo de bronce, en el extrema posterior (fig. 27
a,b,e,f). Estos aparatos normalmente.se remol-
can en los estratos subsuperficiales (alrededor de
10 m de profundidad), a velocidades de, aproxi-
madamente, 8 a 10 nudos. AI final del barrido el
tubo se iza a cubierta, se desmonta el anillo pos-
terior con el plancton retenido V se inspecciona
directamente bajo lupa 0 microscopio estereos-
cOpico.
y /0 de alta velocidad
Obviamente, la cantidad de material que se ob-
tiene con estos muestreadores es infima; no solo
par la pequeiia boca que presentan a la entrada
del agua, sino tarnbien por el reducido tamaiio
de la superficie filtrante. Una alternativa ensava-
da fue la de reemplazar el disco por una pequeiia
red (fig. 27 c.d) inclu Ida dentro del cuerpo del
tubo (Glover, 1953; Motoda, 1959; Monti, 1911).
Sin embargo, aSI y todo, la cantidad de material
colectado resulta insuficiente para la mayor fa de
los estudios.
3 b
~ PC 3
~'
r=h @6f
/~
7
'II •
Fig. 27. Diferentes modelos de indicadores y pequeiios muestrea-
dores de plancton de alta velocidad.
a-d) Hardy Plankton Indicator, (d: secci6n de la parte
anterior de c); e) Simple Underway Plankton Catcher;
f) Multiple-Depth Plankton Indicator. 1) Cable de re-
molque; 2) Depresor; 3) Aleta de estabilizaci6n; 4) Tubo
de cobre; 5) Anillo de bronce; 6) Cabezal de bronce;
7) Red; 8) Anillo posterior desmontable con un disco de
tela de red de plancton ..
(a-d: de Glover, 1953; e: de Motoda, 1959; f: de Glover,
1961).
37

M~streadores continuos, autornaticos vro de alia velocidad
La principal disyuntiva que se presenta al disefiar
un muestreador de alta velocidad es su boca de
entrada vs. la superficie filtrante. En efecto,
cuanto mayor sea la boca del aparato, mas agua
recibira y mayor sera la presion de esta sobre la
malla; ello, a su vez, obliga a aumentar la superfi-
cie de la ultima, aumentando, consecuentemen-
te, el volumen y peso totales del muestreador,
pero disminuyendo la presion por unidad de su-
perficie. 'Sin embargo, cuanto mayor sea el apa-
rato, mas dificil, complicada y peligrosa es su
operacion en alta mar. Por el contrario, si la bo-
ca de entrada es pequefia, puede disminuirse la
superficie filtrante, pero la muestra obtenida se-
ra mucho menor.
Con algunas pocas excepciones (e.g., Blackburn,
1962; Sheard, 1941; Gauld y Bagenal, 195n, las
redes de alta velocidad estan total 0 parcial men-
te protegidas por piezas rnetalicas exteriores. Es-
tas piezas pueden ser una cabeza maciza ante-
rior, seguida por un cilindro al final del cual se
acopla la red (Motoda, 1959; Miller, 1961); 0 un
arrnazon consistente en varas rnetalicas que
unen las partes frontal y caudal de la red (Lock-
wood, 1974; Cassie, 1956; Greze, ,1962); 0, co-
mo sucede en la mayoria de los casos, lared esta
inclu Ida totalmente dentro de un tuba metatico.
A veces las bocas de entrada son 2 y estan a los
lados del extrema anterior del aparato (Motoda,
1954); pero mas frecuentemente hay una boca
unica, anterior, ubicada sobre el extrema de un
cono reductor y el cable de remolque fijado por
encima de ella de tal manera que no obstruye la
entrada de agua en la misma. Los tamafios gene-
ralmente exceden los 50 cm de longitud y, en al-
gunos modelos, lIegan a mas de 2 m (Beverton y
Tungate, 1967). La red filtrante puede ser de
malla elastica (nylon u otras),como por ejem-
plo, en los modelos de Clarke (1964); de Motoda
(1954); de Greze (1962); 0 de tejido rnetallco
(e.g., Cassie, 1956; Arnold, 1952; Ahlstrom et
a/., 1958; etc.). En la gran mayoria de los casos
esta red tiene una confiquracion cil fndrica 0 co-
nica convencional, pero algunos pocos modelos
(Sheard, 1941; Gauld y Bagenal, 1951; Motoda,
1959) han ensayado la aplicacion del principio
de Bernoulli para reducir la presi6n y aumentar
la eficiencia de la flltracion, consistente, basica-
mente, en doblar el extremo posterior de una
red conica cornun, introduciendolo dentro de la
cavidad de la parte anterior (fig. 28 A).
38
.'
La 'Jet Net" de Clarke (1964) tiene un meca-
nismo de filtracion aun mas original (fig. 28 G)
que consigue un continuo decremento de la pre-
sion a medida que el agua circula dentro del apa-
rato, desde su entrada hasta evacuarse por el ex-
tremo posterior.
Algunos de los muestreadores de alta velocidad
no fueron disefiados para ser uti lizados con flu-
jornetros: otros estan munidos de estos, ya sea
en ,Ia entrada (Beverton y Tungate, 1967; Greze,
1962; Lockwood, 1974) 0 en la cola del tuba de
metal (Arnold, 1952; Motoda, 1959; Kirpichen-
ko, 1962; Ahlstrom et et., 1958; Bary y Frazer,
1970). Por ultimo, algunos modelos incorporan
un doble registro del flujo del agua, fuera y den-
tro de la red (Lockwood, 1974),0 a la entrada y
salida del aparato (Gehringer, 1952); registrado-
res de profundidad (Ahlstrom et et., 1958; fig.
28 E; Beverton y Tungate, 1967; fig. 28 F; Bary
y Frazer, 1970) y de temperatura (Bary y Frazer,
1970); y hasta colectores accesorios de diferente
disefio y proposito (Beverton y Tungate, 1967).
La gran mayor fa de los modelos inventados son
utilizados en superficie v, consecuentemente, ca-
recen de mecanismos de apertura y cierre. Sin
embargo, unos pocos han incorporado estos dis-
positivos en su construccion y son operados, ya
sea por rnedio de mensajeros (como, por ejem-
plo, el "HAI" de Kinzer, 1966; 0 el "Catcher II"
de Bary y Frazer, 1970),0 electricarnente (Bary
y Frazer, op.cit. ).
Los muestreadores autornaticos 0 continuos,
tarnbien remolcados a velocidades superiores a
los 5 0 6 nudos, obtienen una serie continua de
material 0 un conjunto de muestras discretas, se-
paradas entre Sl por intervalos variables de tiem-
po y espacio.
AI primer tipo pertenece el "Hardy Continuous
Plankton Recorder" (fig. 29 A,e) dlsefiado por
Hardy (1936a,b) y utilizado durante mucho
tiempo principalmente en el Atlantico Norte, no
solo por embarcaciones oceanograticas, sino
tarnbien por barcos comerciales en sus navega-
ciones regulares. EI aparato cuenta con 2 rollos
de tela de red de plancton; una (por donde pasa
el agua) es cubierta por la segunda y ambas se
enrollan en un tercer carretel sumergido en un
recipiente con l iquido fijador. La impulsion esta
dada por una helice que gira al ser remolcado el
aparato en el agua y, por medio de un sistema de
 Muestreadores continuos, autornaticos vr o de alta velocidad

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Fig, 28, Algunos muestreadores de plancton de alta velocidad. (Fuera de escatal.

AI Red de Sheard; BI Underway Plankton Catcher, modeI2;C) Gulf t-A: 01 High-Speed Plankton Sampler; EI Gulf III; FI Mul-
ti-Purpose Plankton Sampler 0 Multiple Plankton Sampler; GI Jet-Net, 1I Extremo posterior de la red, doblado hacia adentro
del cuerpo principal; 21 Bridas que sujetan el extremo posterior en posici6n; 31 Cable de remolque; 4) Aletas de estabilizaci6n;
51 Entrada de agua; 61 Fluj6metro anterior; 71 Red rnetalica: 81 Tubo externo de protecci6n; 91 Recipiente colector; 101 Flu-
j6metro posterior; 11) Red de nylon; 12) Punto de enganche del cable de remolque; 13) Muestreador de fitoplancton; 14)
Muestreadores accesorios (uno a cada ladol : 151 Sistema de engranajes para el registro de la profundidad y el flujo del agua; 161
Elemento preso-sensible; 171 Tap6n desmontable para evacuar la muestra.

(A: de Gauld y Bagenal, 1951; B: de Motoda, 1954; C: de Arnold, 1952; 0: de Ahlstrom et et., 1958; E: de Gehringer, 1952; F:
de Beverton y Tungate, 1967; G: de Clarke, 1964).

enqranajes, transmite su movimiento al carretel muestra testigo en un recipiente convencional.

colector, Debido a que puede funcionar durante
varios d las sin requerir asistencia alguna entre el
momento de arriado y el de su recuperaci6n, es-
te muestreador ha probado ser de enorme utili-
dad. Su principal desventaja consiste en que pro-
voca dafios mas 0 menos serios en los organismos
colectados, por aplastamiento. Longhurst et st.
(1966), adoptando parcialmente el mecanismo
del muestreador continuo de Hardy, construye-
ron un aparato munido de 2 redes; una de ellas
cuenta con fluj6metro mecanico y colecta una
La otra, equipada con fluj6metro electr6nico,
colecta material entre 2 tiras de tela de red de
plancton que avanzan cada 30 seg. EI equipo
cuenta con registradores simultaneos de tempe-
ratura, profundidad, y la fuente de energla esta
dada por una bater Ia montada sobre el mismo
marco de las redes. Actualmente este sistema es
producido y distribu Ido comercialmente (fig. 30),
y su uso ha probado ser de gran utilidad para va-
rios tipos de investigaciones (e.g., Haury, 1976 a
y b).

39
 ,.. -~---.-------~----
...•...
Muestreadores continuos. automaticos y/o de alta velocidad

Fig. 29. Algunos muestreadores multiples y continuos de alta velocidad.

A-C) Hardy Continuous Plankton Recorder; 0) Muestreador multiple de Williamson; E) Multiple Net Underway Sampler with
Storing Tank. 1) H~lice que pone en movimiento los rodillos; 2) Aletas de estabilizaci6n; 3) Caja de engranajes; 4) AI cable de
remolque; 5) Depresor; 6) Cardan: 7) Entrada del agua; 8) Salida del agua; .9) Carretel colector; 10) Tanque con liquido fija-
dor: 11 I Carreteles con tela de red de plancton; 12) Pestillos de las vlilvulas; 13) Tornillo sin-fin; 14) Guia de la leva; 151 Leva
(disparador de IDS pestillos); 161 Oriza alas correderas; 17) Palanca disparadora del mecanismo de avance de las redes : 181 Banda
rnetalica flexible; 19) Entrada al tanque con I(quido fijador; 20) Red invertida; 21) Rodillo de avance; d.O, d.1, d.2 ... d.20)
Valvulas que regulan el paso del agua; n. 1, n. 2 ... n. 20) Redes colectoras.

(A-C: de Glover, 1962; 0: de Williamson, 1963; de Motoda, 19591.

Varios investigadores disefiaron muestreadores y Snodgrass (1962), modificaron la red "Gulf III"
de alta velocidad para tomar una serie de rnues- de Gehringer, 1952 (fig_ 28 E), adaptando una /

tras discretas. Motoda (1952,1959) propuso 2
modelos en los cuales varias redes pequefias son
sucesivamente ubicadas frente al tuba de entrada
del agua. EI sistema es coman dado desde cubier-
ta por medio de un cabo accesorio al de remol-
que (fig. 29 E), 0 por la rotacion de una helice
(Motoda, 1952).
Wi IIiamson (1963) invento un sistema semejante
al anterior con la diferencia de que en este la en-
trada de agua en cada una de las 20 pequefias re-
des esta dada por una serie de valvulas acciona-
das por la rotacion de un par de correderas co-
nectadas al aparato (fig. 29 D). Finalmente, Fish
placa giratoria con 5 recipientes colectores a su
extrema; la rotacion de la placa, por medio de
un motor electrico, ofrece diferentes colectores
a la red ("Scripps-Narrangasett High-Speed Mul-
tiple Plankton Sampler" )_ Ninguno de todos es-
tos sistemas tiene un uso difundido en la actua-
lidad.
En resumen puede concluirse 10 siguiente: los
muestreadores de alta velocidad pueden reducir
sensiblemente el costa de las operaciones ocea-
nograticas -disminuyendo los tiempos de mues-
treo de plancton requeridos. Adernas, como se
ha observado en mas de una oportunidad, obtie-

40

3
12 11 3 des lentas. Por ultimo, como bien 10 destacaran
Fig. 30. Esquema del
colector autornatico Longhurst-Hardy
Plankton Sampler (sin la redl.
1) Extremo de la red; 2) Canal de entrada al colector;
3) Carreteles con tela de red de plancton; 41 Entrada a
la carnara de dep6sito; 61 Carretel co lector; 91 Caja de
engranajes; 101 Motor; 11) Dispositivo para regular
ta presion; 12) Camara posterior.
(De Longhurst et al.~ 19661.
nen capturas mas completas y representativas de
losanimales planctonicos mas activos, aquellos
que logran evadir las redes lentas (fig. 52).
Sin embargo, tambien ofrecen numerosos incon-
venientes. Normalmente son mas diffciles de
Muestreadores continuos. automaticos y/o de alta velocidad
operar a bordo debido al tarnafio y peso conside-
rabies; obtienen, generalmente, muestras mas pe-
ouefias que las redes convencionales, y el mate-
rial colectado suele macerarse considerablemente
por la alta presion ejercida. Su costa es mucho
mayor y su estabilidad menor que los de las re-
Tranter y Smith (1968), su eficiencia es suma-
menteditlcll de calcular debido a la complejidad
estructural que ostentan (conos reductores, tu-
bos de salida, etc.).
Los muestreadores automaticos multiples adole-
cen de varias de las fallas de los aparatos de alta
velocidad e, inclusive, agravadas en 10 que a cos-
tos, complejidad, delicadeza y peso se refiere.
Sin embargo, su utilidad es incuestionable en
muchfsirnos estudios planctoloqicos, principal-
mente de organismos pequefios y rfgidos (micro-
plancton), tales como microdistribucion.
41
 Bom bas de succión
JOHN R. BEERS
Introducción
Si bien las redes para concentrar organismos in
situ fueron el aparato muestreador de zooplanc-
ton más comúnmente usado, las bombas de suc-
ción también se utilizaron con frecuencia. Proba-
blemente fuera Hensen, pionero del muestreo
con redes, quien estimulara los primeros ensayos
con bombas de succión, comenzados antes del
presente siglo (e.g., Cleve, 1896;Kofoid 1897al,
al puntualizar las deficiencias de las primeras pa-
ra los estudios planctónicos cuantitativos. Gib-
bons V Fraser (1937) realizaron una interesante
revisión del uso de las bombas en los primeros
estucijos planctónicos.
Aron (1958, 1962) efectuó un conciso resumen
de los usos de las bombas de succión para los es-
tudios planctónicos, hasta la fecha de publica-
ción de sus trabajos. Lisitzyn (1962) discutió la
aplicación de los -sistemas de bombeo para gran-
des volúmenes, para muestreos de aguas profun-
das, V presentó descripciones detalladas de sus
componentes en uso por los investigadores rusos
de ese momento. Algunas de las variantes más re-
cientes del uso de las bombas de succión en estu-
dios zooplanctónicos son las detalladas en la fig.
31. El interés de las bombas de succión, como
muestreadores de zooplancton, fue variable a
través de los años; ninguno de los aparatos des-
criptos recibió una aceptación generalizada V, a
diferencia de lo .ocurrido con las redes ( e.g., Tran-
ter, 1968), tampoco se dedicaron esfuerzos orga-
nizados para investigar las características de los
sistemas de bombeo con miras a introducir ade-
lantos en la metodología usada.
En relación con el muestreo con redes o, en el
caso del microzooplancton, botellas (ver p. 53),
los sistemas de bombeo tienen ventajas y desven-
tajas. En la evaluación de ambas es importante
tener en cuenta el amplio espectro y variedad del
zooplancton; por ejemplo, los tamaños, que van
desde los protozoos de solamente unas decenas
de micrones cúbicos, en adelante, las distintas
morfologías en función de la diferente fragili-
dad, la variable abundancia V distribución verti-
cal, etc. Esta alta diversidad de la naturaleza de
los zoopláncteres no permite efectuar general iza-
ciones ampl ias en lo que al muestreo se refiere.
Probablemente, es más adecuado considerar a las
bombas de succión como alternativas preferibles
a las redes, y en otros casos, como aparatos com-
plementarios. Cada sistema de bombeo descripto
debe ser evaluado en función de los propósitos
específicos para los cuales se ha diseñado, inclu-
yendo la comparación con otros medios de
muestreo.
Ventajas de las
bombas de succión
1) En comparación con una red que integra el re-
sultado de la colección a lo largo de todo su
recorrido, las bombas son más adecuadas para la
obtención de muestras discretas, es decir, de un
lugar estrechamente definido. Sin embargo, la
boca de entrada de un sistema de bombeo a bor-
do de un buque está sujeta a desplazamientos de-
bido a que es solidaria con el barco, que no es
una plataforma totalmente estable, ya que sufre
cabeceos, rolidos, etc. Además de tomar mues-
tras "puntiformes", los aparatos de bombeo pue-
den ser utilizados para tomar muestras integrati-
vas, va sea verticales, horizontales u oblicuas.
2) El bombeo constituye un método adecuado
para obtener, simultáneamente con las mues-
tras de zooplancton, muestras y/o datos acerca
de las caracter ísticas físicas, qu ímicas y biológi-
cas del medio. Cuando se muestrea cort redes, ge-
43
 Bombas de succión

Tubería
Centrífuga de 7,6 mm cm. ySe Tubería de 5para
cm. 5Utilizado para eran
muestrear zooplancton
0,335
tex
en
TIPO
BOMBA
entre
92
mido
25001/min
1501/min
1701/min
2801/min
3001/min
según
Deremolcado
centr
fábrica);
I/min
Tubería
aire
oblicuos
mo;
dios
en
se
0,15 los
yI/min.
cerramientos
±
Kiel. 5DE
Alternativabombas
vacío
ficaciones
2001/min
ternativa:
4001/min ífuga
c/mo-
succi6n,
compri-
evaluaron
Centrífuga
mm 50
0,363
deDESCRIPCION
0,233
de
especi-
yal-de3,2
(a
yde
"vivo"
10
mm
9tor
in
-a ambascm.
HP;
cm.
de
situ
nudos,
en 1muestrearon
deAPLICACIONES
plásticos
de abertura
abertura
HP.
Utilizado
118-141
la boca
Unidad de
Tuberia
dedeera
da
desemi-autónoma
1300
de
por
Tubería
muestrear
todos
malla),
malla.
m3.
Lenz
desarrollo
entrada DEL
larvas deSe
dividida
de El
de 3,8
los
(1974)agua
SISTEMA
3,8
-muestreos
estadios
entre
utilizaron
peces
Calanus
(e_9.
Foraminifera,
del sistema
con para
cm.
cm.
Las
bombea-
de
Ceratium
Utilizada
del
concentradores
dos
muestras
absorbidas
pacificus
estu-
Utilizada
dispositi- filtrandopara
en recogidas
enporel
calidad
de sistema
el micro
muestreos
los 50entre
agua
desobre
ycolector
demacro-
tela
redrefri-
verticales,
mporsuperficiales.
una de
AUTOR CAPACI vo de
filtrado,ade
frigerante
de
naciones
139
plancton
frigeraci6n
Tubería
Utilizadomm)
DAD"
Alternativa
Centr(fuga
860
I/min
Centrifuga
I/min
extremos
de
filtración
amboshorizontales
sustancia
5para
en 60,1
mallas/pulgada.
de
tJe
1250 de 7,6una
una con
cm. orgánica
comparativamente
lasm
abertura opuestos
de
bocas
plantamalla
bombas
planta
Se
muestrear de
Se
ensayómicrozooplancton
en
muestreos
profundidad),
de para
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malla
de yfuera
suspensi6n
energía.
exponen
con Stewart,
equipos
la
entrada bomba.
0,156
energía.
con
zooplancton
bién
y2yde
para
suspendida
ambos profundos.
mm,
en datos
tipos 1969,
perfiles
en
idénticos
t¡¡m-
la
salida
laTodas
captura
del
pero
tipos
para
de
(sobre la
borda, ae1971).
Bah
lasdesdeBeers
ía
combi-
de
sistema
en
ubicados
filtrado
sistemas
malla
verticales
de
zoo-
re-
aguas
deembarcaciones
antárticas, ancladas
hasta 100 m (Leong, 1967).
campos40 mi-
rnativa
ntrífuga
mparación delun50-60%
a(3141/min
(332 vacío
1701/min
l/m in, 3781/min
vacío
hielo.
de
llas
con los
una máxi-
zooplancton.
de
según motor
0,5
geración
y44-881/min y
zooplanctonde11/
copépodos
de
fábrica).
especif.otra,
m
una de para
costeros. estudiar
diámetro
planta de de
energía. la distribuci6n
boca (todas horizontal
con tela de
Centrífuga: Tubería
Bomba 15 total.
de sistema
del 5,1 75cm I/min
cm. a
El incendio
aparato
(diám.int.).
de fue
del comparado
Sistema buque_ de filtrado con deredes
Utilizada Ni-
para
wahara
O'Connel1 y

"Las cifras incluidas se refieren, generalmente, al caudal de todo el sistema correspondiente. Sin em-
bargo, en alguno~ casos, probablemente el valor sólo sea vAlido para el rendimiento de la bomba y no
Incluya las correccIones debIdas a los otros componentes del sistema.

Fig.31 Algunos sistemas de muestre:> de zooplancton recientes por medio de la aplicación de diferentes tipos de bombeo.
(Esta lista no incluye las relativamente numerosas aplicaciones de las bombas de succión para la obtención de
muestras de agua para estudios qufmicos o de fitoplancton, incluyendo clorofila, solamente!.
(Original).
44

neralmente es necesario realizar lances adiciona-
les para obtener estos datos complementarios,
ello involucra la posibilidad de hacerlo en luga-
res y a tiempos diferentes a aquéll::>s en los cua-
les se ha tomado la muestra de zooplancton. El
agua bombeada puede ser fraccionada por medio
de sistemas de válvulas, para utilizar en análisis
diferentes, y luego procesada como se desee( e.g.,
examinada por medio de fluorómetros para la
determinación de clorofila a/feofitina; procesa-
miento por medio de autoanalizadores para me-
diciones de nutrientes inorgánicos; etc.; ver
Strickland y Parsons, 1972). Banse (1955) y Cas-
sie (1958 y otros) han realizado algunas de las
.descripciones tempranas de la colección simultá-
nea de plancton y datos ambientales.
3) Los sistemas de bombeo constituyen excelen-
tes muestreadores cuantitativos; por ejemplo,
la inclusión de un flujómetro en el sistema per-
mite medir la cantidad de agua muy exactamen-
te.
4) En vista de que el procesamiento (concentra-
ción, etc.) de las muestras bombeadas puede
ser realizado sobre la cubierta, la colmatación de
los filtros se puede detectar inmediatamente to-
mándose las medidas necesarias. Esta ventaja,
probablemente, es más importante cuando se
muestrea el zooplancton menor cuyo tamaño se
superpone notablemente con aquél de los fito-
pláncteres; mayores, tal c0lrl0 el de varias diato-
meas en cadenas y dinoflagelados tecados, que
suelen producir floraciones. También es ventajo-
so cuando existen concentraciones de zooplánc-
teres gelatinosos.
5) La separación de la captura por tamaños pue-
de ser realizada utilizando una serie de filtros
de malla de tamaño decreciente en el elemento
concentrador (ver fig. 78). Este sistema también
puede ayudar a evitar los problemas de col mata-
ción (p. 73). Sin embargo, debe destacarse que la
separación en clases de tamaño, generalmente,
corta a través de niveles tróficos y altera las cate-
gorías taxonómicas naturales, constituyendo una
división artificial.
Desventajas de los
sistemas de bombeo
1) Una de las críticas corrientes a las bombas de
succión como método para muestrear zoo-
Bombas de succión
plancton es la dificultad que representa colectar
material de los estratos más profundos de la co-
lumna de agua. A diferencia del fitoplancton,
que está concentrado en la zona eufótica, el zoo-
plancton generalmente tiene un rango de distri-
bución 'mucho más ampl io. Si bien, teóricamen-
te, es pósible muestrear de cualquier profundi-
dad en tanto que la bomba sea capaz de superar
la resistencia de fricción de la tubería y elevar el
agua desde la superficie del mar hasta el punto
más alto del sistema, el largo y diámetro de la tu-
bería necesaria para muestrear los zoopláncteres
profundales y menos abundantes determina que,
en cierto momento, el método se vuelva imprác-
tico .
2) Las bombas de succión muestrean volúmenes
de agua mucho menores, por unidad de tiem-
po, que las redes, y por lo tanto no son prácticas
cuando se necesitan grandes volúmenes de I íqui-
do. Con pocas excepciones (por ejemplo, Held,
tratado en Aran, 1962: 2470 I/min; Aron, 1958:
1533 I/min; Seymour, 1950: 600 I/min) no se
construyen sistemas de bombeo de capacidad
mayor de, aproximadamente, 200 I/min; conse-
cuentemente, se requieren alrededor de 5 minu-
tos para obtener 1 m3 de líquido. En un período
de tiempo semejante, una red de 0,5 m de diá-
metro, desplazándose a 60 m/min (es decir,
aproximadamente 2 nudos) filtraría. suponiendo
una eficiencia del 100% (ver p. 67) casi 60 m3
y una red de 1 m de diámetro; más de 200 m3.
3) Los sistemas de bombeo, especialmente aqué-
llos de mayor capacidad, pueden ser difíciles
de maniobrar desde un buque en movimiento,
sobre todo si se requieren transectas muestrales
horizontales u oblicuas. El sistema de enganche
de la tubería al cable hidragráfico, por medio de
grampas fácilmente desenganchables, puede faci-
litar las operaciones. La ubicación de la boca de
entrada de la tubería puede ser determinada por
medio del uso de profundímetros (ver p. 95), o
por medio del contámetro del guinche.
4) Los sistemas de grandes volúmenes, necesa-
rios, por ejemplo, para el estudio de los zoo-
pláncteres menos abundantes, son de costo rela-
tivamente alto y requieren una considerable can-
tidad de espacio en cubierta, operarios, etc., para
resultar eficientes.
45
Burnhas de SUCClon
Problemas comunes al muestreo
con bombas de succión
y con redes
Evasión
Un sistema de bombeo, generalmente con una
boca de entrada mucho menor y carente de las
bridas frontales y demás mecanismos utilizados
en las redes, puede provocar una menor evasión
por parte de aquellos organismos que detectan el
muestreador visual mente. Más aún, un sistema
de bombeo puede ser fabricado de manera que
carezca de superficies reflectoras reduciendo,
consecuentemente, la detección debida a las va-
riaciones lum ínicas. Sin embargo, ~Jn sistema de
bombeo en movimiento, al igual que una red,
produce variaciones de presión que pueden ser
detectadas por los zoopláncteres, provocando
reacciones de evasión. Además, los sistemas de
bombeo tendrán un campo de succión/empuje
en la entrada, a menos que ésta se mueva en el
agua a la misma velocidad o más rápido que la
succión. Las dimensiones de la zona de succión
están en función de la capacidad de la bomba,
del tamaño de la boca de entrada y del movi-
miento de la última. Una vez Que se encuentra
en el campo de succión, el zoopláncter puede es-
capar o no, dependiendo de su capacidad de lo-
comoción. Se han realizado muy pocos estudios
directos acerca de la evasión de los zoopláncteres
de las bocas de entrada de las bombas de suc-
ción; parcialmente debido a la dificultad que re-
presenta el diseñar un experimento suficiente-
mente real ístico como para simular las condicio-
nes naturales. Los ensayos de laboratorio acerca
de la evasión de-los tubos sifón por parte del
zooplancton, realizados por Singarajah (1969,
1975) pueden brindar evidencias indirectas acero
ca del problema. Sin embargo, las intensidades
de succión utilizadas por Singarajah fueron muy
bajas en comparación con aquéllas que se gene-
ran en la mayoría de los sistemas de bombeo
de gran volumen.
Deterioro físico
Tanto en el muestreo con redes, como con bom-
bas de succión, puede ocurrir cierto deterioro de
46
los especímenes, especialmente de aquéllos que
poseen cuerpos grandes y blandos. En el mues-
treo con bombas de succión se utilizan varios ti-
pos de mecanismos, y algunos provocan más de-
terioro a los pláncteres que otros (ver más ade-
lante); el lugar de mayor daño potencial, además
de la bomba misma, es el concentrador (ver más
adelante).
Eficiencia comparativa
de bombas y redes
Varios investigadores han realizado estudios
comparativos acerca de la eficiencia de los meca-
nismos de bombeo por ellos diseñados, en com-
paración con el método clásico del barrido con
redes, incluyendo ensayos de evasión y deterio-
ro. Si bien los resultados de tales experimentos
sólo son válidos para cada ensayo específico y,
así y todo, solamente dentro de los límites de la
comparabilidad de los experimentos realizados,
en líneas generales la conclusión es que los siste-
mas de bombeo pueden ser desarrollados para
proveer un medio de muestreo eficaz para el am-
pl io espectro de formas zooplanctón icas. Desa-
fortunadamente, debido, normalmente, a la dis-
tribución aleatoria del zooplancton y a las dife-
rentes maneras en que opera cada tipo de mues-
treador, es virtualmente imposible efectuar com-
paraciones de campo totalmente válidas entre
sistemas de muestreo. Aran (1958) real izó uno
de los estudios de este tipo más rigurosos: com-
paró la captura de su bomba centrífuga (1533
\/min; 3 pulgadas de diámetro interno de boca
de entrada; filtro de malla de 544 micrones) con
una red de 0,5 m de boca, malla de 476 micro-
nes, remolcada en la superficie a ambos lados del
buque simultáneamente. La semejanza entre las
cantidades de huevos de peces pescados por am-
bos aparatos fue suficientemente alta, pero en el
caso de organismos de mayor motilidad se obser-
varon diferencias más nl?torias, arrojando resul-
tados superiores ora un aparato, ora el otro. La
explicación supuesta del fenómeno fue la micro-
distribución en pequeña escala. Más adelante,
Aran (1962) notó que los huevos de peces colec-
tados por la bomba ec\osionaban, mientras que
aquéllos que eran recogidos simultáneamente
por la red, no lo hacían. Evidentemente, la re-

ducción de la velocidad de flujo del agua, antes
de llegar al concentrador de la bomba, fue res-
ponsable del menor deterioro de los huevos.
Beers et al. (1967) compararon las abundancias
de varios taxones que se presentaban en números
mayores a 300 individuos por metro cúbico ob-
tenidos con una bomba centrífuga (150 I/min,
tubería de 1,5 pulgadas de diámetro interno)
con muestras de red, utilizando en ambos casos
mallas de 103 micrones; las colectas se realizaron
a lo largo de perfiles verticales consecutivos des-
de 100 m hasta la superficie. En líneas generales,
se encontraron abundancias semejantes en el ca-
so de organismos con algún tipo'de cubierta pro-
tectora, pero muchos animales de cuerpo blando
(generalmente los de mayor tamaño) eran menos
abundantes y estaban más dañados en la muestra
de bomba. (En adelante la bomba de succión so-
lamente se utilizó para estudios del zooplancton
menor, la mayor parte del cual está provisto de
cubiertas du ras de protección). Recientemente,
Leithiser et al. (1978) observaron que las larvas
de peces mayores tile 5 mm eran consistentemen-
te submuestreadas por redes de 0,5 a 1 m de diá-
metro de boca, en relación a un sistema de bom-
ba centrífuga (ver fig. 32); sin embargo, las dife-
rencias entre muestreadores no eran tan conspi-
cuas cuando se consideraba toda la población
larval. Leong (1967), estudiando la eficiencia de
la bomba centrífuga (70-80 I/min, tubería de 2
pulgadas de diámetro interno) descripta por
O'Connell y Leong (1963), determinó un rango
de tamaños dentro del cual el plancton pod ía ser
bien muestreado por el aparato, pero por encima
del cual se producía considerable deterioro y ro-
tura de los organismos. También se analizaron
aspectos relacionados con el transporte temporal
de los animales a través del sistema: de 2/3 a 4/5
de una serie experimental de Artemia pasaron a,
aproximadamente, la velocidad esperada, mien-
tras que el resto se demoró, probablemente en
remolinos. Icanberry y Richardson (1973), estu-
diando una bomba centr ífuga diseñada específi-
camente para muestrear las bocas de entrada y
salida de un sistema de refrigeración de una plan-
ta energética, observaron grados de mortandad
de zoopláncteres (muestras sobre malla de 150
micrones) del 5 al 10%, dependiendo del motor
(y, consecuentemente, del caudal) utilizado, sin
Bombas de sucCIón
encontrar diferencias significativas en la captura
de organismos móviles por parte de la bomba, en
comparación con aquéllas de una red de 0,3 m
de diámetro y de igual malla. Para minimizar la
mortandad, la velocidad del agua a través de la
unidad filtrante (ubicada delante de la bomba)
fue reducida utilizando cámaras más anchas que
las de entrada. Recientemente, Yocum et al.
(1978) no encontraron diferencias significativas
de mortandad utilizando una bomba centrífuga
o una bomba alternativa con diafragma (ver fig.
32). Grados de mortandad considerablemente
menores se hallaron en ambas bombas cuando el
concentrador de la muestra era ubicado sobre el
lado de succión del aparato (trampa de filtro,
mortandad promedio 14,8%, con un error stand-
ard de 6) en comparación con el lado de descar-
ga (red suspendida, mortandad promedio 57,2%,
con un error standard de 8,9).
•
Ya los primeros estudios comparativos destaca-
ron la necesidad de diseños cuidadosos, inclu-
yendo una adecuada capacidad, así como la
puesta a prueba de los sistemas de bombeo para
satisfacer los objetivos de cada estudio específi-
co. Wiborg (1948) analizó los resultados de una
serie de muestras de bombeo (bomba centrífuga,
43 I/min, tübería de una pulgada de diámetro in-
terno) y red (Clarke-Bumpus) concentradas so-
bre malla de seda No. 11, todas de la misma pro-
fundidad. Se observó que el zooplancton, fre-
cuentemente, era menos abundante en las mues-
tras de bomba (e.g., varias formas relativamente
móviles como, por ejemplo, distintos estadios de
Calanus finmarchicus); la explicación sugerida
fue la evasión de la bomba cuya capacidad era
francamente menor que la de la red. Gibbons y
Fraser (1937), utilizando una bomba centrífuga
de aproximadamente 630 I/min (tubería de 2
pulgadas), realizaron observaciones que sugieren
que el muestreo por medio de bombas es más
efectivo para el zooplancton menor y para los fi-
topláncteres mayores que aquél con red. Sin em-
bargo, la profundidad de muestreo por ambos
medios frecuentemente era significativamente
diferente y también despiertan dudas las mallas,
que probablemente no fueran iguales en ambos
muestreadores.
47
Bombas de succión
Tipos de bombas de succión
De los tres tipos básicos de bombas de succión
(fig. 32): centrífuga, rotatoria y alternativa, el
primero fue, probablemente, el más usado en el
muestreo de plancton. Sin embargo, el empleo
de bombas de diafragma (alternativa) en los últi-
mos años demostró que éstas poseen algunas ca-
racterísticas adecuadas para el muestreo de va-
rias formas de zoopláncteres, principalmente
lo que se refiere a minimizar los daños físicos a
los organismos de hasta un tamaño relativamente
grande (e:g., Mullin y Brooks, 1976; Grice et al.,
1977; Beers et al., 1977). Pueden diseñarse
bombas tanto centr ífugas como alternativas de
gran caudal (e.g., hasta varios centenares de li-
tros por minuto) recomendables para muestrear
zooplancton. Una característica común a todos
los tipos de bombas centrífugas es que la ener-
gía necesaria se obtiene por medio del empuje
radial del líquido, que se logra por medio de al-
gún tipo de configuración de la unidad impulsa-
ra. La fuerza impartida es función del número de
estad íos de impulsión utilizados, del tipo de di-
seño, y de la velocidad de rotación. El principio
básico de las I:;lombas alternativas es el desplaza-
miento del fluido mediante la acción de un pis-
tón o sopapa, y el volumen desplazado en cada
estad ío depende del tamaño del pistón o sopapa
y del recorrido de aquéllos. En las bombas rota-
torias se uti Iizan diferentes elementos como, por
ejemplo, partes giratorias, tornillos, lóbulos, im-
pulsores flexibles, etc., <jue operan con una luz
de pared mínima dentro de un cilindro fijo, de
tal manera que el líquido es "atrapado" y empu-
jado dentro del cilindro; en el punto de descarga
juegos de elementos rotatorios coinciden, o el es-
pacio donde se encuentran los fluidos es compri-
mido y se genera un aumento de presión. A dife-
rencia de las b.ombas centrífugas, tanto las rota-
torias como las alternativas son, en condiciones
normales, autocebantes, hecho que simplifica su
operación. Sin embargo, las bombas centrífugas,
cuando son utilizadas sumergidas, no necesitan
cebado previo.
Otros principios de bombeo para mover líquidos
utilizados para muestrear plancton, incluyen las
bombas de succión por aire, en las que se utiliza
48
I
a __ .L1--1 ~2
J ~~
~é~ b e d
en
11I
Fig. 32. Tipos básicos de bombas de succión para agua: alternati·
va (1). rotatoria (11) y centr(fuga (111).
1) Bomba alternativa a diafragma. al Diagrama esque-
matizado. 1) Válvula de entrada y salida de aire; 2) Cá·
mara de aire; 3) Diafragma. de material flexible. general-
mente no metálico; 4) Válvula de admisión de agua;
5) Cámara de agua; 6)Válvula de escape del agua. b-d) Fa-
ses de operación. En (b) el aire es succionado levantando
el diafragma que, a su vez, succiona agua a través de la
válvula de admisión abierta; en (c) el aire entrante pre-
siona sobre el diafragma y éste ejerce presión sobre ellí-
quido que cierra la válvula de admi~iÓn (4) y abre la de
escape (6), saliendo; en (d) se completa la fase de impul-
sión.
11) Bomba rotatoria. El engranaje de los dientes (2) en el
lado del escape (4), provoca una supresión del volumen
comprendido entre éstos y la carcaza (3), de tal manera
que el aumento de presiÓn evacua el I(quido (4). Simul-
táneamente. en el lado de la admisiÓn, la separaciÓn de
los dientes (2) crea un espacio succionando líquido (1).
El tipo ilustrado corresponde a un modelo particular:
con lÓbulos. Existen otros como, por ejemplo, a torni·
110sinfín, con impulsores flexibles, con aspas o paletas,
etc.
111) Bomba centrífuga (en este caso, de álabes de curva-
tura simple). El agua es absorbida por el tubo de admi-
sión (1) Y entra por el centro de la bomba (1 1, por efec-
tos del vacío parcial provocado por la rotaciÓn de las pa-
letas del impulsor (2). El líquido corre por la superficie
de las paletas de (2), impulsado centr(fugamente hacia
las paredes de la carcaza (3), y evacuándose por el esca-
pe (4).
(Original ).

aire comprimido para forzar el mOVimiento de
agua mari na (Bernhard y Rampi, 1966). Lenz
(1972) desarrolló un sistema de bombeo para
uti lizar en profundidades relativamente someras:
simplemente aspira agua por medio del uso de
vacío. Este y otros sistemas de succión/sifón en
los cuales el plancton puede ser concentrado y
retirado sin pasar por ninguna parte móvil tienen
la obvia ventaja de reducir las posibilidades de
daño físico a los organismos. La necesidad de
mantener un sistema cerrado bajo presión reduci-
da mientras se bombea continuamente un volu-
men grande se logra por medio del sistema de
Lenz (1972) utilizando, alternativamente, dos
tanques colectores de 500 litros cada uno.
Della Croce y Ch iarabi ni (1971) describieron un
instrumento suctor semi-independiente en el
cual el bombeo y concentración de la muestra
tienen lugar in situ, alimentado con una tubería
desde una unidad de aire comprimido a bordo.
Tal tipo de unidad quasi autónoma tiene la ven-
taja de ser más fácilmente arriada hasta las pro-
fundidades, pero la filtración de la muestra no se
observa visualmente y, por lo tanto, la eventual
colmatación de la red no puede ser detectada. Si
bien los pláncteres con elementos esqueletarios
duros se obten ían en buenas condiciones, los au-
tores destacan que se observaron notables dete-
rioros en los organismos de cuerpos blandos,
probablemente debidos, en parte, a la presencia
de burbujas de aire comprimido en el sistema.
Muchos barcos, cualquiera sea el tipo de bomba
con que estén equipados, poseen un sistema de
bombeo de agua marina con una boca de entrada
en el casco. Estos sistemas pueden constituir un
medio conveniente para muestrear las aguas su-
perficiales, sobre todo con el barco en movi-
miento (e.g., Boltovskoy y Boltovskoy, 1970).
Sin embargo, la ubicación de la boca.de entrada
puede significar que ha habido cierta alteración
de la población muestreada, debido al pasaje del
barco y, además, existe el peligro potencial de la
contaminación. Es conveniente determinar los
detalles de la construcción del circuito (e.g., tipo
de bomba, materiales de que está construido, tu-
berías, etc.) y los usos que ha tenido el agua an-
tes de llegar al lugar de donde se toma la muestra
de plancton (e.g., para refrigeración, etc.).
La ubicación de una bomba puede ser variable:
cerca del extremo de entrada del sistema U.e.,
Bombas de succión
r-r----------- J
1 I 4 8
r----
¡__1~11~
5
6
Fig. 33. Diagrama esquemático de un sistema de bombeo para
muestreos de plancton, con una bomba en cubierta y un
colector/concentrador para recoger el material. para ilus-
trar la terminolog·ra utilizada en el texto.
1) Altura de carga estática total; 2) Altura estática de
impulsión; 3) Elevación estática de succión (o "carga
estática de succión", si la trnea de referencia está por de-
bajo del nivel del agua); 4) Unea de referencia (centro
de la bomba); 5) Nivel del agua; 6) Tuberra; 7) Bomba
de succión; 8) Colector/concentrador.
(Original),
bombas sumergibles; e.g., Beers et al., 1967;
O'Connell y Leong, 1963) o sobre la cubierta,
cerca del punto de descarga. Las bombas pueden
ser accionadas por medio de energía generada
por el barco (e.g., eléctrica, vapor), o por moto-
res de explosión independientes. En general, un
sistema sumergible requiere un condicionamien-
to más elaborado debido a que la energía debe
ser provista a la bomba por medio de cables sub-
marinos adecuadamente protegidos contra la ro-
tura. Los problemas eléctricos, tales como las ro-
turas de los cables y el filtrado de agua marina
en las conexiones, además de interferir con las
operaciones de muestreo y bombeo, pueden re-
presentar un peligro a bordo. Sin embargo, la tu-
bería desde la bomba hasta la cubierta puede ser
de un material más liviano y, consecuentemente,
menos difícil de manipular que en el caso de las
tuber ías de succión U.e., en el lado de entrada de
la bomba).
La elección del tipo de bomba depende del uso
que se le dará. En todos los casos su capacidad
deberá superar la resistencia dinámica total del
sistema, i.e., debe ser capaz de mover el líquido
entre los niveles de entrada y sal ida; en sistemas
de muestreo a bordo, ello significa entre el nivel
del mar y el punto de descarga sobre cubierta.
49
Bombil~ do' succión
En el caso de una bomba en cubierta (ver fig. 33)
la resistencia dinámica total es la suma de la ele-
vación estática de succión, la altura estática de
impulsión, y la resistencia de fricción, tanto en
el lado de succión (entrada) como en el de salida
del circuito. La elevación estática de succión es
la distancia vertical entre la superficie del mar y
el centro de la bomba; mientras que la altura es-
tática de impulsión es la distancia vertical desde
el centro de la bomba hasta el punto de descarga
libre. La resistencia de fricción es función del ta-
maño de la tuber ía, su longitud, la cantidad y ti-
po de encajes (por ejemplo: válvulas, flujómetro,
etc.l, y las características (por ejemplo la tempe-
ratura) y la velocidad de flujo del agua. Otro fac-
tor que determina la acción dinámica es la velo-
cidad, i.e., la fuerza necesaria para acelerar el
líquido. En la mayoría de los casos ésta es pe-
queña y puede ser despreciada. La ubicación del
sistema de muestreo tan cerca del nivel del agua
como sea posible es un recurso simple para mini-
mizar la fuerza necesaria. Holland y Chapman
(1966) o Hicks y Edwards (1971 l, por ejemplo,
exponen consideraciones para el cálculo directo
de los parámetros discutidos.
Para muchos estudios zooplanctónicos se requie-
ren sistemas de bombeo de gran capacidad para
compensar los tamaños relativamente grandes y
abundancias bajas de estos organismos. Sin em-
bargo, en algunos casos los sistemas operados
manualmente pueden ser suficientes y pueden
utilizarse sobre embarcaciones pequeñas, caren-
tes de fuentes de energ ía.
Las bombas y demás componentes de los siste-
mas de bombeo generalmente pueden ser fabri-
cados con materiales plásticos o recubiertos con
ellos de manera tal que no sean corroídos por el
agua marina. Sin embargo, antes de efectuar co-
lecciones para obtener organismos vivos deben
realizarse ensayos para verificar la toxicidad de
los elementos uti lizados (ver p. 189).
Mangueras y tuberías
Con los sistemas de bombeo se han utilizado va-
rios tipos de mangueras y tuberías: desde tubos
totalmente rígidos, que se manipulan por sec-
ciones, hasta mangueras flexibles, como, por
ejemplo, las mangueras de incendio. Los prime-
50
ros presentan inconvenientes para el uso a bor-
do, desde el punto de vista de su manipuleo, al-
macenamiento, etc., mientras que los últimos re-
quieren extremar los cuidados durante las opera-
ciones para evitar el colapsamiento (por ejemplo,
cuando pasa por una pasteca) restringiendo total
o parcialmente el flujo de agua. En términos ge-
nerales, las tuber ías ubicadas del lado de entrada
de la bomba deben ser más rígidas que aquéllas
que se utilizan del lado de descarga. Probable-
mente, la tuber ía más satisfactoria es aquélla que
combina cierta rigidez con flexibilidad. El mate-
rial de que está constru ída puede ser de origen
natural (e.g., caucho) o sintético (e.g., poi ímeros
o plásticos). Las ventajas de los últimos son su
bajo peso, resistencia al uso continuo en condi-
ciones adversas y al agua del mar, as í como sus
superficies lisas que dan un bajo coeficiente de
fricción. Actualmente existe una amplia gama de
tuberías reforzadas de plástico adecuadas para el
muestreo de zooplancton.
El diámetro de las tuber ías util izadas depende
del tamaño de los organismos a colectarse, del
caudal, etc. En general, es preferible utilizar el
máximo diámetro prácticamente posible, ya que
el flujo lento a través de una manguera ancha
ocasionará una resistencia de fricción menor que
un flujo rápido a través de una manguera más es-
trecha. El uso de tuberías anchas también es ne-
cesario para la obtención de los pláncteres gran-
des. Las uniones y otro 'ipo de accidentes (por
ejemplo, medidores de flujo) deben tener el mis-
mo diámetro de la manguera para no restringir el
caudal. Además, generalmente, es preferible uti-
lizar la menor longitud de tubería necesaria para
llegar a la profundidad de muestreo deseada, ya
que la resistencia por fricción (y las posibilidades
de contaminación entre muestras debido a la re-
tención de 'organismos en el circuito) aumentan
con la longitud de la tubería. La resistencia por
fricción también varía algo en función de la con-
figuración del recorrido de la manguera: dere-
cho, enrollado en el tambor de un guinche, o
con sinuosidades que pueden ocasionar un cam-
bio de flujo entre laminar y turbulento. A igual-
dad del resto de las condiciones, la resistencia
por fricción es relativamente mayor en condicio-
nes de flujo turbulento que laminar. Que un flu-
jo sea turbulento o laminar en una sección dere-
cha de la tuber ía depende del diámetro de aqué-

Ila, de la velocidad de flujo y de la viscosidad/
densidad del agua de mar.
Una tuber ía del tamaño adecuado para mues-
trear zooplancton puede ser bastante volumino-
sa, requiriendo una embarcación grande, varias
personas para efectuar las maniobras, etc., para
poner el sistema en funcionamiento.
El tiempo que se requiere para que el agua pase
desde el punto de entrada hasta el de procesa-
miento debe ser medido con precisión. La colec-
ción de muestras sobre cubierta debe ser cuida-
dosamente coordinada, teniendo en cuenta este
"retraso" cuando se desea muestrear agua de una
profundidad espec ífica. Este tiempo de retraso
puede ser calculado tomando como base las di-
mensiones de la tuber ía (largo y diámetro) y el
caudal. Además, este tipo de retraso puede ser
medido experimentalmente determinando, con
un cronómetro, el tiempo que tarda en pasar un
flJaterial conocido, por ejemplo tintura, a través
del circuito. Este procedimiento también puede
dar una indicación acerca del grado de dispersión
de los materiales dentro de la tubería. Esta dis-
persión y, en menor medida, el tiempo de retra-
so, son afectados por cambios en la configura-
ción del sistema (e.g" cantidad de manguera en
el agua VS. aquélla enrollada sobre cubierta).
Para el muestreo de crustáceos zooplanctónicos
dulceacu ícolas se han utilizado tuber ías solas, es
decir, no incorporadas a un sistema de bombeo.
George y Owen (1978) describieron un mues-
treador compuesto por una tubería flexible de
10 cm de diámetro e integrada por secciones de
5 m, con un dispositivo de cierre activado neu-
máticamente en el extremo distal del tubo, y un
aparato fi Itrador en el extremo superior que per-
mite una concentración rápida e in situ de la
muestra.
Otros componer,tes de los
sistemas de bombeo
Frecuentemente, las necesidades del estudio en-
carado requieren el diseño de un concentrador u
otro tipo de unidad procesadora para separar el
zooplancton del agua bombeada. Las formas de
colección han variado desde el simple filtrado
del agua bombeada a través de diferentes redes
cónicas similares a aquéllas que normalmente se
Bombas de Succión
utilizan para los barridos (e.g., Gibbons y Fraser,
1937; Aron, 1958; O'Connell y Leong, 1963;
Boltovskoy y Boltovskoy, 1970) hasta conjuntos
de redes más sofisticadas, incluyendo diferentes
aberturas de malla que permiten fraccionar el
material por tamaños (e.g., Swanson, 1965;
Beers etal., 1967; Lenz, 1972). En líneas gene-
rales, cuanto más cerrada es la malla o mayor el
flujo de agua bombeada. mayor será el área fil-
trante necesaria. Las redes cón icas pueden ser su-
mergidas en el agua para amortiguar el impacto
del plancton sobre la malla; por ejemplo, mon-
tándolas en un recipiente y restringiendo la des-
carga del agua bombeada. Este método, sugerido
por Juday (1916), fue empleado por Grice etal.,
(1977) con el sistema de bomba a diafragma que
utilizaron para muestrear zooplancton en reci-
pientes de gran volumen (1300 m3 del programa
"CEPEX", "Controlled Ecosystems Pollution
Experiment"). Beers et al. (1967) regulaban .Ia
presión en el concentrador de tal manera que hu-
biese una acumulación de agua por lo menos so-
bre las redes más finas. El uso de 2 o más con-
centradores permite bombear sin interrupción,
recogiendo la muestra sobre uno mientras el otro
es vaciado. Los flujómetros convencionales de
uso común en el hogar proveen un registro conti-
nuo del agua bombeada. Su correcto funciona-
miento debe ser verificado bombeando volúme-
nes conocidos de agua.
Los guinches con tambores circulares de diáme-
tro suficiente como para no colapsar la man-
guera constituyen un método adecuado para al-
macenar las tuberías a bordo. El colapsamiento
debido a la superposición de las vueltas de la
manguera unas sobre otras puede ser controlado
separando los niveles con espaciadores (e.g.,
Beers et al., 1967; Leong, 1967). Para realizar
muestreos simultáneamente con el arriado e iza-
do de la manguera, se requiere una conexión ro-
tatoria; además, cuando se requiere el suministro
de energía eléctrica para algún aparato sumergi-
do por medio de un guinche, también se requerirá
una conexión eléctrica especial en el mecanismo
del guinche.
Conclusiones y recomendaciones
Los sistemas de bombeo pueden constituir un
medio efectivo de muestreo de zooplancton para
51
Bombas de succión

muchas finalidades, especialmente para aquellos otros métodos de muestreo.

taxor¡es relativamente pequeños que son más
abundantes y que cuentan con estructuras esque-
letarias rígidas. En cada caso particular deben es-
tudiarse cuidadosamente las ventajas y desventa-
jas del sistema de bombeo, en comparación con
los otros métodos de muestreo, por ejemplo, los
lances de red. La eficiencia de cada aparato bom-
beador desarrollado debe también ser evaluada
en est'Jdios comparativos real ísticos frente a
Las bombas centrífugas han sido el tipo más co-
múnmente usado para muestrear zooplancton,
pero últimamente se lograron resultados satisfac-
torios con mecanismos alternativos, a diafragma.
Frecuentemente, es conveniente diseñar ad hoc
el sistema, sobre todo el elemento concentrador,
a fin de adecuarlo a los propósitos específicos
del estudio abordado.

52

Botellas"
DEMETRIO
lntroduccion
Las redes de planctoq (p. 15) -herramienta mas
cornun para efectuar las colecciones- adolecen
de una serie de desventajas a veces dif iciles 0, in-
clusive, imposibles de subsanar. Como se destaca
en la paqina 87 et seq.,la medici6n exacta de la
cantidad de agua filtrada suele presentar proble-
mas complicados. La utilizaci6n de redes con
mecanismos de apertura y cierre, en estratos pro-
fundos, puede requerir instrumental y maniobras
mas 0 menos complicados (p. 21). Adernas, los
problemas de la rnicrodistribucion de los organis-
mos en las capas superficiales tarnbien son dif ici-
les 0 imposibles de estudiar a partir de muestras
de red ya que estas son integrativas (en la super-
ficie las bombas de succi on constituyen un siste-
ma apropiado, ver p. 43). En vista de todo ello,
frecuentemente, el uso de las botellas da mejores
resultados. Las ventajas implicadas son:
1) Conocimiento exacto de la cantidad de agua
filtrada;
2) Sencillez de las maniobras;
3) Obtencion de muestras discretas pequefias:
4) Posibilidad de incorporar sistemas simples y
confiables para la operaci6n de varios aparatos
en serie sobre el mismo cable.
5) Posibilidad del muestreo cuantitativo del rni-
croplancton menor (evitando los problemas
que genera la colrnatecion).
Sin embargo, las botellas cuentan tarnbien con
una gran desventaja: el bajo tamafio muestral
(ver mas adelante). Por eso su utilidad esta nor:
malmente limitada a los estudios qu frnicos, bac-
teriol6gicos y del nanoplancton; y en el ultimo
caso, siempre que la densidad de organismos sea
suficientemente alta en las aguas investigadas.
* Recientemente. Venrick (1978 a) realiz6 una buena revisi6n de
este tema.
'i
~:
BOL TOVSKOY
Tipos de botellas
Botellas de pequerio volumen
Son aquellas cuya capacidad oscila entre rnenos
de uno y hasta 26 3 litros, e incluyen algunos de
los rnodelos mas cornun y largamente conocidos
y empleados como, por ejemplo, las botellas
Nansen, Niskin, Van Dorn, etc. Frecuentemente
pueden lIevar acoplados termornetros reversibles
que sirven para medir la temperatura y profundi-
dad del lugar de donde proviene la muestra (para
mas detalles ver, por ejemplo, Servicio de Hidro-
gravla Naval, 1958). Su construccion y opera-
cion es semejante a las de las botellas mayores
(ver mas adelante), con la correccion del tarna-
no.
Para la obtencion de volurnenes de agua modera-
dos en superficie Pennak (1962) describio un
metoda sumamente sencillo e ingenioso, espe-:
cialmente util en zonas costeras, con veqetacion
(fig. 34). Para profundidades moderadas puede
utilizarse un frasco de vidrio con tapa esmerilada
inclu Ido en un arrnazon de alambre; el frasco
(Jastrado) se baja tapado y vacio al nivel desea-
do, una vez all! un tiron al cabo que va atado al
tapon 10 abre, el frasco se lIena con agua in situ
y vuelve a izarse a bordo, lIeno. Goodwin y God- ,
dard (1974) propusieron otro modelo, tambien i
para profundidades moderadas, para la obten-
cion de varias muestras discretas, estratificadas.
Esta construccion (fig. 35) puede ser realizada
con materiales y medios simples y baratos, y es
operada manualmente.
Dado el bajo tarnafio muestral estas bote lias son
de escasa utilidad para zooplancton; su uso es
mas difundido en los trabajos de oceanograHa
qu irnlca y fitoplancton. Tarnbien son usadas en
investigaciones bacteriol6gicas y para la obten-
cion de organismos viables 0 agua total mente in-
contaminada; en estos casos se construyen can
53
 --~----- ------------,--------------,.....
..
Botellas
@.~
.::.
1---1
-+---3
2 ~-----4
Fig. 34. Obtenci6n de una muestra integrada de una columna de
agua en superficie.
a) EI tube se sumerge con el extremo libre hacia abajo,
reteniendo el cabo en superficie; b) EI extremo libre se
extrae del agua, mientras el cerrado queda fijo; c) EI
extreme cerrado se deja caer libremente; d) EI tube si-
gue reeuperandose a cubierta. Una vez izado, se des-
prende la malla del extremo y se lavan 105 organismos
retenidos en ella en un frasco con Iiquido. 1) Cabo de
recuperaci6n; 2) Union del cabo al extremo del tubo;
3) Tubo de material no colapsable (e.g., ~nero engoma-
do con un esqueleto de espiral de acerol, de unos 10
cm de diarnetro y de la longitud necesaria (maximo:
alrededor de 10m); 4) Filtro de tela de red de plane-
ton, atado ocluyendo el extremo del tubo.
(Modificado de Pennak, ,1962).
materiales inertes V la muestra, en algunos de
ellos, se obtiene en condiciones aseptlcas V a la
presion de su lugar de origen (Bernhard et al.,
1974; Jannasch et al., 1973; Seki et al., 1974;
Throndsen, 1970a; ZoBell, 1941).
Botellas de mediano volumen
lncluven las versiones mavoras de algunos de los
modelos mas difundidos (e.g., Van Darn, 1956)
V sus modificaciones (Duursma, 1967, ver fig.
36; Finucane V Mav, 1961); as! como muchos
otros aparatos de caracteristicas mas 0 menos se-
mejantes (Ackefors, 1971; Bodman et al., 1961;
Dorris, 1961; Hansen V Andersen, 1962; Hjort V
54
Ruud, 1927; Howmi lIer V Sloev, 1969; Momzi-
koff, 1969; Patalas, 1954; Young etal., 1969; y
otros). La capacidad de estas botellas oscila en-
tre alrededor de 10 hasta mas de 100 litros V,
tarnbien en este caso, generalmente son operadas
por mensajeros. Los aparatos de mayor capaci-
dad cuentan con la desventaja de su gran peso
cuando ascienden, Ilenos, por encima del nivel
del mar. Esta circunstancia hace su manipuleo
peligroso V complicado. La alternativa utilizada
consiste en adosar una pequeiia red a la valvula
de salida del lfquido: cuando la botella emerge
,
"
Fig. 35. Conjunto de botellas para la obtenci6n de muestras de
pequefio volumen,a profundidades moderadas, operado
manualmente. A) Botella; B) Vista general de la ubica-
ci6n de las botellas sobre ei cabo; el conjunto ya se ha
disparado y 105 aparatos estan cerrados; C) Nudo desli-
zante ("falso nudo") utilizado para mantener las bote-
lias abiertas durante el arriado; al IIegar ala profundidad
deseada se tlra del extreme de la linea que va a la super-
ficie (9), los nudos se abren y liberan las argo IIas (3), ce-
rrando las bote lias. Esta linea es continua desde la super-
ficie hasta la ultima botella. 1) Tubo de material plasti-
co, de unos 25 cm de largo por 5 cm de diarnetro inter-
no; 2) Tubo de goma (del tipo utilizado en laboratorio
para 105 mecheros); este tube atraviesa la bote IIa por
dentro, pasa por el centro de las esferas de goma (5) v ,
en estado estirado, se ata alas argollas de bonce (3);
3) Argollas de bronce; las ubicadas en los extremes de la
botella, al lado de las esferas de goma (5), se atan de a
pares tal como se ilustra en (C) para mantener el aparato
abierto durante el arriado; 4) Cabo de nylon; 5) Esferas
de goma de diarnetro levemente superior al del tube (1);
6) Driza de nylon sobre la cual se fijan las botellas;
7) Lastre de unos 25 kg; 8) Extremo del cabo de cierre
que va hacia la botella siguiente; 9) Extremo hacia la su-
perficie.
(Modificado de Goodwin y Goddard, 1974).

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Fig. 36. Botella Van Dorn.
(Gentileza de Kahlsico, Inc.l.
del agua esta valvula se abre y el recipiente se va-
cia a traves de la red, fuera de la borda (Acke-
fors, 1971; Hansen y Andersen, 1962).
Las denominadas "trampasde plancton" ("plank-
ton traps" 0 "ptenktonocherpeteti"l, incluyen
bote lias tales como, por ejemplo, la de Bogorov
(1947). Se trata de un armaz6n rectangular de
metal, con techo y fonda cerrados; cuando el
aparato desciende a la profundidad elegida de su
base ascienden las paredes laterales de tela de red
(plegadas sobre la primera durante el descenso)
encerrando 25 litros de agua en la "[aula" asf
formada. Cuando el aparato vuelve a emerger el
I(quido se evacua por las paredes de malla y su
remanente, concentrado en el fondo conico, se
extrae por medio de una valvula central.
Algunos de estos aparatos de mediano volumen
pueden ser constru idos con elementos baratos y
medios relativamente simples como, por ejem-
Botellas
plo, la botella de Young et al. (1969) para euyo
euerpo se utiliza un barril de cerveza de 60 I.; 0
la de Duursma (1967), con tarros para leche, Las
bote lias del tipo Van Dorn tarnbien son de
construccion seneilla y barata.
Botellas de gran volumen
Normalmente, el trabajo con zooplaneton no
justifiea el uso de las botellas euando se requie-
ren grandes eantidades de agua de profundidad:
las operaeiones involucradas son demasiado one-
rosas y eomplejas. Schink y Anderson (1969) de-
sarrollaron un rnetodo para eoleetar hasta 30. to-
neladas de agua con grandes bolsas de plastlco
que se lIenan a profundidad, son izadas hasta la
superficie y, una vez all I, el agua es bombeada a
bordo. Este sistema fue utilizado para el estudio
del 32 Si en el agua marina .:
Sistemas para
muestreos estratificados
Como ya se destacara anteriormente, una de las
caracterfstlcas de especial interes en la utilize-
ci6n de las botellas es la posibilidad de obtener
muestras discretas pequeiias y, en eonsecuencia,
densamente distribu [das. En el sentido vertical
esto puede lograrse con un solo aparato median-
te varios lances. Sin embargo, la rernocion del
ambiente muestreado y el excesivo tiempo que
demandar fan las operaciones cuando se trabaja a
profundidad limitan seriamente est a tecnica, La
alternativa mejor es utilizar una serie de botellas
sobre el mismo cable; esto es 10 que normalmen-
te se efectua en una estacion oceanogratica regu-
lar durante un "casting" de botellas Nansen. La
mayoda de las botellas de mediano volumen
mencionadas mas arriba estan diseiiadas de tal
manera que permiten su uso en tanda. EI lanza-
miento del primer mensajero suele hacerse algu-
nos minutos luego de que la serie haya lIegado a
la profundidad deseada, tanto para permitir el
drenaje total del agua retenida en los niveles su-
peri ores (ver 'mas adelante) como para que se es-
tabilicen los termometros (cuando los hay). La
velocidad de descenso de los mensajeros es de
unos 200 m/min. para anqulos de cable menores
de 35° , y de 150 m/min para los mayores de 35° .
55
 T····
rw.,'- ~.
-'.
i' .
f·
:!
!:
Botellas
Para obtener muestras menos espaciadas en los
estratos vecinos al fonda donde las caracter isti-
cas qu imicas, f isicas y biol6gicas var ian drastica-
mente en distancias muy cortas, Sholkovitz
(1970) construy6 un sistema integrado por 10
botellas Van Dorn fijadas horizontalmente a un
marco rnetalico. EI conjunto se deja sumergir li-
bremente hasta que se apoya en el fondo; lueqo
de un lapso predeterminado actus el disparador
de magnesio (ver p. 30) que cierra las botellas y
desengancha el lastre, esto ultimo hace que el
conjunto vuelva a ascender a la superficie don de
es recuperado par el barco. Milbrink (1968)
construy6 otro aparato para trabajos limnol6gi-
cos y oceanol6gicos a profundidades moderadas.
Este consiste en un tuba de plastico de seccion
rectangular que es arriado hasta que su base se
-entierra en el fondo, inmediatamente se acciona
el mecanismo que hace que una serie de placas
rnetalicas entre lateral mente en el tuba dividien-
do su contenido en la cantidad elegida de com-
partimentos independientes. La ventaja de este
sobre el aparato de Sholkovitz es que no sola-
mente se obtienen muestras de agua, sino tam-
bien de los sedimentos superficiales y de la capa
hiperbentica de interfase agua-fondo.
Sistemas autornaticos
Gerard y Amos (1968), Niskin (1968)' etc. desa-
rrollaron sistemas de muestreo con botellas aco-
plados con aparatos STD (registradores electro-
nicos de salinidad-temperatt,Jra-profundidad), ac-
cionados electr6nicamente desde la superficie.
Otro tipo de sistema autornatico (accionado por
medio de un mecanismo de relojeria) es el cons-
truido por Jensen y Sakshaug (1970).
Tratamiento de las muestras
Cuando el material en suspension no es concan-
trado por el muestreador mismo (tal como 10 ha-
cen las bote lias con redes acopladas), los organis-
mos pueden ser obtenidos por sedirnentacicn.
centrifugado, evaporacion del l iquido, filtrado a
traves de tam ices, etc. Algunas de estas tecnicas
se describen mas adelante (ver p. 147).
56
LiQ
Recomendaciones
De la breve resefia expuesta pueden extraerse
una serie de concl usiones en cuanto a los requ isi-
tos que debe lIenar un buen sistema muestreador
por medio de botellas. En la practica ninqun apa-
rata podra satisfacer todas las exigencias con
igual exito: el sacrificio de tal 0 cual ventaja de-
pendera de las posibilidades del programa, de las
caracter isticas del material deseado y el area de
trabajo, etc.
Rapida renovaci6n del agua en las botellas abier-
tas. Practicarnente todos los diserios en usa cuen-
tan con un mecanismo tal que la botella baja
abierta a la profundidad deseada, se cierra- alii
(generalmente, por medio de un mensajero), y
vuelve a izarse a bordo, cerrada. EI hecho de que
la muestra obtenida provenga entera y exclusiva-
mente del nivel deseado requiere que toda el
agua que pasa por la botella durante el descenso
salga de ella y sea reemplazada por I fquido in si-
tu. Los aparatos con valvulas de diarnetro igual 0
semejante al del cuerpo mismo (e.g., botellas
Van Dorn) que son arriadas en posicion vertical
"cortan"una columna de agua sin desplazarla.
Cuando estas valvulas son mas estrechas que la
botella misma, la renovacion del agua es mas len-
ta de manera tal que, en algunos tipos de estu-
dios, la contarninacion de la muestra con agua de
estratos superiores puede ser considerable y lIe-
var a conclusiones err6neas. Este error es espe-
cialmente importante cuando se trabaja a bajas
profundidades. Young et al. (1969), utilizando
una botella de valvulas mas pequefias que el
cuerpo, determinaron que se necesitaban 6 m de
recorrido para reemplazar el 50% del volumen
encerrado en el muestreador.
Ubicacion del grifo de desagote. Debe estar en la
parte mas baja de la botella. Gardner (1977) ob-
servo que algunas botellas (e.g., las de tipo Nis-
kin de 30 I), en las cuales la valvula de desagote
esta unos pocos cent fmetros por encima del fon-
do, pueden arrojar resultados de concentraci6n
de particulas altamente subestimativos. En un
lapso de 3 horas, partfculas tan pequefias como
de 23 micromil (metros pueden sedimentar cerca
de 1 m en condiciones teoricas (ef. la ley de
Stokes). L6gicamente, los fragmentos mas gran-
des se depositan mucho mas rapido, Si el fondo
de la botella esta debajo del nivel de la valvula de
~ 1
desagote estas particulas sedi mentadas no se ob-
tienen en la muestra trasvasada.
Cierre perfecto de las valvulas, principalmente de
la inferior. Este problema es mas diffcil cuanto
mayor sea el volumen de la botella, ya que con
aquel aumenta el peso del l Iquido y, consecuen-
temente, la presion ejercida sobre las valvulas,
sabre todo cuando el aparato emerge del agua.
EI inconveniente de las perdidas en la valvula in-
ferior es agravado porque con estas escapan las
part iculas que han sedimentado durante e! iza-
do. En algunos disefios (e.g., Momzikoff, 1969;
Young et al., 1969; y otros) el cierre ajustado se
consigue apoyando el peso del aparato (y su con-
tenido) sobre la(s) tapa(s) inferior(es).
No requerir el uso de cables especiales; en otras
"palabres : adaptarse al cable hidrogratico comun
de 3,97 mm (= 5/32 de pulgada).
Ser suficientemente resistentes como para sopor-
tar los efectos de su manipuleo en condiciones
adversas, mal tiempo, etc.
Ser suficientemente livianas y maniobrables co-
mo para poder ser operadas por una sola persona
(mas, loqicarnente, el operador del guinche).
No estar limitadas por la profundidad. En otras
palabras, poder utilizarse hasta cualquier profun-
didad.
Poder ser utilizadas en series de varias unidades
sobre el mismo cable, simultaneamente, La irn-
posibilidad de hacerlo puede incidir enorrnernen-
te en los costos de cada muestra ya que el tiem-
po es el rubro de mayor costa en cada carnpafia
oceanogratica (ver Smith y Richardson, 1977).
EI volumen muestral debe ser adecuado alas fi-
nalidades del trabajo; para microzooplancton
normalmente se requieren volurnenes no rneno-:
res de 20-30 Iitros.
No provocar perturbaciones del agua en el lugar
del muestreo. Para ello, el aparato en sf debe
ofrecer poca resistencia a su desplazamiento ver-
tical en la columna de agua, el arriadodebe ser
regular y parejo, sin tirones, y el cierre de la bo-
tella, rapido y eficaz. Todo ello disminuye las
posibilidades de evasion y de alteracion de las
comunidades extra idas.
Ser de construccion y reparacion sencillas. cuani6.·
to mas complejo sea el aparato, mas costosa sera
Botellas
su construccion y mayores las posibilidades de
mal funcionamiento. Un detalle de suma impor-
tancia es la posibilidad de repararlo a bordo, en
caso de cualquier rotura 0 desperfecto.
Ser de maniobrabilidad y operacion rapidas, Las
maniobras de preparacion del equipo v . princi-
palmente, de arriado, cierre e izado, deben ser ra-
pidas.
Versatilidad. Debe ser suficientemente versatil
como para poder satisfacer las necesidades de los
diferentes analisis a que pueden someterse las
muestras obtenidas (qu irnicos, de radioisotopes,
biol6gicos, etc.).
Eficiencia comparativa
del muestreo con botellas
Los estudios comparativos de los resultados de
las muestras de botella con las obtenidas con re-
des 0 bombas de succion son escasos y suma-
mente contradictorios. Tal es as! que las aplica-
ciones y caracter tsticas del muestreo se funda-
mentan mas en deducciones hipoteticas que en
datos ernp iricos. Hansen y Andersen (1962), por
ejemplo, presentan una serie de tablas y calculos
comparativos de la eficiencia de las boiellas en
relaci6n con aquella de dos tipos de redes. Sin
embargo, estas discusiones practicarnente care-
cen de valor alguno: las mallas uti lizadas para la
red y para fi Itrar la captura de las botellas eran
diferentes; adernas los autores dejan practice-
mente fuera de consideracion much fsimos facto-
res de gran importancia tales como la evasi6n, la
colmataci6n, etc., que no miden adecuadamente.
Patalas (1954) tarnbien esboza alqunos resulta-
dos comparativos entre su botella y otras artes
de pesca (redes y bombas) concluyendo, al igual
que Hansen y Andersen, que la botella es mas
eficiente. Pero tarnbien estos resultados son diff-
ciles de· interpretar adecuadamente ya que el au-
tor no da suficientes detalles tecnicos y metodo-
16gicos acerca de los procedimientos utilizados.
Es sumamente improbable que las bote lias arro-
jen resultados mas fidedignos que las redes (co-
rrectamente disefiadas y operadas), al menos en
10 que respecta a los orqanisrnos rnoviles: la eva-
sion deberfa ser mucho mayor de una botella, de
57
rr
11
BOlellas

rnovrrmentos lentos, que de una red filtrando a mente subestimados por las redes, pero dada la
un F cercano al 100% (ver p. 67) desplazandose mayor exactitud volumetrica que ofrecen.las bo-
a 2 nudos. Los organismos menores inm6viles, tellas su uso puede ser recomendable cuando las
teoricamente, tampoco deberfan ser nurnerica- • concentraciones de plancteres 10 permiten.

:,
I~
,.

58

Metodos miscelaneos
DEMETRIO BOL TO VSKOY
Adernas de las tecnicas usuales, i.e., por medio
de bote lias, bombas de succi6n V redes, tarnbien
se han ensavado algunos rnetodos menos tradi-
cionales para el estudio de problemas V/0 bioto-
pas especificos. Considero interesante, aunque
mas no sea mencionar brevemente su esencia V
utilidad para que el lector interesado tenga un
panorama mas amplio de las posibilidades en es-
te campo.
Uno de los ambientes marinos que mucho ha lla-
made la atenci6n de los investigadores durante
los ultirnos afios es la interfase agua-aire, habita-
da por asociaciones caracteristicas de organismos
-el neuston. En la seeci6n correspondiente alas
redes (p. 15) se describen varios aparatos para
obtener muestras representativas de este habitat.
Sin embargo, dada la peeuliaridad del mismo,
existe tarnbien una serie de tecnicas especializa-
das para su estudio. Harvey (1966a) utiliz6 un
tambor giratorio, levemente sumergido en el
agua V sostenido por dos flotadores. En funeio-
namiento, el conjunto es empujado frente a un
bote V el agua que el tambor levanta consigo al
girar (por la acci6n de un motor electrico) es re-
cogida par una banda de neoprene adosada al
primero a modo de limpiaparabrisas; la inclina-
ci6n de la ultima hace que el liquido eseurra ha-
cia un lado, depositandose en un recipiente ad
hoc. Algunos afios mas tarde, Harvey V Burzell
(1972) simplificaron el metodo de obtenci6n de
muestras de este habitat eseurriendo, con una
banda de goma ("secador"), la pel icula de Itqui-
do que queda adherida a una hoja de vidrio in-
mersa V vuelta a retirar del agua. Varios investi-
gadores ensavaron con exito el uso de mallas de
metal 0 materiales sinteticos que son sumergidas
en el agua recogiendo las part ieulas presentes en
la pel icula superficial, V luego drenadas en reci-
pientes coleetores; para detalles acerea de los
procedimientos V aplieaciones de estos rnetodos
ampliamente difundidos se reeomienda la con-
~ j :-
, 'II
.. .. :.
il
I
•
sulta de los trabajos de Blanchard V Parker
(1977), Parker (1978), etc.
Szlauer (1969, 1971) ensavo la pesca de inverts-
brados planctonicos dulceacuicolas con trampas
de luz.
Tonolli (1951) construvo el "Ptenkton Bar", una
combinaci6n de bornba V red en la eual las rnues-
tras son succionadas desde los copos de las redes
hacia la embarcaci6n par medio de una bomba
aspirante ubicada en superficie.
Debido a su aplicaci6n restringida V/o cornpleji-
dad de construcci6n, ninguno de estes sistemas
es de uso generalizado en la actualidad.
Hasta ahora s610 se trat6 la reeolecci6n del
plancton en su medio original -el agua. Sin em-
bargo, no debe olvidarse que muchos de 105orga-
nismos planct6nicos poseen esqueletos mas 0
menos resistentes que se depositan en el fondo
de los oceanos luego de su muerte. Por 10 tanto,
una aproximaci6n indirecta al estudio de estos
grupos puede lIevarse a cabo analizando colec-
ciones de sedimentos en vez de colecciones de
material planctonico (verp. 265).
Este tipo de enfoque es el clasico entre los rni-
cropaleontoloqos marinos, pero no demasiado
frecuente en el campo biol6gico. La raz6n de tal
circunstaneia la constituve el hecho de que, si
bien a gran escala la distribuci6n de las especies
(es decir,de sus restos conservables) en el fondo
V aquella en suspensi6n en las aguas es mas 0 me-
nos coincidente, a mediana V pequefia escala 105
modelos obtenidos no siempre coinciden. La no
coincidencia se debe al desplazamiento que su-
fren los organismos al sedirnenterdebldo alas
corrientes subsuperficiales, V al diferente grado
de resistencia de 105 esqueletos a la solubilize-
ci6n (ver p. 265). La obtencion de estas rnues-
tras de sedimentos marinos se realiza por medio
de tubos rnetalicos, dragas, rascadores, extracto-
59
1
Metodos rruscetaneos
.res a tubo a piston, diferentes tipos de palas, etc.
Sin embargo, su descripci6n detallada escape a
las finalidades espec(ficas y alcances del presente
manual; el lector interesado en el tema puede
consultar con provecho el libro de E. Boltovs-
60
r
koy (1965), el de Boltovskoy y Wright (1976),
el "Manual de Instrucciones para Observaciones
Oceanograticas" (Servicio de HidrograHa Naval
de I~ Hepubl ica Argentina, 1958) u otros textos
donde el tema se trata en detalle y profundidad,
I!
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,
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.

•
Obtencion de plancton a escala industrial
DEMETRIO BOL TO VSKOY

Introducci6n ritmo de desarrollo de la industria pesquera

rnundial sugerfa que el valor maximo (unos 100
Si bien este topico escapa a la esfera de la inves- millones de toneladas anuales de recursos oceani-
tiqacion de los aspectos cuali y cuantitativos del C?S convencionales) iba a ser alcanzado en, apro-
zooplancton en sentido estricto, considero que, xirnadarnente, 10 afios, De acuerdo a datos del
dado el interes general que reviste, vale la pena "Anuario Estadfstico de Pesca" de FAD, para el
dedicarle aunque mas no sea unas pocas paqinas. ana 1976,.la captura mundial total de ese ana
(aun incluyendo los productos dulceacu [colas)
La productividad aprovechable potencial del
fue de 73,5 millones de toneladas. Ello significa
oceano es, a grosso modo, comparable a la de la
que, a pesar de los crecientes esfuerzos pesque-
tierra *. Sin embargo, el hombre obtiene cerca de
ros invertidos, en los ultirnos afios no hubo in-
90 veces mas alimentos de la tierra que del mar
cremento real alguno en la produccion obtenida.
(Emery e Iselin, 1967; Moiseev, 1977). De esa
La sobreexplotacion recien mencionada sobre
comparablemente infima cantidad de alimentos
todo de algunos grupos (e.g., las anchoas, cuyos
de origen marino, el 90% corresponde a los pe-
desembarques bajaron de 14,6 millones de tone-
ces" *, mientras que el porcentaje restante esta
ladas, en 1970, a solo 4 millones, en 1973), es el
repartido entre varies otros organismos, princi-
'principal responsable de este fenorneno. Tal es
pal mente los invertebrados nect6nicos (calama-
as! que, tanto la diferencia que aun queda por
res y otros), y bent6nicos (moluscos y crusta-
obtener, como todo eventual incremento ulte-
ceos). La explotaci6n de los recursos biol6gicos
rior, deberan ser absorbidos, principalmente', por
marinos es aun algo inferior al volumen de la
recursos no convencionales. Entre estes estan al-
oroduccion racionalmente extrafble: sequn datos
gunos peces hasta ahora practicarnente ignorados
de Bogorov (1974), Moiseev (1969, 1977), Ry-
ther (1969), y otros, la biomasa extra Ida del
(e.g., los nototenidos de las aguas fr ias del Atlan-
tico Sur*, los rnictofidos, los tiburones y el zoo-
oceano puede ser incrementada en un 30 a se-
plancton, ver mas adelante). Asf y todo, aun no
gun los calculos mas optimistas (Moiseev, 1977),
un 100%. Durante los afios 60 casi la mitad de la sabemos con certeza si el esfuerzo que demanda-
extraccion real reca fa sobre solamente 6 especies rei la extraccion de estos recursos nuevos sera
de peces y 4 de invertebrados (Holt, 1969). Se compensado con su rentabilidad econ6mica.
trata de los recursos econornicarnente mas renta- EI limite estimativo calculado de extraccion ra-
bles debido a su valor cornercial concentraci6n cionalmente factible se refiere a los consurnido-
cantidad, accesibilidad, etc. Sin 'embargo, ya e~ res de 2° a 5° 6 6° orden. Una de las alternativas
1969, 14 de las 30 especies de peces de uti Ii za- mas plausibles para aumentar aquella cifra es la
cion mas activa estaban siendo sobreexplotadas utilizaci6n de organismos ubicados en niveles
(Holt, 1969). En 1969 Ryther aventur6 que el tr6ficos mas bajos v, consecuentemente, mucho
mas numerosos. En otras palabras, efectuar ven-

* Las estimaciones al resoecto son sumamente dispares entre
autores.
** Resulta interesante destaear aqu i la importancia del plane-
ton como alimento: el 75 Of. de 105 peces explotados son
planct6fagos. 56'10 de ellos, zooplant6fagos (Moiseev, 1977).
l
* Segun apreeiaeiones de algunos investigadores ( e.q., Gulland,
1978; Moiseev, 1977), las aguas neriticas del sector patag6ni-
co argentino son una de las areas ictieamente mas subexplota-
das del mundo entero; la extracei6n total podr ia aqu i aumen-
tase unas 10 veces.

61

I
L
Obre nrron de plancton a escala Industrial ,"',

tajosamente el trabajo de los peces planctofaqos. les (Wiborg, 1966; Wiborg y Bjerke, 1968); con
ballenas, etc.. elirninandolos as! como interme- redes fijas, aprovechando las corrientes de rna-
diarios, Va que su intervenci6n saca de circula- reas (Hardy, 1941); con tambores rotatorios
ci6n el 97-99% de la energia originariamente dis- (Schropshire, 1944); con centrifugas e. inclusive,
ponible (Lvubirnova et al., 1973). EI nivel tr6fi- con "ballenas rnecanicas" (ref. en Idyll, 1970).
co en cuestion es aquel que ocupa el plancton. Sin embargo, ninguno de estos sistemas ha pro-
En efecto, la biomasa total del oceano mundial bade ser econornicarnente rentable. Jackson
contiene 23 veces mas plancton que necton (Bo- (1954) calcul6 que el costo de las proteinas de
gorov, 1974); a pesar de ello el aporte del prime- origen planct6nico, obtenidas en un area de pro-
ro a la alirnentacion directa (humana 0 de anima- ductividad normal, ser Ia 20 veces mayor que
les domesticos) es, en la actualidad, practicamen- aquel del pez escoces mas caro (veanse, sin em-
te nulo. . bargo, 105 argumentos de Parsons, 1972, a este
analisis econ6mico de Jackson). Otros autores
Los consumidores primarios, i.e., el zooplanc-
(e.g., Clarke, 1939; Walford, 1958; etc.) Ilegaron
ton, Ventre estos principal mente los crustaceos,
a conclusiones semejantes a las de Jackson.
son el objeto que ofrece majores perspectivas. Su
tarnafio, abundancia, alto contenido proteico V
vitam inico, habitos frecuentemente gregarios,
Los problemas
bajo contenido de cenizas, etc., 10 hacen mucho
mas ventajoso que el fitoplancton. Los quetog-
Son numerosos. En primer lugar figura el ya
natos, medusas, gimnosomados, cten6foros, etc.,
mencionado de la baja concentraci6n del plane-
son inimportantes desde este punta de vista; no
ton. EI esfuerzo invertido en la colecci6n del
solamente sus cuerpos gelatinosos son de bajo :
mismo excede ampliamente los beneficios que se
valor alimenticio, sino que sus cantidades estan
obtienen de su utilizaci6n. G.A. Riley destac6
Iimitadas por el hecho de ser carn ivoros-zoo-
acertadamente que el proyecto es tan ut6pico
planctofaqos,
como extraer oro del agua marina: el oro existe,
La intencion de utilizar plancton como recurso pero 105 costas de su extracci6n son mucho ma-
alimenticio directo no es novedosa; ya en 1891a, yores que el valor del metal obtenido (Idyll,
Herdman describi6 haber preparado un excel en- 1970). Solamente en las areas altamente produc-
te pate de copepodos hervidos y fritos en mante- tivas con grandes concentraciones de plancton
ca. En afios posteriores aparecieron varios artfcu- cal6ricamente rico, puede valer la pena intentar
105 mas dedicados al usa del plancton como explotarlo. .~.

fuente directa de alimentos, tanto humanos co-

La composici6n del plancton var Ia enormemen-
mo de animales domesticos. y Walford (1958),
te, tanto de un lugar a otro,como entre epocas.
Fraser (1969a), Idyll (1970), Parsons (1972),
No todo tipo de plancton es enerqeticarnente va-
Omori (1978), etc., publicaron sucesivas pues-
lioso. EI dominado por zooplancteres no gelati-
tas al d fa de este problema.
noses puede lIegar a tener un alto contenido pro-
teico, pero cuando las algas son el elemento prin-
cipal el producto es poco digerible y con un alto
Los ensayos y sugerencias contenido de cenizas. Mas aun, 105 plancteres to-
xicos, sobre todo ciertos peridiniales, suelen ser
EI problema mayor que debe encarar la pesca de comunes en algunas areas y pueden provocar la
plancton a escala comercial es la baja concentra- muerte.
cion de organismos. La cantidad total (standing
Clarke y Bishop (1948) realizaron un exhaustivo
crop) estimada de plancton marino es de 23 mi-
estudio de la factibilidad del usa del plancton
les de millones de toneladas (en peso hurnedo.
como recurso alimentario de emergencia para 105
ct. Bogorov, 1974), pero esta biomasa esta dis-
naufraqos. Sus resultados fueron bastante desa-
persa en nada menos que 1.370.323.000 krna de
lentadores, concluyendo que las perspectivas de
agua. La concentracion V extraccion de este ma-
exito estan fuertemente limitadas por:
terial fue ensavada y /0 sugerida de diferente rna-
nera: mediante redes planct6nicas convenciona- 1) Las, normal mente, bajas concentraciones de

62
 Obtericion de plancton a escala mdus tr ial

plancton (5610 5 a 11 9 de peso seco por hora el plancton (como alimento de emergencia)
Ioqrar on colectarse desde balsas salvavidas). puede eventual mente prolongar las posibilidades
2) La baja palatabilidad del material (mas de 100 de rescate de los naufraqos.
9 por d fa resultan inaceptables y provocan
nauseas).
•
Existen, sin embargo, adernas de los peces, socie-
3) Su baja asimilabilidad (experimentada en ra-
dades planct6fagas humanas que tienen en este
tas) .
material una importante fuente complementaria
4) EI alto contenido de sales (s610 30% menor
de proteinas y vitaminas. Ling y Suriyong
que el del agua marina) y su relacion magne-
(1954) describieron que en Tailandia y otros
sio-potasio pueden provocar deshidrataci6n y
pa ises del sudeste asiatlco se pescan alrededor de
desequilibrios en el balance fisioloqico de so-
5000 toneladas de plancton (consistente, princi-
lutos.
.:palmente, en rnicrocrustaceos) anualmente para
5) La posibilidad de la presencia de plancteres
preparar el kapi, una pasta con alto contenido
t6xicos en las capturas.
en prote inas, calcio y vitamina B12. Clarke y
Tanto por su aspecto poco tentador (pasta), co- Bishop (1948), Fraser (1969a), Komaki (1967),
mo par el inexcepcional valor alimenticio, con- Parsons (1972), Wiborg (1966, 1976), Omori
trapuesto a los costos de obtenci6n, los produc- (1978), etc.,mencionan el desarrollo de activida-
tos obtenidos del plancton no pueden pretender
aun una cornpeticion exitosa con otras fuentes
de prote fnas de reconocida aceptacion y dernan-
da publicas (viz., carnes de ganado, mariscos,
pescados, al gun os vegetales cui tivados, etc.).

Los primeros intentos exitosos

Una de las circunstancias que mayor interes ha

despertado en vinculacion con este tema es la
posibilidad de la alimentaci6n de los naufraqos,
en balsas salvavidas, con plancton. Se ha cornen-
tado, inclusive, que el naufraqo hambriento esta
inmerso en una sopa que no come por ignoran-
cia. Algunos investigadores (e.g., Barth, 1966;
Clarke y Bishop, 1948) analizaron el problema,
y varios aventureros (e.g., T. Heyerdahl durante
su traves ia en la balsa Ken-Tiki: el matrimonio
: !
Papazov: IMS Newsletter, UNESCO, Nos. 11 y
13, 1976; A. Bombard: referencia en Idyll
(1970) se lanzaron a realizar travesfas oceanicas
en condiciones precarias durante las cuales co-
mieron plancton, asegurando haber obtenido
amplio exito. Sin embargo, el estudio de Clarke
y Bishop, 1948 (ver mas arriba), mas digno de
confianza que las comunicaciones
erro]o resultados mucho mas pesimistas. A la luz
anteriores,
Fig. 37. Algunos zooplancteres con valor comercial. A) Rhopile·
r
'! i
de sus conclusiones, resultan sumamente cuestio- ma esculente Kishinouye; B) Stomolophus nomurai (Ki- I!lit
shinouye); C) Calanus plumchrus Marukawa; D) Neomy-
nables los ampliamente positives informes de los sis intermedia (Czerniavsky); E) Euphausia pacifica Han- !
f'
navegantes. Probablemente las mas correctas sen; F) Acetes jeponicus Kishinouye; G) Sergia lucens
(Hansen); H) Pteuroncodes plenipes Stimpson. Escalas,
sean las observaciones de Fraser (1969a) quien barra simple: 10 mm; barra doble: 100 rnm,
cone: uye que, a pesar de todas sus desventajas, (De Omori, 1978),

63

Obtenci6n de plancton a escala industrial
des semejantes en la China, tndias Occidentales.
Japan, Monaco, Noruega, Canada, Chile, Corea,
Francia, Brasil, Taiwan, Filipinas, etc., donde las
pescas de copepodos. m isidos. eufausidos. deca-
po dos y medusas se destinan a la alirnerrtacion
humana y de ani males util izables (fig. 37). Omo-
ri (op.cit. L detalla mas de 20 especies zooplanc-
tonicas con valor comercial, cuya pesca. en algu-
nos casos, Ilega a sobrepasar las 170.000 tonela-
das anuales. EI mismo autor estima que la captu-
ra anual total de zooplancteres oscila en alrede-
dor de las 210.000 toneladas (medusas exclusi-
ve). Mas aun, en varias regiones de Europa, Asia
y Sudamerica las sedimentitas ricas en rest os de
diatomeas fueron utilizadas (como aditivo) en la
alirnentacion humana desde el siglo XVII (Popo-
vici y Anqelescu, 1954).
EI krill
EI eminente planctoloqo inqles, Sir Alister Hardy,
inicialmente arduo defensor de la posibilidad de
la explotacion comercial del plancton marino, se
via finalmente obligado a rendirse alas eviden-
cias aceptando la impracticabilidad del proyecto.
Sin embargo, Hardy hizo la salvedad de que en
aguas especialmente productivas y con altas con-
centraciones de plancteres, tales como las que
rodean al continente antartico, la explotaci6n
puede aun resultar rentable. S610 muchos afios
mas tarde, a principios de la decada de 1960,
algunos pa ises, entre ellos la Union Sovietica, in-
tensificaron 105 estudios de la distribuci6n y
fluctuaciones estacionales de 105eu+asidos antar-
ticos (ver Burukovskii, 1967).
Euphausia superba, la especie mas numerosa, de-
mostr6 tener habitos gregarios, sobre todo du-
rante el desove, en verano. Mientras que las rna-
yores concentraciones de zooplancton pueden,
excepcionalmente, lIegar a 30 g/m3 *, el krill sue-
Ie alcanzar valores de 10-15 kg/m3 (peso hurne-
do) (Makarov y Shevtsov, 1971). Sequn calculos
de Lyubimova et al. (1973), las existencias tota-
• Existen registros de valores mas altos en situaciones inusuales,
e.q., Copepoda, hasta 15 kg/m3 (Wiborg y Hansen, 1976);
Acetes ieoonicus. 3 kg/m3 (Omori, 1975).
64
r
2
I
,
5
Fig. 38. Vista en planta del equipo utilizado por barcos sovieti-
cos para la pesca masiva de krill. 1) Separador de agua;
2) Bomba de succi6n; 3) Cable; 4) Pluma rebatible;
5) Boca de la red con depresor; 6) Red; 7) Copo; 8) Man-
guera de succi6n.
(De Stasenko, 1967).
les en el Oceano Austral oscilan entre 0,8 y 5 mil
millones de toneladas; y la pesca potencial total
puede lIegar a 100-150 rnillones de toneladas
metricas anuales, 0 mas (BIOMASS, SCAR,
SCOR, 1977; Gulland, 1971; Lagunov, 1973;
Omura, 1973). En la region de las islas Orcadas,
en 1967, habra alrededor de 6 millones de tone-
ladas de krill (Kryuchkova et al., 1971),
Actualmente varios pa (ses (viz., U RSS, Japan,
Alemania Occidental) cuentan con intensos pro-
gramas de investiqacion y explotacion comercial-
experimental del krill antartico. Los cardurnenes
se localizan por medio de prospecciones s6nicas,
por su luminosidad (de neche}, visualmente,
etc., y se pescan con una red especial mente dise-
i'iada en la cual el material retenido por el copo
es absorbido a cubierta por medio de un sistema
de succion (fig. 38). En areas especial mente den-
sas las capturas suelen lIegar hasta 10-20 tone la-
das de krill por hora.
Durante la temporada 1976-1977, Jap6n extrajo
un total de casi 2000 toneladas de krill (Omori,
1978), y sequn estimaciones recientes (Eddie,
1977), la URSS pesca, anualmente, hasta 17000
toneladas. Los animales se prensan, el I fquido
obtenido se trata con calor, se coagula y congela.
Esta pasta se utiliza para la fabricaci6n de man-
tecas y quesos, comenzada ya en 1970 en la
URSS. Alternativamente, el material puede her-
virse y conservarse conqelado,
i
. 1..
,I

Perspectivas futuras
Va, en esta etapa aCJJ1 experimental, es evidente
que las apreciacion~s pesimistas de los inves!iga-
dores que han analizado el tema hace solamente
30 6 40 afios, son err6neas. EI plancton 0, al me-
nos, algunos de sus componentes, es aprovecha-
ble comercialmente. En efecto, excepto las me-
dusas. cuyo contenido en sustancias de alto valor
nutritivo es muy ba]o, los plancteres v . principal
mente, los rnicrocrustaceos, tienen un buen ren-
dimiento enerqetico. La composici6n qu imica
del krill, por ejernplo, incluye hasta un 52% de
prote mas (sobre el peso seco). con todos los
arninoacidos esenciales, alto contenido de vita-
minas de los complejos A y B, todos los acidos
grasos esenciales y numerosos 01 igoelementos
(Kon y Thompson, 1949; Raymontetal., 1971;
Suyama et al., 1965); y experiencias de suvalor
dietetico para ani males dornesticos demostraron
su alta superioridad sobre los forrajes convencio-
nales (Lyubimova et al., 1973). Tarnbien se ha
comprobado su valor terapeutico en enfermeda-
des tales como arterioesclerosis y ulceras digesti-
vas.
Todos 105 plancteres cosechables tienen habitos
gregarios y forman concentraciones en 0 cerca
de la superficie. En este sentido resulta intere-
sante la indagaci6n exploratoria de las posibilida-
.. _._-----,.
Obtenci6n de plancton a escala Industrial ,.
des de pescar varias especies hasta ahora no abor-
dadas: Calanus cristatus, que ocurre en grandes
densidades en el Pacifico antartico. cerca de la
superficie (Barraclough et el., 1969), Sergestes
similis (Golfo de Alaska), Munida gregaria (lito-
ral patag6nico sudamericano), Pleuroncodes ple-
nipes, algunos peces epi y mesoplanct6nicos, ce-
fal6podos, etc.
En rnenos de 20 afios de labor se han cumplido
parcial mente las eta pas de prospecci6n de algu-
nos de estos recursos, predicci6n de lugares de
pesca, extracci6n, procesamiento y comercializa-
ci6n regular. Y es de suponer que, tanto la ere-
ciente presion de la demanda de alimentos por
parte del mundo, como la intervencion 'de una
mayor cantidad de pa (ses interesados, aceleraran
. notablernente el desarrollo de los aspectos cien-
tfficos y tecnoloqicos de esta nueva actividad.
Sin embargo, la tarea recien esta en sus comien-
zos. Es imposible predecir con exactitud, en este
momento, cual sera el resultado de estos esfuer-
zos. Si bien en la .actualidad el krill se vende nor-
malmente en los mercados japoneses, los calcu-
los real izados para la temporada 1975-1976 de-
mostraron que los costos excedian en casi 3 ve-
ces a la rentabilidad del producto. Muy proba-
blemente, esta situacion tenders a mejorar a me-
dida que aumenten nuestros conocimientos y ha-
bilidad para aprovechar los recursos. '
65
 PROBLEMAS RELACIONADOS
Eficiencia y operacion de
Forma del muestreador
DEMETRIO BOL TOV$KOY
Introducci6n
Las primeras redes para colectar plancton fueron
c6nicas simples pero, ya a principios de este siglo
varios planctoloqos (e.g. : Apstein, 1896; Hensen,
1895; Juday, 1916; y otros) cornenzaron a ensa-
yar la adicion de secciones de cono truncadas a
la boca de aquellas. EI principal motivo para el/o
era reducir la cantidad de agua entrante disrninu-
yendo, de esta manera, el efecto de la colrnata-
cion (p. 73). Hensen lop, cit.) desarrollo el calcu-
,10 de un coeficiente de filtracion, pero no fue
hasta la decade del 50 del presente siglo que co-
menzaron a efectuarse los primeros ensayos em-
piricos del comportamiento de las redes en el
agua utilizando canales hidrodinarnicos y tuneles
de viento (ver Tranter y Smith, 1968, y referen-
cias incluidas).
EI coeficiente de filtracion (F) de una red de
plancton es la relacion entre la cantidad de agua
presente en el paso de Ia: red (es decir, el volu-
men del cilindro definido por su boca en movi-
miento) y aquella que efectivamente entra en
el/a y es filtrada. Siendo Q la cantidad de agua
que filtra una red de area de boca A, con una efi-
ciencia F y a la velocidad V, en ellapso de tiem-
po t, se tiene:
1 Q
Q=V·t·A·F; y F-- .-
- V t .A
Sequn Tranter (1967),
F :::: -- 1__ --
+ 0,01 K
)nde K es la resistencia de la malla a la traccion
~ p. 71).
105 colectores ,
Otro de los conceptos que debe tenerse en cuen-
ta es la "relacion de area filtrante" R (ver p. 73),
definida por la siguiente ecuacion:
{j" a
R=--
·A
: .
donde {j es la porosidad; a, el area de la tela fil- "
trante; y A, el area de la boca. La eficiencia de
,I,
"
filtracion depende de varios facto res (ver mas
!/
!
adelante); algunos de estes se analizan en las see-
ciones correspondientes alas mallas (p. 71), la ] :,:,
estirnacion de la cantidad de agua filtrada (p. 87),
! i[
i
y la evasion (p. 81); aqu f se reseiia brevemente la iH
influenda de la geometria del muestreador sobre
la eficiencia en consideracion.
Eficiencia de filtraci6n de las
redes lentas
La figura 39 ilustra la orientacion de las corrien-
tes de agua frente a redes de diferente construe-
cion (ver tarnbien fig. 6). En las redes conicas co-
munes, a la altura de la periferia de la boca, se
produce un area de alta presion que rechaza el
agua ofrecida; la desviacion de la corriente l iqui-
da y, consecuentemente, la ca Ida de F es mayor
cuanto mas agudo es el anqulo e (ver fig. 6), el
cual, a su vez, esta determinado por la longitud
del cono y el area de la boca. Sequn Tranter y
Heron (1965, 1967), F disminuye drasticamente
cuando e < 75° (0 cuando A/a> 0,2). Las re-
des munidas de un cilindro anterior de material
filtrante tienen un F "" 1 ya que las desviaciones
angulares de la corriente frente a su boca son rni-
nimas (fig. 39 C); en otras palabras, en condicio-
nes ideales toda el agua ofrecida es aceptada y
filtrada. EI F inicial de las redes ilustradas en la
,',
. ~'
figura 39 B oscila alrededor del 96% (ef. Tranter !~
y Smith, 1968). En el caso de los conos reducto-
res (fig. 39 D) la expansion de los lados detras de
la boca produce una zona de baja presion que
absorbe agua desde afuera del paso de la red, En
este caso F > 1. La eficiencia maxima se logra
67
'*!'I
Forma del muestreador
)
B Fel
D F>l
Fig. 39. Representaci6n esquernatica del flujo de agua frente a
redes de diferente construcci6n.
A) Red c6nica de cingulo lateral (8) bajo; la desviaci6n
angular de la corriente de agua frente a la boca es con-
siderable. F mucho menor que 1. B) Red c6nica de an-
gulo 8 elevado; desviaci6n angular de la corriente menor.
F menor Que 1. C) Red clhndro-conlca: desviaci6n angu-
lar de la corriente nula. F aproximadamente igual a 1.
0) Red con cono reductor (eomcc-ccnica): se produce
desviaci6n angular de la corriente hacia el interior de la
boca. F mayor que 1.
(Modificado de Tranter y Smith, 1968),
con conos de anquto de expansion (fig. 6) bajo,
0
menor de 3'/2 (Pankhurst V Holder, 1952). En
estas redes la presion de filtracion a nivel de la
malla es mas alta que en IDSotros dos tipos.
Las situaciones descriptas no son reguladas por
la forma de la red exclusivamente, sino por una
serie de factores interdependientes, tales como la
velocidad del remolque, la porosidad, el grado de
colmatacion, la presencia de bridas V otros ele-
mentos frente a la boca, etc. La eficiencia de una
red se determina, va sea por medio de canales 0
'metes experimentales; mediante el uso de dos
iornetros, uno dentro vel otro fuera de la bo-
'e la red V subsecuente comparacion entre las
~as de ambos (fig. 50); 0 analizando los re-
del tluiornetrc montado sobre un aro sin
ego con ella. En todos los casos se esta-
68
r
I
blece la eficiencia inicial, es decir, con la red to-
tal mente limpia, pero este valor puede disminuir
mucho en el transcurso del barrido si las mallas
se colmatan (ver fig. 50). En IIneas generales se
considera que una disminucion de F en 15°': es
fndice de colrnatacion.
La eficiencia con que una red se desempefia du-
rante todo el barrido depende, principalmente,
I
de la relacion de area filtrante R (ver mas arri-
ba). Sequn Tranter V Smith (1968), para un fun-
r
cionamiento correcto R debe ser superior a 3, y
con valores de mas de 5 pueden lograrse eficien-
cias superiores al 95%. EI diarnetro de la boca se
decide en concordancia con la potencia del re-
molque, la capacidad de evasion de los oruanis-
mos (p. 81) V el tarnafio muestral necesario. A
velocidades de remolque normales (1,5 a 3 nu-
dos) F se mantiene aproximadamente constante
pero, segun algunas observaciones (e.g., Tranter
y Heron, 1965; Mahnken y Jossi, 1967), debajo i
de un nudo habria una tendencia a su disminu-
cion.
Es necesario destacar que F no es un valor abso-
luto sino un porcentaje. En efecto, una red coni- ,
ca cornun de 140 cm de boca con un F del 75% i
'filtrara mucha mas agua que una con cono re-
ductor de 40 cm y un F del 120%. Sin embargo,
en condiciones comparables, las redes con conos
o cilindros reductores probablemente sean mas
efectivas para disminuir el efecto de IDSerrores
debidos a la evasion (p. 81). Por otro lado, IDS I
l
cilindros tienen, sobre IDs conos reductores, dos
ventajas adicionales: 1) Aumentan menos la lon-
gitud total de la red frente a incrementos iguales
de cantidad de superficie filtrante; y 2) Contri-
buven a reducir la colrnatacion gracias al meca-
nismo de auto-limpieza que ejercen debido alas
vibraciones que sufren sus paredes. Smith y Clut-
ter (1965) calcularon que, al iniciar el barrido,
el cilindro anterior de la red CaICOF I (con un
40% de a) solo filtraba el 100f0del agua aceptada,
mientras que el 900f0 10 era en el cono posterior
(60% de a); sin embargo, a medida que avanza el
barrido V el cono se va colmatando, el cilindro
anterior comienzaa intervenir mas activamente
en la flltraclon del agua.
En cuanto alas redes de boca rectangular (p. 32,
figs. 23 y 24; Tucker, 1951), cuyo uso fue desa-
rrollado y perfeccionado notablemente durante
IDS ultirnos afios (Baker et al., 1973; Clarke,
T
i
••••••

i
i 1969), existen muy pocas observaciones acerca de donde sededuce que:
Forma del muestreador

i de la hidrodinarnica de su comportamiento; Ko-

. bayashi e Igarashi (1956) dedujeron maternati- R· A 2
a = -(j- ; pero A = 11 '1,Iuego
camente que en las redes de seccion vansversal
rectangular la velocidad de la corriente de agua
es constante (mientras que en las conicas, sobre a = R (j11r~ ,
y en este caso:
todo cuando la malla es muy fina, suele ser me-
nor dentro que fuera de lared).
8.3,1416.0,3752. = 7,683 m2
a= 0,46
Disano de una red lenta que es la superficie total de tela que debe te-
ner la red elegida. Tres octavos de este valor
Suponqase ahora la necesidad de diseiiar una red recaeran sobre el cilindro anterior, cuya super-
cilindro-conica para Forarnirufere. de acuerdo a ficie (a, ) sera: . J;
las recomendaciones expuestas, para trabajar en ,i
un area medianamente rica en material en sus-
pension. EI primer paso es la eleccion de la malla 3 .
a 1 =-78' 683 = 2 ,881 m2
que, en este caso, debera oscilar alrededor de los
0,100 mm. La porosidad ((3) puede tomarse de y su altura (hI):
las especificaciones del fabricante 0, mejor aun,
hallarse emp(ricamente; para ello se toman unas a, = 211rlh, ; h, =_a_I_= 2,881 - 1,22 m
30 0 40 medidas, al azar, de los lados de las aber- 211r I 2110,375
turas, y otro tanto del grosor de los filamentos, Y 5/8 de la superficie total, sobre el cono
el valor de (j se calcula 0 se deduce del grBfico de posterior (a2 ):
la figura 45. Tomando en consideracion el mate-
5
rial requerido, el area, las condiciones en que se a 2 =-7683
8' = 4 ,801 m2
haran los lances, el tiempo disponible y las carac-
teristicas de la malia, suponqase que (j = 0,46 EI area lateral de! cono truncado (a2) equi-
(46%), la boca de la red es 0,75 m (r1 = 0,375 vale a:
ml, el diarnetro de recipiente colector es 10 cm a2 = 11(rl + r2) [hi + (rl - r2)2 ]112
(r2 = 0,05 m l, y la rslacion de superficie filtran-
y su altura (h2 ):
te es 8 (R = 8) (ver fig. 40). Con estos datos de-
be calcularse el largo de las secciones cil indrica
anterior y conica posterior de tal manera que la
h2 = 2 ( a~
11 r1 + r2
)~- (r I - r2
]I~
)2 = i;
~
primera contenga, por ejemplo, 3/8 de la superfi-
cie filtrante total (a) y la ultima los 5/8 restantes
(a1 y a2, respectivamente, en la fig. 40). De
r 4,801
2

L112(0,375 + 0,05)2 - (0,375 - 0,05)2

~
1/
2
=
acuerdo a la relacion expuesta anteriormente:
= 3,58 m
(j·a
R=-
A
En consecuencia, para satisfacer los re1uIsitos

q~.,
antes mencionados, la seccion cil fndrica de la

)~r, red debe ser de 1,223 m y la conica de 3,58 m

de largo.
Las redes tan largas suelen ser relativamente in-
I_ h, I h2 I-h~-
cornodas para operar a bordo. La realizacion de
lances mas breves, uso de tela de mayor porosi-
Fig. 40. Diseno de las medidas de una red cilindro-<:onica lenta dad 0 disminucion del diarnetro de la boca per-
(ver el texto para la explicaci6n detalladal. mitirfan reducir R y, concomitantemente, acor-
(Original) . tar la red.

69

.. 1
'"fl---' ----...---------
Forma de I 111, «-streador
Eficiencia de filtraci6n de los
muestreadores de alta velocidad
En la gran rnavor ia de este tipo de aparatos la
red esta inclu Ida dentro de un tubo de material
no poroso (ver p. 37, fig. 28) de tal manera que
el valor de Festa sujeto a numerosas influencias
mucho mas dificiles de estimar que para las re-
des comunes. Poco es 10 que se conoce en este
+ carnpo: existen evidencias indirectas para inferir
Que en estos casos la disrninucion de F puede lIe-
gar al orden del 40 % (Trantery Smith, 1968), ya
que el cilindro macizo exterior reduce la via de
salida del agua y se producen deformaciones an-
gulares del flujo a nivel de sus paredes.
Conclusiones y recomendaciones
1) Las redes munidas de un cilindro reductor an-
terior son preferibles alas corneas comunes y
70
~ ...".
..'.'.
alas equipadas con un cor.o truncado anterior.
Su eficiencia de filtracion inicial es, aproxima
darnente, 1 (100 % ). En la figura 26 se repro-
ducen los disefios recomendados por los Gru-
pos de Trabajo ("Working Parties") 2 y 3 de
UNESCO (ICES, SCaR),
2) La relacion de area filtrante debe oscilar alre-
dedor de 5 (3 en el cono y 2 en el cilindro)
para redes de malls mayor de 0,3 mm; y hasta
9 (6-cono y 3-cilindro) para mallas r'n~s ce-
rradas.
3) Las caracter isticas hidrodinarnicas y eficiencia
de los muestreadores de alta velocidad aun no
se conocen v , adernas, son dif iciles de analizar.
EI uso de estos aparatos no se recomienda pa-
ra los estudios estandarizados y para aquellos
casos en que se persiguen resultados cuantita-
tivos exactos.
I
, .
......•,
 -.'
,,_, .... r

~ '. '.

La malla
• DEMETRIO BOLTOVSKOY

EI tarnafio de los poros de la tela de la red de
pian~on utilizada, su construccion, material
~"" .. .
constrtuvente. etc., trenen gran importancra en
.
10 que a la captura se refiere. Estos factores in-
fluven en la composicion, condiciones, densidad,
etc., de la muestra V deben ser correctamente
evaluados V utilizados para no incurrir en errores
en la interpretacion del analisis de las colectas. A
continuacion se analizeran algunas de las propie-
dades mas importantes de las telas utilizadas pa-
ra la confeccion de redes de plancton V se discu-
tiran brevemente los parametres que afectan.
Material constituyente
Hasta no hace mucho tiempo la seda era el mate-
rial mas cornunrnente usado. En la actualidad,
generalmente es reemplazada por materiales sin-
teticos tales como polipropileno, perlon, polies-
ter v , principalmente, nvlon, Son varios los fac-
tores que deben ser considerados en este respec-
to, a saber:
Flexibilldad
nucci, 1968). Por otro lado, las mallas extrema-
damente rfgidas (de metal), adernas de ser mas
de 10 veces mas caras que las sinteticas. pueden,
eventualmente, causar mayores deterioros a los
organismos capturados que (as de tela (Beverton
V Tungate, 1967)*.
En este respecto, aparentemente, el nylon V el
poliester son los mas adecuados (Heron, 1968).
/
Elasticidad
La excesiva elasticidad del material constituven-
te provoca distensiones y deformaciones de los
poros cuando la red es sometida a una tension.
Heron y Kerr (1968) deterrninaron que, someti-
das a cargas de ruptura, las fibras de nylon expe-
rimentan una extension hasta 3 veces mayor que
las de seda. Sin embargo, alas tensiones norma-
les que se imponen sobre la red durante el rnues-
treo (que son mucho menores que las I fmites de
ruptura) el nylon es menos extensible que la se-
da. Mahnken y Jossi (1967) hallaron que en las
redes de nvlon de unos 35 poros por mm2, en
estado de reposo, aquella cantidad bajaba a, sola-
mente, 30 por rnrn? cuando la red era sometida ; ;

a velocidades de flujo de 274 cm/seg, es decir,

Las mallas confeccionadas con materiales derna-
unos 5 nudos (fig. 41 ).
siado flexibles sufren deformaciones al ser ex-
puestas a una tension. Ello redunda en deform a-
ciones V elongaciones de los poros (tarnbien in-
Resistencia a la tracci6n
fluenciadas por el tipo de tejido, ver mas adelan-
tel que, a su vez, modifican la selectividad de la Cuando es remolcada en el seno del agua la red
red. Estas deformaciones pueden ser provocadas ejerce una resistencia que depende del movi-
por la presion del agua misma, 0 por la ejercida
por las part Iculas que son forzadas contra los la-
dos de los poros pudiendo, si el material es exce-
sivamente elastico, abrirlos V escapar. Por el con-
trario, las mallas demasiado rfgidas contribuyen
a una mas rapida colrnatacion ya que limitan los
movimientos de flameo de la red al ser rernolca- " Algunos autores, sin embargo, contradicen esta afirmaci6n
destacando que el estado de integridad de 105 animales no
da, disminuvendo, de esta manera, la actividad difiere de aqUE!1que se. obtiene en las redes convencionales
de auto-limpieza (Beverton y Tungate, 1967; Va- remolcadas 4 veces mas despacio (e.g., Arnold, 19581.

71

I
~-
rr
I
1
i La malla

I tencia normal puede ser sumamente elevada. Mo-

i A
1100 toda (1962c) presenta un gratico del cual se de-
duce que para una red de, por ejemplo, 2 m2 de
superficie de boca, remolcada a 3 nudos de velo-
cidad, la tension ejercida sobre el aro metalico
7700
sera de poco menos de 500 kg. Por ello, la red,
adem as de estar munida de bandas de lona longi-
tudinales (ver p. 15), debe set suficientemente re-
sistente como para no romperse durante el lance.
Heron y Kerr (1968) hallaron que la seda y la
mayorfa de las fibras de nylon son menos resis-
tentes en 'estado hurnedo que secas, y que el
nylon es hasta mas de 4 veces mas resistente a la
51 10~ 257 IS
rotura que la seda. A su vez, los monofilamentos
de nylon resultaron mas resistentes que los rnul-
Fig. 41. Extensibilidad de una red .de nylon Nytex. La dismi- tifilarnentos del mismo material y categorfa (ver
nuci6n de la cantidad de poras por unidad de super-
ficie indica el estiramiento del material.
mas adelante). En la actualidad se pueden obte-
A) Cantidad de ooros en 225 mm2; B) Velocidad del
ner, comercialmente, mallas de igual abertura de
flujo de agua en el canal de experimentaci6n (cm!seg). poro pero diferente grosor y, consecuentemente,
(Redibujado de Mahnken y Jossi, 19671. resistencia de la fibra. Loqicarnente, los tejidos
con hilos mas gruesos tienen menor porosidad y
viceversa.
miento y del porcentaje de superficie abierta de
la tela. La resistencia de la malla propiamente di-
cha (K) es una funcion di recta de su porosidad :f
((3) y del nurnero de Reynolds (Re). Para angu-
Superficie de la fibra
los de incidencia normales (900), esta relacion es
(Tranter y Smith, 1968): Sequn Vanucci (1968) lasfibras de superficie lisa
(como en la mayorfa de los materiales sinteticos)
1 - (3
- __ .6Re
_I
3
contribuyen al escape de los organismos a traves
K
- (j 2 de los poros ya que ofrecen menos friccion a su
paso. Las fibras de superficie mas rugosa e irre-
gular (e.g., alqodon, seda, cafiarno, etc.), en este
siendo (j = porosidad de la tela (ver mas adelan-
sentido, probablemente, son mas efectivas para
tel y
la retencion, Adernas, de acuerdo alas observe-
V d clones de algunos investigadores (e.g., Ahlstrom
Re=- .-
(j v y Kramer, 1957; Smith et al., 1968) la seda se
colmata menos rapidarnente que el nylon. Sin
donde V = velocidad del flujo del agua; d = dia- embargo, estas virtudes no compensan las ven-
metro de las fibras de la malta; y v = viscosidad tajas de las fibras sinteticas sobre las naturales.
cinernatica del agua, (viscosidad dinarnica / den-
sidad, v = 0,01). Para angulos de incidencia (8)
de hasta 450 con respecto a la normal, se ha de-
mostrado que Cambios volumetricos
Algunas de las fibras utilizadas en la confeccion
de las redes de plancton sufren cambios en su
grosor al ser mojadas y con el uso. Ello modi fica
Este anqulo (8) equivale al anqulo del lade de la el tarnafio original de los poros v, consecuente-
red (ver fig. 6), y es crocorclonat a A/a (A = area mente, las caracterfsticas generales de la red. Es-
de la boca; a = area del cono filtrante). La resis- te grado de disrninucion (0 aumento) de la su-

72
••
-yIQiii.=-.••• - ~---.- .. ~._-_._-.

t.a malta

~•• m
perficie abierta depende, no sola mente del mate-
rial dela red, sino tarnbien del tarnafio de los po-
ros y del tipo de tejido. Heron y Kerr (1968) de-
terminaron que los poros de 0,322 mm de la tela
de seda disminuyen hasta u,-.,.12,1% al ser rnoja- •..
~~
dos; los de nylen multifilamento de 0,310 mm -1-------:0
cadena b
aumentan hasta un 8,7%; y los de nylon rnonofi-
hy,42. Pr incipales tipos de tejidos utilizados en la con teccron
lamento de 0,249 mm disminuyen hasta un de redes.
1,6% *. Obviamente, la seda en este sentido es la a.) Simple, monofilamento; b) Trabado, monofilamento;
menos recomendable. Kofoid (1897b), Wiberg a'lTrabado con torsi6n, multifilamento.
(1948), Hensen (1895), entre otros, estudiaron (De Heron, 1968),
este problemaobservando que el area total abler-
ta (ver mas adelante) en las mallas de seda IIega a Ion) son mas resistentes que Nitex, Nvtal 7 y
disminuir hasta un 50% luego del uso. Esto se de- Nvtal 7 xxx (los tres de nylon}.
be no solamente al hinchamiento de las fibras
en' sr, sino tarnbien a que la seda encoge luego de Construcci6n
ser sumergida en agua varias veces. Heron (1968) Tipo de tejido
no nota variacion apreciable alguna en el ancho
de las fibras sinteticas con el uso. La figura 42 ilustra los 3 tipos de tejido ma~ ~~-
munes en la tabricacion de mallas. La extensibili-
dad de los poros es, parcialmente, funcion del ti-
Resistencia a los agentes abrasivos po de tejido (adernas depende tarnbien del mate-
rial de la red, la presion, etc.). Saville (1958) y
Las redes de plancton normal mente son expues-
Heron V Kerr (1968) realizaron varios expert-
tas a muchas condiciones adversas durante su
mentos del pasaje de esferas de vidrio (in,com-
," uso (sustancias qu fmicas para su lavado, radia-
presibles) de diferente diarnetro, atraves de
cion solar, friccion, etc.). Por ello el material de
mallas diferentes. A velocidades de 1 nudo los
que estan construidas debe ser resistente a aque-
tejidos de monofilamento de nylon (fig. 42a) de-
IIos. Heron (1968) presento una tabla com para-
mostraron los menores Indices de expansion (de
tiva i lustrando el comportamiento de los diferen-
tes materiales en uso frente a diversos agentes
o a 4%) V los de seda los mayores (hasta 100m)
(Heron V Kerr, 1968). Saville (1958) hallo Indi-
abrasivos (acidos, alcalis, alcoholes, agentes oxi-
ces de hasta 17,5% para los tejidos de seda, pero
dantes, luz solar, solventes orqanicos, detergen-
Heron V Kerr (1968) arguven que esos valores
tes, etc.): sus resultados evidenciaron que la seda
tan altos se deben, parcialmente, a la dispersion
y el poliester son los menos adecuados desde es-
de las medidas de los poros (ver mas adelante), y
te punto de vista; el nylon y el perlon demostra-
no exclusivamente a su expansion. Los tejidos
ron poseer cualidades similares V buena resisten-
con filamentos multiples (fig. 42c) tienen Indi-
cia a todos los tratamientos ensavados excepto a
ces de expansion de hasta 8"10 (Heron V Kerr,
aquellos con acidos concentrados, agentes oxi-
1968); adernas contribuven a la colrnataciorvde-
dantes, blanqueo V radiacion solar. Segun Tetko
bido a la rotura de fibras que se interponen en el
Inc., el polipropileno evidencia una resistencia
paso de las partfculas a traves de los poros (He-
deficiente frente al formaldehido. Hagmeier
ron, 1968).
(1968) realize ensayos para determinar la resis-
tencia a la friccion de diferentes materiales sinte- Tamafio de los poros [colmatacion)
ticos, concluvendo que los tipos Monodur (per-
Ion), Estal Mono P.E. Ipoliester) V Nvtal 7P (nv- Tal vez sea una de las caracterlsticas mas impor-
tantes de las redes de plancton. De ella dependen
innumerables factores V la eleccion del tamafio
de malla correcto es de vital importancia para
• Resulta interesante mencionar que en su cataloqo ~e produc-
cualquierinvestiqaclon plenctoloqica.
tos Tetko Inc. aconseja la malla Nitex para la confeccion d~.re-
des de plancton pero, al mismo tiempo, destaca que este tejido Se utilizan varias formas para expresar el tarnafio
no es recomendable sumergirlo ya que tiende a encoger. de los poros: cantidad de mallas por pulgada 0

73
r" --
I

La malla

por centlmetro, nurneros convencionales y longi- TAMANO DE LA MALLAS EN UNA POROSIDAD ({3)
tud, en mieras, dellado del poro (cuadrado). Las ABERTURA (mrn) PULGADA LINEAL %
dos primeras son de relativamente escasautilidad 4,00 5,1 64
ya que, como se viera ante·riormente, el grosor 2,83 6,8 57
2,00' 9,2 53
de la fibra es variable y, consecuentemente, esas 1,41 12,6 49
medidas no brindan informacion precisa acerca 1,00 16,9 44
del tarnario del poro propiamente dicho. Los nu- 0,71 23,9 45
meros convencionales se refieren al tarnafio de 0,50 31,8 39
los poros directamente pero esta relaclon varia 0,35 43,8 36
0,25 61,9 37
de acuerdo al pa IS, al fabricante y al material
0,19 101,6 58
constituyente; estas ultirnas diferencias suelen 0,15 121,2 51
I/egar al 10% (Schwoerbel, 1970). La fig. 43 ilus- 0,1.25 130,6 41
tra las correspondencias aproximadas entre las 0,100 146,8 35
expresiones mencionadas y la fig. 44 algunas de 0,080 206,1 42
0,070 212,1 37 -
las: caracteristicas de los tejidos simples de nylon
0,060 280,6 45
monofilamento Nitex. Existen en la actualidad 0,048 305,3 33
mal/as de hasta alrededor de 0,001 mm de aber- 0,041 356,6 33
tura de poro, pero, generalmente, las de menos
de 0,040 mm ya no son del tipo de tejido simple Fig. 44. Caracterfsticas de algunos tejidos simples de nylon me-
nofilamento (Nitex) producidos por Tetko, Inc.
(Twill, Twill-Calendering, etc.) y tienen muy ba-
ja porosidad (la de 0,001 mm tiene una porosi- (De cataloqo de Tetko, lnc.].

dad menor de 0,075%).

Los detalles mencionados IIevan a definir el con-
cepto de porosidad, generalmente indicado por
TAMANO DE LA MALLAS EN UNA NUMERO la letra griega beta:
ABERTURA [rnm) PULGADA LINEAL CONVENCIONAL
p
1,364 18 0000 {3=-;
1,024 23 000 a
0,752 29 00
0,569 33 a donde p - w2 • n
0,417 48 1
0,366 54 2 siendo a = area total de la superficie del cono de
0,333 58 3 la red; w = longitud promedio dellado de los po-
0,318 62 4 .'

0,282 66
ros; y n = cantidad total de poros.
5
0,239 74 6 La figura 45 brinda una manera sencil/a para de-
0,224 82 7 ducir (3 a partir de los valores de w y el diarnetro
0,203 86 8
0,168 97
de las fibras.
9
0,158 109 10 EI area filtrante total (M l es el produeto de la
0,145 116 11
0,119 125 12
porosidad ((3 l por el area de la red (al:
0,112 129 13
0,099 139 14 M=(3.a
0,094 150 15
0,086 157 16
0,081 y la relaci6n de area fi Itrante (R) es, a su vez! el
163 17
0,079 166 18
valor anterior (M) respecto al area de la 'boca de
0,077 169 19 la red (A):
0,076 173 20
0,069 178 21
0,064 200 25
Fig. 43. Diferentes maneras de expresar el tamafio de las me- EI range de tarnafios de los organismos retenidos
lias de las redes de plancton.
por la red es funci6n di recta del tarnafio de la
(De E. Bottovskov, 1965). mal/a de aquella (debe tenerse en cuenta que, en

74
~
I
0.&
13
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
o 0
'1
Fig.45. Relaci6n entre la porosidad (/31 y el ancho del poro/dici-
metro de la fibra (wid).
(Redibujado de Tranter y Smith, 1968),
sentido diagonal, el tarnafio de los poros es ma-
yor que aquel que se especifica para los lados).
Sin embargo, esta relacion no es sencilla; no ne-
cesariamente seran retenidos todos los organis-
mos cuyo pararnetro mayor sea superior al poro
de la red. Normalmente, todas las muestras con-
tend ran cierta cantidad de organismos de tarna-
no menor al de las mallas de la red utilizada. Bol-
tovskoy y Riedel (1980), por ejemplo, registra-
ron cantidades considerables de radiolarios de
menos de 0 ,150 mm de ancho en muestras colec-
tadas con redes de 0,250 mm. Ello se debe a que
, los organismos pequefios suelen adherirse 0 en-
.1 gancharse a otros mayores formando parte de
curnulos de material. Lenarz (1972) dedujo que
las redes de 0,505 mm, remolcadas lentamente,
reten fan el 100% de las larvas de Engraulis mor-
dax, cuya altura, a nivel de las aletas pectorales,
es de solamente 0,35 mm (en el estad Io de 3,75
mm de longitud). Sin embargo, mucho mas irn-
portante es precisamente el tenorneno inverso, a
saber, el alto porcentaje de particulas mayores
que los poros de la red que son forzadas a traves
de estes hacia el exterior. Ello se debe a varios
factores como, por ejemplo, la elasticidad del
material de la red, la dispersion de los tamafios
de las mallas y su deforrnacion (ver mas adelan-
tel. La forma de los organismos es otro de los
factores que influyen sobre su retencion, Aquellos
que tengan formas irregulares, apendices salien-
tes, anqulos agudos, etc., seran retenidos mas
efectivamente que los resbaladizos, esfericos, de
superficie lisa (Saville, 1958; Vanucci, 1968).
•••••
La malla
Repelin y Gueredrat (1970) observaron que, fre-
cuentemente, los copepodos pequefios munidos
de apendices salientes y pronunciados eran rete-
nidos por la misma malla que dejaba escapar for-
mas mayores pero mas hidrodinamicas, La com-
presibilidad de los plancteres tarnbien contribu-
ye a su escape; Saville (1958) dernostro que los
huevos de peces de 1,403 mm de diametro no
eran retenidos por mallas de menos de 1,88 ± 0,01
mm; y que para 'una retencion dell 00% de va-
rios generos de Copepoda y Mollusca los organis-
4
mos deben ser entre 4% (para Oithona sp.) y 70%
(para Pseudocelenus sp.) mas largos que la malla
utilizada (0,222 mm). N6tese, sin embargo, que
aqui se considera el largo total de los animales, y
no el ancho que es su medida menor Y, conse-
cuentemente, en 10 que' a retencion respecta
guarda una relacion mas estrecha con el tamafio
de la malla. Bernhard et al. (1973) notaron un
fenorneno semejante, concluyendo que para re-
tener efectivamente la fraccion de tarnafio mini-
mo = 03 mm la malla utilizada debe ser de 0,2
mm; para 105 de 0,25 mm - mallas de 0,18 mm;
0,15 - 0,125 mm; 0,88 - 0,71 mm; y 0,6 - 0,53
mm (fig. 46).
En terrninos generales, estos autores recomien-
dan utilizar redes cuyos poros sean, al menos, I.
25% mas pequefios que el ancho de los organ is-
mos buscados; y que, aparentemente, no convie-
ne bajar de este limite ya que el hacerlo no re-
dunda en material adicional en 10 que a la frac-
cion buscada se refiere (ver, por ejemplo, Grand-
perrin y Michel, 1969), pero s i aumenta las posi-
bilidades de colrnatacion de la red (ver mas ade-
lante). Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que
estos autores (Bernhard et al., op.cit.t trabajaron ':i
con muestreadores de alta velocidad (5 a 7 nu-
I
dos), en los cuales la presion de fi ltracion v, con-
secuentemente, la extrusion de organismos a tra-
ves de los poros, es mayor que en una red 'con-
vencional lenta (aprox. 2 nudos).
Varios investigadores (e.g., Smith, ref. en Vanu-
cei, 1968; Bernhard et al., 1973) observaron que ,
I!'
el material fijado con formaldehido es retenido
por redes mucho mayores que el mismo material
sin fijar. EI fenorneno fue atribuido a la rigidez
y men or compresibilidad del material fijado.
Ello demuestra que cualquier evaluacion emp iri-
ca que se ensaye sobre el particular debe utilizar
material vivo, ya que el fijado se comporta de
75 ;
; I
i!

La mafia
JootA
200
100
tJ __
53 71 100 125 150
Fig, 46, Relaci6n entre el tarnafio minima de retenci6n (A) y el
ancho del poro de la red (B), para dos muestreadores de
alta velocidad "Delfino I" y "Delfino 1/",
(Redibujado de Bernhard et et. 1973).
manera diferente. EI mismo fen6meno es valido.
en mayor 0 menor grado, para todos los organis-
mos; aunque la compresibilidad relativa aumenta
con el incremento de tamafio (Saville, 1958).
Es probable, tam bien, que los animales mas rno-
viles puedan efectuar movimientos sobre y entre
las mallas que contribuyan a un proceso de esca-
pe activo. Este fenorneno puede ser especialmen-
te importante en algunas artes de pesca de plane-
ton no convencionales y de muy baja velocidad,
como por ejemplo, la red de cerco de Murphy y
Clutter (1972)/ las lIamadas "trampas de plane-
ton" (plankton traps 0 planktonocherpateli) y
otras.
Por el contrario, a medida que progresa el lance
y la red se va colmatando (ver mas adelante) se
ira reteniendo cada vez un mayor porcentaje de
organismos iguales y mas pequefios que la malla
76
"?r(~'
dm
0.44 0,55 0,66 0.71 0.19 1.00
p
o
• 0
40
20
IS
2 3 4 5 6 7 1
It
Fig.'41. Diferencia porcentual entre las pescas de larvas de Go-
biidae (Pisces) entre una red de 0,5 mm y una de
0,3 mm, en areas con y sin fitoplancton. En las areas
con fitoplancton la colmataci6n de las mallas hace que
la red de 0/5 mm colecte los tamaiios menores mucho
B mas exltosamente. drn) Dlarnetro maximo de las larvas
(en rnm}: p) Porcentaje; It) Longitud total de las larvas
180 200 (en rnrn): puntos negros: muestras con fitoplancton; err-
culos huecos: muestras sin fitoplancton,
(Redibujado de Schnack, 1974).
utilizada (fig. 47). Obviamente, la magnitud de
estos errores es diferente en distintas areas y pa-
ra diferentes taxones. Si se desea la obtencion de
una medida de los mismos debe recurrirse a la
deducci6n ernp irica para ellugar, epoca, organis-
mos y mediciones particulares. Ello se logra rea-
lizando lances dobles (con artes del tipo de la
red "Bonqo", p. 27); 0 con red y por otros me-
dios como, por ejernplo, el bombeo (p. 43;
ver tarnbien Wi borg, 1948) 0 el uso de b~tellas
(p. 53; Kofoid 1897b). Otra alternativa es uti-
lizar dos redes superpuestas, la externa de malla
considerablemente mas fina que la interna, y
comparar ambas muestras (debe tenerse en cuen-
ta que en este caso se introduce una nueva va-
riable que puede modificar considerablemente el
comportamiento normal de la red interna ya que
aumenta la resistencia total del conjunto crean-
do un mayor frente de presion, reduce la veloci-
dad de filtraci6n de la red analizada, etc.).
, Todos estos fen6menos de perdida de material a
traves de las mallas seran proporcionalmente rna-
~I.;~-
I
I
yores cuanto mayor sea la velocidad de remol-
que (p. 101) Y, consecuentemente, la presion del
agua sobre las paredes del cono filtrante. Su dis-
rninucion se logra disminuyendo el tamaiio de
los poros. Sin embargo, esto ultimo disrninuve
drasticarnente la porosidad de la red (ver fig. 44)
y, consecuentemente, aumentala presion del
agua sobre la malla. En efecto, la presion de fil-
tracion (A p) esta dada por la siguiente ecuacion
(Tranter y Smith, 1968):
p
1
= K.- P v2
2 "42
donde K = coeficiente de resistencia de la malla
(ver p. 71); p = densidad de fluido: y v = veloci-
dad del I iquido.
Sequn Tranter y Smith (op.cit.), el A p de la red
"Bongo" (can malla de 0,51 mm), remolcada a 1
nudo de velocidad, es de 0,097 g/cm2; mientras
que para una de 0,17 mm (red de Jashnov,
1961), a igual velocidad, sube a 0,871 g/cm2.
EI aumento de la presion de filtraclon no solo in-
fluye sobre la cornposicion del material, sino
tarnbien sobre su grado de preservacion, Otro de
los problemas que provoca la disrninucion del ta-
mana de malla es la disminucion de la eficiencia
de filtracion F (ver p, 67). Para las dos redes
mencionadas anteriormente ("Bongo" y "Jesh-
nov") los valores de F son 0,96 y 0,78, respec-
tivamente (Tranter y Smith, 1968). Bernhard
et el., (1973) efectuaron una serie de experien-
cias can 2 muestreadores de alta velocidad
("Delfino l" y "/1"), concluyendo que en el
"Delfino I", de una eficiencia de filtracion (F)
igual a 137 del muestreador sin red, el valor baja
un 8,2% (F = 125,7) cuando .se equipa el tuba
can una red de 0,18 mm ({3 = 0,46) y un 34,6%
(F = 89,6) con una red de 0,020 mm ({3= 0 18)'
las variaciones mencionadas estan ilustrad;s e~
la fig. 48.
Par otro lado, cuanto mas fina sea la malla de la
red, mas rapidarnente se ocluiran sus poros. Este
taponamiento 0 colrnatacion depende, principal-
mente, de 4 factores: 1) Densidad de partfculas
en el area muestreada; 2) Abertura de la malla de
la red; 3) La relacion de area filtrante (R); y 4)
La forma de la red (Smith et el., 1968). Bern-
hard et et. (1973), trabajando en el Mediterra-
neo, notaron que las redes de malla menor a
0,053 mm comienzan a colmatarse luego de 2 a
L
....••
La malla
- ..•..- ------------- ..•. ------- -------
~------- - ------- ....•. ..
------- _---
.. g~.
,. i
..
.. !.
.•.- u
2
----
, Q
L
•..• 0.2' 0.2. 0..22 0,1'
_110 d. 10 ••d (~)
Fig. 48. Disminuci6n de la eficiencia de filtraci6n (F) de dos
muestreadores de alta velocidad, remolcados a 7 nudos
e~ funci6n de la po~osi~ad ~e la malla. Puntos negros : F;
circulos huecos: disrninuclon de F ("Ie); Ifnea solids:
"Delfino t "; linea cortada: "Delfino II".
(Segun datos de Bernhard et et., 1973).
6 minutos de remolque a 5 - 7 nudos. Smith et
a/. (1968) efectuaron una serie de experimentos
para deducir el grado de colrnatacion de 16 redes
distintas en 2 areas de diferente transparencia.
Como era de esperar, la colrnatacion fue maxima
en la red de malla fina en el area de menor trans-
parencia y m fnima en las aguas mas Ilmpidas y
para la red mas gruesa (fig. 49). EI valor m inirno
de agua filtrada antes de que la eficiencia bajara
del 85% fue de 22 m3 para una red conics de
0,333 mm (R = 3,2)~ en el ar~a mas productiva;
y el maximo - de 3426 m3, para una red coni-
co-cilfndrica de 0,550 mm (R = 4,8), en el area
menos productiva (total de barridos realizados
con las 16 redes = 76).
Sequn Tranter y Smith (1968), teoricarnente una
red de 0,1 mm se colmata 30 veces mas rapido
que una de 0,550 mm.
Smith et a/. (1968) hallaron que el grado de col-
rnatacion es, aproximadamente, inversamente
proporcional al tamaiio individual del poro de la
red, cuando todas las demas variables se mantie-
nen identicas.
EI fenorneno de la colrnatacion acarrea consigo
una larga serie de inconvenientes; el mas impor-
tante de estos es que la red deja de comportarse
como una superficie filtrante y comienza a ha-
cerlo practicarnente como un cuerpo solido. Ob-
77
••
La malla
100--,-"...,----/'"'--:=~--------:-S-: 2~4'"
.•. :
..,,,.. ..~.'.. '-::"" .... .:---~- ':"'.
-------_!:24
80
\
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\
50
• \
\
,,
40
.......
.......
2 5 '0
Tiempo de barrido Imin)
Fig. 49. Velocidad de colmataci6n en funci6n del tamsfio de la
malla y de la densidad de material en suspensi6n en el
agua muestreada.
Linea s6lida: red de 0,333 mm 113 = 0,46, R = 6,4);
linea cortada: red de 0,201 mm 113 = 0,43, R = 6,4);
I inea de puntos: red de 0,101 mm Ifj = 0,36, R = 6,41.
S: profundidad, en m, de un disco de Secchi blanco de
30 cm de diarnetro Itransparencia); F: eficiencia de fil-
traci6n.
(Modificado de Smith et et., 1968).
viamente ello modi fica la cornposrcron de la
muestra obtenida, tergiversando los valores cuan-
titativos esperados. Esto es especialmente impor-
tante en los barridos verticales u oblicuos; si la
red, al irse colmatando progresivamente, filtra
proporcionalmente menos agua al final de su re-
corrido, ello es, en las capas superficiales, el va-
lor de la pesca obtenida en profundidad es sobre-
estimado (Smith y Richardson, 1977).
Sequn algunas investigaciones, la colmataci6n
ocurre hornoqenea y sirnultaneamente en toda la
superficie de la red (Smith y Richardson, 1977);
pero otras parecen indicar que avanza gradual-
mente desde la porcion distal hacia adelante
(Yentsch y Duxbury, 1956), De cualquier mane-
ra que ocurra, a medida que va progresando el
area aun abierta es sobrecargada de tal manera
que en ella aumenta la presion de filtraci6n y,
consecuentemente, la extrusion de los organis-
mos a traves de las mallas (Smith et al., 1968).
Por otro lado, la resistencia a la traccion aumen-
ta incrementando, proporcionalmente, el frente
de presion delante de la red y, consecuentemen-
te, las posibilidades de evasion oor parte de los
organismos (ver p. 81). Este problema probable-
mente sea mas grave en las redes convencionales
que en los muestreadores de alta velocidad ya
78
que, debido al rapido desplazamiento de los ul-
--- timos, aun habiendo detectado el frente de pre-
sion los organismos tienen menos tiempo para
'~.$
huir del paso de la red (Bernhard et al., 1973) .
Todos estos problemas son mas acentuados
,.•..•.
cuanto mayor sea la concentraci6n de parricu-
"------~~~~!---- las en el ambiente muestreado. Vasios investiga-
dores (Kokubo y Tamura, 1931; Barnes y Tran-
ter, 1965) efectuaron evaluaciones comparativas
con mallas diferentes, concluyendo que la col-
mataci6n de las mallas mas finas era el factor res-
'5 20 25 ponsable de que las redes correspondientes arro-
jaran resultados enormemente variables.
No se conoce, hasta el momento, ninqun siste-
ma, fuera del empirico, para predecir el grado de
colmataci6n que sufrira una red al ser utilizada.
Medidas indirectas tales como la transparencia
del agua 0 el aspecto de la red luego del lance no
necesariamente sonindicadores confiables
(Smith et al., 1968). Por ello, para medir este oa-
rarnetro deben utilizarse flujorne tros (p. 87). Sin ".
embargo, ya que estos aparatos dan un valor in-
tegrado para todo el barrido y dicho valor de-
pende, no s610 de la colmataci6n, sino de rnu-
chos otros factores, su cornportamiento debe ser
controlado durante el barrido y/o comparado
con un testigo. En el primer caso se recurre a flu-
[ornetros electr6nicos conectados con cubierta
por medio de un cable conductor; la colmata-
ci6n se registra a bordo por la disminucion en el
flujo de agua a traves del muestreador a medida
que progresa el lance (Bernhard et al., 1973;
Smith et aI" 1968; fig. 49). En el segundo caso
se utilize un par de fluj6metros, uno en la boca
de la red y el otro fuera de ella. Una vez que se
conoce el comportamiento normal de ambos con
la red en cuestion, el registro de desviaciones
inusuales en las diferencias entre ambas lecturas
puede indicar la presencia de colmatacion (Asao-
ka y Ohwada, 1960; Tranter y Smith, 1968;
Lockwood, 1974; fig. 50).
Existen varios recursos para aliviar y/o eliminar
este problema. Uno de el\os consiste en el aqre-
gado de un cono 0 cilindro reductor a la entrada
de la red de tal manera que se reduzca 0 manten-
ga el diarnetro de la boca y, al mismo tiempo, se
aumente la superficie filtrante (ver p. 67). Tam-
bien se puede aumentar el tarnafio de las mallas,
reducir la duracion de los lances 0 disminuir la
boca de entrada de la red (p. 67).
•
~~~ -------------------------------------------------------------------------------------~

La 111 a II a

cado a bordo. Los lavados repetidos deterioran

130
/ .... A las fibras. Como se puede apreciar no existe solu-
'--', •.. --------- cion (mica y universal. En cada situacion particu-
, /
- lar debe efectuarse un balance de las necesida-
des, objetivos y factores en juego y optarse por
100
una solucion de compromiso.

Uniformidad del tamafio de 105 poros

t1l
41
11\
<, Todos los tejidos presentan cierta variabjlidad en
E el tarnafio de los poros de sus rnallas al salir de
" fabrica (Bernhard et al., 1973; Hagmeier, 1968;
50
"0 Heron, 1968; Nakai, 1962; Repeliri y Gueredrat,
0
"0 1970). Heron (1968) efectuo mediciones de 10
tipos de mallas de produccion comercial diferen-
"
0
41 tes, concluyendo que la mas homoqenea es Ny tal
> 7P, tejido simple monofilamento producido por
Swiss Silk Bolting Cloth Manufacturing Co. Ltd.
As f y todo, el promedio de sus rnediciones arro-
o I 2 3 4 5 jo una diferencia de 0,007 mm con respecto alas
Minutos especificaciones del fabricante (0,197 y O,2.,mm,
respectivamente); y la desviacion standard de los
valores registrados fue de 0,032 mm. Esta disper-
Fig. 50. La colmataci6n de una red de plancton, en barridos a sion de los val ores aumenta con el uso (Repelin
120 cm/seg, en aguas neriticas del sur de California, evi-
denciada mediante el use de flujometres electr6nicos y Gueredrat, 1970), y en mayor medida en los
menitoreados desde la embarcaci6n. La colmataci6n tipos ilustrados en la figura 42 by d que en el de
provoca la gradual disminuci6n de la ~eloci?~d del flujo
de agua a treves de la boca de la red (linea solida). la fig. 42 a.
A) Flujornetro externo, fuera de la boca de la red: velo-
cidad de barrido; b) Fluj6metro interne en la boca de la
Ciertas conclusiones obtenidas por Smith et al.
red: agua filtrada. (1968) parecerfan indicar que los tejidos de sed a
(Redibujado de Tranter y Smith, 1968). presentan rnallas de tarnafio mas variable que los
de nylon.

EI aumento de la velocidad de los barridos incre-

Edad de la malla
menta la presion sobre la red, estirandola y au-
mentando su porosidad (ver fig, 41 ). Para asegu- Con el uso todas las redes van modificando sus
rar la mayor limpieza posible de los poros la red caracterfsticas debido a la progresiva distension
puede lavarse repetidamente, luego de cada lance de las mallas y desplazamiento de los filamentos,
(p. 34), Sin embargo, todas estas alternativas tie- rotura de las fibras, colrnatacion, etc. Bityukov
nen sus desventajas. En efecto, el aumento del (1966) observe que las diferencias en cantidad
tarnafio de las mallas, obviamente, modifica la se- de agua filtrada entre una red nueva y una usada,
lectividad de la red. La reduccion de la extension bajo iguales condiciones, pod fan lIegar hasta mas
de los lances disminuye el volumen de la mues- del 50%.
tra; Boltovskoy y Riedel (1980) notaron que, en
condiciones similares, lances 2 veces mas prolon-
gados evidenciaban la presencia de hasta un
400% mas de especies de Radiolaria Polycystina Recomendaciones practicas
en el Atlantico Sudoccidental. La disrninucion
del area de la boca de la red tarnbien. loqicarnen- 1) Los materiales mas adecuados para las redes
te, disminuye la cantidad de agua filtrada. EI uso de plancton son el nylon (tipo Ny tal 7 P) yel
de redes demasiado largas es incornodo y compli- perlon (Monodur),

79
!1I

lit rnitllil

2) EI tipo de tejido simple, de monofilamentos mente posible, para eliminar los restos de ma-
(fig, 42a) es preferible a todos los dernas. terial adheridos a sus mal/as (ver p. 34).
7) Cuando el, 0 uno de los propositos de la inves-
3) EI tamafio de los poros debe ser hornoqeneo y
tiqacion es evaluar la biomasa total del p/anc-
su determinacion debe verificarse empirica-
ton en un lugar dado, las redes son una herra-
n mente antes de comenzar a utilizar la red.
mienta total mente inadecuada. En efecto, las
II
p
4) Los lances, principalmente aquellos realizados
de malta mas fina, de unos 0,015 a 0,03 mm
(las mal/as mas finas son irnpracticas ya que se
con redes finas, deben ser suficientemente
colmatan casi inmediatamente) Ileqan a subva-
breves como para no permitir su colrnatacion.
luar la biomasa total hasta 30 veces (Banse,
1962). Adernas, pueden subestimar en"mas de
5) La presion defiltracion debe ser 10 mas baja
3.500 veces la numerosidad de las formas me-
posible (sin lIegar a actuar en detrimento de
nores (Kofoid, 1897 b; ver tarnbien Kokubo y
otros factores, ver mas arriba) para mantener
un bajo nivel de escape pasivo. Tamura, 1931, y p, 133 en este tratado).
8) EI tamario de para utilizado debe ser, a/ me-
'6) Las redes, sobre todo las de malla fina, deben nos, 25% menor que el de los organismos bus-
ser cuidadosamente /avadas, 10 mas frecuente- cados.

80
 ~~~o-------------------~----------
,_
•
Evasion
DEMETRIO
tntroduccion
A pesar de la etimologia de su nombre el plane-
ton incluye rnuchos organismos con motilidad
bastante desarrollada. Oesde el punto de vista de
las tecnicas de muestreo esta caraeterfstiea es su-
'rnarnente importante ya que puede permitirles
evadir aetivamente las artes de pesea que se em-
plean para su coleccion. En efecto, si bien exis-
te un nurnero de observaciones que eoncluyen
10 eontrario (e.g.: Brinton, 1962 b; Chusova,
1971; Henderson, 1961; Miller, 1961; Winsor y
Clarke, 1940; etc.) una gran cantidad de estudios
(ver referencias en Clutter y Anraku, 1968;
Murphy y Clutter, 1972) indican que la evasion
mencionada es un"fenomeno real y de enorme
trascendencia (ver mas adelante). EI metodo cla-
sico para evaluar la magnitud de este error ha si-
do por medio del uso de redes de diferente dia-
metro de boca y a diferentes horas del dia (ver,
por ejemplo, McGowan y Fraundorf, 1966). Sin
1.
Fig. 51. Aceleraci6n de la masa de agua frente a una red de plancton y factores que influyen en la evasi6n de 105 organismos plancto-
nicos.
ABCI Cono letal; rol Distancia del organismo al eje de desplazamiento de la red; u) Velocidad de desplazamiento de plancter:
I J) Velocidad de barrido de la red; xol Distancia a que el organismo percibe la presencia de la red. Ver el texto para la expli-
caci6n detallada.
(Modificado de Barkley. 1972, y Clutter y Anraku, 19681.
i
--L
~ ~_~.~
BOL TOVSKOY
embargo, dado que, hipoteticarnente, hasta con
las redes mayores ocurre evasion, este sistema no
brinda una medida absoluta de aquella, Recien-
ternente, Murphy y Clutter (1972), utilizando
varias redes planctonicas eonveneionales y una
red de cerco en miniatura con malla de 0,333 mm,
obtuvieron la medida mas eereana lograda a un
valor absoluto de evasion nula.
Este fenorneno, euando ocurre, puede Ilegar a
incidir notablemente en la interpretacion de las
muestras en euanto a su biomasa, indices de di-
versidad, migraciones verticales, etc. EI problema
se agrava si se toma en euenta que la motilidad,
general mente, esta Intimamente ligada con la ta-
lIa de los plancteres (con excepciones: Fleminger
y Clutter, 1965; McGowan y Fraundorf, 1966),
y esta ultima - con su abundaneia relativa; tal es
as! que, frecuentemente, los organismos con
mayor eapaeidad de evasion son, al mismo tiem-
po, los menos numerosos en el medio dado. II
2,1 HUDOS
__ INO e ••• ' ••.• '
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--- --- ---
YlLOCDAD DEL AGUA CNUDOSJ
81
•
 Desde el punto de vista de los estudios inventa-
riales cualitativos el error que de esta manera se
genera es evidente. Pero aquel tarnbien puede ser
fundamental para los analisis enerqeticos ya que
la ornision de, por ejemplo, un predador poco
numeroso pero altamente activo puede provocar
una mala interpretacion general de la dinamica en
estudio.
Las discusiones subsiguientes se referiran, exclu-
sivamente, al muestreo con red, ya que es aqu I
donde la evasion presenta problemas parcialmen-
te paliables; las tecnicas de bombeo (p. 43) y la
utilizaci6n de botellas (p. 53) son aplicables a
plancteres pequefios y poco moviles, casi exclusi-
vamente.
Barkley (1964, 1972) desarrollo una serie de
consideraciones teoricas acerca de este problema
introduciendo el concepto de "cono letal". Si se
considera una red de radio R en movimiento
(fig. 51) a una velocidad U, el plancter situado
delante de ella percibe su acercamiento a la dis-
tancia xo y comienza a evadirla a la velocidad u.
Las posibilidades de que el animal sea capturado
son funcion de R, U, u, la distancia ro (del ani-
mal al eje de movimiento de la red), xo, y la
orientacion de la huida. R y U son variables co-
nocidas, roes azarosa; frente a plancteres inrno-
viles y en condiciones optirnas la captura sera del
100 % aun cuando "o = R; en este caso el cono
letal se transforma en un cilindro de radio igual
al de la boca de la red. Las tres variables desco-
nocidas y sumamente cambiantes son la capaci-
dad de percepcion de un objeto acercandose, la
motilidad y la direction de la huida. En cuanto a
la primera de ellas existen varios fenornenos liga-
dos al paso de una red en el agua que pueden ex-
citar a los plancteres. Por un lado esta el frente
de aceleracion que provoca el desplazamiento del
muestreador sobre la columna de agua frente a
sf * (ver fig. 57). Este frente sera de mayor mag-
nitud cuanto mas grande sea la red, men or su po-
rosidad y la regularidad del arrastre, y mayor la
velocidad de remolque. Muchos invertebrados
* Es interesante mencionar que Clarke (1969) asegura no ha-
ber detectado ondas de presi6n en absoluto frente a la red
de boca rectangular que diseiiara, a velocidades de hasta 2,5
nudos.
I 82
I
I
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planctonicos pueden detectar estos cambios de
presion par medio de sus estatocistos, setas sen-
soriales, apendices, etc., y los peces - por el o ido
interno (Clutter y Anraku, 1968). En adicion a c
estos fenornenos provocados por la red misma,
hay otros, tales como aceleraciones angulares, vi-
braciones, sonidos y, finalmente, contacto direc-
to, producidos por el cable de remolque, las bri-
das y elementos asociados, y el aro de la boca,
que han probado generar reacciones de excita-
cion y ulterior fuga en una variedad de organis-
mos planctonicos (ver referencias en Clutter y
Anraku, 19~8).
Murphy y Clutter (1972), comparando los resul-
tados de las pescas obtenidas con redes conven-
cionales con aquellas loqradas por medio de una
red de cerco planctonlca, deducen que para las
larvas de Stolephorus purpureus (Pisces, Engrau-
lidae) de 4,5 a 10,5 mm de longitud, la distancia
a que aquellas perciben la presencia de una red
de 1 m de diarnetro var ia de 134,7 a 428,1 cm.
Otro de los estlmulos posibles" es el visual. En
efecto, sobre todo en el caso de los invertebrados
superiores y peces, donde los orqanos visuales es-
tan bien desarrollados, la deteccion de la red es
factible por este medio. Sin embargo, la detec-
cion del muestreador no implica, necesariamente,
la formaci6n de una imagen exacta del rnisrno,
sino, seguramente, este es percibido por contras-
te con el resto del ambiente; y una gran mayorla
de 105 plancteres cuenta con orqanos fotorecep-
tores capacitados para tal tipo de percepcion:
Ahlstrom (1954), Bridger (1958), Murphy y
Clutter (1972), Silliman (1943), etc., presentan
resultados que prueban la mayor efectividad de
.
,
los lances nocturnos que de los diurnos.
En animales con habitos gregarios existe un fac-
tor adicional: la posibilidad de una reaccion por
contagio, es decir una excitacion provocada por
el movimiento anormal de los individuos vecinos,
y no por el agente perturbador en s L Tal tipo de
comportamiento se conoce en peces y en algu-
nos crustaceos planct6nicos, e.g.: Mysidacea
(Clutter y Anraku, 1968).
Las reacciones de los plancteres alas pertubacio-
nes descriptas pueden ser de diferente tipo; es 10-
gico suponer que la direccion mas probable del
movimiento sea opuesta a aquella de don de pro-
viene la perturbaclon (ver, por ejemplo, Fraser,
 '"
1969 b), empero, no existen practicarnente da-
tos emp iricos sobre este tema. En muchos casos
)
se ha observado una reaccion de contraccion V
j
consiguiente ca Ida en la columna de agua frente
a una perturbacion (Greenwood, Hempel,McGo-
wan, refs. en• Clutter V Anraku, 1968).
Logicamente, con una red planctonica solo se pre-
tende pescar t090 aquello que se desplaza mas
lentamente que la red, es decir, teoricarnente, el
plancton. Sin embargo, muchos organismos es-
trictamente planct6nicos pueden nadar, aunque
mas no sea brevemente, a velocidades cercanas
e, inclusive, superiores a 100 cm/seg (2 nudos 0
100 cm/seg es la velocidad usual de remolque de
una red de plancton). Tales son los casos de al-
gunos copepodos grandes como Euchirella galea-
ta (Smith, ref. en Clutter V Anraku, 1968) V,
probablemente, muchos otros organismos tales
como cefalopodos, peces juveniles, etc. Sin em-
bargo, la gran mavor ia de los plancteres no lIe-
gan a desarrollar estas velocidades V, seguramen-
te, practicamente ninguno puede mantener un
desplazamiento orientado V rapido sostenido.
Conclusiones y recomendaciones
Como va se destacara repetidamente, es utopi-
co el anhelo de construir un muestreador igual-
mente apto para colectar todos los organismos
planctonicos. Por 10 tanto, la eleccion de un apa-
rata u otro dependera de las finalidades V requi-
sitos del trabajo provectado, Desde el punto de
vista de la evasion 105 plancteres mas pequefios V
poco rnoviles tales como el fitoplancton, los pro-
tozoos, los huevos de metazoarios, etc., no pre-
sentan problema especial alguno vias considers-
ciones relativas a la eficiencia de filtraci6n (p. 67)
seran prioritarias alas expuestas en esta secci6n.
Pero para los organismos rnavores V con motili-
dad mas desarrollada los problemas de evasion
pasan a ser mucho mas importantes. Murphv V
Clutter (1972) demostraron que las redes con-
vencionales subestiman notablemente las canti-
dades de peces larvales en cornparacion con la
red de cerco planctonica. Probablemente, esta
ultima sea el elemento mas eficaz para muestrear
la fraccion mas rnovil del zooplancton; sin em-
bargo, su construccion es rnuv onerosa y su ope-
racion - cornplicada V no siempre posible.
Otra alternativa que, a primera vista, apareceria
§..umamente logica V efectiva, es en vez de arras-
Evasion
trar la red detras de la ernbarcacion, empujarla
delante de la misma. En todos IDS muestreos de
superficie realizados con longitudes de cable nor-
males (hasta 100 - 150 rn}, la red, en realidad,
esta barriendo un area sumamente disturbada
por el desplazamiento del nav 10; este disturbio
no solo esta dado por el paso del casco V, funda-
mental mente, de la helice, sino que tarnbien de-
be agregarse el frente de presion que crea el pri-
mero. En ocasion de una serie de carnpafias en
aguas antarticas donde el buque era precedido
por helicopteros, desde estos ultirnos pod fa ob-
servase como los cardurnenes de krill se abrian V
desplazaban lateral mente a distancias considers-
bles frente al barco. Ya se ha visto que los mo-
luscos holoplanctonlcos se retraen V sumergen
al ser rnolestados: el mismo fenorneno se ha des-
erie-to para una variedad de organismos plancto-
nicos en ocasion de tormentas. Extrafiamente.
este problema no ha merecido atencion alguna
por parte de los especialistas. Fuera de la breve
referencia de Vilks (1973), quien colecto forami-
n iferos con una red arrastrada "cerca de la proa
del buque" (sic) (Vilks no explica por que adop-
to tal metodo, no da sus detalles ni discute los
aspectos metodoloqicos de los resultados obteni- '
dos), no conozco practicarnente ninqun otro in-
tento de este tipo. Sin embargo, frente a los cos-
tos de una carnpafia regular, el que insumiria ta
instelacion de un sencillo sistema para pescar
frente al barco es, a todas luces, infimo.
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Fig. 52. Resultados de las colectas de larvas de peces efectuadas
con una red lenta (red c6nica cornun de 0,5 m de dia-
metro de boca: 1), en comparaci6n con aquellas con un
muestreador de alta velocidad ("Gulf III", barridos a 4
6 5 nudos: 2).
!
J
(Redibujado de Arnold, 1958),
83

Fig.53. EI "Preventive device", mecanismo de acople de la red al
cable de remolque prescindiendo de bridas frontales in-
terpuestas frente a la boca.
A) Vista frontal del aro de la red con el mecanisme;
B) Vista lateral; las IIneas quebradas indican las inclina-
ciones que pueden lograrse variando la disposici6n de 105
elementos constituyentes; C) Aspecto general del con-
junto; d): barra de refuerzo que, al mismo tiempo, fun-
ciona como placa depresora.
(De Nakai, 1954 b).
De cualquier manera, por ahora V hasta tanto no
se desarrolle un metoda sencillo, probadamente
ventajoso V ampliamente aceptado, los planct6-
logos deberemos conformarnos con el uso de los
aparatos convencionales intentando lograr la
mayor eficiencia posible. Algunos de los factores
que pueden avudar en este sentido son:
1) Aumentar el diarnetro de la boca de la red.
McGowan V Fraundorf (1966) demostraron
que las redes de 140 cm de diarnetro arroja-
ban resultados mucho mas fidedignos en 10
que a la numerosidad V diversidad especifica
de 7 tax ones respecta, que las men ores, hasta
20 cm. Este recurso tiene limitaciones practi-
cas obvias va que las redes de mas de 1 - 1,5 m
son diflciles de operar. Por otro lado, la resis-
tencia al arrastre es proporcional al tarnafio:
las embarcaciones pequeiias V guinches debiles
no podrian utilizar redes excesivamente gran-
des. Sequn Barklev (1964) el incremento del
tarnafio es un recurso mucho mas efectivo que
aumentar la velocidad de remolque.
84
2) Aumentar la eficiencia de la filtraci6n. EI uso
de mallas de tarnafio no inferior al necesario,
la provisi6n de suficiente cantidad de superfi-
cie filtrante, V la previsi6n de la colmataci6n
contribuven a disminuir el campo de pertur-
baci6n frente al aparato V, consecuentemente,
las posibilidades de detecci6n del mismo por
parte de los plancteres. .
3) Aumentar la velocidad de los barridos.
Ahlstrom et al. (1958), Arnold (1958),
Barklev (1972), Colton V Marak (1962),
Hansen (1960), etc., hallaron que aumentando
la velocidad del barrido aumenta la cantidad V
el tamaiio de los organ ismos captu rados
(fig.52). Empero, la resistencia de la red, la
potencia del remolcador, la fragilidad de los
plancteres, la extrusi6n de aquellos a traves de
las mallas {p. 71), imponen Hrnites estrictos a
esta posibilidad.
4) Evitar los golpes, sacudidas V cambios de veto-
cidad durante el barrido. Todo ello provoca
evasiones V perdidas de material V aumenta la
perturbaci6n del medio que circunda la red.
5) Prescindir de elementos ubicados anterior-'
mente a la boca del muestreador. Como va se
viera anteriormente las bridas V cables de re-
molque contribuven a la perturbaciondel me-
dio.Muchos de los muestreadores de alta velo-
cidad (p. 37) V algunos aparatos lentos tales
como la red "Bongo" (fig. 17) solucionan este
problema satisfactoriamente. Para las redes
lentas simples Nakai (1954b) ha diseiiado un
sistema de remolque que prescinde de las bri-
das frente a la boca (fig. 53) v , si bien se care-
ce de observaciones empiricas acerca de su efi-
ciencia relativa, es de suponer que puede pa-
liar el problema en alguna medida. Extrafia-
mente, esta sencilla construccion no ha recibi-
do difusi6n alguna. .•
6) Preferir los lances nocturnos a los diurnos.
Muchos investigadores (ver mas arriba) demos-
traron la mayor eficacia de los primeros. En
este sentido debe prestarse especial atenci6n a
la interpretaci6n correcta de los resultados de
las colectas va que los efectos de la evasi6n
pueden superponerse con aquellos debidos a
las migraciones verticales diarias (ver p. 104).
7) Utilizer telas de red de color oscuro, sobre to-
do de noche V cuando se muestrean las capas
I
_1
r subsuperficiales. Le Brasseur et al. (ref. en
Evasion

pintar de color oscuro el orotund (metro arna-

Clutter y Anraku, 1968) hallaron que las
redes oscuras son mas eficientes que las
blancas.
8) Evitar la .presencia de elementos brillantes en
y alrededor del muestreador. Se ha observado,
por ejemplo, un notable incremento en las
captures de Euphausiacea antarticos luego de
ri 110 ubicado frente a la boca de la red (E.
Marschoff, com. pers.).
9) Efectuar el barrido de tal manera que la red
no se interponga entre los organismos y el sol.
Es probable que elaoarato sea mas facilrnente
perceptible con el contraste de un fondo bri-
"ante.

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85
T i
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I .. Estimacion de la cantidad de agua filtrada
J DEMETRIO BOLTOVSKOY
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,
Introducci6n
EI conocimiento de la cantidad de agua que ha
filtrado la red es esencial para cualquier estudio
cuantitativo, y para muchos cualitativos. En el
casode los muestreos por medio de bombas de
succi6n (p. 43), y botellas (p. 53), esta medida
es tacil y precisamente obtenible midiendo el
flujo de la bomba 0 el volumen de la botella. Pe-
ro en las redes el problema es mas complicado. A
veces, en las areas costeras (yen los trabajos lim-
nol6gicos), la red se mantiene vertical mente fue-
ra del agua y se vuelca en ella un volumen cono-
cido de l iquido por medio de baldes u otros reci-
pientes previamente medidos. Empero, general-
mente, el volumen asi filtrado es insuficiente y
la red se utiliza de la manera tradicional, sumer-
gida en el agua. En estos casos la manera mas
sencilla de obtener un valor aproximado es cal-
culando el volumen del cilindro que delimita la
boca de la red al ser remolcada en el agua. Sin
embargo, factores tales como su forma (p. 67),
la magnitud de las mallas (p. 71), la edad de la
red (p. 79), etc., hacen que, generalmente, el va-
105 aSI obtenido sea sumamente diferente al real.
Par ello este sistema solo es practicable cuando
se conoce con precision la eficiencia - F, de la red
(p. 67) y se tiene la certeza de que no ha ocu-
rrido colmataci6n alguna durante el barrido. Si
bien el F puede ser calculado, la (mica forma fi-
dedigna de evaluar la colrnatacion y la cantidad
de agua que ha pasado por la red es emp [rica-
mente, por medio del usa de fluj6metros.
Los fluj6metros son pequefios aparatos munidos
de un rotor que gira durante el pasaje del agua, y
cuyas revoluciones se transmiten a un indicador
par medio de un juego de engranajes. Las prime-
ras menciones de este tipo de aparatos datan del
siglo pasado (Reighard, 1897), y desde entonces
se han disefiado muchos modelos diferentes
(Bityukov, 1966; Harvey, 1935; Tungate y
Mummery, 1965; etc.). Algunos de ellos van di-
rectamerite incorporados al marco de la red (e.g.,
Clarke y Bumpus, 1950) y otros son desmonta-
bles y pueden utilizarse con redes diferentes. Ac-
tualmente existen varios modelos de produccibn
comercial, los dos mas utilizados son el japones,
TSK, y los flujornetros digitales como, por ejem-
plo, el modelo 2030 producido por General Ocea-
nics (figs. 54 y 55).
EI primero esta munido con un par de dispositi-
vos que traban las aletas cuando la red esta fue-
ra del agua y cuando, por cualquier rnotivo, la
direcci6n del flujo es revertida. Lo ultimo puede
suceder, por ejemplo,cuando se sumerge una red
de tipo Nansen (fig. 14) a la profundidad desea-
da para comenzar el barrido; 0 inclusive en con-
diciones de excesiva colmataci6n (Yentsch y
Duxbury, 1956). Las virtudes del segundo con-
sisten en que es mas pequefio y liviano y de lee-
tura mucho mas sencilla. Adernas tiene la gran
ventaja de poseer un umbral de fricci6n mucho
mas bajo que el TSK (ver mas adelante). Tam-
bien se puede construir un fluj6metro con me-
dios propios; Tungate y Mummery (1965) ex-
pi iean brevemente la forma de construcci6n de .
un fluj6metro digital con elementos econ6micos.
En los ultimos afios se han utilizado fluj6metros
electr6nicos con repetidor de lectura a bordo; su
utilizaci6n permite controlar, simultanearnente,
el comportamiento de la red finalizando el lance
en el momenta en que esta comienza a colmatar-
se (p. 73; fig. 50).
Montaje del fluj6metro sobre la red
Generalmente se ubica en la boca del muestrea-
dor. En el caso de los muestreadores de alta velo-
cidad, inclu Idos dentro de un cilindro rigido, se
ha ensayado su montaje en ambos extremos del
tubo (e.g., Gehringer, 1952; fig. 28); 0 en su sali-
da (Ahlstrom et al., 1958; Bary et al., 1958;
fig. 28). En estos casos, si las aletas del fluj6me-
87
~:
CSIWlilc,on de la c ao ndad de agua fdtrada

•.

Fig. 54. Fluiometro para redes de plancton, con diales indicado-

res, producido por Tsurumi Seiki-Kosakusho (TSK), Ja-
pan.
1) Traba que detiene las aletas mientras la red esta fuera
del agua; 2) Aletas (rotor); 3) Asas para los cabos al aro
de la red; 4) Diales cuenta- vueltas; 5) Tapa protectora
rebatible.
(Gentileza de Kahlsico, Inc.I

88

Fig. 55. Flujornetro digital para redes de planeton modelo 2030
de General Oeeanies, y el gratieo de callbracion corres-
pondiente.
(De cataioqo de instrumental oceanogratico de General
Oceanics l .
tro Ilenan toda la cavidad del tubo de salida del
agua 105 resultados obtenidos son suficientemen-
te precisos; pero cuando el fluj6metro es peque-
no, las turbulencias hacen que su registro no sea
fidedigno. En el caso de 105 fluj6metros monta-
dos en la boca del muestreador, estes tarnbien
pueden ser de aletas grandes, de diarnetro casi
igual a la boca de la red, en cuyo caso qeneral-
mente estan incorporados definitivamente a la
red misma (e.g., Clarke y Bumpus, 1950); 0 pe-
quefios y desmontables (fig. 56). En los primeros
los valores obtenidos son mas confiables (Tran-
ter y Heron, 1965), pero, por razones de econo-
m ia y practicidad, usual mente se recurre a los
del segundo tipo.
Fig. 56. Montaje del fluj6metro en la boca de una red de plancton (equipada con depresor}. En este caso el flujorne tro deberia estar ubi-
eado excentricamente (ver textol.
(De cataloqo de instrumental oeeanografieo de Hvdro-Bios):
I
L.
...•
Esnrnacion de la ~antldad de aglJa frttr ada
EI montaje del fluj6metro se realiza por medio
de 2 6 3 cables cortos que unen sus asas con el
aro rnetalico de la boca de la red, fii,edos con
grampas de tipo Nicopress. La exacta posici6n
del medidor en la boca es un problema que fue
analizado por varios investigadores. Enomoto
(1955), Nishigawa y Anraku (1956), Tranter y
Heron (1967), Mahnken y Jossi (1967), y otros
estudiaron el comportamiento del flujo de agua
en la bcca de la red hallando que en aquellag con
3 bridas frontales las velocidades de flujo en 105
diferentes puntos no son iguales. En efecto, la
presencia de los dispositivos de remolque hace
que la velocidad en el centro de la bocasea me-
nor que la de la peri feria. Este fenorneno es
mas pronunciado con el aumento de la velocidad
del remolque (fig. 57 A); Y tarnbien es mayor en
redes con conos reductores anteriores que en las
desprovistas de ellos (fig. 57 B). Esto ultimo se
debe a que la expansion de la boca condiciona la
presencia de un area periferica de baja presion
por donde el agua entra con mas facilidad. Por
el\o, se recomienda que el flujometro sea ubica-
do no en el centro de la boca, ya que al\ i los va-
lores obtenidos seran inferiores a los reales, sino,
aproximadamente, a mitad de la distancia entre
el centro y la periferia. En ese lugar los registros
representaran un promedio aproximado del flujo
a traves del total de la boca (ver fig. 57). En re-
des remolcadas por cables que no estan directa-
mente frente a la boca, el flujo del agua es mas 0
menos uniforme en todos los puntos y el flujo-
metro puede ser ubicado en el centro (e.g_, en las
redes "Bongo", fig. 17). I
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V:Slcm/seg

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Fig. 57. Velocidades de flujo de agua (en cm/seg) a traves de la boca de las redes de plancton.
A) Red de 1 m de diarnetro de boca, sin cono reductor, de 0,111 mm de abertura de rnalla, con y sin bridas fron~3Ies, a
dos "velocidades de remolque" diferentes. B) Red de Hensen ( con cono reductor ). Los numeros representan las diferen-
cias entre las velocidades del flujo can y sin red. C.B.! Can bridas frontales; OCR) Distancia al centro de la boca de la red;
S.B.! Sin bridas frontales; V) "Velocidad de remolque"; VF) Velocidad del flujo (cm/seg!. .
(A: levemente modificado de Mahnken y Jossi, 1967; B: de Smith y Richardson, 1977).

Calibraci6n de los fluj6metros
EI valor que se obtiene con un fluj6metro luego
de un lance no es mas que un nurnero de revolu-
ciones, proporcional a la cantidad de agua que
ha entrado en la red. Este nurnero debe ser trans-
formado en un valor de volumen y la transfer-
maci6n requiere el conocimiento de la relaci6n
revoluciones/cantidad de I fquido, que se obtie-
ne de las curvas de calibraci6n. Cada fluj6metro,
inclusive los de identica construcci6n, tiene ca-
racter Isticas propias e independientes de cual-
quier otro. En el comercio se obtienen con un
nurnero de serie original para la marca y modelo
particulares, y con la curva decalibraci6n corres-
pondiente (fig. 55). Sin embargo, tanto debido a
desajustes rnecanicos que pudieran ocurrir entre
el momenta de su calibraci6n y el de su uso ini-
cial, como a aquellos que inevitablemente suce-
den al ser usados, los flujornetros deben ser pe-
ri6dicamente controlados y recalibrados. EI me-
todo mas sencillo es aquel que consiste en surner-
•
gir el aparato en un cuerpo de agua inm6vil (e.g.,
una piscina de natacion), ubicado sobre el mis-
mo aro dela red pero sin aquella, y recorrer, a
paso regular, una distancia conocida. La diferen-
cia entre las lecturas inicial y final del aparato
equivale a la cantidad de metros recorrida. La
lectura obtenida en un lance real se interpola co-
rrespondientemente. Tal es as! que si, por ejem-
plo, durante la calibraci6n se han registrado 100
revoluciones del aparato por 20 metros, y en el
lance con una red de 1 m de boca la diferencia
entre las lecturas inicial y final es de 2400 rev,o-
luciones, la cantidad de agua filtrada es igual al
volumen de un cilindro de 1 m de diametro por
480 m (20 x 2400/100) de altura.
Sin embargo, este rnetodo no contempla un fac-
tor muy importante, a saber, el hecho que el
cambio de relaci6n fricci6n interna de las partes
del fluj6metro vs. fuerza con que el agua hace gi-
rar las paletas (umbral de fricci6n), que varfa
con la velocidad de remolque, hace que el apara-
to se comporte de diferente manera alas distin-

90
 Estirnacron de la canudad de agua filirada

tas velocidades. Mas aun, cuando la velocidad de
remolque baja de cierto valor Ifmite, la friccion
entre las partes internas del medidor se vuelve
p·roporcionalmente tan grande que la respuesta
en revoluciones/segundo deja de ser confiable
(fig. 58). Harrison y Be (1972) hallaron que para
105 flujornetros TSK este umbral de friccion
(0,5 a 0,6 m/seg) se superponfa, parcialmente,
con los valores normales de velocidad de remol-
que de una red lenta (0,3 a 1,5 m/seg). Los pro-
ductores del flujornetro 2030 (General Oceanics),
aseguran que su aparato tiene un umbral de fric-
cion de solamente 0,1 m/seg (0,2 nudos), 0 de
0,02 cm/seg (0,04 nudos), con rotor opcional de
2 paletas.
Por ello, los tlujometros se calibran a un rango
de velocidades tal que incluya aquellas a las que
se rernolcara la red en los muestreos. Los valores
obtenidos son tabulados en una planilla que in-
cluye los siguientes datos para cada velocidad en-
sayada (la distancia se mantiene constante); se-
gundos, revoluciones, revoluciones/segundo, y flujornetros
m/rev. La prueba se repite varias veces, los resul-
tados se promedian y se traza la curva correspon-
diente con rev/seg en el eje de las abcisas y
m/rev en las ordenadas. AI realizar el lance con
la red se registra el tiempo del mismo en segun-
dos, y contraponiendo este valor al de la canti-
dad de vueltas del flujometro, se obtiene el para-
metro rev/seg. En el gratico de calibracion co-
rrespondiente este valor se ubica sobre la curva
y, en el eje de las ordenadas, se busca la corres-
pondiente cantidad de m/rev. EI valor hallado se
multiplica por el numero de vueltas le ido,
Vamos a ilustrar 10 antedicho con un ejemplo
parcial mente tornado de Kramer et al., 1972 (ver
3032 dara la cantidad de metros (no reales sino
en funcion del agua filtrada) recorridos, que
equivale a 354,74 m. EI volumen del cilindro de
1 m de diarnetro (boca de la red) por 354,74 m
de altura (h) es:'-
1T • r2 . h, 0
3,1416 . 0,52 ·354,74 = 278,47 m3
valor que equivale a la cantidad de agua que paso
por la red.
Motoda et al. (1963a) observaron qse, frecuen ,
temente, las lecturas del flujornetro eran incon-
sistentes con el recorrido de la red deducido de
la cantidad de cable filado y su anqulo con res·
pecto a la vertical (ver p. 96). Por ello propo-
nen un metoda para la evaluacion de la cantidad
de agua filtrada basado sobre los valores de la
cantidad de cable, su anqulo, la deriva del barco
y la velocidad del barrido. EI sistema propuesto
no ha tenido difusion, principalmente porque los
conternporaneos son mucho mas
exactos que los antiguos y, adernas, porque el
calculo de Motoda et al. iop.cit.s presupone una
exacta igualdad de condiciones para todos los
lances efectuados, condicion que practicarnente
[amas ocu rre.
Una de las maneras mas sencillas para rernolcar
fluiornetros en el aqua es, como ya se menciona-
ra antes, rnontandolos sobre el aro dela red (sin
.•..~

I
250 I ,
tarnbian Nakai, 1962). La calibracion del flujo-
I 1
metro No. XXXX, remolcado a diferentes veloci- 240 I I

nl
I-ri-I
dades a 10 largo de 12,2 m dio los resultados ex- 230
puestos en la figura 59. Los valores correspon-
220 I I
dientes fueron graficados y se obtuvo la curva de I
la fig. 60. EI mismo ftujornetro se ubico en una 210 • I
red de 1 m de diarnetro de boca y se utilize en
2"~~__
I ~ I _
o 0,5 1.0 1.5 2.0 2,5 3,5
un lance que duro 11 minutos y 45 segundos, es
Y
decir, 705 segundos; y la diferencia entre las lee-
turas inicial y final fue de 3032 vueltas. Un sen-
cillo calculo, 30321705, arroio el resultado de Fig. 58. Umbral de frieci6n del fluj6metro de una red de Clarke·
Bumpus, sin red. rl] Registros imprecisos; R/m3) Revo·
4,30 rev/seg. En la curva de calibraci6n (fig. 60) lueiones por metro cubico de agua; uf) Umbral de fric-
a este valor Ie corresponden, aproximadamente, ci6n; V) Velocidad del flujo del agua, en nudos.
0,117 m/rev. Seguidamente la cuenta: 0,117 x (Levemente modifieado de Tranter y Heron, 19651.

• 91

L
Estimaci6n cI.· Ia cantiriilri riP aqua filtrada

METROS RECORRIDOS· 122

f-----'"SEGUNDDS
.
REVOLUCIONES REVOLUCIONES P/SEGUNDO METROS POR REVOLUCION
1 2 Prom. 1 2 Prom.
1 2 1 2
., (111/1) /IV/II) (V +VI/2) ( 12.2/110 (12.2/IV) (VIII+IX/2)
I II III IV V VI VII VIII IX X

14,2 14.7 105 102 7,39 6,94 7,16 0,116 0,119 0,117
16.7 16,0 106 101 6,35 6,31 6,33 0,115 0,121 0,118
18,8 17,5 105 107 5,58 6,11 5,84 0,116 0,114 0,115
19.7 20,6 107 107 5,43 5,19 5,31 0,114 0,114 0,114
21.7 24,3 106 105 4,88 4,32 4,60 0,115 0,116 0,115
23,5 21,1 105 103 4,47 4,88 4,67 0,116 0,118 0,117
25,8 22.7 107 102 4,14 4,49 4,31 0,114 0,119 0,116
28,4 . 30,2 103 101 3,63 3,34 3,48 0,118 0,121 0, 11~
29,4 29,3 105 100 3,57 3,41 3,49 0,116 0,122 0,11
31,8 31,8 104 101 3,27 3,18 3,22 0,117 0,121 0,119
34,0 31,2 103 101 4,29 3,24 3,76 0,118 0,121 0,119
35,5 36,1 106 100 2,98 2,77 2,87 0,115 0,122 0,118
38,0 39,4 104 101 2,74 2,56 2,65 0,117 0,121 0,119
1 y 2: Primero y segundo ensayos.

Fig. 59. Datos correspondientes a la calibraci6n de un fluj6metro [ver el texto para la explicaci6n detallada)

esta) y recorriendo una distancia prefijada con el !

aro sumergido en el agua. Sin embargo, las bridas
Problemas especiales
frente al flujometro lnterferiran en su comporta- con diferentes tipos de lances
miento (fig. 57). Kramer et al. (1972) recomien- Cuando se realiza un barrido vertical u obllcuo
dan sujetar los tlujornetros a una tabla flotante. no total (es decir, que no IIega a la superficie), es
Metodos mas sofisticados incluyen la calibracion necesario que el flujometro no gire rnientras.la
en canales artificiales con agua circulante a velo- red se sumerge y tarnbien que se detenga cuando
cidades graduadas (Mahnken y Jossi, 1967; Tran- aquella se ha cerrado a cierta profundidad para
ter, 1965; Yentsch y Duxbury, 1956); 0 en cana- finalizar la colecta. Los flujometros TSK, por el
les rectil ineos (Nishigawa y Anraku, 1956) 0 cir- hecho de estar equipados con las trabas antes
cu.lares (Harrison y Be, 1972) por donde se re- mencionadas, son mas adecuados en este senti do-
molca el flujornetro rnecanicamente, a diferentes que los del tipo digital. Varios planctoloqos (e.g.,
velocidades. Harvey, 1935; Bityukov, 1966) construyeron flu-
iometros especiales de funcionamiento mas 0
menos complicado equipados con diferentes ti-
pos de valvulas encargadas de detener las paletas
wando la red esta fuera del horizonte que se de-
sea muestrear. En otros casos como, por ejem-
plo, el de la red de Clarke y Bumpus (1950), la
tapa cerrada evita la presencia de corrientes que
pongan la helice del flujornetro en movimiento.

Los muestreos de las aguas profundas aCRrrean

4 s
• 7
• consigo otro problema sumamente importante .
re\/OlUcionesjseg
Simpson (1959) nota la importancia del sobre-
muestreo de las aguas superficiales en muestras
Fig. 60. Curva de calibracion [aproxirnada] de un flujometro, ba- verticales, tomadas desde un barco a la deriva
sada sobre los datos de la figura anterior. (fig. 61). Este fenorneno es mas importante
(Parcial mente tomado de Kramer er el., 19721. cuanto mayor sea fa profundidad, la velocidad
de fa deriva y la resistencia del muestreador, y
92
 ....•

Esnrnacion de Ia cannnad de aqua f iltr ada

menor el peso del mismo. La unica solucion po-

sible a este inconveniente es el uso de flujorne-
tros electronicos con repetidor de lectura a bor-
do. Sin embargo, estes son sumamente costosos
'11
y de operacion mas compleja. Por ello, actual- D
:!
mente se tiende al reernplszo de 105 lances verti- '11

cales por los oblicuos. En efecto, en este tipo de

barridos es mucho mas sencillo mantener un an-
-..
E:
:J
o
A.

qulo de cable constante (generalmente se utiliza

un anqulo de 45 grados) y una velocidad de re-
molque uniforme. Por otro lado, en los mues-
treos oblicuos la posibilidad de errores (i.e., las
diferencias de las cantidades de agua filtradas a
las diferentes profundidades; ver fig. 62) se dis-
tribuyan hornoqenearnente en todo el barrido, Y
no q.uese concentren sobre profundidades locati-
zadas, es mucho mayor (Smith y Richardson,
I 1977).
I
La colmatacion es uno .de los problemas que
..~
-------
1
2
..:
puede afectar seriamente la precision de los cal- ---3
e
A.

culos cuantitativos; sobre todo si aquella lIegaal E

extremo de que el flujo de agua a traves de la red
sea tan bajo que alcance el umbral de. friccion
(\~
del flujornetro. EI uso de dos medidores, uno
fuera y el otro dentro de la boca de la red; de
flujometros electronicos y la disrninucion del lar-
Ii
go de 105 barridos, puede ayudar a solucionar es-

I tos problemas. Tiempo •

I

I Fiy. 62. Caracterfsticas de lances oblicuos totales de 200 a 0 m.

I 1) Lance 6004 M 100.00 de las expediciones CaICOFI.

Las variaciones en la velocidad del remolque provocaron
un recorrido sumamente irregular v , consecuentemente,
una total mente desigual representaci6n de los diferentes
estratos en la muestra. Lance muy deficiente; 2) Lance
6902 JD 90.45 de CaICOFI. La velocidad del barrido, el
recorrido de la red y la cantidad de agua filtrada a las di-
ferentes profundidades son sumamente uniformes. Lan-
ce muy bueno; 3) Lance ideal.
A) Recorrido de la red; B) Cambios en la velocidad del

.. barrido; C) Cantidad de agua filtrada por unidad de re-

corrido .
(Compuesto sobre la base de datos presentados por Paul
E. Smith, NOAA, Nat. Mar. Fish. Serv., USA).
DIRECCION DE LA DERIVA --_.

Fig. 61. Esquema de la trayectoria de una red de plancton en un
lance vertical total, desde una embarcaci6n a la deriva.
La red filtra proporcionalmente mucha mas agua en los
estratos superficiales, donde su direcci6n es proxima a la
horizontal, que en los profundos, donde el angulo de in-
cl inaci6n del cable es mucho menor.
(Levemente modificado de Simpson, 1959).
Conclusiones y recomendaciones
1) La (mica manera confiable de calcular el volu-
men de agua filtrada por una red es mediante
el uso de flujometros.
2) Los flujornetros de aletas grandes, cuyo dia-
metro es solo un poco menor que la boca de

93
 Estimaci6n de la cantidad de agua filtrada
la red, dan resultados mas precisos que los
mas pequefios. . interpuestos ante la boca de la red son preferi-
•
3) Los fluj6metros de bajo umbral de fricci6n y
lectura digital son preferibles a los de umbral
alto y diales indicadores de la cantidad de re-
voluciones.
4) Losfluj6metros deben ser recalibrados peri6- .
dicarsente: por ·ejemplo, antes y. despues de
cada carnpafia,
5) Una vez calibrados y en uso a bordo, 105 fluj6-
metros no deben ser aceitados ni ajustados sin
que ello sea seguido de una recalibraci6n. Si el
aparato demuestra un comportamiento anor-
mal debe ser sustitu ido par uno nuevo.
94
6) Las redes rernolcadas por medio de cables no
bles a aquellas que tienen 3 bridas frontales.
7) Si las bridas frontales no pueden ser evitadas,
el fluj6metro debe ubicarse a la mitad de dis-
tancla entre el centro y el aro de la red.
8) La colmataci6n puede tergiversar ampliamen-
te los valores de cantidad de agua filtrada; su
evaluaci6n puede hacerse con fluj6metros
electr6nicos con repetidor de lectura a bordo,
o usando dos medidores, uno fuera y otro
dentro de la boca de la red.
9) Los lances oblicuos son preferibles a los verti-
cales. En estos ultimos debe prestarse especial
cuidado a la colmataci6n.
r i
Estimaci6n de la profundidad de muestreo
DEMETRIO BOLTOVSKOY
Para los lances en superficie, normal mente, las
rec!essimples se ponen en el agua sin peso adicio-
nal alguno en el cable oceanoqrafico. La resisten-
cia a la traccion asegura que estas se mantengan
en la capa superficial cuando son remolcadas a 2
6 2,5 nudos de velocidad. A su vez, los lances hi-
persuperficiales y neustonicosse realizan con re-
des equipadas con flotadores que impiden que la
boca se sumerja excesivamente (p. 20, fig. 12).
Pero en los lances a profundidad, ya sea horizon-
tales, oblicuos 0 verticales, la necesidad de su-
mergir el muestreador hasta la profundidad de-
seada y de controlar la misma requieren el usa
de dispositivos y tecnicas especiales.
Depresi6n del muestreador
En los muestreos verticales al extrema del cable
oceanoqrafico se engancha un peso, lastre 0
muerto, por medio de un grillete giratorio. Unos
50·60 kg suelen ser suficientes para lograr un
descenso rapido y vertical (hasta unos 100-150
m) con redes de hasta 50-100_cm de diarnetro de
boca, Cuando el extrema del cable esta ocupado
par una red (e.g., tipo Nansen), el muerto cuelga
debajo del recipiente colector de esta por medio
- de 3 cables que parten del aro de la red (fig. 14).
Si bien este sistema presenta el problema que los
cables pueden enredarse estrangulando la red, es
mucho mas segura que acoplar el muerto al ex-
tremo de la red directamente ya que evitaque la
malla soporte el peso del muerto (edemas de la
presion de la filtracion) durante el izado.
En los lances oblicuos y horizontales a profundi-
dad tarnbien pueden utilizarse muertos. Sin em-
bargo, ya que en estos casos el buque esta en
movimiento, el empuje ascendente que recibe el
muestreador es tan grande que los pesos requeri-
dos para rnantener el aparato en la profundidad
deseada son demasiado voluminosos, diffciles y
peligrosos para operar. Esto es especialmente va-
i
I
L
-~
lido para velocidades de remolque superiores a
3-4 nudos. Por ello, desde hace varias decadas se
ha recurrido al uso de los depresores. Los depre-
sores son alerones, ya sea incorporados al mues-
treador 0 independientes del mismo y acoplados
al cable oceanografico, cuyas caracterlsticas hi-
drodinarnicas condicionan que la componente
vertical (hacia abajo) de la resistencia al avance
sea altamente positiva. Los aparatos de Clarke y
Bumpus (fig. 15); Isaacs y Kidd (fig. 11); Glover
(1967); Hardy (fig. 29 A-C); etc., tienen estruc-
turas depresoras incorporadas a su cuerpo. Los
depresores independientes mas utilizados en la
actualidad son el "Scripps" (Isaacs, 1953; fig.
63 B y C) v,
en menor medida,el "Multiplano"
("Kite-Otter") (Colton, 1959; fig. 63 A).*
Las ventajas de estos dispositivos sobre los muer-
tos comunes son; principalmente, dos (Aron et
al., 1965): '1) EI efecto depresor es mucho ma-
yor que el de un muerto comun, con pesos rnu-
cho menores (por ejemplo, a 4 nudos un depre-
sor "Scripps" de 20 kg ejerce practicamente la
misma fuerza que un muerto de 82 kg; fig. 64).
Adernas, la resistencia del depresor aumenta con
la velocidad del remolque (ello no significa que a
mayor velocidad - mayor sera la profundidad
que alcance el aparato; la components vertical
ascendente puede ser de mayor rnaqnitud que la
descendente debida a la acci6n del depresor). 2)
Debido a su hidrodinamismo estabillzan.Ia com-
ponente horizontal de la travectoria del aparato
muestreador; consecuentemente, la profundidad
barrida es mas hornoqenea y regular. Normal-
mente, cuando se realiza un lance de red, esta se
* Arcn et al. (1965) realizaron experiencias que parecfan indio
car que el "Multiplano", si bien mas pesado, menos manio-
brable v, probablemente. menos estable que el "Scripps",
elerce, sin embargo, un efecto depresor mucho mayor.
95
Estimacion de la profundidad de muestreo
Fig, 63, Depresores.
a) "Multiplano"; b y c) "Scripps" (fuera de escalal.
(a: de Bourdillon, 1971; b: redibujado
1971; c : redibujado de Isaacs, 1953).
baja al agua y comienza a filarse cable; una vez
alcanzada la profundidad deseada, se frena el
tambor del guinche oceanoqrafico y comienza el
remolque. Si el aparato s610 esta equipado con
un muerto cornun, el muestreador comienza a
ascender inmediatamente hasta que se estabiliza
a cierta altura. Por el contrario, con un depresor,
cuando comienza el barrido el aparato avanza
horizontalmente (fig. 64).
La profundidad de barrido real de un muestrea-
dor equipado con un dispositivo depresor depen-
de, principal mente, de las caracter isticas hidrodi-
narnicas del depresor, del muestreador y del ca-
ble oceanogratico, del peso de aquellos, de la
cantidad de cable filado y de la velocidad de re-
molque. Varios investigadores han establecido el
comportamiento de diferentes muestreadores en
funci6n de las variables antes mencionadas. En-
tre las redes analizadas estuvieron las c6nicas co-
munes (Aron et al., 1965; Barnes, 1951a); la
"/K MT" (Aron et al., 1964, 1965; Taniguchi et
el., 1965; Imanishi et al., 1965); la red multiple
de Be, 1962 (Aron et el., 1965) y los muestrea-
dores de alta velocidad de Bary et al., 1958; de
Clarke, 1964: 'Jet-Net", (fig. 28 G), y de Geh-
ringer, 1952: "Gulf III" (fig. 28 E) (Aron et al.,
1965). Estos resultados pueden utilizarse para
calcular las velocidades y cantidades de cable a
filar para muestrear las profundidades deseadas
96
o
\"".... @f
/
\):~-""""-,,/
'@
100
...•.........
E 200
~
•.
t o 10 20 30 40 50
tlflmpo, min.
de Bourdillon, Fig. 64. Comportamiento, bajo el agua, de diferentes aparatos de
muestreo a diferentes velocldsdes.
a) "Jet-Net"; con un muerto de 82 kg, a 4 nudos de ve-
loeidad; b) Idem anterior, con un depresor "Scrips"; .
c) Red cornun de 1 m de'diametro de boca, con un
muerto de 45 kg, a 2 nudos; d) Muestreador de alta veto-
eidad de Bary (Bary et al., 1958), a 5,6 nudos, con un
depresor "Scripps"; 203 m de cable fllado. En todos los
casas la parte descendente de la eurva corresponde a la
fase de filado de cable. Cuando el guinche se detiene la
trayectoria se hace ascendente, y luego se estabiliza a
eierto nivel (a, c), 0 se transforma en horizontal inme-
diatamente [b, d). La parte final de las eurvas (ascenden-
tel eorresponde al lzado.
(Redibujado de Aron et et. 1965).
con los aparatos enumerados. Para el uso de otras
artes de pesca de plancton a profundidad los pa-
rarnetros respectivos deben deducirse empfrica-
mente.
Estimaci6n de la profundidad
de muestreo
En el caso de los lances estrictamente verticales,
la profundidad se puede estimar verificando la
cantidad de cable filado por medio de una paste-
ca con contametro: 0 marcando previamente el
cable con marcas cada 1. 2, 5, etc. metros y con-
tandolas a medida que descienden al agua. Sin
embargo, general mente, debido a la deriva de la
embarcaci6n, el cable no desciende verticalmen-
te, sino con cierto anqulo respecto de la vertical.
En estos casos se recurre a un calculo triqonorne-
trico; en efecto, si se asume que el cable oceano-
qrafico es la hipotenusa de un trianqulo rectan-
 -r--
I Estirnacion
.
.0
de Fig.65. Esquema de las premisas que se establecen al deducir la
profundidad de muestreo a partir de la longitud del ca-
ble filado y el angulo de este con respecto a la vertical;
ve- y los errores que ello involucra.
~";
un 1) Angulo del cable con respecto a la vertical (al; 2) Tra-
10- yectoria teorica del cable (h); 3) Trayectoria real del ca-
un . ble, formando una catenaria; 4) Profundidad real de la
red; 5) Profundidad teorica de la red, estimada trigono-
os
la metricarnente [rn de. cable filado por el coseno de al.
la (Ver el texto para la explicaclon detallada).
a
'e- (Original).
n-
gulo cuyos otros 2 lados estan definidos por la
distancia vertical desde la superficie hasta el ni-
IS vel a que esta el muestreador; y desde este ulti-
I- mo punto hasta la posicion real del aparato, en-
I- tonces el coseno del anqulo que el cable forma
con respecto a la vertical multiplicado por la hi-
potenusa (= longitud del cable filado) dara la
profundidad de muestreo (fig. 65).
La medicion del anqulo del cable se efectua con
inclin6metros (= clinornetros): estes consisten en
un sernicfrculo de metal, calibrado en grados,
provisto de .una manija y de una aguja indicado-
ra. EI lado recto se adosa al cable y la aguja, al
caer por gravedad, indica la desviacion del cable
con respecto a la vertical (fig. 66). Motoda
(1963) disefio clinornetros mas grandes que 105
convencionales (de lectura mas facil): acoplables
al cable oceanogrMico (para lecturas seriadas) y
Sumergibles, en los cuales la posicion de la aguja
~ndicadora queda fijada por medio de un mensa-
Iero (para comparar las inclinaciones del cable en
de la profundidad de muestreo
Fig. 66. Cllnometro , aparato para medir la lnclinacion del cable
oceanogrMico durante los lances.
(De catiilogo de instrumental oceanogrMico, lirrmoloqico
y meteorol6gico de Rigosha & Co., Japan).
superficie y al lado del muestreador). En 105 cli-
nornetros autornaticos (e.g., Moore, 1941 ;
Kramer et al., 1972) montados semipermanente-
mente sobre el cable, la aguja acciona un reosta-
to que, a su vez, esta conectado con un arnper i-
metro calibrado en grados. EI indicador del am-
perfmetros puede estar en cubierta, al lado del
guinche, 0 puede tener un repetidor en el puente
de man do de tal manera que el oficial de guardia
puede maniobrar el buque tratando de mantener
un anqulo de cable prefijado constante (Kramer
et al., 1972).
Normalmente, en el transcurso de un lance, el
anqulo del cable variara en mayor 0 menor qra-
do. Por eso las lecturas del mismo deben hacerse
a intervalos de tiempo regulares (cada 30segun-
dos, 0 cada mi nuto, etc.), y la profundidad defi-
nitiva es deducida a partir del promedio corres-
pondiente. La figura 67 muestra las profundida-
des estimadas triqonometricarnente para varias
longitudes de cable y anqulos diferentes.
Algunos autores (e.g., Buchanan-Wollaston,
1937; Arnaud y Mazza, 1965) propusieron pe-
quefias variantes y alternativas a este sistema.
EI rnetodo original descripto (trlqonometrico)
puede dar resultados satisfactorios a profundida-
des menores a 105 150 - 200 m (fig. 68). Sin em-
bargo, cuando la cantidad de cable excede mu-
97
 Estirnacion de la profundidad de muestreo

~
"';: -,
-Ii ~
~ --
.:::
.
Angulo de la inclinacion del cable

:=> - ~ 20' )
-:>
-, 30° 35° +0' 45° 50° 55° 60° 65° 70° i5° 80°
~~.~

50 ')3 55 58 61 65 71 78 87 100 118 146 193 288

100 106 110 116 122 130 1+1 156 174 200 237 292 386 576
150 160 165 173 183 196 212 233 261 300 355 439 580 864
200 213 221 231 244- 261 283 311 349 400 473 585 773 1152
250 266 276 289 305 326 354- 389 436 500 592 731 966 1+40
300 319 331 346 366 392 424 467 523 600 710 877 1159 1728
350 372 386 404 427 457 495 545 610 700 828 1023 1352 2016
400 426 HI 462 488 522 566 622 697 800 946 1170 1546 2304
450 479 496 520 549 ' 587 636 700 784 900 1065 1316 1739 2592
500 532 552 596 610 652 707 778 872 1000 1183 1462 19322880
550 585 607 635 672 718 778 856 959 1100 1301 1608 2125 3167
600 638 662 693 733 783 848 934 1046 1200 1420 1754 2318 3455
650 692 717 751 79+ 848 919 1011 1133 1300 1538 1901 2512 3743
700 745 772 808 855 914 990 1089 1220' 1400 1656 2047 2705 4031
750 798 827 886 916 979 1060 1167 1307 1500 1774 2193 2898 4319
800 851 882 924 977 1044 1131 1245 1394 1600 1893 2339 3091 4607
850 90+ 938 982 1038 1109 1202 1323 1482 1700 20 11 2485 3284 4895
900 958 993 1040 1099 1174 1273 1400 1569 1800 2129 2632 3478 5183
950 1011 1048 1097 1160 1240 1343 1478 1565 1900 2248 2778 3671 5471
1000 1064 1103 1155 1221 1305 1414 1556 1743 2000 2366 292+ 3864 5759

Fig. 67. Cantidad de metros de cable que debe filarse (cuerpo

principal del cuadro) para alcanzar las profundidades de-
seadas (columna izquierdal, con diferentes inclinaciones
del cable con respecto a la vertical (hi/era superior).
(De E. Boltovskov, 1965).

cho estos I irnites, la catenaria que se forma en el
mismo hace que los resultados calculados sean
diferentes a la realidad (fig. 65). En efecto, Ka-
kui (1974), por ejemplo, calculo que con 75 m
de cable filado el error debido a la catenaria pue-
de lIegar a 15 m, con 150 a 60, y con 2000 a
230 m. Barraclough (1958) publico una serie de
tablas de correccion de la profundidad estimada
tr iqonometricarnente, en funci6n de las catena-
rias formadas. Sin embargo, esta desviacion de-
pende de muchos factores, algunos de ellos irn-
previsibles, tales como las corrientes y contraco-
rrientes a profundidad. Por ello, frecuentemente.
se recurre a rnetodos de estirnacion precisos, me-
diante el uso de aparatos que registran la profun-
didad a partir de la presion hidrostatica, 0 sobre
la base de la velocidad de las ondas ultrasonicas.
En el primer caso, existen varias posibilidades.
Algunos registran la profundidad maxima alcan
zada por el muestreador (e.g., batiterm6grafos y
batiqrafos, como el [apones TSK), otros la pro-
fundidad en funci6n de la distancia recorrida
(e.g., Moore, 1941) y los terceros la profundidad
en funcion del tiempo (batiquirnoqrafos 0
"Depth-Time Recorders" ). Estos ultirnos son
los de mayor difusion, sumamente confiables y
relativamente baratos. EI principio de funciona-
miento utilizado es, generalmente, un tubo de
Bourdon y esta ilustrado en la figura 69, y el re-
gistro se obtiene sobre un disco 0 cilindro de pa-
pel graduado.
Bhaud (1974) presenta una revision referente a
la utilizacion de estos aparatos, Su mayor pro-
blema consiste en que la informacion relativa a
las profundidades muestreadas solo se obtiene a
posteriori; es decir que no hay posibilidad de co-
rregir el lance si la red penetra en estratos dife-

98
 Estirnacion de la profundidad de muestreo

20

1~ ...·······
:· ~2
: :-,"

40 20 . 0

Fig. 68. Precision de la estimaci6n trigonometrica de la profun·

didad de muestreo a profundidades bajas (ver el texto
para la explicaci6n detalladal.
11 Trayectoria del muestreador deducida a partir de la
cantidad de cable filado y de su inclinaci6n; 2) Travec-
toria del muestreador determinada por medio de un pro-
fund (metro activado por presion hidrostatica.
(Redibujado de Ahlstrom, 1952).

Fig. 69. Batiquim6grafo, registrador de la profundidad en fun-

cion del tiempo. EI aparato esta desarmado, el mecanis-
mo registrador (a la derecha) es protegido por la carcasa
rentes de los deseados. Este problema es subsa- (a la lzquierda) .
nado por medio del uso de los registradores que (Gentileza de Kahlsico, lnc.)
transforman la presion hidrostatica en una sefial
electrica 0 acustica y la envfan a bordo. En el
primer caso (ver p. 31) la necesidad de un cable
conductor encarece y complica mucho las opera- rizontales. Las ventajas implicadas son varias.
ciones. Los batfmetros ultrasonicos 0 "pinqers", Las capas superficiales son normal mente pobres
de produccion comercial, alimentados por una en plancton; un lance oblicuo u horizontal filtra-
bateria, se acoplan al cable oceanogratico cerca ra mucha mas agua que uno vertical en el mismo
del aparato muestreador y desde all f env fan se- estrato, obteniendo, consecuentemente, una
fiales intermitentes que son recibidas por un hi- muestra mas representativa. Adernas, en los lan-
dr6fono y pueden ser registradas a bordo por un ces verticales es sumamente dif icil evitar que la
registrador ad hoc ( e.g., Boudreault, 1964), 0 deriva del barco produzca un anqulo en el cable
por la ecosonda del barco (para una descripcion oceanogrMico v . en estos casos, los resultados
detallada de la construccion de estos aparatos son de diffcil y azarosa interpretacion debido a
ver Hamuvo e Ishii, 1961). Los "pingers"sona- las variaciones en las cantidades de agua filtradas
paratos sumamente confiables, de facil manejo a diferentes niveles (ver p. 87, fig. 61). Por otro
e instalacion, aceptablemente precisos y versati- lado, es probable que los barridos oblicuos mini-
les (Backus, 1966). micen los errores debidos a la microdistribucion
del plancton (Wiborq, 1948). En todos 10; casos
debe prestarse sumo cuidado a la vecindad del
Lances verticales y oblicuos . fondo; el arrastre de una red planctonica sobre
este, no solo contamina la muestra sino que,
Las pescas a profundidad deben hacerse, prefe- muy frecuentemente, provoca la rotura de los
rentemente, por medio de lances oblicuos u ho- aparatos y/o del cable al que van sujetos.

99
f
• J# ._~ .. i_> .
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i
Estirnacion de la profundidad de muestreo
Conclusiones y recomendaciones
1) Para los muestreos horizontales en profundi-
dad y los oblicuos, 105 muertos simples deben
ser reemplazados por depresores; sobre todo
cuando la velocidad de remolque es superior a
3 nudos.
2) EI depresor "Scripps" es mas economico. livia-
no y sencillo para manejar que el "Multiplano"
3) Antes de comenzar un programa dado de
muestreo a profundidad el comportamiento
de 105 aparatos debe verificarse empiricamen-
te a diferentes velocidades y longitudes de ca-
ble filado. Algunas experiencias descriptas en
la bibliografia pueden servir como referencia.
100
4) En lances de hasta 100 m la profundidad pue-
de calcularse triqcnometncamente. Las medi-
ciones del angulo deben hacerse cada 3 minu-
tos, aproximadamente, y sus valores deben
tratar de mantenerse 10 mas constantes posi-
ble.
5) En lances de mas de 200 m de profundidad
una correcta evaluacion de la ultima se logra
por medio de batiquirnoqrafos 0 "pinqers".
6) Los "pinqers" cuentan con la ventaja de posi-
bilitar el control sirnultaneo del 'lance durante
su realizacion y la consiguiente correccion de
los fenornenos indeseables.
7) Los lances horizontales profundos y oblicuos
son preferibles a los verticales.
L
~ .. ~~.
------------------------------------------------------~~----~------------------------
e-
li-
J-
n Velocidad
1-
DEMETRIO BOLTOVSKOY
d
a
La velocidad del remolque determina, en mu-
chos aspectos, el tipo V estado de integridad de
la pesca obtenida. En el caso de las redes lentas
se utilizan velocidades de entre 1,5 V 3 nudos
(75 a 150 cm/seg, 0 45 a 90m/min); las inferio-
res para las mallas mas cerradas. Srivastava V Ka-
rarnchandani (1977) determinaron que 1/3
m/seg era la velocidad de remolque ideal, i.e.,
can la cual se consegu fa mayor cantidad V varie-
dad de material en mejor estado, para las condi-
ciones de sus ensavos (muestreos de un estanque
dulceacu icola con red de 30 cm de diarnetro de
boca, 84 cm de largo V malla de 0,076 mm). Pa-
ra las redes del tipo ilustrado enla figura 26, se
recomiendan velocidades de 1,5 nudos (para la
.de;0,2 mm) V 2 a 3 nudos (para la de 1 mm).
Como se detalla en las secciones de "Problemas
relacionados", el exceso de velocidad no s610 in-
crementa la presion de filtracion V el consecuen-
te deterioro del material, sino que puede provo,
car la rotura de la red v/o de los elementos de re-
molque, sobre todo si la primera se ha colmata-
do (ver p. 73). Por el contrario, una velocidad
demasiado baja incide desfavorablernente en la
eficiencia va que incrementa los errores debidos
I
L
~
de barrido
a la evasion V puede afectar el funcionamiento
de los ftujornetros (pp. 81 V 87).
Cuando se realizan muestreos en profundidad,
horizon tales u oblicuos, la velocidad tarnbien de-
be adecuarse al comportamiento del aparato en
cuanto a la resistencia a la traccion v depresion
se refiere(p. 87). En Ifneas generales, cuando
se utilizan depresores a velocidades bajas, las va-
riaciones de la ultima inciden mas notablemente
sobre la profundidad de barrid~ que cambios
iguales a velocidades altas (Aron et al., 1965).
Para algunas artes de pesca V depresores existen
datos experimentales del comportamiento du-
rante el remolque (ver p, 95; Aron et al., 1965;
Barnes, 1951a); en los dernas casos aquel debe
verificarse emp iricamente.
Los muestreadores rapidos se utilizan a una am-
plia gama de velocidades, desde 3 0 4 hasta mas
de 10 nudos V, generalmente, el autor de cada
uno de los prototipos propuestos ofrece reco-
mendaciones espec fficas en este sentido.
En todos los casos es sumamente importante que
la velocidad elegida sea mantenida constante, sin
sacudidas V variaciones, va que estas provocan
perdida de material, cambios batimetricos, etc.
101
 Diseño de muestreos
SERGE FRONTlER

Introducción Variaciones geográficas

Los diseños de muestreos, análisis de las mues- Evaluadas en relación a los gradientes ecológicos
tras y tratamiento de los datos en ecología son existentes: gradiente latitudinal (norte-sur), cos-
aspectos metodológicos íntimamente ligados, y ta mar abierto, superficie-profundidad (gradien-
es imposible tratarlos separadamente. En efecto, te vertical), etc. Se establecen transectas a través
el tratamiento de los datos depende de la natura- de las áreas de cambio, eje tal manera que la den-
leza de éstos, es decir, de la forma en que fueron sidad de las estaciones sea mayor cuanto más
obtenidos. Rec íprocamente, el diseño del mues- pronunciado el gradiente. Para lograr una imagen
treo y el análisis de las muestras deben realizarse general acerca del biotopo investigado son nece-
tomando en consideración un tratamiento pre- sarios estudios físicos y qu ímicos previos del me-
visto. En esta sección se expondrán las conside- dio ambiente; éstos darán una idea del gradiente
raciones referentes al diseño de muestreos y en ecológico y, consecuentemente, sugestivas indi-
el capítulo "Recuentos y análisis de los datos" caciones acerca del diseño a adoptar. Tal es así
(p. 153) se analizarán varios métodos utilizados que, en una zona estuarial con mezclas de aguas
para obtener información a partir de un conjun- de diferente origen, puede tomarse una muestra
to de valores cuantitativos. cada milla, mientras que en un área hidrológica-
mente homogénea del océano abierto, una mues-
La primera evaluación de la ecología del planc-
ton in situ consiste en observar las variaciones tra cada 30 millas puede ser suficiente.
cuali y cuantitativas y relacionarlas con variacio- Si se presume la existencia de varios gradientes
nes concomitantes en el medio. Se recogen entrecruzados, se realiza un cuadriculado. Tam-
muestras de un mismo tipo, haciendo variar dife- bién aqu í la densidad muestral será proporcional
rentes parámetros como, por ejemplo, el lugar, la a la intensidad de los gradientes respectivos en
profundidad, la fecha, la hora, etc. y, al mismo los diferentes sectores del área.
tiempo, se miden las características del ambiente Cabe destacar el interés de realizar estaciones en
bajo estudio. A continuación se establecen los
el sentido de la deriva de una masa de agua en
gradientes y los ritmos de las condiciones am-
bientales. Los diseños de muestreos pueden ser
movimiento, e.g., una corriente superficial con
nacimiento en un estuario o un afloramiento.
de distinto tipo y reflejan las maneras de presen-
Las comunidades planctónicas resultantes de un
tar los problemas que se analizan. A continua-
enriquecimiento local inicial "maduran", es de-
ción describiremos algunos de los primeros.
cir, se tornan más complejas, a medida que avan-
zan con la masa móvil, a menos que la última sea
influenciada por aportes laterales externos.

Diseños para una Por último, resulta interesante destacar la impor-

tancia de las zonas de frentes termohalinos o, en
primera descripción otras palabras, frentes de contacto entre dos
masas de agua de diferente origen, para los orga-
Son los utilizados para el estudio inicial, en una nismos pelágicos. Uno de los fenómenos relevan-
región desconocida, de las variaciones tempora- tes ligado a estos frentes es la existencia de am-
les, espaciales o ambas, en una comunidad planc- plios recursos biológicos, aprovechables por el
tónica. Para estos fines, deben considerarse: hombre, en masas de agua relativamente pobres.

103
Diseño de muestrf'OS
La subsistencia de los organismos en cuestión
responde a que se alimentan en la masa de agua
contigua que, aunque menos favorable a sus re-
querimientos fisiológicos, es más rica energética-
mente. Frontier (1977 y 1978) halló que preci-
samente ésta es la explicación de que atunes ter-
mófi los se concentren a nivel del contacto de su
medio habitual con una masa de aguas frías.
Variaciones verticales
En este caso se realizan colecciones desde la cu-
bierta del barco, por medio de aparatos de aper-
tura y cierre controlados. Las muestras pueden
tomarse de una serie de profundidades escogidas
de acuerdo al conocimiento previo de las estruc-
turas hidrológicas del área y, especialmente, del
sistema de corrientes a diferentes profundidades,
con botellas (p. 53), bombas de succión (p. 43) o
redes (p. 15); o bien puede muestrearse toda la
columna de agua, en secciones predeterminadas,
por medio de redes de arrastre vertical (p. 24).
Existe una serie de recomendaciones para la es-
tandarización de los lances verticales seriados
(e.g" Bogorov, 1947; Smith y Richardson, 1977;
etc.); en líneas generales, las profundidades a las
que se aconseja muestrear en la pelagial son: 0-
10, 10 - 25, 25 - 50, 50 - 100, 100 - 200,200-
300, 300 - 500, 500 - 1000, 1000 - 1500, 1500 -
2000,2000 - 3000, 3000 - 4000 m, etc.
En la zona nerítica suele tomarse una muestra
·en la superficie, una a profundidad intermedia y
la última cerca del fondo. En áreas con influen-
cia estuarial deben tomarse en cuenta los fenó-
menos hidrológicos especiales que, generalmen-
te, tienen lugar: una deriva superficial hacia el
mar abierto, una contra-corriente subsuperficial
en sentido inverso y, en algunos casos, una capa
inmóvil sobre el fondo. Fenómenos similares en
la pelagial son, por ejemplo, ~as corrientes ecua-
toriales. El dec ímetro superficial puede ser
muestreado con redes neustónicas (p. 20); y ~a
capa hiperbéntica, habitada por comunidades
planctónicas muy particulares, con redes monta-
das sobre un trineo (p. 21).
104
Va.riaciones estacionales*
Para su estudio se recurre a la repetición seriada
de las estaciones sobre una misma transecta o
cuadrícula. La periodicidad puede ser regular o
irregular, dependiendo del conocimiento previo
del área. Frecuentemente, se utilizan salidas
mensüales pero, nuevamente, las observaciones
deben ser intensificadas durante las épocas de
cambio y/o inestabilidad.
Variaciones interanuales*
Dependen de las fluctuaciones climáticas de gran
escala y, frecuentemente, tienen una enorme re-
percusión sobre la econom ía humana (viz., el fe-
nómeno de "EI Niño" en las aguas peruanas).
Variaciones nictimerales
o circadiales*
Se trata de las migraciones verticales diarias de
las poblaciones planctónicas. Su análisis se im-
plementa mediante series de muestras a diferen-
tes profundidades y a intervalos regulares de
tiempo (por ejemplo, cada 4 horas), durante 1, 2
ó más días (con sus respectivas noches). Durante
los períodos de mayor variación, generalmen-
te al amanecer y al atardecer, las observaciones
pueden ser más seguidas. Durante las observacio-
nes, la embarcación puede mantenerse en un
punto fijo o puede seguir el desplazamiento de
una boya de rastreo, ubicada a una profundidad
preestablecida y cuyos desplazamientos respon-
den a los de la masa de agua correspondiente.
Un riesgo inherente a este tipo de diseño es el
ligado al factor tiempo, ya que su escala se su-
perpone con aquélla de los desplazamientos de
las masas de agua entre sí. Existe una deriva del
barco con respecto al agua circundante y un des-
plazamiento de las diferentes masas de agua en-
tre sí; experiencias con dos boyas sumergidas a
• Ver Sournia y Frontier (1967) para las terminologías francesa
e inglesa acerca de los fenómenos ecológicos temporales.

profundidades diferentes han mostrado recorri-
dos distintos. Todo ello hace que sea difícil dis-
cernir con seguridad las variaciones efectivamen-
te debidas a las migraciones verticales, de aquéllas
eventuales que involucran el hecho de tomar
muestras de poblaciones planctónicas diferentes.
Es posible definir una "columna de agua" y ras-
trearla para analizar lo que sucede en su seno. El
problema expuesto es agravado aún más por los
fenómenos de microdistribución.
Debe tenerse en cuenta que, en este tipo de in-
vestigaciones, a la influencia de los gradientes
ecológicos está superpuesta una variabilidad alea-
toria muy grande. Una muestrá aislada jamás es
significativa por sí sola; en cambio, un conjunto
de muestras puede evidenciar una tendencia y,
además, un orden de magnitud de la variabilidad
residual (ver los ejemplos de las figuras 98, 100,
111 Y 112). Además, recordaremos que la infor-
mación más útil será aquella que dará el análisis
de los órdenes de magnitud de las cantidades ob-
servadas, y no los valores mismos. A este nivel de
examen cada grado de aproximación o precisión
ulterior dará más información acerca del "ruido
de fondo", que de la tendencia. Tal es as í que
multiplicando la cantidad de muestras y anali-
zándolas menos detalladamente se obtendrá in-
formación mucho más significativa que estudian-
do unas pocas muestras con gran detalle.
Si bien el interés de los diseños orientados hacia
estudios más elaborados (ver más adelante) es
muy grande, los "diseños para una primera apro-
ximación" son totalmente básicos y deben pre-
ceder cualqu ier trabajo más profundo. Estos últi-
mos aún faltan realizarse en numerosas regiones
del Océano Mundial, Frontier (1974 a) presenta
una recapitulación reciente del problema de-
mostrando la alarmante escasez de información
acerca de la ecología, biología y distribución del
plancton y, principalmente, del zooplancton ne-
rítico-tropical. El problema es especialmente im-
portante si se considera el fenómeno de la cre-
ciente contaminación marítima en el mundo en-
Diseño de muestreos
tero. En efecto, la evaluación del desarrollo y
consecuencias de la contaminación requiere la
existencia de un "punto cero" de no contamina-
ción, a base de comparación que permita evaluar
el balance de la modificación ecológica del me-
dio. Por eso pensamos que la urgencia del pro-
blema justifica el empleo de los "métodos rápi-
dos" que preconizamos, en gran cantidad de lu-
gares. En este sentido, la zona nerítica es lal más
amenazada por su proximidad a las costas en ge-
neral, y a las regiones con rápido desarrollo in-
dustrial, en particular.
Estudios más profundos
Estudios estad ísticos o anal íticos más complejos
que los delineados anteriormente requieren dise-
ños de otro tipo. No es nuestra intención tratar
detalladamente los varios métodos numéricos
existentes que, por otro lado, están muy bien ex-
puestos en numerosos libros especializados.
Creemos más conveniente describir sólo aquellos
diseños de muestreo especialmente adaptados a
la metodología planctónica.
M uestreos estratificados
Para elucidar estad ísticamente un problema de-
terminado pueden compararse algunas zonas o
fechas (= "estratos"), realizando un muestreo
denso en cada una de ellas de tal manera que la
variabilidad existente pueda ser visual izada a una
escala menor a aquélla del fenómeno misme. Un
análisis estad ístico clásico permitirá comparar la
variabilidad debida al fenómeno en sí y la varia-
bilidad aleatoria, probando, consecuentemente,
la significancia de la primera. Antes de abordar
el tratamiento estad ístico, las cantidades deben
ser normalizadas, y las variaciones homogeneiza-
das por medio de cierta transformación no lineal
de los datos. Sin embargo, el comportamiento
estad ístico de las diferencias var ía con la escala
utilizada; una transformación en log2 se compor-
tará diferente a una en log. Pero, por otro lado,
las caracter ísticas del material frecuentemente
exigen transformaciones diferentes a niveles dis-
tintos, y en estas condiciones los análisis estadís-
ticos de la variabilidad dejan de ser intercompa-
rabies.
105
D,s",," do' muestreos
En realidad, el tratamiento estadístico, frecuen-
temente, es inútil. En efecto, en algunos casos
las variaciones son fácilmente interpretables in-
mediatamente luego de una "primera descrip-
ción", en cuyo caso es superfluo procesarlas es-
tadísticamente. En cambio, cuando ello no su-
cede por4ue los datos son numerosos y confu-
sos, el análisis multivariado es el mejor medio pa-
ra poner en evidencia la información buscada.
Muestreos regulares
Son aquéllos que suelen utilizarse rutinariamente
en la fase de "primera descripción". Consisten
en un plan d¿ muestreos regularmente espacia-
dos en el tiempo y en el espacio; éstos son los de
más fácil organización y los más adecuados para
lograr una imagen precisa del fenómeno a la es-
cala corregida. En la mayor ía de los casos se tra-
ta de describir y establecer gradientes; una tran-
secta o cuadrícula compuesta de estaciones dis-
tribuidas al azar incluirá zonas insuficientemen-
te cubiertas y otras con muestras demasiado den-
samente dispuestas resultando, consecuentemen-
te, en una significativa pérdida de información.
Es preferible incrementar deliberadamente la
densidad de las observaciones en las zonas donde
a priori se presume que existen gradientes más
pronunciados (alternativa que, en cierto modo,
introduce información previa dentro del diseño),
manteniendo la densidad normal en el resto del
área. Los muestreos regulares conducen a ciertos
tipos de tratamiento matemático de los datos
que expondremos más adelante (integración por
planimetría, análisis espectral).
Muestreos al azar
Más arriba se señalaron las dificultades que plan-
tea la interpretación de un muestreo al azar en el
marco de un diseño de "primera desGripción".
Sin embargo, este tipo de muestreos resulta
apropiado cuando se opta por un tratamiento de
los datos por medio del análisis multivariado, es-
pecialmente del análisis factorial.
No podemos entrar en explicaciones detalladas
acerca de la metodología en cuestión. Básica-
m8nte, se trata de poner en evidencia, mediante
técnicas no estadísticas, sino de geometría multi-
106
dimensional, estructuras no conspicuas, expre-
sándolas en función de ejes de prolongación de
nubes de puntos en un espacio multidimensional,
y agrupando las especies y estaciones; en los ejes
se espera reconocer la acción de los factores de-
terminantes. Ur. escollo en la aplicación del análi·
sis factorial a los diseños de muestreo de planc-
ton deriva del hecho que la información introdu-
cida por el diseño mismo vuelve a resurgir como
factor preponderante que incide sobre la estruc-
tura del conjunto de datos; este fenómeno, que
no es más que un artefacto, puede condicionar
que los resultados del análisis no arrojen más que
un "ruido de fondo" ininterpretable (Frontier,
1974 b; Blanc y Laurec, 1976). Por ejemplo, un
análisis de los componentes principales realizado
a partir de datos obtenidos sobre una transecta
sur-norte efectuada mensualmente durante un
año, da como primer eje el gradiente norte-sur y,
como segundo, el ciclo anual. Es decir que los
dos factores que hab ían sido introducidos a prio-
ri como directivas en el diseño aparecen como
resultantes al final del análisis. El tercer eje ya
no es interpretable. A esta escala de observación
no puede afirmarse que los resultados hubieran
sido diferentes si el muestreo hubiese sido al
azar. Lo cierto es que, para hallar resultados nue-
vos mediante la aplicación del análisis factorial,
parece esencial que sobre el conjunto de núme-
ros bajo estudio no debe imponerse estruc-
tura alguna él priori.
Ello significa que la ubicación de cada estación
debería ser librada al azar. Ello no sólo se refiere
a la posición geográfica, sino también a la tem-
poral; si solilmente la primera es azarosa también
se introduce un estructuramiento, en este caso
una correlación espacio-temporal. Puesto que las
estaciones son realizadas una después de la otra,
dos estaciones cercanas en el espacio lo serán
también en el tiempo. Para ejemplificar con un
caso levemente exagerado: si se realiza un pro-
grama de muestreo de 24 horas en el área de una
cuadrícula, y si las estaciones más septentriona-
les se efectúan de noche y las meridionales de
día, el hallazgo de una estructura significativa al
analizar los datos no se sabrá si responde al gra-
diente norte-sur o a la alternancia día-noche.
Hablando en términos generales, dentro de las
variables del muestreo debe calcularse la correla-
ción entre varios parámetros en el espacio y el

tiem[)o: latitud, longitud, profundidad, fecha,
hora, estado del mar, etc. Naturalmente, estas
variables serán independientes, pero el diseño del
muestreo incide sobre ellas confiriéndoles una
estructura que vuelve a aparecer al final del aná-
lisis. Ibanez (1973a) estudió el problema hasta
cierto punto proponiendo varios "trayectos sin
correlación" que pueden ser utilizados a fin de
realizar análisis multivariados heurísticos. Lamen·
tablemente, estos diseños involucran complica-
ciones y extensiones en el itinerario del barco,
suscitando complicaciones con el comandante y
la planificación de las campañas. Sin embargo,
sólo este tipo de derrotas son aptas para poner
en evidencia información ecológica válida a par-
tir de un conjunto de datos recogidos en el mar,
con la debida consideración de las obligaciones
de la navegación.
La enumeración de los tipos de diseño aqu í pre-
sentada no es exhaustiva. En realidad, cada pro-
blema particular de cada investigación sigue un
diseño ad hoc. Deben tomarse en cuenta los dife-
rentes gradientes, periodicidad e interferencias,
más los interrogantes del medio que se planea re-
solver mediante la obtención de las muestras en
aquél. Hasta cierto punto, el razonamiento a este
nivel puede ser codificado; en efecto, la teoría
de los juegos parece ser aplicable y sugerir posi-
bilidades en función de determinados interrogan-
tes y obligaciones. Ibanez (1973b) detalla un pri-
Diseño de muestreos
mer diseño del método a utilizar, ejemplificando
con algunos casos concretos. Sin embargo, cabe
destacar que el método en cuestión está aún en
una etapa experimental y de investigación.
Recomendaciones generales
En conclusión, cabe recordar que la pregunta
que se hace al medio bajo estudio debe tomar en
consideración:
1) El conocimiento previo de los fenómenos más
destacables del hidroclima.
2) Un diseño del muestreo ajustado a una planifi-
cación previa del tratamiento de los datos, y
un tratamiento de éstos en función de los pro-
blemas a resolver.
3) Un programa de muestreo denso, lo que impli-
ca la posibilidad de un análisis de la informa-
ción rápido; en lugar de un muestreo escaso y
un estudio detallado de cada muestra.
4) La elección de un sistema métrico apropiado
(aconsejamos la métrica log2, cualquiera sea el
tipo de tratamiento que se dará a los datos,
ver p. 169).
5) La realización de una "primera descripción"
de los fenómenos geográficos y temporales de-
be preceder a la fase de análisis globales, tales
como la integración planimétrica y los análisis
multivariados y secuencia les (pp. 173 y 175).
107
 NARCOTIZACIÓN,
, RELAJACiÓN Y TINCIÓN
Agentes y métodos narcotizantes para zooplancton manno
H F STEEOMAN
El manual de UNESCO Zooplankton fixation
and preservation (Steedman, ed., 1976), redacta-
do por varios autores, brinda pormenores acerca
de la narcotización y relajación de muchos taxo-
nes zooplanctónicos. La presente reseña incluye
detalles del tema en general, así como datos para
la correcta utilización de la mayoría de los reac-
tivos y métodos más importantes.
""
Cuando se trabaja con zooplancton marino in
toto se comprueba que métodos y drogas de pro-
bada utilidad para algunos taxones resultan ina-
decuados para otros que pueden evidenciar un
excesivo grado de encogimiento o distorsión co-
mo resultado de aquellas técnicas. A fin de mini-
mizar los artefactos de la fijación se pueden utili-
zar varios anestésicos o narcóticos que reducen
el shock creado por la inmersión repentina en el
fijador, evitando distorsiones importantes en los
animales.
Cuando se utilizan narcóticos deben tenerse en
cuenta ciertos requerimientos, a saber:
1) Usen se narcóticos sólo cuando ello es impres-
cindible; ello es, cuando los fijadores comunes
han probado ser ineficientes al producir una
distorsión o encogimiento excesivos.
2) No debe intentarse reducir el tiempo de nar-
cotización utilizando una cantidad de narcoti-
zante superior a aquélla que otros investigado-
res previos han demostrado adecuada. Por re-
gia general, el incremento de la cantidad de la
droga producirá la muerte violenta por enve-
nenamiento, con contorsiones, en vez de una
anestesia indolora.
3) Deben tomarse las mayores precauciones du-
rante el trabajo con narcóticos.
4) Cuanto más alta sea la temperatura del agua
en la cual se disuelve el narcótico, más rápida
será la narcotización. -
5) Es esencial conocer el momento preciso en
que la narcotización ha sido completada, de lo
contrario el animal puede comenzar a descom-
ponerse. Para ello puede tocarse el organismo
suavemente con una aguja, observando si res-
ponde, o pasarlo a otro líquido, tal como el fi-
jador.
6) Siempre debe anotarse detalladamente la can-
tidad de narcótico agregada al agua de mar, la
temperatura de la solución en la que se tratan
los organismos y el tiempo requerido para la
narcotización. La omisión de este procedi-
miento hará inciertas las probabilidades de
éxito en el futuro.
7) Todos los narcóticos deben ser almacenados
bajo llave, y debe haber un responsable del
droguero correspondiente.
A continuación se darán en primer término las
técnicas más sencillas.
Reducción de la temperatura
Llévese la temperatura del agua con los organis-
mos marinos a -- 1,9 o C. Luego de algunas horas
los animales se aletargan y, en la mayoría de los
casos, se expanden. Fíltrese el agua de mar y adj-
ciónese el fijador deseado. Resulta ventajoso uti-
lizar el fijador a una temperatura baja; unos - 3°
e es adecuada si el último no se solidifica a la
misma.
Defecto de oxígeno
Hiérvase agua de mar durante unos 5-10 minu-
tos, ello eliminará todo el oxígeno disuelto. En-
fríese el líquido a la temperatura del agua que
contiene a los pláncteres. Viértase el agua de mar
natural cuidadosamente a través de un tamiz y
agréguese el agua hervida. La ausencia de ox íge-
no provocará la muerte de todos los pláncteres,
aunque en tiempos diferentes. Fíjese de la mane-
ra requerida.
Exceso de dióxido de carbono
Hágase burbujear dióxido de carbono a través
del agua de mar con los organismos vivos; o agré-
11 1
Narcotización
guese al agua unos trozos de CO2 sólido (hielo
seco); o viértase agua gasificada. El exceso de
CO2 llevará a la narcotización en el lapso de 10
minutos a una hora. Fíjese y presérvese de la ma·
nera requerida.
Etanol (C2 H5 OH)
Agréguese etanol puro al agua de mar con los
pláncteres vivos, gota a gota, homogeneizando
luego de cada adición. Para un litro de agua ma-
rina con los organismos vivos deben verterse 10
gotas cada 5 minutos durante una hora. Algunos
animales, tales como los oligoquetos terrestres o
los poliquetos marinos, mueren extendidos cuan-
do se sumergen en una solución de agua marina
o dulce con etanol a/1 0-20% . Una alternativa de
esta técnica consiste en tomar un recipiente con
un litro de agua marina con pláncteres vivos y
verter sobre su superficie 5 mi de etanol puro,
que se extenderá sobre el líquido. Seguidamente
el recipiente es tapado y se deja reposar para que
el etanol difunda lentamente al agua. A conti-
nuación se fija y preserva el material de la mane-
ra requerida.
Mentol (C 10 H 200) (Pantin, 1948)
Esta droga se obtiene en forma de pequeños cris-
tales incoloros. Utilizados como narcótico, los
cristales deben desparramarse sobre la superficie
del agua con los animales. Es suficiente cubrir al-
rededor del 20% de la superficie. Tápese el reci-
piente y déjese reposar unas 12 horas. Fíjese el
material del modo necesario.
3-fenoxi-propanol (Cg H12 °2) (Owen,
Owen y Steedman, 1958)
Primer método
Agréguense 2-3 gotas del narcotizante puro a un
litro de agua de mar con los pláncteres. Las gotas
caerán al fondo y, desde all í, irán difundiendo al
seno del líquido. La narcotización (tiempo de in-
ducción) se completará dentro de las 24 horas.
Segundo método
1) Mézclese agitando 1 mi de 3-fenoxi-propanol
con 99 mi de agua marina o destilada; esto da-
rá una solución o una dispersión.
112
2) Agréguense 2 mi de este líquido a 1 litro de
agua marina con los pláncteres. Ag ítese suave-
mente el agua a medida que se va agregando el
narcótico.
3) Luego de una hora agréguense otros 2 mi de la
solución narcotizante.
4) Continúese el mismo procedimiento cada ho·
ra du rante 3 horas.
5) Cuando los pláncteres estén narcotizados, f íje-
se y presérvese de la manera requerida.
3-fenoxi-propanol para peces (Bagenal, 1963)
1) Prepárese una solución o dispersión de 1 mi
de 3-fenoxi -propanol y 99 mi de agua marina,
agitando vigorosamente para producir una sus-
pensión fina o solución.
2) Agréguense 10 mi de esta solución a 1 litro de
agua de mar, ello dará una solución de 3-feno-
xi-propanol al 0,01 % en agua de mar.
Al ser ubicado en el líquido narcotizante des-
cripto en (2), Pleuronectes platessa se vuelve
fláccido a los 20 minutos, y puede ser vuelto a
revivir al ser devuelto al agua de mar, aún des-
pués de haber estado en el narcotizante du rante
3 horas. Si en vez de la solución antes menciona-
da se utiliza una de 3-fenoxi-propanol al 0,025%
en agua de mar, los peces quedarán totalmente
narcotizados al cabo de 5 minutos; podrán ser
recuperados si la inmersión en el narcotizante es
de 30 minutos, mas no así si se los deja en el ba-
ño durante una hora.
3-fenoxi-propanol y formaldehido (Steedman,
1976)
1955;
1) Prepárense las siguientes soluciones: Solución
A: 1 mi de 3- fenoxi-propanol más 90 mi de
agua de mar, agítese vigorosamente; solu-
ción B: 97,5 mi de la solución A más 2,5 mi
de formaldehido al 40% , agítese vigorosamen-
te.
2) Déjese a los pláncteres resposar o sedimentar
tranquilamente en un litro de agua de mar.
3) Agréguese, mezclando suavemente, 1 mi de la
solución B.
4) Al cabo de 30 minutos adiciónese 1 mi más de
la solución B.
5) Continúese con estos agregados cada 30 minu-
tos durante 3 horas.

6) Déjese a los pláncteres en el agua de mar con
el narcotizante. La mayoría de ellos quedarán
anestesiados en 12 -15 horas, pero algunos pe-
rec'2rán al cabo de 6 horas, aproximadamente.
7) Fíjese de la manera requerida.
3-fenoxi-propanol, 1-2-propanodiol y formalde-
hido (Steedman, 1976)
Util íC2se la solución patrón de estas 3 drogas pa-
ra la fijación y preservación; ésta tiene la siguien-
te composición (ver p. 117) : 3-fenoxi-propanol -
50 mi, 1-2-propanodiol - 450 mi, formaldehido
al 40°,'0, comercial - 500 mi. Para ser utilizada co-
mo solución fijadora-preservadora, 10 mi de la
misma deben ser dilu ídos con 90 mi de agua de
mar o destilada. Para emplearlo en calidad de
narcotizante procédase de la siguiente manera:
1) Permita que los pláncteres, u otros animales
acuáticos, se asienten en un recipiente con un
litro de agua de mar.
2) Agréguese 1 mi de la solución patrón y revuél-
vase suavemente a medida que se va mezclan-
do.
3) Continúese agregando 1 mi cada 30 minutos
durante unas 3-6 horas.
4) Déjese actuar unas 12-14 horas, al cabo de este
tiempo todos los organismos estarán comple-
tamente anestesiados.
5) Fíjese en la misma serie de reactivos prepara-
dos como se indica: solución patrón - 10 mi,
agua marina o destilada - 90 mi; o en cual-
quier otro fijador- preservador.
Las ventajas de este líquido compuesto por 3-fe-
noxi-propanol, 1-2-propanodiol y formaldehido
para la narcotización de animales en medio I íqui-
do son trivalentes, a saber: el 3-fenoxi-propanol
actúa como anestésico y como bact~ricida leve,
el formaldehido tiene un efecto semejante y,
además, ejerce un efecto fijador suave, y el
propanodiol evita el endurecimiento de los teji-
dos y también favorece a la penetración. Todo
ello tiene lugar con un efecto sumamente suavi-
zado por la gran dilución de las drogas intervi-
nientes.
NarcotllilClon
Cloruro de magnesio (MgCI2 .6H2 O) (Ledi n gham
y Wells, 1942)
Utilícese a la siguiente dilución: cloruro de mag-
nesio - 80 g, agua corriente - 1 litro, que es isotó-
nica con el agua de mar.
1) Disuélvase el cloruro de magnesio en agua co-
rriente.
2) Deposítense los pláncteres vivos, tamizados,
en esta solución.
3) La muerte ocurrirá al cabo de 3-4 horas.
4) Para fijar, agréguese formaldehido concentra-
do al 40 % (comercial), en cantidad suficiente
para lograr una concentración del mismo al4 %;
o fíjese de cualqu ier otra manera.
Cloruro de magnesio (MgCI2 6H2 O) (Pantin,
1948)
Este constituye una variante del método de
Ledingham y Wells antes descripto. Disuélvanse
75 g de cloruro de magnesio en 925 mi d~ a(;ua
destilada y agréguese el compuesto resultante a
un litro de agua de mar. Una vez depositados en
esta solución los pláncteres vivos sufrirán una
narcosis superficial a los 10- 20 minutos. Algu-
nos organismos pueden requerir un tratamiento
de más de 12 horas. Fíjese de la manera requeri-
da.
Cloruro de magnesio y 3-fenoxi-propanol (Lei·
bowitz, 1976)
Este es un método detallado especialmente desa-
rrollado para vel ígeras de gasterópodos, ya que
las mismas son sumamente sensibles a los cam-
bios de presión osmótica. El procedimiento co-
rrespondiente está detalladamer.te presentado en
Stecdman, ed. (1976).
Nembutal (Pentobarbital sódico) (C" H17 N203
Na) y M.S. 222 (Sandoz)
Estos reactivos pueden ser utilizados por separa-
do, pero dan mejores resultados cuando se usan
conjuntamente, luego del tratamiento previo con
Nembutal (Joose y Lever, 1959; Lever et al.,
113
 N a rcotización
1964; McGovern y Rugh, 1964; Randall, 1962;
Rothlin, 1932). Los métodos fueron utilizados,
principalmente, con gasterópodos dulceacuíco-
las, pero pueden aplicarse con cualquier animal
acuático.
1) Ubíquese a los animales en una solución de
0,08 g de Nembutal en 100 mi de agua de
mar.
2) Déjese reposar durante 20-30 minutos.
3) Transfiéraselos a otra solución de 100 mi de
Nembutal al 0,08% y 0,3 g de M.S. 222.
4) Déjese actuar durante unos 10 minutos; al ca-
bo de este tiempo estarán listos para el trabajo
o para la fijación.
Nembutal y 3-fenoxi-propanol (Runham, Isaran-
kura y Smith, 1965)
Este método fue utilizado con babosas, las cua·
les se relajan al cabo de 1-10 minutos. El tiempo
de inducción varía con los géneros y las especies.
114
La solución correspondiente está formada por 1
mi de 3-fenoxi-propanol y 99 mi de Nembutal al
0,08% en agua destilada (o marina, para uso con
organismos marinos). La mezcla debe agitarse vi-
gorosamente para disolver el 3-fenoxi-propanol).
Fíjese de la manera requerida.
Sulfuro de magnesia (MgS047H20) (Pantin,
1948)
Util ícese como el cloruro de magnesia, pero pre-
párese una solución de 200 g de sulfuro de mag-
nesia en 800 mi de agua destilada y agréguese és-
ta al agua de mar con los pláncteres vivos. La
proporción de sulfuro de magnesia necesaria
puede variar con la cantidad de organismos en el
agua de mar. Sin embargo, una proporción de 20
mI en 80 mi de agua de mar con pláncteres es
adecuada a modo de ensayo preliminar. Los ani-
males pueden sufrir una narcosis superficial al
cabo de unos 20 minutos. Fíjese de la manera re-
querida.
 Tinción
DEMETRIO
Dado que la finalidad del presente libro no es el
estudio citológico, histológico o anatómico de-
tallado de los taxones inclu ídos, sino, principal-
mente, el de los aspectos relacionados con su
identificación específica y distribución, se omi-
ten las técnicas histológicas especiales; el lector
interesado puede encontrar la información perti-
nente en los textos ad hoc.
Al igual c[lie en el caso de la narcotización, tam-
bién aqu í debe destacarse que la tinción debe ser
evitada siempre que no sea realmente necesaria.
El tratamiento de los zoopláncteres con diferen-
tes drogas puede alterar la morfología general y
proporciones del animal. Sin embargo, en algu-
nos casos, la coloración es necesaria; e.g., para
diferenciar los protozoos tecados (Radiolaria,
Foraminifera) vivos en el momento de la colec-
ta, de las conchi lIas vacías; para la observación
de estructuras con valor diagnóstico en organis-
mos especialmente hialinos, tales como quetog-
natos, heterópodos desnudos, salpas, etc., o para
la más fácil y rápida visualización de crustáceos
BOL TOVSKOY
pequeños y otros zoopláncteres en muestras
muy densas (carm ín borácico, cf., Nichols,
1976). Prácticamente siempre son técnicas de
coloración in tato, ya sea con un solo producto,
o con varios. En las secciones metodológicas de
los capítulos de la Parte 11I se detallan los proce-
dimientos a utilizarse en cada caso y para cada
objetivo particular; en consecuencia, no creo ne-
cesario repetir aqu í aquella información. Los
manuales metodológicos de Langeron (1949),
Romeis (1948), y otros incluyen información su-
plementaria y datos generales de utilidad.
Los "retardadores" consisten en técnicas para
en lentecer los movimientos rápidos de natación.
Puede utilizarse cualquier sustancia inocua que
aumente considerablemente la viscosidad del me-
dio, o drogas de acción fisiológica, como, por
ejemplo, solución saturada de metil-celulosa al
10%, solución débildesulfato de níquel, u otras.
Además, la mayoría de los agentes narcotizantes
mencionados más arriba también actúan inicial-
mente como retardadores.
115
 FIJACiÓN Y PRESERVACiÓN DE
ZOOPLANCTON MARINO IN TaTO
H. F. STEEOMAN
Introducción
La fijación y preservación del zooplancton ma-
rino puede ser dividida en dos secciones princi-
pales: 1) Los requerimientos de tipo general,
en los cuales la pesca total es fijada y preservada
con un fluido de tal manera que los especíme-
nes pueden utilizarse a posteriori para el análi-
sis de sus cantidades, para comparaciones de
tipo eco lógico con colectas en meses o años
previos, etc.; y 2) Los requerimientos especiales,
en los cuales los pláncteres son separados del
resto de la colecta mientras aún están vivos y fi-
jados de la manera requerida para algún fin es-
pecífico como, por ejemplo, estudios por medio
de microscopía electrónica, microscopía electró-
nica de barrido, análisis de las sales de calcio,
contenido en aceite, etc. El presente capítulo
solamente tratará el primer tipo de estudios;
algunos de los m~todos especiales para taxones
determinados se describen en los capítulos de
la Parte 111.
Por regla general un lance de red trae consigo
una variedad tan grande de organismos, tan dife-
rentes en su composición qu ímica y física y en
su tamaño, que cualquier fluido fijador y preser-
vador que se utilice para todos ellos en conjun-
to representará, en el mejor de los casos, una
solución de compromiso. De todos modos,
cualquiera sea el fijador-preservador utilizado,
hay ciertos aspectos del proceso que deben ser
tenidos en cuenta para lograr los mejores resul-
tados posibles:
1) El plancton debe ser puesto en el líquido
fijador dentro de los cinco minutos de su
izado a bordo. Las demoras en el fijado son
una de las principales causas del deterioro
de los ejemplares, visible sólo a posteriori,
cuando los organismos son observados de-
tenidamente.
2) Para una buena fijación la relación entre el
volúmen del líquido fijador y el del material
debe aproximadamente ser de 9: 1. En la
práctica, esta relación puede reducirse algo
sin causar daños serios a los ejemplares, pero
una relación de 5:5 redundará en una fija-
ción deficiente y, por consiguiente, en una
preservación deficiente.
Los productos fijadores-preservadores de zoo-
plancton deben satisfacer una serie muy variable
de requerimientos intrínsecos y extrínsecos.
Cuanto más específico para un órgano o tejido
especial sea el fijador, menos adecuado será para
propósitos generales. De esta manera, un fijador
específico para páncreas de rata y preparación
ulterior para cortes histológicos para microsco-
pía electrónica deberá reunir características
especiales de pH, presión osmótica, tiempo y
temperatura totalmente inadecuadas para mo-
luscos o crustáceos. La gran diversidad de los
organismos que se obtienen en un lance de red
de plancton, la variación en formas y composi-
ciones químicas, obliga a descartar la mayoría
de los reactivos utilizados para fines especí-
ficos.
Requerimientos generales de
los líquidos
fijadores-preservadores para
plancton neto
1) Como fijador debe ser adecuado para todas
las formas zooplanctónicas y todos los tipos
de tejidos.
2) Debe ser adecuado, tanto para la fijación, co-
mo para la preservación; ello minimiza las in-
versiones en dinero y esfuerzo con relación a
procesos que implican la utilización de una
droga para la fijación y otra para la preserva-
ción.
117
Fijación y preservación de zooplancton marino in 1010

J) CUIllO preservador, no debe descomponerse diferentes. La dificultad en encontrar un produc-

qu ímicaf1lente, aunque sea utilizado por pe
ríodos mayores de 100 años.
4) Como preservador debe mantener a los
pláncteres, en la medida de lo posible, como
en vida, y suficientemente resistentes y
elásticos como para permitir su examen sin
provocar deterioros en ellos.
5) Como preservador no debe ser inflamable.
6) La proporción de agua a líquido preservador
debe ser alta.
7) No debe ser tóxico o peligroso
sentidos.
8) Debe ser poco voláti l.
9) Debe ser incoloro.
10) Debe ser mal solvente, permitiendo, de esta
manera, el empleo de recipientes plásticos.
11) Debe ser fácilmente disponible y listo para
mezclar.
12) Debe permitir el ajuste del pH y de la pre-
sión osmótica.
13) Debe permitir la observación y separación de
plancton en recipientes abiertos, como cáp-
sulas de Petri u otros.
14) En caso de ser posible, debe poder modifi-
carse de tal manera que jamás seque total·
mente.
15) Debe ser adecuado para utilizarse tanto en
los trópicos como en los·polos.
16) Debe ser económico.
17) Debe ser resistente al crecimieilto de bacte-
rias, hongos y moho.
Estos requerimientos son, en gran medida, idea-
les. Es virtualmente imposible encontrar un I í-
quido, o una mezcla, que fije y preserve comple-
tamente a los ctenóforos y medusas, con un con-
tenido de agua en vida del 90-95%; a los crustá-
ceos, con integumentos impermeables; a las su-
mamente delicadas larvas de peces; a los diversos
tipos de huevos, que se encogen con suma facili-
dad; y a un sinnúmero más de formas y estadios
de animales planctónicos.
Durante las investigaciones del SCOR/UNESCO
WG 23 de los años 1967 y 1972, se examinaron
detalladamente varios cientos de reactivos fijado-
res-preservadores para zooplancton marino, in-
cluyendo el análisis del efecto de diferentes adi-
tivos para modificar sus efectos sobre pláncteres
to adecuado para todos los pláncteres puede ser
ilustrada comparando la acción de un líquido ap·
to para las conchas de carbonato de calcio de los
moluscos jóvenes, con aquélla de uno necesaric.
para la fijación y preservación de los ctenóforos
Para moluscos jóvenes, o para Foraminifera, el
fijador debe tener un pH alto, de alrededor de
8,2; a este pH un ctenóforo se desintegra a lo';
pocos minutos. Ctenophora requieren un fijador
ácido, tal como el que se obtiene disolviendo 1 9
de ácido para-toluensulfónico en 99 mi de agua
en otros de mar. En este líquido todas las delicadas con
chas de carbonato de calcio se disuelven en una~
pocas horas.
Estos ejemplos clarifican la esencia de los proble
mas asociados con una buena fijación-preserva
ción de organismos de tan diferente composición
química.
Las mencionadas investigaciones de 1967/1972
demostraron claramente que el formaldehido tie-
ne suficientes ventajas como para ser adecuado
para la mayoría de las necesidades de la fijación-
preservación in tato; la droga ya hab ía estado
puesta a este servicio durante muchos años.
El formaldehido como fijador-
preservador para zooplancton
Composición del formaldehido
El formaldehido (HCHO) se presenta en cuatro
estados: como gas monómero, como líquido an-
hidro, en solución acuosa y como poi ímero (pa-
raformaldehido, trioxano). Como parte constitu-
yente de cualquier fluido preservador el formal-
dehido puede estar presente en diferentes esta-
dos. La disminución de la temperatura del am-
biente donde se encuentra reducirá la cantidad
de formaldehido en solución y aumentará la can-
tidad de paraformaldehido. En consecuencia, el
almacenamiento del formaldehido comercial en
ambientes fríos puede llevar al depósito de este
poi ímero. Su presencia se pone en evidencia de-
bido a la débil turbidez de la solución, seguida
por la formación de un sedimento blanco que se
deposita en el fondo del recipiente. El fenómeno
puede revertirse calentando la solución o agre-

118
 Fijación y preservación de zooplancton marino in toto

gando pequeñas cantidades de solución de NaOH el tiempo hasta que se logra un equilibrio en las
en agua, lo que ayudará a la despolimerización soluciones de formaldehido almacenadas a un
del paraformaldehido aclarando la solución. pH de 2,5 a 3,5 o algo más alto en el caso de so-
luciones diluidas. En la práctica, esto significa
FormalcJehicJo. 37 - 41 Ofo que virtualmente cualquier solución de formal-
Metanol 7 - 13 Ofo dehido comercial al 40% puede tener un pH en-
AClrlo fórmico, Ofoen peso. 0,025 (máximo)
Cenizas. "l. en peso 0,01 (máximo) tre 2,5 y 3,5, y ello no necesariamente significa
Hierro. como Fe. 2,0 ppm (máximo) una elaboración deficiente.
Cobre, como Cu. . , . 5,0 ppm (máximo)
Agua 45 a 56 %

Fig. 70. Composición qu ímica de la solución de formalde- Formaldehido con material:

hido comercial, aI400f0.
la reacción de Sorensen
Cuando las soluciones acuosas de formaldehido
La composición del formaldehido comercialmen- reaccionan con los aminoácidos neutralizan los
te disponible a una concentración del 40% es la grupos NH2 con la consiguiente disminución del
indicada en la figura 70. Los productores reco- pH (Sorensen, 1908; ref. en Walter, 1964):
miendan una temperatura de almacenamiento de " ... las reacciones de la glicina (ácido amino-
10 a 25°C. El metanol sirve para retardar la poli- acético) y sus derivados pueden ser tomadas co-
merización del formaldehido a paraformaldehi- mo representativas de este grupo de compuestos.
do; ello debe ser tenido en cuenta al trabajar so- En soluciones neutras el formaldehido y la glici-
bre recipientes abiertos con soluciones de for- na se combinan fácilmente dando ácido metilen-
maldehido. El metanol es tóxico y su inspiración aminoacético.
juntamente con las emanaciones del formal-
dehido es perniciosa para los ojos y para las NH2CH2(X)()H +CH20(ac.)~CH2NCH2COOH +H20
membranas mucosas de la nariz y garganta. glicina formaldehido acido metilenami- agua
noacético

El ácido metilenaminoacético se comporta co-

Formaldehido sin material:
la reacción de Canizzaro
Los aldehidos no aldolizables, tales como for-
maldehido, disueltos en agua experimentan una
oxidación y reducción simultáneas a ácidos y a
alcoholes de idéntica longitud (Canizzaro, 1853).
La reacción normalmente es catalizada por los
álcalis, tal como lo ilustra la siguiente fórmula:
2RCHO + NaOH ~ R.COONa + RCH20H
Sin embargo, puede ocurrir cuando el formalde-
hido es calentado en presencia de ácidos (Staud-
inger et al., 1929). La reacción final implica la
reducción de una molécula de formaldehido con
la oxidación de otra (Walker, 1964):
mo un ácido monobásico normal y puede ser ti-
tulado fácilmente, mientras que la glicina misma
es neutra."
En consecuencia, como fijador y preservador, el
formaldehido producirá un líquido ácido, ya sea
mientras se almacena puro, o cuando se lo pone
en contacto con los especímenes. La velocidad
con que las soluciones neutralizadas del formal-
dehido, sin especímenes, en agua destilada y
agua de mar se acidifican está ilustrada en la fi-
gura 71.
El pH del formaldehido
y la fijación

2CH20 (ac.) + H20 ~ CH30H + HCOOH
formaldehido agua metanol ácido fórmico
Esta reaCClOn, por más lenta que sea a tempera-
tura ambiente, produce una acidez creciente con
Los fijadores de pH bajo, tales como el Bouin
(75 mi de ácido pícrico en solución acuosa satu-
rada, 25 mi de formaldehido 40% ,5 mi de ácido
acético glacial) con un pH de 3,3, se utilizaron
con éxito con invertebrados durante muchos

119
F'jación y preservación de zooplancton marino in tato

Alanina. 6,7
Albúmina de huevo. 4,6
Albún,ina de sero . 4,7
2 Acido aspártico . 2,9
Caseína .. 4,7
3 Cistina . 4,6
Edestina ... , 5,5
Gelatina .. . 4,7
Globina . 8,1
Globulinaleu) . 5,5
Globulina (pseudo) . 5,5
Glicina. . ..... 6,6
Hemoglobina reducida. 6,8
Hemoglobina oxidada 6,7
Histidina .... 7,2
pH o o Metaprote ínas . 5,4
Ola. Fenilalanina . 4,5
Tirosina 5,4
,
Fig. 71. El pH de las soluciones de formaldehido y de para- Fig. 72. Puntos isoeléctricos de algunas proteinas y amino-
ácidos
formaldehido, sin especímenes.
La solución N° 1 está formada por 4 g de paraformal- (Se1ún Col e, 1933).
dehido en 96 mi de agua de mar. Su pH es de alrededor
de 8 debido a la acción normalmente algo buffer del a·
gua de mar, y también debido a que el formaldehido, se-
co no sufre la reacción de Canizzaro. Sin embargo, al
agregar los especimenes, habrá una disminución del pH
debido a la reacción de Sorensen. gados, es preferible mantener a los tejidos en I í-
La solución N° 2 consiste en 10 mi de formaldehido co- quidos donde su solubilidad sea baja, y en vista
mercial al 40 % en agua de mar ( 90 mi ). El pH más de los valores ilustrados en la figura 72, el uso de
bajo que en el caso de la solución de paraformaldehido
se debe a que éste es menor en la solución comercial
fijadores y preservadores de un pH de 8 o más
misma. se considera de cuestionable valor, particular-
La solución N° 3 consiste en formaldehido comercial al mente cuando se trata de la preservación, duran-
40 % ,100 mi del cual fueron llevados a un pH de apro-
ximadamente 7,4 mediante el agregado de una gotas de te muchos años, de organismos tan delicados
NaOH (al 1 % en solución acuosa). La disminución del como ctenóforos o leptocéfalos.
pH comienza.
La solución N° 4 consiste en 10 mi de formaldehido co-
Una vez que la fijación ya ha tenido lugar, los te-
mercial con 90 mi de agua destilada. También esta solu- jidos se transforman tanto que puede considerar-
ción fue llevada a pH 7,4 mediante la adición de una go- se que el pH del líquido de almacenamiento ya
tas de NaOH al 1 % en agua. La rápida disminución del
pH, en relación con la misma concentración en la solu- no tiene la misma importancia que el pH del I í-
ción N° 2, en agua de mar, se debe a la ausencia total de quido fijador. Empero, cuando se trata de varios
sales con efecto buffer.
años de almacenamiento el pH del líquido pre-
servador juega un rol de gran importancia en el
mantenimiento del aspecto y condiciones desea-
años, particularmente cuando se requerían cor-
dos de todos los pláncteres,
tes histológicos; pero el pH bajo generalmente
produce una coagulación tosca de las proteínas; Cuando el plancton es almacenado en soluciones
además, en fijaciones de zooplancton ín tato es- de formaldehido de pH alto (8 ó más), los orga-
te I íqu ido disolvería todas las sales de calcio en nismos se vuelven traslúcidos debido a que sus
unas pocas horas. En consecuencia, se requiere tejidos se ablandan e hinchan como resultado del
un compuesto más neutro, y las soluciones de pH elevado. En este estado, las proteínas son de-
formaldehido pueden ser ajustadas a algo menos masiado blandas como para soportar exámenes y
vigoroso que el líquido de i3ouin, Sin embargo, manipulaciones frecuentes, de manera que la ma·
debe tenerse presente el punto isoeléctrico de los yoría de los pláncteres delicados se rompen y de-
aminoácidos y las proteínas (ver fig. 72). terioran.

Los valores de pH dados en la tabla de la fig, 72 Cuando una solución almacenadora de formal de-
constituyen los puntos isoeléctricos de varios hido tiene un pH demasiado bajo, 5 ó 6, los
aminoácidos, prote ínas y metaprote ínas. En el pláncteres depositados en ella aparecerán blan-
punto isoeléctrico los aminoácidos y proteínas quecinos u opacos en los lugares donde las pro-
se encuentran en el estado de menor solubilidad, teínas sean visibles. Tal es así que los crustáceos
Si se requieren períodos de preservación prolon- pequeños, como Ca/anus, se verán blancos debi-

120

do a que su integumento es tan delgado y desco-
lorido debido al almacenamiento que los múscu-
los abdominales aparecen como una masa blanca
a través <;lelas cubiertas translúcidas. Esto se de-
be a la precipitación del tejido muscular que se
ha tornado denso v refleja la luz mucho más que
los tejidos que son parcialmente translúcidos de-
bido a haber sido almacenados en un líquido con
pH alto, absorbiendo, por ende, más luz. Ade-
más, a pH bajos los músculos pierden gran parte
de su elasticidad, y en consecuencia los miem-
bros se desprenden fácilmente durante la obser-
vación de los crustáceos, inclusive en los de me-
nor talla.
Cuando el formaldehido entra en contacto con
prote ínas o aminoácidos frescos, la reacción an-
tes indicq.da produce ácido metilenaminoacético
si la solución fijadora es neutra. Sin embargo, si
el pH de la solución de formaldehido se eleva a 8
u 8,5, la reacción indudablemente se modificaría
y una fijación completa con formaldehido sería
improbable. Jones (1976) presenta más detalles
acerca de las aplicaciones de la elevación del pH
de las soluciones fijadoras de formaldehido.
Cuando el pH de las soluciones de formaldehido,
ya sea para fijación o para preservación, es lleva-
do a 8 u 8,5 para evitar daños a las conchas u
otros elementos de carbonato de calcio, las pro-
teínas pueden revelar cierto grado de subfija-
ción.
Ajuste del pH de las soluciones
de formaldehido
Debido a su característica natural de producir
soluciones ácidas, el formaldehido ha recibido
mucha atención por parte de aquellos biólogos,
histólogos y citólogos para quienes estos I íqui-
dos ácidos resultaban inadecuados en vista de
que su uso provocaba serios deterioros qu ímicos
o estructurales en el producto final. Ello llevó al
empleo de numerosos reactivos tendientes a mo-
dificar o eliminar este defecto. A continuación
se detallan algunos de los que fueron propuestos
para el uso del formaldehido con zooplancton
marino.
Carbonato de calcio (C03 Cal. Puede ser utiliza-
do en forma de polvo con formaldehido al 40% ,
tal como se adquiere en los comercios. Mantiene
el pH en 6,4 - 6,9, pero debido a que se trata de
un sólido no se trasvasa al mezclar el formaldehi-
FljaclOn y preservaclon de lOl'plancton lllarlll() /11 roro
do con agua para preparar el fijador y, en conse
cuencia, no contribuye a evitar la disminución
del pH que se produce durante la fijación con
formaldehido. En vista de que es un polvo, no -
puede ser utilizado en los frascos con el material
planctónico ya que sedimenta sobre la superficie
y las delgadas sedas de los pláncteres dificultan-
do su observación. Los trocitos de mármol, co-
mo una forma de carbonato de calcio, también
suelen ser utilizados, ya sea en la solución patrón
concentrada al 40%. o en el fijador mismo, pero
su relación superficie/peso es tan baja en compa-
ración con la del polvo que su empleo es prácti-
camente inútil.
Bórax (tetraborato de sodio, Na2 B4 07.10 H20,
peso molecular: 381,43). Produce depósitos
blancos que aumentan con el tiempo al ser di-
suelto en formaldehido al 40'/0 . En consecuen-
cia, si se requiere un pH alto es preferible disol-
ver el bórax en el fijador a medida que éste se va
utilizando (al 1-2% ), en vez de hacerlo en la so-
lución concentrada. De cualquier manera, deben
tenerse en cuenta los efectos del pH alto sobre la
fijación de los organismos (ver más arriba).
Hexametilentetramina (hexamina, urotropina,
metenamina; C6 H12 N4). Smith (1944) propuso
este compuesto como buffer para uso biológico
juntamente con formaldehido. La eliminación
del ácido en soluciones de este tipo obedece a la
ecuación siguiente:
+ +
(CH2)sN4 + H20 + 4 H30 = 6 CH20 + 4 NH4
Si, tal como se indica en la ecuación, ocurre libe-
ración de ión amonio, el efecto final será contri-
buir, más que evitar, a la disolución del carbona-
to de calcio, ya que para el carbonato de calcio
" ... la solubilidad en agua es aumentada por las
sales de amonio" (Indice Merck, 6a. edición). El
uso de hexametilentetramina en soluciones de
formaldehido durante períodos prolongados pro-
voca un marcado ablandamiento de los tejidos y,
en algunos casos, tal como sucede con Crustacea,
los ejemplares pueden evidenciar signos de rup-
tura.
Fosfatos de sodio (NaH2P04, Na2HP04' Na3P04).
Las sales de sodio del ácido ortofosfórico
(H3 P04) se utilizan en diferentes combinaciones
como buffers en gran escala. Pueden emplearse
con agua destilada, como corresponde, pero con
121
Fijación y preservación de zooplancton marino in toto

élqua eje mar dan origen a fosfatos insolubles, y Los álcalis líquidos, tales como piridina y amo-
por ello raramente se emplean en soluciones de níaco, en agua, son inadecuados como neutrali-
formaldehido en agua marina. zadores de pH bajo debido a su toxicidad y olor
desagradable; el trabajo con plancton en reci-
Glicerofosfato de sodio Na2 el H, (OH)2 P04 . pientes abiertos de los cuales emanan vapores de
51/e HeO; peso molecular: 351, 15). Estecom- alcohol metílico, formaldehido y piridina re-
puesto cuenta con la ventaja, sobre las sales del presentaría un serio peligro para la salud.
ácieJo ortofosfórico mencionadas anteriormente
eje mezclarse con agua destilada y con agua d~ Los efectos de la evaporación
mar sin producir precipitado alguno. Una con- del formaldehido
centración del 2% en formaldehido 40% mantie-
ne mdefinicJ3m:mte un pH de 7,2. Una solución Cuando se utilizan platillos o cápsulas de poca
al 1 % en formaldehido al 4% en agua de mar (o profundidad para contener el líquido preserva-
en agua destilada) mantendrá un pH de 7 o algo dor, como formaldehido en agua al 4%, y los
más indefinidamente (lg de glicerofosfato de so- pláncteres, la relación superficie/volumen es
dio, 10 ,mi de formaldehido 40%, 89 mi de agua. muy alta. La evaporación parcial del agua y del
de mar). Mantiene inclusive los pequeños gránu- formaldehido lleva a un desequilibrio de los cons-
los de carbonato de calcio intracelulares como tituyentes no volátiles remanentes. Esto puede
por ejemplo, en el manto de los molusc~s o e~ ocurrir no solamente durante la manipulación,
el hepatopáncreas de los cangrejos, de manera sino también durante el almacenamiento de las
que son claramente visibles en los cortes histoló- muestras, si los frascos son de boca ancha y
9lcos. no tienen un cierre hermético. La figura 73 ilus-
tra el incremento de la concentración del formal-
Tris, (hidroximetil)metilamina (NH2. C{CH2 dehido en una cápsula de Petri de 150 mm de
OH)3; peso molecular: 121,14). Este buffer orgá- diámetro; a una temperatura ambiente de 26° C,
nico, comúnmente utilizado con ácido clorhídri- después de cinco horas de trabajo se verifica un
co como Tris HCI, fue empleado durante años, aumento de la concentración relativa del fijador
pero su uso jUiltamente con formaldehido es
aún cuestionable debido a su grupo amino.

Bicarbonato de sodio (NaHCO~; peso molecular:

84,01). Cuando vse utiliza
O
..
.•.
para neutralizar solu- .. "a-oeo~...~3O15 en52341 H20 destilada 3,51'. ~
e g O2
•••
Formaldehido al
ciones de formaldehido,Horas
el pH puede ascender a ~
E
7,5-7,8, pero a medida aue progresa la conver-
sión a carbonato de sodio el pH asciende pudien- ~ 4
do alcanzar valores de 9 a 9,5. A este pH muchas
prote ínas se ablandan y se hinchan. Una de las
desventajas de su empleo es que su reacción con
ácidos implica la presencia de CO2; éste pasa a
solución formando H2 C03, que disuelve el car-
bonato de calcio.

Las consideraciones acerca de las ventajas y des-

ventajas de los diferentes agentes neutralizantes
de la acidez y buffers para uso con agua de mar,
formaldehido y tejidos biológicos, particular-
mente con prote ínas, indicar ían que el gl icero-
fosfato de sodio podría ser utilizado con mayor
frecuencia como modificador del pH y como
preservador de carbonato de calcio en los teji-
dos, además de ser más adecuado para la preser- Fig. 73. El' efecto de la evaporación sobre las soluciones acuosas
vación de las prote ínas. de formaldehido.

122

pero no de su cantidad total remanente. Al co-
mienzo del trabajo la concentración del formal-
dehido era del 3,5%, y aumentó al 3,8% luego de
5 horas; én 24 horas con la cápsula destapada la
concentración del formaldehido asciende aI4,6%.
En estas condiciones la velocidad de evaporación
del agua es mayor que la del formaldehido. Lo
que queda en la cápsula luego de 24 horas es un
volumen de líquido menor debido, principal-
mente, a la pérdida de agua, una cantidad total
menor de formaldehido, pero de fuerza propor-
cionalmente mayor, un mayor porcentaje de
buffer, sales marinas y todos los demás constitu-
yentes no volátiles. El aumento de la concentra-
ción de los buffers por este fenómeno, tales co-
mo hexamina, generalmente provoca deterioros
en alguMs integrantes de la pesca planctónica.
También puede resultar pernicioso el aumento
de la presión osmótica.
Dilución del formaldehido
Cuando se diluyen 10 mi de formaldehido al
40% en 90 mi de agua marina o destilada el
resultado es una solución acuosa de formaldehi-
do al 4%. Esta solución frecuentemente se de-
nomina "formol" o "formalina al 10%", pero es
más correcto Ilamarla formaldehido al 4% en
agua, ya que el nombre qu ímico del HCHO es
formaldehido. Varios nombres para el mismo
compuesto qu ímico llevaron a confusiones en lo
que se refiere a la concentración real de la solu-
ción, sobre todo porque estos nombres diferen-
tes se refieren a concentraciones diferentes.
Dilución y fijación con formaldehido
Dos son los métodos que normalmente emplean
los investigadores en el mar:
1) Agregar a un recipiente de, por ejemplo, 500
mi, suficiente cantidad de formaldehido con-
centrado (comercial, al 40%) como para
lograr una concentración del 4% cuando el
recipiente sea llenado hasta el tope con agua
de mar y plancton; en este caso la cantidad
de formaldehido necesaria será de 50 mI. Se
agrega agua de mar hasta completar unos
300 mi, seguidamente se depositan unos 50
mi de pláncteres aún vivos, drenados, y final-
mente el frasco se llena hasta el tope con
agua de mar. Se coloca la tapa y el frasco se
FIJación y preservación de looplancton marino In raro
invierte varias veces con cuidado para mez-
clar bien su contenido, luego la tapa se re-
tira, se deposita la etiqueta interna, y se vuel-
ve a cerrar herméticamente.
Este método tiene la ventaja de que cualquie-
ra !:ea la cantidad de material planctónico
inclu ída, la concentración final del fijador
será del 4% o más. De esta manera se evita
el peligro de que los pláncteres se descom-
pongan, aunque la relación volumen de la
muestra VS. volumen del líquido fijador ex-
ceda ampliamente la relación recomendada
de 1 a 9. Su principal desventaja se pone de
manifiesto cuando la escasez de frascos obli-
ga a llenar éstos en un 50% con especímenes;
ello implica que, al llenar el frasco con fija-
dor, los organismos estarán inmersos en una
solución de formaldehido dos veces más
concentrada que lo necesario, es decir, al
8%, además de contener también una canti-
dad doble de los demás ingredientes, e.g.,
bórax. Este exceso de material lleva a una
fijación deficiente.
2) El segundo método consiste en preparar una
solución de la concentración necesaria (4% o
2%) en un recipiente independiente, con
agua de mar. Se llena un frasco de unos 500
mi hasta la mitad, luego se agrega el plancton
vivo, drenado, y se completa con el fijador
preparado hasta el tope. Los organsmos esta-
ran inmersos en una solución de la concentra-
ción requerida, y si se observa la correcta
proporción de material a líquido fijador, los
resultados obtenidos deben ser excelentes.
Si se agregara material en exceso, la concen-
tración del fijador será aún la correcta, pero
la cantidad absoluta total de formaldehido
disminuirá a medida que la fijación progresa.
El segundo método descripto puede también
utilizarse de manera levemente diferente:
agregar la cantidad correcta de plancton vivo
a un frasco de 500 mi (unos 50 mi), yagua
de mar hasta unos 250 mI. Seguidamente se
completa el volumen total con formaldehido
al 4%; la concentración final será del 2%.
El frasco se agita cuidadosamente para mez-
clar bien su contenido.
Los tres métodos descriptos son de uso ge-
neral y la selección de uno u otro es una
cuestión de experiencia previa.
123
Fijación y preservaCión de zooplancton marino
Soluciones de formaldehido
de paraformaldehido
Cuando se utiliza paraformaldehido para prepa-
rar soluciones de formaldehido se cuenta con la
ventaja de que la droga está en estado seco y,
por consiguiente, no se ha acidificado. Viene hu-
medecida ligeramente con metanol y, si está en
forma de esférulas (de 1 a 2 mm de diáme-
tro), representa un ahorro de espacio y peso de
alrededor del 60%. No se disuelve en agua con
facilidad sin la ayuda de calor, y normalmente se
requiere un pH de 8 a 9 para producir la despo-
limerización. La preparación de una solución al
4% en agua de mar o destilada se realiza de la si-
guiente manera: agua marina o destilada, 94 mi,
~Iicerofosfato-~·de sodio, 1 g; calentar a 80 Ó 900
C y agregar las esférulas o escamas de parafor-
maldehido -4 g. Mantener la mezcla a 800 C, la
disolución del paraformaldehido debe estar com-
pletada a los 30 minutos. Dejar enfriar yenton-
ces la solución puede emplearse. Es preferible
una campana de extracción para realizar estas
operaciones. Aún cuando todo el paraformal-
dehido se haya disuelto quedará un pequeño re·
siduo sólido insoluble. Esta solución se manten-
drá bien, y su pH será constante de 7·7,2 debi-
do, principalmente, a la presencia del glicero-
fosfato-~·de sodio.
Soluciones de formaldehido
tiempo de fijación
No es fácil realizar una estimación precisa del
tiempo requerido para fijar completamente todos
los componentes del producto de un barrido de
plancton. La velocidad de la penetración del fi-
jador varía con el tamaño y las cubiertas exter-
nas del animal, y aún cuando ya se ha verificado
la penetración total del fijador, la reacción qu í-
mica entre el formaldehido y los tejidos puede
tardar varios días y puede variar de acuerdo a la
temperatura. Diez días serían el mínimo para la
mayor parte de las prote ínas. Durante los pri-
meros dos días de fijación el frasco debe ser re-
petidamente invertido con suavidad para asegu-
rar una adecuada mezcla; las primeras horas de la
fijación tienen gran importancia en el proceso.
Aditivos para el formaldehido
Las investigaciones del programa del
UNESCO WG 23 incluyeron análisis
124
11I {I/{O
a partir posibilidades de mejorar el rendimiento del for-
maldehido como fijador de zoopláncteres me-
diante la adición de drogas que contribuyeran
a mantener a los espec ímenes más flexibles, re-
ducir las emanaciones del íquido durante la
1
manipulación del material en recipientes abiertos,
evitar el total secado de los organismos en fras-
cos de almacenamiento con cierre defectuoso;
actuando también como agentes bactericidas y
fungicidas. Dos fueron los aditivos finalmente
seleccionados de una vasta cantidad, y se incor-
poraron a las soluciones de formaldehido para
estudiar sus efectos y propiedades. Uno de ellos
fue el 1·2 propanodiol, y el otro el 3·fenoxi·
propanol.
3-fenoxi-propanol (C'} H 1 ~ O2; peso molecular:
151; índice de refracción: 1.5; densidad: 1,1).
Este líquido sólo es soluble en agua destilada y
marina luego de una vigorosa agitación. La solu-
bi Iidad en agua desti lada es del 1,1 OJo, pero algo
menor en agua de mar. Cuando es disuleto en
agua no tiene propiedades de fijación, y cual-
quier sustancia fresca puesta en una solución del
mismo se descompondrá. Sin embargo, su rol en
los líquidos fijadores-preservadores es importan-
te ya que impide el crecimiento bacteriano una
vez que la fijación ha tenido lugar.
1-2-propanodiol (CHJ CHOHCH2 OH; peso mole-
- cular: 76,09). Este glicol es muy soluble en agua
destilada y marina solamente después de una agi-
tación vigorosa. Constituye un buen inhibidor de
la fermentación y crecimiento de moho. Mantie-
ne a los tejidos elásticos y permite que las patas
de los artrópodos conserven su elasticidad. Tam-
bién constituye un buen solvente para eI3-fenoxi-
propanol y es relativamente inocuo para el hom-
bre. Se seca con mucha dificultad y aumenta el
punto de ebullición del agua disminuyendo el de
congelamiento. La mejor manera de utilizarlo es
en soluciones alcohólicas, en reemplazo del glice-
rol, que favorece el crecimiento del moho. El
1-2-propanodiol no es un fijador.
Formaldehido con
3-fenoxi-propanol y con
1-2-propanodiol
Estas tres drogas pueden ser combinadas en un I í-
quido fijador para plancton in toto, o para otros
animales. No es específica mente recomendable
SCOR/ para histología, pero los organismos fijados y al-
de las macenados en él pueden ser sometidos a una se·
 Fljaclon y preservaclon de zooplancton marino 111 (DIO

ljunda fijación tal como la de Bouin si se desea C2 H5 OH). También se emplea alcohol isopro-
practicar cortes histológicos con el material. Las pílico en aquellos lugares donde se obtiene a ba-
proporciones de los tres constituyentes pueden jo costo, pero normalmente es demasiado costo-
ser regul~das para dar soluciones fijadoras-preser- so para la conservación de especímenes bioló-
vadoras fuertes, reGulares o débiles; las cantida- gicos.
des pueden derivarse de las siguientes dos fórmu-
las básicas (fig. 74).
Etanol (C2H50H)
El alcohol no es muy bueno como fijador. Su
2.5 5,0
formalcJ"hlc!o
89.5
12-
mi
propanodlol
omarina
4,5 7.5
mimi
agua
90,0 mi
40':.
mi
destilada
mi
3-ff-'nOXI-
0,5 rnl efecto fijador es debido, en gran medida, a la
Solución precipitación de las prote ínas por v ía de su des-
hidratación total o parcial. Esta desnaturalización
de las proteinas puede ser parcialmente reversi-
ble, en vista de ello los tejidos fijados con alcohol
pueden resultar fácilmente dañados en condi-
ciones inadecuadas, tal como sucede si se evapo-
F'g 74 Proporciones de formaldehldo, 3-fenoxl-propanol. 1- ra el alcohol de los recipientes con tapas imper-
2 -propanodlOl yagua utilizadas para la fijación-pre-
servación. fectas, o debido al trabajo prolongado en reci-
?ientes abiertos de poca profundidad. Cuando
Estas mezclas pueden prepararse en forma con- éstos fenómenos prOVOCéin la disminución de la
centrada, de tal manera que sólo sea necesario concentración de la solución se favorece el creci·
agregarles agua antes de su empleo; la solución miento de moho, sobre todo a temperatura am-
standard puede hacerse con 50 mi de 3-fenoxi- biente elevada.
propanol, 450 mi de 1-2-propanodiol y 500 m: Cuando se utiliza con animales marinos debe
de formaldehido al 40%. Diez mi de esta solu-
prepararse una solución al 75% con agua desti-
ción con 90 mi de agua formarán una de las lada; el empleo de agua marina dará por resul-
mezclas indicadas en la fig. 74. Resulta más fácil tado un líquido turbio debido a la precipitación
primero diluir el 3-fenoxi-propanol en el 1-2- de las sales marinas disueltas. Estos cristales pue-
propanodiol; a continuación se agrega el formal- den interferir en el estudio de los detalles mor-
dehido concentrado y se agita vigorosamente fológicos menores de los organismos. Como re-
para homogeneizar el compuesto. gia general, se obtienen resultados mejores fi-
En las mezclas indicadas en la fig. 74 la concen- jando en formaldehido y luego transfiriendo a
tración del forrnaldehido en la "solución fuerte" los animales a alcohol 75%. Sin embargo, este
será aproximadamente del 3%, y en la "solución procedimiento es más lento y costoso que si se
standard" del 2%. Si se utilizara el término "for- usa una única solución, como formaldehido al
mol" o "formalina", las concentraciones corres- 4%, como fijador y preservador. Otra desventaja
pondientes serían 7,5% y 5%, respectivamente. del alcohol como preservador es que es solvente
Es recomendable utilizar estos compuestos ya de I ípidos, disolviendo, por ende, grandes canti-
mezclados cuando se agre~an al frasco. A cada li- dades de aceite de los pláncteres luego de algu-
tro de mezcla se adicionan 2 g de glicerofosfato nos años de almacenamiento. Esto se pone en
de sodio, que mantendrá el pH entre 6,5 y 7,3. evidencia cuando los organismos se examinan en
Los preparados concentrados dan buenos resul- recipientes bajos, como las cápsulas de Petri. A
tados en cuanto a su poder preservador, y ello medida que el análisis progresa y el alcohol se va
también parece verificarse con las soluciones que evaporando, la solución preservadora en el reci-
con ellos se realizan. piente se debilita. Su capacidad como solvente
de los I ípidos disminuye y los aceites salen de so-
Alcoholes como soluciones lución en forma de pequeñas gotas que tornan el
fijadoras-preservadoras para 1 íquido turbio e inadecuado para continuar el
trabajo. El agregado de alcohol absoluto (etanol
zooplancton marino al 100% ) al recipiente aliviará la turbidez, pero
El alcohol más ampliamente utilizado como fi- el procedimiento se vuelve demasiado costoso en
jador-preservador es el etanol (alcohol etílico, comparación con el empleo del formaldehido.

125
Fijación y preservación de zooplancton marino In tato

Alcohol isopropílico (isopropanol); de tejidos frescos dará por resultado un I í-

quido de reacción ácida que disuelve todas
CH\ CHOHCH1; las estructuras de carbonato de calcio luego
peso molecular: 60,09 de algunos meses. Si se utiliza bórax para
elevar el pH a 8,2 se mantendrán las es-
Las soluciones de este alcohol en agua pueden tructuras calcáreas durante algún tiempo, pe-
ser utilizadas como líquido preservador, pero ro las prote ínas se volverán blandas y, ade-
con agua de mar las sales precipitan volviendo el más, el bórax puede precipitarse sobre los
líquido inadecuado para el trabajo. Además, su pláncteres en forma de manchas blancas y
inhalación durante el trabajo con recipiente~ pegajosas.
abiertos es peligrosa. En cosecuencia, práctica-
mente carece de ventajas para el uso con planc-
ton marino. 8) El formaldehido comercial al 40% contiene
numerosas impurezas. Si se requiere formal-
Resumen y conclusiones dehido especialmente puro debe preparár-
selo a partir de paraformaldehido en el labo-
ratorio. Para disolver y despolimerizar el pa-
1) El formaldehido al 2% o al 4% en agua ma- raformaldehido éste debe ser calentado en
rina o destilada constituye el mejor fijador y agua de mar a 80-900e, con unas gotas de
preservador para los caracteres taxonómicos
solución acuosa de NaOH al 0,5%. Cuatro
y morfológicos del zooplancton marino mix- gramos de paraformaldehido tratados de esta
to; empero, aditivos tales como 3-fenoxi- manera se disuelven en 20-30 minutos a 80° C.
propanol o 1-2-propanodiol en el formal- Así deberá mantenerse en solución durante
dehido dan resultados aún mejores con mu- algunos meses, pero si no se agrega alcohol
chos pláncteres. metílico para minimizar la polimerización,
aparecerá algo de paraformaldehido en el
2) El formaldehido mantiene a los pláncteres recipiente.
en buenas condiciones durante 60 años o
más.
9) El mismo proceso puede aplicarse con agua
3) Constituye el reactivo más económico de to- destilada para producir formaldehido al 4%.
dos los que pueden utilizarse como preser-
vadores para plancton.
10) Uno de los reactivos más indicados para evi-
tar la ca ída del pH en las soluciones de for-
4) Cuanto más baja sea la relación de volú-
maldehido es el glicerofosfato-¡J-de sodio;
menes entre el material a fijar y el fijador,
éste debe utilizarse al 0,5-1 % en el fijador.
mejor será el resultado de la fijación y de la
preservación. Se recomienda una relación
organismos:fijador de 1 a 9, aproximada-
mente. 11 ) El pH más adecuado para la preservación de
las prote ínas en las soluciones de formaldehi-
do oscila entre 6,5 y 7,5.
5) Si aquella relación de 1:9 se respeta puede
utilizarse formaldehido al 2%.
12) A pH 8 las soluciones de fomaldehido pue-
6) Si la relación de 1 a 9 es excedida, o si se de- den ablandar y gelificar algunas proteí-
ben fijar pláncteres de gran tamaño, debe nas, sobre todo en condiciones de tempe-
utilizarse formaldehido al 4%. ratura elevada.

,
7) En la mayoría de los casos el empleo del for- 13) A pH 5,5 o menos las proteínas aparecen
maldehido para la fijación y preservación blancas y se vuelven rígidas y quebradizas.

126
 FiJación y preservación de zooplanclon marino 111 (0(0

14) El mantenimiento de las colecciones de (KAI(S04)2' 12H20), 0,5gporcada 100ml

plancton en ambientes frescos (5 a 150C) de formaldehido al 2% o al 4% en agua de
y oscuros contribuye en buena medida a su mar o destilada.
mejor consérvación durante plazos prolon·
qados.
22) Para pláncteres ricos en I ípidos el formal-
dehido en agua de mar es preferible a aquél
15) Cuando se almacena en ambientes fríos preparado con agua destilada.
(-5QC.+ 10°C) el formaldehido comercial
al 40% se vuelve turbio y presenta depósi-
tos blancos. Ello generalmente se debe a la 23) El formaldehido, con el tiempo, decolora
formación de paraformaldehido, que puede todos los pigmentos animales. Los agentes
eliminarse agregando una pequeña cantidad antioxidantes pueden retardar este proceso,
de solución acuosa de NaOH al 0,5%. pero al cabo de uno o dos años de todos mo-
dos se produce una decoloración parcial o
total.
16) Los productores de formaldehido al 40%
recomiendan su almacenamiento a tempera-
turas entre 10 y 25°C. 24) El 3-fenoxi-propanol puede ser utilizado
como antioxidante en las soluciones de for-
maldehido en agua de mar, y en los com-
17) El pH del formaldehido comercial usual- puestos de formaldehido con 1-2-propanodiol
mente oscila entre 2,8 y 5. en agua marina ayuda a mantener los colores
naturales de los pláncteres más exitosamente
que el formaldehido al 4% solo.
18) La preparación de soluciones de formaldehi-
do para su uso como fijador-preservador pue-
de llevarse a cabo con agua destilada, agua de
25) Cuando se prepara un fijador de la siguiente
mar, agua de lluvia filtrada o agua deioniza- composición: 5 mi de formaldehido al 40%,
da. No debe utilizarse agua corriente común
0,5 mi de 3-fenoxi-propanol, 4,5 mi de 1-2-
debido a su contenido variable de sales de
propanodiol, 90 mi de agua marina, es más
calcio y de magnesio, sus poblaciones bacte-
fácil hacer primero una solución' concentra-
rianas y su c1orinidad.
da y luego diluirla con agua de mar, que ha-
cerla directamente tal como lo indican las
19) El bórax, en una porporción de 2 g a 98 mi cantidades detalladas. El procedimiento a se-
de formaldehido al 40%, elevará el pH guir es: agregar 50 mi de 3-fenoxi-propanol a
de la solución a, aproximadamente, 8,2. 450 mi de 1-2-propanodiol, agitar vigorosa-
Cuando el formaldehido se diluye para la fi- mente, si es posible por medios mecánicos,
jación debe asegurarse que haya suficiente hasta lograr una homogeneización absoluta;
bórax como para mantener el pH por encima agregar luego 500 mi de formaldehido al
de 7, cuando ello es necesario. 40% y agitar nuevamente para mezclar bien.
Diez mi de este concentrado con 90 mi de
agua de mar constituyen el fijador. La misma
20) El formaldehido con glicerofosfato-¡3-de so· técnica para preparar un fijador de triple
dio preserva bien los gránulos de carbonato fuerza incluye las siguientes cantidades:
de calcio en los tejidos, y es adecuado para 3-fenoxi-propanol: 0,5 mi, 1-2-propanodiol:
las secciones histológicas. 2,5 mi, formaldehido 40%: 7,5 mi, agua de
mar o destilada: 89,5 mI. La solución con-
centrada contendrá, 3-fenoxi-propanol: 50
21) Para usos especiales puede obtenerse un pH mi, 1-2-propanodiol: 250 mi, forma!dehido
bajo utilizando sulfato de aluminio y potasio 40%: 750 mi; 10,5 mi de esta solución y

127
 FIJ.1l11111 y 1"1'~,f'rVación di' luupldllt.lcJll
89,5 mi de agua marina constituyen
jador.
26) Cuando se utilizan en recIpientes abiertos
para la separación de especímenes, sobre
todo en ambientes cálidos, las soluciones de
formaldehido desprenden emanaciones y,
además, su composición experimenta un
cambio progresivo por efectos de la evapo-
ración. La adición de agua desti lada a la
cápsula, al finalizar el trabajo, no constitu-
ye una solución satisfactoria ya que también
ha ocurrido pérdida de formaldehido. Si
bien los pláncteres están integrados por te-
jidos muertos y fijados, no son empero in-
munes a los cambios de presión osmótica,
por lo tanto, cuanto menos se produzcan
cambios de esta índole, mejor se conserva-
rán los organismos. En consecuencia, a me-
dida que avanza el día es recomendable ir
agregando líquido preservador a la cápsula
128
ITlctrlno 111 ((1("
el fi- manteniendo el nivel inicial. De esta manera,
si la fijación-preservación se ha realizado
en formaldehido al 2% en agua de mar, se
recomienda ir agregando formaldehido al 1%
en agua destilada para compensar las pérdi-
das de líquido por evaporación.
27) La presencia de 1-2-propanodiol en la mez-
cla de formaldehido y 3-fenoxi-propanol
reduce el ritmo de evaporación del formalde-
hido y del agua, tanto en los frascos de al-
macenamiento como en los recipientes abier-
tos, durante el trabajo. Consecuentemente,
estas mezclas son menos desagradables para
el operador, sobre todo en condiciones cáli-
das.
28) El tiempo m ínimo necesario para lograr una
fijación completa con formaldehido es de 10
días.
f···:·";;
~:'. ,t,i""
I
i
ETIQUETADO, ALMACENAMIENTO,
DE LAS MUESTRAS
DEMETRIO SOL TOVSKOY
EI correcto manipuleo de las muestras de plane-
ton puede qarantizar su integridad y utilidad
durante decenas de afios. Por el contrario, un
tratamiento inadecuado suele inutilizarlas a los
pocos d (as de su extraccion. En el manual edi-
tado por Steedman en 1976, se discuten en pro-
fundidad las recomendaciones pertinentes; aqu f
5610 se dara una breve reseiia acerca del tema.
En el caso de muestras de indole general, una
vez que la red se ha izado del agua deben reali-
zarse los siguientes trabajos:
1) Detener el rotor del flujornetro y efectuar la
lectura correspondiente.
2) La red se eleva de tal manera que su extrema
posterior queda colgado por encima del ni-
vel del agua. Acto seguido se la lava, desde
afuera, con un chorro fuerte de agua salada.
Para ello suele, cornunrnente, utilizarse una
manguera conectada al sistema de incendio
del barco; 0, en el caso de embarcaciones
chicas, baldazos de agua del lugar. Debe te-
nerse en cuenta que si la red.es de, por ejem-
plo, 0,200 mm de abertura de malia, pero la
muestra colectada se usara tarnbien para la
evaluaci6n cualitativa de rnicroplancteres
(retenidos con el resto del material mayor) el
agua del lavado puede contaminar la colecta
con organismos heterotopicos. Otro procedi-
miento que suele concentrar el material efec-
tivamente es la inrnersion de la red varias
veces en el agua manteniendo su boca afuera.
3) Una vez que la mayor parte del material se
ha concentrado en el recipiente colector,
este se desprende y su contenido, en caso
necesario, se vuelve a concentrar, ya sea uti-
lizando las ventanas de drenaje del recipiente
mismo, 0 un tamiz .ad hoc. Frecuentemente
suele ser necesario acoplar el copo a la red
ETC.
nuevamente y volver a lavar el conjunto,
sobre todo la parte final de la red que es
donde mas frecuentemente queda material
adherido.
4) EI material concentrado se transfiere a un
frasco 0, cuando su volumen excede de 1/10
a 2/10 del primero, a varios frascos limpios y
debidamente rotulados. Los recipientes mas
recomendables paraelalmacenamiento de las
muestras de plancton son los de vidrio
transparente, de boca ancha, cilfndricos, con
tapa a rosca 0 a presion de cierre herrnetico.
Los de plastico, si bien mas livianos y menos
fragiles que los anteriores, adolecen de nu-
merosos defectos (son mas costosos, general-
mente no son transparentes, mas diflciles de
cerrar hermeticamente, algunos materiales
sinteticos son de baja resistencia a varios
compuestos qu imicos presentes en los plane-
teres, etc.), que los hacen poco recernen-
dables para este uso. Sin embargo, ante la
ausencia de recipientes ideales, practice-
mente cualquiera puede ser utilizado para
almacenar muestras temporariamente; en
varias campaiias oceanograticas y 'ante el
exceso imprevisto de muestras hemos hecho
uso, provisoriamente, hasta de botellas de
bebidas gaseosas.
5) La muestra se fija (ver paq. 117) y se lIena
con liquido hasta el tope. En los recipientes
lIenos la aqitacion y consecuente deterioro
del material son men ores que en los parcial-
mente vacios: edemas en los frascos semi lle-
nos numerosos especfmenes suelen quedar
adheridos alas pareden por encima del ni-
vel del Ifquido, secandose. La fijacion debe
ser realizada inmediatamente luego de trasva-
sar la muestra; esto es especial mente impor-
tante en las aguas calidas donde los efectos
de la autolisls, canibalismo y predacion. de-
129
EtiQuetado. almacenamiento. etc. de las muestras
gradacion qu (mica y accion bacteriana pue-
den ser devastadores en el transcurso de los
primeros 5-10 minutos.
6) Acto sequido se procede a la rotulacion de la
muestra. Las etiquetas se confeccionan con
papel resistente al agua V alas sustancias qu (-
micas presentes en el fijador y en el plancton
(forrnaldehido, alcoholes, prote Inas. grasas,
etc.): como por ejemplo, papel vegetal (papel
para pianos) de buena calidad. Es importante
que el papel de la etiqueta este libre de almi-
don va que, de 10 contrario, se deteriora ra-
pidamente; adernas, el almidon puede actuar
como consumidor de ciertos I iquidos fijado-
res' (e. g., luqol}, oscureciendose hasta la
ilegibilidad y provocando una deficiente fi-
jacion del material conservado. Es muy con-
veniente el uso de etiquetas previamente im-
presas; ello contribuve a evitar la ornision de
datos en el rotu 10. Los espacios en blanco se
deben lIenar con tinta china 0 lapiz de grafi-
to (Ias tintas de bol (grafo cornun, lapiceras
recargables, lapices de punta de fibra, etc.,
son solubles en agua). La informacion que
debe incluirse en el rotulo de cada frasco
contendra los que se consideren mas impor-
tantes de los datos siguientes: buque, cam-
pafia, estacion, muestra, fecha, hora (local
o Greenwich), extension del lance, tipo
del lance (horizontal, oblicuo 0 vertical),
profundidad del lance, velocidad de arras-
tre, red (tipo, diarnetro de boca, malia, etc.l,
latitud, longitud, profundidad del lugar, tem-
peratura (en superficie y alas profundidades
muestreadas) salinidad (en superficie ya las
profundidad~s muestreadas), otros pararne-
tros ffsicos y qu Irnicos del ambiente, metros
de cable filado, anqulo del cable (promedio),
flujornetro (nurnero de identificacion y lee-
turas inicial y final), volumen estimado de
agua filtrada, frascos (cantidad de frascos
que contienen la muestra: 1 de 1, 1 de 2; 0
1 de 4 2 de 4, etc.). observaciones (presen-
cia de' floraciones observables, accidentes
ocurridos durante las maniobras, imprevis-
tos, dudoso comportamiento de los apa-
rates, etc.), operador. Aquellos de estos da-
tos que no se consignen en la etiqueta, deben
incluirse en la plan ilia de registro de muestras
de plancton (ver mas adelante). Es impor-
tante que el r6tulo pueda leerse desde afuera,
130
-" -,
sin recurrir a la apertura del frasco y rerno
cion del material; para ello este se ubica con
la cara impresa hacia afuera, paralelo al vi.
drio. En los casos de organismos especial.
mente delicados y que pueden deteriorarse
por contacto con el papel rfgido de la etique-
ta, esta puede ser pegada a la superficie inter
na de la pared del recipiente , La rotulaci6n
abreviada de la parte superior del frasco V /0
de su tapa constituve un medio eficaz para
su rapida identificacion y contribuve a dis-
minuir el deterioro de los organismos debido
al exceso de rnanipulacion. Sin embargo, en
ningun caso esta inscripcion reernplazara a la
etiqueta interna.
Adernas de este rotulo inicial permanente, en
el curso del tiempo a la muestra podran aqre-
garse otros adicionales especificando los uses
que ha tenido el material, fraccionamientos,
extraccion de organismos, etc. Es muy reco-
mendable que cualquier nuevo tratamiento,
revisi6n 0 manipulaci6n de la muestra sean
detalladamente registrados en una etiqueta
interna.
7) Una vez rotulada la muestra, se procede a
lIenar la planilla 0 cuaderno de registro de
muestras de plancton, con todos los datos
de la etiqueta mas detalles de las maniobras
del lance, observaciones rneteoroloqicas del
estado del mar, etc. (ver Servicio de Hidroqra-
ffa Naval, 1958; Kramer et al., 1972; Smith
V Richardson, 1977).
8) Las muestras fijadas, rotuladas y herrnetica-
mente cerradas se !levan a deposito. Tanto a
bordo como en tierra este debe ser un .Iugar
oscuro y fresco, sin cambios terrnicos brus-
cos. En la embarcaci6n es conveniente que
los frascos esten ubicados en la zona de me-
nor movimiento, a fin de evitar la aqitacion
excesiva del l iquido. Los recipientesse ubican .
en cajones de madera 0 material plastico ad
hoc, provistos de divisiones preferiblemente
acolchadas.
9) Apenas lIevadas al laboratorio, las muestras
deben ser cuidadosamente inspeccionadas
para verificar el estado de integridad V c~-
rrecta preservacion de los organismos, leqi-
ble V completa la rotulaci6n, etc. (ver pag.
27 et sea. en Steedman, 1976a). En adelan-
te , deben efectuarse verificaciones regulares

o- (cada 2-3 semanas durante los primeros me-
m ses Y mas especiadamente luego del primer
ti- afio] para asegurar que el fijador no ha cam-
ll- biado su pH ni concentraclon: que no hay
ie avaporaclon ni perdidas, etc, Encaso nece-
e- sario el l iquido preservador se repone 0 cam-
r- bia totalmente; todas estas manipulaciones
·n deben ser registradas en lasetiquetas y/o pla-
'0 nillas correspondientes a la colecci6n. Si las
'a muestras ya analizadas seran guardadas en
s- deposito durante per Iodos de tiempo largos,
o es conveniente sellar sus tapas con estearina,
n cinta adhesiva 0 alqun sellador plastico im-
a permeable para evitar la evaporacion. Otra
alternativa consiste en ubicar los frascos, in-
n clusive aquellos carentes de tapas herrne-
ticas, en cameras hu medas selladas (e. g.,
s peceras) donde la humedad ambiente impe-
"
dire) la evaporacion del I iquido preservador.
Para finalizar, considero utildetallar algunas ob-
servaciones acerca del procesamiento ulterior del
material planctonico, En todos los casos debe te-
nerse en cuenta que toda nueva rnanipulacion,
traslado, trasvasado, etc. de la muestra contri-
buye, en mayor 0 menor grado, al deterioro de
; ." 105 plancteres, EI alto costa de las campafias
oceanogrMicas y la estrecha especial izaci6n de
105 planctoloqos ha lIevado a algunos centros de
Etiquetado. almacenamiento, etc. de las muestras
investiqacion a montar secciones dedicadas a la
separacion de taxones de las muestras, su reenva-
sado y env 10 a especialistas en diferentes lugares
del mundo (e.g., Centro de Preclasificacion Ocea-
nica, Mexico; Smithsonian Sorting Center, Smith-
sonian Institution, USA). Esta iniciativa, en prin-
cipio tan loable, adolece, sin. embargo, de un
qrave defecto: algunos taxones (e.g, Chaetognatha
Medusae), debido a las nurnerosas manipulacio-
nes que sufren, IIegan al especialista en estado
de preservacion e integridad tan deplorables que
son practicamente inutiles para estudio alguno.
Ello constituye una evidencia mas de 10 irnpor-
tante que es el evitar manejar el material inne-
cesariamente. Por el mismo motivo, cada trasva-
sado, revision, etc. deben realizarse con sumo
cuidado y delicadeza.
Cuando una misma muestra es destinada al estu-
dio de varios grupos, generalmente por parte
de especialistas diferentes, suele ser importante
el orden en que los distintos taxones son trata-
. dos. Por ejemplo, el analisis de los radiolarios y
foramin iferos puede requerir procesamientos
destructivos como calcinado, oxidacion y otros
(ver p. 274) los cuales, 16gicamente, s610 deben
emplearse una vez que el material ha side ya
utilizado para el estudio de 10S' dernas plancte-
res (ver p. 213).
131
 DETERMINACiÓN DE LA BIOMASA
DEL ZOOPLANCTON
JOHN R. BEERS
Métodos tradicionales
de medición de la biomasa
del zooplancton
El zooplancton es un conjunto heterogéneo que
comprende una variedad de taxones de diversos
tamaños, morfologías y composición qu ímica;
esta última incluye distintas cantidades· relativas
de agua y constituyentes orgánicos e inorgáni-
coso La medida de la biomasa del zooplancton (ya
sea sobre muestras representativas ae poblacio-
nes totales, generalmente de taxones diversos,
como se obtiene por medio de barridos de red,
o sobre componentes separados, grupos taxo-
nómicos, especies, estadios del ciclo vital, etc.)
brinda información acerca de la abundancia de
propiedades de los organismos que no pueden
ser apreciadas por medio de números solamente.
Estas propiedades, frecuente pero no necesa-
riamente, están íntimamente ligadas al tamaño.
Para muchos propósitos de los estudios del zoo-
plancton la medida de la biomasa puede suple-
mentar y complementar, pero nunca sustituir, la
información acerca de la abundancia numéri-
ca y composición taxonómica.
Si bien el término "biomasa" puede ser defini-
do, bastante literalmente, como "cantidad vi-
viente" de material, su determi nación sobre la
base del zooplancton de muestras de barridos de
red incorpora también la medida de cualquier
componente sestónico no vivo. Generalmente,
la importancia relativa del material detrítico
aumenta con el decremento del tamaño de los
poros de la red utilizada. Además, en algunas
medidas, el contenido de agua y/o partes duras,
tales como estructuras esqueléticas que no pue-
den ser consideradas como "vivientes", también
son incluidos.
Las propiedades del zooplancton usadas para
caracterizar su biomasa incluyen su volumen,
peso, compuestos qu ¡micos diversos (general-
mente, carbono, nitrógeno, fósforo, proteínas,
Iípidos y/o carbohidratos; pero también com-
puestos más específicos tales como el ATP), Y
contenido calórico. Además, también fueron uti-
lizadas mediciones de tamaño, i.e., dimensiones
lineales, que, frecuentemente, son convertidas a
una de las medidas precedentes, especialmente
con el zooplancton de menor talla. En general,
todos éstos son métodos tradicionales de medir
biomasa. Si bien las publicaciones que los tratan
específica mente son relativamente comunes, las
secciones de "Materiales y métodos" de los tra-
bajos que utilizan datos de biomasa para propó-
sitos más amplios incluyen gran parte de las
críticas formuladas a los mismos. Por otro lado,
hay varias técnicas nuevas actualmente en desa-
rrollo tendientes a la determinación de la abun-
dancia del zooplancton in situ, y que pueden
proveer información sobre biomasa.
La evaluación de los métodos para la determi-
nación de la biomasa del zooplancton fue una
de las tareas encomendadas al SCOR/UNESCO
Working Group 23 (Steedman, 1974, 1976a).
Como parte de sus actividades se realizó una de-
tallada revisión de la metodología de biomasa
(Beers, 1976). La presente sección tiene por fi-
nalidad actualizar aquella publicación, así como
brindar descripciones generales de los diversos
métodos y analizar las áreas problemáticas más
importantes. En vista de la necesidad de obviar
aqu í numerosos detalles, se hará frecuente re-
ferencia a trabajos anteriores.
Hay varias preguntas que debe plantearse el in-
vestigador antes de optar por un método deter-
minado: 1) ¿Qué medida es más significativa en
función del uso propuesto para la información
a obtenerse? Ninguna medida de la biomasa
puede ser considerada la mejor para todos los
propósitos. Si las unidades elegidas deberán ser
convertidas en otras, ¿es adecuada la base elegi-
133
Determinación de la biomasa del zooplancton
da? (ver más adelante, p. 138).2) ¿Es el método
elegido coherente con consideraciones prácticas
tales como el tiempo, instrumental, y cantidad
de material de muestra disponible? Los métodos
varían desde aquéllos que solamente requieren
material de vidrio de laboratorio de rutina (e.g.
volumen), hasta los que demandan equipos rela-
tivamente costosos y especializados (e.g., algu-
nos análisis qu ímicos). Algunos alteran profun-
damente las características del material de mane-
ra tal que éste queda inutilizado para todo estu-
dio ulterior, mientras que otros lo mantienen
virtualmente inalterado y disponible para otros
usos, incluyendo el estudio de la composición
taxonómica. El Grupo de Trabajo 23 (WG 23,
SCOR/UNESCO: Steedman, 1974) recomendó
la obtención, siempre que ello fuera posible,
de muestras duplicadas en cada lance de red, de
manera tal que una de ellas pudiera ser íntegra-
mente dedicada al procesamiento para biomasa.
La selección del método puede requerir un com-
promiso entre la obtención del dato más desea-
ble y las posibilidades prácticas, reales. Sea cual
fuere la elección, antes de embarcarse en el
uso del método elegido es importante analizar
las consecuencias de los diferentes pasos involu-
crados. La escasa uniformidad en las técnicas
empleadas para la determinación de la misma
propiedad sin duda ha contribu ido, en gran me-
dida, a la variabilidad de los resultados. La publi-
cación de las conclusiones exactas debe incluir
una detallada descripción de los procedimientos
seguidos. Dos problemas comunes a la mayoría
-si no a todos-- de los métodos, son: 1) EI uso de
materiales preservados qu ímicamente, en oposi-
ción a los frescos; y 2) La eliminación cuantitati-
va de materiales extraños (las sales y lo el agua
intersticial) de las muestras. Ambos factores
pueden ser la causa de gran parte de la variabili-
dad observada.
Contenido de agua intersticial
en las muestras
El agua intersticial con su contenido en sales ad-
venticias -agua marina-- es el medio de las
muestras del plancton marino que incluye to-
dos los fluidos externos al organismo. Si estos
elementos se computan en una determinación
volumétrica, se suman erróneamente al valor de
desplazamiento aparente; en los materiales se-
134
cos el residuo de sal, imponderado, aumenta el
peso por su presencia. Para algunos propósitos
esta sal debe ser completamente eliminada; en
otros casos puede ser sustitu ída por materiales
que no afectarán la determinación final; e.g.,
cuando se utiliza el secado sólo es necesario
sustituirla por materiales que no dejarán resi-
duos. Las técnicas de remoción varían desde sim-
ples procedimientos de drenaje y secado por
medio de papel de filtro, hasta el uso de succión
y aire a presión. Todos deben ser cuidadosamen-
te controlados y terminados en el momento más
oportuno para garantizar una completa elimina-
ción de los fluidos externos a los organismos sin
extraer materiales fuera de ellos. Lamentable-
mente, este punto no puede ser decidido con
precisión, especialmente para muestras de taxo-/
nes mixtos, debido a la naturaleza variable de las
diferentes formas con respecto a su contenido de
agua. Ahlstrom y Thrailkill (1963) hallaron que
la técnica más sencilla -el drenaje- no era sufi-
ciente para garantizar una completa eliminación
del agua intersticial; también la cantidad de ma-
terial en la muestra afectaba la eficiencia del
drenaje. Cuando para el secado se utiliza papel
secante o de filtro, es necesario extremar las pre-
cauciones para no dañar a los organismos. La re-
cuperación cuantitativa del material también
puede plantear problemas, especialmente con los
organismos más pequeños. Otros métodos donde
los pláncteres pueden ser fuertemente comprimi-
dos, tales como el centrifugado, succión y el
uso de aire a presión, también son potencial-
mente deteriorantes. El agua destilada y, cuan-
do disponible, el agua corriente blanda, son
los líquidos más ampliamente usados para enjua-
gar las muestras dejándolas libres de sales que
podrían permanecer como residuo del agua de
mar después del secado. Los enjuagues deberán
ser breves, generalmente del orden de segundos,
consistentes con la cantidad de material en la
muestra. Debido a las marcadamente diferentes
concentraciones osmóticas de estos líquidos de
enjuague y los fluidos del cuerpo de los organis-
mos, se ensayó el uso de soluciones qu ímicas,
tales como formato de amonio, que se volati-
lizan completamente al evaporarse. Estas solu-
ciones tienen la misma concentración osmótica
que el agua de mar. Sin embargo, debido a los
distintos constituyentes de los flu ídos del cuer-
po, aún así puede haber intercambios iónicos y

moleculares. Los solventes orgánicos, tales como
los alcoholes, usados esporádica mente en el cur-
so de la historia de la planctolog ía, deben evi-
tarse ya que ,muchos de los materiales de los
cuerpos de los pláncteres son solubles en éstos,
arrojando valores subestimativos.
Fijación/ preservación
de las muestras
Paraestudios taxonómicos, cuanto más pronto se
fija una muestra de plancton luego de su obten-
ción, generalmente mejor será la preservación de
las características morfológicas de los pláncteres.
Si bien no se recomienda el uso de material pre-
servado para la medición de la biomasa (SCORI
UNESCO WG 23, Steedman, 1974); es preferi-
ble su determinación (cuando las muestras tam-
bién deben ser usadas para estudios taxonómi-
cos) sobre muestras fijadas debido al peligro
potencial de daño a los organismos por descom-
posición antes de la fijación. Además, puede no
ser conveniente o práctico procesar las muestras
para biomasa a medida que son obtenidas y,
por lo tanto, es inevitable la utilización de algún
método de preservación. Sin embargo, el método
más común de preservar las muestras de zoo-
plancton U.e., fijación qu ímica con formaldehi-
do) (ver p. 117) tiene efectos indeseables, por
lo menos sobre algunas mediciones de biomasa.
Por ejemplo, puede ocurrir la contracción de los
materiales protoplasmáticos de los cuerpos blan-
dos, afectando las medidas volumétricas. Los fi-
jadores ylo sustancias usadas como buffers pue-
den aportar constituyentes qu ímicos que luego
aparezcan significativamente en algunos análi-
sis de -peso, y, especialmente, en análisis quí-
micos. Nuevamente, la magnitud del problema es
algo dependiente de la composición taxonómica
de la muestra. Ahlstrom y Thrailkill (1963),
por ejemplo, encontraron una disminución signi-
ficativa en el volumen de las muestras ricas en
formas gelatinosas con el tiempo, y Andreu
(1977) halló un decremento promedio del 39%
luego de 3 meses de fijación, negativamente co-
rrelacionado con el contenido de macrozoo-
plancton de las muestras; al mismo tiempo,
Wiebe et al. (1975) no notaron diferencias vo-
lumétricas, en muestras dominadas por copé po-
dos,antes de la fijación y luego de 2 años de pre-
servado. Cuando ocurren cambios, generalmen-
Determinación de la biomasa del zooplancton
te ello sucede mucho más rápido, inmediatamen-
te después de la fijación, y la velocidad de la va-
riación decrece con el tiempo. Por lo tanto, es
mejor evitar hacer mediciones durante el perío-
do durante el que puede tener lugar el cambio
más rápido. El WG 23 de SCOR/UNESCO re-
comendó que las mediciones rutinarias de la bio-
masa de las muestras de plancton no fueran
hechas antes de 2 semanas a un mes inmediatos
posteriores a la fijación (Steedman, 1974).
Métodos volumétricos
Son aquéllos que miden el volúmen ocupado por
el material de la muestra, incluyendo el agua am-
biental, estructural y otras (orgánica e inorgá-
nica); así como los organismos en sí. Este tipo de
determinación no requiere la introducción de al-
teraciones importantes de las condiciones de los
materiales. Las formas grandes, gelatinosas son
frecuentemente medidas por separado, ya que su
inclusión aumenta desproporcionada y ficticia-
mente el contenido orgánico. Históricamente la
determinación del volumen se realizó por: 1)
Sedimentación, y 2) Técnicas de desplaza-
miento. Sin embargo, la primera, aunque todavía
utilizada, no es recomendable debido a su
inhabilidad para proporcionar una medida exac-
ta; la frecuentemente variable naturaleza de los
resultados depende de las técnicas específicas
empleadas, los componentes taxonómicos, la
cantidad de material, etc.(e.g., Bigelow y Sears,
1939; Usachev, 1939; Sheard, 1947; Lillelund y
Kinzer, 1966). En este método los materiales
son dejados sedimentar, generalmente durante
un período preestablecido, en un volumen de I í-
quido dentro de un recipiente graduado, antes
de que el cambio de nivel (= volumen del sedi-
mento) sea registrado.
En las medidas de desplazamiento sólo el volu-
men ocupado por los organismos es medido, no
siendo afectado, como en el caso del volumen de
sedimentación, por factores como el grado de
compactación, que es una función de las mor-
folog ías de los organismos, y otros. La determi-
nación se realiza simplemente midiendo el au-
mento de volumen producido al agregar material
de la muestra (libre de agua intersticial) a una
cantidad conocida de fluido en un vaso gradua-
do o midiendo el volumen de fluido necesario
135
Determinación de la biomasa del zooplancton
para llegar a un nivel determinado en un reci-
piente graduado que contiene la muestra de la
cual se extrajo el agua intersticial. Debe evitarse
que el material contenga burbujas de aire, etc.
También existen varias técnicas que utilizan dis-
positivos especializados para determinar el vo-
lumen de desplazamiento. Algunas incorporan el
paso previo de eliminar el agua intersticial. Tal
vez la más ampl iamente usada (e.g., Menzel y
Ryther, 1961; Bé et al., 1971) es el aparato de
Yentsch y Hebard (1957), en el cual la diferencia
en la cantidad de líquido necesaria para llenar una
cámara de volumen conocido, con o sin plancton
presente, da una medida del volumen del planc-
ton. Este principio fue objeto de modificaciones
por Yashnov (1959) y Robertson (1970). Tam-
bién se ha desarrollado una variedad de disposi-
tivos adicionales para determinar muestras re-
lativamente pequeñas u organismos aislados (ver
Beers, 1976, para la descripción de algunos). Es-
tos frecuentemente hacen uso de buretas o reci-
pientes similares finamente calibrados, lo que
permite más precisión en la determinación del
volumen.
Métodos gravimétricos
Los parámetros gravimétricos del zooplancton
que fueron usados como índice de biomasa
incluyen: 1) Peso húmedo (= peso vivo, peso
crudo); 2) Peso seco, y 3) Peso seco libre de
cenizas (= peso orgánico). El equipo común ne-
cesario para todos los procedimientos gravimé-
tricos es una balanza de capacidad y precisión
coherentes con la cantidad de material a proce-
sar. El costo del equipo, generalmente, varía en
proporción inversa al tamaño de la muestra.
Peso húmedo. Es una medida del total de los
organismos vivos, incluyendo sus tejidos, tanto
partes blandas como esqueletarias, duras, y con-
tenido de fluido. Su exactitud depende, prima-
riamente, del grado de eliminación del agua
intersticial. Durante el' pesado las muestras
debieran ser mantenidas en recipientes cerrados
para evitar ulterior recambio de agua. La bioma-
sa, expresada como peso húmedo, exagera la
importancia de los zoopláncteres gelatinosos
con relativamente alto contenido de agua. Puede
ser ventajoso eliminar éstos y tratarlos separada-
mente.
136
Peso seco. Es el peso de todos los materiales del
cuerpo, inorgánicos y orgánicos, que permane-
cen después que el agua, pero no las sales o
componentes inorgánicos, ha sido eliminada. La
importancia de formas con esqueleto relativa-
mente pesado es sobreevaluada por este méto-
do. Más aún, mientras que el peso seco no in-
corpora la medida altamente variable del conte-
nido de agua, puede, sin embargo, exagerar la
importancia de las formas gelatinosas por el pro-
porcionalmente alto contenido de sales inorgá-
nicas residuales que contienen. Las técnicas de
deshidratación incluyen: 1) Congelación y se-
cado, e.g., liofilización, donde el agua es sublima-
da bajo presión reducida, y refrigerada; 2) Eva-
poración a temperatura ambiente con o sin pre-
sión reducida (e.g., en desecador); y 3) Aumento
de la temperatura para estimular la evapora-
ción. La liofilización de materiales frescos in-
mediatamente después de su recolección fue re-
comendada por el WG 23 de SCOR/UNESéo
como el medio más seguro de eliminar el conte-
nido de agua natural de los organismos (Steed-
man, 1974). Debido a que algunos materiales
orgánicos volátiles del cuerpo responden a estos
tratamientos en puntos similares a los del agua,
es importante controlar la deshidratación cui-
dadosamente. Existe el riesgo que los fluidos
naturales del cuerpo se pierdan durante la fase
inicial del secado cuando están a temperatura
ambiente o mayores. Por lo tanto, es necesario
secarlos sobre una superficie sólida, para asegu-
rar que no se pierda parte del material. Es im-
portante asegurar que ninguna actividad en-
zimática, incluyendo la descomposición micro-
biana, ocurra durante el secado. Por lo tanto,
cuando se usa material no fijado se debe tener
especial cuidado y no es recomendable secar las
muestras en Vé!SOS abiertos a temperatu ra ambien-
te. El efecto de las temperaturas elevadas sobre
el secado fue motivo de una cantidad de estu-
dios, utilizándose intensidades de hasta aproxi-
madamente 100° C; el nivel de aproximadamente
60° C sugerido por Lovegrove (1966) fue amplia-
mente aceptado como solución de compromiso
entre la eliminación rápida del agua y la posibi-
lidad de perder sustancias orgán icas fáci Imente va-
porizables. Dado que las muestras varían en la
velocidad de eliminación de," agua, dependiente
de la cantidad y tipo de material, el secado de-
biera ser continuado hasta que varias pesadas

consecutivas sean razonablemente similares, en
vez de extenderlo por un lapso arbitrario preele-
gido; una vez alcanzado el punto mencionado el
secado debe interrumpirse. Al preparar las mues-
tras para la deshidratación es necesario eliminar
las sales adventicias, pero no el agua intersti-
cial. La deshidratación normalmente inutiliza
a los organismos para los estudios morfológicos
ulteriores. No obstante, resultan promisorios los
recientes desarrollos en el secado por congela-
ción, en el c~al los organismos mantienen su for-
ma y estructura intactas. Harris (1976) describió
técnicas de este tipo para muestras con especí-
menes zooplanctónicos marinos, incluyendo eta-
pas especiales de fijación, especialmente para
los organismos de cuerpo blando.
Peso seco libre de cenizas. El peso del contenido
orgánico del plancton libre de agua y materiales
inorgánicos constituye el peso seco libre de ceni-
zas. A continuación de la determinación del peso
seco la muestra es quemada hasta elimina'r
cuantitativamente todos los materiales orgáni-
cos; los materiales inorgánicos residuales son
vueltos a pesar, y la diferencia del peso seco se
toma como una medida' del contenido orgánico.
La eliminación incompleta de las sales adventi-
cias no afecta el peso seco libre de cenizas, pero
arroja valores de peso seco erróneamente eleva-
dos. El control de la temperatura de la combus-
tión es crítico; el punto de combustión completa
de las sustancias orgánicas y el de la volatiliza-
ción de algunas sales inorgánicas, -es similar. La
temperatura más recomendada es, generalmente,
de aproxima_damente 500°C,. normalmente den-
tro del rango de los hornos mufla.
La biomasa así determinada arroja la medida
más cercana al valor alimenticio potencial del
material de las muestras, pero el método es más
costoso en tiempo y equipo tjue otros procedi-
mientos gravimétricos. El peso seco libre de
cenizas fue recomendado como la mejor medida
de expresión de los valores caloríferos y quími-
cos (SCOR/ UNESCO WG 23; Steedman, 1974).
Métodos químicos y
contenido calórico
Los contenidos de carbono, nitrógeno y fósforo
han sido extensamente usados como índices de
Determinación de la biomasa del zooplancton
biomasa debido a su universalidad como com-
ponentes de los materiales biológicos. También
varios compuestos bioqu ímicos, tales como los
carbohidratos, I ípidos y prote ínas dan medidas
relacionadas, aunque variablemente, con la bio-
masa.
Se sugirieron asimismo varios compuestos qu ími-
cos específicos como buenos índices de biomasa.
El adenosín trifosfato (ATP) es una molécula de
este tipo, cuya concentración se halló propor-
cional al contenido total de carbono orgánico
(250 C: 1ATP, aproximadamente) en una amplia
gama de pláncteres (e.g., Holm-Hansen, 1973).
En vista de que el ATP se degrada rápidamente
después de la muerte, solamente daría una indi-
cación válida en cuanto a los organismos efec-
tiv.amente vivos; sin embargo, en términos de ca,
denas tróficas marinas, así como de otras aplica-
ciones de los datos de biomasa, el contenido de
carbono orgánico total disponible puede ser más
significativo que exclusivamente aLjuél que está
asociado con los organismos vivos. Estudios
específicos de animales pluricelulares, incluyen-
do zoopláncteres, concluyeron que las relaciones
C: ATP son, generalmente, sustancialmente más
bajas y más variables que aquéllas que hallara
Holm-Hansen en su trabajo con hincapié en las
formas unicelulares. Por ejemplo, Balch (1972),
estudiando el copépodo Calanus finmarchicus,
halló una relación de, aproximadamente, 115: 1
(animales en estad íos IV y V). Es importante
destacar, en el sentido de la utilización del ATP
como índice de biomasa, que Balch (op. cito ) no
detectó variación de importancia alguna en ~ste
índice a lo largo de un período de 23 días sin
alimentación. Traganza y Graham (1977) halla-
ron una relación media de 90,8: 1 (n=18, dos
grupos de tamaños, desviación standard=9,4)
para el copépodo Tigriopus californicus. Los
mismos autores también establecieron un pro-
medio general (C: ATP) de 178 (desviación
standard=71) en grupos de muestras de red de
0,333 mm de abertura de malla, presumiblemen-
te dominadas por zooplancton, tomadas en los
200 m superficiales en un lugar de 1600-2000 m
de profundidad de fondo frente a Monterey (Ca-
lifornia, USA), en 6 ocasiones, entre junio y di-
ciembre. La, aparentemente, amplia diferencia
entre taxones limitaría la utilidad del ATP como
indicador de biomasa para animales planctóni-
coso Los resultados y, especialmente, la variabi-
137
Determinación de la biomasa del zooplancton
lidad observada pueden estar en función, al me-
nos parcialmente, de la metodología utilizada,
particularmente en cuanto a la fijación y la ex-
tracción de las moléculas de A TP se refiere;
ello fue discutido por Balch (1972) Y por Tra-
ganza y Graham (1977). Sin embargo, cuanto
más completa sea la extracción, más baja será la
relación C:ATP. El estudio experimental de Karl
et al. (1978) demostró que la extracción ácida
en fr ío es mucho más eficiente que el método
del hervido buffer uti lizado tradicinalmente
con organismos unicelulares (e.g., Holm-Hansen,
1973), Y que aquél en el cual se recurre a la rup-
tura mecánica de los organismos una vez que es-
tán en el medio de extracción (e.g., Balch, 1972
y Traganza y Graham, 1977). Utilizando el pro-
cedimiento de la extracción ácida en frío con
copépodos Calanus y Labidocera, Karl et al.
(1978) hallaron valores de C: ATP de, aproximada-
mente, 40 y 30, respectivamente. Hasta tanto no
se cuente eon más buena información acerca
del contenido de ATP en el zooplancton queda
abierto el interrogante acerca de si la relación
del ATP con otras medidas de la biomasa (ver
"Equivalentes de biomasa y factores de conver-
sión") es suficientemente constante como para
constituir un índice de utilidad.
Las mediciones qu ímicas son más significati-
vas cuando se aplican a grupos taxonómicos bien
definidos, que varían poco en su composición.
Su uso, dado el esfuerzo relativamente grande y,
algunas veces, el costo involucrados en su deter-
minación, fue recomendado por el WG 23 de
SCOR/UNESCO (Steedman, 1974), fundamen-
talmente para estos casos. Los métodos para me-
dir parámetros químicos son, generalmente,
específicos para cada uno de ellos. Procedimien-
tos que han sido ampliamente usados con planc-
ton se incluyen, por ejemplo, en los manuales
standard como el de Stri,ckland y Parsons (1972).
Los diversos métodos para el carbono detalla-
dos en éste (oxidación húmeda y combustión
en atmósferas de alto y bajo contenido de ox í-
geno) no necesariamente dan resultados de igual
calidad. El equipo requerido 'para algunos es so-
fisticado y puede ser costoso: porejemplo,anali-
zadores automáticos/semiautomáticos de carbo-
no-nitrógeno en los cuales estos elementos son
convertidos en su estado gaseoso de oxidación
por combustión a alta temperatura, y el mate-
rial resultante cuantificado por cromatografía ga-
138
seosa; sin embargo, una vez dominados, estos ins-
trumentos permiten eficientemente la determi-
nación precisa de grandes números de muestras.
El mejor material para los análisis qu ímicos lo
constituyen las muestras no fijadas. Con mues-
tras conservadas, los reactivos fijadores o buffers
pueden aumentar erróneamente los contenidos
aparentes de ciertos componentes, o interferir
con el método de determinación. Además, pue-
de ser alterado el contenido qu ímico natural de
los organismos en las soluciones preservativas de
flu idos. Por ejemplo, el rápido aumento en la
relación carbono/nitrógeno con el tiempo des-
pués de la fijación, notado por Omori (1978),
sugiere la posible pérdida de aminoácidos u
otras moléculas nitrogenadas pequeñas de los
fluidos naturales de los cuerpos.
Otro índice de la biomasa, relacionado directa·
mente con el contenido qu ímico de los organis-
mos, es el conten ido calórico. Las calor ías pue-
den ser determinadas experimentalmente a partir
de la cantidad de calor producido por la combus-
tión de los constituyentes orgánicos en atmós-
fera de ox ígeno puro de una bomba calori métri-
ca. Los diferentes materiales bioqu ímicos produ-
cen diferentes cantidades de calor y, por lo tan·
to, el método puede brindar una indicación de
la naturaleza bioqu ímica relativa de los orga-
nismos. La instrumentación micro y semimicro-
calorimétrica fue analizada por Richman (1971)
(ver también Kersting, 1972; Prus, 1975).
Equivalentes de biomasa
y factores de conversión
En numerosas oportunidades se han publicado
equivalentes de biomasa (e.g., Laevastu, 1957;
Hagmeier, 1961). Estos permiten al investigador
derivar información adicional acerca de su mate-
rial uti Iizando relaciones establecidas por otros
entre el parámetro medido y otro(s) diferente(s).
Sin embargo, las conversiones sólo son tan bue-
nas como el grado de constancia de la relación
entre el factor medido y aquél al cual se conver·
tirá; las conversiones no pueden reafirmar o me-
jorar los datos, y solamente debieran ser usadas
si se requiere la información en la forma con-
vertida. La precisión de las conversiones es afec-
 Determinación de la biomasa del zooplancton

tada por una diversidad de factores, entre ellos: gotróficas en general, es comparable con las ci-
1) Contenido biológico, es decir, diferentes ti- fras 31-33% determinadas por Wiebe et al.
pos de organismos y estadios del ciclo vital pre- (1975).
sentes; 2) Cantidades de materiales no bioló-
gicos presentes; 3) El origen ambiental; y 4) La
técnica específica usada en la determinación de Técnicas de campo recientes
las muestras estudiadas para derivar los factores,
y aquélla de los materiales con los cuales están
de medición de la abundancia
siendo comparados. Diferencias en éstos pueden del zooplancton
llevar a una importante variación de las equiva-
lencias. Rao y Urosa (1974), por ejemplo, no-
taron amplias diferencias en las relaciones de vo- Cuando los zoopláncteres son extra ídos de su
lumen de desplazamiento, peso húmedo y peso ambiente natural con redes, bombas de succión,
seco determinados para poblaciones de zoo- etc., se pierde importante información ecológi-
plancton en el Golfo de Cariaco, con respecto a ca tal como su distribución espacial in situ a
resultados obtenidos en otras áreas. pequeña escala. Más aún, como se notó anterior-
mente, los materiales as í recolectados pueden es-
tar sujetos a algún grado de distorsión como re-
Sin embargo, debido a su utilidad potencial, el
sultado de los procedimientos de recolección y
interés en determinar relaciones confiables per-
fijado que afectan la exactitud de varios aspectos
manece alto. Los equivalentes entre diversas me-
didas tradicionales de biomasa han sido tema de de su estudio ulterior, tales como la determina-
ción de biomasa. No es sorprendente, entonces,
estudios recientes de Le Borgne (1975) yWiebe
que se estén realizando esfuerzos para desarro-
et al. (1975). El primero analizó las relaciones
llar técnicas mediante las cuales muchos pará-
entre volumen, peso seco, peso seco libre de ce-
metros de las poblaciones, incluyendo los tama-
nizas, carbono, nitrógeno y fósforo en poblacio-
ños de los organismos integrantes, pueden ser
nes zooplanctónicas (principalmente en muestras
de red de 0,200 mm) de regiones oceánicas oligo-
determinados in situ. Para los organismos del
tamaño del zooplancton dos' de los métodos más
tróficas y de afloramientos, incluyendo una esta-
promisorios son el recuento y valoración del ta-
ción costera muestreada intensamente a lo largo
maño por métodos eléctricos y electrónicos
de un año, en el Atlántico tropical. Wiebe et al.
(contadores de part ícu las, ver fig. 4), y la detec-
(1975) examinaron muestras y utilizaron datos
ción sónica (técnicas acústicas, ver p. 10, fig. 2).
de diferentes ambientes (muestras de red de 0,202
A fin de realizar identificaciones ciertas de los
-0,366 mm de abertura de malla, principalmente
organismos que son detectados se necesitan
del Atlántico y Mar Caribe, incluyendo material
muestras, ya sea retenidas después del análisis, o
costero y de alta mar) y estaciones del año, en
tomadas concomitantemente mediante métodos
la esperanza de que los resultados tuvieran una
convencionales adecuados, para su estudio por
aplicación más amplia. Si bien tales tácticas
medio de las técnicas usuales.
pueden arrojar relaciones más apropiadas que
usando otras halladas sobre la base de otra área
y época que los datos en consideración, podrían,
sin embargo, arrojar resultados considerable-
Instrumentos de recuento/
mente diferentes de la realidad, dependiendo de medición de partículas in situ
la amplitud del espectro de la información usa-
da para determinar la relación, y la posición del Los instrumentos que detectan la presencia de
caso en cuestión relativa al promedio. Las con- partículas, incluyendo organismos, en función
versiones más simples (es decir, porcentuales di- de la interferencia que produce su pasaje en
rectas) se hallaron solamente entre el carbono condiciones tales como un campo eléctrico o un
y el peso seco, y entre el peso húmedo y el haz de luz, incluyendo iluminación monocromá-
volumen por desplazamiento. Los resultados de tica del laser, se han vuelto muy útiles en el
Le Borgne (1975) del carbono como 34,6% laboratorio y, en una medida algo menor, en- el
del peso seco, valor promedio para las aguas oli- campo, para determinar las abundancias pobla-

139
 Determinación de la biomasa del zooplancton

cionales. Estos instrumentos dan una señal que, con la colmatación (ver p. 73) pueden ser fácil-
en general, es proporcional al tamaño global de mente detectados.
las partículas detectadas. Una revisión recien·
te que, aunque enfatiza las aplicaciones de la-
boratorio y el estudio del fitoplancton, tiene Métodos acústicos
relación con el trabajo de campo y la determina-
ción de formas mayores tales como zooplánc- Durante varias décadas se utilizaron para detec
teres, es la de Sheldon (1978). En vez de abar- tar poblaciones biológicas pelágicas. La mayor
car un campo relativamente grande, como es parte de los estudios fue realizada usando fre-
generalmente el caso de los métodos acústi- cuencias relativamente bajas, sistemas de haz
cos, los contadores de partículas están limitados simple, algunas veces el mismo instrumento
al procesamiento de sólo relativamente peque- que la ecosonda del barco; hecho que, en la prác·
ños volúmenes de agua por vez. En realidad, es el tica, limita la detección a los organismos mayo-
pasaje individual de materiales a través del sensor res y/o aquéllos gue tienen estructuras resonan-
lo que suministra información exacta sobre tes, como vejigas natatorias llenas de gas, nectó-
abundancias. Los materiales que pasan simultá- foros (en sifonóforos), que son difusores acústi-
neamente arrojan datos erróneos. Los sensores cos eficientes. Trabajos tales como los inclu í-
están, genera Imente, restri ngidos a rangos de ta- dos en Farquhar (1970) y Stephens (1970),
maño relativamente estrechos comparados al brindan un buen panorama general del campo en
espectro total del plancton. Las partículas ma- el momento de su publicación. Farquhar (1977)
yores a aquéllas que pueden ser medidas eficien- ofrece una revisión general actualizada pero,
temente son exclu ídas. como en volúmenes anteriores, la discusión se
centra primariamente en peces mesopelágicos e
instrumentos de baja frecu~ncia. Una evaluación
El desarrollo temprano de sensores que utilizan reciente del trabajo en el uso de herramientas
instrumentos remolcados in situ para discri- acústicas en estudios biológicos, incluida en Far-
minar cantidades y suministrar información quhar y Holliday (1977), concluye que "la apli-
acerca de los tamaños y también de la distribu- cación de técnicas usuales de mapeo por medio de
ción espacial de las· partículas de la talla de los sonar de áreas de cardúmenes de peces epipelá-
zoopláncteres, basados sobre los cambios de la gicos, a zooplancton y fitoplancton, constituye
conductancia eléctrica a su pasaje a través de
probables líneas de desarrollo futuro". Importan-.
un detector, incluyen los aparatos de Mad- tes esfuerzos de investigación realizados ya de·
dux y Kanwisher (1965) y de Boyd y Johnson mostraron la utilidad de los sistemas acústicos
(1969) (ver también Boyd, 1973) (ver p. 13
múltiples de alta frecuencia para suministrar in-
figs. 4 y 5). Un sistema in situ más reciente formación acerca de la distribución in situ' y
capaz de suministrar información biológica se- abundancia de los organismos de la talla de los
mejante utilizando el mismo principio básico zoopláncteres. Los organismos difunden las on-
pero con un diseño que incorpora modificacio- das sónicas en función de la frecuencia de la
nes importantes fue descripto por Dauphinée fuente, y características tan diversas como su
(1977) y Herman y Dauphinée (1980). Este sen- tamaño, intensidad del blanco, abundancia,
sor fue utilizado montado sobre la parte inferior orientación con respecto al transductor, etc.
de un veh ículo de profundidad variable,--el (ver Farquhar y Holliday, 1977, para otros pa-
"Batfish", que puede suministrar una serie de rámetros). Sonares de alta frecuencia, i.e.,
datos qu ímicos y físicos, así como de clorofila > 3Ó kHz, y de frecuencia ultra-alta, i.e., hasta
determinada por fluorescencia (Herman, 1977; varios MHz, fueron utilizados para detectar
Herman y Denman, 1977). Además, Mackas y pequeños organismos pelágicos del tamaño
Boyd (1979) describieron recientemente un sis- del zooplancton (e.g., Northcote, 1964; Mc
tema sensor de a bordo para contar zooplancton Naught, 1968; Barraclough et al., 1969; Han-
en muestras de bomba de succión (ver p. 43) sen y Dunbar, 1970; Bary y Pieper, 1970;
modificado sobre la base del diseño de Boyd y Beamish, 1971; Castile, 1975; Pieper, 1977;
Johnson (1969). Dado que este aparato se Holliday y Pieper, 1980). Estudios que demues-
encuentra a bordo, los problemas relacionados tran la utilidad de los sistemas acústicos de fre-

140

cuencias múltiples para la estimación de las
abundancias y distribución en clases de tamaño
de los organismos en poblaciones difusoras, in-
cluyen los de McNaught et al., (1975), Johnson
(1977). Greenlaw (1979) y Holliday y Pieper
Determinación de la biomasa del zooplancton
(1980). Además, se han desarrollado sistemas de
haz doble que resultan útiles para la estimación
de las abundancias de los organismos en pobla-
ciones dominadas por formas de igual intensidad
de blanco (e.g., Traynor y Ehrenberg, 1979).
141
r
SUBMUESTREO
DEMETRIO BOL TO VSKOY
I En el· proceso de los trabajos cuantitativos con
looplancton cada uno de los pasos constituye
I una evaluaci6n indirecta que presupone un jui-
cia d priori v, consecuentemente, implica la in-
troducci6n de un error. En efecto, cuando se
I
I
i
toma una muestra de red y se extra pol a el resul-
tado del recuento de los orqanisrnos capturados
i a un volumen de agua varios millones de veces
mayor a aquel de la rnuestra, se introduce un
determinado error. Otro error mas es aquel que
indefectiblemente implica el recuento, no del
total de la muestra, sino de una al Icuota de la
misma. Sin embargo, muy frecuentemente el uso
de al icuotas (y no del total de la muestra) es to-
talmente inevitable, no solo por la cantidad de
horas/hombre que insume el recuento de ciertos
orjanlsrnos en una muestra voluminosa, sino
tarnbien porque frecuentemente la mayor exac-
titud no es suficientemente diferente a los resul-
tados obtenidos sobre submuestras como para
justificar la inversion adicional de tiempo y es-
fuerzo (ver p. 169). Otra circunstancia donde el
submuestreo puede ser necesario es cuando parte
de la muestra sera tratada por medio de alqun
procedimiento que puede destruir ciertos de sus
componentes ti.e., tratamiento con acidos 0 cal-
cinamiento para estudiar los caparazones de los
foramin iferos. radiolarios 0 pteropodos eutecoso-
mados, p. 274). Sin embargo estas circunstancias
deben tratar de preverse a priori; es mucho mas
recomendable tomar dos muestras paralelas in
situ, que dividir una muestra original unica por
falta de material.
A ccntinuacron se describen brevemente los me-
todos mas utilizados para la division equitativa
de muestras de plancton, propuestos por dife-
rentes investigadores. En esta seccion solo se in-
cluyen aquellos procedimientos que funcionan al
azar, i.e., que presumiblemente no efectuan nin-
gun tipo de seleccion sobre el material procesado
va sea por su forma, tarnafio 0 tipo. Los apara-
tos selectores se describen en la paqina 147 y
SUbsiguientes.
L
EI rnetodo mas sencillo aunque, frecuentemente,
tarnbien menos fidedigno, es sirnplernente agi-
tar el contenido del frasco, ya sea manualmente
o con un agitador electrico (Clarke, 1933) hasta
lograr una presumiblemente regular distribucion
de los organismos, y vol car parte del contenido
en un nuevo recipiente. EI metoda propuesto
por Waters (1969) difiere de esta tecnica basica
en que la aqitacion se realiza por medio de un
chorro de aqua, y los recipientes que reciben las
submuestras estan ubicados en una bandeja gi-
ratoria. Alternativamente, en vez de volcar parte
del contenido en otro frasco, pueden utilizarse
pequefios recipientes 0 cucharones de volumen
conocido (Russell, 1931 d). 0 una pipeta a piston
o "Stempel Pipette" (fig. 86), con los cuales
se pesca material del frasco original.
Cassie (1956) utilize un tuba de vidrio graduado
de 2,7 mm de diametro para separar submues-
tras para el recuento de huevos de peces.
EI rnetodo qravirnetrico, originariamente utiliza-
do por Hjort y Ruud (1927), consiste en el pesa-
do de la muestra total distribuida sobre ':-n disco
de malla filtrante a traves de la cual se ha drena-
do el l iquido: el recuento a su vez se efectua so-
bre una al Icuota del total cuya proporcion se de-
termina tambien por pesado (ver p. 153).
Uno de los rnetodos mas utilizados es el de la di-
vision de la muestra Iiquida, generalmente dilui-
da con agua, por medio de recipientes con septos
internos. Gibbons (1933), Wiborg (1951), Kott
(1953), Motoda (1959, fig. 75 B y C), Cushing
Jr. (1961, fig. 75 A), Bogaards et al. (1974), etc.,
usaron recipientes cil fndricos divididos en 10 0
menos cameras radiales iguales o. rectangulares.
McEwen et al. (1954) describieron uno de los
aparatos mas utilizados en la actualidad. el
"Folsom Plankton Sample Splitter" (fig. 75 E-I)
Se trata de un recipiente cil indrico que puede gi-
rar libremente sobre un eje horizontal y esta
parcial mente dividido por un septo interne para-
143
Submuestreo

--2

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Fig. 75. Varios tipos de submuestradores.
A) Submuestrador de Cushing; By C) Submuestradores de Motoda; D) Pipeta de Stempel; E-!) Submuestrador de. Folsom
(Folsom Plankton Sample Splitter ); E) Aspecto general; F) Vista lateral; G) Vista anterior; H) Vista Superior; I) Secuencia y
detalles de uso.
1)Divisiones; 2) Cilindro interno; 3) Cilindro externo; 4) Junta de goma; 5) Perforacion para la salida de la submuestra; 6) Ba-
se; 7) Pies; 8) Tapa; 9) Abertura; 10) Septo; 11) Pieza basal; 12) Costilla; 13)Tapa; 14) Septo; 15) Base; 16) ~mbolo; 17) Conca-
vidad donde se retiene la submuestra; 18) Recipiente homogeneizador (opcional); 19) Cilindro de acrflico asentado sobre el
eje (20): 20) Eje; 21) Dos cameras iguales divididas por el septo (22); 22) Septo central longitudinal hasta la mitad del diarne-
tro total. La muestra se vierte en el cilindro invertido, tal como se ilustra en (23); el aparato se hace oscilar 18006 veces y se
detiene en la posicion opuesta,con el septo en la parte inferior. Finalmente las 2 submuestras, por medio de los picos(26) se
vuelcan en los recipientes (27) tal como se ilustra en (25).
(A: de Cushing, jr., 1961; B y C: de Motoda, 1959; D: de Lenz, 1967; E: del Cataloqo de material oceanogratico, lirnnoloqico y
meteoroloqico producido por Rigosha & Co.. Ltd.; F-I: de McEwen et el., 1954).

lelo a sus bases. Este mismo submuestreador fue
mas tarde modificado por Scarola y Novontny
(1968) para usar con entomostracos dulceacul-
colas. Burrell et al. (1974) inventaron otro sub-
muestreador de construccion relativamente
complicada (fig. 76) que, segun sus auto res,
tiene la ventaja de lograr una buena homogenei-
zacion de la muestra antes de dividirla, evita las
perdidas de material en el proceso de la divi-
sion y permite concentrar las dos submuestras
eliminando el exceso de Ilquido.
Algunos consejos concernientes a la division de
muestras de plancton son los siguientes:
1) Siempre que ello sea posible debe tratar de
evitarse el submuestreo; los resultados se-
ran siempre mas precisos cuando se cuente
toda la muestra.
2) En todos los casos en que se recurra al sub-
muestreo, los organismos de mayor tamano
(que generalmente, estan presentes en

144
 :;:
r I

I
Submuestreo

masas gelatinosas son examinadas con espe-

1---2
cial cuidado bajo microscopio. La misma ob-
servaci6n es valida para aquellas muestras
/It------ill---- 3 donde los animales se enganchan entre s i
-tI~---II----4 por medio de sus apendices.
__J=~~~F==--5 1
4) Los procesos de hornoqeneizacion deben rea-
lizarse con el mayor cuidado V delicadeza
I

I
=*==---7 ]- posibles; la aqitacion, el manipuleo, el tras-
vasamiento ocasionan,
grado, deterioros
en mayor 0 menor
en todos los plancteres. I
I
I
Frecuentemente estructuras indispensable, .... !
11--+-+-+---- 9

II ~~~~~==~10
para el reconocimiento de las especies
tales como, por ejemplo, las aletas de los
quetognatos, los ojos de las larvas de peC8S,
los tentaculos de las rnedusas, etc., son tan
maltratados por el manipuleo descuidado V
excesivo Que los restos se vuelven practice-
/,),,--13 mente inidentificables.
'-/"/'04--14
5) Todos los aparatos submuestreadores re-
t--~--t±==========---15 quieren cierta experie~cia V buen sentido co-
r-,-----16 rnun por parte de sus operadores para arro-
L...-_+.h
1-----17 jar. los mejores resultados (ver, por ejernplo,
I Longhurst V Seibert, 1967). Antes de co-
: j Fig. 76. Esquema del aparato submuestreador de Burrell et al. menzar a usar regularmente cualquiera de los
1) Camara cil indrica que se Ilena can la muestra original sistemas descriptos es tonveniente realizar
hasta 1/2 a 3/4 de su capacidad total; 2) Manija externa una extensa serie de pruebas preliminares V
conectada a las aletas perforadas (5) para homogeneizar
la muestra. 4) Piston asentado en el tuba central; cuan- verificar 105 resultados obtenidos.
do esta en la posicion inferior ocluye las aberturas (7) en
el tubo, y cuando se levanta deja salir la muestra a traves 6) No todos los submuestreadores sirven para.
de aquellos: 5) Aletas perforadas para homogeneizar la
muestra; 6) Bloque rectangular sabre el cual esta asenta- todos los organismos. La "Stempel pipette"
da la camara cil indrica (1); 7) Perforaci ones en la colum- (fig. 75 0), por ejemplo, no es recomen-
na central por donde escapa la muestra; 8) Nivelador; 9)
Placa separadora de la muestra original en mitadeas; 10) dable para animales grandes v/o largos (e.g_,
Tubas comunicados al tuba central (3) par donde se tunicados, quetognatos). Por eso el aparato
evacuan las submuestras; 11) Junta (a presion) entre los
tubos (10) ylas extensiones (12); 12) Extensiones de 105 a utilizarse debe elegirse de acuerdo al tipo
tubas (10); 13) Anillo can red para concentrar la mues- de material a procesar. Tal vez el mas utili-
tra; 4) Red para concentrar la muestra; 15) Pies de bron-
ce; 16) Tornillos para nivelar el aparato; 17) Base. zado, econ6mico V confiable es el aparato de
(Redibujado de Burrell et el., 1974). Folsom.
7) La mavor ia de los metodos de submuestreo
cantidades menores) deben ser extraidos de
descriptos requieren del aparato una hori-
la muestra original V evaluados por separado.
zontalidad mas 0 menos perfecta. Por eso
muchos de ellos son inutilizables a borde
3) EI algunos casos las muestras contienen un
de embarcaciones; los rolidos V cabeceos
alto porcentaje de material gelatinoso (celen- pueden introducir serios errores en los
terados, colonias de Radiolaria, etc.). Cuan- computes. En estos casos pueden utilizarse
.do ello sucede, frecuentemente los organ is- los submuestreadores especial mente disefia-
mos menores se adhieren a estas masas dos para el trabajo en el mar, tales como el
pegajosas en grandes cantidades. Ello implica propuesto por Nival V Nival (1973).
la posibilidad de una division sumamente
desigual si una de las submuestras recibe mas 8) Los resultados seran proporcionalmente mas
o rnavores aglomerados que la otra. En es- exactos cuanto mas densa sea la muestra
tos casos el submuestreo debe evitarse vias {e.g., si hay un' solo organismo en la mues-

145

L.
 Submuestreo
tra original la diferencia entre sus dos sub-
muestras sera del 100%, en el otro extremo,
si la muestra fuera un solido, las diferencias
sedan nulas),
9) Generalmente, es mas conveniente con tar
varias submuestras pequefias que una gran-
de. Algunos recomiendan computar las di-
ferencias entre los recuentos de las sub-
muestras pequefias considerando que los re-
sultados son satisfactorios cuando dos re-
cuentos sucesivos difieren en menos del
5%.
10) Generalmente, cuando se efectuan evaluacio-
nes cuantitativas sobre la base de submues-
tras, los resultados finales se obtienen extra-
146
polando los nurneros respectivos directa-
mente. Sin embargo, Horwood y Driver
(1976), asumiendo que las respectivas sub-
muestras siguen una distribucion binominal
describen un rnetodo algo mas sofisticado
para la deduccion del nurnero de organismos
en la muestra total. SLi calculo es especial-
mente aplicable a los submuestreadores de
Folsom y de Burrell (figs. 75 E-I y 76).
La revision de Venrick (1978b) analiza detallada-
mente las implicancias nurnericas de +os procesos
de submuestreo; y en el capitulo "Calculo del
error en el recuento de organismos zooplanct6-
.nicos" (p. 163) incluye alquna informacion acer-
ca del mismo tema ..
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1
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i

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,
FRACCIONAMIENTO Y SEPARACION
DEMETRIO BOL TO VSKOY

motor electrico, en vez de ser capilar 0 con un

lntroduccion
EI resultado de un lance de red planctonica es
una muestra que contiene varias decenas, cientos
o miles de organismos de diferente .tamafio, pro-
piedades, morfologfa v, por supuesto, afinidad
taxonornica, Pero el planctoloqo, generalmente,
esta interesado no en todo el material, sino en
una determinada fraccion del mismo. Su propo-
sito inicial es aislar ciertos organismos sin dete-
riorar el resto de la muestra. Frecuentemente,
la separacion de los plancteres y su recuento
se realizan paralela y sirnultaneamente. Por 10
tanto, muchas de las tecnicas que se describen a
continuacion estan fntimamente ligadas alas ex-
puestas en la seccion que trata los recuentos
(p. 153), y viceversa.
Separacion
La alternativa mas cornunrnente utilizada es sim-
plemente examinar la muestra por partes en cap-
sulas de Petri, vidrios de reloj 0 cameras de re-
cuento ad hoc (fig. 81, 82) bajo la lupa binocu-
lar a microscopio, separando los organismos bus-
cades, uno por uno, .manualmente. Los instru-
mentos para ese fin varfan con el tipo de mate-
rial a manipular y los gustos personales del in-
vestigador. Los mas cornunmente usados son los
pinceles finos, el extrema aguzado 0 el ojo de
las agujas comunes, asas de pelo de caballo,
pinzas, pipetas, etc. (ver Fraser, 1948, para una
serie de consejos practices de como construir
estos instrumentos sencillos). Cuando se trabaja
can grandes cantidades de organismos micro-
planctonicos la labor puede ser acelerada consi-
d~rablemente mediante el uso de alguna de las
Plpetas "autornaticas" descriptas (fig. 77, Ha-
Iler-Nielsen, 1950; Hamlin y Be, 1963; McMillen,
1~76; Nicholson, 1968; Throndsen, 1969). Su
dlferencia con las manuales consiste en que la
aspiracion esta dada por una jeringa 0 por un
bulbo de goma. Hamlin y Be (1963) asequrar:
que con su aparato (fig. 77) la eficiencia en la se-
paracion de los foramin fferos de las rnuestras de
plancton es 100% mayor que manualmente.
A
J
--0
o
K-
a b
J
Fig. 77. Pipeta autornatica para la separacion de plancteres de las
muestras en medio liquido: "Planck ton-picker ".
a) Vista lateral del colector y accesorios; b) Esquema del
conjunto.
A) Bomba electrica: B) Tubo plastico unido a la boca de
aspiracion de la bomba por un lado, y a (C), una valvula
regulable de tres vias - por el otro; D) Tubo plastico
que une las valvulas (C) y (E); E) Valvula regulable de
tres vias unida a 105 tubas plasticos (F) y (G); F y G)
Tubos plasticcs: H) Tubo de bronce con un extrema
unido al tuba (F) y el otro ciego; I) Tubo de bronce un i-
do al tuba plastico (G) e insertado en el recipiente co-
lector (K); J) Tubo de acero inoxidable insertado en el
recipiente colector (K) para aspirar los organismos de la
muestra; K) Recipiente colector intercambiable, de plas-
tico; L) Tapa plastica a presion para el recipiente (K) y
pegada al portador (N); M) Perforacion en el tuba de
bronce (H) para regular la aspiracion manualmente; N)
Portador a traves del cual pasan los tubos, pegado a la
tapa (L); 0) Soporte para el tuba (H).
(De Hamlin y Be, 19631.

147
 ---------------------......"....----~

Fraccionamiento y separacion

En algunos casos, cuando los organismos de

cuerpo blando va se han separado 0 su integri-
dad no interesa, la muestra puede ser filtrada a
traves de papel de filtro V secada. EI aislamiento
de los organismos con esqueleto v.s..
Radiolaria, 1
Foraminifera, Euthecosomata) suele ser mucho
mas rapido V menos trabajoso en el caso de las -
muestras secas que en material hurnedo.
2--~~----------
-:"""-3
Fraccionamiento selectivo
EI trabajo de la separaci6n de los organismos de .••..
::--.....-----4

9~-5
las muestras es sumamente lento V tedioso, por
eso se han ideado una serie de tecnicas para, va
sea separar una parte de la muestra original rete-
niendo otra que contendra los organismos bus-
cados (mas una cierta fracci6n ajena a ellos); 0
para facilitar el aislamiento de los organismos
buscados solamente. -:

Uno de los rnetodos mas sencillos para frac-

cionar selectivamente zooplancton es de acuerdo
al tarnafio de los organismos. Basicarnente, uno
de los motivos de la elecci6n de tal 0 cual medi-
da de malla para la red de plancton utilizada es,
1
~
--~ 2
precisamente, este (ver p. 73). A posteriori
puede utilizarse una serie de tamices de abertu-
ra de malla decreciente. Los marcos de los tarni-
ces comerciales estan construidos de tal manera
que encajan uno en el otro quasi herrneticarnen-
te (fig. 78 b). La muestra se vierte en el superior
(el de malla mas abierta) y se lava a traves del
conjunto con abundante soluci6n acuosa isot6ni-
ca con el liquido fijador, obteniendose una serie
de fracciones con plancteres de talla decreciente.
Este mismo principio fue utilizado por Kirkerud
(1974) para construir un aparato en el cual los
tamices estan fijos sobre una bandeja circular
inclinada que al girar sumerge los filtros en la
muestra concentrada en la parte mas baja de la
bandeja, reteniendo los ejemplares del tarnafio Fig. 78. Fraccionamiento por medio de tamices.

correspondiente (fig. 78a). AI utilizar este me- a) Tamices dispuestos en "carroussel" _1) Recipientes; 2)
Eje central; 3) Tamices; 4) Muestra de plancton; 5) Base.
todo debe tenerse en cuenta que las propiedades
b) Tamices dispuestos en columna. 1) Muestra de plane-
elasticas, de compresibilidad, etc. de los plane- ton; 2) Agua; 3) Tamices de abertura de malla decrecien-
res, es decir aquellas que inciden directamente te hacia la base.

en su retenci6n por parte de las mallas, var ian (a: modificado de Kirkerud, 1974; b: original!.

notablemente entre organismos vivos V fijados

(ver p. 73). Adernas, su gran desventaja es la EI aprovechamiento de las diferencias en los pe-
existencia de una amplia gama de organismos, sos especfficos de los distintos taxones de zoo-
tanto vegetales como animales, cuvas tallas se plancteres es otro de los recursos ensavados en
superponen. mas de una oportunidad.

148
1IIrfr~'"F~·"~7'·?~----------------------------------------------------------------~------------------------------------
~ -~
_

Fraccionamiento y separacion

Be (1959) v McGowan V Fraundorf (1964) des- los desprovistos de caparazon, de sedlmentacion

cribieron tecnicas de submuestreo selectivo que algo mas lenta, se desvfan al segundo tuba por
aprovechan las diferencias en el peso especifi- medio de las valvulas. Be logro una eficiencia
co de los plancteres con V sin caparazon. Be maxima del 79% con su aparato (foramin 1-
{op, cit.l simplemente utilizo una bureta plas- feros separados/total de forarnin Iferas en la
tica de 63 em de largo por 12 cm de diarnetro. muestra x 100), V McGowan V Fraundorf --
Ilena con una solucion saturada de NaCI (310 89% (para moluscos tecados). Finalmente,
g/I) en la cual vertta la muestra total; los fora- Wormuth (1977) logro una eficiencia aun mayor
min Iferos V pteropodos, mas pesados que el res- (hasta casi un 99%, para eutecosomados "re-
to del material, eran colectados en el fonda an- dondos" grandes) utilizando un tuba en el
tes de que los dernas organismos terminaran de cual un flujo de agua desde abajo, hacia arriba
sedimentar. McGowan V Fraundorf (1964) levanta a los plancteres mas livianos evacuando-
perfeccionaron el mecanisme construvendo un los por una salida en el tope, mientras que los
tubo con 5 valvulas laterales (fig. 79) que co- pesados quedan depositados sobre la malla
neetan con un segundo cilindro paralelo; la mues- ubicada en la mitad de la columna. ~
tra se vierte en el cilindro principal Ilene con una
Isaacs V Folsom (comunicado por Ahlstrom,
soluci6n saturada de NaN03 (454 g/I) V los
1954) intentaron fraccionar zooplancton selec-
plancteres con caparazon, que sedimentan mas
. tivamente introduciendo la muestra neta en una
rapido, se depositan en el fondo, mientras que
corriente de Iiquido V recuperando las frac-
ciones separadas, de acuerdo a su diferente flota-
bilidad, en compartimientos sucesivos, sin obte-
ner demasiado exlto.
1--Fl En los ultimos afios C.A. Price V colaboradores
2 [ll I (Bowen et al., 1972; Price et al. MS (1977); St.
r==+------l::~~
. Onge V Price, 1975) estuvieran ensavando la
4 ...- separacion isopicnica de zooplancteres, principal-
mente de huevos V larvas de peces, en gradientes
5 r===l---l~~'- de silica sol, va sea con centrifuqacion 0 por

6 ~'~

'.'
7 f~:-
.
~ t 1 h",,-
simple sedimentacion diferencial.Resulta
sante destacar que en estas experiencias se ensa-
VO el agregado de diferentes sustancias
intere-

que
alteran artificialmente el comportamiento de los
-.,
-'..;,U .' t==t=j---
,
.:.:..
, organismos en la columna de fraccionamiento.
En IIneas generales, se logro la separacion de los
• huevos, invertebrados V larvas en tres bandas
8 I ,,' ••
7\-
.....:.u. independientes; pero las tecnicas cuentan aun
con numerosas limitaciones V desventajas (in-
10 I 1Llt...
cidencia negativa de los plancteres gelatinosos,
deficiente separacion de las larvas de algunas
especies, superposicion de larvas con inverte-
brados zooplanctonicos mavores, etc.). De cual-
a quier manera, el metoda es surnamente promiso-
rio.
Fig, 79. Fraccionador del zooplancton "pesado",
a) En funcionamiento; b) AI finalizar la operaci6n, 1)
Debe tenerse en cuenta que todas estas tecnicas
Cilindro principal; 2) Cilindro accesorio; 3) Vlilvula qravirnetrlcas ejercen una selectividad relativa-
abierta; 4) Paso de la valvula; 5) Plancton "Iiviano" (sin
estructuras esqueletarias); 6) EI plancton "Iiviano" es as-
mente indiscriminada para los fines del plane-
pirado hacia el cilindro accesorio; 7) Valvula cerrada; 8) toloqo: en efecto, los plancteres "pesados"
Plancteres "pesados" (con caparazones); 9) Red colecto-
ra: 10) Plancton "pesado" concentrado en el embudo en
de men or tamaiio se depositan mas despacio,
el fondo del cilindro principal; 11) L1avede paso. V tarnbien existe cierta selectividad espee ffi-
(De McGowan y Fraundorf, 19641. ca. Adernas, general mente resultan inaplica-

149
I .-.. ------------------~---
yaccionamiento v separacion
B
bles a material con un alto porcentaje de orga-
:;-..
nismos gelatinosos (medusas, sifon6foros) que
suelen provocar concentraciones y cumulos
de animales y vegetales pegados y enredados
entre Sl (Dovel, 1964, describi6 un "peine"
metalico para extraer las rnedusas de las rnues-
tras de plancton). Por 10 tanto, su aplicaci6n A c
debe realizarse con sumo cuidado y el ma-
terial descartado revisarse detenidamente.
La eliminaci6n selectiva de una parte de la
colecta facilita la extracci6n del remanente. •
Ello puede lograrse CO(l luz ultravioleta 0 per
media del calcinado (en. caliente 0 en frio) o
de la muestra total, procedimiento que se uti-
B
liza para aislar a los plancteres con estructuras
resistentes (diatomeas, radiolarios, foramin ife-
ros, eutecosomados, etc.) (ver p. 274 y 334).
Obviamente, si se opta por este sistema, pre-
viamente debera separarse todo el material que
interesa y que sera eliminado luego del tra-
tamiento. A
v----+---'
C

Normalmente, el trabajo a bordo con plancton

en medic Iiquido es practicamente imposible
debido a los movimientos del barco. Sin em-
bargo, a veces ciertas tareas deben ser realizadas
tan pronto como la muestra se ha izado a cu-
bierta (sobre todo en el caso de los cultivos: o
manipulaci6n y separaci6n de material vivo). 8
Bieri (1956) describi6 una bandeja plastics con
tapa que elimina el problema de los movimien-
. tos de los organismos en el campo visual de la
lupa binocular; un par de entradas laterales
permiten el acceso a los organismos con agu-
jas y pipetas.
Se han descripto tambien algunas tecnicas de A J- __ c
+-...•
fraccionamiento selectivo aplicables a mate-
rial vivo; ya sea para fijarlo a posteriori 0 pa-
ra utilizarlo en cultivos.

Gavri lenko et al. (1975) ensayaron la narco-

tizaci6n de muestras de plancton totales, reclen
extra Idas (vivas), para separar las fracciones
Fig. 80 Esquema del funcionamiento de la camara central de un
animal y vegetal. Sus estudios indican que al-
gunos tratamientos (narcotizaci6n con ure-
tano, novocatna. alcoholes, cambios del pH,
la temperatura yla iluminaci6n, etc.) lIegan
a aislar hasta el 100% del zooplancton, que se
deposita en el fondo de los recipientes experl-
mentales, mientras que el fitoplancton queda
como sobrenadante.
o
selector de zooplancton vivo.
1) Llave de paso que puede conectar el canal A con el C,
el B con el 0,0 cerrar todos; 2) Bloque de material sin-
tetico (Perspex); A) Tubo proveniente del recipiente con
el plancton; BI De un tanque con agua de mar filtrada;
C) AI frasco con 105 organismos descartados; D) AI fras-
co con 105 organismos seleccionados.
En A y B el agua entra a cierta presion regulable earn-
biando la altura de 105 recipienes correspondientes.
(De nival y Nival, 19711_

150
 ~;~~ ..

"'-.

/
En los cultivos de Artemia se utiliza la luz para
separar las larvas nauplii de los huevos no eclo-
sionados (e.g., Shelbourne et al., 1963). Este
metodo tambien puede ser utilizado con otros
plancteres que reaccionan a la luz. Nival y
Nival (1971), Fernandez (1974) y Furnass y
Findley (1975) han fabricado aparatos para se-
parar Y contar zooplancteres (principalmente
Fraccionamiento y separaci6n
Copepoda) vivos. En los 3 casos el principio de
funcionamiento esta dado por una camera
transparente ubicada debajo del objetivo del
microscopio, conectada por medio de !laves
de paso multiple ¥ tubos de goma con. los re-
cipientes con el material, el agua de mar fil-
trada y los colectores (fig. 80).
(

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..
.,
~]
I
1

,
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·1

151
 r~., ••",
. ,.,.'.
,.
RECUENTOS Y ANALISIS DE LOS DATOS
Manipulaci6n del material*
DEMETRIO BOL TOVSKOY
lntroduccion
Desde los primeros intentos de Hensen (1887) se
hizo evidente que, a pesar de que los estudios
cuantitativos son la mas lenta, tediosa y poco
gratificante parte de' los estudios planctoloqicos,
su valor e irnportancia compensan con creces los
esfuerzos invertidos; y que la enurneracion de los
organismos es el unico camino posible, pues si
hubiese otro, ya hubiera sido descubierto mu-
cho tiempo atras (Allen, 1934, p.43).
Los requerimientos especfficos de cada estudio
deterrninaran que es 10 que se contara y con que
grado de precision. En algunos casos, e.g., los es-
tudios de relaciones troficas, de dinarnica pobla-
cional, puede ser necesario discrirninar no solo
entre grupos de taxones superiores y entre espe-
cies, sino tarnbien definir los aportes de cada es-
tado de desarrollo ontoqenetico al total de cada
especie (por ejemplo, nsuplii, copepoditos y adul-
t05 de Copepoda; 0 huevos y larvas de diferente
tarnafio en peces, etc.). Frecuentemente, las rela-
ciones entre sexos, las clases de tamaiio, etc.,
tarnbien son discriminados durante los recuen-
tos. Como norma general, en los recuentos tota-
les de zooplancton neto las cantidades de las es-
pecies de mayor tamaiio y 10 las menos frecuen-
tes se evaluan sobre la base de toda la muestra
o de una fraccion mayor a aquella que se utili-
z6 para contar las formas mas abundantes.
Un metodo practice y sencillo para la notacion
durante el recuento es marcar un trazo vertical
por cad a organismo observado, cada quinto in-
dividuo se registra con una diagonal sobre los 4
trazos anteriores. Con el sexto ejemp/ar se vuel-
• A Posterior; de la redacci6n de este capitulo sali6 a la luz el
manual editado por Sournia (19781, en cuyas secciones 5 y 7 se
diScuten detalladamente temas afines al aqu I presentado.
7Zi7S -..
ve a comenzar igual. Este sistema simplifica no-
tablemente la lectura de los resultados. Los con-
tadores a gatillo (ya sea munidos de un solo re-
gistro 0 de varios) son muy cornodos ya que su
usa no requiere separar la vista de la -Iupa cads
vez que se registra un organismo. Los contadores
a gatillo con varios registros separados pueden a-
coplarse electricamente a una perforadora de
cinta de papel; esta ultima, a su vez, sirve direc-
tamente para alimentar un programa de compu-
tadora.
Preparacion de la muestra
Frecuentemente, la proporcion de Iiquido 50-
brenadante/material en las muestras no es ade-
cuada para una buena visualizacion de los anima-
les. Si la cantidad de material es demasiado alta,
la muestra debe diluirse con l iquido (isot6nico
con el medio existente); en caso contrario la
concentracion de los organismos se logra por. se-
dimentacion. centrifuqacion 0 filtrado (ver mas
adelante). La muestra (0 subrnuestra) se agita y
homogene Iza y se vierte en un recipiente bajo.
Los organismos de mayor tarnario se aislan a ojo
desnudo y se transfieren a recipientes limpios pa-
ra su estudio detail ado con la ayuda de instru-
mental optico. Para el recuento v, eventualrnen-
te, identificacion delmacro y mesozooplancton
en general se utilizan capsules de Petri, 0 las ca-
maras de diferente diseiio; y para el microzoo-
plancton las cameras de sedirnentacion, carnaras
de recuento (ver mas adelante), 0 las preparacio-
nes entre porta y cubreobjetos.
Generalmente, las muestras de p/ancton estan fi-
jadas con formaldehido. Las emanaciones de este
compuesto, al volcar parte de la muestra en una
capsula y trabajar directamente sobre esta, son
t6xicas. Mas aun, ciertas personas son tan alergi-
cas al formaldehido que al poco tiempo de traba-
jo sus mucosas nasales y ocu/ares estan tan irrita-
das que deben abandonar la tarea. Estos sintomas
153
 ----_ _- -~-----------------------
..

Recuentos y analisis de los datos

aumentan con el tiempo V son mas molestos

cuanto mayor es la temperatura ambiente. Para
evitar estos problemas el material puede transfe-
rirse a otra solucion, Steedman (1976b) reco-
mienda la siguiente: 3-fenoxi-propanol, 0,5 ml;
propilenglicol, 4,5 ml; agua de mar, 95 ml. Si la
fijacion en formaldehido fue suficientemente
prolangada el I iquido descripto puede utilizarse
permanentemente para almacenar la muestra.
Durante el examen de las muestras parte del I f-
quido se evapora. Estas perdidas deben com pen-
sarse medianteel agregado de solucion adicional.
Cuando el fijador es formaldehido se agrega la
misma solucion pero a la mitad de la concentra-
cion de la original (va que el agua se evapora mas
rapido que el formaldehido). Cuando es la solu-
cion alcoholics antes mencionada, la evapora-
cion hace que esta se vuelva lechosa; el problema Fig. 81. Cubetas de recuento de zooplancton.
se elimina agregando etanol (95%) V la corres- A) Cubeta de Bororov; B) Cubeta de vidrio con fondo
cuadriculado, tipo Dollfus;C) Cubeta de Gannon.
pondiente cantidad de agua destilada (Steedman,
1) Surco donde se deposita la muestra (capacidad total:
1976b). En general, conviene usar soluciones de 10 rnl]: 2) Marco de acrilico; 3) Fondo de vidrio; 4) Gri-
presion osrnotica menor alas utilizadas para la Iia desmontable de bronce; 5) Marco de actilico; 6) Fon-
do de vidrio.
fijacion va que la evaporacion compensa las dife-
En la cubeta de Gannon (C) la grilla se instala luego de
rencias rnuv rapidarnente (Steedman, op. cit.i. que la muestra fuera vertida en la camara y distribuida
hornoqeneamente. .

(A y C: de Gannon, 1971; B: original).

Metodos de recuento de
microzooplancton mayor
y mesozooplancton La cantidad de material vertido en la capsula
debe ser tal que permita una visualizacion tacil V
rapida de los organismos buscados. Ello significa
Para estos plancteres cornunrnente se utilizan ca-
que el espesor de la capa de plancton debe ser
maras ad hoc de diferente disefio (fig. 81) 0 cap-
delgado; el trabajo con muestras sobre-concen-
sulas de Petri (fig. 82). La ventaja de las primeras
tradas, en capa demasiado espesa, no solo no
consiste en que, generalmente, cumplen satisfac-
toriamente con el proposito de reducir el despla-
zamiento de los organismos durante el trabajo.
Por otro lado, permiten una revisacion mas orde-
nada V eficiente va que cuentan con puntos de
referencia vlo gufas. Las de fonda cuadriculado
que, eventual mente, pueden ser reemplazadas ~
por una capsula de Petri con un papel rnilirnetra-
do pegado al fondo 0 por las capsules de Petri de
fondo reticulado comerciales (fig. 82), permiten ~
tarnbien examinar una proporcion exactamente
definida (i. e., una determinada cantidad de cua-
drados, al azar) del material, V no todo, cuando
las cantidades son demasiado altas. Los datos
obtenidos pueden ser extrapolados para el total
de la capsula V, consecuenternente, para la mues- Fig. 82. Capsulas de Petri con divisiones internas 0 reticulo en el
fondo, utiles para recuentos de zooplancton.
tra (10 que, en realidad, constituve un metoda
(De cataloqo de instrumental cientifico de Scienti fie
mas de submuestreo). Instruments, 1961).

154

I
.~
 \

Recuentos y an alisrs de los datos

acelera el examen, sino que 10 demora debido a

que requiere constantes manipuleos de remoci6n,
amen de que contribuve a daiiar los organismos
e introducir posibilidades adicionales de error
por omisi6n 0 registro duplicado.
Con el fin de acelerar los procesos de recuento
Ward (1955), Warren (1957), Priegel (1970), V
otros construveron bandejas circulares de mate-
rial transparente con un canal periferico donde
se vierte la muestra: el disco se hace girar ma-
nualmente 0 mediante un motor electrico V los
organismos son contados (vio extraldos) mien-
tras el canal pasa por el campo visual de la lupa Fig. 84. Esquema de un aparsto circulador de zooplancton oara
binocular (fig. 83). Bossanvi (,1959), usando el su recuento.
mismo principio, modific6 el sistema de tal rna- 1) Formol; 2) Recipiente con los organismos contados;
3) Botelia para el agua de mar utilizada; 4) Grifos; 5) Pe-
nera que el material pasara directamente de la ra de goma; 6) Pinzas; 7) Objetivo de la lupa binocular;
muestra por un tubo de vidrio ubicado debajo 8) Interruptor del flujo; 9) Camara de recuento de Pers-

del objetivo de la lupa (fig. 84); V Lindenberg pex: 10) Muestra original; 11) Sifon: 12) Ag'ua de mar.
(1973) describi6 un aparato consistente en dos (De Bossanvi, 1959).

cajas de material plastico conectadas entre s I por

intermedio de dos canales, la muestra se vierte
de un sistema manual de impulsion, a la otra, en
en una de las cajas V se hace circular, por medio
una capa del gada de agua. Los organismos busca-
dos (huevos V larvas de peces - en este caso) son I
! .
j"
contados a medida que van pasando por elcanal
superior (fig. 85). ~:
"

Fig. 85. Aparato para contar mesoplancton.

Fig. 83. Bandeja circular giratoria para el recuento de zooplanc-
ton.
1) Fuente de iluminaci6n; 2) Objetivo de la lupa binocu-
lar; 3) Bandeja circular con un surco en el margen en el
cual se vierte la muestra; 4) Motor eh~ctrico.
(De Ward, 1955),
1) Bandeja de malia de nylon donde se deposita la mues-
tra a contar; 2) Canal superior por donde los organismos
van pasando a la caja 3; 3) Caja que recibe el material
contado; 4) Canal inferior en el cual la corriente de I i-
quido es de direccion opuesta a aquella en (2); 5) Impul-
sor manual.
(De Lindenberg, 1973).

155

=
Recuentos y analisis de los datos

Estos metod os "semiautomaticos",logicamente,

solo sirven para contar organismos bien conoci-
dos y tacitmente identificables. En caso contra-
rio, cuando el manipuleo de los ejemplares es ne-
cesario su aplicacion no se justifica 0, como en el
caso del aparato de Bossanyi, es lIanamente impo-
sible (el operador no tiene acceso directo a los
animales). - .. ",.,.'
~~.~
".;."

Para la observacion y recuento de material en

medio I iquido a bordo de embarcaciones, en
condiciones de movimiento, puede utilizarse la
carnara de Bieri (1956).
.,... .

Algunos zooplancteres con estructuras esqueleti-

cas duras (e.g., Foraminifera, Euthecosomata),
provenientes de muestras de plancton 0 de sedi-
mentos, pueden ser contados en estado seco (ver
p. 274 y 334). Paraeste fin se utilizan las cubetas
de bronce de 6 x 10 cm con fondo cuadriculado
(ver Boltovskoy y Wright, 1976, p. 315).
Metodos de recuento del
microzooplancton menor
En el caso del plancton de menor tamaiio,
comunrnente mucho mas abundante que el meso
y macroplancton, se cuentan fracciones 0 al icuo-
tas de la .rnuestra total, ya que el incremento de
precision obtenido al contar la muestra entera
no justifica el tiempo y esfuerzo invertidos en
la tarea.
EI uso de al icuotas requiere el conocimiento del
volumen de I iquido procesado para poder inter-
polar los datos obtenidos al total de la muestra.
Estas al Icuotas pueden obtenerse con pipetas
graduadas comunes 0 con la "Stempel Pipette"
(fig. 86). Una pequeiia al icuota de volumen co-
nocido puede obtenerse con la pipeta, deposi-
tarse entre porta y cubreobjetos, en un portaob-
jetos excavado, 0 en una pequeiia camera con-
feccionada con delgadas tiras de vidrio pegadas
a un portaobjetos, delimitando una cavidad
central. Para disminuir el movimiento de los or-
ganismos al desplazar la carnara bajo el campo vi-
sual del instrumento optico, esta puede lIenar-
se con I iquido hasta formar un menisco convexo
y cubrirse con un vidrio cubreobjetos cuidando
de no encerrar burbujas de aire debajo del ul-
timo. A veces, para concentrar el material antes
del pipeteado, se puede dejar que la muestra
sedimente durante algunas horas, eliminar el so-
Fig. 86. "Stempel-Pipette",
(Gentileza de Kahlsico, lnc.].
brenadante, homogeneizar y analizar una fracc-
..•.
cion del concentrado asi obtenido.Otra alterna-
tiva consiste en el usa de centrffugas manuales,
electricas simples 0 de flujo continuo (ver,Hart~
man, 1958); 0 filtrando el l iquido a traves de
mallas 0 papeles de filtro y examinando, ya sea
el filtro en sf 0 una suspension de su lavado (fig.
87); 0 el material seco colectado sobre el filtro
y transferido a una cubeta de metal (ver p. 274 Y
334).
Cuando se utiliza alguno de 105 tipos de cameras
de recuento de volumen conocido (fig. 88),
la estirnacion previa de la cantidad de Iiquido re-
tirado de la muestra no es necesaria.
EI metoda de los recuentos por medio de la se-
dirnentacion fue introducido por Uterrnohl
(1931,1958) y es actual mente el mas utilizado,
sobre todo para fitoplancton, pero tarnbien para
microzooplancton. La muestra se vierte en un
tuba con fondo ciego de vidrio cubreobjetos y
105 organismos se dejan sedimentar durante 6
o mas horas en absoluto reposo. Luego de ese
lapso la camera se ubica sobre la platina de un
microscopio invertido (fig. 89) y los animales
depositados en el fonda se determinan y cuen-
tan, pudiendo utilizarse hasta los mayores

156
 '~iiIIiI'-- --- --

Recuentos y analisrs de los datos

sidad de orqanismos, debe aumentarse el largo

V disminuirse el dlarnetro de la dmara.En
este ultimo caso los t,iempos de sedimentaci6n
tarnbien deben aumentarse considerablemente
V, aslv todo, algunos autores consideran que si
la altura del tubo excede 5 veces el diametro de

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fig. c
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Fig. 87. Aparato para filtrar plancton.
4y
1) Embudo superior; 2) Filtro; 3) Embudo inferior; 4)
Tubo metalico: 5) Tapon de goma; 6) A la bomba de va-

'as
3),
'e-
clo: 7) Camara de vacio; 8) Receptor del agua filtrada;
9) Sujetadores; 10) Grifo; 11) Pies; T2) Tubo de gomC!
conectado a la bomba. 13) Probeta graduada. Medidas
en mm.
T
32

e-
,1
(De Motoda. 19591.

aumentos. Si la sedimentaci6n ha side completa, d~ __ ----J

1
), el resultado del recuento sera funci6n de la /-32-/
'a concentraci6n de los organismos en la muestra
n y del volumen de la carnara utilizada. EI diame-
y tro de los tubos, asi como su largo, varia con el
Fig. 88. Diferentes carnaras simples de recuento de fito y micro-
3 tipo de material a utilizarse. En el caso de las zooplancton. Las medidas estan dadas en mm; el espesor
~ muestras rnuv densas conviene recurrir a cameras de la cavidad (profundidad) figura en el angulo superior
izquierdo de la camara.
) de diametro grande (rnavor superficie de sedi-
a) Camara de Juday (1 em"): b) Camara de Sedgwick-
mentaci6n), V bajas como, por ejemplo, las Rafter (1 cm+: c) Camara de Kolkwitz (1 a 15 em- I: d)
camaras de Kolkwitz (fig. 88). Por el contrario, Camara de van Heusden (4 ern? l.
:j para muestras de areas oligotr6ficas, de baja den- (Original).
i
157
 Recuentos y analisis de los datos

platina, interfieren el desplazarniento jfel con-

densador. Para subsanar este inconvenients
se recurre alas cameras compuestas, integradas
por una camera propiamente dicha, de poca
altura, y un tubo accesorio que es desmontado
una vez que se ha completado la sedimentacion
y antes de ubicar la muestra sobre la platina.
Estas cameras compuestas 0 "kombinierte Plat-
tenkammern" son producidas comercialmente
en volurnenes de hasta 100 ml, pero tarnbien
pueden . construirse utilizando materiales facil-
mente obtenibles (fig. 90, ver tarnbien Dawson,
1960; Lovegrove, 1960; Lund, 1951 '( Thrond-
sen, 1970b). Lund (1951) y Dawson. (1960) pro-
pusieron modelos en los cuales el tuba de sedi-
rnentacion es pegado 0 simplemente apuesto,
con una capa intermedia de grasa de silicona, a la
carnara que no es mas que un corto cilindro de
igual diarnetro con un vidrio cubreobjetos pega-
do a su fondo con adhesivo insoluble en agua de
mar (fig. 90B). Una vez que la sedirnentacion se
ha completado el l iquido del cilindro de sedi-
mentacion se elimina con un sifon y el cilindro
mismo se separa. Lovegrove (1960) desarrollo
un sistema algo mas complejo con una pieza
accesoria en la cual el tubo y la carnara se desli-
zan lateralmente; estos dos componentes se des-
conectan entre s I antes de drenar el l iquido del
tuba (fig. 90 C-I). Ello elimina el peligrode. ex-
traer parte del material depositado en el tendo
de la carnara cuando se separa el l Iquido sobre-
nadante con un sifon. En las cameras comer-
ciales el l iquido del tuba de sedirnentacion es
drenado a traves de un poro ad hoc en la ca-
mara misma.
Fig. 89. Microscopio invertido, .de Uterrnohl para recuentos de Una horizontalidad perfecta durante la sedi-
microplancton.
rnentacion es indispensable para evitar las fil-
1) Condensador; 2) Camara de sedimentaci6n; 3) Ocu-
lar; 4) Objetivos.
traciones, accidentes, deposicion irregular, etc.
(De folleto de Carl-Zeiss).
Para este fin Tangen (1976) construvo una
mesada especial de Perspex con pies de longitud
regulable y un nivel a burbuja acoplado. La me-
sada acepta hasta 4 cameras tipo Zeiss 0 Wild,
sirnultanearnente.
la Camara las corrientes de conveccion que se
producen hacen que un buen porcentaje de los
Todas las cameras descriptas son utilizadas con
plancteres mas pequefios no sedimente en ab-
microscopios invertidos. Sin embargo, estos ul-
soluto (Nauwerck, 1963).
timos son costosos y no todos los laboratorios
Frecuentemente, la cantidad de l iquido que cuentan con ellos. Tungate (1967) describio
debe emplearse para obtener una concentracion una carnara de sedirnentacion disefiada espe-
apropiada en el fondo de la carnara requiere cialmente para usar con microscopios conven-
el uso de tubos tan altos, que ubicados sobre la cionales y cuya precision lIega al 98% de aquella
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Fig. 90. Carnaras de sedimentaci6n para el recuento de microzooplancton.
A) Camara para microscopic convencional; B) Camara de recuento y cilindro de sedimentaci6n oe construcci6n propia, para
microscopio invertido; C-E) Cilindro, camera y pieza accesoria de Lovegrove, para microscopio invertido; F-I) Detalles de ope-
raci6n del aparato de Lovegrove.
1) Tapa pegada al cilindro; 2) Muestra; 3) Cilindro de sedimentaci6n de paredes levemente divergentes (contribuye a evitar la
deposici6n de organismos en las paredes; 4) Obturador que divide la carnara (5) del cilindro(3), una vez que la sedimentaci6n
ha sido completada; 5) Camara de recuento; 6) Cilindro de sedimentaci6n; 7) Base del anterior; 8) Sif6n con el cual se extrae
el agua sobrenadante; 9) Cilindro de sedimentaci6n; 10) Muestra; 11) Uni6n entre el cilindro y la carnara (pegada 0 simple-
mente apuesta con una capa de grasa 0 silicona);12) Camara de recuento; 13) Fondo de la carnara consistente en un vidrio
cubreobjetos peg ado con un adhesivo insoluble en agua de mar. .
F) La carnara (D) y el cilindro (C)estan unidos por la pieza (E),la muestra se encuentra sedimentando;G) La sedimentaci6n del
material se ha completado; H) EI cilindro se desplaza hacia la derecha interrumpiendose su comunicaci6n con la camera: el
agua se elimina con un sif6n; I) La carnara se extrae por el lade izquierdo y el cilindro por el derecho.
(A: redibujado de Tungate, 1967; B: original; C-I: redibujado de Lovegrove, 1960).

que se logra con el microscopic invertido 0 de
Uterm6hl (fig. 90 A).
AI igual que en el caso de las cubetas, tarnbien
en las carnaras de sedirnentacion solo se cuenta
una fraccion de la camera cuando las densida-
des de los animales son demasiado elevadas.
Como gu fa suelen utifizarse los oculares de 3
"pelos" rnoviles que definen un "corredor" y
una base (para detalles ver Lund et al., 1958, 0
Schwoerbel, 1970).

159
Recuentos y analisis de tos datos

Knox y Brooks (1969), Beers, Knox y Stric-

kland MS(1970) y otros, realizaron experimen-
tos de fotografiado hologrMico de cameras de
recuento enteras y enumeracion de los organis- '.
mos sobre la base de estas irnaqenes. Sequn sus
conclusiones el metoda ofrece excelentes pers-
pectivas pero hasta la fecha no fue empleado
mas que en ensayos experimentales.

Recuentos autornaticos 6'~~-- --6

9
U
A pesar de que algunos de los rnetodos de reo
Fig. 91. Contadores automatlccs de zooplancton.
cuento expuestos incorporan algunos elementos
I) Contador autornatico de nauplii de Artemia salina: III
de autornatizacion, es el operador, en definiti- Condador y medidor aurornauco de zooplancton.
va, quien observa y cuenta los orqanisrnos. Sin 1) Entrada de aire; 2) Vatvulas reguladoras de la entrada
embargo, ya hay sistemas en los cuales el ojo hu- de"aire; 3) Recipiente con el cultivo de Anemia salina;
los organismos se mantienen en suspension mediante el
mano es reemplazado, al menos parcialmente, burbujeo de aire; 4) Contador di'gital; 5) Valvula magne·
por la maquina. tica Que cierra la conexion con (3) al pasar una cantidad
prefijada de larvas; 6) Eje optico del sistema; 7) Foto-
En 1963, Mitson describio el primer aparato ca- transistor y amplificador; 8) Lentes montadas sobre una
cremallera de microscopic: 9) Tubo capilar por el cual
paz de contar plancteres autornaticarnente pasan las larvas; 10) Larnpsra de 15 vatios; 11) Sistema
(ver tarnbien p. 13 y 139). Mas tarde Jensen optico: 12) Sistema electronlco: 13) Sistema hidraulli:o.;;
A) Bomba; B) Filtro; C) Tanque de agua en el cuattmla
(1969) y Outryve y Sorgeloos (1976) constru- 0) EOIrecipiente con ia muestra; El brenaje de (Cl;'F)
yeron sistemas similares para igual fin. Todos es- Colector de 105 organismos contados y medidos; G) Luz;
Hell Lentes; J) Fotocelulas: K) Circuito etectronico: L)
tos equipos estan diseiiados para contar par- Contador digital; M) Selec;ores Be tamafio ,
t iculas (larvas de Artemia salina 0 de peces) de (I: de Outrvve y Sorgeloos. 1976; II: de FUlton ..1972l.
un solo tarnafio, autornaticamente, con un error
muy baio y con extrema rapidez. EI principio
empleado es sencillo (fig. 91): los organismos
son impu Isados en una corriente I iquida a tra-
de la "sombra" v, consecuentemente, la cariti-
dad de celulas afectadas acciona el contador de
ves de un tuba de vidrio que pasa frente a
la clase de tamaiio correspondiente (fig. 91 : II).
una celula fotoelectrica: cada vez que el haz de
A pesar de que el avance con res pee to a los sis-
luz se interrumpe debido al pasaje de un animal
temas anteriores es notable, este aparato tam-
la celula fotoelectrica induce un cambio de co-
bien cuenta con numerosas limitaciones. En pri-
rriente que es amplificado y acciona un contador
mer lugar aquellas que afectan tarnbien a 105
electr6nico (ver tarnbien los sistemas de recuen-
recuentos manuales, i.e., la formaci6n de masas
to in situ basad os sobre el principio del Coulter-
de organismos adheridos vt» enredados entre sf
Counter, p. 13). Sin embargo, el sistema solo
(que se computan como uno solo); la necesidad
acepta un unico tipo de particulas 0, dicho de
de separar los ejemplares mayores a priori, etc.
otra manera, reacciona exactamente igual fren-
Pero tarnbien adolece de defectos particulares:
te a cualquier organismo. Consecuentemente,
no diferencia particulas inorqanicas y trozos de
su utilidad para una muestra de plancton neta
organismos de ejemplares enteros; no diferen-
es sumamente limitada v, en efecto, solo se uti-
cia dos 0 mas animales pequefios pasando sirnul-
liza para recuentos de cultivos monoespeci-
taneamente de uno mayor; frecuentemente
ficos.
computa puntos en clases de tamaiio err6neas
Cooke et al. (1970) lograron perfeccionar el debido, por ejemplo, a la tendencia de algunos
sistema de tal manera que este no solo contara organismos a deformarse (e.g., los quetognatos
las part iculas, sino que tarnbien las diferenciara suelen doblarse); no separa flsicamente 105 or-
en 7 clases de tarnafio (de 0,0-0,5 a mas de 15 ganismos contados de acuerdo a sus tarnafios.
mm). Para ello utilizaron no una sola sino varias etc. Sin embargo, el defecto mayor es. obvia-
celulas fotoelectrlcas alineadas; la longitud mente, el hecho que 7 (0 cualquier otra cantidad)

160
 /
10 11 12
Fig.92. Esquema general de un sistema analizador de irnaqenes
televisivas para la identi ficacion V recuento automattcos
de zooplancton.
1} Pantalla monitora de TV; 2) Acondicionamiento V
manipulacion de los organismos; 3) Sistema de obten-
cion de la imagen; 4) Barrido del objeto; 5) Detector; 6)
Computadora; 7) Manipulacion de los datos; 8) Acumu-
lacion v lo orocesarniento de los resultados; 9) Programa-
. dor; 10) Ahrnentaclon: 11) Procesamiento central; 12)
Circuito de salida.
(De Fawell, 1976).
tarnafios diferentes de ninguna manera represen-
tan igual nurnero de especies zooplantonicas dis-
tintas. Su aplicacion puede ser de gran avuda
en areas oceanicas de rnuv baja diversidad es-
pecffica, con faunas perfectamente conocidas,
con muestras en buen estado V sin material con
tendencia a enredarse 0 apelotonarse (Fulton,
1972). Pero, asf V todo, cada muestra debe ser
previamente inspeccionada, evaluada V acondi-
cionada por un observador.
Todo 10 expuesto sugiere que el recuento en sf
no es el mayor problema; el quid reside en la ca-
pacidad de contar objetos (especies) diferentes
refiriendolos a sus respectivos stocks. La unica
alternativa posible es, obviamente, una rnaquina
que sea capaz de determinar V, 10 que es menos
Problematico, contar slrnultanearnente. Una de
las variantes exploradas en este sentido es la
composicion qu fmica (ver, por ejemplo, Calapri-
ce et el., 1971), principalmente ADN y croma-
tografia gaseosa. Sin embargo, estos rnetodos son
d~masiado lentos V costosos, 0 insufientemente
dlscriminantes (Sutro, 1974). La otra posibilidad
que actualmente se esta investigando V que,apa-
r~ntemente, constituve el camino mas prorniso-
no, es la cibernetica, i.e., el analizador de irna-
genestelevisivas. En efecto, sistemas tales como,
L
Recuentos V analisis de 105datos
por ejemplo, el Ouantimet 720 0 similares
( FaweH, 1976; fi g. 92) pueden recoge r i rnaqe-
nes de zooplancteres V analizar pararnetros ta-
les como largo, ancho, perfmetro, area, volumen,
densidad, e inclusive relaciones mas complejas.
Fawell (1976), utilizando un aparato Ouantimet
720, ensavo el fraccionamiento, por tax ones, de
una muestra artificial integrada por copepodos,
eufasidos V quetognatos, obteniendo resulta-
dos altamente positivos.
Evidentemente, para una aplicacion general V
efectiva de estos rnetodos aun se requiere gran
cantidad de trabajo. Sutro (1974) concluve que
para la decada del 1980 los aparatos de esta
fndole, analoqos a la vision V al cerebro hu-
manos, estaran en una etapa sumamente avan-
zada. Y hay ciertas pautas que indican que tal
aseveracion no carece de fundamentos; en pri-
mer lugar el increiblemente rapido desarrollo en el
campo de la electronlca acompafiado par tin no
menos vertiginoso descenso en los costos de los
materiales utilizados. Otra de I(lS evidencias·
esta dada por la siguiente reflexi6n: gran parte
del relativamente lento desarrollo de la plancto-
logia esta dado por la falta de aplicaciones di-
rectas e inmediatas de su area de accion, En
otras palabras, el grado de desarrollo en cual-
quier campo de la ciencia V tecnologia es
proporcional al interes inmediato que reviste V,
consecuentemente, alas inversiones econornicas
que absorbe. Y las posibilidades practicas que-
brinda un "ojo rnecanico entrenado" son enor-
meso Como ejemplo ilustrativo sirva la posibi-
lidad de controlar, automaticarnente V a gran
velocidad, las piezas rnecanicas producidas por
una fabrica (Sutro, 1974).
Sin embargo, obviamente, ninqun sistema de
este tipo determinara una especie cuva afinidad
es dudosa 0 discutible para el hombre. Desde
va hace tiempo algunos investigadores estan
ensavando la codificacion, mediante computa-
cion, de las decenas 0 cientos de caracteres po-
sibles en un grupo con la finalidad de definir
I imites rnorfoloqicos mas precisos V, eventual-
mente, dividir 0 unificar especies descriptas
(ver p. 261). Sin embargo, la rnaquina asiqnara
este 0 aquel lado de la I fnea divisoria no por
sus propios medios, sino de acuerdo alas instruc-
ciones recibidas (aunque, loqicarnente, con la
ayuda de una enorme memoria y la posibilidad
de sugerir vias de respuesta alas correlaciones
161
Recuentos y analisis de los datos. (

computadas entre parametres diferentes). Por bioloqo que aburrldamente rnarca un punto cada.
10 tanto, el sistema de identificaclon y recuento vez que registra una forma conocida bajo el mi- .'
autornaticos solo podra utilizarse para las croscopio; pero no la a veces no menos tediosa
.especies de afinidad clerta: En otras 'palabras, de lidiar con los ejemplares de aspecto enig- ,
eventualmente reernplazara -la tediosa labor del
I matico 0 dudoso,

.
'; .

i
.~
\

162
 Cálculo del error en el recuento de
organismos zooplanctónicos
SERGE FRONTlER
Principio de la medida
La gran abundancia de organismos en las mues-
tras de plancton, generalmente, hace imposible
contarlos todos. Se determina entonces el nú-
mero de individuos en una al ícuota o submues-
tra, que representa una fracción (l/N) de la
muestra total, multiplicando luego el resultado
del recuento por N. Este procedimiento in-
troduce un error de estimación, pues las N al í-
cuotas de una misma muestra nunca son to-
talmente idénticas. La finalidad de esta sección
esestimar este error.
Existen muchos métodos de submuestreo;
algunos de ellos fueron descriptos más arriba.
El principio es siempre el mismo: la muestra
se encuentra dispersa en un volumen de líquido
fijador (generalmente agua de mar + formaldehi-
do), del cual se extrae una fracción de tamaño
conocido para examinarla. No existe dificultad
alguna en lo que a la medición de los volúmenes
de líquido se refiere; aquélla puede realizarse
con toda la precisión deseada. El único pro-
blema que se plantea para que una submuestra
resulte representativa de la muestra, es lograr
una homogeneidad suficiente de repartición
de las partículas en suspensión antes de extraer
la submuestra.
Se utilizan varias técnicas para homogeneizar
la muestra removiéndola sin dañar los organis-
mos. Una de amplio uso para material con abun-
dantes pláncteres pequeños consiste en extraer
un volumen conocido con una pipeta o con pe-
ra de goma; paralelamente, la muestra total
está diluida con líquido fijador a un volumen
igual a N veces aquél de la pipeta (N puede ser
igual a 10,20,40, 100, etc.). El líquido se re-
mueve llenando y vaciando la pipeta en elfras-
ea varias veces, y el último llenado se transfie-
re a la cubeta de recuento obteniendo as í
una submuestra 1 IN de la suspenslon. Sin em-
bargo, cualquiera sea la técnica utilizada, la ho-
mogeneización nunca es suficiente como para ga-
rantizar que cada sub muestra contenga el mis-
mo número de organismos, es decir, exactamente
un N-avo del número presente en la muestra.
Ahora bien, esta submuestra es una muestra "al
azar" de la muestra original, y de una submues-
tra a otra existe una variación aleatoria. Por con-
siguiente, la estimación del número total obteni-
do multiplicando por N el resultado del recuento
de la submuestra, trae consigo un error estadís-
tico. Aun cuando la homogeneización sea la más
perfecta posible, este error existe y su magnitud
puede aproximarse por cálculo.
Cálculo del error en el caso de una
dispersión perfectamente
"al azar" de los organismos
en la suspensión (ley de Poisson)
Supongamos que la homogeneización hubiera
sido la más perfecta posible, y que los organis-
mos estén dispersados perfectamente al azar en el
seno del líquido. Ello significa que cada punto
de aquel volumen tiene la misma probabilidad
de estar ocupado por un organismo dado de la
muestra; además, organismos diferentes son
independientes unos de otros, es decir que la
probabilidad de la presencia de uno en un punto
no está afectada por la presencia de otros en las
cercan ías. En este caso, que es el más sencillo
posible, se demuestra que un muestreo al azar
de la suspensión, repetido indefinidamente
(volcando cada submuestra de vuelta en la mues-
tra después del recuento), da lugar a una distri-
bución de Poisson. Esta distribución está carac-
163
Cálculo del error en el recuento de organismos zooplanctónicos

terizada matemáticamente por una varianza lag a2 = A + S lag ¡J.

igual al promedio:
Este tipo de relación, con dos parámetros A y
El conocimiento de los parámetros de una distri- S, satisface la llamada ley de Taylor, y es la
bución permite calcular el error estadístico, es que frecuentemente se encuentra en problemas
decir la cantidad E tal que el intervalo de valores de tipo ecológico. Entonces la transformación
es (n-E, n+E), donde n, la estimación del valor apropiada es:
investigado, tenga una probabilidad escogida (ge-
neralmente 95% Ó 99%) de contener el valor n' = n (1-612 )

real. donde sólo interviene la pendiente S de la lí·

En nuestro caso, un solo parámetro de la distri- nea de puntos experimentales. En el caso de la
bución queda por estimar, pues sabemos que distribución de Poisson, donde a2 = ¡J., por con·
estamos en presencia de la ley de Poisson: siguiente lag a2 = log ¡J., entonces S = 1, Y la
la media es igual a la varianza. Existen tablas transformación correspondiente es:
para este tipo de distribución que dan los inter-
valos de confianza al nivel de probabilidad del n' = n(l-lfl) =n1/2 =.yh
95% Ó 99%, en función de este parámetro. Las ra íces cuadradas de los nú meros contados, si
Cuando no se dispone de estas tablas, sino sola- éstos siguen una distribución de Poisson, se dis·
mente de la correspondiente a la distribución
tribuyen "normalmente" con una varianza apro-
normal o de Gauss (la ampliamente conocida ximadamente constante, la que se demuestra ser
curva en forma de campana), se puede aplicar cercana a 0,25; la desviación standard es, entono
otro método: se realiza una transformación de
ces,
los datos, cambiando la distribución de Poisson a' = 0,5
de los números iniciales (n) por una distri-
bución normal de números transformados (n'). Se sabe que cuando una distribución es normal y
Al mismo tiempo, esta transformación estabili- de varianza a'2 , el intervalo de confianza de ni·
za la varianza a'2 de los números transformados:
vel 95% de una estimación n' es aproximada·
a'2 resulta independiente de la media, en lugar mente:
de estar relacionada con aquélla, tal como suce-
de en la distribución de Poisson donde a2 = ¡J.. [n' - 2a', n' + 2a']
Estas propiedades nuevas tienen gran importan-
cia pues representan condiciones esenciales para En nuestro caso, n' = y'rl, y 2 a' = .1; los límites
la aplicabilidad de los métodos estad ísticos clá- del intervalo de confianza de n' son n'±1 Y,
sicos, tales como el análisis de la varianza, cál- volviendo a los números iniciales, tenemos un in·
cu los de regresión, etc. El análisis de la varianza tervalo de confianza en los números transfor·
se aplica a los números transformados, y no a los mados igual a:
originales.
[(n' - 1)2, (n' + 1 )2]
Ahora bien, es suficiente conocer la relación
aproximada entre la varianza y el promedio de Por ejemplo, si el número contado en la sub·
los números iniciales para determinar la trans- muestra es n=9 entonces n' = V9=3 el inter-
formación que estabilice la varianza y haga nor- valo de confia~za de las ra íces cuadradas es
mal la distribución. El problema, entonces, [ 2 ; 4 ], Y el de los números iniciales [ 4; 16 j;
queda resuelto cuando se determina esta relación el error relativo inferior es -5 (= -55% ) Y el
entre la varianza y la media. Más concretamente superior + 7 (= + 78%). Se evidencia que este
a menudo resulta que si se grafica la varianza último intervalo es asimétrico (pues la distri-
y las 'medias de una serie de medidas en métrica bución de Poisson es asimétrica). Si la submues-
log-Iog (es decir, ubicando log ¡J. en las abci- tra era de 1 IN, la estimación del número de
sas y log a2 en las ordenadas), se obtiene un ali- organismos en la muestra es 9N; el intervalo
neamiento de puntos bastante rectil íneo. Dicho de confianza es [ 4N ; 16N ] Y los errores relati-
de otra forma, se obtiene la siguiente relación vos son - 55% Y + 78%. Si n= 100, se calcula
aproximada: n'= 10, el intervalo de n' es [ 9 ; 11 ]; el de n es

164
 Cálculo del error en el recuento
[ 81 ; 121 ], con errores -19% y + 21 %; la asime-
tría resulta menos acentuada a medida que au-
menta el orden de magnitud de los valores con-
tados. Si n=400 el error relativo es casi ± 10%.
Paraque el error no sobrepase 2% sería necesario
contar 10.000 organismos. El "precio" (en tiem-
po de trabajo) de la precisión au menta cada vez
más.
Cálculo más realístico, fundado
en una relación empírica
entre varianza y media
Lo que acaba de tratarse no es más. que un
ejercicio, puesto que los organismos dentro de
una suspensión Iíqu ida casi nunca se dispersan
al azar, sino que muestran una tendencia, ya sea
a rechazarse mutuamente por choques o,
más frecuentemente, a aglomerarse entre sí por
sus espinas, pelos o substancias viscosas que los
rodean. Aun cuando dos organismos no se que-
den definitivamente pegados, pueden quedar
aglutinados por un tiempo, lo que es suficiente
como para que se encuentren cercanos un poco
más tiempo del que lo harían "por azar", y en
promedio una submuestra particular resultará
ora más abundante, ora menos de lo previsto
por la ley de Poisson. En otros términos, la dis-
tribución es llamada sobredispersada, y la va-
rianza observada es de mayor magnitud que la
prevista por la ley de Poisson, es decir mayor
que la media (a2 > j.l). El error relativo será
por consiguiente, más grande que el calcula-
do en la sección precedente.
La figura 93 permite comparar una dispersión
de puntos "al azar" (a2 = b), una sobredis-
j.l :
persión (a2 > c), y una subdispersión
j.l :
(02 < j.l : a).
Este fenómeno de la agregación es demasiado
complicado en sus detalles como para ser anali-
zado aqu í matemáticamente. Por el contrario,
un estudio experimental permite obtener una
aproximación utilizable de la distribución de las
abundancias, y del error estad ístico de recuento.
Este método consiste en obtener una relación
empírica entre las varianzas y las medias, de la
que se deduce la transformación que debe apli-
carse para estabilizar la varianza y normalizar
la distribución. Tal relación puede establecerse
sencillamente efectuando una vez y para siempre
de organismos zooplanctónicos
una serie de ensayos. Se efectúan entonces
varios grupos repetidos, cada uno de los cuales
suministra una varianza y una media. Llevando a
un gráfico los resultados experimentales (medias
en abcisas, varianzas en ordenadas) veremos apa-
recer un alineamiento de puntos, lo que suge-
rirá la relación estad ística deseada entre los dos
parámetros.
Esto es lo que hizo Frontier (1969), al enumerar
varias veces 32 categor ías zoológicas en 28 mues-
tras de zooplancton, de modo tal que se cubriera
un intervalo de órdenes de magnitud suficiente-
mente importante (desde 1 hasta 400 individuos
por submuestra). Se constató que, cuando el nú-
mero de organismos contados es menor de 10,
la varianza es próxima a la media: se obtiene as í
una distribución de Poisson, lo que indica que
los organismos están demasiado alejados uno de
otro como para manifestar una interacción
(agregación); por consiguiente, están dispersados
al azar en la muestra. El cálculo utilizado en la
sección precedente puede, entonces, aplicarse a
fin de estimar el error del recuento. Por el contra-
rio, a partir de un orden de magnitud de unos 10
organismos por submuestra en adelante, se ob-
serva que la varianza de las observaciones sobre-
pasa cada vez más a la media. Dentro del inter-
valo de valores de lOa 400 individuos por
recuento la relación varianza-media puede apro-
ximarse por una recta de pendiente 1,23 en el
gráfico (lag j.l, lag a2). Este valor determinará
la transformación de los datos,
n' = n( 1 - 1,23/2). vn
Fig. 93. Diferentes tipos de dispersión de los organismos planc-
tónicos en una muestra.
al Subdispersión (partículas dispersadas más regularmen-
te de lo que lo har(an al azar). Un muestreo de a2 < j.l
b) Dispersión al azar. Un Muestreo de a2 = j.l
el Sobredispersión (tendencia a un agrupamiento de las
partlculas). Un muestreo da a2 > j.l
Ver el texto para la explicación detallada.
(Original).
165
Cálculo del error en el recuento de organismos zooplanctónicos

confianza al de relativos
Intervalos
Errores Consecuentemente, son las raíces cúbicas de
Recuentos
Inferiores Isuperiores los números contados las que están distribuidas
en forma normal, con una varianza independien-
te de la media. Esta varianza vale, en promedio,
4 75
58
54
50
65
61
69110
17
34
32
29
107
131
143
167
119
42
30
3731
28
26
27
25
23
214
249
260
284
24
272
32
20
58
82
420
22
21
179
317
340
352
409
305
375
386
19
17
18
125
155
4521
20
22
2
74
98
90
34
31
83
32
30
26
25
24
23
29
28
22
57
202
237
294
226
95
70
190
329
363
397
10,5
16,0
11,9
13,349
44
40
37
35
27
78
9,0
14,7 1
2 280
133
201
27
34
42
66
289
107
210
218
227
236
244
271
58
184
12
158
166
74
91
124
150
116
50
141
254
262
175
192
19
82
99
5-
4,0-
2,1-
2,7-
3,4-
1,5-
1,0- 02 = 0,048 pues o = 0,22. El intervalo de con-
fianza al r.livel 95% será -Yñ ± 0,44 o, en la mé-
trica de los números iniciales, [ (.yn - 0,44)3,
(..;rn + 0,44)3] el error superior es más grande
que el error inferior, tal como sucede con la ley
de Poisson.

La fig. 94 detalla los intervalos de confianza al

nivel 95%, y los errores standard correspondien-
tes para valores de 1 a 10, según la ley de Pois-
son; y para lOa 350, según la "ley ra íz-cúbica-
normal". La fig. 96 representa los errores rela-
tivos inferior y superior, en función del núme·
ro contado de una submuestra. Se nota que este
error decrece rápidamente en los números bajos,
y luego cada vez más despacio: el error superior
por ejemplo, es 40% para el recuento de 50 oro
ganismos, 31 % para 100 organismos, 25% para
200, y habr ía que contar 2500 individuos para
garantizar un error de menos del 10%. El error
calculable a partir de la ley de Poisson decrece
más rápidamente para los números altos, pero,
como hemos visto, no puede aplicarse con toda
crudeza.
Dada la heterogeneidad de las poblaciones natu-
rales, que es tan importante que una variación de
100 a 200 individuos en una muestra, general-

~a
(Vñ-lr)' n (Vñ'lr)'

1 1
, ,
, ,

,
~ ,, , b
VII-Ir VII

Fig. 95. Efecto de una transformación (no lineal) normalizante;

en este caso la transformación raíz cuadrada. Aplicación
para deducir el intervalo de confianza de un valor n. Fle·
cha hacia abajo: transformación raíz cuadrada; flecha
hacia arriba: transformación inversa. es decir, elevación
al cuadrado.
Fig.94. Intervalos de confianza al nivel del 95'10y errores relati- a) Números no transformados; b) Raíces cuadradas.
vos ('lo ) para recuentos de plancton de 4 a 350 indivi-
duos en una submuestra. (Original ).

166
 Cálculo del error en el recuento de organismos zooplanctónicos

sión del 31%, obtenida enumerando 100 orga-

nismosen una submuestra, es suficiente para ca-
racterizar
mente, nouna
es muestra. La estrategia
significativa, parece quemáslaconve-
preCi~
niente, la que permite obtener una precisión
suficiente con inversiones m ínimas de esfuerzos
y tiempo consiste, entonces, en enumerar or-
ganismos de una muestra hasta llegar a más o Errores superiof'es

menos 100, controlando la fracción al ícuota 1/N

errores infet'KH'eS
que debió utilizarse para lograr esta cantidad. Si o
aquella al ícuota fue, por ejemplo, 1/100, la can- O
100 300 N
tidad 100 N representará la estimación para
la muestra completa, con un intervalo de con- Fig.96. Variaciones del error relativo al nivel de confianza del
95"10(error 5"10) en función del número contado (N) en
fianza (-26%, + 31%). una submuestra o al ícuota.
(De Frontier, 1972)
Finalmente, cabe destacar que existe otro mé-,
todo para aumentar la precisión del recuento sin
aumentar el número de organismos contados:
consiste en enumerar varias al ícuotas en lugar y la varianza de ifñ será 0,048/4, pues el inter-
de una sola. Se reemplazará, entonces, el conteo valo de confianza al nivel 95%
de la submuestra por el romeclio (en los valores
transformados: raíz cuadrada o raíz cúbica) {In ± (2· 0,22/2) = {In ± 0,22
de las k al ícuotas enumeradas. Se sabe quesi la
para las ra íces cúbicas, y
varianzade las al ícuotas es 0'2, la varianza de
la media de k al ícuotas es 0"2 = 0'2 /k, y el error [(ifñ - 0,22)3 ; ({In + 0,22)3] para los
standard es o'/..jk. El intervalo de confianza números no transformados. El error relativo es
será ± 2 o'/Vk, o, en nuestro caso ± 1/Vk para menor, contando un mismo número de organis-
las raíces cuadradas de los números pequeños, mos en varias submuestras, que en una sola: con
o ± "D,44/Vk par-ª-.@sraíces cúbicas de los núme- 4 recuentos dando 15, 20, 30 y 35 organismos
rosgrandes. (cada submuestra gebe ser devueltajl la muestra
po,:-;jemplo, si extraemos 4 veces una submues- después del recuento), es decir 100 organismos
tra, obteniendo 4 valores nI, n2, n3, n4 (ni> 10)'1 coruadbsen a ~cuotas suc-esivas, el cálculo da un
elpromedio será n, tal que:
p~o de 25 or a ismos, con un intervalo de
(19 30~0 de (-21%, + 25%), en el lugar de (-26%,
V'n = ~I +~ +~ +~ + 31 %), como sucedería si los 100 organismos
4 hubieran sido contados en una sola submuestra.

167
 Tratamiento de los datos
SERGE FRONTlER

Métodos rápidos de apreciación global de .Ias abundancias numé-

Cuando el planctólogo recoge muestras, se en-
frenta con el problema de la variabilidad aleato-
riade la comunidad planctónica de una masa de
agua.A una escala de observación menor que la
escalade los gradientes estudiados, se observan
distribuciones que parecen debidas al "azar":
sea que no parecen determinadas por las condi-
cionesdel medio, o que esas condiciones las de-
terminan, pero tienen una distribución a prime-
ravista aleatoria. En los dos casos una microdis-
tribución de los organismos agrega a las variacio-
nes ecológicas algo impreciso, debido a la varia-
bilidad básica imposible de eliminar. Felizmente,
lasvariaciones debidas a los factores del medio
son,generalmente, de un orden muy superior al
de la variabilidad local del plancton. Resulta inú-
til, en el estudio del plancton, determinar canti-
dades exactas por medio de recuentos precisos
deorganismos; sólo es útil conocer los órdenes de
magnitud y sus variaciones.
ricas (Frontier y Viale, 1977). El método fue
después aplicado a otros recuentos aproxima-
dos, por ejemplo a la apreciación instantánea de
los grupos de cetáceos en el mar, y podría :.;era-
plicado a los recuentos de aves. Las clases de a-
bundancia así obtenidas son detalladas en la
figura 97.
Esa determinación aproximada permite un mé-
todo rápido de análisis de las muestras. En efec-
to, es fácil, por medio de submuestras, estable-
cer si la abundancia dentro de una muestra está,
por ejemplo, incluida entre 80 y 350 (clase 4) o
entre 350 y 1500 (clase 5). Solamente pueden e-
xistir dudas cuando la abundancia es de cerca de
350, en cuyo caso se utiliza, por conveniencia, la
clase decimal 4,5, que significa "alrededor de
350" (los límites exactos no tienen ninguna im-
portancia) .

27000
6500
1500
350
Cantidades
80
18
4 a3ó4
27000
350
80
6500
1500
120000
181500
aprox.27ooo
aprox.
aprox.80
aprox.350
aprox.6500
18 2856900
165
13250
3120
37725
Clases logarítmicas2 de
643875 abundancia
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
etc. 1a 3
Hemostratado de precisar una noción de orden
de magnitud, estableciendo un conjunto de ni-
velesde abundancia fundado, en una primera
etapa,sobre una progresión geométrica. Esta pa-
recía,en efecto, convenir mejor a la apreciación
intuitiva y rápida de la abundancia de objetos
cualesquiera. Un estudio previo (Frontier, 1966,
1969) mostró que una progresión geométrica de
razón4,3 parecía apta para proveer una escala
quese acercase lo más posible a la escala espon-
táneaque el operador aplica al establecer las di-
ferentes categorías de organismos como "muy
raro", "raro", "escaso", "común", ..... "muy
abundante". Esta graduación está, probablemen-
te, en relación con un proceso psicofisiológico Fig. 97. Clases de abundancia logarítmica.

169
Tratamiento de los datos

ASONDEFM distribuye más apropiadamente si se realizan

muestreos numerosos y densos en el tiempo y en
el espacio.
En efecto, disponemos hoy de varios métodos de
análisis numéricos que se pueden aplicar a con-
a juntos numerosos de datos. La planificación óp-
tima de muestreo varía según el tratamiento que
se propone utilizar (ver más adelante). Sin em-
bargo, en todos los casos, es aconsejable el nú-
mero más alto posible de observaciones. Ello re-
dunda en un análisis de las muestras fácil y rápi-
do; por eso, nuestro método está bien adaptado
a este tipo de diseños.

Destacamos otra simplificación que emerge de la

b adopción de clases de abundancia aproximadas.
Con el fin de determinar "con precisión" el volu-
men de agua filtrada durante un arrastre de red
de plancton, se ubica en la boca de aquélla un
medidor de flujo (ver p. 87). Los resultados así
obtenidos, aun con las mayores precauciones
Fig. 98. Comparación de grátlcos de abundancia obtenidos sobre (ver p. 93), suelen variar en un orden de magni-
la base de recuentos exactos (1, línea cortada), y de cia·
ses de abundancia (2, línea contínua). a) Pterópodos; b) tud de 1 a 2. Ahora bien, las clases de abundan-
Quetognatos. Nosy Sé (Madagascar), 1963-1964. cia sucesivas están en un orden de 1 a 4,3; pues-o
(De Frontier, 1966-1969). to que, comúnmente, es imposible determinar si
el flujómetro ha funcionado correctamente (y a
menudo no lo hace) se cuenta con la ventaja (re-
lativa, ver p. 73) de poder prescindir de él limi-
La comparación con resultados establecidos por tándose a tomar en consideración la duración de
recuentos precisos es significativa. La figura 98 los lances, que deberán ser constantes y de velo-
muestra que la sustitución de las clases de abun-
dancia (1 ínea continua) por recuentos precisos
(1 ínea discontinua) no puede aportar ninguna
información adicional en la descripción del fenó- a b
meno ecológico. La figura 99 también muestra
que una cartografía obtenida sencillamente con
clases de abundancia proporciona una descrip-
ción del fenómeno que los recuentos precisos no
podrían modificar, sino ligeramente. Más aún, tra-
tamientos elaborados de los datos, tales como
los análisis factoriales, dan prácticamente los
mismos resultados con clases de abundancia y
con recuentos precisos (Frontier e Ibánez, 1974;
Devaux y Millerioux, 1976a). Lo mismo sucede
con cálculos de biomasa o de diversidad (Devaux
y Millerioux, 1976b, 1977a). Los coeficientes de
correlación entre los resultados obtenidos con
recuentos precisos y con clases de abundancia al-
canzan, generalmente, valores de 0,95 o más. Fig. 99. Cartas de abundancia de dos taxones de organismos
Consecuentemente, es inútil en todos los casos planctónicos en la bahía de Ambaro (Madagascar), con
aplicación de las clases de abundancia logarítmicas. a)
efectuar recuentos precisos, que son trabajosos e Sifonóforos calicóforos; b) Penilía avírostrís (Cladoceral.
insumen mucho tiempo. La energ ía empleada se (De Frontier, 1969).

170

cidad homogénea y conocida (estos lances no de-
ben ser demasiado prolongados para evitar la col-
matación de la red, ver p. 73).
Un paso más en la simplificación consiste en no
retener, para cada taxón examinado, más que las
variantes "presentes" y "ausentes". Resultados
interesantes fueron obtenidos de este modo, no
sólo a nivel de las descripciones elementales (dis-
tribuciones geográficas, ciclos anuales, etc.), sino
también en tratamientos más elaborados, ya que
las matrices de presencia-ausencia pueden ser tra-
tadas mediante análisis factoria!' Por otra parte,
parece que un método aún más fiable consiste en
escoger entre "ausencia o rareza", y "abundan-
cia" (la ausencia de una especie dentro de una
muestra de plancton puede significar que está
ausente en la zona estudiada, o bien que sea es-
casa y que la red no la encuentre sino de vez en
cuando: el método indicado elimina así una
fuente de confusión). El límite entre las dos cla-
ses se establece según las circunstancias, las espe-
cies, y según que se desee, por ejemplo, poner en
evidencia zonas de presencia regular, o sólo de
concentraciones importantes.
Ibánez (1974) propuso, por otra parte, un méto-
do intermedio, que establece solamente tres cla-
ses de abundancias: "escaso o ausente", "presen-
te" y "abundante". Los límites entre las clases
son adecuados a cada categoría zoológica y a ca-
da región, ya que se basan en la abundancia má-
xima de cada categoría en la región dada. Los re-
sultados son más coherentes entre taxones pues
se utilizan tres clases para cada uno. Pero el mé-
todo presenta dos dificultades: evalúa cada ta-
xón según una norma diferente, lo que hace más
difícil y menos rápido el análisis de las muestras;
y requiere el conocimiento previo de la abundan-
cia máxima de cada taxón, lo que no siempre es
posible.
Transformación de los datos
Otro problema a resolver en el contexto del tra-
tamiento de los datos es el del sistema de medi-
ción a adoptarse. Es importante diferenciar entre
escalay sistema de medición o métrica. En efec-
to, si bien un cambio de escala es, sencillamente,
un cambio de unidades ( e.g.: en cm o en km),
un cambio de métrica implica el uso de un siste-
ma de medición diferente; el tamaño de un cubo
Tratamiento de los datos
puede expresarse por el largo de su arista, por el
área de una cara, o por el volumen del cuerpo.
El pasaje de una métrica a otra se realiza por
medio de una transformación no lineal (es decir
no proporcional) de los datos involucrados; en el
ejemplo anterior: elevación al cuadrado o al cu-
bo de la medida de la arista.
Es fundamental tener en cuenta que métricas di-
ferentes adjudican importancias relativas disími-
les a las variaciones de pequeña y gran magnitud.
La variación entre 1 y 10 y aquélla entre 101 y
110, evaluadas aritméticamente, tienen Igual im-
portancia; sin embargo, logarítmicamente sucede
lo mismo con las diferencias entre 1 y 10 y entre
100 y 1000. La métrica "ra íz cuadrada" es inter-
media entre las dos anteriores.
En nuestro caso particular se trata de buscar una
métrica que otorgue la misma importancia a la
variabilidad aleatoria de las medidas planctónicas
en las grandes cantidades y en las pequeñas. En
estad ística la medida de la variabilidad aleatoria
está dada por la varianza y lo que se pretende es
hallar una transformación no lineal de tal mane-
ra que las expresiones de la varianza sean inde-
pendientes del orden de magnitud de los valores
medios, o, en otras palabras, que la varianza sea
independiente del promedio. Este es uno de los
requisitos básicos para la aplicación de las técni-
cas estad ísticas clásicas.
De lo expuesto se hace evidente que la métrica
aritmética no conviene. La métrica logarítmica
es aconsejable y de uso difundido en ecología.
Su aplicación es especialmente interesante fren-
te a la circunstancia que los rocesos biológicos,
generalmente, responder} exponel}cialmente a las
variaciones ambientales; consecuentemeñte, son
los logaritmos de los parámetros bióticos los que
se correlacionan linealmente con los cambios
abióticos. y con las dispersiones aleatorias de los
últimos. Sin embargo, frecuentemente se observa
que la transformación logarítmica tiene un efec-
to de "sobre-corrección" sobre la varianza; una
variación de 1 a 10 puede deberse al azar (por
ejemplo, dados los efectos de la microdistribu-
ción), pero una de 100 a 1000, seguramente, ya
es significativa. Sin embargo, la transformación
logarítmica nivela ambas diferencias subevaluan-
do las existentes entre los valores altos y otor-
171
 Tratamiento de los datos
gando una importancia injustificadamente alta a
aquéllas entre las pequeñas. El fenómeno es
exactamente opuesto al "que evidencia la métri-
ca aritmética. Este inconveniente puede paliar-
se elevando los logaritmos al cuadrado. Tal pro-
cedimiento tiene justificativos matemáticos y es-
tadísticos (Frontier, 1973a); pero aquí sólo nos
limitaremos a referimos a los dos gráficos de la
figura 100, uno obtenido sobre las transforma-
ciones logarítmicas de los datos (Iog), Y el otro
sobre las mismas elevadas al cuadrado (log2). Pa-
ra los valores superiores a 10 la transformación a
log2 dará resultados más precisos; y la transfor-
mación ra íz cuadrada conviene para los números
más bajos, pues números pequeños siguen la dis-
tribución de Poisson (ver p. 163). Frontier
(1973a) presenta tablas con los valores transfor-
mados.
Es importante destacar que las transformaciones
no lineales deben utilizar los números cru os de
or anismos n una muestra, y no conversiones
proporcionales-de-aquéllosa.J!:0lúmenes o arer.-,
, ,-.3,21----
, .1 3
- ,,2.,'. ,, F"MOSDEJN ,.. ,
.' /.• , --.
---- \,--."~''
'\,
,\
A- A \ " ..:
..
,.- 100 \ \
..
Fig. 100. Variaciones estacionales de la abundancia de Limacin~
inflata (Pteropoda, Euthecosomata) cerca de Nosy Be
(Madagascarl, 1963-1964, graficada en métrica log (a)
y en métrica log2 lb). 1) Juveniles tempranos; 2)
Juveniles más crecidos; 3) Adultos.
(De Frontier, 1969).
172
unitarias ( 1 1, 1 m3, 1 m2 ). En efecto, por ra-
zones matemáticas cuyo desarrollo excede las
posibilidades del presente artículo, las transfor-
maciones no lineales (excepto log) efectuadas
después de un cálculo de proporcionalidad no
tieñen el mismo efecto sobre las variaciones. La
salvedad pueden constituirlas las conversiones
efectuadas sobre una serie de muestras de tama·
ño relativamente uniforme; en efecto, en una co·
lección de filtrados de, por ejemplo, 9, 8,14,11
Y 7 m3 de agua, los recuentos correspondientes
pueden ser convertidos a 10m3 antes de ser
transformados. Cuando se adopta el conjunto de
clases de abundancia descripto en la página 169.
se utilizan como límites de los intervalos (y para
la designación de las clases propiamente dichas!,
logaritmos de base 4,3. Por ejemplo, la clase 4 es
aquélla que va de 80 a 350, es decir, de 4,33 a
4,34. La designación ( = clase 4) corresponde al
logaritmo (de base 4,3) del límite superior. Sise
adopta la métrica log2 el número de la clase es
elevado al cuadrado. Esto es precisamente lo que
se ha representado en la figura 98 para comparar
recuentos en números absolutos con los mismos
/,-----
, --- transformados a la métrica log2. Sin embargo, el
"-
\
utilizar clases logarítmicas porque es fácil de·
,\ terminarlas y luego corregir la heterogeneidad de
las variaciones elevando las clases al cuadrado, es
una estratagema que tiene sus inconvenientes .
En la figura 98 puede apreciarse que las clases
son demasiado densas en los valores bajos (dan·
do, consecuentemente, más detalles de lo necesa·
rio), al mismo tiempo en los valores mayores po·
drían intercalarse varias clases adicionales. Sería
más juicioso adoptar, de antemano, clases que
fuesen equidistantes en la métrica log2. Al efec·
tuar tal procedimiento se obtienen los valores
presentados en la figura 101. La diferencia prin·
cipal entre estos valores y los obtenidos antes, es
que aqu í las clases inferiores son agrupadas, y las
superiores, subdivididas. La métrica log2 debe'
ser utilizada, principalmen~ os casos de re·
p'resentaciones gráficas y cartográficas de las va·
riaciones de la abundancia,y en los tratamientos
estad ísticos parametricos para los cuales la ho·
ogeneldad de las variaciones es una condición
esencial. Para análisis factoriales los resultados
obtenidos con log y log2 son prácticamente igua. .J
les (Ibánez, 1971; Frontier, 1974a); ergo, el uso
de una u otra es indiferente. En cambio en
análisis espectral (ver p. 182) es preferible la mé·
trica log 2.
 Tratamiento de los datos

365
27000
62500
62500
27000
42000
11500
92000
18000
4200
1400
4200
1400
7000
2450
365
735
64
165
1150064
18 aaaa Valor525 Valor
1400
1Cantidad
17
a62500
4200
365
11500
135000
92000
7000
42000
735
2450
62500
27000
42003250
18000
365
11500
1400
135000
64
165
27000165
1105
1842000
2450
18000
735
7000
82
1850
250
51000
34000
1
000
76000
5450
37 2000
950
4000
92000
110000 Central aprox imación
A continuación, por planimetría pueden dedu-
Primera
Clase aprox imación Segunda
1+
3+
2+5+
4+7+
6+ 8+ cirse los valores medios de abundancia de cada
una de las zonas enmarcadas entre cada par de
isopletas, referir éstos a los valores de las superfi-
cies marinas medidas por planimetría y efectuar
la sumatoria de las cifras obtenidas. As í se logra
una estimación de la cantidad total de represen-
tantes de un taxón planctón ico bajo la superficie
estudiada (Frontier, 1973b).

Si las abundancias graficadas en el mapa corres-

Fig. 101. Clases equidistantes de abundancia en la métrica log'
con dos aproximaciones (= niveles de precisión).
Integración por planimetría
Cuando una región es cuadriculada tan finamen-
te que permite el trazado de las abundancias de
diferentes grupos, es posible establecer una red
de isopletas o líneas de igual abundancia. Estas
líneas, al igual que las isobatas, isotermas e iso-
halinas, conectan, del modo más regular posible,
puntos de valores redondos obtenidos inter-
polando entre estaciones. Estos valores redon-
dos no deben ser ni muchos ni muy pocos para
que el mapa sea legible y fiable. Su elección
se determinará según el método rápido de las
clases de abundancia. De cualquier modo, entre
los valores transformados deben hacerse inter-
polaciones. La transformación log2 es la que
dará los mapas más fiables e interpretables de
escala geográfica reducida. Si en el mapa se
ubican las clases de abundancia, las isopletas se
obtienen por interpolación lineal entre aquéllas,
pues pasarán a media distancia entre estaciones
con registros de clases sucesivas.
ponden a valores de pláncteres en toda la colum-
na de agua (cifras obtenidas mediante arrastres
verticales u oblicuos, corregidos para ref~rirse a
un volumen de agua fijo del mismo orden de
magnitud que el volumen de agua efectivamente
filtrado y, finalmente, transformados en log2)
cabrá considerar la intersección del conjunto de
isopletas con el de isobaras. Entre dos profundi-
dades límite y dos densidades límite queda en-
marcada una zona con iguales abundancias y
profundidades medias. Multiplicando la profun-
didad media por la superficie del área as í ence-
rrada se obtiene el volumen de agua en cuestión,
y multiplicando este último valor por el dato de
abundancia, resulta la cantidad de pláncteres en
el volumen definido. Para los demás conjuntos
de isol íneas se procede de igual manera hasta
que, obtenidos todos los valores individuales, su
sumatoria dará la cantidad total bajo el área cua-
driculada.
Bour y Frontier (1974); Frontier (1973c y dI;
Petit (1973) realizaron este tipo de cálculo para
varios taxones de zoopláncteres y varias épocas
del año, en una bah ía tropical: la Bah ía de Am-
baro (costa noroeste de Madagascarl, de 800
km2, sobre la base de cuadriculados de 40 esta-
ciones. La figura 102 brinda un ejemplo del tra-
bajo descripto. Nótese que este tipo de procedi-
miento da por resultado gráficos de las variacio-
nes cuantitativas en un ciclo anual mucho más
regulares que los que se logran normalmente en
el estudio del plancton de estaciones individuales:
las figuras 103 y 104 dan ejemplos comparativos
de los resultados obtenidos con ambos métodos,
para la misma especie abundante en el área (Cre-
seis acicula: Euthecosomata). Tras cartografía y
planimetría la distribución a pequeña escala fue
integrada para cada fecha en un resultado final
único.

173
 Tratamiento de los datos
so'
10

30

.1
2
·'---3
20-------- 4

Fig. 102. Ejemplo de confección de una carta de abundancia. Intersección entre el conjunto de isobatas (líneas discontinuas) y el
conjunto de isopletas (líneas continuas). S)Área cerrada de una misma profundidad media y de una misma densidad planc-
tónica media; 1) Estación; 2) Punto interpolado; 3) Isopleta; 4) Isobata.
(De Frontier, 1973b).

101110 N

13

r j
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Estaciones
Fig. 103. Variaciones de la abundancia de Creseis acicula (a) y -- J •••..•••

de Pneumodermopsis sp. (b) (Pteropoda) en la bah ía

de Ambaro (Madagascar); graficada según el método
explicado en el texto, La segunda especie es carn ívora Fig.104. Variaciones de la abundancia de Creseis acicula en tres
y se alimenta de la primera. estaciones cerca de Nosy Sé (Madagascar).
(De Frontier, 1973b, d). (De Frontier, 1973é1).

174

Análisis más profundos
Introducción
No se puede, en el marco de este Atlas, dar más
que un inventario de los principales métodos de
tratam iento matemático y estad ístico que se
pueden utilizar en ecología del plancton. Estos
métodos no se distinguen de los métodos utiliza-
dos en ecología en general, cuyo análisis se trata
en libros muy detallados como, por ejemplo:
Pielou (1969), Daget (1976), Legendre y Legen-
dre (1979), y otros actualmente en preparación.
Después de los esfuerzos de los últimos 15 años
en tratar los datos numéricos en ecología, pare-
ce evidente que la estad ística y los modelos clá-
sicos de tratamiento son de poco uso. Cabe re-
calcar que los tratamientos estad ísticos clásicos
fueron esencialmente desarrollados en vincula-
ción con los diseños de experimentación agronó-
mica, donde se puede controlar la homogeneidad
de los "bloques", sus límites, su jerarquización,
etc. Ahora bien, en el ambiente natural, la no-
ción de homogeneidad está íntimamente ligada
con la de escala de observación. Ninguna "zona
homogénea" puede ser definida, es decir, zona
dentro de la cual se pueda calcular una estima-
ción representativa del promedio y de la varian-
za de cualquier parámetro biológico. En efecto,
-esta varianza varía de forma continua con la es-
cala de observación, de tal modo que la transpo-
sición de los métodos agronómicos a la ecología
numérica resulta problemática. Para realizar un
análisis de la varianza, es preciso que unos pocos
factores tengan efectos casi espectaculares, per-
mitiendo distinguirlos del "ruido de fondo". En
ecología, raras veces observamos tal dominancia
de pocos factores, de manera que el resto pueda
ser considerado aleatorio. Las pautas de los dise-
ños de experimentos no pueden ser aplicadas a
los diseños de observaciones en los ecosistemas.
En los mismos 15 años, por otra parte, se desa- .
rrolló mucho el uso de las computadoras, que
permiten tratar en conjunto grandes cantidades
de datos, y surgieron métodos especiales de tra-
tamiento que no eran practicables anteriormen-
te. Así se desarrollaron el análisis multivariable,
la clasificación automática, el análisis espectral,
y otras técnicas que aún son objeto de una inves-
tigación metodológica, tanto dedicadas al trata-
Tratamiento de los datos
miento mismo de los datos numéricos o cualita-
tivos, como al diseño de muestreos que debe ser
adaptado de antemano al tipo de tratamiento.
Estos métodos nuevos resultaron aptos para ob-
tener información ecológica cuando la estad ísti-
ca clásica no pod ía llegar a nada. Pero presentan
el inconveniente de exigir del practicante un ni-
vel matemático bastante elevado, del cual a me-
nudo carecen los ecólogos de formación biológi-
ca. La solución consiste en una colaboración en-
tre los ecólogos, los matemáticos y los "informá-
ticos", en llevar a cabo tratamientos adecuados,
con la dificultad suplementaria que estos últimos
no están de antemano enterados de lo qlle es un
ecosistema - fenómeno que, además, el ecólogo
mismo a veces todavía no entiende bien ... A pe-
sar de todo, tales equipos existen en la actuali-
dad, y trabajan en descubrir qué se debe investi-
gar y cómo investigarlo.
~
Revisaremos, en este capítulo, los tipos de trata-
miento numérico que hasta la fecha se han reve-
lado heurísticos en la investigación ecológica.
Cálculos estadísticos clásicos
Actualmente, se debe admitir el fracaso en la
mayoría de los casos, por las razones expuestas
más arriba, del análisis de la varianza clásico y de
las técnicas de multirregresión aplicados a la eco-
logía del plancton. Prácticamente, estas técnicas
sólo fueron aplicadas con algún éxito al estudio
del submuestreo y de la microdistribución.
Cuando un factor o un gradiente ecológico pro-
ducen efectos importantes, las representaciones
gráficas (ciclos en el tiempo, transectas, cartogra-
fías) generalmente lo ponen en evidencia, a cier-
ta escala de observación, sin ayuda del cálculo.
En otros casos, cuando el efecto está más disi-
mulado entre los varios de toda naturaleza pero
del mismo orden de magnitud, sólo las técnicas
de análisis multivariable son aptas para distinguir
ambos tipos de fenómeno.
Sin embargo, Cassie (1968) preconiza para el
zooplancton el "muestreo por regresión" (regre-
ssion sampling). Si, por ejemplo, la distribución
del plancton en una zona está correlacionada
con la temperatura del agua según una ecuación
de tipo:
y=a+b'T+E
175
Tratamiento de los datos

(donde Y es la cantidad de plancton por unidad
de volumen o de superficie de agua, transforma-
da logarítmicamente, T la temperatura y € un
término aleatorio), la regresión
y= a+b'T
brinda una estimación de la cantidad de planc-
ton mucho más rápida de obtener que por medi-
ciones directas. La seguridad de tal estimación, si
la temperatura es, en el caso considerado, el fac-
tor preponderante en la distribución del planc-
ton, no es mucho peor que con medidas directas
de la cantidad planctónica, pues éstas deben te-
ner en cuenta la variabilidad aleatoria real de las
muestras planctónicas, la cual es muy grande.
Puesto que las mediciones de temperatura pue-
den ser numerosas en un área y un intervalo de
tiempo restringidos, podemos pensar que alcan-
zamos, al nivel de la zona entera, una estimación
bastante fiable de la cantidad total de plancton,
con menos esfuerzo y tiempo que tomando
muestras numerosas y recontándolas.
El modelo puede mejorarse teniendo en cuenta
varios factores del ambiente, en lugar de uno so-
lo, por ejemplo:
Y=a+b'T+c'S
zan" las relaciones en escalas de observación pe-
queñas. Por eso, este método elegante y rápido
debe limitarse a los estudios de fenómenos bien
individual izados, tales como, por ejemplo, un es-
tuario o una zona de afloramiento durante una
época determinada del año; o una masa de agua
bien delimitada. La deducción a príorí de la
ecuación de regresión (simple o múltiple) exige
un importante trabajo de precisión. Teniendo en
cuenta estas limitaciones y el trabajo previo ne-
cesario antes de aplicar una "estimación por re-
gresión", se comprende que, de hecho, esta téc-
nica no fue muy utilizada.
Recordemos que la regresión de una variable Y
desconocida a una variable X conocida (llamada
variable independiente), o que puede medirse
precisamente mientras que la primera es muy
aleatoria, no es más que una fórmula matemática
que permite obtener el valor de la primera cono-
ciendo un valor de la segunda. La temperatura,
fácil de medir con precisión, es la variable inde-
pendiente, y la regresión permite calcular el va·
lor más probable y de la variable dependiente
Y, í.e., la cantidad de plancton; la misma ecua-
ción también permite determinar el intervalo de
seguridad de la estimación Y, pues la varianza de
los valores concretos Y alrededor del valor pro-

(donde S es la salinidadl. Pero siempre subsiste:

y= y+€

y el problema de mantener el término aleatorio E

de un orden de magnitud inferior de los otros
términos de la ecuación, persiste. Esta condición
ocurre solamente cuando uno, o un pequeño nú-
mero de factores determinantes, traspasan en
sus efectos los innumerables factores del ambien-
te, y sabemos que eso es raro. Al menos, debe re-
cordarse que una ecuación de regresión estableci-
da para una zona y un tiempo reducidos no vale
sino dentro de estos límites espacio-temporales,
y debe ser establecida nuevamente cuando se
cambian el área o la época de investigación. En
efecto, la acción de la temperatura y la salinidad
sobre las cantidades planctónicas, no solamente
admiten un término de variabilidad aleatoria, si-
no también ésta dista mucho de ser un ívoca y li- Fig. 105. Regresión de y a x (recta al y de x a y (recta bl. Las
neal: varía con el estado y la composición del flechas indican el sentido de la "previsión" de una
variable a partir de la otra, x e y son las estimaciones
ecosistema, y 'es no-lineal incluso después de una "más probables" segun esta previsión.
transformación a log o log2, que sólo "Iineari- (Original).

176

bable y es igual a la varianza de Y por toda la
zona, multiplicada por (1 - r2), donde r es el co-
eficiente de correlación (ver la teor ía estad ística
de la regresión l. El problema inverso puede tam-
bién tratarse teóricamente: determinar el valor
más probable de la temperatura conociendo la
cantidad de plancton -pero con un intervalo de
seguridad bastante grande, lo que hace el méto-
do inadecuado en comparación con la medida di-
recta de la temperatura.
Las dos rectas de regresión de Y a X y de X a Y
son distintas (fig. 105), lo que significa que nin-
guna representa la "relación real" entre las varia-
bles X e Y, sino solamente un modo matemático
de prever, respectivamente, Y a partir de X, o X
a partir de Y, que son dos problemas diferentes.
Los intervalos de seguridad son, en general, de
amplitud diferente en los dos casos.
En cambio, el coeficiente de correlación es simé-
trico entre X e Y y representa un grado de vincu-
lación entre las dos variables sin que se trate de
prever una a partir de otra. El coeficiente de
correlación es más utilizado en ecología que la
ecuación de regresión; primero, porque en la ma-
yoría de los casos no es posible distinguir una va-
riable independiente de una variable dependien-
te, pues las dos son igualmente aleatorias; segun-
do, porque es posible calcular matrices de los co-
eficientes de correlación entre cada par de varia-
bles, y tratar a éstas matemáticamente para obte-
ner del conjunto completo de datos de toda na-
turaleza información acerca de la estructura de
la comunidad. Este es el objeto del análisis facto-
rial.
Análisis factoriales
A pesar de que estos métodos tratan parámetros
estad ísticos, tales como coeficientes de correla-
ción, no forman parte de la estad ística estricta-
mente, sino más bien de la geometría. Tratan de
"resumir" la información total, generalmente
inextricable, del conjunto de datos ecológicos,
bajo la forma de una estructura representable en
un espacio geométrico de pocas dimensiones.
Daremos una idea intuitiva de lo que se hace
analizando el ejemplo simple de dos variables
aleatorias simultáneas, por ejemplo, la cantidad
de individuos de dos categorías zoológicas en las
Tratamiento de los datos
y
o l<
Fig.106. Nube de puntos observados (x, y) de dos dimensiones,
y sus dos ejes principales: El y E,.
(Original) .
mismas muestras de plancton. Tras la transfor-
mación a lag o log2 (ver p. 171), estas cantida·
des se transforman en variables X e Y. Suponga-
mos que estén negativamente correlacionadas:
tanto más grande X cuanto más pequeña Y, de
tal modo que la nube de puntos (X, Y) represen-
tada en un plano geométrico XOY, resulta alar-
gada según una pendiente negativa (fig. 106).
El eje longitudinal de esta nube, o primer eje
principal (diferente de las rectas de regresión),
constituye una representación gráfica de la rela-
ción negativa entre X e Y, esta relación aparece
como el fenómeno estructurante más relevante
del conjunto de datos. Pero los puntos experi-
mentales (X, Y) no están exactamente alineados
a lo largo del primer eje, sino que se alejan en
mayor o menor grado de él. Otro eje que pasa
por el centro M de la nube, y es perpendicular al
primero, constituye el segundo eje principal. Su
pendiente es positiva, sugiriendo una relación
subyacente positiva: puede representar la varia-
bilidad debida a las irregularidades de los lances
que filtran cantidades variables de agua. Cuando
el volumen de agua filtrada es más pequeño, X e
Y se encogen simultáneamente, y, cuando es más
grande, aumentan a pesar de la relación negativa
entre X e Y para un mismo volumen de agua: las
cantidades X e Y están correlacionadas positiva-
mente desde este punto de vista. Además, inter-
vienen, en la determinación del segundo eje, mu-
177
Tratamiento de los datos
chos otros factores que influyen sobre las canti-
dades de organismos de las dos categorías, que
no pueden distinguirse del último factor de va-
riación y constituyen un ruido de fondo aleato-
rio. De esta manera, los dos ejes principales ca-
racterizan, simultáneamente, la nube de puntos
experimentales, o la "resumen". El primer eje,
que da cuenta del fenómeno principal en la co-
variación de las dos variables, realiza un "resu-
men" aún más conciso: el alejamiento de los
puntos experimentales respecto a este eje puede
describirse como una variabilidad aleatoria de la
que no se puede extraer información significati-
va.
Con tres variables biológicas X, Y y Z, podemos
representar los puntos observados según una nu-
be de tres dimensiones (fig. 107) que puede resu-
mirse en forma de tres ejes principales perpendi-
culares entre sí; o de un plano principal determi-
nado por los dos primeros ejes, más el tercer eje
principal. El plano principal puede relacionarse a
dos fenómenos subyacentes simultáneos, mien-
tras que el alejamiento desde este plano, es decir,
la proyección de los puntos sobre el tercer eje,
representa el ruido de fondo. Toda la informa-
ción significativa se halla entonces en el plano de
los dos primeros ejes.
z den del 80% de la varianza total; del 20% res-
Fig. '07. Nube de puntos observados de tres dimensiones. La
proyección de los puntos P en el espacio, sobre el
plano de los dos primeros ejes principales (P') repre-
senta un "resumen" de la nube de puntos observados,
conteniendo la mayor parte de la información.
El valor PP' (distancia paralela al tercer eje principal)
representa un "ruido de fondo".
(Original).
178
De hecho se utiliza este tipo de análisis factorial,
llamado análisis de componentes principales, con
más de tres variables, es decir más de tres dimen-
siones del espacio geométrico de representación
(que naturalmente es imposible dibujar). Las ex-
presiones matemáticas y el tratamiento matemá-
tico son los mismos, solamente se agrega un tér-
mino nuevo por cada dimensión (por ejemplo, el
teorema de Pitágoras aplicado a un punto M de
cinco coordenadas se escribe bajo la forma:
OM2 = ,+
X2 X2 + X2 +
234 X2 + X2
5
sin que el paralelepípedo de 5 dimensiones sea
dibujable). Aplicando el análisis de componentes
principales tratamos de resumir la nube de N
dimensiones por medio de su proyección a un
espacio de 2 Ó de 3 dimensiones, que contenga
toda la información significativa, mientras la
información contenida en las (N - 2) ó (N - 3)
demás dimensiones representa el ruido de fondo.
Se demuestra que la varianza total del conjunto
de datos (= suma de las varianzas de las diferen-
tes variables) se distribuye desigualmente entre
los N ejes principales, los primeros conteniendo
la mayor parte de la varianza total. En otros tér-
minos, la nube es cada vez más estrecha según la
dirección de los ejes sucesivos. Los tres primeros
ejes a menudo totalizan una proporción del or-
tante no se puede obtener ninguna información
válida.
Los ejes principales se representan como formas
lineales de las variables iniciales, es decir que si
X" X2, X3 •.. son los valores tomados por las
variables simultáneas en una muestra, la proyec-
ción del punto-muestra al iavo eje resulta de la
forma:
Ei = ai X, + bi X2 + ci X3 + ...
(bajo la condición de que el origen de cada eje sea
puesto en el punto medio de la nube, lo que
siempre es posible realizar por traslación). Los
coeficientes a¡, b¡, C¡, etc., representan la contri-
bución de cada variable inicial a la constitución
del eje principal n° i. Frecuentemente, sólo son
de magnitud apreciable las contribuciones de al-
gunas de las variables, las demás son desprecia-

bles: cada eje aparece entonces como la compo-
sición lineal, esencialmente de un pequeño nú-
mero de variables, lo que constituye otra simpli-
ficación de la estructura por describir, poniendo
en evidencia grupos de variables. Si un eje está
correlacionado con un factor del ambiente, o
con un grupo determinado de factores, constitu-
yendo una característica específica del ambiente
(por ejemplo, el carácter más o menos nerítico
de una masa de agua, que es la combinación de
un número de factores), este factor o grupo de
factores determina el comportamiento del grupo
de variables biológicas constituyendo el eje.
Una muestra se caracteriza por los valores toma-
dos por todas las variables biológicas conside-
radas, valores que están puestos en el primer
sistema de ejes de coordenadas. Los puntos-
muestras pueden también estar proyectados en
los ejes o los planos principales, en el espacio
de tres dimensiones determinado por los tres
primeros ejes principales. Se puede, entonces,
poner en evidencia grupos de puntos en los p'la-
nos principales, que representan grupos de mues-
tras semejantes, los que constituyen un segundo
tipo de estructura visible dentro del conjunto
de datos, después del análisis factoria!' Este me-
canismo permite una clasificación de las mues-
tI a por la que cabe buscar una interpretación
ecológica (que, a menudo, se superpone con la
interpretación de los grupos de variables).
Cuando se trata de alcanzar un modelo matemá-
tico del ecosistema y de realizar una inferencia
estadística, es decir, determinar formas matemá-
ticas probables de las relaciones subyacentes (ad-
mitiendo que existen), es preciso verificar que
las hipótesis de la estad ística están bien realiza-
das: normalidad de las distribuciones, estabilidad
de la varianza (por eso hay que transformar los
datos: cf. p. 171), y también que las muestras
fueran recogidas al azar y de modo independien-
te una de otra en la zona estudiada. Ahora bien,
la última condición casi nunca se da en los mues-
treos ecológicos, y particularmente en el mar,
donde las muestras se toman según el trayecto
del barco, lo que introduce un vínculo entre el
tiempo y el espacio. En otros términos, el diseño
de muestras ecológicas introduce de antemano
una estructura en el cuerpo de datos y, normal-
mente, el análisis de este cuerpo da, como prime-
ros ejes, los de esta estructura introducida. Ello
condiciona que todo lo que se hubiera referido a
Tratamiento de los datos
la significación ecológica queda entonces inclui-
do en el ruido de fondo aleatorio. Tal es así que
una transecta de estaciones oceanográficas a lo
largo de una línea norte-sur, repetida muchas ve-
ces durante un año, dará infaliblemente como es-
tructura emergente, tras un análisis factorial, un
eje representando el gradiente norte-sur, y otro
que coincide con la oposición entre las dos esta-
ciones principales del año. Frontier (1974b) y
Blanc y Laurec (1976) trataron este problema
detalladamente. Sin embargo, el método puede
utilizarse, ya sea extrayendo primero de los da-
tos una tendencia general (por ejemplo, por re-
gresión sobre las direcciones del diseño de mues-
treo) y analizando solamente los residuos, i. e.,
las diferencias entre los datos y sus estimaciones
según la tendencia; o bien limitando la significa-
ción del análisis: se puede ver en ello no más que
una descripción del cuerpo de datos dentro de
un espacio geométrico de dimensiones reducidas.
En este caso las hipótesis estad ísticas no son ne-
cesarias, y reparamos sencillamente en el conjun-
to de puntos obtenidos en el subespacio de los
primeros ejes. Desde luego se constatará que, a
partir de un conjunto de muestras regularmente
espaciadas en el tiempo o en el espacio, el com-
putador restituye puntos no regularmente dis-
puestos, sino en grupos que reflejan relaciones
de proximidad privilegiada, anteriormente des-
conocidas, y también una jerarqu ía entre las di-
recciones de la estructura. Se pueden entonces
destacar zonas o intervalos relativamente homo-
géneos, y los límites entre ellos, que, frecuente-
mente, no pueden establecerse antes del análisis
en razón del carácter confuso de los fenómenos.
Damos aqu í como ejemplo de resultado la des-
cripción en los tres primeros ejes principales del
ciclo anual del zooplancton frente a la costa del
Congo (Africa del Oeste) según Dessier, 1979
(fig. 108).
Los fenómenos hidrológicos y biológicos son de-
masiado complejos e intrincados como para haber
sido correctamente descritos antes del análisis
factoría!. Las discontinuidades en el transcurso
del año sugeridas tras los análisis no correspon-
den exactamente a la descripción anterior de las
estaciones del año, y particularmente el aisla-
miento de la 37a semana responde a un fenóme-
no ecológico que no había sido descubierto an-
tes.
179
Tratamiento de Ios datos

37 I 11I

~ 36

septiembre --------

Fig.108 . Representació
frente a I n de un ci I
sobre I as costas del e c o anual del
Los nú~ planos de los e" ongo, por sus zooplancton
"m 1979),
IDe Dessier, ,o"",O'd~"
n a,,,,d,,,,, " ';,,""'00"
las semanas.' y (1, 111).

180
 Tratamiento de los datos

El análisis de componentes principales, que aca- con clases de abundancia (1íneas interrumpidas):
bamos de analizar, es una descripción del con- se verifica que los resultados son prácticamente
junto de datos en un espacio euclidiano de N los mismos.
dimensiones. Se efectúa tratando la matriz de
coeficientes de correlación. Existen varios otros
métodos, donde varían el tipo de datos utiliza-
dos, la métrica, los coeficientes de semejanza o
de disimilitud utilizados, y el algoritmo para sa-
car los ejes. Las variables iniciales pueden ser los
números de organismos o valores de la biomasa
por muestra, o la variable cualitativa "presencia
o ausencia", o variables intermedias indicando,
además de la presencia, un orden de magnitud de
la abundancia (ver clases de abundancia, p. 169).
Pueden ser igualmente las frecuencias de ocu-
rrencias de ciertos valores o intevalos de valores;
la métrica utilizada es entonces la del x2 y este
tipo de análisis factorial se llama análisis de las
correspondencias. Presentaciones detalladas de
. estos análisis deberán ser buscadas en libros espe-
cializados tales como Lebart y Fenelon (1971),
Benzecri et al. (1973), Legendre y Legendre
(1979).

Señalamos, por fin, que los análisis factoriales

pueden ser utilizados asociados con otros tipos
de análisis, tales como clasificación automática y
análisis espectral.
A menudo, los varios métodos dan resultados se-
mejantes cuando se aplican al mismo conjunto
de datos. Más aún, es aconsejable aplicar al mis-
mo conjunto de datos varios métodos de análisis,
pues cada uno se adapta particularmente a un ti-
po de situación, y no siempre conocemos de an-
temano el análisis adecuado. Por otra parte, los
resultados son frecuentemente casi los mismos
cuando se suministran al computador resultados
de mediciones exactas de las abundancias de or-
ganismos (recuentos exactos), o abundancias
aproximadas según clases de abundancias, o in-
cluso las variables "presencia-ausencia". Eso sig-
nifica que toda la información ecológica de im-
portancia está contenida en estas últimas aproxi-
maciones, y que las determinaciones exactas son
un lujo que no añade más que un ruido de fon-
do, como lo hemos explicado anteriormente en
F,y. 109. Cartografías de los tres primeros componentes prInCI-
los tratamientos elementales de los datos. La fig. pales de un análisis factorial. Líneas continuas.
109 representa la cartografía de los valores de ¡sol íneas obtenidas a partir de recuentos de organis-
mos; líneas cortadas: isol íneas obtenidas a partir de
los tres primeros ejes principales en las estacio- clases de abundancia. al Primera componente; b)
nes de un cuadriculado, calculados con recuen- Segunda componente; el Tercera componente.
tos exactos de organismos (líneas contínuas), y (De Frontier e Ibánez, 1974).

181
Tratamiento de los datos
Otra simplificación, sin alteración importante
del resultado final, consiste en retener para el
análisis solamente las especies más abundantes
en las muestras. El descuido de las especies raras,
en este tipo de tratamiento, no modifica la des-
cripción de la comunidad en ejes principales y en
grupos de variables y de estación (Binet 1977
1978). Sin embargo, esto no siempre es' válido'
con el análisis de las correspondencias, donde es-
pecies poco frecuentes a menudo determinan
uno de los primeros ejes.
Clasificación automática
Anteriormente hemos abordado el problema de
la clasificación, hablando de los grupos de varia-
bles o de estaciones que aparecen tras un análisis
factorial de cualquier tipo. Frecuentemente, es-
tos grupos se determinan visualmente en los grá-
ficos obtenidos. Sin embargo, a menudo este ti-
po de intuición se revela limitado, y es necesario
aplicar métodos matemáticos y objetivos aptos
para refinar la descripción, es decir para determi-
nar grupos y subgrupos según una clasificación
que puede ser jerárquica o no. Un número muy
grande de índices de proximidad o de distancia,
y de maneras de poner en evidencia grupos y dis-
continuidades, fueron propuestos en la literatura
ecológica, y no tenemos la intención de exten-
dernos en este tema, detalladamente desarrolla-
do por Blanc et al. (1976). Legendre y Legendre
(1979). etc. Cada proceder corresponde a una vi-
sión particular del problema planteado; quizá lo
más difícil es escoger la métrica y el proceso de
cálculo. Señalamos que el método de las "nubes
dinámicas" (Diday, 1971) fue recién aplicado
después de un análisis factorial, tratando un ci-
clo anual del zooplancton, y dio resultados des-
tacables sugiriendo que este método no jerárqui-
co es particularmente adecuado para este tipo de
datosecológicos (Dessier,1979).
Análisis espectral
La aplicación de esta técnica a la ecología es más
reciente que la de los análisis multivariables. Se
desarrolló con la posibilidad de hacer registros
contínuos de parámetros del medio ambiente.
Puede ser aplicada a las series de mediciones dis-
182
continuas pero numerosas, tales como estimacio-
nes de biomasa en estaciones densamente distri-
buidas a lo largo de un trayecto, o a lo largo del
año o del día en un punto fijo.
Se buscan aquí las periodicidades características
cuando existen, de la señal constituida por la~
variaciones de la cantidad medida a lo largo del
trayecto espacial o temporal. Primero se calcula
la autocorrelación de la variable, i.e., la correla-
ción entre un valor y el valor obtenido después
de cierto plazo de la misma variable. Esta corre-
lación es más o menos marcada en función del
plazo, y las correlaciones máximas corresponden
a los períodos principales del fenómeno, pues
después de un tiempo igual a un período el fenó-
meno tiende a reproducirse idénticamente. As í
se pueden determinar los períodos de los princi-
pales ciclos biológicos simultáneos, o bien, en el
espacio, el tamaño medio de las "manchas" de
plancton y su distanciamiento mutuo, puesto
que un barco que navega a través de una p·obla-
ción planctónica encuentra, sucesivamente, zo-
nas de abundancia y zonas de escasez.
Después de un tratamiento matemático bastante
elaborado, se obtiene el espectro de varianza,
dado que la varianza total está distribuida desi-
gualmente según las varias periodicidades simul-
táneas. Es un tercer tipo de análisis de la v¡¡rian-
za, tras el análisis clásico y la partición de la va-
rianza según los ejes principales de un análisis
factoría 1.
También se pueden tratar señales de dos varia-
bles, es decir registros de dos variables simultá-
neas del ambiente o de la población. Se calcula
una correlación cruzada, que es una correlación
entre las dos variables teniendo en cuenta cierto
plazo, en un sentido u otro. Después se determi-
na, para cada período particular, una coherencia,
que es análoga a un coeficiente de correlación,
variable entre O y 1, y que indica el grado de vin-
culación entre las dos variables para este perío-
do; y una fase, que representa el retraso o el
avance entre las dos variables, con lo que obtene-
mos, para este período, la coherencia máxima,
pues indica una relación de causa y efecto posi-
ble, entre una variable y otra y un pla-zo de
acción.,
El espectro de coherencia y el espectro de fase
son las distribuciones de la coherencia y de la fa-
se según los períodos.

Este método es actualmente objeto de investiga-
ciones intensivas. Platt y Denman (1975) publi-
caron una reseña de sus aplicaciones a la ecolo-
gía, aplicaciones que todavía son escasas porque
la técnica exige una gran cantidad de datos cer-
canos en el tiempo o en el espacio, si no contí-
nuos, y extendiéndose sobre un trayecto impor-
tante, lo que hace su recolección difícil y cara.
El período más pequeño que se puede analizar es
igual a dos veces la distancia entre dos observa-
ciones (que son supuestas regularmente espacia-
das), es el período de Nyquist. Si el fenómeno
presenta períodos reales más pequeños que éste,
interfieren con la periodicidad de las observacio-
nes mismas, introduciendo en los espect~os pe-
ríodos parásitos, que no tienen significacion eco-
lógica (pero no se pueden distinguir de antema-
no): es un fen.ómeno de contaminación de la se-
ñal, llamado aliasing, que es siempre una dificul-
tad.
Señalamos, pOI fin, que se hacen actualmente es-
fuerzos para acoplar análisis espectral y análisis
factorial (1 bánez, en preparación).
Análisis de la diversidad
Esta última categoría de análisis toma en cuenta
la co-ocurrencia de todas las especies de una co-
munidad o, por lo menos, de ciertos grupos ta-
xonómicos. Hay dos cálculos matemáticos que
describen la abundancia relativa de las especies:
el índice de diversidad, y la distribución de
abuñdáncias dejas especies, generalmente repre-
serrtada por un gráfico rangos-frecuencias. Fre-
cuentemente, existe una correlación positiva en-
tre las diversidades de los distintos grupos dentro
de un mismo ecosistema. Pero, a menudo, ocurre
diferentemente; por ejemplo, se sabe que las dia-
tomeas muestran una alta diversidad cuando
otros grupos son poco diversificados.
El primero da una idea de la "diversidad", en el
sentido intuitivo: será tanto más grande, cuanto
más numerosas las especies, por una parte; y por
otra parte, tanto 'más grande cuanto más seme-
jantes las proporciones de las varias especies.
Una muestra conteniendo pocas especies de gran
abundancia, algunas de media abundancia, y l'1u-
merosas escasas, aparece de visu menos "diversa"
que una con muchas especies casi igualmente re-
presentadas.
Tratamiento de los datos
Pero este índice de diversidad es un número úni-
co, que "resume" de forma extremadamente
concisa la información relativa a la composición
específica de la muestra. Se conseguirá más in-,
formación utilizando la distribución de las espe-
cies por abundancias, precisamente en un gráfico
que represente la forma de decremento de las es-
pecies cuando están ordenadas por abundancias
decrecientes: el gráfico ranQos-frecuencias.
Indices de diversidad
Varios índices se han descripto en !a literatura,
tendientes a dar una medida cuantitativa de la
diversidad. Revisiones de éstos pueden encon-
trarse en Pielou (1969, 1975), Travers (1971),
Dessier (1979). Unos distinguen las dos compo-
nentes de la diversidad: riqueza específica y re-
partición de los individuos entre especies, ¡.e.,
distribución de las especies según la abundancia.
El segundo componente también es llamado "di-
versidad relativa" o eveness.
Ciertos índices se refieren a una distribución teó-
rica de las especies. Otros no suponen ninguna
hipótesis previa, y a éstos perténecen los índices
derivados de la teoría de la información, los más
utilizados en la actualidad y los únicos que con-
sideramos aqu í: índice de Shannon-Weaver e ín-
dice de Margalef.
Estos índices miden la diversidad como la canti-
dad media de información contenida en un indi-
viduo, considerando la repartición de los indivi-
duos entre especies como un "mensaje". Un
mensaje trae consigo una información, tanto más
considerable cuanto más improbable es el mensa-
je: la obtención de un término muy improbable
de antemano significa mucho. La cantidad de in-
formación será definida como función de la in-
versa de la probabilidad: f (1/p). Por otra parte,
si un mensaje está constituido por varias señales
independientes A, B, C, etc., de probabilidades
respectivas p(A), p(B), p(C) .. " es natural que
la información aportada por el mensaje total es
la suma de las informaciones de las señales:
I(A, B, C, ... ) = I(A) + I(B) + I(C) + ...
Ahora bien, la probabilidad del mensaje es el
producto de las probabilidades de las señales:
p (A, B, C, ... ) = p(A) . p(B) . p(C) .
183
Tratamiento de los datos

(Si las señales sucesivas no son independientes,

es suficiente reemplazar las probabil idades a r dad de información
Las especies alta,
raras llevan por pero no intervienen
individuo una canti-
priori por probabilidades condicionales). mucho en el promedio, precisamente porque son

l
Se demuestra que la única manera de pasar de un
producto a una suma consiste en utilizar los 10-
garitmos. Se definirá, entonces, la cantidad de
información llevada por una señal de probabili-
dad p, como:
1 El promedio de cantidades que tienen cada una
I = log - = - log p
P
(1 > O porque p < 1). La elección de la base del
logaritmo es una elección de unidad, ya que se
pasa del logaritmo de base a al logaritmo de base
b multiplicándolo por la cantidad constante
logba:
raras. Por el contrario, cuando aumenta la diver-
sidad, ya sea por el aumento del número de espe-
tivas, la probabilidad de cada especie es en pro-
cies,
medioo pequeña,
por nivelación de las de
yel índice proporciones respec-
diversidad es alto.
una probabilidad se obtiene haciendo la suma de
las cantidades ponderadas por su probabilidad
respectiva. Así, si hay S especies, numeradas i =
1, 2, 3, .. " S, de probabilidades respectivas P, ,
P2 ' P3 ' ... , Ps en la población, el promedio es:
;= s ¡=S
H' = L p¡ . log2 p¡ , con L p¡ = 1
;=1 i= 1

de la misma forma que una medida en milíme- Es el índice de diversidad de Shannon-Weaver. Si

tros es igual a la medida en centímetros multipli- disponemos de una muestra de la comunidad,
cada por 10. Escogemos la unidad de informa- obtenemos una estimación válida de este índice
ción de modo muy simple: ,1 = 1 para una señal reemplazando los Pi desconocidos por las pro-
de probabilidad p = 1/2 (por ejemplo: una de las porciones N¡/N de las especies en la muestra:
dos posibilidades alternativas de igual probabili-
dad: cara o cruz), es decir:
i=S N. N. i=S

1 = - log 1/2 = log 2 H' = - ;:1 l\f'IOg2 N' ,con ¡~1 Ni = N

lo que exige que se trate de logaritmos de base 2

por definición. La unidad de información, o bit,
es la información de la realización de un aconte-
cimiento que tiene la probabilidad 1/2 de ocurrir
y la información de una señal de probabilidad p
es:
, Se demuestra que, si el número total de especies
presentes está fijado, el, índice de diversidad es
máximo cuando todas las especies están igual-
mente representadas: para cada i, Ni = N/S= 1/S .
El índice de diversidad es entonces:

1= log2 ~= - log2 p bits

H' máx.=log2S
Dentro de una comunidad donde existen, simul-
táneamente, especies abundantes y escasas, un Este valor máximo depende sólo del número de
individuo sacado al azar traerá consigo una pe- especies; se puede considerar la tasa V'=, H' / H'ma'x
queña cantidad de información si pertenece a entre el índice de diversidad y el índice máximo
una especie abundante, ya que su extracción es posible con el mismo número de especies: es la
muy probable, y una cantidad de información "igualdad" o eveness. Consecuentemente, puede
muy grande si pertenece a una escasa. Se puede escribirse: '
ver que la cantidad de información media por in- H'
dividuo, teniendo en cuenta todas las especies de H' = H'máx.· -- = H' máx.·V'

la comunidad en sus proporciones respectivas, es H~áx.

una medida de diversidad específica. En efecto, El índice de diversidad está de esta forma parti-
una población multiespec ífica de diversidad baja do en un término que depende del número de es-
contiene algunas especies abundantes cuyos indi- pecies, y otro que refleja la distribución de las
viduos traen, cada uno un poco de información. especies por abundancias.

184
 Tratamiento de los datos

Margalef (1957 Y trabajos subsiguientes) propo-
ne otra forma de índice, también fundado en la
teor ía de la información, pero con un razona-
miento algo diferente. Afirma con razón que no
se puede comprender un ecosistema sin conside-
rar su estructura en el espacio. Todas las especies
tienen entre ellas interacciones potenciales, es-
tas interacciones se producen de individuo ain-
dividuo. Pero ninguna interacción puede ocurrir
entre dos individuos alejados entre sí; por eso no
sirve para nada considerar en conjunto toda la
comunidad, sino solamente el conjunto de indi-
viduos bastante cercanos entre sí como para in-
terferirse. Cada individuo, dice el autor, está ro-
muestra individuo por individuo la probabilidad
de cada especie varía a medida que se determina
el mensaje, porque sacando a los individuos cam-
biamos poco a poco las proporciones de las espe-
cies. Por ejemplo, supongamos que la muestra
contenga 3 individuos, dos de la especie A y uno
de la especie B. Tenemos tres "mensajes" posi-
bles (entre paréntesis las probabilidades en cada
caso):
A (2/3)
<A(1/2) B (1/2) •.B(1)
A (1 )

deado por una "constelación" de individuos de B (1/3) • A (1 ) • A (1 )

la misma especie o de otras, con los cuales puede
tener interacciones. Una muestra concreta de
plancton es, entonces, más cercana a la "conste-
lación" que la comunidad entera descrita con las
proporciones Pi' La cantidad media de informa-
ci6n es teóricamente diferente en el caso de una
población infinita y de una población finita. En
el segundo caso, se demuestra que la informa-
ción total del "mensaje" constitu ído por 1,;
muestra es:
La primera señal es A en 2/3 de los casos, y B en
1/3 de los casos; la cantidad de información me-
dia es (2/3) . iog2 . (3/2) + (1/3) . log2 3 bits.
La segunda señal da una información de log2 2 en
2/3 de los casos, nula en 1/'.3 de los casos. La ter-
cera señal da una información nula en todos los
casos, pues el tercer individuo es de especifica-
ción cierta .• Finalmente, la cantidad media de in-
formación por señal es:
(2/3). log2 (3/2) + (1/3). log2 3 + (2/3). log2 2

3
log2 ( N. I N_ I N!
N_ IN! ) (1/3): log2 3 = 0,525 bits.
La misma cantidad está dada por la fórmula de
Es más real ístico, según Margalef, tomar como Margalef:
índice de diversidad esta cantidad dividida por el
1 3! 1092 3 . . ..
número de individuos de la muestra:
3' 10922T1T= -3- = 0,525blts/lndlvlduo

Por el contrario, desde el punto de vista de la

H =-
N1
109
2 ( NI! N2!
NI
.
Ns') bits/indiv.
fórmula de Shannon, donde las probabilidades
no varían, hay ocho mensajes posibles:

Es el índice de diversidad de Margalef. Para valo-

res grandes de Ni y de N es muy difícil calcular
A (2/3)
<A (2/3)
<A B (2/3)
(1/3)

los factoriales Ni!' pero existe una fórmula de

aproximación, la fórmula de Stirling, y aplicán- B (1/3)
~A(2/3) B (1/3)
dola se comprueba que H y H' son prácticamente
equivalentes para estos valores. Sólo es sensible
la desviación entre H y H' para los pequeños valo- A (2/3)

<
~A(2/3)
res de N, y en este caso se puede verificar que la
diferencia entre los dos índices es debida al co- B (1/3) A (2/3)
nocimiento de la cantidad total finita N en la se- B (1/3)
gunda fórmula. En efecto, cuando se describe la B(1/3)~ -------'B (1/3)
185
Tratamiento de los datos

La cantidad de información por individuo en 0,515

0,40
0,45
0,000
0,280
0,223
0,162
0,029
0,258
0,510
0,531
0,530
0,524
0,464
0,301
0,473
0,290
0,500
0,505
0,235
0,514
0,211
0,199
0,528
0,137
0,111
0,097
0,084
0,070
0,529
0,057
0,043
0,014
0,518
0,455
0,311
0,494
0,246
0,488
0,521
0,504
0,500
0,480
0,474
0,468
0,462
0,449
0,442
0,435
0,428
0,420
0,412
0,387
0,378
0,369
0,360
0,332
0,322
0,512
0,491
0,485
0,495
0,341
0,71
0,77
0,54
0,85
0,86
0,87
0,61
0,90
0,66
0,94
0,72
0,73
0,47
0,75
0,52
0,81
0,79
0,061
0,65
0,025
0,49
0,50
0,78
0,056
0,83
0,56
0,84
0,113
0,57
0,59
0,60
0,88
0,89
0,63
0,91
0,64
0,92
0,93
0,95
0,68
0,96
0,69
0,97
0,98
0,99
0,74
0,044
0,80
0,51
0,066
0,152
0,186
0,216
0,244
0,269
0,313
0,332
0,350
0,367
0,383
0,411
0,423
0,435
0,445
0,010
0,018
0,032
0,050
0,038
0,397
0,28
0,30
0,31
0,32
0,33
0,34
0,35
0,36
0,38
0,41
0,42
0,44
0,19
0,23
0,27
0,37
0,39
0,43
0,21
0,22
0,25
0,26
0,29
0,24
0,481
0,187
0,175
0,526
0,150
0,124
0,527
0,269
0,508
0,456
0,404
0,351
0,396
0,76
0,82
0,58
0,67
0,70
0,53
0,55
0,48
0,62
0,292
1,00
0,20
0,05
0,07
0,08
0,14
1,p"og2P P
promedio está0,01
0,02
0,03
0,04
0,06
0,09
0,10
0,11
0,12
0,13
0,15
0,16
0,17
0,18
0,007
0,009
0,002
0,003
0,004
0,008
0,005
0,006
dada por la fórmula de0,46
Shannon: P I-P.log2P
P -1-P·log2P P 1-P·log2P
+ (1/3) log23= 0,918 bits. Pe-
(2/3) . log2 (3/2)0,001
ro, concretamente, los números de individuos
por especie son grandes en la mayoría de los ca-
sos y las dos fórmulas dan el mismo resultado. Si
los Pi son estimados a partir de la muestra, se
puede rápidamente calcular el índice sumando
los términos -(N¡/N) .log2 (N¡/N) = -Pi .log2 Pi
para todas las especies de la muestra. La funcíón
I = - p . log~ p está representada en la figura
110. Los térmmos fueron calculados de una vez
y para siempre~- de p = 0,01 a p = 0,99 (fig. 111)
(una tabla más precisa es la dada por Margalef,
1978).
i

Fig.110. Gráfico de la función I = -p. log'2 p, para valores de p

entre O y 1.
(Original) .

Fig. 111. Valores de -p. log2 p, de p = 0,001 a p = 0,009 y de

Se puede también calcular un índice de diversi- 0,01 a 0,99. La probabilidad de cada especie de la
muestra se estima por su proporción N;IN dentro de la
dad para una zona en la que se tomarán varias muestra. El índice de diversidad se obtiene sumando
muestras, calculando las proporciones de las va- los términos -p¡. log2 p¡ para todas las especies.
rias especies, a partir del conjunto de las mues- (De Frontier, 1969).
tras: se cumulan las muestras para determinar las
probabi Iidades. As í se obtiene la diversidad a
una escala de observación mayor. Más general-
punto y efectuar numerosas muestras a lo largo
mente, hay tantos índices de diversidad como es-
de un trayecto sumando cada vez la última
calas de observación. Whittaker (1972), por
muestra a todas las precedentes y calculando el
ejemplo, distingue tres niveles principales en la
índice de diversidad progresivamente acumula-
diversidad: 1) Una diversidad a, que existe den-
do, Este aumenta a medida que se añaden las
tro de una comunidad; 2) Una diversidad ~ ,
muestras, pues nuevas especies aparecen, pero al-
definida a partir de la modificación de la compo-
canza un límite cuando el conjunto de muestras
sición específica a lo largo de los gradientes del
resulta suficiente como para obtener la totalidad
ambiente(por ejemplo, a lo largo del gradiente
de las especies de la población. Un salto en el
costa-mar abierto, o a lo largo del tiempo); y 3)
aumento del índice señala un pasaje de una
Una diversidad 'Y, que representa la diversidad
población multiespecífica a otra. Pero incluso en
dentro de un área geográfica.
una zona faun ísticamente homogénea, el as-
Margalef (1968) adelanta el análisis, consideran- pecto del espectro da una información válida
do el espectro de la diversidad en una zona rela- acerca de la estructura de la comunidad; a ve-
tivamente homogénea. Consiste en partir de un ces la curva alcanza rápidamente su máximo,

186
 Tratamiento de los datos

pues el contigente completo de especies apare-

ce pronto, y la diversidad es máxima en un
área pequeña. En otros casos, la diversidad
acumulativa aumenta despacio, y alcanzamos el
valor máximo del índice después de haber explo-
rado una zona amplia. La forma del espectro 1000

puede ser diferente según las diferentes direccio-

nes del espacio, y es independiente del punto de
partida.
Los métodos aproximados y rápidos de determi-
nación de la abundancia planctónica (ver p. 169)
pueden· aplicarse al cálculo de los índices de di- 100.1(,....
versidad. Reemplazando los números de organis-
mos recontados precisamente por las clases de
abundancia anteriormente descritas, Devaux y
Millerioux (1977a, b) hallaron una correlación
'.
muy elevada entre los dos tipos de estimaciones, 10 "',•. o,. "'~
probando una vez más que el recuento preciso
no aporta nada respecto a la estimación aproxi- •...
mada, puesto que la heterogeneidad cuantitativa
de las poblaciones naturales es muy importante.
@
Distribución de las especies: 20

los diagramas rangos-frecuencia

El índice de diversidad, incluso cuando distingue 4

6
~I componente "número de especies" y el com-
ponente "repartición de los individuos entre es-
pecies", es un resumen a veces demasiado con-
densado de la muestra. Puede ser completado
con la descripción de la distribución de los indi-
viduos entre especies. Esta distribución suele re- 10 8
presentarse en forma de un diagrama de dos di- .~~~~;;;::.:::
...•
...
mensiones (fig. 112). ..
10 - .•..... " ...~
Las especies están ordenadas según abundancias
decrecientes; cada una está representada en el
gráfico por un punto cuya abcisa es el número
de orden (puesto, ya sea en métrica aritmética, o
® •...

en logarítmica), y como ordenada, la frecuencia

absoluta o relativa después de la transformación 5 6 7 10 19
a logaritmo. La curva obtenida describe detalla-
damente el decremento de las abundancias, sin
que las especies sean designadas, lo que permite
comparar distribuciones obtenidas en comunida-
des diferentes. Esta curva representa la distribu-
Fig. 112. Ejemplos de diagramas rangos (en abcisas) - frecuen·
ción cumulativa (en el sentido estadístico) de las cias (en ordenadas). Quetognatos al nivel del talud
frecuencias. En efecto, es equivalente decir que cotinental, en Madagascar. al Capa 0-100 m; bl Capa
100-200 m. Números de organismos en 1000 m3 de
la especie i tiene una frecuencia Ni, o que exis- agua.
ten i especies de frecuencia ~ Ni' Entonces la (De Frontier y Bour, 1976).

187
Tratamiento de los datos

curva, leída de izquierda a derecha, es la integral

de la curva en campana que representa la distri-
bución estad ística de las frecuencias.

En el plancton se encuentran varios tipos de cur-

·vas. Generalmente el decremento de las abun-
dancias de las especies ordenadas como lo hemos
dicho es bastante regular, sin saltos ni inflexio-
nes importantes, sugiriendo que hay una ley es-
tructural que determina las proporciones mutuas
de los elementos del ecosistema. Cuando la di-
versidad es baja, la curva rangos-frecuencias tiene
forma de S, porque hay pocas especies muy
Fig. 113. Aspectos típicos de las curvas rangos-frecuencias en
abundantes (a veces sólo una), y las demás deter- representación lag - lag. al Comunidad de diversidad
minan la parte derecha de la curva, cóncava ha- baja; b) Comunidad de diversidad alta; el Caso inter-
medio. o bien otra escala de observación.
cia abajo (curva a de la fig. 113). Cuando la di-
(Original).
versidad aumenta, la curva entera se vuelve cón-
cava hacia abajo (curva b). Entre ambas pode-
mos encontrar curvas más o menos rectil íneas
(curva c).
cias: grupos taxonómicos recontados, nivel de
La interpretación de las diferentes formas obser- evolución del ecosistema y también escala de ob·
vadas todav ía no está cnmpletamente elucidada, servación. En efecto, se pueden determinar dia-
incluso dista mucho de estarlo. Investigaciones gramas de rangos-frecuencias a partir de una sola
actuales están tratando de resolver el problema. muestra, o acumulando un número de muestras
Varios modelos matemáticos fueron propuestos tomadas en una misma zona o en un mismo in-
desde hace tiempo, cada uno traduciendo una tervalo de tiempo. La forma de la distribución,
teoría particular de las interrelaciones específi- para un mismo grupo zoológico, y un mismo es-
cas dentro de una comunidad: modelos de Pres- tad ío ecológico, puede ser diferente en la esta-
ton, de Motomura, de MacArthur, de Mandel- ción aislada o el área entera; como lo hemos re-
brot (ver las revisiones de la cuestión dadas en calcado aqu í en varias ocasiones, hay tantos fe-
Daget, 1976, y Frontier, 1977). Se pueden en-
contrar modelos distintos según las circunstan-
..
nómenos
clon.
.
ecológicos como escalas de observa-

188
 CULTIVOS DE ZOOPLANCTON MARINO
DEMETRIO BOL TO VSKOY

Introduccion EI medio de cultivo es un ambiente artificial que

debe ser continuamente modificado para man-
Si bien la envergadura V propositos de la presen- tenerlo invariable ;estas modificaciones incluven
te obra no abarcan la gran cantidad de rneto- la elirninacion de sedimentos V metabolitos (re
dos de trabajo con el zooplancton para estudios novacion del agua), el aporte de alirnento, el
espedficos relacionados con problemas fisiolo- trasvasamiento de los animales maduros V de
gicos, citoloqicos, anatornicos, etc., considera- los juveniles, el mantenimiento de una densidad
mas que el tema de los cultivos debe escapar a . constante, etc. (ver Kinne, 1976). En cualquier
esta exclusion. Gran parte de los problemas ac- situacion artificial la relacion de las superficies
tuales en la clasificacion de numerosos taxones solidas (= fondo + paredes del recipiente de cul-
(e.g.: Radiolaria, Foraminifera, Copepoda, Chae- tivo) vs. el volumen de I iquido - ofrecido al or-
tognatha, etc.) solo podran ser satisfactoria- ganismo es infinitamente mayor que aquella .a la
mente resueltos cuando se desarrollen tecnicas cual el plancter esta adaptado en su medio na-
apropiadas para el cultivo experimental de las tural. Ello, a su vez , repercute sobre varios pro-
especies cuestionables. Como ejemplo ilustrati- blemas asociados: la fragilidad de los zooplanc-
vc puede citarse la experiencia de Nyholm (1961 ) teres, sus requerimientos ecoloqicos mas estric-
quien hallo que 5 generos previamente descrip- tos, la menor accesibilidad del material, etc.
tos como nuevos para la ciencia no eran mas que EI alimento de las formas cultivadas es otro de
estados del desarrollo ontoqenetico de una unica los inconvenientes que solo cornenzo a tener so-
especie del foramin ifero bentonico Cibicides lucien al desarrollarse rnetodos efectivos del cul-
lobatulus, cultivada por el en el laboratorio. tivo de fitoplancton V, mas tarde, al descubrirse
Par otro lado, los cultivos son frecuentemente el la utilidad de Artemia salina como forraje.
mejor, V a veces, el unico metodo para obte- Actualmente, gracias al perfeccionamiento de las
ner informacion detallada acerca de los aspectos formulas para elaborar agua de mar sintetica y
tr6ficos, reproductivos, enerqeticos, etoloqicos, de las tecnicas de cultivo en general es factible
etc. del zooplancton. criar algunos plancteres marinos no solo en los
No obstante algunos animales acuaticos como, laboratorios costeros sino tarnbien en centros
por ejemplo, los peces, comenzaron a criarse va mas alejados del mar (Corkett y Urrv, 1968;
en la Edad Media, el zooplancton, sin con tar Spangenberg, 1965).
algunos experimentos de corta duracion de man- Los cultivos de las fases larvarias planctorucas de
tenimiento en cautividad (Allen V Nelson, los peces V de los invertebrados bentonicos
1910; Crawshav. 1915), solo ernpezo a cultivar- (principalmente los moluscos V crustaceos de-
se Con exito a mitades del presente siglo V, como capodos) son un campo demasiado amplio para
puede apreciarse en la figura 126, la rnavoria considerar aqu i. Adernas, su contenido escapa
fueron realizados con Copepoda. EI cultivo de al tema especifico de esta seccion, Consecuente-
otros grupos 0 no fue realizado en absoluto, 0 mente, solo se rnencionaran colateralmente
se hizo solamente en unas pocas oportunidades. en la medida en que las tecnicas en cuestion in-
Esto se debe no solamente a que los copepodos teresen al cultivo de los animales holoplanctoni-
S?n mas importantes ecoloqicarnente V, mas fa- coso Rice V Williamson (1970) realizaron una
CII;Sde obtener, sino tarnbien a que son mucho buena revision del cultivo de decapodos larvales,
~as resistentes a las condiciones artificiales que y Mav V otros autores (ver bibliografia) trabaja-
a. ~avoria de los dernas grupos (Baker, 1963; ron activamente con los alevinos (ver p. 707 V
I
I Zllhoux V Wilson, 1966). 838).

I 189
I
}
~
 _______ -----------------------~~'-~a--~.-----------~E~'
p. ~~
Cultivos de zooplancton marino
Recientemente estan saliendo a luz sucesivos vo-
lumenes de la serie "Marine Ecology", bajo la
edicion de O. Kinne (1976, 1977), donde el te-
ma de los cultivos experimentales de organismos
marinos se trata en detalle y en profundidad.
Adernas, Paffenhofer y Harris (1979) produje-
ron una exhaustiva revision acerca de los adelan-
tos en el cultivo de los holozooplancteres mari-
nos, especfficamente.
Obtenci6n del material
En la mayorfa de los casos los organismos se ob-
tienen por medio de redes (p. 15). Los lances
deben ser lentos y de corta duracion (10-15
minutos) a fin de obtener el mayor porcentaje
posible de animales intactos. La malla a utilizar-
se debe ser solo levemente inferior al tamafio de
los organismos buscados para recoger una m f-
nima cantidad de material adicional (ver p. 73).
EI recipiente colector debe ser grande y ciego,
para retener suficiente I fquido junto con la
muestra.
La obtencion de plancteres meso y batipelaqi-
cos vivos, por medio de redes, tropieza con un
serio inconveniente: la diferencia de tempera-
tura entre el habitat original de los organismos
y las capas superficiales, que atraviesa la red
durante el izado, puede lIegar, en aguas tropi-
cales, a mas de 20°C. EI consecuente calenta-
miento de la captura suele ser letal para la gran
mayorfa de los animales de profundidad. Chil-
dress et al. (1978) han disefiado varios modelos
de recipientes colectores con cubiertas terrnoais-
lantes de materiales sinteticos que solucionan es-
te problema.
Cuando se iza la red a bordo NO DEBEN lavar-
se sus paredes antes de desenganchar el colector:
los organismos all f depositados general mente
estan en mal estado y deben excluirse de la se-
leccion final (Conover, 1960; Komaki, (1966).
EI material obtenido generalmente debe ser di-
luido con agua del mismo lugar y a la misma
temperatura que los correspondientes a la pro-
cedencia de la muestra. La separacion de los in-
dividuos se realiza inmediatamente, por medio
de una pipeta de boca ancha 0 con una pequefia
red con marco y mango de material plastico, y
se los distribuye en recipientes separados de
tamario adecuado (fig. 126). Estos recipientes,
190
..
a su vez, se ubi can en un bane de agua a tempe.
ratura constante 0 en una carnara terrnostatl.:
ca.
A veces las condiciones de trabajo a bordo son
inadecuadas para la separacion, sobre todo si se
trata de plancteres rnicroscopicos: algunos orse- \
nismos (e. g., foraminiferos, cf. Freudenthal y
Lee, 1963) pueden sobrevivir hasta una semana
en muestras de las cuales solo sehan separado
los animales mayores y se agregaron sustancias '
bacteriostaticas (ver mas adelante) (Ias rnues-j
tras se almacenan en oscuridad y a temperatura
constante y baja). .
En algunos casos la obtencion, por medio de reo
des, de organismos planctonicos fraqiles, viables
y en condiciones de ser cultivados, es practice-
mente imposible. Reeve (1970b), quien logr6 cul-
tivar el quetognato Sagitta hispida, asegura que'
la mayorfa de las dernas especies (e.g., Sagitta '.
enflata) ya estan muertas cuando la red "se iza a
bordo. En los ultirnos afios el desarrollo del bu-
ceo aut6nomo (p. 11) ha permitido realizar co-
lecciones manuales de material que, de esta
manera, se obtiene en un estado de conservaci6n
ideal. Tal tecnica ha dado excelentes resultados .~
en el caso de animales fragiles, gelatinosos y tarn- ';
bien de otros que, aunque estan munidos de
estructuras esqueletarias (e.g.: foramin Iferos),
frecuentemente son demasiado maltratados por
la red como para sobrevivir a posteriori en un
cultivo (Be y Anderson, 1976a;Beetal., 1977).
En estos casos la captura de los organismos se
realiza manualmente, atrapando al animal en un
frasco 0 bolsa de plastico 0 con la ayuda de apa-
ratos que succionan la presa dentro de un reel
piente ad hoc (e. g., Smith, 1973).
En muchos casos conviene capturar a los proge-
nitores para comenzar el cultivo de la especie.
Esto se refiere, especial mente, a aquellos organis-
mos que acarrean sus huevos fecundos (e.g.,
Copepoda, Chaetognatha) 0 sus larvas (e.g.,
medusas). A veces puede obtenerse la fecunda- -'
cion en el laboratorio; en Scyphozoa se utili-
za la introduccion de trozos de qonada de ma-
cho maduro en las cavidades gastricas de hem-
bras maduras (Spangenberg, 1965). En peces
el cultivo puede comenzarse a partir de una co-
Ieccion de huevos u obteniendo estos ultimos
de las hembras maduras, ya sea natural mente
o por induccion, y fecundandolos con esperma

de machos maduros. Las larvas planctonicas de
numerosos invertebrados bentonicos pueden ob-
tenerse manteniendo a los adultos correspon-
dientes en cautividad hasta que liberen sus pro-
ductas sexuales (Chanley, 1975; Provenzano jr.,
r 1967; Rice y Williamson, 1970) (ver p. 707),
Takami e Iwasaki (1978), Takami et al. (1978)
cultivaron el cladocero Penilia avirostris a partir
de los huevos de resistencia, bentonicos, del ani-
mal.
Generalmente, la mayor rnortalidad se registra
durante las primeras 24 horas posteriores a la
captura (Kampa et al., 1959; Lasker y Theilac-
ker, 1965); por ello Komaki (1966) recomienda
dejar pasar ese lapso de tiempo antes de comen-
zar cualquier experimento.
Recipientes
Tanto los utilizados en la coleccion y separacion
como aquellos en los cuales se desarrollara el
cultivo deben estar confeccionados con materia-
les totalmente inertes (ver mas adelante) ..
En la medida de 10 posible deben utilizarse re-
cipientes cil indricos y no rectangulares; estos
ultirnos son desventajosos para las formas de
natacion rapida que chocan contra las paredes
(Komaki, 1966). Adernas, frecuentemente ocu-
rre concentracion de organismos en sus angulos
(Culliney et al., 1975). Las paredes opacas 0
negras tarnbien disminuyen las posibilidades de
colisi6n de los organismos con aquellas, y el
fondo oscuro facilita la visuallzaclon de los ani-
males. En Iineas generales,. es preferible au-
mentar el volumen de los recipientes a expensas
de un incremento en superficie y no en profun-
didad.
Los recipientes de cultivo, basicamente, pueden
dividirse en 2 categorias principales (ver Kinne,
1976): estaticos y circulantes; a su vez los ul-
timos incluyen sistemas abiertos, con aporte
constante de agua exterior (e.g., Zillioux y
Lackie, 1970) y circulantes de circuito cerrado
(ver mas adelante). EI material mas cornunmen-
te utilizado es el vidrio y en menor medida di-
ferentes plasticos y conc~to. En el caso de'los
c~l~ivos estaticos el tarnafio y forma de los re-
C.IPlentesvarIa de acuerdo a los organismos cul-
tl~~.dos (ver fig. 126). Para los protozoos pueden
I Utllizaise capsules de Petri 0 similares semillenas.
L
4'
Cultivos de zooplancton marino
Dada la gran superficie de evaporacion convie-
ne en este caso tapar las capsules, tanto para evi-
tar perdidas de I iquido como para disminuir
las posibilidades de contaminacion, Para organis-
mos mas grandes -recipientes mayores, de me-
nos de 1 a 50 mas litros de capacidad.
La densidad de los ani males t(mbien var ia de
acuerdo a su tamafio y a sus regimenes alimen-
tarios. Generalmente es mejor cuanto mas baja
y debe ser menor a mayor temperatura. En la
figura 126 se incluyen numerosos ejemplos;
otras cantidades utilizadas son: 300-350 nauplii,
50-20 copepoditos 0 20 adultos (hembras) de
Calanus helgolandicus en 7 litros de agua (Paf-
fen hofer, MS); 10-20 larvas de Pelecypoda por
ml de agua (Culliney et al., 1975); 10.000 ejem-
plares de Euterpine acutifrons (Copepoda) por
litro de agua (Nassogne, 1970), Las densidades
correctas para otros animales deben definirse
experimental mente durante el transcurso de los
ensayos.
Para mantener una temperatura constante 105
recipientes se ubican en un bafio de agua cir-
culante (fig. 114) 0 en cameras 0 ambientes ter-
moregulados. Algunas especies son suficiente-
mente resistentes y euritermicas como para so-
brevivir a rangos de temperatura tan amplios que
no requieren requlacion alguna (Corkett, 1967) ..
I
I
1
I
I
I
Fig. 114. Construcci6n para cultivar Copepoda ..
1) Salida de agua; 2) Entrada de agua; 3) Bandeja de
fibra de vidrio; 4) Bastidor de madera; 5) Vasos de pre-
I
I
cipitado con los cultivos.
(De Barr. 19691.
I
191
!
rI
Cultivos de zooplancton marino

Si los animales provienen de una capa profunda, 2

los cultivos se mantienen en oscuridad; en caso
contrario en luz debil 0 ciclos regulares y mas 0 3
menos iguales de luz-oscuridad (jamas exponer
a luz solar directa). .... ::::::t(.'/ :::........ ...:.:"i.
..~

~"~""~0"tr1~
4
En la mayorfa de los experimentos realiza-
dos no se utilizaron agitadores ni aireadores. Sin '\ii
embargo, en algunos casos la agitaci6n es nece-
saria para mantener un medio hornoqeneo y, a 10

al mismo -tiernpo, evitar que los animales sedi-

menten. La agitaci6n se puede provocar con he-
lices (Mullin y Brooks, 1967; Sazhina y Bazanov, (
1974; fig. 115), con chorros de agua (Greve,
1968, 1970: fig. 116; Greve, 1975: la "Me-
teor Planktonkiivette", disefiada especialmente 13 }
14 12
para el trabajo a bordo), con agitadores de su-
15
perficie (Greve. 1970), moviendo el recipiente
(Paffenhofer, 1970, 1973; fig. 117), utilizando
la aireaci6n a modo de irnpulsor de una corriente Fig. 116. EI "Ptenk tonkreise!", aparato utilizado por Greve para
cultivar zooplancton. .
circular, etc. EI tenor de ox fgeno disuelto se
1) Aire; 2) Aporte de agua; 3) Tubo de cornunicacion: ""
mantiene usualmente cambiando el agua; algu- 4) Salida de agua; 5) Tubo colector; 6) Tubo elevador; "
nos ani males son especial mente sensibles y en- 7) Tubo para el aire; 8) Embudo; 9) Piedra p6mez; 10) 'l'

tonces se utilizan aireadores (e.g., para medu-

sas: Spangenberg, 1965; Cargo, 1975).
Los cambios de agua se efectuan ya sea trans-
firiendo a los animales con una pipeta 0, general-
mente, vaciando parcialmente el recipiente con
un sif6n protegido por una malla y rellenando
inmediatamente con agua fresca (esto ultimo se
Recipiente cil indrico de 35 cm de diarnetro y 35 cm 0.
de altura; 11) Chorro de agua; 12) Filtro de arena; 13)
Arena fina; 14) Arena gruesa; 15) Canto rodado. a) ;~.
Vista superior y b) lateral de la orientaci6n del tubo de
entrada de agua y la circulaci6n de esta,
(De Greve, 1968).

1----
2----

3 ---f'k=d.f'.
4 ----::.M·:·:;··:~'/

.:

Fig. 115. Esquema general de un aparato transportable para

mantener Copepoda vivos.
1) Motor electrico: 2) Recipientes; 3) Termorne tro de
contacto; 4) Eje de los agitadores; 5) Evaporador; 6)
Cavidades metalicas ; 7) Aislacion terrnica: 8) Calenta·
dor; 9) Hulernen de los agitadores.
(DeSazhina y Bazanov, 1974).
Fig. 117. Aparato para cultivar Copepoda disefiado por Paffen-
hofer.
A) Vista lateral; B) Vista desde arriba.
1) Hotula: 21 Marco (arrnazonl: 3) Abrazadera; 4) Re-
cipiente; 5) Arbol de transmisi6n; 6) Motor electr ico.
(De Piiffenhofer, 1970).

192

debe hacer escurriendo el I iquido lentamente
par las paredes para evitar una rernocion excesi-
va].
Lossistemas circulantes (fig. 118) se han utiliza-
do en mucho menor medida debido, principal-
mente, a su mayor costa y complejidad. Sin
embargo, una vez construidos, instalados y ajus-
tados ofrecen numerosas ventajas sobre 105 cul-
tivos estaticos, a saber: no requ ieren aportes
peri6dicos de agua de mar, pueden ser instala-
dosen areas alejadas de las costas, son facilrnen-
te muestreables, eliminan el problema de la acu-
rnulacion de desechos orqanicos y permiten el
desarrollo de cultivos masivos (Hirata, 1977;
(King, 1975) son suficientemente controlados
Zillioux, 1969). Clark y Clark (1971) presentan
una extensa lista de descripciones de sistemas de
estetipo para animales marinos en general. Basi-
camente, un sistema recirculante cuenta con va-
rios (0 todos) de los siguientes elementos: tan-
que(s) de cultivo, esterilizador (Iuz ultravioleta),
filtros de diferentes tipos (bioloqicos. de arena,
grava,diatomita, carbon activado, acetato de ce-
I H
Fig. 118. Esquema del aparato de Zillioux para el cultivoconti-
nuo de Copepoda.
A) Tanque de cultivo NO 1 (100 II; BI Tanque de culti-
vo NO 2 (100 I I; CI Tubo de secado del aire entrante;
DI Tubo con filtro de carbon activado; EI Tubo con
agua destilada para rehidratar el aire; FI Tubo de pro-
duccion y eliminecion de espuma (concentra sustan-
cias de desechol; GI Filtro de fibra de vidrio para el 11-
quido efluente de la columna de espuma; HI Deposito
inferior; II Control auto matico que acciona la bomba
para trasvasar el liquido al deposito superior; JI Bom-
ba; K y L) Filtros de acetato de celulosa de 15 v 0,45
micrones, respectivamente; MI Deposito superior; 11
Desechos; 21 Entrada de aire.
(De Zillioux, 19691.
L··
.",.
Cultivos de zooplancton marino
lulosa, malla de nylon, magnesio granulado, to-
rres de espuma, etc.; ver Kinne 1976), a traves
de los cuales el agua es forzada contfnuamente,
y burbu jeador de aire. La disposicion de estos ele-
mentos y los mecanismos que intervienen en su
funcionamiento son variables. -
En un sistema bien regulado las principales des-
ventajas de la recirculacion, i.e.: la acurnulacion
de sustancias nitrogenadas, fosfatos y materia
orqanica en suspension, y el descenso clel pH
(King, 1975) son suficientemente controlados
como para permitir cultivos ininterrumpidos de.
mas de un ario de duracion (Zillioux. 1969; fig.
118) .. Kinne (1976) presenta una extensa y
detallada revision acerca de los disefios y caracte-
r isticas de una arnplia gama de sistemas recir-
culantes para cultivos deorganismos marines, asf
como de los problemas relacionados con el
control de la calidad del medio.
Varios investigadores ensayaron tarnbien el uso
de 105 recipientes grandes (de varios miles de li-
tros), no solo para efectuar cultivos sino tam-
bien para lIevar a cabo experimentos de pro-
duccion, relaciones troficas y espaciales, etc.
Petterson et al. (1939) utilizaron un tanque ci-
I indrico termorregulable de 2 m de diarnetro
por 12 de profundidad, para cultivos de plane-
ton; Raymont y Miller (1962) usaron tanques
rectangulares de 20 rn". Tal vez los ensayos mas
interesantes son 105 que se realizan desde hace
varios afios en el "Scripps Institution of Ocea-
nography" (USA) con un tanque de 70 rn", ,'.
3 m de diarnetro por 10 de profundidad, donde
se cultivaron copepodos (Mullin y Evans, MS)
y ctenoforos (ibidem; Hirota, MS).
La realizacion de cultivos de plancteres pelaqi-
cos generalmente implica la necesidad de man-
tener a bordo a los animales capturados, ya sea
indefinidamente, 0 hasta que el material pueda
ser transportado al laboratorio. Para aquellos
casos cuando los recipientes comunes (baldes,
frascos, etc.) en ambiente termorregulado no
dan resultados satisfactorios, se han disefiado al-
gunas instalaciones especialesque, a veces, palian
los inconvenientes ocasionados por los movi-
mientos y las vibraciones a bordo (Baker, 1963;
Krakatitsa y Sapin, 1971; Sazhina y Bazanov,
1974).
193
~ __ "fl_.V·M>'~"''' ~U •• • 'fr·~,~·W"5f*Kft·= ,_

Cultivos de zooplancton marino

Medios de cultivo
's
La gran mavor ia de los experimentos realiz'adost ,,'
hasta la actualidad 10 fueron con agua de mar: ;,.
natural, generalmente centrifugada.o filtrada ';;;.
a traves de papel de filtro, Millipore, 0 membra- -:':
4
nas, V afiejada en oscuridad V a baja ternperatu. ~;:
ra (50°C, durante 1 0 2 semanas) (fig. 126).':;
Ello se debe, principalmente, a que los resulta-,
~ I 6
dos obten idos son, "" la mayor la de I~s casas,
notablemente supenores a los que arroJa el uso
'I
del agua de mar artificial. Como acertadamente""
10 notara E. Boltovskov (1970) refiriendose al
medio natural V Beers, Stewart V Owen, MS?,
-7 (1970), a los medios de cultivo, el agua de mar ;~
natural contiene ciertos componentes indetecta-'
bles cuva importancia para el desarrollo normal~,
de los organismos que la habitan es imprescin- 1
I dible. Sin embargo, el uso de aqua de mar natu-
ral presenta varios problemas de los cuales la s
irreproductibilidad exacta de las experiencias y::l
la eventual introduccion de sustancias qu imicas~,
~ indeseables (metabolitos, toxicos, restos de con- ".
::::=:C:-:::9 --- 8
taminantes debido a la actividad hurnana, etc.l
son los fundamentales.
Fig. 119. Tanque sumergible para estudios planct6nicos in situ.
Para la eliminacion de la rnavor ia de los compo-
1) Motor del agitador; 2) Tapa; 3) Soporte; 4) Nivel
del agua; 5) Flotadores; 6) Agitador; 7) Tanque de nentes orqanicos suele utilizarse ta oxidaci6n
plastico: 8) "Muerto". con luz ultravioleta de 1200 W durante 2 a 4
(De Bruckrnann et al., 1974). horas (Armstrong, et el., 1966; Hamilton vCar,
lucci, 1966). ..•~
'~',

La cornposicion basica del agua de mar se repro-

Es interesante tarnbien mencionar las experien-
cias consistentes en la aislacion temporal in
situ de un volumen determinado de agua por
medio de bolsas 0 recipientes de material sinte-
tico para el estudio detallado del desarrollo,
normal v/o bajo la accion de diversos productos
qu Irnicos, de los organismos aislados. Algunos
de los ensayos al respecto fueron los de Broc-
kmann et el., 1974 (fig. 119), Goldman (1962),
Kuiper (1977), McLaren (1969), Porter (1972),
Takashahi eta/. (1975), etc.
Por ultimo mencionaremos los estudios de
Hardy V Paton (1947) V de Bainbridge (1953),
quienes utilizaron largos tuneles circulares, ho-
rizontales V verticales, hechos de acrilico, para
observar los fenornenos relacionados con las mi-
graciones verticales del zooplancton.
duce en la fig. 120. Su preparacion es factible en"
cualquier laboratorio medianamente bien equi-
pado, pero la tarea es surnarnente tediosa, re-
quiere un buen conocimiento de las tecnicas
qu 'micas V presenta ciertos problemas ie.q;
grado de pureza de los reactivos utilizados, hi-
drataclon de las sales, precipitacion. solubili-
dad, etc.) relativamente complicados (Kester
et a/., 1967). Por ello, actual mente casi todos
los bioloqos que recurren al agua de mar arti-
ficial utilizan alguno de los compuestos que se
producen comercialmente (figs. 120, 121, 122 y
123). Sus caracteristicas, desde el punto de vis- ~Y'
ta qu imico, son solo levemente diferentes, pero
a menudo resultan rnuv importantes bioloqica-
mente.
Las ventajas del agua de mar sintetica sabre
la natural son su mayor accesibilidad para ex-
periencias en laboratorios alejados de las costas

194

L, .:~

•• >
-~~
 Cultivos de zooplancton marino

1 2 3 4 5 Elemento Partes por millan

Ion Agua de mar Agua de mar "to de Agua de mar

artificial de natural de diferencia artificial de CI 18400
35°/c", de 35°/"° de (2-3)/3xl00 35%0 de Na 10200
sat. sat. sa!.
(Cf. Kester S04 2500
(Cf. Lyman y (Cf. Culkin,
Fleming, 19651. et al., 1967). Mg 1200
19401. (N03) (730)
(g/kg) (g/kg) (g/kg)
K 370
Ca 370
CI 19,353 19,353 0,0 19,353 HC03 140 _
H3B03 25
Na' 10,764 10,764 0,0 10,765
Br 20
, 2.712 -0,4
504 2,701 2,711 Sr 8
2+ Si03 3
Mg 1,297 1,294 +0,2 1,295
P04 1
Ca'+ 0,406 0,413 -1,7 0,414 Mn 1
Mo04 0,7
K+ 0,387 0,387 0,0 0,387
S203
0,4
HCO; 0,142 0,142 0,0 0,142 Li 0,2
BI"- 0,066 0,067 -1,5 0,066
Rb 0,1
I 0,07
Srl+ 0,014 0,008 +75 0,008 EDTA 0,05
AI 0,04
H,BO, 0,026 0,026 0,0 0,026
Zn 0,02
F- 0,001 0,001 0,0 0,001 V 0,02
Co 0,01
Fig. 120. Cornposicion quimica del agua de mar natural y su Fe 0,01
cornparacion con algunas sinteticas.
Cu 0,003
(De Kester et et, 1967, levemente modificado, Ver
tarnbien Gonzalez et et, 1975 para una detallada ex- t
plicacion de como preparar el agua de mar slntetica se-
Fig, 122, Cornposicion quirruca de Instant Ocean, preparado
gun la formula de Kester et et. op, cit. I.
comercial para la fabricecion de agua de mar sintetica.
Los nitratos (que no forman parte de la formula) pue-
den acumularse en acuarios produciendo problemas,
(De King, 19751.

Salesgravimetricas Sales volumiltricas

Sal I Peso I~g

molecula
de
lucibn
Sal I Peso rleMoles/kg
molecular de solucibn
y, sobre todo, el conocimiento exacto de las va-

i
NaCI 58,44 23,926 MgCl, .6H, 0 203,33 0,05327 riables qu imicas con que se trabaja posibilitan-
do, por ende, la reproduccion fiel del tenorneno
Na,SO, 142,04 4,008 csci, .2H, 0 147,03 0,01033
experimentado.
KCI 74,56 0,677 SrCI,.6H,O 266,64 0,00009
Frecuentemente al agua para los medios de cul-
NaHCO, 84,00 0,196 tivo se agregan diferentes compuestos para favo-
KBr recer el desarrollo de los animales (ver p. 198,
119,01 0,098
fig. 125). Freudenthal y Lee (1963) notaron
H,BO, 61,83 0,026 que Globigerina bulloides se desarrolla me)or
NaF en medios enriquecidos y con agregado de fos-
41,99 0,003
fato inorqanico y oligoelementos rnetalicos:
Agua destilada - lIevar a 1 kg Lewis (1967) definio la ccrnposlclon qu [mica de
Fig, 121, Formula de Kester et st, 1967, para preparar 1 kg de un "enriquecedor" que aumenta en 20-300,'0
agua de mar sintetica de 35 por mil de salinidad, el indice de sobrevivencia del copepodo Euchae-
(De Kester et al., 1967; levemente modificadoL ta japonica; Shirahishi y Provasoli (1959) des-

195
;.;ultivos de zooplancton marino

cribieron la necesidad de "facto res de creel.

NaCI 26,73 9 s-ci, .6H, 0 4 mg
miento" adicionales al alimento algal para Tiqri.
MgCI,.6H,O 4,82 9 RbCI 28 /l9 opus japonicus (Cepepoda).
MgSO. 3,25 9 ZnSO•. 7H,O 2.2 mg
Alimento
csc., .6H,O 2.28 9 MnCI,.4H,O 810 119

KCI 720 mg Na, MoO •. 2H, 0 130 /l9 En la gran mayoria de los casos este es. ya sea
NaHCO, 190 mg ceci, .6H; 0 23 /lg directa 0 indirectamente, el fitoplancton. Actual-
mente hay nurnerosas tecnicas eficientes y reo
KBr 67 mg CuCI,.2H,O 11 /lg
lativamente sencillas para cultivar fitoplancton
H,BO, 58 mg NaNO, 10 mg marino; Fogg (1965), Guillard' (1975), Venka-
Na, S)O,.9H, 0 7 mg Na FeEDTA 10 mg tara man (1969) y otros presentaron detalladas
descripciones de los rnetodos en uso. Las ins-
K,HPO. mg TRIS 500 mg
trucciones que se exponen acontinuaci6n se re-
AICI,.6H,O 440 mg Tiamina-HCI 200 I1g fieren exclusivarnente a los cultivos de labora- "
NH.CI 6 mg Vitamina B" /lg torio con fines experimentales.
LiCI 800 /lg Biotina 119 Las especies mas cornunrnente utilizadas son (ct.
KI 6,6 /lg
Guillard, '1975): Skeletoneme costatum, The-
lassiosira pseudonana, T. fluviatilis, Phaeodac-
tylum tricornutum, Chaetoceros ca/citrans, C.
Agua destilada . Llevar a 1 litro simp/ex, Oity/um brightwellii (diatomeas); lso-
chrysis galbana, Oicrateria in ornata, Crises-
Fig. 123. Agua de mar artificial de Clark. phaera carterae, Coccolith us hux/eyi, Mono-
(De Guillard, 1975). chrysis spp. (Chrysophyceae s.l.); Pyremimo-
nas grossii, Tetrase/mis (P/atymonas) spp.,
Micromonas pusille, Ounaliella tertio/ecta, Chlo-
rella autotrophica, Ch/orococcum spp., Nan-
nochloris atom us, Chlamydomonas coccoides,
Brachimonas submarina (Chlorophyceae' s.l.i;
Chroomonas salina (0 Cryptomonas 0 Rhode-
monas) (Cryptophyceae). EI stock inicial puede
obtenerse directamente de muestras de plane-
ton, de cultivos establecidos en otras institu-
ciones: el "Scripps Institution of Oceanogra-
-6
phy", por ejemplo, mantiene regularmente mas
de 40 cultivos monoespec ificos de algas (Jor-
dan, MS), y el "Laboratorio per 10 studio delia
contaminazione radioattiva del..mare", "CN EN,
EURATOM", de Italia, mas de 100 razas de
flagelados (Bernhard y Zaterra, 1970); 0 de algu-
-8
nas empresas comerciales.

5 Los recipientes utilizados para experirnentacion

Fig. 124. Esquema del aparato para cultivar fitoplancton
puesto por Guillard.
1) Tubo con tapa a rosca para el sembrado y la salida
de aire; 2) Tapon de neoprene 0 silicona; 3) Filtro de
cloruro de calcio; 4) Filtro de algOOon;5) AI com pre-
sor; 6), Filtro de alqodon: 7) Colector de muestras; 8)
Botellon de 20 I.
(De Guillard, 1975).
son tubos de ensayo de 12 a 15 cm de largo v:
Erlenmeyers de 125 a 200 ml, y para los culti-
pro- vos masivos para alimentaci6n, botellones de 3
a 20 I (fig. 124). Un rnetodo usual para incre-
mentar gradualmente el volumen del cultivo
consiste en comenzar por el sembrado en caosu-
las de Petri con medio agarizado, luego las ce-
lulas que han prospera do se recortan y liberan

196
 --•...--- .. - ... _.- .._. -------.-----------------------------------------------------------------~~

Cultivos de zooplancton marino

eci. en un porta excavado con agua marina, de all i es un cicio aceptable para la rnavor ia de las espe-
gri· se siembran los tubos de ensayo, luego Erlen- cies (Drebes, 1972).
meyers de 125 ml v, finalmente, los botell.on~s
Practicarnente todos los cultivos de algas marinas
mayores. EI material mas adecuado es. vldn? requieren regulaci6n terrnica (generalmente en-
(alqunos materiales sin~e~icos de probada InOCUl-
friamiento). Esto se logra ubicando los cultivos
dad rarnbien pueden utilizarse. ver p. 200).
sea
en cameras terrnostaticas, heladeras a
en banos
Todos los recipientes deben ser tapados, va sea de agua corriente fr Ia. La rnavor ia de las espe-
ial-
con sus respectivas tapas a rosca (no cerrar cies listadas anteriormente se desarrollan favo-
re- hermeticamente) en cuvo caso el material con rablemente a unos 20 C y fluctuaciones
0
de 2
on que la tapa esta hecha de be ser totalmente inerte a 3°C no suelen ser peligrosas-:Es muy recomen-
<a-
y no contaminante* (ver p. 200), con tapones.d.e dable mantener duplicados de los cultivos en
ias algod6n envuelto en gasa, 0 con tapones de sill- funcionamiento, no s610 en varios recipientes di-
15·
cona perforados para dar entrada a los tubos ~e ferentes sino tambien en lugares (e.g., refrigera-
reo
aireaci6n, de muestreo V de sembrado (fig. dores) distintos. Ello constituye una buena pre-
ra· cauei6n para el caso en que uno de los cultivos
124). Debe prestarse sumo cui dado a los pro-
cesos de lavado del material utilizado: cualquier se pierda por eualquier falla.
it. remanente de sustancia qu [mica puede no s610
En cultivos pequefios en probetas 0 Erlenme-
la· contaminar el cultivo sino, inclusive, matarlo.
yers de hasta 1 a 1,5 I la aireaci6n se logra simple-
IC- Generalmente los siguientes tratamientos dan re-
mente agitando los·recipientes 1-2 veces por dia.
sultados satisfactorios: acido (HCI al 20-30"10),
Sin embargo, en cultivos rnavores se requiere
0- detergente, agua corriente y agua destilada
una aireacion artificial constante para suplernen-
IS, (Guillard, 1975). Paffenhofer (MS) recomienda:
tar el CO2 y regular el pH. Esto se obtiene con
0- . sumergir en soluci6n alcalina de MnK durante cornpresores. EI aire debe ser filtrado antes de
0- 10-20 hs., enjuaqar con agua destilada, neutra-
entrar al cultivo, con filtros de CI2 Ca (uno 0 dos).
J, , lizar con bisulfito de sodio, enjuagar (5 veces) alqodon y carbon activado para evitar contarni-
0- con agua destilada. Oeasionalmente, el uso de nacion, La intensidad de la aireacion de be ser
'1- biocidas acido n [trice concentrado u otros proporcional a la densidad del cultivo: debil
'S I
productos es necesario para subsanar problemas al comienzo y mas intensa cuando esta desarro-
); particulares.
)-
lIado.
ie Como fuente de lu~ puede utilizarse simplemen- Los repiques deben hacerse ANTES de que el
te la luz proveniente de una ventana (no exponer cultivo original alcanee su tiempo maximo de
J- a los rayos solares direetamente!) 0 tubos de luz vida (generalmente alrededor de 2 semanas en
1- fluorescente de un total de ~ 5000 lux (Dre- recipientes de 125 ml), normalmente a la mitad
rS bes, 1972). 'En este easo es aconsejable recurrir de ese periodo. es decir una vez por semana. La
tarnoien a pantallas reflectoras de papel aluminio cantidad de material sembrado se regula de tal
a o similar para intensificar la iluminaci6n. La rna- manera que el repique alcance su maximo desa-
I
;,
vona de los cultivas experimentan un incremen- rrollo en 5 a 7 d fas (general mente 0,5 a 2 ml
to proporcional a la intensidad V duraci6n de la para 250 ml; lOa 50 ml para 2 I; 200 a 500
iluminaci6n; hay algunas especies cuvo creci- ml para 15 a 20 I; las eantidades exactas var ian
miento es inhibido luego de cierto Iimite pero de acuerdo a la velocidad de reproduccion de
estas raramente son utilizadas como forraje. En
cada especie).
el caso de recurrirse a perfodos de luz-oscuridad
alternados pueden utilizarse relojes-interruptores Los medios de cultivo normalmente utilizados
automaticos' , 14 horas de luz a lOde oscuridad son 2: agua de mar natural enriquecida y agua de
mar artificial. En el primer caso el agua general-
mente es filtrada (papel de filtro, fibra de vidrio
o membranas de poras rnavores a 0,001 mm). 0-
• Cuando se utilizan tapas de bakelita, las mismas deben ser casionalmente conviene dejar decantar y elimi-
hervidas durante 1-2 horas antes del primer uso para que liberen
nar el residuo, 0 agitar con 5-10 gramos de car-
las SUstancias fen61icas -inhibidoras del crecimiento algal (J. Ac-
corinti. com. pers.) , bon activado durante 1 d fa para eliminar rerna-

197
. Cultivos de zooplaneton marino

nentes de materia orqanica y desintoxicar, 0 Sus ventajas sobre el anterior consisten no solo
tratar con luz ultravioleta (p.194). en una mayor eficacia sino en la posibilidad de
controlar y variar el medio experimental mucho
Existen actual mente numerosas formulas para
mas precisamente.
compuestos "enriquecedores" ; el mas sencillo es
el extracto de tierra de jard In. Su preparacion es EI agua de mar artificial puede prepararse de
la siguiente; mezclar 50% de tierra negra de jar- acuerdo a alguna de las numerosas formulas
din (no fertilizada) y 50% de agua destilada 0 existentes (figs. 120 a 123) 0 comprando uno de
marina, autoclavar, dejar reposar varios d ias, los compuestos comerciales (fig. 122) y com-
filtrar y autoclavar nuevamente; agregar 10- plementando con alqim "enri.9iuecedor" (fig.
50 ml por litro de medio. La mezcla de 50 ml 125; ver tarnbien Provasoli etal., 1957). .
de este extracto mas 2 ml de NaN03 (25 9
No todas las algas tienen iguales requerimientos
en 250 ml de agua destilada), 2 ml de Na2 HP04
nutritivos, sin embargo mas del 70% de las es-
(5 9 en 250 ml de agua destilada) y 1000 ml de pecies precisan, adernas de los componentes
agua de mar filtrada bacterioloqicarnente y auto- usuales (fosfatos, nitratos, etc.) ciertas vita-
clavada constituye el lIamado medio de Erds- minas; las mas importantes de estas son coba-
chreiber (0 de Fovn). Guillard (1975) propone lamina (B12), tiamina (B,) y biotina (Fogg,
varias formulas de compuestos para el mismo 1965; Provasoli, 1956,1958).
fin, una de ellas se reproduce en la figura 125.
En la mayoria de los casos los cultivos no necesi-
tan ser axenicos: los procedimientos que implica
la preparacion y mantenimiento de cultivos to-
talmente puros (Iibres de bacterias) son suma-
Nutrientes principales mente trabajosos y tediosos (ver, por ejemplo,
Mc Laughlin, 1960) v, adernas, el desarrollo
NaNO, 75 mg excesivo de floras bacterianas en los cultivos
algales es normalmente controlado por las se-
NaH2 PO•. H,O 5 mg
creciones bacteriostaticas de los vegetales. Sin
Na2SiO, .9H, 0 15·30 mg embargo, los resultados son general mente mas
Qligoelementos satisfactorios en cultivos puros. Por otro lado,
algunas veces esto es necesario (experiencias
Na,.EDTA+ 4,36 mg rnetabolicas, qu (micas, enerqeticas, etc.). En
FeCl,.6H20+ 3,15 mg estos casos todos los elementos que estaran en
contacto con ellos deben ser esterilizados antes
CuSO•. 5H,O 0,01 mg
de utilizarse, y tarnbienpuede recurrirse aluso
ZnSO•. 7H,O 0,022 mg de antibioticos (ver p. 201; ver Spencer, 1952).
CoCI,.6H,O 0.01 mg En algunos casos, luego del autoclavado* el
medio de cultivo precipita algunos de sus com-
MnCI,.4H,O 0,18 mg
puestos; una alternativa para evitar este fenorne-
Na, MoO •. 2H, 0 0,006 mg no es agregar, en condiciones de esterilidad, los
Vitaminas fosfatos, silicatos, oligoelementos y vitaminas
al Hquido ya esterilizado (Guillard, 1975). EI
Tiamina. HCI 0,1 mg sembrado de cultivos sospechosos sobre placas
Biotina 0,5 Ilg de agar enriquecido con peptonas (viz.: pro-
ductos comerciales como UAgar-standard", '~-
, BIl 0,5 Ilg
gar-peptona" 0 "Bacto-agar'1, en capsules de

Agua de mar· Llevar a 1 litro

Fig. 125. Cornpostclen quimica del medio "enriquecedor" • EI autoclavado de los medios de cultivo debe realizarse con
"f/2", muchas precauciones debido ala posibilidad de destruir sus corn-
IDe Guillard, 1975). ponentes termo-lcibiles.

198
r~
I
!
i Petri, es uno de los mejores y mas sencillos me-
todos para verificar la presencia de bacterias. Pa-
ra investigar la presencia de otros organismos aje-
nos al cultivo se recurre a la inspeccion rnlcros-
copica de muestras del mismo, 0 a su sembrado
en medios como el "Sebouroud" (para hongos),
u otros.
, fugado, por medio del Coulter-Counter
Algunos de los detalles relativos a la alimenta-
cion del zooplancton con algas que deben ser
tomados en cuenta son:
1) Tipo de algas. Provasoli et al. (1959), Nasso-
gne (1970), Paffenhofer (MS), entre otros de-
I mostraron que no todas las especies de algas
cultivadas son de igual utilidad como alirnen-
I
I
to: algunas permiten la obtencion de muchas
generacibnes, otras inhiben la reproduccion,
i! otras detienen la metamorfosis y, final mente,
I algunas no permiten siquiera la sobreviven-
I
I
t cia. Ello depende de la especie de animal y
del alga; en este ultimo caso son de irnpor-
tancia la comoosicion au fmica (que depende,
parcialmente, del medio donde fue cultiva-
da). y el tarnafio de las celulas.
2) Edad de las algas. EI cosechamiento de los
cultivos, tanto para los repiques como para
alimentacion, deben realizarse durante las
fases medias 0 finales del crecimiento logarft-
mico de la especie, antes del comienzo de su
declinacion; los cultivos viejos de diatomeas
como alimento para Calanus helgolandicus
provocan una alta mortalidad en las larvas
(Paffenhofer, MS) y los de mas de un mes de
Isochrysis galbana y Monochrysis lutheri son
toxicos y de poco valor nutritivo para las lar-
vas de Pelecypoda (Culliney etal., 1975).
3) Concentracien de las algas. EI suministro de
cantidades insuficientes redunda, inmediata-
mente, en supervivencias menores (aumenta-
das con el aumento de temperatura), falta de
metamorfosis, de reproduccion, etc. Cuando,
por el contrario, se administran eantidades
excesivas, aumentan los problemas de acurnu-
lacion de desechos, los animales pueden ex-
perlrnentar problemas respiratorios, etc.
~demas, en algunos organismos como, por
eiernpto, los peces larvales, los mecanismos
de saciamiento parecen no estar bien desarro-
lIados y la sobrealirnentacion puede conducir
a la muerte. De cualquier manera, en las si-
tuaciones cuestionables una sobredosis es
Cultivos de zooplancton marino
preferible a una dosis insuficiente. La eva-
luacion de las densidades de las celulas ve-
getales en los cultivos, necesarias para ajus-
tar las densidades optirnas (ver fig. 125),
se puede efectuar .por medio de recuentos
directos de submuestras en una carnara he-
mocitornetrica, volurnetricarnente, por centri-
(Paffenhofer, MS; Sheldon y Parsons, 1967;
ver p. 153); fotornetricarnente (Stein, 1973)
-recurriendo a la rnedicion de la transpa-
rencia 0 a la extraccion de clorofila: gravi-
rnetricamente: peso seco del material en
suspension/volurnen de Iiquido de cultivo
(rnetodo de Sartorius); etc.
EI unico sistema seguro para definir los 3 pararne-
tros mencionados es la experirnentacion. EI co-
nocimiento de las caracterfsticas eco y etolo-
gicas de la especie, la informacion biblioqra-
fica, el comportamiento de las especies afines, la
concentracion normal del (presunto 0 seguro)
alimento en la naturaleza, etc., pueden brindar
informacion sugestiva.
Para los zooplancteres earn ivoros-predadores la
fuente de alimento mas utilizada en la actuali-
dad es el branquiopodo Artemia setine. Los hue-
vos de este animal pueden mantenerse en seco
durante largos perfodos y son comercializados
por la mayoda de los negocios dedicados al
acuarismo. Para obtener larvas basta con cubrir
los huevos con agua salada y la aclosion se pro-
duce en alrededor de 42 horas, a 20-30" C.
Para separar las larvas de los huevos aun no
eclosionados general mente se utilizan bandejas
de unos 25 x 10 x 5 cm con una placa perforada
que divide una seccion iluminada (menor) de
la oscura, tapada, en la cual se depositan los hue-
vos; las nauplii fototropicamente positivas nadan
hacia la secci6n iluminada de donde se cosechan
con una pipeta, sif6n u otros medios. Greve
(1975), Persoone y Sorgeloos (1972), Ward
(1974), Zahn (1972) y otros han descripto una
variedad de metod os para mantener cultivos
constantes de Artemia 'para forraje, incluyendo
tecnicas utilizables a bordo de embarcaciones.
Artemia es aceptada por la mayorfa de los plane-
teres carn ivoros, ya sea en forma larval 0 en su
estado adulto (ver fig. 126).
Otro organismo de producci6n controlada, que
tambien fue exitosamente utilizado como forra-
199
 Cultivos de zooplancton marino

je, para zooplancteres cultivados, es el rotffero contacto con ella, provocando su disoluci6n
mixohalino Brachionus plicatilis. Ito (1960, Va- e incorporando los nuevos productos en su com-
silieva V Okuneva (1961) V, posteriormente, posicion. Estos productos, en la gran rnavorfa
Theilacker V McMaster (1971) perfeccionaron de los casos son letales 0 nocivos para 'los plane-
las tecnicas del cultivo en cuestion para ali- teres adaptados a un medio qu imicamente muy
mentar alevinos de peces. estable. Por ello, cuando la finalidad del estudio
es la realizacion de cultivos, todos los materiales
En algunos casos se utilizan copepodos herb ivo-
que estaran en contacto con la muestra deben
ros para alimentar organismos predadores, sin
seleccionarse rnuv cuidadosamente. Esto inclu-
embargo este metoda general mente implica la
ve no solo los recipientes en los cuales se man-
rnantencion de cultivos adicionales al espec i-
tendra el cultivo, sino tarnbien los aparatos de
fico (i.e., algas V copepodos).
muestreo,cables, mensajeros, materiales de labo-
En todos aquellos casos donde se utiliza ali- ratorio tales como guantes de goma, tubos
mento animal debe tenerse en cuenta que una etc. Bernhard V Zaterra (1970) realizaron u~
alta densidad del mismo actuara en detrimen- exhaustivo estudio de la rnavor Ia de los mate-
to de la cantidad de ox fgeno disuelto, por ello riales que normalmente se utilizan en la colec-
las concentraciones deben ser apropiadamente cion V posterior manipuleo del plancton (me-
controladas. Adernas, en estos casos se incre- tales, materiales sinteticos, detergentes). Los
mentan las posibilidades de contarnlnacion ge- autores lIegaron a la conclusion que alqunos de
neral del medio debido a la sedirnentacion V ul- ellos (e.g., gomas naturales, PVC, etc.) son suma-
terior descornposicion del alimento no con- mente toxicos para el plancton; otros (Teflon,
sumido; este fenorneno es mas grave aun cuando Perspex, polietileno, Tigon, polipropileno,
se emplean alimentos no vivos. poliester, policarbonatos) probaron ser inocuos
Otros alimentos utilizados por diferentes inves- V su uso se recomienda. Algunas de las pre-
tigadores son: part iculas remanentes del agua de cauciones que Bernhard V Zaterra (op. cit.i aeon-
mar filtrada con redes de diferente malla (Barr, sejan son: construir todos los muestreadores con
1969; Reeve, 1970b), trozos de Ctenophora materiales no toxicos. los elementos rnetalicos,
(para Scyphozoa: Cargo, 1975); trozos de cuando inevitables, deben ser proteqidos con ma-
moluscos bentonicos (para artropodos: Cono- teriales sinteticos en forma hermetica (mensaje-
ver, 1960; para Scyphozoa: Littleford, 1939); ros de plomo cubiertos por PVC; depresores
trozos de algas bentonicas (para Copepoda: V "muertos" - pesos en el extrema del cable
Murphy, 1923); suspension de vema de huevo oceanogratico- envueltos en polietileno; aros
duro (medusas: West V Renshaw, 1970); culti- de las redes planctonicas de acero inoxidable
vos del rotffero Brachionus plicatilis (para va- en tubos herrneticos de polietileno; cabos de la
rios grupos); alimento balanceado artificialrnen- red V cable oceanoqrafico principal de nylon:
I te, incluvendo varias protefnas animales, azu- descarte de las bombas metalicasr etc. Yendo
. cares, vitaminas V otros componentes; etc. mas lejos aun, los autores mencionan que hasta
el casco de madera del buque oceanoqrafico de
Dada su importancia econornica di recta , los es-
18 m que opera su instituto fue cu bierto can
tad ios larvales de peces fueron el material que
una capa de material sintetico inerte (Gabraster)
mas se ha utilizado en experimentos de cultivos
dando rnuv buenos resultados.
de zooplancton;Mav (1970) realize una detalla-
da revision de las dietas ensavadas en estos tra-
bajos V que han inclu ido practicarnente todas Sin embargo, debemos mencionar que, a juzgar
las posibilidades loqicas imaginables. por otros datos, los resultados de Bernhard V
Zaterra son, al menos en algunos casos, cuestio-
Problemas asociados nables. Sirva como ejemplo la observacion de
Greve (1968) quien obtuvo excelentes resultados
Contaminaci6n qufmica (ver fig. 126) con su "Plenktonkreise!" (fig. 116)
donde todos los tubos son de PVC -material
EI agua de mar es un l iquido sumamente agresi- altamente taxi co de acuerdo alas conclusiones
vo para casi cualquier sustancia que entra en de Bernhard V Zaterra.

200
i

j

De cualquier manera conviene, en la medida de
10 posible, evitar el uso de esos materiales dudo-
sos recurriendo al cuarzo, vidrio, ceramica. etc.,
V, cuando inevitable, a los plasticos de probada
inocuidad; aunque los materiales plasticos en
general son menos recomendables porque pue-
den absorber sustancias t6xicas V, adernas, sus
superficies son favorables para el asentamiento V
desarrollo de poblaciones bacterianas.
Cualquier recipiente que fue previamente uti-
lizado para almacenar productos qu fmicos debe
serautomaticarnente desechado para cultivar.
Todos los detergentes comerciales son mas 0
menos t6xicos. Algunas recomendaciones para
ellavado del material de vidrio utilizado se expo-
nen en la p. 191.
Contaminaci6n biol6gica
Il
Uno de los rnavores problemas con que tropie-
za el bioloqo en sus intentos de cultivarorqanis-
mos marinos es la contaminaci6n del medio
con organismos .Indeseables V, generalmente,
f bacterias v/u hongos. La eliminaci6n del reci-
piente de cultivo de todo el material ajeno a los
organismos deseados es una buena medida pre-
ventiva. Be etal. (1977), para lograr exito en sus
cultivos de Foraminifera, limpiaban manual men-
te, varias veces, todo el material adherido alas
espinas de estos protozoos, Sin embargo, las
bacterias, obviamente, no pueden ser separadas
una por una, Para eliminarlas puede recurrirse
al tratamiento del agua de mar natural con luz
ultravioleta (ver p. 194; Armstrong et al., 1966)
el cual no tiene efectos t6xicos secundarios
(Hamilton V Carlucci, 1966), autoclavar los If-
quidos de cultivo V esterilizar en seco el material
de vidrio V, en general, realizar todas las manipu-
laciones en las condiciones mas asepticas posi-
bles. Sin embargo, generalmente, los cultivos se
contaminan igual en mayor 0 menor medida. EI
desarrollo de bacterias usualmente inhibe el cre-
cimiento de los organismos animales cultivados*
(muchas algas producen sustancias bacteriostati-
cas naturalmente) V, frecuentemente, provoca
*
d Shirahishi y Provasoli (1959) ejemplifican la acci6n positiva
e la flora bacteriana sobre 105 cultivos de algunos copepodos,
II
-'----
Cultivos de zooplancton marino
una alta mortalidad. Por eso en muchos casas
se hace imprescindible la adici6n de antibioticos
al cultivo (ver fig. 126). D'Agostino (1975) pre-
sent6 una concisa revisi6n del tema, principal-
mente en 10 referido al cultivo de organismos
marinos bent6nicos. Sin embargo, la adrninistra-
ci6n de antibi6ticos debe realizarse con suma
cautela va que los problemas asociados son nu-
merosos:
1) A ciertas concentraciones son t6xicos para
los invertebrados via su alimento (ver mas
adelante).
2) Esta toxicidad varfa de acuerdo a nurrierosas
circunstancias (e. g., tipo de organismos V
su edad, densidad de la poblaci6n bacteria-
na, pH, temperatura, sustancias qu fmicas di-
sueltas en el medio, etc.).
3) Algunos antibi6ticos tienen un perfodo de
acci6n efectiva muv corto. .
4) Numerosos factores, tales como un ambiente
alcalino, anaerobiosis, presencia de sustan-
cias reductoras V otras inhiben la actividad
de algunos antibi6ticos.
5) La depresi6n de las poblaciones bacteria-
nas generalmente repercute en un aumento
de las funqicas.
6) Ciertos antibi6ticos pueden bloquear la uti-
lidad de algunos facto res de crecimiento de
los organismos cultivados.
7) En algunos casos el antibi6tico ie.q., peni-
cilina) inhibe s610 algunas bacterias (Ias
Gram-positivas) favoreciendo, consecuen-
temente, el desarrollo de otras; Neunes V
Pongolini (1965) demostraron que un medio
tratado con penicilina 38 horas mas tarde te-
n fa mas bacterias que el testigo libre de an-
tibi6ticos.
Los antibi6ticos mas comunmente usados son:
1) Estreptomicina 0 deshidrostreptomicina (el
segundo es preferible al primero va que es menos
facllmente desactivado). Es un antibi6tico de
amplio espectro V prolongada acci6n. Diferentes
autores han utilizado distintas concentraciones
(ver fig. 126): desde alrededor de 30 hasta mas
de 200 mg/l.
2) Penicilina. Aparentemente no es demasiado
efectivo, al menos cuando es utilizado solo. AI-
201
Cultivos de zooplancton marino

Fig. 126 (ver ref. en p. 204).

N~ ORGAN ISMo oBTENCION MEDIO

RECIPIENTES Y
CONDICIONES AU MENTO . OBSERVAC !ONES AUToR
RADIOlARIA
1 Bponqotrochue Red Agua de mar fil trada C~ps. de vidrio de aprox. Algas planct6nicas in- ' 30 Recomienda evitar Adshead
glaciaZis con pape l , sin aditivo5, 4 cm de altura y 7 cm de detenninadas. prove- densidades eleva- (1967)
renovada cada 1 a 4 dUm. , 1-5 ejs. por caps. nientes de cultivos das. Cult. contam.
dlas. En hel adera can hongos indet:

2 Vari as decenas Red Agua de mar fi 1trada t re- Cristal iz. 0 caps. de Flagelados pequeiios 30 Mantenim • para Hollande y
de spp. de novada 2 veces /d'ia: vidrio, 1 ej./recip(?). estudios cito16- Enjumet
Sphaeroidea Temp. : 14°C gicos - (1960)

FORAMI
NI FERA
3 Globigezoinil Red Idem 1 Idem 1 Idem 1 90 Idem 1 Adshead
bul-le-idee (1967)
4 Hastigerina Buteo Agua de mar; cambios Frascos de vidrio y Algas y larvas de
pelaqioa aut6nomo cada 8-10 dias pUstico de 250, 475 Artemia salina Observac i 6n de Be et aL
y otras 5 spp. y red ml, y otros. Un ej. por 116 procesos gameto- (1977)
p lancton tcas frasco. Periodos iguales geneticos a 1 imen-
I

con espinas de 1uz-oscuridad taci6n, reconstru-

c ion de camaras y
esptnas , simbiosiS

CI Ll OPI()RA
5 Laboea cf. Red (?) Agua de mar natural y ar- Probetas (125 x 25 mm), Isochl']lsiB, McmoChl']lBis, 60 Mejores resul tados Owen (MS);
L. oonioa y tificial, filtrada y no, Ehrenmeyers (250 ml), y C7yptomonas~Coccoli- con agll~ natural
thus huzZeyi, CycZote- Beers,
Sten.oseme lla con y sin aditivos otros. Con y sin Iuz , a y micrOflagelados
Stewart y
cf. S. niva'Lis diferenetes temp. l.la nana.• levaduras. como al imento
Owen
(Tintinnina) detritos. en dif. cone.
(MS, 1970)
y proporciones
6 Tintinnopsis ? Agua de mar ester; 1iza- No detalla recipientes. levaduras (SacchaPomyCBB ? A los cultivos i- Gold
sp. da con calor. Con es- En luz u oscuridad. oerevieiae) Isochioysis
of 1urninados puede no (1966 )
(Tintinnina) treptomicina y penici- Temp. : 11 a 15·C gaZbana, Rhodomcmas lene, suminstr. a11m.
1ina, 50 microgr. de c/u Platymonas sp. Administr. en absoiuto. En
por ml cada 2 a 3 dlOS oscuridad se debe
a1 im. mb seguido

CNllJARlA
7 Aurelia Larvas ob- Agua de mar s intet , y na- Escifistomas en c6ps. de Artemia sa l ina sumin. 2 180 Recom. aprox. 4 1 Spangen-
aur-i ta tenidas a tural. Dos cambios par 600 ml; medusas en fras- veces per sem. a I/dia; a por animal, buena berg
partir de semana, aprox. cos de 20 y 40 1, con 10 10 ml susp. densa a l im. 3 aereaci6n y circu- (1965)
medusas a 50 animo c/u. Con aerea- 14 1 de mediq de cult. anos laci6n
adultas cion. En incubad. y a
temp. ambo de 21 a 27·C
8 Cyanea eapi:Zlata Fert il i za- Agua de mar natural (?) Recip. aereados. con a- Partie. varias. trozos ? Analiza cult. de Cargo
Clrrysacra ci6n de y artificial gitac., corr. y filtros de Ctenophora, pol iq. , Scyphozoa en gen. (1975)
quinqueoiroha hembras de arena en el fondo; 0 crust., peces , Artemia Inducci6n de Ia
Rhopi 1.onema adul tas sin agit. ni corr. Sa 1. eal-ina (de acuerdo a estrobilaci6n,
vemlZi en lab. 20· I •• , temp.: 5 a 20·C la edad) etc.
9 Botopleura Red (?) Agua de mar natural "Pl anktonkreisel" ? Va- Experiencias de Greve
dumortieri ~ (fig. 116) y "Double- rias al imentaci6n y (1968,
obel-ia sp. KUvette" se- descripci6n y 1970)
ma- puesta a prueba
nas de aparatos

ClENlPKlRA
10 Beroe ououmie , Idem 9 Idem 9 Idem g Trozos de Ctenophora Idem Idem 9 Greve
B. gracilis, 9 (1968,
Bolinopsis 1970)
inj'undibuZum,
Pleurobraohi»:
pileus
11 PZeurobrachia Red, copo A~ua de mar natural fil- Recip. cillndricos de vi- Acartia tonsa (10 a Dos No uti1 iz6 deter- Hirota
bachei ciego de trada por membranas de drlo de 1 a 18 1, con 1 50 anim./litro), ge- gentes para la- (MS,
vidrio de
1 1. barri-
des de menos
0,0008 y 0,0012 mm, 0
diatomita. Cambios cada
ej. /frasco,
sin aereaci6n
en oscuridad t
ni agitac .•
ParacaI.anus pa1"'11US, La-
bidooera triepinoea,
ne-
ra-
var el
de vtdr
material
io
1972) ;
Mull in y .
2 d!as I aprox. 15°C. en tanque Caz,anus he l-qolandious , cio- Evans
de 1 m/seg de concreto de 70 m' Ca!.anus spp., Artemia nes (MS)
de veloc. (conjuntamente con algas salina
Separac. y cop~podos). Sal inidad:
animo a bor- 32 a 34%0'
do

I'Ol.l...lJSCA,EUTl£CQS(JIIATA
12 Limacina Red Huevos en agua de mil r Recip. de 200 ml y fras- Platymonas sp. y 30 Paranjape
hel ioina
------7--
natural filtrada con la- cos de I 1. En bafio de Skeletonema costatum (1968)
na de vidrio, con 30 mg temp. const. a unos
de estreptomicina por 1. 13·C
Adultos en agua de mar
sin filtrar. Larvas en
ambos medios

.j

202
 Cultivos de zooplancton marino

Fig, 126 (ver ref, en p, 204).

RECIPIENTES Y
ORGAN ISMO OBTENCION MEDIO CONDICIONES All MENTO OBSERVACIONES AUTOR

13 Spio fiLicornis Red Idem 9 Idem 9 ? Idem 9 Greve

(1968,
1970)

14 Aoartia olaus-i , Red Agua de ""'r natural fil- Recip. de polietileno de Diatomeas y copepcdos , Has- Estudios respi ro- Conover
Ca tonue firnaar- trada con l1ill i pore 0,5 a 3,B I, con I a 2 naupl ; i de Artemia ta metricos a bordo (1960)
chicu8 # Bathyaa- (0,0008 PIn), con estrep- animo par 0.5 1. Con re- salina. etc., y trozos 365 y en laboratorio
lanue sp., tu- t ••• icina (5Omg/l) y, a frigerac i6n y aereaci6n de moluscos
chil'elta roetrata veces , c1oromicina (has-
Pareuchae ta nap- ta 10 mg/I)
wegica, Pteuro-
marrmal"obusta,
Rhinca l.anus na-
Butue.. Calanus
hypel"bol"eus
15 Aaartia cl.ausi. Red Agua de ••• r natural fil- Caps. de Petri de 30 ml y Isochrysis galbana y Ci - A bordo y en l ebo- Corkett
A. tonea, Eul'"Y- trada con papel y "aiie- frascos de 20 ml ,con 2-B' Rlwdomonas sp. 3 a 6 c lo ratario. Revision (1967,
zemora affinis .• jada-· a lOoe. en oscuri- nauplii 0 dos copepoditos x 10' cels./ml c ••• - general de I os me- 1970)
1 Pseudoca /.anus mi-
nut;lBJI Tsmora
dad. Ocasionalmente
3tn de medio de Erd-
con por frasco. a IOoe ple-
to
tcdos de cultivo
de Ca1anoida "",ri-

I
!
longicornis schreiber. Cambios una
vez par semana
(al-
gu-
nos)
nos

16 Acartia /.ongirre- Red (?) Agua de mar natura I fil- Vasos de precipitado de ParHculas varias re- 500 Anlbas especies son Barr
mie, Tiabe fur-

I
trada per malla de 150 m'l , 11enos en 2/3, en manente del filtrado, litorales, semi- (1969)
cata 0,076 PIn; cambios del bano de agua (ver fig. chaetooeroe sp. bent6nicas
60% cada 7 dlas 114)
17 Acartia tonsa .• Aguo de mar artificial Erlenneyers de 0,5 62 I, Ohaetiooeroe sp., 250 E1 agua natural Heinle
Euloyt"",,,"" affi- enriquecida con all;no- iluminados Ch 1.amydononas l'einha:i- di6 mejores re- (1969)
1, nis kidos y vitamin ••. , y dii .• lsochr-ysis gal-ba- su I tados. La IIIOr-
agua de mar natural fil- na ta ndad cau sada por
I
I trada rel1llnentes de de-
terg. en el mat.!?)
I
!
I se elimin6 tratan-
do IDS recip. 'con I
Ic idos fuertes
18 Acartia tonsa~ Id ••• 11 Idem 11 Idem 11 Ske l.etonema costatum Id ••• Ido. 11 Mull in y
II
Paraca /.anus par- 11 Eyans

""" (I1S) I
19 Acartia tonsa Red (1) Agua de •••r fil trada,
renov. cada 3 dfas
Caps. de Petri de 20 CI1lde
di •. , il •••i nadas con 1300
Isochryau galbana .•
RIuxIorno-naB sp., dilto-
400 La concentrec i 6n Zi1lioux !
de a1illlento utili-
a 1650 lux. 40 nauplii
5 adultos/1. Sal. 'aprox.:
0 "'eas. Cone. const. de
10.000 0 38.000 celu-
z.da es sub6pt ima
y
Wi) son
(1966 )
I.!
I
31° / 00; temp.: 16-18·C las por ml I
20 Ca!anus heLgoZan- Red (1) Agua de mar natural fil- Fra.cos de 6 a B I itros, chaetoceroe """"isetuB, 60 De.cripci6n de un Paffen-
dicuB trada por l1i 11 i pore de
0,0008 na; caltbios cada
en InOvim. (ver fig. 117) Ske te tonema COB tatum,
Lauderia. borea lis,
s tst •••• de agita-
ci6n pe •.•• nente
hMer I"
3 a 6 dIu Gymnodinium spLend<ms.
Cone. equiv. a 28-800
del ooedio
("S)
I:
mg C ory.nieo!1
21 Ca/.anus helgoZan- Red Agua de IIiIr natural fil- BOt,ellone. de 19 I con ae- Cycl.oteHa =, 1'ha- I1is Consideran que Ios Mull in y
dic:us (pacifiClAS), trada, I call1bio s •••• nal reador y a9it .• en semios- /.ossiasira f1.ulJiatiLia, de antibi6t icos no ••• Brooks
Rhirlca/.anus nasu- curidad, a 12"C Ditylwrl bright>JeHii. 365 joran el estado de (1967)
tus COBcinodisClUJ wail.e.ii 105 cultivos. las
naupl ii de A,.tsmia cone. utit ;zad.s
eal.ina. Conc. equiv. a 100 voces sup. a
1-5 g C org./l las naturales
22 Eutezt'ina acuti- Red Agoa de IIiIr natural fil- Erlenneyer. de 20 I con P1.otymonas suecica. Di Apr. Separodos y distri Neunes y
/"runs trada con plpel y auto- 10 I de Hq., con aerea- craterias sp .• P1.otll-- 6 buidos en recip. - Pongol ini
elavad •• 120·C, 0,5 atlll. ci6n y Iuz 12 hs./dla. monas sp .• Gymnodinium anos a bordo (1965);
Con penicilina (6,5 mg/1) Temp.: 17 a 19"C sp ..• Phaeodaatylum Nassogne
y EDTA(37 IIg/I). Cambio. erioornu tum (1970)
I .emanal a 1 ••ensua I
23 Pseudodiaptomus ? Agua de mar natural de- Vasos de precip. de 100 ml Ch1.amyc/anonas sp., co~ 100 Jacobs
C01'Onatus cantada durante 1 seman. con 70 ••1 de liq., con I centraci6n: 50.000 a (1961)
en oscurtdad, .• SoC. c•••- aniNl ct«, luz constante. 500.000 cels./ml
bios cada 3-5 dtas T""",.: IB-22°C, sal inidad:
20-25° /.0
24 Pseudoca /.anus IRed Agu. de IIiIr natural fil- caps. de Petri de 100 III, Medio de Erdschrei ber, 6 Mis de 100 UI de Corkett
eZongat1ls trada, con penicH;na y sin Iuz , en h.ladera a Isochrysis galba11a anos antibi6tico por y
estreptOllieina (10 UI de 9-U"C (1000-10000 eels./.,I) .1 de •• dio tienen Urry
c/u por 11\1) tauderia bOl'eaUs (500 efectos nocivos. (1968)
• 4000 cels./III) Recorn. no menos de

EII'IWJs IIaA
25 Euphausia eztmtas-
E. pacifico.. Ne-
11IatosceLis diffi-
-Red Agua de •••r natura I ,
eubi os 2 0 mas veee.
por semana
Recip. de poliestireno
1 1, con 1 ej. c/u, cu-
biertos con tela pUstfca
de Naupl;; de A. salina.
varios miles de ejs.
por animal
3n .,1 -.lio/e·.

? Cons ideraciones
acerca de 1a se-
paraci6n de los
lasker y
Theilacker
(1965 )
I
eilis negra. A 16,4 - 14,B·C animales de 1a
muestra "eta y
su traslacion

203
I
 ClIlllVOS de zooptancron marino " "

so
ta
EI
It? ORGANISMO OBTENCION MEDIO
RECIPIENTES y
CONDICIONES All MENTO . OBSERVAC IONES AUTOR
n,
rn
EUPlWJSIACEA
df
26 HeganictyphaneB Red Agua de mar natural Recip. de 750111, en oscu- Arte:mia juveniles y ? Exper teentc s Ileta- Fowler et
rlCruegiea ridad. a 13,5!O,S·C Phaeodacty l"",
tri.cOl'nUtlmi b6licos en lab. a: (I 971) el
27 Euphaus-ia Red Agua de IMr natural sin Recip. de vidrio de 5 1, y ••••terial "en suspensi6n has- ------ Marschoff
gi
euperba fil trar de pHistico de 3 I, en ba- en el agua ta (coo. per s . )
OOS de Igua fria 180
28 EuUusidos en Red de 0,5 a Agu. de IMr natural. call- Recip. cilindricos (no rec- Nauplii de A. salina ? Animales aishdos Komaki 2
genera 1 I m de boca bios cada 2 dhs. con tang.) de 400-1000 ml por para adult., flagelados en frascos indivi- (1966 )
y malla de sif6n animal de 15-23 mm. En 05- o diat. para juv. duale!!;, a bordo. d
3-5 mm. t.an- cur. Regula cuidadosam. Recomendac. gener.
ces de 10- t..,perat. y sal inidad para cult. Euph. c
IS min.
n
CHAETOGNATHA
n
29 Sagi t ta setosa Idem 9 Idem g Idem 9 Copepoda (1) De Id •• g Greve
OOe- (1968,
YO • (1970 ) L
hue-
vo Ii
30 Sagi tta oraeea Red (1) Agua de mar fil trada con Tanque de cementa de 1 112 Juv.: protozoeas; adu1- has- Not6 una to 1eran- Murakami
canto rodado, arena, car- yO,S m de prof. Frascos de t05: copepodos de 0.5 ta cia de hasta ( 1966)
r
bbn activado,
novac.
1 itros
agregando
por dla
pape l . Re-
20-40
v;drio de 30 on de dU".
y 20 cm de prof.
aerelc.
Can
Luz di fusa:. Un ani-
a 1,5 mm de largo 106 t lO·C
. (

JIB1 por 1 itro de h!dio

31 Sagi tta hispida Red Agua de mar natural fil- Acuarios de vidrio 0 acr t- PI ancton na tura 1 f i1- Ci- longev;dad rnaX1A1a Reeve
trada can .,.110 de 0,035 t tee de 30 1. Con aereaci6n trado can iii 11. de cte de 105 or9an1511105: (1970b) ;
11III. Callbios 251 per dla 0,075 mil (naupHi de Co COOl- 57 dias 'Reeve y
pepoda, ve IIgeras etc. pI. T Walter
(l972a)

APPENDICll.AR IA

32 Oikopl-eura Idem 9 Idem 9 Idem 9 1 Idem Idem 9 Greve

di.oi.oa 9 (1968, 1970)
33 OikopLeura Red (1) Agua de IMr natural filtr Frascos de vidrio de 5 1. 1t1ochrrisu gaLbana, Ho- 210 Cultiv6 iUs de 19 PaffenhOfer
tambios

.
dioica por nteatbrana. ~~ IIIOV. (fig. 117). IJ hs. 71DChrysis Zuuri, CJt- generac iones de 1 ( 1973)
cada 3-4 dla. e luz / 11 hs. cscur , clctelZa """" organisrno
l300,3°C; 5.1.: 30t2°/. 0

MI SCEl..ANEA
(Varias grupos)

34 Experilnentos de eantentn. de zoopllncteres en tanques de unos 40 1; t.rc s , refrigerados a bordo del I R. R. S. "Di scovery I I ". En total Baker
alrededor de 40 taxones fueron utilizados; 1a superv ivenc ia general fue baja. Los mejares resultados se obtuvieron con Crustacea. y (1963 )
105 peore5 con animates gelatinosos .

• Duraci6n efectiva del cultiva (en d te s , a menos Que se indique 10 contraria).

Fig. 126. Sintesis de algunas experiencias de cultivos de zooplancton.

(Original).

gunos ensayaron su adrninistracion conjunta- Otros antibioticos tarnbien empleados (consultar

mente con la de estreptomicina (Conover, 1962). D'Agostino, 1975) son: tetraciclina, croromiceti-
Las dosis son semejantes a las del primero (ver na, neomicida, fumedil B2' novobiocina, etc.
fig. 126), En la mayoria de los eultivos ningun -an tibio-
tico actuara efectivamente par 51 solo; en 105
3) Cloranfenicol. Efectivo contra baeterias pero eultivos de invertebrados marinas las bacterias
texico tarnbien para invertebrados: Marshall y predominantes son las Gram-negativas (D'Agos-
Orr (1958) hallaron que eoncentraciones mayo- tino, 1975; Chanley, 1975), por 10 tanto el 0
res a 50 mg/I tienen efectos inhibitorios sobre la 105 bacteriostaticos a utilizarse deben ser elegi·
alirnentacion de Calanus finmarchicus, dos eoncordantemente y su accion inhibitoria

204

sobre 105 animales debe ser investigada para ajus-
tar las concentraciones a administrar.
En el caso de cultivos axenicos una buena alter-
nativa es esterilizar a 105 animales (preferible-
mente sus huevos 0 larvas) una sola vez con una
dosis masiva de antibi6ticos y luego continuar
el cultivo en condiciones axenicas pero sin agre-
gar bacteriostaticos.
Zillioux (1969) hallo que la inclusion del cilia-
do bacteriofaqo Euptotes vannus en todos 105
cultivos de Copepoda constituye una excelente
medida para controlar naturalmente el creci-
rniento bacteriano.
Una buena precaucion para disminuir las posibi-
lidades de contaminacion bacteriana es mante-
ner 105 cultivos 10 mas limpios de sedimentos,
desechos y material fecal que sea posible;
Cultivos de zooplancton marino
todos estos elementos estimulan el crecimiento
microbiano notablemente. En 105 sistemas dina-
micos, abiertos y cerrados, 105 filtros suelen ser
un mecanisme satisfactorio para el control de
las bacterias.
EI desarrollo de hongos es U{1 problema mucho
mas grave ya que las sustancias micostaticas (e.g.,
ristatina, amfotericina 8, candicina, tricomicina,
etc.) son, frecuentemente, mas toxicas para 105
invertebrados que para el hongo.
Otras contaminaciones indeseables pueden con-
trolarse por medio de insecticides (DOT, 1--2
ppm para eliminar artropodos: Chanley, 1975)
de soluciones toxicas tales como las de formal-
dehido sumamente dilu [do, variando la tempera-
tura 0 el pH del medio, por filtracion a traves de
mallas selectivas, etc.
205
 MANEJO GENERAL DE DATOS,
BIBllOGRAFIA y MATERIAL
ENRIQUE BALECH
El editor ha creído conveniente incluir algunos
comentarios que respondan al acápite y que pue-
den ser útiles al principiante. Las recomenda-
ciones que siguen no deben tomarse como un in-
tento del autor de pontificar en la materia, sino
más bien como fruto de años de experiencia y
que, en mirada retrospectiva, descubre errore~
propios sobre los que desea alertar a los que co-
mienzan a andar el arduo pero muy interesante
sendero de la planctología.
Desde luego, ejemplificando muchas veces con lo
que ocurre en mi especialidad pero se trata siem-
pre de casos generalizables que a menudo se re-
piten en los grupos más diversos.
Identificación, descripciones,
claves y ficheros
Suponemos que el lector ya estudió su material
y profundizó suficientemente en su morfología
como para tener en mano los datos que debieran
permitir clasificar. Comienza por lo tanto otra
fase o trabajo, el bibliográfico y de la identifi-
cación de taxones.
Lo que suele interesar primordialmente al siste-
mático, sobre todo si es bisoño en ese campo,
es llegar lo más rápidamente a una determina-
ción, cortando camino. Uno de los atajos a los
que más se recurre es el manejo de claves. Las
claves, si están bien hechas, son muy útiles pero
nunca se insistirá demasiado en que no pueden
reemplazar las descripciones detalladas. Los au-
tores de aquéllas tienen que ser muy concisos;
si así no lo fuesen las claves se harían de manejo
pesado y perderían mucho de su utilidad. Pero
la concisión obliga a sacrificar algo de la claridad,
a desechar posibilidades o dejar algunas cosas mal
definidas y, por lo menos en las claves largas,
hay casi siempre uno o más puntos dubitativos
o en los que la dicotomía es poco clara. Expre-
siones como "más grande" o "más pequeño"
sólo tienen significado cuando se encuentran
las dos especies o los dos grupos de taxones en
cuestión. La duda también subsiste cuando se
dice "generalmente". Que esto es así lo ilustra-
remos con un par de ejemplos reales tomados de
la conocida obra "The Marine and Freshwater
Plankton", de Davis (1958). En la página 12 hay
una clave de ctenóforos y en ella se lee:
6. Lóbulos orales grandes y musculosos.
Lóbulos orales más pequeños y no inusualmente mus·
culosos.
Aqu í tenemos las dos indefiniciones señaladas.
En una clave anterior para phyla y otros grupos
mayores leemos:
3. Células con flagelos durante la mayor porción de
su ciclo vital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Células sin flagelos durante la mayor porción de
4
su ciclo vital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
4. Células con un flagelo transversal en un cinturón,
y otro arrastrado Dinoflagellata
Ahora bien, el observador que hace uso de una
clave por excepción sabe cómo y cuál es la "ma-
yor parte del ciclo vital"; simplemente tiene
ejemplares que clasificar y, además, según el
punto 4, quedarían eliminados de los dinofla-
gelados géneros sin esa característica, como el
conocid ísimo Prorocentrum. Por otra parte,
si tenemos ejemplares algo at ípicos en un carác-
ter que precisamente fue utilizado por el autor
de la clave, podemos encontrarnos en un callejón
sin salida.
Por último, debemos tener en cuenta.el carác-
ter o tipo de clave que puede ser mundial o,
con más frecuencia, sólo regional. En este úl-
timo caso, si el manejo de la clave no nos condu-
ce a ningún taxón podemos pensar en dos posi-
bilidades: que la especie sea inédita o que, sim-
plemente, no haya sido incluida en la clave local.
Las claves, por buenas que sean, tienen otro in-
conveniente: su rigidez. Esto se traduce en dos
207
 Manejo general de datos, bibliografía y material

consecuencias negativas: la primera que si des-
pués de publicada la clave hay necesidad de in-
troducir otro taxón a veces debe rehacérsela casi
totalmente. La segunda y más importante es que
el consultante no puede elegir los caracteres dis-
criminatorios y este inconveniente puede impe-
dir llegar a resultados si no se ha dilucidado toda
la morfolog ía. Con frecuencia, sin embargo,
tenemos bien observados algunos caracteres que
podrían guiamos por lo menos a una determina-
ción aproximada pero que no son los utilizados
en las claves. Además, las claves rara vez pue-
den tener en cuenta algunas especies considera-
das válidas pero de conocimiento incompleto.
Estos incovenientes se obvian con la utilización
de fichas perforadas (fig, 127) que pueden tener
varios usos; zoogeográficos, ecológicos o sistemá-
ticos. Abordaremos aqu í sólo su uso con el úl-
timo fin, Para hacer el correspondiente fichero
empleo fichas con una hilera de perforaciones a
lo largo de sus márgenes. La truncadura de uno
de sus ángulos indica su orientación correcta en
el fichero, El tamaño queda a elección del usua-
rio; el que utilizo es de aproximadamente 12 x 15
cm. Cuanto más pequeñas menos datos y dibu-
jos complementarios admiten. El fichero de fi-
chas perforadas constituye una clave pero mucho
más eficiente y elástica, Con "elástico" signifi-
co aqu í dos cosas: que permite el agregado cons-
tante de especies y que no es necesario seguí r
ningún orden determinado de caracteres. Por lo
tanto con él se puede llegar a veces a resultados
aun con datos incompletos o utilizando otros
que no son los empleados por autores de claves,
Además se pueden tener en cuenta especies no
completamente estudiadas. Pero no es un plato
ya servido sino que debe ser preparado por el
usuario, Este debe tener, entonces, antes de con-
feccionarlo, suficiente conocimiento del grupo
en cuestión como para saber qué caracteres con-
viene tomar en cuenta, o acudir al consejo de un
experto. Una vez en condiciones de hacerla asig-
nará a cada agujero un carácter. Se prepara
luego una ficha por taxón (es decir por especie
si el fichero es específico). En primera línea se
escribe el nombre de la especie y su autor,
Luego algunos de los datos que se crean más
convenientes (hábitat, dimensiones y otros) y se
agregan algunos dibujos fundamentales, Se abren
luego los agujeros que corresponden a caracteres
que la especie posee con un sacabocados adecua-
do o con tijera, Las fichas no precisan ubicarse
en orden definido, pero al frente del conjun-
to se ubica una que sirve de gu ía (que se pone a
un lado antes de comenzar a usar el fichero) en
la que se asientan todos los caracteres numera-
dos. Para utilizar el fichero se comienza por bus-
car un carácter pasando una varilla por el agujero
correspondiente, se levanta con ella el conjunto

• • • • • ••
•
• •
• P.
(=
leo~
P. ~~
Pavillard, 1916
Pav., 1915) •
• •
• Longitud 70-85; Trd. 75
•
• Cada antapical termina en una espina
•
• maciza. Escultura de puntos fuertes
o tubérculos diminutos. •
Suturas muy bien marcadas.
•
Golfo de León (Mediterráneo) •
•
• ••••• •
Flg. 127. Modelo de ficha ¡..>eiloriJda.
(Modificado de Balech, 1977).

208

y, con un suave balanceo, se hace que las fichas
que tienen abierto ese carácter, caigan. Se sigue
operando en la misma forma con el conjunto de
las que cayeron, en base a otros caracteres, has-
ta que quede una sola ficha o, a lo sumo, unas
pocas que son las que tienen todas las caracter ís-
ticas seleccionadas. En esa o esas pocas fichas
debe estar el taxón buscado.
Conviene aclarar con un ejemplo. Supongamos
que deseamos clasificar una especie de pterópo-
do eutecosomado. Las fichas tienen perforacio-
nes que corresponden a: conchi Ila espi ralada
levógira, más o menos recta, algo curvada, con
opérculo o sin él, cavidad del manto en posición
dorsal, cavidad ventral, apertura redondeada, a-
plastada, reniforme u oval, lado dorsal con un
surco longitudinal o sin él, ancho máximo en
la boca, ancho mayor atrás, márgenes laterales
casi paralelos, márgenes divergentes, etc. Estu-
diado el ejemplar a clasificar pasamos el alambre
por uno de esos caracteres, por ejemplo "con-
chilla más o menos recta"; caerán todas las fi-
chas que contienen las especies que, por ser
as í tienen ese agujero abierto. Descartando las
que no cayeron proseguimos con aquéllas y pa-
samos ahora el alambre por el agujero que corres-
ponde a "abertura más o menos reniforme"y así
proseguimos, con "conchilla de ancho máximo en
la boca", (ya nos quedan solamente 4 ó 5 fi-
chas) y con "márgenes laterales divergentes
anteriormente"; cae una sola ficha que corres-
ponde a e/io pyramidata forma antarctica.
De la bibliografía
Ahora bien, clave y fichero tienen el inconve-
niente común de que aún dándonos el nombre
del taxón estudiado no nos suministran conoci-
miento verdadero y no permiten apreciar las
relaciones entre los taxones involucrados. Nada
reemplaza a la consu Ita bibliográfica extensa.
También en general se acude en lo posible, en un
primer momento, a obras modernas y amplias
que resumen conocimientos elaborados por dis-
tintos investigadores en años precedentes. Es
lógico y en ninguna manera criticable. Esta es la
utilidad, precisamente, de obras que podríamos
llamar de recapitulación, como es este mismo
manual. Pero demasiado a menudo se descansa
exclusivamente sobre ellas descartando, injusta y
Manejo general de datos. bibliografía y material
peligrosamente, obras anteriores y sobre todo,
aquéllas donde están las descripciones origi-
nales. Muchos factores favorecen esta actitud.
Uno :-le ellos, común a los pa íses en desarrollo,
es la pobreza de las bibliotecas institucionales,
sobre todo en publicaciones antiguas. Es, en este
caso, algo que escapa a la voluntad del investiga-
dor, pero el más consciente tratará, siempre que
pueda, de ir llenando esas lagunas informativas
por compras a libreros anticuarios, por canje,
por la benévola ayuda de colegas y por copias,
a mano o por un procedimiento fotostático mo-
derno. Lamentablemente, sin embargo la falta
de consulta de esas "antiguallas" es, con fre-
cuencia, por pereza; priva la ley del menor es-
fuerzo y una confianza, en verdad ailticientí-
fica, de que lo último publicado es lo mejor. El
investigador deberá ir adquiriendo suficientes
conocimientos y sentido crítico para saber cuá-
les son las verdaderas autoridades, dejando de
lado el volumen de las publicaciones, el número
de las mismas, el pa ís de origen, el prestigio de
la revista en que se publicó el artículo y, en par-
te, hasta el renombre del autor. Aunque sea
doloroso tener que decirlo, en ciencia esto no
siempre corresponde a un criterio verdaderamen-
te científico. Un trabajo publicado en inglés
suele tener mucha más difusión y renombre que
uno en español. Es cierto que una revista de reco-
nocida categoría científica cuida su prestigio y,
por lo tanto, con ayuda de asesores competentes,
rechaza los artículos inadecuados que tienen,
por su fondo o forma, deficiencias serias, o sean
algo elementales. Pero lo que pretendo subrayar
es que, en revistas muy modestas, o aun en for-
ma de folletos humildes, pueden aparecer tra-
bajos muy valiosos que, en ocasiones, superan en
significación científica a los que se leen en aque-
llas cotizadas publicaciones. Un ejemplo clási-
co es el de los estudios del monje austríaco
G. J. Mendel que sentaron las bases de la gené-
tica moderna. Nuestros investigadores deben
romper con esos tabúes que parecen muy fi-
jados en algunos y que se resumen en estas cre-
encias:
1) Una publicación en idioma extranjero, espe-
cialmente inglés, alemán o ruso, debe ser de
gran autoridad.
2) Una persona que integra el cuerpo científi-
co de una institución extranjera importan-
209
Manejo general de datos, bibliografía y material
te debe ser superior al que trabaja en una ins-
titución pequeña, a veces casi desconocido
laboratorio sudamericano o africano.
3) La presentación de la publicación tiene rela-
ción con su calidad científica (olvidando que
un buen perfume puede estar en un mal fras-
co); tengo en mi biblioteca algunos trabajos
cortos pero de la más alta calidad, mal im-
presos en pésimo papel.
4) El último trabajo publicado, si en alguna for-
ma modifica o refuta a otros anteriores, tie-
ne que ser automáticamente aceptado como
"la última palabra".
5) Una publicación de varias décadas de anti-
güedad (sobre todo si tiene más de medio
siglo) ha perdido todo interés.
Respecto a los dos últimos puntos es convenien-
te hacer notar que con mucha frecuencia se vuel-
ve a teorías que en un momento parecieron ya
sepultadas, La física del siglo XX volvió a De-
mócrito y la geolog ía a la teor ía '"le \'v'egener que,
por alg:.mas ::iécadas, pareció completamente
desacreditada. En cuanto al envejecimiento, los
trabajos de taxinom ía conservan su valor mucho
más que los de especialidades experimentales.
y que no siempre el último trabajo es el que da
mejor información lo puede comprobar quien
consulte el célebre Atlas de tintínidos de Brandt
(1906). Si bien se puede disentir con el autor
en la aceptación de taxones y ubicación de
algunas especies, tenemos que admitir que sus
ilustraciones no sólo siguen siendo de calidad
tipográfica inigualada, sino que son de rigurosa
exactitud y de una fineza de detalles casi incon-
cebible para su época.
Siempre se debe tratar de conocer la descripción
original. Aun vieja e insuficiente para los patrones
actuales sigue siendo una pieza clave y el funda-
mento de la especie. Con excesiva frecuencia
omitimos esa consulta. Por cierto que es más sen-
cillo recurrir a grandes obras modernas. Pero si al-
guna de éstas cayó en error, el error seguirá repi-
tiéndose de buena fe. Un ejemplo curioso es el
del nombre específico de un dinoflagelado del
género Ornithocercus. Los grandes tratadistas
Kofoid y Skogsberg (1928) escribieron O.
thurni y así siguió llamándose en todos los tra-
bajos posteriores, incluyendo el gran tratado so-
bre dinoflagelados de Schiller (1933). Pero hace
210
poco un estudioso más meticuloso que I~s
demás acudió a la descripción original y descu-
brió que en realidad el epíteto es thumi (dedica-
do a Thum). Un error de transcripción de aque-
llos autores (excepcional en Kofoid, quien
siempre fue un modelo de minuciosidad) fue co-
piado por todos hasta 1967. Con las especies an-
tiguas sucede a veces como con las traduc-
ciones sucesivas: caja nueva descripción modifi·
ca un poco la anterior y al final se llega a algo
completamente distinto. Por eso conviene siem-
pre volver, de vez en cuando, a la descripción
original que permitirá una oportuna corrección
de rumbo.
Tan importante como este descubrimiento y con-
sulta periódica de las obras clásicas es la actua-
lización del biólogo en lo que a las nuevas pu-
blicaciones concierne. En algunos campos, y
sobre todo, para los investigadores con renom-
bre internacional, ello suele no demandar un
gran 2sfuerzo especial: la mayoría eJelos tra~a·
jos que interesan a su radio de acción les son re-
gularrnente enviados por los autores a poco de
salir a luz. Por el contrario, los investigadores jó-
venes e inclusive los reconocidos cuando abor-
dan un tema inusual deben recurrir a la pes-
quisa bibliográfica. No solamente el valor de las
conclusiones depende, en gran medida, de
la cantidad de información que haya manejado
el autor, sino la Calidad misma del trabajo e ido-
neidad de su creador serán juzgados por ello.
y es útil destacar que, en algunas áreas, la canti-
dad de información que aparece mensualmente
es enorme. Sirva como ejemplo la estimación de
Howe (1959) quien calculó que la tasa de erec-
ción de especies nuevas de Foraminifera (inclu-
yendo, es verdad, taxones fósiles y bentónicos)
era de 2 por elía.
Existen varios recursos para mantenerse al día
en este sentido. La consulta de las listas biblio-
gráficas de los artículos que se reciben y de los
índices de las últimas ediciones de las revistas es-
pecializadas es uno de ellos. El "Sumario sobre
Ciencias Marinas", folleto mensual editado por
FAO (NU) reproduce los índices de un cente-
nar de publicaciones periódicas mundiales rela-
cionadas con la oceanograf ía en general. El "Zoo-
/ogica/ Record" (anual), si bien con algún atraso,
cubre un alto porcentaje de los trabajos zooló-
gicos. El "Bi%gica/ Abstracts" (USA) y el "Re-
ferativnyi Zhurna/" (URSS) incluyen fichas bi-

bliográtlcas y sumarios de los trabajos LJiológicos
aparecidos en 21 mundo enter'J. Estas dos publi-
caciones incluyen índices por autores y temá-
ticos y su uso :-1eoería ser práctica corriente por
parte eJe todos los biólogos marinos. Frente al
creciente caudal de art ículos que aparecen men-
sualmente han surgido una serie de publicaciones
perió~licas con la intención de resumir y hacer
ampliamente accesibles los contenidos correspon-
dip.ntes. En el campo de las ciencias acuáticas
la '.ie aparición más reciente es el "Aquatic
Sciences and Fisheries Abstracts" de FAO, que
abarca cerca de 5.000 publicaciones de la
más diversa ínt:lolp. relacionadas con la hidro-
logía en general. Además, muchas de las grandes
bibliotecas institucionales cuentan con progra-
mas de computación que permiten el rastreo bi-
bliográfico con entradas por autor, tema, año y
otras.
Taxinomía
Los nombres científicos que son adjetivos, o
adjetivables en su fondo, deben tener un sentido
V, a veces, reflexionar sobre él puede darnos un
hilo conductor. De nuevo doy un ejemplo de
dinoflagelados. Stein (1883) presentó un intere-
sante género, Pvrophacus, con una especie,
horologium. Pero sus dibujos muestran dos ta-
xones diferentes, uno con la periferia formada
por 12 placas y el otro con 9. Schiller decidió,
acertadamente, separar ambos, y llamó steinii a
la de 12 y conservó el nombre original para la de
9. A mi juicio su elección fue desafortunada;
si hubiese reflexionado sobre el nombre especí-
fico hubiese ca ído en la cuenta de que al llamar
horologium (= reloj) a ese dinoflagelado Stein
seguramente tuvo en cuenta que su periferia es-
taba dividida en 12 partes, como el cuadrante de
un reloj. Pero ahora debemos aceptar la desafor-
tunada elección de Schiller protegida por el Có-
digo de Nomenclatura Zoológica (CNZ) que no
reconoce cambios por impropiedad de nombre,
para evitar correcciones cont ínuas que nos lle-
varían a la anarquía. Por cierto que se encuen-
tran con frecuencia nombres impropios, como el
caso de nuestra Testudo chilensis, tortuguita ar-
gentina que no vive en Chile, o especies que se
llaman pusilla y luego resultan las más grandes
del género.
Manejo general de datos. bibliografía y material
Llegamos así naturalmente a referirnos al CNZ
que debe regir en todos los trabajos de sistemá-
tica del zooplancton (salvo para unos pocos
grupos que se disputan ambos reinos). La igno-
rancia del código es, lamentablemente, bastante
general, no ya en puntos conflictivos y difí-
ciles, sino aun en los más simples. Por lo
tanto debemos encarecer a los zoólogos, tanto
como la consulta de descripciones originales, la
del CNZ. En publicaciones de nuestro medio
se ven con frecuencia transgresiones flagrantes
al CNZ. Por ejemplo, poner una coma entre el
nombre de una especie y el de su autor o, lo
que es mucho más grave, citar entre parén t~sis
y entre el nombre genérico y el espec ífico, el de
un sinónimo. Otro error muy ~recuente, aun en
personas versadas en nomenclatura, es creer que
el CNZ proh Ibe el uso de divisiones infraespe-
c íficas, como variedad y otras cuando, en rea-
lidad, simplemente no se ocupa de ellas, no las
legisla (como tampoco las superiores a familia
sin que a nadie se le ocurra decir que proh í-
be el uso de las divisiones "orden" o "clase");
pero hay más, no sólo no las proh íbe sino que
las reconoce impl ícitamente.
Los que quieran profundizar un poco en esto de
los nombres i nfraespec íficos pueden leer con
provecho el artículo de S. Van der Spoel
(1971a)*.
Taxa Nova. Ante todo conviene aclarar que, con-
forme lo recomendado por la Real Academia
de Ciencias de España (in litt.l, utilizamos aqu í
el término castellanizado "taxones", y no el
latino "taxa".
La separación taxinómica tiene, aunque algunos
lo nieguen, algo de subjetivo, sobre todo cuando
se discute si un taxón es una especie o tiene el
rango inferior al específico, pero para que un
trabajo de "etiquetaje" sea bueno la subjetivi-
dad debe reducirse al m ínimo. El problema de la
validez y la necesidad se nos plantea especial-
mente en el caso de géneros y sobre todo de es-
pecies y subespecies nuevas. La tarea del taxió-
* Esta recomendación no implica adhesión total a todos los
puntos de vista del autor.
211
Manejo general de datos, bibliografía y material

nomo es clasificar, con fines prácticos y en la Sintetizando, la descripción de una especie (o

mejor forma posible, los individuos que exami-
na, distribuyéndolos entre especies y géneros
conocidos. Pero a veces encuentra formas que
no caben en ningún taxón conocido y que le
obliga a elegir entre dos soluciones posibles: se
crea un nuevo taxón o se modifica un tanto la
definición (y el concepto) de alguno ya existen-
te. Según los caracteres cualquiera puede ser la
decisión más apropiada, pero es evidente que
muchas veces las modificaciones que debiéra-
mos aportar a taxones ya conocidos serían tan
grandes que tornaríamos sus límites confusos e
indefinibles. En este caso debemos crear un
taxón nuevo. La descripción de nuevas especies
suele ser una aspiración del sistemático novel y
puede llegar a convertirse en un objetivo obse-
sionante. Esta es una actitud inadecuada. La
nueva especie es, en cierta manera, un accidente
con que tropieza el sistemático, pero el verdade-
ro objetivo de éste es clasificar y hacerlo bien. A
la larga, en los estudios posteriores, sólo gravita-
rán los trabajos taxinómicos bien hechos. Más
vale estudiar profundamente una o pocas espe-
cies ya conocidas y, como resultado, hacer cono-
cer mejor su morfología y su distribución, que
hacer listas de cientos de especies de determina-
ción en verdad dudosa, o en lanzar a la circula-
ción varios nuevos productos. Pero, sobre todo
en ciertos grupos, el estudio prolongado y cui-
dadoso desemboca casi inevitablemente en el
descubrimiento de nuevas especies (a veces
también de taxones superiores). Es una res-
ponsabilidad que no debe eludirse pero que debe
ser afrontada con la mayor seriedad. La descrip-
ción de un taxón debe ser meticulosa y coro-
narse con la comparación con otros parecidos
haciendo resaltar sus diferencias. Nunca debe ba-
sarse en un sólo especimen aunque sí debe de-
signarse claramente uno (cuando es conservable)
como ejemplar tipo indicando claramente su pro-
cedencia. El tipo debe ser bien guardado en una
institución importante y prestigiosa. En nuestro
pa ís la más adecuada para zooplancton marino,
por su antigüedad, colecciones, carácter nacio-
nal y prestigio, es el Museo Argentino de Cien-
cias Naturales "Bernardino Rivadavia". Gene-
ralmente, el autor designa uno o más paratipos,
ejemplares que concuerdan con el tipo y que se
pueden guardar en otras instituciones (por ejem-
plo, en la del decubridor).
taxón en general) nueva debe respetar, en lo
posible, las siguientes pautas:
1) Comparar los ejemplares en estudio con in-
dividuos de especies afines, y no solamente
con sus descripciones e ilustraciones.
2) Dar una descripción amplia y detallada, abar-
cando el mayor número posible de rasgos,
la variabilidad intraespecífica, comparaciones
con las formas vecinas (preferiblemente con
evaluaciones gráficas y estad ísticas del es-
pectro de diferencias).
3) Ilustrar adecuadamente el holotipo y los pa-
ratipos.
4) Jamás basar el establecimiento de un nuevo
taxón en un ejemplar (hay casos excepcio-
nales justificados como, por ejemplo, los de
Neopilina galathea o de Latimeria chalum·
nae).
5) Respetar estrictamente las reglas del CNZ.
6) Designar el holotipo y paratipos mencionan-
do su procedencia y lugar de depósito.
7) Indicar la etimolog ía del nombre elegido
para el nuevo taxón del grupo género o del
grupo especie, así como su carácter grarna-
tical. Esto facilita el trabajo ulterior, evita
confusiones y dudas y aclara a veces cues-
tiones de nomenclatura. Por ejemplo, en
muchos casos no resulta claro, si el autor no
lo dice, si un epíteto es un adjetivo, en cuyo
caso debe concordar gramaticalmente con el
género, o un sustantivo, que permanece
invariable. También se da el caso de géne-
ros que pueden ser tratados como de género
gramatical varia!Jle. Un género nuevo de es-
te tipo, con una sola especie cuyo epíteto
puede ser un sustantivo, y cuyo autor no
aclaró si es, por ejemplo, masculino o neu-
tro, puede provocar dos tipos de derivacio-
nes gramaticales, una de las cuales tendrá
que ser considerada errónea.
En muchos casos no se conservan tipos, tales son
las descripciones antiguas de animales a veces
muy pequeños y, sobre todo las de grupos para
los cuales no se encontró modo satisfactorio de
guardar ejemplares en buenas condiciones y úti-

212

les para comparaciones ulteriores, como ocurre
con los tintínidos. En estos casos la ilustración
original es la equivalente al tipo.
Cuando deben hacerse descripciones mejores y
más nuevas de las especies y no hay ejemplares
tipos accesibles y bien conservados, se puede
acudir a topotipos, es decir a otros ejemplares
satisfactorios que concuerden lo mejor posible
con la descripción original, procedentes de la
misma localidad. En mi intento de redescribir
especies antiguas en forma que satisfagan normas
actuales acudo, cada vez que me es posible, a to-
potipos o, por lo menos, individuos de la región
original (por ejemplo, del litoral de California,
del de Noruega, del Báltico, del Mediterráneo
Occidental, Artico, etc.)
Hay que alertar mucho sobre los ejemplares de-
fectuosos y teratológicos. Las anomal ías no son
muy infrecuentes y se debe andar con pie de plo-
mo al describir una nueva especie, para no ha-
cerlo sobre individuos que son sólo anómalos
de especies bien conocidas. Un tratadista alemán
describió, hace algunas décadas, cierta cantidad
de especies y hasta de géneros nuevos de tintí-
nidos, basados todos en individuos anormales
que en verdad no tienen valor taxinómico alguno.
El material dudoso debe dejarse de lado. Y
cuando no lo es pero tampoco es suficiente para
pronunciarse, conviene dejar material y apuntes
para completar con el que se obtenga posterior-
mente. En el mejor de los casos puede recurrir-
se a alguna de las alternativas que brinda la lla-
mada "nomenclatura aperta". Esta última es una
serie de usos no reglamentados por el CNZ pero
ampliamente difundidos y que permiten destacar
la inseguridad del autor acerca de la determina-
ción realizada. Cuando la identidad es totalmen-
te incierta suele utilizarse la expresión incertae
sedis. Un género dudoso se designa gen. iridet.,
y una especie sp. indet. (e.g. Protoperidinium sp.
indet. o, simplemente, Protoperidinium sp.). Pro-
toperidinium? significa que el género es inseguro
y la especie desconoCida; "Protoperidinium" acu-
minatum: el género necesita confirmación; ?Pro-
toperidinium acuminatum: género y especie du-
dosos; Protoperidinium? acuminatum: género
dudoso. Los vocables confer (= comparar), affi-
nis y ex grege, abreviados cf., aff. y ex gr., ubi-
cados entre el nombre genérico y el espec ífi-
co significan que el ejemplar en cuestión es pa-
Manejo general de datos. bibliografía y material
recido a, o está indudablemente relacionado con
la especie mencionada aunque su identidad no
puede ser afirmada con seguridad. Debo hacer
notar que, en realidad, no es del todo correc-
to escribir cf. o aff. entre un nombre genéri-
co y el específico. En vez de decir, por ejem-
plo, Eutintinnus aff. tubulosus, es mejor:
Eutintinnus sp. aff. E. tubulosus.
Del material
Una causa de anulación de estudios es el mal
etiquetaje o aun la sospecha de que las muestras
están mal enumeradas. Por esta razón he elimi-
nado, para los estudios biogeográficos, todo una
campaña, lo que es en verdad lamentable y sub-
raya, una vez más, necesidad de una buena
Ié:l
identificación (interna, no en las paredes de la
botella o en sus tapas o corchos) de las mues-
tras. Ese material no bien ubicable puede ser de
alguna utilidad para estudios puramente mor-
fológicos, pero no biogeográficos o ecológicos.
Hay que insistir en el cuidadoso tratamiento
de las muestras (fijación, conservación e identi-
ficación) pues cada una representa una inversión
de cierta importancia. Un norteamericano cal-
culó, hace unos años, que cada litro de agua
que llega a bordo para su estudio, obtenido en
una campaña oceanográfica normal, cuesta 10
dólares. Pero, además de su valor monetario
está el mucho mayor de su interés ya que a ve-
ces no se repite en mucho tiempo la obtención
de los taxones que hay en esas muestras. Por la
misma razón los especialistas deben recordar que
ellas pueden ser útiles para otros. Por eso es con-
veniente tratar todo el material con cuidado
para no estropear innecesariamente el que co-
rresponde a otros especialistas. Otra cosa que
puede hacerse es preestablecer el orden con que
distintos especialistas las examinarán pues mien-
tras algunos sacan su material dejando más o
menos intacto el resto, otros utilizan técnicas
altamente destructivas (tal es el caso de los dia-
tomólogos, especialistas en radiolarios y otros).
Sobre todo en países como el nuestro cuyas
pescas planctónicas son pocas y espaciadas,
se comete crimen de lesa ciencia cuando se re-
tienen muestras sin estudiarlas, retirándolas así
de ci rculación y de la atención de otros que s í se
213
Manejo general de datos. bibliografía y material
ocupar ían de ellas. Es un código de etlca que
conviene establecer y respetar: el que recibe
muestras de plancton debe comprometerse a dar
resultados concretos de su examen en lapsos
prudenciales que se acordarán.
De los elementos de trabajo
El planctólogo es, en general, un microsco-
pista. Por eso debe preocuparse por conocer bien
su instrumento de trabajo. Es lamentable ver
cuantos trabajan con el microscopio demostran-
do un desconocimiento incre íble de cómo ha-
cerle rendir al máximo.
La mayoría de los microscopios de investiga-
ción tienen iluminación incorporada, pero no
son escasos los que aún utilizan el espejo.
Ahora bien, un manejo adecuado del espejo,
desplazamiento del condensador u otras formas
de iluminación oblicua permiten ver detalles que,
sin estos artificios, pasarían desapercibidos. De
los errores que he visto con frecuencia quiero
citar: lentes frontales de objetivos sucias; exceso
de iluminación; espejo del aparato de dibujo
en ángulo incorrecto o asentamiento inadecuado
del prisma del mismo aparato sobre el' ocular,
defectos ambos que distorsionan la imagen
dibujada; enfoques incorrectos, sobre todo de
organismos de poco espesor y confusión de ca-
ras ventrales con dorsales; mala orientación del
material; material deformado por exceso de pre-
sión del cubreobjetos (poca agua), tomado como
normal; uso y abuso del contraste de fase con
material inadecuado para él (demasiado espeso,
estructuras superpuestas. etc.); superficies con
poros muy densos interpretadas como h íspidas
por cortes ópticos mal enfocados, y otros.
El investigador actual tiene una cantidad de ade-
lantos en microscopía que hacen más facil y
completo su trabajo, tales como el contraste de
fase o la microscopía electrónica de barrido (ME
BI. No cabe duda de que ésta última ha produci-
do avances muy grandes; no podía ser de otra
manera cuando ha hecho saltar los aumentos
de unos 2000 lineales a otros que los centupli-
can holgadamente, y con excelente resolución.
Ambos tipos de microscopía electrónica han su-
ministrado cantidad de datos nuevos y llegan a
ser fundamentales en estudios de nanoplancton
y de detalles morfológicos hasta el punto que,
214
en algunos grupos, han producido cambios
mayores en la taxinom ía. Pero esos progresos no
representan todo y el investigador que no dis-
ponga de ellos no debe desesperar y apresurarse
a dar la excusa de su falta. Valga la acertada ob-
servación de Santiago Ramón y Cajal, eminente
histólogo español: " ... para la obra científica los
medios son casi nada y el hombre lo es casi
todo".
En la misma obra ("Los tónicos de la voluntad")
Ramón y Cajal dice: " ... la observación correrá
paralela al dibujo; porque, aparte de otras venta-
jas, el acto de copiar disciplina y robustece la
atención, obliga a recorrer la totalidad del fe-
nómeno estudiado, y evita, por tanto, que se nos
escapen detalles frecuentemente inadvertidos
en la observación ordinaria". Cuando se trata de
dar muchos detalles morfológicos finos el dibu-
jo es indispensable. La fotografía común no da
buena resolución en distintos planos. Sí la pro-
porciona el MEB, pero aun con él se hace a ve-
ces necesario aclarar o completar lo que se pre-
senta con dibujos adecuados. Se recomienda al
que trabaja con cualquier tipo de las llamadas
céÍmaras claras que, sobre todo cuando cambian
condiciones de trabajo, controle de vez en cuan-
do si no producen alguna deformación. El con-
trol se hace con facilidad dibujando extremos de
la escala del ocular micrómetro colocada en posi-
ciones perpendiculares entre sí; luego se miden
con cuidado ambos dibujos. Si la cámara funcio-
na correctamente la medida debe ser la misma.
Taxinomía y planctología
Hace ya un par de décadas, quizá algo más, en
una reunión del Consejo Internacional para el
Estudio del Mar se subrayó que una de las nece-
sidades más apremiantes era la de buenos siste-
máticos en varios grupos de pláncteres. Hace
algunos años Strickland, un qu ímico que se espe-
cializó en problemas de productividad marina en
los que llegó a ser indiscutida autoridad, volvió
a subrayar lo mismo.
A pesar de esos llamamientos la taxinom ía sigue
sufriendo de incomprensión e impopularidad. Ha
pasado de moda; la palabra misma tiene para
muchos olor a naftalina y trae el recuerdo de
viejos y empolvados gabinetes llenos' de cajas
y frascos con rótulos amarillentos. Parece ade-

más referirse a una ocupación algo trivial, poco
importante. poco científica en suma. Para no po-
cos es un entretenimiento equivalente a la fila-
telia.
Entre nosotros he visto con cuánta frecuencia
los jóvenes biólogos, después de algunos breves
escarceos sistemáticos saltan, en cuanto pueden,
a estudios de productividad, cadenas tróficas,
ecología o "problemas prácticos" de diversa
índole. No cabe duda sobre el interés de esas
especialidades, pero debemos alertar sobre el
abandono de los estudios sistemáticos. Hay de-
trás de este fenómeno una doble distorsión. La
primera se refiere a la índole de la taxinomía
y la segunda a sus verdaderas proyecciones.
Se comprende mal su índole porque se cree que
hacer taxinom ía es simplemente ocuparse de col-
gar etiquetas y de memorizar nombres latinos.
Pero la buena taxinom ía demanda un trabajo ar-
duo, un interés sostenido durante años y,
esencialmente, cuando se hace bien, un estudio
morfológico profundo que implica además cono-
cer y reconocer ámbito de variabilidad y facto-
res que la afectan.
'---
- ~
Manejo general de datos. bibliografía y material
En cuanto a la importancia afirmo que es fun-
damental. Todos los demás estudios descansan
sobre el buen reconocimiento sistemático
de los organismos que se manejan, discuten
o estudian. No hay biogeografía, ecología o
fisiología factible o, por lo menos, de utilidad y
que represente un verdadero progreso si no se
las refiere a organismos bien definidos.
Hace' algunos años un planctólogo publicó un li-
bro sobre un grupo de micropláncteres. En la in-
troducción pretendió justificar su evidente mala
calidad declarando que no era para taxiól'lomos
sino para ecólogos. Pero no hay taxionom ía para
distintos fines: una para taxiónomos, otra para
ecólogos, otra para fisiólogos. Sólo podemos
admitir dos clases: buena y mala. Un estudio
ecológico que descanse sobre mala taxionom ía
nace muerto: sirve de poco y, peor aún, puede
generar una lamentable cadena de errores.
No se avergüence entonces el lector de ser un
"simple sistemático" si cultiva la especialidad
con propiedad.
215
 CARACTERISTICAS FISICAS DEL
ATLANTICO SUDOCCIDENTAL
LUIS R. A. CAPURRO
Introducción
El presente tratado tiene como objetivo básico
mostrar en forma comprensiva las características
y distribución del zooplancton del Atlántico
Sudoccidental. Para el logro de tal fin se incluye
una descripción, naturalmente muy general, del
hábitat físico, ya que esto, esperamos, permitirá
a los cient íficos interesados en ciertos aspectos
de la oceanografía biológica y ecología marina a
incursionar o comprender algunas de las interre-
laciones biológicas-ambientales. Dicha descrip-
ción abarcará los aspectos geológicos del fondo
marino, así como ideas generales sobre la circula-
ción del agua transportada. El presente artículo
ha sido encarado bajo las siguientes premisas:
1) El énfasis se concentra en el Margen Conti-
nental, es decir, en la Plataforma Continen-
tal, Talud Continental y Emersión Continen-
tal. Se incursiona eventualmente en las Plani-
cies Abisales.
2) La descripción geológica de esta región con-
siste, principalmente, en la topografía sub-
marina, tanto en su aspecto batimétrico pu-
ro, como en el concepto fisiográfico (provin-
cias fisiográficas), así como en el tipo de se-
dimento superficial. Estos dos aspectos, por
su incidencia en la· circulación oceánica, y el
consiguiente aporte de sales nutritivas para
su aprovechamiento en el primer eslabón de
la cadena trófica marina, el fitoplancton, se
consideran de particular relevancia al estudio
de la distribución del zooplancton.
3) El régimen de la circulación oceánica en esta
región del globo está dominado por varias
corrientes océanicas mayores (ver más ade-
lante, y también p. 227 et seq. en este trata-
do) que ejercen su influencia sobre las áreas
ubicadas sobre y al este del talud continén-
tal. El análisis de la circulación de las aguas
someras, de plataforma (influenciadas por
intrusiones y mezclado de Aguas Subantár-
ticas, transportadas por la Corriente de Mal-
vinas, Aguas Subtropicales y Tropicales de la
Corriente del Brasil, Aguas Costeras de dis-
tintos orígenes y Aguas de Mezcla de baja sa-
Iinidad causada por la descarga de grandes
ríos) resulta excesivamente complejo para
ser desarrollado en un artículo de esta índole.
Por otro lado, el volumen de agua involucra-
do en esta última circulación es insignifican-
te en comparación a la circulación sobre el
talud y emersión continentales. Por este mo-
tivo, en el presente estudio, se pone especial
énfasis en la oceanografía de alta mar.
Características geológicas (fig. 128)
El fondo marino que corresponde a la región en
estudio está incluido, en casi su totalidad, en lo
que se denomina Margen Continental Oriental del
Continente Sudamericano, es decir, Plataforma
Continental, Talud Continental y Emersión Con-
tinental.
Las planicies abisales que, generalmente, son la
continuación de la emersión continental, no es-
tán tan bien desarrolladas en el Atlántico Sur co-
mo lo están en el Atlántico Norte. Una extensa
llanura abisal de 80000 millas náuticas cuadra-
das, la Planicie Abisal de Pernambuco; se extien-
de hacia el este de la Provincia de Pernambuco
en Brasil, pero las llanuras abisales de la parte sur
de la Cuenca de Brasil y la Cuenca Argentina son
sorprendentemente pequeñas e intermitentes.
Mientras que a cada lado del Atlántico Norte las
planicies abisales se encuentran en casi todos los
lugares, en el Atlántico Sur existen muchos casos
donde la emersión continental se une a las colinas
abisales sin la intervención de ninguna llanura abi-
sal. La Planicie Abisal Argentina, que se encuentra
219
Características físicas del Atlántico Sudoccidental

Fig. 128. Principa-

les caracte- COllO/LLEDA
rísticas geo- ATLANT/CA
morfológicas
del Atlánti- CENTDAL
co Sudocci-
dental.

(Basado prin-
cipalmente
sobre Urien y
Martins,
1978).

16°

24°

64° 56° 48° 32° 28°

220

a continuación de la base de la emersión continen-
tal al este de Argentina, tiene de 30 a 150 millas
náuticas de ancho y cubre un área de 100000
millas cuadradas. Más hacia el sur, en el Mar de
Escocia (o Scotia) se han encontrado algunas po-
cas llanuras abisales pequeñas; una de las más
grandes descubiertas hasta el presente forma el
fondo de la Cuenca de Weddell en el Mar de
Weddell.
El margen continental del Atlántico Sudocciden-
tal es del tipo constituido por una Plataforma
Continental, un Talud Continental y una Emer-
sión Continental. A grandes rasgos, se puede afir-
mar que el margen continental Sudamericano se
caracteriza: a) Por amplias plataformas continen-
tales (excepto en algunas partes de la costa de
Brasil), b) Por taludes continentales bien defini-
dos con pendientes abruptas en la costa noreste
de Brasil y cortados por grandes cañones en casi
toda la parte Argentina, y c) Por una emersión
continental cuya unión a las planicies abisales se
caracteriza por la presencia de complejos topo-
gráficos del tipo de "cuenca-cresta" y de "fosa-
cresta" .
Una descripción algo más detallada muestra que
la plataforma continental está caracterizada, has-
ta la latitud de 35° S, por la presencia de dos
grandes ríos (Amazonas y Río de la Plata) que,
con su aporte de sedimentos, afectan las condi-
ciones ambientales hasta considerables distancias
de sus desembocaduras.
El Amazonas, a pesar de su enorme transporte
de sedimentos, no ha conseguido rellenar los res-
tos de un gran estuario; sin embargo, un gran
delta submarino se está construyendo en la parte
interior de la plataforma continental (Russell,
1958). Los sedimentos consisten en arena y con-
chilla en el exterior, y en fango en la parte inte-
rior.
El talud tiene una gran convexidad fuera del
Amazonas y un valle, posiblemente similar al del
Mississippi, se extiende a través del talud y es el
veh ículo para transportar sedimentos a las gran-
des profundidades del océano. Al sur del Cabo
San Roque la plataforma se angosta considera-
blemente; su ancho es de alrededor de 20 km y
se extiende a lo largo de la costa hasta el Banco
de Reina Carlota, donde un gran arrecife corali-
na con numerosos baj íos aumenta su anchura
Características físicas del Atlántico Sudoccidental
hasta 120 km. El talud continental es muy empi-
nado durante casi 2500 km, con pendientes que
varían desde 4° a 20°, constituyendo, tal vez, la
más larga extensión de talud continental en el
mundo con inclinaciones consistentemente con-
siderables. Más hacia el sur el ancho y profundi-
dad de la plataforma varían en forma irregular, y
al sur de Río de Janeiro se ensancha a 180 km
en las afueras del Río de la Plata. Los sedimentos
en su boca son una mezcla de arena y fango,
cambiando a arena limpia en la plataforma abier-
ta y arena con conchilla cerca del margen exte-
rior.
El margen continental entre Río de Janeiro y
Punta del Este es un área elevada, groseramente
triangular, con la Loma de Río Grande constitu-
yendo el vértice en el alta mar. Esta área, que in-
cluye la Loma de Río Grande, es el límite mayor
entre la Cuenca Argentina y la Cuenca Brasileña,
y tiene una depresión angosta en el fondo del
mar a lo largo del meridiano de 40° W (la brecha
de Río Grande). Dentro de esta depresión se en-
cuentra el canal Yema de 650 km de largo, que
ha sido cortado por la Corriente de Fondo An-
tártica, y está a 700 metros por debajo del
fondo marino adyacente (Le Pichon et al., 1971).
La meseta de San Pablo se extiende hacia el este
hasta 40° W desde el talud continental entre Río
de Janeiro y Florianápolis, a profundidades de 2
a 3 km. El costado oriental de esta meseta está
separado de la cuenca de Brasil por una escarpa
abrupta que parece unirse gradualmente en el
norte y sur con el margen continental en las afue-
ras de Río de Janeiro y Florianápolis, respectiva-
mente. Al sur de la meseta misma hay una emer-
sión continental superior y una emersión conti-
nental inferior que se extiende hacia el este, has-
ta la Loma de Río Grande, y hacia el sur en la
cuenca Argentina. Desde las latitudes de 39° S a
49° S el corte de la plataforma se produce a una
profundidad media de 140 m, alcanzando co-
múnmente los 180 m; hacia el norte rara vez so-
brepasa los 90 m.
La plataforma Argentina se caracteriza por su
gran extensión que alcanza hasta 400 millas en
las Islas Malvinas y termina hacia el este con un
declive muy pronunciado a partir de los 180 m
de profundidad. Es muy somera en su parte nor-
te, particularmente en la desembocadura del Río
de la Plata, donde la profundidad no alcanza a
221
Características físicas del Atlántico Sudoccidental
18 m, pero más hacia el sur la profundidad me-
dia aumenta paulatinamente, alcanzando, en
45°, valores mayores a los 90 m; los Golfos San
Matías y San Jorge representan cuencas con
profundidades mayores. El tipo de fondo de la
plataforma es, en general, terrígeno-arena y fan-
go, y está sometido a la acción de intensas ma-
reas que producen un grado considerable de tur-
bulencia en la columna de agua. Más hacia el sur,
el Mar de Escocia, que se extiende al este del Pa-
saje Drake, tiene una elevación topográfica del
fondo marino de poca altura entre las Islas Geor-
gias del Sur y Orcadas del Sur, que separa las
cuencas occidental y oriental de este mar. La
mayor parte de la topografía es ondulada, con
muy pocas áreas suaves, habiendo, por el contra-
rio, grandes extensíones extremadamente abrup-
tas. La meseta marginal de Malvinas, que es una
proyección de la plataforma continental, s~ ex-
tiende casi 1800 km al este de las Islas Malvlnas;
está bordeada en el norte por una escarpa y en el
sur por una cubeta de agua profunda que la se-
para de la cresta norte del Mar de Escocia. Más
hacia el sur, en pleno continente Antártico, se
encuentra el Mar de Weddell que está separado
del Mar de Escocia por el Arco de las Antillas del
Sur, y que como se ha expresado más arriba,
cuenta con una extensa planicie abisal. Sus con-
diciones ylaciológicas rigurosas no han permitido
estudiarlo detalladamente, aunque el mismo jue-
ga un papel importante en la circulación oceáni-
ca profunda del Océano Atlántico, ya que es la
fuente de formación del Agua Profunda y de
Fondo del Mar de Weddell (ver p. 227 et seq.).
Características oceanográficas:
masas de agua y
circulación oceánica
Masas de agua
El Océano Atlántico Sur está caracterizado por
una serie de capas de agua de distintos espesores
distribuidas verticalmente. Cada capa ha tenido
su origen en aguas superficiales en una regió~
particular, donde ha sido generada por las condI-
ciones climáticas de la misma, y ha llevado las
características de esa región a los niveles corres-
pondientes a sus densidades, donde es posible
222
observarlas a distintas profundidades en el Atlán-
tico Sur, algo modificadas por procesos de mez-
clado vertical y horizontal entre ellas, a medida
que se desplazan desde su fuente de formación.
La oceanografía del Atlántico Sur fue estudiada
por varios investigadores. El análisis más detalla-
do pertenece, probablemente, a Wüst (1935)
quien basó sus conclusiones en los datos colecta-
dos por la expedición "Meteor" (1925-1927).
Dicho autor utilizó los límites de salinidad y
ox ígeno disuelto para definir las capas de agua
encontradas. La capa de baja salinidad a profun-
didades intermedias, que tiene su origen en las
aguas superficiales de las latitudes subantárticas,
la denominó Agua Intermedia Subantártica. De-
bajo de esta agua se encuentra la capa caliente de
gran espesor y alta salinidad que llamó Agua Pro-
funda del Atlántico Norte, y debajo de ésta se
lOCaliza la menos salina y más fría, a la cual bau-
tizó como Agua de Fondo Antártica. Wüst divi-
dió al Agua Profunda del Atlántico Norte en tres
capas, a saber: al máximo de salinidad en la par-
te superior lo llamó Agua Profunda Superior del
Atlántico Norte y especuló que su origen es el
Mar Mediterráneo; debajo del máximo de salini-
dad encontró dos máximos de ox ígeno que de-
nominó Agua Profunda Media e Inferior del
Atlántico Norte y afirmó que tienen su origen en
los mares de Irminger y Labrador, respectiva-
mente. Esta clasificación original de Wüst, basa-
da en algunos máximos de salinidad y ox ígeno,
deja sin explicar algunos aspectos tales como: a)
No analiza el m ínimo de ox ígeno que separa los
máximos de ox ígeno de sus Aguas profundas
Media ~ Inferior; b) Los dos mínimos de oxíge-
no arriba y debajo del Agua Profunda del Atlán-
tico Norte no pertenecen ni al Agua Intermedia
suprayacente, ni al Agua de Fondo Antártica
subyacente; y c) El máximo de nutrientes cer-
ca de 1000 m de profundidad en el Mar de Wed-
dell no fue observado en la epoca en que Wüst
realizó ese estudio.
De los trabajos más recientes debe destacarse el
de Reid et al. (1977). Dichos investigadores han
elegido tres secciones verticales para ilustrar las
características de varias capas de agua, así como-
para describir aspectos de su circulación. Dos de
estas secciones están orientadas hacia el sudeste
desde la costa de Sudamérica hasta la Cresta Me-
soatlántica, y la tercera se extiende desde el no-

roeste del Mar de Weddell alrededor del Arco de
Escocia y luego hacia el norte cerca del borde
occidental, hasta 22° S. El material utilizado
contó con datos colectados durante varios cruce-
ros de diferentes buques oceanográficos llevados
a cabo durante ia última década. Como resultado
ellos presentaron (en· las secciones) la distribu-
ción de numerosos parámetros tales como tem-
peratura potencial, salinidad, ox ígeno disuelto,
fosfatos, nitratos, silicatos, densidad y estabili-
dad hidrostática (Reid et al., 1977).
En la parte septentrional de la sección este-oeste,
que se encuentra apenas al norte de la Loma del
Río Grande, el máximo de temperatura está en
el oeste, entre 1 500 Y 2500 m de profundidad,
y el agua más fría se encuentra en el Canal Ve-
ma. Los valores máximos de salinidad están en la
superficie. Hay un m ínimo de salinidad cerca de
los 1 000 m, con los valores más bajos hacia el
este, y una capa de alta salinidad con los valores
más altos en el oeste, apenas debajo del máximo
de temperatura. La sección de oxígeno muestra
valores bajos en la picnoclina; un máximo cerca
de 800 m, apenas arriba del mínimo de salini-
dad, y una capa de m ínimo con los valores más
bajos en el este, entre las capas del mínimo y
máximo de salinidad. El máximo de oxígeno en
las cercan ías de 2000-3000 m en el oeste está
cortado en dos cerca del borde occidental por la
. presencia de un m ínimo de ox ígeno (5,8 mi
alrededor de 2500 m). El máximo superior yace
debajo de los máximos de temperatura y salini-
dad. Debajo del máximo de ox ígeno inferior la
concentración de ox ígeno disminuye hasta el
fondo, excepto dentro del pasaje occidental don-
de se produce un aumento cerca del fondo, ge-
nerando un m ínimo cerca de los 4000 m. Las
distribuciones de fosfato y nitrato son bastante
similares. Hay un máximo alrededor de 1 200 a
1400 m, a casi la misma profundidad del míni-
mo de oxígeno, y un mínimo entre 2000 a 3000
m en el oeste, apenas debajo del máximo de sali-
nidad, que aumenta monotónicamente hacia el
fondo, con los valores más altos en el Canal Ve-
ma. El silicato se presenta en forma muy pareci-
da al fosfato y nitrato, pero la capa de máximo,
a profundidades intermedias, tiene sus valores
crecientes hacia el este y un m ínimo cerca de
2000 m, en el oeste. Los valores más altos se
hallan en el Canal Vema, en el fondo, debajo del
m ínimo de ox ígeno.
Características físicas del Atlántico Sudoccidental
El cuadro general de la sección del sur, que yace
bien al sur de la Loma de Río Grande, es, en ge-
neral, el mismo que el de la sección anterior, pe-
ro con algunas diferencias. El máximo y mínimo
de temperatura tienen valores algo más bajos; se
extienden mucho más hacia el este que en la sec-
ción del norte, y la capa de agua fría abisal es de
mayor espesor. El valor del m ínimo de salinidad
es menor y algo menos profundo. Las aguas más
profundas tienen un solo máximo de ox ígeno y
el m ínimo profundo se extiende hasta la Cresta
Mesoatlántica. Los máximos de nutrientes tienen
mayores concentraciones.
En la sección meridional, que se extiende mucho
más hacia el sur e incluye algunos nuevos aspec-
tos de latitudes más altas, todas esas característi-
cas pueden ser observadas también. El mínimo
subsuperficial de temperatura, que era más evi-
dente en la sección sur, se extiende hasta la Co-
rriente Circumpolar Antártica, y las temperatu-
ras abisales más bajas están en el Mar de Weddell,
debajo de un fuerte gradiente vertical. El m íni-
mo de salinidad llega a la superficie al sur de 50°
S, y el máximo tiene su valor más bajo cerca de
61°S. El máximo de oxígeno menos profundo
alcanza la superficie del mar al sur de 45° S y el
m ínimo subyacente se extiende a través de la
Corriente Circumpolar hasta el Mar de Weddell,
pero con su valor máximo entre los 30° y 40° S .
Cerca del fondo del Mar de Weddell se produce
un brusco y agudo aumento de valores muy altos
del ox ígeno. Los nutrientes tienen sus máximos
valores en el fondo en ambas secciones este-oes-
te, pero más hacia el sur de 45° S la capa del
máximo no está en el fondo, sino que se eleva
hasta los primeros 2000 m dentro del Mar de
Weddell, con los valores más altos cerca de 45°
S. Como en el caso de la temperatura y del ox í-
geno, los nutrientes cambian marcada mente cer-
ca del fondo dentro del Mar de Weddell.
Reid et al. (1977) definen como Agua Profunda
del Mar de Weddell a la capa comprendida entre
la isopicna ,superior, donde ~4 es de alrededor
de 46,10 y encima del agua abisal del Mar de
Weddell, con ~4 mayor de 46,21. Esta agua no
se encuentra en el Pasaje Drake (Reid y Nowlin,
1971) y, por lo tanto, no forma parte del Agua
Circumpolar, sino que se forma en el Mar de
Weddell debajo de los 4000 m en latitudes
medias, y debajo de 3000 m en el borde sur del
223
Características físicas del Atlántico Sudoccidental
Pasaje Drake. En el Mar de Weddell está cerca de
los 1 400 m, debajo del Agua Circumpolar.
Circulación Oceánica
La circulación del Océano Atlántico Sur consiste,
esencialmente, en un gran vórtice anticiclónico
subtropical formado por la Corriente Sudecuato-
ríal la Corriente de Brasil, parte de la Corriente
Cir~umpolar Antártica y la Corriente de Bengue-
la. El eje este-oeste de este vórtice subtropical se
encuentra cerca de los 25° en la superficie, pero
a mayores profundidades aparece más hacia el
sur; a 3000 m de profundidad el eje yace cerca
de los 45° S. Al sur de este gran remolino antici-
clónico la Corriente de Malvinas se extiende ha-
cia el norte, desde el Mar de Escocia hasta cerca
de los 40° S, a lo largo de la costa de Argentina,
para luego torcer hacia el este como parte del
vórtice subtropical.
Existen distintos enfoques por medio de los cua-
les es posible obtener un cuadro cualitativo de la
circulación oceánica. En base a: a) Considera-
ciones del cizallamiento vertical, calculado de la
aproximación geostrófica (flujo geostrófico); b)
Del flujo a lo largo de las superficies de igual
densidad (flujo isop ícnico), y c) De la separa-
ción de las diferentes capas de estratos de alta
estabilidad. Reid y coautores han presentado un
esquema cualitativo de la circulación del Océano
Atlántico Sudoccidental. Esta circulación está re-
presentada por los mapas de la anomal ía del geo-
potencial relativo o cizallamiento geostrófico
(Reid eta/., 1977).
En el Océano Atlántico Sur existe una "alta"
la anomal ía del geopotencial cerca del borde
occidental, presente en todas las profundidades,
aunque la latitud de los valores más altos (centro
de la alta presión o vórtice) se desplaza más ha-
cia el sur a medida que se consideran niveles más
profundos. El centro de este remolino anticicló-
nico está fuertemente comprimido contra el
borde occidental. El flujo más intenso es la "co-
rriente de borde occidental" que se dirige hacia
el polo, aunque mar afuera de esta corriente se
encuentra una parte sustancial del flujo ecuato-
rial del vórtice. Otra "corriente de borde occi-
dental" que fluye hacia el ecuador (la Corriente
de Malvinas) se extiende desde la Corriente Cir-
224
cumpolar Antártica, en el Pasaje Drake, hasta
cerca de los 40° S, donde se une con la otra co-
rriente de borde del vórtice anticiclónico (-Co-
rriente de Brasil-) que se dirige hacia el polo,
y ambas tuercen hacia el este como parte de la
Corriente Circumpolar Antártica, de la cual la
Corriente de Deriva hacia el Este o Deriva de los
Vientos del Oeste es su manifestación superficial.
A profundidades mayores las aguas más densas
del Mar de Weddell se desplazan hacia el ecua-
dor también como una "corriente de borde oc-
cid~ntal" alrededor del Arco de Escocia y a tra-
vés de la Cuenca Argentina. A diferencia de las
aguas que yacen sobre ellas, estas aguas abisales
continúan hacia el norte, sobrepasando los 40" S
debajo del vórtice anticiclónico y se extienden a
lo largo del borde occidental, hasta la Loma de
Río Grande, donde parte del flujo dobla ciclóni-
camente alrededor de la Cuenca y retorna a la
Corriente Circumpolar Antártica.
El agua que proviene del Pacífico a través del
Pasaje Drake es menos densa que la que se forma
en el Mar de Weddell y, por lo tanto, se encuen-
tra encima de esta agua del Weddell; esta diferen-
cia de densidad crea una zona de máxima estabi-
lidad. Tanto el Agua Circumpolar como el agua
más densa del Mar de Weddell se extienden en la
Cuenca Argentina, y el máximo de estabilidad
entre ambas es detectable hasta la Loma de Río
Grande.
El agua circumpolar se extiende en el Atlántico
Sur como una capa pobre en el contenido de
ox ígeno y rica en concentración de nutrientes
con un rango de densidad tal que rodea a las
aguas ricas en ox ígeno y pobres en nutrientes
en
provenientes del Atlántico. Al penetrar en el
Atlántico Sur el Agua Profunda del Atlántico
Norte divide al Agua Circumpolar en dos capas,
una arriba y otra abajo de la misma, que están
separadas por estratos de alta estabilidad. Esta
agua del Atlántico Norte tuerce hacia el este pa-
ra contribuir con su aporte a la Corriente de De-
riva hacia el Este, lo que parece confirmarse por
el hecho que estos dos máximos de estabilidad
son detectables solamente al norte de la latitud
de 50° S.
El Agua Intermedia que se origina en las aguas
superficiales de las altas latitudes fluye, en el
Atlántico Sur, sobre el Agua Circumpolar, y de-

bajo de la picnoclina superior; las diferencias de
densidad son suficientemente grandes como para
crear un máximo de estabilidad arriba y debajo
del Ag~a Intermedia. La designación de "Agua
de Fondo Antártica" puede lIevár a cierta con-
fusión. El Agua Antártica más densa se forma
dentro del Mar de Weddell y se extiende hacia el
este como una capa abisal de baja temperatura,
salinidad y nutrientes, y rica en oxígeno (Agua
de Fondo del Weddell). Esta agua no penetra en
Características físicas del Atlántico Sudoccidental
la Cuenca Argentina, sino que es el Agua Profun-
da del Mar de Weddell, con características inter-
medias entre la Circumpolar más liviana y la de
Fondo del Weddell más densa, la que fluye hacia
el norte dentro de la Cuenca Argentina como
una "corriente de borde occidental", y que, con-
juntamente con la rama inferior del Agua Cir-
cumpolar, propaga las características de las
Aguas Antárticas en las profundidades abisales
del Océano Atlántico.
225
---------------------- ------------_ ...
. -.

CARACTERISTICAS BIOLOGICAS
DEL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL*
DEMETRIO BOL TOVSKOY

lntroduccion Los complejos flori-faunisticos

planctonicos
Esta seccron tiene por finalidad ubicar al lector
en el marco bioloqico del area de interes. AI AI igual que en practicarnente todo el Oceano
igual que las dos anteriores ("Caractedsticas f isi- Mundial, en el Atlantico Sudoeste la abundancia
cas... " y "Masas de Agua ... "I. pretende es- y caractedsticas cualitativas del plancton depen-
bozar una imagen general del Atlantico Sudocci- den, principalmente, de las masas de agua en
dental, destacando sus caracter isticas sobresa- funci6n de la circulacion oceanica. Esta ultima, a
lientes. su vez; esta condicionada por numerosos facto-
res entre los cuales se destaca la distribupion re-
La zonacion de las aguas superficiales adoptada en
lativa de las tierras y aguas que, en el hemisferio
esta resefia es practicamente coincidente con
sur, es mucho mas "regular" y sirnetrica que en
aquella que se detalla en las paqinas 227 a 237
el norte. Este fenorneno, conjuntamente con la
del presente tratado, y esta escuetamente resu-
baja proporci6n de accidentes geogrMicos erner-
mida en la fig. 137 (ver tarnbien figs. 131, 132 y
gentes ii.e., continentes), permite que en el Ocea- )
186).
no Austral los lirnites faun isticos de la pelagial .
Los valores de produccion primaria mencionados sean mas hornoqeneos (en longitud), conspicuos
en el texto distan mucho de ser datos de alta y ajustados latitudinal mente que en los mares
confiabilidad y solo deben ser considerados co- boreales.
mo 6rdenes de magnitud muy aproximados. Los
trabajos que obtuvieron aquellas cifras fueron
realizados por rnetodos diferentes, en diversas
Complejo Antartico
epocas del afio y, genera Imente, no son estricta-
mente intercomparables. Ademas, es muy proba-
Se extiende desde el Continente Antartico hasta
ble que aquellos valores, sobre todo en 10 que a
la Convergencia Antartica, es decir, unas 1 000
las aguas tropicales y subtropicales concierne,
millas al norte del primero.
sean subestimativos. Los recientes trabajos de
En las aguas oceanicas abiertas del Mar de Scotia
Sorokin, 1970, 1971 (pero ver tarnbien Banse,
(sector atlantico) y parte austral del Pasaje Drake
1974) indican que la produccion de material or-
la producci6n estival oscila alrededor de los 130
ganico particulado a partir de carbo no orqanico
mg C/m2 /dia (Volkovinskii, 1966), aunque pue-
disuelto por parte del bacterioplancton es mu- de alcanzar valores mas altos (e.g., 400 mg
cho mas importante de 10 que generalmente se C/m2 /d fa: Kabanova et al., 1974). En la vecin-
acepta; los metodos usuales de determinacion de dad de las islas Georgias, Sandwich y Orcadas
la producci6n fotosintetica (e.g., 14 C, botellas
del Sur, estrechos de Gerlache y de Bransfield,
clara y oscura, pigmentos fotosinteticos) no mi- etc., la produccion fitoplanctonica es varias ve-
den esta produccion bacterioplanctonica. ces mas alta: 250 y hasta mas de 2700 mg
C/m2/dta (EI-Sayed, 1968a y b; Mandelli y
Burkholder, 1966; Volkovinskii, 1966; Kaba-
nova et al., 1974); y tarnbien es elevada en la ve-
cindad de los bordes de los hielos en proceso de
'EI presente capitulo esta basado, principalmente, sobre los arti- descongelamiento (Volkovinskii y Feodosov,
culos de D. Boltovskoy (1978c, 1979). 1965). Esta fertilidad esta condicionada por los

239
Caracteristicas bioloqicas del Atlantico Sudoccidental

activos procesos de mezcla que aportan nutrien-

__ 0 tes (fosfatos, silicatos, nitratos y otros) a la capa
....--Cse fotica, Es probable que, a diferencia .de 10 que
ocurre en las latitudes mas bajas, no sean aqu f
- cr estos nutrientes los que funcionan como factor
limitante de la produccion primaria, sino la luz
v . durante el verano, los oligoelementos tales
20 como el Fe, Mn y otros (Volkovinskii, 1966). La
capa eufotica (productiva)-es la superficial, hasta
un maximo de 50 mde profundidad (Volko-
30
vinskii y Feodosov, 1965; EI-Sayed, 1968a;
Ferguson-Wood y Walsh, 1968). Esta fertilidad
elevada, sin embargo, est a restringida a los pocos
meses en que el sol se eleva sobre Antartica: di-
40
ciembre a marzo entre 60 y 70° S, octubre a
abril para 50 a 60° S, y septiernbre a febrero pa-
ra 40 a 50° S (cf. Volkovinskii y Feodosov,
1965).
50

EI fitoplancton esta netamente dominado por las

diatomeas (90-95% del standing stock total, cr.
I:Sondwich Voronina, 1969) de endemismo regular; los qe-
60
neros preponderantes son Chaetoceros, Rhi;!:so-
Scotia lenia, Thalassiothrix y Fragilaria (Beklemfshev,
1960; Fukase y EI-Sayed, 1965). Los dinoflage-
lados, con un total de alrededor de 60 especies,
pueden, excepcionalmente, sobrepasar alas dia-
AA tomeas en importancia y estan repartidos, casi
exclusivamente, entre los qeneros Protoperidi-
Ma~ de Weddell nium, Diplopeltopsis y Dinophysis, con especies
endernicas principalmente. EI endemismo de los
\ 50 40
.cdoe
30 20·W
tintfnidos es cercano al 100% (Balech, f964a,
1976a, 1977).
Fig. 137. Areas biogeograticas y tenornenos hldroloqicos que La cornposicion cualitativa del zooplancton an-
las definen en el Atlantico Sudoeste. Superficie.
tartico es muy hornoqenea longitudinalmente: la
1) Areas transgresivas (con dominancia alternada de
diferentes tipos de aguas) y con influencias espora- gran mayorfa de las especies son circurnantarti-
dicas de masas de agua alotopicas: 2) Areas con cas (ver, por ejemplo, Hedgpeth, 1969) pero,
fuerte influencia dulceacufcola; 3) Ubicacion de al-
gunas probables surgencias de reducida importan- cualitativamente, el sector atlantico es a todas
cia; 4) lsobata de 200 m. vistas el mas rico (e.g.: Hedgpeth, 1969). En este
AA) Antartica Alta; AB) Antartica Baja; AO) Area ultimo el zooplancter dominante es Euphasia su-
Oligotratica; CA) Complejo Antartico: cb) Corriente
de Brasil; cch) Corriente del Cabo de Hornos; cdoe) perba, que Ilega a presentar concentraciones su-
Corrientes de Deriva Oceanica del Este; cdoo) Co- mamente elevadas (hasta 10-15 kq/rn> de agua:
rriente de Deriva Oceanica del Oeste; cg) Corriente
de Guayanas; cm) Corriente de Malvinas; cna) Con- Makarov y Shevtsov, 1969). En orden decrecien-
vergencia Antartica: cpc) Corriente Pataqonica Cos- te Ie siguen los copepodos (primeros en los otros
tera; CSA) Complejo Subantartico: cse) Corriente
Sudecuatorial; CST) Complejo Subtropical; CT) Com- sectores antarticos] (Calanoides acutus, Calanus
plejo Tropical; ct) Convergencia Tropical (?); cs) Con- propinquus, C. simillimus, Rhincalanus gigas,
vergencia Subtropical; da) Divergencia Antartica: dr)
Divergencia Subantartica (?); ECST) Ecotono de la Metridia gerlachei, etc.: Brodskii et el ., 1959;
Convergencia Subtropical; PAl Provincia Argentina; Andriashev et al., 1973), quetognatos Eukrohnia
PM) Provincia Magallanica; pmcx) Posicion media de
la Convergencia Subtropical; VAAS) Vortice Antici- hamata y otras especies de Eukrohnia, Sagitta
clonico Central del Atlantico Sur; ZNB) Zona Nerftica
Brasilena.
gazellae, S. maxima, S. merri}, antipodos, ostra-
(De D. Boltovskov. 1978c).
codos, poliquetos y apendicularias. Los dsrnas

240
 ---'::C

Caracteristicas biol6gicas del Atlantica Sudoccidental

?n- zooplancteres se presentan en concentraciones La produccion fitoplanct6nica es aqu fsensible-

pa despreciables e, igual que los numerosos, exhi-
ue ben faunas monotones (e.g. , el 90% de Polycys-
ui tina esta repartido entre unas 30 especies, Petru-
or shevskaya, 1968; Lozano y Hays, 1976; en los
uz tr6picos una sola muestra pequefia puede conte-
les ner 100-150 especies). Dos foramin fferos co-
La munes: G/oboquadrina pachyderma y Globigeri-
ita na quinque/oba; dos algo mas raros: G/obigerina
,0-
but/aides y Globigerinita uvula; y la muy rara y
la: cosmopolita G/obigerinita glutinata, cf. E. Bol-
ad rovskov. 1971; Boltovskoy vBoltovskov, 1970.
os Tres especies de Pteropoda: Clione timecine an-
ji-
tarctica, Clio pyramidata forma sulcata y Lima-
a cina helicine antarctica forma antarctica, cf. Van
la-
der Spoel y Boltovskov, ver p. 500. Dos especies '
w, comunes de Salpidea: Sa/pa thompsoni y S. ger-
/achei, ct. Esnal, 1970b.
as
Uno de 105 fenornenos mas sobresalientes del
:f.
p!ancton antartico es su muy pronunciada cieli-
e-
cidad. EI fitoplancton, como ya se notara, tiene
o-
un activo per iodo de florecimiento en los esca-
v,
50S meses estivales. A su vez, el zooplancton
e-
tarnbien crece y se reproduce activamente en la
'5, misma epoca pero, a diferencia del primero, no
a-
desaparece en el invierno sino que migra a pro-
si
fundidades de 300-500 0 mas metros donde pa-
'i_
sa el invierno en un estado de parcial aletarga-
is miento. Un alto porcentaje de taxones con re-
>s presentantes con ciclos anuales 0 aun mas cortos
3, en las latitudes bajas, tienen aqu f especies con ci-
clos vitales bianuales (e.g. , Copepoda, Chaetog-
,- natha) de manera tal que los estad Ios preirnaqi-
a nales producto de los desoves de un afio inver-
1- nan en profundidad y solo maduran al afio si-
) , guiente, al ascender nuevamente a la superficie.
IS Consecuentemente, mas que un cambio estacio-
,e nal de standing stock existe un desplazamiento
vertical de la biomasa y una pronunciada dismi-
I-
mente menor a la antartica y, en general, es baja
en toda la secci6n oceanica del Mar Argentino.
Mandell] y Orlando (1966), por ejemplo, halla-
ron valores menores a 2 mg C/m2 /dfa en el seno
de la Corriente de Malvinas. Sin embargo, en la
vecindad de algunas islas (e.g., Malvinas) y en el
area nerftica dominada por la Corriente Pata-
g6nica Costera (fig. 137) los valores son mas al-
tos pudiendo oscilar entre 10 y 41 mgC/m2 /d fa
(Kabanova et a/., 1974). A nivel de [a Provincia
de Buenos Aires (latitudes 35-40° S, aproxima-
damente) la densidad del plancton nerftico au-
menta (con una notable dominancia de la diato-
mea Biddu/phia sinensis, term6fila: Balech,
1964b, 1965) v, sequn algunos observadores
(e.g., Volkovinskii, 1966) la produccion prima-
ria a la altura de la desembocadura del R io de la
Plata es francamente elevada (hasta 770 mg
C/m2/dfa). La alta numerosidad de las- pobla-
ciones de algunos peces planct6fagos (ct. Cie-
chomski, 1971) y la distribuci6n superficial de
elorofila "a" (cf. Brandhorst y Castello, 1971j) en
el Mar Epicontinental Argentino confirmari los
resultados expuestos. De cualquier rnanera, la
producci6n biol6gica del margen occidental del
Oceano Atlantico Sur es muy inferior a aquella
de sus costas africanas.
Alrededor de las islas Malvinas el fitoplancton
dominante esta representado por pequefias dia-
tomeas coloniales (Chaetoceros spp., Thalassiosi-
ra spp., y otras) y algunos dinoflagelados, tarn-
bien pequefios: mientras que en el area ner Itica
al norte del Estrecho de Magallanes se observan,
principalmente, diatomeas centricas, (Balech,
1977).
EI zooplancton oceanico esta netamente domi-
nado por los copepodos (60% del standing stock

I- nucion del turnover 0 tasa de recambio. zooplanct6nico total, dominado por Calanus si-
millimus, C. tonsus, C. propinquus, Clausocala-
)- De todos los complejos biogeogrMicos considera- nus laticeps, Candacia cheilura, Oithona he/go-
.s dos este es ef que exhibe el mayor endemismo landica, Eucalanus longiceps y otros, Voronina,
[ver mas adelante). 1969; Ramfrez, 1969, 1970); seguidos por los
s
quetognatos (13%: Sagitta tasmanica, S. plene-
"
I; tonis, algunas Eukrohnia, Boltovskoy y Mostajo,
3
Complejo Subantartico 1974; D. Boltovskov, 1975a y c) y eufausidos
3 (7%) (Voronina, 1969). Sin embargo, en el vera-
I- Cc el que ocupa las aguas ubicadas al norte de la no, temporariamente, suelen producirse notables
S onvergencia Antartica y al sur de la Subtropi- concentraciones locales de Munida gregaria y eu-
cal.
fausidos como Euphausia vallentini, E. lucens y

241
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Car acter lsticas bioloqicas del Atlantica Sudaccidental

Thysanoessa gregaria (Kashkin, 1969; Montu, microplancteres - indicadores como los acanta. mg (
1977). rios, Tintinnopsis radix, V por 1a dorninancia de drati
especies terrnofilas como Noctiluca scintillans" cion
A diferencia de las areas antartlca V, en menor cons
Ceratium tripos, Actynocyclus platensis, V otras: -
medida, subtropical V tropical, donde el talud de I,
Otra area con caracterfsticas transgresivas es el
continental esta ubicado rnuv cerca de la costa, apor
Ecotono de la Converqencia Subtropical, prinei-
existe aqu f un area nerftica de plataforma de la m
palmente su limite norte (E. Boltovskov, 1970;
gran extension (casi 100000 krna , de 300 hasta fitor
ver mas adelante V fig. 137).
1 000 km de ancho) e importancia V que define snci:
un biotope particular. Las diferencias con la pe- La zona ubicada al sur del Cabo de Hornos, do-; te IL
lagial consisten, no soiamente en una alta pro- minada por la corriente hornonima, merece una y dt
porcion de formas larvarias en el plancton (de rnencion especial (ver fig. 137). A pesar de ha- ;, sos i
crustaceos, moluscos, equinodermos, etc.), V de lIarse en pleno dominie de las aguas subantarti-
material detrftico en suspension, sino tambien cas e inclusive en la vecindad del antartico, se Las
tes I
en la total 0 casi total ausencia de tax ones ente- han encontrado alii numerosos representantes de -~'
ros tales como Foraminifera (planctonicos), Ra- plancteres .termofilos tales como Goniodoma po-
Carl
duel
diolaria Polvcvstina, Salpidae, etc., V en la rnuv Iyedricum, Ceratium candelabrum, C. trichoce-
ros, Peridinium spirale, Ormosella heeckeli, He- ' ' lIa (
baja cantidad de especies v/o ejemplares de otros
(Chaetognatha, Pteropoda, Appendicularia). AI terochisma inaequale, Globorotalia hirsuta, l.i- al.,
mismo tiempo, esta area cuenta con especies V, macina inflata (Munthe, 1887; Meisenheimer, par
por
en algunos casos, taxones rnavores enteros con 1906; Balech, 1962; E. Boltovskov, 1970). No ',_'
Nor
una marcada afinidad por, 0 casi totalmente res- se conoce aun a ciencia cierta el origen de este " ~
aflo
tringidos a ella. Tal es el caso de los cladoceros fenorneno. EI aporte en profundidad .Y posto/ior
196
(Evadne nordmanni, Podon polyphemoides, P. afloramiento de aguas subtropicales, V el yasla·
leuckarti: Ramner, 1934; Ram frez V De Vreese, do de aguas calidas desde el Pacifico subfropical] . EI .
1974), algunos copepodos (Oithona nana, Para- por parte de la Corriente del Cabo de Hornos : , div:
calanus parvus, Calanoides carinatus, V otros: son dos de las explicaciones propuestas. E. Bol- rela
Ram irez, 1969, 1970); varias especies de rnedu- tovskov (com. pers.) encontro G/oboquadrina:',.
~-~ ~.
(Ch
sas; de eufausidos (Euphausia lucens, Thysanoe- hexagona (Foraminifera) en la region de Isla de sol«
ssa gregaria: Ramirez, 1971a, 1973; Montu, los Estados; el hecho que esta especie no habita dos
1977). Gran parte de esta seccion nerltica esta el Atlantico pero sf el Pacffico aporta evidencia , bbi
totalmente habitada por especies criofilas ("Pro- en favor de la segunda de las hipotesis rnencio- ' los
vincia Maqallanica", ver fig. 137) pero, desde la nadas. cer
latitud del Golfo San Jorge V, principalmente, tot
Florfstica V faun Isticamente el Complejo Suban- qUI
desde Pen Insula Valdez (aproximadamente 46 a tartico es mucho menos "definido"(menor gra-
42° 'S; isoterma anual superficial de 10° C) ve de
do de endemismo) que el Antartico, a tal punta ve2
comienza a percibirse la influencia cfclica (esti- que algunos investigadores (e.g., Beklemishev,
val) de las aguas calidas de la rama occidental de tra
1960) 10 consideran, simplemente, como uno de
la Corriente de Brasil que aporta numerosos transicion entre el antartico V los subtropicos. Lo
plancteres tipicamente terrnofilos (Balech, Va
1964a V b; Boschi, 1966; Ramirez, 1977;verfig. -<

-:.;-
.~

,
(H
137). Sequn algunos investigadores (e.g., Balech, >~. '.
na!
1964a; Bernasconi, 1964; Lopez, 1964; etc.) la Complejo Subtropical hat
peculiaridad del area costera comprendida entre nal
Extendido entre los tropicos (5 a 20° S?) V la .-
43 V 30° S, dominada por aguas calidas durante dIs
Convergencia Subtropical cuvo limite norte, en
unos 3 meses al afio, justifica su aislacion en una 19
la pelagial, se ubica en 30 a 35° S (ver fig. 137).
provincia zoogeogratica independiente: la Pro- en
vincia Argentina (fig. 137). Balech (1964b) pre- Es el de mas baja produccion primaria, sobre to-';' " ph
senta una excelente resefia de estas fluctuaciones do en su seccion oceanica que coincide, parcial-
Ta
estacionales en el curso de los afios 1961-1962, mente, con el V6rtice Anticicl6nico Central del ..
ta
cuando la invasion de aguas subtropicales brasile- Atlantico Sur (fig. 137), donde raramente exce-
\lr
fias desde marzo a abril fue sefialada por varios de los 10-20 mg C/m2 Id fa, V valores de 0,3 a 4

242
 ~1!IIiiIIII----:-----------~-~----
ta. mg C/m2 /d fa son los lJsuales (Finenko y Kon-
de dratieva, 1971; Kabanova et el., 1974). Tal situa-
cion se debe a la presencia de una termoclina
'IS,
constante a 60-100 m de profundidad que impi-
a;i de la circulaci6n vertical y condiciona un escaso
aporte de nutrientes a I~.capa fotosintetica. Por
ci-
'0; la misma razon, las concentraciones rnaximas de
fitoplancton suelen ubicarse inmediatamente por
encima de esta terrnoclina, adonde lIega suficien-
10- te luz gracias a la gran transparencia de las aguas,
na y donde mayor es la concentracion de los esca-
ia- 50S nutrientes que difunden desde aba]o.
ti-
Las franjas ner rticas uruguaya y brasilefia, caren-
se
tes de surgencias importantes, y las aguas de la
de
Corriente de Brasil tarnbien exhiben una pro-
'0-
ducci6n francamente baja, comparable con aque-
ie-
lIa del oceano subtropical abierto (Kabanova et
'e-
ei., 1974). Las exiguas excepciones estan dadas
por unas pocas localidades restringidas como,
sr,
por ejernplo, la vecindad de las islas Fernando de
~o
te Noronha donde, probablemente, haya reducidos
or afloramientos de aguas profundas (Kashkin,
a-
1969).
:al EI fitoplancton esta caracterizado por una alta
:)s diversidad pero baja concentraci6n. Se destaca la
)1- relativamente baja importancia de las diatomeas
is (Chaetoceroscoarctatum, C. messanense,Rhizo-
je soleniarobusta) y el aumento de los dinoflagela-
ta dos (Ceratium teres, C. tenue, C. lunula, C. at-
ia bberum, etc.) (Balech, 1977). Probablemente,
:)- los cocolitof6ridos sean responsables de un por-
centaje fundamental de la produccion primaria
total de estas aguas: Barth et al. (1967) hallaron
1:
que estos nanoplancteres constituyen la fuente
a-
de alimento principal devarios copepodos y, tal
:0
vez, de muchos otros consumidores primarios fil-
v, tradores.
le
Los voiumenes de plancton total hallados por
Vanucci (1961), por Vanucci y Almeida Prado
(1959) frente a las costas subtropicales brasile-
nas, con un franco decremento desde la costa'
hacia el este, y los resultados obtenidos por Ka-
la n~eva(1965) reflejan, en cierta medida, la misma
n dlsminucion en la produccion primaria (Sorokin,
1963, hallo una excelente corrrelaci6n positiva
entre la producci6n primaria y la biomasa zoo-
planct6nica en el Atlantico).
Tambien en el zooplancton la diversidad aumen-
~~notablemente (ver figs. 138, 139 y 140) v. en
4 Ineasgenerales, se observa un nivelamiento de la
--.----- ..
- --.-
. Caracteristicas biol6gicas del Atlantico Sudoccidental
importancia relativa de los diferentes taxones.
Sin embargo los copepodos son, casi sin excep-
cion, el grupo zooplanct6nico arnpliarnente domi-
nante; seguidos, generalmente, por Chaetognatha
(Sagitta enflata, S. serratodentata, S. minima,
Pterosagitta draco, Krohnitta spp.: Aivariiio,
1969a; D. Boltovskoy, 1975a y c). Pero el por-
centaje que estos dos grupos componen de la
biomasa total es mas bajo que en las areas fr ias y
se destaca la presencia de hidromedusas (Aglau-
ra hemistoma, Liriope tetraphylla, Rhopalonema
velatum, So1mundelia bitentaculata, Euphysora
gracilis, etc.: Vanucci, 1957, 1963, 1964a);
apendicularias (Oikopleura longicauda, Oiko-
pleura fusiformis, O. rufescens, etc.: Esnal,
1978a); Salpidea (Thalia democratica, 'Weelia
cvtindrice, Salpa fusiform is: Esnal, 1970a); pte-
r6podos (Limacina inflata, L. trochiformis, Cres-
seis spp., Styliola subula, etc.: D. Boltovskoy,
1971b, 1973a, 1975b y c); y otros zooplancte-
res. Algunas de estas especies pueden, ocasional-
mente, invadir el' area de plataforma, otras 10
hacen con regularidad (muchas hidromedusas,) v ,
finalmente, hay taxones que manifiestan una
marcada predileccion por el area ner itica (e.g.,
Tintinnoinea: generos Tintinnopsis, Stylicauda,
Stenosemella y Codonellopsis, cf. Souto 1970a y
b; cladoceros: Penilia avirostris: Texeira et el.,
1965; numerosas hidromedusas: Bougainvillia
ramosa, Eucheilota paradoxica, E. duodecimalis, ,
Stomotoca dinema y otras: Vanucci, 1963; que-
tognatos: Sagitta tenuis).
Los rnicroplancteres heterotr6ficos estan repre-
sentados, principalmente, por los tintfnidos (con
especies tfpicamente nerfticas y otras oceanicas),
foramin iferos (unos 30 especies, cf. E. Boltovs-
koy, 1970; todas oceanicas) y radiolariosIrnas de
un centenar de especies orqanicas, cf. Boltovskoy
y Riedel, 1980, con abundancia de Collosphaeri-
dae, varios Spongodiscidae y Porodiscidae como
Spongaster tetras, Spongodiscus spp., Stylodyc-
tia multispina, etc., y por 10 menos una especie
neritica cornun: Stycholonche zanclea, Balech
1964b; Bjornberq, in litt.). Es util destacar la im-
portancia de estos organismos microplanctonicos
como nexo tr6fico entre el nanoplancton y de-
mas micropartfculas con valor enerqetico, y los
zooplancteres mayores que, gracias a la actividad
de los primeros, tienen acceso a fuentes de ali-
mentaci6n no aprovechables directamente (Ry-
ther, 1969; Beers y Stewart, 1971).
243
 II --"
Car acterist icas biol6gicas del Atlantico Sudoccidental
Complejo Tropical
En el hemisferio sur se extiende desde el Ecua-
dor hasta la Convergencia Tropical (?) (ver figs.
131 V 137). Su secci6n oceanica esta dominada
por la corriente Sudecuatorial ( 25-30° C; sali-
nidad 34-36,5 por mil) vel V6rtice Anticicl6nico
Central del Atlantico Sur; V la nerftica ( 26-29°
C, salinidad rnuv variable) principalmente por la
Corriente de Brasil (fig. 137).
En la vecindad del ecuador la producci6n prima-
ria es relativamente baja, sobre todo en la parte
central oceanica del Atlantico. Las aguas coste-
ras africanas son las mas ricas en esta secci6n
(800 a 1 000 mg C/m2 /d fa, hasta 4000 mg
C/m2 /dfa en areas aisladas), seguidas por las sub-
nerfticas orientales (100 a 500 mg C/m2 /dfa) V
luego las nerfticas occidentales (unos 300 mg
C/m2 /d fa). Las aguas tropicales oceanicas exhi-
ben una producci6n baja, sobre todo al sur de 5°
S donde raramente exceden de 50 mg C/m2 /d fa
(Finenko V Kondratieva, 1971; Greze et al.,
1969; Kondratieva, 1969). EI area de desembo-
cadura del Amazonas constituve una excepci6n:
el aporte de nutrientes por parte del r fo contri-
buve al desarrollo del fitoplancton (hasta 3000
mg C/m2 /d fa) e, indirectamente, al del zoo-
plancton (Gordeeva vShrneleva, 1971; Vanucci
V Queiroz, 1963).
A diferencia de 10 que ocurre en las aguas antarti-
cas V subantarticas, en las tropicales mas del 50%
de la producci6n primaria total recae sobre los
dinoflagelados y cianofitas (tal vez el rol de los
cocolitof6ridos esta aun siendo subestimadol, V
las diatomeas, aunque bien representadas cualita-
tivamente, no aportan mas dell 0% de la produc-
ci6n fitoplanct6nica total (Finenko V Kondratie-
va, 1971).
La distribuci6n de la biomasa zooplanct6nica si-
gue, en Ifneas generales, aquella de la producci6n
primaria: los valores de biomasa mas altos ocu-
rren, nuevamente, en las aguas nerfticas. Sin em-
bargo, es interesante destacar que, en vista de
que, general mente, la biomasa planct6nica en las
muestras totales se evalua volurnetricamente, por
desplazamiento, V ve que cerca de la costa el
abioseston constituve un porcentaje importante
del total del material en' suspensi6n, los valores
registrados suelen ser notablemente sobreestima-
tivos. En este sentido resultan sumamente im-
244
portantes trabajos como el de Gordeeva V Shrns.
leva (1971) V de Greze et al. (1969), donde la
biomasa zooplanct6nica se calcula por medio del
recuento de individuos de volumen conocido
Greze et el. (op. cit.) destacan que 'en las aquas
nerfticas solamente el 50-30% del seston total
efectivamente esta representado por zooplancts.
res.
En las aguas tropicales del Atlantico Sudoeste
los rnaxirnos de biomasa zooplanct6nica ocurren
en las aguas nerfticas ecuatoriales, con valores de
hasta 100 mq/rns (en la capa 200-0 m), Hacia el
sur V el este la biomasa zooplanct6nica disminu-
ve notablemente oscilando alrededor de 20
rnq/rns (ver fig. 140 B). Verticalmer'lte la capa
superficial de 0-10 m es la mas poblada V gene-
ralmente, existe un segundo pico men;lasocia-
do a la termoclina en el nivel50-1 00 m,
Desde el punto de vista cualitativo la dominancia
es, casi sin excepciones, ejercida por los copepo-
dos (hasta el 70% de la biomasa zooplanct6nica
total, generalmente algo menor; Euchaeta mari-
na, Corycaeus speciosus, Candacia simplex, Un-
dinula vulgaris, V muchos mas: Gaudv, 1963;
Bjornberq, 1963); seguidos por los quetognatos
(alrededor del 10-20%: las especies dominantes
coinciden, en I fneas generales, con las del Com-
plejo Subtropical); eufausidos (Meganyctiphanes
norvegica, Euphausia brevis, E. krohni, Thysa-
noessa gregaria, Stylocheiron spp.): Siphonopho-
ra (Chetophyes appendiculata, Enneeqonum
hyalinum, etc.): V otros grupos (Gordeeva y
Shmeleva, 1971; Greze et al., 1969; Alvarifio,
1971 ).
Greze et al. (1969), sobre la base de la evalua-
ci6n comparativa de los volumenes fitoplancto-
nico V del' zooplancton herbfvoro V carnfvoro,
concluveron que las bacterias, flagelados hetero-
tr6ficos V materia orqanica en suspensi6n desem-
pefian un rol sumamente importante en la ecolo-
g(a tr6fica del plancton de esta area.
Dada la estrechez de la franja nerftica subtropi-
cal V, sobre todo, tropical, resulta diffcil definir
biogeograticamente a ambas sobre la base del
plancton. AI igual que en otras zonas de caracte-
rfsticas similares (e.g., las costas de California)
la invasi6n del litoral por parte de las formas
oceanicas, V viceversa, es un fen6meno comun.
Sin embargo existen, en varios grupos, especies
que manifiestan una mas 0 menos marcada pre-

dilecci6n por las aguas de baja profundidad, pro-
bablemente en relaci6n con requerimientos re-
productivos: Ectopleura dumortieri, Podocoryne
minima, Laodicea minuscula, Eucheilota ventri-
cularis (Hydromedusae); Creseis acicula (Euthe-
cosomata) ; y otras.
Los plancteres cosmopolitas
Son aquellas especies cuya extrema eurioicidad
les permite compartir el biotopo con varios
complejos diferentes. Las mas comunes son
aquellas que habitan polos y subpolos, 0 sub po-
losy subtr6picos invadiendo, en mayor 0 men or
medida, la franja ecuatorial. Mas raras son las
formas que viven en todas las latitudes, desde los
polos hasta el ecuador.
Normalmente, todos estos cosmopolitas consti-
tuyen un bajo porcentaje del tax6n al cual perte-
necen. En el caso del fitoplancton son alrededor
del 15% del total de los plancteres oceanicos
(Reid et al., 1977) incluyendo diatomeas (e.g.:
Thalassionema nitzschioides), cocol itof6ridos
(Emiliana huxleyi) y dinoflagelados (Ceratium
fusca). Entre los foraminlferos solamente hay 1
0, probablemente, 2 especies cosmopolitas
bigerinita glutinata y G. clarkei) sobre un total
de unas 35 en el Atlantico Sudoccidental (E.
Boltovskoy, com. pers.); Euthecosomata
formas (Cavolinia inflexa forma lebiete y Clio
pyramidata forma lanceolata) sobre un total de
aproximadamente 43 (subespecies y formas in-
clusive) en el Atlantico Sudoeste (Van der Spoel
y Boltovskov, p, 500); Salpidae - 2 especies de
aproximadamente 20 (Esnal, 1978a) (fig. 138).
Mas raraments su numerosidad relativa es mas
elevada: 38 de un total de 56 especies de Hype-
riidea que habitan al sur de la Convergencia Sub-
tropical (Hurley, 1969); 14 de las 30 especies de
Appendicularia (Esnal, 1978a) (ver fig. 138).
Los ecotonos
Son las areas transitivas donde el cambio de las
s
caracterlsticas abi6ticas condiciona reemplazos
5
de un tipo de complejo orqanico por otro. En la
pelagial del Atlantico Sudoeste se reconocen dos
principales: las Convergencias Antartlca y Sub-
I
I
;I,
_' '-:0.
~,/ ' '""
Caracteristicas biol6gicas del Attantico Sudoccidental
tropical; y dos de mucho menor importancia: la
Divergencia Antartica y la Converqencia Tropical
(?). La Divergencia Subantartica (?), aparente-
mente, no tiene efecto sobre las poblaciones
planct6nicas (ver mas adelante) (fig. 137). EI lI-
mite de la plataforma coincide, en Ifneas genera-
les, con otro ecotono que separa la pelagial de la
zona nerftica; y dentro de esta ultima pueden
definirse varios mas como los rfmites de las areas
de influencia de los grandes rfos: (R Iode la Pla-
ta, Amazonas), el area transgresiva subtropical-
subantartica sobre las costas argentinas hasta el
Golfo San Jorge, las secciones externa e interna
de la plataforma, las areas de manglares sobre la
costa brasilefia, etc.
La Divergencia Antartica
Es el area de afloramiento de aguas profundas
responsable de la alta fertilidad en Antartica. Al-
gunos investigadores han utilizado este frente pa-
ra definir una "Antartica Alta" (entre las costas
'antarticas y la divergencia) y una" Antartica Ba-
ja" (entre la Divergencia y la Convergencia An-
tartica) (fig. 137).
(Glo- Beklemishev (1960), por ejemplo, pudo observar
algunas diferencias en las floras diatomol6gicas
de estas dos areas; Euphasia crystsltorophiss-eoio
- 2 habita la "Antartica Alta" y E. superba es nota-
blemente mas numerosa all I que en la "Antartica
Baja" (Mackintosh, 1937; Lomakina, 1969).
Tarnbien Hedgpeth (1969) propuso esta division
para el "Antarctic Map F6tio Series".
Sin embargo, parte de la "Antartica Alta" es, en
realidad, el area nerftica, y como tal cuenta con
una serie de algas e invertebrados tfpicos de la
zona costera. En este caso particular la presencia
de una barrera de hielos condiciona la existencia
de un biotopo muy especial con organismos
(e.g., diatomeas, foramin Iferos) especialmente
adaptados 0 suficientemente resistentes como
para habitar permanentemente la interfase hielo-
agua e, inclusive, el seno del hielo marino (ver,
por ejemplo, Bunt, 1966). Pero las aguas abiertas
de la Antartica Alta" no exhiben una indepen-
II
dencia cualitativa suficientemente pronunciada
, como para aislar esta area como entidad inde-
pendiente. La aplastante mayoria de los plancte-
res que habitan las aguas antarticas 10 hacen, in-
245
Caracteristicas biol6gicas del Atlantico Sudoccidental
diferentemente, a ambos lados de la Divergencia
Antartica, y las exiguas diferencias son, general-
mente, cuantitativas de bajo orden.
La Convergencia Antartica
Es el I fmite mas abrupto e importante de los
ecotonos que tratamos y, probablemente, una de
las fronteras oceanicas hidroloqicas mas definida,
estable y bioloqicarnente importante del Oceano
Mundial. EI saito terrnico que se produce al cru-
zaria oscila en 3,5° C a 6-6,5° C en verano, y en
1° C a 3-3,5° C en invierno. John (1934) descri-
bio el cruce de esta convergencia con las siguien-
tes palabras: "Era como salir del invierno y en-
trar en la primavera de un solo paso. En los con-
fines de la region subantartica, alrededor de las
islas del Cabo de Buena Esperanza, la tierra hue Ie
tal como debe oler y como jarnas 10 hace en el
Antartico ... ".
En practicarnente todos los grupos de plancteres
se reconocen claramente los complejos Antarti-
co y Subantartico, as! como una mas 0 rnenos
neta I inea divisoria entre ambos. En muchos ca-
sos las diferencias estan dadas por la cornposi-
cion espec (fica: las especies antarticas desapare-
cen a la altura de la convergencia y son reempla-
zadas, al norte de aquella, por otras mas terrnofi-
las (ver figs. 138 y 140). A veces la Convergencia
Antartica separa formas 0 poblaciones diferentes
de la misma especie (e.g., Sagitta gazellae: David,
1955; Limacina helicina antartica forma enter-
tica y L. h. a. forma rangi: Van der Spoel y Bol-
tovskov, p. 500 et seq.l. En casos existe una sub-
mersion de la poblacion antartica que, de esta
manera, desaparece de la superficie (varios casos
en Chaetognatha, ver fig. 248).
Sin embargo, esta barrera no es infranqueable.
Son muchos los organismos que habitan a ambos
lados de la misma; buenos ejemplos de ello cons-
tituyen algunos pteropodos como, por ejernplo.
(Clione limacina antarctica, Clio pyramidata
forma sulcata y Limacina helicina antarctica for-
ma antarctica que normalmente viven en Antar-
tica, pero pasan a la Corriente de Malvinas con
alguna regularidad. Por otro lado, existen eviden-
cias de que la rigidez del I (mite Antartica - Sub-
antartica var Ia en relacion con las condiciones
rneteoroloqioas, principalmente los vientos: Vo-
246
ronina (1962b) y Balech (1978) presentaron evi-/. c
dencias planctoloqicas de areas de mezcla y de ;' 9
invasion de un Complejo por parte del otro. ;: p
En el area de la Convergencia Antartica la pro- (
duccion primaria disminuye considerablemente,,: f
debido, en parte, al menor aporte de nutrientes a ~
la capa totosintetica v, parcialmente, a la inesta-'
bilidad hidroloqica de esta ultima capa que se su-
merge arrastrando consigo alas poblaciones vege-
tales que la habitan.
La Divergencia Subantartica
'.
•
Como ya se destacara anteriormente, 'es el frente •. -;
deducido teoricamente por ~nov (1959) para~.:
el Indico (entre 40 y 45° S) y,algo mas tarde," :
mencionado por Naumov et at. (1962) para el.~ ,
Pacifico (entre 50 y 559 5). Brodie (1965) anali- ',: .i;
za breve mente estos hallazgos concluyendo que: ~
las escasas evidencias ex istentes no son contra: "
dictorias con aquellos resultados. Sin embargo,i' ."
en el Atlantico Sur no se conocen informes rela-',
cionados con evidencias bioloqicas (ni de otro ti-:; F
po) de tal divergencia, y la informacion que se'
posee acerca de la productividad del area donde,: '
aquella deberfa ubicarse no es suficiente para,
constituir un criterio utilizable.
La Convergencia Subtropical
Las aguas subtropicales "chocan" con las suban- .,
tarticas y el frente correspondienteesta definido ;
por una arnplia. zona de mezcla superficial cuyo,~ 0.'
limite austral, en la pelagial, puede Ilegar hasta '
46-48° S; a 10 largo de la Corriente de Malvinas, • ;
cuyo eje esta dado por la isobata de 200 m, este ]
limite retrocede hacia el norte hasta, aproxima:.,
damente, 35° S; en la pelagial, hasta 29-30° 5, ~
y sobre las costas uruguayas y argentinas vuelve:
a avanzar con la rama occidental de la Corriente ;
de Brasil hasta unos 45-47° S (E. Boltovskcv.]
1970, 1976c; D. Boltovskov, 1975c; Balech/
1976b) (ver fig. 137 y p. 227 et seq). C'
Practicarnente todos los grupos de plancteres in~':
vestigados (entre ellos Foraminifera, Bacyllario:!.:
phyta, Dinoflagellida, Tintinnoinea, Pteropoda~,:
Polychaeta, Copepoda, Euphasiacea, Appendicu,:,
laria, Salpidae, Chaetognatha, etc.) han eviden-I
 -----
5••••
~!-

Caracteristicas biol6gicas del Atlantico Sudoccid'ental

I

ciado. mediante la ocurrencia mezclada de inte- paciones tropicales V otras subtropicales; mas
grantes del Complejo Subantartico V del Subtro- aun, algunos investigadores han logrado definir
pical, la existencia de este ecotono; V algunos un Ifmite mas 0 menos tangible entre un Com-
(principal mente Foraminifera) sirvieron para con- plejo Tropical V el Subtropical (e.g., E. Boltovs-
feccionar esquemas detail ados de su ubicacion kov, 1976c, en aproximadamente 20° S, sobre la
y variaciones estacionales (ver E. Boltovskov, base de Foraminifera; Nesis, 1974, entre 5 V 15°
1970), S, sobre la base de los cefalopodos pelaqicos).

Pero en rigor de verdad, tales definiciones se re-

Una de las caracterfsticas salientes de la Conver-
gencia Subtropical (Zona de Convergencia Sub-
tropical·Subantartica ct. E. Boltovskov) es su
inestabilidad latitudinal V estacional. Esta cir-
cunstancia condiciona la presencia local (simul-
taneamene 0 en diferentes estaciones) de una
rnavor ia de formas alotopicas (ver mas adelan-
tel, Ademas, esta inestabilidad hidroloqicaincide
tambien sobre las afinidades terrnicas de nume- .
.fieren a los centros de cada una de estas dos
areas, mientras que todo el espacio comprendido
entre ambos evidencia un paulatino reemplazo
cuali V cuantitativo de floras V faunas. En otras
palabras, la rnavorta de 105 plancteres que habi-
tan la franja ,tropical i'fl¥ad~n la su~ropical (so-
'
bre todo en areas donde eXlsten cornentes de di-
reccion norte-sur, como' en el Atlantico Sudoc-
cidental], V muchos de los que tienen su centro

I
;
rosas especies: los eutecosomados Limacina heli-
cina, Limacina retroversa V Clio pyramidata for-
ma lanceolata exhiben, en el area de la Conver-
de dispersion en los subtropicos -llegan al ecua-
dor. Estas apreciaciones son corroboradas
numerosas investigaciones en el curso de las cua-
por

I
i
gencia Subtropical, una euritermia mucho mayor
que en ei resto del mundo (Van der Spoel V Bol-
tovskov. p. 500 et seq. l. .
les se intento definir el I fmite en cuestion sin re-
sultados satisfactorios (e.g., Petrushevskava,
I
'j
1971 a; Reid et al., 1977; Vanucci, 1964al,
i Es probable que la rnavor Ia de las especies que
habitan este ecotono no se reproduzcan en el v .
en consecuencia, no sean integrantes de pobla-
ciones estables sino exclusivamente inmigrantes Los estuarios de los grandes rios
j temporarios. Las excepciones deberian estar da-
I das por algunas especies mas euritermicas como, Se caracterizan por una salinidad disrninuida,
par ejemplo, Limacina inflata, Clio pyramidata una transparencia baja debido al aporte de detri-
forma lanceolata, Cavolinia inflexa forma labiata tos orqanicos V material en suspension en gene-
(Euthecosomata). Globorotalia inflata [Forami- ral, V una produccion orqanica elevada. Los dos
nifera). etc. ejemplos mas tfpicos enel Atlantico Sudoeste
son los estuarios del R io de la Plata V del Ama-
zonas.

La Convergencia Tropical
Rio de la Plata
e
e Varies investigadores (e.g., Hurley,1960, 1969; Su estuario es una zona de gran complejidad hi-
,
'I Semenov V Berman, 1977; Wvrtki, 1962) han su- droloqica (ver, por ejemplo, Ottmann V Urien,
I, ! gerido la existencia de una convergencia tropical 1965) vias aguas dulces pueden, ocasionalmen-
entre la Convergencia Subtropical V el ecuador, te, hacer sentir su influencia hasta a varios cente-
qUe separarfa los Complejos 0 areas biogeogrMi- nares de millas al este del estuario. Por otro lado,
"
), cas Subtropicales vias Tropicales. Sin embargo, en el estuario mismo la salinidad esta sujeta a va-
3,
al menos en el dominie oceanica ni la ubicacion riaciones extremadamente bruscas V de gran
J'
ni la existencia real de este lI~ite son hechos magnitud; Ferrando (1959, 1962) reqistro earn-
i- claros. Es verdad que en la rnavorfa de los taxo- bios de mas de 20 por mil en lapsos de pocos
. nes de plancteres marinos pueden definirse agru- d fas en el area de Montevideo.

247
-=,~.".,-""""".,..----------- ,-------~.

Caracteristicas biol6gicas del Atlantico Sudoccidental

Los Ifmites de esta area son muy variables ya La diversidad especifica

que dependen de los vientos y de las precipita-
ciones en la cuenca de drenaje correspondiente
pero, a grosso modo, entre las salinidades de 34
a 30 por mil desaparecen practicarnente todos
105 representantes planctonicos marinas pelaqia-
les mas 0 rnenos stenoicos. Simultanearnente, es-
ta area es el habitat preferido de varias especies
eurihalinas; Ramirez (1969, 1970) destaca que
105 copepodos Acartia tonsa, Oithona nana, Cly-
temnestra rostrata y Euterpina acutifrons son
casi exclusivoso muy comunes en este ambiente
de salinidad disminuida; Esnal (1972a) observe
10 mismo para la apendiculariaOikopleuradioica.
Ferrando (1959, 1962) tam bien estud io este am-
biente con alpun detalle definiendo varias espe-
cies de diatomeas, silicoflagelados, dinoflagela-
dos y tint Inidos de acuerdo a sus preferencias sa-
linas.
Resulta muy interesante evaluar, aunque mas no
sea sobre la base de algunos ejemplos, la "divers].
dad especffica"* de la zona bajo estudio.
Es ampliamente conocido el fen6meno del au-
mento de las cantidades de especies desde am-
bientes con caracter (sticas abioticas extremas
hacia aquellos con condiciones de vida mas "nor-
males". En el caso particular del plancton del
Atlantico Sur mas de un investigador_destac6 el
incremento en las cantidades de especi~ desde el
Complejo Antartico hasta elTropical. Sin embar-
go, dada la situacion particu1ar que genera la
Convergencia Subtropical, el· area central del
Atlantico Sur, coincidente .con aquella zona de
convergencia, es la que aloja la mayor cantidad
de especies (y tarnbien exhibe la mas alta diversi-
dad espectfica), y el valor desciende desde, apro-
ximadamente, 30 S hacia los tropicos, La figura
0

Amazonas 138, listado que mas frecuentemente se confec-

ciona en los trabajos de tipo zoogeogratico, disi-
Este r Io descarga a la Corriente de Guayanas mula este fenorneno, En efecto, el total de la co-
unos 200000 m3 de agua por segundo. Vanucci lumna correspondiente a "Complejos Subtropi- j(
'j.- -"

y Queiroz (1963), Calef y Grice (1967), Ryther cal + Tropical", notablemente mayor que los de
et al. (1967) y Aivariiio (1968a) son algunos de IDS otros dos complejos, induce, erronearnente, a
105 investigadores que analizaron las consecuen- asociar la mayor diversidad con la menor latitud.
cias del tenorneno, En todos 105 casos se ha obs-
Algunos ejemplos concretos serviran para ilustrar
servado una paulatina pauperizacion del plane-
el fenomeno.
ton oceanico a medida que 'se muestreaba mas r, .
cerca del estuario. Sin embargo, graciasa la inten- Deevey (197~) analizo los ostracod os planctonl-
sa accion de la Corriente de Guayanas que des- cos de una serie de muestras ubicadas, principal-
plaza y saliniza las aguas dulces del do, aSI como mente, sobre 30 W, entre 0 y casi 55 S. Los
0 0 0

a la menor plataforma continental, la extension resultados de esta serie hornoqenea estan ilustra-
del area de influencia del Amazonas como barre- dos en la figura 139.
ra para 105 plancteres pelaqicos es de mucho me- En el misrno trabajo la autora presenta una tabla ; '-
nor magnitud que aquella del RIo de la Plata. con 105 rangos de dispersion latitudinal de cada
una de lasespecies halladas; un ligero calculo
Aivariiio (1968a) observe que en la franja de sa-
aproximativo de 105 valores arroja los siguientes
linidad disminu Ida bajaba la numerosidad (0 de-
resultados Complejo Antartico: 12 especies, C.
saparedan totalmente) 105 quetognatos, sifon6-
SUbantartico: 20 especies, C. Subtropical + C.
foros y medusas en la estacion siguiente a la de
Tropical: 33 especies, y ecotono de la Conver-
maximo caudal del rfo, Esta autora postulo que
gencia Subtropical: 49 especies. Notese que, a
el efecto de las aguas dulces es mas importante
pesar de que el Complejo Tropical y parte norte
sobre el reclutamiento de la nueva generaci'on,
del Subtropical estuvieron representados por
que sobre los adu Itos.
mas de 3 veces mas muestras que el Ecotono de
Tambien en este caso la produccion primaria de
la zona de influencia de ias aguas estuariales es
varias veces mayor que la del area circundante *EI terrnino "diversidad especrfica" sera utilizado aqui como
(e.g., Finenko y Kondratieva, 1971). mera relaci6n entre cantidad de especies/cantidad de individuos.

248

"
 Caracteristicas biol6gicas del Atlantico Sudoccidenrat

Complejo Complejo Complejo I

10
si- ~ Taxon
Antartico (1 Subantar. (2) Subtrop.+Trop. (3

(4) r (5) (4) T (5) (4)

, (5)
Cosmopofitas
(6)
Total en el
Atlantico
Sudoeste (71
FUENTE

Dinoflagellida 60 71 55 250-300 (5) 350 E. Balech (com. pers.)

U- Foraminifera 5 0 12 2 30 10 2 35 E. Boltovskoy (com. pers.)
n- Pteropoda (8) 5 3 9 2 50 46 4 62 Van der Spoel y Boltovskoy
as
w- Cephalopoda 8 13 13 Subtrop.; Nesis (1974)
( pelaqicos) . 40 Trop. (5)
e/
e/ Hyperiidea 36 3-5 51 3 62 .- 39 Hurley (1969); Vinogradov (1962)
e/ Chaetognatha 6 0 11 2 20 12 7 (9) 26 Original
r- J
Salpidae 3 2 5 2 17 15 2 20 G. Esnal (1977a)
/a
Append icuIaria 23 7 14 0 30 14 14 35 G: Esnal (1977a)
e/
Ie Total (10) 42 12 51 8 157 97 29 178
d
i-
i; Fig. 138. Cuadro comparativo de las cantidades de especies de algunos taxones de plancteres en el Atlantico Sudoeste.
t Cifras aproximadas.
1) Desde las costas de Antartica hasta la Convergencia Antartica: 2) Desde la Convergencia Antartica hasta la
Convergencia Subtropical; 3) Desde la Convergencia Subtropical hasta el Ecuador; 4) Todas las especies integran-
l- f tes del complejo, incluyendo las cosmopolitas; 5) Especies restringidas al area bio~ografica en cuesti6n; 6) Espe-
I-
t
I
cies presentes en 105 complejos Subentartico y Subtropical, 0 en estos y otros; 7) Area delirnitada por Antarttda,
Ecuador, costas sudamericanas v , aproximadamente, 200 W; 8) Las subespecies, formae y morphae tueron com-
f: putadas como especies; 9) Todas bati 0 rnesopelaqicas en las latitudes medias y bajas; 10) Excluyendo Dinoflage-
Hida, Cephalopoda e Hyperiidea.

I
e
(De D. Boltovskov. 1978cl.

f
I'
~~
la Convergencia Subtropical (posibilitando, por E. Boltovskoy (1976c) present6 grMicos ilus-
ende, la confecci6n de un inventario especffico trando la distribuci6n latitudinal de los forami-
masexhaustivo), la cantidad de especiesregistra- n Iferos planct6nicos en el Atlantico Sudocciden-
dasen el ultimo fue casi doblemente mayor. tal. De sus.figuras 6 y 10 se deduce que las can-
tidades de especies presentes en los diferentes
complejos tratados son, Antartico: 5, Subantar-
tico: 12, Subtropical (excluyendo el area de eco-
Porcentaje
latitud Cantidad
Cantidad
sabre el total tono con el Subantartico}: 14, y Tropical (desde
promediode
(limites Tipo de agual de _peeies por
de especies aproximadamente 20° Shasta el ecuador): 13;
aproxim.) ~aciones registradas
por estaci6n
(=70)
al mismo tiempo, en el area de la Convergencia
Subtropical se registraron unas 19 especiesde fo-
o a 34°S Tropical- 28 15,3 21,8 raminfferos planct6nicos.
Subtropical
34 a 47°S Convergencia 8 25,9 37 Sobre la base de observaciones propias y de da-
Subtropical tos bibliograficos se ha intentado el calculo apro-
47 a 49° 5 Subantartica 6 9,7 13,8 ximado de las cifras correspondientes a Eutheco-
somata + Chaetognatha. Los resultados (aproxi-
-49 a 55° 5 Antartica 5 10

Fig.139. Cantidades de especies de Ostracoda planct6nicos re-

14,3
gistradas por Deevey en una serie de estaciones desde 0
hasta 55° S. (Ver el texto para la explicaci6n detallada).
(De D. Boltovskoy, 1978c; basado sobre datos de Dee-
vey, 19741.
mados) son los siguientes: Complejo Antartico:
10, C. Subantartico: 22, C. Subtropical + Tropi-
cal: 45, y Ecotono de la Convergencia Subtropi-
cal: 53 (en Euthecosomata se computaron las
subespeciesy formas como especies).

249
~
.. ,

jii" ..
~
 ___~ =-~~-=~
__~mnmr~m-~·~G~·~gm~
, •..*!- -------------.--.....-- ••••••••••••

Caracteristicas biol6gicas del Atlantico Sudoccidental

Para los dernas taxones incluidos en la figura 138

no se ha realizado un calculo similar, pero todo Da Db p
n
lIeva a inferir que el fenorneno analizado tarn-
9
bien se repetira all Ien mayor 0 menor grado. En
u
otras palabras, que un alto porcentaje de las es- C
< 50
pecies pertenecientes a los complejos Subantarti- t
co yal Subtropical-Tropical seran halladas en el
ecotono entre ambos. Mas aun, si se considera
toda la columna de agua desde la superficie hasta
el fondo, esta diversidad aumentarfa a expensas
del agregado de las numerosas formas criofilas
profundales provenientes de los Complejos An-
tartico y Subantartico (ver mas arriba y fig. 137).
EI pararnetro "diversidad especffica" es, basica-
mente la relacion cantidad de especies/cantidad
de individuos, 0 variaciones mas 0 menos sofisti-
cadas de aquella. En el caso que nos ocupa es im-
posible establecer fehacientemente la segunda Fig. 140. Diversidad especffica en las diferentes areas biopeoqrs-
medida (cantidad de individuos) ya que la aplas- ficas del Atlantico Sudoeste.
tante mavorfa de las colectas de plancton reali- a) Las cantidades de especies de varios grupos de plane-
teres (en brdenes de magnitud) en cada uno de 105 cue-
zadas en el Atlantico Sudoeste no fueron cuanti- tro complejos biogeograticos mayores. . .
tativas. Probablemente, el paquete de informa- b) La biomasa zooplanct6nica en la capa superficial de
cion acerca de la numerosidad de plancteres mas 100-0 m en mg/m3 de agua (aproximadamente pro-
porcional alas densidadeas de orqanisrnos] en el Atlan-
completo hasta el momento es aquel que obtuvo tico Sudoeste.
la expedicion alemana "Meteor". Sin embargo, (De D. Boltovskov, 1979). "
varios facto res impiden su uso para el presente
analisis (selectividad de las mallas utilizadas por
'Ia "Meteor" estacionalidad de las colecciones,
incompleta cobertura del area, etc.). La otra posi- tuariales, etc., el Complejo Subtropical posee ca-
bilidad es la evaluacion de las biomasa zooplanc- racterfsticas especiales que ponen en tela de jui-
tonica. Este pararnetro, generalmente, evidencia cio su valor como entidad independiente. En
una correlacion altamente positiva con la nume- efecto, . el hecho de estar integrado, principal-
rosidad. La figura 140 a reproduce, con algunas mente, por dos grupos 0 cornplejos con centros
modificaciones, una porcion de la carta de bio- de dispersion diferentes, y de abastecerse conti-
masa zooplanct6nica confeccionada por investi- nua y casi exclusivamente (?) por inmigrantes,
gadores rusos (ver, por ejemplo, Bogorov, 1974) condiciona una situacion de alta inestabilidad y
sobre la base de una gran cantidad de informa- dependencia. EI poblamiento a expensas de orga- -I
cion bibliogratica y de datos ineditos, La cornpa- nismos expatriados es surnarnente importante;
racion de las figuras 140 a y b evidencia, clara-
probablemente muy pocos de los plancteres ~ue
mente, una bastante ajustada correlacion geogra-
se encuentran en la Convergencia Subtropical
fica entre las areas de minima densidad y maxi-
puedan reproducirse en el area y mantener po-
ma cantidad de especies.
blaciones estables autoctonas,
Reid et al. (1977), tras el analisis general de los
EI Ecotono de la Convergencia Subtropical tam-
modelos distributivos del plancton en el Oceano
bien plantea otra serie de problemas, por ejem-
Mundial, lIegaron a conclusiones semejantes en
plo, evolutivos, sumamente interesantes. :a se
10 referente a los vortices anticiclonicos subtro-
mencion6 anteriormente que algunas especies de
picales de los 3 oceanos mayores.
Pteropoda de distribuci6n mundial son mucho
. A diferencia del Complejo Antartico, de aquellos mas euriterrnicas en el Atlantico Sur que en el
que caracterizan las areas con caracterfsticas es- resto de los oceanos, Ello se debe, seguramente,
peciales como, por ejemplo, manglares, areas es- a que la transici6n gradual de la convergencia ha

250
 Caracteristicas bioloqicas del Atlantico Sudoccidental

permitido una adaptaci6n paulatina a condicio-
nes de vida mas alejadas de las 6ptimas. Ello su-
giere que esta convergencia puede actuar como
un efectivo factor de especiaci6n. David (1955)
detect6 dos razas de Sagitta gazellae (Chaetogna-
rha) a ambos lados de la Convergencia Antartica,
pero no conozco referencias a fen6menos de este
tipopara la Convergencia Subtropical. D. Bol-
tovskoy (1978b) tarnbien analiz6 especulativa-
mente los eventos hidrol6gicos que pueden influ-
ir sobre la especiaci6n en los quetognatos, entre
ellos las convergencias.

nc-
. cua-

de
ro-
an-

a-
ii-
:n
11-
)5
:1-
s,
y
3-
l-
.,
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II
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I-
I-
e
e
)

~I
"
3

251
1".lN3al~~oans O~I.lNYl.l"
13a NO.l~NY1dOOZ
 INTRODUCCiÓN
La acepción más corriente del término planc-
ton (del griego p/anktos: errante, que deriva)
comprende a aquellos organismos cuya capa-
cidad de movimientos es nula o baja, de
manera tal que su distribución horizontal de
mayor escala está determinada por los des-
plazamientos de las aguas que habitan, y no
por su propia motilidad.
Aleev (1962) abordó el problema de la carac-
terización del plancton, y especialmente de su
diferenciación con el necton, desde el punto
de vista hidrodinámico, concluyendo que los
pláncteres se caracterizan por nadar en con-
diciones definidas de un valor de Reynolds
(Re: relación entre las fuerzas de inercia con
aquéllas de la fricción) bajo, ;. e., Re = 2. 105; Y
exhiben una gama de particularidades mor-
fológicas con adaptación a la resistencia hi-
drodinámica. El mismo valor Re para los
organismos nectónicos sería de 5. 103, Y su
aspecto morfológico predominantemente ten-
diente a reducir la resistencia hidrodinámica.
El plancton es un término sumamente amplio;
incluye a organismos vegetales (fitoplancton)
y animales (zooplancton), dulceacuícolas (Iim-
noplancton) y marinos (haloplancton otalaso-
plancton), de menos de 0,002 mm de tamaño
(nonoplancton) hasta otros cuya talla se mide
en metros (megaloplancton) (ver Dussart,
1965). La tabla de la figura 141 brinda una
idea general acerca de los organismos que
integran el plancton en general, así como de
su importancia, aspectos tróficos, etc.
La utilidad de los estudios planctológicos fue
reconocida ya en el siglo pasado, y actual-
mente es cada vez mayor la atención que se
dedica a la vida orgánica en los océanos, en
particular a los primeros niveles de las redes
tróficas marinas. Una ligera recapitulación de
..-
la importancia que reviste el plancton en
general está dada por el siguiente listado:
Plancton y peces:
Alimento de peces;
Nexo entre la sustancia orgánica finamente
particulada y los peces (ver p. 271);
Predación de huevos y larvas de peces (ver
(p. 766);
Simbiosis con peces;
Ictioplancton (ver p. 837).
Plancton y operaciones pesqueras:
Indicadores pesqueros (ver p. 601);
Consumidores de carnada de línea;
Utilizados corno carnada;
Interferencia en las maniobras con redes pes-
queras;
Interferencia en las prospecciones pesqueras
sónicas (ver p. 10).
Plancton en otros aspectos tróficos:
Alimento de todos los animales marinos (ex-
cepto en las áreas litorales);
Transporte de alimentos a las capas meso y
batipelágica;
Forraje para ganado y granja (ver p. 61);
Alimento en cultivos comerciales (plancton
salvaje);
Incidencia sobre el incremento de producción
de biomasa en el mar por efectos de la forma-
ción de redes mucosas y otras estructuras
coagulantes (ver p.' 505).
Plancton en relaciones no tróficas:
Hostledadores intermediarios de parásitos de
peces y otros organismos (ver p. 776);
Estadios planctónicos de varios parásitos;
Capas difusoras profundas (Deep Scattering
Layers o DSL) (ver p. 505);
Incidencia en todo tipo de operaciones con so-
nar y ecosonda.
Pláncteres indicadores:
Indicadores hidrológicos (ver pp. 271, 331,
799, etc.);
Indicadores paleontológicos (prospecciones
mineras, paleoecología, etc.) (ver pp.272,331);
Indicadores de calidad del agua.
255
 --
++
+-
++
+ -TROFISMO
-BIOTOPO
Var
O
+++
++
-+
+++NF
P
O,P
F(P)
F(O)
P
NCOMO
Var
-
EN Var
EL N-Mi
-
MARINO
PLANCTON
PREFERENCIAL
OFFOSILES
,O
F,P
O,P
,P
P,N
N,P
N(P)
Mi-Meg IMPORTANCIA
planctón. ) APROXIMADO
P,F Mi-Mes
Mes
Um-Mi
Mi
Um-Mi
Mes
Mi-Mes
Mi-Mes
Mes-Meg
Mes-Meg
Mes-Meg
Mi-Meg
Mes
Var IMPORTANCIA
* 1 CT IOPLANCTON
CHAETOGNATHA

* Taxones tratados en el. presente Atlas.

Fig. 141. Principales grupos de animales con representantes planctónicos marinos. y algunas de sus características generales.
Tamaño (según Dussart. 1965). N: nanoplancton (menos de 0.002 mm); Um: ultramicroplancton (0.002 a 0.02 mm); Mi'
microplancton (0.02 a 0.2 mm); Mes: mesoplancton (=macroplancton)(0.2 a 2 mm); Meg: megaplancton (mayor que 2 mm).
Biotopo. P: pelágicos; N: neríticos. Importancia como fósiles: muy importantes (+++) a importancia nula (-). Trofismo: F:
filtradores; O: omnívoros; P: predadores. Importancia en el plancton marino: muy importantes (+++) a importancia esca-
sa (-l. Var.: variable.
(Original).

256
 6. 71
I ''--::"
9.8.
12h 10-;"
...
11h
20
35
30
2515
5
10
8h
7h
6h
7.7,,¡
9h
89;
10h6'
6;
10í
10.6. ;
12i o

5. 5h
40

4. 4h
45

3. 3h
50

2. 2h
55

,. lb le Id ,. 11 '. lh
60'
S

70'W 65 60 55 50 45 40 35 30 25

Fig. 142. Nomenclatura adoptada para identificar las áreas del Atlántico Sudoccidental que se mencionan en las secciones
distributivas de los capítulos incluidos en la Parte (excepto "Ictioplancton").
111

257
Ciclos biogeoquímicos (ver pp. 272, 507):
Incidencia en el contenido de CO2 atmosféri-
co:
Mantención de tenores de concentración
constantes de varios solutos en los océanos
(ver p. 272).
Floraciones de plancton no tóxico. Generan una
infinidad de inconvenientes, tanto para el hombre,
como para muchos organismos marinos.
Toxicidad del plancton:
Floraciones tóxicas (principalmente fitoplánc-
teres);
Pláncteres tóxicos individualmente (medusas
y otros) (ver p. 386).
Purificación de aguas contaminadas natural o ar-
tificialmente.
Cultivos de pláncteres (ver p. 189):
Para alimento humano o animal;
Para la obtención de sustancias antibióticas.
Plancton para el alimento humano directo (ver
p. 61).
Esta enumeración dista mucho de ser exhaus-
tiva, pero sirve para ilustrar lo antedicho.
Esta tercera parte del "Atlas" incluye, princi-
palmente, información referente a la identifi-
cación y distribución de 16 taxones de zoo-
pláncteres del Atlántico Sudoccidental. La
elección de los grupos incluídos estuvo basa-
da, en primer lugar,' en la importancia de
aquéllos en los sistemas marinos. Otros fac-
tores decisivos fueron la disponibilidad de es-
pecialistas sobre cada uno de los grupos tra-
tados y la disponibilidad de información para
el área bajo estudio.
En la medida en que ello fue posible, se procu-
ró homogeneizar la presentación de los temas
de cada capítulo, dividiéndolos en las siguien-
tes secciones:
Morfología. Caracteres de importancia sis-
temática. Breve tipificación general del ta-
xón, con especial hincapié en los aspectos
estructurales utilizados para la identificación
de las especies.
Biología. Revisión generalizada de las carac-
terísticas reproductivas, tróficas, motiles, fi-
siológicas, etc. de los organismos. Estas rese-
ñas tienen por objeto ofrecer un complemen-
258
to informativo de índole general, así como
analizar brevemente los aspectos biológicos
íntimamente ligados a problemas de mues-
treo, producción, distribución, importancia
general en los ecosistemas marinos, etc. De
ninguna manera se ha pretendido ofrecer
aquí exhaustivos análisis del tema, sino
brindar un panorama global, nutrido en refe-
rencias bibliográficas a tratados detallados.
Distribución. Panorama mundial de la dis-
persión del taxón, analizando los esquemas
generales en relación con las afinidades eco-
lógicas de las especies, la hidrología de las
áreas involucradas, las zonaciones biogeo-
gráficas del Océano Mundial, etc. Incluye
análisis concernientes a la distribución hori-
zontal y vertical, cuali y cuantitativa, relacio-
nes con la estacionalidad, migraciones onto-
genéticas y diarias. En la medida de lo posi-
ble los modelos presentados se ejemplifican
con estudios realizados en el Atlántico Sud-
occidental.
Utilidad e importancia. Reseña acerca de la
relevancia en función de la posición en las
tramas tróficas, en los ciclos biogeoquímicos,
en la contaminación; así como utilidad para el
hombre en tareas hidrológicas, paleontológi-
cas, biológicas, etc.
Métodos de estudio. Los métodos de trabajo
con el zooplancton son tratados en detalle en
la Parte I del Atlas; aquí sólo se incluyen técni-
cas específicas de especial interés para el
taxón tratado.
Reseña histórica y estado actual del conoci-
miento. Exposición de la evolución del cono-
cimiento del grupo, así como el panorama ge-
neral de su grado de estudio en la actualidad,
incluyendo mención de problemas a solucio-
nar, instituciones y/o investigadores dedica-
dos a su estudio y sus campos de interés.
Clasificación y distribución en el Atlántico
Sudoccidental. Detalle y análisis del esque-
ma de clasificación adoptado. Discusión de las
fuentes de información utilizadas para la sec-
ción distributiva, confiabilidad de los datos,
presentación de los resultados. Listado com-
pleto en orden sistemático/alfabético de las
especies halladas en el Atlántico Sudocciden-
tal, con observaciones de tipo cuantitativo,
procedencia del material correspondiente, re-
ferencia a obras donde las especies se
analizan e ilustran detalladamente y áreas del
Atlántico Sudoccidental (zona delimitada por
O a 600S y costas sudamericanas a 25°W;
arbitrariamente dividida en cuadrados de 5 x
50 según lo indicado en la figura 142) donde
fueron registradas. Esta última información
se presenta sin ningún tipo de inferencias ni
interpolaciones. Es importante destacar aquí
que, en la mayoría de los casos, solamente se
consideraron aquellas obras que permitían la
deducción exacta del lugar de hallazgo de talo
cual especie; los numerosos trabajos que
ofrecen información ambigua (e.g., "presen-
te en las aguas de transición del Atlántico
Sur", o "registrada en aguas pelágicas al
norte de Recife, Brasil") fueron, generalmen-
te, descartados para este fin.
Identificación de las especies. Para este fin
se utilizaron claves (generalmente dicotómi-
casI, o cuadros. Es interesante destacar que,
en vista de que cada taxón fue tratado por un
especialista en el tema respectivo, la informa-
ción correspondiente es de tipo crítico, con
gran aporte de observaciones personales e
información inédita.
El ordenamiento general descripto es el que
fue adoptado para la mayoría de los capítulos;
fue intención del editor uniformar aquéllos en
la mayor medida posible a fin de presentar un
tratamiento coherente y homogéneo de los
taxones. Sin embargo, las preferencias de los
autores, exigencias de cada grupo, y disponi-
bilidad de información y espacio imprimieron
características particulares a cada capítulo
que explican-Ias pequeñas desviaciones exis-
tentes.
Resulta obvio que el presente Atlas está
destinado, principalmente, a los ecólogos,
zoogeógrafos, taxónomos; y no a los anato-
mistas, morfólogos, histólogos, fisiólogos, etc.
Como ya se destacara en el prefacio, el grado
de conocimiento de los diferentes taxones
zooplanctónicos del Atlántico Sur es muy des-
igual y, sobre todo, fragmentario e insuficien-
te en líneas generales. No existe hasta el
momento obra alguna dedicada a resumir y
sintetizar las investigaciones realizadas, y la
información existente está dispersa en miles
de fuentes diversas, frecuentemente de difícil
acceso y circulación limitada*, Por ello confío
en que este trabajo logre llenar un sensible
vacío en la oceanología del Atlántico Sur, faci-
litando el trabajo de aquéllos cuya tarea será
la de corregir y completar este primer ensayo.
• La mayor parte de las publicaciones correspondientes están
en idioma inglés. alemán y ruso; E. Boltovskoy (1963) es
autor de un diccionario planctológico especializado que pue-
de resultar de gran utilidad para quienes deseen profundizar
en los temas tratados.
259
 RADIOLARIA
DEMETRIO
Morfologia. Caracteres de
importancia sistematica
La ctaslficacion de Radiolaria esta basada,
casi exclusivamente, sobre el esqueleto de
'j estos plancteres: por 10tanto la breve resef\a
II incluida acerca de sus aspectos citoloqicos
s610tiene caracter de referencia y de ninguna
manera pretende suplementar la informacion
completa para la cual ellector debera recurrir
j a cualquier buen texto de protozoologfa des-
l, criptiva.
1 Citoplasma netamente dividido en endo y ec-
toplasma por la capsula central, una membra-
na simple 0 doble con pequef\as perforacio-
nes homoqeriearnente distribuidas (Spume-
lIaria), 0 con una perforacion central mayor
(Nassellaria); de cornposicion pseudoquitinoi-
de 0 mucinoide. EI citoplasma intracapsular
es granuloso, vacuolado y, frecuentemente,
:.~>~.
·F'·:
. ,
..
•..~
II
1. ----==------'
Fig. 143. Esquema de la citologia de un spumelario (A) y un
Naselario (B).
1) Axoplasto; 2) Esqueleto cortical; 3) Espina (cuer-
no) apical; 4) Cefalo; 5) Nucleo; 6) Capsula central;
7) Zooxantelas; 8) Calymna; 9) Gota de aceite en el
endoplasma; 10) Barra central; 11) T6rax; 12) Ma-
trrz: 13) Filopodio; 14) Axopodio; 15) Fusulas; 16) Es-
queleto medular.
(A: redibujado de Hollande y Enjumet, 1960; B: lige-
ramente modificado de Kling, 1978).
BOLTOVSKOY
estratificado. Contiene el (los) nucleots) y
diversas inclusiones tales como pigmentos,
cristales y gotas de aceite. Una capa de matriz
asimilativa rodea la capsula central. Externa-
mente se ubica la "calvrnna". una masa al-
veolada, rnucilaqinosa (aparentemente de
funcion hidrostatica). que en muchas espe-
cies contiene algas sirnbioticas. Radialmente
se proyectan los pseudopodios de dos tipos:
axopodios (con eje rfgido Central) y filopodios
(sin eje) (fig. 143).
EI esqueleto, pre .ente en casi todas las espe-
cies, oscila entre 50 y 250 micrones, aunque
excepcionalmente puede lIegar a 450 micro-
nes como, por ejemplo, en el caso de algunos
spongodfscidos discoides .. Es de silice puro,
amorfo, sin inclusiones orqanicasIen Phaeo-
daria se construye sobre la base de una matriz
orqanica siendo, por 10 tanto, fosilizable en
mucho menor medida).
Son organismos .€xclusivamente marinos,
planctonicos, de vida solitaria con excepcion
de unas pocas formas coloniales (familia Co-
lIosphaeridae ).
A continuacion se resef\an las caracteristicas
con valor taxonornico. En rigor de verdad,
poco es 10 que se conoce en este senti do:
Haeckel (1887) definio y utilize gran cantidad
de caracteres, perc muchos de ellos han sido
justamentecuestionados y descartados a pos-
teriori. Las caracterfsticas incluidas son aque-:
lias que se utilizan en la actualidad, aunque
su validez real es. en muchos casos. por 10
menos dudosa.
EI esqueleto de Spumellaria se caracteriza por
presentar una simetrfa esfer ica 0 una deriva-
da de aquella (elipsoidal, de esferas super-
puestas, lenticular, cilfndrica) 0 asirnetrico
(crecimiento diferencial a 10 largo de los tres
ejes). Detalles referentes a la pared que deben
ser tenidos en cuenta son (fig. 144): tipo (es-
261
 ~ .r~-~
~ _..
Radiolaria
L_------:---:::=lI 13
=~==~~=if==12
= reccion (centrifugos 0 centripetos); canttdad~
L_-~--24
10
Fig. 144. Detalles rnorfoloqicos de importancia sistematica
en un Spumellaria (Sphaeroidea) hipotetico.
1) Barral radial de union entre la teca cortical y la me-
dular, continua con la espina principal(ll); 2)Trabe-
cula; 3) Punto nodal;4) Porocon marco hexagonal en
relieve ("panal de abejas"); 5) Pared lisa; 6) Sif6n de
pared imperforada; 7) Pared esponjosa; 8) Pared
rugosa; 9) Espina ramificada tendiendo a formar una
segunda capsula externa; 10) Espina piliforme; 11)
Espina principal de seccion triangular; 12) Arista
dentada 0 aserrada; 13) Arista lisa; 14) Espina rami-
ficada; 15) Espina secunda ria filiforme; 16) Poro
circular 0 subcircular; 17) Corona de espinas alrede-
dor de un poro; 18) Espesor de la pared de la teca cor-
tical; 19) Poro en roseta; 20) Barra radial de union
entre las capsules medulares; 21) Espina centripeta;
22) Capsula medular interna pinforme; 23) Barra ra-
dial de uni6n entre la teca cortical y la medular; 24)
Teca medular extern a; 25) Sif6n de pared perforada;.
26) Pared delgada("cascara de huevo"); 27) Poro de
contorno doble; 28) Espina de secci6n circular; 29)
Sifon con boca ensanchada.
(Original).
ponjosa, enrejada, porosa. salida); su grosor;
rugosidad; forma, densidad y tarnafio relativo
de 105 poros 0 mallas; tarnario relativo de las
trabeculas entre poros. Presencia de escultu-
ra alrededor de cada poro (marcos hexagona-
les u otras). Los dos tipos de apendices mas
comunes son 105 tubas (=sifones) y espinas.
Algunos Spumellaria (familia Collosphaeri-
dae) presentan sifones; en estes casos debe
observarse su aspecto (rectos, sinuosos. etc.).
longitud relativa, diametro, tipo de extrema
distal (con dientes 0 simple, ensanchado 0
262
"""" •• ~
no), porosidad (con 0 sin perforaciones); dij;
relative a aquella de poros. En el caso de las~ "
espinas es importante su cantidad (cuandosu':: :
disposicion es sirnetrica y estan en numero~:s:
limitado, e.g., 2,406), grasor, tipo de seccion;, ,
(triangular 0 cilindrica), disposicion (loceltza.,
das 0 no), densidad, aspecto. longitud, soli-'
dez (solidas 0 huecas). perforaciones, direc<
cion (centrifugas 0 centripetas). ramificacio-~~
nes (dicotornicas u otras). La esfera external
(cortical) puede incluir otras en su interior';
(medulares). Caracteristicas importantes des-]
de este punto de vista son: presencia 0 ausen-j
cia de valvas rnedulares. su cantidad, tipo]
(esponjosas, reticuladas, enrejadas, etc.), foro:
ma, tipo y cantidad de radios de union con Ia:
extern a y la relacion de aquellos con las~·
espinas (continuos 0 no), Cuando se trata de;
esqueletos lenticula res esponjosos la presen-/ :
cia de placas cribosas (ver p. 288) superficia-j
les. espinaS u osculos en el borde, cinturones j
ecuatoriales de aspecto peculiary anillos con-:
centricos 0 espiralados, son detalles de im-;. .:;
portancia taxonomies.
EI suborden Larcoidea de Haeckel (1887) es elf
de mas diHcil interpretacion debido a su asi-]
metria y suma complejidad arquitectonica. Su ;.
clasificacion ha side evadida por la rnavorla de-:'
105 investigadores recientes y una buena re- ;l
vision del grup6 es necesaria.Los caracteresI
que Haeckel torno en consideracion para';
separar las 9 familias de Larcoidea que erigie-r
ra fueron: tipo de crecimiento (en espiral, -
sirnetrico, a 10 largo de tres ejes, etc.); presen-
cia de aberturas (0 puertas) en la capsula
cortical enrejada; presencia de constricciones
y protuberancias y su cantidad y tipo; presen-
cia de esqueleto medular y su tipo.
EI sistema de clasificacion de Nassellaria fue
mucho mas estudiado que el de Spumellaria :!
en investigaciones recientes. Las categorias .~
establecidas por Haeckel 10 fueran sobre la
base de tres caracteristicas principalmehte:
cantidad de apendices radiales, cantidad de
segmentos y tipo de boca (abierta 0 cerrada)
(fig. 156).
Sin embargo, Haeckel no presto suficiente
atencion a 105 elementos esqueletarios basi-
cos. frecuentemente internos y/o modifica-
dos. EI primer autor en reparar en ellos yes-
 1'" I
I

i
,, '

Radiolaria , I
i

tablecer homologfas entre los externamente caracterfsticas homologables y fijas ontoge-

:~:1 rnuv diferentes integrantes del grupo fue netica y ecol6gicamente. Estos 7 elementos
Popofsky (1913). Mas tarde Riedel (1958 y esqueletarios basicos son (fig. 146): espina
otros) Y Petrushevskaya (1962, 1964, etc.) apical, espina vertical, espina dorsal, espina
continuaron esta linea de estudio dando las lateral derecha y espina laterla izquierda;
bases para un sistema modificado basado en todas ellas se conectan a la barra central y de
1I, esta ultima esta suspendido el axostilo. Los
elementos enumerados estan ubicados, prin-
cipalmente, en el segmento cefalico y, gene-
ralmente, modificados por la adici6n de espi-
nas secundarias, arcos esqueletarios, etc. Su
estudio es sumamente complejo y escapa a
los objetivos de este trabajo: el lector intere-
1----'--5 sado puede consultar el excelente trabajo de
Petrushevskaya (1971 a) donde la materia se
1
discute en detalle y profundidad.
---6 Otras caracterfsticas que deben ser tomadas
-----7 en consideraci6n para la identificaci6n de las
especies de Nassellaria son (fig. 145) (en
todoslos casos se hace referencia a ejempla-
res adultos y bien desarrollados): cetalo: pre-
---9 sencia 0 ausencia, tamaiio relativo, porosi- j.
dad, apendices (espinas 0 tubos). presencia de
"
,'
I I
surcosoblicuos 0 sagitales, tipo de conexi6n
~:-------1O
con el t6rax, presencia-ausencia de anillo sa-
i
I
gital. Cantidad de segmentos post-cefalicos. ,j
11 Perfil general del organismo. Presencia de
alas en el t6rax y de pies 0 espinas divergen-
tes. Disposici6n y densidad de los poros,
4 En el estudio de Polycystina, normalmente, se
recur're a una serie de mediciones de los
ejemplares, evaluaci6n de las relaciones en-
tre los elementos constituyentes, tipificaci6n
de estructuras y superficies, etc. Tarnbien
existe una cantidad de adjetivos clave que
denotan caracterfsticas definidas, como, por
,
"
(
: ejemplo, "poroso", "esponjoso". "cancela-
do", en referencia a tipos de pared. Lamenta-
If
blemente, en muchos casos, no se sabe a
"\1 , ciencia cierta si tal 0 cual para metro 0 carac-
ter es realmente valido para taxonomfa, y a
que nivel. Por otro lado, si bien en la mayorfa
de los casos unci superficie "porosa" es neta-
mente diferente a una "esponjosa" (ver fig.
Fig, 145. Detalles morfol6gicos de importancia sistematica en 144; comparar Cenosphaera compacta, fig.
un Nassellaria (Cyrtellaria) hipotetico. 160-22, de superficie porosa, con Spongaster
1) Cefalo; 2) T6rax; 3) Abdomen; 4) Segmentos post-
abdominales; 5) Cuerno (espina) apical; 6) Tubo (=sr-
tetras, fig. 160-64, de superficie esponjosa),
f6n) cefalico: 7) Constricci6n cervical; 8) "Alas"; 9) hav numerosas posibilidades intermedias 0
Constricci6n lumbar; 10) Poros en hileras verticales indefinidas. Lipman (1975), en un intento de
(0 longitudinales); 11) Constricci6n postabdominal;
12) Poros en hileras horizontales (0 transversales); unificar los criterios en uso ha propuesto una
13) "pies" (tripode); 14) Boca.
serie de definiciones y pautas a utilizar en el
(Original).
analiais de Radiolaria. Riedel (1978) destac6,

263

"
F=-~----~------~--------------------------~
Radiolaria
Fig. 146. Esquema de la disposicion de los componentes es-
queletarios basicos en algunas especies de Nasse-
lIaria.
A) Lithamphora furcaspiculata; B) Dimelissa (=Litho-
melissa) sp.: C) Semantis sp.; (Eoceno); D)Saccospy-
ris antarctica; E) Cornutella sp a) Espina apical; ac)
Antecafalo; an) Barra anterior; ax) Axostilo; bc) Barra
central; c) Cefalo; d) Espina dorsal; j) Barra jugal;
I) Espinas laterales; Is) Barra lateral secundaria;
rn) Barra mitral; p) Barra pectoral; pc) Post-cetalo: v)
Espina vertical.
(A: sequn Riedel, 1958; B-E: sequn Petrushevskaya,
1971 a).
acertadamente, que la obligatoriedad de ajus-
tarse a la nomenclatura binaria V alas des-
cripciones clasicas para 113 definicion de los
taxones (radiolarios rnesozoicos. en este caso)
incide, frecuentemente, sobre la presicion V
estabilidad de las clasificaciones. En un inten-
to por paliar este inconveniente propuso un
sistema descriptivo standard actualmente en
uso en sus laboratorios de la Universidad de
California, V un procesamiento computacio-
nal de esta informacion sisternatizada.
Resulta interesante destacar que una gran
parte de las especies de Polvcvstina fueron
erigidas sobre la base de material fosil V/o por
paleontoloqos, V si bien la sistematica de las
formas actuales tarnbien esta basada casi
exclusivamente sobre las estructuras esque-
letarias duras, los criterios del bioloqo V del
paleontoloqo suelen diferir en este sentido.
En efecto, el paleontoloqo, general mente,
busca una delirnitacion'practica que Ie perrni-
ta reconocer tal 0 cual estrato, evento paleo-
ecoloqico. etc., sobre la base de los organis-
mos hallados en la muestra. Mientras que el
bioloqo esta interesado en definir una verda-
dera especie en el sentido bioloqico del terrni-
no, sin importarle la utilidad practice del ta-
xon. Tal es asl que Nigrini (1977, p, 243),
264
x ;"
( \
paleontoloqa ella rnisrna. escribe: "In defining
species we, micropaleontologists, are on
uncertain grounds because the species we
, '.
erect are probably not true species in the bio-
logical sense".
Biologia
R eproduccion y desarrollo
Hertwig (1876), Borgert (1909), Brandt
(1905), Huth (1913), etc., suqirieron la exis-
tencia de dos ciclos paralelos en la repro-
duccion de Radiolaria: una isosporoqenesis
resultante en una reproduccion asexual, y
una anisosporoqenesis resultante en una se-
xual. Investigaciones posteriores (Hollande y
Enjumet, 1960; Cachon V Cachon, 1969) ha-
lIaron que las anisosporas descriptas no per-
tenecen en realidad al radiolario, sino a un ,:> r 1-
dinoflagelado par asito del primero. Hollande f.:.o .
=
V Enjumet (1960) concluven que hay dos ti- ","
pos de reproduccion en Radiolaria: por divi-
sion binaria V por medio de la produccion de
esporas iguales, fJageladas, que no funcionan
como gametas, Anderson (1976a) estudio la
reproduccion de Sphaerozoum punctatum
(Collodaria) observando la producciori de pro-
paqulos flagelados,
En algunas especies pueden registrarse esta-
dfos ontoqeneticos sucesivos; tal es el caso de
numerosos Nassetlaria con un nurnero de
segmentos inferior al normal para la especie,
o de Spumellaria, con cantidades .atipicas de
esferas concentricas, Sin embargo, en algu-
nas especies la forrnacion de todo el esquele-
to, aparentemente, ocurre sirnultanearnente
de tal manera que los individuos practicamen-
te carecen de estadfos juveniles (Petrushevs-
kava, 1971 a).
Huth (1913) suqirio que la longevidad indivi-
dual de Radiolaria lIega a varios meses; Casey
.< :
et al. (1971) calcularon en alrededor de un .-~
mes la vida promedio de los radiolarios de la
region de California.
Alimentacion: mecanismos
Practicarnente no existen investigaciones en
este respecto. A juzgar por su morfologfa es
loqico inferir que los radiolarios utilizan sus

pseudopodioS para la obtenci6n del alimento.
Las zooxantelas sirnbioticas que muchas
especies contienen en su citoplasma segura-
mente constituyen la mayor (si no unica)
fuente de alirnentacion de aquellos (Ander-
son, 1976b; Khmeleva, 1967).
Motilidad
Los unicos movimientos con que cuentan 105
radiolarios son aquellos de indole vertical de-
bidos a la produccion 0 reduccion de gotas de
!ipidos y qases en el seno de su citoplasma.
Adaptaciones a la vida planctonica
EI sistema de alveolos del citoplasma carga-
dos con agua sobresaturada en dioxide de car-
bono probablemente sea el mecanismo de flo-
taci6n mas importante. Estos alveolos pueden
ser destruidos y reformados nuevarnente. tal
vez con la intervencion de la actividad de las
algas sirnbioticasv perrnitiendo al organismo
migrar vertical mente. Las gotas de aceite en
el citoplasrna (Strelkov y Reshetnjak, 1971) v.
en menor medida, la capacidad de adherirse a
otros objetos (en este caso - flotantes) tam-
bien pueden constituir mecanismos adaptati-
vas. La complicada estructura del esqueleto
seguramente tiene poca importancia para la
flotacion ya que este esta sumergido dentro
del citoplasma y solo emergen los extremos
de las espinas mayores (fig. 143).
Distribucion
Distribuci6n horizontal
Los radiolarios habitan todas las zonas clirna-
ticas de todos los oceanos. desde la superficie
hasta las grandes profundidades. Son orga-
nismos tipicamente pelaqicos y, aparente-
mente, sus hallazgos en zonas costeras son
fen6menos accidentales: los unicos datos
referentes a la existencia de especies neriti-
cas (Kruglikova, 1969; Petrushevskaya,
1971a) aun requieren confirrnacion (Petrus- .
hevskaya, op. cit.t. Como sucede con la
rnayoria de los grupos planctonicos, su mayor
diversidad ocurre en los tropicos y disminuye
gradualmente hacia los polos. Investigacio-
nes sobre material planctonico y de sedimen-
tos (fig. 156) han demostrado que la distribu-
Radiolaria
cion de los radiolarios responde, en lineas
generales, a la de las diferentes masas de
agua (Casey, 1971; Petrushevskaya, 1971 a;
etc.).
EI Artico posee una fauna endemics mas
pronunciada que ninqun otro oceano. Este
conjunto ocupa. preferentemente, las aguas
superficiales, mientras que las mas profun-
das son habitadas por especies bipolares 0
cosmopolitas (H ulsernann. 1963). La diversi-
dad especffica en esta area es comparativa-
mente baja.
Las aguas que rodean el Continente Antartico
cuentan con una fauna relativamente homo-
genea (Hays, 1965; Goll y Bjerklund, 1974). AI
sur de la Convergencia Antartica las aguas
superficiales son extremadamente pobres en
Radiolaria (Petrushevskaya, 1966). Riedel
(1958), basandose en un estudio de material
bentonico. concluvo que las especies antarti-
cas endernicas y las cri6filas bipolares estan
restringidas a no mas de 200 m de profundi-
dad, mientras que los sedimentos obtenidos a
.profundidades mayores son ricos en especies
cosmopolitas. La diversidad en esta region
tarnbien es baja: Petrushevskaya (1967) en-
contra que mas del 50% (a veces hasta el
99%) de la fauna antartica por eJla estudiada
estaba representada por alrededor de 30
especies, las 70 restantes identificadas eran
escasas 0 raras. Las investigaciones de Loza-
no y Hays (1976) corroboraron esta conclu-
sion: mas del 80% de la fauna encontrada en
los sedimentos de los sectores antarticos del
Atlantico e lndico estaba representado por.
sola mente, 27 taxones (especies y subespe-
cies). Los valores de densidad registrados por
Petrushevskaya (1967) en Antartica oscilaron
en las decenas de cientos de individuos por
rnetrocubico de agua.
Las zonas de -transicion estan ocupadas por
integrantes de una fauna peculiar y por inmi-
grantes provenientes de los polos v. sobre
todo, de las areas tropicales. Muchos autores
destacaron la existencia de limites definidos
entre los complejos polares, los de transicion
y los tropicales. Usual mente estos limites son
coincidentes con frentes hidroloqicos. Hays
(1965), Nigrini (1967) y Petrushevskaya
(1966) notaron que la Convergencia Antartica
separa conjuntos faunisticos diferentes. Kru-
265
Radiolaria
glikova (1969), Nigrini (1970) y Casey (1971),
independientemente, establecieron el parale-
10 400 como limite divisorio de asociaciones
faunisticas dierentes en el Pacifico Norte.
Boltovskoy y Riedel (1980) y McM illen y Casey
(1978) identificaron alrededor de 100 espe-
cies de Polycystina en materiales del Atlanti-
co Sudoccidental y del Golfo de Mexico - Mar
Caribe, respectivamente. Renz (1976) deter-
min6, en el Pacifico, 80 especies en 22°N y 75
en 25°S. Cifelli y Sachs (1966) estudiaron la
densidad de Radiolaria en una transecta de
25 estaciones de plancton a 10 largo del
rnendiano Bfi'W. desde 13°S hasta 41 oN; sus
resultados demostraron un gradual (aunque
no regular) decremento de la densidad con el
incremento de latitud. Esta irregularidad tam-
bien fue mencionada por otros autores, e.g.,
Casey (1977), Goll y Bjorklund (1974). Riedel y
Sanfilippo (1977) postularon que las areas
subpolares son levemente mas ricas en espe-
cies que 105 centros de baja productividad de
las latitudes medianas. Estos ultirnos son las
areas mas pobres en plancton en general (ver
p. 239), y en Polycystina en particular, del
Oceano Mundial (Berger, 1974; Casey, 1977;
Riedel y Sanfilippo, 1977; ver tarnbien fig.
153). Los calculos de abundancia absoluta de
organismos dependen del metoda utilizado;
Petrushevskaya (1971 b), en muestras de
botella, hall6 entre 10.000 y 16.000 ejempla-
res por m3 de agua (Pacifico Subtropical), y
McMillen y Casey (1978), en muestras de red
de 0,076 mm, solamente 17 a
150 por m3
(Atlantico Subtropical Norte).
Renz (1976) registr6 alrededor de 110 espe-
cies de Radiolaria en el Pacifico Ecuatorial.
Petrushevskaya (1971 a) cita varios cientos de
especies obtenidas en la franja tropical de los
tres oceanos" notando que algunas de ellas
(i.e.: Pterocanium preetextum. Lamprocyclas
meritetis. Theocorythium trachelium) extien-
• Todas las cifras de cantidades de especies halladas en dife-
rentes areas geograticas solo reflejan muy aproximadamen-
te la variedad de las faunas en cuestion. Muchos investiga-
do res no lIegaron a identificar y, en consecuencia, obviaron
los grupos mas complejos (e.g., pilonidos, litelidcs]. mientras
que otros (en particular Petrushevskaya) los estudiaron e in-
cluyeron en las publicaciones.
266
den su distribuci6n hasta las areas de transi-
ci6n, mientras que otras se restringen a la
zona ecuatorial exclusivamente. La misma
autora concluye que no ha podido aun sepa-
rar biogeograticamente las areas de transi-
ci6n de las tropicales.
Los integrantes del complejo faunistico ecua-
torial no invaden las zonas polares, pero el
fen6meno inverso fue notado por numerosos
investigadores. Estas especies cri6filas inva-
soras generalmente avanzan hacia los tropi-
cos no en superficie, sino a cierta profundi-
dad. Casey y McMillen (1977) encontraran
que estos organismos pueden constituir bue-
nos indicadores de areas de afloramientos y
citan a Conchasma sphaeru/ites (Phaedoria),
Spongotrochus g/acia/is y Tetrapy/e octacan-
tha como ejemplos de especies de estetipo en
el Golfo de Mexico.
Adernas de estos grupos de distribuci6n
geogr6fica limitada existe, en la opini6n de
algunos investigadores (Casey, 1971; McMi-
llen, 1976; Petrushevskaya, 1966; Riedel,
1958), una fauna cosmopolite de profundi-
dad. Sequn Petrushevskaya (1971 a) estos or-
ganismos son representantes de taxones muy
antiguos que han sobrevivido gracias alas
condiciones sumamente estables de su media
ambiente.
Las fluctuaciones estacionales de las pobla-
ciones de Radiolaria y el registro de formas
alot6picas es un fen6meno frecuentemente
observado. Normalmente es provocado par
los movimientos de agua que aportan orga-
nismos caracteristicos del lugar de origen de
la masa en movimiento. Bernstein (1934),
Casey (1966), Popofsky (1908), entre otros,
describen observaciones de este tipo en areas
sujetas a regimenes hldricos estacionalrnen-
te ciclicos.
EI aporte de los diferentes taxones suprage-
nericos a la poblaci6n total de Radiolaria no es
hornoqeneo. De la figura 147 se desprende
que, frecuentemente, Nassellaria son leve-
mente dominantes sobre Spumellaria en
cantidad de especies .
A diferencia de la gran mayoria de los grupas
planct6nicos, el conocimiento actual de Ra-
diolaria esta basado en mayor medida sobre
muestras de sedimentos que sobre material
 Radiolaria

;i- 0 mentos del Atlantico Sur, citan 7 especies

la t como representativas de modelos distribucio-
1a -, , nales en el area. De est as 7, por 10 menos 4,
, aparentemente, estarian bien representadas
a-
iI- en la zona estudiada por Boltovskoy y Riedel
(1980) (47 muestras de plancton. la mavorla
con abundante material de Radiolaria), y por
a-. " Jankilevich y Boltovskoy (en preparacion)
el (aproximadamente 45 muestras de sedimen-
)s SPUMELLARIA NASSELLARIA
tos, 9 de'ellas con muy abundante material de
a- Radiolaria); sin embargo, ninguna de las 7 fue
Fig. 147. Porcentajes aproximados de especies de Spumella-
}i- ria y de Nassellaria en las poblaciones de Polvcvsti- realmente abundante en los materiales de
li- na estudiadas por diferentes .investigadores.
Boltovskoy y Riedel y deJankilevich y Boltovs-
in 1) Petrushevskaya, 1966 (Oceano Mundial); 2) HLiI-
koy, y 3 no fueron encontradas en absoluto.
semann, 1963 (Artico); 3) Renz, .1976 (Pacifico Tropi-
cal; 4) Riedel, 1958 (Antartico): Hays, 1965 (Antarti- Goll y Bjerklund (1974) destacan que la diso-
y ,< co); 6) Nigrini, 1967 (lndico): 7) Haeckel,1887 (Ocea-
no Mundial); 8) ling, 1972 (Mar de la China); 9) Bol-
lucien diferencial de los restos de Radiolaria
1),· ~ tovskoy y Riedel; 1980 (Atlantico Sudoccidental). en las distintas areas es responsable de las
1-
(De Boltovskov y Riedel. 1980). diferencias en la distribucion de sus densida-
des maximas en el fondo y la de los fosfat os
-t,
(productividad) en las aguas suprayacentes
In planct6nico. Varios investigadores (Petrus- (fig. 153). Berger (1970a) postula que el
Ie , hevskaya, 1966, 1971 a; Renz, 1976; Strelkov Atlantico Sur es, de todas las areas oceanicas.
1- ; y Reshetnjak, 1971), utilizando ambos rneto- la mas desfavorable en 10 que a la preserva-
-I, - dos de coleccion. esbozaron esquemas com- cion de restos siliceos se refiere; seg un sus
1-
.~
parativos de los resultados obtenidos conclu- calculos gran parte de los esqueletos siliceos
r- yendo .que los modelos de distribucion son de los organismos plantonicos muertos son
~ coincidentes en lineas generales, 0 que la disueltos aun antes de lIegar al fondo*. Sin
!y
;s distribucion de las especies en 105 sedimentos embargo, en algunas zonas especialmente
0 evidencia correlaciones positivas con la hi- productivas, con aflor arnientos. donde la pro-
drologia de las aguas suprayacentes (Lozano y ducci6n compensa los efectos disolutivos.' se
Hays, 1976). Sin embargo, en algunas areas nota una neta correlacion positiva entre aque-
I-
con caracteristicas hidroloqicas especiales lIa (Ia produccion) y la cantidad de restos de
S
(e.g., el Atlantico Sur) el transporte post- Radiolaria en el fondo (e.g., frente al Cabo
e mortem de los caparazones, asi como su Barbas, Africa, cf. Diester-Haas, 1976). La
}r
activa disolucion, provocan serios desfasa- figura 148, basada sobre datos de Goll y
I-
jes en esta similitud (D. Boltovskoy, 1980; Bjerklund (1974), y cuyos resultados fueron
e McMillen y Casey, 1978). Petrushevskaya parcial mente confirmados por Lozano y Hays
),
(1971a) encontro grandes diferencias en las (1976), brinda una idea aproximada acerca de
s, cantidades de forrnas juveniles en el plancton las densidades de Polycystina en el area.
s y en los sedimentos atribuvendola a la baja Lamentablemente, no existen datos acerca de
,- mortalidad de 105 individuos juveniles y ala di- la densidad de Radiolaria en el plancton del
solucion selectiva de 105 caparazones en el Atlantico Sudoccidental, pero fuera de algu-
fondo. Este ultimo tenorneno puede distorsio- nos puntos concordantes este esquema segu-
s nar profundamente la imagen real de la bioce-
e nosis cuando esta es investigada a traves de
su necrocenosis correspondiente. Haeckel
(1887, p. clx) destaca: " ... in the Eastern tropi-
cal Atlantic no specimens from the bottom • Estos factores explican la seguramente erronea opinion de
IS Were obtained but a rich pelagic radiolarian algunos autores (e.g., Negrini, 1967) acerca de la relativa
fau~a was demonstrated by numerous prepe- pobreza del Attantico en 10 que a la biocenosis de Radiolaria
J-
se refiere. Petrushevskaya (1971 a) destaca que no nota ma-
e ratIons from the surface." Goll y Bjerklund yores diferencias en la cornposicion faunistica del plancton
31 (1974), estudiando los radiolarios en sedi- de 105 tres oceanos mayores. .

267
 -,
Radiolaria
g&32
mIJ3
r::::::::J
~
4 De todo 10 antedicho puede concluirse que la
CJ5
Fig. 148 Distribuci6n cuantitativa y preservaci6n de los es·
queletos de Radiolaria en los sedimentos del Atlanti-
co Sur.
1) Mas de 100.000 tecas por gramo de sedimento;
2) 100.000 a 50.000); 3) 50.000 a 10000; 4)
10.000 a 1.000; 5) Menos de 1.000.
(Redibujado de Goll y Bjerklund. 1974).
ramente no refleja las densidades en las
aguas suprayacentes sino mas bien las condi-
ciones fisico-qu irnicas de preservaci6n de
restos siliceos (D, Boltovskov. en prensa; ver
tarnbien McMillen, 1976, p. 38), Hurd (1972)
postula que solamente el 0,05-0,15% del
silice amorfo producido en la columna de
agua se conserva en los sedimentos (ver
tarnbien p. 277); y la conservaci6n de rest os
en el fonda depende, no sola mente de su
producci6n bioqenica. sino tarnbien del pH, de
la temperatura y de la concentraci6n del sllice
disuelto en el agua suprayacente e intersti-
cial. La existencia de correlaciones entre la
productividad general del area y la densidad
de esqueletos de Radiolaria en el fondo, cuan-
do existe, se debe a que la mayor cantidad de
restos silfceos en' disoluci6n (de diatomeas,
silicoflagelados y radiolarios) eleva el tenor de
silice disuelto en el agua retardando, conse-
cuentemente, la disoluci6n de los sedimentos
siliceos bioqenicos depositados ulteriormen-
te.
Adernas de los mencionados, existe en el
Atlantico Sur un problema especifico que
condiciona serios desfasajes entre los mode-
los de distribuci6n real (planct6nico) y refleja-
do (bent6nico); se trata de las fuertes corrien-
268
tes subsuperficiales y profuridas que despla-
zan a los caparazones en proceso de sedimen-
taci6n de su lugar de vida original (D. Boltovs-
koy, en prensa; Lozano y Hays, 1976).
biocenosis de Radiolaria del Atlantico no es
mas pobre que las del Pacifico e lndico. pero
que su tanatocenosis silo es y pr acticarnente
no se conocen, en el lecho de este oceano,
verdaderosfangos de Radiolaria (Goll y Bjork-
lund, 1971, 1974) como aquellos que cubren
grandes extensiones del Pacifico e lndico
(figs. 148 y 153).
I
}
Distribuci6n vertical
Aparentemente, los radiolarios no realizan
migraciones verticales diarias (Casey, 1966), .1
pero cambian de nivel en relaci6n con fen6-
menos meteorol6gicos
medio (Khmeleva, 19'67).
y quimicos de' su Ji
La figura 149 ilustra las zonaciones que
diferentes autores hallaron en la distribuci6n
de Radiolaria en la columna de agua. Los re-
sultados de las investigaciones de Beers y
Stewart (1971), McMillen y Casey (1978), Pe-
trushevskaya (1971 b), Kling (1979), y otr as
contribuciones menores, si bien con algunas
discordancias entre sl. permiten deducir el
siguiente cuadro general: la concentr acion
maxima de organismos ocurre en la capa
superficial (McMillen y Casey, 1978; Golfo de
Mexico y Mar Caribe), 0 a unos 50-100 m de
aquella (Beers y Stewart, 1971; Kling, 1979;
Petrushevskaya, 1971 b). Los valores maxi-
mos de densidad registrados son altamente
variables: desde unos 300 hasta mas de
80.000 individuos por m3 de agua.
EI trabajo de Kling (1979), realizado en el
Pacifico tropical, es, probablemente, el estu-
dio mas detallado, meticuloso y digno de con-
fianza publicado hasta la actualidad sobre
este tema. Este autor hall6 dos rnaxirnos de
concentraci6n de Polycystina: uno en la
superficie y otro, mayor que el primero, a unos
50 a 100 m de profundidad (fig. 150). Adernas,
Kling (op. cit.) defini6 5 grupos de especies de
acuerdo a sus preferencias batirnetricas. a
saber:
J
&
;
..
~ . .~-
 I AUTOR HAeCKEL. 1887- LO BIANCO. 1903 HAECKER,I908- f'QPOFSKY. HU3 RESHETNJAK. 1955· HlJLSEMANN. 1ge3 PETRUS1-4EVSKAYA,1961; PETRUSHEVSKAYA,1971b
CASEY, 1966

ATLANTICO
AREA DC. MUNOIAL M.EOITERAANEO oc. MUNOIAL ~ACIFICO
PACIFICO PACIFICO "ACIF1CQ ~ COSTAS
INDICO NORTE "'RTleo Dee CALIFORNIA
eCUATOAIAL

0
ZONA PELAGICA PHAEOPLANKTON
ZONA DE COLLOIDEA FAUNA SUPERFICIAL FAUNA SUPERFICIAL
0:.
Zona IhuninAda (2spp.)
(Temp.20-28·C; Ii:~
FAUNA
~<.
r---- 50 '0_ 50 SUPERFICIAL Sal. 33,9-35,9 ~":
,,<
ENDEMICA _ 75 _0:
100 r---'OO __
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FAUNA SUlETA
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FAUNA SUBSUPERFICIAL <
FAUNA DE
PROFUNDIDAD
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I-- ....,
--- FAUNA
ABlSAL
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(6 spp.)

ZONA ABISAL
7000

8000 I--- ‫סס‬00 __

:0
Fig. 149. Distribuci6n vertical de los radiolarios de acuerdo a diferentes autores (los estudios marcados con asterisco OJ
D-
N incluyeron Acantharia y/o Phaeodaria). o
0> cu
to (Original).
OJ
~.'"

Radiolaria

100000
i 1

I
I
I
I
I
I
400 I
I
I
] see /
I
...: I

£100~ ,
200J

Fig. 150. Distribuci6n vertical cuantitativa de Polycystina en

dos estaciones en el Pacifico Subtropical Norte
(aproximadamente 35oN, 1500W).
(Levemente modificado de Kling, 1979).
1) Especies superticiales que exhiben una
brusca disminuci6n en los primeros 25-50 rn,
incluyendo a Heliodiscus asteriscus, Lithope-
ra becce. Panartus (=Ommatartus) tetratha-
lam us, Pterocanium praetextum eucolpum,
Tetrapyle octacantha, Spongaster tetras irre-
gularis, etc.); 2) Especies subsuperticiales
superiores, raras 0 ausentes en la capa
superficial, caracterizan la profundidad de 50
a 100 m: Stylochlamidium venustum, Antho-
cyrtidium ophirense. Neosemantis distepha-
nus, Pterocorys clausus, Litharachnium ten-
torium, Spongodiscus resurgens, etc.; 3) Es-
pecies subsuperficiales inferiores, cuyo maxi-
mo de abundancia oscila alrededor de los 100
a 200 m: Lamprocyclas maritalis polypora,
Theocalyptra bicornis, Theocalyptra davisia-
na cornutoides. Spongocore puel/a, Hyme-
niastrum euctidis. Pseudodictyophimus gra-
cilipes, etc.; 4) Especies de profundidad varia-
ble: Lipmanella dictyoceras, Siphonosphaera
polysiphonia, Stylodictya vetidispine. Ptero-
canium trilobum, etc.; y 5) Especies profunda-
les. ausentes en la epipelagial, esparcidas en
baja densidad hasta los 2000 m (maxima pro-
fundidad muestreada): Cornutel/a profunda,
Peripyramis circumtexta, etc.
Petrushevskaya (1971 b), basandose en una
estaci6n de plancton en el Pacifico Tropical,
Fig. 151. Cantidad de Radiolaria vivos (1) y de esqueletos sin.
protoplasm a (2) en una estaci6n oceanogrMica en el
Pacifico ecuatorial. A) Profundidad en metros; B: Nu-
mere de individuos por metro cubico de a9ua.
(De Petrushevskaya, 1971 b).
calcul6 la variaci6n en el nurnero de indivi-
duos vivos y de esqueletos sin protoplasrna en
el intervalo 0-4500 m hallando que los
valores maxirnos ocurrian a, aproxirnadarnen-
te, 100 m (fig. 151). Sin embargo, estas
conclusiones son contradictorias con los
resultados de McMillen y Casey (1978) quie-
nes hallaron que la concentraci6n maxima se
da en la capa superficial, declinando paulati-
namente con la profundidad (Golfode Mexico
y Mar Caribe).
Las especies que contienen zooxantelas sirn-
bi6ticas en su citoplasma estan intimamente
ligadas con la zona euf6tica, principalmente
con la capa de 0-20 m (Khmeleva, 1967).
Algunas formas cosmopolitas como, por
ejemplo, Cornutella profunda (fig. 160-117),
ocupan las aguas subsuperficiales en las
zonas pol ares, pero descienden al acercarse a
los tr6picos.
Existen ciertas observaciones (Haeckel, 1881;
Haecker, 1907, 1908) de acuerdo alas cuales
las formas superficiales tenderian a ser mas
espinosas, esfericas y delicadas que las de
profundidad. Estas ultirnas poseerian esque-

270
-.'t ~.

letos mas macizos y evidenciarian una mayor
tendencia hacia la bilateralidad y a la reduc-
cion de apendices. Sin embargo, este fen6me-
no no fue confirmado por investigaciones mas
recientes.
Utilidad e importancia
Situaci6n de las redes tr6ficas
En ciertas regiones las zooxantelas sunbrou-
cas que contienen 105radiolarios en sucito-
plasma desempeiian un irnportantisirno rol en
la produccion de materia orqanica: Khmeleva
(1967) encontr6 que en el Golfo de Aden la
produccion de 105 fitoplancteres de vida libre
lleqa a ser 2 y hasta 3' veces mas baja que
aquella de las zooxantelas de 105 generos
J
I Col/ozoum y Sphaerozoum. La misma autora
1 postula que, en vista de que son disueltos por
el formaldehido, el papel de 105 radiolarios
desnudos es normal mente subestimado por
la mayorfa de 105 investigadores.
J Si bien no existen pruebas directas de ello, es
I opinion general que estos protozoos se ali-
mentan de fitoplancton (no es raro encontrar
tecas de algas unicelulares dentro de su cito-
plasma: Adshead, 1967) y de materia orqani-
ca en suspension (Beers y Stewart, 1971).
Otros hallaron que los estratos de maxima
. I
I
1
I1 t'out:y:-;TI'\\----- FlTOPLANCrON ~
\ (Casey, 1971; Kling, 1976; Nigrini, 1967). Sin
-I
j salidos hasta la actualidad tienen una orien-
! tacion generalizada: corroboran la existencia,
·1
I pero nodesarrollan
i mas detallados que los establecidos por otros
Fig. 152. Probables relaciones troficas de Polycystina en 105
ecosistemas pelaqicos. Las flechas gruesas repre-
sentan relaciones probables directas, las delqa-
das, relaciones probables indirectas 0 parciales.
(Modificado de McMillen, 1976).
.~.i,.
.
.
\-.~ .'. .
.'.:--
i!
Radiolaria
densidad de Radiolaria suelen coincidir con
aquellos de las bacterias degradadoras; este
Ienomeno sugiere que las bacterias podrian
constituir una irnportante fuente de alimento
para los protozoos.
EI porcentaje de carbona orqarnco que es
consumido por 105 radiolarios en las comuni-
dades pelaqicas es. probablemente, bajo. pero
su importancia ecol6gica puede radicar en el
hecho de constituir un eslab6n intermediario
entre la materia orqanica en suspension, los
detritos y el nanoplancton por un lado, y los
consumidores secundarios por el otro. brin-
dando a estos ultirnos particulos de alimento
de tamaiio aprovechable (Casey, 1977; Ry-
ther, 1969). McMillen (1976) propone un
esquema hipotetico de las relaciones tr oficas
de Polycystina que se reproduce en la figura
152.
Indicadores hidrol6gicos
A fines del siglo pasado y principios de este
comenzaron a salir a luz los primeros trabajos
que intentaban una correlacion entre 105
aspectos faunisticos y las caracterfsticas
abioticas de las areas muestreadas. En la
segunda mitad del presente siglo han apar eci-
do numerosos trabajos dedicados al estudio
de la zonacion oceanica por medio de los
complejos faunisticos de Radiolaria, pero la
alta cantidad de especies y la complejidad de
su identificacion han obradoen detrimento
del progreso en este campo. Numerosos
investigadores han buscado una solucion a
este inconveniente optando por el uso de frac-
ciones parciales de las bio 0 tanatocenosis
estudiadas, empleando solo aquellas espe-
cies cuya identidad ofreciera menores dudas
embargo, casi todos los trabajos de este tipo
en Radiolaria, de grupos faunisticos coinci-
dentes con regiones clirnaticas oceanicas.
modelos de circulaci6n
medios. EI uso de los radiolarios en calidad de
indicadores hidrol6gicos es un campo en vias
de desarrollo. Las caracteristicas de este
grupo satisfacen suficientemente los requisi-
271
Radiolaria
tos de un buen indicador (ver E. Boltovskoy,
1970), y si su clasificacion, como es de
esperar, se clarifica, lleqar an a constituir un
excelente arma en este sentido.
Bioestratigrafia
A pesar de los numerosos trabajos realizados
anteriormente, solo en la decade del 1950 se
afirrno la certeza de que Polycystina pueden
ser exitosamente utilizados como indicadores
estratigrMicos. Los trabajos de Riedel (1952,
1953, 1957, etc.) probaron fehacientemente
que los radiolarios son perfectamente aptos
para este fin ya que experimentaron una evo-
lucien no menos rapida que los dernas
rnicroplancteres marinos. Adernas. tienen
una amplia distribucion geogrMica y gran
cantidad de especies (tanto fosites como
actuales); sus restos se registran desde, por 10
menos, el Ordovicico hasta la actualidad.
En un principio el desarrollo de las zonaciones
por medio de Radiolaria estaba en una etapa
experimental y sus resultados eran acceso-
rios a aquellos obtenidos por intermedio de
otros rnicrofosiles. principalmente Foramini-
fera. Actualmente los esquemas basados en
ellos son totalmente independientes y, si bien
sus restos son menos abundantesque los cal-
careos. tienen sobre estes la gran ventaja de
no estar limitados por la profundidad (ver
p.273).
Con la creacion del "Deep Sea Drilling Pro-
ject" el estudio de Polycystina fosiles experi-
mente un adelanto espectacular y, como
resultado de estos trabajos, el registro fosil
del Cenozoico se ha dividido en, aproximada-
mente, 30 zonas, cada una caracterizada por
un complejo peculiar (Riedel y Sanfilippo,
1977).
La utilidad de los estudios estratigrMicos para
las prospecciones, principalmente de petro-
leo, es ampliamente conocida; sus aplicacio-
nes abarcan una extensa gama de topicos ta-
les como la datacion de rocas, correlacion
entre estratos, puesta en evidencia de feno-
menos tectonicos en las cuencas sedimenta-
rias, etc. Actualmente, todas las cornpafilas
petroleras cuentan con especialistas en Ra-
diolaria entre su personal. Adernas. estos
estudios son fundamentales en el campo de
272
las prospecciones mineras y en la ingenieria
civil - para la construccion de obras tales
como represas, tuneles, canales, puentes, ca-
rreteras, etc.
Paleoecolog ia
Casey (1970), Hays (1965), Nigrini· (1970),
etc., son algunos de los investigadores que
ensayaron la deduccion de paleotemperatu-
ras sobre la base del estudio de las faunas
fosiles de Hadiolar ia. Los metodos utilizados
son, basicarnente. dos: evaluacion de la
r elacion porcentual entre las especies terrno-
filas y las criofilas: y la cornparacion de las
necrocenosis recientes - media terrnica
anual con tanatocenosis fosiles. y consecuen-
te deduccion de la paleotemperatura corres-
pondiente (Bandy et el., 1971).
Es necesario destacar. sin embargo, que la
disolucion selectiva de los caparazones en la
columna de agua y en los sedimentos pueden
ser responsables de grandes diferencias en-
tre la faLina planctonica y el contenido de 105
depositos subyacentes. Esta circunstancia
puede limitar notablemente la utilidad de 105
protozoos fosiles como indicadores paleoeco-
logicos y, al contrar.io de 10 postulado por
McMillen y Casey (1978), pone en tela de
juicio la validez de rnuchos de los estudios de
esta indole realizados hasta el rnornento (ver
D. Boltovskoy, 1980).
Los estudios paleoclimatologicos tienen gran
importancia en relacion al conocimiento de la
paleodistribuci6n de los continentes, el des-
plazamiento de los polos, la geologia de nu-
merosos depositos minerales de importancia '~
econornica. las teorias evolutivas, etc.
La relacion porcentual cuantitativa de 105
depositos de Radiolaria y Foraminifera fue
aplicada a la investiqacion de tenornenos
paleohidroloqicos tales como surgencias, Y
paleobioloqicos: productividad (Diester-Haas,
1977).
Deposicion
.La extraccion bioloqica (incorporacion al ma-"
terial esqueletario) y posterior disotucion
oxidativa del silice es el factor mas importan-
te en la requlacion del ciclo de este elemento
! Radiolaria
1l
I
I DEMETRIO
Fig 153. Areas r icas en sedimentos siliceos en el Oceano
Mundial. En las zonas tropicales el componente do-
minante del sedimento son los radiolarios, mientras
que en las polares - las diatomeas.
(Redibujado de Berger, 1974).
en los oceanos. Sequn lisitzin (1971) los
plancteres marinos con estructuras de Si
(diatomeas, dinoflagelados, radiolarios) utili-
zan anualmente de 80.000 a 160.000 rnillo-
nes de toneladas de Si para construir sus
esqueletos. Gran parte de los caparazones (90
a 99%) son disueltos a un antes de tocar el
fondo (sobre todo los de diatomeas), y del
remanente solo un 2 al 5% no vuelve a recir-
cularse sino que queda incorporado a los sedi-
mentos marinos. De acuerdo a Heath (1974)
la extraccion definitiva de Si del cicio (y su
incorporacion al sedimento en forma de
caparazones) es equivalente al aporte del
mismo por parte de los rios y constituye el uni-
co mecanismo mediante el cual en los ocea-
nos se mantiene un tenor constants e hiper-
sUbsaturado de Si disuelto.
La superficie total de los sedimentos siliceos
bi6genos en el fondo del Oceano Mundial es
de unos 38.000.000 km2 (Sverdrup et el..
1.942)y en el cintur on ecuatorial los radiola-
nos son el componente principal (y, a veces,
1
I
exclusivo) de estos depositos (fig. 153). Estos
valo;es solo incluyen las areas pelaqicas:
I ~egunHeath (1974) hasta un 85-90%del total
epositado puede serlo en zonas neriticas
donde su importancia es disimulada por los
Sed'
Imentos terrigenos.
Metodos de estudios*
BOLTOVSKOY y SIL VIA S JANKILEVICH
Otencion y preservacion
del material
La recoleccion de los radiolarios en el plane-
ton, normalmente, se realiza por medio de
redes cuyas caracteristicas se definen de
acuerdo al tipo de muestreo deseado (vertical,
horizontal u otros). En vista de que la rnotili-
dad de estos protozoos es pr acticarnente nula,
no existe, en este caso, el problema de la
evasion (ver p. 81) pudiendo, por 10 tanto,
utilizarse redes de diarnetro de boca pequefio.
Sin embargo, tanto en las aguas superficiales
con baja densidad de Radiolaria, como en los
muestreos de las capas profundas, es aconse-
jable el uso de una red grande ya que esta
colectara material mas numeroso y represen-
tativo que una pequefia. Para los barridos ver-
ticales estratificados es preferible el uso de
redes con sistema de estrangulamiento (tipo
Nansen, fig. 14) y no las de cierre por medio de
una tapa (por ejemplo, Clarke-Bumpus, fig.
15), ya que estas ultirnas pueden cerrar im-
perfectamente pudiendo, eventual mente, ad-
mitir material pequefio luego de tapadas. EI
tipo de malla ideal es aquel que oscila entre
0,06 y 0,05 mm de abertura de poro; aunque
las muestras colectadas con mallas de hasta
0,1 - 0,12 mm tarnbien pueden arrojar resul-
tados interesantes. Para los estudios de tipo
cuantitativo total y para aquellos donde inte-
resan los estadios juveniles deben usarse
telas de entre 0,03 y 0,04 mm; solo estas
retendran adecuadamente los ejemplares en
desarrollo y algunas de las especies mas
pequefias como, por ejemplo, Lithomitra 11-
neata (fig. 160-164).
Uno de los problemas mas graves en la reco-
leccion de Radiolaria por medio de redes es el
de la contarninacion entre muestras. Dado el
tarnafio de estos'blancteres. asi como debido
a sus esqueletos espinosos, las posibilidades
de quedar enganchados en la tela y ser
• La presente seccion constituye una version ampliada y
modificada del trabajo de D. Boltovskoy (1977).
273
Radiolaria
liberados en un lance posterior son especial-
mente altas. Por ello se recomienda que luego
de cada lance la red sea lavada rnuv cuidado-
samente restregando la tela entre las manes a
fin de eliminar todo residuo identificable de
sus mallas.
Debido a su pequefio tarnario V esqueleto
rfgido, los radiolarios pueden colectarse exito-
samente por medio de bombas (p. 43), Ytam-
bien con botellas (p. 53); especial mente en
aquellas areas donde sus poblaciones son su-
ficientemente densas.
La fijacion. normalmente, se efectua con
formaldehido al 7-10% (preferiblemente sin
neutralizar), 0 por conqetacion. cuando el
objetivo del trabajo es el estudio sistematico-
distributivo. Para Polvcvstina, especfficamen-
re. el pH de las soluciones debe mantenerse
neutro 0, inclusive. levemente acido (pero ello
destruve el material calcareo. ver p. 117). En
el caso de los estudios citoloqicos especiales
el formaldehido, frecuentemente, es inade-
cuado, V debera recurrirse a fijaciones espe-
ciales.
Procesamiento de las muestras
para su estudio
EI estudio de los ejemplares puede realizarse
directamente, mediante el uso del microsco-
pia invertido. Sin embargo, dado que, general-
mente, los radiolarios constituven una frac-
cion baja del plancton total, conviene aislarlos
previamente. Uno de los rnetodos consiste en
separar a los individuos, uno por uno, directa-
mente de la muestra hurneda por medio de
una micropipeta manual simple 0 mas 0
menos automatizada con sistemas de succion
V deposito de los caparazones separadostver
"Fraccionamiento V separacion", p. 147). Tal
procedimiento es especialmente recomenda-
ble para los integrantes de la familia Cellos-
phaeridae va que es el unico que permite
separar las colonias enteras brindando, de
esta manera, una excelente posibilidad para
el analisis de las variaciones intraespecfficas.
Tarnbien en el caso de los estudios de la
relacion de organismos vivos (en el momenta
de la captura) vs. caparazones sin citoplasma
este es practicarnenta el unico sistema aplica-
ble (ver mas adelante); para ello, la solucion
fijadora es tefiida con, aproximadamente, 0,5
274
9 de rosa de Bengala por litro de Ifquido; el
citoplasma de los individuos originariamente
vivos se tine con un color rosa intenso facil-
mente individualizable. Petrushevskaya
(1966) recomienda la tincion con eosina para
efectuar la misma distincion asegurando que
se obtienen buenos resultados, inclusive can
material va seco. sobre filtros. Los ejemplares
separados deben ser distribuidos en portami-
crofosiles 0 montados en balsarno de Canada.
Este procedimiento, a pesar de ser sumamen-
te lento V tedioso. es rnuv recomendable para
el procesamiento de las muestras de pequerio
volumen (e.g., las extrafdas con bombas 0 bo-
tellas). Antes de ser montados en balsarno los
ejemplares (0 la muestra enteral deben ser la-
vados para eliminar la sal. Para lavar los capa-
razones uno por uno estes se transfieren par 2
c5 3 banos de agua destilada luego de sacarlos
de la muestra V antes de ubicarlos en el porta-
objetos. Los restos secos de citoplasma que
suelen quedar contrafdos en el interior de los
esqueletos dificultando la observacion de las
estructuras internas (e.g., en Actinommidae)
pueden eliminarse con un bafio en peroxide
de hidr oqeno, acido clorhldrico, con luz ultra-
violeta, etc. Una alternativa a este procedi-
miento es filtrar las muestras primero can
papel de filtro, secar en estufa el material
retenido V entresacar los esqueletos del resi-
duo remanente (ver p. 334).
EI material, sobre todo cuando es abundante,
puede tarnbien tratarse in toto. Para aprestar
la muestra para su montaje (fig. 154) primera-
mente debe eliminarse la mayor cantidad
posible de material ajeno a los radiolarios ya
que, de permanecer en ella, este dificultara.
hasta el extrema de hacer imposible, el
analisis de los protozoos. En las colecciones
de plancton pelaqlco este material sxtrano
esta representado, casi exclusivamente, por
otros organismos planctonicos. Si las mues-
tras colectadas seran utilizadas para el estu-
dio de otros organismos, estos deben ser
separados de las mismas antes de cualquier
tratamiento ulterior. La elirninacion del ma-
terial ajeno a Polvcvstina puede efectuarse
por varios rnetodos: Renz (1976) utilize el
sistema propuesto por Holmes (1967), consis-
tente en la oxidacion de la materia organica
con luz ultravioleta durante 12 horas. Para
 Radiolaria

Jllparocion tk oIrOl ~ I -------" JllparociOn dlZ CIllO frocci6n

pkinc/ua.l (IlnfrIlJOcado) ~ ,.... .~...,_:- ...., ~ / para orros astodtor (llIbmu(l1trrzo)

pfrodo 0 travil
L-_"M_IZ..!..~ipo_rtZ_"
__
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I
PIl£PAQ/JCION PAQA ~
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I £L s/TUOIO D[;
POL:ITlNA n-. J .
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M.
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lo,aoJina,lltc.
da.

1
/avado con agua
dlllfiloda
traiamiento
ultmviolll.to
con luz
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da. 10 mafrz.ria
orq6nico con ogua .
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1 ~~~--.~~.~~~~ diluciOn da 101

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op/icoci6n da! mdtodo ubicoci6n drzI materia!

ria i1oora. (vu iaxto) ~ JobtU 10;:foob "lZfoJ

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r,rno:z..taje dll/~PtUporodo
'" ro; con 'PJ.rmount·
1
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IOaJ~I2VACltJN I
.1

Fig. 154. Esquema de la secuencia de operaciones posibl.es para la preparacion del material para el estudio de Radiola-
ria Polycystina a partir de muestras de plancton (ver el texto para la explicacion detallada).
(Original).

275
.~..
~
~
,_
Radiolaria
ello las muestras se centrifugan y lavan antes
y despues del tratamiento y la reaccion
oxidants se inicia con unas gotas de peroxide
de hidroqeno. Sequn esta autora (Renz op.
cit.) el metoda da buenos resultados y cuenta
con la ventaja de no destruir los caparazones
de los crustaceos si estes quieren conservar-
se para su ulterior estudio. Otro sistema
cornunrnente utilizado es el de calcinar la
muestra en mufla a unos 500°C, durante
unas 2-3 horas (Sachs et et.. 1964). Si la
muestra a tratar fuera muy rica en organis-
mos de cuerpo blando se recomienda tratarla
previamente con peroxide de hidroqeno (en
un vasa de precipitado se ubica la muestra la-
vada, se cubre con agua destilada, se calienta
a 90°C y se agrega un 30-35% de peroxide de
hidr oqeno: cuando el burbujeo cesa yelliqui-
do se ha enfriado, la oper acion puede darse
por terminada). Seguidamente, el material se
lava varias veces con agua destilada sobre un
papel defiltro ubicado en un embudo; luego se
seca el papel con la mustra en estufa y, final-
mente, se pasan ambos a una capsula de
porcelana y se calcinan en mufla durante 2-3
horas a 500°C.
Debe tenerse en cuenta que la alta tempera-
tura puede destruir la inscripcion identificato-
ria en la capsula utilizada; para subsanar este
inconveniente debera utilizarse un marcador
de diamante 0 anotar el orden de ubicacion de
los recipientes en la mufla. Tanto el calenta-
miento como el enfriamiento deben lIevarse a
cabo gradual mente: los cambios bruscos de
temperatura pueden provocar la rotura del re-
cipiente y el resquebrajamiento de los ejem-
plares.
Normalmente, la alta temperatura no afecta
las conchillas de los radiolarios pero, de tanto
en tanto, los ejemplares aparecen resquebra-
jades. opacos y deteriorados. En los ultirnos
anos algunos laboratorios comenzaron a utili-
zar aparatos especiales de calcinamiento
(=oxidacion de la materia orqanica) en frio;
son los denominados Plasma excitors (ver
p. 355) que, aparentemente, dan mejores
resultados que las muflas (Goll. com. pers.).
Las cenizas obtenidas se diluyen con agua y
se transfieren a un vasa de precipitado. Si en
la mustra hubiera mucho material calcareo
276
aA~A=_~--~
M #1..:••• re"T~
••••••• __
au••
gF.-mM_K~.~.--~.
.• _ .•.•••
_
(foraminlferos, pteropodos) este puede elimi-'
narse agregando unas gotas de acido clorhf-',
drico y dejando actuar hasta que la reaceion':
se detenga. Las cenizas, generalmente, ser
agregan formando grumos; la elirninacion de'
estos ultirnos selogra agitando el contenido;'
del recipiente y /0 mediante el tratamierns]
con un vibrador ultr asonico durante algunos~
segundos. Una vez homogeneizado, elllquidof
con el material oxidado y/o quemado debefilJ
trarse a tr aves de tamices. Si en ta muestra~
hubiera framentos grandes se utiliza prirnern]
un tamiz de 0,35 - OAO mm y el liquido asl
filtrado vuelve a pasarse por otro tamiz de]
0,035 - 0,040 mm, si se desea conservar 105. ~,
individuos juveniles y las especies de menor: '
tarnario, 0 de 0,060 mm, en caso contrario.] '"
donde un lavado exhaustive elirninara last
particulas menores. En todos estos manipu-]c,
leos debe prestarse suma atencion a la Iirn-]
pieza del instrumental, sobre todo de los tami-r
ees, entre muestra y muestra. Ellavado de 10SJ',
ultirnos se etectua con abundante agua y fre->
gando las paredes y malla de la criba con un~
cepillo, pincel duro u otro elemento para des-s
truir todo resto de material no recuperado (ver~
p. 330 en E. Boltovskoy, 1965). .~.
!<'
EI material remanente se recoge con una;
pipeta (directamente del tamiz 0 de un reci-Ii
piente al cual se transfiere con un poco de~
agua) y se distribuye en portaobjetos exten-i':
diendolo en capa delgada. ;.
'.
Un defecto importante de este proeeso es laL
despareja reparticion de los capar azonesj]
sobre el portaobjetos, circunstancia que obli-£.,
9a a revisar y/ 0 contar todo el preparado, enk
vez de una fr accion del mismo. Moore (1973n,
describio un metoda que obvia este incon-]
veniente y logra una distribucion totalrnen-f
te hornoqenea de las particulas. EI porta-;';
objetos. con su cara superior cubierta por una~·
delgada capa de gelatina (que se aplica enf>
estado Hquido y se deja secar), se ubica en elt:,
fonda del recipiente al cual se agrega agua.,~
Luego, removiendo el llquido con movimien- f,
tos verticales con una placa perforada, se
vierte la muestra. Las particulas, en suspen-
sion hornoqenea en el recipiente, se dejan
sedimentar en reposo; con un sifon se extrae
casi toda el agua sobrenadante, dejando 5610
1 - 2 em sobre el nivel del portaobjetos. Y se
 ~---
'f"
~

I Hadiol ana

evapora el resto con una fuente de calor (e.g., querosen y solventes orqanicos: 0 mediante el
:Iimi.
una l arnpar a de rayos infrarrojos). Una vez usa de acidos tales como el clorhidrico, sulfu-
lorhi·
seco el vidrio se extrae del recipiente. rico y hasta fluorhidrico. EI lector interesado
ccion
en este tema encontrar a mas informaci6n en
e, se Los portaobjetos, debidamente rotulados can
Kummel y Raup (1965), Riedel y Sanfilippo
on de un lapiz de diamante, se ubican sabre una pla-
(1977) y en Strelkov et al. (1959).
enido tina caliente (600 - 70°C) hasta que el agua se
iento evapora totalmente. Luego se retiran, la Debe tenerse en cuenta que los Polycystina
runes superficie con la muestra se lava can xileno provenientes de muestras bentonicas fre-
quido haciendo escurrir unas gotas de la droga cuentemente estan en mal estado; las modifi-
be fil sabre la cara inclinada del portaobjetos, se caciones mas comunes consisten en el adel-
iestra depositan sobre ellos 1 - 2 gotas de balsarno gazamiento de las paredes y trabeculas,
.rnero de Canada y se cubre can cubreobjetos. Otros aumento del tarnario de los paras, desapari-
)0 asi medios de montaje que pueden dar mejores cion de estructuras internas, etc.
iiz de resultados con ejemplares especial mente de-
ar los licados son los conocidos con los nombres Observaci6n y estudio .
nenor comerciales de Hyrax y Caedax. de los ejemplares
Tario,
alas Si la muestra de plancton no contiene mucho Lospreparados deben almacenarse en posi-
mipu-
material gelatinoso y la proporcion de radio- cion horizontal ya que el lento secado del
a lim- larios en el total es suficientemente alta, pue- media de inclusion hace que los ejemplares
tarni- . de utilizarse otro metoda mas sencillo y se desplacen en su seno si las muestras se es-
de 105 rapido. Se arma un filtro tipo Millipore sabre tacionan de canto, haciendo muy diffcilla reu-
•y tre- un recipiente conectado can una bomba de bicaci6n de los ejemplares buscados. EI
on un succi6n y se vierte la muestra en el mismo. EI
a des- material se lava con agua destilada varias
)0 (ver
veces y luego con soluciones de alcohol etilico
en agua destilada a150, 75, 90y 100%. Segui-
damente, se retira y seca el filtro, se embebe
n una can unas gotas de aceite de cedro para rni-
1 reci· croscopia para transparentarlo, se ubica sa-
)CO de bre un portaobjetos y se manta el preparado
exten· can media Permount y un cubreobjetos soste-
nido en los 4 anqulos por pequerios tacos de
trozos de vidrio cubreobjetos. Sequn Gall
o es la
(com. pers.) el metoda suele dar excelentes
azones
resultados v. general mente, permite diferen-
Je obli·
ciar a los ejemplares can protoplasma de
ado. en aquellos sin el.
( 19731
incon· Los preparados pueden revisarse inmediata-
almen· mente, pero es recomendable dejarlos en
porta· estufa a 65°C antes de cualquier manipuleo.
oor una l.ueqo de unos dias ya pueden ser utilizados
lica en Sin temor, aunque el secado definitivo no se
.a en el completa hasta despues de varios meses.
3 agua.
Jimien' La.confecci6n de preparados a partir de ma-
ada, se terial sedimentado es. generalmente, un pro-
;uspen' c.eso mas complicado y que requiere mas
~ dejan tlempo. EI desagregado de la muestra (en el Fig. 155. Imagenes comparativas de Radiolaria obtenidas con
microscopio electronico de barrido (a, b) y con rnr-
~extrae casode rocas) se lIeva a cabo hirviendolas con croscopio optico (a', b'). a y a': Cromyechinus antarc-
ido s610 Per6xido de hidr oqeno. pirofosfato tetrasodico tica; by b': Larcopyle butschlii.
os. y SB y/o hidroxido de sodio; 0 ernbebiendola en (Original).

277
r·.·"--""""=''·"-"'-------------------------------IIIIIIIII
Radiolaria
analisis de los preparados se efectua bajo
microscopio; para la ldentificacion especifica
aumentos de 500 a 800 x son adecuados.
mientras que los recuentos pueden realizarse
a 100-150 x. Para los fines de la notacion de la
ubicacion de los ejemplares observados se
utiliza el England Finder, un portaobjetos con
reticula numerada (Riedel y Foreman, 1961),
inspirado en el micro visor de Kazeeff(Kazeeff,
1939).
EI mejor rnetodo de ilustracion se logra por
medio de fotografias (el sistema Polaroid es
especial mente recomendable por su rapidezy
comodidad) ya que es el unico que da una
imagen comparable con aquella que brinda el
microscopio optico (fig. 155). En algunos
casos, sobre todo cuando se trata de ilustr ar.
en la misma fotografia, detalles estructurales
ubicados en dos pianos focales diferentes,
puede recurrirse a la doble exposicion deIa
misma pelicula obteniendo ambas irnaqenes
con diferentes detalles en foco, superpuestas.
La ilustr acion manual (fig. 155) tarnbien es
muy aconsejable como proceso paralelo al
fotografiado, ya que no solo obliga al investi-
gador a detenerse v notar caractedsticas que
de otra manera podria haber pasado por alto,
sino que permite la presentacion de detalles y
profundidad no registrables en la fotograffa
optica.
EI microscopic electronico de barrido (MEB),
utilizado por algunos investigadores, tiene la
desventaja que, en la rnavoria de los casos, la
imagen que brinda tiene un aspecto totalmen-
te diferente a la que el investigador normal-
mente analiza por medio de microscopla
optics (ver Sandberg y Hay, 1967); no sola-
mente los aumentos y resolucion del MEB son
totalmente diferentes, sino que, adernas. el
microscopic optico permite, por transparen-
cia, observar estructuras que el otro no regis-
tra. Sin embargo, su utilidad es incuestiona-
ble para algunos estudios rnorfoloqicos deta-
lIados (ver p. 214).
Es importante destacar que muchas especies
como, por ejemplo, Phorticium clevei (fig.
160-84), Tetrapyle octacantha (fig. 160-86), y
otras presentan aspectos sumamente dife-
rentes de acuerdo a la cara que presentan al
observador en el preparado; por eso, cuando
278
de su identificacion depende una importante
parte de las conclusiones establecidas es
necesario extremar los recaudos 0, mas aun,
eliminarlasde los computes totalmente (ver,
por ejemplo, Lozano y Hays, 1976: 315).
Solo unas pocas especies de Polycystina Son
suficientemerite conocidas como para que su
identidad sea satisfactoriamente transmiti-
da con el nombre cientifico solo; en la gran
mayoria de los casos la ilustracion y la lista
sinonimica correspondientes son la unica
manera de definir el taxon que se menciona.
Resefia historica
y estado actual del
conocimiento de Radiolaria
Las primeras menciones de Radiolaria datan
de principios del siglo XIX y estan vinculadas
con los nombres de F. Meyen, C. Ehrenberg, T.
Huxley, C. Zittel y J. Muller. Antes del afio
1900 ya habia descripciones de miles de
especies; C. Ehrenberg, entre los arios 1838y
1875, describio alrededor de 300 formas,
principalmente tosiles: yE. Haeckel, en 1887,
publico su monumental obra sobre material
obtenido por la expedicion oceanogratica
inglesa "Challenger", ilustrando y descri-
biendo 2785 especies nuevas (3389 en total).
Poco mas tarde Mast (1910) y Haecker (1906,
1907, 1908) expusieron los analisis del
material colectado por las expediciones del
"Valdivia" (alemana); y Popofsky (1908,
1912, 1913, 1917y1920)analizolascolectas
planctonicas de la "Deutsche Sudpolar Expe-
dition". Sirnultanearnente. colecciones me-
nores eran analizadas por otros naturalistas:
el material planctonico estudiado por Cleve
(1899a y b. 1900a y otros) y J0rgensen (1900
y 1905). AI mismo tiempo, seguian saliendo a
luz gran cantidad de articulos de menor en-
vergadura conteniendo descripciones de Ra-
diolaria hallados en yacimientos fO$iliferos
%
desde el Cambrico hasta el Reciente. Lamen-
tablemente, casi todos estos trabajos se con-
centraron, principalmente, sobre la descrip-
cion de especies nuevas, en muchisimos
casos basadas sobre un solo ejemplar, y no en ,
el estudio de las variaciones intraespecificas.
En la pr.imera mitad del siglo XX el interes por '.~
Radiolaria decavo, principalmente por haber a
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nigfini, 1911

mor/CYf 1977

lozano y hOyl, 1974

Jl&5N., 1971

P£TAU!5~., 1971 a

Fig. 156. Ubicaci6n qeoqrafica aproximada de los estudios mas importantes de Radiolaria.
1) Muestras de plancton (en algunos cases. de plancton y sedimentos); 2) Muestras de sedimentos. Derrotas
aproximadas de las expediciones cuyo material de Radiolaria fue investigado; 3) "Challenger Expedition"
(Haeckel, 1887); 4) "Deutsche Tiefsee Expedition Valdivia" (Haecker, 1908; Mast. 1910); 5) "Plankton Expedi-
tion" (Dreyer, 1913); 6) "Deutsche Sudpolar Expedition" (popofsky, 1908, 1912, 1913, 1917, 1920) :0
III
(Original). o,
o
I
'"
I

j
:£r'=--'~"------------------
Radiolaria
nacido dudas acerca de su utilidad en calidad
de f6siles indicadores. Sin embargo, en la de-
cada del 50, Campbell, Lipman, Riedel y otros
lograron demostrar el valor de Polycystina
para los fines de la estratigrafia. EI interes por
parte de los bioloqos. aparentemente, sufri6
una oscilaci6n semejante, influenciado por
los trabajos de orientaci6n paleontol6gica.
A fines de la dacada del 60 las publicaciones
dedicadas a Radiolaria (total 0 parcialmente)
habian lIegado a, aproximadamente, 700;
pero de esas un 75% eran trabajos de tipo pa-
leontol6gico-geol6gico (Riedel, 1967a).
Actualmente, el estudio de estos microorga-
nismos se esta realizando en varios centros
del mundo y, frecuentemente, los aspectos
paleontol6gicos son evaluados a la par y con-
juntamente con los biol6gicos. EI 70% de los
alrededor de 70 especialistas dedicados al
estudio de Radiolaria (palentoloqos inclusive)
esta en los USA y la URSS. En los USA los
nombres mas importantes asociados a la
investigaci6n de los radiolarios actuales son:
R.E.Casey, S. Kling, C. Nigrini, etc. EI equipo
de W.R. Riedel es el mas importante en el
mundo en 10 que al estudio de Polycystina
f6siles se refiere. En la URSS, K.S. Aliev, R.K.
Lipman, AI. Zhamoida, AV. Khabakovyotros,
desde los arios 30-40 han estado contribu-
yendo al conocimiento de los radiolarios
f6siles. La fauna reciente fue activamente
investigada por V.A Dogiel, V.v. Reshetnjak,
AA Strelkov y M.G. Petrushevskaya. Esta ul-
tima, desde 1962, ha publicado una extensa
lista de contribuciones al conocimiento de los
radiolarios del mundo entero abarcando topi-
cos tan diversos como sistematica, clasifica-
ci6n, distribuci6n, estratigrafia, evoluci6n,
morfologia esqueletaria, citologia, etc.
La. "escuela francesa" se ha destacado por
sus importantes aportes ala biologia (citolo-
gia, reproduccion, desarrollo, etc.) de Radiola-
ria con trabajos que cornenzaron a aparecer
er. la mitad del presente siglo bajo los nom-
bres de G. Deflandre, E. Chatton, M. Enjumet,
A Hollande, el matrimonio Cachon, etc.
Algunos de estos investigadores continuan
trabajando en la actualidad.
280
La restante veintena de investigadores dedi-
cados a Radiolaria esta distribuida entre alre-
dedor de 10 paises, casi todos europeos. En la
Argentina D. Boltovskoy y S.S. Jankilevich
trabajan en Radiolaria actuales.;
-.~,
La figura 156 brinda una idea general acerca
de las areas abarcadas por estudios de Radio- ),
laria recientes. EI Oceano Pacifico (gracias a
las numerosas investigaciones de los ultirnos
afios) y el Atlantico Norte son los rnejor estu-
diados. EI Indico esta algo mas deficiente-
mente cubierto y elAtlantico Sur es la zona
menos . conocida; fuera de las grandes
expediciones de fines del siglo pasado y prin-
cipios de este. algunas de cuyas muestras
fueron tomadas en esta region, y de unos
pocos trabajos que interesaron esta area par-
cialmente, no existe informacion detallada
alguna sobre su fauna de Radiolaria.
Clasificaci6n de Radiolaria.
Distribuci6n de las especies
en el Atlantico Sudoccidental
D. BDLTOVSKDY y s.s. JANKILEVICH
Uno de los primeros esquemas de clasifica-
cion pertenece a Haeckel (1881, 1887). En su
monumental monografia basada sobre mate-
rial obtenido por la expedici6n "Challenger",
Haeckel, 1887) establecio la division de la
clase Radiolaria en 8 ordenes con un total de
de 3389 especies (figs. 157, 158 y 159). Si
bien inmediatamente a posteriori de su traba-
jo ya otros investigadores notaron la dificul-
tad en asignar individuos a taxones de orden
generico y especffico (Butschli, 1889; Guppy,
1909; Tan Sin Hok, 1927; etc.). basicarnente
el ordenamiento propuesto no sufrio mayores
modificaciones hasta mediados de este siglo
(Campbell, 1954). Solo en las ultirnas decades
el sistema haeckeliano, sumamente exacto y
rigido, cornenzo a tambalear bajo la creciente
presion de las discordancias apor,tadas por
datos nuevos. En efecto, si bien de gran utili-
dad en su momento y piedra fundamental del
estudio de estos plancteres. la clasificacion de
 ·c..,..."....a":~t"~.:_--------,~.~-
~C'

Radiolaria

ldi- Clase RADIOLARIA

re- HOLOTRYPASTA (Capsula central multiperforada, simetria original homoaxona)
1 la Subclase ACANTHARIA (= ACTIPYLEA) (Esqueleto orqanico de esplculas de sulfate de estroncio)
Subclase SPUMELLARIA (= PERIPYLEA) (Poros de la membrana capsular dispuestos regularmente, esqueleto
ich
de S i 0 ausente; 1702 especies)
Orden COLLODARIA (Sin esqueleto)

'ca
; Orden SPHAERELLARIA (Con esqueleto)
10- ~ Suborden SPHAE ROIDEA (Esqueleto con 1 0 varias esferas concentricas: 6 familias, 107 qenerosl
-:, Suborden PRUNOIDEA (Esqueleto elipsoidal 0 cillndrico con constricciones anulares; 3 secciones, 7 fami-
;a lias, 53 generos)
os Suborden DISCOIDEA (Esqueleto biconvexo lenticular 0 discoidalr Z secciones, 6 familias, 90 qeneros)
u- Suborden LARCOIDEA (Esqueleto elipsoidal triaxonico: 9 familias, 50 generos)
e- MEROTRYPASTA (Capsula central con una perforacion central mayor, forma original monoaxona)
1a ., Subclase NASSELLARIA (= MONOPYLEA) (Esqueleto de Si, calymna sin feodio; 1.687 especies)
Orden PLECTELLARIA (Sin esqueleto completo)
~S "."{ Suborden NASSOI DEA (Sin esqueleto; 1 familia,2 generos)
l-
Suborden PLECTOIDEA (Esqueleto con tripode basal, sin anillo sagital; 2 familias, 17 qenerosl
IS Suborden STEPHOIDEA (Esqueleto con anillo sagital; 4 familias, 39 generos)
IS Orden CYRTELLARIA (Con esqueleto completo)
Suborden SPI ROIDEA (Cefalo bilocular con una construccion sagital; 4 familias, 44 generos)
a Suborden BOTRYOIDEA (Cefalo multilocular con 20 mas constricciones, 24 subfamilias, 156 generos)

Subclase PHAEODARIA (= CANNOPYLEA) (Esqueleto de Si con sustancia orqanica, calymna con feodio)
O~enPHAEOCOSCYNA
Orden PHAEOCYSTINA

Fig. 157. Esquema sintetizado de la clasificaci6n de Radiolaria desarrollada por Haeckel, 1887. Los taxones incluidos
en el recuadro son aquellos que se tratan en el presente capitulo.
(Extractado de Haeckel. 1887).

Haeckel no esta basada sobre relaciones
filoqeneticas sino sobre apreciaciones pura-
mente geometricas. Sus defectos mas impor-
tantes de orden practice consisten en que
muchos de los taxones descriptos se super-
ponen, y en que la rigidezde las definicio-
nes no contempla las variaciones intraespe-
cificasontogeneticas, ecoloqicas. etc. Sin em-
bargo, la contraparte de tales desventajas es
la impecable sencillez de las divisiones, la
enorme cantidad de formas descriptas con un
unico criterio y la excelencia de las ilustra-
ciones.
En 105 ultirnos alios la sistematica de Radiola-
ria ha experimentado fuertes cambios debido
a numerosos estudios de la anatomia cornpa-
rada y la filogenia de estos protozoos. Oiferen-
tes investigadores modificaron el esquema de
Haeckel en grupos aislados: Petrushevskaya,
1965 (Botryoidea); Riedel, 1971 (familias de
Polycystina); Petrushevskaya, 1967, 1971 c, d
y Petrushevskaya y Kozlova, 1972 (familias,
subfamilias y generos de Nassellaria: fig.
158); Strelkov y Reshetnjak, 1971 (Collos-
phaeridae); GolI, 1968 y 1969 (Spyrida = His-
socyclidae); Hollande y En j umet, 1960, Pe-
trushevskaya, 1979 (Sphaeroidea, Sphaere-
lIaria, fig_ 158); Sanfilippo y Riedel, 1970
(Theoperidae); Foreman, 1973 (Amphypinda-
cidae, Artostrobiidae y Theoperidae); Petru-
shevskaya et al., 1976 (Spumellaria; fig. 159);
Nigrini, 1977 (Artostrobiidae); etc. Es intere-
sante destacar que 105 trabajos de Hollande y
Enjumet (1960) y de Petrushevskaya et et.
(1976) son practicarnente los unicos que se
han detenido a considerar detalladamente la
citologia de Radiolaria con miras a su aplica-
cion a la clasificacion del grUPQ(ver tarnbien
los trabajos de Cachon y Cachon, 1970 a
1973).
Pesea todo no existe aun un esquema unico v
completo de la clasificacion de Polycystina
(figs. 158 y 159). Ello se debe a varios facto-
res: la fuerte influencia y gran utilidad y sirn-
plicidad practice de la obra de Haeckel, la gran

-~281
I

~)

1II.n••----------~-
Radiolaria

Polycystina solitaria Polycystina composita

Ehrenberg, 1847a, 1847b
Halycalyptrina I Lithochytrina I Eucyrtidina Spyridina

Muller, 1856 Polycystiden Acanthometriden -

Cyrtida
Acantho- <,
Haeckel, 1862 desmida
Monocyrtida I Dicyrtida IStichOCyrtidal Polycyrtida Zygozyrtida

Monopyleen
Hertwig, 1879
Cyrtiden Acanthodesm iden
_ ,I Plagiacan-
hid
t I en
Nassellaria

Cyrtellaria Plectellaria
Haeckel, 1887
Cyrtoidea
Monocyrtida I D icyrtida I Tricyrtida IStichocyrtida Botryoidea Spyroidea Stephoidea Plectoidea Nassoidea

Popofsky, 1913 Cyrtoidea Orboidea Plectoidea

Carpoca- Pteroco- Artostro- Canno-

Riedel, 1967b Plagoniidae Theoperidae Acanthodesm iidae
niidae ryidae biidae botryidae

Cyrtida Spyrida

Plagiacanthoidea Eucyrtidioidea

Petrushevskaya,
Plagiacantidae Eucyrtidiidae
•. •.
1971a
•. •. •. •. •. •. •.
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Fig, 158, Esquema comparativo de las ciasificaciones de Nassell~ria propuestas por diferentes autores.
(De Petrushevskaya, 1971 a),

complejidad del grupo y enorme cantidad de Para el presente capitulo hemos adoptado.
especies descriptas, la falta de revisi6n de con algunas modificaciones, la clasificaci6n
muchos taxones, la aun no probada idoneidad desarrollada principalmente por Riedel
de las revisiones mas recientes, la falta de (1967b y c, 1971), debido a su simplicidad. En
confianza, por parte de los bioloqos, en las cla- bien de esta ultima hemos transado con algu-
sificaciones propuestas sobre la base de estu- nos detalles probablemente aritificales como,
dios paleontol6gicos, y viceversa, etc. por ejemplo, la diferenciaci6n establecida en-
tre las familias Spongodiscidae y Porodisci-
Actualmente la tendencia general consiste en
dae (ver p. 288). Debemos tarnbien destacar
utilizar las definiciones de Haeckel para las
Que los trabajos de Petrushevskaya (1971 a y
clasificaciones de nivel especffico v, hasta
d) y de Petrushevskava et at. (1976), donde se
cierta medida, generico (con numerosas ex-
discuten sistemas de clasificaci6n mas deta-
cepciones y, obviamente, excepto en 10 refe-
lIados, tal vez prueben, en el futuro, ser mas
rente alas especies descriptas con posterio-
correctos que el aqul adoptado. ~~
ridad a 1887), pero atenerse a autores mas
modernos (e_g_, Petrushevskaya, Riedel) para Como ya se notara anteriormente (p. fig. 2fs;
las agrupaciones de orden supraqenerlco. 156) es muy poco 10 que se conoce ace~a de

282
 ..,

t·
;
Radiolaria

Hollande y Enjumet, 1960

Haeckel, 1862 Haeckel, 1887 Cachon y Cachon, 1970·1973 Riedel, 1967b Petrushevskaya, Cachon y Cachon 1976

Cenosphaeridae Cenosphaerinae
Hexasty· Hexasty·
Periaxopla- Stigmosphaeridae
-------- .-
lioidea lidae
Hexastvtinae
stidiata Heliasteridae

Excentroconch idae ~xcentroconchidae

Halle-
mmidae
Haliommatida Thecosphaeridae Haliomminae
Actinommidae
Sphaeroidea
Rhizosphaeridae .,
co
Rhizosphaerinae
Centroaxo-
plastid-ate
"0
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E
.,
co
Spongosphaerida Spongosphaeridae E
.2
:g., Hexadorinae
0; co
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'. ~ ..•0
Q.
Plegmosphaeridae Plegmosphaerinae
c'
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Centrocubidae .!! co
~ - Centrocubinae
~
Arachnosphaerida
, Cryptoaxo·
plastidiata
Macrosphaeridae
.,
~
co Arachnosphaerinae
s:
0-
III
Th'oloniidae
Lithelida Larcoidea
Litheliidae Lithelioidea

- Pyloniidae
Spongodiscida
Larcoidea Spongod iscidae
+
Discoidea
Pseudoaulophacidae
Discoidea Spongodis-
coidea
Trematodiscida Porodiscidae

Phacodiscidae

Coccodiscida Coccodiscidae

Thalassicollida
, .
Sphaerozoida Collodaria Collodaria Orosphaeridae Collodaria

Collosphaerida Collosphaeridae ~

Fig, 159, Esquema comparativo de las clasificaciones de Spumellaria propuestas por diferentes autores.
(De Petrushevskaya. Cachon y ca;)n. 1976),

los Polycystina del Atlantico Sur. Los trabajos (mat. bent.), Lozano y Hays, 1976 (mat. bent.);
utilizados para la secci6n distributiva fueron, Morley, 1977 (mat. bent.) y Boltovskoy y
principal mente, los de Hays, 1965 (material Riedel, 1980 (plancton). Adernas se incluye
~~nt6niCo); Nigrini, 1967 (mat. bent.); Goll y una buena cantidad de informaci6n prove-
. ~ 1J~rklund, 1971 y 1974 (mat. bent.); Haeckel, niente del analisis de material subantartico
887 (sedimentos y plancton); GolI, 1976 sedimentario (zonas 1c, 1f; 2c, 2e-g y 4d)
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j!,it 283
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Radiolarii'l
actualmente en estudio por parte de S.S.
Jankilevich V D. Boltovskov. Los 6 primeros,
con excepcion del de Havs, ve sea tuvieron
rnuv escaso material del area en considera-
cion, 0 trataron el tema de la distribucion de
las especies solo colateralmente vsin dedi-
carle demasiado interes, Petrushevskava
(1971 a) V Strelkov V Reshetnjak (1971) tuvie-
ron en su poder material del Atlantico Sudoc-
cidental V, aparentemente, estas muestras
fueron fructlferas, pero en sus trabajos no las
mencionan en la distribucion de ninguna de
las especies que describen.
Con respecto a Haeckel (1887) debe aclararse
que solo se han incluido aquellas especies
para las cuales el autor dio datos exactos de la
ubicacion geogrMica del hallazgo V una ilus-
tracion satisfactoria*. Empero, es necesario
destacar que Haeckel ha basado gran parte de
sus descripciones en uno solo 0 unos pocos
ejemplares, que una gran cantidad de sus
especies son actual mente consideradas como
sinonirnos por numerosos investigadores, V
que existen motivos para suponer que mu-
chas de las especies obtenidas por la expedi-
cion "Challenger" en material bentonico pro-
vienen de sedimentos redepositados V no
recientes.
Adernas de estos registros concretes. inclu-
vendo localidades de hallazgo, se agregan 105
nombres e ilustraciones de varias formas mas
cuva presencia en el Atlantico Sudoccidental
fue mencionada superficiaJmente por dife-
rentes investigadores, 0 fue corroborada em-
plricamente por los autores de la presents
seccion (datos ineditos). En estos casos se
omite especificar los lugares geogrMicos
exactos de donde provienen 105 ejemplares en
cuestion.
En la lista que sigue las especies estan
agrupadas alfabeticarnente dentro de cada
familia. A continuacion de cada nombre
especlfico figura: 1) La ilustr acion corres-
* En total Haeckel describi6 unas 145 especies encontradas en
estaciones ubicadas en el Atlantico Sudoccidental; 218 mas
en el Atlantico Sur en general, y otras 100 como cosmopoli-
tas. Consecuentemente, de acuerdo a este trabajo, podrian
encontrarse unas 460 especies de Polycystina en el area de
interes.
284
pondiente; 2) La referencia bibliogrMica con
la descripcion e ilustracion de la especie; 3)
Las areas del Atlantico Sudoccidental donde
fue hallada (fig. 142); "sed." si el registro
proviene de muestras de sedimentos V "pl." si
es de muestras de plancton; V 4) Una observa-
cion general acerca de la distribucion mun-
dial conocida 0 supuesta (no siempre inclui-
do). La informacion referente a cada uno de
los puntos mencionados esta limitada por
barras (I), vias especies marcadas con un
asterisco (*) son, probablernente. las mas
comunes en el area de interesLa presencia
de un doble guion (--) indica la bmision del
dato correspondiente.
Es importante destacar que, por falta de infor-
macion adecuada, la llsta de especies no es
siempre crftica: las formas sinonimizadas por
diferentes autores frecuentemente se citan
por separado.
Reino PROTISTA Haeckel, 1886
Phylum SARCODINA Hertwig y Lesser,
1876 \
Clase ACTINOPODA Calkins, 1909 .~
Subclase RADIOLARIA Muller, 185
Superorden POLYCYSTINA_Eh en-
berg, 1838, emend. Riedel, 1967b
Radiolaria con esqueleto de silice
opaline, sin constituventes orqani-
cos.
Orden SPUMELLARIA Ehrenberg,
1875
La parte central del esqueleto ge-
neralmente esta incluida dentro
de la capsula central. Estrlrcturas
esqueletarias perifericas origina-
riamente esfericas (0 modificacio-
nes de aquella forma: elipsoides,
discos, espirales, etc.) 0 asirnetri-
cas.
Familia COLLOSPHAERIDAE
Muller, 1858, emend. Strelkov V
Reshetnjak, 1971
Spumellaria esfericos de pared
delgada, perforada, V/o con sifo-
nes 0 espinas. Sin tecas rnedula-
res y con una sola teca cortical.
Viven asociados en cenobios de
aspecto gelatinoso.
 __________________ ~ or_G,~·= •.••• =

Radiolaria

* Acrosphaera spinosa (Haeckel, 1862)1 * Acanthosphaera actinota (Haeckel, 1869)/

160-1 IBoltovskoy y Riedel, 1980; Strel- 160-10/Boltovskoy y Riedel, 1980;
kov y Reshetnjak, 1971/5d, 5e: pI.; 1c; Haeckel, 1860a/5d, 5e: pl.v'Ferrnofi!a.
2e, 2f; 3f; 4d; 5h; 6e, 6g, 6i; 7g, 7h; 12f, cosmopolita.
12h, 12i: sed./Cosmopolita.
Acanthosphaera angulata (Haeckel, 1887)
* Collosphaera huxleyi Muller, 1885/160- /160-11/Haeckel, 1887/5i: sed.
2/Boltovskoy y Riedel. 1~80; Strelkov y * Acanthosphaera corloca Boltovskoy y Rie-
Reshetnjak, 1971 15d, 5e: pl./Cosmopo- del, 1980/160-12/Boltovskoy y Riedel,
lita. 1980; Popofsky, 1912 (como Acanthos-
* Collosphaera macropora Popofsky, 19171 phaera marginata)15d: pl./Cosmopoli-
160-3/Boltovskoy y Riedel, 1980; Strel- tal .
kov y Reshetnjak,1971 15d: pl.z'Termofi- * Acanthosp~aera dodecastyla Mast, 1910/
la. cosmopolita 160-13/Boltovskoy y Riedel, 1980; Po-
* Collosphaera tuberosa Haeckel, 18871 pofsky, 1912/5d: pl./Tropical, subtro-
160-4/Boltovskoy y Riedel, 1980; Strel- pical.
iI
- kov y Reshetnjak, 1971/5d: pI.; 6e; 7g, * Acanthosphaera pinchuda Boltovskoy y
7h; 12f, 12h, 12i: sed./Cosmopolita? Riedel, 1980/160-14/Boltovskoy y Rie-

I Polysolenia murrayana (Haeckel, 1887)/- del, 1980/5d: pl./Atlantico, cosrnopolita.

160-5/Nigrini, 1968/5h; 6e, 6g; 7h; * Actinomma antarcticum (Haeckel, 1887)/
I 12h, 12i: sed./Tropical, subtropical. 160-15/Boltovskoy y Riedel, 1980; Nigri-
I
* Siphonosphaera martensi Brandt, 19051 ni, 1967; Riedel. 1958 (como Diplopleg-
160-6/Boltovskoy y Riedel, 1980; Strel- ina banzare)15d: pI.; 1b-d; 2c, 2f; 3c-g, 3i;
kov y Reshetnjak, 1971 /5d: pl.y'Termofi- 4d, 4e, 4g-i; 5d-f: ~Antartica,
la, cosmopolita. subantartica.

* Siphonosphaera polysiphonia Haeckel, Actinomma haysi Bjerklund, 19 61/160-

1887/160-7/Boltovskoy y Riedel, 1980; 16/Bj(l)rklund, 1976/3f; 4e, 4 ; 5e-h; 6e,
Nigrini, 1967/5d, 5e: pI.; 5h; 6e, 6g, 6i; 6g, 6i; 7g, 7h; 12f, 12g, 12i: sed./ Atlan-
7g, 7h; 12f, 12h, 12i: sed.z'Ferrnofila. tico.
cosmopolita. Actinomma medianum Nigrini, 19672/--1
* Solenosphaera zanguebarica (Ehrenberg, Nigrini, 1967/3f; 4c; 5h; 6e, 6i; 12h;
1872)/160-8/Boltovskoy y Riedel, 1980; sed./Cosmopolita, subantartica.
Nigrini, 1967 (como Disolenia zangue- * Actinomma sol Cleve, 1900/160-17/Bol-
barica)/5d: pl.v'Fermofile. cosmopolita. tovskoy y Riedel, 1980; Hollande y Enju-
* Tribonosphaera centripetatls Haeckel, met. 1960 (como Tbecospheere' ra-
1887 1160-9/Boltovskoy y Riedel, 1980; dians); Caulet, 1974 (como T. rediensl/
-, 5d: pl./Cosmopolita?
j Strelkov y Reshetnjak, 1971 /5d:pl./Ter-
I
t rnofila. cosmopolita. Amphisphaera cronos Haeckel, 1887/160-
18/Haeckel, 1887/5h: pI.
Familia ACTINOMMIDAE Haec-
kel, 1862, emend. Riedel. Axoprunum stauraxonium Haeckel, 1887/
160-19/Hays, 1965/2f, 2h, 2i; 3e-g; 4d,
1967b
Solitarios. EI esqueleto es 4e; 5e, 5h; 6g, 6i; 7g, 7h: sed.z Subantar-
esterico u ovoidal (no lenticular) tica.
con una 0 mas esferas concert-
tricas. Frecuentemente con es-
, Sequn Bjerklund (1976) es la forma sudatlantica de Echi-
pin as. Grupo de afinidades in- nomma leptodermum J~rgensen.
ciertas y, probablemente, polifi- 2 Muy parecida a Actinomma antarcticum (fig. 160-15), esque-

letico. leto cortical simple y rnedular mas delicado que en aouelta.

285

j":-.
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~.
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"
 Radiolaria

Cannartidium bicinctum Haeckel, 18871 3g; 4d, 4e; 5e-h: sed.!Subpolar, cosmo-
160-20/Haeckel, 1887/5i: sed. pol ita?
Carposphaera infundibulum Haeckel,
1887 I - -/Heckel, 188711 c; Zc, 2e; sed. Echinomma popofskii Petrushevskaya,
1967/160-33/Petrushevskaya, 1967-1
Cenellipsis infundibulum Haeckel, 18871 2f: sed.! Antartica. subantartica.
160~21 IHaeckel, 1887/5i: sed.
* Cenosphaera compacta Haeckel, 18871 Ellipsostylus columba Haeckel, 1887/160-
160-22/Boltovskoy y Riedel, 1980; Hays, 34/Haeckel, 1887/5i: pI. . ~
1965 (como Cenosphaera nagatalJl5d:
pI.; 1b. 1C, 1f; ze.
2f; 3c-g; 4d, 4e; 5e, 5h: Hexacontarium sp.!160-35/Boltovskoy
Riedel, 1980/5d: pI. .
y
sed.!Cosmopolita?
Cenosphaera cristata Haeckel, 1887/160- * Hexacontium armatum Cleve, 1900/160-
23/Petrushevskaya, 1967; Riedel. 36/Boltovskoy y Riedel, 1980; Cleve,
1958/1 c; 2e: sed.! Antartica. subantar- 1900a/5d: pl.. 1c: sed.!Tropical, subtro-
tica. - pical.
* Cenosphaera elysia Haeckel, 1887/160-
24/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d: pl.l * Hexacontium axotrias Haeckel, 18871
Cosmopolita? 160-37/Bolto oy y Riedel, 1980/5d:
pl.!Cosmopa Ita?
* Cenosphaera hirsuta Ehrenberg, 18721
160-25/Boltovskoy y Riedel. 1980/5d: Hexacontium lavigerum Haeckel, 18871
pl.!Cosmopolita? 160-38/Haec el, 1887/5i: sed.
'.
* Hexacontium enthacanthum J(lSrgensen,
* Cladococcus bifurcus Haeckel, 1860/160- 1900/160-39/Boltovskoy y Riedel,
26/Boltovskoy y Riedel, 1980; Popofsky, 1980;J{2Irgensen, 1905/5d: pi.! Atlanti-
1908 (como C. arbustus)15d: pl./Tropi- co norte y sur.
cal, subtropical.
* Hexacontium hostile Cleve, 1900/160-
* Cladococcus cervicornis Haeckel, 18601 40/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d: pl.l .
160-27/Boltovskoy y Riedel. 1980/5d: Atlantico.
pl.!Cosmopolita.
Hexacontium laevigatum Haeckel, 18871
* Cladococcus megaceros Hollande y Enju- 160-41/Haeckel, 1887/5;: sed.
met. 1960/160-28/Boltovskoy y Riedel, /

1980/5d: pi.! Atlantico. Mediterraneo.

* Hexacontium phaenaxonium Haeckel.
* Cladococcus sp.!160-29/Boltovskoy y 1887/160-42/Boltovskoy y Riedel,
Riedel, 1980/5d: pI. 1980/5d: pl.!Tropical, subtropical.
Cromyechinus antarctica (Dreyer, 1889)1 * Hexalonche aristarchi Haeckel, 1887/160-
160-30/Petrushevskaya, 196711 c; 2e, 43/Boltovskoy y Riedel, 1980; Popofsky,
2f; 4d: sed. 1912 (como H aristarchi y H hetere-
Cromyechinus dodecacanthus Haeckel, cantha)15d, 5e: pl./Tropical subtropical.
1887 1160-31 IHaeckel. 1887/5e: pI. * Hexalonche philosophica Haeckel, 18871
* Echinomma leptodermum .Jerqensen. 160-44/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d:
pl.!Cosmopolita?
1900/160-32/Boltovskoy y Riedel,
1980; Bj(lSrklund,19761 15d, 5e: pI.; 3c-e, * Pahartus tetrathalamus Haecker, 18871
160-45/Boltovskoy y Riedel, 1980; Nigri-
I En este trabajo Bjerklund sinonimiza los generos Actinom- ni 1967/5d; pI.; 3d, 3f, 3i; 4d, 4e, 4h; 5d-
me, Echinomma. Cromvechinus y Cromyomma y discute
detalladamente la morfologia de E. leptodermum J~rgensen i; 6e-i; 7f-h; 8h; 9g-i; 10h; 11h. 11 i; 12f-i:
(=Actinomma haysi n. sp.. en aquel trabajo). sed.!Cosmopolita.

286
1
.'.1
, ,
.'
 Radiolaria

Plegmosphaera entodictyon Haeckel, ria del 'disco esta ocupada por un

1887/160-46/Boltovskoy y Riedel, cintur6n dividido en carnaras.
1980; Hollande y Enjumet, 1960 (como Pueden tener apendices en
P. (P/egmosphaerella) entodictyon)/5d: forma de brazos 0 espinas.
pl./Tropical, subtropical.
Amphycyclia pachydiscus Haeckel, 1887/
Plegmosphaera exodictyon Haeckel, 160-57/Haeckel, 1887/5i: sed.
1887/160-47/Haeckel, 1887/5e: sed.
Coccodiscus goethei Haeckel, 1887/160-
58/Haeckel, 1887/5i: sed. ~
Plegmosphaera pachyplegma Haeckel,
1887/160-48/Boltovskoy y Riedel, Familia PHACODISCIDAE Haec-
1980; Hollande y Enjumet, 1960 (como kel, 1887
P. (P/egmosphaerusa) pachyp/egma)/ Semejante a Coccodiscidae pero
5d: pl.z'Tropical. subtropical. sin cinturon periferico dividido
en cameras. Frecuentemente
Saturnalis circularis Haeckel, 1887/160-
con espinas enel borde.
49/Nigrini.~67 /2e: sed./Cosmopolita.
Spongodrym ssp. aff. S. elaphococcus
* Heliodiscus asteriscusHaeckel, 1887/
160-59/Boltovskoy y Riedel, 1980; Ni-
Haeckel, 887/160-50/Boltovskoy y
grini, 1967/5d: pI.; 1c, 1d; 3c, 3e-g; 4d,
Riedel, 198 5d: pl.v'Tropical. .
4e, 4g-i; 5e-i; 6e, 6g, 6i; 7g, 7h; 12f, 12h,
Spongoplegma antarcticum Haeckel, 12i: sed.z'Tropical. subtropical, subantar-
1881/160-51/Boltovskoy y Riedel, tica.
1980/5d: pl./ Antartica. subantartica.
* Sethodiscus macrococcus Haeckel, 1887/ T
;
;

* Stvlosphaera euterpe Haeckel. 1887/ 160-60/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d:

pl./S ubtropica I.
160-52/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d:
pl./Tropical, subtropical.
Sethostylus serratus (Haeckel, 1881 )/160-
61/Haeckel, 1887/5i: sed.
* Thecosphaera inermis (Haeckel, 1887)/
160-53/Boltovskoy y Riedel, 1980; Familia SPONGODISCIDAE
Haeckel, 1862 (como 'Actinomma iner- Haeckel, 1862
,
me)/5d: pl./Cosmopolita. Esqueleto esponjoso, deprimido, l
sin placa cribosa en la I

superficie. Pueden tener apen- i

Xiphatractus brevispina Carnevale, 1908/ !
I
dices en forma de brazos 0 espi-
160-54/Sanfilippo
sed. .
et el., 1978/ 1c. 1f:
nas. I
..J

'I
* Xiphosphaera luna Haeckel, 1887/160- * Dictyocoryne profunda Ehrenberg, 1872/
I
55/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d: pl./ 160-62/Boltovskoy y Riedel, 1980; Ling,
Subantartica. 1966 (como Hvrneniestrumi/Bti, 5e: pI.;
1c: sed./Tropical, subtropical.
Xiphostylus emberiza Haeckel, 1887/160-
56/Haeckel, 1887/5i: pI. Euchitonia carcinus Haeckel, 1887/160-
63/Haeckel, 1887/5i: sed.
Familia COCCODISCIDAE Haec-
kel, 18621 * Spongaster tetras Ehrenberg, 1860/160-
Esqueleto cortical lenticular con 64/Boltovskoy y Riedel, 1980; Nigrini,
1 <> 2 tecas medulares. La perife- 1967 (como s. tetras tetras)/5d, 5e: pI.;
6e; 7g, 7h; 12f-i: sed.z Cosrnopolita.
* Spongocore cylindrica (Haeckel, 1860)/
160-65/Boltovskoy y Riedel, 1980; Po-
pofsky, 1912 (como Spongurus trico/us)
,
lL~9~l(istencia de cocodiscidos
).
recientes es dudosa (Riedel,
/5d , 5e: pl./Tropical, subtropical.

287
 ~~f&'I:4'~~~.."~1iI!I~ •• nn~l'2i·mmp_IIiile-"'.fial -_IIO'l_--W;=·'"ik~:~::lI::a:~ =a:~~' ..
;

Radiolaria

* Spongodiscus resurgens Ehrenberg, * Stylochlamydium asteriscus Haeckel,

1854/160-66/Boltovskoy y Riedel, 1887/160-75/Boltovskoy y Riedel,
1980; Petrushevskaya y Kozlova, 1972/ 1980; Moore, jr., 1974/5d, 5e: pl./Cos- !.-

5d,5e: pI.; 1c. 1f; 2c, 2e; 4d: sed./Cosmo- mopolita.

polita.
* Stylochlamydium venustum (Bailey, 1856)(
* Spongopyle osculosa Dreyer, 1889/160- /160-76/Boltovskoy y Riedel, 1980;
67/Riedel, 1958/1 b-d, 1f; 2c, 2e-g; 3d-g, Renz, 1976/5d, 5e: pl.Z'Fropical, subtro- ;;
'a
3i; 4d-i; 5d-i; 6g, 6i: sed.zcrlofila. cosmo- pical.
polita.
-------
* Stvlodlctva multispina Haeckel, 1860/
* Spongopylesetosa Dreyer, 1889/160-68/ 160-77/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d,
Boltovskoy y Riedel. 1980/5d: pI.; 3f; 4c; 5e: pI.; 1c. 1f; 2c, 2e; 4d:sed./Cosmopoli-
5h; 6e, 6g, 6i; 7g; 12f, 12h, 12i: sed./Cos- ta.
mopolita.
* Spongotrochus glacialis (Popofsky, 1908)/ Familia LlTHELIIDAE Heckel,
160-69/Boltovskoy y Riedel, 1980; Pe- 1862
trushevskaya, 1967; Riedel, 1958/5d, a
EI esqueleto est compuesto por
5e: pI.; 1c. 1d. 1f; 2c, 2e, 2f; 3d-g, 3i; 4d-i; una sucesi6n de. carnaras dis-
6g, 6i: sed./Polar, subpolar. puestas a 10 largo de una espiral
bilateral mente sirnetrica.
Spongurus pylomaticus Riedel, 1958 y
Spongurus sp./160-70/Petrushevska- Larcopyle butschlii Dreyer, 1889/155/
va. 1967; Riedel, 1958/1 c, 1d. 1f; 2e-g; Dreyer, 1889; Benson, 1966 1c. 1f; 2c;
3d-g, 3i; 4d-i; 5e-i: sed./Polar, subpolar. 2f; 3f; 4c; 5h; 6e, 6g, 6i; 7g; 12h, I: sed.
Familia PORODISCIDAE Haec- Lithelius minor (Jerqensen. 1900)/- -/Ben-
kel, 1881 son, 1966/1 d; 2f; 3d-g, 3i; 4d-i; 5d-i; 6g,
Semejante a Spongodiscidae 6i: sed.
pero con la diferencia que la ma-
sa esponjosa esta total 0 parcial- * Lithelius nautiloides Popofsky, 1908/160-
mente cubierta por una placa 78/Boltovskoy y Riedel, 1980; Pe-
cribada.' trushevskaya, 1967; Riedel, 1958/5d:;;
pI.; 1b-d; 2e, 2f; 3d-g, 3i; 4d-i; 5d-f, 5h: '..
* Arnphirhopalurn ypsilon Haeckel, 1887/ sed./ Antartica. subantartica.
160-71 /Boltovskoy y Riedel, 1980; Nigri-
ni, 1967/5d: pl./Tropical, subtropical. * Lithelius sp, aft. L. spiralis Haecker. 1860/
160-79/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d,
* Porodiscus micromma (Harting, 1863)/ 5e: pl./Subtropical?
160-72/Boltovskoy y Riedel, 1980;/5d:
pI.; 4d: sed./Cosmopolita. Spironium octonium Haeckel, 1887/160-
80/Haeckel, 1887/5i: sed.
Porodiscus sp. aft. P. micromma (Harting,
1863)/160-73/Boltovskoy y Riedel Familia PYLONIIDAE Heckel.
1980/5d,5e:pl. 1881
Rhopalastrum malleus Haeckel, 1887/ Los integrantes de esta familia
160-74/Haeckel, 1887/5e: pI. se caracterizan por su arquitec-
tura muy compleja: basicarnen-
te consiste en una serie de cin-
turones (a veces espirales) con-
centricos y perpendiculares
entre si. EI esqueleto cortical no
1 La division entre Spongodiscidae y Porodiscidae sobre fa pre-
sencia 0 ausencia de esta placa cribada es cuestionable; el
es completo sino que deja espa-
desarrollo de la misma puede variar intraespecfficamente cios abiertos sin mallas 0
(ver Boltovskoy y Riedel. 1980). puertas.

288

r
_I. .
 ~"..--------- ..
I
Dizonium stauracanthum Haeckel, 18871
160-81/Haeckel, 1887/5i: sed.
i< Octopyle octostyle Haeckel, 1887/160-
82/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d: pl.l
Subtropical.
Octopyle stenozona Haeckel, 1887/160-
83/Goll y Bjerklund, 1971 III h; 12g,
12h: sed.lTropical, subtropical.
* Phorticium clevei (J!3rgensen, 1900)/160-
84/Boltoyskoy y Riedel, 1980; Petru-
shevskava, 1967; Riedel. 1958 (como P.
pylonium)15d, 5e: pI.; 1c; 2d, 2f: sedl
Subantartica.
Pylolena armata Haeckel, 1887 11 60-
85/Haeckel, 1887; Renz, 1976/5e: pl.
* Tetrapyle octacantha Muller, 1858/160-
86/Boltovskoy y Riedel, 1980; Ling,
1972; McMillen y Casey, 1978/5d:
pl./Tropical, subtropical.
Tetrapylonium quadrangulare. Heckel,
1887/160-87/Haeckel, 1887/5i: sed.
Familia THOLONIIDAE Heckel.
1862
Esqueleto cortical sin espacios
vacios 0 puertas.
Con 2, 4 0 mas constricciones
diagonales que separan 3, 6 0
mas protuberancias cupulifor-
meso
Tholocubus thessellatus Haeckel, 18871
160-88/Haeckel. 1887/5i: sed.
Orden NASSELLARIA Ehrenberg,
1875
Esqueleto heteropolar y, general-
mente, con sirnetrla bilateral. Las
formas basicas mas cornunes son:
a) Una serie de espiculas unidas
entre si; b) Un anillo, frecuente-
mente en forma de letra "0" (fig.
146); y c) Una construcci6n cupu-
liforme con uno solo 0 varios seg-
mentos alineados uniserialmente
(fig. 145).
Familia SPYRIOAE (= Trissocv-
clidae) Ehrenberg, 1847,
Radiolaria
emend Petrushevskaya, 1971 d
En el cefalo la espina vertical,
apical y la barra medial forman
el anillo sagital. Algunas veces
con t6rax pero nunca con abdo-
men. Frecuentemente el esque-
rete esta muy reducido y el creci-
miento heteropotar tipico de
Nassellaria es inconspicuo. EI
cefalo suele ser bilobulado.
* Acanthodesmia vinculata (Muller, 1856)1
160-89/Boltovskoy y Riedel, 1980; Gall,
1969 (como Giraffospyris angulata) Pe-
trushevskaya, 1971 c/5d: pl./Tropical,
subtropical.
Archicircus sexangularis Haeckel, 18871
160-89/Haeckel. 1887/5i: sed.
Ceratospyris dreyeri Hakckel, 1887/1 60-
~1 IHaeckel, 1887 15i: ~
Dendrospyris polyrrhiza Haeckel, 18871
160~92/Haeckel, 1887/5i: sed.
. Gorgospyris liriope Haecker. 1887/1 60-
93/Haeckel, 1887/5d: sed.
Gorgospyrispolypus Haeckel, 1887/160-
, 94/Haeckel, 1887/5i: sed. '
lophospyris pentagona pentagona (Ehren-
berg, 1872)/160-95/GoII, 1976/4h; 5d,
5h; 6i: .sed.lTerm6fila, cosmopolita?
lophospyris pentagona quadriforis (Haec-
kel, 1887)/160-96/GolI, 197611 a-c. 1h;
2f; 3g; 4d, 4h; 5e, 5h; 6i: sed.z Cosrnopo-
lita?
Taurospyris cervina Haeckei, 1887/160-'
97/Haeckel, 1887/5i: sed.
Tessarospyris clathrobursa Haeckel.
1887/160-98/Haeckel. 1887/5i: sed.
Tetraplagia phaenaxonia Haeckel, 18871
160-99/Haeckel, 1887/5i: pl.
Tholospyris procera Gall, 1969/160-1001
Goll y Bjerklund, 1974/7f, 7h, 7i; 8h; 9h,
9i; 11i; 12g, 12h, 12i: sed.lTropical, sub-
tropical? .
289
~·~~i~~~ •••• ---- •• --------------------------------------------~~gq--~
Radiolaria

Triceraspyris antarctica (Haecker, 1907)1 * Lithomelissa setosa .Jerqensen. 1900/

160-101 IBoltovskoy y Riedel, 1980; Pe- 160-112/Boltovskoy y Riedel, 1980; Po-
trushevskaya, 1967; Riedel, 1958/5d: pofsky, 1908/5d: pI.; 1b;2f; 3c-g; 4c-e;
pl.: 1a-h; 2c-g; 3c-i; 4c-i; 5d-h; 6e, 6g-i; 5e-h; 6e; 12h: sed.
8g; 9h; 11 h: sed.
* Peridium sp. aff. P. spinipes Haeckel,
Triceraspyris corallorrhiza Haeckel, 18871 1887/160-113/Boltovskoy y Riedel.
160-102/Haeckel, 1887/5i: sed. 1980/5d: pl./Tropical, 'subtropical.
Tripospyris diomma Haeckel, 1887/160- Peromelissa calva Haeckel, 1887.L160-
103/Haeckel, 1887/5i: sed. 114/Haeckel, 1887/5i: sed.
Tristylospyris palmipes Haeckel, 18871 * Peromelissa phalacra Haeckel, 1887/160-
160-104/Goll y Bjorklund, 1974/6e-i; 115/Boltovskoy y Riedel, 1980;
7f, 7h, 7i; 8h; 9g-i; 10h; 11 i: sed.!Tropi- Petrushevskaya, 1971 a/5d: pl.z Cosrno-
cal. subtropical? polita.
Zygocircus productus (Hertwig, 1879)1 Tridictyopus vatillum Haeckel, 1887/160-
160-1 05/Boltovskoy y Riedel, 1980; Pe- 116/Haeckel, 1887/5i: sed.
trushevskaya, 1971 a/5d: pl./Term6fila,
cosmopoiita.
Familia THEOPERIDAE Haeckel.
Familia PLAGIONIIDAE Haeckel, 1881, emend. Riedel, 1967b
1881, emend. Riedel, 1967b Cefalo pequerio. subesferico,
EI esqueleto consiste en la espt- frecuentemente sin poros 0 con
cula con la barra medial, espinas muy pocos de ellos. La espicula
apical, vertical, dorsal y latera- es interna e inconspicua.
les primarias (a veces con otras Las perforaci ones del 2Q y de-
espinas accesorias); 0 con un mas segmentos suelen estar
gran cetalo dentro del cualla es- dispuestas muy regularmente.
plcula esta bien desarrollada.
* Cornutella profunda Ehrenberg, 185411
* Antarctissa denticulata (Ehrenberg, 1844) 160-117/Boltovskoy y Riedel, 1980; Ni-
1160-106/Petrushevskaya, 196711 b-d, grini, 1967/5d, 5e: pI.; 1c. 1f; 2e, 2f; ze.
1f; Zc, 2e-g; 3d-g, 3i; 4d-i; 5d-i: sed/An- 4d; 5i: sed.z Criofila. profundal, cosmo-
tartica. subantartica. polita.
* Antarctissa strelkovi Petrushevskaya, Cyrtocapsella corn uta (Haeckel. 1887)/
1967/160-107/Petrushevskaya, 19671 160-118/Sanfilippo y Riedel, 1970/2c:
1c. 1d. 1f; 2c, 2e, 2f; 3d-g, 3i; 4d-i; 5d-f, sed.! Cosmopol ita?
5h, 5i: sed.! Antartica. subantartica.
Cyrtocapsella tetrapera (Haeckel, 1887)/
* Arachnocorys circumtexta Haeckel, 1860/ 160-119/Sanfilippo y Riedel, 1970/2c,
160-1 08/Boltovskoy y Riedel, 1980; Pe- 2e: sed.!Cosmopolita? .
trushevskaya, 1971 a/5d, 5e: pl./Tropi-
cal. subtropical.
* Dictvophimus crisiae Ehrenberg,' 1854/
160-120/Boltovskoy y Riedel, 1980;
Cladoscenium pectinatum Haeckel, 18871 Kling, 1973; Nigrini, 1967 15d: pl./Tropi-
160-109/Haeckel, 1887/5i: sed. cal. subtropical.
Haliphormis lagena Haeckel, 1887/160-
110/Haeckel, 1887/5i: sed.
Lampromitra schultzei (Haeckel, 1860)/
160-111/Boltovskoy y Riedel, 1980; 1 S iguiendo a Nigrini (1967) y a Boltovskoy y Riedel (1980). este
taxon algo polirnorfico ha sido considerado como una sola es-
Caulet, 1974/5d: pl.!Tropical, subtropi-
pecie. Los trabajos citados incluyen extensas listas sinonimi-
cal.
cas correspondientes.

290
 ._---------_._-_ ... - .. -- ....

Radiolaria

Dictyophimus gracilipes Bailey, 18561 * Pterocanium praetextum (Ehrenberg,

~.. 160-121 IBoltovskoy y Riedel, 1980; Pe- 1872)1160-136/Goll y Bjerklund. 19711
trushevskaya, 1967; Riedel, 1958/5d: 1d; 3d; 4i; 5g, 5i; 6i; 11 h: sed.
I pI.; Zd. 2f: sed./CriOfila, cosmopolita. Pterocanium praetextum (Ehrenberg,
!
I Dictyophimus lasanum Haeckel, 18871 1872) eucolpum Haeckel, 1887/160-
I 160-122/Haeckel, 1887/5d: sed. 137/Nigrini, 1967/1 d; 3d; 4i; 5g, 5i; 6i:
sed.
Eucyrtidi"CJm acuminatum (Ehrenberg,
1844) 160" 123/H ays, 1965 (como Sty- * Pterocanium trilobum (Haeckel, 1~60)1
chopilium annulatum); Nigrini, 19671 160-l38/Boltovskoy y Riedel, 198~ Ni-
1b. 1d; 3e-g, 3i; 4d-i; 5e-i; 6g, 6i: sed. grini, 1967/5d, 5e: pl./Tropical, subtro-
f
pical.
Eucyrtidium cienkowskii Haeckel, 18871
160-124/Boltovskoy y Riedel, 1980/5d: Stichophormis sp./ 160-139/Petrushevs-
pI.; 4d: sed./Tropical, subtropical. kava, 1971 a (como especies de Cvrto!e-
gena)ll f; 2e, 2f: sed.
* Eucyrtidium hexastichum (Haeckel. 1887)
1160-125/Boltovskoy v Riedel, 1980; Stichopilium varia bile Popofsky, 19081
Petrushevskaya, 1971 a/5d: pl.';4d: sed./ 160-140/Riedel, 1958/2f; 4d: sed./Cos-
Tropical, subtropical . mopoLita?

Eucyrtidium teuscheri Haeckel, 18871.160- Theocalyptra bicornis (Popofsky, 1908)1

126/Haeckel, 188711 c; 2e: sed. 160-141/Petrushevskaya, 1967; Riedel,
1958/1 c. 1d, 1f; 2c, 2e, 2f; 3d-g, 3i; 4c-i;
2·
Eucyrtidium tumidulum ? Bailey, 18561 5d-i; 6e, 6g, 6i; 7g, 7h; 12f, 12h, 12i: sed.
i
,
,. 160-127/Hays, 1965/1 b; 3c, 3g;4d, 4e;
~.

5g, 5h: sed./Cosmopolita? * Theocalyptra corn uta (Bailey, 1856)/160-

* Lipmanella dictyoceras (Haeckel, 1860)1
160-128/Boltovskoy y Riedel, 1980;
Klinq. 1973; Petrushevskaya, 1971 a
(como L. virchowii)15d: pl./Cosmopo-
lita?
Lipmanella sp./160-129/Boltovskoy
Riedel, 1980/5d: pI.
, * Litharachnium tentorium Haeckel, 18601
}
f 160-130/Boltovskoy y Riedel; 1980;
Petrushevskaya, 1971 a/5d, 5e: pI.; 1c.
1f; 2e, 2f; 4d: sed./Tropical, subtropical.
Lithochytris galeata Haeckel, 1887/160-
131/Haeckel, 1887 15i: sed.
Lithornithium ciconia Haeckel, 1887/160-
132/Haeckel, 1887/5i: sed.
142/Boltovskoy y Riedel, 1980; Goll y
Bierklund. 1974 (como Corocalyptra
craspedota)15d: pI.; 3f; 4e-h; 5e, 5f; 6e,
6f: sed./Polar, subpolar.
Theocalyptra davisiana Ehrenberg, 1861 I~
160-143/Petrushevskaya, 1967; Rie-
y del;1958/1 d. 1 f; 2e, 2f; 3d-g, 3i; 4d-i; 5d-
i; 6g, 6i: sed./Cosmopolita.
* Theocalyptra gegenbauri (Haeckel, 1860)1
160-144/Boltovskoy y Riedel, 1980; Pe-
trushevskaya, 1971 a (como Eucecrvphe-
Ius gegenbauri)15d: pl./Term6fila, cos-
mopolita.
Theocapsa cuvieri Haeckel, 1887/160-
145/Haeckel, 1887/5i: sed.
Theocapsa wotton is Haeckel, 1887/160-
146/Haeckel, 1887/5i: sed.

Peripyramis circumtexta Hackel, 18871 Theocorys apollonis Haeckel, 1887/160-

160-133/Petrushevskaya, 196711 c. 1f; . 147/Haeckel, 1887/5i: pl.
2e, 2f; 4d: sed./Cosmopolita. Familia PTEROCORYIDAE Haec-
kel, 1881, emend. Riedel,
POdocyrtis cristata Hackel, 1887/160- 1967b
134/Haeckel, 1887/5i: sed. EI cefalo esta dividido en tres 10-
Pterocanium gravidum Haeckel, 18871 bulos por medio de tres surcos
160-135/Haeckel, 1887/5i: sed. que nacen en la espina apical y

291
;

."

/ ,'?,..,,". .,
'
t-Ak .. v.
~
 Radiolaria

se dirigen oblicuamente hacia Familia ARTOSTROBIIDAE Rie-

abajo. Generalmente con un del, 1967c, emend· Foreman,
cuerno apical y con t6rax y abdo- 1973
men desarrollados. Radiolarios con 6 poros en el
cuello, con un poro 0 tuba verti-
Androcyclas gamphonycha J0rgensen, cal (en el cefalo y relacionado
1889/160-148/Hays, 1965/1c; 3c-g; con el ap..rato espicular
4d-i; 5d-i; 6g, 6i: sed. interno), sin apendices. Los po-
ros de, al menos, un segmento
Anthocyrtidium ophirense (Ehrenberg, mayor alineados en hileras
1872)/160-149/Nigrini, 1967/4i; 5g: tranversales. Superficie lisa 0
sed./Tropical, subtropical. -rugosa; ultimo segmentono en-
sanchado. Sequn la revisi6n de
* Anthocyrtidium zanguebaricum (Ehren- Nigrini (1977) /a familia incluye
berg, 1872)/160-150/Boltovskoy y Rie- 4 generos y 9 especies actuales
del, 1980; Nigrini, 1967 15d: pl./Tropical, de organismos tropicales.i
subtropical. Artostrobium auritum (Ehrenberg, 1844)1
Clathrocyclas latonae Haeckel. 1887/160- 160-158/Nigrini, 1977 (como Botryos-
151/Haeckel, 1887/5e: pI. trobus auritus-australis group)/2e, 2f:
sed.
tamprocyclas maritalis Haeckel, 18871
160-152/Hays, 1965; Petrushevskaya, Artostrobus annulatus (Bailey, 1856)/160-
1971 a; Nigrini, 1967 (como L. maritalis 159/Petrushevskaya, 1967; Riedel,
meritetis y L. maritalis polypora)13d-g; 1958/1 c; 2e; 4d: sed./Cosmopolita?
4d, 4e, 4g-i; 5e-i; 6g, 6i: sed.z Cosrnopoli- Artostrobus jorgenseni Petrushevskaya,
ta (term6fila?). . 1967/160-160/Petrushevskaya, '19671
2e, 2f: sed./Cri6fila. .
Pt~rocorys clausus (Popofsky, 1913)/160- Dictyocephalus papiIJosus (Ehrenberg,
153/Boltovskoy y Riedel, 1980; Petru- 1872)1160-161/Nigrini, 1967; Riedel
shevskaya y Kozlova, 1972 (comoP. clau- 1958/2c, 2e, 2f; 4d: sed./Cosmopolita.
sus group); Popofsky, ~913 (como Lithor-
nithium clausum)15d: pl./Tropical, sub- Lithocampe aquilonaris (Bailey, 1856)1
tropical. 160-162/Petrushevskaya, 196711 c; 2e:
sed.
* Pterocorys hirundo Haeckel, 1887/160- Lithomitra arachnea (Ehrenberg, -1862)1
154/Boltovskoy y Riedel, 1980; Petru- 160-163/Nigrini, 1977 (como Sipho-
shevskaya, 1967; Riedel, 1958/5d: pI.; campe arachnea): Petrushevskaya, 1967
1c; 2c, 2e: sed./Cosmopolita. 1- - ICri6fila.
Theoconus hertwigii (Haeckel, 1887)/160- Lithomitra lineata (Ehrenberg,· 1838)1
155/Nigrini, 19671- -/Tropical, subtro- 160-164/Nigrini, 1977 (como Sipho- _-t _
pical.
campe lineata)/2c, 2e, 2f; 4d: sed./Cos-
* Theocorythium trachelium (Ehrenberg, mopolita.
1872)/160-156/Boltovskoy y Riedel, Spyrocyrtis cornutella Haeckel, 18871
1980;· Petrushevskaya, 1971 a (como T. 160~165/Boltovskoy y Riedel, i 980; Pe-
trachelium y Lamprocyclas cranoides)l trushevskaya, 1971 a/5d: pl./Cosmopo-
5d: pI.; 3d-f; 4d-i; 5d-i; 6e, 6g, 6i; 7g, 7h; lita.
12i: sed./Cosmopolita (term6fila?).
Theocyrtis turris Cleve, 1900/160-1571
Boltovskoy y Riedel, 1980/5d: pl./ Atlan- I Investigaciones recientes de Jankilevich y Bottovskovtrnedi-
tico subtropical. to) indican que esta revision es incompleta.

292
--&;.-..----------~------.~---.---.--.-------. --------.----

Radiolaria

Familia CANNOBOTRYIDAE Saccospyris antarctica Haecker, 19071

Haeckel, 1861, emend. Riedel,
1967b
Casi siempre sin segmentos
post-toracicos. EI cefalo es, ge-
neralmente, grande y con 2 0 Saccospyris
mas 16bulos (s610 1 de estos es
hornoloqo al cefalo de Theope-
ridae).
Botryocyrtis cerebellum Haeckel, 18871
160-166/Haeckel, 1887/5i: sed.
160-1 67 IR iedel, 1958 (como Botryopy-
Ie? antarctica) 1 1c, 1f; 2e-9; 4d: sed'/Bi-
polar.
conithorax Petrushevskaya,
1965/160-168/Petrushevskaya, 19651
2c, 2e, 2f: sed./Cri6fila.

293
 ~~w"7Wf~·~~"~~~"""""""""""" .uKU__a.••__••••••••
~ ••••~ ••••

Radiolaria

CLAVES Y CARACTERES DIAGNOSTICOS PARA

LA IDENTIFICACION DE POLYCYSTINA
DEL ATLANTICO SUDOCCIDENTAL

:'0
"

Antes que ellector interesado intente identificar los radiolarios de sus muestras por rnedio de las
claves que siguen, es necesario que esre conciente de las limitaciones de estas ultirnas. Obvia-
mente, en ellas solo se han incluido los organismos hasta ahora efectivamem-e hallados en el
area que abarca el presente Atlas, pero, sin duda alguna, estes son solamente una fr accion de los
que habitan la zona en estudio, y las probabilidades de que aun una unica muestra adicional
amplie el inventario confeccionado son sumamente altas. Por otro lado, las diferencias morfolo-
gicas entre las especies son sutiles, y muchas de aquellas que separan alas formas tratadas de
las no contempladas, loqicarnente. no fueron consideradas en las cleves.
En la mayoria de los casos las caracterfsticas rnorfoloqicas reseriadas corresponden ~ ejemplares
adu Itos y completos; para la identificacion de los juveniles y especfmenes rotos 0 deteriorados de-
be utilizarse informacion mas detallada; ello es valido. principalmente, para Nassellaria, en 105
cuales cantidades incompletas de segmentos pueden provocar confusiones.
En vista de todo ello, las identificaciones realizadas sobre la base de esta informacion exclusiva-
mente, sobre todo si provienen de una persona sin experiencia en el grupo, debenconsiderarse
como provisorias y tentativas. Para determinaciones mas seguras deben consu Itarse trabajos es-
pecializados, en particular aquellos que se detallan en el listado de la secci6n "Clasificacion de . ;

Radiolaria. Distr ibucion de las especies en el Atlantico Sudoccidental". Adernas. diagnosis y

observaciones acerca de la gran mayorfa de las especies pueden encontrarse tan;.bien en el
reciente trabajo de D. Boltovskoy (1981 a).
De esta situacion pueden quedar excluidas las especies frecuentes y, simultanearnente, de mor-
fologfa muy tipica. diffcilmente confundibles; estas fueron destacadas con la sigla "(T)" a conti-
nuacion del nombre correspondiente.
Las claves y conjuntos diaqnosticos estan agrupados por familias 0 pares de familias; para las
determinaciones de esas categorfas deben utilizarse las descripciones familiares incluidas en la
seccion precedente ("Clasificacion de Radiolaria ...").

Familia COLLOSPHAERIDAE

1) Tecas con tubos y loespinas (centrffugas 0 centrfpetas) .

1A) Tecas sin tubos ni espinas .
2) Sin tubos ni espinas centrfpetos (internos) .
2A) Con espinas centripetas, largas, lIegando practicarnente hasta el centro de la teca;
esta ultima esferica 0 sub-esterica. con poros de tarnafio variable, 10-18 sobre el he-
mi-ecuador: Tribonosphaera centripetal is, (fig. 160-9) (T).
3) Con tubos de paredes imperforadas 0, si 10 estan. son conicos. pequefios: y/o con
espinas ;.
3A) Normalmente con 3 (a veces con 4 6 5) tubos grusos de paredes perforadas que con-
fieren a la teca un contorno triangular 0 cuadrangular; sin espinas, con poros circu-
lares a sub-poligonales de tarnafios y distribucion irregulares: Solenosphaera zan-
guebarica, (fig. 160-8) (T).

294

L.- .....•.. _ .. -._. ,' ....~~--.--~--.--.~-.

 Radiolaria

4) Con tubes. sin espinas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . (5

4A) Con espinas y, a veces, con tubos cortes. conicos. formados por la fusion de 364 es-
pinas en sus vertices, con la base periorada. Teca esferica a sub-esferica, muy espi-
nosa. con unos 10-16 poros de tarnario variable en el hemi-ecuador: Acrosphaera
spinosa, (fig. 160-1) (T). .
4B) Sin tubas. Con espinas en forma de coronas de varias puntas rodeando pr acticamen-
te todos 105 pores, excepto los de menor tarnafio: teca esterica: unos 7-10 poros en el
hemi-ecuador: Polysolenia murrayana. (fig. 160-5) (T). .
5) Con unos 4-10 tubes en los porosrnavores, estos ultirnos de tarnafio variable, 8-14
en el hemi-ecuador; teca esferica asub-esfer ica: Solenosphaera polysiphonia. (fig.
160-7) (T).
SA) Con tubos cortos y pequerios en todos los pores. unos 8-10 en el hemi-ecuador; teca
esferica: Siphonosphaera martensi, (fig -, 160-6) (T)..
6) Esfera sin "abolladur as" ni convexidades conspicuas (7
6A) Teca con "aboltadur as" y convexidades, sub-esfer ica, con poros grandes y media-
nos, 10-15 sobre el hemi-ecuador: Collosphaera tuberosa, (fig. 160-4) (T). .
7) Teca sub-esfer ica. con solamente 5-6 poros muy grandes en el hemi-ecuador. ba-
rras proporcionalmente delgadas: Collosphaera macropora, (fig. 160-3) (T).
7A) Teca ester ica. con 8-16 pores. en su mavor ia pequefios. en el hemi-ecuado,r: Collos-
phaera huxleyi. (fig. 160-2) (T).

Familia ACTINOMMIDAE

En la clave que sigue no se incluyen las especiesActinomma medianum (en el material del Atlan-
tica Sur investigado no se evidencia una diferencia clara entre esta especie y A. antarcticum),
Cannartidium bicinctum (seguramente tosil) y Carphosphaera infundibulum (descripta por .
Haeckel, 1887, pero no ilustrada).

1) Teca(s) no esponjosa(s); con 0 sin espinas radiales . (4

1A) Teca cortical con poros de tarnario y distr ibucion muy irregulares, de aspecto quasi
esponjoso, espinosa. grande (hasta 0,4 mm). Teca medular extern a muy irregular,
esponjosa; medular interna muy pequefia. raramente visible: Actinomma antarcti-
cum, (fig. 160-15) (T). .
1 B) Teca(s) claramente esponjosats)- . (2
2) Con numerosas espinas largas (2 a 3 veces mas largas que el diarnetro de la teca) de'
extrema ramificado:Spongodrymus sp. aff S. elaphococcus. (fig. 160-50).
2A) Sin las espinas descriptas en 2 '" . (3
3) Centro del organismo formado por una teca medular con enrejado de barras gruesas,
de la cual parten numerosos radios que se ramifican profusamente en la periferiafor-
mando una teca cortical esponjosa, de barras irregulares: Spongoplegma antarcti-
cum. (fig. 160-51).
3A) Centro del organismo hueco (sin teca medular); teca cortical esponjosa: genero:
Plegmosphaera:
3A.a) La pared de la esfera es doble, la parte interna es de enrejado esponjoso denso,
rodeada de otra de tejido mucho mas laxo: Plegmosphaera entodictyon, (fig.
160-46).
3A.b) Semejante a la anterior, pero de superficie externa lisa. regularmente esferica
(sequn Haeckel, 1887, radio de la cavidad interna igual a 1/4del espesorde la

295

i
ni
 ___ '~WM_'· __ "'_. _

. 4: .-

Hadrof ari a

pared esponjosa): Plegmosphaera exodictyon, (fig. 160-47).

3A.c) Oiametro de la cavidad central unas 3 veces mayor que el espesor de la pared
esponjosa, esta ultima es mas densa en la periferia V mas laxa en el centro:
Plegmosphaera pachyplegma, (fig. 160-48).
4) Con espinas radiales principales v r o secundarias ... . . . . .. . . .... . . . . .... . . . . . . (9
4A) Sin espinas radiales ..... :.................................................. (5
5) Con una unica teca (Ia cortical) ~ (6
5A) Con tres tecas esfer icas concentricas, la externa con unos 10-15 poros regu lares,
circulares, en el hemi-ecuador V nodos prominentes, conectada con las internas por
medio de 5-10 barras radiales. Relacion de diarnetros entre esferas=9:4:2,5: Thecos-
phaera inermis, (fig. 160-53).
6) Teca esferica 0 subesferica , .... (7
6A) Teca oval (relacion entre ejes= 2:3) de superficie verrucosa V con poros ubicados en
celdillas sub-pol igonales: Cenellipsis infundibulum, (fig. 160-21).
7) Poros de tarnafios mas 0 menos irregulares, superficie verrucosa, hispida ..... : (8
7A) Poros circulares muv regulares Vrnuv densamente distribuidos, unos 24-30 en el he-
mi-ecuador; pared gruesa, de superficie lisa: Cenosphaera elysia. (fig. 160-24) (T).
8) Poros circulares, de tarnarios poco variables, distribuidos regularmente, sin marcos,
12-14 en el hemi-ecuador, coil nodos prominentes; pared gruesa: Cenosphaera
compacta, (fig. 160-22).
8A) Poros de tarnafio V distribucion irregulares, circulares a subcirculares, frecuente-
mente con marcos poligonales poco conspicuos. con teca gruesa de superficie ve-
rrucosa: Cenosphaera cristata, (fig. 160-23). .
9) Con dos espinas principales opuestas (una de estas puede estar reducida 0 ausente):
con 0 sin espinas secundarias '.. . . . (10
9A) Con 6 espinas principales de distribucion regular, con 0 sin espinas secundarias (16
98) Con 12 espinas principales de distribucion regular. Cuatro tecas: 2 corticales V2 me-
dulares. La cortical externa rnuv delicada, con poros diminutos, regulares, circulares.
Cortical interna mas gruesa, con poros grandes irregulares, poligonales. Relacion de
tarnafios entre las esferas= 1:3: 10:12: Cromyechinus dodecacanthus, (fig. 160-31).
9C) Con numerosas espinas de tarnafio V distribucion variables. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (24
10) Espinas principales de extrema distal libre (11
10A) Los extremos de las espinas pol ares estan unidos por medio de un anillo completo
que rodea la teca: Saturnalis circularis, (fig. 160-49) (T).
11) Poros de la teca cortical circulares 0 sub-circulates. sin marcos hexagonales re-
gulares '... (13
11A) Poros de la teca cortical en roseta 0 circulares V rodeados de rnuv conspicuos Vregl1~
lares marcos hexagonales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (12
12) Con 7-10 poros en roseta en el hemi-ecuador; teca cortical ovoide, gruesa; sin tecas
medulares: ? Xiphosphaera luna, (fig. 160-55).
12A) Con 4-5 poros circulates grandes en el hemi-ecuador rodeados de marcos hexagona-
les rnuv regulares V conspicuos; teca medular pequefia, piriforme: ? Stylosphaera
euterpe, (fig. 160-52).
13) Con tecas medu lares ;.... (14
13A) Sin tecas medulares. Espinas polares desiguales, implantadas bajo un cierto anqulo
con respecto al eje principal:
13A.a) Poros pequerios. circulares, hornoqeneos. 10-13 en el hemi-ecuador; con-
cha ovoide, delgada: Ellipsostylus columba, (fig. 160-34).
13A.b) Poros mas grandes que en la especie anterior, sub-circulares, irregulares,
6-8 en el hemi-ecuador: Xyphostylus emberiza, (fig. 160-56).
14) Teca cortical de superficie verrucosa, rugosa , ... ...... (15
14A) Teca cortical de superficie lisa: poros grandes, sub-circulates. 8-10 sobre el hemi-

295 bis
 Radiolaria

ecuador. Con 2 esferas internas (relacion de diarnetros= 3:2:1): Amphisphaera ero-

nos, (fig. 160-1 8).
15) Poros numerosos, pequerios: pared gruesa, frecuentemente una de las espinas pola-
res esta muy reducida 0 ausente: Xiphatraetus brevispina, (fig. 160-54).
15A) Teca cortical ovoide, con 12-18 poros en el diarnetro mayor y 8-12 en el menor, dis-
tribuidos hornoqenearnente, a veces con borde doble. Con 1 6 2 tecas medulares:
Axoprunum stauraxonium, (fig. 160-19).
16) Sin espinas secundarias (17
16A) Con espinas secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (21
17) Las 6 espinas principales estan distribuidas equidistantemente en el espacio . . . (18
17A) Con dos espinas principales polar es, opuestas y otras 4 en el plano del ecuador:
17A.a) Teca cortical ovoide, espinas polares algo mas grandes que las ecuatoriales,
.con 10-12 poros sub-circulares en el hemi-ecuador; 3 tecas: Hexaeonta-
rium sp.. (fig. 160-35).
17A.b) Teca cortical esterica. con poros circulares pequerios de margen doble,
16-20 en el herni-ecuador. Con 6 espinas (2 polares y 4 ecuatoriales) iguales,
cortas; 3 tecas: Hexaeontium laevigatum, (fig. 160-41).
18) Poros de la teca cortical circulares 0 sub-circulares . . . .. . (19
18A) Poros de la teca cortical representados por mallas muy regulares, hexagonales, de
barras delgadas y delicadas;, ambas tecas internes con poros circulares: Hexaeon-
tium phaenaxonium, (fig. 160-42).
19) Con 3 tecas : '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . (20
19A) La unica teca medular IIega a 1/3 del tarnafio de la cortical. tiene poros circulares pe-
quefios y esta unida s la cortical por medio de prolongaciones de las 6 espinas exter-
nas y por espinillas menores que no se proyectari al exterior. Teca cortical con poros
sub-poligonales grandes, de ternaries variables: Hexalonche aristarehi, (fig. 160-
43).
20) Teca cortical con 13-16 poros circulares en el hemi-ecuador, regularmente distribui-
dos: Hexaeontium axotrias, (fig. 160-37).
20A) Teca cortical con 9-12 poros sub-circulares, irregulares, en el hemi-ecuador. Espi-
nas proporcionalmente mas grandes que en H. exotries: Hexaeontium enthaean-
thurn, (fig. 160-39).
21) Espinas principales no ensanchadas dista!mente...... . . . .. . ..... .. . .... . . . . .. (22
21A) Espinas principales ensanchadas distal mente en forma de rnazo, tri-carenadas, con
'as aristas aserradas; teca cortical gruesa, verrucosa; con 18-24 pores circulares en
el herni-ecuador, enmarcados en esculturas hexagonales; con papilas espinosas en
los nodos. Con 2 tecas medulares (relacion de diarnetros entre las tecas= 1:2:5): He-
xaeontium clavigerum, (fig. 160-38).
22) Poros de la cortical no enmarcados en estructuras hexagonales. . . . . . . . . . . . . . . . (23
22A) Poros de la cortical circulares, hundidos en conspicuas mallas hexagonales de dispo-
sicion reqular. 10-12 en el hemi-ecuador. Pared gruesa. Dos tecas medulares: Hexa-
eontium armatum, (fig. 160-36) (T).
23) Con una sola teca medular. Contorno de la teca cortical sub-pentagonal, can paredes
delgadas y paras grandes, relativamente regulares, circulares, separados par barras
5-6 veees mas delgadas que las primeras. Espinas principales can distribuci6n me-
nos regular que en las dernas especies. Teca medular unida a la cortical par numero-
sas barras radiales, solo algunas de las cuales sa proyectan al exterior como espinas
principales: Hexalonehe philosophiea, (fig. 160-44).
23A) Muy semejante, en Hneas generales, a Hexaconthium enthacanthum (20A), pero la
superficie externa lIeva gran cantidad de espinillas secundarias filiformes que
confieren a la teca un aspecto erizado: Hexaeontium hostile, (fig. 160-40) (T).
24) Teca cortical esterica a subesferica ................... (25

296
Radiolaria

24A) Teca cortical formada por dos hemi-esferas vuxtapuestas. con 0 sin capsules polares
V enmallado lateral adicional. Poros relativamente grandes, sub-circulares; con es-
pinas en 105 nodos. Dos tecas medulares esfericas: Panartus tetrathalamus. (fig.
160-45) (T). .
Nota: Recientemente, A. Sanfilippo y W.R. Riedel (MS: A revised generic and suprageneric classification of artiscins
(Radiolaria), sobre la base de evidencias paleontoloqicas. modificaron la posicion sistematica de este g{mero(Panar-
tus = Ommatartus) ubicandolo dentro de la familia Coccodiscidae, subfamilia Artiscinae.
25) Esqueleto compuesto por una sola teca : (26
25A) Esqueleto compuesto por varias tecas concentricas . (33
26) Con poros circulares, sub-circulares 0 sub-poligonales con vertices redondeados, sin
marcos poliqonales . (27
26A) Con poros poligonales (generalmente hexagonales), 0 con marcos poligonales cons-
picuos. ambos con vertices agudos : . (31
27) Con espinas de extrema distal ramificado . (29
27A) Espinas no ramificadas . (28
28) Poros regulares, sub-circulares. 8-9 en el hemi-ecuador, conespinas agudas delga-
das, de base ancha, cilindricas, en cada nodo; diarnetro hasta 0,06-0,08 mm: Acan-
thosphaera pinchuda, (fig. 160-14) (T).
28A) Con 20-30 poros circulares, detarnafios variables, en el hemi-ecuador; con tubercu-
los en 105 puntos nodales, cada uno de ellos con una delgada espina filiforme; diarne-
tro: hasta 0,35-0,4 mm: Cenosphaera hirsuta, (fig. 160-25) (T). -
28B) Con 12-16 poros subcirculares en el herni-ecuador. de tarnafios Vdistribuci6n irregu-
lares, con rnarqeries dobles. Con 20-30 espinas gruesas, tri-carenadas, cuva long i-
tud no lIega a la mitad del diarnetro de la teca: Acanthosphaera angulata. (fig,
160-11 ).
29) EI extrema distal de las espinas se ramifica arborescentemente (no semejante alas
astas de un reno) . (30
29A) Ramificaciones del extrema distal de las espinas rnuv semejante alas astas de un re-
no. Teca delicada, con barras delgadas, cilindricas, con mallas ovales 0 sub-poligona-
les con vertices redondeados, de tarnafio V disposici6n irregulares. Con espinas lar-
gas (pueden exceder en longitud al diarnetro de la teca) en los nodes: Cladococcus
megaceros, (fig. 160-28) (T).
30) Poros sub-poligonales con vertices redondeados, 7-10 en el hemi-ecuador, de tama-
no V distribuci6n irregulares. Con espinas en 105 puntas nodales cuvo extrema distal
se ramifica dicot6micamente rematando en 2, 40 mas ramas: Cladococcus cervi-
cornis, (fig. 160-27) (T).
30A) Con 6-8 poros elipticos 0 sub-circulares regulares en el hemi-ecuador; barras eatre
poros rnuv delgadas. Con espinas en los puntos nodales que se ramifican irregular V
rnuv profusamente creando un enrejado de contorno circular alrededor de la teca:
Cladococcus sp., (fig. 160-29).
Nota: Especie afin a C.:penicillus. C. scoparius y Elaphococcus umbel/ifer.
31 ) Con poros circulares a ellpticos enmarcados en conspicuas estructuras hexagonales
viti pentagonales , , . (32
31A) Poros hexagonales, rnuv regulares, de barras delgadas, u nos 13-16 sobre el hemi-
ecuador. Cada nodo provecta una espina delgada, tri-carenada, larga, retorcida so-
bre sf misma, con las aristas aserradas: Cladococcus bifurcus. (fig. 160-26) (T).
31 B) Poros hexagonales muy regulares, grandes, 7-8 en el hemi-ecuador delimitados por
barras delgadas; cada node lIeva una espina breve V aguda: Acanthosphaera acti-
nota, (fig. 160-10) (T).
32) Teca de aspecto muy delicado, con poros de pared del gada, circular, algo hundidos en
las mallas penta 0 hexagonales muy regulares, 6-7 en el hemi-ecuador. Con cortas y
delgadas espinas en muchos puntos nodales: Acanthosphaera corloca, (fig. 160-
12) (T).

296 bis
T'
"a

t Radiolaria

32A) Enmallado de la teca muy regular, con celdillas penta 0 hexagonales muy prominen-
tes encerrando estructuras que, a manera de embudo, delimitan poros circulares a
sub-circulares, unos 7-8 en el hemi-ecuador. Con unas 10-20 espinas grandes, rna-
cizas. tri-carenadas, cuya longitudpuede igualar el diarnetro de la teca: Acanthos-
phaera dodecastyla, (fig. 160-13) (T).
33) Teca cortical mas gruesa que en Collosphaeridae, poras de tarnano variable, pero no
exclusivamente pequenos (como, por ejemplo, en algunos Collosphaeridae, e.g.,Co-
lIosphaera huxley;' fig. 160-2) .. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (34
33A) Concilla formada por 4 tecas concentricas. La cortical externa espinosa, de contorno
circular u oval con un piloma en uno de los polos rodeado de espinas, de pared muy
delgada y con poros muy pequefios, frecuentemente dispuestos en roseta por enci-
ma de los poros mayores de la cortical interna. Cortical interna con 8-10 poras en el
hemi-ecuador. Tecas medulares pequefias, esfericas. la interna con 2-3 y la externa
con 8 poras en el hemi-ecuador: Cromyechinus antarctica, (figs. 155 a, a' y 160-
30) (T). '
34) Teca cortical con espinas primaries v.secundarias. 0 secundarias (espinillas) sola-
mente , :. :. . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (35
34A) Teca cortical de pare<;fdelgada, con por6s sub-circulares grandes, unos 10 en el he-
mi-ecuador, con 20-25 espinastri-carenadas larqas. sin espinillas secundarias. Dos
tecas medulares, la interna con pocos poros grandes: Echlnomrna leptodermum,
" (fig. 160-32).
Nota: ver Bj~rklund (1976) para consideraciones detalladas acerca de esta especie y de Actinomma haysi.
35) Con espinas primarias grandes y secundarias menores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (36
35A) Teca cortical erizada con numerosas espinillas filiformes; con celdillas hexagonales
muy regulares de marcos prominentesque alojanporos circuJares en su centro, unos
15 en el hemi-ecuador. Con dos tecas medulares: Actinomma sol, (fig. 160-17) (T).
36) Poros de la cortical extern a circulares a sub-circulares, unos 8-11 en el herni-ecua-
dor. pared gruesa irregular, verrucosa, con espinas pr irnarias tri-carenadas y secun-
darias filiformes. Medular externa irregular, de ella nacen las barras de union con la
cortical que se proyectan radial mente como espinas primarias. Medular interna pe-
quefia con pocos poros grandes: Actinomma haysi, (fig. 160-16).
Nota: ver Bj~rklund (1976) para consideraciones detalladas acerca de esta especie.
36A) Teca cortical maciza, con 13-15 poros redondeados en el hemi-ecuador, frecuente-
mente con marcos poligonales; con 10-14 espinas primarias gruesas ytri-carenadas
j y numerosas espinillas secundarias menores. Con dos tecas medulares: Echinom-
I ma popofskii, (fig. 160-33) (T). ' ,
I
t
I
I
Familias COCCODISCIDAE y PHACODISCIDAE

Las especies mencionadas por Haeckel (1887) para el Atlantico Sudoccidental Amphycyclia
pachydiscus, Coccodiscus goetheiy Sethostylus serratus (halladas en muestras sedimentarias).
carecen de ilustraciones satisfactorias y, adem as, es muy probable que sean fosiles.

Heliodiscus asteriscus, (fig. 160-59) (T). La teca cortical esta represent ada por una lente bicon-
vexa con poros circulares a subcirculares, de distribucion relativamente regular y tarnafios
mas 0 menos hornoqeneos. raramente enmarcados en crestas de contorno poligonal. EI
ecuador de la celula contiene alrededor de 15-20 aberturas. La teca medular extern a es esfe-
rica a elipsoidal, de diarnetro equivalente a 1/3 de aquel de la teca externa; esta perforada

297
 ~$~:.~¥M~--""""""""""""""""""-------------------------=~.-=-=.--------••~

Radiolaria

por numerosas aberturas pequefias de tarnafio v distr ibucion irregulares, y unida a la ?ortical
por medio de varias barras radiales que conectan a la zona central de las,par~des del d~sco:La
teca medular interna, poco conspicua, pequefia, frecuentemente esta ubicada excentnca-
mente dentro de la medular externa. Los rnarqenes del disco lIevan unas 10 espinas radiates
robustas, cilfndricas en la seccion distal y tri-facetadas cerca de la base, y general mente una
cantidad variable de espinas menores intercaladas entre las primeras.
Sethodiscus macrococcus, (fig. 160-60) (T). La teca cortical es relativamente maciza, en forma
de lente biconvexo con poros circulares de tarnario y distribucion irregulares, rodeados por
crestas bajas y suaves. La esfera medular tiene un diarnetro equivalente a, aproximadamen-
te, 1/3 de aquel de la cortical; es de pared gruesa, con poros circulares pequefios, de distri-
bucion y tarnafio regulares, enmarcados en celdas hexagonales poco prorninentes. Ambas
tecas estan unidas por numerosas barras radiales, algunas bifurcadas en su extrema distal.

Familias SPONGODISCIDAE y PORODISCIDAE

Dado que, como se ha demostrado en investigaciones de los ultirnos afios. la placa cribada super-
ficial, caracter supuestamente distintivo entre spongodlscidos y porodiscidos. es de valor in-
cierto, ambas "farnilias" se tratan conjuntamente. .
La sistematica de los spongodlscidos discoides esta actual mente en proceso de rnodificacion y re-
vision.

1) EI esqueleto consiste en un disco central del cual parten tres brazos radiales . :. (2
1A) Esqueletos de otra forma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
2) Los anqulos entre los brazos son conspicuamente diferentes (2 iguales y uno dife-
rente). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Teca consistente en un disco central con estructuras circulares concentricas y tres
brazos equidistantes de extrema distal algo dilatado; frecuentemente con patagio en-
tre los brazos: Dictyocoryne profunda, (fig. 160-62) (T).
3) Brazos no form ados por una sucesion de cameras. ni cubiertos por una placa cri-
bada........ (4
3A) Caparazon consistente en un disco central con dos brazos radiales voluminosos, uno
de los cuales se bifurca en la base, dando el conjunto la irnpresion de poseer tres bra-
zos; estes son mas angostos en la base que distal mente y estan form ados por una se-
rie regular de cameras: el conjunto esta cubierto por una placa cribada: Amphirho-
palum ypsilon, (fig. 160-71) (T).
4) Con tres brazos radiales ensanchados distalmente en forma de maza, dos casi opues-
tos entre sf y el tercero entre ellos: Rhopalastrum malleus, (fig. 160-74).
4A) Un brazo recto, con extrema distal dilatado y espinoso, y dos opuestos al primero, mu-
cho mas cortos y curvos-convergentes, tarnbien con extrema espinoso: Euchitonia
carcinus, (fig. 160-63).
5) Tecas circulares (Ienticulares) (8
5A) Tecas ellpticas 0 cuadrangulares (6
5B) Teca en forma de un cilindro esponjoso con la parte central y los extremos levemente
dilatados, con espinas peritericas y polares, con 0 sin velo (tubo hueco que envuelve
la parte central): Spongocore cylindrica (fig. 160-65) (T).
6) Sin piloma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
6A) Teca elipsoidal a sub-rectangular, con superficie erizada, con espinas mayores en los
polos, uno de estes ocupado por un piloma conspicuo rodeado de espinas: Spongu-
rus pylomaticus, (fig. 160-70).

298

i
I
~,J'L
 ---------------------------------------------------------------------~

Radiolaria

7) Teca de contorno cuadrado con los anqulos redondeados, con 4 areas piriformes mas
densas dispuestas en forma de petalos desde los 4 anqulos con los vertices hacia el
centro, en anqulo de 900 entre sl: Spongaster tetras, (fig. 160-64) (T).
7A) Teca de contorno elipsoidal. su region central es un enrejado relativamente laxo. irre-
gular; con cameras concentricas: ambas caras cubiertas por una delicada placa cri-
bada que se extiende por fuera del area central formando un cinturon periferlco con
espinas provenientes del tejido mas denso: Stylochlamydium venustum, (fig.
160- 76) (T).
8) Tecas con enmallado esponjoso mas 0 menos hornoqeneo. pero noformadas por una
secuencia de cameras circulares concentricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (9
8A) En las tecas se distinguen clara mente anillos concentricos de cameras: frecuente-
mente con una conspicua placa cribada en ambas caras (12
9) Discos sin piloma (estructura en forma de tubo, embudo, abertura, en el margen del
disco esponjoso, generalmente rodeado de puas de mayor tarnafio) ..... ..... . . . (11
Nota: de acuerdo a observaciones de Petrushevskaya (1967) el piloma es una estructura de amplia distribucion en
spongodiscidos. sobre todo en 105 ejemplares de mayor talla. y su presencia/ausenciano constituye un car acter ta-
xcnornico de valor; sin embargo. este criterio no ha side confirmado por otros investigadores; en consecuencia. prefe-
rimos por el momenta adoptar el punto de vista clasico aceptando ta diferenciacion a nivel generico sobre la base de
esta forrnacion.

9A) Discos con piloma . (10

10) Disco biconvexo sin 0 con escasas y pequenas espinas radiales, con un piloma tubu-
lar muy prominente: Spongopyle osculosa, (fig. 160-67).
lOA) Disco biconvexo, con solo espinillas diminutas en el margen, excepto en la zona pilo-
matica, poco conspicua, hundida en la pared del disco, donde son mas grandes:
Spongopyle setosa, (fig. 160-68).
11 ) Disco biconvexo sin espinas en los rnarqenes ni en las caras: Spongodiscus resur-.
gens, (fig. 160-66).
l1A) Disco biconvexo con bordes y caras espinosos: Spongotrochus glacialis, (fig. 160-
69).
12) M arqenes del disco no espinosos . (13
12A) Margenes del disco con grandes espinas radiales: Stylodyctia multispina, (fig.
160- 77) (T).
13) Esqueleto discoidal con 4-6 anillos concentricos regulares, conspicuos, y poros cir-
, ..
culares pequenos distribuidos hornoqeneamente: Porodiscus micromma, (fig. 160-
72) (T).
i 13A) Disco con la zona central mas densa rodeada de un enrejado delicado y laxo de anillos
concentricos irregulares con radios numerosos; periferia ocupada por un cinturon
ancho de placa cribada delicada y fragil (semejante a la de Stylochlamydium venus-
I
( turn, fig. 160-76): Stylochlamydium asteriscus, (fig. 160-75) (T).
f
1

! Familia LlTHELIIDAE

Dada la exigua cantidad de. especies tratadas se omite la clave correspondiente, incluvendose
breves resenas diaqnosticas.

larcopyle butschlii, (fig. 155b y b') (T). Teca externa ovalada, espinosa, con poros sub-circulares
de tamafio y distribucion irregulares. Generalmente con un piloma polar grande, rodeado por
espinas mayores. Teca interna compleja, esponjosa, con aspecto lobulado 0 espiralado, uni-
da a la externa por medio de numerosas barras que emergen al exterior c.omo espinas.

299
Radiolaria

Lithelius minor. Teca elipsoidal a esterica formada por 3-7 0 mas conchillas concentricas. en
ciertas vistas con aspecto de doble espiraJ. Esqueleto externo con verrugas y espinas coni-
cas, general mente cortas, con poros sub-circulares a sub-poJigonales (cf Benson, 1966).
Lithelius nautiloides, (fig. 160-78) (T). Teca medular pequefiav esferica (0,01-0,015 mm). Teca
cortical representada por una espiral involuta cuyas vueltas aumentan gradual mente de
tarnafio hacia afuera, con 4-6giros. Superficie con espinas cortas y pores de distribucion
irregular, las primeras continuas con barras internas que atraviesan todas las vueltas de la
espiral. Semejante a L. minor, algo mayor y mas criofila que esta. .
Lithelius sp. aft. l. spiralis, (fig. 160-79). Similar a L. neutiloides. pero de contorno rnasovalado,
poros de tarnafio mas regular y teca cortical formada por una espiral mas cerrada y con mayor
nurnero de vueltas.
Spironiurn octoniurn. (fig. 160-80). Teca cortical eJfptico-lenticular de superficie irregular y espi-
nosa. Las alas espiraladas del cinturon transversal son de, aproximadamente, el mismo an-
cho que las 8 puertas internas (cf. Haeckel, 1887).

Familia PYLONIIDAE

Pyloniidae es una de las familias de Spumellaria de mayor complejidad estructural y, en

consecuencia de ello, una de las mas pobremente conocidas. Los criterios utilizados por Haeckel
para elaborar sus esquemas sisternaticos (cantidad de sistemas de cinturones, tipo de teca me-
dular, etc.) son de observacion diffcil y validez sistematica no confirmada.
Dada la reducida cantidad de especies tratadas la clave se reemplaza por las breves resetias
diaqnosticas correspondientes.

Dizonium stauracanthum, (fig. 160-81). Camara central esterica. cinturon lateral ellptico. 1,3
veces mas largo que ancho. Con 4 puertas ellpticas 1,5 veces mas anchas que altas, dividi-
das por la mitad por medio de un eje axial. Con dos pares de espinas corneas en los ejes
opuestos de los polos principal y transversal (cf. Haeckel, 1887).
Octopyle octostyle, (fig. 160-82). Muy semejante aT. octecenthe. excepto por la presencia de un
septa sagital que divide las 4 puertas en mitades.
Octopyle stenozona, (fig. 160-83). Teca de contorno subcuadrado, con un sistema completo de
cinturones internos de contorno eliptico en vista frontal, y con el segundo cinturon transver-
sal completo, al igual que la mayor parte del segundo cinturon lateral. Este ultimo tiene espl-
nas cortas. paralelas al eje sagital y extendiendose desde este, en la region polar del eje prin-
cipal, suqiriendo la presencia de un segundo cintur on sagital rudimentario. Los cinturones
segundo sagital y transversal son muy angostos, con poros grandes y de diferente talla, sepa-
rados por barras macizas; la superficie de ambos cinturones esta cubierta por espinas cortas
y gruesas, opuestas entre sl. coaxiales con el eje principal del caparazon, naciendo en la su-
perficie de la teca interna elipsoidal y uniendose distalmente con el segundo cinturonlateral.
Esias barras confieren al esqueleto la apriencia de poseer ocho puertas sub-circulares en
cada lado del mismo, cuando en realidad hay solo cuatro puertas, dos en la superficie ventral
y dos en la dorsal (cf. Benson, 1966).
Phorticium cleve;' (fig. 160-84). Esqueleto interno representado por una serie de cameras dis-
puestas en una espiral de alrededor de 4-5 vueltas, atravesadas por barras radiales emer-
gentes y con poros de tamarios y distribucion irregulares. Parte extern a del esqueleto consis-

300
 Radiolaria

tente en un cinturon con poros de talla variable, espinoso.

Nota: el aspecto de esta especie es muy variable de acuerdo al anqulo de observaci6n. Probablemente sea sin6nimo de Phorti-
cium pylonium.

pylolena armata, (fig. 160-85). Con tres brazos trapezoidales, en la base la mitad del ancho, yen
el extremo dos veces mas anchos que la teca medular. Superficie y rnarqenes espinosos. Con
)
12 espinas macizas, corneas en los extremos distales de los tres brazos, dos en posicion
opuesta en ambas caras de los rnarqenes de los brazos (cf. Haeckel, 1887).
3
Tetrapyle octacantha, (fig. 160-86). Teca cortical espinosa, con grandes poros subcirculares y
barras divisorias delicadas. EI cinturon interno (transversal) es unas 2 a 2,5 veces mas pe-
quefio que el lateral, con espinillas filiformes en su superficie.
r
Tetrapylonium quadrangulare, (fig. 160-87). Teca cortical externa de contorno casi cuadrangu-
lar. una vez y un tercio mas ancha que alta, con 4 anqulos redondeados en los cuales se ubi-
can cuatro espinas radiales, piramidales, tri-facetadas. Superficie espinosa. Con cuatro
puertas elipticas 0 casi cuadrangulares. Teca cortical interna mas eliptica. de talla igual a
.:.
1/2 de la cortical externa, con un cinturon transversal mas ancho ycuatro puertas de contor-
no arrifionado. Teca medularcasi esferica.de la mitad del tarnario de la cortical interna (cf.
Heckel, 1887).
Nota: probablemente se trate de una especie f6sil.

Famiiia THOLONIIDAE

Tholocubus thessellatus, (fig. 160-88). Superficie lisa, sin espinas radiales: Poros circulares,
regulares, con marcos hexagonales, dos veces mas anchos que las barras; unos 8 a 12 en el
semicfrculo de una cupula. Cupulas principales mas pequefias que las laterales y mas gran-
des que las sagitales (cf. Haeckel, 1887).

3
Familia SPYRIDAE
s·
La familia Spyridae fue muy detallada y exhaustivamente tratada por Goll (1968, 1969, y trabajos
posteriores, como fam. Trissocyclidae).
Para el Atlantico Sudoccidental existen registros de un total de 17 especies de spiridos, pero 10
3· de estes corresponden a hallazgos de Haeckel (1887), en material bentonico. Muchas de las
formas descriptas por Haeckel no son mas que ejemplares de una misma especie en diferente
estado de desarrollo 0 grado de conservacion (ver GolI, 1968, 1969), y otros, seguramente, son
f6siles resedimentados (como, por ejemplo, Tripospyris diomma, fig. 160-103, que de acuerdo a
5
~.
Goll es sinonirno de Tholospyris cortinisca, del Mioceno - Plioceno). En consecuencia, se omiti-
, ran aqu i las diagnosis de las especies solamente mencionadas por Haecket (excepto "Archicircus
5 sexangularis" = Liriospyris reticulara, Tessarospyris clathrobursa y Tetraplagia phaenaxonia, ver
:i_
~as adelante), incluvendose exclusivamente las de aquellas cuya situacion cronoloqica y
I j
- Sistematica presenta menos dudas.
n
II
i
]
~!
Acanthodesmia vinculata, (fig. 160-89) (T). Esqueleto formado por 3 anillos unidos en ·angulos
de 90°: basal, sagital y frontal, espinosos en grado variable.
"Archicircus sexangularis" = Liriospyris reticulata (Ehrenberg), fig. 160-90) (T). Anillo sagital
1
·t
;- con forma de letra "0" con 4 a 6 pares de tuberculos. Sin espinas frontal ni axial; a veces con
J

301
...
~1

una apical reducida. Algunos ejemplares sin enrejado ni barras conectivas. Sin anillo basal.
Concha enrejada de contorno oval en vista basal, rodeando el frente y dorso del anillo sagital,
con 4 barras conectivas que unen el anillo sagital a la concha enrejada: dos en la base y dos
en la parte superior (cf. GolI, 1968).
Nota: Se adopt a el criterio de Goll (1968), quien considera que el ejemplar ilustrado por Haeckel, 1887 (reproducido en la fig. 160-
90) es solo un estadio de desarrollo incompleto 0 un especimen rota de esta especie.

Lophospyris pentagona pentagon a, (fig. 160-95) (T). Anillo sagital poligonal, unido al frente,
apex y dorso de la concha enrejada. Anillo basal poligonal, unido al frentey dorso del sagital,
lIeva 4 poros basales y 9 espinas dirigidas hacia abajo. Todo el conjunto de barras relaciona- ;,
das con el anillo basal de secci6n tri-facetada (perfil en "T"). Por encima del anillo basal 8 de
las espinas (la novena -frontal- se ubica frente al anillo sagital) se contin uan en barras que
se elevan v, mediante la formaci6n de ram as transversalesque las unen entre siy con el ani-
110 sagital, forman un enrejado de mallas poligonales. Las barras vecinas al anillo sagital tie-
nen, adernas de otras, ramas laterales que se unen al primero en la parte medio-frontal del
mismo.
Lophospyris pentagona quadriforis, (fig. 160-96). Subespecie caracterizada por la ausencia de
barras unidas a la parte medio-frontal del anillo sagital (cf. GolI, 197~).
1

Liriospyris reticulata (Ehrenberg). a) Vista apical; b)
Vista basal. 1) Poros en el anillo sagital; 2) Concha en-
rejada; 3) Tuberculo en el anillo sagital; 4) Anillo sagi-
tal; 5) Barras conectivas; 6) Espina vertical. (Redibuj-
do de GolI, 1968).
Parte frontal de 105esqueletos de Lophospyris pents-
gona quadriforis (a) y L. p. pentagona (b). 1) Anillo
sagital; 2) Barras unidas a la parte medio-frontal del
anillo sagital; 3) Anillo basal. (Redibujado de Goll,
1969).

Tessarospyris clathrobursa,(fig. 160-98) (T).Teca sub-ovalada, lisa, profusamente perforada con

aberturas pequeiias, estrangulada sagitalmente. Del anillo basal parten 4 pies huecos,
perforados. La placa basal tiene 4 grandes perforaciones triangulares.
Nota: si bien en el Atlantico Sudoccidental el unico hallazgo de est a especie es el perteneciente a Haeckel (1887), la misma fue
subsecuentemente encontrada por Petrushevskaya (1971 a) y por Takahashi y Honjo (en prensa), en areas tropicales (menciona-
da como Platybursa clathrobursa y Cantharospyris ct. clathrobursa. respectivamente).

Tetraplagia phaenaxonia, (fig. 160-99). Esqueleto consistente en 4 espinas tri-facetadas rectas 0

levemente curvadas, prisrnaticas, con nacimiento en un centro cornun. con pequeiias rami-
ficaciones en las aristas.
Nota: EI unico hallazgo de esta especie en el Atlantico Sudoccidental (Haeckel, 1887). figura como registro en muestra de
plancton, y no en material sedimentario, motivo por el cual se reproduce su descripcion.

Tholospyris procera, (fig. 160-100). Anillo sagital sub-rectangular unido directamente al frente
y dorso de la concha enrejada. Anillo basal ovalado, unido al frente y dorso del anillo saqital.
Esqueleto enrejado con barras de secci6n sub-circular, con poros sub-poligonales. En algu-
nos ejemplares el enrejado puede extenderse por debajo del anillo basal; de este ultimo se
proyectan varias espinas de forma y cantidad variables (cf. GolI, 1976).
Triceraspyris antarctica, (fig. 160-101) (T).Teca maciza, solida, con forma de nuez con una cons-
picua constricci6n sagital, de superficie verrucosa-espinosa con poros sub-circulares, des-
iguales. Boca cerrada por medio de una placa basal perforada. Del anillo basal parten tres .
pies voluminosos, macizos, tri-facetados 0 cilindricos.
Nota: Especie considerablemente polirnorfica (con 4 subespecies de acuerdo a GolI, 1976: Phormospyris stabilis stabilis. P. s.
capoi. P. s. antarctica = T. antarctica y P. s. scephipes).

302
 Radiolaria

Tristylospyris palmipes, (fig. 160-104). Teca ovalo acampanada, con 4 grandes ventanas en el
frente y 4 en el dorso; lados y apice con poros menores, ovales a circulares. Placa basal con 4
poros grandes. Pies delqados cortos, frecuentemente con un principio de ramificaclon en la
parte distal.
zygocircus productus, (fig. 160-105) (T). Anillo piriforme con las aristas espinosas.

i
I
Familias PLAGIONIIDAE y THEOPERIDAE
II
La taxonomfa de nivel familiar de las especies que se incluyen en estos dos grupos es sumamen-

I
1
te confusa, y los caracteres utilizados - de observacion diffcil y definicion ambigua. En conse-
cuencia, se ha preferido tratarlos conjuntamente. Por otro lado, sin recurrir a detalles arquitecto-
nicos del esqueleto interno, es practicarnente imposible elaborar una clave dicotomica especifi-
ca; debido a ello se ha preferido definir dicotcmicarnente grupos artificiales de especies que com-
parten rasgos conspicuos, constantes y de facil deteccion. recurriendo a descripciones breves
desde all! en adelante.
Dada su situacion taxonornica incierta, as! como debido a haber side registradas en el Atlantico
Sudoccidental una unica vez, en sedimentos (Haeckel, 1887), se excluyen las especies Cladosce-
nium pectinetum. Haliphormis lagena, Perometisse calva, Tridictvopus vatillum (Plagioniidae),
Cyrtocapsella tetrapera, Dictyophimus lasanum, Lithochytris galeata, Lithornithium ciconie.
Podocyrtis cristata, Pterocanium gravidum, Theocepse cuvieri y Theocapsa wottonis (Theope-
ridae).

1) Con varios (mas de 2-3) segmentos post-toracicos conspicuamente diferenciados.

Eucyrtidium acuminatum, (fig. 160-123). Cefalo esferico. pequefio. con un breve
cuerno apical conico. hundido en el torax. con pocos poros circulares espaciados. To-
rax corto. de contorno trapezoidal, con poros sub-circulares. EI abdomen mucho mas
voluminoso que el torax, mas 0 rnenos cilindrico a trapezoidal, con poros algo mayo-
res y mas densamente dispuestos que en 105 segmentos anteriores. Los 5-6 segmen-
tos post-abdominales son conspicuamente mas anchos que altos, con 105 poros dis-
puestos en hileras longitudinales. EI diarnetro maximo de la conch ilia suele coincidir
con el cuarto a sexto segmentos, el ultimo lIeva un peristoma a veces estrechado. Los
Ifmites entre los segmentos post-abdominales no estan marcados por constricciones
externas, pero son claramente visibles por transparencia.
Eucyrtidium cienkowskii, (fig. 160-124). Cefalo cupuliforme, con un pequefio
cuerno apical. Torax y abdomen conicos-truncados, de diametro gradualmente ere-
ciente hacia el extrema distal. EI segmento mas ancho es el primero postabdorninal.
Poros redondeados, dispuestos en hileras longitudinales, algo mayores en los
ultirnos segmentos.
Eucyrtidium hexastichum, (fig. 160-125) (T). Teca de paredes delgadas, de unos 9-
10 segmentos. Cefalo pequerio, esferoidal, con un cuerno apical. Torax conico. Ab-
domen y segmentos post-abdominales cilfndricos, con suturas no marcadas por
constricciones externas, con 4 a 8 hileras transversales de poros circulates de tarna-
no hornoqeneo cada uno.
Stichophormis sp., (fig. 160-139) (T). Caparazon alargado, cilindro-conico. de pared
fina. Cefalo esferico con un cuerno apical. Entre 5 y 12 segmentos postcefalicos glo-
bosos, con constricciones intersegmentarias muy marcadas, a veces con costillas
longitudinales en la parte distal de la conchilla. Poros circulares dispuestos regular y
densamente. En ejemplares completos, el ultimo segmento es cerrado distalmente.
 Radiolaria

1A) Sin segmentos post-toracicos. 0 con menos de 2-3 de ellos, 0, cuando son mas de
2-3, las divisiones intersegmentarias correspondientes son muy poco conspicuas (2
2) Con tres pies conspicuos dinqidos hacia abajo, general mente prolongados en costi-
lias marcadas en la superficie de la teca.
Nota importante: Para los fines de esta clave se denominan "pies" a las formaciones espinosas que, en continuidad
con el contorno del ultimo segmento (t6rax, abdomen 0 segmento post-abdominal), se prolongan hacia abajo mas 0
menos divergentemente; y "alas" a aquellas que tienen nacimiento en la parte media 0 superior del t6rax y se extien-
den hacia los lados.

Dictyophimus crisiae, (fig. 160-120). Cefalo herni-esferico. algo espinoso, hfspido,

con poros pequefios y agrupados densamente y con un cuerno apical. Constricci6n
cervical poco marcada. T6rax c6nico, de paredes relativamente gruesas, con poros
redondeados a sub-poligonales de tarnafio creciente hacia la base, donde el enrejado
se vuelve mas fr aqil y delicado; lIeva tres costillas que se prolongan en los tres pies
delicados y fines. Generalmente sin abdomen, 0 s610con rudirnentos del mismo en
forma de malla abierta y laxa entre las bases de los pies.
Dictyophimus gracilipes, (fig. 160-121). Cefalo herniesferico. de superficie lisa, con.
grandes poros subcirculares y un largo cuerno de talla igual 0 mayor que el diarnetro
del cefalo. Constricci6n cervical poco marcada, a veces con abultamientos. T6rax de
pared delgada, delicado, con qrandes poros subcirculares, a veces con la base
cerrada por una placa perforada, con tres conspicuas costillas que se prolongan en
tres pies largos, carenados, curvados.
Nota: especie muy polim6rfica.

Pterocanium praetextum, (fig. 160-136) (T). Cefalo esfer ico. volurninoso. con un
gran cuerno cillndrico. T6rax prismatico con tres aristas conspicuas, abultado, cupu-
liforme, con poros circulares, regularmente dispuestos y superficie espinosa. En su
base nacen tres macizos y largos pies de corte transversal triangular, levernente con-
vexos, divergentes, unidos entre sf en la parte proximal por el enrejado delicado que
constituye el abdomen, frecuentemente de terminaci6n ambigua, a veces ausente.
Pterocanium praetextum eucolpum, (fig. 160-137). Cuerno apical tri-facetado;
t6rax mas redondeado, abdomen generalmente menos desarrollado y teca mas del-
gada que en la especie anterior.
Pterocanium trilobum, (fig. 160-138) (T). Cefalo pequefio, esferico. con poros pe-
queries y densamente agrupados, con un cuerno apical conspicuo. T6rax globoso, cu-
puliforme, con poros circulares, de distribucion regular y densa, aumentando en dia-
metro hacia la base. Con tres aristas poco marcadas que se prolongan en tres pies
cornbados. voluminosos, con las bases fenestradas.
Dictyophimus hirundo, (fig. 160-154) (T). Cefalo subesterico, con numerosos poros
pequefios. de superficie lisa 0 levemente espinosa, con uno 0 dos cuernos apicales.
T6rax c6nico a acampanado, frecuentemente espinoso, de pared gruesa, con gran-
des poros circulares de diarnetro creciente hacia la base; lIeva tres aristas que se ex-
tienden en tres largos pies suavemente curvados, frecuentemente con las bases fe-
nestradas. EI abdomen, cuando existe, es mas angosto que la base del t6rax, y s610
esta representado por un enrejado delgado con poros grandes, sin peristoma defi-
nido. .
Nota: especie incluida bajo el nombre de Pterocorys hirundo en la lista de las especies presentes en el Attannco
Sudoccidental.

2A) Sin las caracterfsticas anteriores (3

3) Con alas conspicuas.
Lipmanella dictyoceras, (fig. 160-128) (T). Cefalo grande redondeado, de superficie
algo hfspida. T6rax c6nico con poros de distribuci6n irregular y tres alas dirigidas obi i-
cuamente hacia abajo. Abdomen rudimentario.

304
 Radiolaria

~!

Lipmanella sp., (fig. 160-129) (T). Cefalo grande, esferico, con superficie muy
hlspida. espinoso, con poros circulares en marcos hexagonales. Constriccion cervi-
cal profunda. Tor ax muy grande, acampanado ~ abultado, con poros circulates
densa y muy regularmente dispuestos; con pequefias alas horizontales a la altura de
la constriccion cervical.
3A) Sin las caracterfsticas anteriores (4
4) Los poros de la seccion distal de la teca tienen forma clarainente rectangular 0 penta-
gonal.
Litharachnium tentorium, (fig. 160-130) (T). Esqueleto conico. en individuos adul-
tos con forma de sombrero mexicano. Cefalo muy pequefio. esferico. imperforado,
sin cuerno. Tor ax muy grande (hasta 1 mm de diarnetro), con hileras longitudinales
de poros pequefios. cuadrangulares (circulares en la vecindad del cefalo) intercalan-
do con costillas radiales primarias y secundarias. .
Peripyramis circumtexta, (fig. 160-133) (T). Cefalo pequerio. imperforado, hialino,
con un pequefio cuerno apical. Constriccion cervical poco marcada. Tor ax conico, for-
mado por 8-11 barras longitudinates con trabeculas perpendiculares que definen
poros cuadrangulares (poros circularesen la vecindad del cetalo) grandes, de tarnafio
creciente hacia la base. Barras del enrejado con excrecencias laterales que pueden
formar un tejido aracnoidal - esponjoso alrededor del esqueleto principal
Theocalyptra davisiana, (fig. 160-143). Concha de cuatro segmer'ltos de pared grue-
sa, de contorno general conico. Cefalo subesferico, con unos pocos poros pequefios y
dos cuernos apicales de desarrollo variable. Constriccion cervical general mente po-
co marcada. Tor ax cillndrico 0 levernenteconico. con poros subcirculares, espacia-
dos, pequefios. Abdomen claramente separado 'del torax, mucho mas ancho que
este. con poros de tarnario mucho mayory contorno anquloso. rectangular.Segmen-
to postabdominal expandido, generalmente incompleto, con 5610una 0 dos hileras de
grandes aberturas rectangulares. .
Theocalyptra gegenbauri, (fig. 160~144) (T). Cefalo pequerio. cupuliforme, con unos
pocos poros pequefios y redondeados; a traves de sus paredes emergen las espinas
vertical y apical en forma de dos grandes cuernos. T6rax c6nico, con los poros dis-
puestos muy regularmente, los ubicados mas cerca del cefalo notoriamente mas
pequerios que los basales; estos ultirnosanqulosos. regularmente pentagonales. Ab-
domen s610 representado por una 0 dos hileras de pores pequefios, cuadrangulares,
muy regulares, dispuestos a modo decintur6n alrededor de la base del t6rax.
4A) Sin la caracteristica anterior (5
5) La teca es rnuv deprimida, achatada, con forma de sombrero chino (caracteristica
compartida con Litharachnium tentorium que tiene poros cuadrangulares v, parcial-
mente, con Theocalyptra gegenbauri, con poros pentagonales; ver ftem 4).
Lampromitra schultzei, (fig. 160-111) (T). Cefalo pequefio, T6rax grande, umbelifor-
me, achatado a rnanera de sombrero chino, con poros grandes y subangulosos en la
secci6n media, disminuyendo de tarnano hacia la perifera, de distribuci6n irregular.
Espinas dorsal y laterales extendidas a 10largo de todo el t6rax como costillas rectas.
La periferia del t6rax tiene dos a tres hileras de paros pequefios, subrectangulares,
regulares.
Theocalyptra cornuta. (fig. 160-142) (T). Cefalo cupuliforme, con pequenos poros
circulares de distribuci6n irregular y dos grandes cuernos, prolongaciones extern as
de las espinas apical y vertical. T6rax deprimido, chato, con poros circulares de distri-
buci6n sumamente regular y tarnafio cre.ciente hacia el extrema distal. Divisi6n lum-
bar conspicua. Abdomen representado solamente por una 0 unas pocas hileras de
poros circulares.
305
r=::':

Radiolaria

5A) Sin la caracterlstica anterior (6

6) Teca formada exclusivamente por un cetalo, 0 por un cefalo y un torax, sin segmen-
tos post-toracicos (carecen de pies, alas, poros cuadrados opentaqonales, y no son
deprimidas).
Antarctissa denticulata, (fig. 160-106) (T). Esqueleto muy macizo, de contorno sub-
triangular-piramidal,con cefato grande, hundido en el torax. Superficie hlspida. irre-
gular, espinosa. verrucosa, con poros pequerios. hundidos en la pared. Boca cerrada
por medio de una placa perforada.
Antarctissa strelkovi, (fig. 160-107) (T). M uy semejante a la especie anterior, pero
con pared algo mas delgada, mas espinosa, y constriccion cervical mas rnarcada.
Arachnocorys circumtexta, (fig. 160-108) (T). Cefalo sub-esferico. relativamente
grande, con poros circulares a sub-circulares de distribucion irregular; espinoso, fre-
cuentemente los extremos distales de estas espinas estan relacionados entre sf por
medio de una delicada malla aracnoidal. Enrejado toracico separado del cefalo por
medio de 9 espinas que dejan 9 grandes ventanas cervicales; estas espinas se conti-
nuan como costillas rectas en el torax y alrededor de ellas se forma un delicado enre-
jado de tipo aracnoidal.
Lithomelissa setosa, (fig. 160-112). Cefalo de tarnario regular sub-esterico; cons-
triccion cervical mas 0 menos conspicua; torax alargado de contorno irregular, con
pared delgada, con poros sub-circulares de distribucion variable. Teca espinosa, en
los ejemplares completos con el peristoma cerrado.
Peridium sp. aft. P. spinipes, (fig. 160-113). Sin torax. Cefalo alargado a sub-esfe-
rico con grandes poros redondeados, espinas lateral y apical prominentes y conspi-
cuas, espina dorsal mas corta.
Peromelissa phalacra, (fig. 160-115). Cefalo grande, ovoide-alargado, con poros
circulares (a veces solo presentes en su seccion basal), liso. Torax conico, pequefio.
Con una espina apical (dirigida hacia arriba, emergiendo en la cara anterior del cefa-
lo) y dos laterales (a la altura de la constriccion cervical) muy conspicuas.
Cornutella profunda, (fig. 160-117)(T). Cefalo pequerio. esferico, imperforado, hiali-
no, con 0 sin cuerno apical. Tor ax conico. con poros circulares de tarnario y densidad
crecientes hacia la base, regurarmente dispuestos.
Nota; Especie muy polim6rfica; siguiendo a Riedel (1958) los distintos tipos morfol6gicos se consideran conespecffi-
cos (ver Petrushevskaya. 1967. y otros trabajos).

6A) Especies sin las caracterfsticas enumeradas anteriormente.

Cyrtocapsella cornuta, (fig. 160-118) (T). Contorno general del caparazon piriforme,
con cuatro segmentos. Pared gruesa, de superficie rugosa y con crestas, con poros
circulares relativamente pequefios, hundidos en la pared, dispuestos mas 0 menos
regularmente. Cefalo de tarnafio mediano, esferico, con un breve cuerno apical in-
sertado asirnetricamente. Constricciones entre los segmentos bien definidas. Per is-
toma del segmento post-abdominal cerrado. .
Eucyrtidium teuscheri, (fig. 160-126). Caparazon conico (parte superior) - cilindri-
co (parte inferior). Cefalo hemi-esterico, sumergido en el torax. con poros circulares
pequefios y un cuerno apical. Torax pequeno, trapezoidal, con poros redondeados de
tarnafio, forma y distribucion irregulares. Seccion oost-tor acica cillndrica. a veces
angostada distalmente, con varias constricciones poco conspicuas (Ia mas notable de
estas probablemente represente eillmite abdomen-postabdomen), con poros circu-
lares a subcirculares de disposicion y tarnarios variables.
? Eucyrtidium tumidulum, (fig. 160-127). Teca fusiforme, compuesta por 5-6
segmentos, de paredgruesa y poros circulares. Cefalo herni-esferico. con poros

306
 iBillJlll-------- ---------.---.

Radiolaria

esparcidos irregularmente sobre la superficie. Constriccion cervical inconspicua. To-

rax conico a ciHndrico, con poros dispuestos en 2 a 3 hileras transversales. Tercero y
cuarto segmento ciHndricos, abultados, con los poros agrupados en tres hileras
transversales en el tercero y cuatro en el cuarto. EI maximo diarnetro de la teca esta a
1 la altura del cuarto segmento. EI quinto es conico. truncado, estranqulandose paula-
tinamente hacia el peristoma. EI sexto segmento, cuando presente, es similar al an-
terior y esta separado de aquel por una constriccion poco. marcada; suele IIevar una
1 hilera transversal de poros grandes (cf Hays, 1965).
Stichopilium variabile. (fig. 160-140). Caparazon de contorno general conico 0
conico-cillndrico, de pared relativamente delqada, tetrasegmentado. Cefalo herni-
esferico. algo hundido en el tarax. con un cuerno conspicuo y constriccion cervical
poco marcada. Torax breve, trapezoidal, a veces con costillas longitudinales. Abdo-
men mas grande y mas globoso, coincide con el mayor diametro de la concha. Post-
abdomen estrangulado, frecuentementeincompleto. Los poros son subcirculares,
grandes, de tarnafios y distribucion irregulares.
Theocalyptra bicornis. (fig. 160-141). Teca de pared gruesa, de contorno general
acampanado, cupuliforme. Cefalo grande, subesferico. con dos grandes cuernos
divergentes facetados. La seccion post-cefalica presenta dos 0 tres constricciones
externas mas 0 menos conspicuas que delirnltartan un torax pequefio, trapezoidal;
un abdomen grande, abultado; y elnacimiento de un post-abdomen que se ensancha
bruscamente (general mente integrado por no mas de 1-2 hileras de poros). Los poros
de la parte post-cetalica son de tarnario creciente hacia la base, circulares, dispues-
tos regularmente en hileras transversales.
Theocorys apollonis. (fig. 160-147). Conch ilia ovalada, con dos constriceiones pro-
fundas. Cefalo sub-esferlco con un largo cuerno cilindrico recto. Torax conico. trun-
cado. Abdomen sub-globoso;truncado en ambos extremos, dos veces mas anchoque
la boca estrangulada. Poros circulares, subregulares, en el abdomen dos veces
mayores que en tor ax. Sin segmentos post-abdominales (cf Haeckel, 1887).

Familia PTEROCORYIDAE

Se considera mas conveniente incluir, para est a familia, los caracteres diaqnosticos de las espe-
cies tratadas, en vez de la clave correspondiente.

Androcyclas gamphonycha. (fig. 160-148) (T). Teca trisegmentada de contorno pirarnidal. Cefa-
lo grande, hemi-esferico con un muy grande y robusto cuerno apical tri-facetado, carenado;
con pequenos poros circulares. Constriccion cervical poco conspicua. Torax acampanado,
trapezoidal, con poros circulares, frecuentemente en hileras longitudinales. Constriccion
lumbar conspicua. Abdomen cilindro-conico. abultado, con poros notablemente mas gran-
I des que en el torax. sub-circulares a sub-poligonales, con distribucicn irregular. Peristoma
algo estrangulado, ornamentado con una doble hilera de grandes dientes dirigidos hacia

I abajo.
~nthocyrtidium ophirense, (fig. 160-149) (T). Cefalo ovoidal-alargado, con pequerios poros cir-

I
culares, ahusado hacia arriba y extendiendose en un voluminoso cuerno apical carenado.
Constriccion cervical conspicua. Tor ax acampanado, cupuliforme, abultado, con poros circu-
, lares dispuestos regularmente en forma de tablero de ajedrez, varias veces mayores que las
! barras de separacion, a veces enmarcados en esculturas hexagonales, de diarnetro creciente
hacia la base. A escasa distancia del peristoma existe un verticilo de espinas dirigidas hacia

307
p:~,.~~----------------------------------------------~
Radiolaria

abajo; luego de ellas la pared del torax se estrangula cu Iminando en una delicada membrana
peristomial.
Anthocyrtidium zanguebaricum, (fig. 160-150) (T). Cefalo elongado, con un macizo cuerno api-
cal de longitud aproximadamente igual que su altura. Constriccion cervical poco conspicua.
Tor ax ovalado, elongado, con poros circulares densamente distribuidos en hileras longitudi-
nales. Peristoma a veces dentado.
Clathrocyclas latonae, (fig. 160-151). Teca acampanada, con cefalo relativamente grande muni-
do de un cuerno oblicuo. Tor ax con poros poligonales cubiertos por una malla aracnoidal se-
cundaria. Abdomen con tres hileras de poros cuadrangulares, de tarnario creciente hacia la
base. Peristoma rematado con un verticilo de 30-40 "pies"carenados cortos(cf. Haeckel,
1887).
Nota: especie sola mente registrada por Haeckel (1887) en el Atlantico Sudoccidental.

Lamprocyclas maritalis, (fig. 160-152) (T).Teca cupuliforme, generalmente de paredes bastante

gruesas. Cefalo alargado, ahusado, con un prominente cuerno apical facetado, dividido in-;
ternamente en tres lobules. Torax conico en la parte superiory abultado en la base, con poros
circulares de disposicion regular, enmarcados en esculturas hexagonales. Constriccion lum-
bar bien marcada. Abdomen abultado, ancho, cilfndrico, con poros de tarnafio algo mayor que
el torax. pero de aspecto y disposicion semejantes. EI peristoma esta bien definido, carece de
poros y frecuentemente presenta un verticilo de dientes.
Nota: Nigrini (1 967, 1968), Nigrini y Moore (1 979) aceptan la subdivision de esta especie en tres taxories: Lamprocyclas meri-
talis maritalis, Lamprocyclas maritalis polypora y Lamprocyclas maritalis ventricosa. Sin embargo, las diferencias morfol6gicas
definitorias de las tres son de poca claridad, y frecuentemente, los ejemplares no pueden atribuirse con certeza a una de las
subespecies; adem as, las distribuciones geograficas de estas subespecies se superponen en gran medida. Por todo ello se pre-
firio, por el momento, abstenerse de utilizar estas modificaciones propuestas por Nigrini (1967).

Pterocorys clausus, (fig. 160-153). Cefalo conico. lobulado, asimetrico. con pequefios poros cir-
culares de disposicion irregular. Torax cupuliforme, globoso, grande. Abdomen cilfndrico.
Poros en el torax y en el abdomen orden ados en hileras verticales.
Pterocorys hirundo, (fig. 160-154) (T). Ver Dictyophimus hirundo en familia Theoperidae ..
Theoconus hertwigii, (fig. 160-155) (T).Teca cupuliforme, de pared delgada y enrejado fr aqil. de-
licado. Cefalo ahusado, lobulado, asirnetrico, con un prominente cuerno apical carenado y de
bases fenestradas. Torax grande, abultado, conico, con poros circulares, regulares, dispues-
tos en hileras longitudinales. Constrlccion lumbar bien marcada. Abdomen levemente
globoso, con poros semejantes a los del torax. EI segundo ytercer segmentos estan surcados
por delgadas costillas longitudinales continuas.
Theocorythium trachelium, (fig. 160-156) (T). Cefalo grande, subesferico, lobulado, con un gran
cuerno apical carenado. Torax cupuliforme, abultado en la base, con poros sub-circulares de
distribucion regular, a veces con marcos hexagonales, ocasionalmente con pequerias pro-
trusiones alares laterales. Constriccion lumbar conspicua. Abdomen cilfndrico, elongado, le-
vementegloboso, con poros regulares, circulares, aproximadamente en hileras longitudina-
les. EI area peristomial generalmerite carece de poros y presenta dientes; estos ultsnos a
veces tambien se observan distribuidos en el ultimo tercio del segmento abdominal.
Nota: Nigrini (1967) defini6 dos subespecies de Thecorythium trachelium: T. t. tracheliumy T. t. dianae. La unica diferencia mas
o menos conspicua entre ambas, sequn Nigrini, consiste en que el abdomen de la segunda seexpande distalmente, siendo las de-
mas diferencias descriptas demasiado ambiguas como para resultar de utilidad diagn6stica. Los ejemplares obtenidos en el
plancton por Boltovskoy y Riedel (1980) no tenian el abdomen expandido distalmente, a pesar de 10 cual Nigrini (in titt.} asegura
que se trata de T. t. dianae. Dada la arnbiquedad de las divisiones subespecfficas de Nigrini se prefiere ignorarlas en el presente
trabajo.

Theocyrtis turris, (fig. 160-157). Cefalo pequefio, torax conico yabdomen cilfndrico. Poros regu-
lares, dispuestos en hileras longitudinales inconspicuas, redondeados, levemente mayores
en el ultimo segmento.

308

,
"' .,
 Radiolaria

-oJ
:~
Familia ARTOSTROBIIDAE
--.-c'4
:t
-,
; Lasbreves caracterizaciones diaqnostlcas presentadas reemplazan la clave correspondiente.

Artostrobium auritum, (fig. 160-158) (T). Contorno general del caparazon (forrnado por 6- 7
segmentos) cilindrico, de paredes onduladas y constricciones intersegmentarias muy cons-
picuas. Cefalo cupuliforme, con una corta espina apical ancha, piramidal, y un gran tube late-
ral. Poros en los segmentos posteriores pequerios. circulares, claramente ordenados en tres
o mas hileras transversales por segmento. EI diarnetro mayor se ubica a la altura del cuarto 0
quinto segmento.
Artostrobus annulatus, (fig. 160-159) (T). Contorno general de la concha cilindrico, con el
extreme superior cupuliforme, acuminado. Cefalo herniesferico, sin pores, con una conspi-
cua espina apical vertical 0 levemente oblicua. Constriccion cervical inconspicua. EI resto de
la teca es aproximadamente cilindrico, sin constricciones, la seccion adyacente al cuello sin
poros y el resto con hileras transversales de pequefios poros ovalados, de tarnafio creciente
hacia la base. Peristoma indiferenciado.
Artostrobus jorgenseni, (fig. 160-160) (T). Contorno general de la teca conico 0 cilindro-conico.
de paredes lisas. EI cefalo sub-esterico, a diferencia de Artostrobus annulatus, lIeva espinas
pequerias. circulares. y un pequefio cuerno apical. La constriccion _cervical esta poco marca-
da. EI resto de la conchilla tiene unas 7-10 hileras de poros mas grandes que 105 de
Artostrobus ennutetus. dispuestos en hileras transversales mas apretadas, circulares en la
vecindad del cefalo y cuadrangulares mas abajo.
Dictyocephalus papillosus, (fig. 160-161) (T). Cefalo sub-esferico, relativamente grande, a
veces con un pequerio cuerno apical, con poros pequerios. circulares; frecuentemente con
un breve tuba lateral en la vecindad de la union con el torax. Constriccion cervical bien mar-
cada. Tor ax expandido en el centro y estrangulado en ambos polos, con poros sub-circulares,
de distribucion y tarnafios relativarnente irregulares, de superficie rugosa; en los ejemplares
del Oceano Atlantico, con tres costillas lonqitudinales que culminan en tres cortas alas ala
altura del diarnetro maximo del caparazon. Area distal del torax sin poros.
Lithocampe aquilonaris, (fig. 160-162) (T). Teca maciza, de pared muy gruesa, ahusada en am-
bos extremos. Cefalo sub-esferico, poroso, pequerio, con un tuba lateral no siempre bien vi-
sible, corto,oblicuo. Constriccion cervical inconspicua. Torax corto, de contorno trapezoidaf
con poros redondeados irregulares. EI abdomen y los segmentos post-abdominales solo son
reconocibles por las difusas constricciones internas, a veces repetidas en el contorno exter-
no de la pared. Los poros de esta seccion tarnbien son circulares, espaciados, relativamente
pequenos, dispuestos en hileras transversales mas 0 menos ordenadas y regulares.
Lithomitra arachnea, (fig. 160-163) (T). Teca pequena-cilfndnca. con el extremo anterior redon-
deado, a veces con la seccion distallevemente estrangulada. Cefalo pequerio. sub-esferico.
inconspicuamente separado del torax. frecuentemente con lobules bien rnarpados, con tuba
lateral, con poros pequefios. a veces ocluidos. Segundo segmento algo dilatado, con 2-4 hi le-
ras transversales de poros. En la seccion post-toracica 105 poros tam bien estan dispuestos en
hileras transversales, son pequefios y espaciados entre sl. Una caracteristica sumamente
conspicua de esta especie es Ia presencia de escultura en forma de costillas longitudinales y
transversales que confieren al conjunto un aspecto rugoso.
lithomitra lineata, (fig. 160-164) (T). Aspecto general y medidas del caparaeon muy semejan-
tes a Lithomitra arachnea. Se diferencia de esta por la ausericia de estriacion transversal, y
porque el area peristomial general mente carece de poros.
Spirocyrtis cornutella, (fig. 160-165) (T). Teca de paredes delgadas, Iisas, de 6-10 segmentos,
cefalo sub-esterico con poros circulares, con un cuerno apical tri-carenado, con un tuba late-

309
Radiolaria

ral muy conspicuo. Constricci6n cervical inconspicua. T6rax trapezoidal y abdomen cilfndri-
co, abultado. Segmentos post-abdominales cilfndricos, cortos. Poros en la secci6n post-co.
falica cuadrados a rectangulares, dispuestos en conspicuas hileras transversales.
Nota: Nigrini (1967) describe e ilustra esta especie (0 una muy afin a ella) bajo el nombre de Spirocyrtis sceleris Haeckel.

Familia CANNOBOTRYIDAE

Botryocyrtis cerebellum, (fig. 160-166). Cefalo pentalobulado, con el lobule frontal impar y los
dos bucales ovalados, aproximadamente de la mitad del tarnario de los dos cupuliformes oc-
cipitales (?). T6rax acampanado, dos veces mas alto y ancho que el cefalo y que el abdomen
truncado, cilfndrico (ct. Haeckel, 1887).
Nota: En el Atlantico Sudoccidental s610 hallado por Haeckel (1887), en sedimentos; especie incierta.

Saccospyris antarctica, (fig. 160-167) (T). Teca cilfndrica-sacciforme, bisegmentada. Cefalo

grande, con varias cameras de estructura compleja (ver Riedel, 1958) de las cuales s610dos
son conspicuas, con forma de grandes 16bulos ovalados. EI t6rax es cillndrico. mas largo que
el cefalo, con el extrema distal a veces cerrado. Superficie irregular, rugosa, con espinas,
crest as, papilas. etc.. y con pocos poros circulares pequefios distribuidos irregularmente.
Saccospyris conithorax, (fig. 160-168) (T). Muy semejante a la especie anterior pero de pared
menos maciza (al menos en su parte basal); elementos del esqueleto interno bien visibles;
peristoma cerrado 0 abierto, frecuentemente extendido en forma"tubular.

310
 Radiolaria

.
FIg. 160. Radio-
laria.
(Ver re ferencias
en p. 316).

311
 Radiolaria

.
FIg. 160. Radio-
laria.
(Ver referencias
en p. 316).

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! 312

I
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 Radiolaria

Fig. 160. Radio-

laria.
(Ver referencias
en p. 316) .

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Radiolaria

Fig. 160. Radiola-

ria.
(Ver referencias
en pag. 316). 'Ill'
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314
 Radiolaria

Fig. 160. Radiola-

ria.
(Ver referencias
en p. 316).

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Radiolaria

Fig, 160, Radiola-

ria,

(Ver referencias
en p. 316),

315 bis
 Radiolaria

Fig. 160. Radiolaria.

1) Acrosphaera spinose, a-d: diferentes formas: 2) Collosphaera huxleyi; 3) Collosphaera macropora; 4)
Col/osphaera tuberosa; 5) Polysolenia murrayana; 6) Siphonosphaera martensi; 7) Siphonosphaera polysi-
phonia, a, b: diferentes aspectos delos individuos; 8) Solenosphaerazanguebarica; 9) Tribonosphaera centri-
petalis; 10) Acanthosphaera actinota; 11 ) Acanthosphaera angulata; 12) Acanthosphaera corioca; 13)Acan-
thosphaera dodecastyla; 14) Acanthosphaera pinchuda; 15)Actinomma antarcticum; 16)Actinomma haysi;
a: aspecto externo, b: aspecto interno; 17) Actinomma sol; 18) Amphisphaera cronos; 19) Axoprunum
stauraxonium; 20) Cannartidium bicinctum. a: corte saqital, b: vista externa; 21) Cenellipsis infundibulum;
22) Cenosphaera compacta; 23) Cenosphaera cristete, a y b: diferentes ejemplares; 24) Cenosphaera elysia,
25) Cenosphaera hirsuta; 26) Cladococcus bifurcus; 27) Cladococcus cervicornis; 28) Cladococcus megace-
ros; 29) Cladococcus sp.; 30) Cromyechinus antarctica, a: vista externa, b: vista de un ejemplar con las 2 tecas
externas rotas, notese el piloma, c: ejemplar con la cuarta teca en formaci on; 31) Cromyechinus
dodecacanthus, a: ejemplar completo con las tecas externas rotas. b: teca medular; 32) Echinomma
leptodermum; 33) Echinomma popofskii; 34) Ellipsostylus columba; 35) Hexacontarium sp.: 36) Hexacontium
armatum; 37) Hexacontium axotrias; 38) Hexacontium clavigerum; 39) Hexacontium enthacanthum, a: vista
externa, b: vista de las tecas internas; 40) Hexacontium hostile; 41) Hexacontium laevigatum; 42) Hexacon-
tium phaenaxonium; 43) Hexalonche aristarchi; 44) Hexalonche philosophica; 45) Panartus tetrathalamus;
46) Plegmosphaera entodictyon; 47) Plegmosphaera exodictyon; 48) Plegmosphaera pachyplegma; 49) Sa-
turnalis circularis; 50) Spongodrymus sp. aft. S. elephacoccus; 51) Spongoplegma antarcticum; 52) Stylos-
phaera euterpe; 53) Thecosphaera inermis; 54) X iphatractus brevispina; 55) X iphosphaera luna; 56) X iphos-
tylus emberiza; 57) Amphycyclia pachydiscus, seccion vertical a traves del centro; 58) Coccodiscus goethei;
seccion vertical aproximadamente por el centro; 59) Heliodiscus asteriscus; 60)Sethodiscus mecrococcus, a:
vista apical, b: vista lateral, teca externa rota; 61) Sethostylus serratus; 62) Dyctiocoryne profunda; 63)
Euchitonia carcinus; 64) Spongaster tetras; 65) Spongocore cylindrica; 66) Spongodiscus resurgens; 67)
Spongopyle oscutose. a y b: diferentes ejemplares; 68) Spongopyle setosa; 69) Spongotrochus glacialis; 70)
Spongurus pvtometicus, a: S. pylomaticus, b: Spongurus sp.; 71) Amphirhopalum ypsilon; 72) Porodiscus
micromma; 73) Porodiscus sp. aff. P. micromma; 74) Rhopalastrum mal/eus; 75) Stylochlamydium asteriscus;
76) Stylochlamydium venustum; 77) Stylodictya multispina; 78) Lithelius neutiloides. a: aspecto externo, b:
corte sagital; 79) Lithelius sp. aft. L. spiralis; 80) Spironium octonium; 81) Dizonium stauracanthum; 82)
Octopyle octostv!e: 83) Octopyle stenozona; 84) Phorticium clevei; 85) Pylolena armata; 86) Tetrapyle octe-
cantha; 87) Tetrapylonium quadrangulare; 88) Tholocubus thessel/atus; 89) Acanthodesmia vinculata; 90)
Archicircus sexangularis; 91 ) Ceratospyris dreyeri; 92) Dendrospyris polyrrhiza; 93) Gorgospyris liriope; 94)
Gosgospyrispolypus; 95 )Lophospyris pentagon a pentagona; 96) Lophospyris pentagona quadriforis; 97) Tau-
rospyris cervina; 98) Tessarospyris cia throb ursa; 99) Tetraplagia pbeenexonis; 100) Tholospyris procera;
101) Triceraspyris antarctica, a: vista posterior deun ejemplar no completamente desarrollado, b: vista fron-
tal; 102) Triceraspyris coral/orrhiza; 103) Tripospyris diomma; 104) Tristylospyris palmi pes; 105) Zygocircus
pro ductus; 106) Antarctissa denticulata, a y b: diferentes ejemplares; 107) Antarctissa strelkovi; 108)Arach-
nocorys circumtexte, a: vista lateral, b: vista apical; 109) Cladoscenium pectinatum; 110) Haliphormis lage-
na; 111) Lampromitra schultzei; 112) Lithomelissa setosa; 113) Peridium sp. aff. P. spinipes. a: vista literal,
b: vista dorsal; 114) Peromelissa calva; 115) Peromelissa phalacra; 116) Tridictyopus vatillum; 117) Cornute-
I/a profunda; 118) Cyrtocapsella cornuta; 119) Cyrtocapsel/a tetrapera; 120) Dictyophimus crisiae; 121) Die-
tyophimus gracilipes; 122) Dictyophimus lasanum; 123) Eucyrtidium acuminatum; 124) Eucyrtidium cien-
kowskii; 125) Eucyrtidium hexastichum, a y b: diferentes ejemplares; 126) Eucyrtidium teuscheri; 127)
Eucyrtidium tumidulum; 128) Lipmanel/a dictyoceras, a y b: diferentes vistas; 129) Lipmanella sp.; 130) Litha-
rachnium tentorium, a: vista apica I, b: vista latera I; 131 )Lithochytris galeata; 132) Lithornithium ciconia; 133)
Peripyramis circumtexta; 134) Podocyrtis cristata; 135) Pterocanium gravidum; 136) Pterocenium preetex-
tum; 137) Pterocanium praetextum eucolpum; 138) Pterocanium trilobum; 139) Stichophormis sp.. a y b: di-
ferentes ejemplares; 140) Stichopilium variabile, a y b: diferentes ejemplares; 141) Theocalyptra bicornis;
142) Theocalyptra cornuta; 143) Theocalyptra davisiana, a y b: diferentes ejemplares; 144) Theocalyptra ge-
qenbeuri. a: vista lateral de un ejemplar sin abdomen desarrollado, b: vista apical de un ejemplar con abdo-
men; 145) Theocapsa cuvieri; 146) Theocapsa wotton is; 147) Theocorys apol/onis; 148) Androcyclas
gamphonycha; 149) Anthocyrtidium ophirense; 150) Anthocyrtidium zanguebaricum; 151) Clathrocyclas
J latonae; 152) Lamprocyclas maritalis; 153) Dictyophimus clausus; 154) Pterocorys hirundo; 155) Theoconus
hertwigii; 156) Theocorythium trachelium; 157) Theocyrtis turris; 158) Artostrobium auritum; 159)
Artostrobus annulatus; 160) Artostrobus jorgenseni, a y b: diferentes ejemplares; 161) Dictyocephalus

I
pepillosus; 162) Lithocampe aquilonaris; 163) Lithomitra arachnea,a y b: diferentes ejemplares; 164) l.ithomi-
tra tineete. a y b: diferentes ejemplares; 165) Spyrocyrtis cornutelte, a: ejemplar complete. b: detalle de parte
apical; 166) Botryocyrtis cerebellum; 167) Saccospyris antarctica; 168) Saccospyris conithorax. Escalas:
0,05 mm.
(la-d,2,3,4,5,6,7a,b,8,9,10,12,13, 14, 15,22,24,25,26,27,29,32,35,36,37,39a,b,40,42,43,44,48,
49,50, 51,52,53,54,55,59,60a,b, 62,64,66,68,71,72,73,76,77,79,82,86,111,112,113a,b;115,
117,118,120,121,123,124,129,138, 140a, b, 141.142, 144a,b, 149, 150, 153, 154, 157y158:original;
~ 11,18, 20a, b. 21,31 a, b. 34, 38,41,45,47,56,57,58,61,63,74,80,81,85,87,88,90,91, 92,93,94,97,
98,99,102,103,109,110,114,116,119.122.127.131. 132, 134,135, 137, 145, 146, 147.151 v 166:de
Haeckel. 1887; 16:redibujadodeBj!&rklund, 1976; 17,28y46:deHoliandeyEnjumet, 1960;·19, 148y152:de
Hays, 1965;23a,b,30a-c,33,69,70b, 75,78a,b,84, 101a,b, 106a,b, 107, 133, 143a,b, 159,160a,b, 161,
162,1 63a, b y 164a, b: de Petrushevskaya, 1967; 65: de Popofsky, 1912; 67a: de Dreyer, 1889; 67b y 70a: re-
dibujado de Riedel, 1958; 83: de Goll y Bj~rklund, 1971; 89,105,1 08a, b. 125a, b. 128a, b. 130b, 136, 139,
155, 156, 165a, b. 167 y 168: de Petrushevskaya, 1971 a; 95 y 96: de ceu. 1976; 100 y 104: de Goll y Bj{llrk-
lund, 1974; 126: modificado de Hays, 1965; 130a: de Petrushevskaya, 1971 e).

316
 FORAMINIFERA
ESTEBAN BOLTOVSKOY
Ubicación taxonómica,
modo de vida
Los foraminíferos integran el orden Forallll
niferida, subclase Rhizopoda, clase Sarcodl
na, tipo Protozoa. En aquella subclase entran
también los órdenes Amoebida y Tecamoebi-
da. El número total de especies de foraminífe-
ros actuales y fósiles, descriptas hasta la
actualidad, es de alrededor de 40.000, es
decir, aproximadamente, el 2,5% de todos los
animales conocidos desde el Cámbrico hasta
el Rer.iente
Según su modo de vida los foraminíferos pue-
den ser divididos en dos grupos principales:
a) bentónicos -los que viven en el fondo
marino, y b) planctónicos -los que viven en
suspensión.
Los foraminíferos bentónicos son conocidos
desde el Precámbrico (más de 600 millones de
años atrás) y, cualitativamente, son por lo
menos 30 veces más numerosos que los
planctónicos. Según datos bibliográficos los
hallazgos más antiguos, aunque también su-
mamente dudosos, de G/obigerina spp. (fora-
minífero planctónico), datan del Cámbrico y
Carbónico. En el Triásico (alrededor de 200
Ñ'lillones de años) aparecen los primeros res-
tos indudables de foraminíferos planctónicos,
pero sólo desde el Cretácico inferior (aproxi-
madamente hace 130 millones de años) ellos
comienzan a ser abundantes.
Los foraminíferos planctónicos son organis-
mos exclusivamente marinos de vida solita-
ria. Jamás fueron hallados en aguas dulces
ni en las sobresaturadas de sales. En su ma-
yoría no toleran salinidades menores a 32 -
33%oy mayores a 41 - 42%0. Sólo unas pocas
especies fueron encontradas en ambientes
oligohalinos. Según Tsi-Chung y Sau-Yee
(1964), en el Mar de la China meridional el
límite de distribución de los foraminíferos
planctónicos está dado por la isohalina de
33%0.Waller y Polski (1959) mencionan que la
salinidad mínima que pueden tolerar los fora-
miníferos planctónicos es de 27%o.Según ob-
servaciones de E. Boltovskoy (1970), en el
área de influencia del Río de la Plata la salini-
dad mínima en que se hallaron ejemplares vi-
vos (muy pequeños y mal desarrollados) de
G/oboquadrina pachyderma (f. superficiaria),
G/obigerina bu//oides, G. quinque/oba, G/obi-
gerinita uvu/a y G/obigerinoides ruber fue de
30,5 por mil a 31 por mil. Según algunos
observadores, Orbu/ina universa también to-
leraría salinidades semejantes. La salinidad
mínima en que se encontraron ejemplares
vivos de foraminíferos planctónicos fue regis-
trada por Vilks (1973): en el Mar de Beaufort
este autor halló numerosos ejemplares de
G/oboquadrina pachyderma en muestras
planctónicas superficiales, en la capa de agua
de salinidades entre 21 y 30 por mil. El
porcentaje de ejemplares normales resultó
más alto (95%) a 30 por mil, y más bajo (53%) a
21 por mil.
Es interesante el hallazgo de una fauna de
foraminíferos planctónicos vivientes (G/obo-
quadrina pachyderma?) en la parte porosa
del fondo de los hielos flotantes en Antártica
(Lipps y Krebs, 1974). Si bien,obviamente, las
condiciones de salinidad allí reinantes deben
ser muy diferentes a las del océano abierto, no
existen datos concretos al respecto.
Los requerimientos de los foraminíferos
planctónicos con respecto a la temperatura
son diferentes para las distintas especies
(este problema será tratado más detallada-
mente en el capítulo dedicado a la distribu-
ción). La temperatura mínima de las aguas su-
317
Foraminifera
perficiales (antárticas) en que fueron hallados
ejemplares vivos de Globoquadrinapachyder-
ma (forma superficiaria) fue de -1 AOC; Globi-
gerina bulloides y G. quinqueloba: -1,00C;
Globigerinita uvula: -0,7°C (E. Boltovskoy,
1969a, Boltovskoy y Boltovskoy, 1970; Bol-
tovskoy y Watanabe, 1979).
Los foraminíferos planctónicos evitan las
aguas costeras, sobre todo en aquellos luga-
res donde existe una amplia plataforma con-
tinental. Ello se debe a su preferencia por las
aguas limpias, sin material en suspensión, y
con una salinidad normal. Además, las pro-
fundidades de la plataforma, especialmente
de la interna, no son suficientes para sus mi-
graciones verticales ontogenéticas, necesa-
rias para la multiplicación. En las áreas coste-
ras los foraminíferos planctónicos común-
mente son raros o muy raros y los pocos
ejemplares presentes se caracterizan por su
pequeño tamaño y desarrollo pobre. Tal es el
caso de la plataforma interna argentina. Sin
embargo, cuando el fondo tiene un declive
brusco, de manera que el talud se encuentra
relativamente cerca de la costa (como, por
ejemplo, en California o Chile), inclusive en
áreas litorales, bajo condiciones favorables de
viento, oleaje y corrientes, las asociaciones de
foraminíferos presentes pueden ser compa-
rables a las de la pelagial.
El tamaño de los caparazones de la mayoría de
los foraminíferos planctónicos oscila entre
0,5 y 1,0 mm. Sin embargo, hay especies más
pequeñas como, por ejemplo, Globigerinita
clarke/~ cuyo diámetro es de 0,1 a 0,15 mm, y
más grandes: Globigerinella adamsi y Globo-
rotalia menardii, que pueden ser algo mayo-
res que 15 mm. Pero a pesar de estos "gigan-
tes", globalmente los foraminíferos planctó-
nicos se consideran como integrantes del
microplancton.
Los foraminíferos planctónicos alcanzan su
talla máxima en las áreas óptimas desde el
punto de vista de la temperatura, salinidad y
otros parámetros ecológicos. Tal es así que los
individuos de especies tropicales son más
grandes en la zona tropical, y los polares,
cerca de los polos (Hecht, 1976; Malmgren y
Kennett, 1976, 1977).
318
Organismo vivo (cuerpo
protoplasmático y corazón)
El cuerpo de los foraminíferos está formado
por dos componentes: protoplasma y capara-
zón.
El protoplasma se divide en uno interno, que
se encuentra dentro del caparazón y se llama
endoplasma y uno externo o ectoplasma que
está en contacto con el medio ambiente. En
realidad esta división es, hasta cierto punto,
ficticia, ya que la separación no es conspicua.
El endoplasma tiene uno o varios núcleos y
todas las organelas e inclusiones que son pro-
pias de la célula animal, más algunas otras tí-
picas para los foraminíferos solamente. Una
detallada descripción citológica del orden
Foraminiferida .. incluyendo una amplia lista
de las publicaciones al respecto, puede en-
contrarse en Boltovskoy y Wright (1976).
El ectoplasma forma largas prolongaciones
- los seudópodos, de aspecto filamentoso y
con divisiones y anastomosis, formando un
retículo. Sus principales funciones son: sen-
tido del tacto, funciones de captura y de respi-
ración (esta última no está suficientemente
estudiada).
El caparazón de los foraminíferos planctóni-
cos es de carbonato de calcio, pero contiene
también varios otros elementos como, por
ejemplo, Fe, Na, Mg, Sr y algunos más. Vino-
gradov (1953) y Bender et al. (1957) presen-
tan amplias referencias bibliográficas dedi-
cadas a este problema. Las paredes son trans-
parentes, de aspecto vítreo, con poros y de es-
tructura bilamelar; es decir con dos capas
calcáreas externas y una de material orgánico
entre ellas (Reiss y Luz, 1970; Hansen y Reiss,
1972; Hemleben et al., 1977).
El hallazgo de Saidova (1970) del foraminífe-
ro planctónico (capturado a 4610 - 1055 m de
profundidad, en la columna de agua) aglutina-
do, Orbulinoides agglutinatum, jamás fue
repetido y su filiación planctónica es dudosa.
La mayoría de las especies planctónicas
tienen caparazón trocoespiral. Éste puede ser
dextrógiro (o dextral). es decir enrollado 'hacia
la derecha, o levógiro (sinistral), enrollado
 Foraminifera

contorno lobulado
quilla vista lateral
enrollam'lento limbada
dextrógiof'o
(dext ral)
labi o
expansión
umbllical
forma
forma trocoidespiral
plano - cóni ea
lado espir al trocoidesplral lado umblllcal
[evoluto ,dorsaO Onvoluto,ventraO abertura
extraumbilical

márgen periferieo
redondeado
suturas umbilicus
ventrales

labio

abertura forma trocoidespiral

cámaras
extraumbilieal aplanada
angulosas romboidales

forma planispiral
bulla
[cubre abertura

cámaras u mblllcaU

g/obosas

abertura
ecuatorial

forma abertura
umbillcal forma
t rocoidespiral alta
estreptoespiral

abertura
dientes
secundaria aberturales

abertura
abertura umbillcal
principal extraumbilical
[con reborde]

Fig. 161. Terminología utilizada para designar las diferentes estructuras del caparazón de Foraminifera planctónicos.
(Original).

319
Foraminifera

16

Fig. 162. Fotomicrografias de microscopio electrónico de barrido de varias especies de Foraminifera planctónicos
1) Globigerinel/a ealida, vista espiral; 2) Globorotalia seitula, vista espiral; 3) Globoquadrina hexagona, vista
umbilical; 4) Globigerinoides eonglobatus, vista espiral; 5) Globoquadrina dutertre/~ vista espiral; 6) Globigeri-
nel/a adams/~ vista umbilical; 7) Globigerinoides ruber, vista umbilical; 8) Globigerinoides trilobus, vista
umbilical; 9) Hastigerina pelagiea, vista lateral; 10) Globorotalia menardi/~ vista espiral; 11) Globoquadrina
paehyderma, f. superficiaria, (dex.), vista espiral; 12) Globorotalia hirsuta, vista espiral; 13) Globigerinita
uvula, vista lateral; 14) Globorotalia tumida, vista umbilical; 15) Globigerinel/a aequilateralis, vista abertural;
16) Pulleniatina obliquiloeulata, vista abertural; 17) Globigerina bulloides, vista umbilical; 18) Candeina niti-
da, vista lateral; 19) Globigerina falconensis, vista umbilical; 20) Globorotalia truneatulinoides, (Iev.), vista
umbilical; 21) Globigerinoides saeeulifer, vista espiral.
Las fotografías de esta lámina han sido realizadas con microscopio electrónico de barrido, de ejemplares obte-
nidos casi exclusivamente del plancton. La relación real de los tamaños no está respetada. Solamente el
ejemplar nº 7 y, hasta cierto punto, el nº 9 conservan la mayoría de sus espinas. En losdemás(nº 4. 6, 8, 9, 15,
17, 19,21) las espinas están fuertemente dañadas o completamente rotas, y a veces se crea lafalsa impresión
de que no han existido nunca. Los ejemplares nº 2, 3, 5, 10,11,12,13,14,16,18 y 20 pertenecen a especies
carentes de espinas. Esta figura tiene la finalidad no tanto de ayudar al lector a identificar las especies, como
a familiarizarse con la superficie y ornamentación de los forami níferos planctónicos. La figura 168 ilustra es-
quemas correspondientes al cuadro (fig. 166), y su finalidad es ayudar en la identificación.
(7; según Hemleben, 1969; todas las demás son originales).

320

hacia la izquierda, con el ejemplar visto desde
arriba o dorsal. En algunas especies el sentido
del enrollamiento es invariable, pero hay
otras en las cuales aquél no es uniforme.
Existe una clara relación entre estos cambios
y la temperatura del agua. Globoquadrina pa-
chyderma, Globigerina quinqueloba, G. bu-
//oides y Globorotalia truncatulinoides tien-
den a aumentar la proporción de ejemplares
levógiros con la disminución de la temperatu-
ra. Si bien no existe hasta el momento una
explicación satisfactoria de este fenómeno, el
mismo es utilizado para la separación de
masas de agua diferentes (ver p. 227) y para
los estudios paleoclimáticos. Es interesante
destacar que una misma especie puede
comportarse de manera algo diferente en
distintas áreas. Globoquadrina pachyderma,
por ejemplo, tiene dos poblaciones en el
Atlántico Norte ubicadas a ambos lados de la
isoterma superficial de 7,2°C; en una predo-
minan los ejemplares levógiros y en la otra los
dextrógiros (Ericson, 1959). Sin embargo, en
el Atlántico Sur las dos poblaciones análogas
están separadas por una temperatura de 9°C
(E. Boltovskoy, 1969b). Sobre la base del
estudio de una gran cantidad de poblaciones
planctónicas de Globigerina bu//oides, E.
Boltovskoy (1973b) consiguió establecer una
curva que expresa la correlación entre los
ejemplares levógiros/ejemplares dextrógiros
y la temperatura superficial.
Todas las especies tienen poros, pero su
función no es completamente clara. Hay razo-
.;
nes para suponer que éstos sirven para
disminuir el peso específico del caparazón,
aumentando su flotabilidad, pero es dudoso
que sean utilizados como vías de salida para el
protoplasma. Los últimos estudios demostra-
ron que los poros de varias especies planctó-
nicas están tapados con una placa que, a su
vez, también está perforada pero con abertu-
ras de diámetro demasiado pequeño como
para permitir el pasaje del protoplasma (Towe,
1971; Fébvre-Chevalier, 1971; Hemleben et
al., 1977). La única excepción encontrada es
Orbulina universa en la cual existen poros de
dos tamaños diferentes; los mayores funcio-
nan como aberturas. Además del tamaño,
contorno y detalles estructurales internos,
existen dos criterios más que pueden carac-
terizar las perforaciones de los foraminíferos.
Foraminifera
Estos criterios son los llamados "porosidad" y
"densidad". Por porosidad se entiende el
porcentaje de la superficie de la pared que
está cubierto con poros. Densidad es el núme-
ro de poros por unidad de superficie. Para de-
terminar la porosidad o la densidad por lo ge-
neral sólo se toma en consideración la pared
de la última cámara. Gracias a los estudios de
Wiles (1967), Bé (1968), Frerichs et al. (1972),
Bé et al. (1973) y Hecht, Bé y Lott (1976) se
logró establecer una relación entre la zona
c1imática y la porosidad. Los ejemplares de la
zona tropical y subtropical tienen una porosi-
dad mayor al 10%; en las zonas templadas és-
ta varía entre 5 y 10%; y en las zonas polares y
subpolares es menor del 5%. La explicación
más verosímil de este fenómeno es la necesi-
dad de disminuir el peso específico (aumen-
tando la porosidad) en las aguas cálidas,
menos viscosas, para ayudar a la flotación, y
viceversa. Este fenómeno también puede ser
utilizado en los estudios paleoclimáticos.
Otro fenómeno interesante y de amplia difu-
sión es la formación de una última cámara de
talla igualo menor que la penúltima. Estos
ejemplares recibieron el nombre de "kum-
merformas" (Berger, 1969), postulándose
que la particularidad responde a una reacción
del organismo a las condiciones ambientales
desfavorables (Berger, op. cit.; Hecht y Savin,
1972; Bandy y Theyer. )971; Bandy, ·1972;
Vilks. 1973), a factores ontogenéticos (Banerji
et al., 1971), o a la senilidad del individuo
(Olsson, 1973).
La fig. 161 detalla la terminología que se
utiliza en la nomenclatura de las diferentes
partes del caparazón de los foraminíferos
planctónicos, y la fig. 162 ilustra varios ejem-
plares fotografiados con microscopio elec-
trónico de barrido (MEB).
Biología
Reproducción
El ciclo reproductivo de los foraminíferos ben-
tónicos está relativamente bien estudiado:
tienen dos generaciones, una sexual y una
asexual. La primera está caracterizada por ca-
parazón pequeño pero con una cámara inicial
(proloculus) grande; de allí su nombre -
321
Foraminifera
forma macrosférica (forma A, gamonte, espo-
ronte). Posee un solo núcleo, el que, cuando
adulto, se divide en muchos núcleos peque-
ños; éstos se rodean de una pequeña cantidad
de protoplasma y abandonan el caparazón en
forma de zoosporas flageladas (gametas). La
fusión de dos gametas (fecundación) produce
una zigota. Esta última da comienzo a la
generación asexual, tipificada por un capara-
zón grande con un proloculus pequeño-
forma microsférica (forma B, agamonte, es-
quizonte). Estos individuos son multinuclea-
dos y, cuando maduran, su protoplasma migra
a la última cámara, e inclusive fuera del capa-
razón; cada núcleo es rodeado por una frac-
ción de este protoplasma y la nueva célula
forma la cámara inicial (proloculus) que
abandona la conchilla microsférica para, a su
vez, formar una macrosférica. Este esquema
general puede variar en mayor o menor grado
en las diferentes especies, pero el tema ya es-
capa a los alcances de nuestro artículo.
Lamentablemente, los foraminíferos planc-
tónicos son difíciles de obtener vivos e intac-
tos, así como de transportar al laboratorio y
cultivar. Ello explica porqué su biología está
mucho menos estudiada que la de los bentó-
nicos.
Los primeros ensayos de cultivos exitosos
pertenecen a Adshead (1967), quien pudo
mantener ejemplares de Globigerina bu/loi-
des y Orbulina universa durante tres meses
(ver p. 202).
Resultados mucho más valiosos e interesan-
tes fueron los obtenidos por Bé y Anderson
(1976a) y Bé el al. (1977). Estos investigado-
res colectaron ejemplares vivos en la vecin-
dad de las Bermudas, con la ayuda de bucea-
dores autónomos, y los mantuvieron en culti-
vos observando los procesos gametogenéti-
cos de 9 especies y, además, los simbion-
tes, modos de alimentarse, la construcción de
nuevas cámaras y otros fenómenos biológi-
cos, en algunas de ellas. Según sus observa-
ciones, antes de empezar la producción de
gametas los ejemplares bajan al fondo del
recipiente y pierden todas sus espinas. El
proceso dura 13 horas durante las cuales se
evacúan varios cientos de miles de gametas
de 2 a 5 micrones de diámetro. Los investiga-
dores no alcanzaron a ver la fusión de las ga-
322
metas pero sí comprobaron la existencia de
una generación sexual o gametogenética en
el ciclo de vida de los foraminíferos planctó-
nicos. La fase asexual todavía no fue observa-
da, pero el registro de individuos multinuclea-
dos de Globigerina bu/loides (Lee el al., 1965)
es una prueba de que también existe; el
ejemplar en cuestión era un agamonte típico.
Existen también otras evidencias como, por
ejemplo, los hallazgos de Boltovskoy y Bol-
tovskoy (1970) y de Christiansen (1965), de
individuos aparentemente macro y microsfé-
ricos de Globigerina quinqueloba y Globigeri-
noides ruber, respectivamente. Todo ello
contribuye a sugerir que los foraminíferos
planctónicos también poseen un ciclo meta-
genético. Sin embargo, como ya se destacara
anteriormente, el problema aún requiere
confirmación.
La duración del ciclo vital sólo se conoce para
unas pocas especies; oscila entre 2 semanas
y 2 meses (Bé el al., 1977; Berger, 1971 a;
Berger y Soutar, 1967).
Adaptaciones
a la vida planctónica
Para aumentar su flotabilidad, los foraminífe-
ros planctónicos cuentan con una serie de
características tendientes a disminuir su
peso. Éstas interesan tanto al caparazón
como al cuerpo blando del organismo. En
cuanto al caparazón, podemos mencionar las
siguientes:
a) Disminución del peso específico. Ello se
consigue reduciendo la cantidad de material
calcáreo. La mayoría de las especies tienen
una pared relativamente delgada, sin las ricas
ornamentaciones típicas de numerosas espe-
cies bentónicas. Sin embargo, en algunas
formas se genera una capa calcárea suple-
mentaria, el llamado "cortex", cuya finalidad
es opuesta, i. e., aumentar el peso específico
del caparazón. Esta capa se forma solamente
hacia el final de la vida individual de algunas
especies y su interpretación será discutida
más adelante. Las aberturas suplementarias
y los poros de las paredes también alivianan
los caparazones sensiblemente. Si bien su
función principal es la de aumentar el contac-
to entre el organismo y el medio ambiente, su
importancia para disminuir el peso espécífico

también es destacable y está demostrada por
la relación entre la porosidad y la viscosidad
, del agua, expuesta anteriormente.
il) Aumento de la fricción. Esto se consigue
por varios caminos como, por ejemplo, depri-
miendo el caparazón (G/oborota/ia), desarro-
llando espinas largas (G/obigerina, G/obige-
rlnoides, Orbu/ina, G/oblgerinella, Hastigeri-
n a), formando franjas alrededor del margen
periférico (G/oborota/la menardii, forma fim-
briata), o generando un margen lobuloso
rSphaeroidine//a dehiscens). Las espinas, las
franjas marginales y la rugosidad del área
apertural facilitan la expansión del protoplas-
ma, fenómeno que también aumenta la
sección transversal del organismo y, conse-
cuentemente, la fricción con el agua.
c) Formación de flotadores especiales. Estas
formaciones con aspecto de ampollas vacías,
ubicadas en la última cámara, fueron descrip-
tas por Subbotina (1953) en algunos Globi-
qerinidae, procedentes del Cretácico. En lo
f,llIllo orlllol no se ronoren dispositivos 0('
esta índole.
Los métodos para alivianar el cuerpo proto-
plasmático son los siguientes:
a) Disminución del peso específico. Se consi-
gue por medio de la inclusión de vacuolas de
gas, gotitas de agua de salinidad baja y, proba-
blemente, gotitas de aceite.
b) Aumento de la fricción. La expansión del
protoplasma antes mencionada aumenta no-
tablemente la sección transversal del cuerpo
vivo. Según Vilks y Walker (1974), los seudó-
podos extendidos ayudan a la flotación mucho
más que las espinas. Los ejemplares recién
capturados y con sus seudópodos contraídos
se hunden rápidamente a pesar de tener las
espinas intactas. El mismo efecto parecerían
tener también las zooxantelas observadas
dispersas en las espinas de Orbu/ina. G/obi-
gerinoides y algunos otros géneros.
c) La envoltura gelatinosa, observada en Has-
tigerina pe/aglca por Murray en 1876, y cuya
presencia fue confirmada casi cien años más
tarde por Sé (1969), indudablemente aumen-
ta la flotabilidad del pláncter. Formaciones
parecidas (aunque no tan voluminosas) fue-
ron observadas por Rhumbler (1911) en
Foraminifera
algunas G/oblgerlna, y por Le Calvez (1953)
en Orbu/ina unlversa.
Vida individual
La producción y propagación de gametas,
probablemente en la mayoría de las especies,
ocurre a profundidades de entre 100 y 300 m.
Tal vez la mayor tranquilidad de esta zona, en
comparación con la superficie, favorezca el
proceso. Las gametas se fusionan formando
una zigota que vuelve a ascender a la
superficie -zona más rica en fitoplancton
que constituye el alimento principal de los
foraminíferos. La capa superficial de los
océanos se caracteriza por la gran cantidad de
ejemplares pequeños, jóvenes. A medida que
éstos crecen, van ocupando aguas algo más
profundas, pero solamente al final de su vida,
en estado adulto, los foraminíferos planctó-
nicos empiezan a descender a profundidades
mayores, debajo de la zona epipelágica. Para
ello varias especies como, por ejemplo, G/o-
boquadrlna pachyderma, G/oborota/ia menar-
dii, G. tumida, G. inflata. G. crassaformis.
G/obigerinoides saccu/ifer, G. cong/obatus y,
según Orr (1969), también G/obigerinoides
ruber, forman una capa calcárea suplemen-
taria (córtex). Esta capa es, frecuentemente.
varias veces más gruesa que la pared original.
Comúnmente su mayor espesor se ubica
sobre la primera cámara de la última vuelta y
va adelgazándose en dirección a la última cá-
mara. El hecho que el córtex pueda separarse
con suma facilidad, exponiendo la pared origi-
nal infrayacente, prueba que no se trata del
resultado de una recristalización de la pared,
sino de una capa secundaria cuya finalidad,
evidentemente, es aumentar el peso del capa-
razón, provocando su descenso en la columna
de agua.
No se puede afirmar que este esquema sea
válido para todas las especies y que esté
aceptado por todos los investigadores. Hay
evidencias de que G/obigerinoides ruber po-
see estad íos claramente bentónicos (Chris-
tiansen, 1965). Srady (1881) fue el primero
que sugirió que G/oboquadrina pachyderma
es un foraminífero bentónico y este punto de
vista fue recientemente renovado por Uchio
(1960), Green (1960) y Slanc-Vernet (1965).
Además del estado planctónico de G/oboqua-
323
Foraminifera
drina pachyderma, que no es cuestionado por
la gran mayoría de los investigadores moder-
nos, es probable que exista una forma o un
estadío ontogenético que, efectivamente, ten-
dría hábitos bentónicos.
De cualquier manera, a la luz de los conoci-
mientos actuales con respecto a los foraminí-
feros planctónicos, el esquema típico, arriba
expuesto, parece ser el más lógico y razona-
ble.
La muerte de un foraminífero planctónico
puede ocurrir por las siguientes causas:
a) Reproducción. El organismo materno in-
vierte todo su citoplasma en la formación de
una nueva generación. En foraminíferos ben-
tónicos se conocen casos (muy excepciona-
les) de dos generaciones sucesivas. En los
planctónicos tal fenómeno no se conoce has-
ta la actualidad.
b) Predación por parte de un enemigo natu-
ral. En algunos casos los ejemplares heridos
pueden recuperarse, regenerando las partes
blandas y duras damnificadas y creando for-
mas de caparazones patológicos, que siguen
viviendo (E. Boltovskoy, 1976b; Aktürk, 1976).
c) Desplazamiento. Al ser llevado a un am-
biente donde no puede sobrevivir, como, por
ejemplo, arrastrado a la costa por el oleaje,
transportado por medio de corrientes a un
área desfavorable, etc.
d) Enfermedades. No descartamos esta cau-
sa aunque por el momento no existe informa-
ción alguna al respecto.
Fenómenos estacionales
Los escasos y, fragmentarios (y algo contradic-
torios) datos al respecto (ver tabla 3 en
Boltovskoy y Wright, 1976) confirman que los
foraminíferos planctónicos sufren fluctuacio-
nes estaciona les similares al resto del zoo-
plancton, pero con cierto retraso y no como
regla general. Los máximos auges en el desa-
rrollo del fitoplancton tienen lugar en invierno
en los mares tropicales y en primavera yotoño
en los subtropicales y templados. El máximo
primaveral es más tardío cuanto mayor es la
latitud, habiendo un solo auge en zonas
polares. En las latitudes altas los fenómenos
324
estacionales en los foraminíferos planctóni-
cos están poco pronunciados o faltan (Bé,
1977). En general, este problema es suma-
mente complicado para su estudio, ya que se
requieren muestreos sucesivos y frecuentes
en la misma área del océano abierto, lo que es
costoso y difícil de realizar en forma adecua-
da.
Relaciones tróficas
Los foraminíferos planctónicos tienen formas
herbívoras, carn ívoras y omn ívoras. Su es-
pectro trófico está integrado por bacterias,
dinoflagelados, cocolitofóridos, radiolarios,
esporas, fragmentos de organismos metazoa-
rios como, por ejemplo, partes de copépodos,
moluscos, etc. La dieta más común de los her-
bívoros y omnívoros son los fitopláncteres, -....
principalmente los cocolitofóridos y diato-
meas. Según Bé y Hutson (1977), las especies
sin espinas como, por ejemplo, Pu/leniatina
ob/iqui/ocu/am G/oborota/ia inf/ata y G. trun-
catu/inoides se alimentan, principalmente, de
diatomeas. Las especies con espinas como
Hastigerina pe/agica, Orbu/ina universa, G/o-
bigerine/la aequi/atera/is, G/obigerinoides ru-
ber, G. saccu/ifer y G. cong/obatus son carní-
voras y su alimento preferido lo constituyen
los copépodos, anfípodos y otros crustáceos.
Si bien comúnmente los foraminíferos se
consideran seres poco agresivos, ya más de
cien años atrás, Stuart (1866) pudo observar
como Orbu/ina universa capturaba copépodos
con sus fuertes y pegajosos seudópodos.
Los foraminíferos, a su vez, constituyen el ali-
mento de numerosos organismos tanto proto
como metazoarios (Radiolaria, Chaetognatha,
Pisces, tunicados, pterópodos, etc.). La infor-
mación correspondiente está diseminada en
varias publicaciones que mencionan el tema
fugazmente (Judkins y Fleminger, 1972; Bé,
1977; Bé y Hutson, 1977) pero no existe
ningún estudio dedicado a este tópico con
respecto a los foraminíferos planctónicos.
Boltovskoy y Zapata Madrid (en prensa) prepa-
raron una exhaustiva revisión de este tema en
lo que a los foraminíferos bentónicos concier-
--
ne.

Simbiontes, parásitos
Las relaciones simbióticas entre varios pro-
tozoos y algas unicelulares son un fenómeno
ampliamente conocido. Las algas, según el
color de sus cromatóforos, se dividen en
zooclorelas (verdes) y zooxantelas (amarillas o
castañas). Las primeras están más amplia-
mente distribuidas en las aguas dulces, mien-
tras que las zooxantelas son propias de las
aguas marinas; en su mayoría son dinoflage~
lados, pero también hay diatomeas y algunas
otras.
Rhumbler (1911) fue el primero en reparar
detalladamente en los simbiontes de los fora-
miníferos planctónicos describiendo, en Glo-
bigerina y Orbulina, unos corpúsculos fusi-
formes de 8,9 a 19 micrones de largo a los que
interpretó como simbiontes y denominó zoo-
xantelas.
Autores posteriores (Lee et al., 1965; Alldred-
ge y Jones, 1973; Anderson y Bé, 1976; Bé,
1977; Bé y Hutson, 1977) describieron varias
observaciones de la relación entre los forami-
níferos planctónicos y sus simbiontes, las
cuales pueden resumirse de la siguiente ma-
nera: el foraminífero ofrece al simbionte
movilidad durante el estado vegetativo, flota-
bilidad, protección mecánica, un medio de
dispersión y sustancias alimenticias, repre-
sentadas por los desechos de su metabolis-
mo; a la vez que los simbiontes aportan sus
desechos, principalmente el oxígeno. Ade-
más, en los períodos de falta de alimento exó-
geno, los foraminíferos podrían utilizar a las
algas como fuente nutritiva directamente, di-
giriendo las células (Hansen, 1975). Lógica-
mente, tal relación simbiótica sólo permite la
existencia de simbiontes en los habitantes de
la zona fótica, pero no en las capas más pro-
fundas.
La información existente acerca de los parási-
tos de foraminíferos planctónicos es casi nu-
la. Rhumbler (1911) describió varias forma-
ciones con' aspecto de canalículos finos,
agujeros redondos y cavidades saculiformes
en las paredes de globigerinas, globorotalias,
orbulinas y en la quilla de Globorotalia menar-
dii, presumiblemente producidos por parási-
tos que él bautizó con los nombres Talamo-
phaga y Marsupophaga. Estos parásitos ima-
Foraminifera
ginarios jamás fueron observados, por cuya
razón falta su descripción, y su ubicación sis-
temática es completamente desconocida,
aunque Rhumbler supuso que podían ser
foraminíferos. A su vez Adshead (1967)
observó (en cultivos) hongos-parásitos en
seudópodos de foraminíferos planctónicos.
Distribución
Distribución horizontal cualitativa
En general, el plancton de las aguas cálidas es
cualifativamente más o menos diez veces más
rico que el de las aguas frías. Esto también
concierne a los foraminíferos; del total de algo
más de 40 especies planctónicas que viven en
la actualidad, solamente 4 son propias de las
aguas frías. Gracias a la facilidad con que
pueden ser transportadas por las corrientes,
sus faunas son casi idénticas en los tres
océanos principales (Pacífico, Atlántico e 'In-
dico). Las pequeñas diferencias existentes
son:
1) Globoquadrina conglomerata, G. hexago-
na y Globigerine//a adamsi se encuentran en
el Pacífico e índico, pero no viven en el
Atlántico. Globoquadrina conglomerata desa-
pareció del Atlántico, probablemente, en el
Plioceno. G. hexagona lo hizo algo más tarde,
probablemente durante la última época inter-
glacial. Globigerine//a adamsi es un descen-
diente de G. aequilateralis, originándose de
ésta en el Postplioceno, en el Pacífico, cuando
la conección panameña entre el Pacífico y el
Atlántico ya se había cerrado. G. aequilatera-
lis es conocida en el Atlántico desde el
Mioceno hasta la actualidad. Globigerine//a
adamsi es una especie típica de las aguas
cálidas y no puede penetrar al Atlántico ya
que actualmente las vías de conexión entre
estos océanos están situadas en latitudes de-
masiado altas.
2) Los hallazgos aislados de algunas otras es-
pecies (de menor importancia) en un océa-
no y su ausencia en otros. Tales son los
casos de, por ejemplo, Globigerina anti//en-
sis, G. atlantis y Globigerinoides suleki regis-
tradas por Bermúdez (1960) y Globorotalia
bermudezi encontrada por Rógl y Bolli (1973)
325
Foraminifera
en sedimentos actuales del océano Atlántico;
Globorotalia hirsuta eastropacia, E. Boltovs-
koy (1974) en el plancton del Pacífico Ecuato-
rial; Globorotalia menardii neoflexuosa, Bé y
Mclntyre (1970) en el plancton del océano "In-
dico; y Globorotalia menardii gibberula, Bé
(1977) en el plancton del océano índico y
Atlántico, para citar los más importantes. Sin
embargo, no se excluye la posibilidad de que
futuras investigaciones descubran que dichas
especies no son exclusivas de determinados
océanos, sino que tienen distribución más
amplia. Globorotalia menardii neoflexuosa,
por ejemplo, efectivamente fue hallada (re-
presentada, por ahora, por contados ejempla-
res) también en la parte oriental del Atlánti-
co ecuatorial (E. Boltovskoy, 1968a). Por eso
estas diferencias aún requieren la confirma-
ción de investigaciones más profundas.
3) La abundancia, en el Pacífico, de Globoro-
talia tumida muy bien desarrollada. La misma
especie en el Atlántico es menos abundantey
no es tan típica.
Existen algunas otras diferencias de menor
importancia.
Al igual que el resto del plancton, y en mayor
medida que las biocenosis bentónicas, la
distribución de los foraminíferos planctónicos
es altamente dependiente de la temperatura.
Sobre la base de las condiciones climáticas y
de la vida orgánica, las aguas superficiales de
los océanos se pueden dividir en las siguien-
tes zonas (ver también p. 239).
1) Zona tropical (a ambos lados del ecuador)
temperatura: 24° - 30°C.
2) Dos zonas subtropicales, a ambos lados d{~
la zona tropical; temperatura: 18° - 24°C
3) Zonas de transición, ubicadas al norte y el
sur de las zonas subtropicales; temperatu-
ra: 10° - 18°C. Las zonas de transición se
pueden dividir, a su vez, en dos subzonas
templada cálida y templada fría.
4) Zonas subárticas y subantárticas; tempe-
ratura: 5° - 10°C.
5) Zonas árticas y antárticas; temperatura
<0- 5°C.
326
Naturalmente, los límites entre estas zonas
no siempre son bien definidos. Sin embargo,
los foraminíferos planctónicos pueden agru-
parse de acuerdo a su preferencia por los dis-
tintos tipos de agua. La tabla de la figura 163
representa una síntesis de las numerosas ob-
servaciones al respecto para los tres océanos.
Esta tabla es una generalización y, como tal,
no pretende ser exacta para todos los casos
particulares. Una misma especie puede ha-
llarse en latitudes y hasta zonas climáticas di-
ferentes. Las causas que pueden provocar
desviaciones de este esquema son las si-
guientes:
a) Los cambios térmicos locales son los
responsables de, por ejemplo, las variaciones
faunísticas estacionales. Debe destacarse
que no se trata aquí de los cambios provoca-
dos por las corrientes que pueden aportar es-
pecies diferentes, sino de los que motivan los
cambios regulares estacionales de las propie-
dades físico-químicas del agua.
b) Corrientes. Las faunas están ligadas a las
diferentes masas de agua que, al ser trans-
portadas a localidades alejadas, desplazan
consigo a los foraminíferos planctónicos que
contienen lIevándolos a lugares muy distan-
tes de su área de distribución típica. A veces
las corrientes provocan fenómenos distributi-
vos en apariencia completamente anormales.
Por ejemplo, en la zona epipelágica de Vene-
zuela se encuentra Globigerinita uvula y
Globigerina quinqueloba, dos especies típicas
de las aguas antárticas y subantárticas. Su
presencia, evidentemente, se debe a que son
traídas desde las latitudes altas por la corrien-
te de aguas subantárticas intermedias, a
profundidades de 650 - 800 m. En el área de
Venezuela los organismos son arrastrados a
la superficie por corrientes ascendentes lo-
cales.
e) Distancia de la costa. Como ya se destaca-
ra, los foraminíferos planctónicos, en su
mayoría, no viven cerca de las costas y sobre
la plataforma interna.
d) Historia geológica del área. Explicaremos
este factor mediante un ejemplo. En la bahía
Cariaco, Venezuela, actualmente habita Glo-
bigerina bulloides, especie típicamente crió-
fila. Además, en el fondo de la bahía pueden
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0° 5° 10° 18° 24° 31O°C

GLOBOQUAORINA PACHYOERMA lEhrenberg) • (sin.! ••••

GLOBOQUAORINA PACHY OERMA (Ehrenberg), [dex) - - -

GLOBIGERINA QUINQUELOBA Natland --

GLO BIGERINITA UVULA (Ehrenberg) - - - - - - ••

GLOBIGERINA BULLOIDES d'Orbigny - ••

GLOBIGERINITA GLUTlNATA (Egger) ••• - - - ••

GLOBOROTALlA SCITULA (Brady) ••• - - - - ••••••••

GLOBIGERINA MEGASTOMA Earland lhemisferio sur •••••••••

GLOBOROTALIA CAVERNULA Bé 1 solamente •••••••••

GLOBOROTALlA INFLATA ld'Orbigny) •••

GLOBIGERINITA CLARKEI (Rogl et Bol/V • - - - - - - - - - - - - - -- ---

GLOBIGERINITA HUMILlS (BradyJ ••••••••••••••••••

GLOBIGERINITA IOTA Parker •••••••••••••••••

GLOBOROTALlA TRUNCATULINOIDES (d'Orbigny) ••

GLOBOROTALIA HIRSUTA (d'Orbigny) - - - - ••

GLOBOROTALIA ANFRACTA Parker - - - - - - --

ORBULlNA UNIVER SA d'Orbigny •• -

GLOBIGERINELA AEQUILATERALlS (Brady) •• -
GLOBOROTALIA PUMILIO Parker •• - -- - - - --
GLOBIGERINA FALCONENSIS Blow •••

GLOBIGERINOIDES RUBER (d'Orbigny) .-

GLOBIGERINOIOES ELONGATUS (d'Orbigny) • , •• - - - - - - --

GLOBIGERINELLA CALIOA (parker] •••• - - - - ••

GLOBIGERINOIOES TRILOBUS lReussJ ' •.

GLOBOROTALlA MENAROII .. (d'Orbigny) -

••• - --
GLOBOQUADRINA OUTERTREI (d' Orbigny) ••• -

GLOBOROTALlA CRASSAFORMIS (Gal/oway et Wlssler) ••••••••••••••

HASTIGERINA PELAGICA (d'Orbigny) •••• - - -- - - - --

GLOBIGERINA DIGITATA Brady ••••••••••••••

CANOEINA NITlDA d'Orblgny

- -- .' . -
••• ----
- - --

GLOBIGERINOIDES CONGLOBATUS (Brady) •••

GLOBIGERINA RUBESCENS Hofker •• - - - - - - ----

GLOBIGERINOIDES TENELLUS Parker •• - - --

PULLENIATINA oBLI-áÜiLOCUL.~TA1P-~rker et Jones) •• - -

GL OBIGERINOIDES SACCULlFER (Brady)

HASTIGERINELLÁ DIGITATA (Rhumbler) •••••••••••

I ~
, GLOBOROTALlA TUMIDA (Brady) - - - -
GLOBORDTALlA UNGULATA Bermúdez ••••••••• ,

SPHAEROIDINELLA OEHISCENS (parker et JoneSY-- ••

GLOBOQUADRINA HEXAGONA (Natland) - - - - - - --~

GLO-BOQÜAORINA CONGLOMERATA"(schwager) lndo - Pacífico •• _ _ _ _

GLOBIGERINELLA ADAMSI (Banner et Blow) solamente ••••••••

_ abundante _ comun frecuente

escasa rara o muy rara

Fig. 163. Esquema general de la distribución horizontal de los foraminíferos planctónicos más importantes.
(Original).

327
Foraminifera
encontrarse caparazones (siempre vacíos) de
Globorotalía ínflata, otra especie subantárti-
ca y de aguas templado-frías. Ambas formas
penetraron en aquella zona durante las épo-
cas glaciales del Pleistoceno, pero con la
llegada del post-glacial, Globígerína bulloí-
des, especie relativamente ubicuista, pudo re-
sistir el aumento térmico producido, mientras
que Globorotalía ínflata, menos euritérmica,
se extinguió.
e) Por último existe un factor más que puede
causar desviaciones en la distribución zonal
de los foraminíferos planctónicos, es el "ca-
rácter general de la región". Con el aumento
de las observaciones referentes a la distri-
bución de los foraminíferos planctónicos y su
relación con los parámetros ecológicos se
hace cada vez más claro que no solamente de
la temperatura depende dicha distribución.
Bé y Tolderlund (1971) pudieron demostrar
que la distribución de Globígerínoídes ruber y
G. sacculífer, en varias áreas cálidas, depen-
de más de la salinidad que de la temperatura.
En efecto, para la primera de las mencionadas
las salinidades óptimas son aquéllas menores
de 34,5% y mayores de 36%, mientras que G.
sacculífer es más abundante en aguas de en-
tre 34,5%0 y 36%0.
Existen muchos otros parámetros ecológicos
que también influencian la distribución de los
foraminíferos en el plancton. Tal es así como,
por ejemplo, las áreas más ricas en sales
biógenas y, consecuentemente, en fitoplanc-
ton (alimento principal de los protozoos),
suelen ser especialmente ricas en zooplanc-
ton en general y en foraminíferos en particu-
lar (Schott, 1935; Parker, 1960; Berger, 1969;
etc.).
Reiss et al. (1974) aventuraron que un factor
muy importante para la distribución de los
foraminíferos planctónicos es la penetración
de la luz que influencia las condiciones
tróficas y el modo de alimentarse de los fora-
miníferos.
Además de los factores ecológicos medidos o
medibles existe uno (o varios) acerca del cual,
por ahora, no conocemos nada excepto que
existe. Este factor fue por primera vez men-
cionado por Wilson (1951) y Wilson y Arms-
trong (1952, 1954, 1958, 1961) quienes lo
328
denominaron "factor de la diferencia biológi-
ca". Es interesante destacar que varios planc-
tólogos (Rae, 1960; Bary, 1963; Fager y
McGowan, 1963) confirmaron las observa-
ciones de Wilson y Armstrong en el sentido
que las propiedades hidrológicas del agua
comúnmente medidas y consideradas no son
las únicas que regulan la distribución del
plancton; existe alguna propiedad (o propie-
dades) que también influye, pero su esencia
es completamente desconocida. Beers, Ste-
wart y Owen (M S, 1970) llegaron a conclusio-
nes semejantes trabajando con cultivos de
ciliados marinos.
Además, hay que considerar que el esquema
de distribución horizontal tratado demuestra
la distribución en la capa de agua superior, en
tanto, como se verá más adelante, diferentes
especies prefieren vivir (sobre todo en estado
adulto) en distintas profundidades. Conse-
cuentemente, los hallazgos de especies de
profundidades grandes en las capas superfi-
ciales constituyen la excepción pero no la
regla.
Todos los factores enumerados explican las
causas por las cuales el esquema de distribu-
ción horizontal presentado en la fig. 163 no
puede pretender ser exacto.
Distribución horizontal
cuantitativa
La distribución cuantitativa puede ser expre-
sada en términos de abundancia relativa en
las diferentes áreas o en números absolutos
de organismos por unidad de volumen de
agua.
La hipótesis largamente defendida de que las
áreas cálidas son más ricas que las frías fue
echada por tierra por el detallado estudio de
Bradshaw (1959) quien demostró, por prime-
ra vez, que tal criterio es erróneo. En realidad,
el plancton de la zona subártica está caracte-
rizado por cantidades muy altas de foraminí-
feros planctónicos; hacia el sur se observa
una disminución, ylas partes centrales de las
latitudes medianas ostentan los valores míni-
mos; desde allí hacia el ecuador se verifica un
nuevo aú,merTto.
La abundancia ab~:oluta. por unidad de volu-
men de agéJa(generalmente el metro cúbico)

suele designarse como "Número deforaminí-
feros" y la notación utilizada es Nfp/m3
(Número de foraminíferos planctónicos en un
metro cúbico de agua). Los datos del Nfp/m3
conocidos hasta la actualidad (alrededor de
30, ver tabla 8 en Boltovskoy y Wright, 1976)
son sumamente exiguos si se considera la
extensión del Océano Mundial. Además, és-
tos son frecuentemente contradictorios y, ge-
neralmente, no i-ntercomparables ya que fue-
ron obtenidos mediante la aplicación de técni-
cas diferentes. Como demostraron los estu-
dios de Beers y Stewart (1971) el número de
ejemplares capturados varía notablemente de
acuerdo al tamaño de malla usado. Ya que los
foraminiferólogos, generalmente, prefieren
utilizar redes que capturan principalmente a
los ejemplares adultos, los Nfp/m3 obtenidos
fueron considerablemente menores a los rea-
les. Berger (1 969), en un intento de analizar la
información existente para los diferentes
océanos, compensando el error debido a
diferencias metodológicas mediante análisis
matemáticos especiales, concluyó que las
concentraciones máximas ocurren en el Pací-
fico norte y las mínimas en el Mar de los
Sargazos. El mismo trabajo concluye que los
océanos Pacífico e -Indico son más ricos que el
Atlántico y que, en líneas generales, la fauna
más abundante es la de la zona ecuatorial y de
algunas áreas de las latitudes altas; la más
pobre se encuentra en la parte central de las
latitudes medianas. Estos cálculos confirman
los datos de Bradshaw (1959) citados más
arriba.
Tratando la abundancia de los foraminíferos
planctónicos a escala más pequeña, es decir,
en varias áreas y lugares, hay que destacar
que ésta se halla relacionada con la fertilidad
de la zona en consideración. Los lugares de
concentración alta de sales nutritivas y fito-
plancton (por ejemplo, áreas de divergencias,
de afloramientos, etc.) contienen faunas más
ricas cuantitativamente (ver fig. 140).
En lo referente a la distribución horizontal a
escala aún más pequeña (microdistribución)
cabe destacar que si bien en rasgos generales
el área de distribución de las especies se
considera como ininterrumpida, las poblacio-
nes no son continuas ni de dispersión unifor-
me y varían en densidad de un lugar a otro.
Foraminifera
Este fenómeno se conoce como "distribución
manchiforme". Murray y Renard (1891), du-
rante el famoso viaje de la corbeta "Challen-
ger", fueron los primeros en observarlo en
foraminíferos planctónicos. En los años si-
guientes muchos investigadores volvieron a
destacar el tema (ver Boltovskoy y Wright,
1976). Probablemente, el ejemplo más ilus-
trativo es el descripto por E. Boltovskoy (1964)
quien encontró, en dos muestras consecuti-
vas, distanciadas por 35 millas, O y 1830
ejemplares de foraminíferos planctónicos por
unidad de volumen de agua. El mismo autor
(E. Boltovskoy, 1971 b) halló diferencias cuan-
titativas de hasta 90 veces (198,2 y 2,2
individuos por metro cúbico de agua) entre
muestras vecinas consecutivas, distanciadas
en 1 milla.
Los valores máximos de Nfp/m3 sugeridos
son de 100.000 para las condiciones norma-
les de aguas abiertas (Berger, 1969) y de
470.000 para la superficie inferior, porosa, de
los hielos flotantes (Lipps y Krebs, 1974).
Distribución vertical cualitativa
(estratificación)
Bé y Tolderlund (1971) y Bé (1977) presentan
la revisión más detallada del tema al respecto.
Bé (op. cit.) sumariza los resultados, dividien-
do a los foraminíferos planctónicos en 3
grupos:
1) Especies superficiales. La mayoría de las
especies provistas de espinas, i.e., todas las
especies de Globigerinoides y algunas de
Globigerina (G. quinqueloba y G. rubescens).
2) Especies de aguas intermedias (50-100
m). Cuatro especies sin espinas (Pulleniatina
obliquiloculata, Globoquadrina dutertrei,
Candeina nitida y Globigerinita glutinata) y
cinco especies con ellas (Globigerina bulloi-
des, Hastigerina pelagica, Orbulina universa,
Globigerinella aequilateralis y G. calida).
3) Especies de "aguas profundas". Estas
especies viven en la zona fótica cuando
jóvenes, pero descienden a profundidades
mayores de 100 m al madurar. Son las globo-
rotalias, Globoquadrina pachyderma, G. con-
glomerata, G. hexagona, Globigerinella
329
Foraminifera

adamsi, Sphaeroidine//a dehiscens, Hastige- 1967; Serger, 1970b) hasta en la zona batipe-
rine//a digitata. lagial (1000 - 3300 m).
G/oborota/ia crassaformis y G. scitu/a (forma Son interesantes los datos sobre el porcenta-
gigantea) según observaciones habitan gene- je de caparazones vacíos, sin protoplasma,
ralmente aguas aún más profundas (algunos hallados a diferentes profundidades. Los re-
centenares de metros); la primera en las sultados obtenidos difieren notablemente en-
zonas subtropicales y G. scitu/a en las suban- tre sí; ello se explica por las diferencias fau-
tárticas. nísticas, ambientales y entre las técnicas uti-
lizadas. La figura 164 detalla los valores obte-
Hastigerine//a digitata es la especie de mayor
nidos en las mayores profundidades estudia-
adaptabilidad a las grandes profundidades;
das por los autores incluidos.
probablemente pasa toda o gran parte de su
vida en profundidades mayores a los 1000 m
(Bé, 1977). En lo que respecta a las migraciones vertica-
les diarias, existen varios criterios. Algunos
Esta estratificación no debe interpretarse autores consideran que aquéllas efectiva-
como estricta y neta mente definida en todas mente ocurren, aunque hay disidencias en
las áreas, es un esquema general con nume- cuanto a sus características (Rhumbler, 1911;
rosas excepciones. Bradshaw, 1959; Sé, 1960a; Parker, 1960;
S. Smith, 1963; Sé y Hamlin, 1967). Otros
Los estudios de Serger (1971 b). Lidz et al.
afirman que, en general, los foraminíferos
(1968) y Oba (1969) tarT\bién confirmaron la planctónicos no experimentan migraciones
tendencia general de las especies con espinas
verticales diarias (E. Boltovskoy, 1964.
(G/obigerinoides spp.) a habitar cerca de la
1966a, 1973a; Boltovskoy y Soltovskoy, 1970;
superficie, y de las desprovistas de ellas
Stehman, 1972). Por último también hay
(G/oborota/ia spp.) a ocupar estratos más
resultados que sugerirían que hay especies
profundos
que en determinados ambientes tienen mi-
graciones diarias'significativas, mientras que
Distribución vertical cuantitativa otras, por el contrario, demuestran muy pe-
queñas variaciones diarias en el nivel de sus
Lohmann (1920) fue el primer planctólogo concentraciones máximas (Serger, 1969).
que calculó exactamente el número de ejem-
plares de foraminíferos planctónicos a dife-
rentes profundidades desde O hasta 400 m.
Los investigadores posteriores obtuvieron
resultados algo diferentes entre sí y con res-
pecto a los de Lohmann, circunstancia lógica
ya que la densidad de los foraminíferos planc- AUTOR PROFUNDIDAD
PORCENTAJE
35
36
CAPARAZONES
38
17
300
700
700-1000
500·1000
1000
1000-1500
97,5
48,8%%
% DE
VAClOS
tónicos en las diferentes
Saidova
Miró
E. profundidades (m)
(1968)
y Marval
Belyaeva
Boltovskoy
(1962) es el (1969a)
(1967)
(1964)
resultado tanto de Bélas(1960a)
características cualita-
tivas de la fauna en el área dada, como del
ambiente considerado. Sin embargo de estos
datos aislados pueden extraerse las siguien-
tes conclusiones generales: la densidad máxi-
ma se observa en profundidades de entre 25 y
50 m; la capa superficial tiene una fauna po-
bre. Desde los 50 hasta alrededor de los 200
m la cantidad de ejemplares disminuye paula-
tinamente. Por debajo de los 200 m el número
de ejemplares se vuelve insignificante, pero Fig. 164. Porcentaje de caparazones vacíos (sin protoplasma)
in'dividuos aislados con protoplasma fueron con respecto a la fauna total de Foraminifera, a dife-
hallados por varios investigadores (phleger, rentes profundidades.
1951; Sradshaw, 1959; Sé, 1960a); Jones, (Original).

330

Utilidad e importancia
La importancia de los foraminíferos planctó-
nicos y de su estudio es muy grande y consiste
en lo siguiente.
En las redes tróficas
En el zooplancton total los foraminíferos
planctónicos, numéricamente, ocupan, según
King y Desmond (1953). un lugar destacado
pudiendo constituir del 1,3 al 9,9% de todos
. los organismos presentes. Este porcentaje
varía estacionalmente, siendo mayor en vera-
no, época en que los foraminíferos pueden
ocupar el tercero (después de los copépodos y
quetognatos) o inclusive segundo lugar (des-
pués de los copépodos) en el Pacífico Ecuato-
rial (Hida y King, 1955). Según cálculos de
Beers y Stewart (1971) su rol en la parte
oriental del Pacífico es considerablemente
menor: cuantitativa mente aquí componen
sólo alrededor de 4% de todos los microplánc-
teres. Pero, debido a su reducido tamaño, su
participación en la biomasa total es de todavía
menor importancia. Sin embargo, en la cade-
na alimenticia desempeñan un rol fundamen-
tal como nexo entre eslabones. En efecto,
Ryther (1969) destacó que la productividad de
las aguas del océano abierto depende, princi-
palmente, del nanoplancton (cocolitofóridos),
cuyo tamaño oscila entre 5 y 25 micrones.
Estos organismos fotosintéticos son demasia-
do pequeños para ser capturados por los
pláncteres metazoarios, de tal manera que
para que su energía pueda ser utilizada deben
pasar a través de organismos intermediarios,
papel éste que es asumido por los protozoa-
rios planctónicos: principalmente los forami-
níferos y radiolarios. En las aguas costeras la
situación es diferente ya que allí el fitoplanc-
ton domir.lante está representado por algas
más grandes (diatomeas) que pueden ser uti-
lizadas por los metazoarios directamente.
En las ciencias biológicas
Los foraminíferos planctónicos constituyen
un material muy apropiado para el estudio de
numerosos problemas biológicos generales.
Son muy numerosos, hecho que facilita el uso
de métodos estadísticos; poseen varios ras-
gos estructurales superficiales de importan-
Foraminifera
cia sistemática y, de acuerdo a las tentativas
realizadas hasta el momento, sus cultivos, si
bien son complicados, no presentan dificulta-
des insoslayables.
En las ciencias paleontológicas
En este campo la importancia de los foraminí-
feros planctónicos es realmente enorme
pues, gracias a su variabilidad, constituyen
excelentes indicadores de la edad geológica.
Además, su alta sensibilidad a las
condiciones ambientales permite utilizarlos
para la reconstrucción de las condiciones
ecológicas en épocas pasadas. El reducido
tamaño de los foraminíferos frecuentemente
permite obtener varios miles o decenas de
miles de ejemplares en una sola muestra. Su
distribución amplia, tanto cronológica como
geográfica, posibilita la realización de correla-
ciones interoceánicas. La preparación de las
muestras y el estudio de los caparazones son
tareas relativamente sencillas, hecho que
también representa una gran ventaja. Todas
estas circunstancias hicieron de los foraminí-
fe ros el mejor instrumento para resolver pro-
blemas estratigráficos y, sin temor a exagerar,
se puede afirmar que en la mayoría de las se-
dimentitas marinas estudiadas durante las
últimas décadas la estratificación fue analiza-
da en base a los foraminíferos planctónicos.
Además, también en muchos otros problemas
geológicos de diversa índole (sedimentaci6n,
mapas geológicos, disolución de sedimentos
calcáreos, etc) los foraminíferos planctóni-
cos demostraron ser de gran utilidad.
En las ciencias oceanológicas
También aquí el uso de los foraminíferos
planctónicos tiene múltiples e importantes
aplicaciones. Su estudio permite resolver nu-
merosos problemas ecológicos, zoogeográfi-
cos, paleoclimatológicos, paleooceanográfi-
cos y de geología submarina. Son excelentes
indicadores hidrológicos aplicación que, la-
mentablemente, no recibió todavía el recono-
cimiento que merece. Según E. Boltovskoy
(1970), los foraminíferos son los mejores
pláncteres-indicadores entre todos los demás
organismos planctónicos, ya que satisfacen
en forma más completa los requisitos de un
buen indicador hidrológico: a) carecer de mo-
331
Foraminifera
vimientos propios, b) ser abundantes, c) tener
una vida individual relativamente larga, y d)
ser su biología más o menos conocida. Sólo el
último punto no está aún al nivel necesario
pero, comparativamente, poco tiene que envi-
diar a los demás zoopláncteres marinos.
Existe un requ isito más, a saber, ser sensibles
con respecto a los cambios ambientales. Un
indicador sensible es muy útil para, por ejem-
plo, definir zonaciones biogeográficas, pero
no así para seguir una corriente, o la penetra-
ción de una masa de agua determinada en
otra diferente. Un indicador muy sensible no
sobrevivirá los cambios ecológicos menores,
pereciendo y cayendo al fondo, sin evidenciar
hasta dónde llegan las aguas que lo conte-
nían. Por supuesto que no debe exagerarse
tampoco; un organismo muy poco sensible,
cosmopolita, lógicamente, no sirve como mar-
cador de corrientes. Una discusión detallada
de este problema y su aplicación a la hidrolo-
gía superficial del Atlántico Sudoccidental
pueden encontrarse en E. Boltovskoy (1970).
Como formadores
de sedimentos marinos
Los foraminíferos planctónicos son uno de los
principales formadores de sedimentos mari-
nos. En vida ellos se mantienen en suspen-
sión y, comúnmente, son llevados por las
corrientes en diversas direcciones, pero al
morir sus caparazones descienden al fondo.
La gran similitud entre algunas tanatocenosis
y sus biocenosis correspondientes hizo con-
cluir a los primeros investigadores que se
ocuparon del tema, que el proceso de caída de
los caparazones era' muy rápido (Murray,
1897; Lohmann, 1903b; Schott, 1935). Poste-
riormente se obtuvieron muchos datos suple-
mentarios pero, frecuentemente, al mismo
tiempo bastante contradictorios. Tal es así
que hasta la actualidad no existe un criterio
unánime acerca de la velocidad de caída de
los caparazones de Foraminifera en la colum-
na de agua. Sin embargo, comparaciones de-
talladas de las biocenosis con las tanatoceno-
sis demostraron que solamente cuando las
últimas provienen de profundidades de no
más de 3500-5000 m, es que puede existir
una similitud notable entre ambas. Esta pro-
fundidad varía según el tipo de fauna yelam-
332
biente, con una tendencia general a disminuir
en las latitudes altas. Más abajo de los 3500-
5000 m comienzan a dominar las aguas sub-
saturadas con CaC03 y, consecuentemente,
la disolución de los caparazones calcáreos es
allí sumamente activa. Según Berger (1967),
la disolución comienza en realidad mucho
antes, i.e., a profundidades de algunos cente-
nares de metros, aunque allí es muy poco
activa. La disolución pronunciada ocurre a
profundidades mucho mayores, donde se
distinguen dos niveles. Un nivel se llama
"Profundidad de compensación del carbonato
de calcio" (Arrhenius, 1952). Este nivel co-
rresponde a la profundidad donde la acumula-
ción de carbonato de calcio es igual a su diso-
lución; como resultado a dicha profundidad no
tiene lugar deposición alguna de este mate-
rial. Otro nivel es el definido por Berger
(1970c): "Iisoclina". En la lisoclina el grado de
disolución de los microfósiles calcáreos de-
muestra un aumento muy brusco. Como
consecuencia, las tanatocenosis calcáreas
encima y por debajo de este nivel se diferen-
cian muy marcadamente, siendo la segunda
mucho más atacada que la primera. En pro-
medio la lisoclina se ubica alrededor de 500 m
más arriba que la profundidad de compensa-
ción del carbonato de calcio. Ambos niveles
están bastante bien estudiados en el Atlántico
Sudoccidental; la lisoclina, en forma general,
coincide con el límite superior del Agua de
Fondo Antártica. Sin embargo, ya que la diso-
lución del carbonato de calcio depende no so-
lamente de la temperatura y presión (factores
principales), sino también de varios factores
secundarios, la ubicación de ambos niveles
no puede ser definida para un área tan grande
como el Atlántico Sudoccidental, sino que
cambia de cuenca en cuenca, y hasta dentro
de una misma cuenca. La profundidad de
compensación del carbonato de calcio en la
cuenca Argentina es de alrededor de 5000 m.
En la cuenca del Brasil es, aproximadamente,
500 m más profunda. Pero en el área de las Is-
las Orcadas y Sandwich del Sur no sobrepasa
los 500 m (Echols, 1971), y en el Banco de
Burwood está ubicada entre 300 y 400 m
(Boltovskoy y Watanabe, 1980).
Parker y Berger (1971) presentaron una lista
de especies planctónicas ordenadas de acuer-

do a su grado de resistencia a la disolución.
Sin embargo, sus resultados no coinciden to-
talmente con los de varias otras investigacio-
nes, (e. g., Banerj i el al., 1971; E. Boltovskoy,
1976a).
Los foraminíferos planctónicos muertos, es
decir sus caparazones vacíos, se acumulan en
el fondo oceánico por encima de la profundi-
dad de compelJsación de la calcita, formando
depósitos calcáreos, conocidos como Iodos o
cienos de globigerinas. Gravimétricamente
estos caparazones componen del 10 al 53%
de este tipo de sedimentos, y cada gramo de
los mismos puede contener más de 6000
conchillas vacías (considerando solamente
aquéllas de más de 0,2 mm de talla), y
además, vidrio volcánico, polvo cósmico, res-
tos orgánicos de otro origen (cocolitofóridos,
diatomeas, dientes de peces, etc.). Se consi-
dera que el lodo de globigerinas aparece
desde profundidades de aproximadamente
600 m, pero en condiciones excepcionales
puede formarse a profundidades mucho me-
nores (alrededor de los 100 m). El lodo de
globigerinas cubre, aproximadamente, el 25%
de la superficie del planeta, el 34,5% de todos
los fondos oceánicos y el 67% del fondo del
océano Atlántico. La velocidad de su forma-
éión en este último es, en promedio, de 1 a 3
cm por cada 1000 años.
Métodos de estudio
Recolección de foraminíferos
planctónicos recientes
Los foraminíferos planctónicos se colectan
por medio de redes planctónicas (p. 15). La
malla apropiada, aquélla que garantiza la
retención de todas las especies, aún las más
pequeñas (al menos de los ejemplares adul-
tos es de alrededor de 0,1 mm). Un inconve-
niente de esta tela tan fina consiste en que la
mayoría de los ejemplares capturados serán
jóvenes, inmaduros, de identificación muy di-
fícil o, a menudo, imposible. Además, con la
disminución de la malla aumenta la propor-
ción de fitoplancton en la muestra, hecho que
dificulta la posterior separación de los capara-
zones de foraminíferos. Por ello, frecuente-
Foraminifera
mente se utilizan mallas de 0,158 mm. En
realidad, para los estudios cualitativos se pue-
den usar mallas todavía mayores, ya que cier-
ta cantidad de foraminíferos muy pequeños
siempre se retiene en la masa de pláncteres
de la muestra. La experiencia de E. Boltovskoy
(1968a) demostró que los estudios cualitati-
vos de foraminíferos planctónicos, colectados
con mallas de 0,333 mm no incurrían en erro-
res ya que registraban prácticamente todas
las especies típicas para el área, aún las más
pequeñas. Pero, lógicamente, el material
colectado sólo puede servir para evaluaciones
cualitativas. La importancia de I.amalla para el
estudio correcto de la abundancia relativa de
las especies que componen una asociación,
así como para conocer el número total de
ejemplares existentes en un área dada, fue
demostrado muy bien por el estudio de Vin-
cent (1972) quien observó el cambio de la
fauna de foraminíferos planctónicos en fun-
ción de los diferentes rangos de tamaño con-
siderados en una misma muestra. También
son interesantes las conclusiones de Bé y
Hutson (1977), según las cuales la red de
malla mayor de 0,2 mm solamente logra
muestrear alrededor del 1% de la población
real existente. Esta conclusión fue basada
sobre datos obtenidos por Beers y Stewart
(1971) quienes analizaron la fauna total de
una área del Pacífico ecuatorial, incluyendo
los ejemplares de tamaño menor a 0,035 mm,
es decir los juveniles menores.
Trabajando con redes de 0,5 m de diámetro de
boca, un barrido de 10 minutos es suficiente
para colectar un número adecuado de ejem-
plares (ello, por supuesto, si la fauna es nor-
malmente rica).
Un método de colección primitivo, pero efi-
ciente consiste en el filtrado del agua evacua-
da por una bomba de succión a través de una
red de plancton. Las virtudes y desventajas
del muestreo con bombas están detalladas en
la sección correspondiente (p. 43), aquí sólo
destacaremos que en nuestro caso ha dado
buenos resultados, aunque, frecuentemente,
las espinas de los foraminíferos resultan
dañadas.
Uno de los aparatos para muestrear plancton
a alta velocidad es el diseñado por Arnold
333
Foraminifera
(1962; ver fig. 28). Según su constructor, éste
obtiene globigerinas con las espinas intactas
y aun con sus seudópodos extendidos.
Los horizontes que se aconseja muestrear
para los fines foraminiferológicos son los si-
guientes: O m, 10,25,50,75, 100,200,300,
y, si es posible, también 500,1000 y 2000 m.
En el caso de los lances verticales u oblicuos,
los intervalos clásicos son: O-10m, 10-25,
25-50, 100-200, 200-300, 300-500 y 500-
1000 m, empezando siempre por los hori-
zontes inferiores.
Fijación del material colectado
En la práctica oceanológica, comúnmente, en
la colección de muestras de plancton obteni-
das se estudian, además de los foraminíferos,
otros taxones. Por otro lado, las muestras to-
madas con bombas de succión suelen dedi-
carse al examen de unos pocos micropláncte-
res, entre ellos los foraminíferos. En ambos
casos la fijación elegida debe ser acorde a los
requerimientos del material calcáreo de los
caparazones.
El método más difundido y económico es
agregando una parte de formalina (=formal-
dehido al 40%) neutralizada a nueve partes
del agua de la muestra. La concentración así
obtenida es del 4%.
E. Boltovskoy (1969a) observó que el neutrali-
zante hexametilentetramina (C6H'2N4) puede
conservar a los foraminíferos en excelente es-
tado de preservación durante hasta 17 años.
En la sección "Fijación y preservación"
(p. 117) se detallan los agentes neutralizan-
tes a utilizar, así como diversos aspectos de
las técnicas correspondientes. Los detalles
acerca de este tópico pueden consultarse
también en Bé y Anderson (1976b) y en Bol-
tovskoy y Wright (1976).
Tratamiento de las
muestras planctónicas
En el trabajo con foraminíferos recientes fre-
cuentemente es necesario diferenciar a los
ejemplares que estaban vivos en el momen-
to de la captura de los que ño lo estaban (indi-
334
viduos con protoplasma de los caparazones
vacíos). Para facilitar la detección del proto-
plasma se acude a su coloración, ya que colo-
reado es mucho más fácil de distinguir a tra-
vés de las paredes o la(s) abertura(s), que si
conserva su color natural verdoso-amarillen-
to. Esta coloración puede efectuarse de dos
maneras: con rosa de Bengala (Walton, 1952),
o con "Si.JdanB/ackB"(Walkereta/., 1974). El
primer método fue ampliamente utilizado des-
de su descripción original, y si bien tiene
algunas desventajas (Boltovskoy y Wright,
1976), sigue siendo el de mayor difusión. La
tinción con "Sudan B/ack B" fue propuesta
hace poco y por ahora no tiene el uso amplio
del primero. Sus autores afirman que es
mejor y más segura que el anterior, pero su
desventaja es que es algo más complicada y
tiene más etapas.
En realidad la coloración del protoplasma en
el estudio de los foraminíferos planctónicos
no tiene tanta importancia como en el casode
los bentónicos. Al estudiar muestras prove-
nientes de la capa de agua superficial no vale
la pena teñirlos pues prácticamente todos los
foraminíferos tienen protoplasma. En las ca-
pas subsuperficiales hay cierto porcentaje de
caparazones vacíos, que aumenta con la pro-
fundidad. De cualquier manera, en muchos
casos el protoplasma, aun el no coloreado, es
visible gracias a la transparencia de las pare-
des. Sin embargo, si los ejemplares provienen'
de la zona afótica, habitada por especies Que
forman una capa calcárea suplementaria so-
bre sus paredes, la coloración puede ayudar
mucho a distinguir a los ejemplares vivos.
La etapa siguiente en el tratamiento de la
muestra es separar a los foraminíferos del
resto del material presente. Para ello puede
recurrirse a alguno de los cinco métodos si-
guientes:
a) Método clásico. El contenido de la muestra
se vuelca en una cápsula de Petri o en un
vidrio de reloj y los foraminíferos se seleccio-
nan con una pipeta o pincel fino (pincel nº 00),
colocándolos en un recipiente pequeño o en
un porta-foraminíferos. Este método es muy
simple y exhaustivo; se omiten muy pocos
ejemplares, pero su gran desventaja consiste
en que consume mucho tiempo.

b) Bé (1959) Y McGowan y Fraundorf (1964)
han propuesto un método gravimétrico de
separación en columnas líquidas; sus detalles
están descriptos en la p. 149, fig. 79. Su apli-
cación para foraminíferos sólo es factible en
el caso de muestras con escaso material, de lo
contrario numerosos caparazones quedan re-
tenidos en los sobrenadantes.
cl El método de la ignición fue originalmente
propuesto por Sachs et al. (1 964) Y levemente
modificado por Sachs (1965) y Smith (1967).
Su descripción detallada se encuentra en la
p. 276. El método es eficaz, pero insume mu-
cho tiempo y un determinado porcentaje de
los foraminíferos se pierde durante el último
lavado. Además, el protoplasma desaparece
y, consecuentemente, no pueden distinguirse
los animales vivos de los muertos.
6) E. Boltovskoy (1966b) propuso un método
de filtración que consiste en lo siguiente: la
muestra planctónica (o parte de ella) se filtra a
través de un papel de filtro; este papel se seca
al aire libre (a la luz solar) o en estufa a una
temperatura no mayor a 50-60°C. El material
secado se transfiere a una cubeta de extrac-
ción y los caparazones de foraminíferos son
separados con un pincel. Este método es
especialmente eficaz en el caso de las mues-
tras no demasiado ricas en plancton. Resulta
muy cómodo cuando es utilizado a bordo de
buques pues es rápido, prácticamente no
requiere instrumental especializado alguno y
permite trabajar en condiciones de balanceo,
cosa que es prácticamente imposible cuando
la muestra está en un medio líquido en cápsu-
las de Petri. Sin embargo, cuando la muestra
es muy rica en material, el resultado del filtra-
do y secado es una maraña enredada yentre-
lazada de tal manera que la separación de los
foraminíferos es sumamente trabajosa. Por
eso, algo más tarde, E. Boltovskoy (1971 a)
propuso combinar el método de la ignición
con el del filtrado de la siguiente manera. Si el
papel de filtro contiene poco material, la sepa-
ración de los foraminíferos se realiza de allí di-
rectamente. En caso contrario, el producto se
calcina en una mufla a 500°C durante 2
horas. Este procedimiento quema todo el ma-
terial orgánico, mientras que los caparazones
calcáreos quedan intactos. Luego el material
debe lavarse para separarlo de las cenizas (ver
p. 276).
Foraminifera
e) El quinto método es el propuesto por Vilks
(1970) y consiste en lo siguiente: en una mu-
fla de baja temperatura o "plasma excitor" (el
aparato recomendado por Vilks es un Tracelab
LTA-600) la muestra es expuesta a una co-
rriente de oxígeno en un campo magnético de
radio-frecuencias a baja presión; ello condi-
ciona una activa ignición de la materia orgáni-
ca a temperaturas inferiores a 150°C. Según
Vilks (op. cit.), este método es rápido, deja los
caparazones muy limpios y con sus espinas
intactas.
Reseña histórica y
estado actual del
conocimiento de
Foraminifera
Las primeras noticias sobre hallazgos de fora-
miníferos (bentónicos) pertenecen a Strabon
(63 años a. de C. - 20 años d. de C.). Beccarius
fue el primero que realizó, en 1731, relativa-
mente buenas ilustraciones de estos organis-
mos. A fines del mismo siglo y comienzos del
XIX ya varios investigadores publicaron des-
cripciones e ilustraciones de numerosas es-
pecies bentónicas. Pero fue Alcide d'Orbigny,
famoso investigador francés (1802-1856),
el verdadero pionero de los estudios cientí-
ficos sobre foraminíferos, el primer descrip-
tor e ilustrador de foraminíferos planctónicos,
(d'Orbigny, 1826, 1839a-c) y autor de la
mayoría de las principales especies planctó-
nicas recientes. El hecho que d'Orbigny origi-
nariamente considerara a los foraminíferos
como moluscos, de ningún modo disminuye
su mérito como fundador de la foraminiferolo-
gía como ciencia.
En la segunda mitad del siglo pasado ya había
numerosos investigadores dedicados al tema,
pero éstos, en su mayoría, se dedicaron al ma-
terial fósil y describieron especies extingui-
das. Ehrenberg (1861, 1873) y Parker y Jones
(1865) representan una excepción: ellos son
autores de algunas especies de foraminíferos
planctónicos recientes, reconocidas hasta la
actualidad, basadas sobre muestras prove-
nientes de sedimentos marinos superficiales.
También sobre la base de los hallazgos he-
chos en sedimentos marinos, los foraminífe-
335
Foraminifera
ros planctónicos fueron estudiados por Car-
penter et al. (1862). Tanto este autor como los
precedentes consideraban que todos los fora-
miníferos son habitantes del fondo.
El primero en encontrar a estos protozoos en
muestras planctónicas y establecer la exis-
tencia de representantes de este orden que
viven en suspensión fue Owen (1867). El ha-
llazgo de Owen fue ampliamente confirmado
por trabajos de la expedición inglesa "Cha-
lIenger" (1873-1876) cuyas colecciones de
foraminíferos fueron estudiadas en la obra
clásica de Brady (1884). M urray y Renard
(1891) Y Murray (1897) también contribu-
yeron con valiosas observaciones acerca de la
distribución de los foraminíferos planctónicos
(tanto en el fondo como en el plancton), he-
chas durante la misma expedición. El material
de las expediciones alemanas "Plankton- Ex-
pedition" y "Meteor" fueron, a su vez, objeto
de los valiosos estudios de Rhumbler (1911) Y
Schott (1935), respectivamente.
La aplicación de los foraminíferos (primero de
los bentónicos y, más tarde, plantónicos) para
la estratigrafía y correlación, por parte de las
compañías petrolíferas comerciales, ha dado
un gran impulso al desarrollo de su estudio,
empezando desde la segunda década de este
siglo y, especialmente, después de la última
guerra mundial. Aunque el material en cues-
tión estaba constituido, principalmente, por
especies fósiles, su estudio, inevitablemente,
llevó al desarrollo de la investigación de los
foraminíferos actuales.
La cantidad total de foraminiferólogos en el
mundo que actualmente se dedican al tema
(incluyendo bentónicos y planctónicos, re-
cientes y fósiles) es de alrededor de 1000. Si a
esta cifra sumamos a aquéllos que se dedican
a tareas técnicas de diferente índole, aquel
número asciende a 2500. Lógicamente no to-
dos producen publicaciones; tal es el caso de
la gran cantidad de especialistas empleados
por compañías petroleras, quienes realizan
trabajos más rutinarios que la investigación
original. Anualmente salen a luz cerca de
1000 publicaciones ya sea dedicadas total o
parcialmente a los foraminíferos, o donde
éstos son mencionados colateralmente.
336
No detallaremos aquí la nómina de los forami-
niferólogos que trabajan actualmente con
faunas planctónicas recientes. Las referen-
cias bibliográficas incluidas en este artículo
pueden dar un buen panorama general del te-
ma. En lo que se refiere a la foraminiferología
en Sudamérica, hace poco E. Boltovskoy
(1976c) publicó un trabajo detallado yactuali-
zado con respecto a América del Sur en gene-
ral y a la Argentina en particular.
Para resumir el estado actual del conocimien-
to de los foraminíferos, debemos destacar lo
siguiente: el caudal de información acumula-
do sobre el caparazón es mucho mayor y más
detallado que los conocimientos del cuerpo
protoplasmático. De todos los especialistas
que trabajan activamente en la actualidad
probablemente sólo el 2-3% se ocupa del or-
ganismo vivo; los demás se dedican principal-
mente al caparazón. Esta situación existió en
la foraminiferología desde sus comienzos y
condicionó el gran retraso en nuestros cono-
ci mientos acerca del organismo vivo. La expli-
cación reside en que la gran mayoría de los
foraminiferólogos tienen una formación geo-
lógica, y es precisamente por la utilidad en
geología que se han desarrollado tanto sus
estudios. Además, probablemente, también
haya influido la creencia de que sus cultivos
son un problema complicado. Pero es precisa-
mente por esta vía como mejor puede estu-
diarse la célula viva y, en realidad, la creencia
sólo puede ser parcialmente cierta en el caso
de los foraminíferos planctónicos.
Clasificación e identificación
El creador de la primera clasificación conoci-
da fue d'Orbigny. Su primer bosquejo, publi-
cado en 1826, salió en forma ampliada y co-
rregida en 1852. La clasificación de d'Orbigny
era puramente morfológica y artificial y ac-
tualmente sólo tiene un interés histórico.
Después de d'Orbigny numerosos autores
desarrollaron esquemas de clasificación del
orden Foraminiferida (Schultze, Reuss, Car-
penter, Parker y Jones, Zittel, Schwager,
Brady, Neumayr, Rhumbler, Eimer y Fickert.
Lister, Douvillé, Schubert. Wedekind, Gallo-

way, Cushman, Chapman y Parr, Glaessner,
Hofker, Sigal, Le Calvez, Pokorny, Furssenko,
Loeblich y Tappan) o de algunas de sus
familias o grupos (Bermúdez, Maslakova, Ger-
ke, Stainforth, Avnimelech, Kuzina, Reiss,
Kusnetsova, Lipina, Saperson, Podobina, y
muchos otros) El valor científico de estas
clasificaciones es muy variable, pero omitire-
mos aquí su comentario; el lector interesado
puede recurrir a los detallados análisis de, por
ejemplo, Galloway (1933), Glaessner (1945) o
Charlton de Rivero Palacio y Bermúdez
(1963)
La meta principal de todas las clasificaciones
es elaborar un sistema natural filogenética-
mente justificado. Para ello deben conocerse
adecuadamente las relaciones entre los dife-
rentes taxones y el origen de las especies,
tenerse bien documentadas las líneas evolu-
tivas de las especies y géneros. Esta tarea es
muy difícil y complicada, especialmente en el
caso de las especies planctónicas, ya que
éstas sufren cambios morfológicos rápidos.
Obviamente, las especies que habitan los
océanos recientes deben haberse originado
de pláncteres del Neogeno o Paleogeno. Sin
embargo, esta conclusión, tan lógica y senci-
lla en teoría, frecuentemente es muy difícil de
documentar adecuadamente. Entonces se re-
curre al camino de las líneas filogenéticas hi-
potéticas y especulaciones evolutivas, que, a
menudo, en vez de aclarar el problema, lo
complican. A todo lo anterior se añade la cir-
cunstancia, no del todo descontable, de la po-
sibilidad de que los antecesores de algunas
especies hubieran sido bentónicos o inclusive
protozoarios desprovistos de caparazón, y por
ello ausentes del registro fósil.
Todos estos factores dificultan mucho la ela-
boración de una clasificación filogenética. La
primera tentativa de este tipo (Neumayr,
1887) fue insatisfactoria, precisamente por la
falta de información adecuada en aquel mo-
mento.
Un poco antes de Neumayr, Brady (1884) pu-
blicó su monumental obra sobre los foraminí-
feros vivientes del mundo entero. En ella Bra-
dy desarrolló una clasificación eminentemen-
te morfológica que, gracias a la enorme canti-
dad de observaciones realizadas sobre el am-
Foramínífera
plísimo material colectado por la expedición
"Challenger", resultó muy útil y lógica para su
época. Esta clasificación tuvo excelente aco-
gida y gozó del favor de los especialistas hasta
las primeras décadas de nuestro siglo.
Las clasificaciones de Cushman (1927,1948).
Galloway (1933) y Glaessner (1945) repre-
sentaron otro gran avance hacia la meta final,
pero también estaban aún bastante lejos de
un esquema realmente filogenético.
Desde, aproximadamente, los años 50 de este
siglo, gracias al desarrollo de mejores técni-
cas microscópicas, muchos autores comien-
zan a recurrir a caracteres sistemáticos adi-
cionales a la morfología externa, tales como la
textura de la superficie, la microestructura de
las paredes y otros detalles del caparazón. El
aporte de los estudios citológicos a la siste-
mática fue sumamente exiguo y sólo interesó
a algunas formas bentónicas (ver p. 318).
Muchísimos autores trataron la sistemática
de los foraminíferos planctónicos, algunos de
aquéllos que lo hicieron durante las últimas
dos décadas son: Maslakova, Bolli, Lipps, Par-
ker, Pessagno, McGowan, Tappan, Loeblich,
Steineck, Bé, Fuchs, Subbotina, EI-Naggar,
Banner, Blow, Hofker, Bermúdez, Saito, etc.
El comentario detallado de todos los sistemas
de clasificación propuestos excede las posibi-
lidades del presente capítulo. De las clasifica-
ciones de nivel genérico probablemente las
más difundidas son las de Loeblich y Tappan
(1964, 1974) y de Bé (1967, 1977). La clasifi-
cación presentada en la fig. 165 es esencial-
mente la de Bé (1977), algo modificada con los
datos de Loeblich y Tappan.
Parker (1962), Bé (1967, 1977), Saito et al.
(1976) son los autores de algunos de los sis~e-
mas de nivel específico más lógicos y de ma-
yor aceptación. Estos están basados no sola-
mente en rasgos morfológicos bien visibles,
sino que también toman en consideración ca-
racteres tales como la presencia (o ausencia)
y tipo de espinas, la textura de la superficie y
algunos otros detalles que sólo pueden ser es-
tudiados con aumentos muy grandes.
Es difícil precisar exactamente el valor taxo-
nómico que corresponde a cada uno de los
rasgos morfológicos, estructurales o de la
337
Foraminifera

Rasgos de la variedad y de la forma: común·

Phylum PROTOZOA
Clase SARCODINA mente detalles de la ornamentación. Estos
Subclase RHIZOPODA rasgos tienen un significado más bien bioló-
Orden FORAMINIFERIDA gico y se caracterizan por su gran variabilidad
Superfamilia GLOBIGERINACEA dependiente del medio ambiente,
Familia GLOBIGERINIDAE
Géneros Globigerina La sistemática de los foraminíferos planctóni-
Globigerinoides cos está basada, en la actualidad, en los ca-
Sphaeroidinella
Globigerinella
racteres morfológicos del caparazón, Sin em-
Orbulina bargo, no hay dudas de que con el tiempo van
Familia HANTKENINIDAE a tener mayor importancia los siguientes da-
tos:
Géneros Hastigerinella
Hastigerina
Detalles de la composición bioquímica del ca-
Familia GLOBOROTALlIDAE parazón, En este aspecto son muy prometedo-
Géneros Globoquadrina
Pulleniatina res los estudios de aminoácidos de la capa or-
Globorotalia gánica de las paredes de los foraminíferos
(King y Hare, 1972),
Familia GANDEINIDAE
Género Candeina Datos citológicos.
Familia CATAPSYDRACIDAE
Género Globigerinita
Datos paleontológicos (líneas de evolución).

En total el número de especies plantónicas

Fig. 165. Esquema de Bé (1977) de la clasificación de los actuales, descriptas hasta ahora como nue-
foraminíferos planctónicos (algo modificado). vas para la ciencia, es de alrededor de 100,
(Modificado de Bé, 1977)
Sin embargo, solamente la mitad de éstas
tiene realmente valor zoológico, varias son
nomen nudum (es decir, su descripción nofue
acompañada por ilustración alguna) y otras
composición del caparazón, ya que ello varía resu ltaron ser evidentes sinón imos, De las,
entre familias y hasta entre géneros, En lí- aproximadamente, 50 "buenas" especies, al-
neas generales plJede afirmarse que la com- gunas son de distribución muy restringida y
posición mineralógica y química, la estructu- por ahora sólo se hallaron en unas pocas
ra microcristalina y el carácter lamelar de las áreas muy limitadas. Tal es así que son algo
paredes, aparentemente, no están influidos más de 40 nombres los que actualmente se
por el medio ambiente y por eso constituyen utilizan, y sólo alrededor de 30 en forma co-
los rasgos de mayor valor taxonómico. Por el mún (éstas tienen amplia y reconocida distri-
contrario, la mayoría de los caracteres morfo- bución), Sin embargo, aunque la interpreta-
lógicos externos son adaptativos del organis- ción de estas especies no presenta mayores
mo a la vida planctónica o a condiciones espe- confusiones, para sus nombres triviales o ge-
ciales del' medio, A grandes rasgos puede néricos no existe entre los foraminiferólogos
esbozarse la siguiente escala de valores: un criterio unánime.
Rasgos de nivel familiar: plano general de la El cuadro comparativo para la identifica-
disposición de las cámaras, ción (fig. 166) está basado en el de Sé (1967).
modificado y ampliado, Sé (op, cit.) trató 31
Rasgos de nivel genérico: forma general del
especies; éste contiene 41. Se han incluido no
caparazón, carácter y situación de la abertura,
solamente las especies que viven en el Atlán-
forma de las cámaras, construcción de la pa-
tico Sudoccidental, sino las conocidas en el
red, carácter de los poros y de las espinas,
Océano Mundial y que, eventualmente, pue-
concentración de los poros,
den registrarse en éste en el futuro, Pero que-
Rasgos de nivel específico (o subespecífi- remos aclarar, una vez más, que las especies
col: número de cámaras, carácter de las sutu- que tienen una distribución limitada o cuya si-
ras y de la periferia, detalles de la abertura. tuación taxonómica no es todavía bien clara, y

338
 Fig. 166. Cuadro comparativo para la identificación de las especies planctónicas de Foraminifera.
(Basado sobre Bé. 1967, ampliado y modificado;.
"""CARACTERISTlCOS " y
TIOAO
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Juv.5-6
5-6
4-6
Juv.5
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~as
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Labio
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Globosas
LA
HlspidaPequeños
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Hlspida¡ulobosas
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"obosas,
"algo
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0,6
0,8
0,5
0,45
0,25 última
" "corte
Lev.
Sin
OBSERVACIONES
POROS
LABIO
MO
OOM.
OIEN-
PRINCIPAL
Umbil
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PERIFERICO
ESPINAS
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Globosas,BOROE
(1lI11)
cámara
Delgadas,
ada
Pequeños
ylas
""ica POSICION
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mente
OE
piral
aprincipal
apanal G. frecuentemente
ABERTURA
1'Trocoides-
rojo-anaranjado
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grande,
pequeño sacciforme.
con
cámara(s)i paLA
subglobular
2nc rubsl',alta
buUoidss,sin
púas
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ada, 1baja
baja, deDex.
Ad.4
ci
ABERTURA
Ad.3
labio.
abarcando
digita-
pero
abertura
RO- corte
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deRep-
cámaras.en
arsarroll
lar.
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CAMARAS
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con
cámaras
nadas,
las elCon
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3unalado
A-
circular
ado
el
(a
paredes
Ejs. ventral.
de G.
estadio
veces
expansi6n
rectangulares
cámaras XI- 1evemente
tl'Uobus.
blanco).
MA- más
compactos,
principal blancas.
redondeado, lobulada
aprecedentes.y de-
apla-
G.
subglobu-
abarcando pared
de Ca-
CAPARAZON Ad.4 2redes
Ad.31
las tres agruesa las últi- Ad.4
y abertura
f. Ad.3
rosadas
4formas: mas
pequeña
l'osacea
o rojas), tas.
lares.
(de
relativamente
tangu- pa-
y con
f. gruesas
daIs)
pero y con
. cor- pared fina,
abertura
pero
i sa y deespira
menor
pequeña
alta,
tamaño,
y umbilicus
labio.con
híspida el ongada. 1cámaras másprecedentes.
pansi6n.
tl'i
aLba Locu/.aris
pequeño
corresponden
forma
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vada (blanca).
y yPYl'amidaUs
yG.abertura
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hasta
. a 1a 4 forma con
(muy
vueltas)labio.
tienen
ele-
GLobigsl'ina
GLobigsl'inoidss

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ª.
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 w Fig 166 (continuación)
"
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SECo
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"Umbil
Cambia
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LABIO,
BORDE,
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Labio
ubicacióncapa
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Ecuatorial
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"ical-
"cal
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ca-
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Dex. das circular a a1es-MA-
XI- Ad.4 fino GOsas
Caparazón
Ultimas
Paredes
vítrea
Caparazón
Esta
represente
0,5
0,85
0,3
0,6O,g
0,8
0,7
POR
Representa
Especie
Semejante Subglobo-
Pequeños
BERT.
mándose
DOM.
(i
HíspidaPequeños
RugosaPequeños
Híspida-
Subglobo-
5,0 cual
especie
cámaras
muy
transparentes,
nconspi-
MO
-cubriendo
1,3 muy
OBSERVACIONES
tran¡itoria
gruesas,
ySin
(rrrn)acorte
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grande,
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compacto, el
piral,pa-
piral
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Plrugosa
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estadio
estadio
1ani
sinplaniespiral.
ael
baja,
baja
apla-
espinas. 1capara-
escrobicula-
abierto,
espi- i-cáma-
pero
espinas;
entre
dutel'tl'ei,
compacta
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pi Pare-
ontoge-
super- ymás
muy
Globigerina
angosta.
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ycon crobicu-
CAMARAS
umbilicus
rugosa,(con
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dientes
yborde) are-
triangular,
o1uego
abertura
trilasinaúltima
yGlobigel'inella, pi
sas- furcadas- 1 ical mas
calesaespi Ad.4-6
roum- umbilelon-
ficial icales.
ro(joven)
el1 ical de G. pa-
caparazón más grande chyderma. ~
- bonal
nét
1ras.
bus. RASGOS CARACTERISTICOS
de lo- y CAPARAZON
gadas
lanies- LAR- extraumbi cual por
a ical
lta i el
yecuatorial
más tipo
termi de
menor
coy esférico, nanúmero1espinas.
espira G.de tl'i cáma-
más Q;
Globoquadrina
 Fig. 166 (continuación).

Lisa
"" "1,0 " trirradiado
cia1mente
cialmente
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Juv.
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Caparazón
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Lisa FICIE
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1,0MO
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Caparazón
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es-
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coidespir.
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Parecida
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bicon-
es-
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estreptoespira1;
coida1,
pi
piral.
pared
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aplanado,
nacónica, ---
ABERTURA
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aia transversal.
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imbricadas
1,
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pla-
p1a-
dis-
abierto.
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ap- 11anteo
cónicas
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co.
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"Ad.l
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ventra RE-
Ad.6
esférica.
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grande;
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pero
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fina
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pertenecen
convexo.
abertura
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la
lado de
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conspicua)
1fa1- Ad.4
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zona
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menor
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triangular
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lisa,
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púas
en
CAMARAS romboida-
falciforme.
tamaño;
Los 1obu
contorno
5 1obu
pequeño
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bri-
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Ad.
1ado,
solamente)
(en
lado.
margen
juv.
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infladas
menor
paredes
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con 1 les
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1oso. riférico
o re-abertura más alta.
redondeado, des pertenecen a la fonna
LisaAngu10sos
Mar.gen
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OBSERVACIONES
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ejemplares ra.
CAPARAZON
lia Globorotalia to) atrirradia1
gigantea.
1a forma fimbriata. I
LAR- Globorotalia
GloborotaZia

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N Fig. 166 (continuación). 3
:;)

;;
'"

CAPARAZON CAMARAS ABERTURA

LAR- A-
GO CAN- RE- BERT RASGOS CARACTERISTICOS y
ESPECIE EN- MA- TI DAD- POSICION BOR- SECo
RO- OBSERVACIONES
XI- EN LA DE LA DE. POR
LLAM. SUPER- MARGEN MO UL TIMA ABERTURA LABIO, CA-
FORMA DOM. FICIE POROS ESPINAS PERIFERICO (11I11) VUELTA FORMA PRINCIPAL DI ENTES MARA

GloborotaZia TrQcoides- Lev. Juv. 1 isa Muy Sin Con qui 11 a 1,4 5-6 Labio Sin Semejante a G. menardii, pero
tumida piral, Ad. grose pequeños ,. romboida-
Angulosa,¡ bilical
Extraum- con paredes más gruesas y
(Brady) aplanada ramente - les espira más alta. G. menardii
cristali- y G. tumida con la última
na cámara doblada hacia el lado
do ventral son f. flexuosa.
GloborotaZia Trocoides- Lisa 1.2 5-6 Semejante a G. tumida. pero
ungulata piral de paredes más finas y lisas;
Bermúdez lado ventral más convexo y
anguloso. Es probable que
represente una forma de G.
tumida.
G loboro taZia Trocoides- O,1BI5l a Subcua- Umbil ical Labio Caparazón pequeño pero rela-
pumilio piral. bi- 7 dradas delgado tivamente alto. vargen peri-
Parker ··convexo férico redondeado.

Candeina Trocoides- Dex. Muy lisa Redondeado 10,75 I Juv. 4 Globosas Juv. umbi-IReborde Abe!. Caparazón globular, muy liso;
nitida piral Ad.3 1 ical; tu- con aberturas suturales.
d'Orbigny Ad. sin ras
sutu
rales

Globigerinita Lev. Lisa. fi- 0.5 Juv.5 Umbilical, Labio Con Caparazón liso; abertura fre-
glutinata y namente Ad.4 frecuento grande (más cuentemente cubierta por una
(Egger) Dex. híspida infra 1ami- ab. bulla.
nal infra
lam.1

Globigerinita Trocoides- Lisa • .en 0,2 IJuv.5 IGlobosas Umbil ical, Con 1a- Caparazón muy pequeño, de es-
uvula piral partes Ad.4 a veces bio
pira alta, racimosa¡ pared
(Ehrenberg) alta finamen- infralami- pequeño lisa.
te híspida nal o sin
él
Globigerinita Trocoides- Finamente Grandes Reborde Sin Caparazón muy pequeño, última
humiZis piral. híspida 0.2 Ad.6-8 la última
IJuV.5-6IHemiesfé~ vuelta con 6-8 cámaras, últi-
(Brady) aplanada con una ma cámara con una gran ex-
expansión pansión lobulada ventralmente.

Globigerinita 0.15 I 5 IHemiesfé- Umbil ical Reborde Parecida a G. humilis, pero

elarkei ricas con menos cámaras y sin la
(R6g1 y Bo11 i) extensión ventral lobulada.

Globigerinita Lisa o fi- Muy O,221Juv.5 A ve-IParecida a G. humilis. pero

iota namente pequeños Ad.4-5 sas extraumbi-
SUb9lobo-lumbilical-ILabio delgado
Parker híspida lical con menos comprimido y con una
ab. bulla. pero sin la extensión
ces lobulada
infra ¡con la última
menos decámaras, cámara.
caparazón
lam:-

por cuya razón no son del uso común entre los
foraminiferólogos actuales, no están inclui-
das en el cuadro.
La fig. 168 presenta esquemas (sin mostrar el
carácter de la superficie) de las especies enu-
meradas en el cuadro de la fig. 166.
El uso del cuadro de la fig. 166 no presenta di-
ficultades cuando se trata de ejemplares adul-
tos típicos. Sin embargo, a menudo se presen-
tan dificultades para separar dos especies
cercanas y cuando se trata de ejemplares jó-
venes. Los problemas pueden agudizarse de
tal modo que la identificación se haga impo-
sible. El lector encontrará útiles las indicacio-
nes que se mencionan a continuación para
definir algunos de los problemas identificato-
rios que más frecuentemente han sido halla-
dos en el Atlántico Sudoccidental.
1) Globoquadrina pachyderma, f. superfi-
ciaria versus Globigerina quinqueloba. Teó-
ricamente, son fáciles de separar ya que la
primera carece de espinas, mientras G. quin-
queloba las tiene. Sin embargo, estas espinas
son tan frágiles que los ejemplares obtenidos
en muestras de plancton prácticamente siem-
pre carecen de ellas, y los recogidos en los se-
dimentos jamás las conservan. Esto último se
explica, probablemente, no sólo por su fragili-
dad, sino también porque las pierden al repro-
ducirse, fenómeno observado por Sé et al.
(1977) en algunos foraminíferos planctóni-
coso Los rasgos morfológicos distintivos de G.
quinqueloba que pueden utilizarse en estos
casos incluyen las siguientes características:
a) Más chata, de paredes más delgadas y, ge-
neralmente, de menor tamaño. b) La última
cámara relativamente menor y, además, pue-
de ser alargada en el lado ventral. c) Todo el
caparazón es más "prolijo": las suturas más
deprimidas y las cámaras más esféricas. d) El
número de cámaras en la última vuelta es de
5 - 5,5 (para G. pachyderma, f. superficiaria,
4,5 - 5). d) Las paredes tienen pústulas (pun-
tos de adhesión de espinas perdidas); la pared
de G. pachyderma, f. superficiaria es rugosa.
Hay. un rasgo más, bien típico, para la identifi-
cación de G. quinqueloba del Atlántico Sur, a
saber: su protoplasma tiene un matiz marrón,
mientras que el de G. pachyderma es verdoso.
Lamentablemente no existen datos al respec-
to para hacer esta observación extensiva a
otras áreas.
Foraminifera
2) Globigerina bulloides versus Globigerini-
ta glu tina ta. Con frecuencia los ejemplares
de estas dos especies son muy parecidos en
las latitudes altas, ya que en esas áreas G.
bulloides suele poseer a menudo una abertu-
ra pequeña y un caparazón más compacto.
Los ejemplares de G. glutinata se diferencian
por los siguientes rasgos: a) Tienen una
abertura más angosta, provista de un labio y
situada frente a la cámara central (en tanto
que la abertura de G. bulloides es más redon-
da y abarca no solamente la central, sinotam-
bién las de ambos lados). b) Las pústulas son
más pequeñas y más densamente agrupadas.
c) El caparazón es más compacto. d) No tiene
agujas (mientras que en G. bulloides a menu-
do pueden observarse restos de agujas a tra-
vés de la abertura.
3) Globigerinita glutinata versus G. uvula. La
confusión surge cuando se trabaja con ejem-
plares jóvenes de G. glutinata. Los ejemplares
de G. uvula se diferencian de los otros porque
sus cámaras aumentan de tamaño muy gra-
dualmente y la relación entre la altura y el an-
cho del caparazón es mayor. Además, la aber-
tura es más redonda y carece de labio o tiene
uno muy pequeño, en tanto que la abertura de
G. glutinata tiene un labio grande.
4) Globorotalia truncatulinoides versus G.
crassaformis. Su similitud es lógica conse-
cuencia de que ambas tengan un antecesor
común, o que G. crassaformis haya generado
a G. truncatulinoides. La diferencia morfoló-
gica entre estas dos especies consiste en lo si-
guiente: comúnmente G. crassaformistiene4
cámaras en la última vuelta (G. truncatulinoi-
des, cinco), las cuales son más cuadradas; el
lado ventral es más chato y la configuración
del caparazón es más angulosa.
5) Globigerinella aequilateralis versus Glo-
bigerina bulloides. La confusión entre estas
especies ocurre solamente cuando los ejem-
plares son jóvenes. G. aequilateralis se distin-
gue porque es bilateralmente más simétrica;
el lado dorsal es muy chato y la superficie está
cubierta por bases de espinas considerable-
mente más gruesas.
6) Globorotalia hirsuta versus G. menardii.
Los ejemplares jóvenes de estas dos especies
se pueden diferenciar porque G. hirsuta tiene
343
Foraminifera
una perforación más gruesa y nítida, el senti-
do del enrolla miento es dextrógiro, las sutu-
ras más curvadas, y con 4 a 5 cámaras en la
última vuelta (solamente los muy jóvenes
comúnmente tienen 5).
7) Pul/eniatina obliquilocuJata versus Glo-
boquadrina dutertrei. Aunque los ejemplares
adultos de estas dos especies son completa-
mente diferentes, los jóvenes son confundi-
bles por su aspecto general muy similar, y
porque ambas tienen una superficie grosera-
mente escrobiculada. Los rasgos distintivos
son los siguientes: los ejemplares de G. duter-
trei son algo más chatos y tienen de 5 a 6 cá-
maras en la última vuelta (mientras que P.
ob/iqui/oeu/ata tiene 4 - 5).
8) Globigerinoides ruber versus G. trilobus.
Los ejemplares adultos de estas especies son
bien distinguibles debido a que la abertura
principal de G. ruber está situada frente a la
sutura que divide la penúltima cámara de la
antepenúltima. Sin embargo, en ejemplares
muy jóvenes la abertura de G. ruber se trasla-
da a una posición lateral, lo que es típico de
ejemplares de G. tri/obus. Pero estos últimos,
aunque muy jóvenes, siempre tienen la su-
perficie bien cancelada, lo que permite sepa-
rarlos de los ejemplares de G. ruber.
Foraminíferos planctónicos
del Atlántico Sudoccidental
La distribución de las masas de aguas
superficiales en el atlántico Sudoccidental
condiciona la distribución de los foraminífe-
ros planctónicos actuales en el área; la hidro-
logía de esta zona es tratada en un capítulo
independiente (ver p. 227). Sin embargo, es
conveniente destacar que el Atlántico Sud-
occidental representa un área clásica de en-
cuentro entre dos tipos de agua aportados por
corrientes casi diametralmente opuestas y de
caracteres muy diferentes: subtropical (con
dirección SW-SSW) y subantártica (con direc-
ción NE-NNE). Estas dos masas de agua for-
man, al encontrarse, una zona muy ancha de
mezcla que es conocida con el nombre (no
muy acertado) de Zona de la Convergencia
Subtropical/Subantártica o Zona de Transi-
ción.
344
Al norte de las aguas subtropicales se locali-
zan las aguas tropicales. Habitualmente se
considera que la zona tropical tiene una tem-
peratura, aproximadamente de 24 a 30°C y la
subtropical entre 18 y 24°C, pero foraminife-
rológicamente la diferencia es muy insignifi-
cante y puede ser detectada no tanto cualita-
tivamente como por las cantidades relativas
de algunos componentes. En efecto, en las
aguas tropicales son más abundantes G/obi-
gerinoides saeeulifer, G. tri/obus, Pulleniatina
ob/iqui/oeu/ata, Sphaeroidinella dehiseens,
G/oborota/ia menardii, G. tumida, Candeina
nitida, mientras que en las subtropicales la
mayor proporción corresponde a G/obigeri-
noides ruber, G. eong/obatus, G/obigerinella
aequi/atera/is, Orbu/ina universa, G/obigeri-
na rubeseens. Además, en ambos tipos de
agua, y sin preferencia notable alguna, se ha-
I!an: Hastigerina pe/agiea, G/oboquadrina du-
tertrei y G/obigerinoides tene//us. Probable-
mente sólo tres especies: G/obigerina fa/eo-
nensis, G/obigerinella ea/ida y G/oborota/ia
hirsuta, evidencian una clara tendencia a ha-
bitar las aguas subtropicales, aunque, excep-
cionalmente, también pueden ser encontra-
das en las tropicales.
G/oborota/ia erassaformis debe ser tratada
separadamente. Es una especie de profundi-
dades grandes, mayores a las de la zona epi-
pelágica. Muy raras veces fue hallada en el
plancton superficial del Atlántico Sudocci-
dental, pero se ha registrado, también poco
frecuentemente, en el fondo de la misma área
y pertenece a la fauna de la zona cálida y
templada-cálida.
Contrariamente a los foraminíferos tropicales
y subtropicales, los de las aguas subantárti-
cas tienen asociaciones marcada mente dis-
tintas. Solamente dos especies: G/obigerini-
ta g/utinata y G. e/arkei son comunes a ambos
tipos de aguas pues son cosmopolitas y se en-
cuentran desde el ecuador hasta las latitudes
altas. Las aguas subantárticas del Atlántico
Sudoccidental contienen las siguientes espe-
cies: G/oboquadrina paehyderma (forma levó-
gira y f. dextrógira), G/obigerina quinque/oba,
G. bu 110 ides, G. megastoma, G/obigerinita
uvu/a, G/oborota/ia seitu/a, G. inflata, G. trun-
eatu/inoides (f. levógira y dextrógira).
 '1

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2·9-

GLOBOOUADRINA PACHYDERMA (Iev. >du.)

GLOBOOUADRINA PACHYDERMA (du.> lev.)
GLOBIGERINA OUINOUELOBA
GLOBIGERINITA UVULA
GLOBIGERINA BULLOIDES
,GLOBIGERINITA GLUTINATA
GLOBOROTALlA SCITULA
GLOBIGERINITA CLARKEI
GLOBOROTALlA INFLATA
GLOBOROTALlA CAVERNULA
GLOBOROTA LIA TRUNCATULINOIDES (Iev.>du.)
n
e''"" o
••• -,.. ti ,.,
;3S~~3§~ GLOBOROTALIA TRUNCATULlNOIDES (du. >Iev,)
~ o:;§2';
.
; i !11I ~.. GLOBOROTALlA HIRSUTA
":1 ORBULlNA UNIVERSA
GLDBIGERINELLA AEOUILATERALIS
GLOBIGERINOIDES RUBER
GLOBIGERINOIDES TRILOBUS
GLOBOROTALIA MENARDII
GLOBOOUADRINA DUTERTREI
HASTIGERINA PELAGICA
,1 CANDEINA NITIDA
GLOBIGERINOIDES CONGLOBATUS
"GLOBIGERINA RUBESCENS
GLOBIGERINOIDES TENELLUS
GLOBIGERINOIDES SACCULIFER
-n
o
PULLENIATINA OBLIOUILOCULATA a:;
GLOBOROTALlA TUMIDA 3
SPHAEROIDINELLA DEHISCENS ::l
~
a:;
Foraminifera
El método más ilustrativo de representar la
distribución de las especies subtropicales y
subantárticas que son arrastradas por las
respectivas corrientes (de dirección opuesta
pero ambas paralelas a la línea de costa de
América del Sur) es mediante el trazado de lí-
neas paralelas a la costa, dando una idea
aproximada de la abundancia de las mismas
por el grosor de dichas líneas (ver fig. 167).
Respecto a esta figura es necesario hacer
algunas advertencias. a) La representación es
esquemática y simplificada y, en consecuen-
cia, no muy exacta en sus detalles. b) Se
refiere solamente a la distribución en mar
abierto, la de la plataforma no está considera-
da. En la plataforma se encuentran muy pocas
especies de origen subantártico, representa-
das por ejemplares subdesarrollados, muy pe-
queños y aislados. Solamente en la parte
oriental (plataforma externa, allí por donde
pasa la corriente de Malvinas) pueden hallar-
se ejemplares planctónicos mejor desarrolla-
dos. c) Los límites austral y, especialmente, el
septentrional de la zona de convergencia
(aquéllos a los que llegan especies subtropi-
cales y subantárticas, respectivamente) no
son estables; su localización varía estacional-
mente. Consecuentemente, por ejemplo, los
foraminíferos planctónicos subantárticos en
invierno llegan a puntos ubicados mucho más
al norte que en verano. La figura 167 muestra
la distribución máxima de cada especie. d) La
distribución representada corresponde a la
capa superficial principalmente; es evidente
que en profundidad el esquema realizado no
es correcto. En efecto, foraminíferos planctó-
nicos criófilos fueron encontrados tan al norte -
como frente a Venezuela y Guayanas (E. Bol-
tovskoy, 1976c) y, si bien en algunos casos el
fenómeno no tiene aún explicación plausible,
en otros existen evidencias para suponer que
aquellos hallazgos se deben a la influencia de
las aguas subantárticas intermedias. Esta
corriente pasa a 650 - 800 m de profundidad y
su temperatura es de 50 - 6°C. Consecuente-
mente, en ciertas áreas de la zona subtropical
y tropical se pueden hallar especies antárticas
en los sedimentos. Lamentablemente, no
contamos aún con suficientes observaciones
como para detallar dicho fenómeno. e) En la
figura 163 se ilustra la distribución de las dos
346
formas (f. levógira y f. dextrógira) de Globo-
quadrina pachyderma, separadamente. En el
presente esquema hemos preferido separar la
población de esta especie en dos, una con pre-
dominio de la forma levógira y otra con predo-
minio de la dextrógira. Estos cambios de pre-
dominancia de G. pachyderma ocurren en
forma muy brusca y tienen lugar precisamen-
te en el límite austral de la zona de Conver-
gencia, allí donde se encuentran las aguas
subantárticas puras con las de mezcla.
Referencias a las especies
citadas en el texto
Candeina nitida d'Orbigny, 1839. En de la Sagra, Hist. Phys.
PoI. Nat. Cuba, "Foraminiferes", p. 108, lám. 2, figs. 27, 28.
Globigerina antillensis Bermúdel, 1960. 3 Congr. Geol. Vene-
lOl., Bol. Geol., Mem., Publ. Esp. 3, p. 1156, lám. 1, fi!ls. 1a-c.
Globigerina atlantis Bermúdel, 1960. 3 Congr. Geol. Vene-
lOl., Bol. Geol., Mem., Publ. Esp. 3, p. 1158, lám. 1, figs. 3a-c.
Globigerina bulloides d'Orbigny, 1826. Ann. Sci. Nat., París, v.
7, p. 277, Mod. 17 y 76; Banner & Blow, 1960. Cushman
Found. Foram. Res., Contr., v. 11, nº 1, p. 3, lám. 1, figs. 1,4
(Iectotipo).
Globigerina digitata Brady, 1879. Quart. J. Micr. Sci., n. s., v.
19, p. 599, lám. 80, fi!ls. 6-10.
Globigerina faleonensis Blow, 1959. Bull. Amer. Paleont .. v. 39,
nº 178, p. 177, lám. 9, figs. 40, 41.
Globigerina megastoma Earland, 1934. Oiscovery Rep., v. 10,
p. 177, lám. 8, figs. 9-12.
Globigerina quinqueloba Natland, 1938. Scripps Inst. Oceano-
gr., Bull.,Techn. Ser., v. 4, p. 149, lám. 6, figs. 18-21.
Globigerina rubeseens Hofker, 1956. Copenhagen Univ., Zeol.
Mus., Spolia, v. 15, lám. 234, lám. 35, figs. 18-21.
Globigerinella adamsi (Banner & Blow) = Hastigerina (Bolliella)
adamsi Banner & Blow, 1959. Paleontology, v. 2, pt. 1, p. 13,
text fig. 4.
Globigerinella aequilateralis (Brady) = Globigerina aequilatera-
lis Brady, 1879. Quart. J. Micr. Sci., n. s., v. 19, p. 285; 1884.
Rept. Voy. Cha/lenger, Zool., v. 9, p. 605, lám. 80, figs. 18-21.
Globigerine/la ealida (parker) = Globigerina ealida Parker,
1962. Micropaleontology, v. 8, nº 2, p. 221, lám. 1, figs. 9-13,
15.
Globigerinita elarkei (Rogl & Bolli) = Globigerina clarkei Rogl &
Bolli, 1972. Init. Rept. OSOP, v. 15, p. 563,lám. 4, figs. 13-15.
Globigerinita glutinata (Egger) = Globigerina glutinata Egger,
1893. Abhandl. Kgl. Bayer. Akad. Wiss., CI. 11, v. 18, p. 371,
lám. 13, figs. 19-21.
Globigerinita humilis (Brady) = Truneatulina humilis Brady,
1884. Rept. Voy. Cha/lenger, Zool., v. 9, p. 665,lám. 94, fig. 7.
Globigerinita iota Parker, 1962. Micropaleontology, v. 8, nº 2, p.
250, lám. lO, figs. 26-30.
Globigerinita uvula (Ehrenberg) = Pylodexia uvula Ehrenberg,
1861. Kgl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin, Monatsber., pp. 276,
277, 308; 1873. Kgl. Akad. Wiss. Berlin, Abhandl., Jahg.
1872, lám. 2, figs. 24, 25.
Globigerinoides eonglobatus (Brady) = Globigerina eonglobata
Brady, 1879. Quart. J. Micr. SCi., n. s., v. 19, p. 603, lám. 80,
figs. 1-5; lám. 82, fig. 5.
Globigerinoides elongatus (d'Orbigny) = Globigerina elongata
d'Orbigny, 1826. Ann. Sci. Nat., París, v. 7, p. 277; Banner &
Blow, 1960. Cushman Found. Foram. Res., Contr., v. 11, nº 1,
p. 12, lám. 3, figs. 10a-c (Iectotipo).
Globigerinoides ruber (d'Orbigny) = Globigerina rubra d'Or-
bigny, 1839. En de la Sagra, Hist. Phys. PoI. Nat. Cuba, "Fora-
miniferes", p. 82, lám. 4, figs. 12-14.
a) Globigerinoides ruber (d'Orbigny), forma t'lpiea out supra.

b) Globigerinoides ruber (d'Orbigny), forma pyramidalis van
den Broeek, 1876. Soe. Belg. Mier., Ann., v. 2, p. 78.
Globigerinoides sacculifer (Brady) = Globigerina sacculifera
Brady, 1877. Geol. Mag., n. S., v. 4, n2 12, p. 535; 1884. Rept.
Voy. Chal/enger, Zool., v. 9, p. 604, lám. 80, figs. 11-17; lám.
82, fig. 4.
Globigerinoides suleki Bermúdez, 1960. 3 Congr. Geol. Vene-
zol., Bol., Mem., Publ. Esp. 3, p. 1241, lám. 10, fig. 9.
Globigerinoides tenel/us Parker, 1958. Swedish Deep-Sea Exp.
1947-48, Rept., fase. 2, p. 280,lám. 6, figs. 7-11.
Globigerinoides trilobus (Reuss) = Globigerina triloba Reuss,
1850. K. Akad. Wiss. Wien, Denksehr., v. 1, p. 474, lám. 47,
figs. 11a-b.
Globoquadrina conglomerata (Sehwager) = Globigerina con-
glomerata Sehwager, 1866. Novara Exp., Geol., v. 2, pt. 2, p.
255, lám. 7, fig. 113.
Globoquadrina dutertrei (d'Orbigny) = Globigerina dutertrei
d'Orbigny, 1839. En de la Sagra, Hist. Phys. PoI. Nat. Cuba,
"Foraminiferes", p. 84, lám. 4, figs. 19-21; Banner & Blow,
1960. Cushman Found. Foram. Res., Contr., v. 11, n2 1, p. 11,
lám. 2, fig. 1 (Ieetotipo).
Globoquadrina hexagona (Natland) = Globigerina hexagona
Natland, 1938. Seripps Inst. Oeeeanogr., Teehn. Ser., v. 4, nº
5, p. 149, lám. 7, fig. 1.
Globoquadrina pachyderma (Ehrenberg) = Arister()spira pachy-
derma Ehrenberg, 1861. K. Preuss. Akad. Wiss. Berlin,
Monatsber., p. 303; 1873. K. Akad. Wiss. Berlin Abhandl.,
Jahrg. 1872, p. 386, lám. 1, fig. 4.
a) Globoquadrina pachyderma, forma typica out supra.
b) Globoquadrina pachyderma, forma superficiaria Boltovs-
koy, 1969. Mieropaleontology, v. 15, nº 2, p. 250, lám. 1,
fig. 12.
Globorotalia anfracta Parker, 1967. Bull. Amer. Paleont. v. 52,
n2 235, p. 175, lám. 28, figs. 3-8.
Globorotalia bermudezi Rogl & Bolli, 1973. Init. Repts. DSDP,
v. 15, p. 567, lám. 6, figs. 16-20; lám. 16, figs. 1-3; textfigs. 6.
Globorotalia cavernula Bé, 1967. Cushman Found. Foram.
Res., Contr., v. 18, n2 3, p. 128, lám. 10, figs. 1-6.
Globorotalia crassaformis (Galloway & Wissler) = Globigerina
crassaformis Galloway & Wissler, 1927. Jour. Paleont., v. 1,
nº 1, p. 41, lám. 7, fig. 12.
Globorotalia hirsuta (d'Orbigny) = Rotalina hirsuta d'Orbigny,
1893. En Barker-Webb et Berthelot, Hist. Nat. iles Canaries,
"Foraminiferes", v. 2, pt. 2, p. 131, lám. 2, figs. 7-9.
Globorotalia hirsuta eastropacia Boltovskoy, 1974. Rev. Españ.
Mieropaleont., v. 6, nº 1, p. 127, lám. 1.
Globorotalia inflata (d'Orbigny) = Globigerina inflata d'Orbigny .
1939. En Barker-Webb et Berthelot, Hist. Nat. lles Canaries,
"Foraminiferes", v. 2, pt. 2, p. 134, lám. 2, figs. 7-9.
Globorotalia menardii (d'Orbigny) = Rotalia menardii d'Orbigny,
1826, Ann. Sei. Nat., v. 7, p. 273, nº 26, Mod. 10.
al Globorotalia menardii (d'Orbillny), forma typlca out supra.
;
Foraminifera
b) Globorotalia menardii (d'Orbigny), forma fimbriata = Pulvi-
nulina ména;dii var. fimbriata Brady, 1884. Rept. Voy.
Chal/enger, Zool., v. 9, p. 691, lám. 103, fig. 3.
e) Globorotalia menardii (d'Orbigny), forma flexuosa = Glo-
borotalia mef)ardii flexuosa (Koeh) - Bé & Mclntyre, Deep-
Sea Res., v. 17, p. 595, fig. 1.
Globorotalia menardii gibberula Bé, -1977. En Ramsay, A.T.S.
(ed.), Oeean. Mieropal., v. 1, p. 61, lám. 12, fig. 36.
Globorotalia menardii neoflexuosa Srinivasan, Kennett & Bé,
1974 Deep-Sea Res.,v. 21, n2 4, p. 322,lám. 1, figs. 1,2,8-10.
Globorotalia pumilio Parker, 1962. Mieropaleontology, v. 8, nº
2, p. 238, lám. 6, figs. 2, 3.
Globorotalia scitula (Brady) = Pulvinulina seitula Brady, 1882.
Roy. Soe. Edinburgh Proe., v. 11 (1880-1882), p. 761 =Pulvi-
nulina scitula Banner & Blow, 1961. Cushman Found. Foram.
Res., Contr., v. 11, p. 27, lám. 5, fig. 5 (Ieetotipo).
a) Globorotalia scitula (Brady), forma typica - ut supra.
bJ Globorotalia scitula (Brady), forma gigantea = Globorota-
lia scitula subsp. gigantea Blow, 1959. Bull. Amer. Pa-
leont., v. 39, nº 178, p. 220, lám. 16, fig. 127.
Globorotalia truncatulinoides (d'Orbigny) = Rotalina truncatuli-
noides d'Orbigny, 1839. En Barker-Webb etBerthelot, Hist.
Nat. HesCanaries, '''Foraminiferes'', v. 2, pt.'2, p. 132,lám. 2,
figs. 25-27. •
Globorotalia truncatulinoides malvinensis Boltovskoy & Wata-
nabe, 1980. Mus. Arg. Ciene. Nat., Rev., Geol., v. 8, nº 4, p.
112, lám. 3, figs. 1-15.
Globorotalia tumida (Brady) = Pulvinulina tumida Brady, 1884.
Rept. Voy. Challenger, Zool., v. 9, p. 692, lám. 103, figs. 4-6.
Globorotalia ungulata Bermúdez, 1961. Bol. Geol. Venezol.,
Publ. Esp. nº 3, p. 1304, lám. 15, fig. 6.
Hastigerina pelagica (d'Orbigny) = Nonionina pelagica d'Or-
bigny, 1839. Voy. Amér. Mérid., v. 5, nº 5, "Foraminiferes", p.
27, lám. 3, fígs. 13-14.
Hastigerinel/a digitata (Rhumbler) = Hastigerina digitata Rhum-
bler, 1911. Ergebn. Plankton-Exp. Humboldt St., v. 3, L.e., p.
202, lám. 37, figs. 9,10.
Hastigerinel/a riedeli Rogl & Bolli, 1973. Init. Repts. DSDP, v.
15, p. 567, lám. 4, figs. 1-5; lám. 14, figs. 1-3; text-fig. 5a-b.
Orbulina universa d'Orbigny, 1839. En de la Sagra, Hist. Phys.
PoI. Nat. Cuba, "Foraminiferes", p. 3, lám. 1, fig. 1.
Orbulinoides agglutinatum Saidova, 1970. Inst. Okeanol., Tru-
dy, V. 86, p. 162, figs. 1, 2.
Pul/eniatina obliquiloculata (Parker & Jones) =Pullenia obliqui-
loculata Parker & Jones, 1862. ErfCarpenter, Introd. Foram.,
p. 183 = Pul/enia sphaeroides (d'Orbigny) var obliquiloculata
Parker & Jones, 1865. Roy. Soe. London, Phil. Trans., V. 155,
p. 365, 368, lám. 19, figs. 4a-b.
Sphaeroidinella dehiscens (Parker & Jones) = Sphaeroidina bu-
I/oides d'Orbigny var. dehiscens Parker & Jones, 1865. Roy
Soe. London, Phil. Trans., V. 155, p. 369, lám. 19, fig. 5.
347
Foraminifera

Fig. 168.
Foraminifera planctó-
nlCOS ,(diagramas es-
quematlcos).
Ver referencias en p
351). .

'"/1SX&~

tm~@jOlj

348
 Ü9E:
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BJ9JIUIWBJ0::J
Foraminifera

Fig.168.
Formanifiera planctó-
nicos (diagramas es-
quemáticos).
(Ver referencias en p.
351).

350
 Foraminifera

Fig. 168. Foraminifera planctónicos (diagramas esquemáticos).

1) G/obigerina bulloides, f. typica, a: vista espiral, b: vista abertural, c vista lateral; 2) G/obigerina bulloides, f.
tri/ocu/aris, vista abertural; 3) G/obigerina megastoma, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista lateral; 4)
G/obigeriRa fa/conensis, a: vista espiral, b: vista abertural; 5) G/obigerina quinque/oba, a: vista espiral, b: vista
abertural, c: vista lateral; 6) G/obigerina rubescens, a: vista espiral, b: vista abertural; 7) G/obigerina digitata,
a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista lateral; 8) Globigerinoides ruber, f. typica, a: vista espiral, b: vista
abertural, c: vista latera 1; 9) Globigerinoides ruber, f. pyramidalis, vista lateral; 10) Globigerinoides elongatus,
a: vista espiral, b: vista abertural; 11) Globigerinoides tri/obus, a: vista espiral, b: vista abertural; 12) Globigeri-
noides sacculifer, vista espiral; 13) Globigerinoides conglobatus, a: vista espiral, b: vista abertural; 14)
Globigerinoides teflel/us, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista lateral; 15) Candeina nitida, a: vista espiral,
b: vista lateral; 16) Orbu/ina universa, vista lateral; 17) Hastigerina pelagica, a: vista abertural, b: vista lateral;
18) Pulleniatina obliquiloculata, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista lateral; 19) Sphaeroidinel/a dehis-
cens, vista abertural; 20) Hastigerinel/a digitata, vista abertural; 21) Globoquadrina pachyderma, f. typica, a:
vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 22) Globoquadrinapachyderma, f. superficiaria, sinistral, a: vis-
ta espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 23) Globoquadrina pachyderma, f. superficiaria, dextral, a: vista
espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 24) Globoquadrina dutertrei, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vis-
ta lateral; 25) Globoquadrina hexagona, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista lateral; 26) G/oboquadrina
conglomerata, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista lateral; 27) Globigerinel/a aequilateralis, a: vista
espiral, b: vista umbilical, c: vista abertural; 28) Globigerinel/a calida, a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista
abertural; 29) G/obigerinel/a adamsi, a: vista espiral, b: vistá umbilical, c: vista abertural; 30) Globigerinita g/u-
tinata, a: vista espiral, b: vista abertural, c: vista abertural (bulla); 31) Globigerinita uvu/a, a: vista espiral, b
vista lateral, c: vista lateral; 32) Globigerinitahumulis, a: vista espiral, b: vista umbilical; 33) Globigerinita iota,
a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 34) Globigerinita clarkei, a: vista espiral, b: vista umbilical:
35) Globorotalia menardi!: f. typica, a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 36) Globorota/ia menar-
di!: f. fimbriata, vista espiral; 37) Globorotalia menardi!: f. flexuosa, vista lateral; 38) G/oborotalia tumida, a:
vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 39) Globorotalia ungulata, a: vista espiral, b: vista umbilical, c:
vista lateral; 40) Globorotalia crassaformis, a' vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 41) Globorota/ia
inflata, a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 42) Globorotalia truncatu/inoides, sinistral, a: vista
espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 43) Globorotalia truncatulinoides, dextral, a: vista espiral, b: vista
umbilical, c: vista lateral; 44) G/oborotalia hirsuta, a: vista espiral, b: vista lateral, c: vista umbilical; 45)
Globorotalia scitula, f. typica, a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 46) G/oborota/ia scitu/a, f.
gigantea, vista espiral; 47) G/oborotalia anfracta, a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 48) G/obo-
rota/ia pumilio, a: vista espiral, b: vista umbilical, c: vista lateral; 49) Globorotalia cavernula, a: vista espiral, b:
vista umbilical.
Nota: las diferentes vistas de la misma especie frecuentemente corresponden a ejemplares distintos.

(Original).

Addendum

Estando ya el presente artículo en prensa,
salieron a luz algunas nuevas observaciones
sobre los foraminíferos planctónicos actuales
del Océano Mundial, aunque la mayoría de
ellas de carácter local y que no afectan el
aspecto general de la distribución y caracte-
rísticas de los foraminíferos planctónicos ex-
puestos en el presente trabajo, Sin embargo,
consideré necesario citar aquí los datos de
dos trabajos que tratan la fauna del Atlántico
Sudoccidental, es decir del área del "Atlas",
Dada la tardía aparición de esta información
la misma se incluye de manera complemen-
taria.
Los dos taxones en cuestión son Globorota-
lia truncatulinoides malvinensis Boltovskoy y
Watanabe, y Hastigerinella riedeli Rogl y Bolli.
Globorotalia truncatulinoides malvinensis
(ver ilustración) ya fue observada anterior-
mente en las latitudes altas del Atlántico Sur,
pero por primera vez se separó como forma en
los depósitos pleistocénicos del área de las
Islas Malvinas (E. Boltovskoy, 1978b), y luego
de un nuevo hallazgo por BoltvskoyyWatana-
be (1980) fue elevada al rango de subespecie.
Se diferencia de Globorotalia truncatulinoi-
des truncatulinoides (d'Orbigny) principal-

351
Foraminifera
mente por su lado espiral muy convexo, lado
umbilical menos convexo y enrollamiento
siempre sinistral. Fue hallada tanto en el
fondo (solamente en depósitos cuartarios),
como en el plancton de las aguas subantárti-
cas del Océano Atlántico Sudoccidental. Los
ejemplares fotografiados provienen, vista es-
piral: sedimentos de fondo (se puede notar
que el caparazón, sobre todo la primera vuel-
ta, está cubierto con el cortex típico de los
ejemplares de esta especie provenientes de
las profundidades y del fondo); vistas umbili-
cal y lateral: del plancton superficial.
Hastigerinel/a riedeli (ver ilustración) fue des-
cripta en los depósitos cuartarios de la cuenca
Cariaco del Mar Caribe. Es de tamaño muy pe-
queño (diámetro promedio: 0,14 mm), troco-
espiral (con una muy ligera tendencia a ser
estreptoespiral), con 4-5 cámaras en la última
Fotomicrografías de microscopio electrónico
Hastigerinelia riedeli (2). 1a y 2a) Vista espiral; 1b Y 2b) Vista umbilical; 1c y 2c) Vista lateral.
(Original).
352
vuelta, abertura umbilical y con un labio,
pared delgada, lisa, con poros diminutos y
esparcidos y con espinas triangulares, situa-
das principalmente en la periferia del capara-
zón. En el plancton fue hallada por primera
vez por Boltovskoy y Watanabe (MS), en las
latitudes altas (aguas antárticas y subantár-
ticas) del Océano Atlántico. Es, indudable-
mente, un foraminífero más propio de las
aguas frías pero, probablemente, con cierta
tolerancia a las aguas templadas-frías. Su
hallazgo en la cuenca Cariaco se explica por la
presencia de una corriente de aguas suban- .
tárticas que ocurren allí a profundidades de
entre 650 y 800 m y que arrastran fauna sub-
antártica de las latitudes altas. Hastigerine-
l/a riedeli es una especie de ocurrencia muy
rara. Los ejemplares ilustrados fueron obteni-
dos en el plancton superficial.
de barrido de G/abarata/la trul7catulinaides malvinensis (1). y de
 TINTINNINA
SARA SOUTO
Morfología. Caracteres de
importancia sistemática
La clasificación de los tintínnidos está entera-
mente basada en la morfología y estructura de
la lóriga. Esto se debe a que, por el tipo de
muestreo generalmente utilizado, es el único
material que llega a manos del especialista.
Es muy probable que, en el futuro, el estudio
de la citología de este grupo permita crear un
nuevo sistema de clasificación más natural. El
desarrollo de la lóriga en este grupo no ha sido
nunca completamente esclarecido. Está com-
puesta principalmente por quitina y, proba-
blemente, alguna o ra proteína. La idea acep-
tada durante mucho tiempo era que la lóriga
era construida por la secreción de sustancias
productoras de la lóriga en forma de anillos y
siempre en conexión con la división celular,
de tal manera que, cuando la lóriga estaba for-
mada, la secreción cesaba. Sin embargo, Bier-
nacka (1965) encontró que nuevo material
puede ser agregado a la lóriga aun en el perío-
do trófico, entre dos divisiones consecutivas.
Esta teoría está siendo confirmada por los es-
tudios de ultraestructura celular, al encon-
trarse siempre en el citoplasma gránulos
formadores de la lóriga, y no solamente en
células en división. Esto indicaría que la se-
creción de la sustancia formadora de la lóriga
es un proceso continuo a lo largo de toda la
vida del tintínnido.
Laval (1976, 1977) hizo un interesante estu-
dio sobre la formación de la lóriga de Favella
ehrenbergii. Al dividirse la célula, la lóriga es
heredada íntegramente por la célula hija pos-
terior que permanece fijada a ella, y es la
célula hija anterior la que debe construir una
nueva. Después de la división la célula hija
posterior puede agregar a la lóriga antigua un
cuello hecho de una lámina espiralada de al-
tura variable.
,.
Otro problema que se presenta en este grupo
es el de los individuos que abandonan la lóri-
ga; en esta misma especie se ha visto que des-
pués de nadar desnuda por un cierto tiempo,
la célula reconstruye una lóriga enteramente
espira lada, considerada hasta ahora como
perteneciente al género Cox/iella. Este género
no sería, por lo tanto, más que la convergen-
cia de formas elaboradas por distintos "géne-
ros" durante un estado especial de sus ciclos
de vida. Éste es un ejemplo de los problemas
taxonómicos que se están presentando como
consecuencia del estudio citológico y de los
ciclos de vida de estos protozoos. Por ahora se
trata de estudios muy parciales como para
poder generalizar este tipo de comportamien-
to a otras especies pero, evidentemente,
abren un campo de investigación muy intere-
sante e importante.
Las lórigas de los tintínnidos son muy varia-
bles, tanto en la morfología, como en el
tamaño y estructura de las paredes. En cuanto
a su forma pueden ser redondeadas, cilíndri-
cas, caliciformes, globosas, acampanadas,
etc.; pueden presentar o no un cuello más o
menos desarrollado, pueden estar abiertas
en los dos extremos o, como en la mayoría,
tener el extremo aboral cerrado, ya sea re-
dondeado, aguzado, acuminado o prolongado
en un ápice caudal más o menos diferenciado.
La superficie externa puede ser hialina, sin
ninguna estructura visible, o estar constitui-
da por una lámina espira lada, pudiendo llevar
distintas ornamentaciones como ventanas,
estrías, aletas, etc. La mayoría de las especies
presentan lórigas hialinas que pueden pare-
cer semejantes al microscopio óptico, pero
cuando se estudia su ultraestructura presen-
tan grandes diferencias en su construcción y
en su grosor pudiendo estar compuestas por
una, dos o tres láminas. La estructura interna
de las paredes puede ser homogénea, presen-
tar una estructura alveolar, más o menos pris-
353
Tintinnina

mática, o, como en varios géneros, se puede siglo pasado, sin embargo, los primeros traba-
complicar con estructuras secundarias yaun jos de ultraestructura son muy recientes,
terciarias debido a la estructura alveolar o de siendo tal vez los más importantes los realiza-
tubos irregulares de la capa media que es la dos por Laval (desde 1971) y Hedin (desde
más desarrollada y variable. 1975). Laval ha hecho una comparación de la
ultraestructura de siete familias diferentes,
Un grupo relativamente pequeño de especies,
confirmando la homogeneidad citológica de
principalmente costeras, tienen la habilidad
este grupo que ya se notaba en los estudios
de acumular partículas extrañas sobre la lóri-
con microscopía óptica.
ga. Los materiales aglutinados varían con las
especies, estando posiblemente relacionados
con el hábitat y la cantidad de material dispo-
nible. De acuerdo con el tipo de material utili-
zado las lórigas pueden dividirse en arená-
ceas, cuando el material adherido es princi-
palmente de origen mineral (partículas de t
C03Ca, cuarzo) Y aglomeradas, cuando predo-
mina el material de origen biológico (cocoli-
tos, frústulos de diatomeas, etc.). Algunas
especies parecen ser selectivas en cuanto al
origen del material aglutinado, y también a su
tamaño y forma (granos, escamas, etc.).
Los caracteres morfológicos de mayor valor
sistemático son: forma del cuerpo, diferencia-
ciones orales (cuello, con estructura espiral o
anular, número de vueltas, dientes, canaleta
oral, etc.); diferenciaciones aborales (forma
del extremo posterior, apéndice caudal, dar-
do, etc.); estructuras de la superficie externa
(anillos, estrías, ventanas, partículas adheri-
das, etc.); estructura de las paredes (número
de láminas, alveolar, prismática, etc.). En
cuanto a las dimensiones generalmente utili-
zadas, la de mayor valor sistemático es sin
duda el diámetro oral, especialmente si se lo
toma internamente, ya que en la mayor parte
de las especies es relativamente constante y
muchas veces completamente independiente
de la longitud. Otras dimensiones utilizadas
son: longitud total, longitud del cuello, longi-
tud del apéndice caudal, diámetro mayor, diá-
metro menor, etc. Hay que tener siempre en
cuenta la relatividad de la validez de todos es-
tos valores debido a sus variaciones con la
temperatura y otros factores. La longitud de la
lóriga puede variar de acuerdo con la especie
desde unos 0,03 a más de 0,50 mm.
Fig. 169. Tintinnopsis campanula. ciliado dentro de la IÓriga.
cpo) Cilias paraorales; 11) Lóbulo lateral; M) Macro-
Morfología celular núcleo; mal Membranelas adorales; p) Pedúnculo; t)
Tentáculo; va) Vacuola alimentaria Las incrustacio-
La citología de los tintínnidos ha sido objeto de nes de la lóriga se muestran sólo a la izquierda.
estudios de microscopía óptica desde fines del (Según Corliss. 1961).

354

Debido a que escapa a los alcances de este ca-
pítulo no se incluye aquí una descripción cito-
lógica detallada. Sin embargo, hay ciertas
características celulares estudiadas con el
microscopio óptico que no se pueden dejar de
mencionar: 1) El peristoma rodeado por un
collar formado por 16 a 24 membranelas ado-
rales implantadas en hélice; 2) Pequeños ten-
táculos cargados con tricocistos alternando
con las membranelas; 3) Cilias paraorales; 4)
Una ciliatura somática muy reducida; 5) Un
pedúnculo contráctil que une la célula a la
lóriga, aboral o lateralmente.
~.
Distintos tipos de organelas e inclusiones han
sido descriptas en estudios con microscopía
electrónica, muchos de los cuales parecen ser
nuevos en los ciliados, como por ejemplo el
sistema contráctil, cápsulas, formaciones en
mórula, microcuerpos, gránulos formadores
de la lóriga, un complejo sistema de microtú-
bulos y microfilamentos responsables de la
gran contractibilidad de estos organismos y
que también parecen servir como citoesque-
leto de la región oral, un perilema que reviste
1 todo el cuerpo y la ciliatura, externamente a la
membrana plasmática.
El aparato nuclear, en la mayoría de las es-
pecies, está compuesto por dos macronúcleos
y dos micronúcleos, pero hay citas de tintínni-
dos con hasta 300 núcleos.
Biología
Reproducción y desarrollo
Los tintínnidos presentan, como todos los
otros ciliados, dos tipos básicos de reproduc-
ción: asexual o división binaria y sexual o con-
jugación. En el primer caso la célula se divide
transversalmente en dos dentro de la lóriga,
quedando la célula hija posterior fijada a la ló-
riga vieja, mientras la célula hija anterior
•
>
tiene que construir una nueva. La conjuga-
ción es muchas veces considerada como un
proceso de rejuvenecimiento. Son muchos los
trabajos donde se han presentado descripcio-
nes de dos individuos durante este proceso,
como asimismo la formación de microsporas,
macrosporas, quistes, etc. En cuanto a la
formación de gametas, solamente se cono-
Tlntinnina
cían isogametas hasta que Gold (1971) des-
cribió la formación de anisogametas en culti-
vos de Tintinnopsis beroidea. A estas micro-
gametas no se las ha encontrado nadando li-
bremente, lo que tal vez esté relacionado con
el hecho que la transferencia ocurre por con-
tacto, sin formación de puentes citoplasmáti-
cos, lo que probablemente sea una adapta-
ción a la vida planctónica.
Muy poco es lo que se sabe sobre los ciclos de
vida de estos protozoos, Gold (1971) ha
determinado que el tiempo de duplicación de
una población de tintínnidos en cultivo puede
variar entre 0,8 a 6 días, dependiendo, entre
otros factores, de la especie, la edad del culti-
vo, la concentración de algas agregadas como
alimento al comenzar el cultivo, etc.
Alimentación
Los tintínnidos constituyen uno de los grupos
más importantes del microzooplancton, tanto
por el número de especies como por su gran
actividad fagocítica. Son muy importantes en
la producción secundaria de todos los mares.
Se alimentan de detritos, bacterias, flagela-
dos desnudos, cocolitofóridos, peridíneas y
diatomeas. A su vez ellos son comidos por co-
pépodos, eufasiáceos, cladóceros, tunicados
y larvas de peces. Hay evidencias de una
cierta selectividad en el tipo de alimento utili-
zado. Un modo de evaluar er rol ecológico de
un protozoo, en particular en el plancton, es
observar y estudiar el tipo de alimentación y
crecimiento in vitro. Estos datos sobre la nu-
trición y ciclos de vida pueden dar ideas sobre
los factores que afectan su distribución en la
naturaleza. Varios intentos han sido hechos
para mantener cultivos vivos en laboratorio;
Gold, desde 1966, ha realizado interesantes
experimentos consiguiendo mantener vivas
distintas especies por considerables períodos
de tiempo. Según este autor los principales
factores que le han permitido mantener los
cultivos son: baja temperatura, una mezcla
balanceada de microalgas usadas como ali-
mento y el control de bacterias en el medio
(ver p. 202).
Los tintínnidos, como todos los organismos
pequeños, tienen altas tasas metabólicas y
ciclos de vida cortos. Johannes (1964) indicó
355
Tintinnina
que los ciliados regeneran fosfato por lo
menos 10 veces más rápido que muchos co-
pépodos. Beers y Stewart (1969) encontraron
que los protozoos, especialmente ciliados,
consumen tres veces su contenido de carbo-
no por día, mientras que para los copépodos el
valores de 0,3. Este es un campo de investiga-
ción relativamente nuevo en el que se necesi-
tan muchos estudios, tanto sobre los tintínni-
dos como sobre los otros integrantes del
m icrozoopla ncton.
Motilidad
Todos los tintínnidos son extremadamente
contráctiles. Contraídos ocupan aproximada-
mente de un tercio a un medio del volumen de
la lóriga, de acuerdo con la especie; al exten-
derse, la zona peristomal puede o no exten-
derse por fuera del borde oral. La locomoción
es muy característica; cuando la célula está
dilatada el movimiento de las membranas
adora les produce un desplazamiento rápido y
activo tanto hacia adelante como hacia atrás.
El movimiento hacia adelante, que es el domi-
nante, corresponde a la fase de búsqueda de
alimento. In vitro se ha visto que presentan,
frecuentemente, otros dos tipos de comporta-
miento (Lava!, 1972): uno es el deslizamien-
to sobre un sustrato contra el que se aplica
toda la zona peristomal; el otro consiste en
abandonar la lóriga después de un movimien-
to de pivote del cuerpo sobre el pedúnculo
aboral. Los tintínnidos viven desnudos varios
días alimentándose activamente, fenómeno
éste de gran importancia en lo que a las inter-
pretaciones de las colecciones procesadas
con diferentes técnicas de muestreo con-
cierne.
Distribución
Hay más de 800 especies descriptas, de las
cuales la gran mayoría son marinas, menos
del 2% viven en agua dulce. La mayor parte de
los géneros son pelágicos, con algunos repre-
sentantes principalmente neríticos. Existen
en todos los mares y en todas las latitudes.
Una idea de la importancia de este grupo en la
biomasa marina la dan los trabajos de Zeitzs-
chel (1969) quien encontró 20.000 tintínni-
dos/m3 en el Mar Arábigo; Littlepage (1970)
356
observó valores semejantes en el Océano
Antártico.
Algunas especies, especialmente las que ha-
bitan regiones frías, árticas y antárticas, pre-
sentan un alto grado de endemismo consti-
tuyendo ideales indicadores de masas de
agua. El mayor número de especies se en-
cuentra en mares tropicales y subtropicales,
presentando muchas veces un alto polimor-
fismo.
Se han hecho algunos estudios sobre las fluc-
tuaciones estaciona les en poblaciones de tin-
tínnidos en áreas restringidas como los fior-
dos suecos (Hedin, 1974). costa de Nueva
York (Gold y Moral~s, 1975). etc. En cuanto a
la zona aquí tratada, son muy importantes los
datos sobre tintínnidos de Quequén (Balech,
1945) y Atlántida (Balech, 1948) debido a que
ambas localidades están bajo la influencia de
dos masas de agua de distintas característi-
cas: subantártica y subtropical. Balech (1945)
ha observado dos máximos de abundancia
total (en primavera y otoño), y una típica suce-
sión temporal de grupos de especies criófilas
y termófilas controlada, probablemente, por la
temperatura, y a escala menor por factores
tales como la competencia trófica interespecí-
fica y la sucesión de los organismos consumi-
dos.
En el Atlántico Sudoccidental se pueden
reconocer una serie de formas restringidas a
determinadas masas de agua, pudiendo así
ser utilizadas como indicadores hidrológicos:
los géneros Xystonella y Xystonellopsis indi-
can con mucha claridad el dominio de aguas
tropicales-subtropica les. Entre las especies
típicas de la corriente de Brasil podemos citar
a: Stylicauda platensis, Epiplocylis acumina-
ta, Ascampbeliella urceolata, Amphorellopsis
acantharus, etc. Entre los pláncteres típicos
de aguas subantárticas se cuentan: Acan-
thostomella norvegica, Codonellopsis pusilla,
Cymatocylis antarctica, etc.; entre los estric-
tamente antárticos la mayoría de las especies
de Cymatocylis y Laackmanniella.
Se han realizado muy pocos estudios relacio-
dos con la distribución vertical de estos proto-
zoos. Es generalmente aceptado el hecho que
los tintínnidos son muy abundantes entre los
20 y 200 m de profundidad, con un cierto nú-

mero de especies que rehuyen la zona
eufótica. Balech (1972) ha realizado el análi-
sis más completo sobre su distribución verti-
cal, dividiéndolos en cuatro grupos, desde es-
pecies umbrófilas hasta las que viven en
niveles subsuperficiales. Los principales con-
dicionantes de las preferencias batimétricas
son: la luz (incluyendo la distribución del fito-
plancton). la temperatura y la densidad. Es
importante conocer la distribución vertical de
las distintas especies para poder determinar
cuáles pueden ser utilizadas como indicado-
res de surgencia de aguas más profundas,
hecho de gran interés oceanográfico ya que
permite reconocer áreas de afloramiento por
la aparición en superficie de pláncteres cono-
cidos como típicos de aguas profundas. Sin
embargo, el cuadro general se complica debi-
do a las migraciones verticales citadas por Vi-
~ tamaño corresponden al nano y microplanc-
tiello (1964) y Gillbricht (1954), con mención
de la luz y"-Ias halo y termoclinas como
factores determinantes.
¡ Utilidad e importancia
Muchas son las razones por las que el estudio
de los tintínnidos es considerado muy impor-
tante, a saber: 1) Su eficacia en la renovación
de los nutrientes in situ, debida a sus altos
ritmos metabólicos, sus ciclos de vida cortos y
la gran biomasa que presentan en muchas zo-
nas oceánicas; 2) En la producción secunda-
ria. Por el tipo de alimentación heterotrófica
ocupan, principalmente, el segundo nivel
trófico, con algunas especies en el tercer
nivel. Sirven, a su vez, como alimento de mu-
chos carnívoros primarios comedores de zoo-
plancton. Un posible uso de los tintínnidos,
todavía no explotado, podría ser como alimen-
to en el cultivo de larvas de invertebrados y
peces; 3) Como transportadores de partículas
adheridas a sus lórigas a través de las
cadenas alimentarias, especialmente en las
zonas neríticas; 4) Por su posible uso como in-
dicadores biológicos. Muchas especies de tin-
tínnidos llenan los requisitos que debe reunir
un buen indicador hidrológico (E. Boltovskoy,
1970), permitiendo diferenciar distintas ma-
sas de agua y determinar sus movimientos,
tanto horizontales como verticales, dando a
veces mejores resultados que los clásicos
T,ntlnnina
datos de temperatura y salinidad. Los tintínni-
dos también pueden ser usados como posi-
bles indicadores de la calidad de las aguas en
ambientes neríticos; 5) En paleontología. Son
los únicos ciliados conocidos como fósiles
desde el Devónico Superior. Indican una edad
que va desde el Jurásico Superior (Kimerid-
giano) al Cretásico Inferior (Barremiano). Son
muy comunes en las calizas suprajurásicas e
infracretácicas de Tampico (México). muchas
veces alternando con radiolarios y cocolitos.
Métodos de estudio
Los pláncteres son colectados, generalmente,
con redes de plancton, ya sea en arrastres ho-
rizontales o verticales, a distintas profundida-
des. En el caso de los tintínnidos, que por su
ton (los más pequeños con longitudes meno-
res a 0,05 mm), el tamaño de malla aconseja-
ble es de 0,03 - 0,035 mm, es decir, la
utilizada para colectar fitoplancton (ver p. 73).
Debido a una serie de problemas detallados
anteriormente (ver Parte 1) las redes suelen no
ser un instrumento adecuado para las colec-
tas cuantitativas. El estudio de muestras de
agua tomadas con botellas (p. 53) y examina-
das con el microscopio invertido de Utermohl
(p. 156) es mucho más adecuado.
Debido a la rapidez de sus movimientos estos
protozoos son muy difíciles de estudiar in vivo,
si se quiere observar la muestra antes de
fijarla se puede usar un anestésico como, por
ejemplo, cloruro de magnesio en medio
isotónico, clorhidrato de cocaína, solución
acuosa de nicotina, etc. (ver p. 111).
Cuando se quiere realizar un estudio sistemá-
tico-distributivo, la fijación de las muestras
generalmente se efectúa con formaldehido
agregado directamente al agua de mar, con
una concentración final de, aproximadamen-
te, el 5% (ver p. 117).
Ya en el laboratorio, una vez concentrado el
material (p. 147), debe procederse a la clasifi-
cación y recuento de los especímenes presen-
tes, para lo cual se utilizan distintos tipos de
cámaras de recuento de capacidad limitada,
(p. 156). Debido a que la sistemática de este
357
Tintinnina
grupo se basa enteramente en las lórigas, se
debe hacer el examen cuidadoso de las mis-
mas, calcular sus dimensiones y, sobre todo,
estudiar la mayor cantidad posible de ejem-
plares de cada especie. Las ilustraciones pue-
den ser realizadas a mano o por medio de equi-
pos de microfotografía. Para efectuar dibujos
es muy útil el uso de la cámara clara. El inves-
tigador puede, de este modo, notar caracterís-
ticas y detalles que muchas veces pasan des-
apercibidos en las microfotografías. El mi-
croscopio electrónico de barrido es muy útil
para estudiar la estructura de las lórigas, es-
pecialmente de aquéllas con partículas adhe-
ridas.
La abundancia relativa puede ser estimada
contando el número de individuos en un volu-
men conocido. El peso puede también ser uti-
lizado como complemento de la abundancia
numérica; un modo de calcularlo (Hedin,
1975) muy aproximadamente es determinan-
do el volumen de las lórigas asignándolesfor-
mas geométricas standard (prismática, cilín-
drica, etc.) y aceptando que el volumen de la
célula es el 50% del volumen de la lóriga.
Luego, presumiendo un peso específico de
1,0 Y un contenido de agua del 80% se puede
calcular el peso seco.
Para estudios citológicos especiales el for-
maldehido es, generalmente, inadecuadoyse
debe recurrir a fijadores especiales de acuer-
do con las distintas estructuras que se quie-
ran estudiar. Por ser muy recientes y especia-
lizados nos remitimos a los trabajos de Laval
(1971,1972,1975) Y Hedin (1975, 1976a y b)
para la descripción de las técnicas usadas en
microscopía electrónica y en microscopía
electrónica de barrido.
Reseña histórica y estado
acual del conocimiento
de Tintinnina
La primera descripción de tintínnidos, en
1786, se debe a O. F. Müller. Posteriormente,
muchos autores (Fol, Entz Sr.) los han estu-
diado, pero es recién en 1887 cuando Daday
escribió la primera monografía sobre este
grupo, distribuyéndolo en 10 géneros y 69 es-
pecies. Muchos trabajos han aparecido desde
1900, figurando entre los más importantes
358
los realizados por Laackmann, Brandt, Entz
Jr., Fauré-Fremier, Jorgensen, Campbell, etc.
El término "Tintinnoinea" fue creado por Ko-
foid y Campbell en 1929, y alude a la forma de
campana de muchas lórigas y al sonido pro-
ducido por ésta. Estos autores realizaron un
amplio y completo estudio de todas las
especies hasta entonces conocidas, publican-
do sus resultados en 1929 y 1939. El sistema
de clasificación establecido por Kofoid y
Campbell en 1939, en el que dividen las 726
especies hasta entonces conocidas en 62
géneros y 13 familias basándose únicamente
en la morfología comparada de las lórigas, es
todavía la guía de los especialistas actuales.
Su importancia reside en que puso orden en
un grupo muy caótico, deteniendo la cadena
de nombres científicos de tres o cuatro térmi-
nos.
Entre los autores contemporáneos, dedicados
principalmente a la sistemática y distribución
de este grupo, podemos citar a: E. Balech
(desde 1942, Mar Argentino, Antártida, Medi-
terrá neo, Pacífico Oriental, Golfo de México);
M. Durán (Mediterráneo, costa noroccideJ)tal
africana); Y. Hada (desde 1932, costas de Ja-
pón, Pacífico Occidental. Antártida); J. Her-
masilla (costa chilena); R. Margalef (Medite-
rráneo); B. Osario Tafall (costa mexicana); L.
Rampi (Mediterráneo); E. Sousa e Silva (costa
nororiental africana, costa portuguesa); S.
Souto (Mar Argentino, costa uruguaya, costa
brasileña); B. Zeitzschel (Atlántico Norte); etc.
En cuanto a los estudios citológicos, los
primeros trabajos realizados con microscopía
óptica fueron los de Entz Sr. y Daday, a fines
del siglo pasado, seguidos por los clásicos
trabajos de Laackmann, Brandt, Entz Jr.,
Schweyer, Fauré-Fremier, Campbell, Hoker,
Biernacka, entre muchos otros. Los primeros
trabajos de ultraestructura con microscopía
electrónica son muy recientes, siendo los más
importantes los llevados a cabo por Laval,
desde 1971, y por Hedin, desde 1975.
El estudio de los requerimientos ecológicos de
estos protozoos está todavía en sus comien-
zos. Gold, desde 1966, se ha dedicado al culti-
vo de algunas especies con el fin de determi-
nar sus requerimientos in vitro como medio
de evaluar el papel de los tintínnidos en el am-
biente marino.

Clasificación de Tintinnina.
Distribución de las especies
en el Atlántico Sudoccidental
S. SOUTO y ss JANKILEVICH
La posición sistemática de los tintínnidos den-
tro de la clase Ciliata varía mucho de acuerdo
a los distintos autores. Tal es así que han sido
considerados como un suborden, ya sea
dentro del orden Heterotrichida o del orden
Spirotrichia. Corliss, en su nuevo esquema de
clasificación de los ciliados (1974), los ubica
como suborden Tintinnina dentro del orden
Oligotricha, dejando de este modo implícita la
posible evolución de los tintínnidos a partirde
los oligotricos.
Ya autores antiguos como Brandt, en 1907,
reconocieron la necesidad de utilizar caracte-
rísticas citológicas para la determinación
específica de Tintinnina, pero debido a la falta
de datos tuvieron que usar sólo las caracterís-
ticas de la lóriga. La clasificación provisoria
realizada por Brandt (1907) y modificada pos-
teriormente por Jórgensen (1924) fue hacién-
dose cada vez más complicada y confusa
debido a la cantidad de especies nuevas que
eran continuamente agregadas, y al uso de
nomenclaturas tri y quatrinominales. Este
problema fue solucionado por Kofoid y Camp-
bell, quienes en 1929 y, sobre todo, en 1939,
establecieron las bases de la clasificación que
es todavía utilizada como guía por la mayoría
de los autores modernos. Estos autores
(1939), basándose exclusivamente en la mor-
fología comparada de las lórigas, dividen a los
tintínnidos en 13 familias, 62 géneros y 726
especies. No se trata de un sistema natural de
clasificación, pero es el único posible y prácti-
co hasta tanto no se realicen muchos más tra-
bajos citológicos que permitan crear un nuevo
esquema más adecuado. En los últimos años
la sistemática de los tintínnidos ha experi-
mentado muchos cambios a nivel específico
debido a trabajos como los de Balech, Hada,
etc., donde el análisis detallado de la variabi-
lidad de los caracteres utilizados para las
diagnosis específicas ha dado como resultado
el pasaje a la sinonimia de un considerable
número de especies admitidas por Kofoid y
Campbell.
Tmlmnina
En cuanto a la región aquí tratada, podemos
decir que, en general, el plancton del hemisfe-
rio sur ha sido m ucho menos estudiado que el
del hemisferio norte, solamente la zona antár-
tica ha sido objeto de estudios intensivos. De-
bido a que en la mayor parte de los casos fue-
ron circunstancias totalmente extrañas a las
investigaciones planctológicas las que deter-
minaron los sitios y tipos de recolección, la
distribución de las muestras en el tiempo y es-
pacio es muy irregular.
Los únicos antecedentes antiguos son dos pu-
blicaciones de los autores brasileños Da
Cunha y Da Fonseca (1917) y Faria y Da
Cunha (1917), y los resultados de algunas
expediciones mayores. De toda esta área la
zona mejor estudiada es la que corresponde al
sur de Brasil, Uruguay y Argentina, debiéndo-
se a estudios argentinos la mayor parte del co-
nocimiento sobre la composición del micro-
plancton y del área de distribución de sus es-
pecies.
En el presente capítulo se sigue la clasifica-
ción de Kofoid y Campbell de 1939, especial-
mente para las familias. Como lo hacen notar
sus autores la secuencia de las familias
muestra tanto las relaciones morfológicas
como evolutivas.
En el listado que se incluye más abajo, a conti-
nuación de cada nombre específico completo
figura: 1) La ilustración correspondiente; 2)
Referencia(s) a trabajos que incluyen datos
complementarios acerca de la especie; 3)
Áreas de Atlántico Sudoccidental donde fue
registrada (ver fig. 142); 4) Tipos de agua
donde es más abundante (c - cálidas, t -
templadas, f - frías, tr - tropicales, str - subtro-
picales, sa - subantárticas y a - antárticas);
5) Tipos de muestras en las que fueron encon-
tradas (sup. - superficiales y ver. - verticales).
La información correspondiente a cada uno
de estos puntos está limitada por barras (/).
Los géneros y especies marcados con un aste-
risco (*) son los que se incluyen en las claves
de identificación.
El registro de formas termófilas en zonas
dominadas (en superficie) por aguas frías, y
vice-versa, se debe, en gran medida, a la reco-
lección de fauna subsuperficial en barridos
profundos; de manera tal que los organismos
359
 Tmtmnina

en cuestión provienen de aguas diferentes a * Tintinnopsis baltica Brandt, 1896/170 -91

aquéllas que dominan la epipelagial. Baleeh, 1945, 1948, 1964b; Souto, 1972
12; 4; 51 t-fI sup., ver.
* Tintinnopsis beroidea Stein, 1867/170-10
IDa Cunha y Fonseea, 1917; Faria y Da
Clase CILlATA
Cunha, 1917; Baleeh, 1964b; Baleeh y
Orden OLlGOTRICHIDA
Souto (en prensa)1 5; 81 t/ supo
Suborden T1NTINNINA
Familia CODONELLlDAE (Kent) Kofoid * Tintinnopsis brasiliensis Kofoid y Campbell,
y Campbell 1929/170 -11 1 Baleeh y Souto (en pren-
Cuerpo globoso, cónico o cilíndrico, con sa)1 21 tr 1 ver.
o sin cuello. Extremo aboral cerrado, * Tintinnopsis buetschlii, varo buetschlii Da-
redondeado o aguzado, a veces con day, 1887/170 -121 Baleeh, 1948/51
apéndice caudal. Cuerpos extraños ad- el supo
heridos, formando a veces un dibujo
peculiar. Paredes con láminas externa Tintinnopsis buetschlii, varo mortensenii
e interna poco desarrolladas. Estructu- (Sehmidt) Baleeh, 1948/170 - 13/Ba-
ras primaria, secundaria y terciaria leeh, 1948, 1964b; Faria y Da Cunha,
presentes, dispuestas regularmente o 1917; Souto, 1970a y bl 2; 4; 51 e/sup.,
ver.
no. Marinos, unas pocas especies de
agua dulce.
Géneros: Codonaria*, Codonella* y * Tintinnopsis glans Meunier, 1910/170 -14
Tintinnopsis* . IBaleeh, 1945, 19481 51 el supo

Codonaria cistelulla (Fol) Kofoid y Camp- •.Tintinnopsis gracilis Kofoid y Campbell,

bell, 1929/170 -11 Baleeh, 1971 b/12g1 1929/170 -151 Baleeh, 1945, 1948,
el sup., ver. 1954; Souto, 1970al 5; 61 el sup., ver.

* Codonaria fimbriata (Meunier) Baleeh, * Tintinnopsis kofoidi Hada, 1932/170 -161

1948/170-21 Baleeh, 1948; Souto, 1974
15/t/sup.
* Codonella amphorella Biedermann, 18931
170 -31 Baleeh, 1959a; Baleeh y Souto
(en prensa) 14 d-e/t/ver.
Codonella apicata Brandt, 1906/170 -41
Balech, 1971 bl 9g; 12, 12f, 12g/e/sup.,
ver.
* Codonella aspera Kofoid y Campbell, 19291
170 -51 Baleeh y Souto (en prensa)/4el
el ver.
* Codonella cratera (Leidy) Kofoid y Camp-
bell, 1929/170 -61 Souto, 19741 51
dulce, salobrel supo
* Tintinnopsis amphistoma Baleeh.. 19511
170 -71 Baleeh, 19511 51 el supo
* Tintinnopsis aperta Brandt, 1906/170 -81
Baleeh, 1948; Faria y Da Cunha, 1917;
Souto, 1970al 5; 6; 81 el supo
Baleeh, 1948, 19511 51 el supo
* Tintinnopsis lata Meunier, 19101 - -1 Ba-
leeh, 1945; Souto, 1970al 4; 51 ti sup.,
ver.
* Tintinnopsis levigata Kofoid y Campbell,
1929/170 -171 Baleeh, 1964bl 51 ti
supo
* Tintinnopsis lobiancoi Daday, 1887/170
-181 Baleeh, 1945; Baleeh y Souto (en
prensa); Souto, 1970a/1; 2; 5; 61 e, ti
sup., ver.
Tintinnopsis nucula (Fol) Brandt, 19061
170 -191 Faria y Da Cunha, 1917/81 el
supo
* Tintinnopsis parva Merekle, 19091 170 -20
IBaleeh, 1948, 19511 51 ti supo
* Tintinnopsis parvula Jorgensen, 1912/170
-211 Baleeh, 1945, 1948, 1954, 1959a,
1962, 1964b; Souto, 1970a, 19721 2; 3;
4; 5; 61 e, ti
sup., ver.

360

Tintinnopsis prowazeki Faria y Da Cunha,
1917/170 -221 Faria y Da Cunha, 19171
81 el supo
* Tintinnopsis pusilla Hada, 1937/170 -231
Balech y Souto (en prensa)1 21 el supo
* Tintinnopsisradix (Imhof) Brandt, 19071
170 -241 Balech, 1945, 1951, 1959a,
1964b; Faria y Da Cunha, 1917; Souto,
1970a y bl 5; 6; 81 el sup., ver.
Tintinnopsis rioplatensis Souto, 1973/170
-251 Souto, 19731 51 agua dulcel supo
* Tintinnopsis tocantinensis Kofoid y Camp-
bell, 1929/170 -261 Balech, 1948,
1971 a; Souto, 1970al 5; 61 el sup., ver.
* Tintinnopsis tubulusoides Meunier, 19101
170 -271 Balech, 19441 1 1 supo ti
* Tintinnopsis turbinata Balech, 1948/170
281 Balech, 1948, 19511 51 ti supo
* Tintinnopsis uruguayensis Balech, 19481
170 -291 Balech, 19481 51 ti
supo
Familia CODONELLOPSIDAE Kofoid y
Campbell
Lóriga globosa, cuello hialino, cilíndri-
co, más o menos largo, anillado o espi-
ralado, con borde liso raramente denta-
do. Cuerpo en forma de taza, general-
mente corto, extremo aboral cerrado
(excepto en Laackmanníel/a), con o sin
apéndice caudal. Pared del cuello hiali-
na, sólo con estructura primaria, a ve-
ces con ventanas. Cuerpo con estruc-
tura secundaria y a veces terciaria, mu-
chas veces con partículas adheridas.
Todos marinos.
Géneros: Codonellopsis*,
Laackmanniella* y Stenosemella*,
* Codonellopsis balechi (Balech)Hada, 1970
1170 -30/Balech, 1958, 1965, 1971 a;
Balech y Souto (en prensa); Souto, 1972
11, 1b, 1f; 2; 31 sa, al supo
* Codonellopsis gaussi (Laackmann) Kofoid y
Campbell, 1929/170 -31 IBalech, 1958,
1962, 1971 al 1b, 1U al sup., ver.
* Codonellopsis lusitanica Jorgensen,
1170 -321 Balech, 19481 51 t, el supo
Tlntinnina
* Codonellopsis morchella (Cleve) Jorgen-
sen, 1924/170 -33/Balech, 1971 a; Fa-
ria y Da Cunha, 1917/2; 3, 3c; 4; 5, 5d;
ti
81 supo
* Codonellopsis obesa Balech, 1948/170
-34/Balech, 1948, 1951; Souto, 19741
51 ti supo
* Codonellopsis orthoceras (Haeckel) Jor-
gensen, 1924/170 -351 Souto, 1970a y
bl 6, 6e; 8, 8U el sup., ver,
* Codonellopsis pusilla(Cleve) Jorgensen,
1924/170 -361 Balech, 1944, 1945,
1971 a; Faria y Da Cunha, 1917; Souto,
1970a y b, 1972/1, 1a, 1b; 2, 2b; 3, 3c-d;
4, 4c; 5, 5d; 6; 8U sal sup., ver.
* Codonellopsis
Campbell,
schabi (Brandt) Kofoid y
1929/170 - 371 Balech,
1959a; Souto, 1970a y bl 6, 6e; 71 el
sup., ver.
* Laackmanniella naviculaefera (Laack-
mann) Kofoid y Campbell, 1929/170 -
381 Balech, 1962, 1971 al 1, 1b, 1e; 2b;
3c; 4cl al sup., ver.
* Stenosemella avellana (Meunier) Kofoid y
Campbell, 1929/170 -391 Balech, 1948;
Souto, 1970b, 1972/3; 4, 4c; 5; 61 al
sup., ver.
Familia COXLlELLlDAE Kofoid y Camp-
bell
Lóriga formada por una lámina espiral,
totalmente o sólo en la región anterior.
Con o sin cuello. Extremo aboral cerra-
do o abierto. Pared hialina trilaminar
alveolar, sin partículas adheridas. Ma-
rinos.
Géneros: Climacocylis*, Coxliella*,
Helicostomella*, Metacylis*, Styli-
cauda*,
* Climacocylis scalaroides marshallae
Campbell, 1942/170 - 401 Balech,
1964b; Souto, 1970a y bl 5; 6, 6e; 7;, 8;
12, 12g1 el supo
Coxliella annulata (Daday) Brandt, 19071
170 - 411 Faria y Da Cunha, 1917/81 el
supo
1899 * Coxliella declivis Kofoid y Campbell, 19291
170 - 431 Souto, 1970al 61 el supo
361
Tinlinnina

* Coxliella fasciata (Kofoid) Brandt, 19071 Familia PTYCHOCYlIDAE Kofoid y

170 -441 Souto, 1970al 61 el supo
* Coxliella laciniosa (Brandt) Brandt, 19071
170 -471 Balech, 1971bl 12g1 el sup.,
ver.
* Coxliella mariana Hada, 1938/170 -481
Balech, 1971 bl 12g1 el supo
* Coxliella massuti Durán, 1953/170 -491
Balech. 1971 bl 12, 12g1 el supo
* Helicostomella subulata (Ehrenberg) Jor-
gensen, 1924/170 -511 Balech, 1942,
1944, 1962, 1964b, 1971 a; Balech y
Souto (en prensa); Faria y Da Cunha,
1917; Souto, 1970a y bl 1, 1b; 3; 4, 4c,
4d; 5, 5d; 6; 7e; 81 t-f, ti
sup., ver.
* Metacylis annulifera (Ostenfeld y Schmidt)
Kofoid y Campbell, 1929/170 -521
Balech, 1951; Balech y Souto (en pren-
sa)1 3; 51 e, ti
sup., ver.
* Stylicauda platensis (Da Cunha y Fonseca)
Balech, 1951/170 -531 Balech, 1945,
1951, 1964b, 1971 a; Balech y Souto (en
prensa), Da Cunha y Fonseca 1917;
Souto, 1970a y b, 19721 2b; 3; 4c; 5, 5d;
ti
61 e, sup., ver.
Familia CYTTAROCYlIDAE Kofoid y
Campbell
Lórigas grandes, acampanadas, pedi-
celadas, con o sin cuello abierto. Borde
oral liso, denticulado o con ondulacio-
nes. Extremo aboral cerrado. Pared en
general con estructura primaria sola-
mente, pero puede haber secundaria y
terciaria. La superficie puede tener es-
trías cortas. Marinos eupelágicos.
Género: Cyttarocylis*.
* Cyttarocylis acutiformis Kofoid y Camp-
bell, 1929/170 -541 Balech, 1971 bl
12f, 12g1 el sup., ver.
* Cyttarocylis cassis (Haeckel) Fol, 18811
170 -551 Balech, 1959a, 1971 bl 4d; 5d;
12g1 el ver.
Cyttarocylis eucecryphalus (Haeckel) Ko-
foid, 1919/170 -561 Souto, 19791 4dl
el supo
Campbell
Lóriga en forma de taza u olla, a menu-
do alargada, cilíndrica o más o menos
cónica anteriormente, brusco estre-
chamiento posterior. Extremo poste-
rior redondeado, con o sin apéndice
caudal. Borde oral liso o dentado. Re-
gión suboral a menudo espiralada o
con espesamientos circulares. Pared
trilaminar, a veces con cocolitos adhe-
ridos. Marinos.
Géneros: Cymatocylis*, Favella*.
Cymatocylis affinis Laackmann, 19071
170 -571 Balech, 1962, 1971 a, 19731
1b; 2, 2b; 4cl al supo
* Cymatocylis antarctica (Cleve) Kofoid y
Campbell, 1929/170 -581 Balech, 1958,
1959a, 1962, 1971 a, 1973; Balech y
Souto (en prensa); Souto, 19721 1a-e; 2,
2b; 3, 3c; 4c, 4d; 5dl sal sup., ver.
Cymatocylis calyciformis (Laackmann)
Laackmann, 1909/170 -591 Balech
1971 al 1 bl al supo '
Cymatocylis convallaria Laackmann, 1909
170 -601 Balech, 1958, 1962, 1971 a,
19731 1b-d, 1f, 1gl al sup., ver.
Cymatocylis drygalskii (Laackmann) Laack-
mann, 1909/170 -611 Balech, 1947
1958, 1962, 1971 al 1b, 1 el al sup., ver.
Cymatocylis flava Laackmann, 19091
1170 -621 Balech, 1958, 1962, 1971 a,
19731 1 bl al sup., ver.
Cymatocylis nobilis (Laackmann) Laack-
mann, 1909/170 -631 Balech, 1962,
1971 al 1b, 1el al sup., ver.
Cymatocylis vanhoeffeni Laackmann,
1909/170 -661 Balech, 1962, 1971 a,
19731 1 bl al sup., ver.
* Favella ehrenbergi (Claparede y Lachmann)
Jorgensen, 1924/170 -671 Faria y Da
Cunha, 19171 81 el supo
* Favella serrata (Mobius) Jorgensen, 19241
170 -681 Souto, 1970bl 7el el supo

362

* Favella tarakaensis Hada, 1932/170 -691
Balech, 1945, 1948, 1951, 1959a,
1964b; Souto, 1970a, 19741 4d; 5; 61 ti
sup., ver.
Familia EPIPLOCYlIDAE, Kofoid y
Campbell
Lórigas caliciformes, nunca muy alar-
gadas. Extremo posterior cerrado, más
o ·menos puntiagudo y casi siempre
prolongado en un apéndice caudal
nunca muy largo. Borde oral fino, liso;
engrosamiento suboral más o menos
destacado, a veces (género Epiplocy-
loidesJ forma una plataforma suboral
sobre la que se levanta una laminita
perioral baja. Siempre hay en la región
aboral un reticulado en relieve caracte-
rístico que suele prolongarse hacia
adelante en crestas irregulares, con
frecuencia ramificadas yanastomosa-
das que pueden llegar hasta el espesa-
miento suboral o a la plataforma. En
Epicancella el reticulado llega hasta el
esbozo de plataforma suboral con claro
predominio de crestas o paredes verti-
cales de los alveolos. Estructura prima-
ria fina, más visible en el engrosamien-
to. Marinos eupelágicos.
Géneros: Epiplocylis*, Epiplocyloi-
des*.
* Epiplocylis acuminata (Daday) Jorgensen,
1924/170 -701 Balech, 1959a, 1971 a;
Balech y Souto (en prensa); Souto, 1970a
1 3d; 4d; 5d; 6el cl sup., ver.
* Epiplocylis labiosa Kofoid y Campbell,
19291 - - 1 Balech, 1971 bl 9g; 12, 12f,
12g1 cl sup., ver.
* Epiplocylis undella (Ostenfeld y Schmidt)
Jorgensen, 1924/170 -711 Balech,
1971 b; Souto, 1970a y bl 4d; 5d; 6, 6e;
7e; 8f; 9g; 12, 12f, 12g1 cl sup., ver.
Epiplocyloides antarctica Balech, 19621
170 -721 Balech, 1958, 19621 1bl al
ver.
Epiplocyloides reticulata (Ostenfeld y
Schmidt) Hada, 1938/170 -731 Balech,
Tintinnina
1971 b; Faria y Da Cunha, 1917; Souto,
1 970bl 8; 9g; 12, 12f, 12g1 cl supo
Familia PETALOTRICHIDAE, Kofoid y
Campbell
Lóriga casi siempre corta, en forma de
copa o escudilla, rara vez cónica, a
veces de cuerpo globoso, con cuello
bien diferenciado de borde liso o algo
irregular, no verdaderamente dentado
o espinoso; puede tener una estructu-
ra espiral poco marcada, de 1 a 4
vueltas. El cuello queda delimitado por
una plataforma suboral que puede
tener borde libre denticulado o por una
constricción exterior que corresponde
a una garganta interna o proyección in-
terior. Paredes trilaminares finas,
transparentes; por excepción puede te-
ner estrías longitudinales muy tenues,
a veces ramificadas; estructura prima-
ria pequeña, generalmente débil, a ve-
ces sólo detectable en la parte anterior.
Cerca del extremo anterior del cuerpo
puede haber una franja de ventanas
más bien pequeñas, muy irregulares.
Marinos.
Géneros: Acanthostomella*, As-
campbelliella*, Metacylis*, Petalotri-
cha*.
* Acanthostomella lata Kofoid y Campbell,
1929/170 -741 Balech y Souto (en pren-
sa)1 3c; 4el t-cl su p., ver.
* Acanthostomella norvegica (Daday) Jor-
gensen, 1927/170 -751 Balech, 1971 a;
Balech y Souto (en prensa); Souto,
19721 1a-c; 2, 2b, 2c; 3, 3c; 4, 4c-e; 5,
5dl sal sup., ver.
* Ascampbelliella acuta (Kofoid y Campbell)
Corliss, 1960/170 -761 Balech y Souto
(en prensa)1 4d, 4el ti supo
* Ascampbelliella armilla (Kofoid y Campbell)
Corliss, 1960/170 -77/Souto, 19791
4dl c, tr 1 supo
* Ascampbelliella urceolata (Ostenfeld) Cor-
liss, 1960/170 -781 Balech, 1971 a y bl
5d; 12g1 cl supo
363
Tintinnina

* Petalotricha ampulla (Fol) Kent. 1882/170 * Rhabdonella indica (Laackmann) Kofoid

-791 Balech, 1959a, 1971 b; Souto, y Campbell, 19291 170 -871 Balech,
1970al 4d; 5d; 6, 6e; 12, 12f, 12g1 cl 1971 b; Souto, 1970bl 7e; 9g; 12, 12f1
sup., ver. cl supo
* Rhabdonella spiralis (Fol) Brandt, 19071
170 -881 Balech, 1971 b; Balech y Sou-
to (en prensa); Souto, 1970al 4d; 6; 7i;
8i; 9i; 10i; 12il cl supo
Famiia RHABDONELLlDAE Kofoid y * Rhabdonella valdestriata (Brandt) Kofoid y
Campbell Campbell, 19291 170 -891 Balech,
Lóriga cónica en forma de cáliz. Borde 1971 bl 12f1 cl supo
oral liso, a veces con un pequeño canal * Rhabdonellopsis apophysata (Cleve) Ko-
entre las dos láminas alrededor de la
foid y Campbell, 1929/170 -901 Balech,
boca. Con o sin apéndice caudal, a ve- 1971 b; Cleve, 1900b; Souto, 1970a y bl
ces con un dardo terminal. Pared con
6, 6e; 8; 12, 12f, 12g1 cl sup., ver.
estrías longitudinales generalmente
con ventanas entre ellas. Pared trila-
minar con estructura prismática se-
Familia XYSTONELLlDAE Kofoid y
cundaria. Marinos eupelágicos.
Géneros: Protorhabdonella*, Rhab- Campbell
Lóriga alargada en forma de cáliz, parte
donella*, Rhabdonellopsis*.
anterior casi cilíndrica, posterior cóni-
ca alargada. Apéndice caudal a menu-
* Protorhabdonella curta (Cleve) Jórgensen,
1924/170 -801
Balech, 1944, 1951, do con un dardo y a veces con
expansiones laterales. Borde oral ente-
1971 a; Balech y Souto (en prensa)1 1,
ro o dentado. Pared trilaminar, con fina
1b; 4, 4d, 4e; 5, 5dl c, t/sup.
estructura prismática, a veces con
* Protorhabdonella simplex (Cleve) Jórgen- alveolos. Sin costillas en el cuerpo. Ma-
sen, 1924/170 -811 Balech, 1971 a y b; rinos.
Balech y Souto (en prensa)1 2b; 3d; 4d; Géneros: Parundella*, Xystonella*,
12, 12g1 c, ti supo ver. Xystonellopsis* .
* Protorhabdonella striatura Kofoid y Ca mp- * Parundella caudata (Ostenfeld) Jorgensen,
bell, 1929/170 -821 Balech, 1971 bl 1924/170 -911 Balech y Souto (en
12g1 cl supo pensa)1 4d, 4e; 5dl ti supo
* Rhabdonella amor (Cleve) Brandt, 19071 * Parundella caudata longa (Jorgensen) Ba-
170 -831 Cleve, 1900b; Balech, 1971 b; lech y Souto (en prensa)1 170 -921 Ba-
Balech y Souto (en prensa)1 4e; 12, 12g1 lech, 1959a, 1971 a; Balech y Souto (en
c, ti sup., ver. prensa)1 1a, 1b; 2; 4, 4d, 4e; 5dl t-fI
sup., ver.
* Rhabdonella chiliensis Kofoid y Campbell,
1929/170 -841 Balech, 1971 a; Balech * Parundella crassicaudata Balech y Souto
y Souto (en prensa)1 3d; 4d; 5, 5dl ti (en prensa)/170 -931 Balech y Souto (en
sup., ver. prensa)1 4el ti sup., ver.
* Rhabdonella cornucopia Kofoid y Camp- * Parundella messinensis (Brandt) Jórgen-
bell, 1939/170 -851 Balech, 1971 b; sen, 1924/170 -941 Balech y Souto (en
Souto, 1970a y bl 6, 6e; 7e, 7f; 12, 12g1 prensa)1 4el ti ver.
cl supo * Parundella pellucida (Jorgensen) Kofoid y
* Rhabdonella elegans Jórgensen, 19241 Campbell, 19291 170 -951 Balech
170 -861 Balech, 1971 b; Souto, 1970bl 1971 a; Balech y Souto (en prensa)1 1a,
7e; 8f; 9g; 12, 12f, 12g1 cl supo 1b; 2b; 3c, 3d; 4e; 5dl t-fI supo ver.

364
 Tlntlnnina

* Xystonella longieauda (Brandt) Laack- * Undella subeaudata subeaudata Jorgen-

mann, 1911/170 -961 Souto, 1970al sen, 1924/170 -1071 Balech y Souto
61 el sup., ver. (en prensa)! 3d; 4d, 4el ti sup., ver.
* Xystonella treforti (Daday) Laackmann, * Undella turgida Kofoid y Campbell, 19291
1909/170 -971 Baleeh, 1971 b; Souto, 170 -1081 Balech, 1971 bl 121 el sup.,
1970a y bl 4d; 6, 6e; 7e; 8, 8f; 12f1 el ver.
sup., ver.
* Xystonellopsis eymatiea (Brandt) Jorgen-
sen, 1924/170 -981 Balech, 1959al Familia DICTYOCYSTIDAE Haeckel
5dl tr-str 1 ver. Lóriga con cuello hialino y cuerpo
reticulado. Cuello con una o dos hileras
* Xystonellopsis dieymatiea (Brandt) Kofoid de ventanas. Borde oral liso, ondulado
y Campbell, 1929/170 -991 Balech, o dentado. Cuerpo hemiesférico u ovoi-
1971bl 10h; 12g( tr-strl ver. dal. Sin apéndice caudal. Pared del
* Xystonellopsis heros (Cleve) Kofoid y cuerpo reticulada o con ventanas, a
menudo con cocolitos incrustados. Es-
Campbell, 1929/170 -100/Faria y Da
Cunha, 1917; Souto, 1970a y bl 4d; 6; 8, tructura primaria, secundaria y tercia-
8U tr-strl sup., ver. ria. Marinos, eupelágicos.
Género: Dietyoeysta*.
* Xystonellopsis paradoxa (Cleve) Jorgen-
sen, 1924/170 -101 ISouto, 197914 d; * Dietyoeysta ealiforniensis Kofoid y Camp-
5dl tr-strl supo bell, 1929/170 -1091 Balech, 1971 al 1,
1al ti supo
* Dietyoeysta elegans, varo le pida (Ehren-
berg) Kofoid y Campbell, 1929/170
Familia UNDELLlDAE Kofoid y Camp-
bell
1101 Balech, 1944, 1959a, 1962, 1971 a
y b; Balech y Souto (en prensa); Faria y Da
Lóriga alargada, región suboral muy
Cunha, 1917; Souto, 1970bl 1, 1a, 1b; 2,
variable, con o sin quilla, con o sin ex-
2b; 3, 3c, 3d; 4, 4c-e; 5, 5d; 7, 7e; 8; 9g;
pansiones laterales. Extremo aboral 12, 12g/ t-fI supo ver.
cerrado, variable. Paredtrilaminar. Ma-
* Dietyoeysta elegans, varo speeiosa Jór-
rinos, eupelágicos.
gensen, 1924/170 -111 1 Balech, 1959a,
Géneros: Ampleetella*, Undella*.
1962, 1971 a; Balech y Souto (en pren-
sa); Souto, 1970bl 1, 1a, 1b; 2b; 3d; 4d,
* Ampleetella monoeollaria(Laackmann) Ko- 4e; 5d; 7el e, t-fI sup., ver.
foid y Campbell, 1929/170 -1 02/Souto,
1970al 6el el supo * Dietyoeysta mitra Haeckel, 1873/170·-
1121 Balech, 1959a; Balech y Souto (en
* Undella c1aparedei (Entz Sr.) Daday, 18871 prensa)! 3d; 4d, 4e; 5d/c, t/sup. ver.
170 -1031 Balech, 1971 b; Faria y Da
Cunha, 1917; Souto, 1970bl 4d; 5d; 6e; * Dietyoeysta spinosa Kofoid y Campbell,
8; 9g; 12f, 12g1 e, ti supo 1929/170 -1131 Balech, 1971 bl 121
el supo
* Undella globosa Brandt, 1906/170 -1041
Balech y Souto (en prensa)! 3; 4el e, ti Familia TINTINNIDAE (Claparede y
sup., ver. Laackmann) Kofoid y Campbell
Lórigas de formas y tamaños muy va-
Undella perpusilla (Kofoid y Campbell) Ba-
riables. Región suboral a menudo en-
lech, 1975/170 -1051 Balech, 1971 bl sanchada. Borde oral liso o dentado.
5d; '12, 12g1 el sup., ver. Extremo aboral abierto o cerrado. Sin
* Undella subaeuta Cleve, 1901/170 -1061 estructuras espiraladas evidentes, a
Balech y Souto (en prensa)1 4el sal ver. veces con estrías o expansiones alifor-

365
Tintinnina

mes. Pared hialina bilaminar. Marinos, * Eutintinnus apertus (Kofoid y Campbell)

una especie de agua salobre.
Géneros: Amphorellopsis*, Amphori-
des*, Brandtiella*, Clevea*, Dada-
yiella*, Daturella*, Eutintinnus*, Or-
mosella*, Salpingaeantha, Salpinge-
lIa*, Steenstrupiella*.
* Amphorellopsis aeantharus Kofoid y Ca mp-
bell, 1929/170 -1141 Baleeh, 1971 a;
Baleeh y Souto (en prensa)1 1a, 1b; 2e;
3el t-fI sup., ver.
* Amphorellopsis laevis Kofoid y Campbell,
1929/170 -1151 Baleeh, 1971al 1bl
t-fI supo
* Amphorellopsis quinquealata (Laaekmann)
Baleeh, 1971/170 -1161 Baleeh,
1971 al 1bl al sup., ver.
* Amphorides amphora (Claparede y Laaek-
mann) Strand, 1926/170 -1171 Baleeh,
1945, 1959a, 1971 a y b; Souto, 1970bl
5, 5d; 7f; 9g; 12, 12f, 12g1 t-el sup., ver.
* Amphorides quadrilineata (Claparede y
Laaekmann) Strand, 1926/170 -1181
Baleeh, 1944, 1959a, 1971 a; Faria y Da
Cunha, 1917; Souto, 1970a, 19721 1,
1a; 2, 2b, 2d;3,3e;4,4e,4d;5,5d;6,6e;
81 sal sup., ver.
* Amphorides quadrilineata, varo minor Jor-
gensen, 1924/170 -1191 Baleeh, 1945,
1959al 5, 5dl ti sup., ver.
* Brandtiella palliata (Brandt) Kofoid y Camp-
bell, 1929/170 -1201 Souto, 19791 4d;
5dl el supo
* Clevea melehersi Baleeh, 1948/170 -121 1
Baleeh, 19481 51 ti supo
* Dadayiella ganymedes (Entz Sr.) Kofoid y
Campbell, 1929/170 -1221 Baleeh,
1959a, 1971 b; Baleeh y Souto (en
prensa); Souto, 1970a y bl 4d; 5d; 6, 6e;
7, 7e; 8; 9g; 121 el sup., ver.
Kofoid y Campbell, 1939/170 -1251 Ba-
leeh, 1971 b; Souto, 1970al 6; 12, 12f,
12g1 el supo
* Eutintinnus birictus (Kofoid y Campbell) Ko-
foid y Campbell, 1939/170 -1261 SOLItO.
1970al 61 el supo
* Eutintinnus colligatus (Kofoid y Campbell)
Kofoid y Campbell, 1939/170 -1271 Ba-
leeh, 1971 b; Souto, 1970a y bl 6, 6e; 7e;
121 el supo
* Eutintinnus fraknoi (Daday) Kofoid y Camp-
bell, 1939/170 -1281 Souto, 1970bl 7;
81 el supo
* Eutintinnus lusus-undae (Entz Sr.) Kofoid y
Campbell, 1939/170 -1291 Baleeh,
1945, 1964b; Faria y Da Cunha, 1917;
Souto, 1970al 5; 6, 6el t-fI supo
* Eutintinnus medius (Kofoid y Campbell) Ko-
foid y Campbell, 1939/170 -1301 Ba-
leeh, 1964b; Souto, 1970a y bl 4d; 5, 5d;
6, 6e; 7, 7e; 8, 8f1 el supo
Eutintinnus pacificus Kofoid y Campbell,
1929/170 -1311 Baleeh, 1971bl 12,
12f1 el supo
* Eutintinnus perminutus (Kofoid y Camp-
bell) Kofoid y Campbell, 1939/170 -1321
Baleeh, 1971 bl 12g1 el sup., ver.
* Eutintinnus pinguis (Kofoid y Campbell) Ko-
foid y Campbell, 1939/170 -1331 Ba-
leeh, 1971 bl 12, 12f1 el supo
* Eutintinnus rugosus (Kofoid y Campbell)
Kofoid y Campbell, 1939/170 -1341 Ba-
leeh, 1942, 1944, 1945, 1948, 1959a,
1964b; Baleeh y Souto (en prensa); Sou-
to, 19721 2, 2b; 3; 5; 61 sal sup., ver.
* Eutintinnus similis Baleeh, 1962/170 -
1351 Baleeh, 1971 bl 12, 12f, 12g1 el
sup., ver.

Dadayiella pachytoechus (Jorgensen) Ko- * Eutintinnus stramentus (Kofoid y Campbell)

foid y Campbell, 1929/170 -1231 Souto, Kofoid y Campbell, 1939/170 -1361 Ba-
19791 5dl el supo leeh, 1971 b; Souto, 1970bl 7, 7e; 9g; 12,
12g1 el supo
Daturella stramonium Kofoid y Campbell,
1929/170 -1241 Baleeh, 1971bl 12g1 * Eutintinnus tenuis (Kofoid y Campbell) Ko-
el ver. foid y Campbell, 1939/170 -1371 Ba-

366
 Tlnllnnina

leeh, 1971 b; Souto, 1970a y bl 6; 7, 7e; * Salpingella glockentoegeri (Brandt) Kofoid

8, 8f; 9g1 el supo y Campbell, 1929/170 -1411 Baleeh y
* Eutintinnus tubulosus (Ostenfeld) Kofoid y Souto (en prensa)! 4e; 5dl el supo .
Campbell, 1939/170-138/ Baleeh, * Salpingella subconica Kofoid y Campbell,
1971 a y b; Baleeh y Souto (en prensa); 1929/170 -1431 Baleeh, 1971al 1a,
Souto, 1970a, 1972/ 1, 1a; 2; 3, 3d; 4, 1 bl U supo
4e; 5, 5d, 5e; 6; 12g/ 1. t-f / sup., ver.
* Steenstrupiella gracilis Jórgensen, 19241
* Ormosella haeckeli
Kofoid y Campbell, 170 -1441 Baleeh, 1971bl 9; 12, 12g1
1929/170 -1391 Baleeh, 1971a; Baleeh el supo
y Souto (en prensa)1 1a, 1b; 3d, 3e; 4el
e, tisup., ver. * Steenstrupiella pozzii Baleeh, 1942/170 -
1451 Baleeh, 1942, 1944, 1959a, 1971 a;
Salpingacantha caudata Kofoid y Camp- Baleeh y Souto (en prensa); Souto,
bell, 19291 - - 1 Baleeh, 1971 bl 12g1 el 1972/ 1a; 2, 2b-d; 3, 3c; 4, 4e-e; 5, 5d/
supo sal sup., ver.
* Salpingella acuminata (Claparede y Laaek- * Steenstrupiella steenstrupii, varo robusta
mann) Jorgensen, 1924/170 -1401 (Kofoid y Campbell) Baleeh, 1962/170 -
Souto, 19791 4d; 5dl el supo 1461 Souto, 1970a y bl 6, 6e; 8U el supo

Clave artificial para la identificación de los

principales géneros y especies de tintínnidos
del Atlántico Sudoccidental

Abreviaturas utilizadas en el texto; LT: longitud total; DO: diámetro oral; DA:
diámetro aboral; ap: apéndice. Las dimensiones son siempre expresadas en
. milímetros.

1) Lóriga opaca que aglutina partículas extrañas (silíceas o eocolitos). Paredes simples
o de láminas poco diferenciadas, sin estructura alveolar regular. Estructura secunda-
ria irregular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
1A) Lóriga sin partículas adheridas (por lo menos en cantidad significativa). Casi siempre
con láminas bien diferenciadas y paredes transparentes, en unos pocos casos opa-
cas por el desarrollo de un alveolado grande muy fuerte, en relieve. . . . . . . . . . . . (9
2) Sin cuello o con uno (pseudoeuello) de estructura no claramente diferenciable del
resto de la lóriga (3
2A) Con cuello bien diferenciado y sin una cantidad importante de partículas adheridas;
de estructura claramente distinta, hialino. Sin estructura secundaria simple o, con
más frecuencia, formado por una lámina espiral o con ventanas muy grandes·. . (6
3) Sin cuello o pseudocuello . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3A) Con un cuello sólo señalado por un estrangulamiento basal (5
4) Con un apéndice hialino, espiniforme, compacto, fuerte, generalmente con una cur-
va cerca de la base, distinto del resto de la lóriga. Con espiras desiguales, siendo las

367
Tlntinnina

teriores más visibles: Stylicauda. S. platensis (fig. 170-53). LT: 0,080-0,200.

4A) Sin ese apéndice caudal: Tintinnopsis (ver clave para especies).
5) Con cuello simple, sin plataforma suboral. Nerítico.
Una especie de agua dulce: Codonella.
C. amphorella (fig. 170-3). LT: 0,070-0,080. Con ap. caudal cónico, relativa-
mente corto. Cuello tronco-cónico. Paredes con alvéolos pequeños alternan-
do con ventanas elípticas, más abundantes en la zona media.
C. aspera (fig. 170-5). LT: 0,095-0,110. Sin ap. caudal. Cuello sin anillos. Apa-
rato de cierre a nivel de la constricción nuca!. Paredes con alvéolos irregula-
res, a veces enmascarados por cuerpos extraños, especialmente cocolitos.
C. cratera (fig. 170-6). LT; 0,045-0,065. Sin ap. caudal. Cuello cilíndrico con
3-6 anillos. Completamente cubierta de partículas silíceas. Agua dulce,
desembocadura del Río de la Plata.
5A) Con plataforma suboral sobre la que se levanta una cresta o anillo oral bajo, de es-
tructura algo distinta: Codonaria.
C. fimbriata (fig. 170-2). LT: 0,062-0,084.
6) Extremo aboral abierto. Cuello alto espira lado. Cuerpo de paredes finas poco opacas.
Aguas antárticas: Laackmanniella.
L. naviculaefera (fig. 170-38). LT: 0,183-0,336.
6A) Extrem<1 aboral cerrado. Cuerpo casi siempre opaco de paredes relativamente grue-
sas . (7
7) Cuello con estructura claramente espira lada, generalmente con ventanas redondea-
das dispuestas horizontalmente. Cuerpo de formas muy variables. A veces con ven-
tanas en el cuerpo: Codonellopsis (ver clave para especies).
7A) Cuello sin esa estructura . (8
8) Cuello simple y bajo. Lóriga esferoidal a elipsoidal. Extremo posterior redondeado.
Generalmente con un diafragma o aparato de cierre: Stenosemella.
S. avellana (fig. 170-39). LT: 0,044-0,078.
8A) Cuello bastante alto formado por ventanas grandes limitadas por parantes delgados.
Generalmente con cocolitos adheridos. Cuerpo redondeado u oval con ventanas irre-
gulares más o menos numerosas: Dictyocysta (ver clave para especies).
9) Con un alveolado grande, muy fuerte, de mallas prominentes que cubren toda o parte
de la lóriga . (10
9A) Sin una gran estructura alveolada en relieve . (12
10) Toda la lóriga alveolada (alvéolos poligonales irregulares). Cuello marcado por una
constricción. Borde oral irregular o denticulado: Cyttarocylis.
C. acutiformis (fig. 170-54). LT: 0,220-0,250. Algo más larga que C. cassis.
Cuello abierto. Denticulación oral muy pequeña. Reticulación más pequeña,
especialmente en la región aboral.
C. cassis (fig. 170-55). LT: 0,160-0,220. Lóriga caliciforme, larga y puntiagu-
da atrás. Alvéolos angulosos relativamente grandes e irregulres. Cuello en ge-
neral con 3 hileras de alvéolos.
C. eucecryphalus (fig. 170-56). LT: 0,110-0,130. Lóriga corta y ancha. Sin
cola. Alvéolos angulosos relativamente pequeños, poco marcados y apre-
tados.
10A) Alveolado posterior no llega al borde oral. Cuello no marcado por una constricción (11
11 ) Con plataforma suboral: Epiplocyloides.
E. antarctica (fig. 170-72). LT: 0,074. Lóriga de bordes irregulares. Ap. caudal
corto y romo. Quinto posterior con alvéolos muy pequeños.
E. reticulata (fig. 170-73). LT: 0,066-0,080. Lóriga caliciforme. Ap. caudal cor-
to y puntiagudo. Tercio posterior con fuerte alveolación y crestas verticales.
11A) Sin plataforma suboral, pero generalmente con un engrosamiento suboral: Epiplo-
cylis.

368
 Tintinnina

E. acuminata (fig. 170-70). LT: 0,090-0,120. Caliciforme alargada con una

fuerte inflexión de contorno externo cóncavo que forma "hombros" en el cuar-
to anterior. Reticulado hasta los hombros.
E. labiosa. LT: 0,070-0,090. Lóriga ojival o subcilíndrica. Reticulado llega
hasta la región suboral.
E. undella (fig. 170-71). LT: 0,100-0,140. Caliciforme. Reticulado irregular en
la región aboral.
12) Lóriga totalmente formada por una lámina espiral de vueltas imbricadas: Coxliella
(ver claves para especies).
12A) Si hay lámina espiral ésta sólo forma una parte anterior o cuello (13
13) Extremo aboral abierto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (14
13A) Extremo aboral cerrado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (17
14) Paredes gruesas con estructura éilveolar muy evidente, de alvéolos grandes, más o
menos hexagonales. Generalmente con una estructura espira lada en relieve que no
suele llegar al extremo posterior. Lórigas muy hialinas de aspecto espumoso: Clima-
cocylis.
C. scalaroides marshallae (fig. 170-40). LT: 0,150-0,250.
14A) Sin gran estructura alveolar ni espiral. Paredes finas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (15
15) Extremo aboral ampliamente abierto. Lórigas más o menos tubulares; subcónicas,
con frecuencia sin dilatación aboral. Sin cuello............................... (16
15A) Extremo aboral casi siempre formando un tubo diminuto. Lórigas muy angostas. Ge-
neralmente con una dilata~ión oral bien visible. En la región posterior crestas longi-
tudinales cortas y poco marcadas: Salpingella.
S. acuminata (fig. 170-140). LT: 0,265-0,317. Muy semejante a S. g/ocken-
toegeri, solamente algo más ancha.
S. glockentoegeri (fig. 170-141). LT: 0,200-0,400. Larga y estrecha. Pequeño
reborde oral. A menudo con engrosamiento posterior.
S. subconica (fig. 170-143). LT: 0,150-0,200. Forma de trompeta. Sin reborde
oral. En general sin cilindro aboral.
16) Lórigas toscas, con estructura primaria y rugosidades. Paredes amarillentas. Borde
aboral ondulado o denticulado: Clevea.
C. melchersi (fig. 170-121). LT: 0,147-0,220.
16A) Lórigas generalmente lisas, sin estructura primaria; delicadas, regulares e incoloras.
Borde aboral liso: Eutintinnus (ver clave para especies).
17) Escultura dominada por pliegues o estrías longitudinales. Sin lámina espiral. . . . (18
17A) Escultura o forma no dominada por pliegues o crestas. Con o sin lámina espiral (23
18) Además de pliegues o estrías, con otra ornamentación o estructura evidente. Crestas
de poco relieve o estrías más o menos numerosas............................ (19
18A) Sin otra ornamentación o estructura evidente. Crestas o pliegues poco numerosos,
de poco a mucho relieve.................................................... (21
19) Estructura primaria bien visible, generalmente ventanas diminutas o poros conspi-
cuos dispersos. Sin alvéolos grandes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (20
19A) Además de la alveolación primaria (con o sin ventanas pequeñas) hay una alveola-
ción muy visible, grande, hexagonal: Rhabdonellopsis.
R. apophysata (fig. 170-90). LT: 0,290-0.490.
20) Con un engrosamiento oral saliente hacia afuera con una canaleta anterior y con una
diminuta lámina interna: Rhabdonella (ver clave para especies).
20A) Sin espesa miento oral que forme canaleta o plataforma: Protorhabdonella.
P. curta (fig. 170-80). LT: 0,050-0,060. Sin ap. caudal. Numerosas estrías, a
menudo bifurcadas.
P. simplex (fig. 170-81). LT: 0,040-0,070. Sin ap. caudal. Con 6-8 estrías ver-
ticales. A veces con cuellito bajo.

369
Tmtinnina

P. striatura (fig. 170-82). LT: 0,120-0,140. Con ap. caudal alargado. Numero-
sas estrías verticales.
21) Con pliegues muy ténues, sólo anteriores, o refuerzos anteriores con varillitas an-
gostas e hialinas. Sin cuello ni espesamiento oral o suboral. Con ap. caudal, general-
mente con un bulbo posterior: Dadayiella.
D. ganymedes (fig. 170-122). LT: 0,090-0,150. Ocho crestas anteriores
prolongadas más allá del borde oral como crestas orales.
D. pachytoechus (fig. 170-123). LT: 0,095-0,110. Sin crestas orales. Con 7-
12 facetas muy tenues que llegan hasta el ap. caudal.
Sin ap. caudal. Con 3-5 pliegues fuertes de la región posterior que se van esfumando
hacia adelante. Pequeña truncadura posterior. Expansión oral o cuello más o menos
notable formado por el espesamiento de las paredes . (22
22) Cuello poco diferenciado, formado por una simple expansión oral. Lóriga no rodeada
por una vaina gelatinosa: Amphorides.
A. amphora (fig. 170-117). LT: 0,090-0,130. Collar muy dilatado. Diámetro
mayor en el cuarto posterior.
A. quadrilineata (fig. 170-118). LT: 0,130-0,170. Tres aletas bien salientes
que hacen variar la forma de la lóriga según la posición. Cuello muy dilatado.
Diámetro mayor en la mitad anterior.
A. quadrilineata, varo minor (fig. 170-119). LT: 0,060-0,110. Semejante pero
de menor tamaño que la anterior.
22A) Cuello muy peculiar, en zigzag, con un pliegue muy anguloso en la base, como una V
acostada, seguido por una expansión oral. Generalmente con una vaina gelatinosa:
Brandtiella.
B. palliata (fig. 170-120). LT: 0,175-0,180.
23) Con estructura alveolar grande, hexagonal . (24
23A) Sin esa estructura . (25
24) Margen oral espesado y con canaleta baja. Lórigas alargadas con cola y generalmen-
te bulbo caudal y dardo: Xystonella.
X. longicauda (fig 170-96). LT: 0,230-0,350. Ap. caudal largo, sin dardo. Bor-
de oral liso.
X. treforti (fig. 170-97). LT: 0,400-0,450. Ap. caudal con dardo. Borde oral con
pequeños dientes.
24A) Margen oral no espesado, con o sin ap. caudal definido: Xystonellopsis (partím).
X. heros (fig. 170-100). LT: 0,450-0,550.
25) Lórigas largas, estrechas, terminadas adelante por un "plato" oral más o menos am-
plio y simple. Puede haber pliegues posteriores muy poco marcados: Steenstrupiella.
S. gracilis (fig. 170-144). LT: 0,060-0,080. Con 6 estrías muy finitas. Collar
corto.
S. pozzii (fig. 170-145). LT: 0,130-0,200. Collar muy ancho. Crestas algo si-
nuosas.
S. steenstrupii. varo robusta (fig. 170-146). LT: 0,070-0,110. Extremo poste-
rior anguloso. Generalmente 3 crestas bien marcadas.
25A) No de esa forma, con o"sin estructura primaria . (26
26) Cuello característico formado por dos porciones o expansiones sucesivas limitadas
por sendas gargantas internas. Formas variadas, normalmente cortas, en forma de
olla. Numerosas ventanas pequeñas bien visibles forman una franja irregular algo
por detrás del cuello: Petalotrieha.
P. ampulla (fig. 170-79). LT: 0,100-0,150.
26A) Sin ese cuello y sin la franja con ventanitas . (27
27) Estructura primaria bien visible. Lórigas de aspecto algo tosco. Con un anillo oral o un
cuello generalmente muy bajo formado por pocas vueltas de espiral. Borde oral con o

370
 Tmlinnina

sin dientes. Casi siempre con un fuerte apéndice caudal: Favella.

F. ehrenbergi (fig. 170-67). LT: 0,200-0,300. Cuello corto con hasta 7 espiras.
Ap. caudal irregular con crestas.
F. serrata (fig. 170-68). LT: 0,180-0,300. Sin cuello. Fuerte reborde suboral
precedido por un anillo oral con dientes. Ap. caudal más bien corto. Con alvéo-
los, a veces con estrías longitudinales.
F. taraikaensis (fig. 170-69). LT: 0,220-0,270. Cuello corto formado por media
vuelta de espiral. Sin dientes. Estrías longitudinales. Extremo aboral con
fuertes estrías y puntuaciones.
27A) Estructura primaria muy fina o inexistente . (28
28) Cuello con varias vueltas de espiral. Sin plataforma suboral . (29
28A) Distinto . (30
29) Lórigas delgadas y largas, con una región caudal o un largo cono terminal: Helicos-
tomella.
H. subulata (fig. 170-51). LT: 0,140-0,350.
29A) Lórigas pequeñas, cortas, sin pedúnculo caudal o con uno incipiente. Sin largo cono
terminal: Metacylis.
M. annulifera (fig. 170-52). LT: 0,045-0,065.
30) Sin plataforma suboral . (31
30A) Con plataforma suboral. Formas pequeñas . (33
31 ) Normalmente sin estructura primaria. Paredes claramente trilaminares, de láminas
anhistas. Formas cortas (ovoideas o parecidas, a veces acuminadas atrás) o tubula-
res anchas sin cola: Undella (ver clave para especies).
31A) Con estructura primaria muy fina. No tan claramente trilaminares. Formas alargadas
casi siempre grandes y generalmente con cola . (32
32) Pedúnculo o región caudal con engrosamiento más o menos evidente del que parten
hacia adelante crestas (a veces poco destacadas), y hacia atrás un conito puntiagudo
o dardo: Xystonellopsis (partim).
X. cymatica (fig. 170-98). LT 0,200-0,250. Engrosamiento suboral con un ro-
dete.
X. dicymatica (fig. 170-99). LT: 0-230-0,260. Engrosamiento suboral con
dos rodetes.
X. paradoxa (fig. 170-101). LT 0,214-0,218. Contorno externo muy compli-
cado: engrosamiento suboral con ondulaciones, región aboral con dos engro-
samientos, del primero parten pliegues aliformes cortos y fuertes.
32A) Sin engrosamiento caudal, con o sin dardo definido. Con o sin crestas aliformes pos-
teriores: Parundella (ver clave para especies).
33) Formas pequeñas, en forma de copa. Si hay dientes están ubicados en el borde de la
plataforma. Sin estrías o facetas. Cuello a veces con anillos. Borde oral liso .... (34
33A) Formas pequeñas a grandes. Borde oral libre con o sin dientes. Borde de la platafor-
ma liso. Lóriga puede ser alveolada, con estrías o faceta s . (35
34) El borde de la plataforma emite dientes o dentículos:Acanthostomella.
A. lata (fig. 170-74). LT: 0,040-0,050. Lóriga campanulada elegante. Cono
aboral más amplio que A. norvegica. Ap. Caudal de base ancha.
A. norvegica (fig. 170-75). LT: 0,035-0,050. Forma de copa. Ap. caudal de ba-
se angosta.
34A) Borde de la plataforma liso: Ascampbelliella
A. acuta (fig. 170-76). LT: 0,044-0,045. Cuello formado por dos partes:
anterior, con 3 a 4 anillos bajos y un cono suboral posterior.
A. armilla (fig. 170-77). LT: 0,030-0,035. Cuello recorrido por un anillo algo
oblicuo.
A. urceolata (fig. 170-78). LT: 0,035-0,042. Borde del cuello con 1 ó2 estre-
chamientos anulares. Lóriga redondeada o aguzada posteriormente.
.n
Tmlmnina

35) Cuello robusto. Con facetas longitudinales en número variable. Con o sin apéndice
caudal: Ormosella.
O. haeckeli (fig. 170-139). LT: 0,099-0,127.
35A) Cuello pequeño. Pueden presentar alvéolos y crestas irregulares cortas. Género pre-
dominantemente antártico: Cymatocylis.
C. antarctica (fig. 170-58). LT:0,050-0,065. Subantártica. Lóriga en forma de
taza. Anillo oral bajo con ondulaciones o divertículos. Alvéolos finos, en el ter-
cio posterior puede aparecer un alveolado secundario a veces con estrías cur-
vas transversales.

Nota: para las especies antárticas ver Balech (1947,1958,1973).

Género Coxliella

1) Lórigas sin ap. caudal: C. mariana (fig. 170-48). LT: 0,050-0,060.

1A) Lórigas con ap. caudal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Lórigas más o menos subcilíndricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Lórigas cónicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3) Ap. caudal corto. Escultura de puntos finos poco visibles. Sin ventanas: C. declivis
(fig. 170-43). LT: 0,080-0,095.
3A) Ap. caudal más largo, más o menos agudo, algo torcido. Fuerte escultura de alvéolos
redondeados. En gerleral, ventanas elípticas en la primera o segunda de las vueltas
posteriores: C. laciniosa (fig. 170-47). LT: 0,090-0,130.
4) Lórigas largas. Escultura de punteado fino y alvéolos irregulares visibles: C. fasciata
(fig. 170-44). LT: 0,200-0,300.
4A) Lórigas cortas. Estructura de alvéolos finos. Con 10 espiras, más irregulares que en
C. fase/ata: C. massuti (fig. 170-49). LT: 0,095-0,150.

Género Codonellopsis

1) Lórigas con ap. caudal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

1A) Lórigas sin ap. caudal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
2) Cuello cilíndrico sin estructura espiralada visible. Con partículas adheridas. Ap. cau-
dal corto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Cuello con estructura espira lada visible. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3) Lórigas pequeñas, alargadas. Cuerpo irregular con un cono posterior que general-
mente termina el) un ap. romo poco señalado: C. lusitanica (fig. 170-32). LT:0,065-
0,090.
3A) Lórigas de tamaño mediano. Cuerpo caliciforme ancho de contornos redondeados,
algo aguzado en el extremo posterior con un ap. corto: C. obesa (fig. 170-34). LT:
0,110-0,155.
4) Lórigas largas. Cuello con 11-28 espiras. Cuerpo cilíndrico en la región anterior, glo-
boso en la posterior. Cola gruesa y roma, separada del cuerpo por un diafragma: C.
orthoceras (fig. 170-35). LT: 0,180-0,250.

372
 Tmtmnma

4A) Lórigas de tamaño mediano. Cuello con 12-17 espiras. Cuerpo cilíndrico con un en-
sanchamiento posterior. Ap. caudal aguzado: C. gaussi (fig. 170-31). LT: 0,130-
0,180.
5) Con ventanas en el cuello. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
5A) Sin ventanas en el cuello. Lórigas medianas. Cuello con 3-5 vueltas de espiras difícil-
mente visibles. Extremo posterior más o menos acuminado: C. baleehi (fig. 170-30).
LT: 0,070-0,095.
6) Lórigas medianas. Cuello con 8-12 vueltas de espiral......................... (7
6A) Lórigas pequeñas. Cuerpo oval, muy variable. Cuello en general con 4-6 ventanas en
la segunda o tercera vuelta: C. pusilla (fig. 170-36). LT: 0,035-0,060.
7) Cuell~ más corto que el cuerpo, casi cuadrado, con 8-11 vueltas de espiral. Normal-
mente dos ventanas opuestas en la cuarta oquinta espira contando desde la base. En
la parte anterior del cuerpo los lados se tuercen hacia adentro formando "hombros".
Cuerpo cubierto por partículas silíceas: C. sehabi (fig. 170-37). LT: 0,100-0,160.
7A) Cuello de mediana altura con 9-12 vueltas de espiral con 2-3 ventanas en la quinta
vuelta contando desde la base. Sin hombros. Ligera dilatación oral: C. morehella (fig.
170-33). LT: 0,095-0,110.

Género Tintinnopsis

1) Lórigas con ap. caudal bien definido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

1A) Lórigas sin ap. caudal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
2) Lórigas de más de 0,100 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Lórigas de menos de 0,100 mm (6
3) Extremo posterior cilindroideo, más o menos simétrico con un ensanchamiento ab-
oral. Extremo aboral abierto. Escasas partículas adheridas: T. kofoidi (fig. 170-16).
LT: 0,130-0,230.
3A) Extremo posterior asimétrico .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Partículas adheridas pequeñas siguiendo una espiral bien visible en la región ante-
rior. Lóriga cilíndrica en sus 2/3 anteriores, extremo posterior adelgazado. La mayor
parte de un lado del ap. caudal falta: T. radix (fig. 170-24). LT: 0,270-0,310.
4A) Partículas adheridas no en espiral (5
5) Lórigas de más de 0,200 mm. Partículas adheridas poco densas. Lórigas
cilindroides. Ap. caudal ancho, siempre roto oblicuamente. Bordes de la lóriga
ondulados. Ensanchamiento subaboral: T. aperta (fig. 170-8). LT: 0,200-0,300.
5A) Lórigas de menos de 0,200 mm. Totalmente cubiertas por partículas silíceas general-
mente grandes. Región anterior cilindroidea, medio hemisférica y posterior con un
ap. caudal cilindroideo o cónico, a veces roto: T. toeantinensis (fig. 170-26). LT:
0,140-0,170.
6) Cuello expandido generalmente roto. Lóriga caliciforme, elipsoidal, irregular. Ap.
caudal cónico alargado: T. uruguayensis (fig. 170-29). LT: 0,054-0,063.
6A) Sin cuello. Ap. caudal delgado, cónico y puntiagudo, en general con un lado irregular-
mente abierto. Lóriga cilíndrica en la mitad anterior continuada por una porción cóni-
ca que termina en el ap. caudal: T. levigata (fig. 170-17). LT: 0,045-0,065.
7) Lórigas de más de 0,100 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
7A) Lórigas de menos de 0,100 mm (11
8) Con estructura espiralada. Con 7 u 8 espiras en la región anterior. Lóriga hialina, ci-

373
Tmlmnina

Iíndrica anteriormente, cónica posteriormente. Escasas partículas adheridas: T. tu-

bulusoides (fig. 170-27). LT: 0,100.
8A) Sin estructura espira lada . (9
9) Con ensanchamiento aboral (rodete). Con denticulaciones orales. Lóriga tubulosa
irregular: T. amphistoma (fig. 170-7). LT: 0,340-0,690.
9A) Sin ensanchamiento aboral ni denticulaciones orales . (10
10) Lórigas cilíndricas largas. Diámetro igual en toda su extensión salvo en el extremo
posterior que es hemisférico. T. lobiancoi (fig. 170-18). LT: 0,170-0,200.
10A) Lórigas con porción anterior más o menos subcilíndrica. Región posterior cónica con
vértice agudo. Abundantes partículas adheridas: T. gracilis (fig. 170-15). LT: 0,100-
0,150.
11 ) Con espiras o estrangulaciones anteriores . (12
11 A) Sin espiras o estrangulaciones anteriores . (13
12) Lórigas alargadas, con una gran expansión oral. Generalmente se ven 2 Ó 3 espiras
estranguladas. Extremo posterior más o menos hemiesférico. T. buetschlii, varo
mortensenii (fig. 170-13). LT: 0,060-0,090.
12A) Lórigas subcilíndricas, irregulares en la región anterior, cónicas en la posterior. Ex-
tremo posterior agudo. Fuertes estrangulaciones espiraladas en la zona anterior.
Muy variables: T. lata. LT: 0,065-0,102.
13) Región anterior cilíndrica . (14
13A) Región anterior distinta . (16
14) Región posterior cónica, muy corta. Extremo posterior generalmente puntiagudo. Li-
gera inflexión oral: T. beroidea (fig. 170-10). LT: 0,060-0,095.
14A) Región posterior cónica, más larga (por lo menos 1/2 de la LT). Sin inflexión oral (15
15) Extremo posterior forma un cuerno aboral quebrado: T. pusilla (fig. 170-23). LT:
0,050-0,060.
15A) Sin cuerno aboral Porción anterior se angosta hacia la abertura oral: T. parvula (fig.
170-21). LT: 0,070-0,095.
16) Lórigas en que el DO es el diámetro mayor. Porción anterior cónico-truncada inverti-
da: T. baltica (fig. 170-9). LT: 0,040-0,075.
16A) El diámetro mayor no es el DO . (17
17) Con un verdadero cuellito completo de la misma estructura que la lóriga. Extremo
posterior bien aguzado: T. turbinata (fig. 170-28). LT: 0,040-0,045.
17A) Sin un verdadero cuello, aunque puede existir un estrechamiento anterior a modo de
cuello rudimentario. Lórigas elegantes. Extremo posterior aguzado . (18
18) Lórigas muy cortas, ovoideas cordiformes. Extremo posterior algo aguzado: T. glans
(fig. 170-14). LT: 0,028-0,031.
18A) Lórigas cortas, ovoidales alargadas. Extremo posterior más aguzado que en T. g/ans:
T. parva (fig. 170-20). LT: 0,035-0,042.

Género Eutintinnus

1) Borde oral con 56-63 dientes agudos. Lóriga con finas estrías cortas, sinuosas, gene-
ralmente oblicuas o verticales: E. rugosus (fig. 170-134). LT: 0,220-0,350.
1A) Borde oral sin dientes. Lóriga sin estrías. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Porción aboral casi cilíndrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Porción aboral no diferenciada en un cilindro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3) Lórigas cortas. Borde aboral sin refuerzo. Borde oral ligeramente dilatado: E. apertus
(fig. 170-125). LT: 0,070-0,120.

374
 Tintinnina

3A) Lórigas medianas. En el 1/10 anterior los lados forman un cuello de contorno cónca-
vo, poco definido. Borde oral con un ligero espesa miento: E. pinguis (fig. 170-133).
LT: 0,140-0,160.
4) Lórigas con dilatación aboral bien marcada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
4A) Lórigas sin dilatación aboral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (10
5) Lórigas largas regulares. Pronunciada expansión oral: E. birietus (fig. 170-126). LT:
0,380-0,530.
5A) Lórigas cónico-truncadas. Generalmente con marcada dilatación oral (6
6) Lórigas con ligera hinchazón media y pequeña dilatación oral. . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
6A) Lórigas sin hinchazón media. Cono suboral alto bien marcado. . . . . . . . . . . . . . . . . (8
7) Lórigas medianas. Dilatación aboral mediana y brusca: E. perminutus (fig. 170-132).
LT: 0,135-0,145.
7A) Lórigas más altas y anchas que E. perminutus. Dilatación aboral poco marcada: E.
medius (fig. 170-130). LT: 0,170-0,230.
8) Lórigas largas, más de 0,300 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (9
8A) Lórigas algo más cortas. Cono suboral alto, algo sinuoso. Estrechamiento aboral bien
marcado: E. similis (fig. 170-135). LT: 0,200-0,320.
9) Lórigas largas y elegantes. DO y DA relativamente pequeños: E. fraknoi (fig. 170-
128). LT: 0,300-0,440.
9A) Lórigas largas. Cerca del borde aboral hay un estrechamiento y luego una dilatación
acampanada, baja pero brusca: E. eolligatus (fig. 170-127). LT: 0,300-0,400.
10) Extremo aboral con lados algo inflexionados, casi siempre más de un lado. Lóriga có-
nica alargada: E. lusus-undae (fig. 170-129). LT: 0,160-0,250.
1 DA) Extremo aboral sin inflexión. Lórigas cónico-truncadas sin ensanchamientos ni es-
trechamientos (salvo en la región oral) .. (11
11) Pequeña dilatación oral. Lórigas delgadas, paredes muy finas: E. stramentus (fig.
170-136). LT: 0,160-0,290.
11 A) Borde oral más diferenciado '. . . . . . . . . . (12
12) Lórigas medianas con un pequeño y abrupto reborde oral. Lados rectos: E. tubulosus
(fig. 170-138). LT: 0,080-0,150.
12A) Lórigas largas, estrechas. Cono suboral corto. Borde oral con un reborde proyectado
horizontalmente: E. tenuis (fig. 170-137). LT: 0,190-0,400.

Género Undella

1) Lórigas más cortas que anchas. Extremo aboral más o menos aguzado. Constricción
oral bien marcada, seguida por un espesamiento suboral externo. Estructura alveo-
lar primaria bien visible: U. turgida (fig. 170-108). LT: 0,036-0,051.
1 A) Lórigas más largas que anchas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Extremo aboral saliente formando un cuerno aboral agudo: U. subeaudata subeau-
data (fig. 170-107). LT: 0,042-0,074.
2A) Sin cuerno aboral (3
3) Engrosamiento suboral interno muy conspicuo. Lórigas más o menos ovoideas. Ex-
tremo aboral variable: U. c1aparedei (fig. 170-103). LT: 0,055-0,095.
3A) Si existe engrosamiento suboral es simétrico. Lórigas pequeñas. Extremo posterior
agudo o redondeado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Lórigas generalmente globosas. DO casi siempre relativamente bajo comparado con
el diámetro mayor: U. globosa (fig. 170-104). LT: 0,037-0,051.
4A) Lórigas con una dilatación posterior conspicua. Región anterior cónico-truncada, co-
no posterior puntiagudo: U. subaeuta (fig. 170-106). LT: 0,040-0,050.

375
Tintinnina

Género Parundella

1) Engrosamiento suboral alto, bien definido. Paredes del pedúnculo caudal muy engro-
sadas. Lórigas largas: P. crassicaudata (fig. 170-93). LT: 0,200-0,240.
1A) Engrosamiento suboral poco marcado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Ap. caudal de base muy ancha. Cuerpo más estrecho en la parte media. Dardo cónico
puntiagudo. Crestas bajas: P. messinensis (fig. 170-94). LT: 0,180-0,195.
2A) Ap. caudal cónico, delgado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
3) Ap. caudal corto y hueco. Dardo cónico puntiagudo. A veces estructura alveolar muy
fina o 6-10 crestas posteriores muy tenues: P. pellucida (fig. 170-95). LT: 0,110-
0,140.
3A) Ap. caudal muy delgado. Con 5-8 crestas irregulares. Dardo no bien delimitado: P.
caudata (fig. 170-91). LT: 0,110-0,140.
Más larga, cola más larga y gruesa. Dardo bien delimitado: P. caudata longa (fig.
170-92). LT: 0,180-0,195.

Género Rhabdonella

1) Lórigas caliciformes, cortas (menos de 0,100 mm) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

1A) Lórigas largas (más de 0,100 mm) (3
2) Con 18-20 crestas fuertes con frecuentes anastomosis en la región aboral. Ventanas
en varias hileras irregulares en cada espacio intercostal. Paredes de mediano grosor:
R. amor (fig. 170-83). LT: 0,075-0,090.
2A) Con 30-36 crestas débiles. Sin ventanas. Paredes finas: R. indica (fig. 170-87). LT:
0,060-0,09Q.
3) Lórigas con estrías muy finas, a veces interrumpidas. Lórigas cónicas de paredes del-
gadas. Cuello alto de base ancha. Cola cónica, truncada, con un conducto central. AI-
véolos en el cuello, región anterior y cola: R. cornucopia (fig. 170-85). LT: 0,120-
0,150.
3A) Lórigas con estrías fuertes. Con ventanas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Cola cónica, truncada, a menudo con un engrosamiento terminal. . . . . . . . . . . . . . . (5
4A) Cola no truncada, robusta, sin engrosamiento terminal (6
5) Lóriga cónica, caliciforme. Con 24-40 estrías relativamente simples, poco divididas,
raramente anastomosadas: R. spiralis (fig. 170-88). LT: 0,200-0,420.
5A) Lóriga casi cilíndrica. Con 47-50 estrías, en la parte media presentan una torsión ha-
cia la izquierda y otra adelante hacia la derecha: R. chiliensis (fig. 170-84). LT: 0,260-
0,270.
6) Cola bien robusta. Con 32-40 estrías irregularmente verticales. Ventanas excepcio-
nalmente robustas: R. valdestriata (fig. 170-89). LT: 0,170-0,210.
6A) Cola menos robusta. Con 24-40 estrías subverticales: R. elegans (fig. 170-86). LT:
0,140-0,210.

Género Dictyocysta

1) Lóriga completamente cubierta con ventanas. Cuello con una hilera de 6-8 ventanas:
D. mitra (fig. 170-112). LT: 0,060-0,075.
1A) Lóriga no cubierta completamente con ventanas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

376
 Tlntinnina

2) Borde oral con arcos, con dientes o espinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3

2A) Borde oral liso, sólo con arcos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3) Borde oral con arcos con numerosos dentículos pequeños. Cuello con 6 ventanas:
D. spinosa (fig. 170-113). LT: 0,050-0,060.
3A) Borde oral con 1 Ó 2 espin~s por arco oral. Cuello con 6-7 ventanas. Cuerpo con al-
véolos interrumpidos por ventanas irregulares: D. californiensis (fig. 170-109). TL:
0,054-0,057.
4) Cuello con dos hileras de ventanas. A menudo el cuerpo forma "hombros" en la base
del cuello: D: elegans, var. speciosa (fig. 170-111). LT: 0,060-0,080.
4A) Cuello con una sola hilera de ventanas. Cuerpo pentagonal o hexagonal. Sin hom-
bros: D. elegans, varo lepida (fig. 170-110). LT: 0,065-0,080.

377
Tintinnina

F'g 170 Tlnllnn,

na

(Ver referenc,as
I'n p 381)

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 Tintinnina

Flg 170 Tlntlnnl

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(Ver referenCias
t>n r> 381)

130

133137 121
36 128
129
135
127 126
34 138

143 1\
140 141
45 42

380
 Tintinnina

Fig. 170. Tintinnina.

1) Codonaria cistellula; 2} Codonaria fimbriata; 3) Codonella amphorella; 4) Codonella apicata; 5) Codonella
aspera; 6} Codonella cratera; 7) Tintinnopsis amphistoma; 8) Tintinnopsis aperta; 9} Tintinnopsis baltica;
10) Tintinnopsis beroidea; 11} Tintinnopsis brasiliensis; 12) Tintinnopsis buetschlii, varo buetschlii; 13) Tin-
tinnopsis buetschli,: varo mortensenii; 14) Tintinnopsis glans; 15) Tintinnopsis gracilis; 16) Tintinnopsis kofoi-
di: 17) Tintinnopsis levigata; 18) Tintinnopsis lobiancoi; 19} Tintinnopsis nucula; 20) Tintinnopsis parva; 21)
Tintinnopsis pan'ula; 22} Tintinnopsis prowazek,;· 23) Tintinnopsis pusilla; 24) Tintinnopsis radix; 25) Tintin-
nopsis rioplatensis; 26) Tintinnopsis tocantinensis; 27) Tintinnopsis tubulusoides; 28) Tintinnopsis turbinata;
29) Tintinnopsis uruguayensis; 30) Codonellopsis balech,;· 31) Codonellopsis gauss,;' 32) Codonellopsis
lusitanica; 33) Codonellopsis morchella; 34) Codonellopsis obesa; 35) Codonellopsis orthoceras; 36)
Codonellopsis pusilla; 37) Codonellopsis schabi; 38) Laackmanniella naviculaefera; 39) Stenosemella ave-
llana; 40} Climacocylis scalaroides marshallae; 41) Coxliella annulata; 42) Coxliella cymatiocoides; 43)
Coxliella declivis; 44) Coxliella fasciata; 45) Coxliella frigida; 46) Coxliella intermedia; 47) Coxliella laciniosa;
48} Coxliella mariana; 49} Coxliella massuti; 50) Coxliella minor; 51) Helicostomella subulata; 52} Metacylis
annulifera; 53) Stylicauda platensis; 54) Cyttarocylis acutiformis; 55) Cyttarocylis cassis; 56) Cyttarocylis
eucecryphalus; 57) Cymatocylis aftinis; 58) Cymatocylis antarctica; 59) Cymatocylis calyciformis; 60) Cymato-
cylis convallaria; 61) Cymatocylis drygalski,:' 62) Cymatocylis flava; 63) Cymatocylis nobilis; 64} Cymatocylis
ovata; 65) Cymatocylis subrotundata; 66} Cymatocylis vanhoefteni; 67) Favella ehrenbergi; 68) Favella serra-
ta; 69) Favella tarakaensis; 70) Epiplocylis acuminata; 71) Epiplocylis undella; 72) Epiplocyloides antarctica;
73) Epiplocyloides reticulata; 74) Acanthostomella lata; 75) Acanthostomella norvegica; 76} Ascampbeliella
acuta; 77) Ascampbelliella armilla; 78) Ascampbelliella urceolata; 79) Petalotricha ampulla; 80) Protorhab-
donella curta; 81 )Protorhabdonella simplex; 82) Protorhabdonella striatura; 83) Rhabdonella amor; 84) Rhab-
donella chil/ensis; 85) Rhabdonella cornucopia; 86) Rhabdonella elegans; 87) Rhabdonella indica; 88)
Rhabdonella spiralis; 89) Rhabdonella valdestriata; 90) Rhabdonellopsis apophysata; 91) Parundella cau-
data; 92) Parundella caudata longa; 93) Parundella crassicaudata; 94) Parundella messinensis; 95) Parun·
della pellucida; 96) Xystonella longicauda; 97) Xystonella treforti; 98) Xistonellopsis cymatica; 99) Xystone-
lIopsis dicymatica; 100) Xystonellopsis heros; 101) Xystonellopsis paradoxa; 102) Amplectella monocollaria;
103) Undella claparedei; 104} Undella globosa; 105) Undella perpusilla; 106) Undella subacuta; 107) Undella
subcaudata subcaudata; 108) Undella turgida; 109) Dictyocysta californiensis; 110) Dictyocysta elegans, var.
lepida; 111) Dictyocysta elegans, varo speciosa; 112) Dictyocysta mitra; 113) Dictyocysta spinosa; 114)
Amphorellopsis acantharus; 115) Amphorellopsis laevis; 116) Amphorellopsis quinquealata; 117) Amphori-
des amphora; 118) Amphorides quadrilineata; 119) Amphof/des quadrilineata, varo minor; 120) Brandtiella
palliata; 121) Clevea melchers,;' 122) Dadayiella ganymedes; 123) Dadayiella pachytoechus; 124) Daturella
stramonium; 125) Eutintinnus apertus; 126) Eutintinnus birictus; 127) Eutintinnus coligatus; 128) Eutin-
tinnus fraknoi; 129} Eutintinnus lusus-undae; 130) Eutintinnus medius; 131) Eutintinnus pacificus; 132}Eu-
tintinnus perminutus; 133) Eutintinnus pinguis; 134) Eutintinnus rugosus; 135) Eutintinnus similis; 136)Eu-
tintinnus stramentus; 137} Eutintinnus tenuis; 138) Eutintinnus tubulosus; 139) Ormosella haecke¡';' 140)
Salpingella acuminata; 141) Salpingella glockentoegef/: 142) Salpingella laackmanni; 143) Salpingella
subconica; 144) Steenstrupiella gracilis; 145) Steenstrupiella pozzi,:' 146) Steeenstrupiella steenstrupil; varo
robusta.
Escalas: 0,020 mm, aproximadamente.
Nota: Las especies Coxliella frigida, C. cymatiocoides, C. intermedia, C. minor, Cymatocylis ovata, C. subro-
tundata y Salpingella laackmanni son endémicas antárticas, motivo por el cual no figuran en la lista sistemáti-
ca y claves correspondientes. S in embargo, se ha considerado útil incluir sus ilustraciones ya que, ocasional-
mente, pueden ocurrir en áreas vecinas, fuera de aquéllas típicas de su dispersión.

(1,4,47-49, 59, ~8y 98: según Balech, 1971 b; 2,12,16,29 y 32: según Balech, 1948; 7: según Balech, 1951;
19, ~2 y 41: se\lun Fana y Da Cunha, 1917; 38: según Balech, 1947; 55: según Balech, 1959b; todas las
demas son onglnales).

381
 SIPHONOPHORAE
ANGELES AL VA RIÑO
Introducción
Este estudio de los sifonóforos se concreta,
especialmente, al Atlántico Suroeste, es de-
cir, desde el ecuador hasta aproximadamente
60°5, y desde los 100W hasta el continente
suramericano. El estudio sistemático de las
especies comprende todas las que se han
observado en el Atlántico Sur, ya que se con-
sidera la posibilidad de que especies que has-
ta la fecha han sido obtenidas solamente en la
parte del Atlántico africano es posible que
también sean encontradas en la mitad occi-
dental del mismo océano.
Estetrabajo viene a completar y poner al día la
publicación anterior (Alvariño, 1971), que,
aún cuando se concretaba al Océano Pacífico,
incluía la distribución de las especies en todos
los océanos. Además, la publicación mencio-
nada(Alvariño, 1971) no abarcaba la sistemá-
tica de las especies por razones que implica-
ban un extraordinario aumento en el número
de páginas e ilustraciones. Sin embargo, mu-
chasde las especies de sifonóforos han sido
descriptas hace ya muchos años y, por lo
tanto, su diagnosis debe presentarse en for-
ma más actualizada, considerando todas las
características y estructuras morfológicas y
anatómicas de valor taxonómico.
Se ha intentado recopilar toda la información
presentando una descripción completa de las
especies, y con ilustraciones preparadas ob-
servando directamente los ejemplares y ~m-
pleandouna técnica de dibujo similar para to-
das las especies. Las ilustraciones que se in-
cluyen han sido preparadas por la autora, uti-
lizando ejemplares procedentes del Atlántico
y también de otros océanos, seleccionando
aquéllos que aparecen en mejores condicio-
nes de conservación. En los dibujos presen-
tados(ver "Métodos de estudio", p. 390) no se
incluye escala de ampliación, ni unidad de
medida para determinar las dimensiones de
estos animales, ya que, aunque algunas espe-
cies mantienen una talla relativamente cons-
tante, en otras el tamaño varía ampliamente,
desconociéndose en muchos casos la talla
máxima que logran alcanzar. Así, los nectófo-
ros de Rosacea plicata o de Nectodroma dubia
pueden tener de 6 hasta más de 120 mm de
longitud.
En total existen unas 140 especies de sifonó-
foros, organismos casi exclusivamente holo-
planctónicos, marinos, menos abundantes en
las altas latitudes, de modo que el mayor nú-
mero de especies converge en el cinturón
trópico-ecuatorial oceánico.
Hay que citar aquí los magníficos trabajos de
Bigelow (1911), Moser (1925), Bigelow y
Sears (1937), Totton (1954), y Totton y Barg-
mann (1965), y los estudios anteriores de
Haeckel y Chun que aparecen recopilados en
dichas publicacionés. Alvariño (1971), ál tra-
tar la distribución de los sifonóforos en el Pa-
cífico, incluye información sobre la distribu-
ción de las especies en todos los océanos, y su
distribución batimétrica, resultando así un
trabajo de referencia para los estudios sobre
Siphonophorae.
Información sobre el desarrollo de varias es-
pecies se encuentra en Haeckel (1869),
Metchnikoff (1874), Chun (1882), Lochmann
(1914), Russell (1938), Totton (1956), C. Carré
(1967, 1968, 1969), D. Carré (1967, 1968,
1969a y b, 1971). Moser (1925) y Mackie y
Boag (1963) se ocupan de la regeneración de
los sifonóforos. La locomoción ha sido tratada
por Mackie (1964), Mackie y Boag (1963); y su
importancia en la formación de las capas difu-
soras sónicas, por Barham (1966) y Pickwell
(1966, 1967). El alimento de los sifonóforos
(ver fig. 171) se discute en Alvariño (1976a), y
383
Siphonophorae
Biggs (1976) se ocupa de algunas especies.
Los parásitos en sifonóforos han sido estudia-
dos por Rose y Cachon (1 951) Y por Totton
(1954).
Anatomía y terminología
Anatomía
Un sifonóforo es un pólipo que lleva otros póli-
pos jóvenes (gastrozoides, palpos y brácteas) y
los pólipos sexuales (gonóforos o gonozoides),
con los asexuales (nectóforos). Todas estas
formas o porciones proliferan de un oozoide
original de forma alargada, o de otros organis-
mos en fase juvenil.
Se pueden distinguir tres mecanismos en el
desarrollo y en la organización de los sifonófo-
ros, y de estas tres formas básicas se produ-
cen los tres subórdenes correspondientes:
Cystonectae, Physonectae y Calycophorae.
En los cistonectes aparece un pólipo larval, un
gastrozoide primario, tentáculo contráctil y un
flotador (pneumatóforo) del cual brotan los
gastrozoides secundarios, Todo ello produci-
rá, después de sucesivos brotes, pólipos y
medusoides adultos, hasta constituir un cor-
midio completo. Este patrón se presenta en
Physalia. En la larva de Cistonectae la forma
de proliferación da lugar a un eje que parte de
la zona aboral del flotador y lleva los grupos de
cormidia (Rhyzophysa y Bathyphysa), o la zo-
na de proliferación está confinada a la parte
ventral del flotador (Physalia). El cormidio in-
eluye 9 astrozo ides, tentácu los y gonode ndras.
Las gonodendras son estru<~turas complejas
que se forman después de sucesivos brotes de
palpos, gastrozoides modificados que proce-
dían de la proliferación del oozoide. En resu-
men, está constituida por gonóforos o gono-
zoides (medusoides sexuales), y nectóforos
(medusoides asexuales). Grupos de gonoden-
dras se sueltan y los nectóforos están encar-
gados de la propulsión en el océano.
384
En los fisonectes el sifosoma -la zona de
proliferación de los pólipos larvales-, se ori-
gina en un extremo del eje, y la segunda zona
de proliferación, el nectosoma, se localiza al
otro extremo, es decir junto al flotador, origi-
nando los nectóforos que corresponden al
adulto asexuado. Los brotes del pólipo forman
el cormidio y algunos se transforman en brác-
teas protectoras, que, además, favorecen la
flotación del animal. En la larva fisonecte hay
dos zonas de proliferación en el eje, dando
lugar al sifosoma y nectosoma. El último lleva
los nectóforos y termina en el flotador, y el si-
fosoma con los cormidios, gastrozoides, pal-
pos, gonóforos y brácteas. Las dos regiones
están separadas por una banda de crecimien-
to mínimo. El conjunto está propulsado por el
nectosoma. Los nectóforos más jóvenes apa-
recen inmediatamente debajo del flotador. Al
final del sifosoma se encuentran los pólipos
de la larva original, de los que surgen gastro-
zoides y palpos, pero no los gonozoides. Los
cormidios brotan del tronco del sifosoma, en-
tre la banda de crecimiento mínimo y el pólipo
terminal. Cada cormidio incluye gastrozoide,
tentáculo, tentila, rodeados de brácteas y pal-
pos, y gonóforos masculinos y femeninos.
Algunos Physonectae no presentan ese eje
largo, quedando reducido a un cuerpo esféri-
co, cilíndrico u ovalado, y entonces el flotador
aumenta de tamaño, y en algunos casos los
nectóforos llegan a desaparecer.
En los calicóforos la parte aboral de la larva se
atrofia, no hay flotador. Los pólipos larvales
llevan dos zonas de proliferación, sifosoma y
nectosoma, y además un nectóforo larval que
puede desaparecer, desarrollándose como
una campana protectora del sifosoma que
aparece dentro del hidroecio. La zona de proli-
feración del nectosoma es corta y próxima al
sifosoma. En los calicóforos existen dos fases
de desarrollo: poligástrica y eudoxia. La fase
poligástrica es llamada así porque el eje lleva
una sucesión de gastrozoides y además ten-
táculos, brácteas y gonóforos. La fase eudoxia
resulta al soltarse de la fase poligástrica, el
gonozoide con su bráctea. La fase eudoxia
puede producir más brotes de gonóforos, y
uno de los nectóforos puede perder la función
sexual y transformarse en una campana de
propulsión, como sucede en Diphyes bojani.

Las eudoxias, al nadar libremente, facilitan la
fertilización cruzada.
En la larva calicófora el nectosoma produce
varios nectóforos asexuales, surgiendo cada
uno de la base del anterior. En algunos queda
un solo nectóforo (M uggia e a), y en otros dos
(Abyliaj, uno de los cuales es ellarval. En otros
casos aparecen varios en círculo o alternados
(Hippopodius).
Loscalicóforos son los sifonóforos más evolu-
cionados y los más abundantes en el océano.
Terminología
El mayor grado de polimorfismo que aparece
en los hidrozoarios lo presentan los sifonófo-
ros. Aparecen juntos pólipos y medusoides,
aunque ninguno corresponde exactamente a
las formas típicas del hidroide. Pólipos y me-
dusoides brotan del oozoide, larva que proce-
de del huevo (óvulo fecundado).
Pneumatóforo: es el flotador.
Pneumatocodo: es la parte más externa del
flotador invaginado ..
Cavidad pericística: espacio entre el pneu-
matocodo y el pneumatocisto, que a ve-
ces tiene septos transversales.
Pneumatocisto: es parte del flotador, consti-
tuido por tres capas invaginadas. Está fo-
rrado de quitina, y de la parte inferior sur-
ge la glándula del gas, constituido princi-
palmente por óxido de carbono, que llena
el pneumatóforo.
Pneumadenia: una de las tres capas del
pneumatocisto invaginado, es decir, la
parte especializada del pneumatosaco,
que constituye la glándula del gas.
Pneumatoclone: es la parte cilíndrica basal
del forro quitinoso del pneumatosaco,
que abarca parte de la pneumadenia.
Canales radiales: son 4 canales meridionales
que van del canal pedicular al circular.
Filamento o eje: es la columna donde se
asientan los nectóforos. La parte que lle-
va los nectóforos se denomina nectoso-
ma, y del sifosoma brotan los gastrozoi-
des, palpos, brácteas, gonóforos, sifones,
etc.
Slphonophorae
Gastrozoides: son sifones o pólipos encarga-
dos de la alimentación. Llevan en la base
un tentáculo largo y contráctil, con ramas
laterales o tentilas que abarcan la bate-
ría de nematocistos.
Palpos: son gastrozoides reducidos a un sim-
ple tentáculo.
Gonozoides o gonóforos: son sifones sin
tentáculo, que están asociados con la go-
nodendra.
Brácteas: son palpos modificados, masas an-
chas de mesoglea que dan protección a la
mayor parte del organismo.
Gonodendra: es una formación compleja,
con brotes que proceden de un palpo ori-
ginal y de otros palpos. Está integrada por
los gonóforos y, en algunos casos (por
ejemplo en los cistonectes), incluye tam-
bién los nectóforos asexuados.
Hipocisto: es una formación de células gi-
gantes ectodérmicas que llegan a alcan-
zar 2 mm de diámetro. Proceden de la
pneumadenia y, a veces, penetran los
septos que atraviesan la cavidad pericís-
tica.
Nematocistos: son los órganos urticantes.
Tentila: es la rama lateral de un tentáculo
simple o ramificado; a veces está curvada
en espiral.
Involucro: es la extensión que aparece alre-
dedor de la base o en todo el tentitum.
Cnidobandas: son las filas de nematocistos,
constituyendo así baterías del órgano ve-
nenoso de defensa.
Cnidosaco: es la cavidad que alberga el órga-
no venenoso.
Nectóforos: son las campanas pulsátiles.
Ostio: es el extremo abierto del nectóforo.
Hidroecio: es la cavidad en la parte ventral del
nectóforo, que alberga el filamento, eje o
columna que lleva las estructuras asocia-
das: gastrozoides, palpos, sifones, brác-
teas, gonóforos, etc.
Nectosaco: es la cavidad de la campana.
Somatocisto: cavidad intestinal (según Tot-
ton y Bargmann, 1965), o, posiblemente,
lugar donde se almacenan algunas reser-
vas nutritivas, principalmente lipoides,
que además favorece la flotación del ani-
mal.
Sistema de canales: en nectóforos y gonófo-
ros está constituido por el canal circular
385
Siphonophorae
(que se extiende alrededor del ostio y une
los extremos de los canales radiales), ca-
nal pedicular (origen del eje o columna),
y canales radiales ya mencionados.
Medusoides: individuos adultos.
Gonóforos: son medusoides pequeños, hem-
bras o machos, funcionales o reducidos,
en forma de campana o de vaso alargado,
pero sin tentáculos.
Nectóforos o nectocálices: son campanas
nadadoras, medusoides asexuados, a
veces reducidos a pólipos, como son los
nectóforos vestigiales que se encuentran
en Physa/ía.
En la nomenclatura de los difídidos, con los
dos nectóforos en la fase poligástrica, el
anterior se llama también superior, y el
inferior o posterior, a los cuales algunos auto-
res identifican como primero y segundo nec-
tóforo, respectivamente.
Aun cuando los sifonóforos son de simetría
radiada, se han venido tratando bajo las nor-
mas y denominaciones de la simetría bilate-
ral. Así. la parte ventral de los nectóforos, la
región del hidroecio, y la parte dorsal opuesta.
De esta forma, mirando en la dirección del hi-
droecio, tendremos el lado derecho y el iz-
quierdo.
Sin embargo, existe gran confusión en la lite-
ratura sobre la terminología empleada por di-
versos autores en lo que respecta a la orienta-
ción de los nectóforos. Esta disparidad sobre-
viene, en parte, al adoptar términos corres-
pondientes a la simetría bilateral para descri-
bir animales que no pertenecen a esa sime-
tría. Así. se emplea ventral o axial, como se in-
dica arriba, a la parte donde va el hidroecio de
los nectóforos, ya sea superior o inferior; y
dorsal o abaxial a la cara opuesta. En los difídi-
dos esas dos facetas tienen posicipnes opues-
tas en el animal, ya que el nectóforo inferior
está engarzado al superior y tiene el hidroe-
cio dirigido hacia la parte posterior del nectó-
foro superior. Se subsana esta dificultad si se
considera el animal completo, con los nectó-
foros superior e inferior, y se utiliza el mismo
nombre para el mismo lado del animal, inde-
pendientemente de la estructura anatómica.
386
Así, considerando el animal completo, con los
nectóforos superior e inferior, lado ventral
para ambos nectóforos juntos, a la parte del
animal que corresponde a la cara que lleva el
hidroecio en el nectóforo superior. De forma
similar se denominará a la parte posterior.
Cuando se estudia separadamente cada nec-
tóforo hay que usar la terminología precisa, es
decir, ventral a la parte que lleva el hidroecio,
ya sea en el nectóforo superior o en el inferior.
Biología
Alimentación
Los sifonóforos consumen gran cantidad de
copépodos y otros zoopláncteres (Bigelow,
1926). Los sifonóforos no son abundantes en
las regiones frías oceánicas, pero aparecen
en gran cantidad en las zonas templadas y cá-
lidas, resultando ahí importantes en los estu-
dios tróficos, ya que debido a su régimen car-
nívoro se alimentan de larvas y animales jó-
venes. Además, actúan en competición con
otros organismos del plancton y con las larvas
de peces en la búsqueda y captura del alimen-
to (ver fig. 171).
Toxinas
Rhízophysa tí/íformís,Ileysenhardtí, Ve/ella
ve/ella, Physa/ía, produten intoxicación hasta
a los seres humanos, alcanzando a veces
situaciones peligrosas. Al parecer, los efec-
tos letales y parálisis que ocasionan las toxi-
nas de los cnidarios indican que se trata de
sustancias de naturaleza proteica y de peso
molecular bajo. Una' inyección de la toxina de
los nematocistos de Physa/ía produce paráli-
sis en peces, ranas y ratas. Los animales estu-
diados, después de haber sido atacados por
Physa/ía, presentaban edema pulmonar, dila-
tación cardíaca derecha, congestión del siste-
ma vascular torácico y la circulación de la por-
ta, picazón, dolor y cambios vasculares. Ade-
más, produce debilidad general, náuseas, do-
lor de cabeza, espasmos abdominales y de la
espalda, lagrimeo, congestión nasal, aumen-
 Siphonophorae

TAXON ALIMENTO AUTOR

Condrophora,
Porpitidae
Porpita sp. Huevos y larvas de peces, alevinos. Copepoda Calanoida carn ¡voros.
Larvas de Gasteropoda. Lucifer. Medusae. Nematoda. Bieri,1970
Velellidae
Velella sp. Copepoda Harpacticoida. Lebour, 1947
Velella sp. Huevos de peces. Larvas de Crustacea. Bieri,1970
Velella lata Copepoda Huxley, 1859
Velella lata Huevos y larvas de peces. E ufausiacea. Copepoda. Chaetognatha.
Amphipoda. Larvas de Cirripedia. Cladocera. Otras larvas de
Crustacea. Diatomeas. Bieri,1961
Velella lata Larvas y huevos de Engraulis ringens (Pisces). Alvariño (inédito)

Siphonophorae, Cystonectae
Epibulidae
Epibulia
ritteriana Peces jóvenes. Alvariño, 1972
Epibulia
ritteriana Engráulidos, clupéidos, scomberesóscidos, mictófid·os. Alvariño (inéd ito)
Physalidae
Physalia physalis Peces jóvenes. Gudger, 1942
Physalia physalis Peces jóvenes y peces pequeños. Wilson, 1947;
Totton, 1960,
Mackie y Boag,
1963; Bieri, 1970.
Physonectae,
Agalmidae
Nanomia cara Larvas de Artemia. Copépodos. Mackie y Boag,
1963
Physophoridae
Physophora
hydrostatica Crustáceos. Hardy, 1956
(reeditado en
1970)
Forskalidae
Forskalia
edwardsi Peces jóvenes. Leuckart, 1853
Calycophorae,
Dyphyinae
Muggiaea
atlantica, Larvas de clupéidos, copépodos Alvariño (inédito)
Chelophyes
appendículata,
Diphyes dispar,
Diphyes
chamissonis,
Eudoxides
spiralis

Fig. 171. La alimentación de los sifonóforos, según datos de diferentes investigadores.

(Original).

387
 S iphonophorae
to de la exudación y vértigo (F.E. Russell,
1965).
He sufrido efectos de envenenamiento al to-
car ejemplares de Dromalia alexandri, ya fija-
dos en formol al 4%. Sentí fuerte dolor de ca-
beza, debilidad, náuseas y mareo, síntomas
que duraron varias horas.
Distribución
Los Sifonóforos son organismos estrictamen-
te marinos, habitan todos los océanos, mares
adyacentes, bahías y albuferas. Se extienden
desde lo estratos de la superficie marina has-
ta las grandes profundidades de más de 1000
m. Varias especies son de distribución muy
amplia, verdaderamente cosmopolita, habi-
tando los océanos Ártico, Antártico, Atlántico,
"Indico y Pacífico. Un número limitado de espe-
cies son exclusivas de las latitudes altas, bo-
real y austral. Algunas están restringidas a las
regiones neríticas y a la región trópico-ecua-
torial del SE Asiático, Indonesia y el Océano
"Indico (Alvariño, 1971). La mayor parte de las
especies habitan el cinturón trópico- ecuato-
rial oceánico.
Todos los sifonóforos son pelágicos, excepto
Dromalia alexandri y, posiblemente, otras es-
pecies afines, que son hipopelágicas, ya que
se desplazan con sus tentáculos sobre el fon-
do oceánico, y nadan mediante las contraccio-
nes y pulsaciones de los nectóforos y variacio-
nes del nivel batimétrico facilitado por la
función del pneumatóforo.
Los sifonóforos aparecen en todo el mundo
distribuidos en forma más o menos discontí-
nua. Pocas especies son las que aparecen
consistentemente en las muestras de planc-
ton. La mayor parte de los sifonóforos son ra-
ros y se presentan esparcidos por los océanos.
Puede ser que la representaéión de las espe-
cies en las colecciones de plancton no resulte
ser una fiel manifestación de la realidad, ya
que muchos organismos tienen fa particular
eficiencia de poder evadir la captura. Obser-
vaciones de los sifonóforos en el océano prue-
ban que huyen rápidamente antes de que
puedan ser capturados por las redes de planc-
ton (ver p. 81).
388
Hay muy pocas especies restringidas, al pare-
cer, a las regiones antártica y ártica. El Atlán-
tico y el Pacífico oriental presentan una mayor
analogía, mientras que el Pacífico occidental y
el océano "Indico constituyen un ámbito de
similaridad faunística. Las especies Diphyes
chamissonis, Muggiaea delsmam; Sulculeo-
laria brintoni, Enneagonum searsae, son ex-
clusivas de estas regiones. Abyla peruana se
ha encontrado solamente frente a Perú.
La especie que se consideraba polar, Dimo-
phyes arctica, se extiende del Ártico al Antár-
tico habitando los estratos profundos a lo
largo del Pacífico, Atlántico y el "Indico. Por lo
tanto, hace tiempo se creía que existía un
límite en la distribución batimétrica de esta
especie, ya que no se había encontrado al sur
de los 57°N, y se suponía que debían existir
factores físicos, además de la temperatura,
que limitaban la distribución de la especie.
Pero el factor que la excluía era artificial, ya
que dependía de la limitación y restricciones
inherentes relacionadas con la escasez de
muestreos a distintas profundidades y distri-
buidas por todos los océanos. Hacia la mitad
del tercer cuarto de este siglo, al iniciarse y
progresar sistemáticamente las colecciones a
profundidades de más de 200 m, especies que
se consideraban recluidas a las regiones pola-
res, entre ellas D. arctica, aparecían en las
muestras mesopelágicas en número abun-
dante (ver p. 772, fig. 248).
Según ya he indicado, las especies trópico-
ecuatoriales son numerosas, pero la zona del
SE asiático y la India cuentan con un número
más elevado de especies que las otras regio-
nes de ese cinturón (Alvariño, 1971), es decir,
aparecen las especies típicas de los trópicos y
además otras exclusivas de esas zonas.
Las especies ocupan aproximadamente los
mismos estratos de profundidad a través de
su ámbito de distribución. Sin embargo, su
distribución batimétrica puede alterarse tem-
poralmente por factores locales, temperatura,
oxígeno, dinámica oceánica y la vertiginosa
movilidad que ostentan muchas especies,
desplazándose rápidamente desde las gran-
des profundidades oceánicas hasta la epipe-
lagial, y viceversa. Así. algunas especies de
Physonectes viajan a través de los estratos

oceánicos en su deambular en busca de ali-
mento y evitando caer víctimas de los depre-
dadores que se alimentan de estos organis-
mos.
No se discute la distribución batimétrica de
las especies ya que las listas correspondien-
tes aparecen en Alvariño (1971) para las zo-
nas epipelágica (0-200 m), mesopelágica
(200-1000 m) y batipelágica (por debajo de los
1000 m de profundidad).
Sin embargo, además de las categorías bati-
métricas, existen las ecológicas y la estratifi-
cación latitudinal de las poblaciones. Así es-
tán las especies de las regiones polares, tem-
pladas y cálidas. Las especies de quetognatos
están identificadas, en su distribución, con las
regiones oceánicas, en cambio, las fronteras
de la distribución de los sifonóforos están en
una mayor extensión relacionadas con la si-
tuación de las isotermas oceánicas.
En muchos casos, un género incluye dos es-
pecies, una de ellas relacionada con aguas
más cálidas que la otra. Así su distribución
resulta simplemente alopátrica. Igualmente,
cuando aparecen varias especies en un géne-
ro, cada una pertenece a un determinado
complejo ecológico, en aguas cálidas, tem-
pladas, epipelágicas, meso o batipelágicas, de
modo que su distribución también resulta alo-
pátrica, aun cuando a veces pueden aparecer
juntas en la misma muestra de plancton. En
este caso hay que considerar que aun cuando
varias especies concurran en la misma colec-
ta, no implica que así se encuentran en el am-
biente oceánico. Hay que tener en cuenta que,
frecuentemente, al colectar plancton la red
atraviesa varios estratos batimétricos y zonas
faunísticas. Así han ocurrido algunos de los
errores que se han perpetrado en estudios
ecológicos del plancton, al considerar una
muestra como un ente de comunidades planc-
tónicas, cuando en efecto no lo es.
Los sifonóforos no están restringidos en su
distribución a regiones oceanográficas parti-
culares, relacionadas con "tipos de agua",
como sucede con los quetognatos y otros zoo-
pláncteres. Sin embargo, algunas especies
pueden utilizarse como indicadoras de las
aguas que habitan, en sus avances a lo largo
de regiones adyacentes. Muggiaea at/antica y
Siphonophorae
M. kochi aparecen y desaparecen alternativa-
mente en la región del Canal de la Mancha
(Russell, 1934), la primera es un habitante tí-
pico de la zona nerítica de aquella región, y la
segunda avanza con la afluencia de las aguas
cálidas de procedencia meridional. En el Pací-
fico, Muggiaea at/antica aparece en la zona
NE y en aguas neríticas del Japón, avanzando
con la rama nórdica (Región de Transición) de
la gran circulación del Pacífico Norte, para es-
tablecerse en las regiones neríticas del Pacífi-
co Norteamericano y de América Central. En
la región californiana se observa la fluctua-
ción de las poblaciones de Che/ophyes appen-
dicu/ata y C. contorta, aquélla endémica en la
región y la segunda indicadora del avance de
la corriente tropical procedente del sur. Tam-
bién estas especies, junto con M. at/antica y
M. kochi, señalan el avance de aguas templa-
das o tropicales en la región de América Cen-
tral (Alvariño, 1972b).
Los sifonóforos pueden también utilizarse co-
mo indicadores de condiciones oceánicas (AI-
variño, 1978) y se señala esta particularidad
para la región suramericana del Atlántico. Las
especies antárticas avanzan con estas aguas
en el Atlántico Sur y son indicadoras de pro-
gresiones de la Corriente de Malvinas y de la
Corriente Patagónica Costera, y en el este de
la Corriente de Benguela. Las especies tropi-
cales señalan la progresión de estas aguas
sobre la plataforma continental suramerica-
na y divergen hacia el este; mientras que las
especies de la región templada avanzan hacia
el continente americano en el gran circuito
anticiclónico del Atlántico Sur Central (ver
figs. 131, 132, 137, 186 y 199).
Un total de 88 especies de sifonóforos han
sido observadas en el Atlántico Sur. La mayor
parte de ellas aparecen representadas en el
Atlántico Suramericano. Además, se encuen-
tran los condróforos, Porpita y Ve/ella. Las
especies que habitan zonas adyacentes al
norte y sur también pueden avanzar en la
región del Atlántico Suramericano, aún cuan-
do no se hayan obtenido hasta la fecha repre-
sentantes en las colecciones analizadas co-
rrespondientes a esta región.
La información sobre la distribución de las es-
pecies de Sifonóforos en todos los océanos
389
Siphonophorae
del mundo y mares adyacentes aparece reco-
pilada en Alvariño (1971).
En el atlántico Sur se reconocen cuatro zonas
hidrográficas: Antártica, Subantártica, Sub-
tropical y Tropical. Estas aguas están en contí-
nua fluctuación, formándose corrientes, re-
molinos, y hay que considerar un buen por-
centaje de mezcla. En el Atlántico Suroeste se
presentan especies que se consideran indi-
cadoras (Alvariño, 1978) de los avances de las
aguas antárticas, así como de la Corriente de
Brasil, el circuito del Atlántico Central Meri-
dional, y sirven además para señalar zonas de
surgencias, su intensidad y desarrollo.
Métodos de estudio
Los sifonóforos son organismos delicados
siendo, por lo tanto, difícil obtener ejemplares
en perfectas condiciones de conservación.
Son animales de consistencia gelatinosa y se
rompen, sus pélrtes se desprenden y desco-
nectan al menor movimiento. El método usual
de colectar sifonóforos es mediante redes de
plancton y redes mesopelágicas. La red em-
pleada en la captura determina, en muchos
casos, las tallas de los ejemplares que se ob-
tienen, y asimismo resulta con respecto al
estrato batimétrico explorado. Las condicio-
nes de conservación de los ejemplares de-
penden de la cantidad de material planctónico
apresado por la red, acción del arrastre, velo-
cidad del arrastre, estado del mar, etc.
La fijación se hace en una solución de formal-
dehido al 5% en agua de mar, con bórax para
estabilizarla (ver p. 117 el seq.).
Los reactivos narcóticos resultan adecuados
para estos organismos al igual que para las
medusas (Russell, 1953). Estos reactivos
constan de 7,5% de c1orito magnésico en so-
lución isotónica. Así se mantienen los ejem-
plares con el cuerpo en perfectas condiciones
normales, tentáculos extendidos, sin las fuer-
tes contracciones de tentáculos, palpos, esto-
lones, etc., que produce el proceso de la muer-
te (ver p. 111).
390
En el laboratorio hay que manejarlos con mu-
cho cuidado, y las pinzas y demás útiles de la-
boratorio no se emplean como tales herra-
mientas, sino para recoger los ejemplares
como en cuchara. Los ejemplares grandes
hay que cogerlos a mano y con gran cuidado y
delicadeza ya que se rompen fácilmente debi-
do a su falta de consistencia y gran fragilidad.
Los dibujos se preparan con microscopio este-
reoscópico y cámara clara con objeto de obte-
ner las proporciones de las distintas estructu-
ras con la mayor exactitud. También pueden
utilizarse fotografías del animal para así man-
tener las proporciones de las diversas partes
del organismo. Los detalles de las estructuras
anatómicas son representados mediante la
observación directa de los ejemplares con la
ayuda del microscopio estereoscópico, al mis-
mo tiempo que se prepara la representación
gráfica. De esta forma se facilita a los investi-
gadores la determinación de las especies, fa-
voreciendo y facilitando así la comparación
directa entre los organismos de las coleccio-
nes que se estudien y las ilustraciones corres-
pondientes.
Clasificación, identificación
y distribición de
Siphonophorae en el
Atlántico Suroeste
La secclon que sigue comprende todas las
especies conocidas del orden Siphonophorae;
y las especies correspondientes al Atlántico
Suroeste aparecen descriptas con detalle. Las
especies marcadas con un asterisco son
aquéllas que no se han observado en el
Atlántico Sur. Los puntos incluidos son:
1) Sinonimia y descripción. La clasificación
de los sifonóforos no se basa en las formas se-
xuales, medusoides, adultos, sino en las for-
mas asexuales; paragástrica o poligástrica. El
estudio y análisis de organismos conseguidos
en perfectas condiciones de conservación ha
facilitado que se conozca la generación poli-
gástrica de la mayor parte de las especies. En
muchos casos, analizando las características
 Siphonophorae

de los eudoxoides es posible determinar
conocer la especie correspondiente.
La fase poligástrica asexual tiene los nectófo-
ros encargados de la propulsión de todo el ani-
mal, lleva un eje sobre el cual se asientan los
gastrozoides, dactilozoides, gonozoides, ten-
táculos, brácteas, etc. Los gonozoides, al cre-
cer y madurar, se desprenden de ese eje for-
mando la fase libre sexual o eudoxia, que des-
pués de la fecundación, formación del huevo y
desarrollo de la larva dará lugar a la fase
asexual poligástrica. Así se podría considerar
y re- que existe una alternancia de generaciones,
con características simples. En varias espe-
cies estas dos fases están permanentemente
unidas, sin existir la fase libre de eudoxia.
La clasificación que adopto es la generalmen-
te aceptada por Bigelow (1911), Bigelow y
Sears (1937), Sears (1953), Totton y Barg-
mann (1965).
En la descripción de géneros y especies hay
que considerar los nectóforos, brácteas prin-
cipalmente, gonóforos. En los difídidos se es-

..

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Sn. Pedro
·Sn.Pablo XVI XVIII
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O

Fig. 172. Referencias para los datos acerca de la distribución

de Siphonophorae en el Atlántico Sur.

391
Siphonophorae

60'
tudian los nectóforos superior e inferior de la
fase poligástrica, la bráctea y el gonóforo de la O'

eudoxia. Las características que se conside-

ran son: forma general, disposición de facetas 10'
y aristas, forma y altura del nectosaco, forma y
altura del hidroecio, el ostio, características
de la apertura del nectosaco, forma del soma- 20'
.:," .. 0°, '::
20'
tocisto y su posición en relación con el necto-
saco, disposición de los canales radiales y del . "
.. :' .. ,
30' " .- 0, •• : o',:" • .' 30'
canal pedicular, aspecto de las aristas y sus ., .....
expansiones laminares, forma que adopta el
tope del nectÓforo. ':',
40' 40'
. ".:::: ..
2) Distribución: La numeración arábica y sus
letras corresponden a los cuadrados Marsden
de 5x5° (ver fig. 142) donde la especie fue re- 50'
gistrada. Además de esta información exacta
para el Atlántico Suroeste (de O a 600S y des-
de las costas sudamericanas hasta 25°W). se
incluyen datos codificados con numeración 60' 60'
romana de acuerdo al siguiente detalle (ver
fig. 172): 1: al sur de 600S; 11: Islas Georgias del 60'
Sur; 111: Isla Bouvet; IV: Isla Gough; V: Buenos
Fig. 173. Distribución general de las colecciones de plancton
Aires; VI: Isla Tristán da Cunha; VII: extremo en el Atlántico Sudoeste. donde se han obtenido si-
sur de Sudáfrica; VIII: costas deÁfrica del sur; fonóforos.
IX: Islas Trinidade; X: Bahía (Brasil); XI: Isla
Santa Helena; XII: costas de Angola; XIII: Isla
Ascensión; XIV: Isla Fernando de Noronha;
El material que se considera corresponde al
XV: al este de 25°W, entre Oy 300S; XVI: islas
estudio de las colecciones de plancton anali-
San Pedro y San Pablo; XVII: Golfo de Guinea;
XVIII: costas de Liberia. Cuando el número zadas y la recopilación de toda la información
que aparece publicada. Como la información
correspondiente está seguido de una abrevia-
que existe no es, en la mayoría de los casos,
tura de punto cardinal (N, S, E, W), significa cuantitativa, y además abarca muchos años,
que el hallazgo respectivo tuvo lugar al norte,
la distribución que se presenta se refiere a la
sur, este u oeste de la localidad en cuestión.
localidad, sin considerar los datos numéricos.
Estos datos incluyen dos tipos de registros: 1)
Ubicados dentro del área bajo estudio, pero Al presentar la distribución de las especies, se
para los cuales el autor no da información señalan las áreas en donde han aparecido, sin
exacta de latitud y longitud; y 2) Ubicados perfilar la amplitud abarcada por las respecti-
fuera del área bajó estudio, pero dentro del vas poblaciones. En otro mapa se incluyen
Atlántico Sur, con o sin latitud y longitud*. todas' las localidades donde se han determi-
nado especies de sifonóforos a través del es-
tudio de estos animales en el Atlántico Sur-
oeste (fig. 173).
* Nota del editor: lamentablemente, por razones de
espacio, no pudo incluirse la tabla y mapas distributivos 3) Observaciones: Notas de índole general
preparados por la autora, detallando las localidades acerca de la distribución local y/o mundial de
exactas (con latitud y longitud) de registro de cada
especie, así como el origen (autor) de la información
la especie en cuestión.
correspondiente. Sin embargo, el lector interesado en En esta sección se dan, además, breves defi-
estos detalles puede consultar la exhaustiva monogra-
fía de Alvariño (1971) que incluye esta información, con
niciones diagnósticas de los 4 subórdenes de
excepción de los resultados (publicados e inéditos) apa- Siphonophorae, de las familias y subfamilias
recidos en el interín (D. B.). con representantes en el Atlántico Suroeste,

392

y de algunos géneros que se consideran de
interés. . cilíndricos, que se contraen intensamen-
Orden SIPHONOPHORAE
Suborden CYSTONECTAE Haeckel, 1887
Con flotador y sifosoma, sin nectóforos ni
brácteas. La única familia registrada hasta
ahora en el Atlántico Sur es Epibulidae.
Familia PHYSALlDAE Brandt, 1835
No registrada en el Atlántico Suroeste
Physalia physalis (Linné, 1758)*
Familia RHIZOPHYSIDAE Brandt, 1835
No registrada en el Atlántico Suroeste
Rhizophysa filiformis (Fórskal, 1775)*
Rhizophysa eysenhardti Gegenbaur, 1859*
Bathyphysa conifera (Studer, 1878)*
Bathyphysa sibogae Lens y van Riemsdijk,
1908*
Familia EPIBULlDAE Haeckel, 1888
Familia monoespecífica.
Epibulia ritteriana Haeckel, 1888 (fig. 174-1)
Descripción: El pneumatóforo es grande,
ovalado, alcanzando hasta 25 mm de al-
tura por 20 mm de ancho. El animal vivo y
en perfectas condiciones aparece de co-
lor rojo brillante. El pneumatóforo es de
color coral y el poro apical lleva una coro-
na o aureola circular de color púrpura. La
serie de palpos que rodean al flotador, si-
fones y gastrozoides son de color rosado,
y llevan una mancha morada en los extre-
mos, y en las aperturas bucales. Los ten-
táculos y tentilas son amarillentos, y las
gónadas aparecen como copiosos raci-
mos de color rojo vivo y tonalidades púr-
pura. Sin nectóforos ni brácteas. El sifo-
soma es una vejiga oval sobre la cual se
asientan todas las estructuras del ani-
mal; en la parte alta va el pneumatóforo
y luego los sifones, gastrozoides, tentácu-
los, gonodendra, etc. L'os sifones y gas-
trozoides suelen medir 15 a 20 mm de
longitud y se abren al extremo mediante
la probóscide y la boca. La probóscide es
musculosa y varía ampliamente de diá-
Slphonophorae
metro. Los tentáculos son tubos largos,
te, y al extenderse llegan a alcanzar casi
un metro de longitud. Están cubiertos de
tentilas que llevan los nematocistos y to-
da la batería defensiva del animal. Las go-
nodendras con los gonóforos van sujetas
a un pedúnculo corto. Los gonóforos son
redondos y van apiñados como racimos
de uvas.
Distribución: 5 g.
Observaciones: Rara, probablemente
neustónica (Alvariño, 1972a). Encontra-
da en pleno océano, conjuntamente con
Lilyopsis rosea, frente al Río de la Plata.
Suborden PHYSONECTAE Haeckel, 1888
Se caracteriza por tener un flotador apical,
eje con nectosoma y sifosoma, aunque este
último puede modificarse en forma de esfe-
ra, cuerpo globular, en forma de saco o ci-
lindro, y ahí van los gastrozoides, palpos,
tentilas, brácteas y gonozoides. Las fami-
lias representadas hasta ahora en el Atlán-
tico sur son: Agalmidae, Pyrostephidae,
Physophoridae, Athorybiidae.
Familia APOLEMIIDAE Huxley, 1859
Apolemia uvaria Lesueur, 1811*
Familia AGALMIDAE Brandt, 1835
Estos physonectes tienen un eje largo y
una serie numerosa de nectóforos dis-
puestos en dos filas a ambos lados del
nectosoma.
Agalma okeni Eschscholtz, 1825 (fig. 174-2)
Sinónimos: Crystallomia polygonata Dana,
1858, Chun, 1897, Kawamura, 1910,
1911; Agalma breve Huxley, 1859; Crys-
talloides rigidum Haeckel, 1869; C. vitrea
Haeckel, 1888; Crystallomia sp., Lens y
van Riemsdijk, 1908.
Descripción: El pneumatóforo es oval, alar-
gado, con pigmento rojo en el ápice. Los
nectóforos son en forma de "Y", con una
serie de facetas tru ncadas y biseles. Las
brácteas son gruesas, de mesoglea, que
adoptan la forma de triángulo equilátero,
y el borde externo grueso aparece corta-
393
Siphonophorae
do en una serie de festoneado cóncavo.
El canal bracteal es corto.
Distribución: 4g; 5d; 7h; 9g; 10h; 1Di; 12h;
12i. 1. V, VII, entre XI y XIII, XII, XVI, XVI(S).
Observaciones: Muy abundante en las re-
giones templadas y cálidas del Atlántico,
Pacífico e 'Indico; la más abundante de
Agalmidae. Aparece extensamente dis-
tribuida por las zonas epipelágicas oceá-
nicas. En la región que se estudia es
abundante y frecuente.
Agalma elegans (Sars, 1846) (f i g. 174-3)
Sinónimos: Agalmosis elegans Sars, 1846;
Agalmosus sarsi Kolliker, 1853, Leuc-
kart, 1853; Agalma punetata Leuckart,
1853; A. elavata Leuckart, 1853, 1854
(en parte); A. elegans Fewkes, 1880,
1881; A. sarsi Fewkes, 1880.
Descripción: Nectóforos: el nectosaco es
triangular, no en forma de "Y", como en
A. okeni. Las brácteas parecen frondes
con dos aristas látero-ventrales, muy fi-
nas en el ápice, terminando en tres pro-
tuberancias. La parte superior de la brác-
tea (haz) es convexa, con tres aristas. El
canal bracteal termina a corta distancia
del ápice. En los tentáculos aparecen las
tentilas que terminan en tres prolonga-
ciones, y en los animales adultos están
cubiertas por el involucro. En la gonoden-
dra aparecen los gonóforos. Los gonófo-
ros masculinos aparecen separados,
mientras que los palpos están desparra-
mados por casi toda la longitud en cada
segmento del cormidio.
Distribución: 1Di. XII, XIII.
Observaciones: De distribución cosmopo-
lita.
Stephanomia rubra (Vogt, 1852)*
Stephanomia bijuga (Delle Chiaje, 1841) (fig.
174-4)
Sinónimos: Physsophora bijuga Delle
Chiaje, 1841; Anthemodes eanariensis
Haeckel, 1869, Chun, 1888; Halistemma
pieta Metschnicoff, 1870, Chun, 1888;
Stephanomia eanariensis Metschnicoff,
394
1874; Stephanomia pietum Metschni-
coff, 1874; Halistemma tergestinum
Claus, 1878; Agalmopsis fragile Fewkes,
1882; Cupulita pieta Haeckel, 1888; C.
tergestina Haeckel, 1888; C. fragilis
Haeckel, 1888; C. eanariensis Haeckel,
1888, Bédot 1896; Anthemodes ordinata
Haeckel, 1888, Bédot 1896;Anthemodes
moseri Agassiz y Mayer, 1902; Stepha-
nomia bijuga Bigelow, 1911; Nanomia
bljuga Totton, 1954, Totton y Bargmann
1965.
Descripción: Se trata de una especie abun-
dante en el Atlántico y en el Pacífico, en-
contrándose también en el 'Indico. El
pneumatóforo tiene más de 2 mm de lon-
gitud, de color marrón, con zona pigmen-
tada en el ápice, que aparece rodeado de
una corona de células de color púrpura
oscuro. A veces lleva en el ápice un orifi-
cio. Se pueden observar ocho septos.En
el nectosoma se encuentran los nectófo-
ros dispuestos en dos filas, cada una con
8 a 25 nectÓforos. Los nectóforos son
cuadrangulares, vistos desde la parte
abaxial o Iq axial, con unas prolongacio-
nes pequer\as a manera de orejitas en los
vértices externos, Los nectóforos son
achatados desde la parte columnar hasta
la ostial. El sifosoma es un filamento
largo y muy contráctil. Los grastrozoides
son numerosos. Las tentilas son cnido-
bandas. En la gonodendra aparecen los
gonóforos masculinos y femeninos alter-
nando en pares a cada lado de la base.
Las 'brácteas pueden ser de dos clases,
una sencilla, larga, dispuesta en la base
de cada gastrozoide, en forma de hoja con
tres dientes al extremo, mientras que las
otras son también en forma de hoja, pero
más cortas y con tres procesos termina-
les menos desarrollados. A veces apare-
cen algunas brácteas en forma de espa-
da. Las brácteas se encuentran dispues-
tas en cuatro filas a los costados del sifo-
soma. Se trata de agálmidos de colora-
ción brillante.
Distribución: 4g; 9g; 12h. XVI(SE).
Observaciones: Normalmente, bastante
abundante en los tres océanos.

Hafistema striata Totton y Bargmann, 1965*
Neetafia fofigo Haeckel, 1888 (fig. 174-5)
Sinónimos: Nectalia loligo Chun, 1897,
Schneider, 1898, Bigelow, 1911.
Descripción: En el pneumatóforo se puede
distinguir el anillo de quitina y el ectoder-
mo secundario del pneumatosaco. El
nectosoma lleva de 4 a 8 nectóforos, de
tamaño pequeño, pero con un nectosaco
amplio. Los canales radiales de los nectó-
foros presentan un asa que avanza hacia
la cara inferior frente al nectosaco. En el
sifosoma, debajo del nectóforo de más
edad, aparecen dos brácteas pequeñas a
ambos lados del sifosoma, y unos brotes.
Debajo está la zona de proliferación de
palpos y sifones. Las brácteas superiores
son de talla mayor y más gruesas que las
que aparecen debajo, y todas terminan en
tres protuberancias. Las dos brácteas
más largas son lanceoladas y terminan
en tridente, la parte dorsal es convexa y la
ventral es cóncava. El canal bracteal lle-
ga hasta el ápice de la bráctea. Las brác-
teas se engarzan a ambos lados del sifo-
soma, en un plano opuesto a los nectófo-
ros. El engarce se efectúa mediante una
lámina muscular. Las brácteas pequeñas
aparecen engarzadas en el mismo plano
de los nectóforos (fig. 174-5A). Las gono-
dendras se presentan como racimos de
color rojo vivo, protegidas por las brác-
teas. Los sifones aparecen también de
color rojo intenso. Totton y Bargmann
(1965) consideran que N. foligo es una
forma juvenil de Physonectae (fig. 174-
5B).
Distribución: VI, XVI, XVII.
Observaciones: Tiene una distribución tro-
pical característica, aunque en la literatu-
ra se cita su presencia también en locali-
dades alejadas de las regiones cálidas
oceánicas (Alvariño, 1971).
Cordogalma cordiformis Totton, 1932*
Género Marrus Totton, 1954
Los organismos en este género tie-
nen brácteas sencillas, en forma de
dedos, terminando en un solo arco.
Siphonophorae
Los canales radiales de los nectófo-
ros son sencillos, sincircunvolucio-
nes ni lazos.
Marrus antarcticus Totton, 1954 (fig. 174-6)
Descripción: El pneumatóforo es en forma
de cono muy alargado, alcanzando unos
4,5 mm de longitud y 1 mm de diámetro.
Los costados de los nectóforos no están
atravesados por aristas. El nectosaco no
es muscular. Los canales laterales care-
cen de circunvoluciones y lazos. Cuando
aparecen pigmentados son de color na-
ranja o rojo vivo (fig. 174-6A). El eje es
también de color naranja o rojo. Ahí se
observan los gastrozoides, largos, alcan-
zando unos 30 mm de longitud. También
aparecen tentáculos con tentilas, sim-
ples, sin involucro, y el cnidoblasto pre-
senta tres circunvoluciones en espiral; el
pedicelo de 0,8 mm de longitud lleva un
filamento al extremo que alcanza de 1 a 5
mm de largo, conteniendo nematocistos
dispuestos en bandas. Los palpos son fi-
nos llegando a unos 30 mm de largo. Los
gonóforos femeninos son pequeños, con
4 canales radiales, sin ostio. Los óvulos
son de 1,25 mm de diámetro, y aparecen
rodeados de una banda palmeada irregu-
larmente hacia un lado. Las brácteas son
aplastada~ y en forma de cono truncado,
con el canal que termina en una papila
(fig. 174-6B).
Distribución: 1i; 6e. 1, IV(SE), VIII.
Observaciones: Típica de las altas latitudes
australes. Ocasionalmente puede encon-
trarse más al norte (e.g., frente a Río
Grande do Sul (Brasil) debido al trans-
porte en profundidad de las aguas antár-
ticas y ulterior emersión con un aflora-
miento.
Marrus orthocanna (Kramp, 1942)*
Marrus orthocannoides Totton, 1954*
Moseria convoluta (Moser, 1925)*
Nanomia cara A. Agassiz, 1865*
Lychnagalma utricularia (Claus, 1879)*
Erenna richardi Bédot, 1904 (fig. 174-7)
395
Siphonophorae
Sinónimos: Erenna bedot; Lens y van
Riemsdijk, 1980.
Descripción: Se trata de sifonóforos poco
frecuentes, y se caracterizan por conte-
ner melanina en el endodermo. Los nec-
tóforos son grandes, de unos 30 mm, en
forma de "Y" con las ramas muy largas;
los canales radiales son rectos, sin las si-
nuosidades frecuentes en estos anima-
les, y a veces aparece un canal largo que
avanza por las prolongaciones del nectó-
foro. El nectosaco es corto, en forma de
''1'' con tilde grande. Los canales están
pigmentados en negro (fig. 174-7A).·Las
brácteas alcanzan más de 20 mm, con un
par de ganchitos cerca del extremo y otro
par más atrás. Además, terminan en una
esferita que contiene los nematocistos.
Una lámina muscular abarca la mayor
parte de la bráctea. El canal bracteal se
extiende cerca de la superficie, pero en
las proximidades del extremo se sumerge
en la mesoglea. Se encuentran, general-
mente, varias brácteas dispuestas en 4 fi-
las a cada lado del sifosoma. Cada fila lle-
va de 5 a 6 brácteas (fig. 174-7B). Los ne-
matocistos son ovalados, y el filamento
lleva protuberancias, careciendo, al pare-
cer, de espinas. Los tentáculos son muy
largos, alcanzando unos 200 mm de lon-
gitud. Existe, al parecer, una hipertrofia
de la cnidobanda, por lo cual se conside-
ra que ha de constituir una formidable ba-
tería urticante. El endodermo que rodea
a los canales aparece con abundantes va-
cuolas (fig. 174- 7C).
Distribución: 6e; 10i.
Observaciones: Habita, probablemente, los
estratos profundos oceánicos, pero de
distribución característica en las regio-
nes tropicales.
Familia PYROSTEPHIDAE Moser, 1925
. En general, el nectosoma es largo y con
varios pares de nectóforos. Los canales
radiales del nectosaco surgen indepen-
dientemente de los canales dorsal y ven-
tral, y llevan tres circunvoluciones late-
rales. La ventral es recta, con ligeras si-
396
nuosidades, y la dorsal aparece con 3 a 4
curvas. La pared del nectosaco no tiene
musculatura, y la mesoglea protege la re-
gión del ostio. El extremo interno del par
de aristas ápico-Iaterales forma un ángu-
lo donde se inclinan las paredes, junto a
su bifurcación, formando las aristas fron-
tal y orolateral. Los gastrozoides tienen
basigaster de forma casi cilíndrica. Cada
tentículo lleva 50 o más tentilas. Las
brácteas tienen tres picos gruesos, pIa-
nos abajo y cónicos arriba. Los gonóforos
proliferan unos de otros formando así la
gonodendra.
Pyrostephos vanhoeffen; Moser, 1925 (fig.
174-8)
Descripción: El pneumatóforo, de unos 8
mm de longitud, es delgado, plano en la
parte inferior, y generalmente sin pig-
mento en el ápice. El nectosoma es largo,
con dos filas de nectóforos, probable-
mente más de 20 en cada fila. Los nectó-
foros tienen una morfología compleja, di-
fícil de describir. Tienen una lámina mus-
cular estrecha que se inserta en un canal.
Alcanzan unos 20 mm de talla. El canal
pedicular es corto, se bifurca y forma los
canales radiales dorsal y ventral. Los dos
canales radiales laterales proceden sepa-
radamente de los canales dorsales, si-
guen hacia la pared del nectosaco y cru-
zan hacia la zona lateral del mismo,
donde forman circunvoluciones para des-
pués cruzar y llegar al canal alrededor del
ostio. Así el canal dorsal usualmente pre-
senta de 3 a 4 circunvoluciones en la par-
te más alta del nectosaco (fig. 174-8A, B).
En el sifosoma los gastrozoides jóvenes
tienen un basigaster cilíndrico y un ten-
táculo. Los gastrozoides adultos parecen
palpos, y los gastrozoides aparecen en
serie en la línea ventral. Un gastrozoide
maduro tiene forma de huso, alcanza
unos 15 mm, y se pueden reconocer tres
secciones: basigaster, donde desaparece
el ectodermo y el endodermo es estrecho
como un pedúnculo, el estómago y la pro-
boscis. El endodermo es vacuolar, distin-
guiéndose grupos de vacuo las grandes
rodeadas de 4 a 5 células pequeñas, tam-
bién con vacuolas. En los intersticios

donde las células están en contacto apa-
recen células cil índricas que producen
una secreción. Cada tentáculo lleva va-
rias tentilas, llegando a 50 por tentáculo.
Las brácteas son grandes, hasta de 23
mm, de base plana y extremo convexo. El
canal bracteal es fino y termina antes de
llegar al extremo de la bráctea. Los palpos
están dispuestos al extremo dorsal de la
fila ventral_de apéndices, y sirven para
mantener la flotabilidad de todo el con-
junto. Los gonóforos pertenecen a sexos
distintos. Estos organismos son unise-
xuados, estando, por lo tanto, los sexos
separados. Los gonóforos brotan sucesi-
vamente, formando pequeños racimos.
Los gonóforos masculinos tienen forma
de salchicha y los femeninos son ovoi-
des, dispuestos en meridianos con tres
óvulos cada uno.
Distribución: 1c, 1d, 1h, 1i; 2c-g. 1.
Observaciones: Tienen una distribución
restringida a la región Antártica, y así
aparecen abundantemente en la zona de
las Islas Malvinas y las Islas Georgias del
Sur.
Bargmania elongata Totton, 1954 (fig. 174-9)
Descripción: Solamente se reconocen bien
porciones de estos organismos. Los nec-
tóforos se conocen perfectamente, y no
hay posibilidad de confusión con las de-
más especies; tienen forma prismática
terminando en una pirámide, y las dos
aletas laterales se pliegan sobre la parte
superior doblándose como las piezas de
un sobre. El nectosaco es cilíndrico, rec-
tangular. Los canales son rectos, y los ca-
nales radiales no forman ondulaciones ni
lazos. El sifosoma es de unos 3 mm de
diámetro, observándose las láminas mus-
culares repartidas a lo largo, que han de
servir de base a las piezas que se insertan
en el sifosoma. Los gastrozoides se han
observado, pero aparecían en mal estado
de conservación. Se desconocen las brac-
teas.
Distribución: 8i; 10i, VII, VII(S).
Observaciones: Es una especie tropical.
En el Pacífico se ha encontrado en el epi-
Siphonophorae
plancton, mesoplancton ya más de 1000
. m de profundidad (Alvariño, 1971).
Familia PHYSOPHORIDAE Eschscholtz,
1829
La característica de la familia y el género
Physophora Fórskal, es la zona de prolife-
ración en el sifosoma, que aparece dis-
puesta en espiral en lugar de longitudi-
nal, de modo que en la parte inferior se
encuentran los cormidios. Los palpos de
cada grupo son grandes y forman un ani-
llo, que, además, tiene una gran actividad
urticante.
Physophora hydrostatica Fórskal, 1775 (fig.
174-10)
Sinónimos: Physophora nyzonema Péron y
Lesueur, 1809; P. philippi Kblliker, 1853;
P. borealis Sars, 1877; Discolabe quadro-
gata Haeckel, 1888; P. hydrostatica Ka-
wamura, 1911, Bigelow y Sears, 1937,
Garstang, 1946, Totton, 1954, Totton y
Bargmann, 1965.
Descripción: Pneumatóforo en forma de
pera, con un poro en el ápice que apare-
ce de color morado. Los nectóforos se en-
cuentran en dos filas. El nectosaco tiene
prolongaciones angulares en el extremo
ostial de los sacos laterales y se esconde
en la parte superior y al costado del eje,
nectosoma. Los canales laterales tienen
una circunvolución muy particular, co-
mo puede observarse en la figura. El
canal dorsal radial hace tres circunvolu-
ciones a cada lado hasta llegar al canal
circular. El canal radial ventral hace dos
pequeñas circunvoluciones a cada lado,
en la mitad anterior del nectóforo, y luego
va directamente al canal circular. El nec-
tóforo es redondeado, no se observa'n
costillas, excepto en las bases; desde la
placa de la boca al extremo ostial de
los sacos laterales del nectosaco (fig.
174-10A), Un surco medio se extiende
por la parte superior del nectosaco, en-
tre los sacos laterales, y rodea la parte in-
ferior hasta el extremo de la lámina de fi-
jación, En la parte inferior hay una masa
de mesoglea, entre el origen del canal pe-
397
Siphonophorae
dicular y la placa de la boca. En los ten-
táculos las baterías de cnidoblastos son
particulares, ya que hacia la parte termi-
nal se hipertrofia un'lado y la banda crece
en espiral hacia abajo. Los palpos llevan
acúmulos de nematocistos en los extre-
ITlOS, y cada uno va provisto de un fila-
mento fino y largo. Los palpos son de co-
lor verde rojizo y presentan una reacción
a los estímulos en concordancia con el
nectosoma, extendiendo sus extremos
hasta llegar al nivel del pneumatóforo.
Durante la natación, los gastrozoides y
las gonodendras quedan colgando del si-
fosoma. Las gonodendras llevan conjun-
tos de gónadas masculinas y femeninas.
distribuidas en espiral entre los palpos y
los gastrozoides. Los gonóforos masculi-
nos son alargados. y los femeninos son
ovoides, que contienen un solo úvulo; pe-
ro se unen dos a dos formando unas si-
nuosidades o lazos. El óvulo presenta
surcos meridionales, probablemente co-
rrespondientes a la impresión de los ca-
nales. y así parece que forman un conjun-
to de cuatro surcos (fig. 174-1 OB).
Distribución: VI(SW).
Observaciones: Ampliamente distribuida
en el cinturón trópico-ecuatorial oceáni-
co.
Familia ATHORYBIIDAE Huxley, 1859
Se caracteriza por la hipertrofia del nec-
tostilo. Lleva brácteas de tipo larval sobre
laminillas musculares, y además gru-
pos de gonóforos (gonodendras) con sus
palpos, y gastrozoides en sus tentáculos.
Si hay nectosoma es muy corto. Estos
animales adoptan una postura horizon-
tal, y en la parte ventral (que es la inferior)
aparecen las yemas del cormidio.
Athorybia lucida Biggs, 1978*
Athorybia rosacea (Fórskal, 1775) (fig. 174-
11 ).
Sinónimos: Physophora rosacea Fórskal,
1775; Rhizophysa rosacea Lamarck,
1816; R. heliantha Quoy y Gaimard,
398
1827; Rhodophysa helianthus Blainville,
1830; R. rosacea Blainville, 1830; Atho-
physa rosacea Brandt, 1835, Bigelow
1911, Leloup, 1941; Angela cytherea
Lesson, 1843; Athorybia rosacea Kólli-
ker, 1853, Huxley, 1859, Totton, 1954;
A. heliantha Gegenbaur, 1859; A. formo-
sa Fewkes, 1882, Schneider, 1898; Pleo-
physa agassizii Fewkes, 1889; Diplorybia
fromosa Fewkes, 1889; A. californica
Fewkes, 1889; Anthophysa darwim;
Haeckel, 1888; A. formosa Chun, 1897.
Bédot, 1904, Lens y van Remsdijk, 1908;
Athorybia longifolia Kawamura, 1954.
Descripción: La organización de este ani-
mal se puede comparar con los agálmi-
dos, pero adoptando una postura hacia
un costado. No hay brotes de nectóforos,
El pneumatóforo es de gran tamaño.
constituyendo casi el volumen total del
animal, y el ápice está cubierto por el nec-
tostilo, que también es grande. Aparecen
células gigantes con septos que conectan
el saco con el pneumatocodon. El eje ma-
yor está inclinado hacia el lado ventral.
Es probable que existan poros basales, ya
que en los ejemplares vivos se observan
burbujas entre las brácteas y los palpos.
La producción de gas debe de ser rápida.
ya que en menos de diez minutos estos
animales se sumergen y emergen rápida-
mente en el océano. Las brácteas son del-
gadas y se unen por los pedicelos al nec-
tostilo, que es excéntrico. A los lados de
los pedicelos hay láminas grandes y mus-
cul'ares. En la base de cada lámina sefor-
man de 8 a 9 grupos conteniendo 6 a 71á-
minas cada uno. Los brotes más recien-
tes son los apicales. Las bráctea s son tres
veces más largas que anchas, con la qui-
lIa lateralmente aplastada en la base. y
achatadas dorso-ventral mente. La parte
superior es convexa, y lleva 7 bandas lon-
gitudinales con nematocistos. Las brác-
teas forman una corona de varios círcu-
los. Se mueven batiéndose rítmicamente
y al unísono. Los gastrozoides aparecen
en número de 3 a 4 en los ejemplares jó-
venes, llegando hasta 20 en los adultos.
Cada uno lleva de 25 a 30tentilas trífidas,
unas involucradas y otras dendríticas,

Las gonodendras aparecen como sim-
ples gonopalpos con sus pedicelos, de los
que brotan más de 9 palpos secundarios,
junto con un par de gonostilos, macho y
hembra. Estos gonostilos llevan muchos
gonóforos. Los gonóforos masculinos se
distinguen por los pedicelos largos. Cada
gastrozoide lleva un par de gonodendras,
una a cada flanco. Los palpos son largos,
vermiformes, muy activos y con acúmu-
los de nematocistos en el ápice. Cada pal-
po lleva un palpito o un tentáculo reduci-
do. Los extrem'os de los palpas son de co-
lor rojizo.
Distribución: 12g. XVII.
Observaciones: Poco abundante.
Melophysa melo (Quoy y Gaimard, 1827) (fig.
174-12)
Sinónimos: Rhizophysa melo Quoy y Gai-
mard, 1827; Rhodophysa melo Blainville,
1830; Stephanomia melo Quoy y Gai-
mard, 1834; Athorybia melo Chun, 1897;
A. rosacea Bigelow, 1911; Melophysa
melo Totton, 1954.
Descripción: El pneumatóforo es de forma
ovoidal o de pera, con septos de células
gigantes que forman parte del ectodermo
secundario. Está asentado sobre un nec-
tosoma corto que lleva unos pocos nec-
tóforos de tipo primitivo. Los nectóforos
son cinco como máximo, sencillos, redu-
cidos, achatados, con una arista a cada
lado y tres aristas longitudinales en la
parte superior y que son más evidentes
en el extremo ostial. Llevan un pedículo
lateral. Los canales radiales laterales for-
man un lazo hacia la mitad de la parte in-
ferior y los canales dorsales son sinuosos
(fig. 174-12A). Las brácteas son gruesas, .
gelatinosas, en forma de corona sobre
una lámina muscular contráctil y fuerte.
Las brácteas larvales tienen superficie
lisa, pero se engarzan por una quilla al
igual que los adultos. Las brácteas del
animal adulto presentan de 8 a 9 crestas
radiales con protuberancias agudas. Las
crestas pueden llevar de 6 hasta 30 tu-
bérculos en forma de papilas cónicas,
mientras que pueden formar una cresta
Siphonophorae
continua. Las láminas de brácteas están
dispuestas en 9 grupos y cada grupo
contiene de 3 a 4 láminas. Los gastrozoi-
des tienen paredes gruesas y están dis-
puestos alternando en serie radial con las
láminas. Las tentilas terminan en 3 cuer-
nos, y forman una espira de 7 a 8 vueltas,
que al contraerse, como se ven en los
ejemplares conservados, aparecen cu-
biertas por el involucro. Las gonodendras
con las gónadas masculinas y femeninas
dispuestas en parejas en el mismo ani-
mal, se encuentran dispuestas alternan-
do radial mente con los gastrozoides. Los
palpos se encuentran dispuestos en ani-
llos de 9 palpos en la forma de post-larva,
y posteriormente dan lugar a las gono-
dendras (fig. 174-12B).
Distribución: XII, XV, XVII, XVIII(S).
Observaciones: Tropical epiplanctónica.
Familia RHODALlIDAE Heckel, 1888*
Rhodalia miranda Haeckel, 1888*
Stephalia corona Haeckel, 1888*
Angelopsis dilata Bigelow, 1911 *
A. globosa Fewkes, 1886*
Archangelopsis typica Lens y van Riemsdijk,
1908*
Dromalia alexandri Bigelow, 1911*
Familia FORSKALlIDAE Haeckel, 1888
Estos organismos contienen palpos re-
ceptores químicos distribuidos entre los
nectóforos, es decir, que brotan de la par-
te superior del sifosoma, de modo que su
parte distal se extiende entre los nectó-
foros.
Forskalia edwardsi Kolliker, 1853 (fig. 174-
13)
Sinónimos: Stephanomia prolifera Milne-
Edwards, 1841; S. contorta Leuckart,
1853; Forskalia edwardsi Kólliker, 1853;
Keferstein y Ehlers, 1861; Bédot, 1893a;
Apolemia contorta Vogt, 1854; F. ophiura
Leuckart 1854, Sars, 1857; F. contorta
Leloup, 1935.
399
Siphonophorae
Descripción: El nectosoma tiene forma de
cono o cilindro cubierto por los nectóforos
dispuestos en varias series, que brotan
de un meridiano del eje y siguen en espi-
ral. Estos ejes, al encontrarse, forman
una espiral apretada, que al extenderse
alcanza una gran longitud, más de unos 3
metros. La parte anterior del nectóforo es
alargada y aplastada la parte superior,
con una prolongación laminar lateral en
la zona derecha y otra a ambos lados del
nectosaco. En el cruce de los canales ra-
ial superior y circular aparece una man-
cha de color amarillo limón (fig. 174-13).
Los gastrozoides llevan muchos pares de
brácteas, son muy activos y alcanzan
unos 16 mm de longitud, con pedicelos
de 57 mm. Las brácteas aparecen com-
primidas lateralmente, y los pedicelos
son piramidales. Las brácteas peduncu-
ladas son de tres clases, dispuestas en
parejas dispares. Todas tienen una cavi-
dad entre la cara dorsal y el extremo.
En la base del pedúnculo aparece un par
de brácteas en forma de mazo de sección
triangular, otros están doblados como en
bumerang, y el otro tipo presenta de 4 a 6
dientes en el extremo. Las brácteas se
disponen como sigue: en cada cormidio
hay un par unido directamente a cada la-
do de la parte central de la lámina muscu-
lar, entre el gastrozoide del cormidio y la
base de la gonodendra. Las brácteas se
unen a pares en la base del pedúnculo de
cada gastrozoide, frente a la gonodendra.
Las brácteas pedunculadas proporcionan
flotación a los gastrozoides. Las gono-
dendras se alojan entre dos pedúnculos
de gastrozoides. Consisten en series de 6
palpos, cada uno con su filamento que
brota del extremo de la base del anterior
y llevan racimos de gonóforos. En la par-
te terminal van los gonóforos masculinos
~res ramilletes de 14), y en el siguiente
tres ramitas con las gónadas femeninas
monoovulares. No aparecen nectóforos
asexuados.
Distribución: 2g. 1.
Observaciones: Típico de las aguas frías.
Forskalia formosa Keferstein y Ehlers, 1860*
400
Forska/ia /euckarti Bédot, 1893*
Forska/ia th%ides Haeckel, 1888*
Suborden CAL YCOPHORAE Leuckart,
1854
Los sifonóforos en este grupo poseen nec-
tóforos y brácteas, excepto los Hippopodi-
dae, pero carecen de flotador o pneumató-
foro lleno de óxido de carbono. Los filamen-
tos son gastrozoides y gonozoides que lleva
la fase poligástrica se rompen en trozos
para dejar en libertad la fase reproductora,
o eudoxia.
Familia PRAYIDAE Kólliker, 1853
Se trata de calicóforos grandes, que con-
tienen abundante mesoglea que facilita
la flotación del animal. El somatocisto es
pequeño y en forma de un canal pequeño
que se ramifica cuando la mesoglea es
abundante. El nectóforo larval es grande,
ovoidal, y es reemplazado por una suce-
sión de nectóforos de forma variable. Los
nectóforos llevan largos filamentos con
las eudoxias, cuyas brácteas presentan
un sistema de canales muy característi-
cos. Las eudoxias están integradas por
gonóforos activos o nectóforos asexua-
dos encargados del desplazamiento del
animal mediante pulsaciones, llevando
extendidos los filamentos y tentáculos
formando el conjunto el aspecto de una
red de deriva.
Subfamilia AMPHICARYONINAE Chun,
1888
No se conoce la fase de eudoxia para las
especies de este grupo. El sistema de ca-
nales bracteales semeja un retículo, apa-
reciendo el par lateral del hidroecio, pero
faltan las ramas ventral y dorsal. El nec-
tóforo larval persiste, mientras que el pri-
mer nectóforo heteromorfo queda redu-
cido a un vestigio.
Amphicaryon acau/e Chun, 1888 (fig. 174-
14)
Descripción: El nectosaco del nectóforo
vestigial no se abre al exterior. Tiene 4 ca-
nales sencillos similares a los del nectó-

foro grande, bien desarrollado. El nectó-
foro vestigial está englobado por el nec-
tóforo grande. El conjunto de ambos nec-
tóforos forma un ovoide o esfera.
Distribución: 10h; 12g, 12i. VI, VIII. IX(NE),
XIII, XVI.
Observaciones: De distribución amplia,
abundante en las regiones templadas y
cálidas de los océanos.
Amphicaryon ernesti Totton, 1954 (fig. 174-
15)
Descripción: El nectóforo grande de la fa-
se poligástrica no abarca al nectóforo
vestigial. En el nectóforo grande, los ca-
nales laterales radiales presentan una
ramificación en el ápice del nectosaco. La
apertura del nectosaco del nectóforo ves-
tigial aparece cerca de la superficie. Los
canales radiales ventrales forman un di-
seño complejo, faltan los canales latera-
les, quedando sólo el canal dorsal. El con-
junto de los dos nectóforos tiene forma
ovular. Se desconoce la eudoxia.
Distribución: 6; 7g.
Amphicaryon peltifera (Haeckel, 1888) (fig.
174-16).
Descripción: Los canales radiales del nec-
tóforo vestigial de la fase poligástrica
mantienen las características del géne-
ro, pero la reducción de esta campana al-
canza el máximo, ya que carece de necto-
saco y solamente quedan 3 canales
radiales.
Distribución: VI, VII.
Observaciones: Raro.
Maresearsia praeclara Totton, 1954 (fig. 174-
17)
Descripción: El nectóforo pequeño de la fa-
se poligástrica está hundido dentro del
grande. El nectóforo pequeño todavía es
funcional, aunque tiene un nectosaco re-
ducido, y menor que el nectosaco del nec-
tóforo grande. En ambos nectóforos se
observan ramificaciones en los canales
radiales. El canal paliar y el somatocisto
están bastante agrandados. La fase eu-
Siphonophorae
doxia lleva una serie de gonóforos con
sus brácteas y tentáculos, que aparecen
ensartados en un largo eje. La bráctea es
como una campana que protege casi
completamente el gonóforo, que es de
forma típica, con sus canales radiales y el
canal anular (fig. 174-17)
Distribución: 12h, 12i. XII, XVII.
Observaciones: Especie rara.
Subfamilia PRAYINAE Chun, 1897
Los géneros determinados en la región
del Atlántico Suroccidental son: Rosa-
cea, Nectodroma y Lilyopsis. El género
Rosacea se caracteriza por tener un par
de nectóforos grandes. El somatocisto
no aparece independiente, resultando
un canal hundido en la mesoglea, y lle-
va además un canal en la parte dorsal
del hidroecio. Los canales laterales del
hidroecio son sinuosos. La bráctea de
la fase eudoxia es convexa en la parte
anterior y cóncava en la cara externa.
Contiene 4 canales bracteales y las ra-
mas del filocisto. Los gonóforos son
medusoides bien desarrollados care-
ciendo de los nectóforos asexuados.
Rosacea cymbiformis (Delle Chiaje, 1822)*
Rosacea plicata Quoy y Gaimard, 1827 (fig.
174-18)
Sinónimos: Rosacea plicata Bigelow y
Sears, 1937
Descripción: En la fase poligástrica existen
3 clases de nectóforos, los larvales que
alcanzan 12 mm y que desaparecen, el
primer nectóforo definitivo (21 mm) y el
segundo nectóforo definitivo (32 mm).
Estos dos últimos nectóforos son distin-
tos. El nectóforo larval es corto, redon-
deado, con una ranura que se abre al hi-
droecio. El primer nectóforo definitivo tie-
ne un hidroecio redondo y poco profun-
do, doblado en ángulo recto en la zona
que se une a la lámina muscular. Este
nectóforo es más corto y de contorno más
ancho que el segundo nectóforo. El se-
gundo nectóforo lleva una cavidad pro-
funda para la inserción de la lámina, es
más grande que el primero. Los canales
401
Siphonophorae
radiales adoptan una disposición sencilla
y sinuosa. El canal bracteal de la fase eu-
doxia surge del canal en espuela o canal
izquierdo del hidroecio. El extremo de la
aleta o solapa derecha del hidroecio, que
contiene el canal derecho, el más largo de
los dos canales bracteales, envuelve y cu-
bre el extremo de la otra aleta (fig. 174-
18).
Distribución: 9h; 10h; 12h, 12i. IV, V, VIL
VIII, XVI(SE), XVII.
Observaciones: Aparentemente, limitada a
la región tropical.
Género Nectodroma Bigelow, 1911
Se trata de Prayinae con somatocis-
to formado por un sistema de cana-
les ramificados. Los canales sub-
umbrelares son más de 4 y se pue-
den ramificar y anastomosar.
Nectodroma dubia (Quoy y Gaimard, 1833,
1834) (fig. 174-19)
Sinónimos: Diphyes dubia Quoy y Gai-
mard, 1834; Praia dubia Blainville, 1834;
Nectodroma dubia Bigelow, 1911, Mo-
ser, 1925; Praya dubia Bigelow, 1931,
Totton y Bargmann, 1965.
Descripción: El nectóforo joven de la fase
poligástrica alcanza unos 40 mm de lon-
gitud y 33 mm de ancho; presenta una fa-
ceta truncada en bisel en la parte supe-
rior y la pared ventral se extiende más
abajo de la apertura del nectosaco. El hi-
droecio es profundo, abarcando total-
mente la longitud del nectóforo, cerrado
en parte por arriba mediante una aleta
gelatinosa, y dos aletas laterales lo cie-
rran completamente por abajo. El soma-
tocisto consiste en una serie de canales
ramificados. Por debajo del canal pedicu-
lar se extiende como un tubo sin ramifi-
car avanzando a lo largo de la pared dor-
sal del hidroecio hasta llegar a las inme-
diaciones de la apertura del nectosaco.
El tronco ascendente lleva a veces varias
ramitas cortas, y se divide en tres ramas
en las proximidades de la parte superior
del nectÓforo. La rama del medio se diri-
ge hacia la pared dorsal, las laterales se
.
doblan y bajan juntamente con otras ra-
402
mitas, para acabar cerca del ápice del
nectosaco. Los canales subumbrelares
son 12 en el ápice, ramificándose en los
extremos hasta formar 50. Estos canales
no se entrelazan en retículo como suce-
de en N. reticulata (fig. 174-19A, B). El
nectóforo adulto alcanza más de 100 mm
de longitud y más de 60 mm de ancho, y
presenta el somatocisto característico,
así como los canales radiales tal como se
detalla para el nectóforo joven. A veces se
encuentran los 3 nectóforos. En la fase
eudoxia se distingue el canal derecho del
hidroecio, que no se tuerce en el extremo
como sucede en N. reticulata. El canal
bracteal no es muy largo y aparece algo
curvado, y el canal ventral no se ramifi-
ca. La bráctea lleva dos surcos, uno trans-
versal y poco profundo en la margen dor-
sal que es estrecha, y el canal dorsal lle-
ga a la superficie en este surco, el canal
derecho es profundo y el vertical pasa
cerca del extremo del hidroecio. Se cree
que los surcos deben albergar un ten-
táculo.
Distribución: 9h.
Observaciones: Tiene una distribución
muy desparramada por los ámbitos oceá-
nicos, y este fenómeno ha de ser el resul-
tado de los estratos batimétricos que ha-
bita. Se observó solamente entre las Islas
Martín Vaz y Trinidade, y en una localidad
más al norte aparecía Nectopyramis dio-
medeae, especie característica de los es-
tratos profundos oceánicos.
Nectodroma reticulata (Bigelow, 1911)*
Prayoides intermedia Leloup, 1934*
Lilyopsis gracilis (Fewkes, 1883) *
Lilyopsis ros ea Chun, 1885 (fig. 174-20)
Sinónimos: Praya diphyes Blainville,
1830; Praya medusa Metschnicoff, 1870;
Lilyopsis diphyes Moser, 1917, 1924.
Descripción: En la fase poJigástrica pue-
den aparecer hasta 3 campanas. Los
nectóforos son todos de igual tamaño y
en forma de cuña vistos de lado; el necto-
saco es grande y lleva los canales latera-
les dispuestos en meandros. El somato-
cisto es sencillo, y se hunde y prolonga

en la mesoglea del nectóforo. En el ostio
aparecen unos tubérculos pigmentados
(fig. 174-20A). En la fase eudoxia se dis-
tinguen 6 canales bracteales, pero sin el
órgano central en forma de pera. Se ob-
serva un nectóforo asexuado que presen-
ta tubérculos en el extremo del ostio, don-
de además aparecen unas manchas ro-
jas. Los canales radiales surgen del ca-
nal pedicular en dos pares. Los gonófo-
ros unisexuados de umbrela reducida se
presentan en manojos. Eudoxias mascu-
linas y femeninas aparecen juntas en el
mismo animal (fig. 174-20B).
Distribución: 5g. VI.
Desmophyes annectes Haeckel, 1888*
Stephanophyes superba Chun, 1888*
Subfamilia NECTOPYRAMININAE Bi-
gelow, 1911
Con nectóforos redondos, con somato-
cisto formado por una serie de canales
divergentes.
Nectopyramis diomedeae Bigelow, 1911 (fig.
174-21)
Descripción: Los nectóforos de la fase po-
ligástrica son de forma oval, romboidales,
con sección lenticular, más aplastados en
la cara dorsal que en la ventral, terminan-
do en punta en el ápice. El nectosaco es
pequeño, con canales radiales y el ostio
se abre aliado dorsal. El hidroecio en for-
ma de bolsillo, se abre más arriba del
nivel del nectosaco, apareciendo la aber-
tura como una fisura, formándose ahí
una faceta estrecha. El ostio va flanquea-
do por dos aristas que terminan en pro-
minencias angulares. Por debajo del.la-
bio inferior del ostio aparece una faceta
basoventral, pequeña y achatada, rodea-
da por dos arrugas, cada una con su ca-
racterístico proceso basal. Esta faceta re-
sulta de sección triangular. El extremo
basal de la rama inferior del canal palial
se hunde en la mesoglea. El contorno del
hidroecio es bien visible en la zona de su
apertura. En algunos ejemplares aparece
una cresta al borde derecho del nectófo-
ro, avanzando directamente alrededor
Siphonophorae
del extremo apical para terminar al otro
lado en un abultamiento, es decir aliado
izquierdo del nectosaco. En algunos nec-
tóforos se observa una arista redondea-
da en la zona ápico-basal, que se bifurca
en la base del nectosaco (fig. 174-21 A). El
somatocisto está integrado por un siste-
ma complejo de canales, que consisten
principalmente en el canal palial medio,
canales radiales y otros canales que van
al ápice ramificándose en zig-zag. El ca-
nal palial medio rodea la parte apical del
hicroecio donde el nectóforo se engarza
en el tronco, y en su descenso pasa por
el pedicelo. Los canales radiales del nec-
tosaco se adentran en la prolongación
ventral de la base. Los demás canales se
extienden hacia el ápice del hidroecio y
llegan hasta el ápice del nectóforo rami-
ficándose en varios ángulos. En la fase
eudoxia la bráctea es grande, triangular y
aplastada, semejando bastante la forma
del nectóforo. La bráctea llega a alcanzar
4 mm de longitud. Del canal del hidroecio
derivan las ramas laterales, y en los adul-
tos estas ramas se dividen originando for-
mas complicadas, de forma que las ramas
longitudinales resultan asimétricas (fig.
174-21 B).
Distribución: 10h, 10i. 1, VII, VIII.
Nectopyramis natans (Bigelow, 1911) (fig.
174-22)
Sinónimos: Archisoma natans Bigelow,
1911.
Descripción: El nectóforo de la fase poli-
gástrica es largo, en forma de arco de vio-
lín, terminando en punta en el extremo
más alejado, y truncado en el extremo in-
ferior. El hidroecio abarca casi toda la lon-
gitud del nectóforo. La parte dorsal lleva
3 aristas longitudinales que se extienden
desde el ápice hasta el nectosaco, que se
encuentra a 1/4 de distancia del extremo
truncado. Existe un par de aristas latera-
les que abarcan toda la longitud del nec-
tóforo. El canal palial o somatocisto es
simple y se extiende de uno al otro extre-
mo, doblándose en la zona del medio, al-
rededor del órgano central. Los canales
403
Siphonophorae
radiales, dorsal y ventral del nectosaco,
son independientes, y los laterales son
opuestos (fig. 174-22A). La fase eudoxia
llega a medir unos 60 mm, es de forma
alargada y de sección triangular en la zo-
na por encima del hidroecio. Esta estruc-
tura abarca casi la ni-itad de la longitud. El
nectóforo asexual es una campana alar-
gada, especial, que facilita la natación ya
que lleva el nectosaco hacia la mitad del
lado cóncavo extremo. El canal pedicular
se inicia al extremo superior y continúa a
lo largo del nectosaco hasta el extremo
inferior. Este nectóforo especial tiene un
hidroecio muy largo. Los canales radiales
del nectosaco se distribuyen con un pa-
trón similar al que presentan en el nectó-
foro de la fase poligástrica. Este nectófo-
ro asexuado mide más de 30 mm de lon-
gitud. El sistema de canales bracteales
mantiene las características particulares
de los prayinos. Se distingue una rama
dorsal de la que parte una ramita que se
dirige hacia la cara dorsal, en la faceta li-
geramente cóncava, llevando dos aristas
laterales longitudinales y un par de cana-
les, uno a cada lado del hidroecio. Estos
canales se unen en la parte inferior. No
aparece el canal en espuela y el cuarto
canal no se ramifica. Los gonóforos apa-
recen cerca de la base de los gastrozoi-
des. Las eudoxias son unisexuadas, es
decir se trata de animales dioicos, y así
los sexos aparecen separados (fig. 174-
22B).
Distribución: 10i; 12i. VIII, XVII(SW).
Observaciones: Mesopelágica; con distri-
bución tropical en el Atlántico Suroeste.
Nectopyramis spinosa Sears, 1952 (fig. 174-
23).
Sinónimos: Hippopodius cuspidatus Mo-
ser, 1925;
qescripción: El nectóforo larval de la fase
poligástrica tiene un nectosaco vestigial,
con dos canales radiales pequeños, que
Nectopyramis
parten aisladamente del canal palial. El
otro tipo de nectóforo tiene un nectosa-
co grande y funcional, con canales radia-
les que parten independientemente de la
404
rama inferior del canal palial. Ambos nec-
tóforos se caracterizan por la disposición
particular de crestas con espinas. El os-
tio del hidroecio es estrecho y en el borde
lleva una arista perihidroecial provista
de espinas. Al lado opuesto, por encima
del ostio del nectosaco vestigial, apare-
cen una serie de crestas con espinas.
Estas crestas siguen un diseño que pare-
ce el número ocho. Al otro lado, debajo
del otro nectosaco, aparecen una serie
de crestas en un plano horizontal. Un par
de crestas bucales se cruzan según avan-
zan hacia el tercio superior de la arista
perihidroecial. A veces se encuentran
variaciones en la disposición de las cres-
tas espinosas. Las dos crestas bucales
pueden unirse en el ostio del nectosaco.
Con frecuencia, una cresta dorsal se une
al diseño en ocho, y las crestas perihi-
droeciales. En otros ejemplares aparece
una cresta semicircular entre el diseño
de crestas en ocho y las crestas perihi-
croeciales (fig. 174-23A, B, C). La bráctea
de la fase eudoxia puede medir unos 6
mm, y aparece comprimida lateralmente;
el hidroecio es profundo con un ostio dis-
puesto en un plano oblicuo, y la parte
superior es cónica. El sistema de canales
bracteales se parece al que presenta Ro-
sacea, pero carece del canal espuela. Del
hidroecio parten dos canales que avan-
zan oblicuamente a ambos lados de la
pared dorsal del hidroecio. De la zona iz-
quierda sale el canal dorsal que no se ra-
mifica, y además se presenta el canal
ventral. Los gastrozoides tienen un ani-
llo de pigmento cerca de la boca, y las ten-
tilas son prominentes. La fase eudoxia
lleva un nectóforo asexuado que facilita
la natación y desplazamiento. Los gonó-
foros son pequeños, van provistos de pe-
dúnculos largos, y contienen óvulos gran-
des (fig. 174-230).
Distribución: 8i. XI, XIII(E).
Observaciones: Mesopelágico.
thetis Bigelow, 1911 (fig. 174-
24).
Descripción: El nectóforo de la fase poli-
gástrica presenta una cara dorsal trian-

guiar, que resulta justamente opuesta a
la posición del hidroecio. Casi toda la lon-
gitud del nectóforo está ocupada por el
hidroecio que es profundo. La rama supe-
rior media del somatocisto o canal palial
avanza hasta las cercanías del ápice an-
gular y la otra rama desciende más allá
del nectosaco. En la parte más interna del
hidroecio hay dos pares de canales, dis-
puestos a la izquierda y a la derecha. En
las proximidades del origen de cada uno
de estos canales se inician los canales
dorsales derecho e izquierdo, que alcan-
zan hasta los ángulos dorso-laterales.
Los 4 canales radiales del nectosaco son
independientes (fig. 174-24). En la fase
eudoxia también se reconocen extensio-
nes laterales angulares y un ángulo api-
cal. Al liberarse la eudoxia quedan algu-
nos restos sobre el tronco. El sistema de
canales de la eudoxia mantiene el patrón
característico de los prayinos: un canal
dorsal con una rama corta que avanza
hasta la superficie, un par de canales en
el hidroecio, y de cada uno parte un canal
lateral que llega hasta los ángulos late-
rales y el canal ventral justamente en la
cara opuesta. Los 4 canales radiales del
nectóforo asexuado parten separada-
mente del canal pedicular, avanzando
más que la extensión del nectosaco.
Distribución: 6i; 10i. VI(NE), VIII, XI(SW),
XVII.
Observaciones: Es otra especie mesopelá-
gica, ocupando asimismo la región habi-
tada por las otras especies del género.
Familia HIPPOPODIIDAE Kblliker, 1853
Son calicóforos que presentan un eje con
una sucesión de nectóforos, que llegan
hasta una docena. El tronco se contrae en
medio de las campanas. Todas las espe-
cies en este grupo presentan protuberan-
cias, aserraciones, espinas, pero en otras
sólo hay aristas y vértices. En las fases
juveniles se presenta en el canal radial
una dilatación que desaparece en las fa-
ses adultas. Debajo del nectosaco se ob-
serva una fisura a través de la cual sobre-
sale la lámina muscular del nectóforo,
Siphonophorae
adoptando una forma variable depen-
diente de la edad y posición de la colonia.
Los hippopódidos carecen de brácteas y
la flotación está facilitada por los nectófo-
ros, que son gruesos y constituidos por
mesoglea gelatinosa. En los hippopódi-
dos, las zonas de proliferación del necto-
soma y sifosoma están próximas, y el cre-
cimiento se presenta en dirección opues-
ta a partir del punto de separación. En el
Atlántico Suroeste esta familia está re-
presentada por cinco de las seis especies
que comprenden el grupo.
Hippopodius hippopus (F6rskal, 1776) (fig.
174-25)
Sinónimos: Gleba hippopus F6rskal, 1776;
Hippopodius neapolitanus Kolliker, 1853;
Polyphyes ungulata Haeckel, 1888; H. lu-
teus Leloup, 1933.
Descripción: Hay que distinguir el nectófo-
ro larval, que se desprende y en su lugar
aparece una serie de nectóforos secun-
darios heteromorfos. El nectóforo defini-
tivo tiene forma de casco de caballo, al-
canzando hasta 20 mm de ancho. El nec-
tosaco es cóncavo y propulsa un vólumen
grande de agua con sus contracciones,
facilitándose así el desplazamiento rápi-
do en el agua, mediante este sistema de
propulsión a chorro. En los nectóforos re-
cién formados el canal radial presenta un
plexus pequeño, que no se distingue en
los nectóforos grandes. En el endodermo
aparecen núcleos multilobados. Los ca-
nales radiales laterales parten del canal
radial dorsal, una zona cercana al ápice
del nectosaco. La mesoglea es sensible a
los estímulos, presentándose opalescen-
te a veces, y luego se torna transparente.
Este cambio en coloración y transparen-
cia va a veces acompañado por destellos
de luminiscencia. Cada nectóforo está
dispuesto en un giro de 1800 en relación
con sus vecinos en el eje (fig. 174-25). Los
gastrozoides se insertan en un pedicelo
corto, y los tentáculos sen largos con un
filamento terminal. El tentilum es largo y
lleva un cnidosaco elipsoidal. La cnido-
banda se recurva hasta que el extremo
apical llega a la base. A cada lado hay 4
405
Siphonophorae
cnidocistos grandes en forma de lanza o
espada. Los gonóforos se forman cerca
de los pedicelos de los gastrozoides. Los
gonóforos masculinos y femeninos se
desprenden de la fase poligástrica cuan-
do maduran, y así nadan libremente en el
océano se sumergen, y algunos autores
interpretan esta particularidad para se-
ñalarque las fases iniciales del desarro-
llo de esta especie se producen en los es-
tratos alejados de las aguas superficiales.
Distribución: 5e, 5g; 6e, 6g-i; 7f, 7g; 8, 8f,
8g; 9; 10h, 10i; 12g-i, 1, 111, VI, VII, VIII, IX,
XI, XI(SW), XIII, XIII(SW), XVI(SE), XVII.
Observaciones: Presente en todo el Atlán-
tico Suroeste, desde el ecuador hasta,
aproximadamente, 400S. Más frecuente
que Vogtia g/abra.
Vogtia g/abra Bigelow, 1918 (fig. 174-26).
Descripción: Los nectóforos son angula-
res, prismáticos, y en el ostio se distin-
guen dos abultamientos redondeados.
Los nectóforos jóvenes son más estre-
chos y puntiagudos y las aristas aparecen
más acusadas que en los adultos.
Distribución: 4f; 8i; 9h; 10h, 10i; 11 i; 12h,
12i. VI, VI(N). VIII, IX, X, XIII, XVI(SE).
Observaciones: Presente en todo el Atlán-
tico Suroeste, desde el ecuador hasta,
aproximadamente 400S.
Vogtia kuruae Alvariño, 1967 (fig. 174-27).
Descripción: Los nectóforos tienen un con-
torno de estrella de 3 puntas, vienen a ser
tres triángulos isósceles rodeando al nec-
tosaco, que queda así circunscrito por las
bases (lado más corto del triángulo). Es-
tos nectóforos ostentan una forma angu-
lar, y las aristas y caras son lisas, sin espi-
nas, protuberancias ni aserraciones. En
la parte dorsal está el nectosaco, una ca-
vidad poco profunda, de contorno circu-
lar. En el nectosaco hay 4 canales radia-
les que siguen cursos rectos como en H.
hippopus, y en la parte plana aparece una
estructura en forma de "M" que está pró-
xima al somatocisto. En algunos nectó-
foros, de los tres triángulos que forman el
conjunto, el del medio es más largo que
406
los laterales. Posiblemente en este caso
se trata de nectóforos juveniles.
Distribución: VI, VII, VIII.
Observaciones: De distribución amplia en
las zonas tropicales oceánicas.
Vogtia pentacantha Kolliker, 1853 (fig. 174-
28).
Descripción: Los nectóforos son pentago-
nales, prismáticos, y las aristas llevan
abultamientos, mientras las facetas son
lisas. A veces aparecen unas espinas en
la base de la prominencia dorsal. El nec-
tosaco es pequeño. La faceta superior de
las aletas frontales laterales es lisa. El ca-
nal ventral se une al dorsal aproximada-
mente en la zona del primer 1/4 del nec-
tosaco.
Distribución: VII.
Vogtia serrata (Moser, 1925) (fig. 174-29).
Sinónimos: Vogtia pentacantha Bigelow,
1913.
Descripción: Los nectóforos son grandes,
prismáticos, triangulares, con aristas
aserradas y facetas lisas. El canal ventral
se une al dorsal aproximadamente en la
zona del primer1 /3 del nectosaco.
Distribución: 2g; 9g; 10h, 10i; 12i. VII(S).
IX, XIII, XIV, XVI.
Observaciones: Habita la región que se ex-
tiende desde San Pablo y Santo Tomé
hasta la Isla Ascensión en el este, avan-
zando hasta el sur de la Isla Trinidade, 6n-
contrándose también indicada para la re-
gión de las Islas Georgias del Sur. Alvari-
ño (1971) considera que esta especie ha-
bita principalmente los estratos de 200-
1000 m de profundidad, y ocasionalmen-
te se colecta en estratos menos profun-
dos, todo lo cual contribuye a su reparti-
ción tan esparcida.
Vogtia spinosa Kefferstein y Ehlers, 1861 (fig.
174-30).
Sinónimos: Vogtia pentacantha Bigelow,
1918.

Descripción: Los nectóforos son prismáti-
cos, pentagonales, cortos, alcanzando 20
mm de ancho. Los nectóforos están cu-
biertos de tubérculos gelatinosos cóni-
cos, así como también las aristas y face-
taso El plexus en los jóvenes cubre la ma-
yor parte del nectosaco en la región del
canal ventral radial, y en los adultos que-
dan las dos alitas. El nectosaco es relati-
vamente grande. El canal ventral se une
al dorsal h~cia el 1/8 del nectosaco, es
decir que está muy próxima esta estruc-
tura al canal circular.
Distribución: 5f; 12h, 12i. VII, XIII(NW).
Observaciones: Epipelágico, abundante.
Familia DIPHYIDAE Quoy y Gaimard,
1827
Los sifonóforos en esta famlia se caracte-
rizan porque la fase poligástrica lleva dos
nectóforos, uno anterior y otro posterior,
de modo que la cúspide del nectóforo pos-
terior encaja en la parte dorsal del hi-
droecio del nectóforo anterior. El nectó-
foro inferior lleva la cavidad del hidroecio
orientada hacia la cara dorsal del nectó-
foro superior.
Subfamilia SULCULEOLARIINAE Tot-
ton, 1954
Nunca se han observado libres en el
océano las eudoxias de esta subfami-
lia. lo cual constituye una característi-
ca de organismos primitivos (Totton y
Bargmann, 1965).
Género Sulculeolaria Blainville,
1934
Los canales laterales del nectóforo
posterior forman una ondulación
que alcanza desde abajo hasta el ápi-
ce para volver al canal radial. En este
género se encuentra 8 especies, 5 de
las cuales aparecen en el Atlántico
Sur.
Sulculeolaria angusta Totton, 1954*
Sulculeolaria bigelowi (Sears, 1950)*
Sulculeolaria biloba (Sars, 1846) (fig. 174-31)
Siphonophorae
Sinónimos: Galeolaria australis Bigelow,
1911.
Descripción: Ei nectóforo anterior de la
fase poligástrica presenta un somatocis-
to corto, ovoide, dispuesto en posición in-
clinada con respecto al nectosaco. Los
canales comisulares laterales forman un
par, que se extiende desde la base de la
parte veñtral para unirse con el canal que
forma la gran ondulación hacia la mitad
de la longitud del nectóforo. Este canal
lleva una ramita pequeña en la parte alta
de la curva. El hidroecio es tan somero
que casi desaparece. y se prolonga en dos
aletas que enfilan la entrada del nectosa-
cO. El nectóforo posterior tiene el canal
palial mediante el cual se engarza al nec-
tóforo anterior, y se prolonga inclinado
hacia arriba hasta una pequeña depre-
sión en la parte alta del nectóforo. Las la-
minas de la boca consisten en dos piezas
laterales y una central engrosada.
Distribución: 6e; 7; 8g,; 8h; 9g. 9h; 10h.
10i; 12h. VI(NW), VIII. IX(E), entre IX y XIII.
XVI(SE).
Observaciones: Aparece con distribución
tropical. avanzando desde el ecuador
hasta los 300S en el este, y hasta la
región de Rio Grande do Sul en el oeste,
posiblemente transportada por el avance
de la Corriente de Brasil.
Sulculeolaria brintoni Alvariño, 1967*
Sulculeolaria chuni (Lens y van Riemsdijk,
1908) (fig. 174-32)
Descripción: El nectóforo anterior de la
fase poligástrica carece de canales comi-
surales, el canal lateral parte de la base
ventral y se extiende hasta el ápice para
descender hasta el canal anterior. El so-
matocisto es largo y bien desarrollado, al-
canzando dos tercios de la longitud del
nectosaco. El hidroecio casi ha desapare-
cido. formando una protuberancia que se
inserta en el segundo nectóforo. El nectó-
foro posterior lleva una lámina a la entra-
da del nectosaco y protegiendo el eje con
los gastrozoides y sifones van como dos
aletas soldadas. Los canales laterales
parten del canal dorsal, bajan para ascen-
407
Siphonophorae
der de nuevo y retornar al canal anular
donde terminan.
Distribución: 6; 7g; 8; 9g; 10h. IX, entre IX
y XIII, XIII, XV, XVI(SE).
Oservaciones: Se presenta en aguas tropi-
cales.
Sulculeolaria monoica (Chun, 1888) (fig. 174-
33)
Sinónimos: Epibulia monoica Chun, 1888;
Galeolaria monoica Bigelow, 1911.
Descripción: En la fase poligástrica el nec-
tóforo anterior tiene tres pares de dientes
dorsales finos y un par de dientes latera-
les más pequeños y de forma triangular,
pero que varían de tamaño alrededor del
ostio. El somatocisto es muy pequeño.
Aparecen canales comisulares. La lámi-
na basal o placa bucal está dividida y lleva
dos dientes pequeños en la parte dorsal
del borde de la apertura del nectosaco y
dos laterales más pequeños. El nectófo-
ro posterior presenta el margen del ostio
similar al nectóforo anterior, con 3 dien-
tes dorsales y 2 laterales. La placa de la
boca es truncada, con un pequeño rebor-
de y dos dientes.
Distribución: 8f; 9g; 1Oh, 10i; 12h. VIII, XIII,
XVI.
Observaciones: Tropical.
Sulculeolaria quadrivalvis Blainville, 1834
(fig. 174-34)
Sinónimos: S. quadridentata Quoy y Gai-
mard, 1834; Epibulia aurantuacea Vogt,
1851; Diphyes quadrivalvis Gegenbaur,
1853; Galeolaria aurantica Vogt, 1854;
G. quadrivalvis Lens y van Riemsdijk,
1908, Bigelow, 1911, Moser, 1925.
Descripción: El nectóforo anterior de la fa-
se poligástrica va provisto de un somato-
cisto largo, fino, ondulado hasta la mitad
de la longitud del nectosaco. En la aper-
tura del nectosaco (ostio) aparecen 4
dientes triangulares que lo cierran, como
en S. monoica, dispuestos de forma que
dos están en la parte dorsal y los otros dos
uno a cada lado. El hidroecio se prolonga
dorsalmente en dos aletas separadas por
408
una profunda incisión y en el borde inter-
no llevan un abultamiento ovalado. El
nectosaco del nectóforo posterior tiene
dos angostamientos en ángulo recto,
lleva también dos alas baso-ventrales y
asimismo a la entrada del nectosaco apa-
recen 4 dientes, dos dorsales y dos late-
rales (la denominación de los dientes si-
gue la nomenclatura del nectóforo inde-
pendientemente considerado, no como
integrante del conjunto). Se ha determi-
nado la fase eudoxia para esta especie, y
así se ha podido establecer que los gonó-
foros femeninos y masculinos no apare-
cen juntos en el mismo animal. Al madu-
rar, se sueltan del cormidio y nadan libre-
mente en el océano. Los gonóforos feme-
ninos son blanquecinos y los masculinos
rojizos.
Distribución: 6e; 7i; 10h; 11 h. Entre IX y
XIII, XIII.
Observaciones: Es un sifonóforo común a
los océanos Atlántico, 'Indico y Pacífico.
En las regiones oceánicas del Pacífico re-
sulta ser la especie más abundante del
género, pero en mis estudios de material
del Atlántico la encontré en pocas locali-
dades.
Sulculeolaria turgida (Gegenbaur, 1853) (fig.
174-35)
Sinónimos: Diphyes turgida Gegenbaur,
1853, 1854; Galetta australis Bigelow y
Sears, 1937; Sulculeolaria turgida Tot-
ton, 1954.
Descripción: El nectóforo anterior lleva un
somatocisto pequeño de forma ovalada.
La apertura del nectosaco carece de dien-
tes, y el hidroecio lleva dos láminas basa-
les que lo cierran. El canal lateral se ex-
tiende desde la parte ventral, llegando
hasta cerca de la cúspide del nectosaco y
descendiendo luego hasta el canal circu-
lar. Un canal que parte de éste se une a la
rama ascendente del canal lateral, apro-
ximadamente a 1/2 de su distancia del
hidroecio. El nectóforo posterior es re-
dondeado, con la característica placa bu-
cal, una aleta redonda y sin aletas latera-
les. En la fase de eudoxia ambos sexos
aparecen juntos.

Distribución: 5h, 5i; 6e, 6h, 6i; 7, 7e, 7f, 7g;
8h, 8i; 10h. VI, VII, XVII(SW).
Observaciones: Parece ser la especie más
abundante del género Sulculeolaria en la
región que se estudió del Atlántico Sur-
oeste, apareciendo distribuida desde la
latitud de la Isla Ascensión hasta cerca de
los 38°S.
Subfamilia DIPHYINAE Moser, 1925
Son cali'cóforos con dos nectóforos en
la fase poligástrica. Estos nectóforos
van uno a continuación del otro, pero
a veces el posterior se reduce y desapa-
rece completamente. La sección de los
nectóforos es pentagonal. El nectóforo
anterior es piramidal y el nectóforo
posterior presenta, en la parte alta, una
prolongación cónica o truncada que se
articula en la parte dorsal del hidroecio
del nectóforo superior, y en algunos
ocupa casi completamente aquella ca-
vidad hidroecial. Así se considera que
en las especies con un solo nectóforo
en la fase poligástrica, el anterior, que
viene a ser el nectóforo larval, es el que
persiste.
Género Lensia Totton, 1932
El nectóforo anterior de la fase poli-
gástrica es de sección pentagonal,
pero pueden existir 3, 5, hasta 7 aris-
tas longitudinales. El hidroecio es
poco profundo, y la placa bucal es
corta y dividida, pero las esquinas no
se prolongan .en espinas. Los cana-
les radiales generalmente no llevan
ondulaciones. El somatocisto es
usualmente corto. Cuando se conoce
el nectóforo posterior, el ápice es
truncado y la placa bucal redondea-
da y sin dientes. Los canales radiales
del segundo nectóforo, o nectóforo
inferior, no forman asas, sino que si-
guen una marcha recta, a veces con
ligeras ondulaciones sobre las pare-
des del nectóforo. Las eudoxias no
llevan campana natatoria especial.
Las brácteas tienen el borde poste-
rior redondeado y ancho, carecen de
dientes basolaterales. Los gonóforos
son truncados en la parte alta y lIe-
Siphonophorae
van un diente dorsal pequeño y una
placa bucal estrecha y redonda.
Lensia achilles Totton, 1941 (fig. 174-36)
Descripción: El nectóforo anterior tiene 5
aristas completas, y las aristas laterales
se tuercen en la parte inferior hacia la ca-
ra dors91. El hidroecio es ancho y de poca
altura, llegando hasta el nivel del ostio,
presentando en el borde baso-ventral un
abultamiento. El somatocisto es corto y
en forma de huso. El hectóforo posterior
no está bien descrito. Se desconoce la fa-
se eudoxia.
Distribución: VII(W), VIII.
Lensia ajax Totton, 1941 (fig. 174-37)
Descripción: El nectóforo anterior, que
alcanza 8 mm de longitud, presenta cinco
grupos de aristas longitudinales. Cada
grupo lleva tres aristas y a veces hasta
cuatro. No presenta arista oral. Uno
de los grupos dorsales de tres aristas, és-
tas son incompletas, es decir que no lle-
gan hasta el ostio. En la parte basal se
presentan unos bordes entre las aristas
dorsales y laterales. El somatocisto es
corto, en forma de mazo y dispuesto en
posición un poco inclinada. El hidroecio
llega hasta el nivel del ostio y está abier-
to hacia la parte dorsal. La eudoxia se
desconoce.
Distribución: VIII, XVII(N).
Lensia baryi Totton, 1965*
Lensia campanella (Moser, 1925) (fig. 174-
38)
Sinónimos: Galeolaria campanella Moser,
1925.
Descripción: El nectóforo superior presen-
ta el ápice retorcido, es decir que la arista
ventral derecha se tuerce en el ápice y la
arista lateral derecha resulta en el ápice
pasando a la cara dorsal. El hidroecio es
casi plano, con una pequeña cavidad. El
somatocisto es corto, en forma de pera o
mazo, e inclinado hacia la zona ventral.
Las placas bucales se inclinan en un
ángulo de 45° hacia la apertura del necto-
saco. El nectóforo posterior es cuadran-
409
S,phonophorae
guiar, con 3 aristas, y la parte superior
presenta una cavidad como de cazuela.
Los canales radiales no forman ondula-
ciones. La fase de eudoxia no se ha deter-
minado.
Distribución: 6, 6e-h; 7i; 9g; 11 h; 12h.
XIII(W).
Observaciones: Es una especie tropical
que se distribuye por el Atlántico Suroes-
te hasta la zona meridional del Brasil, en
la región qu.e abarca la Corriente de Bra-
sil, y mar afuera en localidades que seña-
lan la divergencia que se produce al este
de aquella corriente cálida.
Lensia cha//engeri Totton, 1954*
Lensia conoidea (Keferstein y Ehlers, 1860)
(fig. 174-39)
Sinónimos: Diphyes conoidea Keferstein y
Ehlers, 1860, 1861; D. truncata Sars,
1846; Lensia truncata Totton, 1932; L.
conoidea, Bigelow y Sears, 1937.
Descripción: El nectóforo superior es gran-
de, las aristas ventrales y la pared ventral
del nectóforo forman un gran triángulo de
mesoglea gruesa. Las aristas laterales
están muy próximas a la placa bucal. La
arista dorsal se prolonga un poco hacia
abajo en la región del ostio. El somatocís-
to está bien desarrollado, tiene forma de
huso y alcanza más de la mitad de la
longitud del nectosaco (fig. 174-39A). El
hidroecio es poco profundo, y las placas
bucales son como dos aletas, una cubre
a la otra. El nectóforo posterior presenta
el extremo apical del nectosaco prolon-
gándose más allá de la entrada del ca.nal
pedicular. Se observan 5 aristas longltu-
dinales. El ala basal o placa bucal está in-
dentada en el medio y el lóbulo izquierdo
es más largo que el derecho (fig. 174-
39B). La fase eudo~ia es bastante grande.
La bráctea es tan grande como el gonófo-
ro, de forma cónica y la cara sutural tam-
bién cónica. El filocisto es grande, fusifor-
me. Los gonóforos llevan 5 aristas, y la
placa bucal dispuesta en arco, con la par-
te alta redonda, adaptándose el hidroecio
de la bráctea que es redondo y de escasa
profundidad. Los gonozoides, gastrozoi-
410
des y tentila aparecen, en material re-
cién capturado, de color rojizo.
Distribución: 3f; 5d; 6f; 7e, 7f; 8h; 9, 9h;
12g-i. 11, IV, V, VI(N y E). entre VI y XI, VII,
VIII, IX, X, XII, XIII, XIII(N y Wl. XVI, XVII.
Observaciones: Lensia conoidea es un
organismo de amplia distribución oceá-
nica, y así aparecía distribuido por toda
la región, desde el ecuador hasta las Islas
Malvinas y Georgias del Sur. Las captu-
ras ocurren, preferentemente, en las cer-
canías del continente y de las islas, sin
encontrar rastro de sus poblaciones en
una amplia región del Atlántico Sur cen-
tral frente a la Argentina. Probablemente
esta particularidad en la distribución deL.
conoidea no debe considerarse básica, y
sólo el resultado de la época y profundi-
dad de las colecciones de plancton en las
diversas localidades. Esta especie, en ge-
neral, es escasa en zonas donde la tem-
peratura sobrepasa los 12°C. En el Pací-
fico aparecía poco abundante en la región
trópico-ecuatorial (Alvariño, 1971).
Lensia cordata Totton, 1965 *
Lensia cossack Totton, 1941 (fig. 174-40)
Sinónimos: Diphyes subti/oides Browne,
1926.
Descripción: El nectóforo anterior tiene 4
aristas longitudinales, una dorsal, otra
ventral y las dos laterales. Esta campana
termina en un ápice redondeado, la su-
perficie externa es lisa pero con 4 abul-
tamientos longitudinales que permiten
contracciones y expansiones del necto-
saco. También pueden observarse cres-
tas en las paredes, una media dorsal y un
par de crestas vestigiales en los costados.
La faceta basal tiene forma de casco de
caballo y lleva una pequeña indentación
en la cara ventral. El somatocisto es oval,
corto y ancho, dos veces más largo que
ancho, alcanzando 1/3 de la longitud del
nectóforo. La cavidad del hidroecio casi
no existe. Las placas bucales son cortas.
La fase eudoxia no ha sido todavía identi-
ficada.
Distribución: 4h; 5h, 5i; 6e, 6i; 8f-i; 9h, 9i;
10g-i; 12g. VIII, XIII(SW), XVII.

Observaciones: Lensía cossack muestra
en su distribución la característica tropi-
cal que prefiere, encontrándose frente al
Brasil y progresando mar afuera, indi-
cando así el transporte procedente de la
desviación de la corriente cálida y su inte-
gración en el remolino central del Atlán-
tico Sur (= Vórtice Anticiclónico del Atlán-
tico Sur, ver páginas 227 y 239 Y figuras
131 y 137).
Lensía exeter Totton, 1941 (fig. 174-41)
Descripción: El nectóforo anterior es an-
cho y termina en punta. Su superficie es
multiestriada por los grupos de aristas.
Se encuentran 5 grupos de aristas con 3
aristas en cada grupo. Una arista trans-
versal conecta el extremo de las aristas
laterales de cada lado y llega hasta el os-
tio en la zona dorsal. El hidroecio es bas-
tante profundo para Lensia, está abierto
hacia la parte ventral, y el techo llega al
nivel del ostio. La lámina bucal está divi-
dida en dos alas que se cierra una sobre
la otra. El somatocisto es delgado, fusifor-
me, alcanza 1/3 de la longitud del
nectóforo (fig. 174-41). Se desconoce el
nectóforo posterior. La fase eudoxia no
ha sido identificada.
Distribución: 6i. VII, VIII.
Lensía fow/erí (Bigelow, 1911) (fig. 174-42)
Sinónimos: Diphyes fow/eri Bíge/ow, 1911.
Descripción: El nectóforo superior de la
fase poligástrica presenta 5 aristas longi-
tudinales, las laterales aparecen desvia-
das hacia la región dorsal en el ápice, cur-
vándose en su marcha, de modo que en la
parte inferior están más próximas a la re-
gión ventral. El hidroecio es de forma pi-
ramidal y la cúspide llega a la altura del
ostio, de modo que la zona ventro-basal
se extiende más abajo que la apertura del
nectosaco. El somatocisto es globular y
está situado a cierta distancia bajo el
nivel del ostio, de modo que el canal pedi-
cular desciende casi vertical. No existen
dientes en el ostio. La lámina bucal está
dividida en dos alas. El nectóforo poste-
rior es de una talla que llega a solamente
las 3/4 de la longitud del nectóforo ante-
Siphonophorae
rior. El extremo ápico-ventral de la aleta
derecha del hidroecio, que articula con el
nectóforo anterior, es triangular, y cubre
casi todo el hidroecio como un diente an-
cho y redondeado (fig. 174-42). En la fase
eudoxia, la bráctea es alargada y tiene un
tope· redondeado. Las aristas sutura les
están bien marcadas. Al borde de la pro-
longación inferior de la bráctea, que
viene a ser el escudo del cuello, hay una
incisión que engarza con una de las
aristas del hidroecio. La parte superior de
la bráctea es doble que la longitud de la
parte del escudo. El somatocisto es
globular. Los gonóforos son alargados y
no tienen placa bucal. Los gonóforos fe-
meninos contienen unos 16 óvulos.
Distribución: 7h; 8g, 8h; 9h; 12i. VI, VII, IX,
IX(NE), XI, XII, XIII, XVI, XVII.
Observaciones: Es una especie restringida
al Atlántico, y su distribución en la zona
que se estudia está localizada en una
cuadrangulación frente al nordeste del
Brasil, las islas adyacentes, Santo Tomé,
San Pablo, Martín Vaz, Trinidade y As-
censión, y además al noroeste de Tristán
da Cunha.
Lensia grima/dií (Leloup, 1933) (fig. 174-43)
Sinónimos: Lensia grima/dií Totton, 1941.
Descripción: El nectóforo anterior de la fa-
se poligástrica es alargado y termina en
un ápice afilado. La zona dorsal está cu-
bierta de estrías, de modo que la arista
dorsal está realmente formada por un
grupo de estrías, algunas de las cuales no
avanzan hasta el ostio y otras son incom-
pletas sin llegar hasta el ostio ni al ápice.
Existen además un par o varios pares de
grupos de aristas laterales, con un par de
crestas cada uno, y un grupo ventral. Las
aristas dorso-laterales avanzan hasta las
cercanías del ostio y se unen en una cur-
va cerrada con la parte inferior de la arista
dorsal. El hidroecio es profundo, llega
hasta el nivel del ostio, su extremo
inferior es redondeado y se abre hacia la
parte ventral. El somatocisto es pequeño,
redondeado, en forma de mazo. Se desco-
noce el nectóforo inferior. No se ha deter-
minado la fase de eudoxia.
411
S'phonophorae
Distribución: 6e; 1Zh, 12i. VII, VIII, XI, XIII,
XIII(NW), XVII.
Observaciones: Presenta una distribución
estrictamente ecuatorial en esta región,
y su presencia frente a Rio Grande do
Sul podría ser el resultado de la prolonga-
ción de la corriente costera cálida, o un
remanente de un avance de la rama cos-
tera de la Corriente de Brasil.
Lensia hardy Totton, 1941 (fig. 174-44)
Descripción: El nectóforo superior es muy
alargado, con 5 aristas rectas. El hi-
droecio tiene forma piramidal, con altura
normal para Lensia, y se extiende a un ni-
vel por debajo del ostio, de modo que su
tech0 en la parte dorsal está a la altura del
ostio, y hacia la parte ventral queda aún
más abajo. El somatocisto es casi redon-
do, y el pedicelo avanza inclinado desde el
nivel del ostio hasta un punto más abajo
donde se une al somatocistq. Las placas
bucales son más grandes que la apertura.
No existen dientes basa les. Las aristas
ventrales señalan una fuerte incisión.
No se ha determinado el nectóforo poste-
rior. Se desconoce la fase eudoxia.
Distribución: 3e; 4d, 4f; 5e; 6e; 11 i. 111,
IV(E), VII, VII(S), VIII.
Observaciones: Aparece en la región del
circuito anticiclónico del Atlántico Cen-
tral meridional. Su presencia al nordeste
del Brasil señala un fortuito avance de
una población que se adentró en la diver-
gencia al este de la Corriente de Brasil.
Lensia havock Totton, 1941 (fig. 174c45)
Descripción: El nectóforo superior presen-
ta 7 aristas, las ventrolaterales se unen
en la parte inferior adentrándose en la
placa bucal. El hidroecio es profundo
cuadrangular y su techo se extiende has-
ta un nivel por encima de la apertura del
nectosaco. La pared ventral del hidroecio
tiene una hendidura muy pronunciada
que avanza hasta el tope del hidroecio. El
somatocisto es corto, fusiforme o en for-
ma de mazo. Se desconoce el nectóforo
posterior. La fase eudoxia no ha sido
determinada.
412
Distribución: 1i; 2e; 3h, 3i; 4e, 4h. VI(W),
VII (SW), VIII.
Observaciones: Aparecía preferentemente
distribuida en la vecindad de las Islas
Georgias del Sur, avanzando hacia el
Atlántico Central con la progresión de la
corriente de componente antártica.
Lensia hosti/e Totton, 1941 (fig. 174-46)
Descripción: El nectóforo superior presen-
ta múltiples estrías longitudinales, algu-
nas llegan hasta el ápice y la zona basal y
otras solamente avanzan hasta una u
otra de dichas zonas. En la región ventro-
lateral se observan dos grupos de aristas.
Cada grupo incluye 3 a 4 aristas longitu-
dinales incompletas, una alcanza el ápice
pero ninguna llega hasta la parte inferior
del nectóforo. Además, aparece un grupo
dorsal con 3 a 4 aristas longitudinales,
pero que no llegan hasta el ápice. En la
zona dorso-lateral se encuentran dos
grupos de aristas, con 3 a 4 aristas cada
uno. Estas aristas son completas y rectas.
El hidroecio es profundo, trapezoidal, y su
techo es en forma de silla de montar, yes-
tá más alto que la apertura del nectosaco,
y mediante una hendidura se abre hacia
la zona ventral. La placa bucal lleva dos
aletas en la pared dorsal. El somatocisto
tiene forma de peonza, visto de perfil, pe-
ro visto desde la parte ventral aparece en
forma de corazón. El canal pedicular está
inclinado hacia arriba, a partir de la parte
dorsal hasta la ventral. Se desconoce el
nectóforo posterior. No se ha determina-
do la eudoxia.
Distribución: VII, XIV(E).
Lensia hotspur Totton, 1941 (fig. 174-47)
Descripción: El nectóforo anterior lleva 5
aristas. La arista lateral aparece en una
posición más dorsal en el ápice y más
ventral en el ostio. El hidroecio es achata-
do hasta casi desaparecer, y está por de-
bajo del nivel del ostio. El somatocisto es
ovalado y aparece en posición inclinada,
tiene un pedúnculo corto, y en algunos
ejemplares el somatocisto se proyecta en
un abultamiento hacia abajo de la zo-
na baso-lateral. La placa bucal está di-

vidida en dos alas que se inclinan dorsal-
mente hacia la apertura del nectosaco
(fig. 174-47). El nectóforo posterior pre-
. senta una hendidura redondeada en el
extremo de la placa bucal. La parte supe-
rior del nectóforo presenta la aleta ven-
tral izquierda que se articula con el hi-
droecio del nectóforo superior. Esta aleta
no es cuadrangular, sino que presenta
una forma angular. Se desconoce la fase
de eudoxia.
Distribución: 4h; 5h, 5i; 6i; 7h; 8i; 9g; 10g-
i; 12h, 12i. VII, VIII, IX(NE), XIII. XIV(E),
XVII.
Observaciones: Lensia hotspur aparenta
pertenecer a una tendencia tropical en el
Atlántico, presentando una distribución
similar a L. cossack, extendiéndose con
la Corriente de Brasil y avanzando hacia
el sur en aguas del Atlántico central. Sin
embargo, en el Pacífico se observa con
una distribución amplia que se extiende
desde los 42°N hasta los 45°S (Alvariño,
1971 ).
Lensia hunter Totton, 1941 (fig. 174-48)
Descripción: El nectóforo superior tiene 7
aristas, de las cuales las dorso-ventrales
no alcanzan el borde del ostio y las ven-
tro-Iaterales no llegan al ápice, pero se
unen en los bordes laterales de la placa
bucal. El hidroecio no es profundo, y su
techo está al nivel del ostio, pero se curva
gradualmente hacia la parte ventral. El
somatocisto es grande, asimétrico, en
forma de mazo, visto lateralmente, y bilo-
bado (con dos lóbulos desiguales) en vista
ventral. El pedicelo es largo (fig. 174-48).
No ha sido determinado el nectóforo infe-
rior. Se desconoce la fase de eudoxia.
Distribución: 6i. VI(W), VII, VIII.
Lensia leloupi Totton, 1954 (fig. 174-49)
Descripción: El nectóforo anterior presen-
ta 5 aristas rectas que llegan al ápice y al
borde inferior. El ápice del nectosaco está
muy próximo a la cumbre del nectóforo. El
pedicelo se extiende lejos del nectosaco.
El hidroecio tiene forma de campana muy
achatada, casi tres veces más ancha que
alta. El somatocisto es corto, en forma de
Siphonophorae
pera o de cilindro. No se conoce el nectó-
foro inferior. La fase eudoxia no ha sido
determ i nada.
Distribución: XVII.
Lensia lelouveteau Totton, 1941 (fig. 174-50)
Sinónimos: Lensia multicristata forma gri-
maldii Leloup, 1934.
Descripción: El nectóforo anterior tiene
forma de peonza con el ápice romo,
presenta muchas aristas, pero no todas
llegan hasta el ápice. Así se pueden divi-
dir en 5 grupos. En el grupo dorsal apare-
cen tres o más aristas, en el grupo lateral
se encuentran de 7 a 8 aristas y los gru-
pos ventro-laterales incluyen de 4 a 6
aristas. Existe una arista velar de menos
de 1 mm, que pasa por encima del ostio
extendiéndose así desde la zona dorsal
hasta la ventral del nect0foro. Las aristas
laterales y muchas de las dorsales llegan
hasta ese surco sin atravesarlo, y no con-
tinúan por debajo hasta el ostio. El hi-
droecio es pequeño, y su parte inferior re-
dondeada. La placa bucal está dividida en
dos aletas pediculadas. El somatocisto es
achatado, reniforme. Se desconoce el
nectóforo inferior. La fase de eudoxia no
se ha determinado.
Distribución: 12h, 12i. VII(W), XIII, XVII.
Lensia meteori (Leloup, 1934) (fig. 174-51)
Sinónimos: Galetta meteori Leloup, 1934;
L. meteori Totton, 1954.
Descripción: El nectóforo superior es liso,
redondeado, distinguiéndose poco las
aristas y solamente se pueden observar
bien las ventrales. El hidroecio es estre-
cho y largo, extendiéndose más arriba de
la apertura del nectosaco, y está abierto a
la cara ventral. La lámina bucal está divi-
dida en dos aletas cuadrangulares. El so-
matocisto es corto, de forma oval, globu-
lar o reniforme, y lleva un pedúnculo cor-
to. Los canales laterales están a veces
duplicados, apareciendo asas, una de
curvatura más abierta que la otra. El nec-
tóforo inferior no se ha determinado. La
fase de eudoxia se desconoce.
413
Siphonophorae
Distribución: 6e; 7f; 8; 9g, 9h. VI, VII, VIII,
IX, XI, XIII, XVI(S).
Observaciones: Ostenta distribución tropi-
cal, apareciendo bien representada en la
zona de la Corriente de Brasil, avanzando
en aguas neríticas hasta localidades veci-
nas a RioGrandedoSulyprogresandoen
la zona desde la Isla Trinidade hasta Tris-
tán da Cunha.
Lensia multicristata (Moser, 1925) (fig. 174-
52)
Sinónimos: Galeolaria multicristata Mo-
ser, 1925; Diphyes bigelowi Browne,
1926; Lensia profunda Totton, 1936.
Descripción: El nectóforo superior presen-
ta 7 aristas longitudinales. Las aristas la-
terales ventrales son rectas y no llegan a
la cúspide ni al ostio del nectóforo. El hi-
droecio se extiende por debajo del nivel
del ostio. El borde de la cara ventral es re-
dondeado. La placa bucal se divide en dos
aletas que llevan una prolongación pe-
queña en el ángulo interno. El somatocis-
to es largo, alcanzando el 45% de la lon-
gitud total del nectóforo. El somatocisto
es delgado, cilíndrico, la mayor parte de
las veces parece un tronquito recto. El
nectóforo posterior presenta 5 aristas
longitudinales. Las aristas laterales no
llegan al borde del ostio. El hidroecio es
poco profundo. La placa bucal es ancha,
redondeada y con una pequeña hendidu-
ra en el centro. En el pliegue derecho del
hidroecio aparece una prolongación en
forma de lengüeta. Los canales radiales
laterales siguen un curso algo sinuoso.
No se conoce la fase de eudoxia.
Distribución: 4d, 4f, 4h; 5h, 5i; 6i; 7h; 8i; 9i;
10i; 11 h, 11 i; 12g-i. VII, VII(S), VIII, IX, XI,
entre XI y XVI, XII, XIII, XVII.
Observaciones: Especie cosmopolita abun-
dante en las regiones templadas y cálidas
oceánicas. En la región que se estudia se
extendía desde el ecuador hasta los 45°S,
pero no aparecía en la zona extensa pró-
xima al continente, desde Río de Janeiro
hasta Río de la Plata, aún cuando reapa-
recen sus poblaciones más al sur, en 10-
414
calidades desde Mar del Plata a Neco-
chea. En el Pacífico se ha observado
abundante y frecuente en las regiones
correspondientes a las Corrientes de Pe-
rú y de California. Se considera que sería
interesante comprobar si su distribución
en el Atlántico está asimismo relaciona-
da con la extensión de las principales co-
rrientes.
Lensia reticulata Totton, 1954"
Lensia subtilis (Chun, 1886) (fig. 174-53)
Sinónimos: Monophyes irregularis Chun,
1885; M. gracilis Chun, 1885; Diphyes
subtilis Chun, 1886.
Descripción: El nectóforo anterior es de
sección cónica, el ápice es redondeado y
las paredes son lisas, distinguiéndose
apenas las 4 aristas. La placa bucal es pe-
queña y aparece dividida en dos aletas. La
cara inferior es oblicua con respecto al
eje longitudinal y redondeada en la parte
ventral. El hidroecio es amplio y corto, lle-
gando hasta la altura del nivel del ostio. El
somatocisto es característico, tiene un
tronco largo y delgado, terminando en un
globito que alcanza la longitud media del
nectóforo. Totton y Bargmann (1965) in-
dican que del brote puede crecer en 12
horas un nectóforo (fig. 174-53). El nec-
tóforo inferior alcanza aproximadamente
la misma longitud que el anterior, es
truncado en la parte alta y lleva 5 aristas.
El hidroecio es poco profundo y lleva una
placa bucal redondeada. Los canales la-
terales son sinuosos, sin formar el asa tí-
pica tan frecuente en el género Lensia.
En la fase de eudoxia, la bráctea es muy
pequeña, parece un tetraedro redondea-
do, con una cavidad basal poco profunda.
El filocisto es corto, oval, y de tamaño
grande para la talla total de la bráctea.
Los gonóforos presentan un hidroecio
que se curva en la parte inferior. El gonó-
foro femenino lleva de 20 a 30 óvulos. Al
soltarse las eudoxias, nadan libremente
mediante las pulsaciones de los gonófo-
ros.
Distribución: 5d; 6e, 6h; 7, 7e-i; 8, 8g-i;
9g, 9h; 10g, 1Oh; 11 h, 11 i; 12g-i. VI, ~ntre

VI Y VIII, entre VI y IX, VII, VIII(W), IX, XI,
XII, XIII, XVI, XVII. . aristas son variables. El nectosaco se es-
Observaciones: Se presenta abundante en
la región cálida, ocupando sus poblacio-
nes toda la zona de la Corriente de Brasil,
avanzando por la región costera con la
rama cálida de esa corriente hasta Río de
la Plata. También se ha observado al
nordeste de Tristán da Cunha, como un
remanente de la dispersión de la pobla-
ción en aguas del Atlántico Central.
Lensia subtiloides (Lens y van Riemsdijk,
1908)*
Lensia tottoni Daniel y Daniel, 1963
Lensia zenkevitchi Margulis, 1970
Descripción: Los nectóforos son muy pare-
cidos a los de L. hostile, excepto que en la
figura que presenta Margulis, las aletas
de la placa bucal tienen los bordes ondu-
lados, en lugar de aparecer lisos. Sin em-
bargo esta estructura no la menciona en
la descripción, y más bien podría conside-
rarse como un artificio del dibujo, al indi-
car las rugosidades y pliegues de las ale-
tas. La identidad de esta especie es dudo-
sa y su inclusión no implica que se acepte
como especie reconocida y con todos los
atributos.
Distribución: 12g, 12h. IX.
Observaciones: Tropical.
Género Diphyes Cuvier, 1817
El nectóforo anterior lleva 5 aristas;
las placas bucales están formadas
por una o dos aletas que a veces se
superponen imbricadas. El hidroecio
es alto.
Diphyes bojani (Eschscholtz, 1829) (fig. 174-
54)
Sinónimos: D. indica Lens y van Riemsdijk,
1908. D. malayana Lens y van Riemsdijk,
1908; D. gegénbauri Lens y van Riems-
dijk, 1908; Doromasia pictoides Lens y
Distribución:
van Riemsdijk, 1908.
Descripción: El nectóforo superior consis-
te en una pirámide pentagonal delgada,
el ápice en punta y las aristas se amplían
Siphonophorae
en el tercio apical. Las aserraciones en las
trecha gradualmente hacia el ápice que
está muy próximo a la cumbre del nectó-
foro. El hidroecio es puntiagudo y se ex-
tiende hasta el nivel de 1/3 de la longitud
del nectosaco. El somatocisto es fusifor-
me. Las aristas dorsal y laterales se pro-
longan en dientes en la parte inferior del
nectóforo, es decir en la apertura del nec-
tosaco. El diente dorsal no es tan grande
como en D. dispar, y generalmente es
más pequeño que los dientes laterales.
La parte dorsal de la placa basal lleva en
el medio una cresta vertical formada por
dientes (fig. 174-54A). El nectóforo pos-
terior presenta dientes y aristas aserra-
das, y las dos aletas laterales del hidroe-
cio están separadas (fig. 174-54B). La fa-
se eudoxia incluye la bráctea, como un
escudo en forma de plato o boina, que se
adapta ventro-Iateralmente al nectóforo
asexuado , paralelamente al eje longitudi-
nal del nectÓforo. El filocisto es anular. El
borde inferior de la bráctea está aserrado.
El nectóforo asexuado lleva 3 dientes,
con las respectivas aristas dorsal y latera-
les, y las aristas centrales están unidas
en la base por medio de una lámina Las
aristas son aserradas, y las laterales se
curvan en la parte superior hacia el dorso
para formar la parte ventral cerca de la in-
serción de la bráctea. Además, el necto-
saco se abomba hacia la parte ventral y
en el medio. La cavidad de la bráctea es
de poca profundidad. El extremo del filo-
cisto termina en cuernos (fig. 174-54C).
El gonóforo es diminuto, tiene un pe-
dúnculo en la cara ventral del lado dere-
cho, que aparece dispuesto en ángulo.
Carece de aristas, pero se pueden distin-
guir vestigios del diente dorsal y presenta
además una pequeña placa bucal elípti-
ca. El gonóforo femenino lleva, en el ma-
nubrio, de 6 a 7 óvulos que llenan com-
pletamente la cavidad del gonóforo.
5d, 5f; 6, 6e, 6i; 7, 7f, 7g; 8,
8f, 8g; 9, 9g, 9h; 10g-i; 11 h, 11 i; 12g-i. V,
VIII, IX(E), entre IX y XIII, XI (S), XII, XIII(N,
SW y SE), entre XIII y XIV, XIV(NE), XVI,
XVI(E), XVII.
415
Siphonophorae
Observaciones: Es una especie tropical,
que aparece bien distribuida por la región
ecuatorial y tropical y en la Corriente de
Brasil, marcando la progresión de la rama
costera de esta corriente en el avance
hasta Río de la Plata, y desviaciones de
esta rama frente a Rio Grande do Sul y
Santos.
Diphyes chamissonis Huxley, 1859*
Diphyes dispar Chamisso y Eisenhardt, 1821
(fig. 174-55)
Sinónimos: Diphyopsis compresa Haeckel,
1888; Eudoxia /essoniEschscholtz, 1829;
Cucu//us doreyanus Blainville, 1834;Er-
saea /essoni Mayer, 19qO.
Descripción: El nectóforo anterior tiene 5
aristas longitudinales, las aristas dorsa-
les son aserradas y se prolongan en un
diente en la apertura del nectosaco. Otros
dientes, que se forman a partir de las aris-
tas laterales, son más cortos que los dor-
sales. Los dientes tienen también los bor-
des aserrados. La apertura del hidroecio
es grande, cuadrada, ocupando los 2/3
del contorno basal del nectóforo. El hi-
droecio se extiende hasta la mitad de la
longitud del nectóforo. El somatocisto es
corto, en forma de salchicha, y no alcan-
za el nivel del ápice del nectosaco. El nec-
tosaco del nectóforo superior es cilíndri-
co, pero en el ápice se angosta quedando
reducido a un tubo, ocupando casi exclu-
sivamente el asa que forman los canales
ventral-dorsal. El canal peduncular des-
ciende de la base del somatocisto hacia
cerca del canal circular, y de ahí parte el
canal ventral y los laterales que forman
Diphyes antarctica
un asa en la región de las aristas latera-
les, descendiendo al canal anular. La par-
te dorsal de la placa bucal es lisa (fig. 174-
55A). El nectóforo posterior es también
poligonal, presenta 4 canales radiales y
un canal anterior. Las aristas están ase-
rradas y se prolongan en dientes también
aserrados. En la parte superior aparece
una prolongación muy larga que se adap-
ta perfectamente a la cavidad profunda
del hidroecio del nectóforo superior (fig.
174-55B). La fase de eudoxia ha sido
identificada por Eschscholtz (1829) como
416
Eudoxia /essom: y consta de una bráctea
cónica, como una capucha, que se adap-
ta a la parte superior del nectóforo ase-
xuado o campana propulsora en la nata-
ción. Este nectóforo lleva los correspon-
dientes canales radiales y anular, que se
comunican con el somatocisto (filocisto)
de la bráctea y el sistema gonádico que se
alberga debajo de la bráctea, en una ca-
vidad del nectóforo asexuado. Los sexos
están separados, existiendo así eudoxias
masculinas y femeninas. Los gonóforos
brotan sucesivamente y son simétricos
como las imágenes en un espejo (fig.
174-55C).
Distribución: 5; 6, 6f, 6g, 6i; 7; 8, 8f, 8i; 9,
9g; 10h, 10i; 12h. III(S), VI. VI(N), VII,
VII(SW), VIII, IX, entre IX y XIII, XI, XIII,
XIV, XVI, XVI (SE).
Observaciones: Esta especie pertenece a
la categoría cosmopolita, habita los tres
océanos (Atlántico, 'Indico y Pacífico), en-
contrándose esparcida por toda la región
investigada y abundante en el centro del
cuadrante delimitado por el ecuador, el
continente Suramericano y la enfilación
que va desde la Isla Ascensión hasta Tris-
tán da Cunha. También aparece en la re-
gión costera de Rio Grande do Sul, al oes-
te de Tristán da Cunha y en las inmedia-
ciones de las Islas Georgias del Sur. Aun
cuando se trata de una especie oceánica
típica, a veces es transportada hacia la re-
gión costera, encontrándose incluso en la
rompiente del oleaje y las zonas de playa
alcanzadas por las olas, según he podido
observar en las playas de California.
Moser, 1925 (fig. 174-56-)
Descripción: En la fase poligástrica, el nec-
tóforo anterior tiene 5 aristas longitudi-
nales, que ostentan además simetría bi-
lateral. La arista dorsal se prolonga en un
diente pequeño en la parte inferior, y las
aristas laterales en dientes bien desarro-
llados. Aristas y dientes llevan los bordes
aserrados. El ápice del nectosaco no es
angosto (fig. 174-56A). El hidroecio al-
canza hasta la línea media de la longitud
del nectosaco. La placa bucal está dividi-
da. El somatocisto es corto, en forma de

huso, y alcanza un punto cercano al 1/4
del ápice del nectosaco. El nectóforo pos-
terior lleva el diente dorsal poco desarro-
llado, con características similares al
nectóforo superior. El pedicelo es largo y
fino. La parte ventral es cóncava y se pro-
longa con la dorsal en una pirámide agu-
da que se adapta y articula perfectamen-
te en el hidroecio (fig. 174-568). En la
fase de eudoxia, la bráctea presenta los
bordes con dentículos, y no aparece el
diente basal grande. El filocisto es fusi-
forme o cilíndrico, y termina en punta. El
gonóforo tiene 4 aristas, es truncado en
la parte alta, y lleva un pequeño pedicelo.
Aparece una lámina basal cuadrada en la
zona bucal, con dos dientes laterales, y en
el ostio se encuentran dos dientes robus-
tos. El diente dorsal no es grande. El ma-
nubrio llena, aproximadamente, la terce-
ra parte de la cavidad del gonóforo. Los
gonóforos femeninos aparecen con óvu-
los que varían en número de 5 hasta 30.
No existe nectóforo asexuado, o campa-
na natatoria, pero pueden brotar dos go-
nóforos juntos, y desarrollar la acción
propulsora del conjunto (fig. 174-56C).
Distribución: 1f-i; 2e-i. 111, VI.
Observaciones: Es una especie exclusiva
de la región Antártica. Se ha observado
en la zona de las Islas Malvinas y
Georgias del Sur, y en una localidad pró-
xima a Tristán da Cunha, señalando así
una huella del avance de las aguas proce-
dentes de las regiones Antártica-Suban-
tártica.
Género Dimophyes Moser, 1925
El nectóforo posterior está reducido
dentro del hidroecio y se puede con-
siderar en vías de desaparición. La
placa de la boca del hidroecio del
nectóforo anterior no está dividida,
de modo que el hidroecio resulta ser
una perfecta campana alojada en la
parte ventral del nectóforo.
Dimophyes arctica (Chun, 1897) (fig. 174-57)
Sinónimos: Diphyes arctica Chun, 1897;
Dimophyes arctica Moser, 1925, Totton,
1954.
Siphonophorae
Descripción: El nectóforo superior de la fa-
se poligástrica presenta la característica
del género, es decir que el hidroecio con-
siste en una campana casi semiesférica,
sin aperturas, ya que la parte dorsal, pla-
ca bucal, no está dividida. El hidroecio se
extiende más abajo que el ostio. El soma-
tocisto es grande, en forma de huso, an-
cho en la base y termina en punta, alcan-
zando un nivel a lo largo del nectóforo que
resulta próximo a un cuarto de separa-
ción del ápice del mismo (fig. 174-57A).
El nectóforo inferior está muy reducido y
al parecer no es funcional. La parte que
articula es redonda y truncada, el hidroe-
cio está rodeado por dos alas más anchas
arriba que abajo. El plano del ostio es ver-
tical en lugar de presentarse horizontal
(fig. 174-578). En la fase eudoxia, la brác-
tea se caracteriza porque el cuerpo basal
del filocisto está en el escudo, que es an-
cho, delgado y con un cuello largo. La por-
ción del tope es ancha y cónica, donde se
aloja el filocisto, cuya porción principal es
grande y globular, terminando en un
cuerno apical. El gonóforo casi no tiene
hidroecio, pero contiene las gónadas, que
llevan de· 8 hasta 100 óvulos. El cnidosa-
co tiene forma arriñonada, con dos gru-
pos laterales de 12 nematocistos en for-
ma de aguja.
Distribución: 1a, 1d, 1g-i; 2c-i; 3f-i; 4c, 4d,
4g, 4h; 5g, 5h; 6, 6e; 7e-h; 1Og. 1, 111, III(N,
E Y S), IV, IV(E y W), VI, VII, VII(SW), VIII,
VIII(W), XI, XI(SW), entre XI y XIII, XII,
XIII(W), XVI, XVII.
Observaciones: Es un sifonóforo verdade-
ramente cosmopolita, ya que habita todos
los océanos (Ártico, Antártico, Atlántico,
"Indico, Pacífico). Sus poblaciones ocupan
el ámbito oceánico desde el Ártico al An-
tártico, apareciendo abundantes en los
estratos del epiplancton de las altas lati-
tudes, sumergiéndose a diversas profun-
didades en las latitudes medias y bajas.
En la región que se estudia aparecía muy
abundante desde los 600S hasta los
400S, observándose grandes concentra-
ciones de población en la zona de las Is-
las Georgias del Sur. Al Norte a los 40° S
se encontraba esparcida, señalando, po-
417
Siphonophorae
siblemente, localidades de surgencias, ya
que no han sido alcanzados por los arras-
tres durante las colectas de plancton.
Diphyopsis mitra (Huxley, 1859) (fig. 174-58)
Sinónimos: Diphyes mitra Huxley, 1859;
Diphyes gracilis Bédot, 1896; Diphyopsis
diphyoides Lens y van Riemsdijk, 1908;
Diphyopsis mitra Bigelow, 1911; Eudo-
xoides mitra Totton, 1932, 1954.
Descripción: El nectóforo anterior lleva 5
aristas aserradas, y todas ellas llegan
hasta el ápice en donde aparecen más
lisas que en el resto de su extensión. La
arista dorsal se prolonga en un diente en
la zona del ostio, pero las laterales no for-
man dientes en esta región. El hidroecio
es corto, y en su mayor parte se extiende
a un nivel por debajo del ostio. La parte
alta del hidroecio es truncada, y aparece a
un nivel un poco más abajo que el ostio. El
somatocisto es corto, en forma de pera,
alcanzando apenas el nivel de la mitad del
nectosaco. La placa bucal se divide en dos
alas aserradas, con dos ángulos externos
agudos y los bordes cóncavos. La aleta iz-
quierda es más larga que la otra, y lleva
una lámina triangular o diente. El nectó-
foro posterior presenta un abultamiento
entre el ápice y el pedicelo. El canal del hi-
droecio está abierto, excepto en las inme-
diaciones del extremo superior, donde el
ensanchamiento de la aleta del hidroecio
lo cubre en forma de lengüeta que avanza
sobre el ensanchamiento del otro, for-
mando así como un puente. En cada una
de las láminas del hidroecio existe un
abultamiento, situado aproximadamente
a un tercio de la longitud medida desde
los dientes basales (fig. 174-58A). En la
fase de eudoxia, la bráctea parece un cu-
curucho, con una porción cilíndrica y el
resto cónico, para terminar en el ápice.
Chelophyes
La bráctea lleva una cavidad profunda y el
filocisto es en forma de pera. La superfi-
cie sutural de la bráctea forma un ángulo
agudo con la pared dorsal de la cavidad
del hidroecio; de modo que el pedicelo de
las gónadas es largo. Los bordes del iz-
quierdo están aserrados y se recurva ter-
minando en un diente. Desde este punto
418
hasta la base de las otras aristas es liso y
algo cóncavo. No existe campana natato-
ria especial, y el manubrio desaparece
después de soltar el esperma, o cuando
los óvulos ya han sido fecundados (fig.
174-58B).
Distribución: 5d, 5g; 6, 6e; 9g; 10h, 10i;
11 h; 12g, 12h. VIII(W), IX(NE), XI. XIII, XV,
XVI. XVII.
Observaciones: Especie tropical, que pre-
senta una distribución similar a la de D.
bojan;, pero al pa recer está restri ng ida a
la parte estrictamente trópico-ecuatorial
de la región estudiada, encontrándose
además en localidades frente a Rio Gran-
de do Sul y Río de la Plata. La presencia de
remanentes de poblaciones en esos luga-
res señala los avances de la Corriente de
Brasil.
Género Chelophyes Totton, 1932
Son los Diphyinae que tienen el nec-
tóforo anterior provisto de una aris-
ta dorsal que avanza en una corta ex-
tensión desde el ostio hasta el ápice,
de modo que la sección de la región
cercana al tope resulta cuadrangu-
lar. En el ostio no se observan dien-
tes. El hidroecio no es ni muy profun-
do ni de altura escasa, y visto de per-
fil podría decirse que tiene forma de
garra o cuerno. La placa bucal está
dividida. Los canales radiales latera-
les del nectóforo posterior forman
una curva en las inmediaciones del
ápice. En este género existen dos es-
pecies bastante similares, pero con
distribución alopátrica, una es tropi-
cal y la otra habita las regiones tem-
pladas oceánicas. .
appendiculata (Eschscholtz,
1829) (fig. 174-59)
Sinónimos: Diphyes appendiculata Eschs-
choltz, 1829, Bigelow, 1911; D. elonga-
ta Hyndman, 1841, Haeckel, 1888; D.
sieboldi Kólliker, 1853, Keferstein y Eh-
lers, 1861, Moser, 1925; D. acuminata
Leuckart, 1853, Gegenbaur, 1859; D.

gracilis Gegenbaur, 1854; D. bipartita,
Costa, 1836, Chun, 1888, Mayer, 1900.
Descripción: El nectóforo anterior se ca-
racteriza porque en el ápice convergen
solamente tres aristas, dos de ellas son
ventrales; la arista derecha se tuerce en
la región apical y avanza por la parte dor-
Chelophyes contorta (Lens y van Riemsdijk,
sal. La arista lateral izquierda no llega
hasta el ápice. La arista dorsal es corta y
aparece en la zona próxima al ostio. No
existen dientes en el ostio. El hidroecio
es de forma de cuerno y avanza una por-
ción sobre la región dorsal aproximada-
mente igual a su extensión más abajo del
nivel del ostio. El somatocisto es largo, en
forma de huso y avanza en unos dos ter-
cios de la longitud del nectóforo (fig. 174-
59A). En el nectóforo posterior las aris-
tas ventrales terminan en la base en
dientes bien desarrollados, el de la iz-
quierda es 1/3 más largo que el otro.
Existen, además, unos dientes pequeños
a cada lado del ostio. En el hidroecio apa-
rece una lámina larga, que parece un pei-
ne, en la zona de la izquierda, que se ex-
tiende hasta alcanzar la otra ala cubrien-
do así toda la cavidad del hidroecio (figs.
174-59B y 174-59C). La fase eudoxia ha
sido llamada por muchos autores Eudoxia
russell/~' lleva una bráctea cónica, con
una parte cóncava que va de la base has-
ta el ápice (zona de sutura). La cavidad
bracteal es profunda. El somatocisto es
cilíndrico y termina en punta, alcanzando
casi el ápice de la superficie de sutura.
Los bordes del escudo del cuello de la
bráctea son redondeados y lisos. El
pedúnculo del gonóforo está bastante
adentrado en la cavidad bracteal, y no
existe articulación entre éste y el borde
de la bráctea. Los gonóforos femeninos y
masculinos aparecen en eudoxias distin-
tas. El segundo gonóforo brota en posi-
ción simétrica al primero (fig. 174-59D).
Distribución: 3g; 4g; 5d; 6, 6e, 6g-i; 7, 7f;
8, 8f, 8g; 9, 9h; 10h, 10i; 11 h, 11 i; 12g-i.
V, VI(N y NW). entre VI y IX, VII, VIII. IX, XI,
XI(SW), XII, XIII, XIII(W y SW), entre XIII y
XIV, XV, XVI, XVII.
Siphonophorae
Observaciones: Chelophyes appendiculata
es una de las especies de sifonóforos más
abundante, habitando las regiones tem-
pladas y cálidas oceánicas del Atlántico,
"Indico y Pacífico. En el Atlántico Suroeste
aparece abundante desde el ecuador
hasta los 46°S.
1908) (fig. 174-60)
Sinónimos: Diphyes con torta Lens y van
Riemsdijk, 1908, Bigelow, 1911.
Descripción: El nectóforo anterior de la fa-
se poligástrica se parece al de C. appendi-
culata, pero la cara ventral está retorcida
hacia el lado derecho, y así el soma-
tocisto se curva hacia la faceta derecha.
La arista ventral derecha no llega hasta
el ápice. El hidroecio es en forma de cono
o cuerno, parecido al hidroecio de C.
appendiculata, aunque es menos pro-
fundo, sobrepasando solamente un po-
co el nivel del ostio. La placa bucal
está dividida. La arista lateral dere-
cha también se tuerce hacia la par-
te dorsal, como en C. appendiculata, y
asimismo la arista dorsal es corta y no al-
canza el nivel de la mitad de la longitud
del nectóforo. El nectóforo posterior es
parecido al de C. appen diculata, pero las
aristas dorsales son más anchas en la
parte superior y más estrechas en la infe-
rior que en el caso de C. appendiculata. El
tope del nectóforo tiene una expansión
más corta que en C. appendiculata. La
bráctea y gonóforos de la fase eudoxia
son muy similares a los de C. appendicu-
lata.
Distribución: 6e. XI(SW).
Observaciones: Chelophyes contorta es
una especie pareja de la anterior, pero
con distribución exclusiva en la región
tropical. Los nectóforos y la fase eudoxia
de esta eSPE:lcieson pequeños y puede ser
que por negligencia en las observaciones
o escasez de estas formas en el plancton,
los datos positivos publicados resulten
escasos. Esta especie tiene una distribu-
ción alopátrica con su congénere C. ap-
pendiculata, y así pueden utilizarse como
419
Siphonophorae
indicadores de la influencia de aguas cá-
lidas o templadas.
Género Eudoxoides Huxley, 1859
El nectóforo anterior presenta una
arista dorsal completa, pero no pre-
senta dientes en el ostio. La placa bu-
cal está dividida y los ángulos latera-
. les inferiores presentan forma de
lanceta. Los canales radiales latera-
les del nectóforo posterior forman
una curva en la zona apical.
Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911) (fig. 174-
61)
Sinónimos: Diphyes spiralis Bigelow,
1911; Muggiaea spiralis Moser, 1925;
Eudoxoides spiralis Totton, 1932.
Descripción: El nectóforo anterior presen-
ta 5 aristas longitudinales que llevan una
marcha en espiral, la arista ventral iz-
quierda se encuentra con la derecha y ahí
termina sin alcanzar el ápice, de modo
que en la punta del nectóforo convergen
4 aristas. El extremo basal de las dos aris-
tas ventrales es diferente. La arista ven-
tral derecha se inicia en la escotadura
ventral del hidroecio, el extremo basal de
la arista ventral izquierda tuerce hacia la
línea media ventral y va desde el nivel del
ostio hasta encontrarse con la arista ven-
tral derecha. Es decir, que la arista lateral
derecha tuerce hacia el dorso para llegar
al ápice, la arista dorsal tuerce hacia ella-
do izquierdo para llegar al ápice, y la aris-
ta lateral izquierda tuerce hacia la parte
ventral para alcanzar el tope. En el ostio
no existen dientes. El hidroecio es poco
profundo, y termina en punta como en el
género Chelophyes, pero es más estre-
cho que en este género. La base del ostio
es asimétrica, y los bordes inferiores son
cóncavos, terminando dorsal mente en un
pico agudo. La placa bucal está dividida
en dos alas lanceoladas, la derecha es
mayor que la izquierda y va provista de
una lámina triangular o diente. El soma-
tocisto es cilíndrico, o en forma de huso,
alcanzando el nivel medio del nectosaco,
y está desplazado hacia la derecha y un
poco oblicuo en relación con el eje princi-
420
pal del nectóforo (fig. 174-61 A). El nectó-
foro posterior no se desarrolla. En la fase
eudoxia, la bráctea es cónica, con una ca-
ra cóncava (superficie de sutura) vertical.
El somatocisto (filocisto) es cilíndrico y
largo. No aparecen dientes en la parte de
la bráctea que funciona como escudo
protegiendo parte del gonóforo. La super-
ficie de sutura de la bráctea forma, en la
base, un ángulo recto con la pared dorsal
del hidroecio, de modo que la cavidad del
hidroecio no es tan profunda como en D.
mitra. El gonóforo tiene las aristas retor-
cidas en espiral, más de 1/4 de giro, que
va hacia la derecha o hacia la izquierda
según se ha originado el brote. El gonófo-
ro no tiene pedicelo largo. Los gonóforos
femeninos llevan las gónadas con los
óvulos, tienen forma de huso y abarcan
más de la mitad de la cavidad del nectosa-
co (fig. 174-61 B). Se considera que los
sexos están separados en las eudoxias.
Distribución: 5e-g; 6, 6g-i; 7, 7e-i; 8, 8f-i; 9,
9g, 9h; 10h; 11 h, 11 i; 12g, 12i. VI, VII,
VII(SW), VIII, IX, XI, XIII, entre XIII y XVI,
XIV, XV, XVII.
Observaciones: Eudoxoides spiralis es
abundante en los estratos epipelágicos y
habita con preferencia las regiones tropi-
cales oceánicas, avanzando algo hacia
las zonas templadas adyacentes.
Eudoxia macra Totton, 1954 (fig. 174-62)
Descripción: Se trata de unas formas de
eudoxia que aparecen con mucha fre-
cuencia en el plancton, pero no se ha
identificado la fase poligástrica que les
corresponde. La bráctea es como un cáliz
abierto; el hidroecio es profundo y alcan-
za de la mitad a las 2/3 partes de la cavi-
dad bracteal. El somatocisto, o fi.locisto,
es ova lado y corto. La superficie de sutura
resulta ser la apertura lateral del cáliz,
cuyos bordes se cubren en la cúspide. El
gonóforo es como un dedo de guante, con
dos aristas poco acusadas y 4 canales, un
par dorso-lateral y un par ventro-Iateral, y
las dos aristas reducidas cubren el par
dorsal. En el hidroecio hay dos dobleces,
uno de ellos más profundo. No existe

placa bucal, ni dientes en el ostio. El ex-
tremo superior es redondeado y no arti-
cula con exactitud con la bráctea. Las gó-
nadas aparecen como un saco en forma
de pera colgando de una angostura, co-
mo un pedicelo. En los ejemplares vivos
se observan las gónadas con bastante
pigmento rojizo. Los sexos están separa-
dos en las eudoxias.
Distribución: VII(W).
Género Muggiaea Busch, 1851.
Se caracteriza este género por tener
un solo nectóforo, el anterior, y el
nectóforo posterior no se desarrolla.
En el ostio no hay dientes, y la placa
bucal está dividida. La longitud del
hidroecio y del somatocisto consti-
tuyen características excelentes pa-
ra la separación de las especies. La
fase inicial del desarrollo de Mug-
giaea presenta un gran parecido con
Sphaeronectes. Muggiaea con un
solo nectóforo, que pudiera ser el pri-
mario o secundario. Bigelow
(1911) es partidario de la última for-
ma de desarrollo indicada, de ahí que
los difídidos pudieran derivar de
Muggiaea o viceversa. También se
ha señalado que Muggiaea resulta
ser una fase avanzada de los difídi-
dos, ya que alcanza la madurez antes
de que se desarrolle el segundo nec-
tóforo, aún cuando no se ha observa-
do ni el brote que pudiera indicar la
ulterior formación del segundo nec-
tóforo. Las especies del género Mug-
giaea son, en general, de régimen
nerítico en todo el mundo.
Muggiaea at/antica Cunningham, 1892 (fig.
174-63)
Descripción: El nectóforo presenta 5 aris-
tas que llegan al ápice. Las aristas ventral
derecha y las laterales se curvan un poco
hacia el dorso en su marcha hacia la cum-
bre del nectóforo. El hidroecio tiene for-
ma de campana alta y alcanza un tercio
de la longitud del nectóforo. El somatocis-
to es largo, cilíndrico, y llega hasta el ápi-
Siphonophorae
ce del nectosaco sobrepasando a veces
ese punto. Los canales radiales laterales
parten del pedicelo, se dirigen hacia la
parte alta del nectosaco y se curvan rápi-
damente hacia abajo para terminar en el
canal circular. En M. at/antica el punto
de retorno en la parte alta del nectosaco
se presenta ligeramente más lejos del
tope del nectosaco que en M. kochi. No
existe nectóforo posterior. La fase de eu-
doxia es muy pequeña, incluye una brác-
tea, que no alcanza los 2 mm de longitud,
y tiene forma de cono con una superficie
de sutura ancha y plana, con bordes pro-
minentes. El somatocisto va alojado en el
centro de una pequeña cavidad en la
parte inferior. El gonóforo es una campa-
na cilíndrica, con 4 aristas longitudinales,
lisas, que van del ápice al ostio, siguien-
do un giro en espiral. Las dos aristas ven-
trales se prolongan más abajo del ostio y
se unen formando una placa curvada. Los
gonóforos son simétricos, así las espiras
van hacia la derecha o hacia la izquierda.
El manubrio alcanza los 2/3 de la longi-
tud del nectosaco, y en vivo tiene color ro-
JIZO.
Distribución: VII, VIII(W).
Observaciones: No existe información so-
bre la distribución de M. at/antica en el
Atlántico Suroeste. Sería interesante de-
terminar la distribución de los sifonóforos
neríticos en las aguas costera s del Atlán-
tico Sur. M. at/antica aparece en la región
costera africana del Atlántico (Alvariño,
1971), pero no existe observación algu-
na de esta especie en la región nerítica
suramericana del Atlántico, aunque se
ha observado en el Mar Caribe. El estu-
dio de la distribución de esta especie indi-
cará si las poblaciones de las regiones
costera s africanas y americanas del
Atlántico Sur se conectan a través del
océano. Se ha observado que tal comuni-
cación existe para los quetognatos nerí-
ticos (Alvariño, 1969a). En el Pacífico
Norte, las poblaciones de M. at/antica del
Japón y América del Norte se comunican
(Alvariño, 1971) a lo largo de la zona de
Transición (banda entre las aguas Sub-
árticas y del Pacífico Central).
421
Slphonophorae
Muggiaea bargmannae Totton, 1954
174-64)
Descripción: El nectóforo de la fase poli-
gástrica se parece al nectóforo superior
de D. arctica, lo cual ha ocasionado que
algunos autores confundiesen ambas es-
pecies. El ápice del nectóforo es redon-
deado y el nectosaco llega muy próximo al
ápice del nectóforo. Las aristas dorsal y
ventral avanzan hasta el tope del nectófo-
ro, pero las laterales son incompletas, sin
avanzar hasta el ápice ni hasta el ostio. El
hidroecio está pegado a la pared ventral
del nectosaco, es de sección cónica, su
parte basal está inclinada, de modo que
la parte más ventral está al nivel del ostio
y la parte dorsal a un nivel más bajo que la
apertura del nectosaco. El somatocisto es
ancho, en forma de salchicra, alcanzan-
do la mitad de la altura del nectóforo, y
llena completamente el espacio ventral
de la campana (fig. 174-64). No existe
nectóforo posterior. La fase de eudoxia no
ha sido identificada.
Distribución: 1g, 1i; 2h; 4h. 1, 111,
Observaciones: Muggiaea bargmannae es
una especie nerítica exclusiva de la
región antártica y de las Islas Georgias
del Sur, al norte de estas islas y al sur de
las Islas Malvinas. Su presencia se ex-
tiende, con el material analizado, hasta
los 47°S, señalando así un avance de las
aguas antárticas hacia el Atlántico cen-
tral meridional.
Muggiaea de/smani Totton, 1954
Muggiaea kochi (Wild, 1844) (fig. 174-65)
Sinónimos: Diphyes kochi Will, 1844,
Busch, 1851, Claus, 1884, Stiasny, 1911,
1912; Muggiaea pyramida/is Busch,
1851; Monophyes primordia/is, Claus
1874, Chun, 1882, 1885; Ersaea pyrami-
da/is Will, 1844; Eudoxia eschscho/tzi
Bush, 1851, Leuckart, 1853, Chun, 1882;
Muggiaea kochiChun, 1882, 1888, 1892,
Fewkes, 1883, Graeffe, 1884, Chun,
1885, Claus, 1885, Haeckel, 1888, Stias-
ny, 1911, 1912, Moser, 1925, Russell,
1934.
422
(fig. Descripción: El nectóforo de la fase poli-
gástrica lleva 5 aristas que avanzan hasta
el tope de la campana. La arista ventral
derecha se curva hacia el dorso en su
marcha hacia el ápice. Las aristas latera-
les parten del ostio curvándose hacia la
cara ventral y pronto tuercen rápidamen-
te en arco hacia el dorso para terminar en
el ápice justamente en una posición fren-
te a su origen ostial. El hidroecio tiene su
pared dorsal com ún con la pared ventral
del nectosaco, su altura es menor que en
M. at/antica, alcanzando 1/4 de la altura
del nectosaco. El somatocisto es cilíndri-
co, corto, llegando hasta aproximada-
mente la mitad de la altura del nectosaco.
Los canales radiales laterales siguen una
marcha como en M. at/antica, parten del
canal pedicular, suben hasta cerca de la
cumbre del nectosaco y de ahí tuercen
descendiendo hasta el canal anular. No
existe nectóforo posterior. La fase de eu-
doxia es similar a la de M. at/antica. Las
eudoxias son unisexuadas.
Distribución: 7, 8.
VIII. Observaciones: Nerítica tropical.
Subfamilia CHUNIPHYINAE Moser,
1925
Se caracteriza porque en el ápice de los
nectóforos convergen 3 aristas que se
dividen dicotómicamente sobre la cam-
pana. En la base aparecen 6 dientes co-
rrespondiendo con las aristas. El hi-
droecio es grande, ocupando la mitad
de la altura del nectóforo y está abierto
desde la base hasta la parte ventral.
Chuniphyes moserae Totton, 1954 (fig.
174-66)
Descripción: El nectóforo superior es se-
mejante al de C. mu/tidentata, y las 4 aris-
tas que parten del ápice se dividen en dos,
las laterales y las dorsales. Sin embargo,
el punto de bifurcación está más próximo
al ápice en esta especie que en C. mu/ti-
dentata. El hidroecio abarca hasta las
cercanías de la cúspide del nectosaco. El

somatocisto es ovalado, foliar, para ter-
minar en un cilindro o tubo fino con varios
engrosamientos hasta que termina en el
ápice del nectóforo. Los dientes que par-
ten de las aristas son cortos y redondea-
dos, no tan agudos y prominentes como
en C. multidentata. El canal pedicular
parte del 1/3 de la distancia del ápice del
nectosaco a la base, mientras que en C.
multidentata se encontraba a los 2/3
aproximadamente. El nectóforo posterior
es semejante al de C. multidentata. La fa-
se de eudoxia no se conoce.
Distribución: 10i. 1, VIII, IX, XI, XIII, XVI.
Observaciones: es cosmopolita, pero poco
abundante debido a que sus poblaciones
ocupan estratos más profundos que los
abarcados por la mayoría de las colectas
de plancton realizadas hasta la fecha.
Chuniphyes multidentata Lens y van Riems-
dijk, 1908 (fig. 174-67)
Descripción: El nectóforo superior es piri-
forme, terminando en punta en el ápice.
El ostio lleva dientes triangulares. En el
ápice se observan 4 aristas bien defini-
das. La arista central progresa recta has-
ta la entrada del hidroecio. La arista dor-
sal y las laterales parten del ápice para
bifurcarse y terminar en dos, respectiva-
mente, en la región dorsal y látero-ven-
tral. Las aristas dorso-laterales terminan
en dientes muy grandes, las dorsales en
dientes pequeños, las aristas látero-ven-
trales terminan al borde inferior del hi-
droecio, que forma así una base recta
perpendicular al eje, terminando en un
diente en la parte próxima al ostio. El hi-
droecio forma una gran cavidad en la re-
gión basal ventral. La parte alta del hi-
droecio alcanza los 2/3 del nectosaco. El
pedicelo dista 2/3 del ápice del nectosa-
co. El somatocisto consta de una base
globular que se prolonga en un cilindrofi-
no, como un tubito que llega hasta el ápi-
ce del nectóforo. El nectóforo posterior
lleva unos dientes ventro-basales de for-
ma irregular. Una masa de mesoglea
gruesa separa el hidroecio del nectosa-
co. En el ápice se encuentran 3 aristas,
una dorsal y un par ventro-Iateral, cada
"L
Siphonophorae
uno se divide dicotómicamente en la par-
te inferior, de modo que en la región de la
apertura del nectosaco se distinguen 6
aristas y 6 dientes. La arista dorsal se bi-
furca en un punto que está a un 8% de la
distancia de la cúspide a la base. Cada
una de las aristas laterales se bifurca
aproximadamente a una distancia del
25% del ápice a la base, de modo que la
arista lateral de cada par continúa hasta
la base; pero la más ventral se tuerce ha-
cia la región ventral y luego hacia la base.
En la parte superior hay un par de aletas
que parten de las alas del hidroecio, y así
cierran la zona del canal del hidroecio.
El canal pedicular se dirige al punto don-
de concurren los 4 canales radiales, o
más abajo, hasta la unión con el canal
adicional y el canal palial continúa más
abajo. El nectóforo anterior y el posterior
llegan a medir más de 30 mm cada uno
(fig. 174-67 A, B). En la fase de eudoxia,
la bráctea y los gonóforos están achata-
dos dorso-ventral mente. El somatocisto
tiene un par de cuernos longitudinales y
una porción media. La bráctea mide unos
4 mm de longitud por 1,5 mm y los lados
están curvados. Los gonóforos miden
unos 7 mm, son de forma pentagonal y
achatados. Una arista termina en un
diente diminuto y el par de aristas latera-
les, que están muy desarrolladas, ter-
minan en dientes grandes. Las dos aris-
tas ventrales forman los flancos del hi-
droecio, que es corto y de forma tubular,
ya veces se une a la región apical. La re-
gión media de estas aletas ventrales es
poco elevada, y más arriba se forman pro-
longaciones redondas, debajo de las cua-
les aparecen dientes sobre el ostio.
Distribución: 2h; 4g; 6g; 10h, 10i; 12g,
12h. VI, VII, VIII, VIII(SW), entre IX y XIII,
XI, XIII, entre XIII y XIV, XVI(SE), XVII.
Observaciones: Chuniphyes multidentata
es también cosmopolita y, generalmente,
habita aguas profundas, por debajo de los
200 m (Alvariño, 1971). Sin embargo,
aparecía en este estudio siempre más
abundante que la especie anterior, en-
contrándose bien distribuida por toda la
región brasileña y la zona limitada por el
423
Siphonophorae
ecuador, Santa Helena yTrinidade, y ade-
más frente a Santos y Río Grande do Sul y
en la región de las Islas Georgias del Sur.
Familia CLAUSOPHYIDAE Totton y Barg-
mann 1965
El nectóforo posterior tiene somatocisto
al igual que el anterior. En la eudoxia el fi-
locista de la bráctea se bifurca en dos
cuernos largos, en el cuello de la zona
que forma el escudo. Comprende unas
seis especies, que son características de
los estratos mesopelágicos oceánicos.
Clausophyes ovata (Keferstein y Ehlers, 1860)
(fig. 174-68)
Sinónimos: Diphyes ovata Keferstein y
Ehlers, 1860; Galeolaria ovata Chun,
1897.
Descripción: El nectóforo anterior es piri-
forme, el ápice termina en punta, las pa-
redes son lisas y de consistencia gelati-
nosa blanda. El ostio está dispuesto en
un plano oblicuo. El hidroecio es abierto
y aparece limitado por dos aletas ventra-
les cuyos extremos inferiores se extien-
den por debajo del nivel del ostio, yavan-
zan hasta la mitad de la longitud del nec-
tÓforo. El somatocisto es largo, llega has-
ta la cúspide, y consiste en un cilindro
delgado que avanza hasta el ápice del
nectóforo y termina en una expansión fu-
siforme. La unión del canal pedicular en
la base del somatocisto y el tronco está
aproximadamente a 1/3 de la distancia
de la base al ápice del nectóforo, de mo-
do que el canal ventral radial del nectosa-
co es relativamente largo. El nectóforo
inferior es de forma parecida al superior.
El hidroecio se extiende todo a lo largo
del nectóforo, desde la base hasta el ápi-
ce. El punto de engarce del nectóforo in-
ferior con el hidroecio del superior está
hacia el medio. El nectosaco tiene el ápi-
ce redondeado y los canales laterales for-
man una "S" pronunciada. EI-somatocis-
to es largo e igual al que aparece en el
nectóforo anterior. El extremo de la pla-
ca bucal está truncado y no se observan
dientes (fig. 174-68A). En la fase de
eudoxia la bráctea tiene un ápice redon-
deado. De la base del filocisto, que alcan-
424
za el ápice, sale un par de canales finos
que se extienden hasta el borde basal de
la bráctea. No se conoce el gonóforo (fig.
174-68B).
Distribución: 2g, 2h; 3h, 3i; 4h; 6i. VII.
Observaciones: Es una especie fara, y de
acuerdo con su distribución en el AtláFlti-
co Sur parece ser característica de aguas
frías.
Clausophyes galeata Lens y van Riemsdijk,
1908 (fig. 174-69).
Descripción: Se trata de un organismo muy
parecido a C. ovata. El nectóforo superior
es piriforme, liso, de forma similar al de
C. ovata. El hidroecio es más achatado y
la región del hidroecio es menos redon-
deada. Los canales radiales laterales lle-
gan hasta la mitad de la longitud del nec-
tosaco, donde se curvan para descender
hasta el canal circular. El somatocisto es
parecido al de C. ovata. El nectóforo pos-
terior también es similar al de C. ovata,
aunque es más alargado y estrecho, yel
tope no se prolonga, sino que aparece
truncado. El hidroecio está cubierto por
dos solapas que se prolongan en la parte
inferior en dos aletas redondeadas, como
dos grandes orejas. La solapa izquierda
del hidroecio cubre a la otra en la parte
inferior quedando así entre las dos un tú-
nel protegido donde se aloja el sifosoma
(fig. 174-69). La fase de eudoxia no se ha
determ inado.
Distribución: Región antártica.
Crystallophyes amygdalina Moser, 1925 (fig.
174-70).
Descripción: El nectóforo anterior es oval
con el ápice ligeramente redondeado.
Tiene 5 aristas que no se reúnen ni bifur-
can como en Chuniphyes. El hidroecio se
extiende hasta casi alcanzar el ápice. Las
paredes laterales casi llegan a desapare-
cer en la región del ostio. Las aristas late-
rales se curvan a la entrada del nectosa-
co. La placa bucal es curvada y diminu-
ta. El nectóforo posterior se aplasta dor-
so-ventralmente en la región apical. Las
5 aristas no convergen en un punto co-

mo en otras especies. Las aristas ventra-
les se unen a las laterales a corta distan-
cia del ápice. Las aristas laterales se pro-
longan en unos dientes en la región del
ostio. Los canales radiales laterales par-
ten de los otros en un puntoque dista 1/4
del ápice. El hidroecio se extiende del ápi-
ce al ostio. Un par de lengüetas puntiagu-
das cierran el hidroecio hasta aproxima-
damente su longitud. El somatocisto re-
sulta como un cordoncito fino (fig. 174-
70). La fase de eudoxia se desconoce.
Distribución: 1g-i; 2e-i; 4h. VIII.
Observaciones: poco abundante y caracte-
rística de la región Antártico-Subantárti-
ca, aun cuando ha sido observada en lo-
calidades alejadas de esas zonas (Alvari-
ño, 1971).
Heteropyramis maculata Moser, 1925 (fig.
174-71).
Descripción: El nectóforo superior es pira-
midal, con 5 aristas que alcanzan el ápi-
ce. El hidroecio es profundo, abarcando
casi 2/3 de la distancia al ápice, yestá li-
mitado por las aristas ventro-Iaterales,
que son incompletas. Existe una serie de
manchas opacas en las aristas dorso-la-
terales, que varían en número y posición,
pero, frecuentemente, se trata de 9 man-
chas, distribuidas, una en el ápice, en la
base y de dos a cuatro esparcidas entre
las demás. El nectosaco también es piri-
forme y ocupa la mitad del nectóforo. El
hidroecio está completamente encima
del nectosaco, es decir que ocupa un es-
pacio entre la cúspide del nectosaco y el
ápice del nectóforo; es de forma acampa-
nada. El somatocisto es cilíndrico, delga-
do, y se extiende encima del tope del nec-
tosaco, en posición oblicua con respecto
al eje longitudinal del nectóforo (fig. 174-
71 A). Se desconoce el nectóforo poste-
rior. En la fase de eudoxia, la bráctea es
en forma de tetraedro, prolongándose en
escudo que abraza la parte truncada del
gonóforo. El filocisto tiene una forma par-
ticular, se parece al somatocisto de la fa-
se poligástrica, su contorno recuerda la
lámpara de Aladino, pero la prolongación
fina que ¡:¡vanza hacia el vértice es bas-
Siphonophorae
tante larga. El hidroecio es un poco más
corto que el resto de la pirámide. El gonó-
foro es cuadrangular, con 4 aristas y la
arista dorsal. También aparecen man-
chas opacas en el ápice, en la base de las
aristas dorso-laterales de la bráctea yen
las aristas dorso-laterales del gonófo-
ro (fig. 174-71 B).
Distribución: 2f. VII, XI, XII, XIII, XIV, XVI.
Thalassophyes crystallina Moser, 1925 (fig.
174-72).
Descripción: El nectóforo anterior se pare-
ce mucho al de H. maculata, pero carece
de las manchas opacas. Tiene forma pira-
midal, con 4 aristas que llegan al ápice. El
nectosaco es ancho, ocupando la mitad
longitudinal del nectóforo. El hidroecio
está en la misma posición lateral, pero es
más reducido que en H. maculata. El so-
matocisto es piriforme, alargado, prolon-
gándose a veces en un filamento, pero no
alcanza a extenderse tan cerca del ápice
como en H. maculata (fig. 174-72). El
nectóforo posterior se desconoce. La fa-
se de eudoxia no ha sido determinada,
aunque Totton y Bargmann (1965) consi-
deran que ha de ser igual a la eudoxia de
H. maculata, pero sin las manchas opa-
cas.
Distribución: 1h, 1i; 2g, 2h; 3i; 4h. VII, VIII,
XVII.
Observaciones: Thalassophyes crystallina
presenta, al parecer, una distribución
restringida a las latitudes del hemisferio
austral, y así se ha observado al sur de las
Islas Malvinas, en la zona de las Islas
Georgias del Sur, y desde ahí avanzando
hacia el norte hasta aproximadamente
los 43°S.
Familia SPHAERONECTIDAE Huxley,
1859
Sphaeronectes bougisi Carré, 1968 *
Sphaeronectes fragilis Carré, 1967*
Sphaeronectes gamulini Carré, 1966*
Sphaeronectes gracilis (Claus, 1873)*
425
 S,phonophorae
Sphaeronectes irregularis (Claus, 1873)*
Familia ABYLlDAE L. Aggassiz, 1862
El nectóforo anterior es menor que el pos-
terior. Ambos nectóforos son completa-
mente diferentes. La cavidad del hidroe-
cio del nectóforo anterior está cerrada en
la parte ventral, resultando así como una
campana abierta solamente en la parte
inferior. En todos los abílidos, excepto en
Bassia, el somatocisto se curva para loca-
lizarse en la parte ventral del hidroecio.
La distribución de la mayoría de las espe-
cies de esta familia es errátil. Como dice
Sears (1953) se observa un ejemplar y se
tardan años en obtener otros. La mayoría
de las especies en esta familia son de ré-
gimen trópico-ecuatorial. Las especies
más abundantes en la familia Abylidae
son: Abylopsis eschscholtú A. tetrago-
na, Bassia bassensis.
Subfamilia ABYLlNAE L. Agassiz
1862
Incluye el género Abylia con nueve es-
pecies, de las cuales ocho aparecen en
el Atlántico Sur. Los nectóforos supe-
riores son generalmente prismáticos,
aún cuando esta forma queda a veces
enmascarada por las prolongaciones
extremadas de las aristas que adquie-
ren un aspecto de alas. Los nectóforos
inferiores se ajustan en líneas genera-
les al plan común de cinco aristas, al-
Abyla brownia
gunas de las cuales se prolongan en es-
tructuras laminares. También pueden
aparecer aristas adicionales. Las brác-
teas también son prismáticas. Los go-
nóforos son grandes, y en general se
parecen a los nectóforos inferiores.
Abyla bicarinata Moser, 1925 (fig. 174-73)
Descripción: El nectóforo superior es más
ancho que alto debido a la extraordinaria
expansión de las alas que se forman en
las aristas laterales, y que se prolongan
hasta la base. Además, los bordes de las
faceta s son redondeados. Algunos auto-
res indican que tales aristas son redon-
deadas, túmidas, pero este aspecto lo
presentan ejemplares en malas condicio-
nes de conservación. Cuando estos
426
sifonóforos están en perfecto estado se
distinguen las aristas de las caras que
forman el nectóforo, como una línea níti-
da, no redondeadas o gastadas. Las ca-
ras ventro-Iaterales aparecen como una
ligera depresión entre la superficie api-
cal y las aletas laterales. El somatocisto
no es globular. El ancho de la cara ventral
viene a ser unos 3/4 de la altura. El nec-
tóforo inferior es tan ancho como alto.
Además, la arista lateral izquierda está
muy extendida en una lámina, que resul-
ta tan ancha como la dorsal, de modo que
el conjunto presenta un aspecto circular.
La aleta ventral derecha se extiende en
un perfecto semicírculo. La apertura del
nectosaco está rodeada de dientes fuer-
tes y bien desarrollados, con los bordes
aserrados, excepto el diente dorsal que
tiene bordes lisos. La estructura del pei-
ne en la aleta ventral izquierda lleva de 4
a 7 dientes, y seis dientes aparecen en la
fila interna de la aleta ventral derecha.
Los bordes basales de las aletas ventra-
les derecha e izquierda llevan denticula-
ciones anchas con festoneados (fig. 174-
73A, B). Se desconoce la fase de eudoxia.
Distribución: XI(SW), XII.
Observaciones: Abyla bicarinata es una
especie muy rara en todos los océanos
probablemente debido a su distribución
batimétrica (Alvariño, 1971).
Sears, 1953 (fig. 174-74)
Descripción: El nectóforo superior no pue-
de confundirse con ninguna otra especie
de Abyla, ya que las aristas laterales es-
tán desarrolladas formando unas aletas
redondeadas que terminan justamente
sobre el borde basal del hidroecio. Estas
aletas son un poco más estrechas que en
A. bicarinata, de modo que el nectóforo es
ligeramente más alto que ancho. La fa-
ceta ventral es más estrecha que en
A. bicarinata y su ancho equivale apro-
ximadamente a la mitad de la altura.
Todas las aristas están aserradas en fi-
nos dentículos. El borde basal de las pa-
redes laterales del hidroecio está fuerte-
mente aserrado. Las caras ápico-dorsa-
les son más cortas que en A. bicarinata.

El nectóforo inferior lo he estudiado, ya
que he logrado obtener ejemplares per-
fectamente conservados con los dos nec-
tóforos todavía engarzados. El nectóforo
inferior de A. brownia se parece al de A.
biearinata. La aleta ventra I derecha es
muy ancha como un semicírculo y los
bordes de la parte inferior están aserra-
dos. La aleta ventral izquierda tiene for-
ma triangular, el borde superior con el
peine, que lleva 4 dientes, y el borde infe-
rior con una serie de dientes irregulares.
La arista dorsal también se extiende en
Abyla haeekeli Lens y van Riemsdijk, 1908
amplia lámina formando un contorno re-
dondeado. Las aristas laterales van incli-
nadas desde la parte ventral en el ápice
hacia la dorsal en la base. El nectosaco
está flanqueado por dientes curvados ha-
cia dentro y los dientes ventrales son ma-
yores que los otros y llevan los bordes
aserrados (fig. 174-74A. B). Se descono-
ce la fase de eudoxia.
Observaciones: La inclusión de esta espe-
cie se debe a la posibilidad de que sea en-
contrada en el Atlántico Sur.
Abyla earina Haeckel, 1888 (fig. 174-75)
Descripción: El nectóforo anterior, visto de
lado, presenta la faceta basalligeramen-
te curvada. La cara ápico-dorsal es una
superficie plana. Las aristas sobresalen
poco, y todas están aserradas, por lo me-
nos en su parte basal. El somatocisto es
voluminoso y frecuentemente es más an-
cho que la cara ventral. El nectóforo infe-
rior tiene un anchoque llega a los dos ter-
cios de la altura, a lo cual contribuye prin-
cipalmente la expansión de la aleta ven-
tral derecha, ya que la arista dorsal no se
prolonga en una lámina ancha. Las aris-
tas laterales son muy curvadas,exten-
diéndose desde la parte ventral del ápice
del nectosaco hacia la zona de la arista
dorsal, para terminar hacia la mitad late-
ral de la apertura del nectosaco. El peine
en la aleta ventral izquierda lleva de 9 a
10 dientes. También es característica la
serie de dientes finos irregulares que
aparecen cerca del borde basal de la ale-
ta ventral derecha. En esta aleta hay ade-
más, en el borde inferior, un arco con es-
Síphollophorae
pinas. La aleta ventral izquierda lleva el
borde inferior surcado por dientes en se-
rie festoneada. El nectosaco está flan-
queado por cinco dientes fuertes, con
bordes aserrados, excepto el dorsal que
es liso (figs. 174-75A, B). No existe certe-
za sobre las características de la fase de
eudoxia correspondiente a A. earina.
Distribución: 6i; 12h. XI(SW), XIII, XVII.
Observaciones: De distribución trópico-
ecuatorial.
(fig 174-76)
Sinónimos: ?Abyla trigona Huxley, 1859;
?Amphiora angulata Huxley, 1859; Am-
phiora earina Haeckel, 1888; AbVta atata
Haeckel, 1888; Abyla haeekeli Browne,
1926.
Descripción: El nectóforo superior es tan
ancho como alto, y tiene una configura-
ción más próxima a la prismática que las
demás especies del género. Las caras son
planas, pero están acentuadas por las
aristas. La faceta ápico-ventral lleva un
surco transversal formándose una faceta
cuadrangular en la parte superior y otra
que resulta casi un pentágono regular en
la parte ventral. Esta faceta resulta con
una anchura doble (en la parte más am-
plia) que la longitud de la arista superior
que la forma. En vista lateral, la arista ho-
rizontal pasa justamente por encima de la
mitad inferior del somatocisto (fig. 174-
76A). El nectóforo inferior es doble de alto
que ancho. La aleta ventral izquierda va
provista de aserraciones profundas e
irregulares en el borde próximo a la base
y se continúa con el diente que cierra la
entrada del nectosaco. El peine es rudi-
mentario, con dos a tres dientes. La aleta
ventral dorsal lleva un engrosamiento
cóncavo en la parte inferior y cuatro dien-
tes en el reborde interno, hacia el lado iz-
quierdo. Al borde del nectosaco aparecen
cinco dientes, el dorsal es más grande
que los demás y los laterales son peque-
ños (al parecer el derecho es menor que
el izquierdo) y ambos se inclinan hacia la
parte ventral (fig. 174-76B). En la fase de
eudoxia, la bráctea es como una boina
cuadrangular, donde la mayor extensión
427
Siphonophorae
está ocupada por el hidroecio. La región
dorsal está limitada por una faceta rec-
tangular, cuya altura es aproximadamen-
te vez y media de su ancho (fi~. 174-76C).
Los gonóforos son característicos, con
unos dientes curvados hacia la mitad de
las aletas ventrales (fig. 174-760).
Distribución: XV, XVI, XVII.
Abyla ingeborgae Sears, 1953 (fig. 174-77)
Sinónimos: ?Abyla trigona Huxley, 1859;
Abyla heekeli Kawamura, 1915; ?Abyla
haeekeli Totton, 1932.
Descripción: El nectóforo superior es simi-
lar al de A. sehmidti, del que se distingue
por la arista que divide la faceta ápico-
ventral en dos, resultando entonces una
cara superior cuadrangular y una inferior
(cara ventral) en forma pentagonal regu-
lar, con los tres lados superiores peque-
ños, y los dos inferiores de longitud doble
a la de aquéllos. La cara ventral, de con-
torno pentagonal, es más del doble en su
altura que ancho. La arista horizontal es-
tá más cerca del ápice, pasando aproxi-
madamente por la zona del tercio supe-
rior del somatocisto. El ancho del nectó-
foro es solamente dos tercios de la altura.
La cara ventro-Iateral apical es menor
que la basal. La cara dorsal es un rectán-
gulo. Las aristas están aserradas, pero
aparecen principalmente en la porción
basal y se observan con bastantes au-
mentos (fig. 174-77A). El nectóforo infe-
rior es aproximadamente doble de alto
que ancho. La aleta ventral derecha es
triangular, el borde inferior lleva dientes
irregulares y paralelamente al borde apa-
rece otra serie de dientes. La aleta ventral
izquierda es de contornos paralelos a la
anterior, aunque más pequeña, y el borde
inferior va provisto de dientes grandes. El
peine tiene 5 dientes. El ostio está flan-
queado por cinco dientes de bordes ase-
rrados. Las aristas laterales del nectóforo
se inician en la parte ventral del ápice y
terminan en la zona inferior, hacia la par-
te dorsal del nectosaco (fig. 174-778). La
fase de eudoxia lleva la bráctea caracte-
rística del género, y los gonóforos son pa-
recidos a los de A. haeekeh pero tienen
además un diente dorsal y arista bien de-
428
sarrollados, y se presentan variaciones
en las aserraciones de las aristas ventra-
les y tos dientes.
Distribución: XII, XIII(E y NE).
Observaciones: Especie escasa en todos
los océanos.
Abyla peruana Sears, 1953*
Abyla sehmidti Sears, 1953 (fig. 174-78)
Sinónimos: A. trigona Lens y van Riems-
dijk, 1908 (en parte); A. biearinata Moser,
1925.
Descripción: El nectóforo anterior es pare-
cido al de A. earina y A. trigona, pero se
diferencia en que la faceta ápico-dorsal
es más larga. Las faceta s laterales son
anchas. La arista transversal pasa a la al-
tura del 1/4 superior del somatocisto (fig.
174-78A). El nectóforo inferior es pareci-
do al de A. tottOnl~ pero se diferencia en
varias estructuras. La aleta ventral dere-
cha es como un triángulo rectángulo, con
los catetos formando el borde ventral y el
basal. La parte inferior de esta aleta lleva
un festoneado que avanza un poco en el
borde ventral. Hacia la cara izquierda de
esta aleta aparece un reborde en la parte
inferior, formando un arco de 90º, provis-
to de dientes fuertes. La aleta ventral iz-
quierda es un triángulo isósceles con el
borde inferior provisto de dientes unidos
por un festoneado. El peine lleva de 4 a
5 dientes. La arista dorsal se extiende en
una lámina de dimensiones iguales des-
de el tope a la base del nectosaco, y ter-
mina en un diente Que se orienta hacia
fuera. Los dientes que rodean al ostio
son fuertes y de bordes lisos. La bisera
que une los dientes ventrales es de bor-
des aserrados (fig. 174·788). La eudoxia
no ha sido determinada con suficiente
certeza para establecer su diagnosis.
Distribución: VII, XII.
Abyla tottoni Sears, 1953 (fig. 174-79)
Sinónimos: Abyla trigona Moser, 1925.
Descripción: El nectóforo superior es apro-
ximadamente doble de alto que ancho. La
arista horizontal, vista lateralmente, pa-
sa por el cuarto superior del somatocisto.

Las caras ventrales superiores se con-
traen (fig. 174-79A). El nectóforo inferior
alcanza un ancho que viene a ser los 3/4
de la altura, sin contar la apófisis. La aris-
ta dorsal se extiende en una lámina, prin-
cipalmente la porción superior, curván-
dose rápidamente hacia el nectosaco an-
tes de unirse con el diente dorsal. La aris-
ta ventral derecha se extiende en lámina,
formando un perfecto semicírculo que
termina en la parte inferior en unos dien-
tes pequeños, y paralelamente lleva ade-
más un reborde en arco de 90° provisto
de una dentición irregular. El peine in-
cluye de 8 a 10 dientes. La aleta ventral
izquierda es triangular y el borde inferior
tiene dientes unidos por un festoneado.
Las aristas terminan en dientes que ro-
dean al ostio, llevan bordes lisos, excepto
los dientes ventrales que se unen por una
bisera aserrada. El diente dorsal se curva
hacia dentro (fig. 174-79B). Se descono-
ce la eudoxía.
Distribución: 1Oi. XI, XI(E), XIII.
Observaciones: Especie poco abundante;
en el Pacífico se halló en la Zona de Tran-
sición (Alvariño, 1971).
A by/a trigana OuoyyGaimard, 1827(fig.174-
80)
Sinónimos: ?A. trigana Eschscholtz, 1829;
?Amphiara a/ata Blainville, 1830; Di-
phyes aby/a Ouoy y Gaimard, 1834; A.
carina Haeckel, 1888; ?Amphiara carina
Haeckel, 1888.
Descripción: El nectóforo superior se dife-
rencia bien de las otras especies del gé-
nero, ya que las aristas aparecen con ase-
rraciones fuertes e irregulares, particu-
larmente las laterales, y a veces la zona
basal de las aristas ventrales y dor$ales.
En vista lateral, las aristas dorsales y ba-
sales forman casi un semicírculo. La fa-
ceta apical está inclinada hacia arriba al
unirse a las aristas laterales. La arista ho-
rizontal pasa por el extremo superior del
somatocisto. Los vértices laterales son
prominentes. El nectóforo inferior tiene
un ancho igual a la mitad de la altura,
aproximadamente, y ninguna de las aris-
tas se extiende mucho en alas laminares.
La aleta ventral derecha lleva dientes
Siphonophorae
curvados hacia el dorso en el borde y pa-
ralelamente al borde va un recorte en án-
gulo recto que abarca la parte inferior y
ventral, y va provisto de dientes. La aleta
ventral izquierda tiene el borde inferior
formado de dientes irregulares. El peine
lleva de 8 a 9 dientes. Las aristas termi-
nan en dientes que rodean a la apertura
del nectosaco. Estos dientes aparecen
con los bordes aserrados (fig. 174-80).
La eudoxia ha sido descripta por Gegen-
baur (1860) y Haeckel (1888), pero Sears
(1953) indica que no se puede asegurar la
identidad de esta fase.
Distribución: 7i; 8g-i; 1Oh, 1Oí; 12h. VIII(S y
W), XI, XVII, XVIII(S).
Observaciones: Aby/a trigana se encuen-
tra relativamente bien distribuida, avan-
zando desde el ecuador hasta los 35° S,
introduciéndose en la circunvolución
oceánica del Atlántico Sur Central (=Vór-
tice Anticiclónico del Atlántico Sur, ver
figs. 131,137,199).
Subfamilia CERATOCYMBINAE Mo-
ser, 1925
Nectóforos superiores altos, de forma
rectangular (prismas) o piramidal. Las
brácteas tienen forma de escudo.
Ceratacymba dentata (Bigelow, 1918) (fig.
174-81)
Sinónimos: Aby/a dentata Bigelow, 1918;
A. quadrata Moser. 1925.
Descripción: El nectóforo superior carece
de las aristas horizontal y apical transver-
sal. La estructura más notable para deter-
minar esta especie es la cara dorsal, que
es de forma triangular y aparece abom-
bada hacia dentro, las aristas están ase-
rradas y la base es recortada. El nectosa-
co es muy largo y el ápice está más alto
que el somatocisto y el hidroecio. La face-
ta apical es cuadrada y los vértices pro-
minentes. Esta cara aparece a veces de-
primida (fig. 174-81 A). El nectóforo infe-
rior es alargado, robusto, opaco, y lleva
además una arista adicional que se
extiende a lo largo del nectosaco, en la zo-
na de la aleta ventral derecha. No existe
arista dorsal, pero el diente dorsal está
429
Siphonophorae
presente y es más largo y fuerte que los
demás en esta zona del ostio y aparece
curvado en forma de garra. Las aletas
ventrales tienen la parte basal y ventral
cubiertas de dientes finos y numerosos.
El peine tiene hasta 16 dientes que son
de tamaño menor que en las otras espe-
cies. Los dientes basa les ventrales son
los de mayor talla, y el ventral derecho es
doble en tamaño que el izquierdoy ambos
llevan los bordes con numerosos dientes
(fig. 174-81 B). La fase de eudoxia cons-
ta de una bráctea en forma de escudo
triangular, tan ancho como alto. En líneas
generales, su contorno semeja un trián-
gulo equilátero. La faceta superior es
triangular, y del ángulo recto del dorso
parte una arista formando así las dos fa-
cetas dorsales. En la faceta dorsal iz-
quierda se presenta una arista incomple-
ta, que parte desde arriba sin llegar al otro
extremo. El somatocisto ocupa solamen-
te la mitad de la altura del nectóforo (fig.
174-81 e). El gonóforo tiene las aristas la-
terales con fuertes aserraciones, excepto
en las proximidades del ápice donde son
lisas. En la parte ventral, un gancho avan-
za del ala izquierda, curvándose hacia la
derecha y hacia la base. El ápice es más
ancho que la porción basal, formando
una plataforma amplia, más alta hacia la
región ventral. La apertura del nectosaco
está rodeada de fuertes dientes que re-
sultan de la prolongación de las aristas. El
diente dorsal es saliente y muy curvado;
los dientes laterales son pequeños y cur-
vados en garra, y el diente ventral izquier-
do tiene doble longitud que el derecho
(figs. 174-810, E). . la faceta lateral en dos porciones des-
Distribución: 10h; 12h. XI, XII, XIII, XVII.
Observaciones: Es la especie menos abun-
dante de las tres en este género observa-
das en el Atlántico Suroeste. Su distri-
bución parece típica de los trópicos.
Ceratocymba intermedia Sears, 1953*
Ceratocymba leuckarti Huxley, 1859 (fig. 174-
82)
430
Sinónimos: Enneagonum leuckartiSchnei-
der, 1898; ?Abyla leuckarti Totton,
1925.
Descripción: El nectóforo superior es rec-
tangular, achatado lateralmente, sin el
vértice del ápice. El tope del hidroecio, so-
matocisto y nectosaco están al mismo ni-
vel. La cara ventral es estrecha. Las aris-
tas laterales están más próximas a la fa-
ceta ventral que en las otras especies, y
en la zona basal se curvan hacia el dorso.
Las caras laterales dorsales y ventrales
no son completas y presentan dientes
irregulares (fig. 174-82A). El nectóforo
inferior es tres veces más largo que
ancho. Frecuentemente se observa una
arista adicional que se inicia debajo del
ápice del nectosaco y se extiende hacia la
base cubriendo unos 2/3 de la longitud
del nectosaco. Las aletas ventrales llevan
la parte inferior con dientes, y la derecha
va provista además de una rima de dien-
tes en la cara izquierda y en las proximi-
dades del borde. El peine de la aleta
ventral izquierda lleva de 5 a 6 dientes.
El diente basal de la aleta ventral derecha
es mucho más largo que el de la izquier-
da. Los dientes basa les de la zona ventral
están unidos por una bisera fuerte, con
bordes aserrados (fig. 174-82B). La brác-
tea de la 'fase eudoxia viene a ser un trián-
gulo isósceles. La faceta apical es chata y
trapezoidal. El somatocisto alcanza casi
el borde basal. La arista lateral izquierda
es completa y se extiende desde la arista
apical hasta el borde basal, dividiendo así
iguales (fig. 174-82C). Los gonóforos tie-
nen el tope achatado con una extensión o
cúspide formada por la prolongación de
las aristas ventrales. Las aristas laterales
y dorsales del tope son horizontales. Los
bordes basa les de las aristas ventrales
están aserrados, y la aleta izquierda va
provista de un gancho que se tuerce ha-
cia la derecha cerrando así la cavidad del
hidroecio. Los dientes del ostia son gran-
des, y los laterales y dorsales aparecen
curvados hacia dentro, cerrando la entra-
da del ostio (figs. 174-820, E).

Distribución: 6e; 7, 7f; 8i; 12h, 12i. VI. XIII,
XVI, XVII, XVIII(S).
Observaciones: Más abundante que la an-
terior, también de distribución tropical.
Ceratoeymbasagittata Quoy y Gaimard, 1827
(fig. 174-83)
Sinónimos: Naeella sagitta Blainville,
1830; Diphyes eymba Quoy y Gaimard
1834; Diphyes naeella Quoy y Gaimard,
1834; Ceratoeymba spectabilis Chun,
1888; Enneagonum sagittatum Schnei-
der, 1898; Abyla leuckarti Agassiz y Ma-
yer, 1902; Diphyabila hubrechti Lens y
van Riemsdijk, 1908, Bigelow, 1911,
Moser, 1911, Totton, 1932; Abyla sagit-
tata, Moore, 1949.
Descripción: El nectóforo anterior es pira-
midal, con una larga expansión para
alcanzar la cúspide. Este nectóforo es lar-
go y tubular, y su longitud duplica la del
hidroecio. Las aristas terminan en dien-
tes cortos. El somatocisto es ligeramente
más corto que el hidroecio, el cual resulta
ser un tercio de la longitud total del nec-
tóforo (fig. 174-83A). El nectóforo infe-
rior está caracterizado por el tope en for-
ma de pirámide o tetraedro. Las aletas
ventrales tienen el tercio basal cubierto
de dientes, y el diente basal de la aleta de-
recha es extremadamente largo. Esta ale-
ta lleva un reborde denticulado en la ca-
ra ventral, que perfila como un sombrea-
do el contorno de la aleta izquierda. El
peine que se inicia más arriba del tope del
nectosaco lleva de 6 a 7 dientes. Los dien-
tes dorsal y laterales de la apertura del
nectosaco no son muy grandes y sus bor-
des son lisos (fig. 174-83B). La eudoxia
consta de una bráctea en forma de escu-
do, característico del género Ceratoeym-
ba, pero los lados se elevan ligeramente.
La longitud de la bráctea resulta doble de
su ancho. El somatocisto viene a ser la
mitad de la altura de la bráctea. La arista
lateral izquierda es incompleta, inicián-
dose en el borde basal. avanza solamen-
te unos 2/3 sobre la faceta, sin alcanzar a
la arista superior. El gonóforo se recono-
ce fácilmente por la extraordinaria des-
igualdad de los dientes ventrales, sobre
Siphonophorae
todo la etrema lonqitud del diente izquier-
do. El tope del gonóforo está elevado ha-
cia la zona ventral. La aleta ventral dere-
cha tiene -el borde fuertemente aserrado
hasta aproximadamente un cuarto del to-
pe. La aleta ventral. izquierda lleva hacia
el medio un gancho que se dobla hacia la
derecha, cerrando el hidroecio (fig. 174-
83C).
Distribución: 6e, 6g, 6h; 8f; 9g, 9h; 12i. VI,
VI(NW), VIII, IX, XI, XII, XIII, XIII(SW), XVII.
Observaciones: Es la especie de Cerato-
cymba más abundante en el Atlántico
Suroeste; frecuente en la sección oceá-
nica tropical desde el continente hasta
Tristán da Cunha.
Subfamilia ABYLOPSINAE Totton,
1954
Incluye los géneros Abylopsis (con dos
especies), Bassia y Enneagonum, que
son monoespecíficos. Los dos primeros
llevan dos nectóforos, pero Enneago-
num sólo tiene el nectóforo superior.
Los ejes de los nectóforos superior e in-
ferior forman un ángulo de 45°. El nec-
tóforo anterior carece de facetas apica-
les, y en la cumbre las facetas pentago-
nales dorsal y ventral se unen por una
arista.
Abylopsis eschscholtzi (Huxley, 1859) (fig.
174-84)
Sinónimos: Aglaismoides eschscholtzi
Huxley, 1859, Chun, 1888, Bédot, 1896,
Lens y van Riemsdijk, 1908; Eudoxia pris-
matica Gegenbaur, 1859; Abylopsis
quincunx Chun, 1888, Bédot, 1896, Lens
y van Riemsdijk, 1908, Moser, 1911;
Aglaismodes quincunx Chun, 1897; Aby-
lia quincunx Chun, 1897; Abyla tetrago-
na Schneider, 1898; Abyla quincunx
Agassiz y Mayer, 1898, Mayer, 1900,
Agassiz y Mayer, 1902; Aglaisma quin-
cunx Agassiz y Mayer, 1902; Chunia ca-
pillaría Mayer, 1900.
Descripción: El nectóforo superior tiene la
cara dorsal de forma pentagonal, y las fa-
cetas apica"les laterales son cuadradas. El
ápice del nectosaco alcanza la altura del
431
Siphonophorae
somatocisto. Las aristas tienen aserra-
ciones finas (fig. 174-84A). El nectóforo
posterior tiene una altura que resulta ser
vez y media el ancho. La apófisis es gran-
de y robusta. Los dientes son de talla uni-
forme. La aleta ventral derecha lleva una
solapa con dientes que se turcen hacia la
arista izquierda cerrando el hidroecio. La
Abylopsis tetragona (Otto, 1823) (fig. 174-85)
arista ventral izquierda, hacia la mitad de
su longitud, se bifurca, con una rama ha-
cia la apófisis y la otra hacia la mitad late-
ral izquierda del tope (fig. 174-84B). La
fase de eudoxia lleva una bráctea cuya
cara ventral es pentagonal, las tres aris-
tas superiores son de igual tamaño y las
inferiores de mayor longitud. El tope lleva
una faceta rectangular igual a las dos la-
terales superiores. Las caras laterales
basales llevan un diente en la apertura
del hidroecio. En el gonóforo las aristas
se prolongan en alas y los bordes llevan
aserraciones regulares, y los dientes de
la entrada del ostio son anchos. El tope
aparece prolongado en un cuerno que se
continúa con una arista y termina en un
diente hacia la zona media ventral (fig.
174-84C).
Distribución: 5e, 5f; 6, 6e, 6g-i; 7, 7f, 7g,
7i; 8, 8g; 9, 9g-i; 1Oh; 11 h, 11 i; 12g-i. En-
tre VI y IX, entre VI y XI, VII, VIII, IX, entre
IX y XIII, XII, XIII, XIII(SW). XIV, XVI, XVII.
Observaciones: Abylopsis eschscholtzi
constituye, con A. tetragona, una pareja
de especies que se presentan con distri-
bución cuantitativa y frecuencia alter-
nando cuando habitan las mismas zonas
climáticas oceánicas. En el Pacífico, A.
tetragona aparecía más abundante y fre-
cuente que A. eschscholtzi (Alvariño,
1971), mientras que en el Atlántico Sur-
oeste, aquélla era menos abundante que
la última mencionada. Asimismo, las po-
blaciones de A. tetragona se encuentran
ocupando mayor extensión en la región
templada adyacente al cinturón trópico-
ecuatorial oceánico que las de A. eschs-
choltzi (Alvariño, 1971). Así, en el Pacífi-
co la distribución de A. eschscholtzi apa-
recía limitada en general por la isoterma
de 12°C a 200 m de profundidad, y A. te-
tragona por las isotermas de 8°C y 10°C,
respectivamente, en el hemisferio norte y
432
sur (Alvariño, 1971). Las localidades ocu-
padas por las poblaciones de A. eschs-
choltzi en el Atlántico Suroeste resultan
de régimen tropical. Aparece bien distri-
buida por toda esta región, invadiendo
también la zona de la corriente de circun-
volución del Atlántico Central meridional.
Sinónimos: Pyramis tegragona Otto, 1823;
Aglaja baeri Eschscholtz, 1825; Pletho-
soma crystalloides Lesson, 1826; Calpe
pentagona Quoy y Gaimard, 1827, Blain-
ville, 1839, Lesson, 1843; Aglaisma bae-
ri Eschscholtz, 1829; Abyla pentagona
Eschscholtz, 1829, Leuckart, 1853, Kblli-
ker, 1853, Gegenbaur, 1853, Sars, 1857,
Huxley, 1859, Keferstein y Ehlers, 1861,
Spagnolini, 1870, Fewkes, 1879, Chun,
1885, Lens y van Riemsdijk, 1908, Mo-
ser, 1911, 1912; Diphyes calpe Quoy y
Gaimard, 1834; Aglaisma pentagonum
Leuckart, 1853; Eudoxia cuboides Leu-
ckart, 1853; Müller, 1871, Chun, 1885;
Bédot, 1896; Abyla trigona Vogt, 1854;
Aglaimoides elongata Huxley, 1859; Cal-
pe husleyi Haeckel, 1888; Aglaisma ge-
genbauri Haeckel, 1888; Calpe gegen-
bauri Haeckel, 1888; Aglaisma cuboides
Chun, 1897, Lens y van Riemsdijk, 1908;
Abyla tetragona Schneider, 1898; Abyla
huxleyi Agassiz y Mayer, 1902; Abylopsis
tetragona Bigelow, 1911 (y muchos más
desde aquella fecha); Abylopsis pentago-
na Moser, 1925, Leloup, 1932.
Descripción: El nectóforo superior es muy
parecido al de A. eschscholtzi y se distin-
gue en que la faceta dorsal es poligonal
más alta que ancha y las facetas laterales
de la cúsp.ide son rectangulares, con la
arista mayor marcando la distancia de la
parte ventral a la dorsal. El somatocisto
es grande y ovoide, no alcanza el nivel
superior del nectosaco. El nectóforo infe-
rior es también bastante parecido al deA.
eschscholtú aunque es aproximada-
mente tres veces más alto que ancho. Los
canales radiales laterales se desvían ha-
cia el ápice del nectosaco y luego des-
cienden hasta el canal circular. Los dien-
tes del ostio están bien desarrollados,
principalmente el dorsal y el ventral iz-

quierdo. La aleta ventral derecha tiene
una lengüeta que termina en un diente
en la parte inferior y así cubre el hidroe-
cio junto con una solapita de la aleta iz-
quierda ventral, de modo. que cierran el
hidroecio como un tubo o túnel. El tope
del nectóforo se articula perfectamente
en el hidroecio del nectóforo superior.
Los canales radiales son cuatro y ade-
más hay otro que parte del 1/3 superior
del canal ventral, se dirige hacia el dorso,
y aproxitnadamente al nivel de la arista
lateral derecha tuerce para unirse al ca-
nal circular. La bifurcación de la arista
ventral izquierda se presenta más cerca
del ápice del nectosaco que en A. eschs-
choltzi (figs. 174-85A, B). La bráctea de
la fase eudoxia es un cubo, de modo que
las caras laterales, frontal y apical son
Descripción:
cuadradas, y la dorsal es un pentágono
irregular, con la zona basal terminando
en punta. En la zona basal aparece un
diente en la apertura del hidroecio (fig.
174-85C). El gonóforo es estrecho y
largo, parecido al de A. eschscholtz/~' pe-
ro la aleta ventral cruza hacia la parte dor-
sal a un nivel cerca del tope del nectosa-
co. La cúspide está desarrollada como en
A. eschscholtú y su prolongación en ala
a lo largo de la zona ventral forma un
diente (hacia la mitad de la altura del go-
nóforo). Las aristas son bastante lisas y
aparecen aserraciones muy finas
(fig. 174-850).
Distribución: 5d; 6, 6e-g; 7, 7e; 8, 8g; 9,
9g; 10h, 10i; 11 h; 12f-h. VI, VII, VIII,
VIII(W), IX, X(N y NE). XI, XII, XIII, XIII(SW),
XIV, XVI, XVII.
Observaciones: Abylopsis tetragona es si-
milar a la especie anterior, como se ha in-
dicado, tanto en la abundancia dístribu-
cional de sus poblaciones como en su ca-
tegoría ecológica, y así estas característi-
cas se reflejan en la distribución que pre-
senta.
Bassia bassensis (Quoy y Gaimard, 1834) (fig.
174-86)
Sinónimos: Abyla quadrilatera Blainville
1830; Diphyes bassensis Quoy y
Gaimard, 1834; Calpe bassensis Lesson,
Siphonophorae
1843; Abyla bassensis Huxley, 1859,
Haeckel, 1888, Schneider, 1898, Lens y
t van Riemsdijk, 1908; Sphenoides austra-
lis Huxley, 1859, Haeckel, 1888, Bédot,
1896, Lens y van Riemsdijk, 1908; Abyla
perforata Gegenbaur, 1860, Haeckel,
1888; Bassia perforata L. Agassiz, 1862,
Chun, 1888, Haeckel, 1888, Bédot, 1896,
Moser, 1913; Bassia obeliscus Haeckel,
1888, Sphenoides obeliscus Haeckel,
1888; Sphenoides perforata Haeckel,
1888; Bassia tetragona Haeckel, 1888;
Bassia quadrilatera Haeckel, 1888; Aby-
la perforata Chun, 1897; Abyla pentago-
na Mayer, 1900; Bassia bassensis Bige-
low, 1911 (y muchos más desde esta fe-
cha).
El nectóforo superior tiene las
caras dorsal y ventral de forma
pentagonal y los bordes baso-laterales
son alargados. Las facetas ápico-Iate-
rales son cuadrangulares, pero menores
que las basolaterales. El nectosaco es
pequeño y no tan alto como el hidroecio.
El somatocisto está más alto que el hi-
droecio y el nectosaco. El hidroecio no es
muy profundo y tiene una apertura an-
cha (fig. 174-86A). El nectóforo inferior
tiene cuatro aristas, que le dan un
aspecto cuadrangular, y terminan en
dientes en la base. Las aristas son poco
acusadas y aparecen redondeadas. El
diente basal de la zona ventral derecha
es más largo que los demás. Las aristas
ventrales tienen dos solapas que se arti-
culan incluso hasta la parte inferior, de
modo que el hidroecio resulta un tubo o
túnel que alberga el sifosoma. La solapa
derecha lleva el borde inferior redon-
deado, con un semicírculo de bordes ase-
rrados (fig. 174-86B). La bráctea de la fa-
se de eudoxia es como una lágrima polié-
drica. La cara dorsal tiene 4 lados, lasdos
aristas del ápice son cortas y las que se
extienden hacia la zona basal tienen
una longitud doble que aquéllas. Las
caras laterales van divididas por una
arista transversal, resultando una ca-
ra cuadrad;3 al tope y otra de forma par-
ticular hacia la base. La faceta ventral
está dividida al medio por una incisión. El
433
Siphonophorae
somatocisto es muy delgado, y consta de
una rama que desciende a lo largo de la
pared dorsal del hidroecio y otra se diri-
ge hacia el ápice, pero carece de las ra-
mas laterales (fig. 174-86C). Los gonófo-
ros aparecen como campanas de 4 aris-
tas, y la gónada ocupa ocupa casi toda la
cavidad del nectosaco.
Distribución: 5d, 5e; 6, 6e; 7, 7e, 7f, 7h,
7i; 8, 8f-i; 9, 9g-i; 10, 10g-i; 11, 11 h; 12,
12g-i. V, VI, entre VI y IX, IX, XI, XII(W),
XIII. XIV, XVI, XVII, XVIII(S).
Observaciones: Aparece ocupando toda la
zona trópico-ecuatorial, encontrándose
también en las aguas de componente tro-
pical que avanzan en el Atlántico Suroes-
te.
Enneagonum hyalinum (Quoy y Gaimard,
1827) (fig. 174-87)
Sinónimos: Cuboides vitreus Quoy y Gai-
mard, 1827, Eschscholtz, 1829, Huxley,
1859, Gegenbaur, 1860, Haeckel, 1888,
Bigelow, 1911; Abyla vogti Huxley, 1859,
Haeckel, 1888; Halopyramis adamantina
Chun, 1888, 1892, Bédot, 1896, Lens y
van Riemsdijk, 1908; Cuboides adaman-
tina Chun, 1888, 1892, Bédot, 1896,
Lens y van Riemsdijk, 1908; Cuboides
crystallus, Haeckel, 1888; Cymba vogtii
Haeckel, 1888; Cymba crystallus Haec-
kel, 1888.
Descripción: El nectóforo superior se reco-
noce fáci·lmente por su talla y forma pira-
midal. El somatocisto es en forma de pera
y está localizado sobre el hidroecio, al-
canzando un nivel más alto que el necto-
saco. La faceta dorsal lleva una arista que
la divide en dos. En la parte basal, entre
estas dos facetas, aparece una faceta ba-
sal triangular (fig. 174-87 A). No existe
nectóforo inferior. La bráctea de la fase
de eudoxia es un cubo casi perfecto, con
5 caras, apical, dorsal, ventral y las dos la-
terales que son de forma cuadrada, y toda
la zona basal constituye la apertura del
hidroecio. El somatocisto es particular y
se asienta al tope del hidroecio, con dos
ramas laterales y eldivertículo apical, ca-
reciendo de la rama dorsal descendente
434
(fig. 174-87B). Los gonóforos tienen una
figura particular, con un ápice cónico
flanqueado por las aletas de las aristas
ventrales. Así, las aristas dorsal y latera-
les no avanzan hasta el ápice. La parte
basal lleva 5 dientes, los ventrales y el
dorsal están más desarrollados, y sus
bordes aserrados. Entre los dientes dor-
sal y laterales se presenta una alita ase-
rrada. La arista ventral se bifurca en la
parte alta y forma un diente similar al que
aparece en los gonóforos de Abylopsis.
Distribución: 6, 6e; 7, 8; 10h. IX(NE), XI,
XIII, XVII.
Observaciones: Enneagonum hyalinum es
poco abundante y con distribución res-
tringida a los estratos del epiplancton de
las regiones trópico-ecuatoriales oceáni-
caso
Enneagonum searsae Alvariño, 1967*
Orden CHONDROPHORAE Chamisso y Ey-
senhardt, 1821
Se trata de hidroides gimnoblásticos, que al-
gunos autores consideran antomedusas tu-
bulares pelágicas. El neumatóforo es achata-
do, un disco circular, ovalado o elipsoidal. En
el centro de la parte inferior del disco hay un
gastrozoide grande, rodeado de sifones, gonó-
foros, y al margen se distribuyen los dactilo-
zoides. Los gonóforos producen medusas que
se desprenden y nadan libremente constitu-
yendo la fase reproductora. Todas las estruc-
turas se conectan mediante canales endo-
dérmicos. La sustancia que forma el neuma-
tóforo carece de estructura y se considera re-
lacionada con la quitina. Estos organismos
flotan en la superficie oceánica, son de color
azulado hasta púrpura debido a pigmentos ca-
rotenoprotéicos.
Familia PORPITIDAE Brandt, 1835
Ei neumatóforo es un disco perfecta-
mente circular con la parte superior blan-
cüzca y la inferior azul oscuro hasta púr-
pura, con gastrozoides, sifones y gonófo-
ros. Se desplaza mediante las contraccio-
nes de los dactilozoides. Los esto mas de
gastrozoides y sifones van provistos de
masas de nematocistos.

Porpitaporpita Linné, 1775 (fig. 174-88)
Descripción: Las características del géne-
ro se ajustan perfectamente a la familia.
Se han descripto varias especies, pero no
se han efectuado estudios comparativos
con ejemplares correspondientes a las
distintas poblaciones, existiendo así un
problema de sinonimias en espera de
solución.
Distribución: 8.
Observaciones: Ver Ve/ella ve/ella.
Porpita umbella O.F. Müller, 1776 * persa, ya que aparecen siempre en cier-
Porpita pacifica Lesson, 1826*
Familia VELELLlDAE Brandt, 1835
El neumatóforo es una placa ovalada, con
una cresta triangular o vela, y en la parte
inferior van los cormidios (gastrozoides,
dactilozoides, gonóforos). La vela o cresta
puede estar dirigida al NW-SE (derecha) y
NE-SW (izquierda), orientación depen-
diente de los vientos dominantes en la zo-
na que habitan.
Ve/ella ve/ella Linné, 1775 (fig. 174-89)
Descripción: Corresponde exactamente a
la familiar. Al igual que en el caso dePor-
pita, se precisa realizar un estudio com-
parativo del material con objeto de esta-
blecer las especies definitivamente.
Distribución: 12g. Entre VI y XI, VIII, XIII,
XVI. XVII.
Siphonophorae
Observaciones: Los condróforos están re-
presentados por dos especies: Porpita
umbella y Ve/ella ve/ella. Estos organis-
mos son preferentemente de aguas cáli-
das. Información sobre la distribución de
.los condróforos es bastante escasa, debi-
do a las características del hábitat que
ocupan. Estos organismos se encuentran
en la película más superficial de las
aguas oceánicas, y por lo tanto serán co-
lectados en abundancia con el empleo de
redes de neuston. Además, hay que con-
siderar que su distribución no es muy dis-
tos lugares en aglomeraciones masivas,
sin presentar una dispersión amplia de
sus poblaciones. Por lo tanto estas aglo-
meraciones son como islotes vivos en el
océano, y para tener datos sobre su dis-
tribución tendría que coincidir la colecta
con el foco de concentración de tales po-
blaciones. De modo que, repito, única-
mente cuando la toma de muestras coin-
cide con una concentración de estas po-
blaciones, apa recerá n representa ntes en
la muestra, mientras el resto de las loca-
lidades adyacentes carecen de represen-
tantes de tales poblaciones. Ve/ella y Por-
pita son organismos depredadores, el pri-
mero se alimenta de la presa que encuen-
tra a su paso surcando las aguas a
merced de los vientos, mientras que Por-
pita capta vibraciones y puede desplazar-
se al encuentro del alimento.
435
 Siphonophorae

Fi Q. 174. S¡pho
.

(Ver r nophorae.
en p.
441). eferencias

436
LEv
O(lVV
°d ua sepuaJalaJ Jal\)
°aeJ04dou04dlS °vL l °61:l
 Siphonophorae

Fig. 174. Siphonophorae.

(Ver referencias en p.
441).

438
 Siphonophorae

Fig. 174. Siphonophorae.

(Ver referencias en p.
441).

439
'"
Siphonophorae

Fig. 174. Siphonophorae.

(Ver referencias en p
441). .

440
 Siphonophorae

Fig. 174. Siphonophorae.

1) Epibulia ritteriana/ 2) Agalma okeni, A: animal completo, B: nect6foro, C: bráctea; 3) Agalma elegans, A:
neet6foro, B; bráctea; 4) Stephanomia bijuga, A: nect6foro en vista dorsal, B; bráctea; 5) Nectalia loligo, A;
nect6foro, B: animal completo; 6) Marrus antarcticus, A: nect6foro, B: bráctea; 7) Erenna richardi, A: nect6fo-
ro, B: brácteas,C: gonodendra;8) Pyrostephos vanhoeffeni, A: neet6foro envista ventral, B: nect6foro en vista
dorsal; 9) Bargmania elongata, nect6foro; 10) Physophora hydrostatica, A: nect6foro, B: animal completo;
11) Athorybia rosacea, animal completo; 12) Melophysa melo, A: nect6foro, B: animal completo; 13) Forska-
lia edwardsi, nect6foro; 14) Amphicaryon acaule, fase poligástrica; 15) Amphycaryon ernesti, fase poligástri-
ca; 16) Amphicaryon peltifera, fase poligástrica; 17) Maresearsia praeclara, fase poligástrica; 18) Rosacea
plicata, nect6foro; 19) Nectodroma dubia, A: nectóforo, B: bráctea; 20) Lilyopsis rosea, A: fasepoligástrica,
B: eudoxia; 21) Nectopyramis diomedeae, A: fase poligástrica, B: eudoxia; 22) Nectopyramis natans, A: fase
poligástrica, B: eudoxia; 23) Nectopyramis spinosa, A: fase poligástrica, con el segundonectóforo, B: fasepo-
ligástrica en vista lateral, C: nect6foro en vista dorsal, D: eudoxia; 24) Nectopyramis thetis, fasepoligástrica;
25) Hippopodius hippopus, nect6foro; 26) Vogtia glabra, nect6foro; 27) Vogtia kuruae, nect6foro; 28) Vogtia
pentacantha, nect6foro; 29) Vogtia serrata, nect6foro; 30) Vogtia spinosa, A: nect6foro, B: colonia (animal
completo); 31) Sulculeolaria biloba, neet6foro superior; 32) Sulculeolaria chuni, nectóforo superior; 33) Sul-
culeolaria monoica, nectóforo superior; 34) Sulculeolaria quadrivalvis, neetóforo superior; 35) Sulculeolaria
turgida, neetóforo superior; 36) Lensia achiles, nectóforo superior; 37) Lensia ajax, nectóforo superior; 38)
Lensia campanella, nect6foro superior; 39) Lensia conoidea, A: nectóforo superior, B: nectóforo inferior;
40) Lensia cossack, nectóforo superior; 41) Lensia exeter, nectóforo superior; 42) Lensia fowleri, nectóforo
superior; 43) Lensia grimaldii, nectóforo superior; 44) Lensia hardy, nectóforo superior; 45) Lensia havock,
nectóforo superior; 46) Lensia hostile, nectóforo superior; 47) Lensia hotspur, nectóforo superior; 48) Len-
sia hunter, nectóforo superior; 49) Lensia leloupi, nectóforo superior; 50) Lensia lelouveteau, nectóforo supe-
rior; 51) Lensia meteori, neet6foro superior; 52) Lensia multicristata, nectóforo superior; 53) Lensia subtilis,
nectóforo superior; 54) Diphyes bojani, A: nectóforo superior, B: nectóforo inferior, C: eudoxia; 55) Di-
phyes dispar, A: nectóforo superior, B: nect6foro inferior, C: eudoxia; 56} Diphyes antarctica, A: nectó-
foro superior, B: nectóforo inferior, C: eudoxia; 57} Dimophyes arctica, A: nect6foro superior, B: nectóforo
inferior; 58) Diphyopsis mitra, A: nectóforo superior, B: eudoxia; 59) Chelophyes appendicu/ata, A: nec-
tóforo superior, B: nectóforo inferior, C: fase poligástrica, D: eudoxia; 60) Chelophyes con torta, nect6fo-
ro superior; 61) Eudoxoides spiralis, A: nectóforo, B: gonóforo; 62) Eudoxia macra, fase eudoxia; 63} Mug-
giaea atlantica, neetóforo; 64) Muggiaea barymannae, nectóforo; 65) Muggiaea kochi, neet6foro; 66) Chu-
niphyes moserae, A: nectóforo superior, B: nect6foro inferior; 67) Chuniphyes mu/tidentata, A: nectó-
foro superior, B: neetóforo inferior; 68) Clausophyes ovata, A: fase poligástrica, B: eudoxia; 69) C/au-
sophyes galeata, fase poligástrica; 70) Crystallophyes amygdalina, fase poligástriea nectóforos superior e infe-
rior; 71) Heteropyramis macu/ata, A: nectóforo superior, B: eudoxia; 72) Thalassophyes crystallina, fase
poligástrica; 73) Aby/a bicarinata, A: neetóforo superior, B: nectóforo inferior; 74) Aby/a brownia, A: nec-
tóforo superior, B: nect6foro inferior; 75) Abyla carina, A: nect6foro superior, B: neetóforo inferior; 76)
Abyla haecke/i, A: nectóforo superior en vista ventral, B: nectóforo inferior, C: eudoxia, D: gonóforo; 77)
Aby/a ingeboryae, A: nectóforo superior, B: nectóforo inferior; 78) Abyla schmidti, A: nectóforo superior,
B: nectóforo inferior; 79) Abyla tottoni, A: neetóforo superior en vista ventral, B: nectáforo inferior; BO)
Abyla trigona, nect6foro inferior; 81) Ceratocymba dentata, A: nect6foro superior en vista ventral, B: nec-
tóforo inferior, C: bráctea, D: gonóforo femenino, E: gon6foro masculino; 82) Ceratocymba leuckarti, A:
nectóforo superior, B: nectóforo inferior, C: bráctea, D: gonóforo femenino, E: gon6foro masculino; 83)
Ceratocymba sagittata, A: nect6foro superior, B: neetóforo inferior, C: eudoxia; 84) Abylopsis eschscholtzi,
A: fase poligástrica, B: eudoxia, C: bráctea, D: gon6foro; 85) Aby/opsis tetragona, A: fase poligástrica, B:
fase poligástrica, C: bráctea, D: gonóforo; 86) Bassia bassensis, A: neetóforo superior, B: nect6foro infe-
rior, C: eudoxia; 87) Enneagonum hyalinum, A: nectóforo superior, B: eudoxia, C, D: gonóforos femeninos,
E, F: gonóforos masculinos;88) Porpita, sp.; 89) Velella ve/ella..

Nota: No se incluyen escalasdebido a que los tamaños de los ejemplaresson variables, frecuentemente den-
tro de límites desconocidos.

(Todas las ilustraciones son originales, aunque algunasfueron publicadas anteriormente, a saber: 1: en Alva-
riño, 1972a; 27: en Alvariño, 1967c; 31-35 y 87: en Alvariño; 1968b).

441
 HYDROMEDUSAE
FERNANDO C. RAMíREZ
Morfología
Las hidromedusas son también denominadas
medusas craspédotas, por la presencia de un
velo, o poli medusas, por representar la etapa
sexual de una alternancia de generaciones
con pólipos asexuados. Poseen simetría radial
de carácter tetrámero. En su forma típica, pre-
sentan un cuerpo cóncano-convexo con una
superficie externa o exumbrela y una interna
o subumbrela, que adopta la forma de una
campana, o bien de una semiesfera; o un
aspecto deprimido con forma de reloj. Del
centro pende el manubrio, que constituye una
formación tubular de largo variable y de sec-
ción cilíndrica o cuadrangular, el cual típica-
mente representa el esófago, con la abertura
bucal en su extremo y el estómago en su base.
La boca puede presentar un borde liso o cre-
nulado, o bien dar nacimiento a tentáculos en
número variable, simples o dicotómicamente
ramificados. El estómago se conecta con una
red de canales internos que constituyen el
sistema gastrovascular, cuya finalidad es la
distribución del alimento. Dicho sistema está
constituido por canales radiales que pueden
ser simples o ramificados, por lo general en
número de 4 o más, y que siempre comunican
con un canal periférico que corre en forma
paralela al margen de la campana. Dicho ca-
nal circular puede continuarse con la cavidad
de los tentáculos cuando éstos son huecos, o
bien con divertículos ciegos de diferente lar-
go, denominados canales centrípetos. Consi-
derando el carácter cuatripartito de la sime-
tría de las medusas, los canales radiales cons-
tituyen un elemento referencial para el orde·
namiento sistemático de las estructuras. El
este sentido, los ejes radiales de primer orden
o perradios corresponden a los dos ejes trans-
versos principales de una pirámide cuadran-
gular teórica de base cuadrada, y los mismos
coincidirían con los cuatro canales radiales,
y MAURICIO O. ZAMPONI
los cuatro tentáculos primarios, los cuatro ór-
ganos genitales y los ángulos (en los manu-
brios de sección cuadrangular). Los interra-
dios corresponden a los ejes transversos de 2º
orden, e interceptan a los mencionados en un
ángulo de 45°, mientras que los adradios y
subradios, respectivamente de 3º y 4º orden,
constituyen ángulos de 22,5° y 11,25°. El ve-
lo, que limita la abertura de la cavidad sub-
umbrelar, es un proceso membranoso que se
proyecta horizontalmente hacia adentro y cu-
yas contracciones regulan la comunicación
del interior de la campana con el exterior (fig.
175).
En el margen se hallan los tentáculos, que se
presentan frecuentemente en número de cua-
tro, aunque en algunos grupos es de 8, 12, 16,
32 o un número indefinido que se incrementa
con la edad. Por lo general son huecos, a me-
nudo sólidos; nacen de un bulbo basal ubi-
cado sobre la cara externa del borde umbre-
lar (abaxiales) o en la cara interna del mis-
mo (adaxiales). En algunos grupos hay más de
un tentáculo implantado en cada bulbo, cons-
tituyendo manojos compuestos de tentácu-
los. Pueden asimismo presentarse limitados,
en algunos géneros, a 1 o 2, en cuyo caso
nacen en la terminación de un canal radial. Su
función es predatora por lo que su superficie
se halla revestida de nematocistos dispuestos
en formaciones de diverso tipo, como verru-
gas, anillos o crestas. En algunos casos es-
peciales su base está provista de espolones de
función adhesiva. El margen umbrelar es
asiento de otras estructuras de función sen-
sitiva, tales como los tentáculos secundarios,
los bulbos marginales, los eirri, los oee/os, los
eordy/i y los estatocistos.
Glosario de términos técnicos
Acraspédotas: medusas sin velo o diafragma.
443
Hydromedusae

10
S
15
812
6
14
16
n
9713

Fig. 175. Detalles morfológicos en hidromedusas.

A) Vista oral; B) Vista lateral; C) Tentáculos y estructuras asociadas; D) Extremos del estómago con cuatro la-
bios bien desarrollados (B y C; Eucheilota maculata).
1) Perradio; 2) Subradio; 3) Adradio; 4) Interradio; 5) Exumbrella; 6) Mesodermo; 7) Cavidad subumbrelar;
8) Estómago; 9) Canal radial; 10) Boca; 11) Velo; 12) Orificio del velo; 13) Ocelo; 14) Tentáculo; 15) Canal
circular; 16) Borde umbrelar; 17) Cirro lateral; 18) Bulbo rudimentario; 19) Vesícula marginal.

(Original).

444

Adradios: radios de orden terciario, a 22,5°
de los perradios e interradios, que dividen
la superficie umbrelar en 4 planos simé-
tricos.
Almohadillas adhesivas: estructuras ubica-
das en la extremidad de los tentáculos de
ciertas especies, cuyos cnidocistos no se
disponen en anillos sino en forma de ver-
dadera almohadilla.
Bolsillos gástricos: dilataciones del manu-
brio que pueden localizarse en los cana-
les radiales de diferentes grados, consti-
tuyendo una continuación del pedúnculo
gástrico.
Canales centrípetos: canales ciegos que se
dirigen desde el borde umbrelar hacia el
centro de la campana.
Cavidad coronal de la umbrela o cavidades
en embudo (infundíbulo): formada por cuatro
a ocho pliegues verticales subumbrela-
res o mesenterios; dividen a la cavidad
umbrelar en una mitad inferior simple o
cavidad coronal, y en una mitad superior
cuadri u octolocular o cavidad infundibu-
lar.
Cavidad subgenital: infundíbulos subumbre-
lares de forma y funciones variadas, rela-
cionados con los genitales pues la pared
subumbrelar es el lugar de origen de las
glándulas reproductivas.
Cavidad umbrelar: zona delimitada por la
subumbrela, que actúa como cavidad res-
piratoria y natatoria.
Cirros: tentáculos marginales sensitivos de
longitud variable y de aspecto filiforme,
formados por células vacuoladas.
Clavellae: Estructuras marginales de percep-
ción química situadas en la base de los
rhopalia.
Cnidocilio: pelo urticante de las células urti-
cantes.
Cordyli: pequeños tentáculos modificados
con otolitos endodérmicos constituyendo
el "órgano auditivo" más común entre
medusas.
Craspédotas: medusas con velo, o diafragma.
Hydromedusae
Cuadrante: sección de la umbrela limitada
por dos radios o perradios adyacentes y
simétricamente similares.
Depresiones olfatorias rhopalares: depresio-
nes ciegas en forma de embudo en la su-
perficie dorsal de las escamas protecto-
ras rhopalares.
Discos adhesivos: aglutinamiento de cnido-
cistos, generalmente ubicados en la ex-
tremidad de los tentáculos.
Dissonemales: medusas de forma regresiva
con sólo dos tentáculos. '
Estatocistos: fosos o vesículas epidérmicas
localizados en la base velar del borde sub-
umbrelar y caracterizados por la presen-
cia de células especiales (Iitocistos). ca-
da uno de los cuales contiene una con-
creción redonda móvil (estatolito) com-
puesto de material orgánico y carbonato
de calcio.
Estatorhabdos: tentáculos sensorios cortos,
dilatados en el extremo, provistos de un
estatocisto con uno o varios estatolitos.
Exumbrela: superficie lisa exterior de la ca-
vidad umbrelar, cubierta de epitelio ecto-
dérmico. Puede poseer proyecciones,
nervadu ras, etc.
Flagellum: pelo flexible y móvil de células
sensorias ectodermales.
Infundíbulo: ver cavidad coronal de la um-
brela.
Interradios: radios de orden secundario, a
45° de los perradios, que dividen la su-
perficie umbrelar en cuatro planos simé-
tricos que pasan por las gónadas.
Manubrio: saco gástrico de forma variable
(redondo, cuadrado, prismático, pirami-
dal, cónico, etc.) en cuyo extremo se abre
la boca.
Mononemales: medusas con forma regresiva
con sólo un tentáculo.
Nichos de la cavidad umbrelar: espacios se-
cundarios en la pared subumbrelar for-
mados en parte por pliegues o proyec-
ciones subumbrelares o por condiciones
de crecimiento del margen umbrelar.
445
Hydromedusae
Ocelos: estructuras de percepción visual lo-
calizadas en el margen umbrelar y en la
base de los tentáculos, pudiendo estar
provistas de una lente. .
Octonemales: medusas que presentan ocho
tentáculos perradiales alternados con
cordily interradiales (en algunos géneros
de Trachymedusae y Narcomedusae).
Otolito: concreción calcárea de función "au-
ditiva".
Otoporpae: rayos urticantes exumbrelares
de recorrido centrípeto a partir de los cor-
dily y cubiertos de células endodérmicas.
Papila: acumulaciones epiteliales originadas
en el tejido subepitelial y de formas va-
riadas (nudos redondeados o cónicos,
rayos, etc.).
Palpelo: pelo rígido e inmóvil de células sen-
sorias ectodermales.
Pedúnculo gástrico: prolongación del saco
gástrico.
Peronia: profundas incisiones que cortan el
cuerpo umbrelar hasta la subumbrela.
Perradios: ejes de orden primario que divi-
den la superficie umbrelar en dos planos
simétricos a 90°, que pasan por los lóbu-
los ovales.
Poros excretores: aberturas del canal radial
próximas al canal anular, localizados por
encima de la superficie subumbrelar, ubi-
cados sobre una papila.
Rhopalia: (también llamado cuerpo marginal)
es la unión de un estatorhabdo, una fose-
ta olfativa, un lóbulo olfativo y un ganglio
nervioso en la base.
Sensilas: órganos sensorios en general (ten-
táculos, clavellae, ocelos, vesículas, etc.).
Subumbrela: superficie interna cóncava de la
ulT'brela ventral, tapizada de epitelio ec-
todermal; puede poseer células glandu-
lares pigmentadas y fibrilares.
Subradio: radio de orden cuaternario a etapa pólipo se halla representada por indivi-
11,25° de los restantes radios y que divi-
de la superficie umbrelar en cuatro pIa-
nos simétricos.
446
Tentáculos: órganos de función diversa (sen-
soria, suctoria, defensa, ataque, nata-
ción, alimentación) implantados en la
exumbrela o subumbrela. Son, general-
mente, largos y cilíndricos, constituidos
por epitelio ectodérmico, musculatura,
un eje interno de endodermo y una placa
de soporte. Pueden ser huecos o sólidos.
De acuerdo al radio que pasa por su base
pueden ser perradiales, interradiales.
adradiales y subradiales (respectivamen-
te del 1º al 4º orden).
Umbrela: denominación que recibe el cuerpo
acampanado de la medusa y se halla for-
mado por un alto porcentaje de agua y de
tejido mucoso o cartilaginoso.
Umbrela dorsal: ver exumbrela.
Umbrela ventral: ver subumbrela.
Velo: proceso del margen libre de la umbre-
la que se proyecta hacia adentro constitu-
yendo una membrana o diafragma.
Verruga: estructuras adherentes formadas
por acumulación de cnidocistos, localiza-
das en tentáculos o en la exumbrela.
Vestíbulo subgenital: se forma por la fusión
de las cavidades subgenitales originando
un vestíbulo cruciforme central.
Biología
Reproducción y desarrollo
Los celenterados planctónicos, en especial
las hidromedusas, presentan un ciclo de vida
metagenético en el cual la fase medusa repre-
senta la etapa sexual y el pólipo la etapa ase-
xual. En este ciclo se cumplen las siguientes
secuencias:
pólipo - medusa - huevo - larva
plánula _ pólipo
Las fases mencionadas anteriormente pue-
den variar de acuerdo a las modalidades bioló-
gicas propias de cada especie, existiendo la
posibilidad de omisión de alguna de ellas. La
duos solitarios o coloniales, sésiles, en los
cuales se ha desarrollado un alto grado de po-
limorfismo. Las estructuras encargadas de

engendrar las futuras medusas (gonóforos)
adoptan gran variedad de formas y localiza-
ciones, pudiendo nacer del hidrocaulo, de la
hidrorhiza o (e.g., Obelia) quedar restringidos
a pólipos especiales modificados llamados
gonangios. El gonangio consta de un tallo
central denominado blastostilo, sobre el cual
se desarrollan las yemas medusoides. Los
gonóforos 'poseen todas las potencialidades
para originar los individuos sexuados (medu-
sas) y asegurar la continuación del ciclo. La
transformación de un gonóforo para dar me-
dusas libres comienza con una protuberancia
compuesta de epidermis y gastrodermis. Por
proliferación celular de la extremidad, la
epidermis, que luego se invagina enrollándo-
se en una esfera conocida como entocodon,
pasa a constituir el principio de la subumbre-
la; la g~strodermis se aglutina alrededor del
entocodor'l, constituyendo cuatro tubos desti-
nados a transformarse en los canales radiales
y simultáneamente arrastra hacia el centro de
dicha esfera al mismo entocodon para formar
el futuro manubrio. La superficie epidérmica
del gonóforo, previa invaginación, y junto con
la epidermis adyacente del entocodon forma
la lámina velar; simultáneamente se origi-
nan crecimientos de la gastrodermis de los
canales radiales y de sus extremos, que se
funden para constituir el canal anular. La for-
mación de la medusa es completada con la
ruptura de la lámina velar, liberación del velo,
crecimiento de tentáculos y estructuras mar-
ginales y reducción de las zonas de adheren-
cia al blastostilo, para eclosionar finalmente
por ruptura de la envoltura del gonóforo,
cuando éste existe. Posteriormente puede in-
crementar su tamaño y desarrollar tentáculos
adicionales, canales radiales y estructuras
marginales. A partir de la medusa se inicia
una etapa planctónica y sexual, esta fase se
reproduce por medio de gametas (los indivi-
duos normalmente son dioicos). La posición
de las gónadas es variable en los diferentes
órdenes. La fecundación puede ser externa o
interna; en el primer caso, las gónadas, una
vez maduras, vierten los productos sexuales
al medio donde se unen para constituir la ci-
gota o huevo; si es interna, los huevos inician
su desarrollo en la misma gónada. La seg-
mentación es completa y se forma una blástu-
la; la gastrulación suele tener lugar mediante
un proceso conocido como ingresión, en el
Hydromedusae
cual la proliferación de la pared de la blástula
origina la movilización de las células hacia el
interior del blastocele, resultando una gástru-
la sólida que recibe el nombre de estereogás-
trula. Ésta se alarga rápidamente para con-
vertirse en una larva plánula, nadadora y cilia-
da, con sus extremos anterior y pO$terior dife-
rentes. Como la plánula conserva la estructu-
ra de estereogástrula, no existe cavidad gas-
trovascular ni boca. Luego de una existencia
nadadora, que dura desde unas horas a días,
pierde las cilias, segrega el perisarco y se fija
al sustrato adecuado dando origen a una colo-
nia hidroide.
Alimentación
Las medusas son organismos de reglmen
carnívoro e-ngrado estricto, sus presas son de
talla micro o macroscópica. El alto grado de
transparencia de su cuerpo les permite pasar
inadvertidas para sus víctimas, manteniendo
pasivamente sus estructuras a la espera del
alimento. En este sentido, el tipo de alimenta-
ción es, desde el punto de vista mecánico, por
colisión, en el cual el predador recibe el im-
pacto de la presa. La retención se basa en la
acción de los numerosos nematocistos que, a
la manera de baterías, tapizan la superficie de
determinadas partes del cuerpo, en especial
de los tentáculos, epidermis de la región oral y
borde de la umbrela. Cuando un objeto entra
en contacto con el cnidocilo (o mecanismo
efector de la descarga del nematocisto) éste
actúa como un percutor produciendo la des-
carga con la consiguiente salida del dardo y
del filamento de retención. Hay evidencias de
que algunas especies perciben por adelanta-
do la aproximación de la presa mediante la re-
cepción de las vibraciones del agua, recibidas
por los estatocistos del margen umbrelar (Har-
dy, 1956). E.n determinadas especies la ali-
mentación está coadyuvada por la expansión
y contracción de la campana cuya abertura es
cubierta por los tentáculos a la manera de un
filtro (Fraser, 1969b). Si bien en este proceso
se hallan involucrados otros factores, en es-
pecial de origen químico, los resultados de las
experiencias son contradictorios y no arriban
a una conclusión satisfactoria (Hyman, 1949).
447
 Hydromedusae
La presa, una vez paralizada por efectos de la
sustancia tóxica inyectada, es llevada a la bo-
ca por medio de los mismos tentáculos. En
caso de que el tamaño de la presa lo requiera,
otros tentáculos se dirigen hacia la misma con
el fin de asegurar su retención, mientras la
boca, debidamente ensanchada, se aproxima
a la misma por extensión del manubrio. En al-
gunas especies, como las del género 5arsia,
que están dotadas de un largo manubrio, éste
puede rodear a la presa a la manera de un
constrictor, para luego englutirla. Una vez in-
troducida en la cavidad gastrovascular la pre-
sa es fragmentada por acción mecánica y quí-
mica, luego comienza la acción proteolítica de
las sustancias segregadas por las células
glandulares de la gastrodermis. En algunos
casos dicha acción no logra penetrar el tegu-
mento de algunos crustáceos, por lo que son
descartados; ejemplares rotos, ofrecidos en
cautiverio, fueron totalmente digeridos con
excepción de la referida envoltura quitinosa
(Fraser, 1969b). A esta digestión de carácter
extracelular que se realiza en la región esofá-
gica y gástrica sigue una acción intracelular
más lenta. Las vacuolas de las células aloja-
das en la mesoglea continúan la rotura mole-
cular, en especial de sustancias proteicas y
grasas.
Nicho trófico
Dada su naturaleza predatora, las medusas
pertenecen a los eslabones superiores de la
cadena alimenticia, incluyendo en su dieta,
además de los organismos fitoplanctívoros,
carnívoros de primero y segundo grado. Hay
algunas evidencias de selectividad alimenta-
ria sobre determinados grupos del zooplanc-
ton, lo cual establece diferentes competen-
cias: ciertas especies prefieren pequeños
crustáceos, otras predan sobre larvas de
peces, etc. Ello está en parte condicionado por
la relación de tamaño, por lo cual el espectro
trófico va desde organismos del microplanc-
ton, tales como dinoflagelados, larvas de in-
. vertebrados, etc., hasta del macroplancton:
quetognatos, sifonóforos, larvas de peces,
medusas, etc. No obstante, hay ejemplos de
448
ingestión de presas de talla desproporciona·
da, como ha sido señalado para Liriope
tetraphylla, que puede ingerir presas del triple
de su tamaño (Fraser, 1969b), o como Leu·
ckartiara nobilis que ingiere 5arsia princeps
de su propia talla. Pero el principal papel de
las medusas reside en su incidencia sobre las
poblaciones juveniles de peces. Ha sido seña-
lado que de las 51 especies cuya alimentación
fue estudiada, 34 registran la ingestión de
estados larvales y juveniles de peces (Alvari-
ño, 1975). Ello no descarta que la mayoría in-
cluya, en mayor o menor proporción, repre-
sentantes de ictioplancton en su dieta. En tal
sentido la voracidad es manifiesta: Fraser
(1969b) señala que una pequeña medusa
puede capturar 80 larvas de peces en 6,5
horas; Aurelia aurita, una Scyphomedusaede
gran tamaño, llega a consumir hasta 450 pe-
ces juveniles en sus estadíos primarios de
desarrollo. Estos altos índices tienen su lógica
repercusión en los stocks pesqueros. Se ha
señalado una relación inversa muy evidente
entre la abundancia regional de medusas y la
de peces (Neale y Bayly, 1974; Candeias,
1931). El diezmo de las larvas da lugar a
mediano plazo al fracaso del reclutamiento de
las poblaciones adultas y el deterioro de la
actividad pesquera. Esto se ha puesto en
evidencia, no solamente con los peces, sino
con otros organismos de importancia econó-
mica, como ha sido señalado para el crustá-
ceo comercial Homarus vulgarus del Mar del
Norte (Russell, 1970).
D istri bución
Distribución espacio-temporal
mundial
La qistribución de las hidromedusas depende
de una serie de factores de diferente orden,
entre los cuales deben ser citados: tipo de
reproducción, condiciones ambientales como
salinidad del agua, temperatura, nutrientes,
naturaleza del fondo, régimen de las corrien-
tes, etc. Las especies de los órdenes Antho-

medusae, Leptomedusae y Limnomedusae
(agrupadas como Leptolinae) son de ciclo
meroplanctónico por provenir de pólipos fija-
dos al fondo. Ello puede significar una limita-
ción para la distribución de poblaciones que,
aun con condiciones hidrológicas favorables,
están impedidas de colonizar un área por no
hallar condiciones propicias para la implanta-
ción del pólipo. La salinidad determina los mo-
delos de distribución de muchas especies, en
especial en sector.es neríticos, donde la des-
carga de aguas interiores puede llevar a altos
tenores de dilución. En aquellas áreas donde
las condiciones ambientales varían estacio-
nalmente, la supervivencia de algunas espe-
cies está asegurada por la constitución de for-
mas de resistencia del pólipo, con el encapsu-
lamierito de las diferentes partes. El regreso
de las condiciones normales de salinidad y
temperatura da lugar a la formación de
nuevas generaciones. Aun asegurada la su-
pervivencia, la corta duración de su vida impi-
de a las Leptolinae alcanzar mayores distan-
cias, por lo que habitan, por lo general, una
estrecha banda a lo largo de las costas. La pre-
sencia contínua de especímenes de algunas
regiones alejadas de plataforma puede ser
debida a la existencia de bancos submarinos
que determinan áreas de baja profundidad
con la consiguiente formación de una rica
fauna bentónica. En menor medida, el des-
arraigo de algas puede determinar la presen-
cia ocasional de especímenes en áreas aleja-
das. No obstante, ha sido registrada, en
muchas especies leptolinas, la producción de
medusas directamente y por brotación a
través de varias generaciones, con lo cual
alcanzan una mayor dispersión geográfica. En
las medusas traquilinas (Trachymedusae y
Narcomedusae), de ciclo paragenético, el
mecanismo de supervivencia es oscuro, no
descartándose la posibilidad de la aparición
de huevos de resistencia que caen al fondo
hasta el regreso de las condiciones favo-
rables.
Distribución vertical
Si bien la mayoría de las medusas son orga-
nismos del epiplancton, es preciso señalar la
Hydromedusae
diferencia entre las especies de Leptolinae y
Trachylinae. Las primeras son marcadamen-
te superficiales, aunque existen excepciones
de especies con rangos de desplazamiento
vertical de hasta 2000 metros, tales como
Calycopsis geometrica, C. nematophora, C.
chuni, Euphysora furcata, Meator rubatra,
etc. (Vinogradov, 1968). De acuerdo a los
resultados de la "Meteor Expedition", Thiel
(1938a) señala que por debajo de los 100
metros se produce una brusca disminución
numérica de las Leptolinae, y si bien su núme-
ro es muy exiguo, aun a los 900 metros hay
testigos. Los barridos seriados efectuados por
la "Discovery Expedition" en aguas antárticas
evidencian rangos batimétricos muy profun-
dos para algunas especies, entre las que se
destacan Euphysora gigantea, Pandea rubra,
Tiaranna rotunda, Chromatonema rubrum,
etc., que en el Mar de Weddel alcanzaban más
de 1400 metros de profundidad. Las especies
de Trachylinae presentan sobrados ejemplos
de desplazamiento hacia la batipelagial. Un
ejemplo excepcional lo constituyen las espe-
cies del género Ptychogastris, que poseen es-
tructuras adhesivas para fijarse al fondo; la
"Challenger Expedition" registró su presen-
cia en Kerguelen a 1260 brazas de profundi-
dad (citado por Haeckel, 1882, como Pectis),
mientras que la "Discovery Expedition" la
halló en aguas antárticas a 1080 y 830 m
(Kramp, 1957). De acuerdo a los resultados de
la "Meteor Expedition" Thiel establece para
las traquilinas tres categorías: en primer tér-
mino figuran aquellas especies que predo-
minan numéricamente en los niveles de su-
perficie entre 100 y O metros. Una segunda
categoría corresponde a especies de niveles
medios, aproximadamente entre 400 y 200
metros. Una tercera categoría corresonde a
aquellas especies que, aunque ocupan nive-
les profundos, viven en niveles superficiales
durante sus etapas de huevo y juvenil, pasan-
do a niveles inferiores al alcanzar un mayor
tamaño. Según señala Kramp (1957) la distri-
bución vertical de muchas especies batipelá-
gicas no responde tanto a otros factores como
a la temperatura de dichos niveles: algunas
especies son batipelágicas en regiones tropi-
cales y subtropicales, en tanto que en áreas
frías pueden ser halladas en niveles próximos
a la superficie (ver p. 772 y fig. 248).
449
 Hydromedusae
Distribución en el
Atlántico Sudoccidental
5iguiendo el esquema propuesto por Kramp
(1957) en el Atlántico 5udoccidental pode-
mos establecer las siguientes regiones geo~
gráficas: 1) Del Atlántico Occidental Antibo-
real, que corresponde a la región entre las
Convergencias Antártica y 5ubtropical, frente
a las costas de 5udamárica, aproximadamen-
te desde 50° a 55°5 hasta 35°5; 2) Del Atlán-
tico Occidental Tropical, desde latitudes al
~orte del ecuador hasta 35°5, entre Brasil y
Africa Occidental; 3) Antártica, que compren-
de al sur de 50° o 55°5. Como el autor men-
cionado señala, cada una de estas regiones
puede ser subdividida en provincias faunísti-
cas menores, en especial para las especies
epipelágicas, que están expuestas en mayor
medida a la acción de las corrientes. No obs-
tante, es difícil establecer agrupaciones fau-
nísticas con límites precisos: muchas de las
formas oceánicas pueden aparecer en secto-
res internos de plataforma o, inversa mente,
muchas formas de Leptolinae se expanden
hacia sectores alejados. En la región sudocci-
dental tropical son citadas, para sectores
costeros, las especies Ectopleura dumortieri,
Podocoryne minima, Laodicea minuscula,
Eucheilota ventricularis, Sarsia eximia y Cly-
tia cylindrica. Estas especies requieren agua
de poca profundidad para completar su ciclo
vital y toleran altos grados de dilución, pu-
diendo ingresar en regiones de lagunas. La
composición sistemática y el número de espe-
címenes puede variar circunstancialmente
por influencia de las corrientes de marea, las
cuales producen el ingreso de aguas exter-
nas, como sucede con Liriope tetraphylla, una
especie holoplanctónica que tolera bajas sali-
. nidades. A lo largo de la estrecha faja de la
plataforma del sur de Brasil otras especies
comparten tal situación, como Cunina octo-
naria y Turritopsis nutricula. La masa oceáni-
ca tropical proveniente del norte se continúa
hacia el sur de Cabo Frío, ,influyendo en
inmediaciones del talud en niveles de superfi-
cie, hasta la latitud de Montevideo (Vannucci,
1957). Estas aguas, pobres en número de es-
pecies y de especímenes, presentan formas
holoplanctónicas correspondientes a traqui-
450
medusas y narcomedusas, las primeras re-
presentadas por Liriope tetraphylla y las
segundas por Cunina octonaria, Solmundella
bitentaculata, Aegina citrea. Más hacia el sur
las diferencias de temperaturas y la influencia
de aguas de origen continental, como Laguna
de los Patos y Río de la Plata, producen el em-
pobrecimiento salino, con lo que desaparecen
aquellas especies de carácter estenoico. En
tales latitudes son hallados representantes de
los géneros Aglaura, Liriope, Rhopalonema, Y
la especie Aegina citrea. Frente al sur de
Uruguay y costas del norte de Argentina, las
especies Phialucium carolinae, Cunina octo-
n aria, Liriope tetraphylla, Amphinema dine-
ma, Turritopsis nutricula, Eucheilota ventri-
cularis y Rhopalonema velatum continúan en
sectores costeros su desplazamiento hacia el
sur, ingresando en la denominada región An-
tiboreal, donde prevalecen temperaturas in-
termedias. Por fuera de plataforma, la Región
Tropical Oeste presenta especies oceánicas
de hábitat más estricto que se distribuyen en-
tre Brasil y el continente africano, penetrando
algunas de ellas al norte de la región antibo-
real. Dichas especies termófilas son Cytaeis
tetrastyla, Bougainvillia platygaster, Phiali-
dium discoidum, Pegantha clara, Pegantha
triloba, Solmissus marshalli, Cunina peregri-
na. En el extremo sur, la Convergencia Antár-
tica señala el límite entre las aguas antárticas
y la antiboreal. La masa de agua fría c1rcum-
polar constituye, por su dinámica, una conti-
nuidad zoogeográfica al sur de los Océanos
Atlántico, Pacífico e índico. Muchas de estas
especies se hallan restringidas en su distribu-
ción al sur de los 50 - 55°5 con Kollikerina
maasi, Zanclonia weldoni, Tiaranna rotunda,
Ptychogena antartica, Ptycogastris polaris,
Halitzera racovitzae. Algunas de ellas conti-
núan hacia el norte en niveles profundos, si-
guiendo la submersión del agua antártica, co-
mo Euphysora gigantea, Pandea rubra, Ca/y-
copsis borchgrevinh Russellia mirabi/is,
Staurophora mertensi. Frente a la plataforma
argentina la corriente de Malvinas, que corre
paralela al talud, determina la distribución de
muchas especies criófilas que ingresan a
latitudes medias en la denominada Región
Antiboreal (la similitud de origen de esta
corriente con la de Benguela determina que
algunas de esas especies sean conocidas

también para el sur de África): Sarsia gracilis,
Halitholus intermedius, Halicreas m inim a,
Amphogona apicata, Crossota brunnea, Mi-
trocomella frigida, Cosmetirella davisi, Hali-
trephes maasi. La extensión de muchas espe-
cies subantárticas llega, dentro de la platafor-
ma argentina, a latitudes norpatagónicas y
bonaerenses: Hybocodon unicus, Oceania ar-
mata, Cosmetirella davisl; Euphysora arma-
ta, Mitrocomella frigida, Phialidium simplex.
Técnicas de estudio
La obtención de medusas se realiza por los
métodos conocidos para la recolección de
plancton en general, métodos que pueden
discriminarse en cuali y cuantitativos, según
el tipo de análisis que se desee realizar. En ge-
neral se utilizan redes del tipo Hensen con
malla de abertura de 300 micrones, lo cual fa-
cilita la retención de los especímenes peque-
ños. Dada su naturaleza gelatinosa, es fre-
cuente la destrucción de algunos ejemplares
al ser presionados contra la tela de red (ver p.
101). Para la conservación pueden utilizarse
dos métodos: a) Sumergir en agua dulce. para
luego fijar en solución salina de formaldehido
(neutralizado) aI5%; b) Fijar en solución salina
de formaldehido (neutralizado) al 5% (ver
p. 117). Los resultados obtenidos son distin-
tos: el primer método produce una contrac-
ción mínima de los ejemplares facilitando la
observación de las estructuras contráctiles; el
segundo es más práctico. sobre todo cuando
la recolección se efectúa a bordo de una
embarcación o buque de investigación. Si se
requieren estudios especiales es necesario
fijar los ejemplares en una solución formada
por 0,125 mi de 3-fenoxi-propanol, 1,125 mi
de 1-2-propanodiol, 1,250 mi de formaldehi-
do al 40% y 97,50 mi de agua de mar o desti-
lada; .fijados en esta solución pueden ser
transferidos con una pipeta o cuchara a otro
preservador. Para preservar las concreciones
de los estatocistos es aconsejable fijar los
ejemplares en solución buffer con sodio glice-
rofosfatado.
En la diagnosis sistemática se utilizan estruc-
turas tales como cirfl; cordyli, bulbos, etc., que
Hydromedusae
debido a su transparencia natural se hacen
difíciles de observar; para superar este incon-
veniente se recurre a la utilización de coloran-
tes vitales como el rojo de Bengala. El modus
operandi para la utilización de este colorante
es sencilla, no exigiendo ningún requisito ex-
perimental previo, consistiendo en agregar
a la solución de formaldehido algunas partí-
culas del colorante. el cual se difunde en la so-
lución y tiñe dichas estructuras que son de
gran utilidad en las diagnosis empleadas (ver
p. 115).
Clasificación de
Hydromedusae. Distribución
de las especies en el
Atlántico Sudoccidental
F.e. RAMíREZ. M.o. ZAMPONI y s.s. JANKILEVICH
A continuación de cada nombre específico
figura la siguiente información, dividida por
barras (1): 1) Ilustración; 2) Referencia bibl io-
gráfica con la descripción e ilustración com-
pleta de la especie; 3) Zonas del Atlántico
Sudoccidental donde fue registrada (ver fig.
142); Y 4) Distribución mundial generaliza-
da. La presencia de un doble guión (--) indica
la omisión de la información correspondiente.
Las especies están ordenadas alfabéticamen-
te dentro de cada familia.
Debe destacarse que los datos distributivos
están basados, principalmente, sobre las revi-
siones de Kramp, quien frecL:entemente omi-
te la información exacta de las localidades de
hallazgos registrados, dando cuadros de dis-
persión más o menos generalizados.
Phylum COELENTERATA
Clase HYDROZOA
Orden ANTHOMEDUSAE
Gónadas sobre el estómago, u oca-
sionalmente tanto en el estómago como
extendidas en una corta distancia a lo lar-
go de los canales radiales; no hay estato-
cistos.
Familia ELEUTHERIDAE
Boca simple y tubular. Sin tentáculos
orales. Tentáculos marginales ramifi-
451
Hydromedusae
cados o con cápsulas pedunculadas de
nematocistos. Con ocelli V velum bien
desarrollados.
Staurocladia hodgsoni (Browne, 1910) / -- /
Kramp, 1959, 1961 / 1g / Antártica.
Staurocladia vallentini (Browne, 1902) /
176-1 / Kramp, 1959, .1961 / 1; 2; 3; 4;
5 / Atlántico Norte V Sur, Pacífico Sur.
Familia ZANCLEIDAE
Boca simple V tubular, con o sin ten-
táculos orales. Tentáculos marginales
no ramificados, pero con cápsulas pe-
dunculadas de nematocistos. Gónadas
interradiales. Con o sin ocelli.
Zanclea costata Gegenbaur, 1856/176-2/
Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957 / 6;
8g, 8i / Subtropical, cosmopolita.
Familia CYTAEIDIDAE
Boca simple circular. Tentáculos orales
no ramificados o con cuatro racimos de
cnidóforos. Gónada interradial. Con
cuatro canales radiales simples V cua-
tro tentáculos sólidos V marginales.
Cytaeis tetrastylla Eschscholtz, 1829 / 176-
3 / Kramp, 1959, 1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i;
7, 7e-i; 8, 8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11 h, 11 i; 12f-i
/ Tropical, subtropical V cosmopolita.
Familia BOUGAINVILLlDAE
Boca simple V tubular con tentáculos
simples o ramificados dicotómicamen-
te. Cuatro canales radiales. Con dos,
cuatro o más tentáculos solitarios mar-
ginales. HaV cuatro, ocho o dieciseis
bulbos marginales grandes en cada
grupo de tentáculos. Con o sin ocellJ:
Bougainvillia frondosa Maver, 1900/ 176-4
/ Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957 /
7 / Tropical atlántica.
Bougainviltia macloviana Lesson, 1843 /
176-5 / Kramp, 1959, 1961 /1; 2, 2b; 3;
4; 5 / Criófila cosmopolita.
Bougainvillia niove Maver, 1894 /176-6 /
Kramp, 1959,1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i;
8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11 h, 11 i; 12f-i / Tropical
V subtropical atlántica.
452
Bougainvillia platygaster (Haeckel, 1879) / -
- / Kramp, 1959, 1961 / 4c-i; 5d-i; 6. 6e,
6g-i; 7, 7e-i; 8, 8f-i; 9, 9g, 9i; 10, 1Oh, 10i;
11, 11 h, 11 i; 12, 12f-i / Tropical Vsubtro-
pica!.
Bougainvillia ramosa '(Van Beneden, 1844) /
176-7 / Kramp, 1959, 1961; Vannucci,
1957 / 5; 7; 8, 8h / Subtropical V cosmo-
polita.
Familia CLAVIDAE
Boca con cuatro labios V con fila conti-
nua de racimos de nematocistos a lo
largo del margen. Gónadas interradia-
les. Con cuatro canales radiales sim-
ples. Tentáculos marginales sólidos.
Ocelli abaxiales.
Oceania armata K6l1iker, 1853 / 176-8 /
Kramp, 1959, 1961 /4/ Cosmopolita de
latitudes medias.
Turritopsis nutricula McCradv, 1856 / 176-
9/ Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957
/4, 4c-i; 5d-i; 6, 6f, 6g, 6i; 7, 7e-i; 8, 8f-i;
9g-i; 10g-i; 11 h, 11 i; 12f-i / Cosmopolita.
Familia CORYNIDAE
Boca circular simple V con cuatro cana-
les radiales. Bulbos tentaculares con
ocelos abaxiales. Con dos o cuatro ten-
táculos marginales huecos.
Dipurena reesi Vannucci,
1959,1961/6; 1956/
7; 8; 9; 10;-- 11;
/ KramJ:\.
121
Tropical V subtropical.
Sarsia eximia (Allman, 1859) / 176-10 /
Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957 / 7;
8 / Cosmopolita.
Sarsia gracilis Browne, 1902 / 176-11 /
Kramp, 1959, 1961 / 1; 2; 3; 4; 5/ Sub-
antártica.
Stauridiosarsia producta (Writh, 1858) Ma-
ver, 1910/ 176-12/Kramp, 1959, 1961
/ 6; 7; 8; 9; 10; 11; 12 / Cosmopoli,ta.
Familia TUBULARIDAE
Boca simple V circular. Con cuatro ca-
nales radiales. El manubrio no se

extiende sobrepasando el margen um-
brelar. Gónadas en las cercanías del
estómago. Sin ocelos sobre los bulbos
marginales.
Ectopleura dumortieri (Van Beneden, 1844)
/ 176-13/ Kramp, 1959, 1961; Vannuc-
ci, 1957/6; 7; 8; 9; 10; 11; 12/ Cosmo-
polita.
Eucodonium brownei Hartlaub, 1907 /176-
14/ Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957
/ 7; 8 / Cosmopolita.
Euphysa aurata Forbes, 1848 / 176-15 /
Kramp, 1959, 1961 / 1; 2; 3; 4; 5/ Cos-
mopolita.
Euphysora furcata Kramp 1948 / 176-16 /
Kramp, 1959,1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i;
8f-i; 9g-i; 10g-i; 11 h, 11 i; 12f-i / Cosmo-
polita.
Euphysora gigantea Kramp, 1957/176-17/
Kramp, 1957, 1961 / 2d / Antártica
subantártica.
Euphysora gracilis (Brooks, 1882) / 176-18/
Kramp, 1959, 1961 /6; 7; 8; 9; 10; 11; 12
/ Subtropical.
Hybocodon unicus (Browne, 1902) Mayer,
1910/ 176-19/Kramp, 1959,1961/1;
2; 3; 4; 5 / Subantártica y subtropical.
Familia HYDRACTINIDAE
Boca con cuatro labios simples o rami-
ficados y con racimos terminales de
nematocistos. Canales radiales en nú-
mero de cuatro. Gónadas en las pare-
des interradiales del estómago o en re-
giones próximas al canal radial. Con
cuatro, ocho o más tentáculos margi-
nales sólidos. Con o sin oce/li.
Podocoryne minima (Mayer, 1900) /176-20
Kramp, 1959, 1961 /7; 8/ Cosmopo-
lita.
Podocoryne tenuis (Browne, 1902) / 176-21
/Kramp, 1959, 1961 /1;2;3;4;5/Sub-
antártica.
Familia RATHKEIDAE
Boca con cuatro labios elongados cons-
tituyendo brazos orales con racimos de
nematocistos terminales. Cuatro cana-
Hydromedusae
les radiales. Tentáculos marginales só-
lidos en ocho grupos. Sin oce/lí.
Rathkea formosissima (Browne, 1902) /
176-22/ Kramp, 1959, 1961 / 1; 2; 3; 4;
5 / Subantártica y subtropical.
Familia RUSSELLlDAE
Tentáculos orales no ramificados y sin
racimo terminal de nematocistos. Boca
con labios simples y perradiales. Ten-
táculos marginales huecos sin espesa-
miento basal. Con oce/lí adaxiales.
Russellia mirabilis Kramp, 1957 / 176-23 /
Kramp, 1959, 1961 / 1h / Cosmopolita.
Familia PANDEIDAE
Umbrela con o sin proyección apícal.
Estómago grande, generalmente sin
pedúnculo. Boca con cuatro labios sim-
ples o crenulados. Hay cuatro canales
radiales, raramente con canales cen-
y trípetos. Gónadas simples o plegadas
sobre las paredes gástricas. Con o sin
oce/lí abaxiales. Tentáculos margina-
les huecos.
Amphinema dinema (Péron y Lesueur, 1809)
/ 176-24/ Kramp, 1959, 1961 /5; 7; 8/
Cosmopolita.
Cirrhitiara superba (M ayer, 1900) /176-25/
Kramp, 1959, 1961 / 11 h / Tropical y
subtropical.
Halitholus intermedius (Browne, 1902) /
176-26/ Kramp, 1959, 1961 / 1; 2; 3; 4;
5 / Subantártica.
Leuckartiara octona (Fleming, 1823) / 176-
27 / Kramp, 1959, 1961 /2/ Cosmopo-
lita.
Pandea conica (Quoy y Gaimard, 1827) /
176-28/ Kramp, 1959, 1961 /1,1 a-i; 2,
2b-i; 3, 3c-i; 4, 4c-h; 5, 5d-i; 6e-i; 7e-
i; 8f-i; 9g-i; 10g-i; 11h, 11i; 12f-i /
Cosmopolita.
Pandea rubra Bigelow, 1913 / - - / Kramp,
1957, 1961 / 1e; 2g, 2h / Cosmopolita.
Zanclonia weldoni (Browne, 1910) / 176-29
/ Kramp, 1959, 1961 / 1g; 2g, 2h / An-
tártica.
453
Hydromedusae
Familia CALYCOPSIDAE
Sin proyección apical y sin pedúnculo
gástrico. Boca con cuatro labios sim-
ples o crenulados. Gónadas simples o
plegadas sobre las paredes del estóma-
go. Con cuatro canales radiales sim-
ples o ramificados. Con o sin canales
centrípetos. Tentáculos marginales
huecos sin engrosamiento basal y ter-
minado en un racimo de nematocistos.
Calycopsis borchgrevinki (Browne, 1910) /
176-30/ Kramp, 1959, 1961 / 4c-i; 5d-i;
6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11 h, 11 i; 12f-i
/ Cosmopolita.
Heterotyara anonyma Maas, 1905 / 176-
31 / Kramp, 1959,1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i;
7e-i; 8f-i; 9g-i; 10g-i; 11h, 11i; 12f-i /
Tropical y subtropical.
Familia TIARANNIDAE
Sin proyección apical y sin pedúnculo
gástrico. Con estómago cruciforme
grande. Boca con cuatro labios simples
. o plegados. Con cuatro canales radia-
les simples. Gónadas plegadas sobre
las paredes del estómago y sus lóbulos
perradiales. Numerosos tentáculos
huecos marginales con bulbos basales
cónicos. Estructuras marginales hue-
cas cordíliformes con nematocistos en
la parte distal. Sin ocelos.
Tiaranna rotunda (Quoy y Gaimard, 1827) /
176-32 / Kramp, 1957, 1961 / 4e / Cos-
mopolita.
Orden LEPTOMEDUSAE
Gónadas sólo sobre canales radiales, a
veces adyacentes con la base del estóma-
go; con o sin estatocistos, cuando presen-
tes son velares ectodermales.
Familia LAODICEIDAE
Con cordili marginales y sin vesículas
marginales.
Laodicea minuscula Vannucci, 1957 / - - /
Kramp, 1959, 1961 / 7; 8, 8h / Subtropi-
cal.
454
Laodicea pulchra Browne, 1902 / 176-33/
Kramp, 1959, 1961 / 1; 2, 2b; 3; 4; 5 /
Subantártica.
Laodicea undulata (Forbes y Goodsir, 1853) /
176-34/ Kramp, 1959, 1961 /1; 2; 3; 4;
5; 6; 7; 8; 9; 10, 10h; 11; 12/ Cosmopoli-
ta.
Staurophora mertensi Brandt, 1838 / 176-
35 / Kramp, 1959, 1961 /1; 2, 2c; 3, 3c;
4; 5 / Cosmopolita.
Familia MITROCOMIDAE
Con vesículas marginales abiertas. Ba-
se del estómago unido a la subumbrela
por medio de surcos radiales. Gónadas
sobre los canales radiales y separadas
del estómago. Con o sin cirri margina-
les.
Cosmetirella davisi (Browne, 1902) /176-36
/ Kramp, 1959, 1961 /1,1 g; 2, 2g, 2h; 3;
4; 5 / Antártica y subantártica.
Halopsis ocellata Agassiz, 1863 / 176-37 /
Kramp, 1959, 1961 /1; 2; 3; 4; 5 / Bianti-
tropical.
Mitrocomella frigida (Browne, 1910) / 176-
38 / Kramp, 1959, 1961 / 4; 5, 5d /
Antártica y subantártica.
Familia EURENIDAE
Estómago pequeño. Con 4 a 6 canales
radiales simples. Con pedúnculo gás-
trico. Tentáculos con o sin poros excre-
tores. Con o sin cirri marginales latera-
les y numerosas vesículas marginales
cerradas. Sin ocelli.
Phialopsis diegensis Torrey, 1909/176-39/
Kramp, 1959,1961 / 5e, 5g; 6; 7; 8; 9; 10;
11; 12 / Cosmopolita. .
Familia EUTEMIDAE
Estómago pequeño y cuatro canales ra-
diales simples. Pedúnculo gástrico di-
ferenciado. Gónadas sobre los canales
radiales y separadas del estómago. Sin
poros excretores y cirrimarginales.
Con o sin cirri laterales. Generalmente
8 vesículas marginales cerradas. Sin
ocelli.

Eutima mira Mc Crady, 1857 / 176-40 /
Kramp, 1959, 1961 /11 h / Cosmopolita.
Familia AEQUOREIDAE
Estómago muy ancho. Sin pedúnculo.
Canales radiales simples o ramifica-
dos. Con poros excretores. Gónadas
sobre los canales radiales y separadas
longitudinalmente del estómago. Sin
cirri marginales o laterales. Vesículas
marginales cerradas. Con o sin ocelli.
Aequorea aequorea (Forskál, 1775) / 176-41
/ Kramp, 1959, 1961 /3/ Cosmopolita.
Aequorea coerulescens (Brandt, 1938) / - - /
Kramp, 1959, 1961 / 1; 2; 3; 4; 5/ Cos-
mopolita.
Aequorea macrodactyla (Brandt, 1835) / - -
/ Kramp, 1959, 1961 / 1; 2; 3; 4; 5 / Cos-
mopolita.
Familia PHIALUCIIDAE
Estómago pequeño. De cuatro a ocho
canales radiales. Sin pedúnculo gástri-
co. Papilas excretoras en el borde ada-
xial de los bulbos marginales. Vesícu-
las marginales cerradas. Sin cirri late-
rales o marginales.
Octophialucium bigelowi Kramp, 1955 / - -
/ Kramp, 1959, 1961 / 8 / Subropical.
Phialucium carolinae (Mayer, 1900) / 176-
42 / Kramp, 1959, 1961 / 6 / Tropical y
subtropical.
Familia LOVENELLlDAE
Estómago pequeño. Cuatro canales ra-
diales. Sin pedúnculo. Gónadas sobre
los canales radiales y separadas del es-
tómago. Vesículas marginales cerra-
das. Sin ocelli y poros excretores.
Eucheilota duodecimalis Agassiz, 1862 /
176-43 / Kramp, 1959, 1961 /7; 8, 8h /
Subtropical.
Eucheilota paradoxica Mayer, 1900 / 176-
44 / Kramp, 1959, 1961 /7 / Tropical y
templada.
Eucheilota ventricularis McCrady, 1857 /
176-45 / Kramp, 1959, 1961; Vannucci,
1957 / 5; 7; 8 / Tropical y templada.
Hydromedusae
Lovenella cirrata (Haeckel, 1879)/176-46 /
Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957 / 8
/ Tropical y templada.
Familia PHIALELLlDAE
Cuatro canales radiales. Gónadas divi-
didas en dos pares laterales separadas
por un surco. Con ocho vesículas mar-
ginales, cada una con dos o más con-
creciones. Sin ocelliy poros excretores.
Phialella flaklandica Browne, 1902/176-47
/ Kramp, 1959, 1961 /1; 2; 3; 4; 5/ Sub-
antártica y subtropical.
Familia CAMPANULLARIDAE
Normalmente cuatro canales radiales.
Sin pedúnculo. Gónadas bordeando los
canales y separadas del estómago. Sin
cirri marginales o laterales. Vesículas
marginales cerradas. No hay poros ex-
cretores y ocelli.
Obelia spp. /176-48/ Kramp, 1959, 1961 /
2; 4; 5; 6 / Cosmopolita.
Phialidium brunescens (Bigelow, 1904) /
176-49/ Kramp, 1959, 1961 /8 /Tropi-
cal y subtropical.
Phialidium discoidum (Mayer, 1900) / 176-
50/ Kramp, 1959, 1961 / 6; 7; 8; 9; 10,
10h; 11; 12 / Tropical y subtropical.
Phialidium hemisphaericum (Linné, 1767) /
176-51 / Kramp, 1959, 1961 /8, 8g; 9/
Cosmopolita.
Phialidium ovale (Mayer, 1900) / 176-52 /
Kramp, 1959, 1961 / 6; 7; 8; 9; 10; 11;12
/ Tropical y subtropical.
Phialidium simplex Browne, 1902 / 176-53
/ Kramp, 1959, 1961 /1; 2; 3; 4; 5; 6; 7;
8; 9; 10; 11; 12/ Tropical y subantártica.
Orden L1MNOMEDUSAE
Gónadas o bien sobre el estómago, o tan-
to sobre el estómago como extendidas en
una corta distancia a lo largo de los cana-
les radiales, o sólo sobre los canales ra-
diales. Con o sin estatocistos, cuando
presentes en forma de círculos sensoria-
les encerrados con ejes endodermales.
455
Hydromedusae
Familia OLlNDIIDAE
Con estatocistos internos y gónadas
sobre los canales radiales. Canales ra-
diales simples o ramificados. Sin ocel/i.
Aglauropsis conantii Browne, 1902 / 176-
54/ Kramp, 1959, 1961 / - - / Subantár-
tica.
Gossea brachymera BigeloVv, 1909/176-55
/ Kramp, 1959, 1961 /1; 2; 3; 4; 5/ Sub-
antártita y subtropical.
Olindias sambaquiensis (Delle Chiaje, 1841)
/ 176-56 / Kramp, 1959, 1961 /6; 7; 8;
9; 10; 11; 12 / Subtropical y templada.
Vallentinia falklandica Browne, 1902 / 176-
57/ Kramp, 1959, 1961/1; 2; 3; 4; 5/
Subantártica.
Vallentinia gabriellae Mendes, 1948 / 176-.
58/ Kramp, 1959, 1961 /6; 7; 8; 9; 10;
11; 12 / Tropical y subtropical.
Familia MOERISIIDAE
Sin estatocistos. Gónadas sobre el es-
tómago con lóbulos que se extienden
sobre los canales radiales. Canales ra-
diales no ramificados. Bulbos tentacu-
lares con ocel/i.
Ostroumovia inkermanica (Paltschikowa-
Ostroumova, 1925) / 176-59 / Kramp,
1957, 1961 / 9; 10/ Cosmopolita.
Tiaricodon coeruleus Browne, 1902 / 176-
60/ Kramp, 1957, 1961 /1; 2; 3; 4; 5/
Subantártica.
Familia PROBOSCIDACTYLlDAE
Sin estatocistos. Estómago general-
mente con cuatro a seis o más lóbulos
radiales a lo largo de los canales radia-
les. Canales radiales generalmente ra-
mificados. Bulbos tentaculares sin oce-
1/1
Proboscidactyla mutabilis (Browne, 1902) /
176-61 / Kramp, 1959, 1961 /1; 2; 3; 4;
5 / Subantártica.
Proboscidactyla ornata (McCrady, 1857) /
176-62 / Kramp, 1957, 1961 / 5; 6, 6e;
7, 7e; 8; 9; 10; 11; 12 / Cosmopolita.
456
Orden TRACHYMEDUSAE
Margen umbrelar entero; con canales ra-
diales; gónadas generalmente sólo sobre
los canales radiales. Con estatocistos en
forma de círculos sensoriales libres o en-
cerrados con ejes endodermales.
Familia GERYONIDAE
Estómago con pedúnculo. De cuatro a
seis canales radiales. Con canales cen-
trípetos. Tentáculos marginales sóli-
dos y huecos.
Geryonia proboscidalis (Forskal, 1775) /
176-63/ Ktamp, 1959, 1961 / 4c-i; 5d-i;
6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11 h, 11 i; 12f-i
/ Cosmopolita.
Liriope tetraphylla (Chamisso y Eysenhardt,
1821) / 176-64 / Kramp, 1959, 1961;
Vannucci, 1957 / 1a-i; 2b-i; 3c-i; 4c, 4d,
4f-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 10g-i; 11 h,
11 i; 12f-i / Cosmopolita.
Familia HALYCREIDAE
Estómago ancho y circular. Sin pe-
dúnculo ni proboscis. Canales radiales
anchos. Tentáculos marginales de ta-
maño diferente y dispuestos en serie.
Botrynema brucei Browne, 1908/ 176-65/
Kramp, 1959, 1961 / 2g / Cosmopolita.
Halicreas minimum Fewkes, 1882 / 176-66
/ Kramp, 1959, 1961 / 3e, 3f; 6i; 11 i; 12h
/ Cosmopolita.
Haliscera conica Vanhoffen, 1902/ 176-67
/ Kramp, 1959, 1961 / 1i; 2g / Cosmo-
polita. .
Haliscera racovitzae (Maas, 1906) / 176-68
/ Kramp, 1957, 1961 / 2h / Antártica y
subantártica.
Halitrephes maasi Bigelow, 1909/176-69/
Kramp, 1959, 1961 / 3e, 3f; 5; 6/ Cos-
mopolita.
Familia RHOPALONEMATIDAE
Estómago con o sin pedúnculo. Gene-
ralmente con 8 canales radiales. Sin
canales centrípetos. Gónadas sobre los
canales radiales. Dos clases de ten-
táculos marginales.

Aglantha digitale (Müller, 1776) / 176-70/
Kramp, 1957,1961 / 4c-i; 5d:i; 6e-i; 7e-i;
8f-i; 9g-i; 10g; 11h, 11i; 12g-i / Cosmo-
polita.
Aglaura hemistoma Péron y Lesueur, 1809/
176-71 / Kramp, 1957, 1961; Vannucci,
, 1957 / 4c-i; 5d-i; 6, 6e-i; 7, 7e-i; 8, 8f-i; 9,
9g-i; 1Og-i; 11h, 11i; 12f-i / Cosmopolita.
. Amphogona apsteini (Vanh6ffen, 1857) /
176-72/ Kramp, 1957, 1961 /7; 8/Tro-
pical y subtropical.
Arctapodema amplum (Vanh6ffen, 1902) /
176-73/ Kramp, 1957, 1961 / 2g / Cos-
mopolita.
Arctapodema antarcticum (Vanhoffen,
1902) / 176-74 / Kramp, 1957, 1961 /
I
1h; 2e, 2f Antártica.
Crossota brunnea Vanhoffen, 1902/176-75
/ Kramp, 1959, 1961 / 3e, 3f / Cosmo-
polita.
Homoeonema platigonon Browne, 1903 /
176- 76 / Kramp, 1959, 1961 / 7h; 12h /
Cosmopolita.
Pantachogon haeckeli Maas, 1893/176-77
/ Kramp, 1959, 1961 / 2g; 3d-f, 3h; 4h;
6i; 10h / Cosmopolita.
Pantachogon scotti Browne, 1910 /176-78
Kramp, 1959, 1961 / 1a-i / Antártica.
Persa incolrata McCrady, 1857 / 176-79 /
Kramp, 1957,1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i;
8f-i; 11i; 12f-i / Subtropical.
Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1856 /
176-80/ Kramp, 1959,1961; Vannucci,
1957/1 a-i; 2b, 2c, 2e-i; 3c-i; 4c, 4d, 4f-i;
5d-i; 6e-g, 6i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 10g, 10i;
11h, 11i; 12f-i / Tropical y templada.
Sminthea eurygaster Gegenbaur, 1856 /
176-81 / Kramp, 1959, 1961 / 4c-i; 5d-i;
6e-i; 7e-i; 8, 8f-i; 9g-i; 10g-i; 11h, 11i;
12f-i / Tropical.
Orden NARCOMEDUSAE
Margen umbrelar lobulado. Gónadas sólo
sobre el estómago. Sin un verdadero sis-
tema de.canales radiales. Con estatocis-
Hydromedusae
tos en forma de círculos sensoriales li-
bres con ejes endodermales.
Familia SOLMARIIDAE
Sin bolsillos gástricos. Los productos
sexuales se desarrollan como engrosa-
mientos o divertículos en la pared cen-
tral del estómago. Con o sin sistema
canal periférico. Con o sin otoporpae.
Pegantha clara Bigelow, 1909/ - - / Kramp,
1959, 1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e, 7g-i;
8f-i; 9g-i; 10g-i; 11h, 11i; 12f-i / Cosmo-
polita.
Pegantha laevis Bigelow, 1909/ - - / Kramp,
1959, 1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i;
9g-i; 10g-i; 11h, 11i; 12f-i / Tropical y
subtropical.
Pegantha martagon Haeckel, 1879 / - - /
Kramp, 1959, 1961 / 1a-i; 4c, 4e-i; 5d-i;
6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11h, 11i; 12f-i
/ Cosmopolita.
Pegantha rubiginosa (K6I1iker, 1853) / - - /
Kramp, 1959,1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i;
8f-i; 9g-i; 10g-i; 11h, 11i; 12f-i/Subtro-
pical y templada.
Pegantha triloba Haeckel, 1879 / 176-82 /
Kramp, 1959,1961 /1 a-i; 2b-i; 3c-i; 4c-i;
5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11h, 11i;
12f-i / Cosmopolita.
Solmaris flavescens (Kolliker, 1853) / 176-
83 / Thiel, 1936; Kramp, 1961 / 12g /
Cosmopolita.
Familia CUNINIDAE
Bolsillos gástricos perradiales e indivi-
sos. Con o sin sistema de canal perifé-
rico. Sin tentáculos secundarios sobre
el margen umbrelar. Con o sin otopor-
pae.
Cunina duplicata Maas, 1893 / 176-84 /
Kramp, 1959, 1961 / 1a-i; 2b-i; 3c-i; 4c,
4e-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 1Og-i; 11h,
11i; 12f-i / Cosmopolita.
Cunina frugifera Kramp, 1~48 / 176-85 /
Kramp, 1959,1961 / 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i;
8f-i; 9g-i; 1Oh,1Oi; 11h, 11i; 12f-i /Tropi-
cal y subtropical.
Cunina octonaria McCrady, 1857 / 176-86/
Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957 /
457
Hydromedusae

4c-i; 5d-i; 6e, 6f, 6h, 6i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; les entre los bolsillos gástricos. Con o
10g-;; 11 h, 11 i; 12f-i / Tropical y tem- sin tentáculos secundarios sobre el
plada. margen umbrelar. Con o sin otoporpae.
Cunina peregrina Bigelow, 1909/ 176-87 /
Kramp, 1959, 1961 / 1a-c, 1e-i; 2b-i;
3c-i; 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g-i; 10 g-
i; 11 h,11 i; 12f-i / Tropical y subtropical.
Aegina citrea Eschscholtz, 1829 ¡
Kramp, 1959, 1961; Vannucci, 1957 /
176-89 /

Solmissus faveri Haeckel, 1879/ - - / Kramp,
1959, 1961 / 6i / Subtropical.
Solmissus marshalli Agassiz y Mayer, 1902/
176-88/ Kramp, 1959,1961 /1 a-i; 2b-i;
3c-i; 4c-i; 5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g, 9i;
10g-i; 11 h, 11 i; 12f-i / Tropical y subtro-
pical.
Familia AEGINIDAE
Bolsas gástricas interradiales y divi-
didas. Tentáculos primarios perradia-
1a-i; 2b, 2c, 2e-i; 3c-i; 4c-i; 5d-i; 6e-i;
7e-i; 8f-i; 9g-i; 10g, 10h; 11 h, 11 i; 12f-i /
Cosmopolita.
Aeginura grimaldii Maas, 1904 / 176-90 /
Kramp, 1959, 1961 / 10h / Tropical y
templada.
Solmundella bitentaculata Quoy y Gaimard,
1833) / 176-91 / Kramp, 1959, 1961;
Vannucci, 1957 / 1a-i; 2b-i; 3c-i; 4c-i;
5d-i; 6e-i; 7e-i; 8f-i; 9g, 9i; 10g-i; 11 h,
11 i; 12f-i / Cosmopolita.

Claves de identificación

Órdenes de HYDROMEDUSAE

1) Gónadas sólo sobre el estómago, u ocasionalmente tanto sobre el estómago como ex-
tendidas en una corta distancia a lo largo de los canales radiales; no hay estatocis-
tos: Anthomedusae.
2) Gónadas sólo en canales radiales, pero a veces son adyacentes con la base del estó-
mago; con o sin estatocistos, cuando presentes son velares ectodermales: Lepto-
medusae.
3) Gónadas o bien sobre el estómago, o tanto sobre el estómago como extendidas en
una corta distancia a lo largo de los canales radiales, o sólo sobre los canales radia-
les; con o sin estatocistos, cuando presentes en forma de círculos sensoriales ence-
rrados con ejes endodermales: Limnomedusae.
4) Margen umbrelar entero; con canales radiales; gónadas generalmente sólo sobre los
canales radiales; con estatocistos en forma de círculos sensoriales libres o encerrados con
ejes endodermales: Trachymedusae.
5) Margen umbrelar lobulado; gónadas sólo sobre el estómago; sin un verdadero siste-
ma de canales radiales; con estatocistos en forma de círculos sensoriales libres con
ejes endodermales: Narcomedusae.

458
 Hydromedusae

Orden ANTHOMEDUSAE
1) Boca simple y tubular . (2
1A) Boca con cuatro labios : . (7
2) Sin tentáculos orales ~ . (3
2A) Con tentáculos orales . (6
3) Tentáculos marginales libres y solitarios . (4
3A) Tentáculos marginales ramificados o con cápsulas pedunculadas de nematocistos . (5
4) Bulbos tentaculares con ocelos abaxiales: Corynidae . (13
4A) Bulbos tentaculares sin ocelos: Tubularidae . (15
5) Tentáculos marginales bifurcados: Eleutheridae.
Un solo género: Staurocladia
a) Racimos de nematocistos sobre la rama superior de los tentáculos en posición
media: S. vallentini (fig. 176-1).
aa) Racimos de nematocistos en posición bilateral: S. hodgsoni.
5A) Tentáculos marginales no ramificados, pero con cápsulas pedunculadas de nemato-
cistos: Zancleidae.
Una sola especie: Zanclea costata (fig. 176-2).
6) Tentáculos orales simples situados sobre el borde de la boca: Cytaeididae.
Una sola especie: Cytaeis tetrastylla (fig. 176-3).
6A) Tentáculos orales simples o ramificados insertados arriba de la abertura bucal: Bou-
gainvillidae
Un solo género: Bougainvillia
a) Bulbos marginales con dos tentáculos: B. frondosa (fig. 176-4).
aa) Bulbos marginales don más de dos tentáculos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (b
b) Bulbos marginales con 3-4 (raramente más) tentáculos: B. ramosa (fig. 176-7).
bb) Bulbos marginales con más de cuatro tentáculos (c
c) Estómago remarcablemente chato: B. platygaster.
cc) Estómago no así. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (d
d) Con cuatro tentáculos orales: B. niove (fig. 176-6).
dd) Con 5-7 tentáculos orales: B. macloviana (fig. 176-5).
7) Boca con cuatro labios con racimos de nematocistos . (8
7A) Boca con cuatro labios simples o plegados sin racimos de nematocistos . (10
8) Labios con una fila continua de racimos de nematocistos a lo largo del margen: Cla-
vidae , . (19
8A) Labios elongados en forma de tentáculos, cada uno con racimos de nematocistos , . (9
9) Tentáculos marginales solitarios: Hidractinidae
Un solo género: Podocoryne
a) Sin brazos orales; cuatro racimos orales sésiles de nematocistos; ocho tentáculos:
P. tenuis (fig. 176-21).
aa) Brazos orales bien desarrollados; cuatro tentáculos: P. minima (fig. 176-20).
9A) Tentáculos marginales en ocho grupos: Rathkeidae
Una sola especie: Rathkea formosissima (fig. 176-22).
10) Tentáculos orales puntiagudos y simples, insertados arriba de la abertura bucal; ten-
táculos marginales en grupos: Russellidae
Una sola especie: Russellia mirabilis (fig. 176-23).
10A) Sin tentáculos orales; tentáculos marginales solitarios . (11
11 ) Con estructuras cordiliformes marginales: Tiarannidae
Una sola especie: Tiaranna rotunda (fig. 176-32).
11A) Sin estructuras cordiliformes marginales -.- . (12
12) Tentáculos marginales con una protuberancia basal con racimos de nematocistos ter-

459
Hydromedusae

minal: Pandeidae . (20

12A) Tentáculos marginales sin protuberancia basal con racimos de nematocistos terminal:
Calycopsidae . (25
13) Gónada dividida en dos o más anillos rodeando el manubrio: Dipurena reesi.
13A) Gónada indivisa . (14
14) Manubrio con cámara apical cónica: Stauridiosarsia producta (fig. 176-12).
14A) Manubrio sin cámara apical: Sarsia
a) Gelatina bastante delgada; tentáculos largos: S. eximia (fig. 176-10).
aa) Gelatina gruesa; tentácu los bastante cortos: S. gracilis (fig. 176-11).
15) Exumbrela con hileras longitudinales de nematocistos . (16
15A) Exumbrela sin hileras de nematocistos . (17
16) Con dos o cuatro tentáculos; ocho hileras de nematocistos: Eetopleura dumortieri
(fig. 176-13).
16A) Con un tentáculo; cinco hileras de nematocistos: Hybocodon unicus (fig. 176-19).
17) Cuatro tentáculos, cada uno terminado en una gran protuberancia de nematocistos;
sin proyección apical: Eucodonium brownei (fig. 176-14).
17A) Tentáculos sin protuberancia terminal, con proyección apical . (18
18) Tres tentáculos cortos o rudimentarios y uno largo que difiere de los otros en su es-
tructura: Euphysora
a) Tentáculo principal muy largo, con prominencias ubicadas a intervalos irregulares,
con una protuberancia terminal notoria: Euphysora gracilis (fig. 176-18).
aa) Tentáculo principal largo y muy contráctil, en su parte terminal presenta una doble
bifurcación con cuatro protuberancias de nematocistos: Euphysora furcata (fig.
176-16).
18A) Un solo tentáculo
a) El tentáculo posee varias ramas laterales bifurcadas: Euphysora gigantea (fig. 176-
17).
aa) El tentáculo es simple con nematocistos dispuestos en anillos: Euphysa aurata (fig.
176-15).
19) Con acumulación de células endodérmicas altamente vacuolizadas en el estómago:
Turritopsis nutricula (fig. 176-9).
19A) Con un sólido pedúnculo gástrico gelatinoso; no hay células vacuolizadas: Oceania
armata (fig. 176-8).
20) Con sólo dos tentáculos bien desarrollados en el adulto; gónadas sobre el estómago,
adradiales; sin ocelos: Amphinema dinema (fig. 176-24).
20A) Con cuatro o más tentáculos bien desarrollados . (21
21 ) Tentáculos con protuberancias pedunculares de nematocistos; canales radiales con unos
largos divertículos laterales: Zanclonia weldoni (fig. 176-29).
21A) Tentáculos sin protuberancias de nematocistos; canales radiales lisos o con divert ículos
laterales cortos . (22
22) Margen con algunos pequeños apéndices en forma de cirros sólidos: Cirrhitiara superba
(fig. 176-25).
22A) Sin cirros marginales . (23
23) Gónadas sin pliegues
a) Con apex cónico; boca corta y tubular con labios plegados: Pandea conica (fig. 176-
28).
aa) Sin proyección apical; boca cruciforme con repliegues de gran complejidad: Pandea
rubra.
23A) Gónadas con repliegues divergentes . (24
24) Mesenterios bien desarrollados; canales radiales anchos con forma de cinta: Leuckar-
tiaraoctona (fig.176-27).

460
 Hydromedusae

24A) Sin mesenterios; canales radiales comparativamente estrechos: Halitholus intermedius

(fig. 176-26).
25) Con canales interradiales centrípetos, ciegos o terminados en la base del estómago; gó-
nadas en varios pliegues transversos: Calycopsis borchgrevinki (fig. 176-30).
25A) Sin canales centrípetos; gónadas sin pliegues: Heterotyara anonyma (fig. 176-31).

Orden LEPTOMEDUSAE
1) Con cordily marginales: Laodiceidae (9
lA) Sin cordily; con vesículas marginales (2
2) Vesículas marginales abiertas: Mitrocomidae (10
2A) Vesículas marginales cerradas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
3) Con pedúnculo gástrico preciso (4
3A) Sin pedúnculo gástrico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
4) Con numerosas vesículas marginales; gónadas restringidas a la porción umbrelar de los
canales radiales; bulbos tentaculares, usualmente con poros excretores: Eirenidae
Una sola especie: Phialopsis diegensis (fig. 176-39).
4A) Generalmente 8 vesículas marginales; si hay más, las gónadas se extienden desde el
margen de la campana a lo largo del pedúnculo casi hasta el estómago; no hay poros
excretores: Eutimidae
Una sola especie: Eutima mira (fig. 176-40).
5) Estómago muy ancho; con muchos canales radiales; bulbos tentaculares con poros excre-
tores: Aequoreidae
Un solo género: Aequorea
a) El número de tentáculos es más del triple que el número de canales radiales; con nu-
merosos y pequeños bulbos entre los t_entáculos:A. coerulescens.
aa) El número de tentáculos es menos o mucho menos del triple que el número de los
canales radiales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (b
b) Con 6-10 o más veces el número de canales radiales que de tentáculos; umbrela más
o menos biconvexa; bulbos tentaculares amplios, con quillas abaxiales y prominen-
tes papilas excretoras adaxiales: A. macrodactyla.
bb) Tentáculos algo menos numerosos que los canales radiales, raramente llegan al
doble; umbrela con forma de platillo, que se va adelgazando gradualmente ha-
cia el margen; pocos bulbos tentaculares pequeños: A. aequorea (fig. 176-41).
5A) Estómago estrecho; normalmente con 4-8 canales radiales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
6) Bulbos tentaculares con poros, excretores; 4-8 canales radiales: Phialuciidae (12
6A) Sin poros excretores; 4 canales radiales (7
7) Bulbos tentaculares con cirri laterales: Lovenellidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (13
7A) Sin cirri (8
8) Gónadas divididas en dos partes laterales separadas por un surco medio; 8 vesículas
marginales: Phialellidae
Una sola especie: Phialella falklandica (fig. 176-47).
8A) Gónadas rodeando completamente a los canales radiales; 8 o más vesículas marginales:
Campanulariidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (14
9) Canales radiales abiertos que forman una boca grande y cruciforme: Staurophora mer-
tensi (fig. 176-35).
9A) Canales radiales cerrados y simples o con cortos divertículos laterales: Laodicea
a) Tentáculos sin aguijón basal .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (b
aa) Tentáculos con aguijón basal abaxial: L. undulata (fig. 176-34).

461
Hydromedusae

b) Aproximadamente 50 tentáculos; 3-4 cordi/y entre los tentáculos: L. pulchra (fig.

176-33).
bb) Cuatro tentáculos perradiales; 8 cordi/y y unos pocos cirri: L. minuscula.
10) Con 12-16 canales radiales: Halopsis ocellata (fig. 176-37).
10A) Con cuatro canales radiales . (11
11 ) Sin cirros marginales; 8 vesículas marginales: Cosmetirella davisi (fig. 176·36).
11A) Con cirros marginales espiralados; de 8 a 16 vesículas marginales: Mitrocomella frigida
(fig. 176-38)
12) Ocho labios puntiagudos; borde umbrelar con 8 tentáculos grandes; gónadas dilata-
das en casi todo el largo de los canales radiales: Oetophialucium bigelowi.
12A) Labios simples; de 16 a 32 tentáculos bien desarrollados; gónadas lineales a lo largo de
la mitad distal de los canales radiales: Phialucium carolinae (fig. 176-42).
13) Con número fijo de vesículas marginales, 8 ó 12: Eucheilota
a) Con 16 tentáculos con cirri; cerca de 40 bulbos rudimentarios marginales, 16 de los
cuales tienen cirri: E. ventricularis (fig. 176-45).
aa) Con 4 tentáculos y 4 o más bulbos rudimentarios, algunos de los cuales poseen
cirri (b
b) 8 vesículas marginales: E. paradoxica (fig. 176-44).
bb) 12 vesículas marginales: E. duodecimalis (fig. 176-43).
13A) Con número indefinido de vesículas marginales, 16 o más: Lovenella cirrata (fig. 176-
46).
14) Tentáculos sólidos; 8 vesículas marginales: Obelia spp. (fig. 176-48).
14A) Tentáculos huecos; con numerosas vesículas marginales cuando adulto: Phialidium.
a) Forma anormal; con un solo canal radial que corre a lo largo del eje mayor de la
campana, con cuatro estómagos en su trayecto: P. ovale (fig. 176-52).
aa) Forma normal (b
b) Con 16 tentáculos o menos: P. discoidum (fig. 176-50).
bb) Con más de 16 tentáculos (c
c) Con 16-32 tentáculos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (d
cc) Con 60-85 tentáculos: P. simplex (fig. 176·53).
d) Gónadas grandes, gruesas y prominentes; con una conspicua mancha marrón en la
basede cada tentáculo: P. brunescens (fig. 176-49).
dd) Gónadas ovales o lineales; sin dicha mancha: P. hemisphaericum (fig. 176-51).

Orden L1MNOMEDUSAE
1) Con gónadas sobre los canales radiales solamente; con estatocistos internos; sin ocelos:
Olindiidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
1A) Con gónadas sobre las paredes del estómago; usualmente extendidas a lo largo de los ló-
bulos radiales del estómago (2
2) Con cuatro canales radiales simples; bulbos tentaculares con ocelos abaxiales; sin esta-
tocistos (excepto en Ostroumovia donde hay dificultad para verlos): Moerisiidae (6
2A) Con cuatro, seis o más canales radiales generalmente ramificados; sin ocelos; sin esta-
tocistos: Proboscidactylidae
Un solo género: Proboscidactyla
a) Normalmente con cuatro canales radiales primarios que terminan en ramificaciones
terminales y tentáculos: P. ornata (fig. 176-62).
aa) Con 5-11, más frecuentemente 8, canales radiales primarios que terminan en 24-54
ramificaciones terminales y tentáculos: P. mutabilis (fig. 176-61).
3) Con canales centrípetos: Olindias sambaquiensis (fig. 176-56).
3A) Sin canales centrípetos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4

462
 Hydromedusae

4) Tentáculos en grupos sobre el margen de la campana; sin almohadillas adhesivas: Gossea

brachymera (fig. 176-55).
4A) Tentáculos no agrupados (5
5) Todos los tentáculos sin alrnohadillas adhesivas: Aglauropsis conantii (fig. 176-54).
5A) Todos o algunos de los tentáculos con almohadillas adhesivas: Vallentinia
a) Con cuatro tentáculos grandes con almohadillas adhesivas terminales, situados en
los perradios: V. falklandica (fig. 176-57).
aa) Con cuatro u ocho tentáculos grandes con almohadillas adhesivas terminales, no si-
tuados en los perradios: V. gabriellae (fig. 176-58).
6) El manubrio llega casi a nivel velar; boca con cuatro labios conspicuos crenulados; 4
tentáculos perradiales: Tiaricodon coeruleus (fig. 176-60).
6A) Manubrio muy pequeño, prismático; hasta 32 tentáculos de diferente longitud: Ostrou·
movia inkermanica (fig. 176-59).

Orden TRACHYMEDUSAE
1) Con canales centrípetos y con 4-6 canales radiales: Geryonidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
1A) Sin canales centrípetos; con ocho canales radiales (2
2) Con ~stómago ancho y circular y amplios canales radiales: Halicreidae (4
2A) Estómago y canales radiales estrechos: Rhopalonematidae .. .. . ... . .. .. .. .. .. . ... . (7
3) Con 6 canales radiales y 6 gónadas: Geryonia proboscidalis (fig. 176-63).
3A) Con 4 canales radiales y 4 gónadas: Liriope tetraphylla (fig. 176-64).
4) Con cerca de 16 o más canales radiales: Halitrephes maasi (fig. 116-69).
4A) Con ocho canales radiales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
5) Con tentáculos dispuestos en 16 grupos: Botrynema brucei (fig. 176-65).
5A) Con tentáculos en una fila continua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
6) Con papilas gelatinosas perradiales sobre la exumbrela: Halicreas minimum (fig. 176-
66).
6A) Sin papilas exumbrelares: Haliscera
a) Umbrela hemisférica, suavemente redondeada; gónadas muy cerca del estómago;
48 tentáculos: H. racovitzae (fig. 176-68).
aa) Umbrela muy gruesa en el apex; gónadas bien separadas del estómago; 64-72 ten-
táculos en el adulto: H. conica (fig. 176-67).
7) Gónadas en bandas continuas alrededor del estómago, extendidas hacia afuera sobre
los canales radiales; numerosos tentáculos: Homoeonema platigonon (fig. 176-
76).
7A) Gónadas separadas, sobre los canales radiales, a veces son adyacentes al estómago . . . . . . (8
8) Sin pedúnculo gástrico; con 8 gónadas (raramente más) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (9
8A) Con pedúncu lo gástrico (13
9) Con 8 tentáculos largos, con forma de clava y hasta 24 en forma de pequeños cirros; gó-
nadas elongadas, a lo largo de los canales radiales: Rhopalonema velatum (fig. 176-
80).
9A) Con todos los tentáculos semejantes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (11
10) Con gónadas adyacentes al estómago: Arctapodema
a) Estómago tubular; con 4 gónadas intertadiales rodeando la base del estómago: A ..
antarcticum (fig. 176-74).
aa) Estómago corto; con 8 gónadas que se extienden desde los lóbulos radiales del estó-
mago hacia afuera: A. amplum (fig. 176-73).

463
Hydromedusae

10A) Gónadas separadas del estómago o. o o o . o o o. o oo o o . o o .. o . o .. o . (11

11 ) Exumbrela con numerosos surcos meridionales; gónadas con forma de salchicha, sus-
pendidas: Crossota brunnea (fig. 176-75).
11A) Exumbrela lisa; gónadas no suspendidas ooo oo oo oo . o oo o o o .. o oo (12
12) Con sólo 8 tentáculos; gánadas globulares y distales: Sminthea eurygaster (fig. 176-
81).
12A) Con 48 o más tentáculos de igual tamaño: Pantachogon
a) Con 64 tentáculos: P. haeckeli (figo 176-77).
aa) Con, aproximadamente, 120 tentáculos: P. scotti (fig. 176-78).
13) Pedúnculo corto, cónico (en especímenes jóvenes es casi invisible) o" o o . (14
13A) Pedúnculo largo y delgado; gónadas suspendidas con forma de salchicha. o . oo o . o .. (15
14) Con sólo dos gónadas suspendidas: Persa incolorata (fig. 176-79).
14A) Con 8 gónadas globulares u ovales: Amphogona apsteini (figo 176-72).
15) Gónadas fijas al pedúnculo: Aglaura hemistoma (fig. 176-71)0
15A) Gónadas fijas a la porción subumbrelar de los canales radiales: Aglantha digitale (fig.
176-70).

Orden NARCOMEDUSAE
1) Sin bolsillos gástricos: Solmaridae o . o o o . o o . o o . o o .. o oo o o .. o . . . . . (3
1A) Con oolsi 11 os gástricos o' o . o o . o .. o o .. o .. o oo o o o .. o o . . . . (2
2) Bolsillos perradiales: Cuninidae o . o .. o o .. o o o .. o . o o . o o oo o o. . (4
2A) Bolsillos interradiales: Aeginidae .o o. o o o o o. o. (5
3) Sin sistema de canales periférico y sin otoporpae: Solmaris flavescens (fig. 176-83).
3A) Con sistema de canales periférico y con otoporpae: Pegantha
a) Exumbrela con surcos profundos radiantes y con crestas elevadas: P. triloba (figo
176-82).
aa) Exumbrela lisa o' o .. o o o oo oo o o o o o .. o o' (b
b) Algunos o todos los otoporpae largos; canales periféricos angostos en toda su lon-
gitud .. o o o oo o . o o. o o o o . o . o .. o o o o o o o o o o .. o (c
bb) Todos los otoporpae cortos; canales periféricos amplios por lo menos en sus por-
ciones laterales . o o . o o .. o . o o o o .. o o o o o o o o o o. (d
c) Con 12 a 16 solapas marginales, cada una con 4 ó 6 otoporpae, usualmente los dos
medianos largos; canales muy estrechos: P. rubiginosa.
cc) Con aproximadamente 20 y aún 40 solapas marginales, usualmente cada una con 3
o 5 otoporpae largos; canales bastante estrechos: P. clara.
d) Umbrela muy abovedada, gruesa; aproximadamente 16 solapas marginales; porciones
laterales de los canales periféricos anchos en la base, adelgazándose hacia afuera: P.
martagon.
dd) Umbrela chata, lenticular; 16-26 solapas marginales; canales periféricos muy anchos
en todo su largo: P. laevis.
4) Con otoporpae: Cunina
a) Con canales periféricos o o. o o . . . . .. (b
aa) Sin canales periféricos o .. o o o. o o o o .. o .. o .. (c
b) 80lsillos gástricos que se angostan desde la base ancha separados por espacios trian-
gulares anchos; 7-9 tentáculos: C. frugifera (fig. 176-85).
bb) Bolsillos gástricos con lados aproximadamente paralelos escasamente más ~nchos
que los espacios que hay entre ellos; numerosos tentáculos: C. duplicata (fig. 176-
84).
c) Usualmente 8 bolsillos gástricos, cuadrados; alrededor de 5 mm de ancho: C. octo-
naria (fig. 176-86).

464
 Hydromedusae

cc) Usualmente cerca de 12 bolsillos gástricos, cuadrados o a veces algo redondeados dis-
talmente; alrededor de 14 mm de ancho: C. peregrina (fig. 176-87).
4A) Sin otoporpae: Solmissus
a) De 8 a 20, usualmente 16 bolsillos gástricos rectangulares casi tan largos como an-
chos o levemente más largos; cada solapa con hasta 15 estatocistos: S. marshalli
(fig. 176-88).
aa) 24 bolsillos gástricos en forma de corazón, borde distal ancho; cada solapa con tres
estatocistos: S. faveri.
5) Con sólo dos tentáculos: Solmundella bitentaculata (fig. 176-91).
5A) Con cuatro o más tentáculos (6
6) Con 8 o más tentáculos y el doble de bolsillos gástricos: Aeginura grimaldii (fig. 176-
90).
6A) Con 4-6 tentáculos y 8-12 bolsillos gástricos: Aegina citrea (fig. 176·89).

465
Hydromedusae

Fig.176.
Hydromedusae.
(Ver referencias
en p. 469).

466
 Hydromedusae

Fig. 176.
Hydromedusae.
(Ver referencias
en p. 469).

/'

467
 Hydromedusae

Fig. 176.
Hydromedusae.
(Ver referencias
en p. 469).

468
 Hydromedusae

Fig. 176. Hydromedusae.

l) Staurocladia vallentini; 2) Zanclea costata; 3) Cytaeis tetrastylla; 4) Bougainvillia frondosa; 5) Bougainvillia

macloviana; 6) Bougainvillia niove; 7) Bougainvillia ramosa; 8) Oceania armata; 9) Turritopsis nutricula; 10)
Sarsia eximia; 11) Sarsia gracilis; 12) Stauridiosarsia producta; 13) Ectop/eura dumortieri; 14) Eucodonium
brownei; 15) Euphysa aurata; 16) Euphysora furcata; 17) Euphysora gigantea; 18) Euphysora gracilis; 19)
Hybocodon unicus; 20) Podocoryne minima; 21) Podocoryne tenuis; 22) Rathkea formosissima; 23) Russellia
mirabilis; 24) Amphinema dinema; 25) Cirrhitiara superba; 26) Halitho/us intermedius; 27) Leuckartiara octo-
na; 28) Pandea conica; 29) Zanc/onia weldoni; 30) Ca/ycopsis borchgrevinki; 31) Heterotiara anonyma; 32)
Tiaranna rotunda; 33) Laodicea pu/chra; 34) Laodicea undu/ata,' 35) Staurophora mertensi,' 36) Cosmetirella
davisi,' 37) Ha/opsis ocellata,' 38) Mitrocomella frigida; 39) Phialopsis diegensis,' 40) Eutima mira; 41) Ae-
quorea aequorea,' 42) Phialucium carolinae,' 43) Eucheilota duodecimalis,·. 44) Euchei/ota paradoxica,' 45)
Eucheilota ventricularis,' 46) Lovenella cirrata,' 47) Phialella fa/k/andica; 48) Obelia spp.; 49) Phialidium
brunescens,' 50) Phialidium discoidum,' 51) Phialidium hemisphaericum; 52) Phialidium ova/e,' 53) Phia/idium
simp/ex,' 54) Ag/auropsis conantii,' 55) Gossea brachymera,' 56) Olindias sambaquiensis; 57) Vallentinia fa/k-
landica,' 58) Vallentinia gabriellae,' 59) Ostroumovia inkermanica; 60) Tiaricodon coeru/eus,' 61) Proboscidac-
tyla mutabilis,' 62) Proboscidactyla omata,' 63) Geryonia proboscidalis,' 64) Liriope tetraphylla,' 65) Botrynema
brucei,' 66) Halicreas minimum,' 67) Ha/iscera conica; 68) Ha/iscera racovitzae,' 69) Halitrephes maasi,' 70)
Ag/antha digita/e,' 71) Ag/aura hemistoma,' 72) Amphogona apsteini,' 73) Arctapodema amp/um,' 74) Arcta-
podema antarcticum,' 75) Crossota brunnea,' 16) Homoeonema p/atigonon,' 77) Pantachogon.haeckeli,· 78)
Pantachogon scotti,' 79) Persa inc%rata,' 80) Rhopalonema ve/atum; 81) Sminthea eurygaster; 82) Pegan-
tha tri/oba; 83) Solmaris flavescens,' 84) Cunina duplicata,' 85) Cunina frugifera,' 86) Cunina octonaria,' 87)
Cunina peregrina,' 88) So/missus marshalli; 89) Aegina citrea,' 90) Aeginura grima/di,' 91) So/mundella biten-
tacu/ata.

(1 y' 33: redibujado de Browne y Kramp. 1939; 2 a 55 y 57 a 91: redibujado de Kramp. 1959; 56; redibujado
de Vanucci. 1951 a).

469
 PO LYC'HAETA
C. STI/JP -
Morfología. Caracteres
de importancia sistemática
De las numerosas familias de anélidos poli-
quetos solamente seis son exclusivamente
pelágicas. En algunas familias, una buena
cantidad de especies tienen estados larva les o
postlarvales pelágicos, en otras hay epitoquia
o metamorfosis sexual; cuando se completa,
los animales ascienden a la superficie masi-
vamente.
Las diferentes familias de poliquetos son muy
distintas entre sí, hecho que puede constituir
una evidencia de su antigüedad filogenética.
Por ello, las características de importancia
sistemática varían mucho de una familia a
otra. Las familias de poliquetos con especies
pelágicas registradas en el Océano Atlántico
Sudoccidental son las siguientes: Lopado-
rrhynchidae, lospilidae, Pontodoridae, Alcio-
pidae, Tomopteridae y Typhloscolecidae; a és-
tas deberían agregarse algunas formas larva-
rias de la familia Polynoidae y una forma pre-
imaginal perteneciente, seguramente, a la
familia Amphinomidae. Finalmente, Oren-
sanz y Ramírez (1973) consideran planctóni-
cas, además, algunas larvas de las familias
Spionidae y Terebellidae, así como algunas
formas epitóquicas de las familias Nereidae,
Nephtyidae, G Iyc.eridae y Syllidae (ver fig.
179).
A continuación, se incluyen observaciones
acerca de los caracteres de valor sistemático
para las principales familias de poliquetos pe-
lágicos; las caracterizaciones de las demás
familias se reseñan en la sección taxonómi-
co-distributiva (p. 478 et seq.).
Lopadorrhynchidae
Cuerpo pequeño, corto y deprimido. Prosto-
mio ancho con cuatro antenas. Sin palpós.
BOWITZ
Dos ojos poco desarrollados. Trompa inerme.
Dos pares de cirros tentaculares bien desa-
rrollados y un tercero rudimentario o nulo; los
segmentos portadores de cirros tentaculares
pueden carecer de cerdas. Parápodos uni-
rramosos, con cirros dorsales y ventrales.
Cerdas comúnmente compuestas.
Muchos autores han asignado importancia
sistemática a la división, más o menos neta,
de los primeros segmentos tentaculares, ya
sea bien distintos, o más o menos soldados
entre ellos o con el prostomio. Debido a que el
aspecto de esta región varía notablemente
con el grado de contracción <;Ielanimal, la apli-
cación práctica de esta característica es, sin
embargo, muy restringida. Bergstrom (1914)
y, más recientemente, Day (1967) han esta-
bl.ecido la mayor parte de las divisiones gené-
ricas sobre la base de esta característica, así
como sobre la presencia o ausencia de acícula
y de cerdas.en los segmentos portadores de
cirros tentaculares, y sobre la disposición mis-
ma de los últimos. Fauvel (1923) utiliza, en
cambio, la forma de los cirros dorsales y ven-
trales, que pueden ser cilíndricos, foliáceos o
lanceolados. Para la identificación de las es-
pecies del género Lopadorrhynchus sirve,
principalmente, el número (2 o 3) de los pri-
meros parápodos modificados; luego la pre-
sencia o ausencia de un cirro ventral en los úl-
timos, y de cerdas simples entre las cerdas
compuestas de los parápodos medios. En el
género Maupasia se utiliza la forma de los ci-
rros dorsales y cirros tentaculares, y en
Pelagobia las denticulaciones de la pieza ba-
sal de las cerdas. Para la distinción de esta úl-
tima característica es importante observar las
cerdas e,n vista lateral.
lospilidae
Cuerpo pequeño, cilíndrico. Sin antenas.
Prostomio anteriormente redondeado, más
471
Polychaeta
ancho que largo. Dos ojos; dos palpas muy
pequeños. Los dos primeros segmentos sol-
dados, con dos pares de cirros tentaculares, el
segundo par acompañado de un pequeño ló-
bulo setígero con dos cerdas. Los dos a diez
segmentos siguientes con parápodos reduci-
dos. En la parte media del cuerpo los parápo-
dos son unirramosos con cirros dorsales y
ventrales foliáceos, más cortos que ellóbuloy
con largas cerdas compuestas. Trompa con o
sin dos ganchos robustos.
Para la identificación de los géneros es sufi-
ciente observar la presencia o ausencia de
ganchos en la trompa, mientras que las espe-
cies del género Phalacrophorus se distinguen
por el número de parápodos reducidos.
Pontodoridae
Cuerpo pequeño, segmentos poco numero-
sos. Prostomio anteriormente redondeado,
fusionado con el primer segmento. Dos pal-
pas rudimentarios, dos ojos pequeños. Un par
de antenas filiformes. Trompa corta, globular,
con papilas largas. Dos pares de cirros tenta-
culares. Parápodos unirramosos con lóbulo
setígero cirriforme. Cirros dorsales y ventra-
les glandulosos. Cerdas compuestas.
Alciopidae (fig. 177)
Cuerpo alargado, transparente. Prostomio po-
co desarrollado, con dos pares de antenas la-
terales y una antena impar en el medio, a ve-
ces rudimentaria. Dos ojos esféricos volumi-
nosos, rojo vivo, con cristalino globuloso.
Trompa eversible provista de papilas alrede-
dor de la abertura y, a menudo, con dos largos
cuernos laterales cirriformes, pero sin gan-
chos. Tres a cinco pares de cirros tentaculares
repartidos sobre los tres primeros segmentos.
En algunos géneros los cirros tentaculares
están seguidos de algunos parápodos rudi-
mentarios, mucho más pequeños que los si-
guientes y reducidos a cirros dorsales y ven~
trales y a un pequeño lóbulo sostenido por
una acícula, pero generalmente desprovistos
de cerdas. En las hembras los cirros dorsales
de uno o dos pares de esos parápodos rudi-
mentarios están transformados en grandes
receptáculos seminales globulares repletos
de esperma. Parápodos normales unirramo-
472
6
5
4
1920 21 2223
o
Fig. 177. Detalles morfológicos de importancia sistemática en
un alciópído (Vanadis formosa).
A) Extremo anterior. vista dorsal con trompa everti·.
da; B) Extremo anterior de hembra; C) Par ápodo; D)
Cerdas.
1) Antena lateral; 2)Antena impar; 3) Ojo; 4)Trompa;
5) Papila junto a la abertura de la trompa; 6) Cuerno
lateral de la trompa; 7) Cirros tentaculares; 8) Primer
parápodo rudimentario; 9) Parápodo completo pe-
queño; 10) Par ápodo completo de tamaño normal;
11) Receptáculos seminales; 12) Cirro dorsal; 13) Ci-
rro ventral; 14) Lóbulo setígero; 15) Glándula seg-
mentaria dorsal; 16) Papila ventral; 17) Apéndice ci-
rriforme; 18) Acícula sobresaliente; 19) Cerca capi-
lar simple; 20) Cerda capilar compuesta; 21) Cerda
encurvada fuerte; 22) Cerda acicular simple; 23) Cer-
da acicular compuesta.
(Modificado de Apstein, 1900).
sos, con cirros dorsales y ventral es foliáceos.
Lóbulos setígeros alargados, cónicos. Cerdas
simples o compuestas. Glándulas segmenta-
rias dorsales, generalmente fuertemente pig-
mentadas, en la base d'e los parápodos.
Pigidio con 1 o 2 cirros anales,
El carácter más conspicuo es, sin duda, el
enorme desarrollo de los ojos rojos, esféricos,
con cristalino globuloso. El ángulo entre los
ejes de los ojos puede constituir un carácter
específico, pero es necesario utilizarlo con
precaución, dado que la contracción de la ca-
beza puede dirigir los ojos hacia la parte baja.
El prostomio, ubicado entre los ojos, puede
sobrepasarlos o no, formando algunas veces
un cono truncado o un lóbulo saliente. Este

carácter también varía mucho con el desarro-
llo y el tamaño de los individuos, así como con
el estado de contracción debido a la fijación.
Las antenas normalmente son 5, pero la cen-
tral está frecuentemente reducida a un sim-
ple tubérculo o, a veces, a una especie de
cresta inconspicua (A/ciopina). La trompa
eversible frecuentemente presenta la aber-
tura bordeada por pequeñas papilas; suele
llevar 2 tentáculos laterales cirriformes más o
menos alarga.dos. Salvo en Torrea, que pre-
senta pequeños dentículos córneos, la trom-
pa es inerme. Los tres primeros segmentos
siempre llevan cirros tentaculares. El primer
par de estos últimos, siempre aislado, está
ubicado sobre el primer segmento; cuando el
animal está contraído se encuentra retraído
bajo los ojos. El segundo y tercer segmentos
llevan uno o dos pares que representan los
cirros dorsales y ventrales de ese segmento.
En Vanadis los cirros tentaculares están se-
guidos de algunos parápodos rudimentarios
muchos más pequeños que los siguientes y
reducidos a cirros ventrales y dorsales. El nú-
mero de parápodos rudimentarios constituye
un buen carácter específico. En algunos gé-
neros (Torrea, Naiades, Vanadis, A/ciopa, Wa-
te/io) los primeros parápodos completos son
más pequeños que los siguientes. En las
hembras de Torrea, Naiades y Vanadis los ci-
rros dorsales de uno o dos pare.s de esos pará-
podas rudimentarios o completos, pero pe-
queños, están transformados en voluminosos
receptáculos seminales globulares. Los pa-
rápodos son unirramosos. Un parápodo nor-
mal se compone de un lóbulo setígero más o
menos lanceolado o cónico, con una acícula
prominente, ninguno a 2 apéndices digitifor-
mes, un cirro dorsal y un cirro ventral foliá-
ceos, lanceolados (o muy estrechos, afilados:
Wate/io). En la base de los parápodos se
encuentran glándulas segmentarias más o
menos fuertemente pigmentadas. Las abul-
tadas papilas ventrales también suelen sobre-
salir bajo un cierto número de parápodos (en
los machos). Las cerdas capilares, simples o
compuestas, son siempre largas y muy finas.
Éstas pueden estar acompañadas por cerdas
aciculares simples o compuestas; cuando
existen, son siempre más numerosas en los
segmentos anteriores y desaparecen o se re-
ducen a una sola en la región posterior. Como
lo ha demostrado Apstein (1900), siempre es
Polychaeta
posible identificar un género por un solo
parápodo completo bien conservado. Para cla-
sificar las especies hace falta utilizar otros
caracteres; las especies del género Vanadis
se distinguen por el número de parápodos an-
teriores rudimentarios, por la disposición de
las glándulas segmentarias, por la antena im-
par, por la trompa, etc.; las especies del géne-
ro Rhynchonereella por la forma del prosto-
mio y por las variaciones de las cerdas.
Tomopteridae (fig. 178)
Cuerpo alargado, extremadamente transpa-
rente. Prostomio con dos gruesas antenas di-
vergentes. Dos órganos nucales vibrátiles en
forma de hombrera. Dos ojos. Ganglio cere-
broide ovoide. Un par de pequeños setígeros
(a menudo ausentes, sobre todo en los adul-
tos). Un segundo par de apéndices muy desa-
rrollados con cerdas aciculares muy largas.
Trompa eversible, inerme. Parápodos birra-
masas, sin cerdas ni acículas, terminados en
expansiones laminares (pínulas) que llevan
glándulas cromófilas y glándulas hialinas o
rosetas, y a veces glándulasdel aguijón. Ave-
ces una cola con parápodos rudimentarios.
Gónadas en la rama dorsal o en las dos ramas
de los parápodos.
Muchos de los caracteres empleados ante-
riormente fueron reconocidos de poco valor.
Entr(3 ellos el tamaño y color de los ojos, la for-
ma y dimensiones de los ganglios cerebroi-
des, de la trompa y de los órganos nuca les u
hombreras ciliadas. El número de segmentos
es aproximadamente constante, al igual que,
hasta un cierto punto, el largo de los grandes
cirros setígeros. La presencia o ausencia del
primer par de apéndices, de la cola y de las
gónadas en la rama ventral es, frecuentemen-
te, Un carácter útil, aunque el primer par de
apéndices puede existir en los jóvenes y fal-
tar en los adultos, y la cola en muchas espe-
cies no se desarrolla sino a una cierta edad.
Los dos últimos caracteres son, en conse-
cuencia, de valor principalmente para los
adultos.
La' identificación específica de los tomoptéri-
dos actualmente se basa, principalmente, so-
bre el estudio de las glándulas de la pínula,
distinguiéndose cuatro clases: 1) Las glándu-
las cromófilas, frecuentemente volumino-
473
polychaeta

sas, que se colorean intensamente con hema-
toxilina; están ubicadas sobre las pínulas ven-
trales de los parápodos,y son órganos fosfo-
rescentes; 2) Las glándulas hialinas, muy pe-
7
6
queñas, de forma muy variada; están forma-
das por tubos meridianos que, en la extremi-
dad apical, se incurvan hacia una abertura
común; no se colorean con hematoxilina ni se
ennegrecen en el centro con ácido ósmico; 3)
Las rosetas, muy pequeñas, se encuentran
sobre los parápodos o sobre las pínulas; están
formadas por células glandulares agrupadas
de manera tal que presentan el aspecto de
una roseta en cuyo centro hay esférulas ama-
rillas o castañas que simulan una mancha
ocular. Las rosetas no se colorean con hema-
toxilina; los glóbulos centrales se ennegrecen
fuertemente con ácido ósmico; 4) Las glándu-
las del aguijón son muy pequeñas, normal-
mente subsidiarias de las glándulas cromófi-
las, se colorean fuertemente con hematoxili-
na; están siempre asociadas a un aguijón de
la pínula ventral. La función de las tres
últimas clases de glándulas de la pínula es
desconocida.

10
14
11
8 bulos pediales reducidos, con una acícula y
15
12 16
Fig. 178. Detalles morfológicos de importancia sistemática en
un tomoptérido.
A) Animal entero; B) Parápodo.
1) Antena; 2) Órgano nucal u hombrera ciliada; 3)
Ganglio cerebroide con ojos; 4) Primer apéndice setí-
gero; 5) Segundo apéndice setígero; 6) Parápodo;
7) Pínula; 8) Cola; 9) Intestino; 10) Pínula dorsal;
11) Pínula ventral; 12) Glándula cromófila; 13)Agui-
jón con glándula del aguijón; 14) Roseta; 15) Glán-
dula hialina; 16) Glándula apical; 17) GÓnada.
(Modificado de Apstein, 1900).
Typhloscolecidae
Cuerpo fusiforme o más o menos cilíndrico.
Prostomio cónico u obtuso, terminado en un
palpodio. Sin ojos. Por encima de la faringe,
un órgano en forma de retorta. Dos órganos
nucales prominentes, bien desarrollados, que
a veces encierran una gruesa papila saliente
(carúncula). Las larvas, así como el género
Typhloscolex, tienen un grueso lóbulo o
prototroca dorsal y una ventral provistas de un
gran número de largas cilias vibrátiles. Los
tres primeros segmentos están fusionados al
prostomio; cada uno lleva un solo par de cirros
foliáceos laminosos rodeando la cabeza. Ló-
algunas cerdas aciculares simples. A partir
del tercer segmento, cirros dorsales y ventra-
les foliáceos. Dos cirros anales anchos, foliá-
ceos. La clasificación de los géneros está ba-
sada sobre la estructura del prostomio, princi-
palmente sobre el desarrollo de la carúncula y
de los órganos nucales. Los caracteres espe-
cíficos son el número de segmentos, la forma
de los cirros parapodiales y anales, así como
la forma de la carúncula y de los órganos
nucales. Desgraciadamente, los cirros fre-
cuentemente se desprenden. Typhloscolex
es, probablemente, un género neoténico, sus
lóbulos ciliados serían reminiscencias de una
prototroca larval.

474

Polynoidae
Los polinoidos pelágicos son, seguramente,
sólo formas postlarvarias de especies bentó-
nicas. Sus estadios postlarvales son, a veces,
muy diferentes de los adultos; d'e allí que
hayan sido originariamente incluidos en gé-
neros diferentes. Los caracteres utilizados
para su identificación son, principalmente, la
inserción de las antenas laterales, el número,
la forma y la coloración de los élitros y la natu-
raleza de sus' papilas o verrugas córneas y la
naturaleza de las cerdas, principalmente las
cerdas ventrales.
Cuerpo ovalado deprimido o cilíndrico, alar-
gado, vermiforme. Prostomio bilobulado, ge-
neralmente con cuatro ojos sésiles y tres an-
tenas (en el género Macellicephala faltan nor-
malmente los ojos y las antenas laterales).
Dos largos palpos. Trompa eversible cilíndri-
ca, con una corona de papilas alrededor de la
abertura y cuatro mandíbulas quitinosas. Dos
pares de cirros tentaculares. Parápodos birra-
mosos o sesquirramosos. Cerdas simples, las
dorsales diferentes de las ventrales. Los
cirros dorsales alternan con élitros, que se en-
cuentran sobre los segmentos 2, 4,5, 7, 9, .oo,
23, ..., 26, ..., faltando a veces en la parte pos-
terior. Dos uritos o cirros anales.
Biología
Reproducción y desarrollo
Los sexos son separados pero, comúnmente,
no se distinguen más que por el tipo de sus
productos genitales. Solamente en algunos
alciópidos las hembras poseen receptáculos
seminales, y los machos anchas papilas geni-
tales. En la mayor parte de los poliquetos no
existen órganos genitales; los productos se-
xuales se desarrollan a expensas del revesti-
miento peritoneal de los vasos pediales, caen
en el celoma y allí completan su maduración.
Pero en los tomoptéridos existen verdaderas
gónadas ubicadas en los parápodos. Los
oocitos son evacuados por los gonoductos en
la base del cuarto y quinto par de parápodos.
Polychaeta
La fertilización se realiza en el agua, y la seg-
mentación de los huevos ocurre rápidamente.
Este proceso conduce a la formación de una
larva trocófora. Ákesson (1962) estudió la em-
briología y el desarrollo larval de Tomopteris
helgolandica. En cuanto al desarrollo de los
alciópidos, hasta hoy nada ha sido publicado.
Una descripción de la larva de Typhloscolex
muelleri fue publicada por Sveshnikov (cf.
Ushakov, 1972).
Alimentación
Muy poco es lo que se conoce sobre la alimen-
tación de los poliquetos pelágicos. Según Day
(1967, p. 157) los lopadorrínquidos no se ali-
mentan de fitoplancton, mientras que lospi-
lus es uno de los pocos poliquetos pelágicos
que consumen diatomeas (l. c., p. 168), y Pha-
lacrophorus, que posee enormes mandíbulas,
es, sin duda, un animal predador. Según
Ákesson (1962, p. 141) Tomopteris helgolan-
dica rehusa comer Nitzschia closterium (8a-
cyllariophyta), pero acepta ávidamente ooci-
tos inmaduros de Tomopteris. Evidentemen-
te, las larvas comen organismos planctónicos
relativamente grandes; se observaron adultos
con el sifonóforo Agalmopsis elegans sobre-
saliendo de la boca. Cuando individuos de di-
ferentes tamaños se encuentran en un acua-
rio, los pequeños son rápidamente comidos
por los más grandes. Además, Tomopteris
come larvas de peces. Hartmann-Schroder
(1971, p. 125) opina que Tomopteris helgo-
landica come diatomeas y, raramente, Sa-
gitta, y que Tomopteris septentrionalis es un
predador voraz que consume todo animal de
tamaño adecuado. Rakusa-Suszczewski
(1968) informa que se han encontrado frag-
mentos de Oikopleura (Appendicularia) en el
intestino de Tomopteris, y que T.helgolandica
ataca a Sagitta elegans, S. setosa, perforan-
do sus tegumentos y succionándole los flui-
dos del cuerpo. Los alcióp i dos, a juzgar por su
fuerte trompa a veces provista de dos largos
tentáculos, también son animales predado-
res; sus grandes ojos constituirían una buena
ayuda para la localización de las presas. Des-
afortunadamente, no existen observaciones
al respecto.
Finalmente, los tifloscolécidos, de acuerdo a
Ushakov (1972, p. 27) deben ser considerados
475
Polychaeta
como semiparásitos; Typhloscolex muelleri
(l. c., p. 51) se nutre, probablemente, como un
ectoparásito de sifonóforos, medusas y ctenó-
foros.
Motilidad
Entre los poliquetos pelágicos solamente los
alciópidos son nadadores hábiles; gracias a
sus ojos desarrollados pueden ser capaces de
evitar una red (ver p. 81). Los representantes
de las otras familias están adaptados a la vida
flotante, aunque pueden realizar migraciones
verticales diurnas y anuales.
Adaptaciones a la vida
planctónica
Todas las especies son más o menos transpa-
rentes, lo que las hace poco visibles en el
agua. Además, poseen largos apéndices, ci-
rros, cerdas, etc., que contribuyen a la flota-
ción. Probablemente, los más altamente es-
pecializados para la vida planctónica sean los
tomoptéridos, que poseen un par de apéndi-
ces muy desarrollados con sendas cerdas aci-
culares muy largas, y en los que las otras cer-
das están reemplazadas por pínulas lamina-
res; y los alciópidos, que tienen ojos enormes,
receptáculos seminales y papilas genitales
para la transferencia directa de esperma.
Distribución
Distribución horizontal
Los poliquetos pelágicos viven en todas las zo-
nas climáticas del océano mundial, desde la
superficie hasta las grandes profundidades.
Son animales esencialmente oceánicos. Con
excepción, tal vez, de una o dos especies, no
es más que fortuito que se encuentren poli-
quetos pelágicos en zonas neríticas.
La distribución horizontal de estos organis-
mos, al igual que la de la gran mayoría de los
demás pláncteres marinos, está condiciona-
da por las características hidrológicas de las
aguas que habitan. En las páginas 227 et seq.
del presente tratado se analizan detallada-
mente las masas de agua presentes en el
Atlántico Sudoccidental; las consideraciones
476
que se exponen a continuación están referi-
das a aquella descripción.
De los verdaderos poliquetos pelágicos, a
saber, las familias Lopadorrhynchidae, lospi-
lidae, Porúodoridae, Alciopidae, Tomopteri-
dae y Typhloscolecidae, hay 45 especies en-
contradas en el Océano Atlántico Sudocci-
dental. La gran mayoría de éstas tienen una
distribución muy vasta, más o menos cosmo-
polita, habiendo sido capturadas en el Océa-
no Atlántico,así como en los Océanos Pacífico
e Indico. Sin embargo, la mayoría de ellas está
restringida a las zonas tropical y subtropical;
la Convergencia Subtropical/Subantártica (y,
en el Atlántico del Norte, el frente polar se-
cundario) constituye para ellos una barrera
infranqueable. Solamente 13 especies (i.e.'-
Maupasia coeca, Pelagobia longicirrata, Pha-
lacrophorus pictus, Vanadis longissima, V.
antarctica, Rhynchonereella bongraini, To-
mopteris septentrionalis, T. planktonis, T.
carpenteri, Typhloscolex muellerJ~ Sagitella
kowalevski/~ Travisiopsis levinsenJ~ T. con;-
ceps) han sido registradas en las zonas sub-
antártica y antártica, de las cuales tres (Vana-
dis antarctica, Rhynchonereella bongraini y
Tomopteris carpenteri) son endémicas de la
zona antártica; para ellas la Convergencia
Antártica constituye la barrera septentrional
(en el Ártico no hay poliquetos pelágicos) y so-
lamente Vanadis pelagica no avanza al sur de
la Convergencia Antártica.
Distribución vertical
Los alciópidos habitan las aguas superficia-
les, y sólo muy raramente se encuentran a
profundidades mayores de 50 m. Ello se rela-
ciona, sin duda, con sus grandes ojos. Sola-
mente Rhynchonereella bongraini. extiende
su distribución hasta los 500 m. Los lopado-
rrínquidos, iospílidos y tifloscolécidos, así
como ciertos tomoptéridos, como Enapteris
euchaeta y Tomopteris helgolandica, también
parecen habitar los lechos superficiales,
mientras que la mayor parte de los tomopté-
ridos, así como Pelagobia longicirrata, Sagi-
tella kowalevskii y Travisiopsis levinseni son
especies más euribáticas.
Tebble (1960) opina que la dispersión de las
especies en profundidad depende de los Iími-

tes hidrológicos superficiales. Estas especies
pueden mantener las restricciones de sus
respectivas amplitudes de distribución pasan-
do de una masa de agua a otra. Las especies
que se encuentran en las zonas tropical y sub-
tropical, pero que no son arrastradas a locali-
dades al sur de la Convergencia Subtropical/
Subantártica, pueden mantenerse allí alter-
nando entre el Agua Central (desplazándose
de norte a sur), el Agua Intermedia Antártica
(de sur a norte), y el Agua Profunda Cálida (de
norte a su r) (ver figs. 131, 132, 137, 186,
199). Tebble (op. cit.) supone que la mayoría
de los poliquetos pelágicos cosmopolitas
posiblemente lleguen a las zonas Antártica y
Subantártica por medio del Agua Profunda
Cálida. La migración vertical en la zona An-
tártica hasta el Agua Superficial Antártica,
junto con movimientos dentro de esta masa
hasta donde desciende formando el Agua In-
termedia Antártica, con dirección norte, per-
mite a estas especies circular a través del
Atlántico Sur.
Ushakov (1972) postula que Typhloscolex
muelleri (ectoparásito) mantiene una posición
vertical en el agua; las vibraciones de las cilias
de la prototroca generan un desplazamiento
vertical ascendente. Al entrar en contacto con
un sifonóforo o una medusa, el animal se
adhiere a la presa y comienza a succionar los
tejidos.
Métodos de estudio
Diferentes expediciones han usado diversos
aparatos para la recolección de poliquetos pe-
lágicos. La mayoría utilizaron redes comunes,
ya sea en arrastres horizontales o verticales
(ver p. 15). El empleo de redes verticales sin
mecanismos de apertura y cierre limita consi-
derablemente las posibilidades de obtención
de información ecológica distributiva ya que
integra las capturas de las diferentes profun-
didades. Esto es especialmente crítico en las
zonas de las convergencias, donde la dinámi-
ca de los frentes hidrológicos tiene caracterís-
ticas que impiden al investigador deducir el
origen del material planctónico obtenido en la
muestra. Según Tebble (1962, p. 375) el apa-
rato más ventajoso es la red de 1 m de
diámetro de boca y de 0,65 mm de abertura de
malla. Solamente las especies más grandes,
Polychaeta
como Tomopteris nisseni, son mejor captura-
das por redes de 2 m.
El alcohol al 70% es el único líquido conserva-
dor adecuado. El formaldehido al 4% da resul-
tados deplorables debido a que los animales
se ablandan y tornan blanquecinos rápida-
mente. Luego de la fijación, o de una perma-
nencia prolongada en alcohol, pueden ser
transferidos a formaldehido sin inconvenien-
te, por un período no muy prolongado.
La observación de los animales se realiza,
normalmente, con lupa binocular (= microsco-
pio estereoscópico). Con iluminación adecua-
da, hasta las glándulas de las pínulas de los
tomoptéridos pueden observarse cómoda-
mente.
Reseña histórica y estado
actual del conocimiento
de los poliquetos pelágicos
Las primeras menciones de poliquetos pelá-
gicos se remontan a la primera mitad del siglo
XIX, estando ligadas a los nombres de Eschs-
choltz, 1825 (Tomopteris), de Delle Chiaje,
1828 (Naiades) y de Audouin y Milne-Ed-
wards, 1833 (Alciopa).
A fines del siglo pasado ya habían sido des-
criptas unas 50 especies, principalmente por
Apstein, Claparede, Costa, Gravier, Greeff,
Grube, Hering, Kinberg, Krohn, Langerhans,
Levinsen, de Quatrefages, Reibisch, Uljanin,
Viguier, N. Wagner. Desde 1901 a 1940 se
agregan unas 40 especies más gracias a los
trabajos de Augener, Benham, Bergstrom,
Berkeley, Caroli, Chamberlin, Ehlers, Fauvel,
lzuka, Momo, Rosa, Southern, Treadwell; y
luego de 1940 unas 15 especies más. Entre
las aproximadamente 50 especies estableci-
das en el siglo XX, hay una veintena de
tomoptéridos dudosos provenientes del Mar
Rojo y del Mediterráneo.
Las expediciones que más han contribuido al
conocimiento de los poliquetos pelágicos en
el Océano Atlántico Sudoccidental son la
"Plankton-Expedition der Humboldt Stiftung"
(1899); las expediciones "Discovery" (des-
pués de 1925). la expedición antártica sueca
(1901-1903), las expediciones antárticas del
477
polychaeta

"Norvegia" (1927-1930) Y las campañas ar- Referencias útiles sobre los lopadorrínquidos
gentinas de 1963-1969. se encuentran en Greeff (1879), Southern
(1909) y Kim (1967); sobre Lopadorrhynchi-
Actualmente, el estudio de estos organismos dae e lospil ida e en Reibisch (1893, 1895);
se realiza en varios países del mundo. Los
sobre Typhloscolecidae en Southern (1911);
investigadores más activos de hoy son: Dales
sobre Tomopteridae en Rosa (1908b); y so-
(Reino Unido), Day (Sudáfrica), Stl/Jp-Bowitz
bre Alciopidae en Greeff (1876, 1885). Una
(Noruega), Tebble (Reino Unido), Terio (Italia) y
revisión fundamental de géneros y de espe-
Ushakov (URSS).
cies de las cuatro familias más importantes
fue realizada por St~p-Bowitz en 1948, y más
recientemente, de todas las familias, por Day
Clasificación de los (1967). Diagramas útiles pueden encontrarse
también en Dales (1955, 1957), Y en las
poliquetos pelágicos. monografías de Tebble (1960, 1962) sobre la
Registros de las especies en el taxonomía y distribución de los poliquetos pe-
lágicos del Océano Pacífico Norte y del Atlán-
Atlántico Sudoccidental tico Sur.
C. STf/)P-BOWITZ y ss JANKILEVICH

En la lista siguiente las especies están orde-

El primer intento de establecer esquemas de
clasific,ación de los poliquetos pelágicos fue
realizado por Apstein en su obra sobre los al-
ciópidos y tomoptéridos de la "Plankton-Ex-
pedition". Las especies encontradas en la
costa de Francia fueron determinadas por
Fauvel en "Faune de France" (1923). Actual-
mente el esquema más completo es el de
Orensanz y Ramírez (1973).
nadas alfabéticamente dentro de cada fami-
lia. A continuación de cada nombre específi-
co se incluyen los siguientes datos, divididos
por barras (/): 1) La ilustración correspon-
diente; 2) La referencia bibliográfica a obra(s)
con descripciones e ilustraciones completas
de la especie; 3) Las áreas del Atlántico Sud-
occidental donde la especie en cuestión fue
encontrada (ver fig. 142); 4) Una observación

Clase POL VCHAETA

Orden AMPHINOMORPHA
Familia AMPHINOMIDAE
O~enPHVLLODOCEMORPHA

Familia POL VNOIDAE (Con élitros)

Familia LOPADORRHVNCHIDAE (Cuerpo corto, 4 antenas, sin palpas)
Familia 10SPILlDAE (Cuerpo corto, sin antenas, 2 palpas rudimentarios) ..
Familia PONTODORIDAE (Cuerpo corto, 2 antenas, 2 palpas rudimentarios, parápodos clrrlformes)
Familia ALCIOPIDAE (2 ójos voluminosos)
Familia TOMOPTERIDAE (2 apéndices muy largos, parápodos con pínulas, sin cerdas)
Familia TVPHLOSCOLECIDAE (Prostomio cónico, sin ojos, palpas ni antenas)

Familia SVLLlDAE
Familia NEREIDAE
Familia NEPHTVIDAE
Familia GL VCERIDAE
Orden SPIOMORPHA
Familia SPIONIDAE
Orden TEREBELLOMORPHA
Familia TEREBELLlDAE

Fig. 179. Esquema sintetizado de la clasificación de Polique-

tos pelágicos. Los taxones incluidos en el recuadro
son los verdaderos poliquetos pelágicos.

478

general sobre la distribución mundial conoci-
da o supuesta. Las especies marcadas por un
asterisco (*) son, probablemente, las más co-
munés en el área que nos ocupa (en la clave
de identificación el asterisco indica las espe-
cies que no han sido encontradas, hasta el
momento, en esta zona).
Phylum ANNELlDA Lamarck, 1809
Clase POLYCHAETA Grube, 1850
Orden AMPHINOMORPHA Clark, 1969
* Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 / 180
Prostomio diferenciado. Normalmente
tres antenas. Una carúncula (salvo en el
género Hipponoe). Faringe con almoha-
dilla ventral musculosa, eversible, en
forma de mazorca. Sin mandíbulas. Pa-
rápodos diferenciados, branquias ramifi-
cadas en un cierto número de parápodos.
Familia AMPHINOMIDAE Savigny,
1818
Cuerpo alargado y tetragonal o depri-
mido y oval. Prostomio reducido, ence-
rrado entre los primeros segmentos,
normalmente con tres antenas, una ea··
rúncula y dos palpos. Parápodos birra-
mosos con branquias ramificadas, cer-
das simples dorsales y ventrales en
mechón, uno o dos cirros dorsales y un
cirro ventral. Trompa eversible despro-
vista de mandíbulas o papilas.
"Rostraria carunculata" Ehlers, 1913/ 180
-1 / Ehlers, 1913 / 11 h / Atlántico central.
Orden PHYLLODOCEMORPHA Clark,
1969
Prostomio diferenciado, habitualmente
con, por lo menos, un par de antenas.
Palpos, si existen, frontales o frontolate-
rales. Trompa eversible, musculosa, ci-
líndrica. Excepcionalmente uno o dos pa-
res de mandíbulas. Pará¡:>odos diferen-
ciados.
Familia LOPADORRHYNCHIDAE Cla-
parede, 1870 (non corro Kleinenberg,
1886). Ver p. 471.
Lopadorrhynchus brevis Grube, 1855 /
180 -3 / Day, 1967 / 9i; 11 i / Trop., sub-
tropo
Polychaeta
Lopadorrhynchus henseni Reibisch, 1893
/ 180-4 / St~p-Bowitz, 1948/ 7f; 12g-h
/ Atlántico norte, central y sur.
Lopadorrhynchus uncinatus Fauvel, 1915
/ 180 -7 / Fauvel, 1923 / 4h; 5e, 5i/
Trop., subtrop.
Maupasia coeca Viguier, 1886 / 180 -8 /
Day, 1967 / 2c; 4c / Cosmopolita.
Pedinosoma curtum Reibisch, 1895/180-
11 / Day, 1967 / 5d; 12f-h / Cosmopo-
lita.
-12/ Fauvel, 1923/1 e, 1g-i; 2, 2b-i; 3d;
4, 4c; 5, 5d, 5f; 12, 12f-h / Cosmopolita.
Familia IOSPILlDAE Bergstrom, 1914.
Ver p. 471.
lospilus affinis (Viguier, 1911) / 180 -14 /
Fauvel, 1923/ 5e, 5f; 6, 6e, 6f; 7e, 7f; 12
/ Mediterráneo, Atlántico Sur.
lospilus phalacroides Viguier, 1886 / 180
-15 / Fauvel, 1923 / 12 / Cosmopolita.
Phalacrophorus pictus GrEteff, 1879 / 180
-16 / Fauvel, 1923 / 2c, 2g; 3d; 4c; 5, 5d-
f; 6, 6e, 6f; 7e, 7f; 8; 12, 12f-h / Cosmo-
polita.
Phalacrophorus uniformis Reibisch, 1893
/ 180 -17 / Fauvel, 1923/6, 6e; 7e; 12,
12f-h / Trop. subtrop.
Familia PONTODORIDAE Bergstrom,
1914.Ver p. 472.
Pontodora pelagica G reeff, 1879 / 180-18
/ Day, 1967 / 12h / Atlántico.
Familia ALCIOPIDAE Ehlers, 1864
Ver p. 472.
Alciopa reynaudii Audouin y Milne-Ed-
wards, 1833 / 180 -1 9 / Day, 1967 /5d,
5e, 5h, 5i; 6 / Trop., subtrop.
Alciopina parassitica Claparede y Panceri,
1867 / 180 -20 / Fauvel, 1923 / 5d; 6,
6f; 7f / Trop., subtrop.
Krohnia lepidota (Krohn, 1845) / 180-21 /
Day, 1967 / 11 i; 12i / Trop., subtrop.
479
Polychaeta
Naiades cantrainii (Delle Chiaje, 1828) /
180 -22/ Fauvel, 1923/ 6i; 11, 11h, 11i
¡"Trop., subtrop.
Plotohelmis capitata (Greeff, 1876) / 180
-24 / Day, 1967 / 4c; 5d; 6, 6e; 12f-h /
Trop., subtrop.
Plotohelmis tenuis (Apstein, 1900) / 180
-25 / Day, 1967 / 12h / Trop., subtrop.
Rhynchonereella angelini (Kinberg, 1866)
/ 180-26/ Day, 1967 /4g; 12f-g / Trop.
subtrc;>p.
Rhynchonereella bongraini (Gravier. 1911)
/ 180 -27 / Stq¡p-Bowitz, 1949/1 e, 1g-i;
2e, 2g-i / Antártica.
Rhynchonereella gracilis Costa, 1862 /
180 -28 / Day, 1967 / 5, 5d, 5e; 6, 6e /
Trop., subtrop.
Rhynchonereella petersii (Langerhans,
1880)/180 -30 / Day, 1967 / 5d; 6; 7f /
Trop., subtrop.
Torrea candida (Delle Chiaje, 1828) / 180
-31 / Wesenberg-Lund, 1939/ 5e-f¡6i /
Trop., subtrop.
Vanadis antarctica Mclntosh, 1885 / 180
-33/ Mclntosh, 1885/ 1e-i; 2g-h / An-
tart.
Vanadis crystallina crystallina Greeff,
1876 / 180-34 / Stlllp-Bowitz, 1948 / 6,
6i; 7, 7h; 8; 9; 10g-i; 11i; 12f, 12g, 12i /
Trop., subtrop.
Vanadis formosa Claparede, 1870 / 180
-36 / Day, 1967 / 4h; 5e, 5h; 6e, 6f, 6i;
7h; 12f, 12h / Trop., subtrop.
Vanadis longissima Levinsen, 1885 / 180
-37 / Levinsen, 1885 / 1a; 2b-d; 3; 5; 6;
8h; 10i; 12i / Trop., subtrop., subantárt.
Vanadis minuta Treadwell, 1906 / 180 -38
/ Orensanz y Ramírez, 1973/6, 6e; 7, 7f;
9g / Trop., subtrop.
Vanadis studeri Apstein, 1893 / 180 -39
/ Orensanz y Ramírez, 1973 / 6 / Trop.,
subtrop.
Familia TOMOPTERIDAE Grube, 1848.
Ver p. 473.
480
Enapteris euchaeta (Chun, 1887) / 180 -43
/ St~p-Bowitz, 1948 / 5d; 12g, 12h /
Trop., subtrop.
Tomopteris apsteini Rosa, 1980/ 180 -44
/ Day, 1967 / 4h; 5i; 6i; 7h; 8i / Trop.,
subtrop.
* Tomopteris carpenteri de Ouatrefages,
1865 / 180 -45 / St~p-Bowitz, 1949 /
1d, 1e, 19-i; 2e-i; 3i/Antárt.
Tomopteris elegans Chun, 1888 / 180 -47
/ Stq:¡p-Bowitz,1948/ 4c, 4d; 5, 5d; 6, 6i;
11e; 12f-i / Trop., subtrop.
Tomopteris helgolandica Greeff, 1879 /
180 -48 / Day, 1967 / 12 / Atlánt.
Tomopteris kefersteini Greeff, 1879/ 180
-49/ Orensanz y Ramírez, 1973/ 6, 6e;
11i; 12, 12g-h / Atlánt.
Tomopteris kempi Monro, 1930/ 180 -50
Monro, 1930 / 5d / Atlánt., subtrop.
Tomopteris krampiWesenberg-Lund, 1936
/ 180-51 / Wesenberg-Lund, 1936/ 5i /
Trop., subtrop, subártico.
Tomopteris ligulata Rosa, 1908 / 180 -52
/ St~p-Bowitz, 1948/ 5e; 6i; 11i / Trop.
subtrop.
Tomopteris nisseni Rosa, 1908 / 180 -55
/ Wesenberg-Lund, 1935/ 5h, 5i; 6i; 7h,
7i; 8 i; 9i; 12h / Atlánt., subtrop., subár-
tico.
* Tomopteris planktonis Apstein, 1900 /
180 -56 / St0P-Bowitz, 1948 / 1g-i; 2,
2c-i; 3c, 3f, 3i; 4, 4c, 4d, 4h; 5, 5d-f, 5h-i;
6, 6e, 6i; 8, 8g-h; 10i; 11h / Cosmopolita.
* Tomopteris septentrionalis de Ouatrefa-
ges, 1865/ 180 -57 / St~p-Bowitz, 1948
/ 1g-i; 2, 2b-d, 2f-i; 3, 3c-f, 3i; 4, 4c, 4d,
4h; 5d, 5f, 5h; 6, 6e; 10h, 10i; 11h; 12h /
Cosmopolita.
Familia TYPHLOSCOLECIDAEUljanin,
1878.
Ver p. 474.
* Sagitella kowalevskii N. Wagner, 1872 /
180 -58 / St(,Óp-Bowitz,1948/ 1g; 5, 5d-
f; 6, 6e, 6f; 7, 7e, 7f; 8f; 9, 9g; 12g, 12i
/ Trop., subtrop.
 Polychaeta

Travisiopsis coniceps (Chamberlin, 1919) / Trompa eversible, munida de papilas

180 -59 / Day, 1967 / 1f, 1i; 2g-i; 3e, 3h redondeadas alrededor de la abertura,
/ Hemisferio sur. y un conspicuo diente dorsal. Parápo-
dos generalmente unirramosos, a me-
Travisiopsis dubia Stl/>p-Bowitz, 1948 /
nudo con un cirro dorsal y uno ventral.
180 -60 / Stl/>p-Bowitz, 1948/ 6e, 6f; 7e,
Raramente con cerdas simples, co-
7f / Trop., subtrop.
múnmente con compuestas, con arti-
Travisiopsis lanceolata Southern, 1910 / culación heterogonfa y artejo en hoz
180 -61 / Fauvel, 1923/ 7h; 9; 10g; 12h con uno o dos dientes. Dos cirros ana-
/ Trop., subtrop., subártica. les y, frecuentemente, una cola media-
na pequeña. Reproducción directa, epi-
* Travisiopsis levinseni Southern, 1910 /
gámica o por medio de estolones; a ve-
180 -62 / Fauvel, 1923 / 1c, 1e, 1h, 1i;
ces con dimorfismo sexual y cerdas na-
2d, 2f-h; 3e, 3f, 3h, 3i; 4d-f, 4h; 5, 5d; 6, 6i
tatorias capi lares.
/ Cosmopolita.
Travisiopsis lobifera Levinsen, 1885 / 180
-63/ Ushakov, 1972/6; 11 i; 12i /Trop., Sphaerosyllis sp., (epitóquica). Zonas 3; 5,
subtrop. 5d; 6.
* Typhloscolex muelleri B usch, 1851 / 180 Autolytus sp., (epitóquica). Zonas 4; 5; 6.
-64/ Orensanz y Ramírez, 1973/1 e, 1g-
i; 2, 2b-i; 3c, 3f, 3i; 4c, 4e; 5, 5d, 5e; 6, 6e,
6f; 7e, 7f; 8; 12f-h / Cosmopolita.
Familia NEREIDAE Johnston, 1865
Familia POLYNOIDAE Malmgrem, Cuerpo cilíndrico, vermiforme, con nu-
1867. merosos segmentos. Prostomio, nor-
Ver p. 475. malmente, con cuatro ojos. Dos ante-
nas en forma de lezna. Dos palpos ovoi-
Austrolaenilla antarctica Bergstrom, des, terminados en un pequeño palpos-
1916 / 180 -66 / Hartman, 1964/2, 2b,
tilo retráctil. Con cuatro (raramente
2c, 2g; 3, 3c / Antárt. tres) pares de cirros tentaculares.
Bylgides pelagica (Monro, 1930) / 180-67 Trompa eversible musculosa con dos
/ Monro, 1930 / 2g, 2i; 3f / Atlánt., An- mandíbulas córneas y armadas -salvo
tárt. raras excepciones- de dentículos cór-
neos (paragnatos), distribuidos en ocho
Harmothoe benthophila, var. bimucrona- grupos sobre dos coronas (oral y maxi-
ta Fauvel, 1914/ 180 -68/ Fauvel, 1916
lar). Los dos primeros pares de parápo-
/ 1i; 2c / Atlánt.
dos unirramosos, los pares subsiguien-
Harmothoe benthophila, varo intermedia tes, generalmente, birramosos. Un ci-
St~p-Bowitz, 1951 / - - / St~p-Bowitz, rro dorsal y uno ventral, con dos o tres
1951 / 3f / Antárt. lengüetas dorsales, dos labios y una
lengüeta ventral. Cerdas compuestas
Macellicephala mirabilis (Mclntosh, 1885)
homogonfas o heterogonfas, culmi-
/ 180 -69/ Mclntosh, 1885 / 2g / Cos-
nando en un artejo en espina o en hoz.
mopolita. Dos cirros anales. Cuando maduros,
salvo raras excepciones, con un estado
Familia SYLLlDAE Grube, 1850 pelágico (Heteronere;s). Machos y
Cuerpo delgado, alargado, pequeño. hembras con la región anterior poco
Prostomio diferenciado, generalmente modificada; la posterior con grandes la-
redondeado. Normalmente, cuatro ojos melas parapodiales y setas natatorias
y tres antenas, dos palpos. Uno o dos reemplazando las nereida les. Con di-
pares de cirros tentaculares sobre el morfismo sexual en el estado Hetero-
primer segmento, siempre sin cerdas. nerels.

481
Polychaeta

Platynereis australis (Schmarda, 1861). do en los extremos, con numerosos

(Epitóquica).Zona 5. segmentos frecuentemente bi o triani-
liados. Prostomio cónico, anillado, cul-
Familia NEPHTYIDAE Grube, 1850 minando en cuatro pequeñas antenas.
Cuerpo vermiforme, de sección sub- Trompa eversible, cilíndrica o clavifor-
cuadrada, con numerosos segmentos me, provista de papilas y portando
cortos. Prostomio pequeño, poligonal. mandíbulas córneas y, a menudo, con
Cuatro antenas pequeñas. Sin palpos. paragnatos más o menos numerosos.
Trompa eversible, con papilas bilobula- Parápodos uni o birramosos. Branquias
das terminales, y papilas carnosas. Dos compuestas, simples o ausentes; re-
mandíbulas córneas. Primer parápodo tráctiles o no. Cerdas dorsales simples,
setígero rudimentario. Parápodos bi- ventrales compuestas. Dos cirros ana
rramosos, de ramas abiertas, con lami- les.
nillas. Una branquia curvada entre am-
Glycera americana Leydi, 1855. (Epitóqui-
bas ramas. Un cirro dorsal debajo de la cal. Zona 5.
rama dorsal, y un cirro ventral. Cerdas
simples. Un cirro anal.
Orden SPIOMORPHA Clark, 1969, y TE-
Aglaophamus praetiosus (Kinberg, 1866). REBELLOMORPHA Clark, 1969
(Epitóquica). Zona 6e. Familia SPIONIDAE Grube, 1850, yTE-
REBELLlDAE Malmgren, 1867.
Familia GLYCERIDAE Grube, 1850 Formas larvarias. Zonas 4, 4c; 5, 5d; 6,
Cuerpo alargado, más o menos aguza- 6e.

Clave de identificación de las familias, géneros y especies

de poliquetos pelágicos

La clave siguiente abarca todas las familias de poliquetos con representantes holoplanctónicos,
incluyendo Polynoidae, Amphinomidae y Pontodoridae.Se ha omitido la familia Poeobiidae cuya
distribución conocida se limita al Océano Pacífico Norte y cuya morfología es muy diferente de las
de los grupos aqu í considerados. Además, como apéndice se incluye una lista de las familias y
especies no representadas en el plancton más que por formas epitóquicas o larvarias.
En cuanto a las familias exclusivamente pelágicas, la clave comprende todos los géneros y todas
las especies conocidas y consideradas válidas, aunque no hayan sido halladas en el Atlántico
Sudoccidental. Cada taxón no encontrado hasta ahora en el Océano Atlántico Sudoccidental está
ma'rcado con un asterisco (*).

1) Élitros en un cierto número de parápodos, los otros con cirros. Entre dos segmentos
provistos de élitros se intercala, en la parte anterior del cuerpo, un segmento provis-
to de cirros dorsales; en la parte posterior todos los segmentos llevan cirros dorsales,
o bien entre dos segmentos con élitros se intercalan al menos dos segmentos conse-
cutivos con cirros dorsales. Sin cerdas compuestas. Ojos sésiles o nulos: Fam. Poly-
noidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
1A) Sin élitros • (6
2) Sin antenas laterales, una antena impar: Macellicephala mirabilis (fig. 180-69).

482
 Polychaeta

2A) Con antenas laterales y una impar. Quince pares de élitros, revistiendo completa-
mente el cuerpo. Antenas laterales de inserción ventral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
3) Cerdas ventrales unidentadas, con una larga región espinosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
3A) Cerdas ventrales superiores largas, delgadas, espinosas, con extremidad acumina-
da, bidentadas. Cerdas dorsales de dos clases .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Cerdas dorsales cortas unidentadas, cerdas dorsales largas bífidas:Harmothoe ben-
thophila, varo intermedia.
4A) Cerdas dorsales cortas fuertemente arqueadas, dentadas, terminadas en dos dien-
tes cónicos o redondeados; cerdas dorsales largas, rectas, con punta terminada en
dos dientes romos'y abultados en botón: Harmothoe benthophila, varo bimucronata
(fig. 180-68).
5) Cuatro ojos pequeños. Cerdas dorsales más espesas que las ventrales. Cerdas apin-
celadas, cirros ventrales sin papilas. Antenas con papilas. Austrolaenilla antarctica
(fig. 180-66).
5A) Cuatro ojos pequeños. Cerdas dorsales más espesas que las ventrales. Cerdas no
apinceladas. Cirros ventrales con papilas. Antenas lisas: Bylgides pelagica (fig. 180-
-67).
6) Con un largo tentáculo nuca!. Forma larvaria: Fam. Amphinomidae, "Rostraria ca-
runculata" (fig. 180-1).
6A) Sin tentáculo nucal largo (7
7) Prostomio fusionado con los segmentos siguientes, flanqueado por dos cirros largos
encerrando las acículas. Parápodos bilobulados, sin cerdas: Fam. Tomopteridae (44
7A) Prostomio diferenciado. Parápodos con cerdas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
8) Prostomio cónico, sin palpos ni antenas. Cirros dorsales y ventrales foliáceos. Cerdas
ralas, simples, aciculares: Fam. Typhloscolecidae. ............................ (59
8A) Prostomio bien desarrollado, no cónico, con antenas o palpos. . . . . . . . . . . . . . . . . . (9
9) Prostomio flanqueado por dos grandes ojos globulosos. Normalmente cinco antenas
pequeñas, sin palpos. Cirros dorsales y ventrales foliáceos. Cuerpo largo, vermifor-
forme: Fam. Alciopidae (23
9A) Prostomio sin ojos grandes. Cuerpo relativamente corto de talla pequeña. Cirros re-
ducidos.................................................................... (10
10) Cuatro antenas. Sin palpos. Dos o tres pares de cirros tentaculares: Fam. Lopado-
rrhynchidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (11
10A) Sin antenas, dos palpos rudimentarios, dos pares de cirros tentaculares: Fam. lospi-
lidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (20
10B) Dos antenas, dos pares de cirros tentaculares. Parápodos muy largos, cirriformes:
Fam: Pontodoridae. Con una sola especie: Pontodora pelagica (fig. 180-18).
11 ) Cirros dorsales y ventrales cilíndricos: Gen. Pelagobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (12
11A) Cirros dorsales foliáceos o cilíndricos, cirros ventrales ovales o cónicos, más gran-
des que el parápodo: Gen. Maupasia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (13
11 B) Cirros dorsales foliáceos, los ventrales cilíndricos: Gen. Pedinosoma. Con una sola
especie: Pedinosoma curtum (fig. 180-11).
11 C) Cirros dorsales y ventrales espesos lanceolados, más pequeños que el parápodo. Pri-
meros setígeros modificados, con cerdas simples: Gen. Lopadorrhynchus.. ..... (15
12) Pieza basal de las cerdas con 12-20 denticulaciones finas, artejo terminal provisto de
un limbo; dos ojos: Pelagobia longicirrata (fig. 180-12).
12A) Pieza basal de las cerdas con 12-14 grandes denticulaciones, artejo terminal sin lim-
bo. Sin ojos: Pelagobia serrata* (fig. 180-13).
13) Cirros dorsales cil índricos: Maupasia isochaeta* (fig. 180-10).
13A) Cirros dorsales foliáceos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (14
14) Cirros tentaculares del segundo segmento mucho más largos que los del primero. Ci-
rros ventrales obtusos: Maupasia gracilis* (fig. 180-9).

483
Polychaeta

14A) Cirros tentaculares del segundo segmento un poco más largos que los del primero.
Cirros ventrales en forma de lezna: Maupasia coeca (fig. 180-8).
15) Los dos primeros parápodos modificados, más grandes que los siguientes. ..... (16
15A) Los tres primeros parápodos modificados, más grandes que los siguientes. . . . . . (19
16) Sin cirro ventral en los dos primeros parápodos setígeros (17
16A) Un cirro ventral en los dos primeros parápodos setígeros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (18
17) Los dos primeros parápodos setígeros cilíndricos muy grandes, con fuertes cerdas
encurvadas rodeadas de un collar. Sin cerdas simples a partir del cuarto parápodo se-
tígero: Lopadorrhynchus uncinatus (fig. 180-7).
17A) Primeros parápodos setígeros sin collar. A partir del cuarto parápodo setígero una
cerda simple ventral y un manojo en abanico de cerdas compuestas: Lopadorrhyn-
chus krohnii* (fig. 180-5).
18) Cirros ventrales terminados en un largo apéndice filiforme: Lopadorrhynchus ap-
pendiculatus* (fig. 180-2).
18A) Cirros ventrales sin apéndice filiforme: Lopadorrhynchus henseni (fig. 180-4).
19) Sin cirro ventral en los tres primeros parápodos setígeros: Lopadorrhynchus brevis
(fig. 18.0-3).
19A) Un cirro ventral en los tres primeros parápodos setígeros: Lopadorrhynchus natio-
nalis* (fig. 180-6).
20) Trompa con dos garfios quitinosos: Gen; Phalacrophorus ...................... (22
20A) Trompa inerme: Gen. lospilus (21
21) Los dos primeros pares de parápodos sin cirros dorsales ni ventrales: lospilus phala-
croides (fig. 180-15).
21 A) Los dos o tres primeros pares de parápodos pequeños pero completos, con cirros dor-
sales y ventrales: lospilus affinis (fig. 180-14).
21 B) Los 11 primeros pares de parápodos pequeños pero completos, con cirros dorsales:
lospilus antillensis*. .
22) Los 4 primeros parápodos setígeros rudimentarios: Phalacrophorus pictus (fig.
180-16).
22A) Los 8-10 primeros parápodos setígeros muy pequeños: Phalacrophorus uniformis
(fig. 180-17).
23) Una sola clase de cerdas. Normalmente 3 pares de cirros tentaculares (si hay4 pares,
algunos de los parápodos anteriores están reducidos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (24
23A) Dos clases de cerdas. Normalmente 5 pares de cirros tentaculares (si no hay más que
4 pares, los cirros de los parápodos son lanceolados o acintados>. . . . . . . . . . . . . . . (34
24) Cerdas capilares simples: Gen. Naiades. Una sola especie: Naiades cantrainii (fig.
180-22).
24A) Cerdas capilares compuestas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (25
25) Parápodos sin apéndice cirriforme: Gen. Torrea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (26
25A) Parápodos con un solo apéndice cirriforme: Gen. Vanadis (27
25B) Parápodos con 2 apéndices cirriformes: Gen. Alciopa. Una sola especie: Alciopa
reynaudii (fig. 180-1 9).
26) Con papilas bajas entre los cuernos laterales de la trompa. Antena impar a manera de
tubérculo redondeado: Torrea candida (fig. 180-31).
26A) Sin papilas entre los cuernos laterales de la trompa, antena impar digitiforme: Torrea
pelagica* (fig. 180-32).
27) Trompa cilíndrica con 4 cuernos laterales cortos; 6 antenas; 4 pares de cirros tenta-
culares: Vanadis tagensis* (fig. 180-40).
27 A) Trompa cilíndrica con dos largos cuernos laterales. Menos de 6 antenas; 2-7 pares de
parápodos rudimentarios : (28
27B) Trompa sin cuernos laterales. 5 antenas. Cuerpo total o parcialmente pigmentado (32
28) Antena impar di~itífqrme. Hembras con 2 pares de receptáculos seminales . . . . . (29
484
 Polychaeta

28A) Antena impar rudimentaria o ausente. Hembras con un par de receptáculos semi-
nales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (31
29) ,Dos pares de parápodos rudimentarios: Vanadis formosa (fig. 180-36).
29A) 5-6 pares de parápodos rudimentarios: Vanadis crystallina (30
30) Glándulas segmentarias pigmentadas a partir del décimoprimer segmento. Cirros
ventrales un poco más pequeños que los dorsales: Vanadis crystallina erystallina
(fig. 180-34).
30A) Glándulas segmentarias no pigmentadas. Cirros ventrales muy pequeños: Vanadis
erystallina inornata* (fig. 180-35).
31) Cirros dorsales elípticos. Los cirros tentaculares del segundo y tercer par un poco
más cortos que los del primer par. Glándulas segmentarias en bandas verticales, pig-
mentadas a partir del décimosegundo segmento, o no pigmentadas: Vanadis minuta
(fig. 180-38).
31 A) Cirros dorsales ovales. Los cirros tentaculares del segundo y tercer par muy cortos.
Glándulas segmentarias en bandas verticales, pigmentadas a partir del séptimo u oc-
tavo segmento: Vanadis studeri (fig. 180-39).
32) Glándulas segmentarias en todos los segmentos medios y posteriores. Un parde pa-
rápodos rudimentarios. ..................................................... (33
32A) Glándulas segmentarias pigmentadas en 1 o 2 segmentos, alternando más o menos
regularmente con 5-10 segmentos no pigmentados, 5 pares de parápodos rudimen-
tarios. Primer cirro tentacular más largo que los siguientes: Vanadis longissima (fig.
180-37).
33) Región anterior ordinariamente pigmentada, luego 1 o 2 segmentos pigmentados al-
ternados cqn 1 o 2 desprovistos de pigmento. En la parte posterior del cuerpo todos
los segmentos llevan glándulas pigmentadas; primer cirro tentacular no más largo
que los siguientes: Vanadis antaretiea (fig. 180-33).
33A) Cuerpo uniformemente violáceo. Glándulas segmentarias pigmentadas o desprovis-
tas de pigmento, primer cirro tentacular más corto que los siguientes: Vanadis viola-
eea* (fig. 180-41).
34) Cerdas capilares simples y compuestas. Cirros dorsales y ventrales lanceolados, los
cirros ventrales de los primeros segmentos acintados, muy largos: Gen. Watelio.
Con una sola especie: Watelio gravieri* (fig. 180-42).
34A) Cirros dorsales y ventrales foliáceos (35
35) Cerdas capilares y cerdas aciculares todas simples. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (36
35A) Cerdas capilares compuestas y cerdas aciculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (37
36) Parápodos con un apéndice cirriforme: Gen. Krohnia. Con una sola especie: Krohnia
lepidota (fig. 180-21).
36A) Parápodos sin apéndice cirriforme: Gen. Aleiopina. Con una sola especie: Aleiopina
parassitiea (fig. 180-20).
37) Parápodos sin apéndice cirriforme: Gen. Plotohelmis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (38
37 A) Parápodos con un apéndice cirriforme: Gen. Rhynehonereella (40
38) Ojos con ejes dirigidos hacia adelante. Segundo cirro tentacular dorsal más largo que
el tercero. Antena impar digitiforme: Plotohelmis tenuis (fig. 180-25).
38A) Ojos con ejes dirigidos lateralmente. Segundo cirro tentacular dorsal más corto que
el tercero. Antena impar pequeña, cónica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (39
39) Glándulas segmentarias con cromóforos ventrolaterales no ramificados. Machos
con 9 o 10 pares de grandes papilas nefridiales: Photohelmis alata* (fig. 180-23).
39A) Glándulas segmentarias con cromóforos ventrolaterales que se ramifican sobre el
vientre. Machos con 3 o 4 pares de grandes papilas nefridiales: Protohelmis eapita-
ta (fig. 180-24).
40) Cerdas aciculares simples. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (41
40A) Cerdas aciculares compuestas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (42

485
Polychaeta

41) En los primeros parápodos setígeros más de 2 cerdas aciculares, sin cerdas capila-
res, cirros dorsales grandes, redondeados: Rhynchonereella moebii* (fig. 180-29).
41 A) En los primeros parápodos setígeros 1 o 2 cerdas aciculares y algunas cerdas capila-
res, cirros dorsales no más grandes que los siguientes: Rhynchonereella gracilis
(fig. 180-28).
42) Artejo terminal de las cerdas aciculares ancho y denticulado: Rhynchonereella
petersii (fig. 180-30).
42A) Artejo terminal de las cerdas aciculares pequeño y liso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (43
43) Prostomio con gran lóbulo anterior globuloso. El apéndice cirriforme de los parápo-
dos muy largo. Cirros tentaculares del tercer segmento no más largos que los del se-
gundo. Cuerpo de gran tamaño: Rhynchonereella angelini (fig. 180-26).
43A) Prostomio sin gran lóbulo anterior. El apéndice cirriforme de los parápodos muy cor-
to. Cirros tentaculares dorsales del tercer segmento más largos que los del segundo.
Cuerpo de talla pequeña: Rhynchonereella bongraini (fig. 180-27).
44) Parápodos con remos rectangulares donde las pínulas no bordean el lado interno.
Segundo apéndice setígero mucho más largo que el cuerpo. Gen. Enapteris. Con una
sola especie: Enapteris euchaeta (fig. 180-43).
44A) Parápodos con remos cónicos totalmente bordeados por las pínulas. Segundo apén-
dice setígero raramente más largo que el cuerpo: Gen. Tomopteris. ............ (45
45) Con cola _. . . . . . (46
45A) Sin cola (51
46) Primer apéndice setígero presente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (47
46A) Primer apéndice setígero ausente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (49
47) Con un aguijón. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (48
47 A) Sin aguijón: Tomopteris krampi (fig. 180-51).
48) Sin rosetas: Tomopteris apsteini (fig. 180-44).
48A) Con rosetas: Tomopteris nationalis* (fig. 180-54).
49) Con glándulas hialinas. Pínulas con región marginal plegada: Tomopteris nisseni
(fig. 180-55).
49A) Sin glándulas hialinas. Pínulas no divididas en regiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (50
50) Gónadas en las ramas dorsales y ventrales: Tomopteris helgolandica (fig. 180-48).
50A) Gónadas solamente en la rama dorsal: Tomopteris kempi (fig. 180-50).
51) Primer apéndice setígero presente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (52
51A) Primer apéndice setígero ausente. Sin roseta s (55
52) Sin rosetas. Glándulas cromófilas a partir del cuarto parápodo. Glándulas hialinas
únicamente sobre las pínulas dorsales del tercer y cuarto parápodos: Tomopteris
elegans (fig. 180-47).
52A) Rosetas sobre el tronco de los parápodos uno y dos y sobre las pínulas. Glándulas cro-
mófilas a partir del tercer parápodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (53
53) Rosetas sobre las pínulas dorsales y ventrales a partir del primer parápodo: Tomop-
teris rolasi*.
53A) Rosetas sobre las pínulas dorsales y ventrales a partir del tercer parápodo. . . . . . (54
54) Glándulas apicales sobre las pínulas dorsales y ventrales a partir del primer parápo-
do: Tomopteris kefersteini (fig. 180-49).
54A) Sin glándulas apicales sobre las pínulas ventrales: Tomopteris mariana* (fig. 180-
53).
55) Sin glándulas hialinas: Tomopteris cavallii* (fig. 180-46).
55A) Glándulas hialinas sobre las pínulas ventrales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (56
56) Glándulas cromófilas a partir del quinto parápodo. Cuerpo de gran talla: Tomopteris
carpenteri (fig. 180-45).
56A) Glándulas cromófilas a partir del cuarto parápodo. Cuerpo de talla no muy grande (57

486
 Polychaeta

57) Borde externo de las pínulas bordeando el tronco de los parápodos dorsal y ventral-
mente: Tomopteris ligulata (fig. 180-52).
57A) El borde externo de las pínulas no bordea el tronco de los parápodos. . . . . . . . . . . (58
58) Glár¡dulas hia.linas y cromófilas apicales. Glándulas cromófilas no muy conspicuas:
Tomopteris septentrionalis (fig. 180-57).
58A) Glándulas hialinas apicales, glándulas cromófilas inferiores cerca de la inserción
ventral de la pínula: Tomopteris planktonis (fig. 180-56).
59) Prostomio con grandes lóbulos dorsales y ventrales provistos de largas cilias: Gen.
Typhloscolex ............................................................... (60
59A) Sin grandes lóbulos ciliados (61
60) Lóbulos ciliados más altos que el diámetro del cuerpo: Typhloscolex muelleri (fig.
180-64).
60A) Lóbulos ciliados más bajos que el diámetro del cuerpo: Typhloscolex phyllodes*
(fig. 180-65).
61) Una carúncula, dos órganos nucales en rodete alargado, posteriormente libre: Gen.
Travisiopsis (62
61 A) Sin carúncula conspicua, órganos nucales en rodete curvado, sin lóbulos posterio-
res libr.es: Gen. Sagitella. Con una sola especie Sagitella kowalevskii (fig. 180-58).
62)· Órganos nucales ramificados: Travisiopsis coniceps (fig. 180-59).
62A) Órganos nucales simples (63
63) Carúncula ensanchada hacia adelante, estrechada hacia atrás, encerrada entre dos
largos rodetes nuca les. Cirros medios más o menos cuadrados, cirros anales lanceo-
lados: Traviosiopsis lanceolata (fig. 180-61).
63A) Carúncula oval, encerrada entre dos rodetes nucales cortos. Cirros medios acorazo-
nados. Cirros anales subtriangulares: Travisiopsis lobifera (fig. 180-63).
63B) Carúncula rectangular, rodetes nucales cortos, divergentes, no encerrando la carún-
cula hacia adelante. Cirros medios más o menos cuadrados. Cirros anales espatula-
dos: Travisiopsis levinseni (fig. 180-62).
63C) Carúncula ovalada, rodetes nucales cortos, paralelos, no encerrando la carúncula.
Cirros medios acorazonados, cirros anales ovales: Travisiopsis dubia (fig. 180-60).

Las formas larvarias y epitóquicas señaladas por Orensanz y Ram írez (1973) comprenden: a) Lar-
vas de las familias Spionidae y Terebellidae; y b) Formas epitóquicas de las siguientes especies:
Nereidae: Platynereis australis (Schmarda, 1861); Nepthyidae: Aglaophamus praetiosus (Kin-
berg, 1866); Glyceridae: Glycera americana (Leydi, 1855); Syllidae: Sphaerosyllis sp. y Autolytus
sp.

487
Polychaeta

Fig.180.
Poliquetos pelági-
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(Ver referencias en
p.492).

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(Ver referencias en
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491
Polychaeta

Fig. 180. Poliquetos pelágicos.

1) "Rostraria carunculata", a: larva joven, vista lateral, b: larva más crecida, vista dorsal; 2) Lopadorrhynchus
appendiculatus, a extremo anterior en vista dorsal, b: segundo par ápodo; c: décimo parápodo; 3) Lopado-
rrhynchus brevis, a: extremo anterior en vista ventral, b: séptimo parápodo; 4) Lopadorrhynchus hensenJ~ a'
extremo anterior en vista ventral, b: cerda compuesta, c: segundo par ápodo, d: séptimo parápodo; 5)
Lopadorrhynchus krohnii, a: segundo parápodo, b: cerda compuesta, c: séptimo parápodo; 6) Lopadorrhyn-
chus nationalis, a: vista dorsal del extremo anterior, b: segundo parápodo, c: décimo parápodo; 7) Lopado-
rhynchus uncinatus, a,vlsta ventral del extremo anterior, b: cerda compuesta, c: gancho simple del segundo
parápodo, d animal completo en vista dorsal, e: décimo parápodo; 8) Maupasia coeca, a cerda, b: animal
completo, c: parápodo; 9) Maupasia gracilis, a: extremo anterior en vista dorsal, b: parápodo; 10) Maupasia
isochaeta, a: animal completo en vista dorsal, b: extremo anterior en vista dorsal; 11) Pedinosoma curtum, a'
animal completo, b: parápodo en vista posterior; 12) Pelagobia longicirrata, a: extremo anterior, b: parápodo,
c: cerda; 13) Pelagobia serrata, cerda; 14) lospilus affinis, extremo anterior; 15) lospilus phalacroides, extre-
mo anterior; 16) Phalacrophorus pictus, extremo anterior; 17)Phalacrophorus uniformis, a: extremo anterior,
b: trompa; 18) Pontodora pelagica, a: animal completo, b: extremo anterior, c: parápodo; 19)Alciopa reynau-
dii, a: animal completo, b: cerda, c: extremo anterior en vista ventral, d: décimoctavo parápodo en vista poste-
rior; 20lAlciopina parassitica, a: animal completo, b: décimoquinto parápodo de macho en vista posterior, c:
cerda acicular, d: cerda capilar, e: extremo anterior en vista ventral; 21) Krohnia lepidota, a: animal completo
b: parápodo de la región central en vista posterior, c: extremo anterior en vista ventral; 22) Naiades cantrain¡'~
a: animal completo, macho, b: extremo anterior de hembra en vista dorsal, c: parápodode la región central en
vista posterior; 23) Plotohelmis alata, a: parápodo de la región central en vista posterior, b: extremo anterior
en vista dorsal, c: extremo anterior en vista ventral, d: vista ventral de los segmentos 12-16 ilustrando las pa-
pilasgenitales masculinas, e:cerda acicular, f: cerda compuesta; 24)Plotohelmis capitata, a: extremo anterior
en vista ventral ilustrando los cromatóforos ramificados y las papilas genitales, b: extremo anterior en vista
dorsal, c: parápodo central en vista posterior; 25) Plotohelmis tenuis, a: parápodo de la región central en vista
posterior, b: extremo anterior en vista ventral, c:extremo anterior en vista dorsal con la trompa extruida;
26) 'Rhynchonereellaangelini,a: cerda acicular, b: extremo anterior en vista ventral, c: extremo anterior en vis-
ta dorsal, d: parápodo de la región central, vista posterior; 27) Rhynchonereella bongraini, a: extremo anterior
en vista ventral, b: parápodo; 28) Rhynchonereella gracilis, a: extremo anterior en vista dorsal, b: extremo an-
terior en vista ventral, c: parápodo de la región central, vista posterior, d: cerda acicular; 29) Rhynchonereella
moebi/~ a: tercer parápodo, b: parápodo de la región central, c: extremo anterior en vista dorsal, d: extremo an-
terior en vista ventral, e: cerda acicular, f: cerda compuesta; 30) Rhynchonereella petersii, a: extremo de una
cerda acicular, b: tercer parápodo, vista posterior, c: extremo anterior en vista dorsal, d: extremo anterior en
vista ventral con la trompaextruida, e: parápodo de la región central, vista posterior; 31) Torrea candida, a: ex-
tremo anterior de un macho en vista dorsal, b: extremo anterior de una hembra en vista ventral, ilustrando los
receptáculos seminales, c: parápodo, vista posterior, d: cerda; 32) Torrea pelagica, a: extremo anterior en vista
ventral, b: prostomio en vista dorsal, c: cirro dorsal del décimoquinto parapodio; 33) Vanadis antarctica,a: pa-
rápodo, b: extremo anterior de una hembra en vista dorsal; 34) Vanadis crystallina crystallina, a: extremo
anterior de una hembra en vista ventral, b: parápodo de la región central, vista posterior; 35) Vanadis crystalli-
na inornata, parápodo de la región central, vista posterior; 36) Vanadis formosa, a: animal completo, b: extre-
mo anterior de una hembra en vista dorsal, c: extremo anterior de un macho en vista ventral, d: parápodo de
la región central, vista posterior; e: cerda; 37) Vanadis longissima, a: extremo anterior de un macho en vista
ventral, b: región central del cuerpo ilustrando la pigmentación, c: parápodo; 38) Vanadis minuta, a: extremo
anterior de un macho en vista ventral, b: receptáculo seminal (de hembra), c: parápodo de la región central,
vista posterior; 39) Vanadis studeri a: extremo anterior de un macho en vista ventral, b: parápodo de la región
central, vista posterior; 40) Vanadis tagensis, a: extremo anterior de una hembra en vista dorsal, b: extremo
anterior en vista ventral, ilustrando 6 antenas; 41) Vanadis violacea, a: extremo anterior en vista ventral, b: ex-
tremo anterior en vista dorsal, c: parápodo de la región central en vista posterior; 42) Watelio gravieri, a: ex-
tremo anterior con la proboscis evertida, b: papila de la proboscis, c: décimosexto parápodo derecho, d: cerda
compuesta; 43) Enapteris euchaeta, sexto parápodo; 44) Tomopteris apsteinJ~ a: prostomio, b: quinto pórápo-
do; 45) Tomopteris carpenteri, a: prostomio, b: quinto parápodo; 46) Tomopteris cavallii, quinto parápodo; 47)
Tomopteris elegans, a: prostomio, b: animal completo, c: cuarto parápodo; 48) Tomopteris helgolandica, a:
prostomio, b: animal completo, c: parápodo de la región central; 49) Tomopteris kefersteini, a: prostomio en
vista dorsal, b: segundo parápodo, c: cuarto parápodo, d: parápodo posterior; 50) Tomopteris kempi, a: prosto-
mio en vista dorsal, b: quinto parápodo; 51) Tomopteris krampi, a: animal completo, b: octavo parápodo; 52)
Tomopteris ligulata, a: prostomio, b: quinto parápodo; 53) Tomopteris mariana, a: prostomio, b: segundo pará-
podo izquierdo, c: parápodo izquierdo de la región central; 54) Tomopteris nationalis, a: prostomio, b: segundo
parápodo, c: quinto parápodo; 55) Tomopteris nisseni, a: prostomio, b: décimosegundo parápodo; 56) Tomop-
teris planktonis, a: prostomio, b: sexto parápodo; 57) Tomopteris septentrionalis, a: prostomio, b: sexto pará-
podo; 58) Sagitella kowalevskii a: prostomio en vista dorsal, b: prostomio en vista lateral izquierda, c: cirros
anales; 59) Travisiopsis coniceps, a: prostomio en vista dorsal, b: cirros anales; 60) Travisiopsis dubia, a: ani-
mal completo en vista lateral, b: prostomio en vista dorsal, c: cola; 61) Travisiopsis lanceolata, a: prostomio en
vista dorsal, b: cola; 62) Travisiopsis levinseni a: prostomio con la trompa evertida, b: cirros anales; 63) Travi-
siopsis lobifera, a: prostomio en vista dorsal, b: cola; 64) Typhloscolex muelleri, a: animal completo en vista la-
teral, b: cabeza en vista dorsal; 65) Typhloscolex phyllodes, a: animal completo, b: juvenil; 66) Austrolaenilla
antarctica, a: prostomio, b: cerda dorsal de la región central, c: cerda ventral de la región central; 67) Bylgides
pelagica, a: prostomio, b: parápodo, c: cerda ventral; 68) Harmothoe benthophila, var, bimucronata, a: cerda
dorsal superior, b: extremo de una cerda dorsal grande; 69) Macellicephala mirabilis, a: prostomio, b:
parápodo, c: cerda dorsal con detalles de la serrulaciÓn.
(1: de Ehlers, 1913; 2- 7b-e, 8, 9, 11, 18-22c, 23-26, 28-31 c, d, 34-39, 41,44,45,47, 48a, b, 52, 54, 56a, 57a,
59-61,63,64 y 69: de Day, 1967; 7a, 10, 12-17, 22a, b, 31 a, by 55a: de Fauvel, 1923; 27 y 33a: de Stl!lp-80-
witz, 1949; 32: de Chamberlin,1919;33b: de Hartman, 1964; 40a: de Dales, 1955; 40b: de Tebble, 1962; 42,
43, 46, 55, 56b, 57b, 58 y 62: de Stf\p-80witz, 1948; 48c: de Ushakov, 1972; 49 y 50: de Orensanz y Ramírez,
1973; 51: de Wesenberg-Lund, 1936; 53: de St\!lp-80witz, 1977; 65: de Reibisch, 1895; 66a y 67: de Monto,
1930; 66b, c: de 8ergstróm, 1916; 68: de Fauvel, 1914).

492
 PTEROPODA
SIEBRECHT VAN DER SPOEL y DEMETRIO BOLTOVSKOY
Introducción
Los moluscos oceánicos holoplanctónicos
están representados por dos grupos de proso-
branquios: lanthinidae y Heteropoda; por tres
de opistobranquios: Thecosomata, Gymnoso-
mata y Philliroidae; y por los cefalópodos me-
nores (los de mayor tamaño integran el
necton, ver p. 255; Aleev, 1972). En esta sec-
ción solamente se consideran dos órdenes de
opistobranquios: Thecosomata y Gymnoso-
mata; la información acerca de los demás mo-
luscos holoplanctónicos del Atlántico Sudoc-
cidental es tan exigua que no justifica aún su
inclusión en una revisión de este tipo. El tra-
bajo de Van der Spoel (1976a) contiene infor-
mación a nivel mundial acerca de Heteropoda.
Los pterópodos son un grupo neta mente poli-
filético y, excepto la relación que los liga como
opistobranquios, no tienen entre sí afinidad fi-
logenética alguna. Ello se hace obvio cuando
se comparan sus alas; en los tecosomados
aquéllas son dorsales a la boca, semejantes a
un velo, y en los gimnosomados son ventra-
les de manera que verdaderamente constitu-
yen modificaciones del pie (figs. 183 y 184;
ver también Richter, 1976). Los tecosomados
con concha son el grupo mejor conocido; tal
circunstancia obedece al hecho de ser mucho
más abundantes que Gymnosomata, y de
poseer estructuras duras de fácil identifica-
ción las que, inclusive, se conservan en los
depósitos fosilíferos (ver p. 506). Los gimno-
somados son animales carnívoros solitarios y
en las colecciones de plancton ocurren con
relativamente poca frecuencia.
Los moluscos pelágicos del Atlántico Sudoc-
cidental son, en líneas generales, poco cono-
cidos, ya qu~ fueron pocas las expediciones
oceanográficas mayores que incursionaron
en esta área. Gran parte de la información dis-
tributiva que se tiene hasta el momento pro-
viene, principalmente, de las publicaciones
de D. Boltovskoyy N. H. Magaldi (ver bibliogra-
fía). Van der Spoel (1967, 1976a), y Bé Y
Gilmer (1977) presentan extensas revisiones
actualizadas acerca de todos los aspectos del
conocimiento de los pterópodos y heterópo-
dos del mundo entero.
Morfología. Caracteres de
importancia sistemática
Los pterópodos está n integrados por dos órde-
nes con características totalmente diferentes:
Thecosomata - con conchas, y Gymnosoma-
ta - desnudos. La clasificación de Thecoso-
mata se basa, principalmente, sobre la morfo-
logía de las conchas, mientras que el cuerpo
blando (estructuras bucales, anatomía del
manto y de las alas, etc.) juega un papel se-
cundario. En Gymnosomata, lógicamente, la
anatomía del cuerpo blando es la base para su
clasificación, siendo los caracteres más im-
portantes los órganos bucales y las branquias.
Los tecosomados se dividen en los subórde-
nes Euthecosomata: con conchas enrolladas
levógiras (Limacinidae) o más o menos rectas
(Cavoliniidae), y Pseudothecosomata: con dis-
cos natatorios en forma de alas y, ya sea con
concha (Peraclididae), pseudoconcha (Cym-
buliidae) o desnudos (Desmopteridae).
Los limacínidos (figs. 181 y 182) tienen con-
chas levógiras con un opérculo en los estadios
juveniles. La cavidad del manto es dorsal. La
diferenciación entre especies está dada por el
aspecto de la espira, el número de anfractos,
la forma del borde apertural, la del ápex y
umbilicus, la ornamentación y el aspecto y
glándulas de las alas. Las gónadas están ubi-
cadas en los primeros anfractos, y algo más
abajo - el hepatopáncreas. De las primeras
493
Pteropoda
21-----
a líndricas o piramidales. La posición de las es-
Fig. 181. Esquema comparativo de la organizacIón anatómica
de Limacina, en vista dorso-lateral (a), y e/ia
(Cavoliniidae). en vista dorsal (b).
1) Opérculo; 2) Alas; 3) Protrusión alar; 4) Lóbulo
pedial posterior; 5) Lóbulo cefálico; 6) Boca (a su de-
recha se observa el orificio penial); 7) Tentáculo
derecho; 8) Tentáculo izquierdo; 9) Saco radular; 10)
Balancín; 11) Gonoporo; 12) Ano; 13) Glándula
paleal; 14) Gonoducto; 15) Esófago; 16) Molleja; 17)
Intestino; 18) Riñón; 19) Corazón; 20) Músculo
retractor; 21) GÓnada.
(Redibujado de Van der Spoel, 1967).
parte un gonoducto hacia la glándula sexual
accesoria, abierta hacia el exterior sobre ella-
do derecho del animal. El pene y su saco o
bursa son dorsales, situados entre las alas y
conectados hacia la derecha con el gonoporo
por medio del surco seminal*. En el hepato-
páncreas está incluida la molleja con 5
grandes dientes. El esófago es simple y de-
semboca en la cavidad bucal ocupada por una
rádula reducida (fórmula 1-1-1) Y un par de
pequeñas mandíbulas. Sobre el lado dorsal
del manto se encuentra la gran glándula del
manto, de aspecto bandeado y, sobre el lado
derecho, un balancín. Las dos alas están
conspicua mente separadas y, a veces, pre-
sentan un tentáculo con áreas glandulares. El
lóbulo pedial posterior es ventral a la boca;
ésta última yace entre ambas alas y está ro-
deada por 3 pares de labios. Los órganos de
• Lalli y Wells (1978) discuten detalladamente la morfologia
del aparato reproductivo en Limacinidae.
494
los sentidos están representados por los ten-
táculos, sobre el lado derecho, siendo el de-
recho mayor que el izquierdo; el osfradio y los
estatocistos.
En Cavoliniidae (fig. 181 b) la concha no es en-
rollada sino más o menos recta y, general-
mente, está diferenciada dorso-ventralmen-
te. Jamás poseen opérculo y la cavidad del
manto es ventral. Los caracteres de nivel es-
pecífico incluyen: el aspecto, tamaño y escul-
tura de la concha, la forma de la apertura y de
las alas, las glándulas de estas últimas yelló-
bulo pedial posterior. La anatomía en general
es idéntica a la de Limacinidae excepto que,
en este caso, está adaptada a las conchas ci-
tructuras cefálicas con respecto al tronco, en
relación a Limacinidae, ha experimentado un
giro de 1800; ello condiciona la ubicación ven-
tral del manto y de su glándula, el balancín, el
osfradio y el ano se desplazan aliado izquier-
do, y los ductos hepáticos y el complejo card-
dio-renal, a la derecha (en Limacinidae la dis-
posición de estos órganos es inversa).
La microestructura de la par'ed aragonítica de
las conchas de Euthecosomata fue detallada-
B
(d
~
,
lO
a
Fig. 182. Medición y nomenclatura de las partes de las con-
chas de Limacinidae. en vista anterior o frontal (a);y
Cavoliniidae. en vista lateral izquierda (b).
a) Posterior (o apical en Limacinidae); b) Anterior (o
umbilical en Limacinidae); c) Ventral; d) Dorsal. 1)
Protoconcha; 2) Labio apertural; 3) Sutura; 4)
Apertura; 5) Estrías longitu.dinales y transversales;
6) Estrías transversales; 7) Ultimo anfracto; 8) Umbi-
licus; 9) Costillas longitudinales; 10) Es(>inaslatera-
les; 11) Ancho o diámetro; 12) Altura .
(Original).
 Pteropoda

mente investigada por D. Boltovskoy (1974b), plejo cardio-renal. Otras diferencias con Li-
Sé et al. (1972), Rampal (1973b, 1974, 1977) macinidae son la presencia de branquias, las
YVan der,Spoel (1976b). alas fusionadas en un disco, la proboscis an-
terior a la boca, la fórmula radular (1 )-1-1-1-
Las conchas de Peraclididae (fig. 183a) tam-
(1), Y la estructura homogénea de la glándula
bién son enrolladas~levógiras, siempre po- del manto.
seen un opérculo y sus alas están fusionadas
en un disco natatorio impar. Las especies son La pseduconcha de Cymbuliidae (fig. 183b) es
reconocidas de acuerdo a la forma de la con- de material cartilaginoso y tiene forma de za-
cha, del borde apertural y de la membrana patilla. Las alas también están fusionadas en
columelar, y por la escultura de la primera. En un disco natatorio y la boca está equipada con
esta familia la estructura y orientación del una proboscis bien desarrollada. El aspecto,
cuerpo blando es diferente a la de Euthecoso- tamaño y escultura de la pseudoconcha y la
mata y de los demás pseudotecosomados. Las forma de la proboscis son caracteres con valor
aletas son ventrales a la boca, los tentáculos taxonómico. La posición de la cabeza con res-
son iguales y dorsales al igual que la boca, el pecto al tronco es comparable a la misma en
saco radular, la glándula paleal y la cavidad Cavoliniidae y diferente a la de Peraclididae.
del manto. Er gonoporo, balancín, osfradio y El manto y su glándula son ventrales; el osfra-
ano están a la derecha, ya la izquierda el com- dio y el ano están a la izquierda. Los órganos

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3
••

Fig. 183. Esquema comparativo de la organización anatómica de Peraclididae. en vis-

ta dorso-lateral (a) y Cymbuliidae, vista de la mitad izquierda en corte longi-
tudinal (b).
1) Opérculo; 2) Tentáculo del ala; 3) Músculo retractor; 4) Esófago; 5) Híga-
do; 6) Intestino; 7) Gonoducto; 8) Ala; 9) Boca; 10) Tentáculo izquierdo; 11)
Saco radular; 12) Orificio penial; 13) Gonoducto; 14) Ano; 15) Molleja; 16)
Branquia; 17) Poro renal; 18) Corazón; 19) Riñón; 20) Gónada; 21) Pene; 22)
Cavidad del manto; 23) Glándula paleal; 24) Manto; 25) Pseudoconcha.
(Redibujado de Van der Spoel, 1976a).

495
Pteropoda

bucales, i.e., la rádula y las glándulas saliva-

les, están fuertemente reducidos en esta fa-
milia.
Desmopteridae (fig. 189-53) carecen de con-
cha y están caracterizados por un conspicuo
disco natatorio. Los músculos y tentáculos de
las alas son caracteres con valor específico.
La masa bucal y la rádula (1-1-1) están bien
desarrolladas; pero el manto y su cavidad, por
el contrario, son reducidos y desplazados
hacia caudal. No existe una verdadera molle-
ja y el hígado está representado por tejido
especializado de la pared estomacal de mane-
ra que no se observan ductos hepáticos.
La anatomía de Gymnosomata (fig. 184) es
más homogénea que aquélla de Thecosoma-
ta. Probablemente se trate, en este caso, de
un grupo monofilético integrado por las
familias Pneumodermatidae, Notobranchaei-
da e, Cliopsidae, Clionidae, Hydromylidae y
Laginiopsidae. Los hidromílidos y laginiópsi-
dos, con una sola especie cada una, están au-
sentes del Atlántico Sudoccidental (Van der
Spoel, 1976a) y, consecuentemente, no se Fig. 184. Esquema comparativo de la morfología externa de
incluyen en las consideraciones subsiguien- cuatro familias de Gymnosomata.
tes. a) Notobranehaeidae; b) Clionidae; e) Pneumoder-
matidae; d) Cliopsidae.
Los gimnosomados presentan varias diferen- 1) Conos bueales; 2) Lóbulo pediallateral; 3) Lóbulo
pedial posterior; 4)Alaso aletas; 5) Pene; 6)Tentácu-
cias con los tecosomados, a saber: carecen de los; 7) Brazos aeetabuliformes; 8) Branquia; 9) Ani-
concha (excepto en los primeros días de su llo eiliado (ausente en el estado adulto); 10) Pro-
boseis.
ciclo vital), de manto y de la cavidad homóni-
(a-e: redibujado de MeGowan. 1968; d: original).
ma. Debido a un proceso de detorsión se-
cundaria el cuerpo es bilateralmente simé-
trico, redondeado o elongado-redondeado. La
boca, anterior a las alas, se abre en una
proboscis evaginable y sus órganos, debido al El ano está del lado ventral derecho, atrás del
alto grado de especialización, son de arqui- borde del ala. Las aberturas de los riñones y el
tectura compleja (ver p. 499). Cuando están osfradio se sitúan en el campo anal, cerca del
retraídos la parte anterior del animal se ano. El gonoporo está aliado y dorsal mente a
mantiene cubierta por un capuchón cefálico. la base del ala derecha. La abertura penial, co-
Existen dos pares de tentáculos, un par dor- municada con el anterior por medio de un
sal, homólogo al de los tecosomados,y uno surco o tubo más o menos cerrado, se abre al
más: el anterior. La cabeza está más o menos lado de la inserción del lóbulo pedial derecho.
conspicua mente diferenciqda del tronco por A veces, el dorso presenta campos glandula-
una constricción nucal ubicada cerca de los res los que, conjuntamente con los del campo
tentáculos dorsales. Las branquias, cuando anal, constituyen las formaciones secretorias
están presentes, no son homólogas a Iqs más conspicuas de estos animales. La rádula,
ctenidios de otros moluscos y están represen- sin excepciones, posee más de una placa
tadas por bandas de tegumento especializa- lateral por hilera a cada lado; los ganchos son,
do alrededor del cuerpo. En el extremo ántero- probablemente, homólogos a par,tes de las
ventral se ubican las dos alas separadas entre mandíbulas. Carecen de molleja con dientes.
sí por los lóbulos pediales posterior y lateral. Resulta sumamente llamativo que en algunas

496

especies la masa visceral no llena todo el
cuerpo del animal, de tal manera que su extre-
mo posterior queda virtualmente vacío.
,
En Pneumodermatidae (fig. 184c) existen
brazos bien desarrollados y una o dos bran-
quias. Las especies se diferencian por el as-
pecto de los brazos acetabuliformes, eLnúme-
ro de ventosas, la cantidad y el aspecto de las
branquias, la fórmula radular y la morfología
de las estructuras pediales.
Los notobranqueidos (fam. Notobranchaei-
dae, fig. 184a) tienen una sola branquia pos-
terior, carecen de brazos acetabuliformes y
cuentan con un conspicuo lóbulo pedial pos-
terior. Las especies difieren en el aspecto de
la branquia, la rádula y el cuerpo.
Las especies de la familia Cliopsidae (fig.
184d) carecen de conos bucales y el lóbulo pe-
dial posterior 'está reducido o ausente. Con
branquias posterior y/o lateral. Los caracte-
res de interés específico son: cantidad y as-
pecto de las branquias y tamaño de las placas
radulares.
Clionidae (fig. 184b) cuentan con verdaderos,
bien desarrollados conos bucales y tegumen-
to transparente. Sin branquias. Sus especies
se caracterizan por los conos bucales, los gan-
chos, la rádula, las vesículas esofágicas, las
partes pediales y el aspecto general del cuer-
po.
Biología
Los pterópodos son moluscos holoplanctóni-
cos presentes en todas las áreas oceánicas
excepto, generalmente, en las zonas litorales
y las marcada mente neríticas. La biología de
los tres grupos (i:e., Euthecosomata, Pseudo-
thecosomata y Gymnosomata) difiere nota-
blemente y, en consecuencia, será reseñada
por separado.
Reproducción y desarrollo
Euthecosomata
En las especies de aguas cálidas y templadas
el período reproductivo abarca prácticamente
Pteropoda
todo el año (Wells, 1976a), pero se restringe a
la primavera-verano más cerca de los polos
(Kobayashi, 1974).
Con excepción de unas pocas especies batipe-
lágicas ovovivíparas como Limacina he/icoi-
des y C/io chapta/i (Bonnevie, 1933; Lalli y
Wells, -1978; Tesch, 1946, 1948) y de Limaci-
na inflata, que incuba a su progenie en la cavi-
dad del manto (Lalli yWells, 1973), los huevos
son liberados al medio embebidos en cintas o
paquetes gelatinosos. Los individuos recién
eclosionados carecen de concha (Lebour,
1932: Limacina retroversa) y algunos días
más tarde aparece una protoconcha y luego
una teloconcha. La primera es de microes-
tructura superficial muy homogénea en la
mayoría de las especies (Limacinidae), mien-
tras que la última suele exhibir rasgos espe-
cíficos particulares (D. Boltovskoy, 1974b).
Generalmente falta una conspicua protocon-
cha 11, excepto en Limacina he/icoides donde
esta estructura está bien diferenciada; y en
varios representantes del género Cavo/inia
(ver "Addendum", p. 525). La metamorfosis
se realiza en 1,5 a 3 meses (Wells, 1976b), y la
madurez sexual es alcanzada a los 7 a 9,5
meses.
Todos los eutecosomados son hermafroditas
protándricos; Bonnevie (1916), Hsiao (1939a
y b), Morton (1954a), Van der Spoel (1967),
Lalli y Wells (1978), entre otros, han aportado
gran cantidad de información al conocimiento
de la biología reproductiva de este grupo. En la
fase macho el animal posee un pene(que pos-
teriormente se pierde), y la copulación ytrans-
ferencia de esperma pueden ocurrir en esta
etapa, siendo machos ambos individuos. El
esperma recibido se almacena en el recep-
táculo seminal de manera tal que una sola
copulación puede servir para fertilizar nume-
rosas series de óvulos. No se conoce a ciencia
cierta, la incidencia de la autofecundación en
los pterópodos, pero, probablemente, tal me-
canismo efectivamente exista como solución
de emergencia frente a la alta probabilidad de
no encontrar otro individuo con qUien transfe-
rir esperma. La edad individual de los euteco-
somados suele llegar a 1 o 2 años (Hsiao,
1939a y b; Kobayashi, 1974; Lebour, 1932;
Redfie,ld, 1939; Wells, 1976b).
497
Pteropoda
En Cavoliniidae ocurre un fenómeno intere-
sante: durante las primeras etapas del desa-
rrollo la concha crece mucho más rápido que
el cuerpo blando; ello es especialmente noto-
rio en los géneros más evolucionados: Diacria
y Cavo/inia. En estos últimos el estado de
veliger es seguido por un "estado diminuto" o
un "estado delgado" ("minute stage" y "skin-
ny stage": Van der Spoel, 1967). El estado
delgado se caracteriza por un cuerpo blando
pequeño e inmaduro incluido dentro de una
concha ya totalmente desarrollada. No existe
crecimiento real medible después del estado
delgado. Durante el estado diminuto ocurre la
pérdida del extremo caudal de la concha, for-
mado por la protoconcha I y 11. A veces el
extremo caudal no es eliminado en su totali-
dad pero, en Diacria quadridentata y Cavo/i-
nia /ongirostris, por ejemplo, los adultos
jamás retienen resto alguno de aquélla. En los
demás aspectos la reproducción de Cavolinii-
dae es semejante a la de Limacinidae.
Existen evidencias para suponer que, en algu-
nas especies, una vez cumplido el ciclo her-
mafrodita el animal vuelve a comenzar con la
fase macho por segunda vez (Van der Spoel,
1973b).
Para C/io pyramidata se ha descripto un pro-
ceso sumamente inusual de reproducción: la
estrobilación, que da origen a individuos abe-
rrantes (Van der Spoel, 1973a).
Pseudothecosomata
Todas las especies, inclusive aquéllas que ca-
recen de concha en el estado adulto, eclosio-
nan de bandas de huevos gelatinosas como
larvas velígeras con concha. Entre el estado
de veliger y el adulto se produce una conspi-
cua metamorfosis, luego de la cual comien-
zan a desarrollarse las alas y se pierde la con-
cha y el opérculo. El desarrollo de Pseudothe-
coso mata es aún poco conocido.
Gymnosomata
Al igual que Thecosomata éstos son herma-
froditas protándricos. La reproducción de los
gimnosomados sólo fue analizada esporádica
y ocasionalmente, excepto en C/ione /imacina
y Paedoclione do/iiformis cuyas poblaciones
septentrionales han sido objeto de estudios
498
algo más detallados. La postura de huevos,
que puede ocurrir más de una vez en la vida
del individuo, en las aguas frías ocurre, predo-
minantemente, en el período primavera-vera-
no (Mileikovsky, 1970). Los huevos se liberan
incluidos en cordones o paquetes gelatinosos.
Las larvas recién nacidas tienen conchas con
forma de dedal las que, cuando se encuentran
en los sedimentos, son frecuentemente toma-
das por protoconchas de Cavoliniidae*. Éstas
conchillas, así como muchos otros caracteres
larvarios, se pierden durante la metamorfo-
sis**. La fase masculina es seguida por una
femenina durante la cual se pierde el pene y
las gónadas aumentan de tamaño debido a la
producción de óvulos. Este crecimiento puede
llegar a ser tan pronunciado que la gónada
ruptura la pared del cuerpo y continúa desa-
rrollándose en el exterior, a manera de apén-
dice del animal.
Alimentación: mecanismos
En los pterópodos existe una amplia gama de
mecanismos alimentarios y un variado espec-
tro trófico (Richter, 1977). Los tecosomados
son fitoplanctófagos, mientras que los gimno-
somados - carnívoros.
En Euthecosomata el proceso alimentario fue
originariamente descripto por Morton (1954b)
para Limacina retroversa, y más tarde Gilmer
(1974) realizó observaciones in situ sobre va-
rias especies de Cavoliniidae. En ambos casos
las técnicas, básicamente, son las mismas,
aunque en Cavoliniidae y, especialmente, en
los géneros más evolucionados Cavo/inia y
Diacria se complica un poco por la diferente
diposición de los órganos involucrados. El
epitelio ciliado de las alas, área paleal yes-
tructuras bucales genera una corriente de
agua hacia la cavidad paleal; en esta última el
mucus segregado retiene las partículas sus-
* Lalli y Conover (1 976) realizaron un detallado estudio de las
conchas de Gymnosomata describiendo sus diferencias con
las de Thecosomata.
** Lalli y Conover (1973) describieron que Paedoclione dolii-
mis es un gimnosomado neoténico que jamás pierde las ca-
racterísticas larva les.

, rádula y glándulas salivares están ~uertemen-
2 6
7 activos predadores, poseen una notable varie-
3 1970, 1972; Conover y Lalli, 1972, 1974)
4 siología de la alimentación de varios gimno-
Fig. 185. El gimnosomado Cliane /imaeina predando sobre un
eutecosomado. Limaeina he/ieina.
1) Conos bucales asiendo la concha de la presa; 2)
Ganchos evaginados extrayendo el cuerpo blando de
Limaeina de la concha; 3) Bolsa de los ganchos;
4) Esófago; 5)Aparato copulador; 6) Concha de Lima-
eina; 7) Tentáculo anterior; 8) Ducto salival; 9) Glán-
dula salival; 10) Ala; 11) Glándula digestiva.
(De Lalli. 1970).
pendidas formando un cordón que es dirigido
hacia la boca e ingerido. Consecuentemente,
el aparato bucal está simplificado y reduci-
do, con rádula del tipo 1-1-1 y mandíbulas
vestigiales. Limacina helicoides, especie bati-
pelágica y carnívora, probablemente consti-
tuya la única excepción a este tipo de alimen-
tación en Euthecosomata.
Los pseudotecosomados excepto, probable-
mente, Peraclis, utilizan sus glándulas muco-
sas de las alas y el manto para formar grandes
redes de mucus que flotan libremente en el
seno del agua con el animal suspendido deba-
jo. Estas redes pescan las partículas alimen-
ticias y son periódicamente tragadas y vueltas
a construir. La larga y flexible proboscis de
Pseudothecosomata evidencia un alto grado
de adaptación a este mecanismo trófico, y la
Pteropoda
te reducidos (ver Gilmer, 1972, 1974; Ham-
ner, 1974).
Los gimnosomados, debido a sus hábitos de
dad de estructuras bucales. Varios autores
(e.g., Sentz-8raconnot, 1965; Lalli, 1966,
estudiaron detalladamente la mecánica y fi-
somados, entre ellos de Clione, sobre sus dos
únicas presas: Limacina helicina y L. retrover-
sa. El predador sujeta al caracol con los bra-
zos con ventosas (en Pneumodermopsis) o
con los conos bucales (Clione, Paedoclione) y
extrae el cuerpo blando de la concha con la
proboscis o con los ganchos (fig. 185) ingi-
riéndolo entero. La digestión es sumamente
rápida y la eficiencia asimilativa excepcional-
mente alta.
Motilidad
Gilmer (1972, 1974) calculó que los cavolíni-
dos de mayor talla nadan a hasta 12 cm/seg, y
algunos Pseudothecosomata - hasta 45
cm/seg. Probablemente, los gimnosomados
predadores puedan desplazarse algo más rá-
pidamente.
Adaptaciones a la
vida planctónica
Si bien los gasterópodos probablemente ha-
yan sido, en sus orígenes, organismos pelági-
cos, la torsión y el enrollamiento, la forma-
ción de un pie reptante y la asimetría anatómi-
ca los han transformado en un grupo alta-
mente especializado para la vida béntica y
terrestre. En los pterópodos se ha producido
una detorsión secundaria resultante en una
neosimetría bilateral, principalmente de las
conchas (Van der Spoel, 1967).
El peso específico de los animales fue nota-
blemente reducido a expensas del adelgaza-
miento o desaparición total de la concha. En
aquellas especies en que ésta se ha conserva-
do sirve para la protección del animal que, an-
499
Pteropoda
te un estímulo apropiado, se refugia en ella
contrayendo el poderoso músculo retractor
insertado en el extremo proximal de la misma.
Una de las adaptaciones más conspicuas a la
pelagial son las musculosas alas natatorias.
Además. varias especies de Cavoliniidae po-
seen también grandes apéndices laterales de-
rivados del manto y que contribuyen a la flota-
ción del animal (Denton, 1974; Gilmer, 1974)
y, a veces, una "pseudoconcha" gelatinosa
que, probablemente, funcione como flotador
(Gilmer, op. cit.).
Al igual que en muchos otros pláncteres,
tanto la mayoría de las conchas como el cuer-
po blando de los pterópodos son relativamen-
te transparentes. Ello puede interpretarse co-
mo un mecanismo de defensa contra la detec-
ción visual por parte de sus predadores.
El desarrollo de placas masticatorias en la
molleja constituye una adaptación de las
formas fitófagas que se alimentan de nano y
microplancton.
La semejanza entre los hábitats larval yadulto
han redundado en la supresión de una
metamorfosis marcada, y de diferencias entre
las secciones larval y adulta de las conchas.
Migraciones verticales
Ver "Distribución vertical", (p. 503).
Existen algunas observaciones acerca de
parásitos y epibiontes en Pteropoda pero la
escasa importancia del tema no merece dedi-
carie mayor atención.
Distribución
En la presente sección sólo se evaluará la dis-
tribución de los pterópodos en el Atlántico
Sudoccidental; Van der Spoel (1967, 1976a)y
Bé y Gilmer (1977) presentan revisiones del
tema en lo que al Océano Mundial se refiere; y
en la sección "Distribución de las especies en
el Atlántico Sudoccidental" se incluyen algu-
nas observaciones generales acerca de este
tópico. Además, en vista de que fueron éstos
500
el objeto de los estudios más detallados, los
comentarios subsiguientes interesan, princi-
palmente, a los eutecosomados.
Distribución horizontal
(Atlántico Sudoccidental)
La distribución del plancton depende, princi-
palmente, de la circulación oceánica. Ello in-
teresa no sólo al grado de dispersión de las es-
pecies, sino también a las variaciones esta-
cionales de diversidad y abundancia. En las
áreas caracterizadas por regímenes hidroló-
gicos estables los modelos zoogeográficos
también son estbles o, al menos, se repiten cí-
clicamente año tras año. Por el contrario, en
las zonas donde las corrientes pueden cam-
biar notable, frecuente, y, hasta ahora, impre-
visiblemente, tal como en el Atlántico Sud-
occidental, es mucho más difícil trazar límites
precisos para las áreas de dispersión de los
pláncteres o de sus comunidades. En la zona
que nos ocupa los frentes de las corrientes de
Brasil y de Malvinas, la extensión de las zonas
costeras, de influencia del Río de La Plata y,
principalmente, de la Convergencia (fig. 186)
son altamente inestables y experimentan
cambios de gran escala en lapsos de días. En
efecto, Szekielda (1976), por ejemplo, anali-
zando la información colectada por sensores
remotos observó desplazamientos del orden
de hasta 50 km de frentes hidrológicos en el
lapso de solamente 2 días! Lógicamente, es-
tos avances y retrocesos ejercen una influen-
cia directa sobre el plancton correspondiente.
Desde el punto de vista adaptativo estos fenó"
menos podrían ser los responsables de que
muchas de las especies del Atlántico Sudocci-
dental evidencien allí una euritermia mucho
mayor que en otras regiones de su área de dis-
persión. Tales son los casos de, por ejemplo.
Limaeina helicina y L. retroversa que suelen
encontrarse aquí en aguas considerablemen-
te más cálidas, y de elio pyramidata f. laneeo-
lata - en aguas más frías que en el resto del
mundo.
Para algunas especies se ha registrado la
existencia de formas (ecológicas?) diferentes:
Limaeina helieina (et. D. Boltovskoy, 1975a),
L. retroversa (ef. Van der Spoel, 1976a).

D. Boltpvskoy (1971 a y b, 1973a, 1975b y c),
Chen (1966, 1968) Y Magaldi (1974, 1977)
analizaron las faunas, principalmente de Eu-
thecosómata, del área concluyendo que, en lí-
neas generales, los modelos evidenciados
concuerdan con la hidrología superficial tal
como se presenta en la figura 186. Además D.
Boltovskoy (1975c) confirmó la existencia de
una serie de grupos de especies de Eutheco-
somata, Foraminifera y Chaetognatha con
áreas de distribución y afinidades ecológicas
más o menos bien definidas.
En Pteropoda pueden reconocerse los si-
guientes grupos (ver fig. 186):
O'
10'
20'
~ larva les de invertebrados bentónicos. Los pte-
s rópodos carecen de especies criófilas coste-
:
e
30'
B'
40'
SO'
60'S
70'W SO' 40' 30' 25'
Fig. 186. Zonación biogeográfica del Atlántico Sudoccidental
de acuerdo a las asociaciones faunísticas de Ptero-
poda (ver el texto para la explicación detallada).
(Parcialmente basado sobre D. Boltovskoy. 1975c.
1978c. 1979 y E. Boltovskoy. 1970).
Pteropoda
Especies antárticas
Representadas por Clione /imacina antarcti-
ca, C/io pyramidata f. su/cata y Limacina he/i-
cina antarctica f. antarctica. El área de
dispersión de estas formas es, principalmen-
te, la Zona G, pero el límite de esta última con
la F (subantártica) es elástico y fluctuante;
muy frecuentemente las especies enumera-
das son transportadas hacia el norte, princi-
palmente con la Corriente de Deriva Oceáni-
ca del Oeste y, en menor medida, con la de
Malvinas.
Especies subantárticas
Típicas de la Zona F. Incluyen, entre otras, a
C/io pyramidata f. antarctica, Limacina he/ici-
na antarctica f. rangi, L. retroversa f. austra/is
y Spongiobranchaea austra/is. Todas ellas
ocurren, con mayor o menor frecuencia, en la
Zona D, usualmente en conjunto con especies
cosmopolitas y con termófilas provenientes
del norte.
La Zona E es típicamente nerítica y contiene
un plancton característico, desprovisto de
fauna pelágica, rico en productores prima-
rios, detritos de diferente origen y estadíos
ras y, consecuentemente, es raro encontrar-
los en esta zona. Sin embargo, D. Boltovskoy
(1971 b) ha registrado concentraciones loca-
les de Limacina retroversa f. austra/is de más
de 1000 individuos por metro cúbico de agua
en 38005'5 y 55°48'W, lugar cuya profundi-
dad es de 95 m. Este fenómeno no ha tenido
explicación satisfactoria alguna, ytampocose
sabe si es casual o si estas floraciones locales
son comunes en el área.
Especies tropicales y subtropicales
Incluyen casi todos los demás pterópodos
conocidos en el Atlántico Sur. La mayoría de
ellas son más abundantes en los subtrópicos y
zonas de transición que en las latitudes ecua-
toriales. Probablemente, este grupo pudiera
fraccionarse en uno integrado por formas tro-
picales, uno con subtropicales termófilas y
uno con subtropicales criófilas (ver, por ejem-
plo, Chen y Bé, 1964). Pero tal división, ade-
más de ser prematura para el grado de cono-
501
Pteropoda

cimiento de área debería, indefectiblemente,
ser arbitraria ya que de la tolerancia térmica
de cada especie individual (ver fig. 187) de-
pende su dispersión latitudinal, y éstas últi-
mas raramente coinciden entre especies. En
otras palabras, más' que un fenómeno de rela-
tivo aislamiento espacial de conjuntos dife-
rentes se observa un reemplazo gradual de
dom ina ncias.
Limacina inflata es, de todas estas especies,
la que alcanza las latitudes más altas. En
orden de resistencia al transporte meridional
le siguen Limacina lesueuri y Cavolinia infle-
xa, todas ellas muy comunes en la Zona D. L.
inflata es también la forma más común en el
área de transición y en la parte sur de la Zona
B. En la Corriente de Brasil abunda Styliola
subula y en los trópicos - Creseis virgula f.
conica (Chen y Ericson, 1967). Los centros
de dispersión de estas especies son el Atlán-
tico Tropical y el Atlántico Central Sur (cen-
tros TAC y SAT, cf. Van der Spoel, 1976a, p.
169, fig. 167a).
En la Zona A nerítica, la fauna de Pteropoda
es pobre y, cuando existe, suele estar domina-
da por la especie con mayor tolerancia a las
condiciones neríticas: Creseis acicula (cuya
reproducción, aparentemente, podría estar li-
gada a los ambientes costeros; ver Frontier,
1973d).
En la Zona B', homóloga a todas las áreas
oceánicas oligotróficas, la producción prima-
. ria, biomasa zooplanctónica y, consecuente-
mente, fauna de pterópodos, son pobres y los
individuos frecuentemente están subdesarro-

o 4 8 12 16 20 24 28°C
1

3
5
7
9
11

13

15
C==:::JA 17
f//7//JB
19
e
~D 21
23

Fig. 187. Rangos térmicos de varias especies de Euthecosomata.

A) Datos previos; B)Atlántico Sudoccidental más datos previos; e) Solamente para el Atlántico Sudoccidental;
D) Batipelágicas.
1) L. helicina 5.1.; 2) C. pyramidata f. su/cata; 3) C. pyramidata 5.1.; 4) C. pyramidata f. antarctica; 5) L. retrover-
sa; 6) L. he/icoides; 7) C. andreae; 8) C. pyramidata f. lanceo/ata; 9) L. inflata; 10) C. acicu/a 5.1.; 11) L. trochifor-
mis; 12) S. subu/a; 13) D. trispinosa; 14) L. bu/imoides; 15) C. cuspidata; 16) C. virgu/a 5.1.; 17)L. /esueuri; í 8)
C. inflexa 5.1.; 19) C. /ongirostris; 20) C. co/umnella 5.1.; 21) H. striata; 22) C. gibbosa 5.1.; 23) C. uncillata 5.1.
(Original).

502

lIa90s y son de talla reducida (ver D. Boltovs-
KOY, 1978c, 1979).
LaZona P ("Centro de Dispersión Argentino":
ARG, cl. Van der Spoel, 1976a) es, en
realidad, de mezcla de las faunas meridional y
septentrional donde también se encuentran
lenguas, manchas y franjas de aguas pura-
mente subtropicales o puramente subantárti-
cas (ver D. Boltovskoy, 1975a; E. Boltovskoy,
1970; Van der Spoel, 1976a). La fauna de
Pteropoda es aquí mixta, con las tres especies
subantárticas y gran parte de las subtropica-
les e, inclusive, eventualmente algunas tropi-
cales. Consecuentemente, en comparación
con la Zona F y parte sur de la B, la D suele
exhibir la más alta diversidad específica (ver
D. Boltovskoy, 1978c, 1979) pero, probable-
mente, muy pocas de las especies que la inva-
den mantienen en ella poblaciones estables
(i.e.: no se reproducen en la zona; comparar
con los resultados de Redfield, 1939). Proba-
blemente Limacina inflata constituya una ex-
cepción: este eutecosomadó, al igual que en
otros océanos (Chen y Bé, 1964; Hida, 1957)
parece prosperar mejor en las aguas de
mezcla que en las puramente subtropicales.
Especies de distribución más amplia
Clio pyramidata f. lanceolata y Cavolinia infle-
xa f. labiata exhiben una amplia euritermia y
habitan indiferentemente las zonas B, D, E y F.
La zona H, pequeña sección al sur y este de
Tierra del Fuego merece una mención espe-
cial. En más de una oportunidad se han regis-
trado allí pláncteres termófilos como, por
ejemplo, Limacina inflata (Munthe, 1887;
Magaldi, comunicación personal). La posibili-
dad de que éstos provengan de la Corriente de
Brasil es remota y poco plausible. Probable-
mente su aporte se debe a la Corriente del Ca-
bo de Hornos que los recoge en aguas del Pa-
cífico provenientes de las latitudes media-
nas (40° - 45°S) (ver E. Boltovskoy, 1970; Mei-
senheimer, 1906). Seguramente estos orga-
nismos (pterópodos, foraminíferos, dinoflage-
lados) perecen al poco tiempo de ser recogi-
dos por la Corriente de Deriva Oceánica del
Oeste.
Pteropoda
La Zona C es un área estuarial que difiere del
resto de la franja nerítica por su baja salinidad
y alta turbidez debidas al gran aporte de aguas
dulces por parte del Río de La Plata. Sus
límites y extensión son altamentevariablesya
que dependen de los regímenes pluviales en
la gran cuenca correspondiente, y de los vien-
tos. Jamás se han encontrado pterópodos en
esta área (excepto, ocasionalmente, ejempla-
res aislados y pequeños de Limacina inflata), y
los demás pláncteres marinos exhiben una
paulatina pauperización, tanto cuali como
cuantitativa, con el acercamiento hacia la
costa, hasta desaparecer totalmente.
Distribución vertical
Existen varios fenómenos que deben conside-
rarse en relación con este tema. La mayoría
de las especies de Pteropoda pueden adscri-
birse, más o menos elásticamente, a un deter-
minado estrato en la columna de agua. En
este sentido varias de las especies presentes
en el Atlántico Sudoccidental son batipelági-
cas (Limacina helicoides, Clio chapta": C. an-
dreae, Peraclis bispinosa, P. valdiviae, P. api-
cifulva, Schizobranchium polycotylum) o me-
sopelógicas (Clio recurva, Peraclis reticulata,
P. triacantha, P. moluccensis, Cymbulia pero-
ni). Las restantes son más superficiales y/o
de profundidad variable debido a las migracio-
nes (ver más adelante). Sin embargo, este
cuadro simplificado se complica notablemen-
te cuando se consideran circunstancias tales
como la hidrología del Atlántico Sudocciden-
tal y varias particularidades biológicas de las
especies involucradas.
Muchas de las especies meso y batipelágicas
en los trópicos suelen ascender a estratos su-
perficiales o subsuperficiales a los 600S; este
fenómeno es bien conocido en varios grupos
de zoopláncteres marinos (e.g., Chaetogna-
tha, ver fig. 248) y responde a las alteraciones
que introduce la estratificación térmica en las
latitudes altas. El avance de las aguas antár-
ticas frías hacia el norte a profundidades so-
meras al sur de la Convergencia Subantártica
(Chen, 1968) restringe la amplitud de los des-
plazamientos verticales de las especies loca-
les. Estas mismas aguas (Aguas Antárticas
Intermedias) suelen transportar consigo a las
503
Pteropoda
especies criófilas que las habitan (e.g., C/ione
/imacina antarctica, Spongiobranchaea aus-
tra/is) hasta los subtrópicos e, inclusive, áreas
tropicales (ver también E. Soltovskoy, 1970).
Las migraciones verticales son el otro tema a
analizarse en conección con la distribución
vertical. Ellas pueden clasificarse en diarias,
estaciona les y ontogenéticas.
Las diarias o nictimerales son las de mayor
difusión e importancia en Pteropoda yocurren
en prácticamente todas las especies epipelá-
gicas. La magnitud e intensidad de los despla-
zamientos es altamente variable, tanto entre
especies como entre poblaciones (e.g., Van
der Spoel, 1973b). Los cavolínidos, por ejem-
plo, pueden llegar a migrar hasta casi 1000 m
dos veces por día (C/io pyramidata se desplaza
de 50 - 550 m, durante la noche a 350 - 950
m, durante el día); pero en Limacinidae los
movimientos son de menor magnitud. La
mayor concentración en superficie suele
ocurrir alrededor de las 22:00 - 23:00 hs., y el
descenso comienza a las 04:00 - 05:00 hs.
Wormelle (1962) observó la existencia de co-
rrelaciones positivas entre la profundidad
diurna de las poblaciones en la corriente de
Florida y aquélla de la isoterma de 15°C, y la
profundidad del lugar. La misma autora con-
cluye que los cavolínidos juveniles efectúan
una doble migración diaria independiente de
la de los adultos. D. Soltovskoy (1975c) obser-
vó la existencia de migraciones verticales dia-
rias en los eutecosomados del Atlántico Sud-
occidental, destacando que las mismas
podían ser detectadas en la capa superficial
de O - 50 m. De todo lo anterior se desprende
que, a pesar de considerarse como epipelági-
cos, los pterópodos también intervienen en el
sistema mesopelágico, y que prácticamente
ninguna especie es real y enteramente epi-
planctónica.
Límacina he/icoides, C/io andreae, C. chapta-
/i y la mayoría de los eutecosomados realizan
migraciones verticales ontogenéticas: los ju-
veniles habitan las aguas superficiales mien-
tras que los adultos sólo se encuentran en las
profundidades. Mileikovsky (1970) observó
que las larvas de C/ióne /imacina(fitófagas),
en las aguas frías del hemisferio norte, habi-
tan la capa de 0- 200 m, pero los adultos (pre-
dadores) se distribuyen de Oa 500 m. Un fenó-
504
meno semejante fue descripto por Kobayashi
(1974) para Límacina he/icina en el Ártico.
Algunos investigadores han observado mi-
graciones estaciona les en Pteropoda. Chen y
Sé (1964) y Kobayashi (1974) notaron que, en
el hemisferio norte, mucha especies de
Euthecosomata subtropicales y polares des-
cienden a niveles inferiores en el verano y
vuelven a ascender a la superficie en invier-
no. Dado que en el Atlántico Sur las especies
cambian de nivel con la latitud (y, consecuen-
temente, con la temperatura), es de suponer
que también sufren fluctuaciones batimétri-
cas estaciona les como las observadas en los
mares boreales.
Importancia y aplicaciones
.Si bien de moderada importancia práctica en
general, los pterópodos, al igual que cual-
quier otro grupo animal, son importantísimos
engranajes en el funcionamiento de los eco-
, sistemas marinos. Desde el punto de vista de
su utilidad aplicada para el hombre constitu-
yen un excelente material para el análisis de
numerosos problemas teóricos inherentes a
la distribución, especiación, evolución, etc.,
en la pelagial y, últimamente, su aplicación se
está extendiendo a campos tales como el
estudio de la contaminación marina, paleo-
ecología y otros.
Situación en las redes tróficas
Los métodos de alimentación y el nicho prefe-
rido determinan, en gran medida, la posición
de los pterópodos en las tramas tróficas. La
gran mayoría de las especies efectúan migra-
ciones verticales diarias (ver p. 503) de
manera tal que durante la noche se alimentan
y son predadas cerca de la superficie, yduran-
te el día reposan y también son predadas en
las profundidades. Es interesante destacar
que, además de la importancia que reviste su
intervención en las tramas alimentarias de
por sí, también es relevante la función que
desempeñan como nexos tróficos entre la epi-
pelagial, rica en materiales orgánicos, y las
C'apas suprayacentes, más oligotróficas. Sin
embargo. debe aclararse que, en este senti-
do, solamente los eutecosomados más abun-
dantes y C/ione /imacina pueden ser suficien-
temente numerosos como para considerarse

energética mente importantes; la mayoría de
los demás pterópodos no se presentan en
concentraciones altas.
Boas (1'886), Gilmer (1974), Morton (1954b),
Paranjape (1968) y Pelseneer (1888a y b)
mencionan a los dinoflagelados, diatomeas,
cocolitofóridos, radiolarios, silicoflagelados,
foraminíferos, tintínidos, infusorios y partícu-
las orgánicas y no orgánicas como integran-
tes de la dieta de Euthecosomata; y Gilmer
(1974) destaca que para Cavolinia y Creseis el
tamaño máximo ingerido llega a, aproximada-
mente, 0,2 mm. Su pastoreo, aparentemente,
no es selectivo de manera tal que no influye
sobre la estructura de tamaños o edades de
los organismos consumidos (Gilmer, 1974).
Los pseudotecosomados también son micro-
omnívoros pero, en vez de generar corrientes
ciliares, construyen enormes redes de mucus
que flotan libremente en el agua reteniendo el
material de que se alimentan (Gilmer, 1972;
Hamner, 1974). Si bien la densidad de estos
moluscos en el plancton es, generalmente,
baja*, su importancia desde el punto de vista
energético está realzada por las enormes
cantidades de partículas que pescan (las
redes de mucus tienen hasta 2 m de largo) y
por la importancia que, probablemente, tenga
aquel material en los ecosistemas marinos
como sustrato de crecimiento bacteria no, fac-
tor acelerador de la aglutinación de agregados
coloidales, adsorción de sustancia orgánica
disuelta, etc. (ver Riley, 1963; Sutcliffe et al.,
1963).
Los gimnosomados son estrictamente carní-
voros mono o, al menos, estenófagos y, curio-
samente, se alimentan de Euthecosomata -
sus parientes cercanos (ver p. 499). Las espe-
cies tropicales suelen ser algo más eurífagas
que las polares.
Los pterópodos, a su vez, constituyen parte
del espectro trófico de numerosos animales
marinos. En las aguas frías superficiales del
hemisferio norte Limacina,Clio y Clione son
una fracción importante de la dieta de las
ballenas, numerosas especies de peces (aren-
• Probablemente los valores obtenidos hasta la actualidad en
redes sean subestimativos ya que los cuerpos frágiles y deli-
cados de Pseudothecosomata se destruyen fácilmente.
Pteropoda
que, caballa, salmón, atún), quetognatos,
aves marinas, cefalópodos, etc. (Hardy, 1924;
Lebour, 1932; Le Brasseur, 1966; Meisen-
heimer, 1905; Okutani, 1960; etc.). En las
aguas antárticas, sin embargo, los eufáusidos
son el alimento más importante de los peces y
cetáceos. En los trópicos y subtrópicos, donde
la abundancia de Pteropoda es mucho menor
que en los polos, su importancia como mate-
rial alimentario para los animales que los con-
sumen (e.g., peces, aves, calamares, tortugas
marinas, etc.) es reducida. En las aguas pro-
fundas, seguramente, los peces y calamares
constituyen los enemigos naturales más im-
portantes de los pterópodos; pero aquí su
valor ecológico principal radica en que, gra-
cias a las activas migraciones verticales que
realizan, constituyen un importante/medio de
transporte de biomasa desde los 200 m
superficiales a las profundiades de más de
2000 m.
Este último fenómeno puede ocurrir, no
solamente en el sentido vertical, sino también
a lo largo de las tramas tróficas. En este res-
pecto resultan sumamente interesantes las
conclusiones de White (1977), quien dedujo
que el súbito fenómeno de mortalidad masiva
ocurrido en 1976, en las poblaciones de aren-
que (Clupea harengus harengus) del Atlántico
Noroccidental, se debió a que los peces ha-
bían consumido Limacina retroversa que
había pastoreado sobre el dinoflagelado tóxi-
co Gonyaulax excavata. Resulta interesante
destacar que el arenque no se alimenta de fi-
toplancton directamente; la toxina llegó al pez
debido al pterópodo - vector.
Contaminación
La sensibilidad de los pterópodos a la conta-
minación fue estudiada por Van der Spoel et
al. (1978) en el Atlántico Norte, concluyéndo-
se que existe una influencia de los contami-
nantes, semejante a aquélla que se conoce en
el caso de los peces. Los organismos que
efectúan migraciones verticales entran en
contacto directo con los agentes contaminan-
tes en la superficie y pueden transportarlos a
las profundidades en forma adherida o ingeri-
da, al ascender durante el día. Tanto los pteró-
podos como los quetognatos pueden ser su-
505
Pteropoda
mamente importantes en este aspecto, pero
en los primeros, debido al hecho de alimen-
tarse con la ayuda de formaciones mucosas,
se magnifica notablemente el transporte por
adherencia. Consecuentemente, comparados
con otros animales de ritmo metabólico y
biomasa semejantes, los pterópodos deben
ser más importantes como vectores.
Indicadores hidrológicos
Los pterópodos, especialmente Euthecoso-
mata, fueron reiterada y exitosamente utiliza-
dos como indicadores de este tipo; el reciente
trabajo de Furnestin (1978) presenta una bue-
na revisión del tema a nivel mundial. Los en-
sayos realizados han demostrado que la utili-
dad de Pteropoda en este sentido, tanto indivi-
dualmente como en su carácter de integran-
tes de agrupaciones indicadoras interespecí-
ficas, es indiscutible; y que el uso de entida-
des subespecíficas tales como variedades,
formas o subespecies es de especial interés e
importancia.
Sin embargo, no podemos dejar de destacar
algunas de las desventajas que presenta el
grupo. D. Boltovskoy (1973a) señaló algunas
de éstas, viz.: su intolerancia a las aguas
costera s, su fragilidad, los problemas que in-
volucra su fijación con formaldehido (ver
"Métodos de Estudio", p.507); su relativa-
mente baja frecuencia en ciertos ambientes,
etc. A éstos podríamos agregar la existencia
de pronunciadas migraciones verticales que,
frecuentemente, pueden constituir limitacio-
nes muy serias (ver E. Boltovskoy, 1967).
En el Atlántico Sudoccidental D. Boltovskoy
(1971 b, 1973a, 1975b y c) y Chen, (1966,
1968) realizaron varios estudios de la hidrolo-
gía local por medio del uso de los pterópodos-
indicadores. D. Boltovskoy (1975c), además,
comparó la utilidad de estos moluscos con
aquélla de Foraminifera y Chaetognatha y
destacó la existencia de asociaciones positi-
vas muy significativas entre los resultados
parciales obtenidos. Las conclusiones princi-
pales de estos trabajos están expuestas en la
sección "Distribución" (p. 500 et seq.).
506
Restos fósiles
El valor de los pterópodos, en este sentido, es
restringido por dos razones: por un lado los
depósitos que forman sus conchas sólo se en-
cuentran hasta los 1000 - 2000 m de profun-
didad ya que más abajo los restos aragoníticos
se disUelven totalmente. Inclusive en depósi-
tos menos profundos la fragilidad de las con-
chas hace que el porcentaje de material en
buen estado, generalmente, sea bajo. Ade-
más, el grupo en sí es geológicamente joven:
sus primeros registros indudables datan del
Terciario (los Jurásicos y Cretácicos son muy
dudosos: Curry, 1967). Existen varios estu-
dios dedicados a las tanatocenosis de Theco-
somata (e.g., Chen, 1964; Diester-Haas y Van
der Spoel, 1978; Herman, 1965, 1971 y otros;
Jung, 1973; Noda, 1972; Pastouret, 1970;
Van der Spoel, 1973c; Van Straaten, 1972;
Vergnaud Grazzini y Herman, 1969, etc.), pe-
ro prácticamente todos ellos están restringi-
dos al Cenozoico y las conclusiones obtenidas
son más de índole paleoclimatológica que bio-
estratigráfica.
Muy poco es lo que se conoce acerca del pro-
ceso de sedimentación en Pteropoda. Chen y
Ericson (1967) y Wells (1975) analizando este
problema concluyeron que el cuadro que se
observa en el fondo representa una buena
proyección de la fauna viva en la columna de
agua suprayacente. Chen y Ericson (1967),
estudiando los sedimentos del Atlántico Sur,
dedujeron las especies dominantes en las
diferentes corrientes actuales.
La composición específica y variaciones infra-
específicas en las muestras de sedimentos
constituyen excelentes indicadores climato-
lógicos y ecológicos. El cociente dominan-
cia/diversidad es alto en las aguas frías y pro-
ductivas, y más bajo en las más cálidas y me-
nos ricas. Van der Spoel (1975) desarrolló un
enfoque novedoso del tema demostrando la·
utilidad de las protoconchas de C/io pyramida-
ta para los estudios paleoecológicos. Su mé-
todo se basa en el hecho que los individuos de
aguas frías tienen protoconchas grandes, y
los de las cálidas - pequeñas. Van der Spoel
(op. cit.) logró probar la existencia de correla-
ciones altamente significativas entre el co-
ciente dominancia/diversidad y el tamaño de

las protoconchas mencionadas. Las variacio-
nes latitudinales de la talla de los pláncteres
marinos son un fenómeno ampliamente co-
nocido.'Van der Spoel (1967, 1970a, 1976a),
estudiando este problema en Pteropoda, ob-
servó que no solamente la forma de las con-
chas varía, sino también el tamaño; en efecto,
tanto la altura como el diámetro aumentan
desde los trópicos hacia los polos, pero los ta-
maños menores se registra n en las áreas cen-
trall3s oceánicas (e.g., área B' en la fig. 186;
ver también p. 239).
Además de las variedades merísticas de ori-
gen ecológico, existen en C/io pyramidata, Li-
macina he/icina y Cavo/inia inf/exa otros
cambios que se deben, parcial o totalmente, a
características genéticas. Las categorías in-
fraespecíficas establecidas están, normal-
mente, ligadas a masas de agua o provincias
zoogeográficas y, consecuentemente, a uni-
dades ecológicas definidas. Gracias a ello el
estudio de las variaciones de la talla y de las
categorías infraespecíficas puede brindar in-
formación adicional a aquélla que se obtiene
de la composición específica, a saber: pautas
acerca de las condiciones ecológicas que han
predominado durante la formación de los
sedimentos en cuestión.
Ciclos biogeoquímicos
A semejanza de los otros pláncteres con es-
tructuras esqueletarias de carbonato de cal-
cio (foraminíferos, cocolitofóridos), los mo-
luscos son, parcialmente, responsables del ci-
clo de este material en el planeta. En las capas
superficiales y subsuperficiales de la pelagial
los técosomados y heterópodos construyen
sus conchas con el carbonato de calcio disuel-
to en el agua y, al morir, descienden en la co-
lumna de agua liberando, por disolución, el
material calcareo en los estratos inferiores o
en el fondo. Thiede (1975) concluyó que el
aporte de los moluscos holoplanctónicos a es-
te proceso en el Atlántico Norte es de gran
importancia; en las áreas neríticas el mismo
rol recae, en mayor medida, sobre las larvas
de los moluscos bentónicos.
Pteropoda
M étodos de estudio
La colección de Pteropoda usualmente se rea-
liza con redes con o sin mecanismo de cierre
(p. 15). Las bombas de succión y las botellas
no sirven para este fin debido a la pequeña
cantidad de agua que filtran y a la fragilidad de
los organismos. La colección manual, por
medio del buceo autónomo (Gilmer, 1972,
1974; Hamner, 1974; ver también p. 11) de-
mostró dar excelentes resultados, principal~
mente en el caso de la$ formas más frágiles
como son los Pseudothecosomata.
La selección del tamaño de malla apropiado
es de especial importancia y debe adecuarse
cuidadosamente a la fracción buscada. En
efecto, la amplia variación en las tpllas de los
pterópodos, desde 0,5 hasta más de 80 mm,
hace que para obtener una colección repre-
sentativa de un lugar dado deban emplearse
varias redes de selectividad diferente. Tesch
(1946) por ejemplo, notó una artificial escasez
de Limacinidae en las colecciones de las ex-
pediciones "Dana" que utilizaron redes de 0,5
a 2,0 mm. Wells (1973). en un exhaustivo
estudio de la eficiencia de las mallas de dife-
rente tamaño (0,569, 0,239 y 0,076 mm) de-
mostró claramente que la abundancia absolu-
ta estimada de las especies pequeñas y
formas juveniles es inversamente proporcio-
nal al tamaño del poro. De acuerdo a sus re-
sultados el valor total de la densidad puede
variar en más de 8 veces. Además, de acuerdo
al tamaño de poro utilizado cambia notable-
mente la imagen de la estructura de edades
de las poblaciones. Los resultados más fide-
dignos fueron los obtenidos con la red más
cerrada (0,076 mm).
La evasión (ver p. 81) es otra de las variables
que requiere atención. Los eutecosomados
carecen de visión, la mayoría son de natación
relativamente lenta (hasta 12 cm/seg en
algunos Cavoliniidae, cf Gilmer, 1974)y, apa-
rentemente, no son fácilmente excitados por
las ondas de presión. Todo ello llevaría a con-
cluir que no pueden evadir las redes con éxito.
Sin embargo, McGowan y Fraundorf (1966) y
Wells (1973) arribaron a resultados que
sugieren que, al menos las especies de mayor
507
Pteropoda
talla, efectivamente logran escapar del paso
de las redes menores. Por otro lado Gilmer
(1972) observó la alta excitabilidad de algu-
nos pseudotecosomados (í. e.: Gleba y Coral/a)
frente a estímulos externos, y su notable
velocidad de huida (hasta casi 1 nudo).
Kornicker (1959) y Vecchione (MS) observa-
ron el comportamiento natatorio de diferentes
eutecosomados destacando que la reacción
ante estímulos externos es la retracción de las
alas y consecuente hundimiento del animal, y
no un movimiento de evasión activa. Tal com-
portamiento podría sugerir que la evasión de
las redes remolcadas horizontalmente puede
ser superior a las arrastradas verticalmente.
De acuerdo a Gilmer (1972) los pseudoteco-
somados tienen una reacción diferente ya que
se alejan activamente de la fuente del estí-
mulo.
Debido a su gran fragilidad las formas tecadas
deben ser extraídas de la red antes de lavar
aquélla para concentrar el material.
Frecuentemente es recomendable anestesiar
a los animales antes de la fijación a fin de
lofrar su conservación en estado distendido.
Este tratamiento, si bien no indispensable pa-
ra los estudios generales de Euthecosomata,
es prácticamente obligatorio para los gimno-
somados y para los estudios anatómicos e his-
tológicos en general ya que, de lo contrario,
las estructuras blandas se retraen y desapa-
recen de la vista del observador. Para la nar-
cotización pueden utilizarse las siguientes so-
luciones (ver también Turner, 1976): a) Clo-
ruro de magnesio al 7%; b) Acetona-clrofor-
mo al1 %; c) Una parte de glicerina, 2 partes de
alcohol al 70% y 2 partes de agua de mar; d)
MSS 222 o uretano en agua de mar; e) Hidra-
to de cloral al 0,1 % (para Gymnosomata y de-
más formas desnudas). Todas estas mezclas
se van agregando lentamente al recipiente
con los moluscos vivos.
La fijación de las muestras totales es una de
las etapas que mayores cuidados requiere; la
aragonita de que están compuestas las con-
chas de los moluscos planctónicos es fácil-
mente atacada por las sol uciones ácidas y el
formaldehido en solución acuosa se acidifica
rápidamente. Turner (1976) presenta una in-
teresante serie de consideraciones sobre el
508
tema basadas, parcialmente, en manuscrip-
tos de C. Thiriot-Quivrieux y S. van der Spoel.
Las muestras de plancton totales fijadas con
formalina (=formaldehido en solución acuosa
aI40%) al 3-4% deben ser neutralizadas (esta-
bilizadas con un buffer) con borato de sodio,
bórax, glicerofosfato de sodio u otros agentes
tampón (ver Steedman, 1976a) hasta un pH
de alrededor de 8. Éste debe ser periódica-
mente controlado, sobre todo durante los pri-
meros meses y vuelto a neutralizar en caso
necesario. Las evidencias de deterioro más
obvias son la pérdida de la escultura, las con-
chas se vuelven opacas, blanquecinas, que-
bradizas y, eventualmente, desaparecen por
completo.
Las etiquetas sueltas dentro de los frascos
suelen dañar a los animales; para evitar este
fenómeno pueden utilizarse rótulos especia-
les que se pegan a la pared interna del reci-
piente antes de agregar la muestra.
Los moluscos pueden separarse de las mues-
tras totales manualmente, mediante el usode
pipetas o pinceles (ver p. 147 el seq.) o utili-
zando columnas fraccionadoras líquidas tales
como las descriptas por Sé (1959) o por Mc-
Gowan y Fraundod (1964) (p. 147 el seq.).
Una alternativa para las especies con concha
consiste en la filtración y secado de la mues-
tra y separación de los caparazones del mate-
rial seco (pp. 274 y 334).
Para la preservación de los pterópodos desnu-
dos la formalina (al 3-4%) brinda resultados
satisfactorios. Sin embargo, las especies con
concha deben, preferentemente, transferirse
a otros medios. Ello es especialmente impor-
tante cuando los ejemplares colectados pro-
yectan destinarse a estudios con microscopía
electrónica de barrido (Thiriot-Quivrieux, ref.
en Turner, 1976). Cuando las partes blandas
no interesan los animales, previamente lava-
dos, pueden almacenarsé en portamicrofósi-
les en estado seco. En caso contrario pueden
utilizarse varios métodos, a saber:
a) Etanol libre de ácidos al 90-95% (tiene
la desventaja de deshidratar y decolorar las
partes blandas), o al 70-75% (cuerpo blando
con o sin conchas);
b) Etanol al 90-95%' con un 3-5% de
glicerol (contribuye a evitar la deshidratación

excesiva); el uso del glicerol no se recomien-
da cuando las conchas serán utilizadas para
microscopía electrónica de barrido;
c) 'Fijación: con formalina al 4% neutrali-
zada con glicerofosfato de sodio hasta pH 8.
Preservación: lavar con agua destilada y
depositar en una solución de 3-fenoxi-propa-
nol al 1%,3% de glicerol y 3% de etanol a195%
(Owen y Steedman, 1958);
d) Fijador de Bouin: 15 partes de solución
acuosa saturada de ácido pícrico, 5 partes de
formalina,1 parte de ácido acético. (Apta para
estudios anatómicos e histológicos pero ataca
las conchas);
e) Solución de Newcomer: 6 partes de al-
cohol isopropílico, 3 partes de ácido propióni-
co, 1 parte de éter de petróleo, 1 parte de
dioxano, 1 parte de acetona. (Apta para histo-
logía pero deteriora las conchas);
f) Solución de Perengi: 4 partes de ácido
nítrico al 10%,3 partes de alcohol 70%, 3 par-
tes de ácido crómico al 0,5%. (Apta para histo-
logía, deteriora las conchas).
En vista de que los requerimientos para la fija-
ción del cuerpo blando y de las conchas son
tan diferentes, frecuentemente es recomen-
dable separar al animal de su caparazón in-
mediatamente después de la fijación conser-
vándalo en formalina. Las conchas, a su vez,
se lavan para eliminar todo resto de material
orgánico, agua de mar y drogas adheridos y se
almacenan en estado seco.
Los moluscos planctónicos pueden teñirse in
tato luego de la fijación. Van der Spoel (1972b)
recomienda el siguiente procedimiento:
1) Azul de toluidina - 5 mino Este colo-
rante se prepara con 0,3 g de toluidina en 75
cc de agua destilada y 5 cc de ácido acético al
97-100%; la solución se deja reposar una
semana y se fi Itra.
2) Alcohol 50% - 2 mino
3) Alcohol 70% - tiempo variable, hasta
lograr la coloración deseada.
4) Alcohol 96% - 5 mino
5) Aceite de clavo: toluol (6:4) - 5 mino
6) Montaje en portaobjetos con rheno-
sito!.
Los heterópodos así tratados exhiben sus te-
jidos transparentes y los órganos internos,
bucales, rádula, glándulas, etc., claramente
Pteropoda
visibles. Una alternativa más sencilla es la tin-
ción con azul de metileno.
En vista de que la rádula y otras estructuras
bucales suelen ser de gran importancia para
la identificación y estudio de los animales, el
examen puede ser dividido en dos etapas; pri-
mero se observa y registra la morfología ex-
t~rna y luego la masa bucal se extrae por me-
dio de una pequeña insición en el área nucal
del molusco. Los tejidos blandos pueden
disolverse en una solución de hipoclorito de
potasio y las mandíbulas, ganchos y rádula se
montan en un portaobjetos con medio de
Fauré. La tinción de la armadura bucal gene-
ralmente no es necesaria.
En muchas colecciones de plancton antiguas
y, lamentablemente, también contemporá-
neas ineficientemente procesadas y manteni-
das, los moluscos planctónicos suelen perder
sus conchas calcáreas por completo. En el
caso de los eutecosomados el material en
cuestión puede aún determinarse hasta el ni-
vel específico inclusive utilizando las conchas
embrionarias (ver "Addendum", p. 525) y/o el
cuerpo blando de los moluscos (Rampal,
1973a; Troost y Van der Spoel, 1972; Van der
Spoel, 1972a). Además, los estudios microes-
tructurales de Bé et al. (1972), D. Boltovskoy
(1974b), Rampal (1974) y Van der Spoel
(1976b) demostraron la posibilidad de identi-
ficar especies de Euthecosomata sobre la
base de conchas incompletas e inclusive
pequeños fragmentos de las mismas. Este he-
cho tiene especial importancia en paleonto-
logía.
Reseña histórica y estado
actual del conocimiento
de Pteropoda
La primera referencia bibliográfica conocida
acerca de estos animales data de 1676, año
en que F. Martens describió a la especie ac-
tualmente conocida como Clione limacina.
Entre 1804 y 1840 Cuvier, Rang, Lesueur y
d'Orbigny estudiaron la clasificación del gru-
po e identificaron numerosas especies nue-
vas; y fue el último de los autores menciona-
dos quien, en 1836, describió el primer pteró-
podo del Atlántico Sur.
509
Pteropoda
A fines del siglo pasado y principios de éste tu-
vieron lugar las grandes expediciones ocea-
nográficas europeas que abrieron el camino a
las ciencias del mar modernas. Algunas de
éstas cruzaron el Atlántico Sudoccidental
pero, generalmente, extrajeron en él muy
pocas o ninguna muestra: "Gazelle", 1874-
1876 (Pfeffer, 1879); "Challenger", 1873-
1876 (Pelseneer, 1888a y b);. "Valdivia",
1898-1899 (Meisenheimer, 1905); "National
Antarctic Expedition", 1901-1903 (Huben-
dick, 1951); "Dana", 1920-1932 (Tesch,
1946); "Discovery", 1901 -1904 (Mackíntosh,
1934; Massy, 1932); "Terra-Nova", 1910-
1912 (Massy, 1920); etc. Otras expediciones
que aportaron gran cantidad de información
al conocimiento del plancton en general y de
los pterópodos en particular son la "Michael-
Sars", "Plankton Expedition", "Hirondelle" y
"Princesse Alice" y otras. Es, aproximada-
mente, en esta misma época cuando sale a luz
la primera monografía sobre el tema: Boas,
1886; y en 1913 Tesch publica el segundo tra-
bajo incluyendo el copioso caudal de informa-
ción aparecido en el interín.
Debido a que los pterópodos tienen relativa-
mente poca importancia en las índoles de
aplicación práctica inmediata o económica, la
mayoría de los estudios subsiguientes trata-
ron temas relacionados con su clasificación y
distribución (Tesch, 1948; Pruvot-Fol, 1954;
etc.) Sin embargo, también algunos aspectos
reproductivos fueron analizados (trabajos de
Bonnevie, Lebour, Morton, Hsiao, etc.) y,
recientemente, Gilmer (1972, 1974) realizó
las primeras observaciones detalladas acerca
de la locomoción, nutrición y comportamiento
de varias especies. En los últimos años Van
der Spoel (1967, 1976a) publicó dos extensas
y completas monografías sobre pterópodos y
heterópodos, y Bé y Gilmer (1977) una buena
revisión acerca de la taxonomía y distribución
de Euthecosomata.
Actualmente existen, en el. mundo entero,
alrededor de tres decenas de especialistas
más o menos activamente dedicados al estu-
dio de los pterópodos. Van der Spoel (Holan-
da), McGowan, Bé, Gilmer y otros (EE.UU.),
Lalli y Wells (Canadá) y Rampal (Francia)
probablemente sean los más prolíficos y
experimentados. En la Argentina D. Boltovs-
510
koy y N.H. Magaldi han trabajado en Eutheco-
somata y, en menor medida, en otros molus-
cos holoplanctónicos del Atlántico Sudocci-
dental.
En vista de que los pterópodos son un grupo
relativamente pequeño su clasificación e
interpretación de las especies no presenta
confusiones ni dificultades mayores. Algunas
de las diferencias en la nomenclatura utiliza-
da (comparar, por ejemplo, Bé y Gilmer, 1977
con Van der Spoel, 1976a) representan más
bien distintos grados de agudeza de enfoque
que divergencias básicas; prácticamente en
todos los casos pueden rastrearse las corres-
pondencias involucradas.
El conocimiento del Océano Mundial no es
homogéneo; sin duda alguna el Mediterráneo
y, en menor medida, el Atlántico Norte, son
las regiones más detalladamente estudiadas.
El Atlántico Sur, al igual que en lo referente a
la mayoría de los demás pláncteres, es una
zona mucho menos investigada. En lo con-
cerniente a los aspectos del estudio - la cla-
sificación y sistemática son los dos temas me-
jor conocidos; la distribución horizontal tam-
bién está relativamente bien cubierta (princi-
palmente en Euthecosomata), pero la biología
en general se conoce muy insuficientemente.
Clasificación de Pteropoda.
Distribución de las especies
en el Atlántico Sudoccidental
En 1804 Cuvier (1804a) estableció el orden
Pteropoda, término que en la actualidad sólo
tiene valor como nombre trivial para reunir a
los tecosomados y los gimnosomados. Cerca
de un siglo más tarde los trabajos de Boas
(1886), Pelseneer (1888a y b), Meisenheimer
(1905), Tesch (1913, 1946) demostraron fe-
hacientemente la artificialidad de tal agrupa-
ción proponiendo la erección de los órdenes
Thecosomata y Gymnosomata dentro de la
subclase Opistobranchia de la clase Gastro-
poda. Meisenheimer (1905, 1906) subdividió
el orden Thecosomata en los subórdenes Eu-
thecosomata y Pseudothecosómata. El es-
quema de clasificación aquí adoptado es
 Pteropoda

FAMILIA
GENERO MEISENHEIMER
Thecosomata
Thecosomata
Limac;na
Cuvie,ina
Thecosomata
Gleba
TESCH
McGOWAN
Clio
Gleba
Creseis
Crese;s
Creseis
Clione
Diacria
LimacinaCreseis
Limacinidae
11913,19461
Sryliola
(19051
Desmopteridae
Paraclione
Clionidae
Diacria
Clione
Ha/opsyche
Srylio/a
Srylio/a
Hyalocylix
Halopsyche
119681'
11976a)'
Desmopterus
Cymbuliidae
Cymbulia Thecosomata
Cavoliniidae
Pneumodermatidae
ELimacina
Limacinidae
Cuvier;na
Peraclis
uthecosomata
Thliprodon
VAN Dexiobranchaea
Hya/ocylis
Cymbulia
Clio DER
Thliptodontidae
Hyalocylis
Pteropoda
Gymnosomata
Cymbuliidae
Clionopsidae
Clionopsis
Clionidae
Pteropoda
Cymbuliidae
Pneumodermatidae
Schizobrachium
Pneumoderma SPOEL
Pseudothecosomata
Diacr;a
Notobranchaeidae
Notobranchaea
Corolla
Cavoliniidae
Cavolinia
EucNo
Cuvierina
Cavoliniidae
Limacinidae
Cavolinia
Notobranchaeidae
Limacina
Corolla
Cuvierina
Pneumoderma
Cavolinia
Limacina
Cavolinia
Notobranchaea
Limacjnidae
Cavoliniidae
Notobranchaeidae
Pneumodermatidae
Pneumo<iermopsis
Notobranchaea
Spongiobranchaea
Peraclis
Peraclididae
Cavoliniidae
Cliopsis Clione
Cymbuliidae
Clionopsidae
Clionidae
Gymnosomata
Pteropoda
Halopsyche
Halopsychidae
Gymnosomata
Cliopsidae
Procymbuliidae
Halopsychidae
Clionopsis
Halopsychidae
Cymbulia
Spongiobranchaea
Procymbulia Gleba Thliprodon
Pseudothecosomata
Paedoclione
Paraclione
Clionidae
Clione
Notobranchaeidae
Notobranchaea
Pneumodermatidae
CorollaProcymbulia
Clioosidae
Fowlerina
Cymbulia
Desmopteridae
Desmopterus
CliopsisDesmopterus
Desmopteridae
Pseudothecosomata
Pneumoderma
Schizobrachium
Procymbuliidae
Thliptodontidae
Spongiobranchaea Peraclis
Peraclididae
Euthecosomata
Pseudothecosomata
Pneumodermopsis Gymnosomata Hydromylidae
Laginiopsidae
Gymnoptera
Laginiopsis
Hydromyles
PELSENEER Thalassopterus
Clio s. str.
Thliprodon
Pruvotella
Microdonta
Hyalocylis
Styliola
Thalassopterus
ProcymbuJia
Cephalobrachia
Massya

Fig. 188. La clasificación de los pterópodOS, de acuerdo a los esquemas propuestos por diferentes investigadores.
(1) Sólo incluye los taxones presentes en la Corriente de California; (2) Esquema adoptado en el presente ca-
pítulo.
(Original).

511
Pleropoda
aquél que desarrollara Van der Spoel (í 976a)
el cual, a su vez, es similar en esencia a losde
Boas (1886), Tesch (1913), etc., excepto por la
introducción de numerosos taxones infraes-
pecíficos. Estos últimos, generalmente, fue-
ron tratados como especies o como variacio-
nes fenotípicas individuales por los autores
originales. Estas categorías infraespecíficas
(Van der Spoel, 1967, 1976a) están basadas
en una gran cantidad de información morfo-
métrica, anatómica y zoogeográfica. Es útil
destacar, en este respecto, que como bien lo
señalara E. Boltovskoy (1970 y p. 331 en este
tratado) estas categorías inferiores a especie
llegan a ser imprescindibles para la utilización
de los plá ncteres como indicadores hidroló-
gicos.
Las especies listadas a continuación están or-
denadas sist.emáticamente y corresponden
tanto a las formas efectivamente registradas
en el área comprendida entre 0° a 600S y 25°
a 700W, como a otras cuya presencia no se ha
verificado aún pero que, según todas las
evidencias, también habitan esta zona. En el
primer caso los trabajos utilizados son, apro-
ximadamente, unas 20 publicaciones en total
de autores sudamericanos (D. Boltovskoy,
1971 a y b, 1973a, 1975b y c; Magaldi, 1971 a
y b, 1972, 1974, 1977), expediciones oceano-
gráficas europeas (Hardy y Gunther, 1935;
Hubendick, 1951; Massy, 1920, 1932; Mei-
senheimer, 1905; Pelseneer, 1888a; Schie-
menz, 1906; Tesch, 1946), y algunos traba-
jos circunstanciales de otros autores. Todos
los registros corresponden a material planc-
tónico, excepción hecha del trabajo de Scara-
bino (1967) quien mencionó unas pocas espe-
cies colectadas en el bentos.
La información correspondiente a las espe-
cies cuya presencia en el área es inferida de
su distribución mundial corresponde, princi-
palmente, a aquélla publicada en los trabajos
de Van der Spoel (1967, 1976a).
En la mayoría de los casos los rangos de distri-
bución presentados corresponden a los valo-
res máximos de aquéllos. Lógicamente, en los
extremos las frecuencias de las especies co-
rrespondientes son mínimas y, además, estos
límites son variables estacionalmente. Tal es
así que, por ejemplo, en invierno muchas es-
512
pecies subantárticas pueden llegar hasta la
latitud 25°S (límite norte de la Zona de Con-
vergencia Subtropical-Subantártica, cf. E.
Boltovskoy, 1970), pero en el verano la in-
fluencia de las aguas de origen austral y,
consecuentemente, la dispersión de las es-
pecies criófilas, se detiene en, aproximada-
mente, 34°S (ver p. 239).
Para cada uno de los taxones mencionados se
incluyen los siguientes datos: 1) Nombre com-
pleto del taxón (especie, subespecie y forma,
cuando la hay, el nombre del autor y el año de
la creación); 2) La ubicación de la figura co-
rrespondiente; 3) Una referencia bibliográfica
que incluye la descripción, ilustración y lista
sinonímica del taxón considerado; 4) La distri-
bución geográfica observada (sin interpola-
ciones), compilada a partir de los trabajos an-
teriormente citados. Los números respecti-
vos se refieren a la carta de la figura 142; 5) La
distribución geográfica local inferida y/o
mundial generalizada, observada; y 6) Una
observación general acerca de la abundancia
relativa en el Atlántico Sudoccidental, donde
"C" significa abundante o común y "R" -
rara. Este dato interesa, principalmente, a la
capa superficial. Las 6 secciones detalladas
están divididas por medio de barras (1) y la
presencia de un doble guión (- -) significa la
ausencia de la información correspondiente a
·ese rubro. Los asteriscos (*) destacan aque-
llas especies cuya presencia en el área aún no
fue verificada empíricamente.
Clasificación y distribución
s VAN DER SPOEL. DEMETRIO BOLTOVSKOY.
SIL VIA S JANKILEVICH
Phylum MOLLUSCA
Clase GASTEROPOOA
Subclase OSPITOBRANCHIA
Orden THECOSOMATA de Blainville,
1824
Opistobranquios plantónicos, con
concha o pseudoconcha.
Suborden EUTHECOSOMATA Mei-
senheimer, 1905
Especies con conchas calc,áreas.
Familia L1MACINIOAE Gray, 1847
Conchas calcáreas levógiras.

limacina helicina (Phipps, 1774) antarctica
Woodward, 1854, forma antarctica
Woodward, 1859/ 184 -1 / Van der
Spoel:1967/ 1, 1a-i; 2c, 2f, 2h; 3f, 3h /
Antártica, circumpolar / C.
Limacina helicina (Phipps, 1774) antarctica
Woodward, 1854, forma rangi (d'Or-
bigny, 1836) / 189 -2 / Van der Spoel,
1967 / 4c-e; 5, 5d-f; 7f, 7g / Subantárti-
ca, circumpolar / C.
limacina retroversa (Fleming, 1823) forma
australis (Eydoux y Souleyet, 1840) /189
-3 / D. Boltovskoy, 1971 a, b, 1973a; Van
der Spoel, 1967 / 1, 1a-i; 2c-i; 3g, 3h; 4,
4c, 4d; 5, 5d-f; 8g / Principalmente sub-
antártica, curcumpolar / C.
limacina helicoides Jeffreys, 1877 / 189 -
4/ Van der Spoel, 1967 / 2; 4e; 7; 8f, 8g;
11 h / Atlántico, batipelágica / R.
limacina inflata (d'Orbigny, 1836) / 189 -5
/ D. Boltovskoy, 1971 b, 1973a, 1975b;
Van der Spoel, 1967 / 5, 5d-f; 6, 6e; 7, 7e,
7f; 8, 8f, 8h; 9. 9g; 10g, 10h; 11, 11 h;
12g-i / Cosmopolita entre 500N y 500S
/ C.
limacina lesueuri (d'Orbigny, 1836) / 189
-6/ D. Boltovskoy, 1973a; Van der Spoel,
. 1967 / 5, 5d; 6e; 7e, 7f; 8, 8f; 9; 10g; 11,
11 h; 12h ** / Biantitropical, circumglo-
bal entre 500N y 45°S / R.
Limacina trochiformis (d'Orbigny, 1836) /
189 -7 / D. Boltovskoy, 1973a, 1975b;
Van;der Spoel, 1972b / 5, 5d; 6, 6e; 7, 7e,
7f; 8, 8f, 8h; 9, 9g, 9h; 10g, 10h; 11, 11 h;
12, 12f-i / Biantitropical, circumglobal
entre 400N y 400S / R.
Limacina bulimoides (d'Orbigny, 1836) /
/ 189 -8 / D. Boltovskoy, 1971 b, 1973a,
1975 b; Van der Spoel, 1967 / 4d; 5, 5d-
• Especie típicamente subtropical pero que suele ser trans-
portada a regiones meridionales (zonas 4c-e) con asiduidad.
Sus ocasionales hallazgos al sur del Cabo de Hornos, zona 1 a
(Munthe. 1887; Magaldi, como pers.) parecen responder al
aporte de fauna termófila por parte de aguas del Pacifico Sur (E.
Boltovskoy. 1970).
•• Las menciones del hallazgo de esta especie en las zonas
la, 2 y 4 (Meisenheimer, 1905) corresponden, seguramente a
L. helicina.
Pteropoda
f; 6e; 7f; 8, 8f; 9h; 10h; 11, 11 h; 12g-i /
Tropical, circumglobal entre 400N y 400S
/ R.
Familia CAVOLlNIIDAE Fischer,
1883
Conchas no enrolladas.
Creseis acicula (Rang, 1828) forma acicula
(Rang, 1828) / 189 -9 / Frontier, 1965;
Van der Spoel, 1967 / 5d-f; 6e, 6f; 8f, 8g;
9g; 1Oh; 11 i; 12, 12g-i (ver Creseís acicu-
la s. l.) / Cosmopolita entre 500N y 400S,
seminerítica / C.
Creseis acicula (Rang, 1828) forma clava
(Rang, 1828) / 189 - 10 / Frontier, 1965;
Van der Spoel, 1967 / 4f; 6f; 7f (ver C.
acicula, s. l.) / Cosmopolita entre 500N y
400S, seminerítica / C.
Creseis acicula (Rang, 1828) s. l. Registros
en el Atlántico Sudoccidental: 4d; 5, 5d,
5f; 6, 6e; 7, 7e, 7f; 8, 8f-h; 9, 9g; 10g;
11h; 12, 12g-i.
Creseis virgula (Rang, 1828) forma virgula
(Rang, 1828) / 189 -11 / Frontier, 1965;
Van der Spoel, 1967 / 7f; 8, 8f; 9h; 10h;
11 h; 12, 12g- i / Cosmopolita entre 45°N
y 400S, seminerítica / C.
Creseis virgula (Rang, 1828) forma conica
Eschscholtz, 1929 / 189 -12 / Frontier,
1965; Van der Spoel, 1967 /6, 6e; 7, 7e,
7f; 8, 8f; 9, 9g; 10g; 11; 12g (ver C. vírgu-
la, s. 1. / Cosmopolita entre 40° N y 400S,
especialmente abundante en los trópicos
/ C.
Creseis virgula (Rang, 1828) s. l. Registros
en el Atlántico Sudoccidental: 8; 11 i.
Styliola subula (Quoy y Gaimard, 1827) /
189 -13 / D. Boltovskoy, 1973a; Van der
Spoel, 1967 /4d; 5, 5d, 5e, 5i; 6, 6e, 6f; 7,
7e-h; 8, 8f, 8h; 9, 9h; 10h; 11, 11 h; 12f,
12h / Cosmopolita entre 500N y 45°S / C.
Hyalocylis striata (Rang, 1828) / 189 -14 /
D. Boltovskoy, 1973a; Van der Spoel,
1967 / 4f, 4i; 5d, 5f; 6, 6e; 7; 8f; 9g- i; 10g-
i; 11, 11 h, 11 i; 12, 12f-i / Cosmopolita
entre 400N y 400S / R.
513
Pteropoda
Clio pyramidata Linnaeus, 1767 forma lan-
ceolata (Lesueur, 1813) / 189 -15 / D.
Boltovskoy, 1973a; Van der Spoel, 1967
/ 5, 5d-f; 6e, 6g, 6h; 7e, 7f, 7h, 7i; 8f, 8g,
8i; 9g; 10, 10g, 10h; 11, 11h,11 i; 12g-i /
Cosmopolita, en el Atlántico Sudocciden-
tal puede llegar hasta 500S, probable-
mente subsuperficial / C.
Clio pyramidata Linnaeus, 1767 forma sul-
cata (Pfeffer, 1879) / 189-16 / Chen,
1966; Van der Spoel, 1967 / 1h, 1i; 2c;
2g (ver C.p. f. antarctica) / Circumantár-
tica / C.
Clio pyramidata Linnaeus, 1767 forma
antarctica Dall, 1908/ 189 -17 / Chen,
1966; Van der Spoel, 1967 / 1, 1a-g; 2c;
3f; 4, 4d; 5d; 6e; 9g. C. p. f. sulcata+C. p.
f. antarctica: 1, 1a-h; 2g, 2h; 3g / Cir-
cumsubantártica / C.
* Clio pyramidata Linnaeus, 1767 forma exi-
sa Van der Spoel, 1963 / 189 -18 / Van
der Spoel, 1963, 1967 / - - / Local, antár-
tica / R.
Clio cuspidata (Bosc, 1802) / 189 -19 / D.
Boltovskoy, 1971 a y b, 1973a; Van der
Spoel, 1967 / 5d, 5e; 6e; 10, 10i; 12, 12g,
12i / Cosmopolita entre 600N y 400S IC.
CHo chaptali Gray, 1850/ 189 -20/ Tesch,
1913 / 12h / Tropical, batipelágica / R.
Clio andreae (Boas, 1886) (=C. Palita (Pel-
seneer, 1888)) /189 -21 / Van der Spoel,
1967, 1976a / 2f, 2g; 3e; 4d, 4e; 11h /
Cosmopolita, batipelágica / R.
Clio recurva (Childern, 1823) / 189 -22 /
Van der Spoel, 1967/1 Og;11h; 12g / De
distribución disyunta, mesopelágica / R.
Cuvierina columnella (Rang, 1827) forma
atlantica Van der Spoel, 1970/ 189 -23
/ D. Boltovskoy, 1973a; Van der Spoel,
1970a, 1976a / 5d-f; 6, 6e, 6f, 6h; 7f; 8,
8f, 8g; 9g, 9h; 10h; 11h, 11 i; 12, 12f-i /
Atlántico entre 500N y 400S / R.
Diacria trispinosa (de Blainville, 1821) for-
ma trispinosa (de Blainville, 1821) /189
-24 / Dupont, 1979/ 4d; 5, 5d-f; 6e, 6f,
6i; 7f, 7h; 8, 8f, 8g, 8i; 9g, 9i; 10g, 10h;
11h, 11i; 12, 12f-i / Cosmopolita entre
55°N y 40° S / R.
514
Diacria rampali Dupont, 1979/ 189 -25 /
Dupont, 1979 / 6e; 12, 12f, 12i /
Tropical, subtropical, circumglobal / R.
Diacria major (Boas, 1886) /189 -26 / Van
der Spoel, 1967, 1976a; Dupont, 1979/
12h / Tropical, subtropical, circumglo-
bal / R.
Diacria quadridentata (de Blainville, 1821)
forma danae Van der Spoel, 1968/ 189
-27 / Van der Spoel. 1968, 1971 b, 1976a
/8, 8i; 9h, 9i; 10h, 1Oi; 11h, 11i; 12h, 12i
/ Tropical, circumglobal / R.
Cavolinia longirostris (de Blainville, 1821)
forma longirostris (de Blainville, 1821) /
189 -28 / Van der Spoel, 1967, 1971 b,
1976a / 5, 5f; 6, 6e; 8g; 9, 9h; 10g, 10h;
11, 11h, 11i; 12, 12g-i / Cosmopolita en-
tre 500N y 45°S / R.
Cavolinia longirostris (de Blainville, 1821)
forma strangulata (Deshayes, 1823) /
189 -29 / Van der Spoel, 1967, 1976a /
5, 5d; 6; 7, 7f; 10g / Cosmopolita, tropi-
cal, subtropical / R.
Cavolinia longirostris (de Blainville, 1821)
forma limbata (d'Orbigny, 1836) / 189 -
30 / Magaldi, 1977; Van der Spoel,
1970a, 1976a /6; 7, 7e; 8; 9g / Atlántico
tropical, subtropical / R.
Cavolinia tridentata (Niebuhr, 1775) forma
atlantica Van der Spoel, 1974/ 189 -32
/ Van der Spoel, 1974, 1976a / 4h; 11i;
12, 12f-i (ver C.t. s. l.) / Antlánticosur en-
tre 5°N y 400S / R.
Cavolinia tridentata (Niebuhr, 1775) forma
australis (Péron, 1807) / 189 -33 / Van
der Spoel, 1967, 1976a / 4h (ver C. t. s.
l.) / Subantártica, circumpolar / C.
Cavoli':lia tridentata (Niebuhr, 1775) s. 1.
RegIstros en el Atlántico Sudoccidental'
5h; 6; 7h, 7i; 8, 8f, 8g, 8i; 9g, 9i; 1Og;11h;
12g, 12h.
Cavolinia uncinata (Rang, 1829) forma un-
cinata (Rang, 1829) / 189 -34 / D. Bol-
tovskoy, 1975b; Van der Spoel, 1969,
1976a / 4e; 5d; 7e, 7f; 8f; 12h (ver C. u. s.
l.) / Atlántico entre 45°N y 45°S / R.

Cavolinia uncinata (Rang, 1829) forma
roperi Van der Spoel, 1969 / 189 -35 /
Van der Spoel, 1969, 1976a / 12h (Ver
C. u. S. l.) / Atlántico Oeste / R.
Cavolinia uncinata (Rang, 1829) s. l. Regis-
tros en el Atlántico Sudoccidental: 4d, 4e;
5; 6; 7h; 8, 8h; 9g-i; 10, 10g, 10h; 11 h;
12g-i.
Cavolinia gibbosa (d'Orbigny, 1836) forma
flava (d'Orbigny, 1836) / 189 -36 / Ram-
pa/, 1975, Van der Spoel, 1967 / 5d; 6i;
7i; 8g, 8i / Cosmopolita entre 45°N y
40° S / R.
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) forma in-
flexa (Lesueur, 1813) /189 -37 / D. Bol-
tovskoy, 1973a, 1975b; Rampal, 1975;
Van der Spoel, 1967 /4f; 5d,5f, 5i; 6, 6e,
6h, 6i; 7f-h; 8, 8f-h; 9g-i; 10g, 10h; 11 h,
11 i; 12, 12f-i (ver C. i. s. l.) / Atlántico
subtropical sur hasta 400S / C.
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) forma la-
biata (d'Orbigny, 1836) / 189 -38 /
Rampal, 1975; Van der Spoel, 1967 /4f;
6e; 7, 7e (ver C. i. s. l.) / Indo-Pacífico,
penetra en el Atlántico al norte de 45°S /
R.
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) forma
imitans (pfeffer, 1880) / 189 -39 /
Rampal, 1975; Van der Spoel, 1967 /4d;
5, 5d; 6; 7f; 8; 12g (ver C. i. s. l.) / Atlánti-
co entre 55°N y 500S / C.
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) s. l. Re-
gistros en el Atlántico Sudoccidental: 3d;
5d;6; 7, 7e, 7h;8,8f; 9,9g; 10g; 11, 11h.
Suborden RSEUDOTHECOSOMATA
Meisenheimer, 1905
Especies con las alas fusionadas for-
mando un disco natatorio.
Familia PERACLlDIDAE Tesch,
1913
Especies con conchas calcáreas.
Peraclis reticulata (d'Orbigny, 1836) / 189
-41 / Van der Spoel, 1976a / 2f, 2g; 12h
/ Cosmopolita, mesoplanctónica / C.
• Peraclis bispinosa Pelseneer, 1886 / 189
-42/ Van der Spoel, 1976a / - - / Atlánti-
ca, termófila, batipelágica / R.
Pteropoda
* Peraclis triacantha (Fischer, 1882) / 189
-43/ Van der Spoel, 1976a / - - /
Atlántica, mesoplanctónica, entre 60° N y
35°S / R.
Peraclis apicifulva Meisenheimer, 1906 /
189 -44/ Magaldi, 1972; Van der Spoel
1976a / 8h; 9h / Batipelágica, cosmopo-
lita / R.
Peraclis moluccensis Tesch, 1903 / 189
-45 / Van der Spoel, 1976a / 9h / Cos-
mopolita, meso-batipelágica entre 600N y
45°S / C.
Peraclis valdiviae (Meisenheimer, 1905) /
189 -46 / Van der Spoel, 1976a / 3d, 3f;
4e, 4f / De distribución disyunta, meso-
batipelágica / R.
Familia CYMBULlIDAE Cantraine,
1841
Especies con pseudoconcha.
* Cymbulia peroni de Blainville, 1818 mor-
pha peroni de Blainville, 1818/189 -47
/ Rampal, 1975; Van der Spoel, 1976a /-
- / Atlántico entre 400N y 400S, meso-
planctónica / R.
Cymbulia peroni de Blainville, 1818 mor-
pha minor Van der Spoel, 1976/ 189 -48
/ Rampal, 1975 (trata a este taxón como
sinónimo de C. parvidentata Pelseneer,
1888a); Van der Spoel, 1976a / 12g /
Mesoplancton atlántico entre 400N y
400S / R.
Cymbulia sibogae Tesch, 1903/ 189 -49 /
Van der Spoel, 1976a / 5e; 8f / Tropical
circumglobal entre 200N y 300S / R.
Corolla spectabilis Dall, 1871 / 189 -50 /
Van der Spoel, 1976a / 12f, 12h / Atlán-
tico Oeste y Pacífico Este / R.
* Corolla ovata (Quoy y Gaimard, 1832) /189
-51 / Van der Spoel, 1976a / - - / Atlán-
tico y Pacífico tropical/R.
* Gleba cordata Niebuhr, 1776 / 189 -52 /
Van der Spoel, 1976a / - - / Atlántico e
Indico tropical/R.
515
Pteropoda
Familia DESMOPTERIDAE Chun,
1889
Sin concha ni pseudoconcha.
Desmopterus papilio Chun, 1889/189 -53
/ Van der Spoel, 1976a / 11i; 12h / Tro-
pical circumglobal entre 45° N y 400S / R.
Orden GYMNOSOMATA de Blainville,
1824
Sin concha, alas separadas, ventrales a
la boca.
Familia PNEUMODERMATIDAE
Pelseneer, 1887
Especies con brazos acetabulifor-
mes.
Pneumodermopsis (Pneumodermopsis)
paucidens (Boas, 1886) forma pauci-
dens (Boas, 1886) / 189 -54 / Van der
Spoel, 1976a / 8i / De distribución
disyunta, cosmopolita entre 65°N y 500S
/ R.
lf Pneumodermopsis (Pneumodermopsis)
ciliata (Gegenbaur, 1885) / 189 -55 /
Van der Spoel, 1976a / -- / De distribu-
ción disyunta, circumglobal entre 65°N y
25°S / R.
* Pneumodermopsis (Crucibranchaea) ma-
crochira Meisenheimer, 1905/ 189 -56
/ Van der Spoel, 1976a / - - / De distribu-
ción disyunta, cosmopolita entre 55°N y
500S / R.
Spongiobranchaea australis d'Orbigny,
1836/ 189 -57 / Van der Spoel, 1976a /
1e; 2d-e / Circumpolar, antártica-suban-
tártíca / C
Spongiobranchaea intermedia Pruvot-.Fol,
1926/ 189 -58 / Van der Spoel, 1976a /
3e; 4e, 4f / Euritérmica, cosmopolita, de
distribución disyunta / R.
Schizobrachium polycotylum Meisenhei-
mer, 1903 / 189 -59 / Van der Spoel,
1976a / 4e / Cosmopolita, batipelágica,
de distribución disyunta / R.
516
* Pneumoderma atlanticum (Oken, 1815)
atlanticum (Oken, 1815) /189 -60 / Van
der Spoel, 1976a / - - / Termófila, cos-
mopolita entre 400N y 35°S / . - .
Pneumoderma mediterraneum (Van Bene-
den, 1838) / 189 -61 / Van der Spoel,
1976a / 12h / Termófila, cosmopolita
entre 500N y 300S / R.
Familia NOTOBRANCHAEIDAE
Pelseneer, 1886
Con branquias, lóbulo pedial cons-
picuo y conos bucales.
Notobranchaea macdonaldi Pelseneer,
1886 forma macdonaldi Pelseneer,
1886/ 189 -62 / Van der Spoel, 1976a /
12f / Cosmopolita entre 400N y 400S / R.
Familia CLlOPSIDAE Costa, 1873
Lóbulo pedíal posterior reducido,
sin conos bucales.
* Cliopsis krohni Troschel, 1854/ 189 ·63/
I
Van der Spoel, 1976a / - - Cosmopolita
y de distribución disyunta entre 50° N Y
35°S (las morphae krohni Troschel,
1854, modesta (Pelseneer, 1887) y
grandis Boas, 1886 tienen distribución
superpuesta)/R.
Familia CLlONIDAE Gray, 1840
Con conos bucales o con placas
radu~ar~s laterales adicionales.
Thliptodon gegenbauri Boas, 1886 / 189
-64/ Van der Spoel, 1976a / 4f / Termó-
fila mesoplanctónica, de distribución dis-
yunta entre 400N y 400S / R.
Clione limacina (Phipps, 1774) antarctica
Smith, 1902 / 189 -65 / Van der Spoel,
1976a / 1b; 2d-g / Antártica-subantárti-
ca, circumpolar / C.
 Pteropoda

Claves para la identificación

de las especies y taxones inferiores

1) Alas separadas, dorsales a la boca, con concha (Euthecosomata) . . .. .. .. . .. .. .. . .. .. . (2

1A) Alas fusionadas en un disco natatorio (Pseudothecosomata) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (38
1B) Alas separadas, ventrales a la boca, sin concha (Gymnosomata) . . . . . . . . . . . .. (49
2) Concha enrollada (Limacinidae) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (3
2A) Concha no enrollada (Cavoliniidae) (10
3) Espira baja: último anfracto mucho mayor que los anteriores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
3A) Espira no deprimida: anfractos regulares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
4) Alas con una protrusión en el borde anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
4A) Alas sin protrusión en el borde anterior: el último anfracto forma las 4/5 partes de la espira (6
5) Concha sin estriación transversal: espira algo más alta que en 5A: Limaeina helieina antare-
tiea forma rangi (fig. 189-2).
5A) Concha con estriación transversal: espira algo más baja que en 5: Limaeina helieina antareti-
ea forma antaretiea (fig. 189-1).
6) Espira totalmente deprimida (la última vuelta rodea a todas las anteriores): el borde apertu-
ral con un diente central sobresaliente: Limaeina inflata (fig. 189-5).
6A) Borde apertural sin aquella protrusión dentiforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
7) Ultimo anfracto globoso: apertura más alta que ancha: concha de tinte marrón: Limaeina
helieoides (fig. 189-4).
7 A) Apertura más ancha que alta: concha transparente o blanquecina: Limaeina lesueuri (fig.189-6l.
8) Alas con una protrusión en el margen anterior: concha con umbilicus: Limaeina retro-
versa forma australis (fig. 189-3).
8A) Alas sin protrusión. umbilicus casi ausente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
9) Concha más alta que ancha: Limaeina bulimoides (fig. 189-8).
9A) Concha tan alta como ancha (medida desde el umbilicus): Limaeina troehiformis (fig. 189-7).
10) Concha con forma de botella: apertura arriñonada: Cuvierina eolumnella forma atlantiea (fig.
189-23).
lOA) Superficie dorsal y ventral de la concha bien diferenciadas, apertura en forma de ranura. '. (11
10B) Apertura redondeada, oval o triangular: el ancho máximo de la concha está a la altura de su
boca ; . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (26
11) Borde dorsal de la apertura engrosado (12
11 A) Borde apertural dorsal no engrosado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (17
12) Concha con largas espinas laterales. deprimida dorso-ventral mente (13
12A) Concha sin largas espinas laterales. globular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (15
13) Las espinas laterales son perpendiculares al eje mayor de la concha. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (14
13A) Espinas laterales curvadas hacia caudal: Diaeria major (fig. 189-26).
14) Con coloración en los labios aperturales dorsal y ventral solamente: Diaeria rampali (fig.
189-25).
14A) Con la coloración de la anterior más los márgenes laterales hasta el extremo caudal y este úl-
timo: Diaeria trispinosa forma trispinosa (fig. 189-24).
15) Con las costillas dorsales bien desarrolladas (16
15A) Costillas dorsales escasamente desarrolladas; la parte posterior del lado ventral cóncava: 2,2
a 2,9 mm de largo: Diaeria quadridentata forma quadridentata.
16) Concha muy pequeña, 1,3 a 1,9 mm: Diaeria quadridentata forma danae (fig. 189-27).
16A) Concha algo mayor que la anterior, 1,9 a 2,3 mm: Diaeria quadridentata forma eostata.

517
Pteropoda

17) El ancho máximo de la concha está adelante de las espinas laterales: Cavolinia gibbosa for-
ma flava (fig. 189-36).
17A) El ancho máximo de la concha está a nivel de los extremos de las espinas laterales . (18
18) Con espina caudal en el estado adulto . (19
18A) Espina caudal ausente en los adultos, concha triangular . (24
19) El ancho máximo y el nacimiento de las espinas laterales están cerca del medio de la concha (20
19A) El ancho máximo y las espinas laterales están desplazados hacia caudal ., . (21
20) Espinas laterales poco desarrolladas. la espina caudal es tan larga como -o más larga que- el
resto de la concha: Cavolinia inflexa forma inflexa (fig. 189-37).
20A) La espina caudal es casi tan larga como el resto de la concha; con una incisión entre los labios
dorsal y lateral: Cavolinia inflexa forma imitans (fig. 189-39).
20B) Espina caudal más corta que el resto de la concha, sin incisiones en la base del labio dorsal:
Cavolinia inflexa forma labiata (fig. 189-38).
21) Espina caudal curvada hacia dorsal a lo largo de toda su extensión: labio apertural dorsal
fuertemente curvado hacia ventral, a veces hasta orientarse hacia posterior . (22
21A) Espina caudal no curvada o, en caso positivo, sólo en la vecindad de la concha embrionaria;
labio apertura dorsal no curvado hacia ventral. . (23
22) Espinas laterales dirigidas hacia caudal; espina caudal curvada levemente hacia dorsal: longi-
tud de la concha 5,5 a 7,5 mm: Cavolinia uncinata forma uncinata (fig.189-34).
22A) Espinas laterales levemente curvadas hacia caudal: espina caudal levemente curvada hacia
dorsal: longitud de la concha: 3,5 a 5,5 mm: Cavolinia uncinata forma roperi (fig. 189-35).
23) Concha con quillas blanquecinas a lo largo de los márgenes laterales: Cavolinia tridentata for-
ma australis (fig. 189-33).
23A) Concha sin quillas a lo largo de los márgenes laterales: Cavolinia tridentata forma atlantica
(fig. 189-32).
24) Con una constricción notable en el labio dorsal de la apertura, longitud de la concha: 4,5 a
8,0 mm: Cavolinia longirostris forma strangulata (fig. 189-29).
24A) El labio dorsal confluye gradulamente con el lado dorsal . (25
25) Concha usualmente de tinte azulado: longitud: 5,0 a 10,0 mm: Cavolinia longirostris forma
limbata (fig. 189-30).
25A) Concha blanquecina de 2,0 a 6,0 mm de longitud: Cavolinia longirostris forma longirostris
(fig. 189-28).
26) Apertura redondeada . (27
26A) Apertura triangular u oval. deprimida dorso-ventral mente . (31
27) Con una costilla oblicua sobre el dorso: Styliola subula (fig. 189-13).
27A) Concha estriada transversalmente: Hyalocylis striata (fig. 189-14).
27B) Sin costillas ni estrías . (28
28) La concha está curvada hacia dorsal en su parte posterior . (29
28A) Concha recta . (30
29) Concha homogénea y regularmente curvada, hasta 6 mm de longitud: Creseis virgula forma
virgula (fig. 189-11).
29A) Solamente la parte posterior de la concha es curvada: hasta 7 mm de longitud: Creseis vir-
gula forma conica (fig. 189-12).
30) El diámetro de la concha incrementa rápidamente desde la protonconcha hasta la apertura
6 mm: Creseis acicula forma clava (fig. 189-10).
30A) Concha larga, hasta 33 mm, aciculada: Creseis acicula forma acicula (fig. 189-9).
31 ) Concha con conspicuas costillas dorsal y laterales que se prolongan en espinas largas . (32
31A) Sin lo anterior . (33
32) Concha fuertemente curvada hacia dorsal; protoconcha redondeada: Clio cuspidata (fig.
189-19).

518
 Pteropoda

32A) Concha casi recta; protoconcha ahusada: Clio pyramidata forma lanceolata (fig. 189-15).
33) Sección caudal de la concha curvada hacia dorsal . (34
33A) Sección caudal de la concha recta o casi recta . (36
34) Ancho de la apertura igualo mayor que la longitud total de la concha . (35
34A) Ancho de la apertu ra menor que la longitud total de la concha: Clio andreae (fig. 189-21).
35) Concha curvada solamente en su extremo caudal; costillas laterales acanaladas: Clio recur-
va (fig. 189-22).
35A) Concha curvada en la mayor parte de su extensión; con conspicuas costillas longitudinales
en la superficie ventral: Clio chaptali (fig. 189-20). .
36) Costillas laterales divergentes en toda su extensión: Clio pyramidata forma sulcata (fig.
189-16).
36A) Costillas laterales parcialmente rectas , . (37
37) Costillas laterales casi rectas en toda su extensión; con estrías transversales: Clio pyrami-
data forma antarctica (fig. 189-17).
37A) Costillas laterales divergentes en la base y luego paralelas; sin estrías transversales: Clio
pyramidata forma exisa (fig. 189-18).
38) Con concha o pseudoconcha . (39
38A) Sin concha ni pseudoconcha (Desmopteridae): Desmopterus papilio (fig. 189-53).
39) Concha calcárea, lovógira (Paraclididae) , . (40
39A) Pseudoconcha cartilaginosa (Cymbuliidae) , . (44
40) Borde apertural munido de un rostro (prominencia saliente) . (41
40A) Borde apertural con más de una prominencia . (43
41 ) Membrana columelar ancha y bien desarrollada: Peraclis apicifulva (fig. 189-44).
41A) Membrana columelar reducida o ausente . (42
42) Concha con una conspicua estriación espiral: Peraclis valdiviae (fig. 189-46).
42A) Concha con escultura reticulada: Peraclis reticulata (fig. 189-41).
43) Con tres espinas aperturales, una mayor y dos menores: Peraclis bispinosa (fig. 189-42).
43A) Con tres espinas aperturales conspicuas: concha sin escultura; la espira no excede la altura
del último anfracto: Peraclis moluccensis (fig. 189-45).
43B) Con tres espinas aperturales conspicuas, concha prácticamente sin escultura; la altura de la
espira excede el último anfracto: Peraclis triacantha (fig. 189-43).
44) Pseudoconcha gruesa, con forma de zapatilla, ahusada hacia dorsal, con una pequeña cavi-
dad donde se alojan las partes blandas, proboscis pequeña . (47
44A) Pseudoconcha delgada, redondeada, de dorso ancho, con una cavidad grande . (45
45) Pseudoconcha con tubérculos conspicuos en el lado aboral; proboscis mediana . (46
45A) Pseudoconcha muy deprimida, con pocos tubérculos en el lado aboral, proboscis muy lar-
ga, hasta la mitad del centro del disco natatorio o más, de movilidad restringida: Gleba
cordata (fig. 189-52).
46) El lado ventral de la pseudoconcha ahusado, apertura menor a la mitad del largo de la pseu-
doconcha, disco natatorio ovalado: Corolla ovata (fig. 189-51).
46A) El lado ventral de la pseudoconcha romo; apertura mayor a la mitad del largo de la pseu-
doconcha; disco natatorio redondeado a cuadrangular: Corolla spectabilis (fig. 189-50).
47) El extremo dorsal-anterior de la pseudoconcha delgado y aguzado: Cymbulia sibogae
(fig. 189-49),
47A) El extremo dorsal-anterior de la protoconcha más romo que en 47 . (48
48) Largo de la pseudoconcha hasta 65 mm, con tres hileras paralelas de espinas a lo largo de
los costados; las espinas son mayores más cerca de la apertura: Cymbulia peroni morpha
peroni (fig. 189-47).
48A) Pseudoconcha de hasta 42 mm de largo; una o dos hileras de espinas a lo largo de los cos-
tados, las espinas no aumentan de tamaño hacia la apertura: Cymbulia peroni morpha mi-
nor (fig. 189-48).

519
Pteropoda

49) Sin braquias (Clionidae) . (51

49A) Con braquias; con brazos acetabuliformes (Pneumodermatidae) . (52
49B) Con branquias; sin brazos acetabuliformes . (50
50) Con braquias posterior y lateral; sin conos bucales; lóbulo pedial posterior reducido o au-
sente: Cliopsis krohni (fig. 189-63).
50A) Con braquias posteriores solamente; lóbulo pedial posterior conspicuo: Notobranchaea
macdonaldi forma macdonaldi (fig. 189-62).
51) Con conos bucales verdaderos: Clione limacina antarctica (fig. 189-65).
51A) Sin conos bucales verdaderos: Thliptodon gegenbauri (fig. 189-64).
52) Dos brazos acetabuliformes laterales, con un brazo central. Cuando las ventosas laterales
están implantadas sobre la pared bucal los brazos laterales pueden faltar. Con branquias
lateral o lateral y posterior . (57
52A) Con brazos centrales reducidos en forma de pequeñas protrusiones, o sin ellos . (53
53) Con branquias lateral y posterior generalmente munidas de un reborde . (58
53A) Branquias lateral y posterior reducidas (en forma de una simple banda alrededor del cuer-
po) o sin reborde . (54
54) Brazos laterales con ventosas, dicotomizados: Schizobrachium polycotylum (fig. 189-59).
54A) Brazos laterales con ventosas diferentes a 54 . (55
55) Sin brazo central, con un grupo de ventosas centrales: Pneumodermopsis (Crucibranchaea)
macrochira (fig. 189-56).
55A) Sin ventosas centrales . (56
56) Cada brazo con ventosas lleva, aproximadamente, 10 de aquéllas: Spongiobranchea aus-
tralis (fig. 189-57).
56A) Cada brazo con ventosas lleva, aproximadamente, 20 de aquéllas: Spongiooranchea inter-
media (fig. 189-58).
57) Brazo lateral con hasta 8 ventosas, las medianas anteriores son de forma típica: Pneumo-
dermopsis (Pneumodermopsis) ciliata (fig. 189-55).
57A) Brazos laterales con hasta 14 ventosas, con 5 ventosas medianas anteriores subiguales: Pneu-
modermopsis (Pneumodermopsis) paucidens forma paucidens (fig. 189-54).
58) Ventosas medianas más largas que las demás, con 7 ventosas en total; longitud: aproxi-
madamente 15 mm: Pneumoderma mediterraneum (fig.189-61).
58A) Ventosas subiguales, más de 7 y hasta 80; menos de 5 placas radulares laterales: Pneumo-
derma atlanticum atlanticum (fig. 189-60).

520
 Pteropoda

Fig. 189. Pteropoda.

~
\~ 6 (Ver referencias en p.
524)

I
\~
10

521
Pteropoda

Fig. 189. Pteropoda.

(Ver referencias en
524).

522
 Pteropoda

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523
Pteropoda

Fig. 189. Pteropoda

1) Limacina helicina antarctica f. antarctica; 2) Limacina helicina antarctica f. rang/;·3) Limacina retroversa f.
australis; 4) Limacina helicoides; 5) Limacina inflata, a: apical, b: umbilical, c: frontal; 6) Limacina lesueuri;7)
Limacina trochiformis; 8) Limacina bulimoides; 9) Creseis acicula f. acicula; 10) Creseis acicula f. clava; 11)
Creseis virgula f. virgula; 12) Creseis virgula f. conica; 13) Styliola subula; 14) Hyalocylis striata; 15) Cliopyra-
midata f. lanceolata; 16) Clio pyramidata f. sulcata, a: ventral, b: lateral; 17) Cliopyramidataf. antarctica, a: la-
teral, b: dorsal; 18) Clio pyramidata f. exisa; 19) Clio cuspidata, a: ventral, b yc: lateral; 20) Clio chaptali, a: ven-
tral, b: dorsal; 21) Clio andreae; 22) Clio recurva; 23) Cuvierina columnelta; 24) Diacria trispinosa f. trispinosa;
25) Diacria rampali; 26) Diacria major; 27) Diacria quadridentata f. danae, a: ventral, b: lateral. 28) Cavolinia
longirostris f. longirostris, a: ventral, b: lateral; 29) Cavolinia longirostris f. strangulata, a: detalle del labio, b:
lateral; 30) Cavolinia longirostris f. limbata, a: ventral, b: lateral; 31) Diagrama ilustrativo de las formas de Ca-
volinia longirostris, negro: f. limbata, blanco: f. longirostris, grisado: f. strangulata; 32) Cavolinia tridentata f.
atlantica, a: ventral, b: lateral; 33) Cavolinia tridentata f. australis, a: ventral, b: lateral; 34) Cavolinia uncinata
f. uncinata, a y b: ventral, c y d: lateral; 35) Cavolinia unt,inata f. ropen·, a: ventral, b: lateral; 36) Cavolinia gib-
bosa f. flava, a: ventral, b: lateral; 37) Cavolinia inflexa f. inflexa, a: ventral, by c: lateral; 38) Cavolinia inflexa
f. labiata, a: ventral, b: lateral; 39) Cavolinia inflexa f. imitans, a: dorsal, b: lateral; 40) Diagrama de las formas
de Cavolinia inflexa, negro: f. labiata, blanco: f. imitans, grisado: f. inflexa; 41) Peraclis reticulata; 42)Peraclis
bispinosa; 43) Peraclis triacantha; 44) Peraclis apicifulva; 45) Peraclis moluccensis; 46) Peraclis valdiviae; 47)
Cymbulia peroni m. perom;· 48) Cymbulia peroni m. minor; 49) Cymbulia sibogae, a: animal entero, b: pseudo-
concha; 50) Corolta spectabilis; 51) Corolta ovata; 52) Gleba cordata; 53) Desmopterus papilio; 54)
Pneumodermopsis (Pneumodermopsis) paucidens f. paucidens; 55) Pneumodermopsis (Pneumodermop-
sis) ciliata; 56) Pneumodermopsis (Cruclbranchaea) macrochira; 57) Spongiobranchaea australis; 58) Spon-
giobranchaea intermedia; 59) Schizobrachium polycotylum; 60) Pneumoderma atlanticum atlanticum; 61)
Pneumoderma mediterraneum; 62) Notobranchaea macdonaldif. macdonaldi; 63) Cliopsis krohni; 64' Thlip-
todon gegenbaun;· 65) Clione limacina antarctica.
Escalas aproximadas: línea simple - 1 mm, línea doble - 5 mm.
(16, 19b, 21 c, 22, 23-26, 28, 29b, 32, 33, 34b Y d, 37, 42-44, 47,53-59,61 Y 65: original; 19b: de D. Boltovs-
koy, 1973a; 5, 7,8 Y49a: de Mc Gowan, 1968; 1,2,4, 15, 17a, 18,22 Y 36: de Van der Spoel, 1967; 6, 9-14,
19a, 21,31 Y 40: de Van der Spoel, 1972a; 3, 27, 29a, 30, 34a y c, 35, 38, 39, 41,45, 48,49b, 50-52, 60 Y62-
64: de Van der Spoel, 1976a; 46: de Tesch, 1948).

524
Addendum: Descripción de las conchas embrionarias
de Cavoliniidae
SIEBRECHT VAN DER SPOEL

Los estudios de la microescultura de Cavolinii- alrededor de 0,07 mm. La superficie es lisa ex-
dae (Van der Spoel, 1976b) demostraron el valor cepto por la eventual presencia de anillos de
de las protoconchas para la discriminación espe- crecimiento.
cífica. Por ello se ha considerado útil desarrollar,
además de las claves para los cavol ínidos adultos Creseis virgula (Rang, 1828)
(Van der Spoel, 1967, 1972b, Y el capítulo Fig. 190-2A-C (C. v. f. virgu/a); 190-2D,E (e.
"Pteropoda" en el presente volumen) breves v. f. conica).
diagnosis con figuras de los juveniles. Unas pocas
especies, entre ellas C/ioschee/ei(Munthe, 1888) La proto y teloconcha, al igual que en C. acicu/a,
y C/io orthotheca (Tesch, 1948) no se han in- carecen de un límite preciso entre ambas. La
cluido por falta de material. Dada su utilidad protoconcha I es redondeada posteriormente
para la identificación específica se presentan pero no tan roma como en C. acicu/a. Jamás
ilustraciones de la protoconcha I y 1I Y de la par- hay anillos ni constricciones conspicuas y cor-
te inicial de la teloconcha en aquellos casos tantes, pero por encima del extremo posterior
cuando el estado juvenil difiere notablemente redondeado siempre existe una región más abul-
del adulto correspondiente. La mayoría de las tada. Las medidas de estas conchas embrionarias
variaciones intraespecíficas se omiten aquí son difíciles de precisar por la ausencia de un
ya que los rasgos que las caracterizan no son límite preciso y también por la débil curvatura
conspicuos en los juveniles. Van der Spoel que exhiben.
(1975) analiza la variación latitudinal de las pro-
toconchas de C/io pyramidata. El lector intere- Creseis chierchiae (Boas, 1886)
sado puede consu Itar a Boas (1886) donde se
Ver Hya/ocy/is striata.
presentan detalladas figuras de las protoconchas
de Cavoliniidae. El tamaño de las protoconchas
Creseis caliciformis Meisenheimer, 1905
marcadas con un asterisco está basado sobre un
Ver Cuvierina co/umne//a.
número bajo de observaciones.

Creseis acicula (Rang, 1828)

Styliola subula (Quoy et Gaimard, 1827)
Fig. 190-1A,B (C. a. f. acicu/a)
Fig.190-3A-C.
La protoconcha I y II y la teloconcha se suceden Estas protoconchas son del mismo tipo que las
gradualmente, sin solución de continuidad y sin de Creseis: consisten en un extremo posterior
límites visibles entre ellas. La protoconcha I ahusado y con una punta aguda, y el anterior
es redondeada en su extremo posterior y el ensanchado y limitado por dos constricciones.
anterior exhibe dos anillos, a veces continua- Los lados de la sección anterior son rectos en
dos con dos incisiones. El largo de la concha vista lateral, ello constituye un buen carácter
posteriormente al anillo distal (o más posterior) discriminatorio ya que en todas las demás es-
puede' ser igual que, o exceder en hasta 5 veces pecies aquéllos son convexos. No existe una se-
su diámetro. La protoconcha de la forma acicu/a paración conspicua entre protoconcha I y 11 y
tiene, frecuentemente, un tinte oscuro, mientras teloconcha. La parte ahusada posterior es consi-
que la forma clava carece de él. La longitud de derada como protoconcha I y 11. Las superficies
la protoconcha es difícil de precisar debido a la de la proto y teloconcha son lisas, a veces con
ausencia de un límite definido; el ancho oscila anillos de crecimiento.

525
Pteropoda
Styliola sjnecosta Wells, 1973
Ver Cuvierina co/umnella.
Hyalocylis strjata (Rang, 1828)
Los juveniles de esta especie fueron descriptos
bajo los nombres de Creseis chierchiae (Boas,
1886) y, probablmente, Hya/ocylis cuculata
Meyrs, 1974. No se tuvo material de ejempla-
res juveniles ni adultos con protoconchas intac-
tas.
Hyalocylis cuculata Meyrs, 1974
Ver Hya/ocylis striata.
Clio pyramidata Linnaeus, 1767
Fig. 190-4A, B (C. p. f. pyramidata); 190-4C,
O (C. p. f. /anceo/ata); 190-4E, F (C. p.
f. convexa); 190-4G. H (e. P. f. su/cata);
190-4 1, J rc. p. f. excisa); 190-4K, L rc. p.
f. antarctica).
Todas las formas, menos una, están representa-
das en figuras independientes. En todas la pro-
toconcha es ahusada y de extremo posterior
agudo; el límite de la primera con la teloconcha
es indefinido y sólo está marcado por una leve
constricción. Ambas superficies son lisas de ma-
nera que tampoco la escultura constituye un
carácter discriminatorio utilizable.
Clio cuspjdata Bosc, 1802
Fig. 190-5A (sección óptica longitudinal);
190-5-B, C (protoconchas desgastadas).
El extremo posterior presenta una espina agu-
da que sólo se conserva intacta en los individuos
jóvenes; en los adultos ésta generalmente está
parcialmente desgastada. Sin embargo, en estos
últimos normalmente se conserva el pequeño
tubérculo donde la espina estaba asentada. La
protoconcha misma es casi esférica y su límite
con la teloconcha está definido por una pro-
funda constricción. Ambas superficies son li-
sas.
Clio chap"tali Gray, 1850
Fig.190-6.
La figura 190-6 corresponde a un ejemplar pre-
servado durante mucho tiempo, consecuente-
526
mente su representatividad de los rasgos de
esta rara especie es cuestionable. El aspecto es
irregularmente ahusado, sin punta posterior. La
superficie presenta una serie de costillas longitu-
dinales irregulares, algunas de ellas ramificadas
dicotómicamente. No existe una conspicua
estrangulación entre la proto y la teloconcha,
y la estructura superficial de ambas es igual.
Cijo andreae (Boas, 1886)
Fig. 190-7A, B.
La figura 190-7A ilustra el holotipo depositado
en el Museo de Zoología de Copenhague, y la
190-7B corresponde a la protoconcha del ano
terior. Gran parte del carbonato de calcio fue
disuelto en el líquido preservador de tal manera
que las ilustraciones presentadas fueron hechas
sobre la base del material orgánico remanente.
Se ha conservado, sin embargo, la forma redon-
deada de la protoconcha; encima de ésta aparece
una conspicua constricción con una saliencia ha-
cia anterior. Esta saliencia probablemente inte-
grara parte del anillo embrionario antes de solu-
bilizarse. El tipo de material no permite precisar
los tamaños en cuestión.
Clio palita (Pelseneer, 1888)
Fig. 190-8.
En mi opinión esta especie es sinónimo de Clio
andreae; sin embargo, dado que el estado del
ejemplar de la última es tal que no permite una
conclusión definitiva, se la trata independiente-
mente. La fig. 190-8 ilustra la protoconcha y el
espesor de las paredes. La primera es perfecta-
mente esférica y está separada de la teloconcha
por un grueso anillo transversal. La superficie
de la concha embrionaria es totalmente lisa y,
en el ejemplar estudiado, su pared era suma-
mente delgada.
Cijo recurva (Childern, 1823)
Fig. 190-9 A, B.
La protoconcha de esta especie es de pared re-
lativamente gruesa, tiene aspecto ahusado y un
extremo posterior romo que sugiere haber lle-
vado una espina como la de C/io cuspidata,
que se f?erdió por rotura o desgaste.

Clio campylura (Tesch, 1948)
Fig. 190-10.
En esta especie la superficie de la protoconcha
difiere notablemente de aquélla de la telocon-
cha, característica excepcional en· el género
C/io. La primera es triangular-ahusada, con un
tubérculo posterior romo, y de superficie lisa. La
teloconcha es imbricada de manera que el co-
mienzo de este tipo de escultura marca el I í-
mite entre ambas.
Cuvierina columnella (Rang, 1827)
Fig. 190-11A, O.
Los juveniles de esta especie fueron descriptos
como Creseiscaliciformisy Sty/io/a sinecosta.
La protoconcha es ovalado-ahusada y con su-
perficie lisa. Entre aquélla y la teloconcha exis-
te una débil constricción a cuyo nivel la pared
se engrosa levemente. Algunos ejemplares pre-
sentan uno o dos anillos suaves (fig. 190-110).
Unas veces las paredes laterales de la protocon-
cha son rectas en más o menos 1/2 de su exten-
sión, pero otras enteramente convexas. Las me-
didas de la última en la forma urceo/aris son
0,36 mm de largo y 0,16 de ancho. Los juveni-
les se asemejan a Creseis (fig. 190-11 A). Los
más pequeños tienen lados rectos, divergentes,
y los de mayor tamaño exhiben un rápido ensan-
chamiento anterior de tal manera que los lados
se vuelven cóncavos. En los juveniles menores
el músculo retractor está inserto en la protocon-
cha y, con el crecimiento, esta unión pasa a la
pared lateral de la concha juvenil. Este fenó-
meno hace que el proceso de matamorfosis des-
cripto por Van der Spoel (1967) sea mucho más
complejo ya que, obviamente, el músculo en
cuestión ejecuta dos cambios en vez de uno solo.
La ausencia de límites conspicuos no permite la
separación de las protoconchas I y 11.
Diacria trispinosa (De Blainville, 1821)
Fig, 190-12 Aa O.
Recientemente, Panhorst y Van der Spoel
(1974) probaron que la forma major constituye
una especie independiente; en consecuencia
aquélla será tratada separadamente.
Pteropoda
La protoconcha (fig. 190-12A-C) es redonda y
- con superficie lisa. El límite entre ésta y la par-
te anterior, semejante a Creseis, es normalmente
muy débil (fig. 190-12B) pero, a veces, hay una
serie de anillos (fig. 190-12A), o una constric
ción (fig. 190-12C) entre ambas. La concha ju-
venil es notablemente diferente a la adulta.
Los ejemplares jóvenes son deprimidos dorso-
ventralmente, elongados y con costillas latera-
les engrosadas (fig. 190-120); en su parte supe-
rior presentan débiles líneas de crecimiento. La
apertura tiene forma de rendija y sus márgenes
dorsal y ventral tienen forma de hoz.
Diacria major (Boas, 1886)
Fig. 190-13.
La concha embrionaria de esta especie sólo di-
fiere de la anterior por su esfericidad menos per-
fecta y por el extremo posterior algo más romo.
Las conchas juveniles son idénticas a las de D.
trispinosa. La sección óptica de la fig. 190-13
ilustra una protoconcha relativamente delgada,
pero ello es debido a las gruesas costillas latera-
les; C/io polita y Cuvierina co/umne/la son las
especies que poseen protoconchas verdadera-
mente delgadas.
Diacria quadridentata (De Blainville, 1886)
Fig. 190-14 A, B (D.q. f. danae); 190-14 C-E
(D.q. f. costata).
Las diferencias entre las formas que integran
esta especie son pequeñas y no se ponen de
manifiesto en los juveniles. La protoconcha es
marcadamente más larga que ancha de tal mane-
ra que toma un aspecto ovalado, y no redondo
como en D. major. La concha juvenil es, en su
sección anterior, relativamente más ancha y
de menor longitud que en D. trispinosa, pero en
los demás caracteres es idéntica a aquélla. El
comienzo de las costillas dorsales longitudinales
es más marcado en D. quadridentata que en los
juveniles de las dos especies precedentes, pero
este fenómeno es variable.
Cavolinia
Este género está caracterizado por la marcada
diferencia entre protoconcha I y 11 y la telocon-
chao Más aún, la protoconcha no es ahusada sino
527
Pteropoda

cónica y curvada hacia dorsal, rasgo único en su
tipo. Otro ejemplo de diferencia conspicua entre
las tres partes antes mencionadas se encuentra en
las especies ovoviv íparas como Limaeina hefieoi-
des.
Cavolinia longirostris (De Blainville, 1821)
Fig. 190-15A-C (C. l. f. 10ngirostrisJ.
Las diferencias entre formas son demasiado pe-
queñas como para servir para los fines de la iden-
tificación, en consecuencia se omiten en las con-
sideraciones subsiguientes.
La protoconcha 1 de C. l. forma longirostris
presenta estr ías transversales cuya separación es
menos de la mitad que la distancia entre las es-
trías de la protoconcha 11. Entre esta última y la
teloconcha se observan algunas fisuras. No hay
anillos ni constricciones embrionarias, hecho que
imposibilita detallar el tamaño exacto de la
protoconcha. El extremo posterior es redondea-
do y carece de tubérculos. En las muestras de
plancton con altas cantidades de juveniles es
común encontrar protoconchas desprendidas de
la concha en crecimiento.
estas últimas son visibles desde temprano. Tal
fenómeno no ocurre en C. longirostris y C.
inflexa. La longitud de la protoconcha I es li-
geramente diferente en las distintas formas pero
este carácter no parece tener valor discrimina-
torio. Su superficie es estriada con líneas mucho
más separadas que en las demás especies y en la
transición de la protoconcha I a 11 las variacio-
nes en estriación son irregulares, igual que en
C. inflexa. No hay anillos embrionarios ni cons-
tricciones.
Cavolinia gibbosa (MS, Ray) (d'Orbigny, 1836)
Fig. 190-17 A, C.
Los juveniles de esta especie se asemejan, princi-
palmente, a los de C. globulosa, aunque, en esta
última la concha es algo más redondeada. In-
mediatamente delante del lugar donde la proto-
concha se desprende la concha es lisa con excep-
ción de algunas estrías transversales (fig. 190-
17C). La protoconcha (fig. 190-17 A, B) es de
paredes relativamente gruesas y la separación de
las estrías en sus secciones 1 y I1 es, aproxima-
damente, igual, de manera que el límite entre
ambas no está marcado.

Cavolinia tridentata (MS, Forskal) (Niebuhr,

Cavolinia globulosa (MS, Ray) (Gray, 1850)
1775)
Fig. 190-18.

El material en mi poder no contuvo juveniles de

Los juveniles son sumamente característicos ya
esta especie y tampoco pude encontrar descrip-
que poseen 4 cortas costillas callosas externas
ciones bibliográficas que indudablemente per-
inmediatamente delante del lugar donde se des-
tenecieran a la misma. Las descripciones de
prende la protoconcha. Su forma es notablemen-
d'Orbigny (1836) y de Boas (1886) de ejempla-
te regular, redondeada. Jamás se encontraron
res adultos con sus protoconchas intactas indi-
juveniles ni adultos con las protoconchas in-
can que se trata de estructuras semejantes a las
tactas, hecho que imposibilita la descripción de
conchas embrionarias de, por ejemplo, Cavo- las mismas.
finia uneinata.
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813)
Cavolinia uncinata (Rang, 1829)
Fig. 190-19A, B (C. i. f. inflexa).
Fig. 190-16A (C. u. u. f. pulsata); 190-16B, C
(C. u. u. f. uneinata). Los juveniles de esta especie difieren de los de
C. longirostris por la relación de tamaños (fig.
Los juveniles son fácilmente ,reconocibles por su 190-19B) y por la posición de los apéndices del
protoconcha fuertemente proyectada hacia pos- manto que son anteriores en ésta, pero posterio-
terior, hecho que les da un aspecto frágil y del- res en C. longirostris (ef. Troost y Van der
gado en comparación con, por ejemplo, C. Spoel, 1972). Tal como se ilustra en lafig.190-19
gibbosa y C. globulosa. Por otro lado, ésta es la A las estriaciones de las protoconchas I y 1I va-
única especie en cuyos estadios juveniles el an- rían gradualmente en densidad. El extremo pos-
cho máximo de la concha ocurre a nivel de las terior es redondeado y carece de tubérculo o
espinas laterales; los lugares de nacimiento de cúspide.

528
 Pteropoda

J'

'.."'.
Fig. 190.
Conchas embrionarias
1( de Euthecosomata. Ca-
voliniidae.

20 (Ver referencias en p.
531).
l'
lA

1.

529
Pteropoda

Fig. 190. mbrionarias

de Euthecoe somata, Ca-
Conchas
voliniidae.

(Ver referencias en p.
531).

530
 Pteropoda

Fig. 190. Conchas embrionarias de Euthecosomata, Cavoliniidae.

1) Creseis acicula forma acicula, protoconchas (Pacífico oeste); A: sección óptica, B: aspecto externo. 2) Cre-
seis virgula (Pacífico oeste); A-C: C. v. f. virgula, D-E: C. v. f. conica; A-D: sección óptica de la protoconcha, B,
E: aspecto externo de la protoconcha, C: juvenil 3) Styliola subula, protoconchas (Pacífico oeste); A. B: aspecto
externo, C: sección óptica. 4) Clio pyramidata; A. B: C. p. f. pyramidata (Atlántico norte), C, D: C.p. f.lanceola-
ta (Atlántico tropical), E, F: C. p. f. convexa (archipiélago Indo-Malayo), G, H: C. p. f. sulcata (Atlántico sur), 1,
J: C. p. f. excisa (Atlántico sur), K, L: C. p. f. antarctica(Pacífico sur); A-D, F-I, K, L: aspecto externo, E, J: seccio-
nes ópticas. 5) Clio cuspidata, protoconchas (Pacífico oeste); A: sección óptica, B, C: protoconchas desgasta-
das. 6) Clio chaptali, protoconcha (cerca del Cabo de Buena Esperanza). 7) Clio andreae, (33º30'S, 11 ºE); A:
holotipo, ejemplar completo, B: protoconcha. 8) Clio polita, protoconcha (Atlántico norte). 9) Clio recurva,
protoconchas (Atlántico norte); A: aspecto externo, B: sección óptica. 10) Clio campylura, protoconcha
(Indico). 11) Cuvierina columnella forma columnella, (Pacífico); A: juvenil, B: parte anterior de un juvenil. C:
juvenil. luego de la primera traslación del músculo columelar, D: protoconcha. 12) Diacria trispinosa: A: proto-
concha (Atlántico norte), B: protoconcha (archipiélago Indo-Malayo), C: protoconcha en vista lateral (archipié-
lago Indo-Malayo), D: juvenil (archipiélago Indo-Malayo). 13) Diacria major, protoconcha en sección óptica
(Atlántico). 14) Diacria· quadridentata, (Pacífico oeste): A, B: D. q. f. danae, C. E: D. q. f. costata, A: juvenil en
vista ventral. B: juvenil en vista lateral, C: protoconcha, D: teloconcha con un animal en "estado diminuto
(minute stage), E: juvenil. 15) Cavolinia longirostris forma IQngirostris; A: concha juvenil (Pacífico oeste), B:
protoconcha desprendida de un juvenil en crecimiento (Atlántico), C: juvenil (Atlántico). 16) Cavolinia uncina-
ta uncinata, (Atlántico\; A: C. u. u. f.lJulsata, aspecto externo y sección óptica de la protoconcha (Indico), B, C:
C. u. u. f. uncinata, B: aspecto externo de la protoconcha (Atlántico), C: juvenil (Atlántico). 17) Cavolinia .qib-
bosa; A, B: protoconcha, aspecto externo y sección óptica (Atlántico). C: juvenil (Pacífico oeste). 18) Cavo/mla
globulosa, juvenil (Pacífico oeste). 19) Cavolinia inflexa, forma inflexa. (Atlántico); A: protoconcha, B: juvenil.
Escalas: línea simple - 0.1 mm, línea doble - 1 mm.
(Original).

531
 CLADOCI;RA
FERNANDO C. RAMIREZ

En otros casos, como en la familia Polyphemi-

Morfología, caracteres de
valor taxonómico
Morfología
El cuerpo de los cladóceros se halla parcial o
totalmente cubierto por un caparazón bivalvo
sin articulación dorsal que deja libre, en todos
los casos, la porción cefálica, y que por transpa-
rencia deja ver la coloración de la hemoglobina
o las gotas de aceite del mixocel, así como la
acumulación de carotenos rojos y reservas azu-
les. Cuando la cobertura es total, incluye el tron-
co con sus 5 Ó 6 pares de patas y el abdomen
(fig. 191cl, como sucede en la familia Sididae.
dae, el caparazón se reduce a una bolsa dorsal o
cámara incubatriz (figs. 191 a, b). En la cabeza
hay un ojo naupliar pequeño y simple (género
Penilia: fig. 191c), o grande, compuesto, forma-
do por ommatidias que pueden alcanzar un alto
número, como en el género Podan, que llegan a
80 (fig. 191b). Hay un par de anténulas reduci-
das, de inserción ventral y provistas de sedas sen-
sitivas apicales, y un par de antenas birramosas
muy desarrolladas, móviles y con largas sedas
plumosas de función natatoria. La boca, situada
en el fondo de un seno ventral, está provista
de apéndices masticatorios (mand íbulas y ma-
xilas) y marca la separación de la cabeza con el
cuerpo acentuada en algunos grupos por un si·
nus cervical profundo (fig. 191 b). Las patas
torácicas son de forma y número variables: en la
superfamilia Sidoidea hay 6 pares foliáceos (fig.
191al, mientras que la superfamilia Polyphe-
moidea posee 4 pares cil índricos y articulados,
con exopoditos reducidos (figs. 191 a, bl. El ab-
domen, sin apéndices y curvado ventralmente,
posee en las hembras una cámara incubatriz si-
tuada entre el dorso del cuerpo y el caparazón.

Caracteres de valor taxonómico

En comparación con los c1adóceros dulceacu í-
colas, que ascienden a unas 400 especies, muchas
de éstas con variaciones de valor subespec í-
fico, los marinos se hallan reducidos a 9 especies,
con pocas dificultades para su clasificación. Los
caracteres específicos más seguros debido a su
alto grado de constancia se basan en la setosidad
de los exopoditos de las patas. El número, la
longitud y disposición de dichas sedas constitu-
Fig. 191 a-c. Detalles morfológicos de utilidad diagnóstica. yen caracteres muy estables a temperaturas y
a) Evadne nordmanm;· b) Podon intermedius; c) salinidades extremas, sea en aguas oceánicas o
Penilia avirostris. costeras y bajo diferentes variables ambientales
bm) Bandas musculares; d) Caparazón; cc) Cá-
mara de cría; el-e.) Exopodios de patas 1 a 4; o) (Baker, 1938). La consideraci ón de otros carac-
Ojo; p) patas foliáceas; sc) Sinus cervical. teres ligados a razones circunstanciales como la
(De Ramírez y De Vreese. 1974). edad, procedencia geográfica, forma temporal,

533
Cladocera

d d

Fig. 191 d-h. Especies de Cladocera.

d) Evadne tergestina; e) Evadne spinifera; t) Podon polyphemoides; g) Podon leudarti; h)8os-
mma coregoni maritima. 1 a 4) Primero a cuarto pares de patas.
(d-g: de Mordukhai-Boltovskoi. 1969; h: de Ramner. 1939).

534

etc. de los especímenes llevó primitivamente a la
creación errónea de nuevos tipos. Muchos auto-
res han señalado la existencia de cambios intra-
específicos. a través de diferentes áreas geográ-
ficas, tales como tamaño, forma, proporciones
de la bolsa incubatriz, número de huevos (Baker,
1938), o grado de corpulencia, afinamiento del
útero, número de embriones (Ramner, 1934).
Lilljeborg (1900), hab ía observado que la bolsa
incubatriz de Evadne nordmanni variaba entre
un extremo agudamente anguloso a regular-
mente redondeado en ejemplares del Mar Báltico
y Mar del Norte, respectivamente. Dicha dife-
rencia, atribu ída por el autor a variedades geo-
gráficas, fue corroborada por Jórgensen (1933),
quien la adjudicó a la actividad reproductiva. Las
disimilitudes halladas por Ramner (1934) entre
poblaciones de Cladocera de la costa de Africa
y Sudamérica llevó a dicho autor a considerar la
existencia de ecotipos o simples modificaciones
locales, entidades subespecíficas que no cuentan
con la aprobación de todos los autores.
Biología
Reproducción
Los cladóceros poseen reproducción partenoge-
nética y gametogenética. En el primer caso hay
una intensa producción de hembras cuyas ge-
neraciones se suceden por viviparidad y, general-
mente, con intenso ritmo. En determinado
momento, y siempre mediante partenogénesis,
las hembras producen crías de ambos sexos;
la fecundación de éstas da por resultado hembras
con huevos de resistencia que descienden al
fondo del mar, donde permanecen hasta que las
condiciones se tornan favorables para la inicia-
ción de una nueva etapa partenogenética.
Reproducción partenogenética
Los huevos maduran en la cámara incubatriz, ali-
mentados por su propia reserva o mediante el
aporte de células grandulares que se hallan en las
paredes de la bolsa ("útero"). Por acumulación
y aumento del tamaño de huevos y embriones
la cámara de cría es presionada, pudiendo
alterar la forma de la parte abdominal del capa-
razón. Al alcanzar un determinado grado de
Cladocera
desarrollo, los embriones presentan evidencias de
fertilidad (neotenia). En Evadne nordmanni
(Kuttner, 1911) los huevos de la tercera gene-
ración maduran y pasan del ovario al saco de in-
cubación cuando sus progenitores (segunda ge-
neración) han alcanzado un grado avanzado de
desarrollo y presentan pigmentación ocular. En
el momento en que Jos embriones son liberados
de la cámara materna, sus huevos se hallan en
estado de blástula.
El potencial biótico de las hembras varía intra
o interespecíficamente. En Peni/ia avirostris,
por ejemplo, hay variaciones geográficas: en 3
localidades de Italia presenta de 2,1 a 2,8 em-
briones por hembra (Della Croce, 1964a); en Na-
rragansett (América del Norte) 9,3 embriones
ropo cit.); en el golfo de Lyon 3,9 embriones
máximo 12 (Thiriot, 1972); en Sebastopol
(Pavlova, 1959) de 6 a 8 embriones. Ramner ha-
lló en Evadne tergestina una mayor fertilidad
frente a Guayanas (5 embriones) que frente a
Río Grande do Sul (3 a 4 embriones). Igualmen-
te halló diferencias de potencial genético en el
golfo de Guinea, con relación a la distancia de la
costa. Algunos autores han intentado correlacio-
nar la producción de huevos con la talla de las
hembras, tal como fue demostrado en el agua
dulce (Green, 1954, 1956). Bainbridge (1958)
señala que en Evadne nordmanni los individuos
más grandes tienden a producir una progenie
numerosa. Igual correlación fue señalada por
Thiriot (1972) en poblaciones de Evadne spi-
nifera y E. nordmanni del Mediterráneo occi-
dental.
Reproducción sexual
o gametogenética
El paso a esta forma va precedido por una
"etapa depresiva" de la hembra, traducida en
una reducción del número de embriones. Aun·
que no está precisado a través de qué procesos
metabólicos actúan, se señala que las condicio-
nes de temperatura y salinidad son los factores
inductivos de este cambio. Muchos autores
(Bainbridge, 1958; Dakin y Colefax, 1933;
Lohmann, 1908) han correlacionado los picos
reproductivos de los c1adóceros con la alta
producción primaria, asignándole una impor-
tancia decisiva a la disponibilidad alimenticia. Es
535
Cladocera
evidente que la alta densidad numérica del fi-
toplancton puede actuar sobre los niveles de
concentración de ox ígeno y anh ídrido carbó-
nico manteniendo un equilibrio favorable a las
exigencias fisiológicas de estos organismos. La
ruptura de dicho equilibrio, al final del perío-
do estival, induciría a las hembras a la produc-
ción de machos y huevos fecundados. Estos son
de mayor tamaño que los partenogenéticos,
presentan paredes más gruesas y abundantes
esférulas de vitelo. Su producción no pasa, en la
mayoría de los casos, de 1 por hembra, si bien
no es rara la presencia de 2, en cuyo caso pueden
diferir en volumen (Cheng, 1947; Jo~gensen,
1933; Lilljeborg, 1900). Durante su desarrollo
ha sido descripta, en algunas especies, la presen-
cia de una masa compacta de células nodrizas
que rodean al huevo, desapareciendo con la
constitución de una envoltura compacta (Jor-
gensen 1933). Una vez formado el huevo, rom-
pe la cámara incubatriz y se aloja en la cavidad
del caparazón; su ca ída al fondo está relacionada
con la ecdisis de la hembra, o bien con su muer-
te y descenso. Su período de latencia se prolon-
ga hasta que las condiciones favorezcan su eclo-
sión, siendo la temperatura el factor decisivo.
Ensayos experimentales señalan distintos rangos
térmicos de tolerancia \ para las especies, así
como condiciones óptimas de eclosión y desarro-
llo embrionario. Onbé et al. (1977) hallaron,
para huevos de resistencia de Podon polyphe-
moides, valores extremos entre 13° y 20°C, con
un óptimo de 17°C. Wickstead (1963) señala que
el "umbral térmico"que precede a la eclosión de
Penilia avirostris en el Indico es de 28°C. En esta
especie la tolerancia salina durante la etapa de
resistencia va desde 7,3 hasta 31,3%0 (Onbé
et al., 1977).
Alimentación y nicho trófico
La alimentación puede consistir en una filtración
indiscriminada de organismos suspendidos (mi-
crofagia), o en la captura selectiva de presas
(macrofagia). El primer caso corresponde a sanova, 1968). Es conocida en aguas tropicales
Penilia avirostris, único representante de los sí-
didos del plancton marino, quien posee un
caparazón que al abrirse actúa como una cámara
de succión. Las patas, del tipo foliáceo, están
provistas de sedas plumosas que retienen las par-
tículas y organismos suspendidos. Dicha especie
536
puede ·fi Itrar part ículas inferiores a los 10 mi-
crones de diámetro (Pavlova, 1959), lo cual ase-
gura una alta eficiencia de filtración, acorde con
su alta tasa metabólica. Contrariamente, los poli-
fémidos poseen un caparazón reducido, y las en-
ditas de las patas son cil índricas y provistas de
garras rígidas de tipo raptorial. El grado de tri-
turación que el alimento sufre previamente a su
ingreso al estómago hace imposible establecer
su composición. Algunos autores analizaron las
presas retenidas por las enditas de las patas 2°
y 3° , o bien presionadas entre el labrum y la bo-
ca, hallándose representantes de' dinoflagelados
y diatomeas, y huevos de copépodos (Bainbrid-
ge,1958).
Distribución
Distribución geográfica mundial
La deriva de los c1adóderos por las corrientes
marinas está generalmente acompañada por len-
tos gradientes termohalinos que posibilitan
su habituamiento temporal, tornando impreci-
sos los límites regionales. Por otra parte, su esta-
do de latencia bajo la forma de huevos de re-
sistencia suele dar datos negativos en muchas
localidades donde su ausencia es solamente
circunstancial. Si bien estos hechos hacen impo-
sible toda simplificación, es dable señalar los ras-
gos generales de su distribución en los diferentes
océanos.
Penilia avirostris. Es una especie cosmopolita,
propia de sectores neríticos y marcadamente
eurihalina. Ha sido reiteradamente citada para la
desembocadura de ríos: Danubio (Margineanu,
1963), Omonimo (Bainbridge, 1960), Delaware
(Cronin et al., 1962; Deevey, 1960), Ebro (Vi-
ves, 1965), etc. Su presencia en el Mediterrá-
neo ha sido señalada con relación a la pene-
tración de aguas atlánticas (Steuer, 1933a) o
provenientes de. ríos y estanques litorales (Ca-
y templadas del Pacífico: Onbé (1973, 1974), y
Onbé et al. (1977) la menciona en el sector
occidental y Della Croce (1964b) frente a Perú,
muy alejada de las áreas conocidas de distribu-
ción. En el Atlántico sur fué señalada por Ram-
ner (1934) para costas de Africa y América.

Evadne nordmanni. Criófila cosmopolita, esta es-
pecie es el c1adócero más común del Mar del
Norte, costas de Gran Bretaña, aguas danesas y
Mar Báltico. Fue hallada hasta 7f)° N frente a
Noruega (Wiborg, 1940, 1944, 1954) donde
llega, posiblemente, por deriva de la Corriente
del Golfo (Jorgensen, 1933). Es el Cladócero
más importante del norte del Báltico. donde es
hallada con salinidades de 5 a 7% o (Ackefors,
1969; Lindquist, 1959). Son numerosas las men-
ciones para diferentes sectores del Mediterráneo,
al que ingresa posiblemente por deriva atlánti-
ca: Adriático (Kajdiz, 1912), Liguria(Della Cro-
ce, 1952), Argel (Rose, 1927), Villefranche sur
Mer (Trégouboff, 1963), Alboran (Casanova,
1968). Fue citada para el Atlántico Sur por
Ramner (1934) frente a las costas de Africa
y Sudamérica, proveniente de la deriva de aguas
frías de origen subantártico.
Evadne tergestina. Es hallada frecuentemente
asociada a Penilia avirostris en aguas cálidas,
sin sobrepasar en ambos hemisferios los 400$.
Fue hallada en el Océano Indico (Foxon, 1932)
y en diversos sectores del Mediterráneo (Ravera,
1967; Th iriot, 1972; Vives, 1966; etc.). Fue
hallada en latitudes ecuatoriales del sector orien-
tal del Atlántico por Ramner (1934) con tem-
peraturas superficiales superiores a 2rC.
Evadne spinifera. Si bien no es una especie
estrictamente termófila, predomina en zonas de
rangos térmicos elevados. Son numerosas las
menciones para latitudes medias: aguas centrales
del Océano Indico (Apstein, 1901), inmediacio-
nes de Australia (Gibitz, 1922; Ramner, 1931),
costas de Japón (Ramner, 1931), Mediterráneo
(Ravera, 1967; Thiriot, 1972; Trégouboff, 1963;
Vives, 1966). Ello no excluye menciones para
sectores de altas latitudes: Mar Báltico; Kat-
tegat, Skagerrak y Mar del Norte hasta las
islas Faroe (Gibitz, 1922).
Podon leuckarti. Es una especie criófila, de altas
latitudes, que en el hemisferio norte incluyen
el Canal de la Mancha, Mar del Norte y Mar de
Groenlandia (Wimpenny, 1966) con temperatu-
riS inferiores a 18°C, hasta el punto de congela-
ción (Ramner, 1930). Fue también hallada en el
Mar Báltico (Ackefors, 1969; Lindquist, 1959;
Lilljeborg, 1900; Nordqvist, 1890). En el he-
misferio sur fue hallada por Ramner (1934) en
Cladocera
latitudes altas del Atlántico, por lo que es consi-
derada una especia bipolar.
Podon polyphemoides. Es una especie cosmopo-
lita y eurihalina, mencionada para ambientes con
alto grado de dilución, como lagunas salobres
(Cannici, 1958), mares internos con influencia
continental como el Mar Negro (Dolgopolskaja,
1958), Mar Báltico (Ackefors, 1969), Mar Cas-
pio (Rivier y Mordukhai-Boltovskoi, 1966), sec-
tores interiores de puertos (San Feliú, 1962).
Fue hallada en sectores neríticos del Mediterrá-
neo (Thiriot, 1972; Vives, 1966), y Ramner
(1934) la menciona para la costa de Sudáfrica
con influencia del agua fría de Benguela.
Podon intermedius. Constituye una especie de
menor importancia que las precedentes, y dado
el escaso número de menciones no es relacio-
nable a una característica general de distri-
bución. En el Mar Báltico hace su aparición en
verano (Ackefors, 1969; Lindquist, 1959) yen
el Mediterráneo presenta un pico de abundancia
en primavera (Ravera, 1967; Thiriot, 1972;
Trégouboff, 1963; Vives, 1966), disminuyendo
sensiblemente en los meses subsiguientes.
Distribución horizontal
Aunque predominantemente son integrantes del
plancton de aguas costeras, los c1adóceros están
relacionados, en algunos casos, con corrientes
oceánicas, por las que llegan a ocupar posiciones
intercontinentales. Evadne spinifera, considerada
la menos nerítica' de las especies del Medite-
rráneo (Furnestin, 1960), fue citada para aguas
centrales del Atlántico Norte entre Islas del
Cabo Verde y Bermudas. Los estudios de Long-
hurst y Selbert (1972), en aguas centrales del
Pacífico norte y sur, evidencian la amplia dis-
tribución oceánica de Evadne tergestina y E.
spinifera: ambas fueron halladas en los niveles
epipelágicos, la primera de ellas en la región de
las corrientes girales del centro, y la segunda en
aguascálidas de la zona tropical.
Distribución vertical
Los c1adóceros son componentes normales del
epiplancton, habiendo advertido algunos auto-
res una microdistribución vertical para los pri-
537
\
Cladocera

meros centímetros de profundidad (Cham- rriente subantártica. Su distribución fue poste-

palbert, 1968; Della Croce y Sertorio, 1959; Ghi-
rardelli, 1966; Specchi, 1968; etc.). Ello no ex-
cluye su presencia en niveles profundos, como
ha sido demostrado para Evadne spinifera y E.
tergestina, cuyas poblaciones tienden a disper-
sarse hacia los 400 Ó 600m. de profundidad en
condiciones de mar calmo, alcanzando los 2000
m con mar agitado (Trégouboff, 1963). Peni-
lía avirostris fue hallada a 600 m de profundi-
dad (Ravera, 1967), registro ampliado posterior-
mente a niveles entre 2000 y 2800 m (Casanova,
1968).
Migraciones nictimerales
A semejanza de muchos otros componentes del
zooplancton, los cladóceros efectúan despla-
zamientos verticales, principalmente bajo influjo
del estímlJlo luminoso. Otros factores que inter-
vienen en dicho proceso son el estado de §lgita-
ción del mar, la estructura térmica de las capas
del agua, composición del plancton y estado on·
togenético de los animales (Thiriot, 1972).
Numerosos trabajos del Mediterráneo señalan
el carácter inverso de los desplazamientos verti-
cales, con tendencia a agruparse en los niveles
entre O y 50 m en las horas de mayor luminosi-
dad (Barnes, 1953b;Champalbert,1968; Ghirar-
delli, 1966; Hansen, 1951; Specchi, 1968;
Thiriot, 1972). Igualmente en aguas japonesas
Evadne tergestina y Podon polyphemoides
tienden a desplazarse hacia niveles profundos
en las horas nocturnas (Onbé, 1974). En secto-
res costeros de Argentina Podon polyphemoi-
des y Evadne normanni alcanzan su mayor con-
centración en los niveles superiores durante las
horas diurnas (Ramírez y De Vreese, 1974).
Distribución geográfica en el
Atlántico Sudoccidental
De acuerdo con el esquema hidrográfico regio-
nal, los c1adóceros pueden agruparse en especies
criófilas relacionadas con la influencia de la Co-
rriente de Malvinas, y especies termófilas prove-
nientes del dominio subtropical, prolongado
hacia el sur por la Corriente de Brasil. Al primer
grupo pertenecen las especies Evadne nordmanni,
Podon polyphemoides y Podo/? leuckarti. Las
2 primeras fueron mencionadas por Ramner
(1934), quien las consideró derivadas por la co-
riormente ampliada para diferentes sectores de
la plataforma argentina (Olivier, 1954; Ramí-
rez y De Vreese, 1974) hasta latitudes del Río
de la Plata. Podon leuckarti, más estenoica, fue
mencionada solamente por Rammer (1934) para
inmediaciones del canal de Beagle. Tanto esta es-
pecie como Podon polyphemoides alcanzan,
frente al Africa, latitudes más septentrionales
que frente a Argentina debido a las diferentes
caracter ísticas de la corriente de Benguela con
respecto a la malvinense.
El, segundo grupo de especies, representado por
Penilia avirostris, Evadne spinifera y E. tergesti-
na, se halla relacionado con la influencia del
agua cálida. Penilia avirostris fue mencionada
para Brasil por Ramner, 1934 (como Penilía
schmackeri), Almeida Prado (1963) y Teixeira
et al. (1965), estos últimos para aguas de
manglares. En Argentina aparece en aguas cos-
teras, hasta 400S aproximadamente, en los meses
cálidos. Evadne tergestina no fue hallada al sur
de 350S (Ramírez y De Vreese, 1974), siendo
Evadne spinifera más estenoica, dado su ausen-
cia en aguas del sur de Brasfl. Podon interme-
dius, cosmopolita de aguas templadas, no reú-
ne suficientes datos para su caracterización re-
gional. Fue hallada en plataforma de Argentina,
Uruguay y sur de Brasil (Ramírez y De Vreese,
1974) y en forma escasa en el golfo San Matías
(Ramírez, en prensa).
Variaciones estaciona les
Un perfil entre la costa y el talud a 330S permite
apreciar un abrupto aumento en primavera, al-
canzando su máximo en octubre (fig. 192). El
desplazamiento de los picos de abundancia desde
sectores costeros a oceánicos varía para cada es-
pecie: Podon polyphemoides, que inicia la apa-
rición de los c1adóceros, alcanza valores signi-
ficativos en aguas costeras al comienzo de la
primavera, con una temperatura superficial de,
aproximadamente, 10°C. En los meses subsi-
guientes se desplaza hacia sectores centrales de
plataforma, donde se establece una termoclina
con valores de aproximadamente 20°C en los ni-
veles superiores. Penilia avirostris y Evadne spi-
nifera son de menor importancia numérica y más

538
 Cladocera

1000
E.l .1
E.2 E.3 E.4 E.S J 1I E.6
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POOON POOON l--L-a

EVAONE EVAONE PENILIA

Fig. 192. Distribución espacio-temporal de los cladóceros en 5 transectas (TR. 1 a 5) aproximadamente

perpendiculares a la costa de la Provincia de Buenos Aires (Argentina) con 6 estaciones cada
una (E1 a E6). Las estaciones 1 ubicadas frente a Mar del Plata (aproximadamente 38°5, 57°W),
y las estaciones 6 entre 38°02'5 y 36°04'5, 54°28'Wy 53°1 O'W. Los barridos fueron verticales,
desde 50 m o menos, hasta la superficie. Los círculos indican la ausencia de muestra en la es-
tación correspondiente.
(De Ramírez y De Vreese, 1974).

539
 Cladocera
características de aguas del centro de plataforma,
donde alcanzan su máximo en verano. Termófilas
en grado más estricto, ambas especies fueron
halladas con 15°C en todos los niveles barridos.
Podon intermedius y Evadne nordmanni,
mayor importancia numérica que las 2 anterio-
res, presentan rasgos intermedios. Considerado a
escala regional, las especiesPodon polyphemoides
. y Evadne nordmanni presentan variaciones espa-
cio-temporales notorias, con máxima abundancia
durante primavera en plataformas de Uruguay
y norte de Argentina. Los valores numéricos al-
canzados por Podon polyphemoides son notoria-
mente inferiores en a~uas del golfo San Mat ías,
donde las temperaturas de superficie varían es-
tacionalmente entre 11 y 18°C.
Métodos de estudio
Técnicas para la identificación
Los c1adóceros pueden ser conservados con al-
cohol o formaldehido, éste último al 5% de con-
centración (ver p. 117). La observación general
de la forma del cuerpo puede efectuarse bajo la
lupa con 50 aumentos, pero el análisis de ciertas
estructuras finas exige su disección y montaje
para el análisis microscópico. El recuento de las
sedas expodiales de las patas torácicas puede ser
efectuado en un vidrio excavado y sin previa di-
sección. Cuando se desea información acerca de
los huevos o embriones alojados en la cámara de
cría puede recurrirse al ácido láctico para trans-
parentar el caparazón, haciendo posible la apre-
ciación de su grado de desarrollo. En los casos en
que se desea estudiar el potencial biótico de las
hembras deben desalojarse las crías con agujas de
disección, siempre que un número elevado de
embriones no posibilite su recuento por trans-
parencia. Cuando se desea medir la talla de los
ejemplares debe controlarse su correcta posición
en el vidrio excavado. Puede utilizarse también
un vidrio común al que se le aplique un cubre-
objetos, pero evitando que éste apoye sobre el
espécimen. El largo total de Evadne, Podon y
Penilia media entre el borde inferior cefálico y
posterior del caparazón. El largo morfológico
en Evadne se proyecta entre el punto de inser-
540
ción de los músculos antena les y el extremo
furcal; en Podon entre el borde anterior cefáli-
co y el punto de inserción de las sedas furcales
(Baker, 1938; Ramner, 1931), o bien el extremo
furcal (Onbé, 1974); enPenilia entre el bordean-
de
terior cefálico y la inserción de la seda furca!.
Lista sistemática de los
cladóceros marinos y
especies registradas en el
Atlántico Sudoccidental
La sistemática adoptada corresponde a la de
Brooks (1959). Están excluidas las formas re-
Iictas, en especial las de la cuenca Pontoaralcas-
piana, que reune nuevos géneros y especies de
organización aberrante (para mayor detalle ver
Mordukhai-Boltovskoi, 1964, 1967, 1968b). Pa-
ra aquellas especies que fueron registradas en
el Atlántico Sudoccidental la información inclui-
da, separada por medio de barras (/), es : 1)
Nombre completo del taxón; 2) Ubicación de la
ilustración correspondiente; 3) Referencias bi-
bliográficas para la identificación y distribución
conocida de la especie; 4) Areas del Atlántico
Sudoccidental donde fue hallada (ver fig. 142);
y 5) Un breve comentario referente a su disper-
sión geográfica mundial. La presencia de un
doble guión (- -) indica la omisión de la infor-
mación correspondiente.
Suborden EUCLADOCERA Eriksson, 1934
Usualmente todos, o por lo menos los 2 últimos
pares de patas son foliáceos. El caparazón cu-
bre, por lo general, todo el cuerpo, o se halla re-
ducido a un saco dorsal.
Superfamilia SI DOIDEA Brooks, 1959 (Cte-
nópoda: Sars)
Posee 6 pares de patas foliáceas, de los cuales
los 5 primeros pares son iguales y provistos de
sedas plumosas en sus enditas.
Familia SIDIDAE Baird, 1850
El caparazón está provisto de un manto ge-
latinoso que rodea todo el cuerpo, cu-
briendo igualmente las patas.
Género Penilia Dana, 1849
Penilia avirostris Dana, 1849 (único género y es-
pecie) 1191cl Della Croce, 1964a; Tré-
gouboff y Rose, 1957/5; 6; 7; 81 Tropi-
cal, subtropical.
 Cladocera

Superfamilia CHYDOROIDEA Brooks, 1959 domen reducido. Cabeza grande, globosa,

(Anomopoda: Sars) el ojo ocupa casi toda su superficie. Labro
Los 5 ó 6 pares de patas presentes son muy di- grande.
ferentes entre sí, siendo el primer y segundo
Género Evadne (Loven, 1835)
pares delgados y cil índricos.
Cabeza fija, no separada del cuerpo por
Familia DAPHNIDAE Strauss, 1829
Exclusivamente dulceacu ícolas. un sinus. Cámara de cría alargada dorsal-
mente, triangular, subtriangular u oval.
Familia BOSMINI DAE Sars, 1865
Largo del protopodito antenal aproxi-
Las anténulas de la hembra son grandes y
madamente 2-3 veces su ancho. Uña cau-
probosciformes, y se hallan desprovistas de dal de tamaño constante.
movilidad.
Evadne nordmanni Loven, 1835/191a/Baker,
Género Bosmina Baird, 1850.
Las anténulas de la hembra se hallan fi- 1938; Olivier, 1962; Ramner, 1939;
Trégouboff y Rose, 1957 / 1, 1a; 4; 5,
jadas a la cabeza y son inmóviles. En los
5d; 6, 7/Biantitropical.
machos son grandes y libres. Angulo
Evadne tergestina (Claus,· 1862/191 d/Baker,
inferoposterior del caparazón con una es-
1938, Trégouboff y Rose, 1957/ 6; 8;
pina o mucrón.
12/ Tropical, subtropical.
Bosmina coregoni maritima Müller/ 191 h /
Ackefors 1969; Ramner, 1939/ - - / Endé- Evadne spinifera Müller, 1868/ 191e/ Baker,
mica del Báltico. 1938; Ramner, 1939; Trégouboff y Rose,
Familia MACROTHRICIDAE Norman y 1957/8/ Termófi la cosmopolita.
Brady,1867 Género Podon (Li IIjeborg, 1853)
Exclusivamente dulceacu ícolas. Cabeza móvil, separada del cuerpo por
Familia CHYDORIDAE, Stebbing un profundo sinus cervical. Cámara de
Exclusivamente dulceacu ícolas. cría oval o subcircular, Protopodito an-
tenal de largo variable.
Podon polyphemoides (Leuckart, 1859) / 191f/
Baker, 1938; Olivier, 1962; Ramner,
Superfamilia POL YPHEMOIDEA Brooks, 1939; Trégouboff y Rose, 1957/ 4; 5;
1959 (Onychopoda: Sars) 6/ Cosmopolita.
Posee 4 pares de patas delgadas. Caparazón Podon leuckarti (Sars, 1861) / 1919/ Olivier,
reducido a un manto dorsal (cámara de
1962; Ramner, 1939; Trégouboff' y
cría). Ojo naupliar ausente; ojo grande, com- Rose, 1957/1/ Subpolar.
puesto. Cabeza corta. Podon intermedius Li IIjeborg, 1901/ 191 b/
Familia POL YPHEMIDAE Baird, 1850 Ramner, 1939; Trégouboff y Rose,
Cuerpo más bien corto y ancho. Cámara de
rráneo.
,
1957 / 4; 5, 5d; 6/ Subpolar; Medite-
incubación grande y sacciforme. Postab-

Clave para la determinación específica

1) EI caparazón, que es bivalvo y transparente, envuelve el cuerpo y las patas fol iáceas (fig.
191c). Ojo pequeño, de tipo naupliar: Penilia avirostris (fig. 191c).
1A) El cuerpo y los miembros no están protegidos totalmente por el caparazón, que sólo cu-
bre la porción abdominal (fig. 191a, b); cuerpo corto y ancho, cabeza grande y globosa
donde el ojo ocupa casi toda la superficie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2
2) Cabeza fija, cuyo contorno se continúa dorsalmente con el cuerpo (fig. 191a) . . . . . . . . . .. (3
2A) Cabeza móvil, delimitada por un sinus cervical profundo (fig. 191 b). . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5

541
Cladocera

3) Los músculos elevadores del segundo par de antenas están separados , (4

3A) Músculos contactados lateralmente (fig. 19,1a) : Evadne nordmanni (fig. 191 a).
4) Borde posterior del abdomen no aguzado. Exopodios de las patas I a IV con 2, 3,3 y 1
sedas, respectivamente: Evadne tergestina (fig. 191d).
4A) Abdomen terminado en un extremo aguzado, espiniforme. Exopodios de las patas I a IV
con 2,2,2 Y 1 sedas, respectivamente.: Evadne spinifera (fig. 191e).
5) Exopodios de las patas I a IV con 2, 1, 1 Y 2 sedas, respectivamente: Podon intermedius
(fig.191b).
5A) Exopodios de las patas I a IV con 3,3,3 Y 2 sedas, respectivamente: Podon polyphemoi-
des (fig. 191f).
5B) Exopodios de las patas I a IV con 1, 1, 1 Y 2 sedas, respectivamente: Podon leuckarti (fig.
1919).

542
 OSTRACODA
MARTlN V. ANGEL

Introducción dental es muy pobre. La mayoría de las principa-

les expediciones que aportaron considerables
Todos los ostrácodos planctónicos, oceanlcos, colecciones de ostrácodos muestrearon el Atlán-
pertenecen al orden Myodocopida. La superfa- tico Sudoriental. En consecuencia, mucha de la
milia Halocypridacea (= Halocypriformes) inclu- información presentada en este cap ítulo está
ye la mayoría, mientras que la superfamilia Cy- basada más sobre inferencias, que sobre datos
pridinacea (= Cypridiniformes) está representada reales.
sólo por Macrocypridina castanea y por el gé-
Agradezco sinceramente a la Sra. Celia Ellis,
nero Gigantocypris. En la plataforma continen-
quien preparó las disecciones y realizó los dibu-
tal, enaguas someras cerca de la costa se pueden
jos iniciales de todas las figuras originales de este
encontrar otros géneros de Myodocopida, estas
trabajo; a la Sra. Christine Darter, quien preparó
especies han sido poco estudiadas y no serán
la figura 193, y no menos a la Lic. Alicia Mogui-
inclu idas en este cap ítu lo; la mejor fuente de
levsky por todo el cuidado y preocupación
información al respecto es, probablemente, el
puestos por ella en la traducción de mi texto
monumental trabajo de Kornicker (1975). al castellano.
Los ostrácodos planctónicos son sorprendente-
mente numerosos, aunque no muy bien conoci- Caracteres morfológicos
dos. Esto puede deberse, en parte, a su relati- de importancia sistemática
va escasez en las capas de la columna de agua
mezcladas por el viento, en latitudes medias y
en halocípridos
altas. A todas profundidades en los trópicos, y El mejor estudio general de la morfolog ía de los
también por debajo de los 100 m en latitudes halocípridos fue el realizado por Iles (1961), Y
altas son, frecuentemente, el segundo grupo más de Gigantocypris, por Cannon (1940a). El
abundante,. después de los copépodos. También cuerpo está totalmente incluido dentro de un
se los ha encontrado comúnmente en los son- caparazón bivalvo que se articula por medio de
deos de 4000 m, cerca del fondo. Con todo, su una charnela a lo largo de la línea media dorsal.
tamaño pequeño hace que su contribución a la El caparazón está desprovisto de calcificación,
biomasa o "standing cr~" sea relativamente o está sólo débilmente calcificado, por lo que el
poco considerable. Muchas de las especies pre- registro fósil es muy pobre. Anteriormente el
sentan extensas distribuciones zoogeográficas. caparazón se extiende en un rostro debajo del
Hay varios complejos de especies en los cuales cual se encuentra la incisura rostral o muesca an-
existen vicariantes en cada vórtice anticicló- tenal, por la que el animal extiende los segmen-
nico central. Los criterios taxonómicos usados tos exopodiales de la antena que son utilizados
para separar estas especies son, frecuentemente, en la locomoción. Los segmentos dista les, y
tan triviales que ponen en tela de juicio la especialmente las sedas de las anténulas, que en
validez de las especies actuales, que tal vez deban el macho son mucho más largas que en las hem-
ser consideradas como subespecies o razas de bras, también se proyectan hacia adelante duran-
una especie central. Por otro lado, el estudio ta- te la locomoción. El caparazón puede presentar
xonómico más cuidadoso de algunas de las espe- espinas o tubérculos, ya sea en el ángulo pós-
cies ubicuas podría demostrar que se trata de terodorsal o, menos frecuentemente, en el
complejos de especies. El conocimiento de los posteroventral. La porción del caparazón que se
ostrácodos planctónicos del Atlántico Sudocci- extiende por encima del poderoso segmento pro-

543
Ostracoda
topodial de la antena es, frecuentemente, abo-
vedado tomando la forma de "hombros" bul-
bosos, o incluso de "alas", en algunas especies.
La superficie de las valvas puede estar orna-
mentada, en parte o totalmente, con estrías o
poi ígonos; en algunas especies presentan una or-
namentación de espinas. Los bordes ventrales del
caparazón están cubiertos por glándu las pro-
ductoras de mucus; otras glándulas que retie-
nen o liberan una secreción bioluminescente
pueden encontrarse en varios puntos: debajo de
la incisura rostral, en un punto medio a lo largo
del margen posterior y en las puntas de las espi-
nas o tubérculos del caparazón. La posición de
las grandes glándulas asimétricas es un criterio de
mucha importancia sistemática para la mayoría
de los génefos de halocípridos. Aunque típi-
camente la glándula de la valva derecha desem-
boca en el ángulo póstero-ventral y la de la
valva izquierda cerca del ángulo póstero-dorsal,
las glándulas y sus aberturas pueden encontrarse
en diferentes posiciones en el caparazón; su fun-
ción es desconocida. Para la mayoría de las espe-
cies el estudio de los caracteres externos del
caparazón, tales como tamaño, forma, tipo de
ornamentación, espinas y la posición de las glán-
dulas asimétricas, es suficiente para que un in-
vestigador con experiencia logre una identifi-
cación precisa y correcta. La mayoría de dichos
caracteres presenta dimorfismo sexual, por lo
que no resultan muy útiles en la elaboración de
claves de indentificación para ser utilizadas por
un investigador con menos experiencia.
Los ostrácodos planctónicos poseen siete pares
de apéndices. Anteriormente, el primer par de
antenas o anténu/as, sexualmente dimórficas.
En las hembras la segmentación de este apéndice
es frecuentemente difícil de distinguir; terminal-
mente lleva una larga cerda (cerda "e") y cuatro
cerdas sensoriales finas y :subiguales; (cerdas "a-
d"). En algunos casos puede haber también una
cerda dorsal. Durante la locomoción estas
cerdas terminales se proyectan hacia adelante
manteniéndose entrelazadas (Angel, 1970a). En
los machos la segmentación es conspicua. El se-
gundo podómero está firmemente unido al tron-
co o tallo del órgano frontal por medio de la
cerda dorsal que se enrosca a su alrededor. Tam-
bién lleva 5 cerdas terminales. Las cerdas "a" y
"c" son delgadas y, frecuentemente, cortas. Las
cerdas "b", "d" y "e" son largas. La cerda "e"
544
está armada con hileras de espinas o pelos o
ventosas; las otras dos cerdas presentan, en al-
gunas especies, estructuras similares. El órgano
frontal u órgano de Bellonci es un carácter útil
desde el punto taxonómico, a pesar de ser se-
xualmente dimórfico. La segunda antena o an-
tena posee un' protopodito grande y muscular
que ocupa casi la mitad del largo del caparazón y
que genera la fuerza de propulsión de los seg-
mentos exopodiales y sus cerdas largas y plumo-
sas. El endopodito presenta dimorfismo sexual.
En las hembras es una estructura relativamente
simple. El primer segmento posee, generalmente,
una protuberancia anterior, el processus mammi-
lIaris, Y.distalmente dos cerdas cortas y robustas
(cerdas "a" y "b"). El segundo segmento lleva
cinco cerdas largas; la cerda "f" es la más larga;
la cerda "g" algo más corta que la anterior,
y las cerdas "h", "i" y "j" más finas y frecuente-
mente subiguales. En la base de la cerda "f" sue-
le encontrarse una espina pequeña a la que se
denomina cerda "e". Las cerdas "c" y "d"
se encuentran sólo en el macho. El primer seg-
mento, en los machos, es similar al de las hem-
bras. Las cerdas del segundo segmento son más
largas y, frecuentemente, aplanadas distal-
mente. En la base de las cerdas "h"-"j" se en-
cuentra el órgano en forma de gancho u órgano
de prehensión, que representa el tercer seg-
mento modificado. Este órgano es más grande y
complicado en el lado derecho que en el izquier-
do.
La mandíbula es una estructura más o menos
uniforme en todas las especies, exceptuando la
morfología de sus hileras de dientes y el número
y longitud relativa de las cerdas del primer seg-
mento endopodial. Poulsen (1973) ha revisado
recientemente la taxonom ía del género Con-
choecia basándose en la estructura de la hi lera
de dientes. Este criterio no ha sido adoptado en
este capítulo ya que dichos caracteres son muy
difíciles de utilizar en identificaciones de rutina
por encontrarse en el límite de resoluci~n del
microscopio óptico. Los agrupamientos de Poul-
sen ,son heterogéneos, de modo que se consideró
más adecuado, desde un punto de vista práctico,
mantener monol íticamente el género Conchoe-
cia, aunque sea extenso e incómodo.
La maxila y el quinto apéndice tienen poco va-
lor en identificaciones de rutina. El sexto
 Ostracoda

"

A a-d e

Fig. 193-1. Diagrama de la disposición general de los apéndices de Conchoecia antipoda. Al Estructura de
la anténula de la hembra; B) Anténula del macho; e) Antena de la hembra; D) Endopodito de la
antena masculina.
(Modificado de lIes, 1961).

545
 Ostracoda

-------------1
I
I
I
I
I

Fig. 193-il. Diagrama de la interrelación de los apéndices de los halocípridos. Al Mandíbula; B) Maxila; e)
Quinto apéndice torácico. D) Sexto apéndice torácico del macho. E) Sexto apéndice torácico de
la hembra. .
(Modificado de lIes. 1961).

par de apéndices presenta dimorfismo sexual en largas. Dichas cerdas son plumosas, se arquean
las especies del género Conchoecía, y, por lo tan- dentro de la parte posterior del caparazón
to, es útil en la determinación del sexo en ejem- proyectándose hacia afuera por debajo del án-
plares adultos. En los machos es grande y gulo póstero-dorsal. En este ángulo desembo-
bien desarrollado, con cerdas terminales bien can glándulas del caparazón (sólo en los machos)

546

que, probablemente, liberan secreciones sobre
las largas cerdas del sexto apéndice. Es pro-
bable que dichas secreciones jueguen cierto
rol durante el acoplamiento. En las hembras el
apéndice sexto termina en cerdas unguiformes,
relativamente cortas, que son utilizadas en la
manipulación de grandes partículas de ali-
mento., En la base de los apéndices quinto y
sexto se encuentran láminas vibratorias cuyo
movimiento contínuo conduce la corriente
respiratoria dentro del caparazón (Angel,1970a).
El apéndiée séptimo es reducido en los halocí-
pridos. En los ciprid ínidos es muy largo y com-
plejo, cubierto de cerdas y terminando en una
estructura denticulada elaborada. En especí-
menes vivos se lo puede observar moviéndose
contínuamente dentro del caparazón. Es pro-
bable que su función principal sea la de limpiar
el interior del caparazón y los huevos dentro de
la cámara de incubación. La estructura de este
apéndice es útil en la taxonom ía de Giganto-
cypris. La furca caudal de los halocípridos adul-
tos está provista, típicamente, de 8 pares de cer-
das en forma de gancho. Los estadios juveniles
recién eclosionados poseen sólo 2 pares, agre-
gando un nuevo par en cada muda. Algunas
especies del género Archiconchoecia poseen un
número menor de pares de ganchos, lo que
puede indicar neotenia. En los halocípridos el
órgano copulatorio es impar y está ubicado a
la izquierda de la base de la furca. En los ci-
prid ínidos es par y se encuentra en la base de la
furca.
Biología
Reproducción y ciclos de vida
Nunca se observó copulación en ostrácodos
planctónicos. No obstante, todas las hembras
capturadas estaban ya fecundadas ya que el es-
perma es acumulado en la base del oviducto.
Aún después de que un grupo de huevos es li-
berado, hay ,suficiente esperma como para fer-
tilizar grupos subsiguientes, de modo que es
posible que sólo ocurra copulación una única
vez. Angel (1979) estudió las cantidades de
huevos presentes en algunas especies; éstas están
relacionadas con el tamaño de la especie y su
rango de distribución vertical, pero son indepen-
dientes de la temperatura del agua, profundi-
Ostracoda
dad de captura y ubicación geográfica. Hay evi-
dencias de que ciertas especies presentan varia-
ciones estacionales. En Conchoecia el número
de huevos var ía entre 30 y 100, y es probable
que una hembra realice más de una postu-
ra. Generalmente los halocípridos liberan los
huevos directamente en el agua. Estos flotan y,
en algunas especies, son muy pegajosos. Los
huevos de Conchoecia elegans, de aguas norue-
gas, eclosionan en seis días. Generalmente exis-
ten seis estadios juveniles seguidos por una muda
final de maduración. Las especies de latitudes
medias y altas son de presencia estacional,
lo que sugiere un período de descanso, aunque
esta hipótesis necesita confirmación. La relación
entre los sexos (9 : o) es, por lo general, cer-
cana a 1-2: 1, cuando el muestreo cubre la tota-
lidad del rango vertical de una especie. En algu-
nas especies, sin embargo, esta relación se desvía
considerablemente en favor de las hembras, es-
pecialmente en ciertas estaciones del año; es po-
sible que los sexos presenten distintas longevi-
dades. La distribución vertical de los sexos
puede variar considerablemente, por ejemplo:
las hembras de Halocypria globosa se encuentran
mayormente en los primeros 200 m, mientras
que los machos son capturados únicamente
a profundidades mayores de 600 m, y más fre-
cuentemente entre los 800 y 900 m (Angel,
1979).
Si bien la incubación de los huevos es un fenó-
meno común entre los miodocópidos neríticos
y bentónicos, es rara entre las especies que viven
a profundidades intermedias. Tanto Macrocy-
pridina castanea, como las especies del género
Gigantocypris, incuban los huevos; de los halo-
cípridos, sólo las especies del género Euconcho-
ecia lo hacen. En Euconchoecia el proceso de
producción de los huevos es completamente
diferente: una hembra adulta lleva, en todo
momento, unos cinco huevos, todos en diferente
estado de desarrollo. O ía por medio se forma un
nuevo huevo, al mismo tiempo que el juvenil
más avanzado es liberado de la cámara incuba-
dora (Tseng, 1975).
Crecimiento
No hay datQs sobre la frecuencia de mudas en
ostrácodos planctónicos. Fowler (1909) sugiere
que los halocípridos, igual que cualquier otro
547
Ostracoda
crustáceo, duplican su volumen en cada muda,
de modo que su talla lineal se incrementa por un,
factor de 3..[2 Ó 1,26, si no hay crecimiento
halométrico. Sólo en especies globosas (e.g. Ha-
locypria globosa) este factor se acerca a 1,26.
Los haloc ípridos no mudan más una vez que lle-
gan a adultos; Poulsen (1962) considera, sin
embargo, que la gran diferencia en tamaño entre
los adultos de las especies de Gigantocypris es
una indicación de la existencia de una muda
post-madu ración.
Alimentación y relaciones tróficas
La gran semejanza en la morfología de las partes
bucales de los ostrácodos planctónicos sugiere
poca especialización en el modo de alimentación.
Los ostrácodos planctónicos no poseen adapta-
ciones morfológicas que indiquen alimentación
por filtrado. Los apéndices son eficaces para asir
y manipular. Se han observado ejemplares vi-
vos, en muestras de plancton, Imasticando que-
tognatos , así como también firmemente aferra-
dos y alimentándose de organismos gelatinosos.
También parecen aceptar una variedad de alimen-
tos, como carne de pescado y heces. Todo ello
sugiere que son consumidores oportunistas. Sin
embargo, el análisis de su contenido estomacal
y de las heces indica cierto grado de especializa-
ción (Angel 1972b). El contenido estomacal de
ciertas especies consiste sólo en membranas ple-
gadas y fragmentos de caparazones de crustáceos,
sugiriendo que podrían ser predadores. Cuando
especímenes de una de estas especies (Conchoe-
cia rhynchena) fueron mantenidos vivos en el la-
boratorio se observó que, aunque no se alimenta-
ban de presas vivas, sí aceptaban ávidamente or-
ganismos muertos. El hallazgo de grandes canti-
dades de fitoplancton en el contenido estomacal
de especies de ostrácodos que viven a profundida-
des mayores de 1000 m ha sido interpretado co-
mo indicación de que se alimentaban de heces pro-
venientes de organismos tales como salpas, que
viven en la superficie (Angel, 1972b). Un recien-
te estudio del contenido estomacal de Giganto-
cypris muelleri del Atlántico NE (Moguilevsky
y Gooday, 1977) ha mostrado que esta especie
es un predador activo que se alimenta de quetog-
natos, m ísidos y medusas de aguas profundas
548
tales como Atolla spp. El contenido estomacal
de Macrocypridina castanea es generalmente
rico en restos de crustáceos (Kornicker et al.,
1976). Ostrácodos halocípridos han sido encon-
trados en el estómago de crustáceos decápodos
(Foxton y Roe, 1974), y en el de varios peces
(Merrett y Roe, 1974). El "pez hacha" (hat-
chet fish), Argyropelecus aculeatus, se alimen-
ta selectivamente de ostrácodos y, en particular,
de C. curta. Moguilevsky y Angel (1975) ob-
servaron que los ostrácodos se encuentran en
abundancia en los estómagos de Trachurus
picturatus y de Macrorhamphosus sp. captura-
dos a 100 m, cerca de Madeira. Hartman (1970)
encontró que los ostrácodos constituían un com-
ponente importante de la dieta de los estadios
larvales de Scomberox saurus.
Locomoción y velocidad
de hundimiento
Los ostrácodos planctónicos nadan mediante
movimientos de remo de los exopoditos de las
antenas y utilizando las incisuras rostrales como
toletes o escálamos. Especímenes de Conchoe-
cia en cautividad fueron observados ejecutando
rápidos movimientos en espiral; estos organismos
rotaban de 5 a 10 veces por segundo, descri-
biendo un círculo cuyo diámetro era hasta 5
veces el largo del cuerpo~ Este movimiento en
espiral se interrumpe repentinamente y el ani-
mal se lanza a toda velocidad nadando en cual-
quier dirección, o de pronto detiene todo movi-
miento y se deja hundir. Una vez que los anima-
les se asientan, pasan gran parte de su período
activo oscilando hacia arriba y abajo a velocidad
de crucero; la amplitud vertical de estas osci-
laciones, en condiciones naturales, no es conoci-
da.
Angel (1970a) observó que la velocidad de hun-
dimiento de especímenes vivos de Conchoecia
spinirostris era de, aproximadamente, 1 cm/seg.
Gooday y Moguilevsky (1975) extendieron
dichas observaciones a un mayor número de
especies y determinaron velocidades de hundi-
miento de 1-2 cm/seg., que resultaron indepen-
dientes de la orientación de los animales y del
uso de anestésicos tales como uretano al 1%.
Los mismos autores pudieron confirmar que, tal
como Angel lo había observado previamente,

C. spinirostris puede regular su flotación e inclu-
so reducir su velocidad de hundimiento en, por
lo menos, un grado de magnitud. Observaron
también un' comportamiento similar en otras es-
pecies. Es posible que el comportamiento nor-
mal, sin perturbaciones externas, de los halocí-
pridos consista en períodos de actividad durante
los cuales efectúan oscilaciones verticales,
otros períodos más largos nadando en migracio-
nes verticales. Los períodos de actividad se alter-
nan con per.íodos de quietud durante los que
permanecen suspendidos cabeza abajo en el agua.
En un trabajo reciente, Zaikin y Rudjakov (1977)
describieron una técnica fotográfica que permite
medir la velocidad de natación de los halocípri-
dos. Estos autores encontraron que ostrácodos
tales como Conchoecia atlantica y C. concentri-
ea nadan efectuando 8 a 44 golpes de antena por
segundo. Cada uno de estos golpes propulsa al
animal una distancia que equivale a, aproximada-
mente, 0,7 del largo del cuerpo. De este modo,
para un animal de 2 mm de largo un ritmo máximo
de natación de 90 a 100 golpes por segundo resul-
ta equivalente a velocidades de 10-15 cm/seg.
Bioluminiscencia
Este fenómeno es bien conocido y fue detalla-
damente estudiado en el miodocópido Vargula
(= Cypridina hilgendorfi) (ver Herring, 1978).Es-
ta y otras especies de Cypridina son abundantes
en aguas neríticas y del talud Indo-Pacífico.
La bioluminiscencia en halocípridos ha sido
observada por Rudjakov (1967) y por Angel
(1968a, 1972b). Rudjakov notó que la estimu-
lación eléctrica' producía complejos pulsos de
luz, pero fue incapaz de discernir diferencias
consistentes relacionadas con el sexo o con el
estadio de desarrollo de las especies estudiadas.
Angel (1968a) observó que en la corriente respira-
toria inhalante de algunas especies se liberaban
secreciones luminosas provenientes de glándulas
situadas por debajo de la incisura rostra!. Como re-
sultado de esta secreción el animal queda todo ilu-
minado por un instante, luego del cual la man-
cha brillante queda atrás en la corriente exha-
lante. En otras especies la luminiscencia es
liberada directamente en la corriente exhalante
por glándulas situadas en el margen posterior
del caparazón. Muchas de las especies que po-
seen procesos elaborados en el caparazón tienen,
Ostracoda
frecuentemente órganos luminosos asociados a
ellos. Conchoecia daphnoides posee - órganos
luminosos en la punta de los procesos rostrales
y en las largas extensiones de los ángulos póstero-
dorsales del caparazón. En C. imbricata los ór-
ganos luminosos están ubicados en los tubércu-
los póstero-ventrales, as í como también en las
y puntas de las espinas póstero-dorsales, mientras
que en C. spinifera la luminiscencia se presenta
a lo largo del borde ventral del caparazón y los
bordes filosos de los hombros.
Parásitos
No hay datos publicados acerca de los parasl-
tos de los haloc ípridos. Un nematode grande fue
encontrado enroscado en el estómago de Con-
choecia spinirostris, y también en Archiconcho-
ecia sp. cf. A. ventricosa. Pequeños organismos
redondos, posiblemente protozoos suctorios, se
encuentran 'ocasionalmente en una gran varie-
dad de especies; generalmente concentrados en
la parte posterior del animal, cerca de la incisu-
ra rostra!. Hasta 14 especímenes de Acantoce-
phala (?) han sido observados en el estómago
de Gigantocypris muelleri (Moguilevsky, comu-
nicación personal).
Distribución
Zoogeografía
(Distribución horizontal)
En un estudio de los ostrácodos de la reglon
antártica del Pac ífico, Deevey (1978c) encon-
tró sólo 9 especies al sur de los 68°5: Con-
choecia antipoda, C. brachyaskos, C. elegans,
C. majar, C. skogsbergi, C. symmetrica, C.
serrulata, C. hettacra y C. isocheira. De estas
nueve, las últimas cuatro son endémicas de las
aguas antárticas. Hay, por lo menos, otras
dos especies endémicas que pueden ser halla-
das en el océano Antártico, en el sector del
Atlántico 5udoccidental: C. chuni y C. belgicae.
Conchoecia antipoda está estrechamente rela-
cionada (y hasta es probable que se trate simple-
mente de una subespecie) con' C. borealis, que
es una especie de las latitudes altas del Hemis-
ferio norte. La distribución de C. borealis,
así como la de C. obtusata, puede ser consi-
derada como bipolar. Pero a diferencia de
549
Ostracoda
C. obtusata, cuyo rango de distribución verti-
cal no varía con la latitud, C. borealis sufre una,
inmersión, pasando de mesopelágica en las al-
tas latitudes, a batipelágica en las bajas (ver fig.
248). Es posible que las comunidades polares
estén conectadas entre s í por medio de una po-
blación de aguas de profundidad. C. brachyas-
kos y C. major son componentes comunes de co-
munidades batipelágicas en todo el Atlántico. La
primera de ellas se encuentra a profundidades
de alrededor de 1000 m, mientras que la última
habita por debajo de los 2000 m. Las dos espe-
cies restantes presentan problemas considera-
bles, tanto para el taxónomo como para el ecó-
logo. Las dos se presentan como formas grandes
en las latitudes altas de ambos hemisferios.
Hay una sucesión de poblaciones de tallas varia-
das que ocupan prácticamente el mismo rango
vertical y que decrecen progresivamente en
tamaño hacia el ecuador. Las poblaciones de
C. skogsbergi presentan superposición de sus ran-
gos geográficos pero con cierto grado de segre-
gación vertical, aunque hay poca evidencia de
cruzamiento. Es evidente que no~hay barrera
alguna para el cruzamiento de C. elegans del
Atlántico norte (Angel, 1977a).
Es probable que en el Atlántico sur las especies
euribáticas (y, por cierto, muchas de las especies
de altas latitudes presentan un rango vertical
más amplio que las especies de baj~s latitudes)
sean transportadas hacia el norte, ya sea en las
Aguas Intermedias Antárticas, que forman la
Convergencia Antártica, o en el flujo hacia el
norte de las Aguas de Fondo Antárticas que se
forman en el margen continental antártico
(ver fig. 132). El Agua Intermedia Antártica
puede ser detectada hidrográficamente a, aproxi-
madamente, 1000 m de profundidad en el Atlán-
tico Sudoccidental y en el Caribe; por lo tanto,
es probable que las especies que viven a profun-
didades de alrededor de los 1000 m se distribuyan
a través de todo el Atlántico Sudoccidental,
así como también que se conecten con la fauna
batipelágica superficial del Atlántico norte.
Las especies de aguas superficiales también son
transportadas hacia el norte por la Corriente de
Malvinas, cerca del Continente Sudamericano,
llegando hasta los 300N (ver figs. 131 y 137).
Es por esto que varios de los registros de Ram í-
rez y Mogu ilevsky (1971) son de especies de
550
aguas frías, por ejemplo: Conchoecia chuni,
C. serrulata, C. acuticosta, C. obtusata y, po-
siblemente, C. elegans. La presencia de especies
de aguas cálidas: C. parthenoda, C. echinulata,
C. curta, C. spinirostris, C. secernenda, Halocy-
pris inflata y Halocypria globosa indica cierto
grado de mezcla de las faunas. La Convergencia
Subtropical es el límite norte de las especies
de aguas fr ías superficiales. La Convergencia
se encuentra, aproximadamente, a lo largo de los
40"5, excepto donde es desplazada hacia el norte
por la Corriente de Malvinas (ver fig. 131).
La Convergencia define el límite de la distri-
bución de todas las especies epipelágicas y meso-
pelágicas su perficiales asociadas con las aguas
cálidas. Las Aguas Centrales del Atlántico Sur,
formadas en la Convergencia, se extienden hasta
los 450 m de profundidad y sobre ellas se extien-
de una capa delgada de aguas cálidas, en los
trópicos. Las Aguas Centrales del Atlántico
Sur fluyen en sentido contrario a las agujas del
reloj en un gran vórtice formando la Corriente
del Atlántico Sur, al norte de la Convergencia
y transformándose en la Corriente de Bengue-
la que fluye a lo largo de la costa africana. La
Corriente de Benguela se aleja de la costa origi-
nando la Corriente Sudecuatorial que avanza,
en parte cruzando el ecuador hacia el Atlánti-
co Norte, y en parte la Corriente cálida de Bra-
sil que fluye al sur a lo largo de la costa de Sud-
américa (ver fig. 137). De esta manera es proba-
blE~ que muchas de las especies mesopelágicas
_~uperficiales sean cosmopolitas en todo el
Atlántico Sur, y que además tengan conexiones
con el Atlántico Norte. Fasham y Angel (1975)
identificaron, en la parte sur de su transecta en
el Atlántico Noreste, un conjunto de especies
que corroboraron este esquema.
Finalmente, hay una fauna epipelágica termófila
asociada con las aguas calientes que habita a
latitudes menores que 20°. La alta velocidad de
la Corriente Ecuatorial y de la Contracorriente
Ecuatorial aseguran que no haya diferencias
longitudinales en esta fauna, y la elevada produc-
tividad debida a los afloramientos ecuatoriales
hace que esta sea una comunidad rica en espe-
cies. Las especies que podrían estar restringi-
das a esta zona son: Conchoecia atlantica, C.
allotherium, C. concentrica, C. acuminata, C.
echinata, C. macroprocera y C. microprocera.
Sobre la base de datos del Atlántico Norte

podría suponerse que otras especies como Fellia
cornuta, Conchoecia kyrtophora y C. naso-
tuberculata también estuvieran restringidas a
esta zona, sin embargo, Deevey (1974) compro-
bó que estas especies se internan profundamente
dentro del Atlántico Sur.
Distribución vertical
Los ostrácodos planctónicos habitan todas las
profundidades del océano, aunque numérica-
mente son menos importantes en las capas de
agua mezcladas por el viento en las latitudes
altas y medias. Moguilevsky y Angel encontraron
halocípridos en el neuston entre el ecuador y la
convergencia subtropical. Ocasionalmente se ob-
servaron grandes acumulaciones de machos de
Conchoecia spinirostris en latitudes de aproxi-
madamente 30°. Las únicas otras especies que
aparecieron en abundancia fueron Halocypris
brevirostris (= Halocypris inflata) y Conchoecia
curta, a pesar de que en total fueron 21 las es-
pecies que se registraron en aquellas muestras
de neuston. Angel (1979) elaboró la descripción
más completa de la distribución vertical de los
ostrácodos planctónicos presentes en dos esta-
ciones a los 300N en el Atlántico. En este estudio
él usó los datos obtenidos en barridos horizonta-
les (con redes de apertura y cierre), muestreando
día y noche los ostrácodos desde O a 100, Y des-
de 100 hasta 1000 m de profundidad cada 100
m, y en intervalos más amplios desde 1000 hasta
2000 m. Pocas especies se encontraron durante
el día en los primeros 100 m, y la abundancia en
los primeros 50 m fue menor de 0,1 ostrácodos
por m3• A mayor profundidad hubo un mar-
cado incremento, tanto en el número de especies
captu radas, como en la abundancia total de los
pláncteres. Los valores máximos (4-6 individuos
por m3) se observaron entre 100 y 300 m. La
abundancia total decreció sostenidamente con
la profundidad, hasta llegar a menos de 0,1 por
m3 por debajo de los 1500 m, aunque la mayor
variedad de especies se dio entre los 800 y 1500
m. En las dos estaciones estudiadas se observó
un considerable movimiento de ostrácodos
hacia los primeros 100 m, durante la noche.
Entre los 10 Y los 50 m se observaron abundan-
cias de 7-8 individuos por m3. Por debajo de
los 700 m las muestras diurnas y nocturnas mos-
traron poca diferencia en cuanto a la riqueza de
Ostra coda
especies o la abundancia total. Ello sugiere que
a profundidades mayores de 700 m los ostráco-
dos no realizan migraciones diurnas, conclusión
que se confirma al analizar los datos más deta-
lladamente. Angel usó los datos de distribu-
ción vertical de las 43 especies más abundantes
en un análisis factorial para identificar los mode-
los de distribución vertical, obteniendo seis pa-
trones principales: 1) Organismos no migrantes,
epipelágicos a mesopelágicos superficiales; 2)
Mesopelágicos superficiales migrando a la epi-
pelagial; 3) Migrantes, mesopelágicos; 4) No mi-
grantes, mesopelágicos inferiores; 5) No mi-
grantes, mesopelágicos inferiores a batipelá-
gicos; y 6) No migrantes, batipelágicos. Un
patrón de zonación vertical similar fue descripto
por Angel y Fasham (1975) sobre la base del
estudio de seis estaciones a lo largo del meri-
diano 200W en el Atlántico NW. Fasham y An-
gel (op. cil.) relacionaron, en el modelo de
zonación, las variaciones zoogeográficas con va-
riables hidrológicas. Ciertas características hidro-
gráficas importantes tales como la presencia de
aguas mediterráneas no parecen tener influencia
en la zonación. En las latitudes altas los dos
tipos superficiales desaparecen; cerca del ecua-
dor la zonación es mucho más definida con poca
o ninguna migración vertical. El régimen hidro-
lógico del Atlántico Sur, al ser más simple,
ofrece un medio ideal para extender este tipo de
estudios verificando las conclusiones de Fasham
y Angel.
Migraciones verticales diarias
Motoda y Anraku (1954) fueron los primeros en
describir extensas migraciones diarias en halocí-
pridos. Investigaciones realizadas en el Instituto
de Ciencias Oceanográficas (lOS, Inglaterra)
ampliaron los estudios de Motoda y Anraku,
(Angel, 1968b, Angel y Fasham, 1975; Fasham
y Angel, 1975; Angel, 1979; Roe, 1974). Las mi-
graciones están sincronizadas con el ciclo de luz.
El rango vertical var ía con las especies, la locali-
dad y con el estado de desarrollo. Angel y Fa-
sham (1975) observaron que casi no hay migra-
ciones verticales en 10,5°N, 200W y, además,
se notaron evidencias de que algunas especies
presentan migraciones inversas alejándose de los
primeros 25 m. A los 300N las migraciones eran
considerables: hasta 300-400 m en Conchoecia
551
Ostracoda
secernenda y C. imbricata. Especies de mayor ta-
maño tienden a migrar a lo largo de rangos ver-
ticales más extensos que las especies de talla'
más pequeña. En especies migratorias existe un
desarrollo ontogenético del comportamiento
migratorio. Los primeros estadios juveniles
no migran, pero a medida que avanza el desa-
rrollo la extensión de las migraciones diarias
aumenta gradualmente, siendo los adultos los
que realizan las migraciones más extensas. Hay
cierta evidencia de que, en latitudes altas, la
ampl itud de las migraciones verticales es reduci-
da y casi no ocurren en los meses de invierno.
Este cese de las migraciones verticales podría
estar asociado con migraciones estacionales hacia
aguas profundas. No está bien entendida aún
la respuesta de los ostrácodos migratorios a las
discontinuidades marcadas. Angel (1968b) abor-
dó el estudio del efecto de la termoclina esta-
cional como límite ecológico en aguas de la cos-
ta de Marruecos, observando que, aunque la
mayor parte de la población se deten ía antes
o en la termoclina, algunos individuos la atra-
vesaban. Varias especies mostraban una tenden-
cia a evadir la zona de más marcado cambio de
temperatura. Estudios preliminares, en el labo-
ratorio, utilizando columnas de 1 m de alto, evi-
denciaron que la mayoría de las especies investi-
gadas nadaban sin titubeos a través de gra-
dientes de temperatura y salinidad de 10°C /
cm y 1%. cm, respectivamente. Otras oscilaban
rápidamente, como si estuvieran atrapadas fi-
siológicamente dentro del gradiente, mientras
que las terceras permanecían quietas y flotaban
en el gradiente. En resumen, se requieren estudios
más cuidadosos y detallados para discutir el rol
de la termoclina y otros gradientes en la ecolo-
logía de estos animales, y es probable que estos
fenómenos abióticos tengan gran importancia en
la ecolog ía de los ostrácodos.
Migraciones estacionales
Datos no publicados aún, obtenidos por el "Dis-
covery" en 44°N 13"W, sugieren la existencia de
una marcada migración hacia la superficie de
varias especies de halocípridos durante el perío-
do de floración de primavera. Esta es seguida
por un movimiento descendente hacia aguas
más profundas, durante el verano. Algunas, aun-
que no todas, las especies migran hacia la super-
ficie nuevamente durante el otoño y vuelven a
552
descender a aguas profundas en el invierno.
También Deevey (1968) llevó a cabo un extenso
muestreo estacional en las cercan ías de Bermu-
da detectando sólo pequeñas variaciones en los
modelos de distribución vertical en las mues-
tras coleccionadas en febrero, junio y octubre.
Migraciones ontogenéticas
Angel (1970a) observó que los ejemplares juveni-
les de algunas especies se encuentran a profun-
didas diferentes que los adultos correspondien-
tes. Conchoecia /oricata experimenta un ascenso
ontogenético, mientras que C. secernenda des-
ciende durante el desarrollo. En algunas especies
las hembras adu Itas se encuentran, frecuente-
mente, a profundidades mayores que el resto de
la población. La hembras de C. curta evidencian
esos picos profundos en su distribución vertical.
La razón de este descenso hacia aguas profundas
no es conocida, pero es probable que esté rela-
cionada con la reproducción. Los machos de
Ha/ocypria globosa pueden ser capturados úni-
camente por debajo de los 800 m, mientras que
todos los estadios juveniles y la mayoría de las
hembras adultas se encuentran en los primeros
200 m. Hembras con ovarios bien desarrollados
se encuentran sólo en aguas profundas (más de
100 m). La presencia de esta especie en las cer-
can ías de Bermudas es particularmente estacio-
nal; probablemente esto sea evidencia de una mi-
gración de reproducción hacia las aguas profun-
das donde los adultos o los huevos pasan por un
período de reposo. Moguilevsky y Gooday
(1977) proveen buena evidencia de que este tipo
de migración ontogenética se da también en Gi-
gantocypris muelleri en el Atlántico Noreste.
Métodos de estudio
Los halocípridos son capturados, generalmente,
con redes de plancton en barridos verticales,
oblicuos u horizontales (ver p. 15), a una velo-
cidad de, aproximadamente, 1 m/seg. Angel
(1977b) en base a datos obtenidos en una serie de
muestras múltiples coleccionadas con un
. "Longhurst-Hardy Plankton Recorder" (ver fig.

30), llegó a la conclusión de que por lo menos el
80%de las especies presentes en un horizonte de
muestreo serían capturadas con barrido de una
hora con una red de 1 m2 de boca. Deevey
(1968) comparó la eficiencia de captura de tres
redes con malla de 0,366 mm, 0,203 mm y
0,076 mm, obteniendo una estimación de la
abundancia equivalente a aproximadamente,
1:4: 1O, respectivamente (barrido vertical de
500-0 m). No obstante, el incremento en captu-
ra de las mallas más finas estaba constituido
por estadios larvales I y 11, no identificables;
el número de individuos identificables casi no
varió en los tres casos. Para la mayoría de las
especies cuyos adultos miden entre 1,5 y 2,5
mm, los juveniles en estadio IV son los más
jóvenes que quedan retenidos en la red de 0,3
mm. Estos son los primeros estadios juveniles
que pueden ser identificados con cierto grado
de seguridad, y aun as í sólo si el observador es
considerablemente experimentado. Las redes de
malla fina se colmatan más facilmente y es difícil
con ellas mantener una eficiencia de filtración
alta (ver p. 67); por ello su uso no es aconseja-
ble.
Inicialmente, es mejor fijar las muestras con
una solución de formaldehido al 5% en agua de
mar (neutralizado con 6 gr/I de bórax). No
se necesita narcotización. Las muestras se pue-
den guardar por largo tiempo en esta solución,
siempre que la relación del volumen de la solu-
ción VS. volumen de la muestra ;;ea alta, i. e.,
alrededor de 10: 1 (ver p. 117); en caso contra-
rio, las muestras que se pretenden guardar por
mucho tiempo es preferible conservarlas en una
solución de alcohol etílico al 80%, o en I íqui-
do de preservación de Steedman (1 mi de for-
maldehido 40%, 0,5 mi de 3-fenoxi-propanol y ximadamente,
88,5 mi de agua destilada). Este líquido tiene la
ventaja de no evaporarse rápidamente en climas
cálidos, además de no producir vapores desa-
gradables para trabajar (ver p. 128).
Resumen histórico
J.D. Dana fue el primero en reparar en los halo-
cípridos. La mayor ía de los primeros trabajos
taxonómicos fueron llevados acabo por Claus,
quien describió muchas de las especies más fre-
cuentes. Sus trabajos son de difícil acceso y
Ostracoda
muchas de sus descripciones son inadecuadas
para el nivel actual. G. W. Müller produjo una
serie de trabajos muy importantes que consti-
tuyen la piedra fundamental de la taxonom ía
de los haloc ípridos, comenzando con el volu-
men de ostrácodos en la "Fauna und Flora des
Golfes von Neapel", en 1894 y siguiendo con sus
informes de las expediciones: "Tiefsee" (1906a),
"Bélgica" (1906b), "Siboga" (1908) y finalmen-
te, la clave para la identificación de los ostráco-
dos en el "Das Tierreich" (1912). Sin duda al-
guna, el más importante de dichos trabajos es el
informe de la "Tiefsee Expedition"; en este tra-
bajo Müller incluye una clave, la única disponi-
ble hasta que Poulsen (1973) elaboró otra publi-
cada en el "Dana Reports". El siguiente traba-
jo en importancia es el de Skogsberg (1920),
quien dio una descripción completa de la mor-
folog ía de los apéndices basada, principalmente,
en Conchoecia symmetrica, además de estable-
cer la terminología utilizada en la identificación
de las distintas cerdas o sedas.. Desde entonces
por varias décadas no se publicó prácticamente
nada sobre los ostrácodos planctónicos. En
1953, Iles elaboró un reporte preliminar sobre
los ostrácodos de la corriente de Senguela. En
los años sesenta hubo un renacimiento del inte-
rés, con importantes trabajos de Poulsen (1962,
1969a, 1969b, 1973) y Deevey (1968), y el pri-
mer intento de describir en detalle la distribu-
ción vertical (Angel, 1969a). En todos estos
trabajos el Atlántico Sudoccidental ha sido com-
pletamente dejado de lado; sólo tres examinan
los ostrácodos de dicha región: 1) Ram írez y
Moguilevsky (1971) identificaron once especies
en muestras provenientes de barridos horizon-
tales y verticales de hasta 200 m de profundi-
dad obtenidas a lo largo de dos transectas a, apro-
36°S y 38°S, frente a la Provincia
de Buenos Aires; 2) Moguilevsky y Angel (1975)
examinaron una serie de muestras neustónicas
e identificaron 21 especies, de las cuales sólo 9
ocurren en el Atlántico Sudoccidental; 3) Dee-
vey (1974) analizó las especies coleccionadas du-
rante la expedición "Hudson-70" durante la
cual se realizaron barridos verticales entre 200 y
O m, y algunos muestreos de hasta 400 m de
profundidad. Las estaciones estaban situadas a lo
largo de dos transectas: una extendiéndose des-
de el ecuador hasta los 550$, a lo largo del meri-
diano de 30° W, y la otra, desde los 52° S hasta los
553
Ostra coda

41 "S, a lo largo, principalmente, del meridiano La mayoría de los géneros holoplanctónicos per-
de 40'W. En estas muestras Deevey identificó 70 tenecen a la superfamilia Halocypridacea. Esta
especies de ostrácodos. Con tan pocos datos de'l incluye cuatro familias: 1) Archiconchoecidae,
Atlántico Sudoccidental es imposible ofrecer con un solo género, Archiconchoecia, y 17 espe-
una lista de especies totalmente exhaustiva. Es cies conocidas, muchas de las cuales han sido
por esto que la lista que se da a continuación ha descriptas recientemente: 2) Euconchoecidae,
sido suplementada con especies que ocurren en con dos géneros, Euconchoecia (7 especies, to-
el Atlántico oriental y tropical (Poulsen, 1969b; das planctónicas pero mayormente neríticas) y
A.ngel, datos no publicados). Bathyconchoecia (15 especies descriptas, la ma-
yoría epibénticas, aunque algunas pueden ser
capturadas regularmente a media agua a grandes
profundidades) ;3) Halocyprididae, con tres géne-
Clasificación de Ostracoda y ros, Halocypris (monoespecífico), Halocypria
(monoespecífico) y Fellia (2 especies); y, fi-
especies presentes en el nalmente 4) Conchoecidae, I con un solo género:
Atlántico Sudoccidental Conchoecia, y 107 especies conocidas y posi-
blemente otras 15-20 a describir. Müller (1906a)
Clasificación dividió el género en grupos de especies simila-
res. Poulsen (1973) dividió este género grande e
Los Ostracoda son una subclase de la clase Crus- incómodo en 17 géneros, basándose, en parte, en
ta~ea. Se conocen más de 2000 especies vivientes los grupos establecidos por Müller, y también
y muchas más aún fósiles. La subclase abarca en géneros descriptos por Claus en trabajos pre-
cinco órdenes, sólo dos de los cuales incluyen vios. Los géneros establecidos por Poulsen, aun-
especies vivientes, y sólo uno, el orden Myodo- que se incluyeron en la lista de especies, no son
copida, con especies planctónicas. Los Myodo- utilizados en este capítulo ya que a) No existen
copida consisten en dos subórdenes, Myodoco- descripciones adecuadas de los mismos; b)
pina y Cladocopina. El suborden Myodocopina, Varios de ellos son una mezcla de los grupos de
el único con representantes planctónicos, está Müller; y c) Su uso, por ahora, no facilita la
subdividido en dos grupos de superfamilias: uno, identificación ni ayuda en el entendimiento de
en el que la incisura rostral está bien desarrollada sus relaciones sistemáticas.
(incluyendo Cypridinacea y Halocypridacea), y
el otro con incisura rostral no muy bien desarro- Subclase OSTRACODA
llada (Entomozoacea, Entomoconchacea y Thau- Orden ARCHAEOCOPIDA Sylvester Bradley,
matocypridacea). La mayoría de las formas con 1961
incisura rostral pobremente desarrollada sólo po- Orden LEPERDITICOPIDA Scott, 1961
seen representantes fósiles. Sólo los Thaumato- Orden PALAEOCOPIDA Henningsmoen, 1953
cypridacea incluyen algunas especies actuales, la Suborden BEYRICHICOPINA Scott, 1961
mayor parte de las cuales son epibénticas y sólo Suborden KLOEDENELLOCOPINA Scott
Thaumatocypris echinata es reconocida como es- 1961 '
pecie planctónica. La superfamilia Cypridinacea Orden PODOCOPIDA Sars, 1866
está dividida en cuatro familias de las cuales só-
. Suborden PODOCOPINA Sars, 1866
lo Cypridinidae incluye 2 géneros planctónicos, Suborden METACOPINA Sylvester Bradley,
oceánicos: Gigantocypris y Macrocypridina. 1961
También incluye un cierto número de géneros Suborden PLATYCOPINA Sars, 1866
planctónicos o hemiplanctónicos de aguas neríti- Orden MYODOCOPIDA Sars, 1866
cas tales como Vargula, Cypridina, Codonocera Suborden CLADOCOPINA Sars, 1866
y Philomedes. Varios de los otros géneros son Suborden MYODOCOPINA Sars, 1866
epibentónicos y pueden encontrarse en muestras
Superfamilia ENTOMOZOACEA Pribyl,
coleccionadas cerca del fondo marino o, a veces, 1951
pueden realizar incursiones ocasionales en la co- Superfamilia ENTOMOCONCHACEA
lumna de agua suprayacente. Brady,1858

554
 Ostra coda

Superfamilia THAUMATOCYPRIDA- ticos, poco conocidos; ver "Introducción"). Al-

CEA Müller, 1906a gunas de éstas fueron, efectivamente, encontra-
Familia THAUMATOCYPRIDAE Mü- das en la zona de interés (marcadas con un aste-
lIer, 1906a risco), mientras que la presencia de otras es infe-
Género planctónico Thaumatocy- rida sobre la base de su dispersión en otras áreas
pris Müller, 1906a. del Oceáno Mundial. Para cada una de las espe-
Superfamilia CYPRIDINACEA Baird, cies se incluye la siguiente información: 1) Nom-
1850 bre específico completo; 2) Ubicación de la ilus-
Familia ASTEROPIDAE Claus, 1876 tración correspondiente; 3) Referencia(s) a tra-
Familia RUTIDERMATIDAE Brady y bajo(s) donde el taxón es discutido en detalle; y
Norman, 1896 4) Una observación acerca de su distribución
Familia SARSIELLI DAE Brady y geográfica horizontal-vertical. Cada uno de los
Norman, 1896 tópicos mencionados está limitado por barras (/).
Familia CIPRIDINIDAE Baird, 1850
Géneros planctónicos Gigantocy-
pris Müller, 1895; Macrocypridina Subclase OSTRACODA
Skogsberg, 1920 Orden MYODOCOPIDA Sars, 1866
Superfamilia HALOCYPRIDACEA Dana, Suborden MYODOCOPINA Sars, 1866
1852 Superfamilia CYPRIDINACEA Baird,
Fami li a ARCHICONCHOECIDAE 1850.
Poulsen, 1969 Familia CYPRIDINIDAE Baird, 1850
Género planctónico Archiconchoe- Géneros planctónicos: Gigantocy-
cia Müller, 1894 pris Müller , 1895 y Macrocypridina
Familia EUCONCHOECIDAE Poulsen, Skogsberg, 1920
1969 Gigantocypris dracontovalis Cannon, 1940 (= G.
Géneros planctónicos Euconchoecia muelleri, varo minor Skogsberg, 1920)/
Müller, 1890 Bathyconchoecia 194-1/ Cannon, 1940a, Poulsen, 1962/
Deevey, 1968. : Batipelágico profundo, probablemente
Familia HALOCYPRIDIDAE Claus, cosmopolita.
1891 * Gigantocypris muelleri Skogsberg, 1920 / 194-
Géneros planctónicos Halocypris 2 / Skogsberg, 1920; Poulsen, 1962;
Dana, 1852; Halocypria Claus, 1874; Kornicker et al., 1976 / Batipelágico
Fellia PouIsen, 1968 superior, en el Atlántico desde 600N
Familia CONCHOECIDAE Dana, hasta 53°S.
1894
*Macrocypridina castanea (Brady, 1897) / 194-3
Género planctónico Conchoecia Da- / Skogsberg, 1920; Poulsen, 1962 / Ju-
na,1894 veniles mesopelágicos superiores; adultos
mesopelágicos profundos; desde 56°N
Nota: El género Conchoecia fue dividido por hasta 500S en todos los océanos.
Poulsen (1973) ~n los siguientes géneros: Con-
choecia, Paraconchoecia, Conchoecetta, Mikro-
Superfamilia HALOCYPRIDACEA Dana, 1852
conchoecia, Orthonconchoecia, Gaussicia, Platy-
Familia ARCHICONCHOECI DAE Poulsen,
conchoecia, Spinoecia, Loricoecia, Pseudocon- 1969
choecia, Mollicia, Boroecia, Paramollicia, Con-
Género planctónico: Archiconchoecia Mü-
choecissa, Alacia y Conchoecilla.
Iler, 1894
*Archiconchoecia cucullata (Brady, 1902)/194-
Lista de especies 4/Müller, 1906 a; Poulsen, 1969a/ Meso-
pelágica inferior, transoceánico1, en el
En el listado que sigue se incluyen todas las es- Atlántico desde 52° N hasta 50° S.
peciesplanctónicas que habitan el Atlántico Sud-
occidental (excepto algunos miodocópidos nerí- 1 Presente en todos los océanos.

555
Ostracoda

* Archiconchoecia n. sp. Deevey, en prensa /194-5 *Halocypria globosa Claus, 1874/ 194-11 / Poul-
/Deevey, en prensa/ Mesopelágico ¡nfe-. sen, 1969a; Deevey, 1968; Ramírez y
rior; descripto para el Antártico, pero Moguilevsky, 1971 / Hembras y juveni-
también presente en el Atlántico ecuato- les epipelágicos, machos mesopelágicos
rial. inferiores: transoceánicos; en el Atlán-
*Archiconchoecia striata Müller, 1894 /194-6 tico desde 64°N hasta 45°5.
Müller', 1906a; Deevey, 1968/ Epipelá- Fellia bicornis (Müller, 1906) / 194-12/ Mü-
gico a mesopelágico superior, transoceá- lIer, 1906a; Poulsen, 1969a; Deevey,
nico, en el Atlántico desde 36°N hasta 1970 / Mesopelágico, transoceánico,
42"5. ecuatorial en el Atlántico.
* Archiconchoecia ventricosa Müller, 1906/ *Fellia cornuta (Müller, 1906) / 194-13 /
194-7/ Pou Isen, 1969a; Deevey, 1978a; Poulsen, 1969a; Deevey, 1974, 1978c /
Deevey, 1978b (como A. poulseni)/ Mesopelágico, transoceánico, en el Atlán-
Reconocida actualmente como un com- tico desde 100N hasta 45°5.
plejo de especies; no se sabe cuáles ha-
bitan el Atlántico 5udoccidental (ver
Deevey, 1978b). Familia CONCHOECIDAE Dana, 1894
Archiconchoecia versicula Deevey, 1978 /194-8/ Género planctónico: Conchoecia Dana, 1894
Deevey, 1978c / Batipelágico inferior; *Conchoecia acuminata (Claus, 1890) /194-14/
sector Pacífico del Antártico, Atlántico Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
Norte y Ecuatorial desde 0° hasta 42°N. 1969b; Poulsen, 1973 (como Conchoet-
ta acuminata)/ Epipelágico a mesope-
lágico, transoceánico, .en el Atlántico
desde 38°N hasta 32"5.
*Conchoecia acuticosta M ü lIer, 1906/ 194-15/
Familia EUCONCHOECIDAE Poulsen, 1969 Müller, 1906a; Ram írez y Moguilevsky,
Géneros planctónicos: Euconchoecia Müller, 1971 / Mesopelágico? transoyeánico, más
frecuente en latitudes altas, en el Atlán-
1890 ; y Bathyconchoecia Deevey, 1968
tico desde 600N hasta 45°5.
* Euconchoecia chierchiae Müller, 1891 /194-9/
*Conchoecia aequiseta Müller, 1906 /194-16/
5kogsberg, 1920; Pou Isen, 1969a; Dee-
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
vey, 1968 / Epipelágico, frecuentemente
nerítico, transoceánico; en el Atlántico 1973 (como Paraconchoecia aequiseta)/
desde 42°N hasta 38"5. Mesopelágico, en el Indico y Atlántico,
en este último desde 400N hasta 31°5.
*Conchoecia alata alata Mü lIer, 1906 / 194-17/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (comoA/a-
cia alata); Deevey, 1978c/ Mesopelá-
gico transoceánico, en el Atlántico desde
Familia HALOCYPRIDIDAE Claus, 1891 32° N hasta 24°5.
Géneros planctónicos: Halocypris Dana, 1852; *Conchoecia allotherium Müller, 1906 /194-18/
Halocypria Claus, 1874 y Fellia Poulsen, Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como Pa-
1968 raconchoecia allotherium): Deevey, 1974
*Halocypris inflata (Dana, 1852) /194-10/ / Mesopelágico superior, Indico y Atlán-
5kogsberg, 1920; Poulsen, 1969; Deevey, tico, en este último desde 18°N hasta
1968; Ramírez y Moguilevsky, 1971 35°5.
(en todos los casos como H. breviros- *Conchoecia amblypostha Müller, 1906/194-19
tris) / Epipelágico, transoceánico, en el /Müller. 1906a; Poulsen, 1973 (como
Atlántico desde 600N hasta 49"5. Exis- Mol/icia amblypostha); Deevey, 1974 /
ten dos formas de diferente talla que ne- Mesopelágico inferior, en latitudes austra-
cesitan investigación taxonómica adicio- les en todos los océanos. en el Atlánti-
nal. co desde 1"5 hasta 37,5"5.

556

*Conchoecia ametra Müller, 1906 /194-20/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
1973 (como Conchoecissa ametra) /Me-
sopel'ágico inferior, transoceánico, desde
62°N hasta 44°S en el Atlántico.
*Conchoecia antipoda Müller, 1906 /194-21/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como
Boroecia antipoda); Deevey, 1974 / Me-
sopelágico, en todos los océanos en la-
titudes australes, en el Atlántico desde
1°S hasta 65°S.
Conchoecia arcuata Deevey, 1978 /194-22/
Deevey, 1978c/ Batipelágico, sector Pa-
cífico del Antártico, en el Atlántico
desde 0° hasta 53°N.
*Conchoecia atlantica (Lubbock, 1856) /194-23
/Müller, 1906a; Poulsen 1973 (como
Orthoconchoecia atlantica ) / Mesopelá-
gico, transoceánico, en el Atlántico des-
de 3JONhasta 38°S.
*Conchoecia belgicae Müller, 1906 /194-24/
Müller, 1906b; Skogsberg, 1920; Deevey,
1974/ Mesopelágico? en todo el Océa-
no Austral al sur de 50OS,aproximada-
mente.
*Conchoecia bispinosa Claus, 1890 /194-25/
Müller, 1906a; Skogsberg, 1920; Deevey,
1968; Angel, 1970b / Mesopelágico, pro-
bablemente transoceánico pero frecuen-
temente sinonimizado con C. secernenda
(e.g.,Poulsen, 1973), en el Atlántico des-
de 400N hasta 40OS.
*Conchoecia brachyaskos Müller, 1906/194-26
/Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poul-
sen, 1973 (como Paraconchoecia bra-
chyaskos) / Mesopelágico inferior a ba-
tipelágico, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 44° N hasta 56,5°S.
*Conchoecia chuni Müller, 1906 /194-27/
Müller, 1906a; Ramírez y Moguilevs-
kV, 1971; Poulsen, 1973 (como Con-
choecilla chuni) / Mesopelágico, en la
parte austral de todos los océanos, en el
Atlántico desde 26°S hasta 55°S.
*Conchoecia concentrica Müller, 1906 /194-
28/ Müller, 1906c; Deevey, 1968; Poul-
sen, 1973 (como Paraconchoecia concen-
trica) / Epipelágico, en el Indico y Atlán-
tico, en este último desde 38°N hasta
3°S.
Ostracoda
Conchoecia cophopyga Müller, 1906 /194-29/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como
Paraconchoecia cophopyga) / Batipelági-
co, en el Indico y Atlántico ecuatorial.
*Conchoecia ctenophora Müller, 1906/194-30/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973(como Lo-
ricoecia ctenophora) / Mesopelágico,
transoceánico, en el Atlántico desde 18°
N hasta 35OS.
*Conchoecia curta Lubbock, 1860 /194-31/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Ramírez
y Moguilevsky, 1971; Poulsen, 1973
(como Microconchoecia curta) / Epipe-
lágico a mesopelágico, las hembras ex-
tienden su rango hasta las capas mesope-
lágicas inferiores, transoceánico, en el
Atlántico desde 48°N hasta 37OS.De apa-
rición estacional a latitudes superiores
a 40°.
*Conchoecia daphnoides (Claus, 1890) /194-32/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
1973 (como Conchoecilla daphnoides)
/Epipelágico a mesopelágico inferior,
transoceánico, en el Atlántico desde
600N hasta 42OS.
Conchoecia dasyophthalma Müller, 1906/194-33
/Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como Pa-
raconchoecia dasyophthalma) / Batipelá-
gico inferior, probablemente transoceáni-
co, en el Atlántico desde 0° hasta 53°N.
*Conchoecia dentata Müller, 1906 /194-34/ Mü-
Iler, 1906a; Poulsen, 1973 (como Para-
conchoecia dentata) / Mesopelágico pro-
fUndo a batipelágico, transoceánico, en
el Atlántico desde 300N hasta 37°S.
*Conchoecia dichotoma Müller, 1906 /194-35/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
1973 (como Paramollicia dichotoma) /
Batipelágico, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 600N hasta 42,5OS.
Conchoecia discophora Müller, 1906/ 194-36/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
1973 (como Paraconchoecia discophora)
/ Mesopelágico inferior, transoceánico,
en el Atlántico desde 0° hasta 32°N.
"Conchoecia dorsotuberculata Müller, 1906
/194-37/ Müller, 1906a; Poulsen, 1973
(como Paraconchoecia dorsotuberculata)
/ Batipelágico, en el Indico y el Atlán-
tico, en este último desde 53°N hasta
26OS.
557
Ostracoda
*Conchoecia echinata Müller, 1906/ 194-38/
Müller, 1906a; Deevey, 1970; Poulsen,
1973 (como Paraconchoecia echinata) /
Mesopelágico superior, transoceánico, en
en Atlántico desde 37°N hasta 29"5.,
*Conchoecia echinulata (Claus, 1891) /194-39/
Müller, 1906a; Remírez y Moguilevsky,
1971; Poulsen, 1973 (como Microcon-
choecia echinulata) / Mesopelágico supe-
rior, en el Indico y Atlántico, en este
último desde 34°N hasta 3]OS.
*Conchoecia edentata Müller, 1906 /194-40/
Müller, 1906a; Deevey, 1978c/ Meso-
pelágico inferior, transoceánico, en el
Atlántico hasta 56"5. Una especie si-
milar, C. aff. edentata, fue descripta por
Gooday (1976) en el Atlántico norte.
*Conchoecia elegans Sars, 1866 /194-41/ Mü-
lIer, 1906a; Skogsberg, 1920; Deevey,
1968; Ramírez y Moguilevsky, 1971;
PouIsen 1973 (como Paraconchoecia ele-
gans) / Mesopelágico, transoceánico, en
el Atlántico desde 800N hasta 55°S.
*Conchoecia gaussae Müller, 1908 /194-42/
Müller, 1908; Skogsberg, 1920; Poulsen,
1973 (como Gaussicia gaussi) Gooday,
1976 / Batipelágico, Pacífico y Atlán-
tico, en este último desde 60° N hasta
51,5°S.
*Conchoecia giesbrechti Müller, 1906 /194-43/
Müller, 1906a; Poulsen, 1969b; Poulsen,
1973 (como Conchoecilla gaussi) / Me-
sopelágico, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 18°N hasta 20"5.
*Conchoecia glandulosa Müller, 1906 /194-44
/ Müller, 1906a; Devey, 1974 / Batipe-
lágico inferior, transoceánico, en el
Atlántico desde 49° N hasta 64° S.
*Conchoecia haddoni Brady y Norman, 1896
/194-45/ MülIer, 1906a; Skogsberg, 1920;
Angel, 1970b; Poulsen, 1973 (como Or-
thoconchoecia haddoni) / Mesopelágico,
transoceánico, en el Atlántico desde
600N hasta 51"5.
*Conchoecia hettacra Müller, 1906 /194-46/
Müller, 1906a; Skogsberg, 1920; Deevey,
1974 / Mesopelágico, transoceánico, en
latitudes australes, en el Atlántico desde
4r
N hasta5r S.
*Conchoecia hirsuta Müller, 1906 /194-47/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como Pa-
558
raconchoecia hirsuta; Deevey, 1978c /
Mesopelágico, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 29°N hasta 35"5.
*Conchoecia hyalophyllum Claus, 1890/194-48
/ Müller, 1906a; Angel, 1969b; Poulsen,
1973 / Mesopelágico, transoceánico, en
el Atlántico desde 600N hasta 48"5.
*Conchoecia imbricata (Brady, 1880) /194-49/
Müller, 1906a; Deevey,1968; Poulsen,
1973 (como Conchoecissa imbricata) /
Mesopelágico, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 63°N hasta 55°S.
*Conchoecia incisa MülIer, 1906 /194-50/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como
Gaussicia incisa); Gooday, 1976 / Me-
sopelágico, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 29°N hasta 40"5.
*Conchoecia inermis Claus, 1890 /194-51/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como
Paraconchoecia inermis) / Mesopelágico,
transoceanlco, en el Atlántico desde
53°N hasta 13,5"5.
*Conchoecia isocheira MülIer, 1906 / 194-52/
Müller, 1906a; Skogsberg, 1920; Deevey,
1974 / Mesopelágico superior, en lati-
tudes australes de todos los océanos,
en el Atlántico desde 49"5 hasta 71°S.
*Conchoecia kyrtophora Müller, 1906 /194-53/
Müller, 1906a (non pl. 17, fig. 2); Dee-
vey, 1974 / Mesopelágico superior, en
el Indico y Atlántico, en este último
desde 18°N hasta 35"5.
*Conchoecia lophura Mü lIer, 1906 /194-54/ Mü-
Iler, 1906a; Skogsberg, 1920; Deevey,
1968; Poulsen, 1973 / Mesopelágico
transoceánico, en el Atlántico desde
60° N hasta 48° S.
*Conchoecia loricata Claus, 1894 /194-55/ Mü-
lIer, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen, 1973
(como Loricoecia loricata) / Mesopelá-
gico, transoceánico, en el Atlántico
desde 600N hasta 37"5.
*Conchoecia macrocheira Müller, 1906/194-56/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 ( Mesope-
lágico, transoceánico, en el Atlántico
desde 600N hasta 34"5.
*Conchoecia macromma Müller, 1906 /194-57/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como
Metaconchoecia macromma) / Mesopelá-
gico inferior, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 300N hasta 44°S.

Conchoecia macroprocera Angel, 1971/194-58/
Angel, 1971; Deevey, 1978c/ Mesope-
lágico superior, Pacífico y Atlántico,
en este último desde 0° hasta 300N.
*Conchoecia magna Claus, 1874 /194-59/ Mü-
lIer, 1906a; Angel, 1969b; Poulsen, 1973
/ Mesopelágico, transoceánico, en el
Atlántico desde 53°N hasta 55OS.
*Conchoecia major Mü lIer, 1906 /194-60/
Müller, 1906a (como Conehoeeia p/ae-
to/yeos major); Deevey, 1974, 1978c/
Batipelágico, Indico y Atlántico, en este
último desde 200N hasta 56°5.
*Conchoecia mamillata Müller, 1906 /194-61 y
62/Müller, 1906a;Deevey, 1968;Poulsen,
1973 (como Paraeonchoecia mamillata) /
Mesopelágico inferior a batipelágico,
transoceánico, en el Atlántico desde
48°N hasta 56OS.
*Conchoecia microprocera Angel, 1971 /194-63
/ Angel, 1971; Deevey, 197& / Mesope-
lágico superior, Pacífico y Atlántico, en
este último desde 32° N hasta 25°5.
*Conchoecia mollis Müller, 1906 /194-64/ Mü-
lIer, 1906a; Poulsen, 1973 (como Mo-
llieia mollis) / Mesopelágico inferior,
ecuatorial en todos los oceános, en el
Atlántico desde 18°N hasta 15OS.
*Conchoecia nasotuberculata Müller, 1906/194-
65/ Müller, 1906a; Deevey, 1974/ Meso-
pelágico superior, transoceánico, en el
Atlántico desde 32°N hasta 42,5°5.
*Conchoecia oblonga (Claus, 1890) /194-66 y
67/ MülIer, 1906a; 5kogsberg, 1920;
Deevey, 1968; Poulsen, 1973 (como
Paraeonehoecia oblonga) / Mesopelá-
gico superior, transoceánico, en el Atlán-
tico desde 48°N hasta 4~5.
*Conchoecia .obtusata Sars, 1866, antarctica
Müller, 1906 /194-68/ Müller, 1906a;
Ramírez y Moguilevsky, 1971; Deevey,
1974 / Mesopelágico superior a epipe-
lágico, en latitudes australes en todos
los océanos, en el Atlántico desde 230S
hasta 68OS.
·Conchoecia parthenoda Müller, 1906 /194-69/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Angel,
1969b; Poulsen, 1973 (como Spinoeeia
parthenoda) / Mesopelágico superior,
transoceánico, en el Atlántico desde
53°N hasta 300s.
Ostracoda
*Conchoecia parvidentata Müller, 1906/194-70/
Müller, 1906a; Deevey, 1970; Poulsen,
1973 / Mesopelágico? Indico y Atlánti-
co, en este último desde 31°N hasta 48OS.
*Conchoecia plactolycos Müller, 1906/194-71
/Müller, 1906a (como Conehoeeia p/ac-
to/yeos typiea); Poulsen, 1973 (como
Paramollicia p/acto/yeos) / Batipelágica,
Indico y Atlántico, en este último
desde 42°N hasta 44OS.
*Conchoecia plinthina Müller, 1906 /194-72/
Müller:, 1906a; Poulsen, 1973 (como
Conchoeeissa p/inthina) / Batipelágico,
transoceánico, en el Atlántico entre
48°N y 31OS.
*Conchoecia porrecta Claus, 1890 /194-73/
Angel, 1969c; Poulsen, 1973 (como
Spinoecia porreeta) / Mesopelágico supe-
rior, transoceánico, en el Atlántico
desde 41°N hasta 37,5OS.
*Conchoecia procera Müller, 1890 /194-74/
Müller, 1906a; Angel, 1971 / Mesope-
lágico superior, transoceánico, en el
Atlántico desde 53°N hasta 40°5.
*Conchoecia pseudoparthenoda Angel, 1972/
194-75/ Angel, 1972b / Mesopelágico
superior, Pacífico y Atlántico, en este
último desde 32°N hasta 30OS.
*Conchoecia pusilla Müller, 1906 /194-76/
Müller, 1906a/ Mesopelágico inferior,
Pacífico y Atlántico, en este último
desde 600N hasta 62OS.
Conchoecia reticulata Müller, 1906 / 194-77/
Müller, 1906a; Deevey, 1968; Poulsen,
1973 (como Paraeonchoeeia retieu/ata)
/ Batipelágica, Indico y Atlántico, en
este último desde 1°N hasta 32°N.
Conchoecia sp. aff. C. reticulata (fig. 194-
78). Especie mesopelágica inferior no
descripta, relativamente abundante en el
Atlántico norte desde 0° hasta 400N.
*Conchoecia rhynchena Müller, 1906 /194-79/
Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como Pa-
ramollieia rhynehena) / Mesopelágico,
transoceánico, en el Atlántico desde
600N hasta 35° 5.
*Conchoecia rotundata MülIer, 1890 /194-80 a
85/ Deevey, 1968 / Se trata, en este
caso, de un complejo de especies actual-
mente en revisión por parte de Gooday.
Angel y Fasham (1975) observaron un
559
Ostracoda

rango de formas de aspectos modoló-, *Conchoecia spinirostris Claus, 1874 /194-90/

gicos levemente diferentes y distribu- Skogsberg, 1920; Oeevey, 1968; Angel,
ciones verticales claramente distintas. La 1969c; Poulsen, 1973 (como Spinoecia
descripción de Oeevey (1968) correspn- spinirostris) / Mesopelágico superior
de a la forma que Gooday (en p.repa- a epipelágico, transoceánico, en el Atlán-
ración) designa como C. rotundata. tico desde 49°N hasta 420 S.
*Conchoecia secernenda Vavra, 1906 /194-86/ *Conchoecia stigmatica Müller, 1906 /194-92/
Oeevey, 1968; Angel, 1970b; Ramírez Müller, 1906a; Poulsen, 1973 (como
y Moguilevsky, 1971 (Iám. 10; lám. 9: Microconchoecia stigmatica) / Mesopelá-
C. haddoni) / Mesopelágico, probable- gico a batipelágico, transoceánico, en el
mente transoceánico, en el Atlántico Atlántico desde 600N hasta 31"5.
desde 37°N hasta 38"5. *Conchoecia subarcuata Claus, 1890 /194-93/
*Conchoecia serrulata serrulata Claus, 1874, Müller, 1906a; Oeevey, 1968; Poulsen,
/194-87/ Müller, 1906a; Skogsberg, 1973 / Mesopelágico superior a inferior,
1920; Ramírez y Moguilevsky, 1971; transoceánico, en el Atlántico desde
Poulsen, 1973 (como Pseudoconchoecia 59°N hasta 56"5.
serrulata)/ Mesopelágico superior, en la- Conchoecia subedentata Gooday, 1976 / 194-
titudes australes en todos los océanos, en 94/ Gooday, 1976 / Mesopelágico,
el Atlántico desde 100 S hasta 580 S. Pacífico y Atlántico, en este último
desde 18°N hasta 600N.
*Conchoecia skogsbergi !les, 1953 /194-88/
*Conchoecia symmetrica Müller, 1906 /194-
Skogsberg, 1920 (como Conchoecia ro-
95/ Müller, 1906a; Skogsberg, 1920;
tundata); Oeevey, 1968. !les (1953) uti-
Pouisen, 1973 (como Conchoecissa sym-
lizó la descripción de Skogsberg de C:
metrica) / En todos los oceános al sur de
rotundata como descripción tipo para 23"5.
esta especie, pero no designó ejemplar
*Conchoecia teretivalvata !les, 1953 /194-96/
ni localidad tipo. La taxonom ía de esta
lIes, 1953; Oeevey, 1974 / Mesopelá-
especie, inclu ída en el "grupo rotundata"
gico superior, Pacífico y Atlántico, en
será clarificada por la revisión de Gooday
este último desde 600N hasta 29°S.
(en preparación).
*Conchoecia valdiviae Müller, 1906 /194-97/
*Conchoecia spinifera (Claus, 1890) /194-89/ Müller, 1906a; Skogsberg, 1920; Poulsen
Müller, 1906a; Oeevey, 1968; Poulsen. 1973 (como Alacia valdiviae); Oeevey,
1973 (como Paraconchoecia spinifera) 1978c / Mesopelágico inferior a batipelá-
/ Mesopelágico, transoceánico, en el gico, transoceánico, en el Atlántico
Atlántico desde 600N hasta 42"5. desde 28°N hasta 470 S.

Clave de identificación
Esta clave es para especímenes adultos únicamente. Ha sido basada, en la medida de lo posible, en aque-
llos caracteres que requieren un mínimo de disección. Antes de intentar la identificación de un ejem-
plar se deben medir el largo, ancho y altura del caparazón; bosquejar el contorno en vista lateral y
ventral; y separar la anténula junto con el órgano frontal y la antena derecha.
I

A continuación se da una lista de las abreviaturas utilizadas en esta clave, conjuntamente con un resu-
men de la terminología de los apéndices y partes del caparazón adoptada en este trabajo y sus equiva-
lencias de acuerdo a diferentes autores.

Incisura o insición rostral: muesca antenal, rostral incisure, antennal notch.

APO: ángulo póstero-dorsal; posterior dorsal comer (PDC).
APV: ángulo póstero-ventral; posterior ventral comer (PVC).
GAO: glándula asimétrica derecha; right assymetrical gland (RAG).

560

•
 Ostracoda

GAI: glándula asimétrica izquierda; left assymetrical gland (LAG).

GL: glándulas laterales; lateral comer glands; Eckdrüse.
GM: glánJ1ulas mediales; medial glands.
H. hembra.
M: macho.
Ar:Jténula; primera antena; antena 1, Al .
Antena; segunda antena; antena 2, A2•
Organo de prehensión; clasping organ; Greifhakenorgan.

1) Especies sin receptores luminosos conspicuos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4

1A) Especies con grandes ojos naupliares u ojos compuestos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2
2) Especies con un par de ojos compuestos situados aproximadamente a la mitad del largo
del caparazón. Especímenes adultos de color marrón chocolate: Macrocypridina castanea
(fig. 194-3). H: 4,6 -7,6 mm; M: 4,8 - 6,4 mm.
2A) Animales globosos, grandes, de aguas profundas. Ojos naupliares grandes, como reflecto-
res altamente especializados: Gigantocypris spp. (3
3)
14 espinas "c" (fig 194-20). Apéndice r
Caparazón globular. Región anterior del caparazón con más de 70 espinas "a" y más de
(órgano limpiador) con más de 100 cerdas y más
de 50 dientes en el peine distal: Gigantocypris muelleri, (fig. 194-2). H: 14 - 20 mm;
M: 12 - 15 mm.
3A)
espinas "c". Apéndice
Gigantocypris dracontovalis,
r
Caparazón oval. Región anterior del caparazón con menos de 70 espinas "a" y menos de 6
con menos de 80 cerdas y menos de 30 dientes en el peine distal:
(fig. 194-1). H: 8 - 10 mm; M: 7 - 9 mm.
4) Anténula terminada en 5 cerdas largas o medianamente largas (siempre de diferente lon-
gitud) (10
4A) Anténula terminada en 6 o más cerdas largas o medianas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
5) Anténulas terminadas en 6 cerdas delgadas de igual longitud: subfamilia ARCHICON-
CHOECINAE* .. . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (6
5A) Anténula terminada en 20-200 cerdas largas, la mayoría delgadas, algunas más gruesas:
subfamilia EUCONCHOECINAE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
6) Caparazón ornamentado con fuertes carenas, rostro alargado; espina póstero-dorsal de la
valva derecha larga; márgenes ventral y posterior bordeados con espinas: Archiconchoecia
cucullata, (fig. 194-4). "Forma" pequeña, H: 1,58 - 1,8 mm; M: 1,62 - 1,82 mm; "forma"
grande, H: 1,85 - 2,2 mm; M: 1,8 - 2,2 mm (Una nueva especie, sin rostro alargado, fue
capturada en muestras de gran profundidad en el Atlántico Noreste).
6A) Caparazón sin ornamentación prominente, sin rostro alargado y sin espina en el ángulo
póstero-dorsal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
7) En vista lateral el caparazón parece no tener incisura rostral: Archiconchoecia n. sp., (fig.
194-5). H: 1,3 mm. (Esta especie fue coleccionada en muestras tomadas por el "Oiscovery"
en aguas muy profundas del Atlántico Noreste. Oeevey se enc;:uentra actualmente estudian-
do especímenes colectados en el sector Pacífico del Antártico).
7A) Caparazón con incisura rostral conspicua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (8
8) Caparazón, en vista lateral, con una muesca en el margen dorsal. Especie muy pequeña,
frecuentemente con estriaciones concéntricas: Archiconchoecia striata, (fig. 194-6). H y
M: 0,5 - 0,6 mm.
8A) Margen dorsal del caparazón recto, casi paralelo al margen ventral. El órgano frontal se
proyecta más allá del último podómero de la anténula. Caparazón con estrías paralelas al

• Un gran número de especies de Archiconchoecia han sido recientemente descriptas para el Mar de los Sargazos (Deevey. 1978b); casi
con seguridad. varias de estas especies extenderán su distribución hacia el Atlántico Sudoccidental.

561
Ostracoda

margen ventral: Archiconchoecia versicula, (fig. 194-8). H Y M: 0,8 - 0,9 mm.

88) Margen dorsal del caparazón, convexo; margen ventral cóncavo. El órgano frontal apenas
se extiende más allá del último podómero de la anténula: Archiconchoecia ventricosa,
(fig. 194-7). H: 1 mm; M: 0,8 - 0,85 mm.
9) Caparazón delicado, no calcificado.y sin ornamentación conspicua. Organo frontal pre-
sente. Anténula con 20 - 30 cerdas sensoriales. Las hembras adultas incuban a los embrio-
nes en la región póstero-dorsal del caparazón. Especies neríticas o epipelágicas: Eucon-
choecia chierchiae, (fig. 194-9). H: 1;1 -1,4 mm; M: 1 -1,3 mm.
9A) Caparazón robusto, frecuentemente bien calcificado y con marcada ornamentación. Or-
gano frontal ausente (con una excepción en el Artico). Anténula con más de 100 cerdas.
Las hembras no incuban a los embriones. Especiesepibénticas de pequeña a gran talla: Ba-
thyconchoecia spp. (Este género sólo recientemente descubierto, no es conocido para el
Atlántico Sudoccidental. La mayoría de las especies fueron halladas a profundidades de
más de 1000 m, aunque algunas se registraron sobre las plataformas continentales. Los
especímenes fueron capturados a media agua, especialmente a profundidades de más.de
3000 m).
10) Especies globosas, endopodito de la antena sin processus mamillaris (fig. 194-1OH): Fa-
milia HALOCYPRIDAE (11
10A) Especies cilíndricas, o pequeñas y globulares, endopodito de la antena con processus ma-
millaris (fig. 194-141): Conchoecia (14
11) Región anterior del caparazón desarrollada en forma de "hombros" abovedados con espi-
nas o procesos redondeados: Fellia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (12
11A) Región anterior del caparazón suavemente redondeada, sin "hombros" evidentes. . . . . . .. (13
12) "Hombros" redondeados; en los adultos se prolongan en una espina roma. Región ántero-
ventral del caparazón suavemente curvada : Fellia cornuta, (fig. 194-13). H: 3 - 3,8 mm;
M: 3 - 3,4 mm.
12A) "Hombros" con espinas más grandes y que apuntan, claramente, hacia atrás. El caparazón,
en vista ventral, muestra un tubérculo ventral en cada valva, al mismo nivel que el borde
posterior de las espinas de los "hombros": Fellia bicornis, (fig. 194-12). H: 1,7 - 1,9 mm;
M: 1,5 - 1,8 mm.
13) Rostro presente sólo como un proceso bajo y deprimido de modo que no hay incisura ros-
tral evidente: Halocypris inflata, (fig. 194-10). "Forma" mayor, H: 1,52 - 1,8 mm; M:
1,32 - 1,58 mm; "forma" menor, H: 1,16 - 1,38 mm; M: 1,04 - 1,26 mm. (En el Atlánti-
co Noreste la "forma" mayor es más neustónica y más ecuatorial. Ambas "formas" ocu-
rren en el ecuador a los 20"W, aunque están casi completamente segregadasverticalmente.
Su situación taxonómica necesita investigación, especialmente en vista de que fue separa-
da dos veces por investigadores del siglo XIX en especiesgrandes y pequeñas, y subsecuen-
temente sinonimizada).
13A) Rostro bien desarrollado, incisura rostral bien definida: Halocypria globosa, (fig. 194-11).
H: 2 - 2,43 mm; M: 1,94 - 2,18 mm. ("Formas" grandes de esta especie han sido registra-
das por Poulsen, 1969a, en el Atlántico Norte y en el sur del Indico y Pacífico, en altas la-
titudes).
14) Glándula asimétrica derecha (GAD) desembocando en la mitad anterior del caparazón .,. (15
14A) La GAD desemboca en la mitad posterior del caparazón (16
15) Procesos póstero-dorsales anchos, por lo menos 1/5 del largo total del caparazón: Con-
choecia daphnoides, (fig. 194-32). Con dos "formas" de diferente talla, talla mayor, H:
5,2 - 5,9 mm; M: 3 - 3,25 mm; talla menor H: 4,2 - 4,9 mm; M: 2,25 - 2,45 mm.
15A) Procesos póstero-dorsales angostos, aproximadamente 1/10 del largo total del caparazón:
Conchoecia chuni, (fig. 194-27). H: 2 - 2,4 mm; M: 1,4 -1,55 mm.
16) La glándula asimétrica izquierda (GAI) desemboca en los 3/4 anteriores del caparazón, o
•
en el rostro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .... (17

562
 Ostra coda

16A) La GAI desemboca en el 1/4 posterior del caparazón (33

17) La GAO desemboca cercadel ángulo póstero-ventral (APV): Conchoecia dorsotuberculata,
(fig. 194-37). H: 2,48 - 2,72 mm; M: 2,4 mm.
17A) La GAO desemboca más cerca del ángulo póstero-dorsal (APO) que del APV: "complejo"
rotu ndata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (18
18)' La GAI desemboca por detrás del rostro, más allá que el 20% del largo del caparazón (figs.
194-44 y 194-57) , . , , , . (19
18A) La GAI desemboca por detrás del rostro, a menor distancia que el 20% del largo del capa-
razón (fig. 194-88) , , , (20
19) Longitud del caparazón menor que 1,25 mm: Conchecia macromma, (fig. 194-57). H: 1 -
l,07mm;M:O,9-1 mm.
19A) Longitud del caparazón mayor que 1,25 mm: Conchoecia glandulosa, (fig. 194-44); H:
1,9 mm; M: 1,95 mm.
20) Longitud del caparazón mayor que 1,3 mm: Conchoecia skogsbergi, (fig. 194-88), Formas
criófilas.
20A) Longitud del caparazón menor de 1,3 mm , , , " (21
21) Caparazón corto y redondeado en vista lateral, la altura es el 60% de la longitud (22
21A) Caparazón más cil índrico, la altura es menor que el 50% de la longitud. . . . . . . . . . . . . .. (24
22) Lados del caparazón suavemente curvados en vista lateral: Conchoecia teretivalvata, (fig.
194-96). H y M: 0,8 - 0,9 mm.
22A) Los lados del caparazón, en vista lateral, muestran una constricción por detrás de la inser-
ción de las antenas (fig. 194-65) , , (23
23) Caparazón con tubérculos laterales (fig. 194-658) cerca del APO (no fácil de ver en los
machos). La GAI desemboca en el rostro, cerca de la charnela. Espinas de la cerca "e" de
la anténula del macho orientadas hacia la base de la cerda, casi paralelas a la misma (fig.
194-65H): Conchoecia nasotuberculata, (fig. 194-65). H y M: 0,8 - 0,9 mm.
23A) Caparazón sin tubérculos laterales. La GAI desemboca detrás de la charnela, las espinas de
la cerca "e" en la anténula del macho se proyectan a ángulos rectos (fig. 194-53H): Con-
choecia kyrtophora, (fig. 194-53). H y M: 0,8 - 0,9 mm.
24) La GAO desemboca en posición ventral al APO, al final de un proceso que establece un
ángulo marcado en el margen posterior del caparazón (fig. 194-52A) . . . . . . . . . . . . . . . .. (25
24A) La GAO desemboca cerca delfAPO, no en un proceso, de modo que el margen posterior
del caparazón es suavemente curvado (fig. 194-80A) (26
25) La altura del caparazón alcanza el 50% de su largo. La altura máxima está en la mitad del
largo (en hembras), o más anteriormente (en machos). Margen ventral arqueado, casi se-
micircular en hembras (fig. 194-52A). Cerda "e" en la anténula del macho con una sola
hilera de 8-9 espinas (fig. 194-52H): Conchoecia isocheira, (fig. 194-52). H: 1,07 mm;
M: 0,9 mm.
25A) La altl,lra del caparazón es menor o igual al 50% del largo. Altura máxima en la mitad pos-
terior. Margen ventral sólo ligeramente curvado (fig. 194-76A). Cerda "e" en la anténula
del macho con doble hilera de espinas (fig. 194-76H): Conchoecia pusilla, (fig. 194-76).
Talla mayor, H: 0,90 - 0,98 mm; M: 0,85 - 0,95 mm; talla menor, H: 0,7 - 0,85 mm; M:
0,75 - 0,80 mm.
26) La GAI desemboca por detrás del rostro, a más del 15% del largo del caparazón (27
26A) La GAI desemboca por detrás del rostro, a menos del 15% del largo del caparazón. Mar-
gen ventral ligeramente curvado, caparazón aguzado anteriormente (fig. 194-80). Incisión
rostral poco profunda. Ancho del caparazón mayor que el 40% del largo. Cerdas "i" y "j"
en la antena del macho simples. Cerdas "b" y "d" en la anténula mucho más cortas que la
cerda "e". . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (28
27) Margen ventral casi recto. En vista ventral el caparazón es angosto (ancho menor que el
40% del largo.) En la anténula del macho las cerdas "b" y "d" son apenas más cortas que

563
Ostracoda

la cerda "e": Conchoecia rotundata, "forma" 6, (fig. 194-84). H: 0,95 - 1,18mm; M:

0,97 - 1,14 mm. (Gooday, en prensa, está actualmente completando la revisión de C. ro-
tundata; todas las "formas" citadas en este cap ítu lo tendrán categor ía de especie).
27 A) Margen ventral arqueado; altura máxima cerca del medio del cuerpo. Incisión rostral pro-
funda y curvada (fig. 194-22A). Antena del macho con cerdas "i" y "j" bífidas (fig.
194-221): Conchoecia arcuata, (fig. "94-22). H: 0,92 - 1,13 mm; M: 0,95 -1,12 mm.
28) La GAI desemboca en el primer 12-15% del largo del caparazón por detrás del extremo
del rostro. Largo del caparazón, 1,06 mm: Conchoecia skogsbergi, "formas" termófi las.
28A) La GAI desemboca en o cerca del rostro. Largo del caparazón: 1,20 mm (29
29) Caparazón no muy aguzado anteriormente; márgenes ventral y dorsal casi paralelos. Re-
gión del caparazón por debajo del rostro curvada en vista ventral. Contorno ventral sin
concavidad marcada (fig. 194-83): Conchoecia rotundata, "forma" 2, (fig. 194-81). H:
0,9 - 1,06 mm; M: 0,9 - 1 mm.
29A) Caparazón fuertemente aguzado anteriormente. Región del caparazón por debajo del ros-
tro aguzada en vista ventral. Contorno ventral marcadamente cóncavo (fig. 194-83) (30
30) En vista ventral el ancho del caparazón es mayor que el 50% de su longitud: Conchoecia
rotundata, "forma" 8 (fig. 194-85). H: 0,96 -1,16; M: 0,98 -1,16 mm.
30A) Caparazón relativamente delgado, en machos menor del 50% y en hembras menor del
44% de la longitud. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (31
31) Especies pequeñas; hembras menores o iguales a 0,87 mm, machos de, aproximadamente,
0,83 mm: Conchoecia rotundata s.s. (fig. 194-80).
31 A) Especies grandes; hembras mayores que 0,87 mm, machos mayores de 0,83 mm . . . . . . .. (32
32) En la antena del macho la cerda "f" excede el 40% del largo del caparazón, la cerda "g"
es mayor que el 43% . La cerda natatoria más larga (en hembras) excede el 41 % del largo
del caparazón; cerdas "f" - "j" mayores que el 20% : Conchoecia rotundata, "forma" 3,
(fig. 194-82). H: 0,94 - 1,2 mm; M: 0,94 - 1,18 mm.
32A) Cerda "f" en la antena del macho menor del 38% del largo del caparazón, cerda "g" me-
nor del 42% . La cerda natatoria más larga (en hembras) es menor que el 41 % del largo del
caparazón, cerdas "f" - "j" menores que el 20% : Conchoecia rotundata, "forma" 4, (fig.
194-83). H: 0,85 - 0,99 mm; M: 0,81 - 1 mm.
33) Especies pequeñas (menores de 1,25 mm), globulares; alto del caparazón ligeramente me-
nor que el largo. Frecuentemente la superficie del caparazón con escultura evidente. Anté-
nula en ambos sexos con cerda sensorial b ífida (fig. 194-92C) (34
33A) Mayormente especies grandes; alto del caparazón menor del 60-70% de su largo. Anténula
con cerda sensorial simple (37
34) La GAO desemboca en la mitad del margen posterior del caparazón: Conchoecia stigmati-
ea, (fig. 194-92). H: 0,92 - 1,06 mm; M: 1,08 -1,2 mm.
34A) La GAO desemboca en o cerca del APV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (35
35) Largo del caparazón mayor que 1 mm: Conchoecia acuticosta, (fig. 194-15). H: 1,2 -
1,26 mm; M: 1,2 mm.
35A) Largo del caparazón menor que 1 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (36
36) Capitulum del órgano frontal del~ado y largo (más que la mitad del tronco); la GAO de-
semboca en APV: Conchoecia curta, (fig. 194-31). H: 0,8 - 0,95 mm; M: 0,75 - 0,95 mm.
36A) Capitulum ancho y corto (menos de la mitad del tronco); la GAO desemboca apenas por
encima del APV: Conchoecia echinulata, (fig. 194-39). H: 0,75 - 0,8 mm; M: 0,7 -0,8 mm.
37) Margen posterior del caparazón recto, formando un ángulo agudo en el APO (figs. 194-14
y 194-23) _ (38
37 A) Margen posterior curvado, o si recto, forma un ángulo de 900 en el APO (fig. 194-59) (40
38) Especies grandes con caparazón bien calcificado. En ambos sexos el alto es mayor o igual
al 45% de la longitud. En la antena del macho la cerda "c" del endopodito es más larga
que el segundo segmento del mismo. En hembras la cerda "c" también es larga: Conchoe-

564
 Ostracoda

cia atlantica, (fig. 194-23). H: 3,5 - 4 mm; -M: 3,5 - 3,8 mm.
38A) Especies pequeñas con caparazón liviano, apenas calcificado. En ambos sexos el alto es
menor que el 45% del largo. La cerda "c" del endopodito de la antena, si presente, es cor-
ta " (39
39) Hembras con rostro alargado formando un proceso aguzado en vista ventral. Caparazón,
largo:ancho:alto = 100:28:33. En ambos sexos la cerda "h" del endopodito de la antena
no está ensanchada en la base. Caparazón macho, largo:ancho:alto = 100:40:34. La cer-
da "e" de la anténula lleva 23-29 pares de espinas: Conchoecia acuminata, (fig. 194-14).
H: 3 - 3,7 mm; M: 2,1 - 2,6 mm.
39A) Hembras: rostro no alargado, redondeado en vista ventral. Caparazón, largo:ancho:alto =
100:38:42. Endopodito de la antena con cerda "h" ligeramente ensanchada en la base.
Caparazón macho, largo :ancho: alto = 100:48 :40. Anténula, armadura de la cerda "e" con
38 pares de espinas. Antena, cerda "h" del endopodito ensanchada en la base, especial-
mente en la antena derecha: Conchoecia giesbrechti, (fig. 194-43). H: 2,3 - 2,6 mm; M:
1,9 - 2,2 mm.
40) Caparazón con "hombros" de márgene; agudos, más notable en vista anterior. (Los juve-
niles de C. concentrica poseen una serie de espinas romas en los "hombros", que desapare-
cen en el adulto) (41
40A) Caparazón con "hombros" redondeados (44
41) "Hombros" extendidos formando procesos alares: Conchoecia alata alata, (fig. 194-17).
H: 2,1 - 2,4; M: 1,8 - 2,05 mm.
41A) "Hombros" sin procesos alares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (42
42) APO sin espinas. La GAI desemboca en posición anterior al APV. Especie de aguas pro-
fundas: Conchoecia dasyophthalma, (fig. 194-33). H: 3,15 - 3,35 mm; M: 2,76-2,92 mm.
42A) APO con espinas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (43
43) Caparazón apenas aguzado anteriormente, margen ventral casI paralelo al dorsal. La GAO
desemboca en el APV: Conchoecia spinifera, (fig. 194-89). H: 1,86 - 2,2 mm; M: 1,6 -
1,84 mm.
43A) Caparazón marcadamente aguzado anteriormente. El margen posterior se curva suavemen-
te hacia el margen ventral. La GAO desemboca en posición ligeramente dorsal al APV:
Conchoecia antipoda, (fig. 194-21). H: 3,2 - 3,3 mm; M: 2,8 - 3,0 mm.
44) El margen posterior presenta un tubérculo por debajo del APO: Conchoecia mamillata,
(figs. 194-61 y 194-62). "Forma" mayor, H: 1,86 - 2,2 mm; M: 1,92 mm; "forma" menor,
H: 1,64 - 1,8 mm; M: 1,66 - 1,72 mm. (Oeevey, en prensa, separa estas dos "formas" en
especies. La "forma" menor es una especie mesopelágica profunda en el Atlántico Norte,
mientras que la "forma" mayor es una especie batipelágica).
44A) Margen posterior sin tubérculo (45
45) Caparazón con tubérculos cerca del APV. Todas las especies presentan una llamativa orna-
mentación, poseen espinas en el APO (46
45A) APV sin tubérculos; la mayoría de las especies no son ornamentadas; varias especies sin es-
pinas en el APO (49
46) Procesos rostrales muy asimétricos, el izquierdo mucho más largo que el derecho: Con-
choecia ametra, (fig. 194-20). H: 3,3 - 4,4 mm; M: 3,2 - 4,2 mm.
46A) Procesos rostrales más o menos simétricos (47
47) APV con procesos largos. Margen ventral del caparazón bordeado con fuertes espinas có-
nicas. Procesos rostrales largos y delgados. Especies muy pequeñas: Conchoecia imbricata,
(fig. 194-49). H: 2,6 - 3,2 mm; M: 2,28 - 2,64 mm.
47A) APV con procesos pequeños. Procesos rostrales cortos. Especies muy grandes (48
48) Procesos en el APV iguales en las 2 valvas. "Hombros" del caparazón bien desarrollados.
Superficie ventral ligeramente cóncava. Anténula del macho: la armadura de la cerda "e"

565
Ostracoda

consiste en 17-18 pares de espinas cónicas implantadas a ángulos casi rectos: Conchoecia
symmetrica, (fig. 194-95). H: 4, - 4,7 mm;,M: 3,7 - 4,25 mm.
48A) APV con procesos más pequeños y subiguales. "Hombros" no muy bien desarrollados, su-
perficie ventral recta o ligeramente convexa. Anténula del macho: la armadura de la cerda
"e" consiste en 40 pares de espinas "aladas", inclinadas hacia la base: Conchoecia plinthi-
na, (fig. 194-72). H: 5 - 5,9 mm; M: 4,8 - 5,2 mm.
49) El margen ventral de la valva izquierda presenta, cerca del APV, una definida hilera de cé-
lulas glandulares estrechamente agrupadas: Conchoecia lophura, (fig. 194-54). H: 2,28 -
2,68 mm; M: 2,16 - 2,52 mm.
49A) Sin glándulas en dicha posición (50
50) Una glándula medial (GM) grande (no GAD) desemboca en un punto medio a lo largo del
margen ventral de ambas valvas (51
50A) Sin aquella GM (53
51) La GM desemboca en la mitad posterior del margen ventral. Márgenes ventral y dorsal casi
paralelos. Especies de gran tamaño: Conchoecia gaussae, (fig. 194-42). H: 3,37 - 3,56 mm;
M: 2,95 - 3,3 mm.
51 A) La GM desemboca en el punto medio del margen ventral. Caparazón fuertemente aguzado
anteriormente: Conchoecia incisa, (fig. 194-50). H: 2,46 - 2,86 mm; M: 1,82 -1,92 mm.
51 B) La GM desemboca en el punto medio del margen ventral, el cual es suavemente curvado;
sin aguzamiento anterior. El apéndice sexto, en hembras, presenta una cerda terminal ex-
tremadamente larga, dándole aspecto de macho a primera vista (52
52) Especies de talla grande: Conchoecia edentata, (fig. 194-40). H: 1,58 -1,74 mm; M: 1,4-
1,52 mm.
52A) Especies de talla menor: Conchoecia subedentata, (fig. 194-94). H: 1,26 - 1,44 mm; M:
1,12 - 1,28 mm.
53) La GAD desemboca por delante del APV (54
53A) La GAD desemboca en o dorsalmente al APV (59
54) Con una espina en el APD de la valva derecha (esta espina puede ser muy pequeña) (55
54A) APD, en ambas valvas, desprovistos de espinas. Largo del caparazón mayor que 2 mm
("hombros" del caparazón con márgenes agudos, detalle que puede pasar inadvertido en
esta frágil especie de aguas profundas): Conchoecia dasyophthalma (ver 42).
54B) APD, en ambas valvas, desprovisto de espinas. Largo del caparazón menor que 2 mm:
Conchoecia macroprocera, (fig. 194-58). H: 1,26 - 1,36 mm; M: 1,1 - 1,23 mm.
55) Largo mayor de 1,35 mm: Conchoecia oblonga, "forma" B, (fig. 194-67). H: 1,26 -
1,36 mm; M: 1,1 - 1,23 mm.
55A) Largo menor de 1,35 mm (56
56) Hembras (57
56A) Machos (58
57) La"rgo: 0,92.~ 1,06 mm. Alto = 42% del largo. Protopodito de la antena = 45% del largo del
caparazón: Conchoecia microprocera, (fig. 194-63), (ver 58).
57 A) Largo: 1,12 - 1,24 mm. Alto = 44% del largo. Protopodito de la antena = 41,5% del largo
del caparazón: Conchoecia procera, (fig. 194-74), (ver 58A).
58) Largo: 0,82 - 0,92 mm. Anténula: la armadura de la cerda "e" consiste en 16-18 pares de
espinas: Conchoecia microprocera, (fig. 194-63), (ver 57).
58A) Largo: 0,98 - 1,06 mm. Anténula: la armadura de la cerda "e" consiste en 11-13 pares de
espinas: Conchoecia procera, (fig. 194-74), (ver 57A).
59) APD del caparazón con espinas grandes o pequeñas en una o ambas valvas (60
59A) APD en ángulo recto o suavemente curvado, desprovisto de espinas en ambas valvas (77
60) Ambas valvas con espinas en el APD. Endopodito de la antena, en hembras: espina "c"
presente; en machos: espinas "c" muy larga (61
6OA) Sólo una valva provista de espina en el APD (generalmente la derecha) (62

566
 Ostracoda

61) Especies grandes; caparazón fuertemente calcificado y con estrías bien marcadas. Los es-
pecímenes vivos son opacos y bien pigmentados. "Hombros" del caparazón fuertemente
desarrollados (carácter notable en los juveniles). Anténula macho: la armadura de la cerda
"e" consiste en 44-48 pares de espinas: Conchoecia secernenda, (fig. 194-86). H: 2,4 - 2,7
mm; M: 2,2 - 2,45 mm.
61A) Especies pequeñas; caparazón ligeramente calcificado; estrías, cuando presentes, apenas
notables. Los especímenes vivos son delicadamente pigmentados, translúcidos cuando pre-
servados. "Hombros" débilmente desarrollados. Anténula macho: la armadura de la.cerda
"e" consiste en 27-30 pares de espinas: Conchoecia bispinosa, Hig. 194-25). H: 1,8 - 2,1
mm; M: 1,65 - 1,9 mm.
62) Escultura del caparazón formando un claro patrón rectangular (63
62A) Escultura, cuando presente, no formada por rectángulos (64
63) "Hombros" del caparazón ornamentados con hileras de espinas que se extienden a la re-
gión póstero-dorsal: Conchoecia sp. aft. C. reticulata, (fig. 194-78). H: 3,48 - 3,8 mm; M:
3 - 3,32 mm.
63A) Caparazón sin espinas: Conchoecia reticulata, (fig. 194-77). H: 4,3 mm; M: 3,96 mm.
64) La GAD desemboca en el margen posterior del caparazón, bien por encima del APV (fig.
194-47) (65
64A) La GAD desemboca en o muy cerca del APV (fig. 194-41) (68
65) La GAI desemboca en el 15-20% anterior del largo del caparazón, por delante de la char-
nela del APD. Las estrías del caparazón, cuando presentes, son débiles (66
65A) La GAI desemboca muy cerca de la charnela del APD. Estrías marcadas a lo largo del mar-
gen ántero-ventral del caparazón (67
66) Machos: la cerda "b" en el endopodito de la antena con pelos largos; hembras: la cerda
dorsal de la anténula se extiende más allá de la mitad del capitulum del órgano frontal; el
largo de esta seta equivale al 19-25% del largo del caparazón: Conchoecia hirsuta, (fig.
194-47). H: 2,4 - 2,8 mm; M: 2,6 - 3,3 mm.*
66A) Machos: la cerda "b" en el endopodito de la antena es desnuda; hembras: la cerda dorsal
de la anténula se extiende sólo hasta la mitad del capitulum del órgano frontal; el largo de
esta seta equivale al 13-15% del largo del caparazón: Conchoecia aequiseta, (fig. 194-16).
H: 2,4 mm; M: 2,6 - 3,3 mm. *
67) Longitud del caparazón mayor que 2,5 mm; con 5-10 estrías ventrales: Conchoecia co-
phopyga, (fig. 194-29). H y M: 2,9 mm.
67A) Longitud del caparazón menor que 2,5 mm; con 3-4 estrías ventrales: Conchoecia dentata,
. (fig. 194-34). H: 1,9 - 2 mm; M: 1,6 -1,9 mm.
68) Machos (69
68A) Hembras (73
69) Armadura de la cerda "e" de la anténula del macho: disco oval de pelos (70
69A) Armadura de la cerda "e" de la anténula del macho: hilera de espinas apareadas (71
70) Machos, anténula: cerda "b" subigual a cerdas "e" y "d"; basesde las cerdas del endopo-
dito de la antena bulbosas. El capitulum del órgano frontal se extiende más allá del último
podómero de la anténula: Conchoecia discophora (fig. 194-36). M: 1,1 - 1,2 mm (ver 74).
70A) Macho. anténula: cerda "b" sólo 2/3 - 2/4 del largo de las cerdas "e " y "d"; basesde las
cerdas del endopodito de la antena no bulbosas. La punta del capitulum a aproximada-
mente la misma altura que el último podómero de la anténula: Conchoecia elegans, (fig.
194-41). M: 1 - 2,1 mm.
71) Anténula del macho: la armadura de la cerda "e" consiste en 15-17 espinas romas, la cer-
da "b" lleva un grupo oval de 10-12 espinas; cerdas "b" y "d" aproximadamente 5/6 del
largo de la cerda "e". El margen posterior del caparazón forma un ángulo de 90° con el
margen ventral: Conchoecia echinata, (fig. 194-38). M: 1,5 - 1,8 mm (ver 75) .
• El status taxonómico de C. hirsuta V C. aequiseta es dudoso V necesita revisión; no existen caracteres adecuados que permitan dife-
renciar las hembras.

567
Ostracoda

71 A) Armadura de la cerda "e" con más de 20 pares de espinas agudas. Sin grupo oval de espi-
nas en la cerda "b". El margen posterior del caparazón forma un ángulo de 75° con el
margen ventral. (72
72) Caparazón: la altura equivale al 40% del largo, ancho 35% del largo; márgenes ventral y
dorsal casi paralelos: Conchoecia allotherium, (fig. 194-18). M: 1,4 - 1,5 mm.
72A) Caparazón: altura 43% del largo, ancho 42% del largo; aguzado anteriormente: Conchoe-
cia oblonga, "forma" A, (fig. 194-66). M: 1,4 - 1,5 mm.
73) Hembra: órgano frontal recto, sin clara división entre tronco y capitulum (fig. 194-43C) .. (74
73A) Hembra: órgano frontal claramente dividido en tronco y capitulum; éste último curvado
hacia abajo (75
74) El órgano frontal se extiende más allá del último podómero de la anténula. Margen poste-
rior bulboso ventralmente: Conchoecia discophora, (fig. 194-36). H: 1,25 - 1,5 mm (ver
70).
74A) El órgano frontal apenas se proyecta más allá del último podómero de la anténula. El mar-
gen posterior se curva suavemente hacia el margen ventral: Conchoecia elegans, (fig.
194-41). H: 1,0 - 2 mm (ver 70A). (La ausencia de una cerda dorsal en la anténula de C.
e/egans, carácter utilizado tanto por Müller (1912) como por Poulsen (1973) para separar
estas dos especies, es inválido. C. e/egans presenta varias "formas" de diferentes tallas que
tienden a diferir también en el aspecto del caparazón, pero que se cruzan libremente. Las
"formas" de latitudes bajas son pequeñas, las de latitudes altas son de mayor talla).
75) El margen posterior del caparazón forma un ángulo de 90° con el margen ventral. Anténu-
la: cerda dorsal más corta que el segundo podómero. El tronco del órgano frontal es dos
veces más largo que todos los podómeros juntos. Punta del capitulum redondeada: Con-
choecia echinata, (fig. 194-38). H: 1,7 - 2,1 mm (ver 71).
75A) El margen posterior del caparazón forma un ángulo de 75° con el margen ventral. Tronco
del órgano frontal 1,5 veces más largo que todos los podómeros juntos. Capitulum termi-
nado en punta (76
76) Caparazón en vista ventral con lados casi paralelos; margen ventral paralelo al dorsal. Altu-
ra menor que el 40% del largo: Conchoe"cia allotherium, (fig. 194-18). H: 1,56 - 1,92 mm
(ver 72).
76A) El caparazón, en vista ventral, es más curvado como resultado de un mayor desarrollo de
los "hombros"; en vista lateral es aguzado anteriormente. Altura mayor que el 43% del
largo: Conchoecia oblonga, "forma" A, (fig. 194-66). H: 1,52 - 1,94 mm (ver 72A).
77) Las glándulas laterales (GL), desembocan en el APV de la valva izquierda (78
77A) APV de la valva izquierda sin glándulas grandes de ningún tipo (90
78) Altura del caparazón mayor que el 60% del largo (79
78A) Altura del caparazón menor que el 60% del largo (80
79) Caparazón con marcada ornamentación longitudinal: Conchoecia serrulata serrulata, (fig.
194-87). H: 1,2 -1,7 mm; M: 1,05 - 1,4 mm.
79A) Caparazón sin ornamentación longitudinal: Conchoecia serrulata laevis. H: 1,2 - 1,7 mm;
M: 1,05 - 1,4 mm.
80) Altura máxima del caparazón en la región posterior; fuertemente aguzado anteriormente. (81
80A) Altura máxima del caparazón en el centro; margen ventral simétricamente curvado o casi
paralelo al dorsal, de modo que presenta una forma casi rectangular (87
81) Estrías longitudinales bien diferenciadas, corren paralelas al margen ventral, parücular-
mente en la mitad anterior del caparazón. Anténula macho: la cerda "e" lleva 50-60 pares
de espinas con escalón: el ancho del capitulum se reduce notablemente cerca de la punta:
Conchoecia rhynchena, (fig. 194-79). H: 2,3 - 2,9 mm; M: 2,2 - 2,6 mm.
81A) Estrías, cuando presentes, intersectan el margen ántero-ventral formando un ángu lo (fig.
194- 71 A) (82
82) Caparazón mayor que 4 mm. Especímenes vivos o recién fijados, de color rojo: Conchoe-

568
 Ostracoda

cia valdiviae, (fig. 194-97). H: 5,1 - 7 mm; M: 4,7 - 6,4 mm.

82A) Caparazón menor que 4 mm (83
83) Un grupo de G L se abren en el margen posterior de la valva derecha dorsal a la GAO (84
83A) Las G r. se abren lateralmente a la GAO (86
84) Caparazón mayor que 2,8 mm: Conchoecia major, (fig. 194-60). H: 3,3 - 3,6 mm; M:
3,1 - 3,2 mm.
84A). Caparazón menor que 2,8 mm (85
85) Las GM, en el APO, de dos tamaños diferentes, algunas bien alargadas. El margen poste-
rior del caparazón se arquea posteriormente a partir del APO. Machos: órgano frontal agu-
zado; anténula: armadura de la cerda "e" compuesta por espinas en escalón. Hembras, an-
ténula: cerda "e" terminada en forma de espada (en el Pacífico, Poulsen, 1973): Con-
choecia plactolycos, (fig. 194-71). H: 2,3 - 2,5 mm; M: 2,3 - 2,5 mm.
85A) Las GM, en el APO, de un único tamaño. El margen posterior del caparazón no se extien-
de por detrás del APO. Machos: órgano frontal romo; anténula: la armadura de la cerda
"e" consiste en pequeñas espinas cónicas (no escalonadas): Conchoecia dichotoma, (fig.
194-35). H: 2,25 - 2,35 mm; M: 1,85 mm. (Estas son las dimensiones de los especímenes
originales de Müller. Trabajos posteriores (Oeevey, 1968; Poulsen, 1973) consignan tallas
mayores, más comparables con aquellas de C. plactolycos. Es posible que más de una es-
pecie esté involucrada).
86) Caparazón mayor que 2,2 mm: Conchoecia ctenophora, (fig. 194-30). H: 2,3 - 2,9 mm;
M: 2,2 - 2,6 mm.
86A) Caparazón menor que 2,2 mm: Conchoecia loricata, (fig. 194-55). H: 1,8 - 2,1 mm; M:
1,6 - 1,9 mm. (Müller, 1906a, describe una forma minar para el Atlántico Sur y Central
que no ha sido encontrada nuevamente. Sus dimensiones son: H: 1,6 - 1,7 mm; M: 1,55
mm). .
87) Caparazón con escultura marcada: estrías que intersectan el margen ántero-ventral for-
mando un ángulo oblicuo (fig. 194-64A). (88
87 A) Caparazón no ornamentado, o sólo con estrías con céntricas débi les (89
88) Macho: cerda "e" de la anténula con más de 45 pares de espinas. Organo copulatorio re-
dondeado terminalmente. Antena: cerda "bi' del endopodito desnuda. Hembras: anténula:
cerda dorsal y cerdas "a" - "d" aproximadamente 85% y 65% más cortas que el apéndice,
respectivamente; mientras que la cerda "e" es 230% (más de 2 veces) más larga que el mis-
mo: Conchoecia mollis, (fig. 194-64). H: 3,1 - 3,6 mm; M: 2,8 - 3,1 mm.
88A) Machos: la cerda "e" de la anténula con menos de 40 pares de espinas. Organo copulato-
río cuadrangular terminalmente. Antena: cerda "b" del endopodito pilosa. Hembras: an-
ténula con cerda dorsal y cerdas "a" - "d" de largo subigual al del apéndice, mientras que
la cerda "e" es 310% (más de 3 veces) más larga que el mismo: Conchoecia amblypostha,
(fig. 194-19)). H: 3,3 - 3,8 mm; M: 3,2 - 3,5 mm.
89) Caparazón mayor o igual que 2,4 mm. Más de 2 glándulas en el APV de la valva izquierda.
Organo frontal, en ambos sexos, terminado en punta. Antena: cerda "b" del endopodito
delicadamente pilosa en ambos sexos. Machos: anténula con armadura de la cerda "e"
consistente en 26-30 pares desiguales de espinas truncadas, formando ángulos rectos en
su implantación: Conchoecia belgicae, (fig.194-24). H: 2,4 - 3 mm; M: 2,4 - 2,8 mm.
89A) Caparazón menor que 2,4 mm. Sólo 2 glándulas laterales en el APV de la valva izquierda.
Organo frontal redondeado. Antena: cerda "b" del endopodito desnuda. Anténula mascu-
lina: armadura de la cerda "e" consistente en 5 ó 6 espinas truncadas, dispuestas irregular-
mente e implantadas a ángulos rectos: Conchoecia hettacra, (fig. 194-46). H: 2 - 2,3 mm;
M: 1,8 - 1,9 mm.
90) Caparazón de hembras mayor que 3,3 mm, de machos mayor que 2,9 mm: Conchoecia
macrocheira, (fig. 194-56). H: 3,45 - 3,65 mm; M: 3 - 3,2 mm.
90A) Caparazón de hembras menor que 3,3 mm, de machos menor que 2,9 mm (91

569
 Ostracoda

91 ) El APD forma un ángulo, generalmente de 90° . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . . . . . . .. (92

91A) APD redondeado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (105
92) Altura del caparazón mayor que la mitad del largo. "Hombros" bien desarrollados y re-
dondeados. Caparazón ornamentado con llamativa escultura longitudinal: Conchoecia
concentrica, (fig. 194-28). H: 1,5 - 1,8 mm; M: 1,4 - 1,55 mm.
92A) Altura del caparazón menor o igual que la mitad del largo. "Hombros" no muy bien desa-
rrollados, no visibles en vista ventral. Caparazón sin ornamentación longitudinal; escultura,
cuando presente, en forma concéntrica (93
93) El endopodito de la antena, en hembras, lleva una cerda "c"; en machos con cerda "c"
larga (mayor que el podómero donde se inserta). Considerable diferencia de tamaño entre
M y H: Conchoecia haddoni, (fig. 194-45). H: 2,7 - 3,2 mm; M: 2,2 - 2,6 mm. (Angel,
1970b, describió una "forma" de talla pequeña de la región de las Islas Canarias (H: 2,1 -
2,5 mm; M: 1,75 - 2 mm); es posible que la misma ocurra en las latitudes bajas en el
Atlánti.co Sur).
93A) En hembras el endopodito de la antena no lleva cerdas "c" ni "d"; y las cerdas "c" y "d"
en el macho son más cortas qu~ el segundo segmento (94
94) Hembras (95
94A) Machos (1 00
95) Organo frontal recto; no es clara la división entre tronco y capitulum. Margen anterior de
la cerda "e" de la anténula con pelos largos (96
95A) Capitulum del órgano frontal doblado hacia abajo. Margen anterior de la cerda "e" de la
anténula sin pelos (97
96) Especies pequeñas. El largo del órgano frontal alcanza el 27% del caparazón. Altura del ca-
parazón = 48% del largo: Conchoecia spinirostris, (fig. 194-90). H: 1 -1,3 mm (ver 103).
96A) Especies grandes. Largo del órgano frontal 33% del largo del caparazón. Altura del capara-
zón 44% de su largo: Conchoecia porrecta, (fig. 194-73). H: 1,45 - 1,75 mm (ver 103A).
97) Las células de la glándula lateral desembocan apenas por encima de la GAD. (Esta identi-
ficación es difícil, particularmente en el caso de C. hyalphyllum, aunque las especies se
pueden separar en base al tamaño. Además, en vista ventral C. hyalophyllum presenta es-
trías longitudinales alrededor del margen ventral del caparazón) (98
97A) Valva derecha sin GL (99
98) Largo del caparazón mayor que 2 mm. Generalmente el caparazón presenta claras estria-
ciones concéntricas: Conchoecia parvidentata, (fig. 194-70). H: 2,4 - 3,1 mm (ver 101A).
98A) Largo del caparazón menor que 2 mm: Conchoecia hyalophyllum, (fig. 194-48). H: 1,55
- 1,80 mm (ver 104).
99) Margen posterior del caparazón marcadamente curvado posteriormente. Especie delgada:
ancho menos de 2,5 veces el largo. GAD grande: Conchoecia subarcuata, (fig. 194-93).
H: 1,95 - 2,35 mm (ver 101).
99A) Margen posterior casi recto. Especies más anchas: ancho más de 2,5 veces el largo. GAD
J

pequeña: Conchoecia magna, (fig. 194-59). "Forma" pequeña, H: 1,7 - 2,1 mm; "forma"
grande, H: 2,15 - 2,45 mm (ver 104Al.
100) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta de un tipo de espinas: largas, dispuestas
en pares y a espacios regulares (101
100A) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta de dos tipos de espinas: cortas y anchas
y regularmente apareadas en la región distal; finas e irregularmente distribuidas en la re-
gión proximal (102
101) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta de 20-23 pares de espinas. Especies pe-
queñas sin GL por encima de la GAD: Conchoecia subarcuata, (fig. 194-93). M: 1,8 - 2
mm (ver 99).
101A) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta por 50-70 pares de espinas. Especies
grandes con G L que desembocan dorsalmente a la GAD. Caparazón cubierto, general-

570
 Ostracoda

mente, con estriaciones concéntricas: Conchoecia parvidentata (fig. 194-70). M: 2 - 2,6

mm (ver 98).
102) Largo del caparazón menor que 1,5 mm (103
102A) Largo del caparazón mayor que 1,5 mm (104
103) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta por 7-8 pares de espinas en escalón (dis-
talmente), y otras 17-20 espinas delgadas e irregularmente distribuidas cerca de la base.
Especies pequeñas: Conchoecia spinirostris, (fig. 194-90). M: 0,95 - 1,2 mm (ver 96).
103A) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta por 14-15 pares de espinas en escalón
(distalmentel, y otras 27-30 espinas delgadas e irregularmente distribuidas cerca de la ba-
se. Especies grandes: Conchoecia porrecta, (fig. 194-73). M: 1,28 - 1,48 mm (ver 96A).
104) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta por 24-25 pares de espinas robustas (dis-
talmente), y otras 26-27 espinas delgadas irregularmente distribuidas cerca de la base. La
GL desemboca dorsalmente a la GAD. Especie pequeña: Conchoecia hyalophyllum, (fig.
194-48). M: 1,5 - 1,65 mm (ver 98A).
104A) Anténula: armadura de la cerda "e" compuesta por 13-16 espinas robustas (distalmentel,
y otras 14-17 espinas delgadas irregularmente distribuidas cerca de la base. Sin G L. Es-
pecie grande: Conchoecia magna, (fig. 194-59). "Forma" grande, M: 2 - 2,1 mm;
"forma" pequeña, M: 1,55 - 1,9 mm (ver 99A).
105) La GAI desemboca por detrás de la charnela en el APD. Caparazón alargado; altura igual
al 40-44% del largo: Conchoecia inermis, (fig. 194-51). H: 2 - 2,2 mm; M: 1,88 - 2,02 mm.
105A) La GAI desemboca por delante de la charnela en el APD. Caparazón menos alargado .... (106
106) La GAI desemboca muy cerca de la charnela posterior (aproximadamente 0,04 mm ade-
lante). Machos: órgano de prehensión del endopodito de la antena derecha muygrande,
mientras que en la antena izquierda está reducido a un proceso recto. Organo copulato-
rio grande. En hembras el capitulum del órgano frontal terminado en punta aguda y lige-
ramente doblado hacia abajo. Todo el órgano frontal es menos de 2 veces el largo de la
anténula: Conchoecia obtusata, (fig. 194-68). H: 1,3 - 1,85 mm; M: 1,2 - 1,35 mm.
106A) La GAI desemboca por delante de la charnela posterior. En machos el órgano de prehen-
sión del endopodito de las antenas derecha e izquierda está doblado formando un ángulo
recto u obtuso. En hembras el capitulum del órgano frontal está doblado hacia abajo.
Todo el órgano frontal es más que 2 veces el largo de la anténula (107
107) Machos, anténula: largo de las cerdas "b" y "d" menos que la mitad del largo de la cerda
"e". Hembras: órgano frontal excepcionalmente largo y ligeramente doblado hacia abajo
distalmente; anténula: largo de las cerdas "a" y "d" aproximadamente la mitad del largo
de la cerda "e": Conchoecia brachyaskos, (fig. 194-26). (En el Atlántico ecuatorial el
rango de tallas de los especímenes capturados por encima de los 900 m era: H: 1,2 - 1,44
mm; M: 1,06 - 1,28 mm, y por debajo de 900 m: H: 1,34 - 1,52 mm; M: 1,24 - 1,38 mrn.
Estas "formas" de diferentes tallas requieren investigación).
107A) Machos, anténula: cerdas "b" y "d" apenas más cortas que la cerda "e"; hembras: órga-
no frontal recto, menos que 2 veces el largo de la anténula. Anténula: cerdas "a" y "d"
aproximadamente 1/3 del largo de la cerda "e" (108
108) La GAI desemboca más de 0,4 mm por delante de la charnela posterior. El margen pos-
terior del caparazón está marcadamente extendido posteriormente en las hembras. Ar-
madura de la cerda "e" de la anténula del macho compuesta por 9-10 pares de espinas
seguidas proximalmente por unas 22-26 espinas alternad~s: Conchoecia pseudoparthe-
noda, (fig. 194-75). H: 1,72 -1,9 mm; M: 1,52 -1,72 mm.
108A) La GAI desemboca más o menos 0,25 mm por delante de la charnela posterior. Margen
posterior del caparazón casi semicircular. Machos: armadura de la cerda "e" de la anté-
nula compuesta por 9-10 pares de espinas seguidas por 15 - 18 espinas alternadas: Con-
choecia parthenoda, (fig. 194-69). H: 1,5 - 1,86 mm; M: 1,4 - 1,78 mm.

571
Ostracoda

Fig. 194.
Ostracoda.
(Ver referencias
en p 585).

572
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 Ostracoda

Fig.194.
Ostracoda.

(Ver rete
rencias
en p. 585).

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584
 Ostracoda

Fig. 194. Especies de Ostracoda.

1) Gigantocypris dracontovalis, A: caparazón de hembra en vista lateral, B: idem, vista ventral. C: caparazón
de macho en vista lateral, O: idem. vista ventral, E: detalle de las espinas de la incisura rostral; 2) Gigantocy-
pris muelleri, A: caparazón de mache->en vista lateral, B: idem, hembra, C: caparazón de hembra en vista ven-
tral. O: detalle de las espinas de la incisura rostral; 3) Macrocypridina castanea, A: caparazln de hembra en
vista lateral. B: idem. ventral. C: caparazón de macho en vista lateral, O: idem, ventral; 4) Archiconchoecia
cucullata. "forma" mayor, A: caparazón de hembra en vista lateral, B: idem, ventral. C: órgano frontal yanté-
nula (hembra). O: endopodito de la antena (hembra), E: caparazón de macho en vista lateral, F: idem, ventral,
G: órgano frontal y anténula (macho). H: endopodito de la antena derecha (macho); 5) Archiconchoecia n. sp.
(ver Deevey. en prensa). A-H: como' en 194-4; 6) Archiconchoecia striata, A-H: como en 194-4; 7) Archicon-
choecia ventricosa, A-H: como en 194-4; 8) A rchiconchoecia versicula, A-H: como en 194-4; 9) Euconchoecia
chierchiae, A-H: como en 194-4; 10) Halocypris inflata (=Halocypris brevirostris), "forma" menor. A-H: como
en 194-4; 11) Halocypria globosa, A-H: como en 194-4; 12) Fellia bicornis, A: caparazón hembra en vista
lateral. B: idem. ventral, C: endopodito de la antena (hembra). o: órgano frontal y anténula (hembra), E: endo-
podito de la antena derecha (macho); 13)Fellia cornuta, A-H: como en 194-4; 14) Conchoecia acuminata, A-G:
como en 194-4. H: anténula, armadura de la cerda "e" (macho). 1: endopodito de la antena derecha (macho);
15) Conchoecia acuticosta, A-I: como en 194-14; 16) Conchoecia aequiseta, A-I: como en 194-14; 17)
Conchoecia alata alata, A-I: como en 194-14; 18) Conchoecia allotherium, A-I: como en 194-14; 19)
Conchoecia amblypostha, A-G. 1: como en 194-14, H: armadura de las cerdas "b", "d" Y "e" de la anténula del
macho; 20) Conchoecia ametra, A-I: como en 194-14; 21) Conchoecia antipoda, A-G, 1: como en 194-14, H:
armadura de las cerdas "b" y "e" de Ia-anténula del macho; 22) Conchoecia arcuata, A-I: como en 194-14; 23)
Conchoecia atlantica, A-G. 1:como en 194-14, H: armadura de las cerdas "b" y "e" de la anténula del macho;
24) Conchoecia belgicae, A-I: como en 194-14; 25) Conchoecia bispinosa, A-G,I: como en 194-14. H: como en
194-21; 26) Conchoecia brachyaskos, A-I: como en 194-14; 27) Conchoecia chuni. A-I: como en 194-14; 28)
Conchoecia concentrica, A-G. 1:como en 194-14. H: armadura de la cerda "b" (almohadilla)y cerdas "d"y "e"
de la anténula del macho; 29) Conchoecia cophopyga, A-I: como en 194-14; 30) Conchoecia ctenophora, A-I:
como en 194-14; 31) Conchoecia curta, A-I: como en 194-14; 32) Conchoecia daphnoides, A-I: como en 194-
14; 33) Conchoecia dasyophtalma, A-G, 1:como en 194-14, H: como en 194-21; 34)Conchoeciadentata, A-l:
como en 194-14; 35) Conchoecia dichotoma, A-G. 1:como en 194-14. H: como en 194-21; 36) Conchoecia
discophora, A-G: como en 194-14; 37) Conchoecia dorsotuberculata, A-I: como en 194-14; 38) Conchoecia
echinata, A-G. 1: como en 194-14, H: como en 194-21; 39) Conchoecia echinulata, A-I, como en 194-14; 40)
Conchoecia edentata, A-G, 1:como en 194-14. H: como en 194-21; 41) Conchoecia elegans ("forma del Océa-
no Austral"), A-I: como en 194-14; 42) Conchoecia gaussae, A-G. 1:como en 194-14, H: como en 194-21; 43)
Conchoecia giesbrechti, A-G. 1:como en 194-14, H: armadura de las cerdas "d" y "e" de la anténula del ma-
cho; 44) Conchoecia glandulosa, A-I: como en 194-14; 45) Conchoecia haddoni, A-I: como en 194-14; 46)
Conchoecia hettacra, A-G. 1:como en 194-14, H: como en 194-21; 47) Conchoecia hirsuta, A-I: como en 194-
14; 48) Conchoeciahyalophyllum, A-I: comoen 194-14; 49) Conchoecia imbricata, A-G,I:como en 194-14, H:
como en 194-21; 50) Conchoeciaincisa. A-G.I: comoen 194-14, H: como en 194-21; 51) Conchoeciainermis,
A-I: coa en 194-14; 52) Conchoecia isocheira, A-I: como en 194-14; 53) Conchoecia kyrtophora, A-G.I: como
en 194-14, H: armadura de las cerdas "b", "d" Y "e" de la anténula del macho; 54) Conchoecia lophura, A-I:
como en 194-14; 55) Conchoecia loricata, A-I: como en 194-14; 56) Conchoecia macrocheira, A-I: como en
194-14; 57) Conchoecia macromma, A-G. 1:como en 194-14; 58) Conchoecia macroprocera, A-G.I: como en
194-14, H: como en 194-53; 59) Conchoecia magna, A-I: como en 194-14; 60) Conchoecia major, A-G, 1:
como en 194-14; H. como en 194-53; 61) Conchoecia mamillata, "forma" mayor, A-G. I:'como en 194-14, H:
como en 194-53; 62) Conchoecia mamillata, "forma" menor, A-I: como en 194-14; 63) Conchoecia
microprocera, A-I: como en 194-14; 64) Conchoecia mollis, A-G. 1:como en 194-'-4, H: como en 194-53; 65)
Conchoecia nasotuberculata, A-G. 1:como en 194-14. H: como en 194-21; 66) Conchoecia oblonga, "forma"
A. A-G, 1: como en 194-14. H: como en 194- 21; 67) Conchoecia oblonga, "forma" B. A-I: como en 194-14;
68) Conchoecia obtusata antarctica, A-I: como en 194-14; 69) Conchoecia parthenoda. A-I: como en 194-14;
70) Conchoecia parvidentata, A: caparazón de hembra en vista lateral. B: idem. ventral, C: órgano frontal y an-
ténula (hembra). o: endopodito de la antena (hembra). E: endopodito de la antena del macho; 71) Conchoecia
plactolycos, A: caparazón de hembra en vista lateral. B: idem, ventral. C: órgano frontal y anténula (hembra).
o: glándula del caparazón en el ángulo póstero-dorsa! (hembra). E: caparazón macho en vista lateral, F: órga-
no frontal y anténula (macho), G: armadura de la cerda "e" de la anté,lula (macho), H: endopodito de la antena
(macho); 72) Conchoecia plinthina. A-G, 1:como en 194-14, H: como en 194-53; 73) Conchoeciaporrecta, A-I:
como en 194-14; 74) Conchoecia procera, A-I: como en 194-14; 75) Conchoecia pseudo'larthenoda, A-G. 1:
como en 194-14. H: como en 194-53; 76) Conchoecia pusilla, A-G, 1:como en 194-14, H: como en 194-53;
77z0 Conchoecia reticulata, A-G. 1:como en 194-14, H: como en 194-21; 78) Conchoecia sp. aft. C. reticulata,
A-G.l: como en 194-14, H: como en 194-21; 79) Conchoecia rhynchena, A-G, 1:como en 194-14. H: como en
194-53; 80) Conchoecia rotundata sensu stricto. A-I: como en 194-14; 81) Conchoecia rotundata, "forma 2".
A-I: como en 194-14; 82) Conchoecia rotundata, "forma 3". A-I: como en 194-14; 83) Conchoeciarotundata,
"forma 4". A-I: como en 194-14; 84) Conchoeciarotundata, "forma 6".A-I:comoen 194-14; 85) Conchoecia
rotundata, "forma 8", A-I: como en 194-14; 86) Conchoecia secernenda, A-G, 1:como en 194-14, H: como en
194-53; 87) Conchoecia serrulata serrulata, A-I: como en 194-14; 88) Conchoecia skogsbergi, A-G. 1:como en
194-14, H: como en 194-53; 89) Conchoeci,!spinifera, A-G, 1:como en 194-14, H: armadura de las cerdas "d"
y "e" de la anténula del macho; 90) Conchoecia spinirostris, A-I: como en 194-14; 91) Conchoecia squamosa,
A-I: como en 194-14; 92) Conchoecia stigmatica. A-I: como en 194-14; 93) Conchoecia subarcuata, A-I: como
en 194-14; 94) Conchoecia subedentata, A-G, 1: como en 194-14, H: como en 194-21; 95) Conchoecia
symmetrica, A-I: como en 194-14; 96) Conchoecia teretivalvata, A-G. 1:como en 194-14. H: como en 194-53;
97) Conchoecia valdiviae, A-I: como en 194-14.
Todas las escalas están dadas en milímetros.
(1 y 2: según Skogsberg. 1920; 3-11, 13-69y 72-97: original; 12. 70y 71 C: según Müller, 1906a; 71A. B, E-H:
según Deevey. 1974; 710: según Poulsen. 1973).

585
 COPEPODA
TAGEA K. S. BJORNBERG
Introducción
Con más de 5000 especies descriptas constitu-
ye la subclase más numerosa de Crustacea in-
feriores. La mayoría de los copépodos son ma-
rinos, pero también los hay de agua dulce,
"terrestres" de suelos húmedos, parásitos y
comensalesde otros animales. Aqu í sólo se con-
siderarán los copépodos marinos planctónicos
del Atlántico Sudoccidental, principalmente de
los 200 m superficiales, mayormente de los ór-
denesCalanoida, Cyclopoida y Harpacticoida.
Por el hecho de constituir el integrante más
numeroso del plancton de red, los copépodos
fueron y son estudiados muy activamente,
habiendo monografías enteras dedicadas a una
s'ola especie como, por ejemplo, el trabajo de
Marshall y Orr (1972) sobre Calanus finmarehi-
cus, alimento principal del arenque en el Atlán-
tico Norte. En el Atlántico Sur hay otras espe-
cies sumamente importantes' como alimento
de los peces planctófagos, que se verán más ade-
lante. Esta importancia, debida a su numerosi-
dad, hace que los copépodos Seanun permanen-
te objeto de estudios físicos, qu ímicos, bioló-
gicos,geográficos, ecológicos y otros.
Morfología. Caractere.s de
importancia sistemática
Morfología externa (fig. 195)
La clasificación de los copépodos está basada
sobre su anatom ía externa. El cuerpo está, usual-
mente', integrado por tres regiones: la cabeza
o céfalo, con 6 segmentos fusionados; el tó-
rax y el abdomen, este último desprovisto de
apéndicesHig. 195-1). La cabeza y el tórax cons-
tituyen la parte anterior denominada cefalotórax
(Giesbrecht, 1892) o cefalosoma (ef. Owre y
Foyo, 1967). en cuya superficie ventral se en-
.cuentran 5 pares de apéndices torácicos. En
la región anterior de la cabeza puede haber
lentes oculares dorsales y ventrales (fig. 222).
una cresta (fig. 213) y un rostro (fig. 195-2,R).
Los 6 pares de apéndices cefálicos son: las anté-
nulas (unirramosas) (fig. 195-1); las antenas, ra-
mificadas en un exo y un endopodito; las man-
díbulas, provistas de una gnatobase y palpos bi-
rramosos (fig. 195-3); las maxílulas o primer
par de maxilas (fig. 195-5); las maxilas propia-
mente dichas o segundo par de maxilas y, de
acuerdo a Giesbrecht (1892) y Rose (1933),
el primer par de maxil ípedos, siempre unirra-
mosos (fig. 195-6). Los maxil ípedos o segundos
maxilípedos (Giesbrecht, 1892) son también
unirramosos (fig. 19.5-7) y aun cuando funcio-
nan como elementos auxiliares para la cap-
tura del.alimento, son considerados como el pri-
mer par de patas torácicas por algunos autores
(Lang, 1948). La abertura bucal, situada entre
los puntos de inserción de las mandíbulas, está
cubierta é\flteriormente con un labro y, poste-
riormente, posee una elevación cuticular o labio
inferior (fig. 195-2). El tórax o metasoma está
integrado, originalmente, 'por 6 segmentos, el
primero de los cuales se funde con la cabeza para
constituir el cefalosoma. Cada uno de los restan-
tes o torácicos lleva un par de apéndices birramo-
sos, esencialmente constituidos por un coxópodo,
un coxopodito o base 1, un basípodo, un basipo-
dito, o base 2, un exópodo y un endópodo (fig.
195-9). El quinto par, el último en la mayoría de
los copépodos aqu í considerados, y que puede
sufrir reducciones' considerables y hasta desapa-
recer totalmente (fig. 195-1, P5) o hipertrofiar-
se (fig. 213), es utilizado sistemáticamente para
diferenciar los sexos. Los calánidos machos uti-
lizan este par para transferir el espermatóforo,
durante la cópula, ~I segmento genital de la hem-
bra; de all í que cuando existe la hipertrofia men-
cionada, ésta sólo se observa en los machos. En
las hembras, por el contrario, estos apéndices
587
Copepoda

Fig. 195. Anatomía externa e interna de un copépodo planctónico tipo.

1) Hembra de Calanoida en vista de perfil. con detalle de los órganos internos vistos por transparencia (es!lue-
mático); 2) Parte anterior de la misma, con los apéndices eliminados para mostrar la boca, el labro y el labio;
3) Aspecto de una antena;4) Mandíbula; 5) Maxílula; 6) Maxila; 7) Maxilípedo; 8) Urosoma de hembra de Cala-
noída, vista ventral; 9) Segunda pata izquierda en vista ventral.
a) Ano; A,) Anténula; A2) Antena; B,) Primer basípodo o coxópodo; B2) Segundo basípodo; c) Corazón; Ce) Cé-
falo; d) Diente; du) Oviducto; e) Esófago; en) Endópodo o endopodito; ex) Exópodo o exopodito; f) Faringe;
G) Segmento genital; gn) Gnatópodo con lámina masticatoria; i) Intestino; Lb) Labio; Lbr) Labro; Md) Mandíbu-
la; mu) Musculatura; Mx,) Maxílula; MX2) Maxila; Mxp) Maxilípedo; o) Ojo; P, - P5) Primera'a Quinta patas; R)
Rostro; so) Gota oleosa; T 1 - T 5) Segmentos torácicos primero al q.uinto; U) Urosoma o abdomen.
(Original).

588

son reducidos, atrofiados y hasta ausentes. Los
ciclopoideos y harpacticoideos tienen, a veces,
un sexto par de patas muy reducido, y la articu-
lación móvil principal del cuerpo está ubicada
entre el cuarto y quinto somitos o segmentos to-
rácicos (fig. 226, 228).EI término "urosoma"
(cuerpo posterior) se utiliza para designar, en es-
tos dos órder-tes, los dos últimos segmentos torá-
cicos más los abdominales. En Calanoida la arti-
culación somática móvil principal está ubicada
entre el quinto segmento torácico y el primero
abdominal separando, de esta manera, la parte
. anterior más ancha---del cuerpo de la posterior,
más estrecha (fig. 195-1). El primer somito ab-
dominal es el genital en las hembras (también
considerado, por algunos autores, como el sexto
segmento torácico, y por otros como los dos pri-
meros abdominales fusionados) y lleva los gono-
poros en el ventro, en Calanoida y Harpacticoida,
y en el dorso, en Cyclopoida. En los dos prime-
ros los poros genitales están cubiertos por una
placa quitinosa: el opérculo antral o placa genital.
El último segmento abdominal o telson es el anal
y termina en 2 ramas caudales o furca (fig. 195-8)
paralelas, o más o menos divergentes y articula-
das con el segmento caudal.
Tal como se destacara más arriba, son los carac-
teres externos de los copépodos los que se uti-
lizan en sistemática: el tipo de cerdas o espinas
que ornamentan los artejos de los apéndices; la
forma de la cabeza en vista dorsal y/o lateral
(redondeada, ovalada, ahusada, etc.); el sector
posterior de los márgenes laterales del último
segmento torácico (simétricos o asimétricos, pro-
yectados envolviendo el segmento genital o no,
terminados en punta o redondeados, denticulados
o con espinas, etc.); la relación de longitud
entre el cefalotórax y el abdomen y entre el
ancho y la longitud de la rama caudal; la estruc-
tura de la placa genital; la longitud de los dife-
rentes apéndices y cerdas en relación con la talla
total o la de determinadas partes del cuerpo; etc.
Ultimamente, para la diferenciación entre
especies suele tomarse en consideración la dis-
tribución de los órganos intersegmentarios,
i.e., las microcerdas y microfosetas de los ór-
ganos sensoriales o sensilas y de los poros
glandulares visibles con el microscopio electró-
nico de barrido (MEB) o con el uso de técnicas
Copepoda
especiales (Bradford, 1977; Ferrari, 1977;
Fleminger, 1973; Mauchline, 1977; Sewell,
1947).
Organización interna
Es relativamente sencilla (fig. 195-1). La muscu-
latura es estriada y está inclu ída dentro del en-
doesqueleto. Este último consiste en dos endoes-
ternitos ventrales tendinosos en la región ante-
rier, a los cuales se fijan los músculos de las
antenas y piezas bucales, y en numerosas protu-
berancias quitinosas internas que sirven de so-
porte a los músculos de los apéndices. De la
superficie ventral se proyectan dos delgadas
barras quitinosas que atraviesan los músculos ven-
trales y longitudinales y soportan los ductos ge-
nitales. Los músculos longitudinales son flexores
del cuerpo, y los transversales y oblicuos movili-
zan los apéndices bucales y las patas. Hay ade-
más, músculos menores que sustentan el corazón
y ·contraen y distienden el pericardio (Lang,
1948; Marshall y Orr, 1972).
El tubo digestivo cuenta con un esófago (es-
tomodeo) musculoso, un estómago, y un intes-
tino recto (proctodeo) que recorre todo el
urosoma y desemboca en el ano. La forma del
estómago puede ser utilizada para distinción
de las especies de Eucalanus (Sewell, 1947).
Una vesícula de aceite de reserva se ubica dor-
salmente al tubo digestivo. Hay un corazón dor-
sal medio, que a veces puede faltar. No hay va-
sos sangu íneos.
El sistema excretor consta de las glándulas maxi-
lares y dermales.
Los elementos del sistema nervioso son un par
de ganglios cerebrales, un anillo periesofágico
y una cadena ganglionar ventral. Además, exis-
ten fibras nerviosas gigantes que inervan los mús-
culos de las anténulas y de las patas, permitiendo
movimientos de evasión rápidos. Los órganos de
los sentidos están representados por los ojos,
cerdas sensoriales y órganos frontales. Los ojos,
cuando existen, pueden estar representados por
uno solo (mediano), dos (dorsales), o tres
(dos dorsales y uno ventral). Su forma es am-
pliamente variable; a veces son muy grandes
y conspicuos extendiéndose sobre todo el meta-
soma y provistos de lentes cuticulares, como,
589
Copepoda
por ejemplo, en Corycaeus (fig. 227-1 ,D), pero
también pueden ser reducidos, como en Calanus.
Los sexos son separados. La hembra tiene u~
ovario central dorsal con dos oviductos latera-
les que desembocan en los gonoporos. En
los machos suele observarse la desaparición de
uno de los conductos deferentes de manera que
el aparato reproductor se torna asimétrico. Los
espermatozoides maduros son almacenados
dentro de los espermatóforos secretados por las
vías genitales. Durante el acoplamiento el
macho, generalmente por medio de su quinta
pata (Calanoida), los fija sobre o en la vecindad
de los gonoporos de la hembra. A cada lado de
éstos últimos hay una espermateca donde se
depositan los espermatozoides; la inclinación
de estas espermatecas (también llamadas recep-
táculos seminales) en relación al eje mayor del
cuerpo constituye un importante carácter sis-
temático en varios géneros. Ambos sexos pueden
ser parecidos o puede también haber un conside-
rable dimorfismo sexual. Para la clasificación
de Copepoda el urosoma es de importancia;
si el primer segmento es mayor y evidencia
estructuras internas y externas el ejemplar es una
hembra adulta. En caso contrario, deben buscar-
se los espermatóforos. En los machos de Calanoi-
da éstos se ubican en el cefalotórax, y en Cyclo-
poida en un segmento del urusoma. Los copé-
podos jóvenes, carentes de estas estructuras son
difíciles de clasificar. ' tales como Paracalanus crassírostrís pueden re-
Biología
Reproducción y desarrollo
La fecundación es cruzada y, probablemente,
también ocurra partenogénesis. Durante la có-
pula el macho asegura a la hembra inmovili-
zándola por medio de sus antenas geniculadas,
piezas bucales o patas modificadas, aun con una
de las del 5° par, y transfiere el espermatófo-
ro con la otra 5a. pata o flexionando su urosoma
sobre el de la hembra. Los espermatozoides.
almacenados en los receptáculos seminales
femeninos, van fecundando los óvulos a medida
que éstos descienden por los oviductos y salen
por el gonoporo. Los huevos pueden ser libera-
dos uno por uno o, en otros casos, quedan pega-
590
dos entre s í por una sustancia gelatinosa,
formando una o dos estructuras semejantes a
racimos de uvas adheridas al segmento genital
(son los llamados sacos ov ígerosu ovisacos).
Luego de un determinado lapso, que puede va-
riar de horas a días, las larvas nauplius eclosionan;
éstas tienen 3 pares de apéndices funcionales y
son totalmente diferentes a los adultos. Nor-
malmente la metamorfosis ti.ene lugar después
de 5 mudas y aparece el primer copepodito:
copépodo juvenil parecido al adulto. El ciclo
completo está integrado por 6 estad íos nauplia·
res, 5 copepoditos y, finalmente, uno adulto
(fig. 196). Las dos primeras nauplii se denomi-
nan ortonauplius y carecen de segmentación;
las demás (metanauplius) ya tienen segmen-
tación y más de tres pares de apéndices. Fre·
cuentemente se observa la reducción de la can-
tidad de estad íos naupliares: Pseudodiaptomus
tiene 5, y algunas especies criófilas como, por
ejemplo, Chíridíus armatus, solamente 4 (Mat·
thews, 1964). La duración del ciclo completo
varía de una especie a otra y puede abarcar
desde una semana hasta más de un año. La can-
tidad de generaciones por año depende del há-
bitat de la especie (Andrews 1966· Conover
1956; Fish, 1936). En aguas tropicaíes oceáni~
cas la reproducción es continua durante prácti-
camente todo el año, mientras que en las inte-
riores como, por ejemplo, los manglares, especies
producirse durante una parte del año y dejar de
hacerlo en otra (Matsumura - Tundisi, 1972).
En las regiones subantárticas y antárticas hay co-
pépodos, como Rhíncalanus gígas, con 2 genera-
ciones anuales y otros, como Calanoídes acutus,
con solamente un máximo de hembras oví-
geras por año (Andrews, 1966; Voronina , 1970).
Motilidad y nutrición
Los movimientos de Copepoda están relaciona-
dos con tres tipos de actividades básicas: nutri-
ción, locomoción y migración. Aquéllos, a su
vez, están en función del medio que habitan y
del modo de vida. Los calánidos planctónicos,
herv íboros u omn ívoros, pastorean filtrando el
alimento que aportan los remolinos provocados
por el movimiento de las cerdas de las piezas
bucales; éstas producen de 600 a 2640 vibracio-
nes por minuto, de manera tal que el animal se
 Copepoda

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Fig. 196. Fases de desarrollo de un copépodo de vida libre.

1 a 6) Fases naupliares de Euterpina acutifrons; 7 a
12) Fases c'opepodiformes (Copepoditos v adultol de
la misma especie. (Escalas: 0,1 mm).
(Original).

traslada lentamente hacia adelante con el cuerpo ción se efectúa por medio de sucesivos impül-
casi vertical, o levemente inclinado (Gauld, 1966). sos hacia adelante batiendo todas las patas hacia
De esta manera las partículas alimenticias son atrás. Entre los calánidos y ciclópidos también
acumuladas por las cerdas alrededor de la boca. hay formas carn ívoras predadoras. Los maxil í-
Los hipoplanctónicos como, por ejemplo, Pseu- pedos de Euchaeta y las maxilas de Candacia
dodiaptomus, fijan las anténulas al sustrato por están armados con sendos ganchos que utili-
medio de cerdas glandulares y hacen vibrar los zan a modo de pinzas (Gauld, 1966) para atra-
palpas generando remolinos de agua que acumu- par a sus presas, frecuentemente hasta 4 veces
lan el alimento en la micromembrana formada más grandes que el copépodo mismo. Numerosas
por las cerdas y cérdulas de los apéndices buca- especies de Harpacticoida, Cyclopoida y Cala-
les (Bjornberg, 1972). El alimento así colectado noida son raspadoras del fondo o comedoras·
es triturado por las gnatobases de las m~ndí- de detritos y, según algunos autores (Harding,
bulas y forzado dentro de la boca por las cérdas 1974) las de grandes profundidades y de aguas
masticatorias de las maxílulas. Los géneros frías se alimentan, principalmente, de partí-
Oithona y Acartia se alimentan asiendo partí- culas orgánicas en suspensión.
culas de plancton por medio de las largas cerdas
de las maxilas y maxilípedos que funcionan co- De todo lo expuesto se evidencia que existe una
mo espumaderas (Gauld, 1966). Estos organis- correlación entre la forma de las piezas bucales
mos no generan remolinos de agua; la locomo- y el tipo de alimentación (Anraku y Omori,

591
Copepoda
1963), principalmente con el tamaño de las par-
tículas ingeridas (Frost, 1977). Sin embargo, es-
ta correlación no es rígida; estudios experimen-
tales (Anraku, 1963; Gauld, 1966) demostraron
que especies típicamente herbívoras pueden, a
falta de alimento vegetal, substituirlo por ali-
mento de origen animal, como por ejemplo, nau-
plii de otros crustáceos.
Ensayos in vitro evidenciaron que la tasa de pas-
toreo (grazing rate) es inversamente proporcio-
nal a la concentración del fitoplancton, la dura-
ción del experimento y la edad de los cultivos de
fitoplancton utilizados; y que tambien existen
diferencias sensibles entre la cantidad de comida
ingerida por los diferentes estad íos de desarro-
llo intra e interespecíficamente (Mullin, 1963).
Cada especie está, además, adaptada a un tipo de
nutrición determinado (Wickstead, 1962): en
líneas generales, las de aguas más ricas consu-
men diatomeas (Marshall y Orr, 1972), y las de
las más pobres, dinoflagelados.
Algunos Harpacticoida bentónicos e hiperbén-
ticos raspan la comida del fondo y, esporádica-
mente, pueden integrar el plancton. También
las fases de vida libre de las especies parásitas
pueden constituir elementos meroplanctónicos.
Los adultos de Monstrilloidea, por ejemplo, no
poseen boca ni piezas bucales, sus adultos no se
alimentan en absoluto y su permanencia en el
plancton es apenas suficiente como para fecun-
dar y poner los huevos, muriendo luego de la
eclosión de los nauplii.
La locomoción en Calanoida ocurre como resul-
tado del batir metacrónico (i. e., primero una y
luego la otra), hacia atrás de las patas a modo de
remos; ello provoca un fuerte impulso hacia ade-
lante. Durante ~I desplazamiento las anténulas
se doblan haci~ I atrás, a lo largo del cuerpo.
Algunos copépodos como Macrosetel/a (Harpac-
ticoida) utilizan filamentos del alga Trichodes·
mium (Oscillatoria) al cual se fijan con sus apén-
dices bucales y, batiendo las patas contra el fila-
mento, provocan chorros de agua hacia atrás
impulsándose hacia adelante. Al observarlos se
crea la impresión de una bruja cabalgando so-
bre una escoba (Bjornberg, 1965b).
Los copépodos planctónicos tienen, además de
movimientos locomotrices y de nutrición, otros
migratorios. Las migraciones verticales del planc-
592
ton pueden ser diarias, estaciona les u ontogené·
ticas (Banse, 1964). El ascenso es activo y se
realiza gracias al movimiento de las patas, y el
descenso, según algunos autores (Rudyakov,
1972) es pasivo, gravitacional.
Por último existe, en los copépodos pelágicos,
un tipo de movimiento especial que difiere de
los demás porque, en vez de consistir en el batir
de las patas, es una serie de flexiones del abdo·
men hacia abajo y arriba. Este fenómeno fue ob·
servado en Corycaeidae por Barth (1963). Es
notablemente más lento que el de los otros copé·
podos y, probablemente por este motivo, los
Corycaeus, animales predadores, frecuentemente
se observan cabalgando sobre sus víctimas, que
generalmente son mucho mayores que ellos
mismos e.g., medusas, apendicularias, ql:l€togna·
tos). De esta manera las presas no sólo les sir·
ven de alimento, sino también de transporte.
Respiración
Es de tipo difuso, y su evaluación, que puede
realizarse de diferentes maneras (e.g" midiendo
el ox ígeno consumido por el método de Winck·
ler: Marshall y Orr, 1972; y otros sistemas:
Vernberg y Moreira, 1974; Rakusa-Suszczewski
et al., 1976; etc.), es sumamente importante pa-
ra la correcta interpretación de la relevancia
energética de Copepoda en las tramas tróficas.
Los valores obtenidos varían de acuerdo a la es-
pecie: su estado de desarrollo, estación del año,
las características físicas y qu ¡micas del medio,
etc. (Anraku, 1964; Berner, 1962; Conover y
Corner, 1968; Marshall y Orr, 1972; Moreira y
Vernberg, 1968). Euterpina acutifrons consume
1,65 a 9,7 mi de O2 por hora por mg de peso se-
co (entre 15 y 25°C); y Rhincalanus nasutus (a
6,5°C),O,65ml (Rakusa-Suszczewskietal., 1976).
Composición química y excreción
Debido a la descollante importancia de los co-
pépodos en las redes tróficas marinas se han rea-
lizado numerosos estudios de índole fisioló-
gica y qu ímica sobre ellos. Principalmente en
el Mar Mediterráneo y Atlántico Norte, donde
la planctología está más avanzada, algunos de
los temas analizados fueron las necesidades ali-
 Copepoda

mentarias, respiración y excreción, calorimetría, ;ambién constituyen adaptaciones etológicas. El

contenido de grasas, I ípidos, ácidos grasos, color también suele exhibir características adap-
aminoácidos, prote ínas, etc., etc" (Anraku, tativas. Muchos copépodos epipelágicos son
1964; Benson y Lee, 1975; Bamstedt, 1975; transparentes (e. g., Copi/ia), o levemente lilas
Boucher et al., 1976; Comita et al., 1966; Co- (C/ausoca/anus), o sólo poseen unas pocas man-
nover y Comer, 1968; Lee et al., 1970, 1971; chas oscuras (azul oscuro en Oithona ova/is, o
Marshall y Orr, 1972; etc.). rojo, en Paraca/anus y Ca/oca/anus). Las espe-
cies profunda les, de estratos sin luz, son fuerte-
Se observaron importantes variaciones ontogené-
mente coloridas, generalmente con tonos rojos
ticas y estacionales de los contenidos lipídicos, (Euchirel/a, Euchaetidae, etc.). Las formas
proteicos y de agua, y ajustadas corresponden- neustónicas (Macrosete//a, los pontélidos adultos
cias entre los compuestos grasos de Copepoda y larvales) exhiben pigmentaciones azules y vio-
y aquéllos de sus predadores, los peces planctó- láceas fuertes, al igual que la mayoría de los
fagos. demás habitantes de la pel ícula superficial.
Los productos de excreción consisten en amon ía- Sapphirina tiene reflejos tornasolados y metá-
co y fósforo inorgánico (Takahashi e Ikeda, 1975). licos. Aparentemente, todas estas colo raciones
Es interesante destacar que, al menos en algunas tienen carácter adaptativo en relación con la eva-
especies (Metridia pac/fica), la excreción depen- sión de sus predadores. Los órganos luminosos
de de la concentración del fitoplancton; las de Metridia, Pleuromamma, Heterorhabdus, Lu-
excretas del zooplancton en general (amino- cicutia y otros géneros profundales también
ácidos y otros compuestos) constituyen una parecerían desempeñar ciertas funciones adap-
importante fuente de productos aprovechables tativas, aunque la índole de éstas no es clara to-
en el mar (Johannes y Webb, 1965), hasta el davía (Burkenroad, 1943; Clarke y Hubbard,
punto que, a veces, existe una verdadera asocia- 1959; Clarke eta/., 1962; etc.).
ción donde las algas (e.g., diatomeas pennadas:
Lycmophora, Navicula, Synedra) reciben los Distribución
nutrientes excretados por los zoopláncteres
(Calanusp/umchrus) (Ikeda, 1977).
Distribución horizontal
Adaptaciones a la
vida planctónica Los trabajos de F. Dahl' (1894b, 1923), y de
Steuer (1933b) fueron los pri meros ensayos zoo-
Para aumentar la flotabilidad de su pesado exo- geográficos planctónicos en los que, tomando a
esqueleto y hacer menos onerosa energética- los copépodos como base, se analizó la distribu-
mente la suspensión en el agua, los copépodos ción de la fauna pelagial en función de la geogra-
cue¡::¡tan con las siguientes adaptaciones: fía de los océanos. Sewell (1948) y Brodskii
1) En Calanoida hay una vesícula de aceite ubi- (1957) demostraron la importancia de las corrien-
cada dorsalmente, que disminuye el peso es- tes marinas sobre la distribución de los copépo-
pecífico del animal. dos al sumarizar numerosos trabajos de levanta-
2) La mayoría de las especies son pequeñas, de mientos faun ísticos. Entre estos últimos destaca-
alrededor de 1 mm de longitud; las mayores remos, como los más importantes para la zoogeo-
no llegan a más de 1,5 cm. grafía de los copépodos del Atlántico Sur, a los
3) La suspensión en el agua es incrementada siguientes: Brady (1883), Giesbrecht (1892,
por la forma achatada, foliácea del cuerpo, 1902), Cleve (1904), Wolfenden (1911). Schmaus
como en Sapphirinidae, por la presencia de (1917), Lehnhofer (1926, 1929), Farran (1929),
cerdas plumosas: Ca/ocalanus pavo, Ha/opti- Ottestad (1932), Steuer (1907,1929,1932).
/us, Ariete/lus, Augapti/us, etc., y por el ca-
En la segunda mitad de este siglo comenzaron
parazón formado tan solo por quitina y to-
a efectuarse grandes expediciones oceanográ-
talmente desprovisto de caliza.
ficas internacionales en todos los océanos,
Además, la alimentación por filtración (ver más orientadas no solamente hacia levantamientos
arriba) y la presencia de migraciones verticales puramente faun ísticos, sino también a estudios

593
Copepoda

principalmente ecológicos. Los trabajos de la ma de lo inmóvil en lo móvil". Consecuentemen·

expedición "Meteor" (Hentschel, 1936) fueron te, la biogeograf ía de los copépodos y de la
los precursores de estos viajes de investigación' mayor ía de los zoopláncteres esel de la distribu-
modernos y sus resultados sirvieron de base para ción de las masas de aguas y corrientes oceáni-
las s íntesis recientes como, por ejemplo, la de cas que los transportan, y no un problema de la-
Beklemishev' (1969): "Ecología y biogeografía titudes y longitudes. La figura 197 resume el
de la pelagial", y la de Vinogradov (1968): trabajo de Beklemishev para el océano Atlánti-
"Distribución vertical del zooplancton oceáni- co basado en los resultados de Hentschel (1933).
co". Beklemishev (1969) intentó organizar, Los trabajos de Bowman (1971), Weickert
desde el punto de vista ecológico y zoogeográ- (1976), Brodskii (1975), y Heinrich (1974)
fico, la extensa bibliografía sobre la distribución confirmaron estas subdivisiones.
del plancton que fue incrementándose desde el
La comunidad tropical superficial del Atlánti-
comienzo del siglo. Beklemishev profundizó
co Sur está integrada por numerosas especies de
el concepto que "la movilidad de los biotopos
hábitos herb ívoros: Paracalanus aculeatus, P.
de las comunidades pelágicas genera el proble-
campaneri, P. nanus, Clausocalanus furcatus,
Undinula vulgaris, Acrocalanus longicornis, Cala·
nus minor, Calocalanus pavo, Scolecithrix
danae, y un gran número de predadores: Farra-
nulla gracilis, Corycaeus speciosus, Oncaea me·
dia, Oithona plumifera u O. setigera, Euchaeta
marina (Evañs, 1961; Kanaeva, 1960; Bjornberg,
1963). Estas mismas especies viven a lo largo de
las costas septentrionales brasileñas en la divi-
sión Orinoco-Amazonense de la Provincia Ecua-
torial (d. Hentschel, 1933 y Beklemishev,
1969). Las aguas antárticas son dominadas por
los grandes herb ívoros como, por ejemplo,
Calanoides acutus, Calanus propinquus, que se
encuentran all í en mayor abundancia, seguidos
por Rhincalanus gigas, Metridia gerlachei y las
pequeñas Scolecithricella glacialis y Oithona
frigida (Andriashev et al., 1973; Brodskii, 1962;
Vervoort, 1965). Las comunidades neríticas
del Atlántico Suroccidental están representadas
por sus elementos más abundantes y/o frecuen-
tes en las figs. 198, 199 y 200.
En las corrientes de Brasil y de Malvinas hay una
sucesión de especies (Bjornberg, 1963; Ramí-
rez, 1966a y b, 1969, 1970) que es continua en
los varios componentes del sistema de corrientes
del Atlántico Sur (Corrientes de Brasil, Circum-
Fig. 197. Esquema biogeográfico del Océano Atlántico. ilus-
trando las dos Provincias Centrales (PC; sur y norte).
polar Antártica, de Benguela y Sud Ecuatorial).
separadas por la Provincia Ecuatorial (PE), conte- Lo mismo sucede en el Atlántico Norte y en los
niendo las comunidades oceánicas primarias y se-
cundarias de transición. SAA: Sector Atlántico del océanos Pacífico e Indico. La fig. 201 ilustra la
Antártico. sucesión de especies de Eucalanus en el sistema
1) Sectores de zonación nerítica extendida; 2) Secto- de corrientes girales del Pacífico Norte (eC
res de la zona de transición con zonación de tipo
oceánico; 3) Idem anterior, con el tipo nerítico exten- Johnson, 1940 y Fleminger y Hülsemann, 1973).
dido; 4) Sectores con zonación de tipo oceánico; 5)
Límites biogeográficos; 6) Límites de los sectores; 7)
Idem anterior, insuficientemente estudiados. Según Flemínger (1975) a ambos lados de Amé-
(Redibujado de Beklemishev, 1969). rica existe una coocurrencia de pares de especies

594
 Copepoda

SIMBOLO YOLlKN DE

EN Flgs.
MASA DE AGUA 199 y 200 ("C)
TEMPERATURA I (0/00)
SALINIDAD I (mi/m' "gua)
PLANCTON ESPECIES DE COPEPODA CARACTERISTICAS

Farranula graci'Lis, Nannocal.anus minar, Oncaea venwsta .• COl'Jfcaeus

Tropical oce- 0.035 a 8pecioBu8 .• Centropages l1ioZaceus.• Neoca"Lanusrobustior .• Oithona
ániea (Corrien- >20 >36
0.25 plwrrifem .• Scolecith.riz dana.•.• Undinula vulgaris .• ClCD.tsooal.aJ1us
te de Brasil) fur'ca't;¡,js .• PleuJ"'Or7Dmla
abdominalis, Cal.ocalanus pavo .• Lu.cicutia
flavicornis, Ewehaeta nrzrina.• 14acrosetella graci.lis.

Corycaeus giesbrechti. .• Paraoalanus acul.eatus .• P. quasimodo .• Temo-

Costera
=18 a 28 18 a 34 0.09 a 8.9 ra 8'tJJUfera, Acartia LilZjeborgi. .• Euterpina. acu.tifrons .• Oncaea
c~lida media .• OitJuma oval.is .• Ewcal.anue pileatu8, Paracalanus cr08siros-
tria~ Psewdodiaptcmus QC1,ltus~ Labidoce.ra flu.1Jic.tilis.

Agua de pla- Temol"Qstlllifel"Q~ Centropages 1Jelificatus~ Ct1Z1IOOIUS giesbrecnti~

taforma de su- Oncaea medU:z~Calanopia americana~ Paracalanus aculeatus~ C'Lauso-
=20 a 29 34.8 a 0.09 a 4.5
perficie .(d- 35.9
cal.anus fkrcatus~ Copilic. mirabilis~ Oithona plwrtifel"Q~ Eucalanus
lida) pileatus~ Nannocalanus minor~ Undinula 1JU'Lgaris~Ponte'Ll.opsis bre-
1Jis~ Macrosete'Lla gra.cilis.

Costera fría Acartia t0t18a~ Centropages brachiatus~ EuCerpina acutifrons~ Cte-

(S de Brasil 14 a 17 18 a 34 0.7 noca 'LanuBV<:mUS~ Pal"acalanus quasimodo~ Euca'Lanu8monacnu8~ Qr¡-
y Uruguay) caea media~ Catanoides carinatu.B.

Agua de plata- Ctenooa'l.arzus1JamtS~ Ca'Lanoides carinatus~ COZ1lCae:UB gie8brechti~

forma de fondo C. amaaOt1iCUB~Oncaea media~ Centropages 1Jelificatus~ Temera stll-
y de surgenc a i =15 a 20 34.1 a 0.03 a 4.0 lifera, Oithona pl ••••ifera, furaoaZanu<. qu<UliModo, ClausocaZanus furoatwl,
(a 10 largo de 35.9 Eucalanus pileatu8~ Farl"'l:17tUla gracilis~ Necynocera c1.ausi~ Ca'La-
Brasil) ru.lS tenuicornis~ Paracalanus aculeatus~ Oithcma nana.
Agua subtropi- U11lieuchaetamajor~ NeocaLanus gracilis~ N. 1'Obustior~ Ctenocalanus
ea 1 de profun- vanus~ Euaetideua giesbrechti~ Scolecithricella dentata~ Centro-
didad (l00 a lO a 20 35.0 a
pages 1JioZaceus~ EUca1.anuasewe'Lli~ EuchirelZa. brevis~ E. rO:;Jtra-
200 m: Con- 36 ta~ Calanoides carinatus~ Ha'Loptilu.s epp. ~ Scaphocal.anus curtue~
tracorriente Pl~ app. ~ Hete1'Ol"habdu.sspp. ~ Rhincalanus cOM1Utus~ Teme-
de Brasil) rorfia "t2ywnba:ensis~ Lophothriz latipes~ é'uaugaptilus hecticus.
Agua subtropi-
ea 1 de super- C'Lausocalanus parapergens~ Cor¡,caeus otIalis~ NeCJInoceraClau8i~
ficie (fin de 17 a 23 35.9 a 0.03 a 0.16 Acartic. danae~ A. negligens~ Candacia. aethiopica~ FarranuZa 1'0-
la C. de Bra- 36.9 etrata~ Oithcma setigem.
sil )

Convergencia =24 >36 AOCJ1'Otia

danae~ Oithona plwrri.fera~ o. temtis~ o"caea 1Je7JLI8ta~
subtropica 1 Farl"'an&4:la
gra.cilis~ Delius 8eL.1e'Lli~Paraoolanus nank8.

Aguas nerHi-
cas templado Paraca'lanus par11I48~ Oithona nana:~ Calanus australia~ Calanoides
frtas a 10 >10 <34 carinatu8~ Labidocera fw:viatiLis~ remera stylifel"Q~ Centropa-
largo de Ar- ges 1Jelificatu8~ C011looeus ana.a,,"icus~ Euterpina acutif'ttcms.
gentina

Aguas céntrales Cala:nus propinquus~ Oithcma atl.antica~ Rhincalanus nasutus~ Eu-

de plataf. a 10 lO 4 a lO =33 a
34 caZanus /.cngicepe.
largo de Arg.

Aguas nertticas Ctenooalanus 1JGrnUs~

Clausocalanus b.,.evipes~ Orepanopus forcipa-
fdas a lo lar- lJ 5 a ID =28 a 34
tus~ Acartia tonsa~ Calanus australis~ Calancides carinatu8~
go de Arg. Oithona similis.

Aguas de talud Aetideus anrt2:tus~ Rhinoalanus gigas~ Clausocalanus z.aticeps~ Ha-

(eje de la C. 12 4.15 a 15 33.7 a topti'Lu8 o:rycephalus~ Euchire'Lla 1'Ostrata~ HeterorhabduB au-
de Malvinas) 34
8tr-inu8~ Eucalanus longiceps~ Pleurom::znornarobu8ta~ P. gracilis.
Aguas antárti- 13 -1.8 a 34.0 a CaZa110ides acutu8~ Ca'Lanuspropinquus~ Rhincalanus gigas~ Ne-
cas de superf. 1 34.7 tridea ger'Lachei~ Scolecithricel1.a gZacial.is~ Oithona frigida~
Heterorhabdus austrinu8~ Halopti'Lws ocellatus~ Gaidius tenui-
8pinws~ Oncaea curoota~ Oncaea conifera, Oncaea 11Otopus~ Cte-
nocalanus vanu8~ Paraeuchaeta anta:rctica.l Drepanopus pectina-
tus~ Hetridea. lu.cens.
Agua intermedia Clausacal.anus pawlUZ.U8~ Spi-nocalanue sp. ~ Heterorhabdus com-
anUrtica (600 14 3 a 6 34.0 a
pactus~ Oncaea dentipes~' Conaea atlantica~ C. l"'ap2Z~ Normoni-
a 1000 m de Ha phasma~ Scaphocalanus ,"ediws~ Ekawgaptilus affiniB~ Rnin-
34.4
profundidad) ca~us na8wtus~ Pl~ abdominal.i8~ Metridia princeps~
Aett.deus armatu8~ Aeghistu.s spp. ~ Metridia brevicauda~ On-
caea 6pp.

Fig. 198. Distribución horizontal, por masas de agua, de los copépodos más frecuentes y abundantes (indicadores hi-
drológicos) en el Atlántico Sudoccidental.
(Compilado por F.C. Ramírez y T.S.K. Bjórnberg).

595
 Copepoda

SO·
s
25

o·
1-10
[3b "tl

De ••
"tl
"g100
~d ~ 10· :>
'O

I-/Ie 0.125

Df 175
20· m

o 30 60 90 millas
náut icas

o la altura de 25° Lat. S

30· ..........
1: .

::.·.· •. ·r·:::::::::::::::·

"tl .II!lIA DE
40· ~ 75
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••••••••••••
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o·
175
m 30
'.~có~lj,~D ~H
60 90millas náuticas

60·

25
70·
"tl 50
••
"tl
:.g 75
.;:
e100
Q.

125

Fig. 199. 150 '::::::::. ':::::6:::::: :::::::::

................
Carta biogeográfica y de la distribución de las masas m
de agua a lo largo de las costas atlánticas sudamerI- O 60 120 millas
canas. náuticas
Para las tres principales masas de agua se detallan
datos de temperatura, salinidad y biomasa medIa Fig. 200. Distribución de las aguas y de las asociaciones de
anual (esta última basada sobre Bogorov et al., Cope poda en la región nerítica.
1968). Los cortes 1, 11 Y 111 corresponden a los perfi-
Los perfiles 1,11 Y 111 corresponden a los cortes indica-
les ilustrados en la fig. 200. Los números (1 a 12) se
dos en la carta de la fig. 199, e ilustran la distribución
refieren a los tipos de asociaciones de Copepoda, se-
vertical de las asociaciones cuyas especies caracte-
gún lo detallado en la tabla de la fig. 198.
rísticas se detallan en la tabla de la fig. 198.
AA) Agua Antártica; AC) Agua Central; ASA) Agua A) Aguas costera s cálidas; B)Aguas costeras frías; C)
Subantártica. a) Principales comentes marinas; b) Aguas de plataforma superficiales, cálidas; D)Aguas
Contracorriente de aguas subtropicales subsuperfl-
tropicales de la Corriente de Brasil; E) Aguas subtro·
ciales; c) Límite de la plataforma continental;, d)Cor- picales de profundidad de la Contracorriente de Bra-
vergencia Subtropical; e) ConvergencIa Antartlca;
sil; F) Aguas de plataforma frías (de fondo); G) Aguas
Aguas neríticas templado-frías. subtropicales de superficie de la Convergencia Sub-
(Basado sobre D. Boltovskoy, 1978c; E. Boltovskoy, tropical y de afloramiento; H) Aguas estuarino-Iagu.
nares.
1968b, Emilsson, 1961; Semenov y Berman, 1977 y
Sverdrup et al., 1942). 1 a 7) Comunidades detalladas en la tabla de la fi9.
198.
(Basado sobre Bjornberg, 1963 y Emilsson. 1961).

596

~ N o ,.e e ~t 0-;-; a J
Fig. 201. Sucesión de especies de Eucalanus en el sistema de
corrientes que componen el Vórtice Giral del Pacífi-
co Norte.
1) Eucalanus bungii bungii; 2) Eucalanus bungii cali-
fornicus; 3) Eucalanus hyalinus sensu stricto; 4) Eu-
calanus inermis; 5) Eucalanus elongatus sensu
stricto.
(Basado sobre Johnson, 1940, con datos de Flemin-
ger y Hülsemann, 1973).
caracterizadas por muy pequeñas diferencias en
sus apéndices bucales y natatorios, pero con
grandes diferencias en lo que respecta a las
estructuras sexuales. Las diferencias en los ca-
racteres de las poblaciones lim ítrofes de estas
especies son mayores aún, demostrando así
que en éstas las barreras para 'Ia hibridización
son mayores.
Fleminger y Hülsemann (1973), comparando
especies de distribución circumglobal, concluye-
ron que los copépodos tropicales (ecuatoriales)
tienden a restringirse: habitan, ya sea en el océa-
ano Atlántico y el Indico, o la parte occidental
o más regiones del Pacífico, o la región ecuato-
rial del Océano Pacífico. Esta distribución, tam-
bién observada en peces batipelágicos y eufau-
siáceos, permitió a los autores citados establecer
dos leyes biogeográficas generales: 1) las especies
de agua cálida que se reproducen regularmente
hasta las latitudes medias tienden a ser circum-
globales en su distribución; y 2) Las especies
de agua cálida que se reproducen regularmente
solamente en las latitudes bajas son provin-
ciales y tendrán una o más especies vicariantes
en los otros océanos.
Hay mayor especiación en las especies de aguas
cálidas, por ejemplo las de Calanidae (Brodskii,
Copepoda
1975); ésta es provocada, principalmente, por
presiones de competición, de las condiciones hi-
drodinámicas del medio ambiente y por el ré-
gimen alimentario, confirmando nuevamente los
conocimientos sobre la influencia del incremen-
to de la temperatura. Este factor provoca un
desarrollo más rápido, una reproducción más
rápida, ciclos de vida más cortos y, por lo tanto,
una mayor tasa de especiación. Esto se debe a
que los copépodos, pequeños, habitantes de
aguas cálidas, prácticamente incapaces de loco-
moción propia, no realizan migraciones vertica-
les diarias o estacionales de magnitud hacia
otras aguas más profundas que los llevar ían a
áreas distintas, de tal manera que viven aislados
dentro de las aguas superficiales cálidas donde
eclosionaron. En las aguas fr ías se observa un
fenómeno diferente; el desarrollo all í es más
lento, la reproducción tiene lugar unas pocas
veces al año y la tasa de especiación es menor
debido a las grandes migraciones verticales ha-
cia otros tipos de agua, manteniéndose así un
elevado flujo génico entre las poblaciones y di-
ficultándose la especiación. El comportamiento
del plancton, desde el punto de vista ecológico,
diverge de aquél de las comunidades terrestres,
a tal punto que Hutchinson (según Pianka, 1978)
lo llama "paradójico".
D. Boltovskoy (1978c) resumió los estudios
y conclusiones sobre las características biogeo-
gráficas del Atlántico Sudoeste relacionadas
con el plancton, definiendo algunos de los pro-
blemas a investigar en esta vasta área (ver tam-
bién páginas 227 y 239 en este tratado).
Distribución vertical
La distribución vertical de las comunidades pe-
lágicas no es homogénea y en cada estrato la
comunidad habita su propia sección del biotopo
(Vinogradov, 1968). Las capas isotérmicas su-
perficiales son, probablemente, hábitats homó-
logos en todos los océanos, así como las aguas
profundas térmicamente uniformes. Existen
también otros tipos de agua que pueden ser com-
parados en los trópicos y en las regiones
subpolares. Los copépodos que viven en ellas
constituyen grupos en los cuales algunas especies
son muy numerosas, otras son apenas frecuentes,
597
Copepoda
algunas sólo ocasionalmente numerosas, y final-
mente, otras raras o poco frecuentes. Estos
grupos se encuentran en hábitats homólogos y
están representados por especies vicariantes.
Banse (1964) resumió el conocimiento de la dis·
tribución vertical del plancton mundial. Vi·
nogradov (1968) amplió la información con
datos, principalmente, acerca de la distribución
vertical en el Pac ífico, en las regiones polares y
en las subantárticas. Las comunidades tropica-
les son más estratificadas que aquéllas de las re·
giones polares y subpolares. Vinogradov (op.
cit.) reconoció varios grupos de animales pelági-
cos tropicales conforme a su esquema de la dis·
tribución vertical:
1) Especies superficiales (que ocupan unos pocos
cm de espesor, directamente por debajo de la
pel ícula superficial) por ejemplo los pontéli·
dos componentes del neuston. Esta comunidad
fue detalladamente estudiada por Zaitsev (1970),
Heinrich (1960,1961 Y 1974), Voronina (1962a,
1964), Fleminger (1975); 2) Especies que viven
en la capa superficial (O - 200 m) y concentradas
en los estratos superiores de esta zona (Undinula
vulgaris, Eucalanus pileatus, Calocalanus pavo,
Acrocalanus gracilis, A. longicornis, Clausocala-
nus furcatus, Acartia danae, Pontellina plumata,
Microsetella rosea, Copilia mirabilis y otras). Al-
gunas de estas especies se concentran entre O y
25 m, otras entre 25 y 50 m, y otras entre 50 y
100 m, durante el día; 3) Especies de aguas su-
perficiales y estratos inferiores concentradas, ge-
neralmente, a nivel de los 200 m (Neocalanus
gracilis, Nannocalanus minor, Mecynocera clau-
si, Lucicutia ovalis, Heterorhabdus papilliger,
etc.); 4) Especies interzonales que viven en los
estratos más profundos, subiendo a los 100m
superficiales solamente durante la noche (Seo-
lecithricella den tata, Temeropia mayumbaen-
sis, Phyllopus helgae, Pleuromamma spp., y
otras). Hay también especies que no eviden-
cian variación diaria alguna en su distribu-
ción vertical (Rhincalanus cornutus, Euaetideus
acutus, Gaetanus miles, Haloptilus longicornis)
(cf. Vinogradov, op. cit.). Estas observaciones
sin embargo, son variables, nosotros mismos
tuvimos ocasión de observar a lo largo de Curac;ao
(Caribe) y de Brasil migraciones nictimerales en
estas especies.
598
El nivel que habitan estas categorías depende
de la región; en las áreas de divergencias ocupan
estratos más superficiales, y en aguas centrales
viven en niveles más profundos. En lugares
donde hay surgencias pronunciadas éstas deter-
minan migraciones más conspicuas en las mismas
especies. En las áreas tropicales las especies
prácticamente no migran estacionalmente en el
sentido vertical.
En las regiones polares y de transición, en las
cuales ocurren grandes concentraciones superfi-
ciales de fitoplancton en ciertas épocas del año
(primavera y verano), se observan acentuadas
migraciones estacionales verticales; los copépo-
dos pastorean al máximo en la época de flore·
cimiento del fitoplancton y, posteriormente,
munidos de grandes reservas de grasa migran
a los estratos más profundos donde permacecen
en un estado de anabiosis, con ritmo respira·
torio disminuido; o se reproducen y esperan, en
fase de copepodito, la primavera siguiente para
volver a los ricos mares antárticos transportadas
por las masas de agua. Rhincalanus gigas (Ya·
manaka, 1976) y Calanoides acutus (Andrews,
1966) constituyen ejemplos típicos de copé·
podos antárticos; y Calanoides carinatus, a lo
largo de Africa (Petit y Courties, 1976), es un
ejemplo de aguas de transición. La fase de cope·
podito 5 de esta especie constituye un estad ío
de reserva que habita las aguas profundas en las
cuales pasa el invierno, para volver a la super·
ficie en primavera.
En las regiones polares el largo día polar o la
proximidad de las capas de aguas intermedias
frías pueden reducir considerablemente las mi·
graciones verticales. Calanus simil/imus y C.
propinquus que, normalmente, son notables
migradores diarios de O a 200 m, pueden dejar
de trasladarse verticalmente debido a los factores
mencionados, y hacerlo solamente entre O y
100 m. Un resumen de los estudios realizados
sobre las causas' de las migraciones verticales
(Forward, 1976) evidencia que los animales
planctónicos cambian de fototrópicos positivos a
negativos de acuerdo al estado de polarización
de la luz. y a la presencia de otros factores tales
como la presión, la presencia de alimentos (por
ejemplo, fitoplancton), salinidad y temperatura.
En consecuencia, el organismo asciende o des·
ciende en la columna de agua hasta encontrar su
 Copepoda

200,-____....--.....
",

600

aoo,-,
~

1000

'- ./
La t 60'S 40' 30' 20' 10' 01000

Fig. 202. Distribución de las aguas y de las asociaciones de Copepoda en la región oceánica.
Diagrama tridimensional del Atlántico Sudoccidental indicando esquemáticamente la distribu-
ción de la salinidad y temperatura, así como los movimientos de las diferentes masas de agua.
A.lA) Agua Intermedia Antártica; A.S.T.) Agua Subtropical; A.T.) Agua Tropical; CA)
Convergencia Antártica; C.S.T.) Convergencia Subtropical. Línea cortada gruesa: capa de tenor
mínimo de oxígeno disuelto; Líneas continuas: isohalinas; Líneas de puntos: lugares de corrien-
te mínima; Flechas: dirección del movimiento.
1 a 14) Tipos de asociaciones de Copepoda según lo detallado en la tabla de la fig. 198.
(Basado sobre Emilsson, 1959).

óptimo ambiental. En los copépodos de aguas
profundas la presión y los factores endógenos
deben ser los más importantes. Estos animales
migran de acuerdo a su estado de desarrollo, el
sexo, el estado alimenticio y los ritmos circadia-
nos (ritmos internos de un día de duración). La
migración vertical diaria en el epiplancton nor-
malmente se caracteriza por 2 ascensosa la su-
perficie, al atardecer y al anochecer y dos des-
censos, uno a medianoche y el otro durante el
día, en las horas de iluminación más intensa; es
la llamada migración de media luz (ver Vernberg
y Vernberg, 1972; Forward, 1976) como, por
ejemplo, Oncaea media (Zalkina, 1970), Euchae-
ta marina (Heinrich, 1961). En la migración noc-
turna hay solamente un ascenso y un descenso
por día observados por ejemplo, en copépodos
de profundidad como Pleuromamma abdomina-
lis (Hure y Di Carlo, 1974). También existen mi-
graciones inversas cuando los copépodos suben a
la superficie durante el día y descienden a las
profundidades máximas durante la noche, como

599
Copepoda
en el caso de los machos de Calanus australis
(Bradford, 1970), que es fototrópico positivo
durante el día. Un ejemplo típico de migraciones
bajo la influencia de la luz está dado por Calano-
pia americana; esta especie vive en el lodo del
fondo durante el día, a la tarde y a la noche su-
be a los estratos superficiales de la columna/de
agua (Bjornberg y Wilbur, 1968). Paracalanus
crassirostris, costero, cuenta con alimento en to-
da la columna de agua desde la superficie hasta
el fondo, consecuentemente permanece disperso
y no migra (Bjornberg y Wilbur, 1968; Millstein,
1978). Hay especies que viven en 2 niveles de
profundidad en un mismo lugar y presentan
migraciones verticales diferentes en cada nivel
(Hure y Di Carlo, 1974).
En las regiones oceánicas tropicales la distribu-
ción de los copépodos es estratificada en capas
horizontales superpuestas: la superior de la capa
superficial, la inferior de la misma capa, la bati-
pelágica, y la abisal (Heinrich, 1961). En los di-
ferentes estratos de aguas oceánicas a lo largo de
Brasil se observó (Bjornberg, 1965a): 1) De O
a 100 m, en aguas tropicales, con volúmenes de
plancton de 0,07 ml/m3, muchos Paracalanidae
y Calanidae pequeños, Clausocalanus furcatus,
Farranu/la gracilis, Corycaeus speciosus, Euchae-
ta marina y Calocalanus styliremis; 2) De 100 a
300 m (con volúmenes de plancton de 0,03 mil
m3 ),gran abundancia de Haloptilus longicornis,
Farranulla rostrata, Calocalanus tenuis, muchas
nauplii y Oithona spp.; frecuentes Neocalanus gra-
cilis y Oncaea spp.; 3) En las aguas antárticas
intermedias, de 500 a 1000 m, muy pobres, con
volúmenes de plancton de 0,005 ml/m3, canti-
dades reducidas o nulas de Calanidae y Paracala-
nidae y una alta frecuencia y hasta abundancia
de 'Conaea rapax, Mormoni/la phasma y Spino-
calanus spp., Oncaeidae constituirían aqu í
el 10% o más del total de los copépodos; además
hay también ejemplares grandes de Metridinidae
y Aetideidae.
Debajo de los 300 m el número de nauplii
lecitotróficos es muy numeroso, y en vista de
que viven de sus reservas vitelinas no necesitan
alimentarse; las familias a que pertenecen (Eu-
chaetidae, Aetideidae y Phaennidae, cf. Matthews
1964) están mejor representadas en este estra-
to. Paracalanidae y Calanidae dependen, desde
600
los estad íos naupliares, del fitoplancton para su
supervivencia y por eso viven en las aguas super-
ficiales más ricas. El tipo de distribución expues-
to fue confirmado por estudios en aguas profun-
das en otras regiones con el mismo tipo de bio-
topo (Boxshall, 1974;Zalkina, 1970; Owre y Fo-
yo, 1964; Hure y Di Carlo ,1969; Roe, 1972).
Varios estudios planctónicos y planctobénticos
(Bossanyi, 1957; Boysen, 1975; Campaner, 1977
a; Bjornberg, Campaner y Noguti, 1977) revela-
ron que hay una concentración de copépodos
encima del fondo de la plataforma continental;
este fenómeno fue confirmado para la costa
sur de Brasil. Aqu í Eucalanus pileatus y Cala-
noides carinatus tienen una distribución verti-
cal influenciada por la presencia de la termocli-
na que impide la migración hasta la superficie
de Calanus carinatus y causa un acúmulo de
Eucalanus pileatus en la región de discontinui-
dad térmica. Voronina (1968) demostró que las
regiones de convergencias y divergencias también
son causales de acumulaciones de zooplancton
y, consecuentemente, también de copépodos.
Este fenómeno se verifica también en la región
de la Convergencia Subtropical en el Atlántico
Sudoccidental (ver. fig. 199).
Distribución en el pasado
Los copépodos son fósiles sumamente raros. Al-
gunos ejemplares fosilizados, representantes de
formas de vida libre fueron encontrados en el
Mioceno medio y superior (10 a '20 millones
de años atrás). El fósil de Copepoda más anti-
guo fue encontrado en las branquias de un pez:
Cladocyclus gardneri Agassiz, en la Formación
Santana, de la Serra de Araripe, Ceará, Brasil.
El pez en cuestión es un teleósteo primitivo del
Cretácico Inferior. El copépodo parásito, Diche-
lesthium oblongum Cressey y Patterson, 1973,
sugiere la existencia de copépodos de vida libre
en épocas anteriores.
Utilidad e importancia
Situación en las redes tróficas
Los copépodos son los consumidores primarios
más numerosos de prácticamente todos los
 • Copepoda

mares y océanos (Raymont, 1963). También T puede ser medido por medio de la respiración
consumen detritos orgánicos (Harding, 1974) y del organismo (e.g., mi 02/animal / hora) y el
hasta el petróleo derramado, constituyendo valor e>< será una función de las unidades
así un importante factor de limpieza en ge- utilizadas para expresar el peso del mismo (se-
neral y de las contaminaciones de este tipo en co o húmedo) y de los factores ambientales
particular. Temora longicornis, por ejemplo, corno, por ejemplo, la temperatura; y es más o
defeca los restos de hidrocarburos ingeridos en menos constante dependiendo de la tasa metábo-
forma de partículas diminutas que se depositan Iica característica de cada especie.
en el fondo (Conover, 1971). A su vez constitu-
yen el alimento primordial de numerosos peces Indicadores biológicos
planctófagos como, por ejemplo, el arenque (Lu-
cas, 1936), la anchoíta (Ramírez, 1969), el pez- Los copépodos y, especialmente, los grupos de
rey, la sardina, la cor\iina (Bjornberg, 1963; especies abundantes, sirven para caracterizar las
Paiva-Carvalho, inédito), y otros. También son masas de agua (ver Sverdrup et al., 1942). En
consumidos por innumerables alevinos, y una aguas marinas argentinas (Ram írez, 1966a y b,
gran cantidad de invertebrados, tanto planctó- 1969, 1970, 1971b) y brasileñas (Bjornberg,
nicos como bentónicos. 1963; Fonseca, 1976; Meneghetti, 1975; Valen-
tin, 1977) se realizaron estudios de especies y
Desde el punto de vista energético los copé po-
grupos de é~tas para tipificar las masas de
dos, como herbívoros y detritívoros, desempe-
agua principales. También se han utilizado los
ñan papeles primordiales en los diferentes nive-
copépodos como indicadores de áreas de aflora-
les del océano· que habitan. En los estuarios,
mientos (Monteiro-Ribas et al., 1977; Mureb
donde predomina una especie como, por ejem-
plo, Acartia tonsa, ésta consume al menos la
et al., 1976; Timonin, 1969; Valentin et al.,
mitad de la producción primaria disponible
1976); Calanoides carinatus, por ejemplo, evi-
dencia la presencia de surgencias en la región
produciendo, a su vez, 2,51 a 2.77 mg de peso
subtropical de Cabo Frío, Brasil.
seco por m3 por hora (Heinle, 1966). Las aguas
más profundas se caracterizan por una mayor El incremento de las densidades de algunas espe-
abundancia de carn ívoros (Euchaetidae, Mega- cies, como por ejemplo, Acartia clausi y Euter-
calanidae) y de detritívoros. pina acutifrons, significa la eutroficación de las
aguas correspondientes (Crisafi y Crescenti,
Parsons y Takahashi (1973) resumieron los es-
1975).
tudios acerca de la distribución del plancton y
de los nutrientes, as í como de los procesos auto
y heterotróficos, los de alimentación y de las Previsión de la pesca
relaciones trofodinámicas que afectan a las
En más de una oportunidad se ha sugerido y/o
comunidades planctónicas, la producción pelági-
probado la existencia de relaciones estrechas
ca y los ciclos biológicos marinos. Citando los
entre ciertas asociaciones de Copepoda con la de
trabajos de Petipa en el Mar Negro, exponen la
cardúmenes de peces de interés comercial. Este
importancia de los estad íos preimaginales de Co-
fenómeno fue bien documentado y hasta apro-
pepoda como integrantes del segundo nivel tró-
vechado regu larmente por los pescadores de
fico en el mar. Los juveniles avanzados y los
adultos, generalmente omn ívoros, constituirían arenque en el Mar del Norte. Hardy (1936c) y
otras publicaciones describen el método utiliza-
el tercer nivel trófico (Acartia, Oithona, Centro-
do: antes de comenzar el lance de red se realiza
pages).
un breve muestreo con el "Plankton Indicator"
El alimento utilizado por un animal (T) para su (p. 37 , fig. 27), si el disco de malla aparece col-
metabolismo puede ser expresado como fun- mado de Calanus (alimento preferencial del pez),
ción del peso de aquel (W) por medio de la ecua- de color rojizo, hay buenas posibilidades de que
ción: exista arenque en el área; si, por el contrario, el
plancton dominante es vegetal (verde) u otros, no
T = Q . WY, Ó conviene invertir tiempo y esfuerzo en lanzar la
lag T = lag Q + Y lag W red porque las chances de una pesca fructífera

601
Copepoda
son bajas. Este tipo de pronóstico sencillo ha
contribuido sensiblemente a economizar dinero,
traducido en tiempo, trabajo, combustible, etc.,
en las pesquerías mencionadas.
Maricultura
En los lugares donde se practica la maricultura
como, por ejemplo, en el nordesde de Brasil
(cultivos de lisa en Pernambuco, en el labora-
torio de Ciencia Marina, en Itamaracá l. se cul-
tiva fitoplancton mediante el enriquecimiento
artificial del agua en pequeñas reservas para au-
mentar el crecimiento zooplanctónico, princi-
palmente de copépodos. Estos últimos sirven de
alimento a las larvas de peces que, al alcanzar el
tamaño adecuado, son liberadas en el mar
abierto.
Métodos de estudio
La colección de los copépodos puede realizarse
por medio de redes (p. 15), botellas (p. 53),
o bombas de succión (p. 43). En el caso de las
redes se utilizan mallas de 0,2 mm para obtener
los adultos de las especies de mayor talla; para
las especies más chicas y para algunos juveniles
mallas de 0,1 mm y finalmente, telas de hasta
0,07 - 0,06 mm y menos o botellas para las for-
mas menores y para los estados naupliares y de
copepodito de las demás. De acuerdo a los re-
querimientos del estudio, pueden usarse redes de
cierre (p. 21) para análisis de la distribución
vertical, migraciones nictimerales, etc.; o redes
de media agua como la U/K MT'r (P. 20; fig
11). Las formas hipersuperficiales como, por
ejemplo, los pontélidos, son colectadas con re·
des neustónicas (p. 20, fig. 12); y las que ha-
bitan la capa adyacente al fondo, con las hiper-
bénticas (p. 33, fig. 25). También pueden uti-
lizarse muestreadores continuos y de alta velo-
cidad (p. 37, fig. 25); el UHardy Continuous
P/ankton Recorder" se ha utilizado regularmente
durante muchos años en el Atlántico Norte para
descifrar la distribución y numerosidad de Ca/a-
nus finmarchicus con miras a pronosticar la pes-
ca (ver más arriba).
La fijación se realiza con formalina al 4% o al-
cohol al 70%. El tratado de Steedman (1976a
y las páginas 117 a 128 dan más detalles sobre la
fijación y conservación.
602
Su estudio comienza con el dibujo del aspecto
dorsal, ventral y lateral, tomando medidas de
la longitud total y aquéllas del cefalotórax y
abdomen. Todo ello se realiza con la ayuda de
un microscopio estereoscópico, cámara clara y
dispositivos para micrometría. Luego el ejemplar
entero, o sus partes disecadas con agujas de
disección y pinzas de relojería, son montados en
glicerina entre porta y cubreobjetos. La glicerina
aclara las cubiertas del animal de tal manera que
la combinación de diferentes posiciones del es-
pejo y condensador permiten la ilustración de
todos los detalles morfológicos necesarios. El
ácido láctico también puede dar buenos resul-
tados como agente transparentador, y los I í-
mites entre artejos pueden ser destacados con
tinta común o rosa de Bengala muy diluidos.
Para el estudio de los estad íos naupliares al de
copepodito· se recomienda recurrir a las exuvias.
Los recuentos pueden realizarse en algunas de
las cámaras que se describen en la p. 156 y, en el
caso de las muestras demasiado densas el mate-
rial se submuestrea y diluye de acuerdo a los
procedimientos explicados en la p. 143.
El estudio de los órganos intergumentarios
( sensilas y poros). utilizado modernamente
para la distinción entre especies, puede realizar-
se tratando a los animales con una solución de
potasa en agua al 10%, ealen tando a 80- 1 oooe
durante 24 hS.,lavando con agua destilada, pa-
sando por alcohol (10 minI y coloreando (1 minI
en una solución de clorazol "black E" al 1% en
alcohol 70 % (Mauchline y Nemoto, 1977).
El conocimiento del lugar de' origen de la mues-
tra facilita notablemente el estudio de los copé-
podos (ver demás datos que deben acompañar a
cada frasco en la_p. 129). En efecto, aquella in-
formación limita notablementé el rango de posi-
bilidades. Una vez circunscripto a la serie de
nombres que efectivamente habitan en el área
y/o las condiciones ecológicas definidas, se pro-
cede a la comparación del animal con su defini-
ción bibliográfica o características listadas en
forma de clave.
Reseña histórica y estado
actual del conocimiento de
'Copepoda
Brisson (1756) fue el primero en definir la uni-
dad Crustacea y Claus (1863) a Entomostraca
•
 Copepoda

V, dentro de éstos, a los copépodos. Dana (1848, calanus Schmaus, 1917), Acartia (Steuer, 1915),
• 1852c) estableció las familias Cyclopidae, Har- Eucalanus (Fleminger, 1973), Euaugaptilus (Mat-
pactidae, Calanidae, Corycaeidae y Miracidae thews, 1972), Oithona (Rosendorn, 1917 y
sobre la base del estudio de los órganos visuales, Wellershaus, 1970), Clausocalanus (Frost y Fle-
palpos mandibulares y maxilares, primer par de minger, 1968), Labidocera (Fleminger, 1975),
patas y cantidad de sacos ovígeros. Más tarde el Lucicutia (Hülsemann, 1966), Pleuromamma
mismo Daña (1852a), Thorell (1859), Claus (Steuer, 1932), Acartiura (Bradford, 1976), y
(1863) y Canu (1892) introdujeron modificacio- muchos otros más.
nes a aquel esquema. El primer sistema de
amplia aceptación hasta la actualidad fue el de- Actualmente Brodskii (1975) y Frost y Flemin-
ger (1968) tienden al' uso del complejo genital
sarro}lado por Giesbrecht (1892); donde se divi-
de el orden en Gymnoplea (abdomen o urosoma femenino, entre otros caracteres, para la caracte-
sin patas o "desnudo") y Podoplea (abdomen rización específica. Fleminger (1973) y Mat-
tews (1972) aplicaron técnicas de taxonom ía
con 1 par de patas rudimentarias, el quinto par
no interviene en la cópula). Gymnoplea, a su vez, numérica para los estudios de nivel genérico y
se divide en las tribus Amphaskandria y Hete- espec ífico. Fleminger (1973) también resucitó
rarthandria (con machos con anténulas iguales el estudio de los poros y sensilas cuticulares para
o diferentes, respectivamente); y Podoplea en sistemática específica, seguido por Bradford
(1977), Ferrari (1977) y Mauchline (1977).
las tribus Ampharthrandria e Isokerandria (ma-
chos con anténulas geniculadas y gonoporo fe- Lamentablemente, el uso de los estadios nauplia-
menino ventral, en los primeros, y machos con res para la dilucidación de relaciones de paren-
anténulas indiferenciadas -la hembra sujetada tesco familiar, genérico y específico, probable-
con los maxil ípedos masculinos durante la có- mente debido a las numerosas dificultades que
pula- y gonoporo femenino dorsal, en los segun- presenta el cultivo de pláncteres marinos (ver
dos). La tribu Ampharthrandria (Giesbrecht, p. 189), aún no fue empleado en Copepoda.
1899) incluye los Misophriidae, Harpacticidae y, Las convergencias en copépodos de géneros y
emparentados con aquéllos, los Cyclopidae, familias diferentes, y las divergencias observadas
Monstrillidae, Ascidicolidae, Asterocheridae y en las formas adultas pertenecientes a los mis-
Dichelestidae. En Isokerandria: Clausidiidae, mos géneros llevaron, en otros grupos, a resul-
Corycaeidae, Oncaeidae, Lichomolgidae, Ergasi- tados taxonómicos insatisfactorios. En Arthro-
lidae, Bomolochidae, Clausiidae. Otra tentati- poda la larva es un indicador de parentesco mu-
va de sistematizar a los copépodos es la pertene- cho más seguro que el adulto (Bjornberg, 1972).
ciente a Sars (1903-1921), quien los subdividió Hasta tanto no se realicen adecuados y sufi-
en 7 subórdenes (actualmente órdenes): Cala- cientes reconocimientos de los estadios larva-
noida, Cyclopoida, Harpacticoida; Monstrilloida, les de adultos conocidos debería evitarse la crea-
Notodelphyoida, Caligoida y Lernaeoida. Los ción de taxones basados sobre divergencias entre
Cyclopoida, a su vez, los subdividió en 3 seccio- Imagos.
nes de acuerdo a las piezas bucales: Gnathosto-
ma, Siphonostoma y Poecilostoma.

La tendencia actual consiste en utilizar partes de

una y de otra clasificación ya que ninguna de Clasificación de las especies
ellas por sí sola es satisfactoria.
presentes en el
Brodskii (1975) efectuó una revisión de la fami-
Atlántico Sudoccidental
TAGEA s. K. BJORNBERG. F. CAMPANER
lia Calanidae; Lang (1948), de Harpacticoida; y S. S. JANKILEVICH
Bradford (1973), de Phaennidae y Scolecithri-
cidae; y Bernard (1960), de Calocalanidae. Por razones de espacio se omiten los numerosos
Varios géneros y subgéneros también fueron sinónimos de cada una de las especies tratadas;
revisados: Corycaeus (Dahl, 1912 y Klevenhu- solamente se mencionan aquéllos que resultaron
sen, 1933), Candacia (Grice, 1963), Copilia y de la identificación de material incompleto y,
Sapphirina (Lehnhofer, 1926 y 1929), Rhin- por consiguiente, mal clasificado, de errores

603
Copepoda
de interpretación y/o de ejemplares descriptos
como especies nuevas en material colectado en el
Atlántico Sur. En los dos primeros casos el trabajo
correspondiente está indicado por el nombre del
autor separado del nombre específico por una
coma, y en caso de "especies nuevas" el autor
figura a continuación de la especie, sin coma
entre ambos. Existen casos de divergencias
entre investigadores acerca de qué nombre
debe ser considerado sinónimo, en éstos casos
inmediatamente luego del nombre del sinónimo
se agrega el del investigador de referencia.
Clase CRUSTACEA Brisson, 1756
Orden COPEPODA Milne-Edwards, 1834
Suborden CALANOIDA G.O. Sars, 1903
Familia CALAN IDAE Dana, 1849
Calanus australis Brodskii, 1959; Nannocalanus
minor (Claus, 1863) (= C. va/gus Brady);
Calanus propinquus Brady, 1883; Calanus
simillimus Giesbrecht, 1902; Calanus
tonsus Brady, 1883; Calanus tenuicor-
nis (Dana, 1849); Calanoides acutus
Giesbrecht, 1902; Calanoides carinatus
Kr~yer, 1848; Calanoides patogoniensis
Brady, 1883; Neocalanus gracilis (Dana,
1849); Neocalanus robustior Giesbrecht,
1888' Undinula darwini (Lubbock,
1860í; (Calanus flaviceps Dana - ;ncert;
gener; seg. Giesbrecht y Schmeil, 1965).
Familia EUCALAN IDAE Giesbrecht,
1892
Eucalanus hyalinus (Claus, 1866); Eucalanus
sewelli Fleminger, 1973 (= Euca/anus
a ttenua tus, Bjornberg 1963, Ram írez,
1969); Eucalanus monachus Giesbrecht,
1888; Eucalanus pileatus Giesbrecht,
1888 (= E. saravatae Oliveira, 1945);
Eucalanus subcrassus Giesbrecht, 1888;
Eucalanus crassus Giesbrecht, 1888; Eu-
calanus subtenuis Giesbrecht, 1888; Eu-
calanus longiceps Matthews, 1925 (= E.
acus Farran, 1929); Rhincalanus gigas
Brady, 1883; Rhincalanus nasutus Gies-
brecht, 1888; Rhincalanus cornutus
(Dana, 1849).
Familia PARACALANIDAE Giesbrecht,
1892
Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888; Paracala-
nus nanus G. O. Sars, 1907; Paracala-
nus parvus (Claus, 1863); Paracalanus
604
quasimodo Bowman, 1971 (= Para-
ca/anus parvus Claus, 1863, pars); Para-
calanus indicus Wolfenden, 1905 (=
Paraca/anus parvus Claus, 1863, pars);
Paracalanus campaneri Bjornberg, 1979
(=P. acu/eatus Giesbrecht, 1888, pars);
Paracalanus crassirostris F. Da h 1, 1894;
Delius sewelli Bjornberg, 1979; Acro-
calanus longicornis Giesbrecht, 1888;
Acrocalanus gracilis Giesbrecht, 1888.
Familia CALOCALAN IDAE M. Bernard,
1958
Calocalanus pavo (Dana, 1849); Calocalanus
pavoninus Farran, 1936; Calocalanus
./ styliremis Giesbrecht, 1888; Calocalanus
contractus Farran, 1926; Ischnocalanus
plumulosus Claus, 1863); Dolichocerea
tenu is (Farran, 1926); Mecynocera clausi
J.C. Thompson, 1888.
Familia PSEUDOCALANIDAE G. O.
Sars, 1900
Microcalanus pygmaeus G. O. Sars, 1903; Clau-
socalanus furcatus (Brady, 1883); ClausQ-
calanus arcuicornis (Dana, 1849); Clau-
socalanus mastigophorus (Claus, 1863);
Clausocalanus brevipes Frost y Fleminger,
1968; Clausocalanus laticeps Farran,
1929; Clausocalanus parapergens Frost y
Fleminger, 1968; Clausocalanus ingens
Frost y Fleminger, 1968; Clausocalanus
paululus Farran, 1926; Clausocalanus per-
gens Farran, 1926; Ctenocalanus vanU$
Giesbrecht, 1888; Ctenocalanus citer He-
ron y Bowman, 1971; Drepanopus forci·
patus Giesbrecht, 1888 (= D. pect;natus,
Ram írez, 1966); Drepanppus pectinatus
Brady, 1883.
Familia SPINOCALANIDA
1951
Mimocalanus cultrifer Farran, 1908.
Familia AETIDEIDAE Giesbrecht, 1892
Aetideus armatus (Boeck, 1872); Euaetideus
giesbrechti (Cleve, 1904); Euaetideus
acutus (Farran, 1929); Euaetideus bradyi
(A. Scott, 1909) ; Chiridius poppei Gies-
brecht, 1892; Chiridius gracilis Farran,
•
 Copepoda

1908; Aetideopsis minor (Wolfenden, brecht, 1888); Scolecithricella subden-

1911) (=Faroella minar Wolfenden, 1911; tata (Esterly, 1905); Seoleeithrieella gla-
Chiridius minar Farran, 1929); Gai- eialis (Giesbrecht, 1902); Seoleeithriee-
dius tenuispinus (G.O. Sars" 1900); lIa minor Brady, 1883; Seoleeithriee-
Gaetanus minor Farran, 1905; Gaeta- lIa ovata (Farran, 1905); Seoleeithri·
nus antaretieus (Wolfenden, 1905); Eu- cella vittata (G iesbrech t, 1892); Scapho-
ehirella amoena Giesbrecht, 1888 (= calanus echinatus (Farrán, 1905); Sea-
Euchirella brevis Bjornberg, 1963); phoealanus eurtus (Farran, 1926); Sea-
Euehirella pulehra (Lubbock, 1856); Eu- phocalanus medius G.O. Sars, 1907;
ehirella rostrata Claus, 1866; Euehirella Seaphocalanus impar (Wolfenden, 1911);
intermedia With, 1915; Euehirella messi- Seaphoealanus brevieornis (G.O Sars,
nensis Claus, 1863; Euehirella rostro- 1903); Scaphoealanus magnus (T. Scott,
magna Wolfenden, 1911; Undeuehaeta 1894); Seaphoealanus subbrevicornis
major Giesbrecht, 1892; Undeuehaeta (Wolfenden, 1911); Seoleeithrix danae
plumosa Lubbock, 1856; Bradyidius plini- (Lubbock,1856).
oi Campaner, 1978; Paracomantena
minor Campaner, 1978; Paraeomantena Familia TEMORIDAE Giesbrecht, 1892
magalyae Campaner, 1978; Paivella ina- Temora stylifera (Dana, 1848); Temoropia ma-
eiae Vervoort, 1965 (= Aetideid sp. 1, yumbaensis T. Scott, 1893.
Aetideid sp. 2 en Bjornberg, 1963).
Familia METRIDINIDAE Dunn y Hül·
Familia EUCHAETI DAE Giesbrecht, semann, 1979 (=Metridiidae G.O. Sars,
1892 1902)
Euehaeta marina (Prestrandrea, 1833); Euchaeta Metridia brevicauda G iesbrecht, 1889; Metridia
media Giesbrecht, 1888, Euehaeta aeuta gerlachei Giesbrecht, 1902; Metridia lu-
Giesbrecht, 1888; Euchaeta spinosa Gies- eens Boeck, 1864; Metridia prineeps
Giesbrecht, 1892; Pleuromamma abdo-
brecht, 1892; Paraeuehaeta sarsi Farran,
1908; Paraeuehaeta biloba Farran, 1929; minalis (Lubbock, 1856); Pleuromamma
Paraeuehaeta antaretica Giesbrecht, borealis Dahl, 1893; Pleuromamma gra-
1902; Paraeuehaeta scotti Farran, 1909; eilis Claus, 1863; Pleuromamma piseki
Paraeuehaeta barbata Brady, 1883. Farran, 1929; Pleuromamma xiphias
Giesbrecht, 1889; Pleuromamma qua-
Familia PHAENNIDAE G. O. Sars, 1903 drungulata (Dahl, 1893); Pleuromam;ria
Phaenna spinifera Claus, 1863; Xanthocalanus robusta Dahl, 1893. ~
marlyae Campaner, 1978; Xanthocalanus
Familia CENTROPAGIDAE Giesbrecht,
minor Giesbrecht, 1892; Xanthoealanus
1892
agilis Giesbrecht, 1892; Braehyealanus
Centropages velifieatus (de Oliveira, 1947) (=
bjornbergae Campaner, 1978; Braehy-
calanus atlantieus (Wolfenden, 1904); Centropages furcatus, Bjornberg, 1963;
Onehocalanus eristatus (Wolfenden, 1972; Gaudy, 1963; Ramírez, 1966,
1904). 1971; Paiva-Carvalho, 1945, 1952); Cen-
tropages violaeeus (Claus, 1863); Centro~
pages brachiatus (Dana, 1849); Centro-
Familia SCOLECITHRICIDAE Gies- pages bradyi Wheeler, 1899; Centropages
brecht, 1892 calaninus (Dana, 1849); Centropages gra-
eilis (Dana, 1849).
Seottoealanus seeurifrons (J. Scott, 1894); Lo-
phothrix frontalis Giesbrecht, 1895; Lo-
phothrix latipes (T. Scott, 1893); Raco- Familia PSEUDODIAPTOMIDAE G. O.
vitzanus antarctieus Giesbreeht, 1902; Sars,1903.
Seoleeithricella dentata (G iesbrecht, Pseudodiaptomus acutus (F. Dahl, 1894) (=
1892); Scoleeithrieella bradyi (Gies- Weissmanella acuta Dah 1); Pseudodiapto-

605
Copepoda
mu richardi F. Dahl, 1894) (= Weiss-
manel a 'chardi Dahl; = Pseudodiapto-
mus cristoba 's Paiv -Carvalho, 1952);
Peseudodiaptomus marshi Wright, 1936;
Paseudodiaptomus gracilis (F. Dahl,
1894) (= Weissmane//a gracilis Dahl).
Familia LUCICUTIIDAE G. O. Sars, 1903
Lucicutia flavicornis (Claus, 1863); Lucicutia gau-
ssae Grice, 1963 (= Lucir;utia ovalis
Wolfenden, 1906); Lucicutia clausi Gies-
brecht, 1889; Lucicutia gemina Farran,
1926; Lucicutiawolfendeni Sewell, 1932;
Lucicutia ovalis (Giesbrecht, 1889) (=
Isochaeta ovalis Giesbrecht; non Luci-
cutia ovalis Wolfenden, 1906); Luci-
cutia longicornis (Giesbrecht, 1889).
Familia HETERORHABDIDAE G.O.
Sars,1903
Heterorhabdus austrinus Giesbrecht, 1902; Hete-
rorhabdus compactus G.O. Sars, 1900;
Heterorhabdus papilliger(Claus, 1863);
Heterorhabdus spinifrons (Claus, 1863);
Heterostylites major (Dahl, 1894).
Familia AUGAPTI LI DAE G.O. Sars,
1905
Augaptilus megalurus Giesbrecht, 1892; Halop-
tilus longicornis (Claus, 1863); Halop-
tilus mucronatus (Claus, 1863); Halop-
tilus ornatus (Giesbrecht, 1892); Halop-
tilus ocellatus Wolfenden, 1908; Ha-
loptilus spiniceps (Giesbrecht, 1892);
Haloptilus austini Grice, 1961; Halop-
tilus fertilis (Giesbrecht, 1892); Halop-
tilus fons Farran, 1908; Haloptilus
oxycephalus (Giesbrecht, 1889); Ha-
loptilus acutifrons (Giesbrecht, 1892);
Euaugaptilus hecticus (Giesbrecht, 1889);
Euaugaptilus filiger (Claus, 1863); Euau-
gaptilus humilis Farran, 1926.
Familia AR I ETE LLI DAE G. O. Sars,
1903
Arietellus setosus Giesbrecht, 1892; Parapseu-
docyclops giselae Campaner, 1977.
Familia PHYLLOPIDAE Campaner,
1977 (=Phyllopinae ~rodskii, 1950)
Phyllopus helgae Farran, 1908.
606
Familia CANDACIIDAE Giesbrecht,
1892
Candacia ethiopica (Dana, 1848); Candacia
bipinnata (Giesbrecht, 1888); Canda·
cia curta (Dana, 1849); Candacia chei-
rura Cleve, 1904; Candacia longimana
Claus, 1863; Candacia maxima Vervoort ,
1957; Candacia pachydactyla (Dana,
1848); Candacia elongata (Boeck, 1873);
Candacia varicans Giesbrecht, 1892;
Paracandacia simplex (Giesbrecht, 1892);
Paracandacia bispinosa (Claus, 1863).
Familia PONTELLlDAE Dana, 1852
Pontella atlantica (Milne·Edwards, 1840); Ponte-
lIa marplatensis Ramírez, 1966; Ponte-
lIa securifer Brady, 1883; Pontella
spiniceps (Giesbrecht, 1889) solamente
resgistrada en el Océano Indico, pro-
bablemente se trate de P. atlantica; Pon-
tella patagoniensis (Lubbock, 1853), fue.
resgistrada a 38° en el Atlántico frente a
Sudamérica, pero este hallazgo jamás
fue confirmado; Labidocera detruncata
(Dana, 18491, de acuerdo a Weickert
(1976) solamente ocurre en el Atlánti-
co a lo largo de Sudáfrica; Labidocera
acutifrons (Dana, 1849) ; Labidocera
darwini Lubbock, 1853 (= L. aestiva,
Paiva-Carvalho, 1945, 1952); Labidocera
fluviatilis F. DahI 1894 (= L. brasilien-
sis Farran, 1936; = L. pestiva, de Olivei-
ra, 1947); Labidocera nerii (Kr0yer,
1848) (= L. detruncata T. Scott, 1894);
Pontellopsis brevis (Giesbrecht, 1889);
Pontellopsis perspicax (Dana, 1849);
Pontellopsis regalis (Dana, 1849); Pon-
tellopsis villosa Brady, 1883; Ponte-
IIina plumata (Dana, 1849); Pontellina
platychela Fleminger y- Hülsemann,
1974; Calanopia americana F. Dahl,
1894.
Familia ACARTIIDAE G. O. Sars, 1900
Acartia clausi Giesbrecht, 1889 (non Acartía
c/ausi, Bjornberg, 1963 = copepodito de
Acartia); Acartia danae Giesbrecht, 1889;
Acartia Iilljeborgi Giesbrecht, 1892;
Acartia giesbrechti F. Dah 1, 1889 (=
A. tonsa?); Acartia tonsa Dana, 1848;

Acartia longiremis (Li IIjeborg, 1853);
Acartia neligens (Dana, 1848), Acartia
denticornis Brady, 1883, único registro
conocido (=A. Iilljeborgi?)
Suborden CYCLOPOIDA Bürmeister, 1843
Familia OITHONIDAE Dana, 1853
Oithona atlantica Farran, 1908; Oithona frigida
Giesbrecht, 1902; Oithona pseudofrigida
Rosendorn, 1917; Oithona similis Claus,
1863 (=Oithona helgolandica Claus, 1863
seg. Sars, 1918; Wellershaus, 1970); Oi-
thona nana Giesbrecht, 1892; Oithona
ovalis Herbst, 1955 (= Oithona minuta
Bjornberg, 1963; = O. brevicornis, Gaudy,
1963; = lO. oraemaris Oliveira, 1947; =
lO. oswaldocruzi Oliveira, 1945); Oitho-
na oligohalina Fonseca y Bjornberg,
1976 (= O. hebes, Santos, 1973; = lO.
oraemaris Oliveira, 1947; = lO. oswal-
docruzi Oliveira, 1945); Oithona plumi-
fera Baird, 1843 (= O. challengeri Brady,
1900, seg. Rosendorn, 1917); Oithona
robusta Giesbrecht, 1892; Oithona seti-
gera (Dana, 1849) (= O. linearis, seg. Ro-
sendorn, 1917); Oithona similis Claus,
1863 (= O. spinirostris Giesbrecht, 1882,
seg. Wellersháus, 1970; = O. spinifrons
Boeck, 1864; = O. helgolandica Claus,
1863); Oithona tenuis Rosendorn, 1917;
Oithona simplex Farran, 1913; Oithona
oculata ,Farran, 1913.
Familia ONCAEI DAE Giesbrecht, 1892
Oncaeaconifera Giesbrecht, 1891; Oncaea curta
G. O. Sars, 1916; Oncaea dentipes
Giesbrecht, 1891; Oncaea media Gies-
brecht, 1891; Oncaea mediterranea
(Claus, 1863); Oncaea minuta Gies-
brecht, 1892; Oncaea notopus Gies-
brecht, 1891; Oncaea obscura Farran,
1908; Oncaea subtilis Giesbrecht, 1892;
Oncaea venusta Philippi, 1843; Oncaea
curvata Giesbrecht, 1902; Conaea rapax
Giesbrecht, 1891; Lubbockia squillimana
Claus, 1863; Lubbockia aculeata Gies-
brecht, 1892; Pachos punctatum (Claus,
1863).
Familia SAPPHIRINIDAE Thorell, 1859
Sapphrina angusta Dana, 1849 (= S. opaca
Lubbock, 1856); Sapphirina auronitens
Copepoda
Claus, 1863 - sinuicauda Bradv. 1883
(= S. vorax Giesbrecht, 1891); Sapphiri-
na gastrica Giesbrecht, 1891; sappahiri-
na intestinata Giesbrecht, 1891 (= S. in-
testinalis Wolfenden, 1911); Sapphrina
lactens Giesbrecht, 1892; Sapphirina ma-
culosa Giesbrecht, 1892; sapphirina me-
tallina Dana, 1849; Sapphirina nigroma-
culata Claus, 1863 - scarlata Giesbrecht,
1891; sapphirina opalina Dana, 1849,
- darwini Haeckel, 1864 (= ?Sapphirina
versicolor Dana, 1849); sapphirina ova-
tolanceolata Dana, 1849- gemma Dana,
1849; Sapphirina reticulata Brady, 1883,
species dubia seg. Lehnhofer, 1929; Sa-
pphirina iris Dana, 1849 (= Sapphirina
salpae Claus, 1859); Sapphirina stellata
Giesbrecht, 1891 (= S. ovalis M. Dana,
in Brady, 1883); Corina granulosa Gies-
brecht, 1891; ? Copilia hendorffi (Dahl,
1892); Copilia lata Giesbrecht, 1892; Co-
pilia mediterranea (Claus, 1863); Copilia
mirabilis Dana, 1849; Copilia quadrata
Dana, 1842; Copilia vitrea Haeckel, 1864.
Familia CORYCAEIDAE Dana, 1849
Corycaeus (Corycaeus) speciosus Dana, 1849;
Corycaeus (Corycaeus) clausi F. Dahl,
1894; Corycaeus (Corycaeus) crassiuscu-
lus Dana, 1849; Corycaeus (Agetus)
limbatus Brady, 1888; Corycaeus (Age-
tus) typicus (Kr0yer, 1849); Coryca-
eus (Agetus) flaccus Giesbrecht, 1891;
Corycaeus (Onychocorycaeus) giesbrechti
F. Dahl, 1894 (=C. venus tus Giesbrecht,
1891); Corycaeus (Onychocorycaeus)
ovalis Claus, 1863 (=C. obtusus Gies-
brecht, 1891); Corycaeus (Onychocory-
caeus) latus (Dana, 1849); Corycaeus
(O itrichocorycaeus) amazonicus F. Dahl,
1894; Corycaeus (Oitrichocorycaeus)
africanus F. Dahl, 1894; Corycaeus (Oi-
trichocorycaeus) minimus F. Dahl, 1894;
Corycaeus (Urocorycaeus) lautus Dana,
1852; Corycaeus (Urocorycaeus) fur-
cifer Claus, 1863; Corycaeus (Urocory-
caeus) dubius Farran, 1911; Farranulla
gracilis (Dana, 1853) (=Corycella graci-
lis, Bjornberg, 1963); Farranulla rostrata
(Claus, 1863) (=Corycella rostrata Bjorn-
berg, 1963); ?Farranulla carinata (Gies-
brecht, 1891).
607
Copepoda

Familia ClAUSIDIIDAE Embleton, 1901 nas y dientes en la familia Aetideidae

Hemicyclops thalassius Vervoort y Ram írez, 2° basípodo; basípodo de Ps en la fami·
1966.
Iia lucicutiidae
Be: basiendopodito
Suborden HARPACTICOIDA G. O. Sars, c: cerda
1903 C: céfalo; parte anterior del céfalo
Familia ECTINOSOMIDAE Oloffson, ca: cerda aguzada
1917 CA: cuerpo anterior
Microsetella rosea (Dana, 1848); Microsetella cac: cérdulas aciculares
norvegica (Boeck, 1864). CD: céfalo en vista dorsal
cde: cerda dentada
Familia MIRACIDAE Dana, 1846 cerda digitiforme
cdig:
Miracia efferata (Dana, 1852); Macrosetella grao ce: cerda externa; cerda especial del maxi-
cilis (Dana, 1848); Oculosetella gracilis Iipedio en la familia Pseudodiaptomidae
(Dana, 1852). ces: cerdas espinosas
cf: cerda foliácea
Familia TACHYDIIDAE Sars, 1909
cg: cerda en guadaña
Euterpina acutifrons (Dana, 1852). ch: cerda en chicote
ci: cerda interna
Familia PSEUDOPEl TIIDAE Poppe, Cl: céfalo en vista lateral
1891 (=Clytemnestridae S. Scott, 1909) cp: cérdulas en peine
Clytemnestra scutellatta Dana, 1848; Clytem- CPI: células pigmentarias
nestra rostrata Brady, 1883. cr: cristalino
cs: cerda simple
Familia AEGISTH IDAE Giesbrecht, ct: cerda terminal
1892 ctr: cono transparente
Aegisthus mucronatus Giesbrecht, 1891. CV~ céfalo en vista ventral
d: detalle; detalle de la Ps en las familias
Acartiidae, Euchaetidae y Calanidae
D: dorsal
Claves de identificación de: derecho
dig: prolongación digitiforme
y distribución de las especies e: espina(s); espina interna del 2° artejo
exopodial en la familia lucicutiidae
las abreviaturas utilizadas en las figuras corres- e, -e3: primera a cuarta espinas del 3° artejo de
pondientes a las claves que siguen, significan: la antena.
el: espinas laterales
a: ancho de la rama caudal ele: espinas laterales externas
A: segmento anal en: endópodo
a, : artejos terminales de la anténula es: espermatóforo
A, : anténula est: estetos
a2: artejo terminal de la antena et: espina terminal; espina terminal o en
A2: antena gancho en la familia Oithonidae
am: margen posterior del segmento anal, ex, exp: exopodito
margen dentado del segmento anal g: gancho; garra interna en la familia Acar-
an: opérculo antral tiidae
,/
Arc: segmento anal y rama caudal G: segmento genital
b: largo; longitud de la rama caudal en la gd: giba dorsal
familia lucicutiidae gl: gancho lateral
B: boca Gl: segmento genital de perfil; segmento ge-
B, : 1° basípodo; basípodo de la P4 con espi- nital femenino de perfil en las familias

608
 Copepoda

Aetideidae, Euchaetidae, lucicutiidae y q: quilla

Metridinidae Ql: quela, pinza
r: rostro
gn: lámina mandibular (con parte cortante
rc: rama caudal
o -dentada); margen dentado de la lá-
mina mandibular re3: último artejo del exópodo de la Ps en el
GV: macho
segmento genital (ventral)
h: espacio distal Re¡ ...
h': Re3 : 1° a 3° artejos exopodiales
espacio proximal
H: femenino, hembra Ri¡ ...
i: indentación Ri3 : 10 a 3° artejos del endópodo
iz: izquierda rs: receptáculo seminal
L: lateral s: espina en gancho en la familia Sapphi-
Lbr: labro rinidae
Id: lóbulo dorsal del receptáculo seminal sov: saco ov ígero
Li2 : 20 lóbulo interno de la max ílula t: mechón de espinas; mechón de espí-
Li3 : 3° lóbulo interno de la maxílula nulas en la familia Euchaetidae
lo: lente ocular t, ...ts: segmentos torácicos, de perfil, en la fa-
loa: lente ocular anterior milia Metridinidae
lod: lente ocular dorsal T: tórax
lor: lente ocular rostral TG l: tórax posterior y segmentos genitales
Is: lamela; lámina aserrada en la familia vistos de perfil
Euchaetidae Tl: tórax en vista lateral
m: margen frontal del céfalo TU: tórax y urosoma; último(s) segmento(s)
M: macho, masculino torácico(s) y urosoma; margen del úl-
md: mandíbula timo segmento torácico y del urosoma
me: margen externo en la familia lucicutiidae
mg: margen genital; borde genital o hialino TUL: tórax posterior y urosoma en vista late-
mi: margen interno ral
Mx, : maxílula TUV: tórax posterior y urosoma, en vista ven-
MX2 : maxila tra 1.
mxp: maxilípedo u: uña de la Ps
o: ojo ventral U: Urosoma, en la familia Corycaeidae fre-
ov: ocelo ventral cuentemente acompañado por los 2 úl-
p: protuberancia; protuberancia dorsal en timos segmentos torácicos
las familias Oncaeidae y Paracalanidae; v: variedad
protuberancia interna en las familias V: ventral
Acartiidae y Centropagidae vd: vista dorsal de la cresta
P¡ ... Ps: patas 1 a 5 x: característica importante
pl: cerda plumosa 1 - 5: 10 al 50 artejos de la anténula

Clave para las familias de Copepoda planctónicos

En este trabajo la clasificación en familias se ha basado sobre las tallas totales, las proporciones entre
cefalotórax y abdomen, la longitud relativa de las patas y de los apéndices bucales (maxil ípedos y ma-
xilas, principalmente), y algunos otros caracteres destacables y generales de los miembros de cada
familia.

A) Sin piezas bucales entre las anténulas y las patas natatorias (fig. 203 - 2): Monstrillidae .
B) Con aquéllas (fig. 203-1) (1

609
Copepoda

1) El copépodo adu Ito, en vista lateral izquierda, presenta los 5 pares de patas semejantes
y aproximadamente de igual longitud, excepto el 1° Y el último pares que pueden ser li-
geramente más cortos que los demás (fig. 205-1 L) " (2
1A) En vista lateral sólo 4 pares de patas son semejantes (el 1° es ligeramente más corto que
los demás). El 5° par está ausente, es reducido o conspicuamente diferente a los demás
(fig. 209-1 H Y M) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
2) El cefalotórax con 6 segmentos libres o incompletamente separados (fig. 215-1,3).... (3
2A) El cefalotórax con 5 segmentos libres (fig. 206-40) (4
3) En las hembras, los maxil ípedos (cerdas inclu ídas) son, aproximadamente, 2 veces mayo-
res que las maxilas. Maxilas con cerdas plumosas cortas (alcanzando la boca del animal)
(fig. 203-9). Exópodos de las P2 a P4 con 2 espinas laterales externas (fig. 203-6). Machos
con 2 anténulas iguales, no geniculadas ffjg. 205): Calanidae (p. 616).
3A) Las hembras presentan maxil ípedos (las cerdas inclu ídas) más cortos que las maxilas. Ma-
xilas con cerdas filiformes o espinosas sobrepasando la boca del animal (fig. 203-1). Exó-
podos de las P2 a P4 con 3 espi nas laterales externas (fig. 203-4). Machos con una de las
anténulas geniculadas y sin maxilas grandes: Centropagidae (p. 642).
4) Re3 de las P2 a P4 con 3 espinas laterales externas (fig. 203-4). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (6
4A) Re3 de las P2 a P4 con 2 espinas laterales externas (fig. 203-5). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
5) Con ramas caudales estrechas, más o menos la longitud igual a la de los 3 últimos segmen-
tos abdominales sumados. La Ps de la hembra diverge de las otras patas por el 2° artejo
exopodial, munido de una gran espina interna, más gruesa que las cerdas plumosas del úl-
timo artejo del mismo exópodo (fig. 217-2Ps, H). El endópodo no llega a la articulación
entre los artejos 2° y 3° del exópodo. En el macho la Ps derecha con 2 artejos en el exópo-
do y 1 a 3 en el endópodo, la Ps izquierda con 3 artejos en cada rama (fig. 217-3Ps, M).
Al geniculada de un lado y común del otro: Lucicutiidae (p. 646).
5A) Ramas caudales cortas, iguales o levemente mayores que el segmento anal. Los 5 pares de
patas de las hembras son semejantes (fig. 205-1 L); el 2° artejo del exópodo de la Ps con
una gran y fina cerda interna (fig. 205-1Ps, H); el endópodo alcanza, en longitud, la arti-
culación entre los artejos 2° y 3° del exópodo. Ps izquierda y derecha del macho con 3
artejos exopodiales y endopodiales, aunque sean diferentes entre sí (fig. 205-1 Ps, M a 13
Ps, M). Sin A, geniculada en el macho: Calanidae (p. 616).
6) Ramas caudales asimétricas, una de ellas munida de una cerda mucho mayor que las de-
más. Maxil ípedos con cerdas cortas mqdificadas en guadaña o no, con cerdillas. Ps de la
hembra con el 2° artejo exopodial munido de una !=jran espina interna, diferente de las
cerdas internas de los otros artejos (fig. 218-4Ps H). Ps del macho, generalmente con el
último artejo exopodial muy grande y aguzado en el extremo (fig. 218-5Ps, M): He-
terorhabdidae (p. 648).
6A) Ramas caudales simétricas sin una cerda excepcional menté grande; maxil ípedo con cerdas
dista les muy desarrolladas, munidas de cérdulas o esp ínulos, frecuentemente en. botón, es-
cudo, etc. (fig. 219-1,11). La Ps de la hembra con el 2° artejo exopodial armado de una
espina interna, casi tan grande como las cerdas plumosas internas del último artejo y pa-
recido a ellas, más glabro. Ps del macho raramente con los últimos artejos exopodiales
de extremo aguzado (fig. 220-1): Augaptilidae (p. 650).
7) Con el límite entre el cuerpo anterior (o cefalotórax) y posterior (o abdomen, o urosoma)
poco aparente en vista dorsal (fig. 228). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (8
7 A) Cuerpo anterior y posterior conspicuamente separados (fig. 209,222) (11
8) Con Ps achatada en forma de hoja o chapa, con o sin articulación; cuerpo relativamente
rollizo en vista lateral (fig. 228-3). (33
8A) Con Ps bi o uniarticulada y munida de cerdas simples o foliáceas; cuerpo achatado, al
menos anteriormente (fig. 226 y 228-1) . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
9) Con Ps biarticulada (fig. 228-5,8, 10) " (10

610
 Copepoda

9A) Ps uniarticulada en bastón con 2 cerdas (fig. 203-14); A2 prensiles terminadas en gancho
(fig. 226, A'J.). Cuerpo con brillo metálico cuando vivo o recién fijado. Ramas caudales
achatadas en hoja y con 5 cerdas. Lentes oculares en la región anterior de la cabeza:
Sapphirinidae (p. 668), (Sapphirina M y H; Copilia M).
10) Con 6 cerdas en las Ps. Sin P6• Machos con Al prensiles (fig. 228-5): Pseudopeltidae
(p. 677).
lOA) Con espinas foliáceas en Ps. P6 uniarticulada en hembras. Machos con Al no prensiles
(fig. 228-1): Aeghistidae (p. 677).
11) Cefalotórax, en las hembras, 5 o más veces mayor que el urosoma (fig. 206 Y 208). En
los machos el cefalotórax es 3,5 a 5 veces mayor que el urosoma. Ps del macho reducida
al ó 2 hileras de artejos (fig. 206-3Ps) (12
11A) Tanto en las hembras como en los machos el cefalotórax es menos de 5 veces mayor que
el abdomen. Ps del macho desde simples hasta muy complicadas (fig. 207, 209, 210) . . .. (13
12) Menor de 1,5 mm. En las hembras, Ps atrofiada y terminada en 1 a 5 cerdas mayores. Re3
de P2 a P4, en machos y hembras, con una hilera de cérdulas en peine (fig. 203-6). Ab-
domen de las hembras con 2 a 3 segmentos, en el macho con 4 ó 5 Ps del macho y de la
hembra como en la fig. 208: Calocalanidae (p. 624).
12A) Longitud total más de 1,5 mm. Hembras sin Ps. Re3 de P2 a P4 con 3 espinas externas,
tanto en el macho como en la hembra (fig. 203-10). Urosoma con 3 Ó 4 segmentos en la
hembra, con 5 segmentos en el macho y ramas caudales parcialmente fundidas con el seg-
mento anal. Ps en el macho de 3 tipos (fig. 206-1 Ps, 6Ps, 8Ps): Eucalanidae (p. 619).
13) Cefalotórax de machos y hembras corto: 0,5 a 2 (máximo 3) veces mayor que el abdomen
(fig. 209, 211, 224, 225). (14
13A) Cefalotórax de machos y hembras de 2 a 4, 5 o más veces mayor que el abdomen (fig.
207,223) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (20
14) Maxil ípedos con cerdas grandes y fuertes armadas con robustas espinas o cerdas acicula-
res espaciadas (fig. 203-13) o con un gancho terminal (fig. 225-6 mxp); frecuentemente
también las anténulas y las antenas terminadas en gancho. Ps reducidas a 2 cerdas y un ar-
tejo o una saliencia minúscula, armada de 2 cerdas, iguales en machos y hembras (15
14A) Maxilípedo armado de muchas cerdas finas y plumosas (fig. 203-15pl), o con cerdas en
peine (fig. 216-4mxp, 4d) o en guadaña (fig. 203-7cg). Anténulas y antenas con cerdas
finas, sin ganchos, y frecuentemente con estetos (fig. 203-3est). Ps bien desarroladas y
asimétricas en el macho y con espinas o protuberancias aguzadas (fig. 211-4Ps)' . . . . . . .. (18
15) Maxil ípedos con cérdulas aciculares espaciadas en las cerdas, estas últimas muy grandes
(fig. 203-13). Anténulas con cerdas finas; geniculadas en los machos y sobrepasando el cé-
falo (fig. 224-20). Ps representadas por 2 cerdas o filamentos. Rostro cuadrado o aguza-
do (en vista lateral) en las hembras: Oithonidae (p. 663),
15A) Maxilípedo terminado en gancho (fig. 225-6 Mxp y 14 Mxp), al menos en el M. Anténu-
las más cortas que el céfalo, excepto en Lubbockia (fig. 225-140). Ps generalmente forma-
das por un artejo o un botón con dos o más cerdas, una protuberancia con cerdas, o sim-
plemente cerdas. Rostro ¡nconspicuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (16
16) Sin lentes oculares. A2 terminadas en mechones de cerdas más o menos del mismo tama-
ño. Maxil ípedo dilatado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (35
16A) Con lentes oculares muy evidentes en la región anterior del céfalo. A2 terminadas en un
gancho o una cerda mayor y cérdulas (fig. 226-2A2, 6A2, l1A2, 16A2, 18A2 ) • • • • • • • •• (17
17) Con antenas generalmente grandes, armadas con espinas o cerdas. Cabeza dilatada casi
cuadrada (fig. 226-150). Los segmentos torácicos carecen de prolongaciones laterales ag'u-
zadas: Sapphirinidae (P. 668), (Copilia H.)
17 A) Antenas muy conspicuas, anchas y terminadas en ganchos grandes. Segmentos torácicos
terminados en prolongaciones laterales aguzadas: Corycaeidae (p. 673).

611
Copepoda

18) Con cefalotórax corto en forma característica de escudo (fig. 213-21), sin rostro conspi-
cuo. Con o sin puntas terminales en el tórax. Ramas caudales grandes con longitud igual
a la del urosoma restante. Una de las anténulas del M geniculada. La Ps del M no sobre-
pasa las ramas caudales. Ps de la H reducida: Temoridae (p. 640), (Ternora H y M).
18A) La longitud del cefalotórax sobrepasa su ancho. Rostro con 1 ó 2 puntas. En los machos
las Ps sobrepasan la longitud del urosoma. Ramas caudales cortas. Hembras con pro-
tuberancias genitales muy salientes (fig. 211-1 L, 4U) (19
19) Con rostro aguzado; una punta prolongada hacia adelante con .una prominencia aguda
encima. Sin lentes oculares visibles en el macho. Maxil ípedo grande con cerdas muy desa-
rrolladas y ausencia de Ps en la hembra. En el macho las anténulas son iguales, no genicu-
ladas: Euchaetidae (p. 632).
19A) Sin rostro aguzado, formado por 2 puntas. Maxilípedos grandes con cerdas plumosas y
finas. Ps presentes en la hembra, cortas y birramosas, con endópodo reducido: Temoridae
(p. 640), (Temeropia H).
20) Cefalotórax más o menos rollizo, entre 3 y 2,2 veces mayor que el urosoma, con región
anterior y posterior estrechadas y el ancho mayor en la región media del cuerpo ante-
rior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (21
20A) Cefalotórax 3 veces mayor que el urosoma o, cuando es más corto, con prolongaciones
aguzadas de las márgenes del último segmento torácico o con la región frontal en punta.
Mayor ancho del cuerpo generalmente en la región posterior del cefalotórax. Frecuente-
mente el céfalo es más angosto anteriormente, de contorno cuadrado o triangular, o casi
tan ancho como el cefalotórax restante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (25
21) El último artejo del exópodo de la P4 (y de las P2 y P3) de forma rectangular (fig.207
-1 y 9P 4) Y con una hilera de cérdulas en su margen, parecido a un peine pequeño; además
con 2 espinas laterales: Paracalanidae (p. 621).
21 A) El último artejo exopodial de las P2 a P4 ornamentado con espínulas en vez de cérdulas
(fig. 209-3P 4 Y 5P 4) • . • . . . • • • • . . • . • • . . . . . . . . . • . • . . . . . . . . • . . . . • . . . • . • . . • • .. (22
22) Espinas terminales exopodiales de P2 a P4 fuertemente espinosas (fig. 203-12) . . . . . . . .. (24
22A) Espinas terminales exopodiales de P2 a P4 con borde aserrado (fig. 209-3P 4)' • • . • • . . . •• (23
23) Maxila con cerdas grandes. Maxilípedos con cerdas proximales grandes y cerdosas y con
espinas distales cortas (fig. 203-16). Ojos sin lentes, pequeños. Margen de la espina ter-
minal de los exópodos de las P2 a P4 finamente aserrado: Acartiidae (p. 661).
23A) Maxila con cerdas cortas, plumosas o en gancho. Maxil ípedo con cerdas plumosas o fi-
liformes. Ojos no siempre visibles dorsalmente. Márgen de la espina terminal de los
exópodos de las P2 a P4 muy desarrollado en algunos géneros (fig. 209-3P 4) Y delicado
a fuertemente aserrado en otros. Ps de M y H muy reducidas: Pseudocalanidae (p. 626).
24) Cefalotórax terminado en 2 puntas posteriores o, cuando sin aquéllas, con la coxa de la
P4 armada con 1 a muchos dientes; cefalotórax 3 veces mayor que el urosoma. Frecuente-
mente la frente (con cresta) y el rostro están muy quitinizados. H sin Ps. Ps de los M des-
de 2 simples ramas hasta complicadas (fig. 210-2Ps a 18Ps). Los maxil ípedos sobrepasan
las maxilas con la punta volcada hacia abajo y la coxa de P4, frecuentemente tiene pro-
tuberancias características (fig. 210-15L, 1181): Aetideidae (p. 629).
24A) Cefalotórax prolongado a ambos lados del urosoma o no, segmento final del tórax con
protuberancias. Urosoma corto. Frecuentemente frente quitinizada en cresta. En las H Ps
reducida a 1 ó 3 artejos, o ausente; generalmente terminada en 1 a 3 o más espinas. En
el M Ps asimétricas, con tendencia a formar 1 pinza en una de las patas; simples o compli-
cadas. Maxila muy corta con cerdas terminadas en ramilletes de cérdulas (fig. 212-5Mx2,
5en) o filiformes. Maxil ípedos con cerdas comunes o ganchos en los artejos terminales (fig.
212-5mxp) : , (27
25) Con lentes oculares dorsales y/o ventrales. Con o sin asimetrías . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (29

612
 COIH'pooa

25A) Sin lentes oculares. Asimétricos o no r ••••••••••••••••••••• " (26

26) Cabeza de contorno cuadrado, rostro reducido. Maxila muy grande, robusta y con grandes
ganchos. Maxilípedo muy reducido (fig. 221, Ll. Frecuentemente con manchas de color
castaño: Candaciidae (p. 655).
26A) Cabeza aguzada o redondeada. Maxila menor o casi de igual tamaño que el maxil ípedo.
Manchas de color castaño, cuando presentes, con forma de botón lateral. . . . . . . . . . . . .. (30
27) Maxil ípedo con una cerda en ramillete en el margen del coxópodo. Cuerpo generalmente
con 5 o 6 segmentos libres en el cefalotórax. M con P5 formadas por ramas simples y
endópodos casi totalmente atrofiados (fig. 212-5mxp, 1Ps): Phaennidae (p. 635).
27A) Maxilípedo sin cerda en ramillete en el coxópodo, excepto en Scottocalanus. Cuerpo con
4 Ó 5 segmentos libres en el cefalotórax . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (28
28) Cabeza y tórax unidos. Rostro generalmente presente. Exópodo de A2 más corto que el
endópodo. P5 del M unirramosa de un lado y birramosa del otro, o birramosa de ambos
lados, pero asimétrica (fig. 213-2 y 5Ps). Ps de las H reducida (fig. 213-1 Ps a 18Ps, H);
ausente en Scolecithrix: Scolecithricidae (p. 637).
28A) Cabeza y tórax parcialmente separados. H sin rostro y sin P5. Exópodo de A2 mayor que
el endópodo: Spinocalanidae (p. 626).
29) Talla superior a 1 mm. Tórax prolongado a ambos lados del urosoma. Con ojo ventral
muy desarrollado en la base del rostro. Rostro conspicuo, con 2 puntas muy quitinizadas.
Frecuentemente con 2 lentes dorsales. Notablemente asimétricos, principalmente en el
urosoma. En los M P5 formando una pinza en uno de los lados (fig. 222-1 CD, 3CL, 1
o 2P5): Pontellidae (p. 657).
29A) Talla 1 mm o menos. Sin prolongaciones torácicas a los lados del urosoma. Sin ojo ventral
y lentes dorsales poco desarrolladas en el M. Asimetría restringida a las P5. P5 con pinzas
modificadas (fig. 213-20, M): Temoridae (p. 640), (Temeropia M).
30) Maxila poco menor que el maxilípedo (31
30A) Maxil ípedo 2 ó 2,5 veces mayor que la maxila. Primer artejo endopodial de P2 con una
fuerte concavidad basal portando ganchos o espinas. (Las Pleuromamma con un botón
castaño lateral en el cefalotórax) (fig. 214 - 4 P2): Metridinidae (p. 640).
31) Cabeza con punta anterior y 2 filómentos rostrales. Maxila y maxil ípedo con cerdas gran-
des y cortas, filamentosas, plumosas o guarnecidas de escamas o puntas (fig. 220 - 4 MX2
y 4 mxp). Cerdas caudales grandes y plumosas. Tórax con protuberancias laterales poste-
riores (aguzadas o no): Arietellidae (p. 650).
31 A) Cabeza sin punta anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (32
32) Labro poco protuberante. Con cerdas especiales (fig. 216 - ce en 4mxp) en los maxil ípe-
dos. En los M las Ps son pequeñas, no sobrepasan el urosoma; endópodo de una Ps redu-
cido a una espina grande. Ps de H con 4 artejos y un filamento grande terminal (fig.
216-1 y 2Ps): Pseudodiaptomidae (p. 644).
32A) Labro muy protuberante (fig. 203 - 8). Maxilas mucho más fuertes (gruesas) que los maxi-
lípedos, con grandes cerdas en guadaña (fig. 203 - 11). M con P5 con una pinza dilatada
de un lado y un endópodo dilatado del otro. H con P5 con 4 artejos (fig. 220 - 5P5) Y 2
cerdas grandes: Phyllopidae (p. 650).
33) Con ramas caudales mayores o casi iguales que el segmento anal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (34
33A) Con ramas caudales más cortas que el segmento anal: Ectinosomidae (p. 677), Microse-
tella.
34) Con frente protuberante aguzada en vista lateral: Tachydiidae (p. 677), Euterpina.
34A) Frente sin protuberancia aguzada en vista lateral: Miracidae (p. 677).
35) En el M y la H segmento genital muy desarrollado. Maxil ípedo del M y de la H dilatado
terminado en un gancho grande. El último artejo del endópodo de la P4 sobrepasa en lon-

613

•
Copepoda

614
 •
Copepoda

Fig. 203. Características de importancia sistemática para la identificación de las familias de Copepoda .
1) Centropages velificatus, céfalo en vista lateral con cerdas espinosas de la maxila sobrepasan-
do la boca (B). Presencia de piezas bucales entre las anténulas y el primer par de patas (P,); ces:
cerdas espinosas, MX2: maxila, o: ojo ventral.
2) Monstrílido en vista lateral. Sin piezas bucales entre las anténulas (A,) y el primer par de pa-
tas (P,); P, a p.: primero a cuarto partes de patas. 3) Anténula (A,) de Pseudodiaptomus con cer-
das y estetos (est.). 4) Segunda Pata (P2)de A ugaptilus con 3 espinas laterales externas (ele) en el
tercer artejo exopodial (Re)). 5) Segunda pata de Lucicutia con 2 espinas laterales externas en el
tercer artejo exopodial (Re)). 6) Tercera pata de Calocalanus con borde externo del Re)
exopodial recto armado de cérdulas en peine (cp), y 2 espinas laterales (el). 7) Maxilípedo de
Euchaeta marina con cerdas grandes en guadaña (cg). 8) Labro (Lbr) protuberante de Phyllopus,
de perfil. 9) Labro (Lbr) "normal" de Calanoides carinatus; B: boca, MX2: maxila, Mxp: Maxilípe-
do (apéndices cefálicos anterior~s eliminados). 10) Segunda pata de Eucalanus pileatus. 11)
Maxila de Phyllopus con cerdas en guadaña (cgl. 121 Re) de la p. de Euchirella amoena con
espina terminal fuertemente espinosa. 13) Maxilípedo de Oithona con cerdas grandes armadas
de cérdulas aciculares (cac) espaciadas. 14) Quinta pata de Sapphirina. 15) Maxilípedo de
Temora stylifera con cerdas finas y plumosas (pll. 16) Maxilípedo de Acartia lilljeborgi (cope-
podito).

(Original).

gitud a la suma de los dos artejos precedentes. Ps reducidas; una cerda de cada lado o un
botón con una o dos cerdas terminales simples o foliáceas. Numerosas en aguas oceánicas
y neríticas de alta salinidad: Oncaeidae (p. 665).
35A) En el M y la H segmento genital poco más desarrollado que los otros segmentos del uro-
soma. Maxil ípedo del M terminado en un gancho grande, y el de la H con dos cerdas gran-
des y tres pequeñas. Ultimo artejo del endópodo de la P4 de longitud más o menos igual a
la suma de los dos artejos precedentes. Ps del M y de la H con un artejo provisto de cuatro
cerdas distales. Numerosa en a~uas costeras: Clausidiidae (Hemi cyclops thalassius, único
representante de la familia con ciclo vital holoplanctónico; H: 0,81 - 0,937 mm; M: 0,74
- 0,82 mm; (fig. 204).

Fig. 204. Hemicyclops thalassius.

(Basado sobre Vervoort y Ramírez, 1966, yobserva-
ciones originales). .

615
Copepoda

Claves genéricas y específicas

Calanidae (fig. 205)

De acuerdo a Brodskii (1975) los caracteres relevantes para la separación específica, entre otros, son:
la estructura de la Ps en los M, y en las H el aspecto o contorno anterior del céfalo, de los márgenes
posteriores del tórax, el perfil y la vista ventral del segmento genital de H, el tamaño y aspecto de los re-
ceptáculos seminales y del opérculo antral o esterno genital. Los criterios de Bradford y Jillett (1974) Y de
Brodskii (1975) son conflictivos en lo que concierne al número de géneros y subgéneros. Además de
no concordar entre sí, sus conclusiones no parecen resolver satisfactoriamente el problema de qué can·
tidad de géneros deben incluirse en la familia Calanidae, como tampoco qué especies deben pertenecer
a aquéllos. Consecuentemente, hemos preferido mantener los géneros propuestos por Vervoort (1949,
1951, 1957), Y la distribución de especies entre los géneros, de acuerdo a este autor y a Brodskii (1961).
En esta familia faltan estudios sobre los nauplii de muchas especies; los ya realizados indican un paren-
tezco notable entre las especies de la familia, e inclusive entre las familias Calanidae, Paracalanidae y
Pseudocalanidae (Bjornberg, 1972). Generalmente, en las muestras el número de hembras de Calanidae
supera ampliamente aquél de machos; por ello esta clave está basada, principalmente, sobre las prime-
ras. Los machos registrados pueden ser clasificados directamente comparando sus Ps con los dibujos de
la figura 205.
La clave está basada sobre los trabajos de Giesbrecht (1S92 y 1902) Y de Brodskii (1975). La figura
205 incluye también ilustraciones originales.
Las estructuras genitales fueron copiadas de Brodskii (1975).

1) Cabeza redondeada o no (fig. 205 - 1C, 4C, SC, 12C), pero no aguzad~ . . . . . . . . . . . . . .. (2
1A) Cabeza aguzada (fig. 205 - 2C, 10C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (12
2) Márgenes laterales del tórax de las H no aguzados (fig. 205 - 1Tg, 6Tg, 10Tg). . . . . . . . . .. (3
2A) Márgenes laterales del tórax de las H aguzados (fig. 205 - 7Tg, 13Tg) . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
3) Longitud total mayor de 2 mm .. r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
3A) Longitud total 2 mm o menos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
4) Cuerpo anterior corto, compacto oval y opaco cuando fijado. Las H con esterno u opércu-
lo antral (fig. 205 - 1an, 1G) grande, cubriendo totalmente el receptáculo seminal (rs).
Ps del M con coxópodo aserrado y exópodo terminado, de un lado, en un artejo cónico
con una espina aguzada (fig. 205-1 Ps), y con la espina externa del segundo artejo exopo-
dial (Rez) sobrepasando la punta terminal: Nannocalanus minor, (fig. 205 - 1). H: 1,26 -
1,S mm; M: 1,17 - 1,7 mm. Muy numeroso y Jrecuente en aguas tropicales, subtropicales,
centrales y de plataforma calientes, superficiales.
4A) Cuerpo anterior grande, transpéln~nte cuando fijado; opérculo antral en el segmp,nto ge-
nital (fig. 205 - 6G) de la H muy pequeño, cubriendo apenas los ductos de los receptácu-
los seminales (rs). Ps de los M con márgenes coxopodiales internos lisos y los endópodos
de ambas patas sobrepasando en longitud la articulación entre el 2° y 3° artejos de los
respectivos exópodos: Calanus tenuicornis, (fig. 205 -6). H: 1,51 - 2 mm; M: 1,6 - 1,S5
mm. Muy frecuente en aguas de transición, subtropicales, y de plataforma más profun-
das.
5) Con el segmento genital muy protuberante ventralmente, y el receptáculo seminal (rs) rnul-
tilobulado (fig. 205 - 5G, 5Tg). Una de las Ps del M con el endópodo atrofiado, y el
exópodo sobrepasando en un artejo y medio el exópodo de la otra Ps (fig. 205 - 5Ps):
Neocalanus robustior, (fig. 205 - 5). H: 3,55 - 3,S mm; M: 3 mm. Frecuente en aguas
tropicales de la Corriente de Brasil.

616
 Copepoda

Fig. 205. Copepoda: Calanidae.

1) Nannocalanus minor; 2) Calanoides carinatus; 3) Calanus australis; 4) Neocalanus gracilis; 5) Neo-
calanus robustior; 6) Calanus tenuicornis; 7) Calanus propinquus; 8) Calanus simillimus; 9) Calanus
tonsus; 10) Calanoides acutus; 11) Undinula darwini; 12) Undinula vulgaris~'13) Calanoides patago-
niensis.
(Basado sobre observaciones originales y Brodskii, 1975).

617
Copepoda

5A) Segmento genital menos protuberante y receptáculo seminal más simple. . . . . . . . . . . . .. (6

6) En vista de perfil el segmento genital de la H presenta una indentación (i); opérculo an-
tral grande cubriendo los receptáculos seminales casi totalmente. P5 del M con los artejos
Re¡ y Re2 grandes y estrechados en los exópodos de ambos lados, y con los endópodos
de ambos lados muy atrofiados (fig. 205 - 13Ps): Calanoides patagoniensis, (fig. 205 - 13).
H: 2,58 mm; M: 2,14 mm. En aguas subantárticas costeras, Estrecho de Magallanes.
6A) En vista de perfil el segmento genital femenino carece de indentación ventral; opérculo
antral pequeño, no cubriendo los receptáculos seminales. P5 del M con el exópodo de
uno de los lados semejante a los exópodos de las otras patas, el del otro lado está poco
diferenciado; los endópodos de ambos lados prácticamente sin atrofia, bien desarrollados
y triarticulados (fig. 205 - 4P5) . • . • • • . . . . . . . . . • • . • • • . . . . • . . . • • . . • • • . . • • . • • . .. (7
7) H con receptáculo seminal en forma de saco simple; M con las P5 de tamaño diferente,
pero con forma y cerdas en los exópodos y endópodos muy semejantes. . . . . . . . . . . . . .. (8
7A) Receptáculo seminal de H en forma de "S" (fig. 205 - 9Tg). M con las Ps difiriendo poco
en tamaño y forma; basípodo de la primera pata sin estructura en espina, sólo con una
cerda grande: Calanus tonsus, (fig. 205-9). H: 3,69-4,05 mm; M: 3,7-3,75 mm. Numero-
so en aguas antárticas, frecuente en subantárticas.
8) El margen distal del segundo artejo del endópodo del primer par de patas es en gancho
(fig. 205-4P¡): Neocalanus gracilis, (fig. 205-4). H: 2,43-3,45 mm; M: 2,3-2,75 mm. En
general, poco numeroso y frecuente en las aguas cálidas de las provincias ecuatoriales y
centrales, y en las aguas subtropicales.
8A) Margen distal del segundo artejo endopodial de la p¡ terminado en una espina de punta
recta (no en gancho): Calanus australis (fig. 205-3). H: 2,5-3,4 mm; M: 2,7-3,3 mm. Uno
de los Calanus más numeroso en las aguas subantárticas argentinas de plataforma.
9) Con más de 3 mm. Ps del M sin estructura en pinza (fig. 205-7Ps, 8Ps)' (10
9A) Con menos de 3 mm. Ps del M con estructura en pinza (fig. 205-12Ps, 11Ps, d) (11
10) Longitud total mayor de 4 mm. Receptáculos seminales estrechos y ligeramente curvados
hacia arriba o hacia la región anterior (H). P5 del M de un lado dos veces mayor que del otro:
Calanus propinquus, (fig. 205-7). H: 4,95-6 mm; M: 4,75-5,3 mm. En aguas antárticas su-
perficiales.
10A) Longitud total menor de 4 mm. Receptácu los sem inales cortos y dirigidos hacia la región
posterior. La Ps del M de un lado alcanza la mitad del segundo artejo exopodial de la
otra pata: Calanus simillimus, (fig. 205-8). H: 3,1-3,65 mm; M: 3,42 mm. De aguas oceá-
nicas antárticas y subantárticas.
11) Patas del segundo parcon una indentación (i) en el segundo artejo exopodial (fig. 205-
12P2). Márgenes laterales del tórax de la H terminados en puntas curvas, y márgenes pos-
teriores de los segmentos del urosoma lisos. Una de las Ps del M terminada en pinza con
artejos aguzados distalmente, con basípodo y coxópodo estrechos, lisos en el margen
interno y mayores cada uno de ellos que la totalidad de la otra Ps, atrofiada: Undinula
vulgaris, (fig. 205-12). H: 2,25-2,83 mm; M: 2,08-2,5 mm. Muy numerosa y frecuente en
aguas cálidas de plataforma y de la Corriente de Brasil.
11 A) Segundas patas sin indentación en el exópodo. Márgenes laterales del tórax de la H fuerte-
mente protuberantes, aguzados o no, asimétricos o no; márgenes posteriores de los seg-
mentos del urosoma con cerdas o espinillas. Ps del M reducida de un lado e hipertrofia-
da del otro; en este último terminada en pinza grande, coxópodos de ambas con margen
interno denticulado y cada artejo de la pata mayor (excepto la pinza) de menor tamaño
o igual a la total idad de la otra Ps: Undinula darwini, (fig. 205-11). H: 1,8-2,05 mm;
M: 1,5-1,8 mm. Numerosa en aguas calientes.
12) Longitud total mayor de 4 mm. Receptáculos seminales cortos, dirigidos hacia la parte
anterior y en ángulo recto con el eje longitudinal del animal. Ps del M de un lado con el
endópodo atrofiado, y la pata sobrepasando en longitud a la del otro lado: Calanoides

618
 Copepoda

acutus, (fig. 205-10). H: 4,4,-6,27 mm; M: 4,02-4,65 mm. Aguas antárticas su perf iciales.
12A) Longitud total menor de 3 mm. Receptáculos seminales de la H estrechos, grandes, lige-
ramente curvados hacia la región posterior del animal. Ps del M asimétricas, pero de igual
tamaño: endópodo de un lado atrofiado, y del otro triarticulado: Calanoides carinatus,
(fig. 205-2). H: 1,6-3,15 mm; M: 1,5-2,5 mm. En aguas subantárticasydeafloramiento;
numeroso en aguas argentinas.

Eucalanidae (fig. 206)

La familia Eucalanidae engloba, artificialmente, dos géneros: Euca/anus y Rhinca/anus. Las hembras
se diferencian de los machos por poseer un urosoma integrado por 3 ó 4 segmentos con las ramas cau-
dales soldadas al segmento anal, y por la ausencia de Ps en el género Euca/anus. Los machos tienen un
urosoma de 5 segmentos, el céfalo más achatado anteriormente, y las anténulas ambas iguales en los
adultos, mucho más fuertes y munidas de más estetos que las hembras. Tienen Ps éisimétrica o cons-
tituida por una pata unirramosa solamente. En Rhinca/anus macho la pata izquierda es birramosa y
la derecha unirramosa. Euca/anus macho tiene Ps asimétrica y unirramosa a ambos lados, o solamente
la pata izquierda. En esta familia las hembras son mucho más numerosas que los machos y, en conse-
cuencia, la clave incluida está basada sobre las primeras. Las diferencias entre los machos se estudian
sobre la base de las Ps, del tamaño y por la maxílula, cuya cerdulación es igual a ia de las hembras.

Los dibujos de Euca/anus pi/eatus, Euca/anus hya/inus y Rhinca/anus son originales: los demás, así
como la clave, están basados sobre las publicaciones de Fleminger (1973) y de Giesbrecht (1892).

1) Sin espinas laterales en el penú Itimo segmento torácico (fig. 206-1 D) (2

1A) Con espinas laterales en el penúltimo segmento torácico (fig. 206-9D) . . . . . . . . . . . . . . .. (9
2) Con espinas laterales en el último segmento torácico (fig. 206-4L). Relación entre exten-
sión de los segmentos torácicos libres sumados y la longitud del céfalo más el 1er. seg-
mento torácico (soldados entre sí): 2,5. Con 2 segmentos abdominales entre el genital
y el anal. Cuatro cerdas en el tercer lóbulo interno (Li3) de la max nula, y cinco en el
segundo basípodo (B2). Segundo lóbulo interno de la maxílula presente (Li2), ver fig.
206-1 MXJ : Eucalanus hyalinus, (fig. 206-4). H: 6,3-8 mm; M: 4,1-4,15 mm. Tropical,
subtropical; epiplanctónica profunda o mesoplanctónica superior.
2A) Sin espinas laterales en el último segmento torácico, márgenes redondeados (3
3) Con el segundo lóbulo interno de la maxílula presente (fig. 206-1 Mx¡). Relación entre
la longitud de los segmentos torácicos libres sumados y del céfalo más el primer segmen-
to torácico (soldados entre sí): 2,5 a 3. Con un segmento abdominal entre el genital y el
anal. Li 3 con 4 y B2 con 5 cerdas en la max í1ula (fig. 206-1 Mx¡). Ps del M como en fig.
206-2Ps: Eucalanussewelli (= Euca/anus attenuatus Dana, 1849, pars), (fig. 206-1).
H: 3,55-5,8 mm; M: 3 mm. De aguas tropicales y subtropicales eutróficas, convergencia
subtropical, oceánica.
3A) Segundo lóbulo interno de la maxílula ausente (fig. 206-3Mx¡); con 3 segmentos abdomi-
nales (fig. 206-2V y 6D) " . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
4) Con el céfalo prolongado anteriormente en una nariz; longitud total, aproximadamente,
5 mm: Eucalanus longiceps, (fig. 206-5). H: 4,3-4,8 mm; M: 3,25 mm. En la zona de
transición del Océano Austral, Corriente Circumpolar Antártica, aguas antárticas y suban-
tárticas oceánicas.
4A) Céfalo achatado anteriormente o triangular, no prolongado en nariz. tamaño total menor
de 4 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5

619
Copepoda

10
C
8C lOC
L l L

Fig. 206. Copepoda: Eucalanidae.

1 ) Eucalanus sewelli; 2) Eucalanus pileatus; 3) Eucalanus subtenuis; 4) Eucalanus hyalinus; 5) Eucala-
nus longiceps; 6) Eucalanus crassus; 7) Eucalanus monachus; 8) Rhincalan'us gigas; 9) Rhincalanus
cornutus; 10) Rhincalanus nasutus.
(2, 4, 8 Y 10: originales, los demás basados sobre Fleminger, 1973 y Giesbrecht, 1892).

620
 Copepoda

5) Maxílula: Li) con 4 cerdas o. •••• ••••••••••••• ••••• •••••• (6

5A) Maxílula: LiJ con 3 cerdas y B2 con 4 cerdas (fig. 206-7Mx¡)... (8
6) Max ílu la; B2 con 5 cerdas (7
6A) Maxílula: B2 con 4 cerdas (fig. 206-3Mx¡): Eucalanussubtenuis, (fig. 206-3). H; 1,8-
3,3 mm; M: 2,75-2,95 mm. Aguas tropicales eutróficas, oceánicas.
7) H: 2,13-2,55 mm; M: 2,08-2,45 mm: Eucalanus subcrassus. Se diferencia de la especie
siguiente por la disposición de los poros y sensilas cuticulares. De aguas neríticas calientes
(según Fleminger, 1973, exclusiva del Indopacíficol..
7A) H: 1,96-2,25 mm; M: 1,7-2,03 mm: Eucalanus pileatus (fig. 206-2). Es la especie de
Eucalanus más numerosa en aguas costeras y de plataforma calientes de las regiones tro-
pical y subtropical del Atlántico Sudoccidental.
8) Céfalo achatado anteriormente y el segmento genital dilatado en forma de cebolla (fig.
206-60). Ps del M ver fig. 206-6Ps: Eucalanus crassus, (fig. 206-6). H: 2,65-3,85 mm;
M: 2,88-3,25 mm. En aguas subtropicales oceánicas y neríticas.
8A) Con el céfalo protuberante en forma de capucha d~ monje; el segmento genital casi tan
ancho como los demás segmentos abdominales (fig. 206-70). Ps del M como en la fig.
206-7Ps: Eucalanus monachus, (fig. 206-7). H: 2,13-2,35 mm; M: 2,2 mm. De aguas
tropicales, subtropicales neríticas y oceánicas; epiplanctónico (pero no superficial).
9) Con el céfalo prolongado anteriormente en una estructura en forma de ancla. Con espinas
dorso-laterales y marginales en los tres últimos segmentos torácicos. Ps del M y de la H
como en fig. 206-9Ps, M Y 9Ps, H: Rhincalanuscornutus, (fig. 206-9). H: 3,6 mm; M;
2,7 mm. Tropical, oceánico de aguas calientes, epiplanctónico.
9A) Con el céfalo en punta anterior simple (en vista dorsal) y 2 filamentos rostrales ventrales
cortos; con espinas dorso-laterales y/o laterales cortas en los dos últimos segmentos torá-
cicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (10
10) Con espinas dorsales en el segmento genital de la H (fig. 206-10UL) y la Ps sin espina
marginal en el último artejo (fig. 206-10Ps, H). Ps del M con exópodo birramoso, menor
que el endópodo: Rhincalanus nasutus, (fig. 206-10). H: 3,9-5,1 mm; M: 2,7-3,85 mm.
En aguas subantárticas o en subtropicales oceánicas profundas.
lOA) Sin espinas dorsales en el segmento genital de la H (fig. 206-8UL); Ps de la H con una
espina marginal en el último artejo. Ps birramosa del M con el endópodo casi igual en ta-
maño al exópodo: Rhincalanus gigas, (fig. 206-8). H: 7,5-9,2 mm; M: 6,9-7,2 mm. En
aguas antárticas y subantárticas y en aguas subtropicales profundas.

Paracalanidae (fig. 207)

En esta familia constituyen características importantes la distribución de las cérdulasy espinas en

las P4, tanto en los márgenes de los artejos como en sus caras. La clasificación específica también es
facilitada por la observación de las estructuras del segmento genital, la longitud de las anténu las y la
forma y número de las Ps. Si bien Andronov (1970) separa el género Parvocalanus de Paracalanus para
incluir en él a la especie P. crassirostris, no aceptaremos aqu í esta división ya que los nauplii de P.
crassirostris, P. aculeatus y de P. parvus sólo difieren en tamaño, pero no en el tipo de cerdas, forma,
etc. (Bjórnberg, 1972), demostrando estar estrechamente emparentados. Del género Delius (Andronov,
1972) incluimos aqu í a la especie D. sewelli, cuyos nauplii son desconocidos hasta el momento.

Las ilustraciones (fig. 207) son originales en su mayoría. La clave identificatoria está basada sobre los
trabajos de Bowman (1971), Andronov (1972) y Bornberg (en prensa).

621
Copepoda

1) Margen externo del tercer artejo exopodial (fig. 207-9P 4, Re3) de las P4 con el espacio
marginal distal (h) después de la espina aproximadamente igual al espacio marginal pro-
ximal (h'). H sin Ps (9
1A) Margen externo del tercer artejo exopodial (fig. 207-1 P4, Re3) de las P4 con el espacio
marginal distal después de la espina reducido a 1/3 del espacio marginal proximal. H
con Ps (2
2) Con espinillas grandes (e), aproximadamente la mitad del tamaño del artejo, en la cara
del segundo artejo endopodial (Ri2) de P4 (fig. 207-1 P4)' Tamaño total del animal gene-
ralmente mayor de 1 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (3
2A) Con espinillas más cortas en la cara del segundo artejo endopodial de P4 (fig. 207-8en),
o sin espinillas en esa cara. Generalmente el animal mide menos de 1 mm (excepto para
Calanus parvus, que puede llegar al, 1 mm de talla) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
3) En vista lateral el receptácu lo seminal de la H (fig. 207-1 G, rs) carece de bifurcación y la
P4 tiene dos hileras de espinillas en la cara de Ri3 (fig. 207-1P4); la Ps de la H tiene una
espina lateral dos veces mayor que la otra espina terminal minúscula. En el M, una de las
Ps es aproximadamente dos veces mayor que la otra: Paracalanus aculeatus, (fig. 207-1).
H: 1,02-1,2 mm; M: 0,92-1,05 mm. En aguas de plataforma y oceánicas cálidas.
3A) En vista lateral el receptáculo seminal de la H (fig. 207-2G, rs) está bifurcado en su ex-
tremo; Ri3 de la P4 tiene una hilera de espinillas en la cara del artejo (fig. 207-2P4l. y la
Ps de la H tiene dos espinas terminales mayores y dos minúsculas: Paracalanus campa-
neri, (fig. 207-2). H: 1,05-1,03 mm. En aguas neríticas del sur de Brasil.
4) H con dos Ps '.' . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
4A) H con una sola Ps. Con dos espinillas en la cara de Ri 3 de la P4 de la H. Ps mayor del M
terminada en un artejo alargado con una corta espina terminal. M sin protuberancia dor-
sal: Delius sewelli, (fig. 207-4). H: 0,55-0,56 mm; M: 0,43 mm. En aguas transicionales,
subtropicales y templadas, en la zona de la Convergencia Subtropical.
5) Ps de la H con dos espinas terminales cortas y robustas (fig. 207-3Ps)' M sin protuberan-
cia dorsal y con la Ps mayor sobrepasando el urosoma y terminada en un artejo fino y
aguzado, carente de espina terminal. H con receptáculos seminales y estructuras anexas,
conforme a lo ilustrado en la fig. 207-3U (semejante, en líneas generales, al aspecto de
las estructuras de Delius, pero con diferencias conspicuas, como se observa comparando
las figs. 207-3U y 207-4U). Anténulas más cortas que el cuerpo: Paracalanus crassirostris,
(fig. 207-3). H: 0,47-0,5 mm; M: 0,35-0,37 mm. Presente en aguas costeras salobres de
estuarios y manglares.
5A) Con dos espinas desiguales, delgadas y terminales en las Ps de las H. Las Ps del M no so-
brepasan en longitud a las ramas caudales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
6) Talla total menor de 0,7 mm. Región cefálica anterior conspicuamente encorvada (fig.
207-5L). Segundo artejo de la Ps de la H menor que el primero, este último muy inflado.
M con cabeza muy encorvada y casi recta anteriormente, en vista lateral. Ultimo segmen-
to torácico con los márgenes protuberantes en el primer segmento abdominal, y casi agu-
zado: Paracalanus nanus, (fig. 207-5).\ H: 0,56-0,64 mm; M: 0,64 mm. Subtropical,
oceánico.
6A) Región cefálica poco encorvada, último segmento torácico del M redondeado y, cuando
protuberante, sin formar una punta; talla total 0,7 mm o más ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
7) Coxópodo de P4 glabro, sin cérdulas en la cara (fig. 207-6P4): Paracalanus parvus, (fig.
207-6). H: 0,85-0,9 mm; M: 0,9-1 mm. Costera y de plataforma; de la región subtropical,
templada.
7 A) Coxópodo de la P4 espinoso o con cérdulas finas (fig. 207-7P4) .•••.••..••••..•••.• (8
8) Segundo artejo del exópodo (Re2) de las P4 de la H (fig. 207-7P 4) con el margen externo
espinoso; M con el segmento genital munido de un minúsculo manojo de cerdas a cada
lado (fig. 207-7G): P~lracalanusquasimodo, (fig. 207-7). Medidas correspondientes a ejem-

622
 Copepoda

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Fig. 207. Copepoda: Paracalanidae.

1) Paracalanus aculeatus; 2) Paracalanus campaneri; 3) Paracalanus crassirostris; 4) Delius sewelli; 5)
Paracalanus nanus; 6) Paracalanus parvus; 7) Paracalanus quasimodo; 8) Paracalanus indicus; 9)
Acrocalanus longicornis; 10) Acrocalanus gracilis.
(Original).

623
Copepoda

plares sudamericanos: H: 0,75-0,82 mm; M: 0,82 mm. Nerítico y costero, termófilo,

epiplanctónico.
8A) En las H, el segundo artejo del exópodo de la P4 (fig. 207-8ex) tiene el margen externo
liso; M sin manojos de cerdas a los lados del segmento genital: Paracalanus indicus, (fig.
207-8). Medidas correspondientes a ejemplares sudamericanos: H: 0,75-0,78 mm; M:
0,8 mm. Costero y de plataforma.
9) H con una conspicua giba dorsal (fig. 207-9L); las anténulas sobrepasan los extremos cau-
dales en 5 artejos. Con espinillas en la cara de Ri3 de la P4 (fig. 207-9P4): Acrocalanus
longicornis, (fig. 207-9). H: 1,1-1,18 mm. En aguas calientes oceánicas y neríticas.
9A) H sin giba dorsal (fig. 207-1 Ol); las anténulas sobrepasan el extremo caudal en 1-2 artejos.
Sin espinillas en la cara de Ri3 de la P4 (fig. 207-10P4): Acrocalanusgracilis, (fig. 207-
10). H: 1 mm. Poco abundante y frecuente.

Calocalanidae (fig. 208)

Recientemente se efectuaron varias revisiones de esta familia (Bernard, 1960; Corral Estrada, 1972;
Andronov, 1970), las dos primeras separándola, y la última reuniéndola con 19 familia Paracalanidae.
Debido a los estados naupliares de los Ca/oca/anus pavo y C. sty/iremis (cuya forma y espinas de !a
armadura caudal difieren de los nauplii de Paraca/anus conocidos) Bjórnberg (1972) consideró más
correcto tratar a ésta como familia independiente de Paracalanidae. Para la clasificación específica
deben tomarse en cuenta la segmentación del urosoma y del cuerpo anterior, el aspecto y las cerdas de
las Ps, Y la longitud de los últimos artejos de las anténu las. A pesar de ser numerosos y frecuentes, los
calocalánidos normalmente no son colectados por las redes zooplanctónicas usuales debido a su redu-
cido tamaño.

la información para la clave e ilustraciones correspondientes proviene de Corral Estrada (1972);

Bernard (1960) y de observaciones originales. Recientemente, Andronov (1973) y Schmeleva (1978)
describieron calocalánidos nuevos para el Atlántico oriental.

Clave de identificación para hembras (muy numerosas)

1) H con urosoma corto, segmento genital en forma de cebolla (fig. 208-1 H y 2H) (2
1A) H con urosoma estrecho, segmento genital de ancho y longitudes iguales, con tres segmen-
tos bien visibles (fig. 208-6TU y 7TU) (6
2) Urosoma con dos o tres segmentos, pero sólo dos son bien visibles (fig. 208-3TU y 4TU). . (3
2A) Urosoma con tres segmentos bien visibles, H con anténulas dos veces más extensas que
el cuerpo, y su último artejo es dos veces mayor que el penúltimo; con cuatro cerdas
grandes en cada rama caudal; las Ps de la H simétricas y con cinco cerdas terminales y una
lateral; en M las Ps con cinco artejos cada una y asimétricas, con una cerda terminal y
cérdulas: Mecynoceraclausi, (fig. 208-1). (Incluida por Andronov, 1970, en Paracalani-
dae). H: 0,92-1,1 mm; M: 0,94-1,05 mm. Enaguastropicalesysubtropicalesoceánicasy
de plataforma, yaguas de transición con salinidad superior a 36% ° y temperatura de 15 a
220C.
3) Artejo terminal de la anténula 5 veces más extenso que el precedente (fig. 208-2a1 ) . . . .. (4
3A) Artejo terminal de la anténula aproximadamente 2 veces más extenso que el precedente
(fig.208-4al y 5al) '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5

624
 Copepoda

3a1

~
2
~
9
2TU

)(~
~ (~'
4v

5
a1

~ ~ ~2 m
Fig. 208. Copepoda: Calocalanidae:
1) Mecynocera clausi; 2) Calocalanus pavo; 3) Calocalanus pavoninus; 4) Calocalanus styliremis; 5)
Calocalanus contractus; 6) Ischnocalanus plumulosus; 7) Dolichocerea tenuis.
(Basado sobre observaciones originales, Corral; 1972 y Bernard, 1960).

625
Copepoda

4) Con cuatro cerdas en cada rama caudal y la Ps con cuatro cerdas terminales y una espí-
nula. Las anténulas de la H son menos de dos veces más extensas que el cuerpo; las del M
miden igual que el cuerpo. M con Ps asimétricas: una es tres veces mayor que la otra,
ambas terminadas en dos espinillas iguales: Calocalanus pavo,(fig. 208-2). H: 0,88-1,22
mm; M: 0,91-1,01 mm. En aguas tropicales calientes oceánicas, de alta salinidad.
4A) Con dos cerdas en cada rama caudal (fig. 208-3TU); Ps terminadas en un estilete rodeado
de cérdulas en la base. Ps del M asimétricas, una cuatro veces mayor que la otra y termi-
nadas en espínulas diferentes: Calocalanuspavoninus, (fig. 208-3). H: 0,64-0,72 mm; M:
0,48mm. En aguas calientes de alta salinidad.
5) Artejo antenular terminal ligeramente mayor que el doble del precedente. Ps de H termi-
nada en dos cerdas mayores y una o más espinillas. Ps del M asimétricas, una dos veces
mayor que la otra, terminadas en dos cerdas mayores y cérdulas: Calocalanus contractus,
(fig. 208-5), H: 0,68-0,78 mm; M: 0,48 mm. En aguas transicionales, tropicales y tem-
pladas.
6) Ps de la H estrecha, con cuatro artejos, siendo el último igual en talla que los tres prece-
dentes juntos, terminada en una espina, dos cerdas plumosas, una espínula lateral exter-
na y cérdulas diminutas, subterminales y laterales en los dos últimos artejos. Ps del M
una con cuatro artejos y terminada en tres cerdas y una ..espínula, la otra con tres artejos y
terminada en dos cerdas y una espínula; desprovistas de endópodos. Anténula de apro-
ximadamente igual talla que el cuerpo; ramas caudales con tres cerdas plumosas cortas,
y en la rama izquierda una cerda tres veces mayor que el cuerpo total de la H: Ischnocala-
nus plumulosus, (fig. 208-6). H: 0,9-1,2 mm. En aguas oceánicas y de plataforma, tropica-
les y subtropicales calientes.
6A) Ps de la H achatada, con cuatro artejos, el último de éstos extenso, pero más corto que
los tres anteriores juntos (fig. 208-7 Ps, H), terminada en una espina mayor, dos cerdas
plumosas algo mayores que la espina y numerosas espínulas dispuestas en la base de la inser-
ción de la espina y las cerdas. Ps del M con cinco artejos cada una, terminadas en varias
cerdas grandes y con un endópodo rudimentario cada una. Céfalo protuberante anterior-
mente confiriendo al animal el aspecto de un pequeño Eucalanus: Dolichocerea tenuis,
(fig. 208-7). H: 1-2 mm. De aguas subtropicales y templadas.

Pseudocalanidae y Spinocalanidae (fig. 209)

La familia Pseudocalanidae incluye los importantes géneros Clausocalanus, Ctenocalanus y Drepanopus

que alojan especies de las más abundantes en los mares tropicales, subtropicales, subantárticos yantár-
ticos. La clasificación de estas especies está basada principalmente en el aspecto de la Ps, del rostro,
de los receptáculos seminales, en el tipo de espinas que ornamentan las patas del tercer y cuarto par.
El único spinocalánido encontrado en aguas superficiales a lo largo de América del Sur es Mimocala-
nus cultrifer, y por ser el único, fue inclu ído en la clave de Pseudocalanidae. En las colectas se hallan
en mayor número los representantes del sexo femenino, por ello la clave está hecha, principalmente,
para las hembras. Pseudocalanus minutus, señalado en aguas argentinas, parece ser de identificación
dudosa, según información personal de Corkett, especialista en el género (Corkett y McLaren, 1978).
La clave y los dibujos están basados sobre obras de Frost y F1.eminger (1968), Giesbrecht (1892,
1902), Farran (1908), Heron y Bowman (1971), y en dibujos originales.
1) H sin Ps, en los M las Ps son asimétricas, formadas por 2 ramas simples, una mayor que
la otra " (2
1A) H con Ps (fig. 209-1) ,............... (3

626
 Copepoda

5TU

r 7TU

R
Fig. 209. Copepoda: Pseudocalanidae y Spinocalanidae.
1) Ctenocalanus vanus; 2) Ctenocalanus citer; 3) Microcalanuspygmaeus;4) Mimocalanus cultrifer; 5)
Clausocalanus furcatus; 6) Drepanopus forcipatus; 7) Clausocalanus arcuicornis; 8) Clausocalanus la-
ticeps; 9) Clausocalanus ingens; 10) Clausocalanus mastigophorus; 11) Clausocalanus brevipes; 12)
Clausocalanus parapergens; 13) Clausocalanus pergens; 14) Clausocalanus paululus.
Nota: sólo se destacan los caracteres masculinos con el signo correspondiente, los restantes corres-
ponden a hembras.
Basado sobre Farran. 1908; Frost y Fleminger, 1968; Giesbrecht, 1892, 1902; Heron y Bowman, 1971
y observaciones 01 ginales). .

627
 Copepoda

2) Con rostro. En la H las anténulas llegan hasta el extremo de las ramas caudales; cabeza
abovedada; 3 segmentos torácicos libres; Ps del M 2 veces más grande de un lado que del
otro (fig. 209-3Ps): Microcalanuspygmaeus, (fig. 209-3). H: 0,7-0,88 mm; M: 0,8 mm.
En aguas frías, antárticas y subantárticas.
2A) Sin rostro; la anténula de la H sobrepasa ampliamente las ramas caudales; con 5 segmentos
torácicos; cabeza achatada anteriormente: Microcalanus cultrifer, (fig. 209-4). H: 1,6-
1,7 mm. En aguas antárticas y subantárticas.
3) H con 2 Ps (fig. 209-5P s ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
3A) Con las Ps reducidas a una sola rama atrofiada de un lado (fig. 209-1 Ps) . . . . . . . . . . . . .. (14
4) H con rostro formado por 2 filamentos cortos (fig. 209-6) Y Ps prolongadas en 2 apéndi-
ces filamentosos plumosos (fig. 209-6Ps, H); Ps del M: una 2/3 del tamaño de la otra
(fig. 209-6Ps' M) (5
4A) H con Ps cortas y bifurcadas distalmente (fig. 209-5Ps, H) Y rostro con 2 puntas; Ps en
el M muy diferentes en tamaño: una reducida a 3 ó 2 artejos pequeños y la otra con 4 ar-
tejos bien desarrollados, siendo ésta 2 o más veces mayor que la reducida; anténulas, en
ambos sexos, más cortas que el cuerpo (fig. 209-5M) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
5) H con Ps terminadas en apéndices filamentosos curvos: Drepanopus pectinatus. H: 1,8-
2,7 mm; M: 1,58-1,8 mm. En aguas antárticas y subantárticas. De acuerdo a Ramírez
(1969) D. pectinatus no se halla a lo largo de la Argentina.
5A) Ps de la H terminada en apéndices filamentosos levemente curvos distalmente (fig. 209-
6Ps): Drepanopusforcipatus, (fig. 209-6). H: 1,5-1,9 mm; M: 1,22-1,49 mm. En aguas
antárticas y subantárticas.
6) Cabeza no abultada (fig. 209-10 C) en la H; lóbulo dorsal del receptáculo seminal (fig.
209-10rs, Id) estrecho y volcado hacia arriba en vista lateral. En el M el espermatóforo
se extiende desde la articu lación con el abdomen hasta el 1er. segmento torácico libre (fig.
209-1 OTU). La parte más ancha del cuerpo del M está a la altura de la articu lación del
2do. con el 3er. segmentos torácicos: Clausocalanus mastigophorus, (fig. 209-10). H:
1,23-1,84 mm; M: 1,05-1,45 mm. En aguas tropicales de la Corriente del Brasil (con alta
salinidad y alta temperatura).
6A) Cabeza abultada en la H (fig. 209-5, 7 Y 11) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
- 7) Segmento genital femenino más corto o igual en longitud al segmento siguiente. En el M
la Ps sobrepasa las ramas caudales; el espermatóforo se extiende desde la articulación
del cefalotórax con el urosoma hasta más allá de la articulación entre el 1er. y 2do. seg-
mentos torácicos libres (fig. 209-5M): Clausocalanus furcatus, (fig. 209-5). H: 0,8-1,75
mm; M: 0,7-0,97 mm. En aguas cálidas de plataforma y oceánicas de alta salinidad (por
encima de 35% o), en región tropical y subtropical.
7A) Segmento genital en la H más extenso que el siguiente (fig. 209-8U) (8
8) Con cabeza muy dilatada dorsal mente (fig. 209-8 Y 9) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
8A) Con la cabeza poco dilatada dorsalmente (fig. 209-7,11 Y 12) no
9) H con rostro corto y grueso (fig. 209-8C); Ps del M sobrepasa las ramas caudales y el es-
permatóforo (fig. 209-8TU) se extiende desde el 3er. segmento torácico libre hasta
el límite entre el cefalotórax y el primer segmento torácico libre: Clausocalanus laticeps,
(fig. 209-8). H: 1,25-1,67 mm; M: 1,01-1,1 mm. En aguas antárticas y subantárticéls muy
frías.
9A) H con rostro fino mayor y más curvo (fig. 209-9C); lóbulo dorsal del receptácu lo seminal
muy desarrollado y oblicuo (fig. 209-9U); M con Ps de igual longitud que el urosoma, el
espermatóforo se extiende desde el 3er. segmento torácico libre hasta la mitad del 1er.
segmento torácico libre: Clausocalanusingens, (fig. 209-9). H: 1,44-1,9 mm; M: 0,99-
1,08 mm. En aguas subtropicales y en la convergencia subtropical.
10) Con más de 1 mm de longitud (11
10A) Con menos de 1 mm de longitud. H con receptáculo seminal trilobulado (fig. 209-14rs)

628
 Copepoda

y con una tuerte depresión ventral en el segmento genital; M con espermatóforo muy
grande, sobrepasando el límite entre el cefalotórax y el 1er. segmento torácico libre (fig.
209-14TU): Clausocalanuspaululus, (fig. 209-14). H: 0,66-0,8 mm; M: 0,47-0,56 mm.
En aguas subtropicales.
11 ) H con rostro fuerte, recto o casi recto (fig. 209-7C) . (12
11 A) H con rostro fino y curvado (fig. 209-13C); lóbulo dorsal del receptáculo seminal (fig.
209-13rs)corto y recto, no volcado hacia arriba ni para abajo en vista lateral. Tercer ar-
tejo del exópodo (Re3) de la P4 de la H con cerda foliácea terminal aproximadamente
de la extensión del artejo; Ps del M sobrepasando el urosoma en 1 artejo; el espermató-
foro (fig. 209-13TU) llega al límite entre el1er. segmento torácico libre y el cefalotórax:
Clausocalanuspergens, (fig. 209-13). H: 0,7-1,1 mm; M: 0,52-0,67 mm. En aguas suban-
tárticas, de transición y templadas.
12) En vista de perfil, el lóbulo dorsal del receptáculo seminal no aparece volcado hacia abajo
e (fig. 209-11U y 12Ul. . (13
12A) En vista de perfil, el lóbulo dorsal del receptáculo seminal está volcado hacia abajo (fig.
209-7rs), rostro casi formando ángulo recto con el contorno dorsal de la cabeza de la H.
Espermatóforo del M extendiéndose desde la mitad del último segmento torácico libre
hasta más allá del límite entre el 1er. segmento torácico libre y el cefalotórax (fig. 209-
7TU), Ps sobrepasando las ramas caudales en 1 artejo: Clausocalanusarcuicornis, (fig.
209-7). H: 1,15-1,62 mm; M: 0,97-1,17 mm. En aguas de plataforma de fondo yaguas
subtropicales.
13) Lóbulo dorsal del receptáculo seminal 2 veces más extenso que ancho, volcado ligeramen-
te hacia arriba en vista lateral (fig. 209-11 U), M con espermatóforo pequeño; Ps más
corta que el urosoma (fig. 209-11TU) y 2do. segmento urosómico masculino tan grande
como la suma de los otros segmentos del urosoma juntos: Clausocalanus brevipes, (fig.
209-11). H: 1,24-1,62 mm; M: 1,12-1,27 mm. En aguas antárticas y subantárticas de la
Corriente Circumpolar Antártica y ée la convergencia.
13A) Lóbulo dorsal del receptáculo seminal estrechado en la parte basal (fig. 209-12rs). M con
espermatóforo un poco mayor, pero apenas sobrepasando el límite entre el 1er. y 2do.
segmentos torácicos libres (fig. 209-12TU); la Ps sobrepasa el extremo del urosoma en
casi dos artejos: Clausocalanus parapergens,. (fig. 209-12). H: 0,97-1,38 mm; M: 0,97-
1,15 mm. En aguas tropicales y subtropicales.
14) La anténula de la H sobrepasa en extensión la rama cauldal; espinillas de las espinas de
la P4 numerosas Y volcadas hacia afuera (fig. 209-1 P4, detalle); M con la Ps de un lado
con 1 ó 2 artejos y del otro con 5 artejos, siendo·el último aguzado; Ps de la H con 2 ar-
tejos libres: Ctenocalanus vanus, (fig. 209-1). H: 0,99-1,33 mm; M: 1,1-1,25 mm. En
aguas costeras frías (menos de 15° C) y de plataforma de fondo, en aguas costeras an-
tárticas.
14A) H con anténula tan extensa como el cuerpo; espínulas de las espinas escasas y volcadas
hacia adentro (fig. 209-2P4, detalle); Ps del M de un lado con 4 artejos libres y del otro
por lo menos 1 artejo libre; último artejo de la Ps no aguzado: Ctenocalanus citer, (fig.
209-2). H: 0,8-1,41 mm; M: 0,99-1,45 mm. En aguas antárticas y subantárticas, costeras
frías y de surgencias en regiones subtropicales.

Aetideidae (fig. 210)

Los ejemplares de esta familia pueden ser colectados en muestras verticales desde 200 m hasta la
superficie de día o, de noche, en superficie. Algunos pueden hallarse encima de la plataforma conti-
nental.

629
Copepoda

Los dibujos y clave correspondientes están basados sobre los trabajos de Rose (1933), Wolfenden
(1908), Vervoort (1957) y Campaner (1978b). La ilustración de Euaetideus bradyi es original.

1) H con rostro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2
1A) H sin rostro, o con rostro muy reducido y espina en el segmento genital (18
2) H con rostro con dos puntas; tórax terminado posteriormente en dos puntas laterales
(fig. 210-1 r, 2TGL) (3
2A) Rostro, en la H, con una sola punta (fig. 210-8CV) (9
3) Puntas del rostro partiendo directamente de la parte frontal del céfalo (fig. 210-2C) . . . .. (4
3A) Puntas del rostro muy fuertes, partiendo de una placa quitinizada (fig. 210-5CV y 5 L) .. (7
4) Puntas del rostro fuertes (fig. 210-1 C y 1r) (5
4A) Puntas del rostro finas (fig. 210-4CV), conspicua mente quitinizadas; puntas del tórax cor-
tas, llegando hasta la mitad del segmento genital: Paivella inaceae, (fig. 210-4). H: 1,42-
1,46 mm; M: 1,15 mm. A 0-200 m de profundidad, frecuente en aguassobre la plataforma
brasileña.
5) Puntas del rostro paralelas; puntas del tórax poco o nada encorvadas hacia el dorso (fig.
210-1TUL,2TGL) (6
5A) Puntas del rostro divergentes (fig. 210-3r); las puntas del tórax llegan hasta el límite pos-
terior del segmento genital (fig. 210-3TGL), encorvadas hacia el dorso, formando ángulo
con el eje principal del cuerpo: Bradyidiusplinioi, (fig. 210-3). H: 1,85-1,95 mm (minar),
H: 2,45-2,52 mm (pliniai). En aguas sobre la plataforma continental, a 100-150 m de
profundidad (planctobéntico), a lo largo de la costa del sur de Brasil.
6) Puntas del tórax cubriendo apenas 1/3 del segmento genital: Aetideopsis minor, (fig. 210-
1). H: 3,15 mm. En aguas antárticas de superficie y profundidad.
6A) Puntas del tórax alcanzando o casi alcanzando el I imite posterior del segmento genital,
paralelas al eje principal del cuerpo: Aetideus armatus, (fig. 210-2). H: 1,78-1,95 mm;
M: 1,4-1,56 mm. En aguas de O a 500 m, de la región tropical hasta la templada.
7) Sin protuberancias quitinosas entre las puntas del rostro (fig. 210-7r), y sin cresta ce-
fálica pronunciada (fig. 210- 6L): Euaetideusbradyi, (fig. 210-6). H: 1,69-2,07 mm. En
aguas subantárticas, y subsuperficiales de otras regiones.
7A) Con dos protuberancias quitinosas en botón entre las puntas del rostro (fig. 210-5CV);
con cresta cefálica pronunciada (fig. 210-5L) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
8) Puntas del tórax, en la H, terminadas en punta fina (fig. 210-5L): Euaetideusgiesbrechti,
(fig.210-5). H: 1,5-2,04 mm; M: 1,1 mm. En aguassubsuperficiales, tropicales y subtro-
picales.
8A) Puntas del tórax dilatadas en forma de placas triangulares (fig. 210-7TUL): Euaetideus
acutus, (fig. 210-7). H: 1,7-1,8 mm; M: 1,23-1,3 mm. En aguas subsuperficiales.
9) Tórax terminado en dos espinas laterales .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (10
9A) Tórax no terminado en dos espinas laterales " (12
10) Sin espina cefálica (fig. 210-8C), con espinas torácicas laterales tanto en el macho como
en la hembra (fig. 210-8 y 8TU, M): Gaidiustenuispinus, (fig. 210-8). H: 3,5-3,8 mm;
M: 2 mm. De profundidad entre 100 y 1000 m, en regiones tropicales y subtropicales.
lOA) Con espina cefálica anterior (fig. 210-9) (11
11) Talla total menor de 5 mm: Gaetanus minor, (fig. 210-9). H: 2, 1-~,4 mm. En aguas de
las regiones tropicales y templadas a 100-500 m de profundidad, ascendiendo alOa m
de noche.
11A) Talla total mayor de 5 mm: Gaetanus antarcticus, (fig. 210-10). H: 8-8,48 mm. En aguas
antárticas profundas y antárticas intermedias en las latitudes bajas.
12) Tórax sin protuberancias posteriores (fig. 210-11 y 14) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (13
12A) Tórax con protuberancias posteriores, aproximadamente triangular en vista lateral, pero
sin puntas (fig. 210-15 y 16) (18

630
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Fig.210. Copepoda: Aetideidae.

1) Aetideopsis minor; 2) Aetideus armatus; 3) Bradyidius plinioi; 4) Paivella inaciae; 5) Euaetideus giesbrechti; 6) Euaetideus bradyi; 7) Euaetideus acutus; 8)
Gaidius tenuispinus; 9) Gaetanus minor; 10) Gaidius antarcticus; 11) Euchirella amoena; 12) Euchirella intermedia; 13) Euchirella pulchra; 14) Euchirella ros-
trata; 15) Euchirella rostromagna; 16) Euchirella messinensis; 17) Undeuchaeta major, 18) Undeuchaeta plumosa; 19) Chiridius poppei; 20) Chiridius gracilis;
21 ¡'Paracoman tena magalyae. ()
Nota: en las ilustraciones 1 a 10 todos los caracteres, excepto aquéllos marcados con el signo correspondiente, son femeninos, y en las 11 a 21 sólo las quintas o
'O
(j) patas pertenecen a machos. (l)
'O
W oa.
(Basado sobre Campaner, 1978b; Rose, 1933; Vervoort, 1957 y Wolfenden, 1908. La ilustración de E. bradyi es original). '"
Copepoda

13) Tórax con margen posterior r.ecto (fig. 210-11) (14

13A) Margen posterior del tórax redondeado (fig. 210-16) (16
14) Segmento genital simétrico o casi simétrico (fig. 210-11 Y 12) (15
14A) Segmento genital asimétrico, con una fuerte saliencia hacia la derecha en vista dorsal
(fig. 210-13TU): Euchirellapulchra, (fig. 210-13). H: 3,04-3,92 mm; M: 3-3,16 mm.
A 500-2000 m de profundidad, subiendo a 200 m de noche, donde es la Euchirella más
abu ndante en las regiones tropicales, subtropicales y templadas.
15) Menor de 5 mm: Euchirella amoena, (fig. 210-11). H: 3 mm; M: 2,9 mm. De profundidad
en regiones tropicales y subtropicales, subiendo de noche hasta 0-100 m.
15A) Mayor de 5 mm: Euchirella intermedia, (fig.,210-12). H: 6,2 mm; M: 5,1 mm. De pro-
fundidad, superficial en regiones de surgencia.
16) Segmento genital de H simétrico (17
16A) Segmento genital de H asimétrico: Euchirella messinensis, (fig. 210-16). H: 4,36-5,25
mm; M: 3,12-3,4 mm. De profundidad, subiendo de noche; muy abundante en regiones
subtropicales.
17) En regiones tropicales, subtropicales y subantárticas: Euchirella rostrata, (fig.210-14).
H: 2,96-3,22 mm; M: 2,6-2,12 mm. De profundidad, subiendo de noche a la superficie.
17 A) En aguas antárticas de alguna profund idad: Euchirella rostromagna, (fig. 210-15). H:
5,45-5,99 mm.
18) Sin cresta cefálica, con una espina lateral en el segmento genital: Undeuchaeta plumosa,
(fig. 210-18). H: 3,2-4,5 mm; M: 2,9-3,9 mm. En profundidad de 100-1000 m, más con-
centrada en 200-500 m en regiones tropicales y subtropicales.
18A) Con cresta cefálica y una espina ventral en el segmento genital (de perfil): Undeuchaeta
major, (fig. 210-17). H: 4,5-5,28 mm; M: 4,26-4,92 mm. De profundidad (100-1000 ml,
concentrada en aguas intermedias antárticas en regiones tropicales y subtropicales.
19) La maxila tiene lóbulos con espinas foliáceas y cerdas espinosas: Paracomantena ma-
galyae, (fig. 210-21). H: 1,8-1,9 mm. Planctobéntico en aguas neríticas, a lo largo del sur
de Brasi 1.
19A) La maxila tiene cerdas en los lóbulos, sin espinas foliáceas , (20
20) Cabeza anteriormente .redondeada; longitud del cefalotórax 3 veces mayor que la del
abdomen: Chiridius poppei, (fig. 210-19). H: 1,63-1,88 mm. En capas inferiores de
100 m.
20A) Cabeza anteriormente achatada. longitud del cefalotórax 3,5 veces hasta 4 veces mayor
que la longitud del abdomen: Chiridius gracilis, (fig. 210-20). H: 2,3-2,8 mm. En aguas
superficiales y en aguas de profundidad en regiones tropicales y subtropicales. .

Euchaetidae (fig. 211)

Euchaetidae, los carn ívoros grandes más importantes entre los copépodos, son fácilmente clasificables
por el aspecto del rostro y del perfil, y forma de las estructuras genitales en la hembra (Tanaka y Omo-
ri, 1968; Geptner, 1971; T. S. Park, 1975; y otros); y los machos por la forma de la lamela aserrada
(ls) del segundo artejo (Re2) del exópodo de la quinta pata (Ps) izquierda, del tamaño relativo de
ésta y del proceso digitiforme (dig) del tercer artejo de la misma pata (Re3), así como el aspecto de
este último.

Las claves de clasificación y las figuras en general están basadas sobre los trabajos de los autores cita-
dos arriba y sobre los de Giesbrecht (1902) y Sars (1924). Los dibujos referentes a los detalles de las
Ps fueron tomados, principalmente, de T. S. Park (1975).

632
 CopepOda

Clave de identificación para hembras (con Ps ausentes y protuberancias en el segmento genital)

1) Con una saliencia ventral del segmento genital más o menos redondeada en vista lateral, y
en vista ventral o dorsal el segmento genital asimétrico (fig. 211-1 G L, 2G L, 3G L, 4U) ... (2
1A) Con la saliencia ventral del segmento genital no redondeada o, en caso positivo, lobulada
en vista lateral; segmento genital simétrico en vista dorsal (fig. 211-5GL, 6GL Y 9GL) ... (5
2) Con rostro fino y grande (fig. 211-1 r y 3r) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Con rostro corto (fig. 211-2r y 4r) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
3) Con una acentuada protuberancia del lado izquierdo del segmento genital; rostro grande
con prominencia dorsal también grande, pero no formando punta aguda (fig. 211-3r):
Euchaeta spinosa, (fig. 211-3). H: 5,83-6,94 mm. Mesopelágica, hallada desde las regiones
tropicales hasta las templadas, principalmente en colectas nocturnas de superficie.
3A) Con una acentuada protuberancia del lado derecho del segmento genital; rostro grande
con prominencia dorsal también grande y en punta aguda. En vista ventral el segmento
genital presenta, de un lado, una saliencia en forma de botón y una protuberancia redon-
deada del otro (fig. 211-1U): Euchaetamarina, (fig. 211-1). H: 2,84-3,44 mm. Numerosa
y frecuente en aguas cálidas de plataforma y oceánicas, vive concentrada entre los 25 y
100 m de profundidad y sube a la superficie de noche.
4) Segmento genital con saliencias de contorno suave a ambos lados en vista ventral (fig.
211-2GV): Euchaeta media,(fig. 211-2). H: 3,4-4,24 mm. En muestras nocturnas de aguas
superficiales tropicales y subtropicales, concentrada entre 200 y 500 m, pudiendo ascen-
der hasta 100 m.
4A) Segmento genital en vista ventral con saliencias en forma de botón de un lado, en la pro-
ximidad de la articulación del segmento genital con el torácico (fig. 211-4G); de perfil,
la protuberancia genital situada en la región proximal del segmento genital: Euchaeta
acuta, (fig. 211-4). H: 3,85-4,3 mm. Frecuente en aguas de transición en la terminación
de la corriente de Brasil y en aguas subtropicales y templadas (15-18° Cl.
5) Con una protuberancia genital muy grande, situada en la región distal del segmento ge-
nital, en vista lateral (fig. 211-5GL); con rostro muy corto (fig. 211-5r): Paraeuchaeta
antarctica, (fig. 211-5). H: 7,47-9,32 mm. De profundidad en aguas antárticas, ocasional-
mente al norte de la Convergencia Antártica, en Aguas Intermedias Antárticas, apare-
ciendo en colectas nocturnas a 200 m de profundidad.
5A) Con una protuberancia genital situada más o menos en la región media del segmento
genital (fig. 211-6GL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
6) Con protuberancia genital no muy acentuada, formada por dos lóbulos separados por una
concavidad (fig. 211-6GL) en vista lateral: Paraeuchaetabiloba, (fig. 211-6). H: 5,3-5,9
mm. Epiplanctónica subantártica.
6A) El perfil de la protuberancia constituido por una prominencia mayor con lóbulos menores
(fig.211-7GL) (7
7) Con un tubérculo en el lado izquierdo posterior de la prominencia genital, que tiene un
borde hialino muy grande (f): Paraeuchaeta barbata, (fig. 211-7). H: 7,58-8,42 mm. En
regiones tropicales, subtropicales y templadas, a profundidades de hasta 3000 m.
7A) Sin tubérculo lateral en el segmento genital (8
8) Con borde genital (f) tan grande como la protuberancia genital en vista lateral (fig. 211-
8GL): Paraeuchaeta sarsi, (fig. 211-8). H: 8,45-9,68 mm. De profundidad, en regiones
tropicales a templadas, en colectas nocturnas a 200 m de profundidad.
8A) Con borde menor que la protuberancia genital en vista lateral (9GL): Paraeuchaeta scot-
ti, (fig. 211-9). H: 5,91-6,16 mm. De profundidad en regiones templadas y subtropicales,
colectada de noche a 200 m de profundidad.

633
Copepoda

Fig. 211. Copepoda: Euchaetidae.

1) Euchaeta marina; 2) Euchaeta media; 3) Euchaeta spinosa; 4) Euchaeta acuta; 5) Paraeuchaeta an-
tarctica; 6) Paraeuchaeta biloba; 7) Paraeuchaeta barbata; 8) Paraeuchaeta sarsi; 9) Paraeuchaeta
scotti.
(Basado sobre varios autores).

634
 Copepoda

Clave de clasificación para machos (con Ps muy desarrolladas, asimétricas, formando una especie de
pinza de un lado, con la cual transfieren el espermatóforo a la hembra; toda la clasificación de los
machos está basada en el aspecto de esta pinza, representada por d en los dibujos).

1) Tercer artejo del exópodo (Re3) de la Ps izquierda prolongado en forma de una espina
grande (fig. 211-1 e, 1 L) (2
1A) Tercer artejo (Re3) del exópodo de la Ps izquierda no prolongado en espina grande (fig.
211-6d, 8d y 9d) (5
2) Re3 de la Ps izquierda aproximadamente del mismo tamaño que el artejo precedente:
Euchaeta spinosa, (fig. 211-3). M: 5,75-6,16 mm.
2A) Re3 de Ps izquierda mayor que el artejo precedente (3
3) La lamela aserrada (ls) de Re2 (segundo artejo del exópodo) sobrepasa el mechón de es-
pinas (t) de Re3 (fig. 211-1 L): Euchaeta marina, (fig. 211-1). M: 2,88-3,4 mm.
3A) Lamela aserrada de Re? más corta, no alcanzando o apenas alcanzando el mechón de es-
pinas de Re3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Lamela aserrada con dos lóbulos: Euchaeta media, (fig. 211-2). M: 3,42-3,74 mm.
4A) Lamela aserrada con un solo lóbulo: Euchaeta acuta, (fig. 211-4). M: 4 mm.
5) lamela aserrada casi alcanzando la mitad de Re3: Paraeuchaeta antarctica, (fig. 211-5).
M: 6,39-7 mm.
5A) Con lamela aserrada mayor, alcanzando el mechón de espinas de Re3 (6
6) Con lamela aserrada terminada en punta aguda: Paraeuchaeta biloba, (fig. 211-6). M:
4,8-4,9 mm.
6A) Con lamela aserrada terminada en punta no aguda, o no terminada en punta. . . . . . . . . .. (7
7) Con proceso digitiforme del extremo redondeado: Paraeuchaeta sarsi, (fig. 211-8). M:
7,31-7,93 mm.
7A) Con proceso digitiforme de Ps izquierda terminado en punta (8
8) Lamela aserrada de contorno distal aproximadamente cuadrado y con dos espinas latera-
les mayores:Paraeuchaeta barbata, (fig. 211-7). M: 6,58-7,25 mm.
8A) Lamela aserrada con extremidad redondeada: Paraeuchaeta scotti, (fig. 211-9). M: 5,33-
5,58 mm.

Phaennidae (fig. 212)

Estas especies suelen encontrarse con frecuencia sólo en sus profundidades de vida óptima; se omite
la clave correspondiente optándose por mencionar las características salientes de cada especie.

Phaenna spinifera, (fig. 212-1). H: 1,8-2,1 mm; M: 1,8 mm. Superficial en regiones tropicales y tem-
pladas.
Xanthocalanus marlyae, (fig. 212-4). H: 3,3-3,75 mm. Planctobéntico, sobre la plataforma a lo largo
de I su r de Brasi 1.
Xanthocalanus minor, (fig. 212-3). H: 2,7 mm. Abdomen desprovisto de cerdas. Profundal en regiones
tropicales y templadas.
Xanthocalanus agilis, (fig. 212-2). H: 2,4 mm. Abdomen cubierto de cerdas. De zonas templadas.
Brachycalanus bjornbergae, (fig. 212-7). H: 1,6-2 mm. Abdomen y Ps cubierto de escamas. Plancto-
béntico, sobre plataforma a lo largo del sur de Brasil.

635
Copepoda

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1T.ru

Fig. 212. Copepoda: Phaennidae.

1) Phaenna spinifera; 2) Xanthocalanus agilis; 3) Xanthocalanus minor; 4) Xanthocalanus marlyae;
5) Xanthocalanus sp.; 6) Onchocalanus cristatus; 7) Brachycalanus bjornbergae; 8) Branchycalanus
atlanticus.
(Bas.ado sobre Campaner, 1978a; Rose, 1933 y Sars, 1924).

636
 Copepoda

Brachycalanusatlanticus, (fig. 212-8). H: 2-2,25 mm. Abdomen desprovisto de escamas, con márgenes
posteriores de los segmentos cerdosos. Profundal en las regiones templadas.
Onchocalanus cristatus, (fig. 212-6). H: 5-7,3 mm. Con cresta cefálica anterior. De profundidad en
regiones templadas y polares.

Scolecithricidae (fig. 213)

Son, en general, especies características de aguas oceánicas y de profundidades medias y grandes, pero
también incluyen formas como Racovitzanus antarcticus, muy abundante en el epiplancton antár-
tico. Otras, como Scaphocalanus echinatus, S. curtus, Scolecithrix danae y Scolecithricella bradyi
son bastante frecuentes y a veces muy numerosas en aguas neríticas. Lophothrix y Scottocalanus son
también muy frecuentes en el plancton nocturno en la capa de 100-0 m de regiones tropicales y sub-
tropicales. Características importante's para la taxonomía de las especies son el aspecto de las Ps (cuan-
do presentes), el tipo de cerdas de las maxilas y el aspecto de la región frontal, presencia o no de cres-
tas (elevaciones quitinosas frontales), así como la presencia de un borde hialino (delgada membrana
quitinosa) a lo largo de las anténulas (fig. 213-13A¡, f).

Los trabajos de Rose (1933); Giesbrecht (1892, 1902); Sars (1924); Farran (1926) y Esterly (1905)
fueron utilizados como base para la confección de la clave y las ilustraciones. La clave que se presenta
a continuación se refiere a las hembras de las especies, más abundantes que los machos.

1) H con cresta frontal (fig. 213-1 C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2

1A) H sin cresta frontal, región anterior de la cabeza redondeada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
2) Ps en la H con una cerda, una espina y una espinilla terminales: Scottocalanus securi-
frons, (fig. 213-1). H: 3,88-4,9 mm. De profundidad y de aguas intermedias en regiones
tropicales a templadas, subiendo a la superficie de noche.
2A) Ps con 3 cerdas terminales, o 2 cerdas y una espina terminal (3
3) Con cerdas cortas terminales en la Ps (fig. 213-3Ps y 2Ps) (4
3A) Con dos cerdas grandes plumosas y una cerda espiniforme en el artejo terminal de la Ps :
Scaphocalanus magnus, (fig. 213-13). H: 3,55-4,97 mm; M: 3,5-4,74 mm. De profundi-
dad desde 0° S hasta 65° S.
4) Mayor de 4 mm: Lophothrix frontalis, (fig. 213-2). H: 5,3-6,25 mm; M: 4,52-5,75 mm.
En profundidades de 200 m a lo largo de Brasil, en aguas subtropicales.
4A) Menor de 4 mm: Lophothrix latipes, (fig. 213-3). H: 2,65-3,2 mm. De O a 4000 m de pro-
fundidad, en regiones templadas a tropicales.
5) Con anténula con borde hialino (fig. 213-13A¡, f) . (6
5A) Sin anténula con borde hialino (fig. 213 -4L) (11
6) La longitud de la Ps de la H es tres o más veces su ancho. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
6A) H sin Ps: Scaphocalanuscurtus, (fig. 213 -15). H: 0,96 -1,76 mm; M: 1,25 -1,35 mm. En
aguas superficiales, intermedias y profundas de regiones tropicales, subtropicales, hasta
templadas.
7) H con 2 cerdas (una aserrada) en la Ps: Scaphocalanus echinatus, (fig. 213 -14). H: 1,84-
2,48 mm; M: 1,26 - 1,34 mm. A 100-300 o más metros de profundidad, en aguas subtro-
picales y antárticas intermedias; en superficie de noche.
7A) H con más de dos cerdas en la Ps, ninguna aserrada (fig. 213 -18Ps) (8
8) H con 3 cerdas en el último artejo de la Ps (fig. 21316Ps y 18Ps) (9
8A) H con cuatro cerdas en el último artejo de la Ps: Scaphocalanus impar, (fig. 213 -19). H:
2,45 mm. De profundidad en regiones subtropicales y antárticas.

637
Copepoda

Fig. 213. Copepoda: Scolecithricidae y Temoridae.

1) Scottocalanus securifrons; 2) Lophothrix frontalis; 3) Lophothrix latipes; 4) Scolecithricella ovata; 5)
Scolecithricella bradyi; 6) Scolecithrix danae; 7) Scolecithricella subdentata; 8) Scolecithricella dimta-
ta; 9) Scolecithricella vittata; 10) Racovitzanus antarcticus; 11) Scolecithricella glacialis; 12) Scoleci-
thricella minor; 13) Scaphocalanus magnus; 14) Scaphocalanus echinatus; 15) Scaphocalanus curtus;
16) Scaphocalanus medius; 17) Scaphocalanus subbrevicornis; 18) Scaphocalanus brevicornis; 19)
Scaphocalanus impar; 20) Temeropia mayumbaensis; 21) Temora stylifera.
Nota: los únicos caracteres masculinos ilustrados están destacados con el símbolo correspondiente,
todos los demás son femeninos.
(Basado sobre Esterly, 1905; Farran, 1926; Giesbrecht, 1892, 1902; Rose, 1933 y Sars, 1924).
638

••
 Copepoda

9) Con filamentos rostrales cortos (fig. 213 -18C) (10

9A) Con filamentos rostrales grandes (fig. 213 -16r), los márgenes del último segmento torá-
cico poco protuberantes en la H: Scaphocalanus medius, (fig. 213 -16). H: 2,4 mm. En
regiones templadas.
10) Con la cerda terminal de la P5 de la H poco más corta que la lateral, insertada en el arte-
jo terminal (fig. 213 -18P5): Scaphocalanus brevicornis, (fig. 213 -18). H: 2,3 - 2,84 mm;
M: 2,51 - 2,88 mm. De profundidad en regiones templadas y en superficie en regiones
polares.
lOA) H con cerda terminal de la P5 casi la m.itad del tamaño de la cerda lateral (fig. 213 -17P5,
H): Scaphocalanus subbrevicornis, (fig. 213 -17). H: 1,6 - 2,03 mm; M: 1,94 - 2,19 mm.
De aguas intermedias y profundas, desde 66° S hacia el sur.
11) H con P5 ..........•.•.•...•..........•.................•.••.•......... ( 12
l1A) H sin P5; segmento genital con una protuberancia característica (fig. 213 -6TUL):Scole-
cithrix danae, (fig. 213 -6). H: 1,8 - 2,2 mm; M: 2 - 2,15 mm. Numerosa y frecuente en
regiones tropicales y subtropicales, en aguas subsuperficiales de día y en superficie de
noche, asociada a S. bradvi.
12) Con aspecto de Clausocalanus, pero con rostro muy grande (fig. 213 -10C), maxila con
cerdas sensoriales en el endópodo, tórax terminado en puntas laterales y Ps de la H con
el aspecto ilustrado en la figura 213 -10Ps: Racovitzanus antarcticus, (fig. 213 -10), H:
2,16 - 2,39 mm; M: 2 - 2,3 mm. Del epiplancton antártico, a veces subantártico, en aguas
intermedias antárticas, especie muy abundante.
12A) P5 en la H más simples que las de Racovitzanus (fig. 213 -4P5) ..•....•..•..•....•.. (13
13) H con una sola P5 (fig. 213 -5TUV), márgenes laterales del tórax cubriendo casi total-
mente el abdomen: Scolecithricella bradyi, (fig. 213 -5). H: 1,15 -1,3 mm; M: 1,35 -1,4
mm. De aguas calientes subsuperficiales en región tropical y subtropical, muy abundante
y frecuente en aguas oceánicas.
13A) H con dos P5 ........••••.•••.... .' .••......•.•...•.••.••.•....•...••.•.. (14
14) P5 en la H en forma de raqueta redondeada (fig. 213 -7P5), llevando algunas espinillas
cortas (1 a 3); abdomen bien estrecho y cilíndrico en relación al cuerpo (15
14A) H con P5 en forma de raqueta oval (fig. 213 -12P5) con 2 ó 3 espinillas, dos más o menos
iguales y una por lo menos dos veces más grande que la otra u otras (17
15) Con protuberancia dentiforme en el margen del tórax (fig. 213 -8TU L) . . . . . . . . . . . . . .. (16
15A) Sin aquella protuberancia en el margen del tórax: Scolecithricella ovata, (fig. 213 -4).
H: 1,94 - 2,25 mm. Generalmente a más o menos 100 m de profundidad en el Atlántico,
y de O a 1000 m en el Antártico.
16) Con P5 casi circular (fig. 213 -7P5); la frente muy abultada, y con una cerda marginal
externa en el primer artejo del exópodo de la P, : Scolecithricella subdentata, (fig. 213
-7). H: 1,48 mm. A 200-500 m de profundidad en aguas subtropicales.
16A) Con la P5 variando de elongada (oval) a poligonal, y con 2 ó 3 espinillas en el margen; la
frente menos abultada; sin cerda marginal externa en el primer artejo del exópodo de la
P, : Scolecithricella dentata, (fig. 213 -8). H: 1,6 mm. Hasta 1000 m de profundidad en
regiones tropicales y subtropicales, y en aguas antárticas intermedias.
17) Frente muy abultada (fig. 213 -12C), P5 ovalada, con 3 espinas, una mayor interna, dos
o tres veces más grande que las pequeñas, de las cuales una es terminal y la otra externa,
lateral: Scolecithricella minor, (fig. 213 -12). H: 1,25 -1,4 mm; M: 1,2 -1,4 mm. De pro-
fundidad, subiendo a la superficie de noche.
17A) Frente no muy abultada; P5 estrecha y con 3 espinas , (18
18) Con una espina terminal mayor en la P5 dos veces más grande que la espina media-lateral:
Scolecithricella vittata, (fig. 213 -9). H: 1,65 mm. De profundidad en regiones templadas.
18A) P5 con una espina lateral mayor 5 veces más grande que la espina media-terminal:Sco-
lecithricellaglacialis, (fig. 213 -11). H: 1,34 -1,46 mm; M: 1,35 -1,45 mm. Del epiplanc-
ton antártico o de aguas antárticas intermedias en regiones subantárticas.

639
Copepoda

Temoridae (fig.213)

1) Cuerpo en forma de escudo, ramas caudales de longitud igual al resto del urosoma. H
con segmento genital poco protuberante; M sin lentes oculares: Temora stylifera, (fig.
213 -21). H: 1,05 - 1,9 mm; M: 1,4 - 1,7 mm. Muy abundante y frecuente en aguas ca-
lientes costeras, aguas de plataforma en superficie y en el fondo, y en aguas tropicales.
1A) Cuerpo ovalado, ramas caudales cortas. H con segmento genital muy protuberante ven-
tralmente; M con lentes oculares: Temeropia mayumbaensis, (fig. 213 -20). H: 0,56 -1
mm; M: 0,9 mm. Frecuente en aguas del talud continental a lo largo de Brasil austral, a
50 - 100 m de profundidad, y a veces también en superficie.

Metridinidae (fig. 214)

Esta familia incluye especies muy abundantes en las profundidades grandes y medias de los océanos,
siendo Pleuromamma la más común en colectas nocturnas de superficie, en aguas tropicales y subtropi·
cales, y Metridia en aguas más frías.

La clave e ilustraciones correspondientes están basadas sobre los trabajos de Steuer (1936b) y de Bow-
man (1971) para Pleuromamma, y en Giesbrecht (1892, 1902) para Metridia.

1) Con una verruga marrón en el flanco del cuerpo, generalmente el margen lateral proximal
derecho del primer segmento torácico libre (fig. 214-5x): Género Pleuromamma (5
1A) Sin verruga marrón lateral en el cuerpo; endópodo de la P2 con el primer artejo con gran-
des ganchos internos (fig. 214 -4P2): género Metridia . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) De más de 7 mm; ramas caudales en la H y en el M 2 veces mayores que el segmento anal
y el último artejo de la Ps del M con una fina prolongación digitiforme paralela al artejo
(fig. 214 -4Ps, dig): Metridia princeps, (fig. 214 -4). H: 8,1 mm; M: 7 - 8 mm. Batipelá-
gico y abisal, hallándose ocasionalmente más superficialmente (100-200 m) de noche;
cosmopolita.
2A) De menos de 5 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (3
3) Tórax terminado posteriormente en puntas laterales (fig. 214 -1 L y 1d): Metridia lucens,
(fig. 214 -1). H: 2,5 - 2,9 mm; M: 2 - 2,3 mm. En regiones templadas frías, a lo largo de la
Patagonia y también más al norte.
3A) Márgenes laterales del tórax no terminados en punta (4
4) Ps de la H con 2 cerdas terminales, segmento genital más corto que la suma de los otros
2 segmentos abdominales: Metridia brevicauda, (fig. 214 -2). H: 1,8 - 2,25 mm; M:
1,5 - 1,65 mm. De aguas profundas e intermedias en regiones templadas.
4A) Ps H con cerdas terminales y una lateral en el último artejo, segmento genital mayor (en
vista dorsal) que los otros 2 segmentos abdominales sumados. A cada lado de los már-
genes laterales del tórax de la H hay 2 pequeñas protuberancias (órganos luminosos), el
céfalo es muy abultado anteriormente (fig. 214 -3L), Ps del M con artejos terminales
muy dilatados: Metridia gerlachei, (fig. 214 -3). H: 3,38 - 4,05 mm; M: 2,16 - 2,61 mm.
Muy abundante y frecuente en aguas antárticas, las hembras concentradas principalmente
a 100 - 500 m y los machos abajo de los 500 m; pudiendo también hallarse al norte de la
Convergencia Antártica.
5) Céfalo anteriormente terminado en punta aguda (fig. 214 -5C): Pleuromamma xiphias
(fig. 214 -5). H: 3,25 - 5,87 mm; M: 3,5 - 6,42 mm. En regiones tropicales y subtropica-

640
 Copepoda

Xh

Fig. 214. Cope poda Metridinidae.

1) Metridia lucens; 2) Metridia brevicauda; 3) Metridia gerlachei; 4) Metridia princeps; 5) Pleuro-
mamma xiphias; 6) Pleuromamma gracilis; 7) Pleuromamma piseki; 8) Pleuromamma abdominalis; 9)
Pleuromamma robusta; 10) Pleuromamma quadrungulata; 11) Pleuromamma borealis.
(Basado sobre Bowman, 1971; Giesbrecht. 1892, 1902 Y Steuer, 1933b).

641
Copepoda

les; oceánica, en aguas subsuperficiales, subiendo por la noche a la superficie; muy fre-
cuente.
5A) Céfalo de contorno triangular - redondeado, sin punta anterior (fig. 214-8c) .. . . . . . . . .. (6
6) Menos de 3 mm de longitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
6A) Más de 3 mm de longitud (10
7) H con estructura genital simétrica o casi simétrica (fig. 214-11) " (8
7A) H con estructura genital asimétrica en vista ventral (fig. 214 -7G). Ps de la H terminada
en 3 espinas gruesas (fig. 214 -7Ps,H), una mayor que las otras. M distinguible de P.
gracilis por la posición y tamaño del espermatóforo (comparar fig. 214 -6T y fig. 214 -
7T), Y por otros caracteres (ver Bowman, 1971): Pleuromammapiseki, (fig. 214 -7).
H: 1,7 - 2,27 mm; M: 1,85 - 2 mm. Menos frecuente que P. graci/is, pero de distribución
semejante.
8) Ps de la H con 3 espinas terminales delgadas (fig. 214 -8Ps, H y 11Ps, H) (9
8A) Ps de la H con 3 espinas terminales gruesas y más o menos de igual largo (fig. 214 -6Ps,
H): Pleuromammagracilis, (fig. 214 -6). H: 1,9 - 2 mm; M: 1,8 mm. Subsuperficial (a
profundidades de entre 100 y 300 m), subiendo por la noche a la superficie, muy nume-
rosa en regiones tropical y subtropical, hallándose hasta en la zona de transición para
las aguas antárticas.
9) De las 3 espinas terminales de la Ps de la H, 2 son de igual tamaño y la tercera un poco
más corta (fig. 214 -11 Ps, H): Pleuromamma borealis, (fig. 214 - 11). H: 1,72 - 2,45 mm;
M: 1,47 - 2,13 mm. En aguas subsuperficiales de día, epiplanctónica de noche; de regiones
tropicales hasta antárticas; más numerosa en aguas más frías, oceánica.
9A) Ps de la H con 3 cerdas terminales de las cuales una es 3 a 4 veces mayor que las otras:
Pleuromamma abdominalis, (fig. 214 -8). H: 2,4 - 4,36 mm; M: 2,6 - 4,3 mm. Numerosa
como Pleuromamma gracilis y con distribución semejante, pero hallándose a profundi-
dades de 100 - 500 o más metros, en el hemisferio sur en aguas oceánicas de bajas lati-
tudes.
10) Anténulas de la H con espinas (11
10A) Anténula de la H sin espinas conspicuas, M con abdomen concérdulas en mechones
(fig. 214 -9TU): Pleuromamma robusta, (fig. 214 -9). H: 3,04 - 4,89 mm; M: 2,59 - 3,89
mm. Común en aguas antárticas y subantárticas o, en regiones más cálidas, en aguas de
profundidades por debajo de 400 m.
11) Anténulas de la H con 4 espinas (fig. 214 -10A, ), abdomen de M sin cérdulas (fig. 214
-10U): Pleuromamma quadrungulata, (fig. 214 -10). H; 3,32 - 5 mm M: 3,08 - 4,45 mm.
Generalmente a profundidades mayores a 400 m, pero presente también en colectas
de 100 a 300 m a lo largo del norte del Brasil, donde es numerosa, y también en la co-
rriente Sud-ecuatorial.
11 A) Anténulas de la H generalmente con 2 espinas, pero raramente con una o ninguna (fig.
214 -8C, 8A2), y en este caso distinguible de P. robusta por la estructura del segmento
genital, cuya verruga pigmentada queda situada más o menos en el medio del segmento,
y no desplazada hacia anterior como en P. robusta (fig. 214 -9GL) y en P. quadrungu-
lata (fig. 214 -1 OG L). M diferente de P. xiphias por la mayor asimetría del abdomen y por
tener el céfalo no terminado en punta: Pleuromamma abdominalis, (fig. 214 -8). H:
2,68 - 4,3 mm; M: 2,66-4,36 mm. Concentrada entre 100 y 500 m, de noche asciende a
niveles superficiales, en latitudes bajas.

Centropagidae (fig. 215)

Los centropágidos con caracteres conspicuos son de fáci I clasificación, uti lizando la forma de los
márgenes posteriores del tórax, el aspecto del segmento genital femenino y de las quintas patas del

642
 Copepooa

Fig. 215. Copepoda: Centropagidae.

1) Centropages brachiatus; 2) Centropages bradyi; 3) Centropages gracilis; 4) Centropages violaceus; 5)
Centropages velificatus; 6) Centropages calaninus.
(Basado sobre Giesbrecht. 1892; Grice. 1962a. Ramírez. 1969 y observaciones originales de Centro-
pages velificatus).

643
Copepoda

macho y de la hembra, así como también detalles de la armadura de la geniculación de las anténulas
del macho.

Los dibujos de la fig. 215 están basados sobre los trabajos de Giesbrecht (1892); Grice (1962b); Ra-
m írez (1969) Y observaciones originales de C. ve/ificatus.

1) Con espinas en el margen posterior del tórax de M y H (fig. 215 -1 Y 5) . . . . . . . . . . . . . .. (2

1A) Márgenes posteriores del tórax redondeados (fig. 215 -2 Y 3) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (3
2) Con dos espinas a cada lado del margen posterior del tórax (f'g. 215 -5TU): Centropages
velificatus (= Centropages furcatus Dana, 1852,pars), (fig. 215 -5). H: 1,6 -1,75 mm; M:
1,5 - 1,9 mm. Muy numerosa en aguas cálidas (más de 20° C) y de salinidad entre 32
y 35%0, costero y de plataforma, epiplanctónico.
2A) Con una espina a cada lado del margen posterior del tórax, este último es asimétrico: Cen-
tropages brachiatus, (fig. 215 -1). H: 1,5 - 3 mm; M: 1,35 - 2,9 mm. Muy numeroso en
aguas templadas frías de menos de 15-18° C, de salinidad baja, entre 34 y 32% 0, costero
y de plataforma, a lo largo de la Argentina y del sur de Brasil, en la Corriente Circumpo-
lar Antártica, en aguas antárticas y subantárticas.
3) Con espínulas en el urosoma de H y una protuberancia triangular en el dedo de la quela
de la P5 del M (fig. 215 -3P5, X, M), H con prolongación digitiforme del segundo artejo
del exópodo de la P5 más corto que la cerda terminal del tercer artejo del exóp6do de
la P5 (fig 215 -3P5, H): Centropagesgracilis, (fig. 215-3). H: 1,9 - 2,01 mm; M: 1,84
- 2,04 mm. En aguas tropicales oceánicas.
3A) Sin espínulas en el urosoma (4
4) Segmento genital de la H con una pequeña protuberancia en botón (fig. 215 -6TU) en
vista lateral de la superficie ventral posterior, y la protuberancia digitiforme (dig) del
segundo artejo del exópodo de la P5 en H sobrepasa en extensión al tercer artejo del
mismo exópodo (fig. 215 -6P5, H), la P5 del M termina, del lado izquierdo, en botón;
del otro con mucha distancia entre los d ígitos, siendo liso el margen interno del segundo
artejo del exópodo (fig. 215 -6P5, M): Centropagescalaninus, (fig. 215 -6). H: 1,97-
2,18 mm; M: 1,8 - 2,06 mm. De aguas ecuatoriales.
4A) Sin protuberancia en forma de botón en el segmento genital de la H; pinza de la P5
del M con d ígitos menos distanciados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
5) Ramas caudales de H con protuberancia distal espinosa (fig. 215 -2x) entre las inser-
ciones de las cerdas caudales, presencia de cérdulas en la región dorsal de los segmentos
torácicos; céfalo con protuberancia dorsal marginal posterior, protuberancia digitiforme
del segundo artejo del exópodo de la P5 de la H corta; artejo terminal de la P5 izquierda
del M con 5 cerdas gruesas (fig. 215 -2P5iz, M): Centropages bradyi, (fig. 215 -2). H: 2-
2,5 mm; M: 1,9 - 2,4 mm. De aguas templadas a lo largo de la Argentina.
5A) Ramas caudales de H sin protuberancia espinosa; protuberancia digitiforme del segundo
artejo del exópodo de la P5 de la H mayor que el segundo artejo y más corta que la cerda
terminal del exópodo (fig. 215 -4P5, H); artejo terminal de la P5 izquierda del M con so-
lamente dos cerdas gruesas en el exópodo (fig. 215 -4P5 iz): Centropages violaceus, (fig.
215 -4). H: 1,8 - 2,2 mm; M: 1,8 - 1,7 mm. Muy frecuente en aguas oceánicas cálidas
(Corriente del Brasil).

Pseudodiaptomidae (fig. 216)

Animales típicos de aguas de bahías y golfos, de manglares y de regiones estuariales, donde constitu-
yen frecuentemente la masa principal del zooplancton de red. Generalmente, se distinguen de los

644
 Copepoda

Fig. 216. Copepoda: Pseudodiaptomidae.

1) Pseudodiaptonws richardi; 2) Pseudodiaptomus gracilis; 3) Pseudodiaptomus marshi; 4) Pseudo-
diaptomus acutus.
(Basado principalmente sobre Dahl, 1894a yWright. 1936; ilustraciones deP. acutus y Psde P. marshi-
originales).

645
Copepoda

otros Calanoida estuariales y de aguas interiores por la asimetría del segmento genital de la hembra
(más acentuado en las hembras fecundadas varias veces), y por el maxilipedio que porta cerdas carac-
terísticas (fig. 216 -4Mxp). Una estructura típica de las P5 del M y la forma del segmento genital
de la H son caracter ísticas que permiten una rápida identificación de las especies.

Las ilustraciones de la figura 216 y la clave de clasificación están basados, principalmente, en F. Dahl
(1894a) y Wright (1936). Los ejemplares de Pseudodiaptomus acutus son originales, así como la ilus-
tración de las P5 de P. marshi.

1) Márgenes posteriores del tórax redondeados, sin puntas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2

1A) Márgenes posteriores del tórax terminados en puntas: Pseudodiaptomus acutus, (fig.
216 -4). H: 1,1 -1,3 mm; M: 0,85 -1 mm. Muy numerosoenaguasdebahíasymangla-
res, desde la desembocadura del río Amazonas hasta la costa sur del Brasil, inclusive.
2) Con una espina pequeña dirigida hacia posterior, próxima a la inserción de la anténula
en la cabeza de la hembra; P5 del M de uno de los lados dilatada distalmente y en raque-
ta redondeada (fig. 216 -2P5, M): Pseudodiaptomusgracilis, (fig. 216 -2). H: 1 -1,17
mm; M: 0,9 - 1 mm. Numeroso en aguas estuariales en la región de la desembocadura del
río Amazonas.
2A) Cabeza sin espina en la proximidad de la inserción de las anténulas .. . . . . . . . . . . . . . . .. (3
3) Segmento genital femenino con una saliencia en botón, cerdosa, a la derecha; el segmento
subsiguiente del urosoma también es asimétrico en vista dorsal; Ps izquierda del M con
un endópodo {en) sobrepasando los artejos del exópodo (fig. 216 -1Ps, M): Pseudodiap-
tomus richardi, (fig. 216 -1). H: 1,4 mm; M: 1 mm. Muy abundante y frecuente en aguas
de la desembocadura de los ríos, en regiones de manglares desde la desembocadura del
río Amazonas hasta la del Río de la Plata.
3A) Segmento genital femenino con dos protuberancias laterales cerdosas, una a la izquierda
y otra a la derecha del segmento, y éste seguido por un segmento urosómico simétrico
y sin saliencias laterales en vista dorsal o ventral. Ps del M con el endópodo izquierdo
casi alcanzando el extremo distal del exópodo; el último artejo de este último es digiti-
forme, a diferencia de los artejos de las otras especies de Pseudodiaptomus citadas, en las
cuales es de forma ovalada, cuadrada y rectangular: Pseudodiaptomus marshi, (fig. 216
-3). H: 1,3 - 1,53 mm; M: 0,96 - 1,07 mm. Numeroso en aguas de marea baja en estuarios
de ríos del nordeste y norte de Brasil.

Lucicutiidae (fig. 217)

Las Lucicutia son copépodos que se encuentran de día en las capas sub-superficiales o profundas
del océano, y de noche en la superficie.

La clave de identificación y las ilustraciones de la fig. 217 están basados en el trabajo de Hülsemann
(1966), principalmente, y también en Giesbrecht (1892).

1) Con protuberancias laterales en la región cefálica (fig. 217 -2 y 3) . . . . . . . . . .. .. . . . . .. (2

1A) Región cefálica de contorno liso, sin protuberancias laterales (fig. 217 -1 y 4) .. . . . . . . .. (3
2) Con protuberancias aguzadas a cada lado del céfalo: Lucicutia clausi, fig. 217 -2). H:
0,9 - 2,05 mm; M: 1,8 - 1,85 mm. En aguas subtropicales de alta salinidad, entre 100 Y
500 m de profundidad. Es una de las especies más frecuentes.

646
 Copepoda

M
\-\ 1,

Fig. 217. Copepoda: Lucicutiidae.

1) Lucicutia flavicomis; 2) Lucicutia clausi; 3) Lucicutia wolfendeni; 4) Lucicutia ovalis; 5) Lucicutia
gaussae; 6) Lucicutia gemina; 7) Lucicutia longicomis.
(Basado principalmente sobre Hülsemann, 1966, y también sobre Giesbrecht, 1B92).

647
Copepoda

2A) Protuberancias poco pronunciadas, sin formar puntas: Lucicutia wolfendeni, (fig. 217
-3). H: 6 - 9,8 mm; M: 6 - 8,3 mm. De 65° N a 33° S en aguas intermedias, profundas y de
fondo.
3) Con cefalotórax de forma oval, urosoma relativamente corto, con longitud más o menos
igual al ancho mayor del cefalotórax (fig. 217 -4) (4
3A) Con cuerpo anterior de forma extendida; el urosoma sobrepasa el ancf:1o mayor del
cefalotórax (fig. 217 -1). (5
4) Ancho de las ramas caudales (a) tres veces menor que la longitud (b) de las mismas (fig.
217 Arel, en la H; protuberancia genital de ésta muy pronunciada en la parte distal
del segmento genital (fig. 217 AG); Ps de la H con espina terminal (et) del tercer arte-
jo del exópodo (Re)) casi igual a la espina lateral interna del segundo artejo del exó-
podo (Re2 -e) (fig. 217 APs, H); Ps del M con saliencias internas en los basípodos (fig.
217 APs, M): Lucicutia ovalis, (fig. 217 A). H: 1,5 -1,8 mm; M: 1,2 -1,5 mm. Desde
53° N, hasta 55° S, entre O y 4000 m.
4A) El ancho de las ramas caudales es 4 veces menor que la longitud de las mismas (fig. 217
-5, H), en la H; protuberancia genital en la H con una saliencia conspicua en la parte pro-
ximal del segmento (fig. 217 -5G); espina terminal (et) de Re) mucho menor que la espi-
a interna de Re2 (fig. 217 -5Ps, H); basípodo derecho de las Ps del M sin saliencia inter-
na: Lucicutiagaussae, (fig. 217 -5). H: 1,3 -1,5 mm; M: 1,2 -1,44 mm. En aguas sub-
tropicales oceánicas
5) Re) de la Ps de la H con margen externo espinoso o aserrado (fig. 217 -1Ps, H) ... . .... (6
5A) Re) de la Ps de la H con margen externo liso; ramas caudales en la H 6 veces más largas
que anchas (fig. 217 -6rc); Re) de la Ps izquierda del M con extremo distal redondeado
y basípodo izquierdo de las Ps con punta interna (fig. 217 -6Ps, iz): Lucicutiagemina,
(fig. 217 -6). H: 1,4 - 1,9 mm; M: 1,3 - 1,7 mm. De la región templada, subsuperficial.
6) Espina terminal de Re) en los exópodos de las Ps de la H grande en una y corta en la
otra (fig. 217 -7ex, iz y 7ex, de); ramas caudales en la H 6 veces más largas que anchas;
Re) de la Ps izquierda del M en punta, y su basípodo con una protuberancia aguzada
(fig. 217 -7Ps , iz): Lucicutia longicornis, (fig. 217 -7). H: 1,52-2 mm; M: 1,4 - 1,8 mm.
Desde 56° N hasta 19° S, entre 100 Y 500 m, a lo largo del Brasi 1.
6A) Ps izquierda y derecha de la H iguales; ramas caudales 4 veces más largas (b) que an-
chas (fig. 217 -1rc); Ps del M con basípodo izquierdo dentado en el margen interno (fig.
217 -1 Ps , M): Lucicutia flavicornis, (fig. 217 -1). H: 1,4 - 1,9 mm; M. 1,35 - 1,7 mm. Pre-
fiere salinidades mayores de 35%0 y temperaturas menores de 21°C; en aguas tropicales
y de plataforma; muy frecuente de día en profundidades de 25 a 50 m.

Heterorhabdidae (fig. 218)

Los Heterorhabdidae son animales de profundidad; algunas especies ascienden al plancton superficial
a la noche.

La clave e ilustraciones correspondientes están basadas en los trabajos de Sars (1925), de Giesbrecnt
(1902) y de Vervoort (1957).

1) Con frente prolongada en una espina (fig. 218 -2C). Al sobrepasan el cuerpo; Ps del
M con una pronunciada saliencia laminar en el basípodo derecho y con una saliencia
bilobulada en el segundo artejo del exópodo derecho (fig. 218 -2Ps, M): Heterorhabdus
spinifrons, (fig. 218 -2). H: 2,5 - 3,15 mm; M: 2,01 - 3,4 mm. En aguas de la corriente
de Brasil y subtropicales de superficie y de profundidad, oceánica, en salinidades de
más de 35%0 y temperaturas de menos de 23°C, frecuente.

648
 Copepoda

~C
r:J'

4C

Fig. 218. Copepoda: Heterorhabdidae.

1) Heterorhab,dus austrinus; 2) Heterorhabdus spinifrons; 3) Heterostylites major: 4) Heterorhabdus
compactus; 5) Heterorhabdus papilliger.
(Basado sobre Giesbrecht, 1902; Sars, 1925 y Vervoort, 1957).

649
Copepoda

1A) Con la frente no terminada en espina (fig. 218 -1 Y 5), Y maxilas 2,5 veces más gruesas
que los maxilipedios.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2
2) Anténulas cortas, no sobrepasando el extremo del segmento genital femenino. (3
2A) Las anténulas sobrepasan el segmento genital femenino. . .. .. .. . ... . .. .. .. . .. . .. .. (4
3\ Anténulas muy cortas, no alcanzando el extremo del cefalotórax, cuerpo gordo y fuerte.
Ps derecha del M con el segundo artejo del exópodo con una prolongación en punta
interna; espina terminal del exópodo de la Ps femenina casi igual en tamaño a la espina
interna del segundo artejo del exópodo: Heterorhabdus compactus, (fig. 218 -4). H:
2,23 - 3,35 mm; M: 2,2 mm. Oceánico, de profundidad, en aguas antárticas.
3A) Las anténulas alcanzan el segmento genital; cefalotórax 2,5 veces más largo que ancho.
Maxilipedio de la H con espina distal del coxópodo más o menos 1/8 de la longitud de
la gran cerda mediana del margen interno del mismo (fig. 218 -5mxp); ambas Ps del M
terminadas en procesos alargados en punta, segundo artejo del exópodo derecho con
una fuerte saliencia interna (fig. 218 -5Ps, M); Ps de la H con la espina interna del segun·
do artejo del exópodo casi 3 veces mayor que la espina terminal del exópodo (fig. 218
-5P s, H): Heterorhabdus papilliger, (fig. 218 -5), H: 1,85 - 2,35 mm; M: 1,6 - 2,3 mm.
Oceánica, en superficie de noche, frecuente en aguas subtropicales entre 50 y 500 m de
profundidad.
4) Maxilipedio con un coxópodo armado con una cerda en chicote (ch), casi del mismo ta-
maño que el propio maxilipedio (fig. 218 -1mxp); Ps del M con un gran proceso laminar
(mayor que el artejo al cual pertenece) en el basípodo derecho, espina interna del segun-
do artejo del exópodo de la Ps de la H dos veces mayor que la espina terminal del tercer
artejo: Heterorhabdusaustrinus, (fig. 218 -1). H: 3,06 - 3,65 mm; M: 2,84 - 3,42 mm.
A 100 - 1500 m de profundidad, concentrado, principalmente, entre los 500 y 1000 m
en aguas antárticas o intermedias antárticas al norte de la Convergencia Antártica.
4A) Maxilipedio con cerdas comunes, es decir sin cerdas en chicote; segundo artejo de la Ps
de la H con el borde distal dentado (fig. 218 -3Re2); la anténula sobrepasa las ramas cau-
dales en varios artejos: Heterostylites major, (fig. 218 -3). H: 4,73 - 5,4 mm; M: 4,14 -
5,09 mm. En aguas de la región templada, en el epiplancton durante la noche.

Augapti Iidae, Arietell idae y Phyllopidae (figs. 219 y 220)

Las especies de estas fami lias viven a profundidades oceánicas mayores o menores, pero su frecuente-
mente elevada numerosidad en estos ambientes hace que sirvan como indicadores batimétricos. Ha-
foptifus fongicornis, por ejemplo, caracteriza el horizonte 200-100 m de las regiones tropicales del
Atlántico.
La revisión más reciente de los augaptílidos fue realizada por Matthews (1972). Las ilustraciones de
las figs. 219 y 220 están basadas sobre los trabajos de Giesbrecht (1892) y de Sars (1924); Hafoptifus
austini, sobre Grice (1959); Parapseudocyclops gisellae, sobre Campaner (1977b); y las de Euaugap-
tifus humifis son originales.

1) Con segmento genital femenino largo, de igual longitud que la suma de los restantes seg-
mentos del urosoma incluyendo o no las ramas caudales (fig. 219 -1 Y fig. 220 -1). Cinco
pares de patas desarrolladas, anténula sobrepasando el cuerpo; márgenes posteriores del
tórax sin protuberancias, redondeados (fig. 220 ·2L y fig. 219 -3L): Augaptilidae . . . . . .. (2
1A) Segmento genital de la H corto, menor que la suma de los 2 segmentos urosomales si-
guientes (fig. 220 -4 y 6). Con 4 pares de patas desarrolladas, el quinto reducido (fig.
220 -6L): Arietellidae y Phyllopidae (14
2) Cabeza anteriormente triangular, pero no terminada en punta aguda (fig. 220 -1); uro-
soma muy estrecho y 2,5 veces menor que el cuerpo anterior. Lámina mandibular con

650
 Copepoda

3 3

~r,
gn
de

10

Fig. 219 Copepoda' Augaptil,dae.

1) Haloptilus longicomis. 2) Haloptilus austin/; 3) Haloptilus fons; 4) Haloptilus fertilis; 5) Haloptilus or-
natus. 6) Haloptilus ocellatus; 7) Haloptilus spiniceps; 8) Haloptilus mucronatus; 9) Haloptilus acuti-
frons. 101 Haloptilus oxycephalus. 11) Euaugaptilus humilis
Nota: Sólo 3 de las ilustraciones aquí incluidas representan machos (notar los símbolos correspondien-
tes). todas las restantes corresponden a hembras.
(Basado sobre G,esbrecht. 1892 y Sars. 1924. excepto 2 - de Grice. 1959 y 11 - original).

651
Copeplld;¡

Fig. 220. Copepoda: Augaptilidae, Arietellidae y Phyllopidae

1) Augaptilus megalurus; 2) Euaugaptilus filiger; 3) Euaugaptilus hecticus; 4) Arietellus setosus; 5)
Phyllopus helgae; 6) Parapseudocyclops giselae.
Nota: Sólo se destacan los caracteres masculinos con el signo correspondiente, los restantes corres-
ponden a hembras.
(Basado sobre Giesbrecht, 1892 y Sars, 1924).

652
 "l

Copepoda

3-4 dientes y un filamento corto; palpo mandibular en forma de bastón corto con 2
artejos y 2 filamentos grandes; segmento genital H de igual longitud que la suma de los
demás segmentos del urosoma y las ramas caudales. La anténula sobrepasa las ramas
caudales en 4 artejos: Augaptilus megalurus, (fig. 220 -1). H: 4,5 - 6,1 mm; M: 4,3 -
5 mm. En profundidades de 100-200 m en aguas subtropicales.
2A) Cabeza redondeada o aguzada, con o sin protuberancia anterior en la H en vista dorsal . .. (3
3) Relación entre la longitud del cuerpo anterior y aquélla del urosoma (en H): 3) a 4 o
más; filamentos rostrales muy delgados, lámina mandibular generalmente con 1 a 3
puntas mayores (4
3A) Relación entre la longitud del cuerpo anterior y aquélla del urosoma (en H): 2. Endópodo
y exópodo de la Ps de la H solamente con dos artejos. Ps derecha del M con saliencia
interna en el segundo artejo del exópodo (fig. 220 -3Ps): Euaugaptilus hecticus, (fig.
220 -3). H: 2,45 - 2,8 mm; M: 2,28 - 2,4 mm. En regiones subtropicales y templadas
por debajo de los 100 m.
4) Relación de las longitudes del cuerpo anterior/urosoma en H: 3). Con 2 filamentos ros-
trales finos y cortos. Las anténulas sobrepasan en 5-6 artejos las ramas caudales. Seg-
mento genital simétrico. Mandíbulas de un lado con lámina mandibular terminada en
3 protuberancias principales y del otro en una principal y, luego de un intervalo grande,
3 dientes aguzados (fig. 219 -llgn). Ciego estomacal redondeado en la región cefálica:
Euaugaptilus humilis, (fig. 219 -11). H: 2,6 mm. En aguas tropicales y subtropicales por
debajo de los 25 m.
4A) Relación de las longitudes del cuerpo anterior/urosoma: más de 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
5) H con 3 segmentos en el urosoma, max ílula con endópodo atrofiado (fig. 220 -2Mxt );
cabeza redondeada anteriormente; la cerda que se inserta en el basípodo sobrepasa en
longitud al artejo distal del exópodo de la Ps : Euaugaptilus filiger, (fig. 220 -2). H: 4,5 -
6,6 mm. De regiones tropicales, subtropicales y templadas; a profundidades de entre 100
y 300 m, a lo largo del sur de Brasi 1.
5A) H con 4 segmentos en el urosoma, max ílula generalmente con endópodo y exópodo pre-
sentes; la cerda que se inserta en el basípodo de la Ps no alcanza el extremo distal del
último artejo exopodial: Haloptilus, (fig. 219 -9).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (6
6) Sin protuberancia cefálica, anteriormente redondeado (fig. 219 -5C) . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
6A) Con protuberancia cefálica, extremo anterior aguzado o no (fig. 219 -2C y 8) . . . . . . . . .. (9
7) H sin filamentos rostrales, las anténulas sobrepasan el cuerpo en 2-3 artejos, maxila con
2 fuertes espinas (e): Haloptilus ornatus, (fig. 219 -5). H: 4,5 - 5 mm; M: 2)5 - 3,05 mm.
En aguas subtropicales a 100-200 m de profundidad, también en la región templada.
7A) H con fi lamentos rostra les (8
8) En las H las anténulas sobrepasan el cuerpo en 9-10 artejos; maxila con 2 cerdas espinosas
delgadas y curvadas; el céfalo de la H con una papila mediana anterior: Haloptilus longi-
cornis, (fig. 219 -1). H: 2,1 - 2,5 mm. Muy numerosa y frecuente en aguas oceánicas sub-
tropicales entre 100 y 300 m.
8A) La anténula sobrepasa el cuerpo en 3-4 artejos. Maxilas sin espinas fuertes; láminas mandi-
bulares con 4 o más dientes separados por pequeños intervalos. Relación cuerpo anterior/
urosoma: 3,5 a 4: Haloptilus fons, (fig. 219 -3). H: 5) - 6,6 mm. A profundidad en las
zonas templadas, en las zonas de surgencias - en superficie.
9) Margen cefálico redondeado, sin punta. Las anténulas sobrepasan el cuerpo en longitud;
con filamentos rostrales; mand íbula con lámina masticatoria con 3 protuberancias princi-
pales separadas por grandes intervalos: Haloptilus austini, (fig~ 219 -2). H: 3,33 - 3,06
mm. En aguas de afloramiento a lo largo de Cabo Frío, Brasil.
9A) Margen cefálico con una punta anterior (fig. 219 -6 y 8) (10
10) Con punta corta (fig. 219 -7 y 8) (11
lOA) Con punta grande (fig. 219-6 y 9) (12

653
Copepoda

11) Relación de longitudes entre el cuerpo anterior y el urosoma: 5,6. Maxila con 2 fuertes
espinas: Haloptilus spiniceps, (fig. 219 -7). H: 3 - 5,45 mm; M: 2,55 - 3 mm. En aguas
subtropicales superficiales, en la Corriente del Brasi 1, adonde asciende desde capas más
profundas.
11 A) Relación de longitudes entre el cuerpo anterior y el urosoma: 7,3. Maxila provista de una
espina curva: Haloptilus mucronatus, (fig. 219 -8). H:3,6 mm; M: 2,17 - 2,28 mm. En
aguas subtropicales a 100-300 m de profundidad.
12) Talla. mayor de 7 mm; con una gran mancha "ocular" en el dorso: Haloptilus ocellatus,
(fig. 219 -6). H: 7,2 - 9 mm. Antártica.
12A) Talla menor de 7 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (13
13) Relación longitud cefalotórax/ancho cefalotórax: 2: Haloptilus acutifrons, (fig. 219 -9).
H: 2,6 - 3,2 mm. En aguas tropicales superficiales y en subtropicales entre 100 y 500 m.
13A) Relación longitud cefalotórax/ancho cefalotórax: 3: Haloptilus oxycephalus, (fig. 219
-10). H: 3,3 - 4,95 mm; M: 2,5 - 2,57 mm" En aguas oceánicas antárticas y subantárticas,
a lo largo de la Argentina, oceánica, entre O y 1000 m.
14) Anténula de igual longitud que el cuerpo anterior; márgenes del tórax terminados en
punta a ambos lados; cerdas caudales plumosas y grandes. Cabeza terminada en punta an-
terior; rostro representado por 2 delgados filamentos: Arietellus setosus, (fig. 220 -4).
H: 4,6 - 4,9 mm. Profundal.
14A) La anténula no llega al margen posterior del tórax (15
15) Tórax terminado en 2 puntas posteriores a ambos lados; cerdas caudales cortas. Rostro
constituido por una estructura triangular en cuyo vértice nace un filamento; basípodo de
la Ps fundido con exópodo y endópodo: Parapseudocyclops giselae, (fig. 220 -6). H:
2,55 - 2,6 mm. Planctobéntica, en aguas, de la plataforma continental.
15A) Tórax con márgenes posteriores redondeados, sin puntas; cerdas caudales cortas, sin
fi lamentos rostrales; Ps reducidas a 5 artejos de cada lado munidos de cerdas y espinas:
Phyllopus helgae, (fig. 220 -5). En aguas antárticas de la Corriente Circumpolar Antár-
tica.

Clave de identificación de los machos de las tres familias

1) Endópodos (en) de las Ps triarticulados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2

1A) Endópodos (en) de las Ps uniarticulados o ausentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (8
2) Anténula prensil a la derecha. Ultimos artejos de la Ps con cerdas más grandes que el ar-
tejo: Euaugaptilus hecticus, (fig. 220 -3).
2A) Anténula prensil a la izquierda. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (3
3) Segundo artejo exopodial de la P5 (Re2) derecha con saliencias marginales internas aguza-
das " (4
3A) Segundo artejo exopodial de la P5 derecha sin las saliencias mencionadas. . . . . . . . . . . . .. (5
4) Margen interno de la Re2 de la P5 con 2 saliencias aguzadas (fig. 220 -1 P5): Augaptilus
megalurus, (fig. 220-1).
4A) Saliencia interna del margen de Re2 de la Ps derecha con 3 puntas (fig. 220 -2Ps ): Euau-
gaptilus filiger, (fig. 220 -2).
5) Cerda terminal (ct) de la Ps derecha mayor que el artejo (Re3) en que se inserta (fig.
219 -4Ps, M) (6
5A) Cerda terminal (ct) de la Ps derecha menor que el artejo en que se inserta; ambos coxó-
podos de la Ps con espinas internas (fig. 219 -8Re3): Haloptilusmucronatus,(fig. 219 -8).
6) Cerda externa (ce) proximal del último artejo de la Ps derecha igual a la cerda terminal
(ct). Coxópodo izquierdo con espina interna, y el derecho sin espina (fig. 219 -4Ps) . . . .. (7
6A) Cerda externa (ce) proximal del último artejo de la Ps derecha la mitad de la longitud de
la cerda terminal (ct), (fig 219 -5Re3): Haloptilus ornatus.

654
 Copepoda

7) Cerdas terminales de ambas P 5 casi iguales en tamaño (fig. 219 -4P s): Haloptilus fertilis,
(fig. 219 -4).
7A) Cerda terminal de la Ps derecha mayor que la cerda terminal de la Ps izquierda: Halopti-
lus spiniceps, (fig. 219 -7).
8) Endópodo de una de las Ps bifurcado, y el de la otra sin bif\-lrcación (fig. 220 -4Ps): Arie-
tellus setosus, (fig. 220 -4).
8A) Endópodo de la Ps izquierda en forma de placa triangular: Phillopus helgae, (fig. 220 -5).

Candaciidae (fig. 221)

La identificación de los candácidos no presenta mayores dificultades ya que los caracteres específi-
cos son muy conspicuos: el aspecto del último segmento torácico y del urosoma en los machos, ade·
más de la forma de las Ps y de la anténula geniculada. En las hembras es importante observar la forma
de las P5 pero, frecuentemente, basta el aspecto del urosoma, sobre todo del segmento genital, para
caracterizar a la especie.
Para confeccionar la clave e ilustraciones correspondientes se uti lizaron las obras de Giesbrecht (1892,
1902), Cleve (1904), Rose (1933), Vervoort (1957) y Grice (1963), y observaciones originales.

1) Ps de la H terminada en un voluminoso proceso digitiforme (fig. 221 -1Ps); Ps derecha

del M terminada en una cerda plumosa grande (fig. 221 -2P s): Paracandacia . . . . . . . . . . . (2
1A) Ps de la H terminadas en espinas, puntas o saliencias diversas; Ps derecha del M terminada
en una quela (fig. 221 -7Ps): Candacia (3
2) El segmento genital de la H con una espina de cada lado (fig. 221 ·1 U); geniculación de la
Al del M con una protuberancia laminar redondeada (fig. 221 -1 Al ): Paracandacia bis-
pinosa, (fig. 221 -1). H: 1)5 - 1,95 mm; M: 1)5 - 1,9 mm. En aguas oceánicas tropicales
a 25-50 m de profundidad, y en aguas subtropicales de superficie a lo largo de Brasil.
2A) Segmento genital de la H convexo de ambos lados y sin protuberancias espinosas (fig.
221 -2TU); geniculación de la Al del M sin lamela redondeada (fig. 221 ·2AI): Paracan-
dacia simplex, (fig. 221 -2). H: 1) - 1,8 mm; M: 1,8 - 2,3 mm. En aguas oceánicas (de
salinidad superior a 36% ° Y temperatura mayor de 22° C).
3) Márgenes del tórax redondeados en la H; en el M el margen izquierdo es redondeado y el
derecho porta una espina bien quitinizada (fig. 221 -3U, M): los dos primeros segmentos
del urosoma tienen una conspicua protuberancia en el lado derecho: Candacia elongata,
(fig. 221 -3). H: 3 - 3,25 mm; M: 3,15 - 3,3 mm. En la región tropical por debajo de los
150 m.
3A) Tanto en H como en M los márgenes del tórax son aguzados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
4) Segmento genital de la H sin protuberancia en punta " (5
4A) Segmento genital de la H con protuberancia en punta. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
5) Antártica. Ps de la H con 5 espinas en el último artejo; Ps izquierda del M con dos cerdas
marginales en el último artejo (fig. 221 -5Ps): Candacia maxima, (fig. 221 ·5). H: 3,78-
3,96 mm; M: 3)4 - 3,87 mm.
5A) Tropical, subtropical y templada " (6
6) Ps de la H con 4 espinas en el último artejo; Ps izquierda del M con 4 cerdas marginales
en el último artejo (fig. 221 ·4Ps): Candacia varicans, (fig. 221 ·4). H: 2,25 - 2,5 mm;
M: 2)5 - 2.4 mm. Tropical, subtropical y templada hasta 30° S, a profundidades inter-
medias.
6A) Ps de la H con 3 pequeñas protuberancias digitiformes terminales en el último artejo,
y con una espina lateral; M con protuberancias características en el último segmento to-
rácico y primero del urosoma (fig. 221 -6TU): Candacia longimana, (fig. 221 -6). H: 2,9

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Copepoda

d
3
U

10

V~
Fig. 221. Copepoda: Candaciidae.
1) Paracandacia bispinosa; 2) Paracandacia simplex; 3) Candacia elongata; 4) Canda(:ia varicans; 5)
Candacia maxima; 6) Candacia longimana; 7) Candacia bipinnata; 8) Candacia pachydactyla; 9) Canda-
cia cheirura; 10) Candacia ethiopica; 11) Candacia curta.
Nota: Los números 17-18 y 19-20 indican los artejos de la anténula genículada del macho en la región
de la geniculaciÓn.
(Basado sobre observaciones originales y Giesbrecht, 1892, 1902; Rose, 1933; Cleve, 1904; Vervoort,
1957 y Grice, 1963).

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 Copepoda

- 3,5 mm; M: 2,4 - 3,15 mm. En aguas oceánicas superficiales o subsuperficiales en las
regiones tropical, subtropical y templada.
7) H con protuberancia ventral en el segundo segmento del urosoma, segmento genital
dilatado (fig. 221 -9TUL). M con saliencia en punta en el lado izquierdo del segmento
genital. Ps de la H terminada en 3 puntas, con 2 espinas laterales externas y sin cerdas
internas en el último artejo: Candacia cheirura, (fig. 221 -9). H: 3 mm; M: 2,03 mm.
En aguas fr ías a lo largo de la Argentina.
7A) H con protuberancia en el segmento genital. M con protuberancia en el lado derecho del
segmento genital. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
8) H con un par de protuberancias laterales en el segmento genital. En los M ambas o una
protuberancia torácica alcanzan o sobrepasan la articulación posterior del segmento ge-
nital (9
8A) H con protuberancias impares o asimétricas en el segmento genital (fig. 221 -10U). M
con protuberancias laterales en el último segmento torácico cortas, no sobrepasando la
articulación posterior del segmento genital (fig. 221 -11) (10
9) H con dos protuberancias laterales aguzadas en el segmento genital (fig. 221 -7TU),
Ps con 4 diminutas espinas laterales externas en el último artejo (fig. 221 -7Ps). M con
las dos protuberancias laterales aguzadas del segmento torácico sobrepasando el segmento
genital, éste último con una pequeña protuberancia en punta, doblada hacia posterior:
Candacia bipinnata, (fig. 221 -7). H: 2,4 - 2,65 mm; M: 2,15 - 2,5 mm. En aguas superfi-
ciales y subsuperficiales de las regiones tropical, subtropical y templada; euritérmica, con
preferencia por las aguas menos calientes.
9A) H con 2 protuberancias digitiformes láteroventrales en el segmento genital (fig. 221 -8U),
y la Ps con 3 puntas terminales, una espina lateral externa y 3 cerdas laterales iguales
internas. M con la punta lateral derecha del último segmento torácico alcanzando la punta
de la robusta protuberancia del segmento genital, ésta última algo doblada hacia poste-
rior: Candacia pachydactyla, (fig. 221 -8). H: 2,3 - 2,9 mm; M: 2,45 - 2,75 mm. A veces
numerosa, la más frecuente de las especies de Candacia en la Corriente de Brasil; superfi-
cial y subsuperficial en las regiones tropical y subtropical, en aguas de más de 21°C y más
de 35% ° de salinidad.
10) Especie fuertemente pigmentada de color marrón oscuro. Segmento genital de la H con
protuberancia marginal ventral, además de una protuberancia en punta del lado izquierdo.
Ps de la H terminada en 3 puntas con una espina lateral externa y 3 cerdas de diferente
tamaño en el lado interno. M con protuberancia torácica izquierda aguzada y derecha ro-
ma; la protuberancia del segmento genital tiene forma de botón: Candacia ethiopica, (fig.
221 -10). H: 2,25 - 3 mm; M: 2,05 - 2,35 mm. Más frecuente en aguas subtropicales super-
ficiales a lo largo de Brasil; presente desde los trópicos hasta las regiones templadas.
10A) Especie poco pigmentada. Una sola protuberancia ventral en punta en el segmento genital
femenino. M semejante a C. pachydacty/a, pero menos pigmentado y con protuberancia
en el segmento genital en punta aguda y en ángulo recto con el segmento: Candacia curta
(fig. 221 -11). H: 1,82 - 2,45 mm; M: 1,9 - 2,2 mm. Tropical y subtropical en aguas de
salinidad superior de 35% ° Y temperatura menor de 22°C.

Pontell idae (fig. 222)

Los integrantes de esta familia son fáciles de identificar por la presencia de los lentes oculares dorsales
y ventrales, por el rostro robusto con 2 puntas, por la forma de la cabeza, del último segmento toráci-
co y del segmento genital generalmente asimétrico; por la forma de las Ps y de la anténula genicu-
lada del M. Viven en el plancton superficial y por eso, generalmente, exhiben una fuerte coloración
azul. La única especie muy numerosa en aguas costeras y de plataforma, superficial de noche, y que

657
Copepoda

Fig. 222. Copepoda: Pontellidae.

1) Pontel/a marplatensis; 2) P. atlantica; 3) P. securifer; 4) P. spiniceps; 5) Pontel/opsis regalis; 6) P. vi-
l/osa; 7) P. brevis; 8) P. perspicax; 9) Pontel/ina plumata; 10) P. platychela; 11 )Labidocera fluviatilis; 12)
L. neri/~· 13) L. darwini; 14) L. acutifrons; 15) L. detruncata; 16) Calanopia americana.
(Basado sobre Fleminger, 1975; Fleminger y Hülsemann, 1973,1974, Giesbrecht, 1892 y Ramírez,
1966a).

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 Copepoda

es difícil de reconocer como perteneciente a esta familia porque no tiene lentes oculares y es de color
pardo oscuro o ceniza-marrón es Ca/anopia americana.
La clave y figuras incluidas se basan en los trabajos de Giesbrecht (1892), de Fleminger (1975) y de
Fleminger y Hülsemann (1973, 1974). El dibujo de Ponte//a marp/atensis está basado en Ramírez
(1966a) .

1) Cabeza sin ganchos laterales (fig. 222 -16D Y 11 D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

1A) Cabeza con ganchos laterales (fig. 222 -2CD, gl); triangular en M y en H; un par de lentes
oculares dorsales y uno rostral adelante del ojo ventral. Abdomen asimétrico, con 2-3
segmentos en la H. Rostro con lJase dilatada, geniculación antenal del M globosa; maxi-
lipedio con 7 artejos; endópodo de la p¡ con 3 artejos; Ps izquierdo en M sin endópodo:
Pontella " (13
2) Cefalotórax dos veces la longitud del urosoma en la H, y una vez y media en el M " (3
2A) Cefalotórax más de dos veces la longitud del urosoma, tanto en M como en H . . . . . . . . .. (5
3) Sin lentes oculares dorsales y rostrales. Cuerpo sin protuberancias anteriores, oval, estre-
cho, liso e hidrodinámico, aguzado anteriormente. Sin cerdas plumosas grandes; de loco-
moción veloz. Ojo ventral sin protuberancia; abdomen en H simétrico (fig. 222 -16D);
en M poco asimétrico; rostro en forma de dos fuertes espinas; anténula geniculada del M
característica (fig. 222 -16A¡). Ps de la H y del M características (fig. 222 -16Ps, H Y
16Ps, M): Calanopia americana, (fig. 222 -16). H: 1,5 - 1,4 mm; M: 1,4 -1,2 mm. En fon-
dos fangosos de día, enterrada en el lodo; en superficie a la noche. Frecuente y hasta nu-
merosa en aguas costerdS y de plataforma a lo largo de Brasil.
3A) Con lentes oculares dorsales, cuerpo anteriormente prolongado en una saliencia rostral
que soporta dos fuertes espinas ventrales. Cuerpo corto y ancho, con cerdas plumosas
grandes y coloreadas en las extremidades. Ramas caudales: la derecha soldada al segmento
anal, y la izquierda articulada (fig. 222 -10TU): Pontellina (4
4) Puntas torácicas grandes, sobrepasando la mitad del segmento genital femenino (fig. 222
-9D), quela de la Ps del M angosta en vista lateral (fig. 222 -90L): Pontellina plumata,
(fig. 222 -9). H: 1,5 - 1,9 mm; M: 1,8 mm. Prefiere aguas de salinidad superior de 36% ° Y
temperatura mayor de 22° C.
4A) Puntas torácicas cortas, no alcanzando la mitad del segmento genital femenino (fig. 222
-10TU); quela de la Ps del M dilatada en vista lateral (fig. 222 -100L). Más o menos del
mismo tamaño que la especie precedente: Pontellina platychela, (fig. 222 -10). Ecuatorial.
5) Cabeza más angosta que el tórax, redondeada anteriormente; un par de lentes oculares
dorsales, mayores en el M que en la H; ojo ventral piriforme; rostro sin lentes, formado
por dos fuertes espinas; abdomen de la H asimétrico o no, y en el M simétrico. Maxili-
pedio con 6 artejos. Endópodos de la p¡ con 2 artejos. Geniculación no globosa en la
anténula del M. Ps izquierda del M con endópodo: Labidocera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
5A) Cabeza muy ancha; generalmente sin lentes oculares dorsales ni rostrales; ojo ventral acha-
tado o en maza. Tórax comúnmente asimétrico en M; maxilipedio con 5 artejos. Genicu-
lación globosa de la anténula; patas como en Ponte//a en el M: Pontellopsis (10
6) Con punta cefálica anterior en el M y en la H: Labidoceraacutifrons, (fig. 222 -14). H:
3,7 - 4,1 mm; M: 3,8 - 4 mm. Muy frecuente, oceánica, de aguas cálidas.
6A) Cabeza redondeada anteriormente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
7) H con tórax posterior y urosoma casi simétrico (fig. 222 -11 D) .. (8
7A) H con segmento genital asimétrico (fig. 222 -15TU) (9
8) Numeroso y común en aguas costeras y estuariales de la región tropical y subtropical de
la costa este de Sudamérica. Exópodo de la Ps de la H con extremidad bifurcada, endó-
poco cónico, en punta (fig. 222 -11Ps, H); el endópodo (en) en la Ps izquierda del M
no alcanza el último artejo del exópodo de la misma (fig. 222 -11Ps, M): Labidocera flu-
viatilis, (fig. 222 -11). H: 2,5 mm; M: 2,4 - 2,5 mm.

659
Copepoda

8A) Oceánica, poco numerosa en el Atlántico Sur, común en la Corriente Ecuatorial y Mar Ca-
ribe. Ps de la H con exópodo terminado en tres puntas y endópodo redondeado (fig.
222 - 12Ps H); Ps izquierda del M sin endópodo (fig. 222 - 12Ps, M): Labidocera nerii,
(fig. 222 -12). H: 2,85 - 3 mm; M: 2,65 - 2,75 mm.
9) En aguas de plataforma y costeras desde Cabo Frío (Brasil) hasta Mar del Plata (Argenti-
na). Ps de la H bifurcada en el extremo; endópodo de la Ps izquierda del M alcanzando,
en extensión, el último artejo del exópodo de la misma (fig. 222 -13Ps, en): Labidocera
darwini, (fig. 222 -13). H: 2 mm; M: 1,5 - 2 mm.
9A) Rara en el Atlántico Sur (ef. Weikert, 1976), solamente presente a lo largo del sur de Afri-
ca, proveniente del Océano Indico: Labidocera detruncata, (fig. 222 -15).
10) Segmento genital de la H con saliencias aguzadas; punta derecha marginal del tórax del
M alcanzando o casi alcanzando la rama caudal (11
10A) Segmento genital femenino con saliencias redondeadas (fig. 222 -60, H), punta derecha
marginal del tórax del M alcanzando apenas la articulación del 3° con el 4° segmentos to-
rácicos (fig. 222 -6TU, M). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (12
11) Muy frecuente pero en pequeñas cantidades en aguas costeras o de plataforma del lito-
ral sur de Brasil, del Uruguay, inclusive en la desembocadura del Río de La Plata. H con
2 protuberancias digitiformes de un lado del único segmento del urosoma (fig. 222 -70,
H). M sin ésas ni ningún otro tipo de protuberancias laterales en el urosoma (fig. 222
-7TU, M): Pontellopsisbrevis, (fig. 222 -7). H: 2 - 2,58 mm; M: 1,99 - 2,15 mm.
11 A) Oceánica, subtropical y tropical. H con dos segmentos en el urosoma y una protuberancia
a la izquierda y a la derecha del segmento genital (fig. 222 -5TU, H); M con una protube-
rancia mayor a la derecha del tercer segmento del urosoma (fig. 222 -5TU, M): Ponte-
/Iopsis rega/is, (fig. 222 -5). H: 3,75 - 4,4 mm; M: 3,4 - 3,5 mm.
12) Urosoma de la H con un solo segmento; el tórax del M con puntas más o menos iguales
en tamaño. Ps del M con dedo fijo de la quela muy pequeño (fig. 222 -6Ps, M): Ponte-
1I0psis villosa, (fig. 222 -6). H: 2,6 - 3 mm; M: 1,9 - 2,83 mm. Subtropical, oceánica.
12A) Urosoma de la H con 2 segmentos (fig. 222 -8TU, H); M con puntas torácicas desiguales
en tamaño (fig. 222 -8TU, M). Cabeza de la H anteriormente más afi lada que las cabezas
de otras Ponte//opsis (fig. 222 -8CO); urosoma del M con saliencias laterales en el primer
y tercer segmentos (fig. 222 -8TU, M): Pontellopsis perspicax, (fig. 222 -8). H: 1,85 mm;
M; 2,5 mm. En aguas oceánicas pobres, muy salinas (más del 36% o) del vórtice antici-
clónico central del Atlántico Sur, a lo largo del norte de Brasil.
13) Con urosoma trisegmentado en la H (fig. 222 -2TU, H) :. (14
13A) Con urosoma bisegmentado en la H (fig. 222 -3TU, H) (15
14) Oceánica de la región templada. Puntas del tórax en la H no alcanzando las ramas cauda-
les (fig. 222 -2TU); Al geniculada en el M, con aspecto característico (fig. 222 -2C, Al ):
Ps del M (fig. 222 -2Ps, M) con quela muy dilatada: Pontella atlantica, (fig. 222 -2).
H: 5,8 - 5,9 mm; M: 4,3 - 5,7 mm.
14A) En desembocadura del Río de La Plata, y a lo largo de la misma hasta 22° 31 'S a lo largo
del Brasil en colectas superficiales. En la H la punta derecha del tórax alcanza las ramas
caudales (fig. 222 -1TU, H); con exópodo de la Ps con 5 espinas, y el endópodo con una
punta (fig. 222 -1Ps, H); Ps del M con los componentes de la quela (Q) muy delgados,
dispuestos más o menos en círculo (fig. 222 -1 Ps, M), y la otra Ps terminada en 3 espinas,
una de las cuales es curva y larga, y las otras subterminales y cortas: Pontella marpla-
tensis, (fig. 222 -1). H: 2,5 mm; M: 2,7 mm.
15) Con la base del rostro (r) globosa (fig. 222 -3CL). Ps izquierda del M con el endópodo en
forma de espina (e) recta, el artejo terminal con 3 espinas terminales y una lateral, más
cérdulas (fig. 222 -3Ps): Pontella securifer, (fig. 222 -3). H: 3,65 - 4,55 mm; M: 3,42 -
4,20 mm. De aguas cálidas oceánicas, superficiales en región tropical y subtropical.
15A) Con la base del rostro no globosa: Pontella spiniceps, (fig. 222 -4). H: 4,7 mm. Del Océa-
no Indico, señalada en Atlántico tal vez por mala identificación de Ponte/la at/antiea,
a la cual se parece.
660
 Copepoda

Nota: Giesbrecht y Schmeil, 1965 (reedición de la obra original publicada en 1898) consideran a Pon-
te/la patagoniensis como una especie dudosa.

Acarti idae (fig. 223)

En esta familia son caracteres importantes para la clasificación la presencia o ausencia de dos fila-
mentos rostrales, de espinas en las anténulas, de puntas laterales o espinas y/o cérdulas en el último
segmento torácico; además del aspecto de las Ps (iguales en la H y desiguales en el M).
La clave y las figuras están basadas, principalmente, en observaciones y dibujos originales (de Acartia
/i//jeborgi; A. giesbrechti y A. tonsa) y dibujos y textos de Giesbrecht (1892), de Rose (1933) y de
E. Dahl (1894a).

1) Con dos filamentos rostrales (fig. 223 -5C, R). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

lA) Sin filamentos rostrales (fig. 223 -lC). Espinas laterales en el margen del tórax redondea-
do, tanto en el M como en la H; Las Ps como en el dibujo (fig. 223 -1 Ps , H Y 1Ps, M):
Acartia longiremis, (fig. 223 -1). H: 1,25 mm; M: 1,1 mm. De región templada, a lo largo
del sur de Brasil, en aguas oceánicas y de plataforma frías (15 - 21°C).
2) Anténulas de la H con varias espinas (e), además de cerdas (fig. 223 -20). Cuerpo robusto,
mr.írgenes laterales del tórax terminados en robustas puntas, tanto en el M como en la H
(fig. 223 -20, H Y 2TU, M); Ps de la H y del M según las respectivas figuras; Acartia liII·
jeborgi, (fig. 223 -2). H: 1,15 - 1,2 mm; M: 1,4 mm. Frecuentemente dominante entre
los copépodos de agua cálida costera y estuariales de salinidad más alta, hallándose tam-
bién en aguas cálidas de plataforma.
2A) Anténulas de la H con una espina como máximo y cerdas, o cerdas solamente. . . . . . . . .. (3
3) Anténulas de la H con una espina (e) próxima a la inserción del apéndice (fig. 223 -3D,
Al)................................................................... (4
3A) Anténula de la H sin espinas (fig. 223 -50) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
4) H Y M con segmento torácico terminado en puntas espiniformes bien conspicuas. Ps
de la H (fig. 223 -3Ps) con cerda plumosa (pl), dos veces mayor que la garra interna
(g); Ps del M con protuberancias internas (p) en los primeros artejos de las dos patas, iz-
quierda y derecha: Acartia danae, (fig. 223 -3). H: 1,05 -1,22 mm. M: 1,1 mm. Delgada.
Frecuente en aguas oceánicas de la corriente de Brasil, o de agua subtropical de super-
ficie, de temperaturas de alrededor de 18°C, pudiendo ser numerosa; a lo largo del Río
de la Plata y fuera de la plataforma continental argentina, donde es escasa.
4A) H con el segmento torácico terminado en una pequeña espina a cada lado; segmento to-
rácico del M redondeado, con cerdas marginales; Ps de la H con cerda plumosa (pl) cinco
veces mayor que la garra interna (g); Ps del M con una sola protuberancia interna (p)
presente en el primer artejo de la pata izquierda: Acartia neligens, (fig. 223 -4). H: 1,1
- 1,18 mm; M: 1,01 - 1,12 mm. Oceánica, de aguas templadas, frecuente en zonas de mez-
cla de aguas, o de transición, a lo largo del sur de Brasil y de Uruguay; pudiendo hallarse
más al norte, en aguas de la Corriente de Brasil.
5) Con muchas cérdulas en los segmentos del urosoma del M y de la H. Tórax redondeado
en la H, y en eI M con más cérdu las (fig. 223 -5TU L y 5U): Acartia tonsa, (fig. 223 -5).
H: 0,9 - 1,25 mm; M: 0,75 - 0,9 mm. Reemplaza a A. /i//jeborgi en aguas estuariales y cos-
teras fr ías de la zona templada subantártica del sur de Brasi 1, de Uruguay y de Argentina.
5A) Con cerdosidad fina en los márgenes dorsales posteriores de los segmentos del urosoma,
y sin cerdas o con cerdas raras en el segmento anal (fig. 223 -6TU): Acartia giesbrechti,
(fig. 223 -6). H: 1-1,2 mm; M: 0,86 -1 mm. Posiblemente sinónimo de A. tonsa. En aguas
estuariales de la desembocadura del río Amazonas.

661
Copepoda

Fig. 223. Copepoda: Acartiidae.

1) Acartia /ongiremis; 2) A. /illjeborg¡;· 3) A. danae; 4) A. neg/igens; 5) A. tonsa; 6) A. giesbrechti.
(Basado sobre observaciones originales y sobre los trabajos de Dahl, 1894a; Giesbrechl, 1892 y Rose,
1933).

662
 Copepoda

Oithonidae (fig. 224)

Los siguientes caracteres son los utilizados para identificar las especies del género Oithona: Presencia
o ausencia de pico (rostro aguzado) en la región frontal del cerebro; tipo y número de cerdas ter-
minales del basípodo y del endópodo de la mandíbula; fórmula de las patas, calculada contando el
número de cerdas del margen externo del primero al tercero artejos de los exópodos de la primera a
la cuarta patas (Rosendorn, 1917; Wellershaus, 1970). Por ejemplo: Oithona ova/is (representada por
80 en la fig. 224) no tiene pico o rostro aguzado (como el ilustrado en la fig. 8 L ); la fórmula de las
patas es: 113, 113, 113, 112 (fig. 224 -12P¡ a 12P4), es decir, la primera, segunda y tercera patas
tienen una cerda o espina externa en el primer artejo exopodial, una cerda o espina en el margen ex-
terno del segundo artejo, y tres cerdas o espinas externas laterales en el tercer artejo del exópodo;
la cuarta pata (P4) tiene una espina externa en el primero y segundo artejos, y dos en el tercer artejo
del exópodo. En Oithona frigida la fórmula de la tercera pata (fig. 224 -6P3) es 101, porque el segundo
artejo del exópodo no tiene cerdas externas; y la cuarta pata es 001, porque no tiene cerdas en el pri-
mero y segundo artejos del exópodo (fig. 224 -6P4).
La clave que sigue, as í como las ilustraciones correspondientes, están basados sobre trabajos de Rosen-
dorn (1917), Wellershaus (1970), 80wman (1975) y Fonseca y Bjornberg(1976).

1) Con rostro aguzado (fig. 224 -9r, 1Or). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2

1A) Sin rostro aguzado (fig. 224 -8r) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (11
2) Extremo del rostrovisibledorsalmente (fig.224-1D) (3
2A) Extremo del rostro dirigido hacia ventral, visible de perfil (fig. 224 -10D) . . . . . . . . .. (6
3) Con cerdas grandes (c) en las bases de las patas (fig. 224 -1 D, 1P4), rojas en material fres-
co. Fórmula: 112,102,101,001. Mandíbula con dos ganc~os-espinas terminales y tres
cerdas en el endópodo: Oithona plumifera, (fig. 224 -1). H: 1,5 -1,15 mm. En aguas cá-
lidas de regiones tropicales y subtropicales, neríticas y oceánicas.
3A) Sin cerdas grandes en el margen externo de las bases de p¡ a P4 . • • • • • . • . • • . • . . . • . • •. (4
4) Fórmula de P2: 112. Mand íbula con dos ganchos terminales y endópodos con 4 cerdas;
fórmula: 113, 112, 101, 001: Oithona frigida, (fig. 224 -6). H: 1,2 mm. En aguas antár-
ticas, subantárticas. En aguas subtropicales toma una forma un poco diferente rOithona
pseudofrigida, fig. 224 -7P4).
4A) P2 con fórmula 102. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
5) P¡ con fórmu la 113. Cuerpo delgado, cerdas en remo (ver ca en fig. 224 -12P 4 ) en las ba-
ses de las patas; mand íbula con dos ganchos terminales grandes y espina proxima! robus-
ta y corta (fig. 224 -11md) y 4 cerdas enel endópodo(una plumosa). Fórmula: 113,102,
101, 001:0ithonasetigera, (fig. 224 -11). H: 1,57 mm. De aguas templadas y subtropica-
les.
5A) p¡ con fórmula 112. Mandíbula con dos ganchos terminales cortos y robustos, cerda pro-
ximal tan grande como los ganchos, y más delgada; endópodo con 4 cerdas (una plumo-
sal. Fórmula: 112,102,101,001: Oithona at/antica, (fig. 224 -9). H: 0,65 - 1,1 mm.
En aguas templadas y subtropicales.
6) Con fórmula de p¡ - P4: 112,103,103,002. . .. (7
6A) Con fórmula diferente a la anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (8
7) Endópodos de la mandíbula con 3 cerdas:Oithona plumifera. M: 0,7 mm.
7A) Endópodo de la mand íbula con 4 cerdas: Oithona atlantica. (M).
8) Exópodo de la P¡ con fórmu la: 112 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
8A) Exópodo de la p¡ con fórmula: 113 (10
9) Con dos cerdas en el endópodo de la mand íbula, y ésta con dos ganchos terminales:
Oithona tenuis, (fig. 224 -5). H: 1,07 mm. De aguas subsuperficiales, subtropicales.
9A) Mand íbula con tres cerdas en el endópodo y dos ganchos terminales: Oithona similis,
(fig. 224 -10). Aguas subantárticas y de transición a lo largo de la Argentina y del sur
del Brasil.
663
Copepoda

Fig. 224. Copepoda: Oithonidae.

1) Oithona plumifera; 2) O. nana; 3) o. oculata; 4) o. simplex; 5) O. tenuis; 6) o. frigida; 7) o.
pseudofrigida; 8) O. ovalis; 9) O. atlantica; 10) O. similis; 11) o. setigera; 12) O. oligohalina; 13) O. ro-
busta.
(Basado sobre Rosendorn, 1917, Fonseca y Bjéirnberg, 1976).

664
 Copepoda

10) Mand íbula con 4 cerdas en el endópodo; rostro poco aguzado: Oithona setigera, (fig.
224 -11). M: 0,9 mm.
lOA) Mandíbula con 5 cerdas en el endópodo, según Rosendorn (1917), y con 4 cerdas en el
endópodo, según Wellershaus (1970). Rostro muy grande, de punta muy aguda: Oithona
robusta, (fig. 224 -13). H: 1,55 mm. En aguas oceánicas cálidas.
11) Fórmula de la P4: 113; mand íbula con 4 cerdas en el endópodo y un gancho y una cerda
fina terminales en el basípodo: Oithonasimplex, (fig. 224 -4). H: 0,4 mm. En aguas de
plataforma y coste ras.
l1A) Con fórmula de la P4: 112 (12
12) Con fórmula de la p) : 113 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (13
12M Fórmula de la p) - P4: 112,112,112,112. Mandíbula con 3 cerdas en el endópodo y dos
ganchos en el basípodo: Oithona similis. M: 0,7 mm.
13) Con dos lentes oculares en la región dorsal-anterior de la cabeza; mand íbula con dos gan-
chos terminales cortos, y 5 cerdas en el endópodo: Oithona oculata, (fig. 224 -3). H: 0,8
mm. Común y numerosa en colectas nocturnas de superficie, costera (litoral sur de Bra-
si 1).
13A) Sin lentes oculares dorsales anteriores (14
14) Con dos ganchos aguzados en el extremo de la mandíbula (15
14A) Con un solo gancho aguzado en el extremo de la mand íbula, o dos prolongaciones digiti-
formes (dig) terminales (ver en fig. 224 -2md y 8 md). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (16
15) Con 4 cerdas en el endópodo de la ,mand íbula. Cerda terminal y lateral del último artejo
del exópodo de la P4 mucho mayor que el exópoc!o restante: Oithonafrigida, (fig. 224
-6). M: 0,3 mm. De aguas antárticas y en otras aguas más cálidas bajo una forma ligera-
mente modificada (O. pseudofrigida, comparar fig. 224 -6P4 y fig. 224 -7P4).
15A) Con 5 cerdas en el endópodo de la mandíbula; cerda terminal del exópodo de la P4
más o menos de igual tamaño que el resto del exópodo: Oithona robusta, (fig. 224 -13).
M: 0,36 mm.
16) Con prolongaciones digitiformes en el basípodo de la mandíbula (fig. 224 -8md, 12md);
en la H perfi I de la parte anterior de la cabeza cuadrado (fig. 224 -8r) ... . . . . . . . . . . . . .. (17
16A) Con un gancho espinoso y una cerda fina en el basípodo de la mandíbula y 4 cerdas
en el endópodo: Oithona nana, (fig. 224 -2). H: 0,53 mm; M: 0,44 mm. De aguas costeras
más salinas yaguas de plataforma.
17) Con 4 cerdas en el endópodo de la mand íbula: Oithona ovalis (fig. 224 -8). H: 0,6 mm;
M: 0,55 mm. Típica y numerosa en aguas de manglares y costeras cálidas desde el norte
hasta el sur de Brasil.
17A) Con 5 cerdas en la mandíbula: Oithonaoligohalina,(fig. 224 -12). H: 0,58 - 0,64 mm;
M: 0,58 - 0,6 mm. Típica de estuarios o ríos que desembocan en manglares, donde puede
ser el copépodo dominante; en menor número en aguas de manglar de baja salinidad, des-
de el norte hasta el sur de Brasil. .

Nota: F. D. Ferrari y T. E. Bowman ("Pelagic copepods of the family Oithonidae, Cyc/opoida, from
the east coast of Central and South America", Smithsonian Contrib. Zool., 512) describen 3 nuevas
especies más de Oithonidae para el Atlántico Sudoccidental. La información correspondiente no se
pudo incluir debido a su tard ía aparición.

Oncaeidae (fig. 225)

Oncaeidae se clasifican, principalmente, por el tamaño relativo de los segmentos del urosoma y por la
relación longitud-ancho de las ramas caudales; por la forma del cefalotórax, por las cerdas del endópo-
do de las P4 y Ps, Y del maxilipedio.

665
Copepoda

Fig. 225. Copepoda: Oncaeidae

1) Oncaea conifera; 2) O. media; 3) o. mediterranea; 4) O. minuta; 5) O. venusta; 6) o. dentipes; 7) o.
notopus; 8) O. curta; 9) o. obscura; 10) O. subtilis; 11) o. curvata; 12) Pachos punctatum; 13) Conaea
rapax; 14) Lubbockia squillimana; 15) L. aculeata; 16) Conaea atlantica.
(Basado sobre notas originales y sobre los trabajos de Ferrari, 1975; Giesbrecht, 1892, 1902; Rose,
1933 y Schmeleva, 1967).

666
 Copepoda

La información para la clave incluida y para la fig. 225 fueron extra ídas de Giesbreeht (1892, 1902),
Rase (1933), Schmeleva (1967), Ferrari (1975) y notas originales.

1) Con A2 formada por 3 artejos más o menos elongados y curvos, portando distalmente
cerdas grandes en gancho. Ps en bastón, con una o dos cerdas terminales, o formada por
una sola cerda (fig. 225 -c en 13U).. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (2
1A) Con A2 formada por 3 ó 4 artejos con cerdas cortas en gancho, o sin cerdas en gancho.
Ps en forma de bastón con cerdas foliáceas (cf), o en forma de punta setígera (e) (13
2) Ps formada por una sola cerda(c), endópodo de la P4 constituido por tres artejos más o
·menos del mismo tamaño (fig. 225 - 16P 4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (15
2A) Ps en bastón, con una o dos cerdas terminales (fig. 225 -7Ps); endópodo de la P4 con el
tercer artejo mucho mayor que los otros dos (fig. 225 -7P4). • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• (3
3) De perfil con una protuberancia toráciea dorsal (fig. 225 -1 L, p). H con dos segmentos
entre el genital y el anal. M con tres segmentos muy cortos entre el genital y el anal, y
con márgenes genitales (mg) salientes y grandes. P4 terminada en dos cerdas foliáeeas cor-
tas (fig. 225 -1 P4) Y una punta cónica. Ramas caudales más cortas que el segmento anal:
Oncaea conifera, (fig. 225 -1). H: 0,75 - 1,25 mm; M: 0,6 - 0,8 mm. En aguas frías de pla-
taforma a lo largo de Brasil, y en aguas argentinas.
3A) De perfil, sin protuberancia torácica dorsal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
4) En H, segmento lJenital notablemente más corto que el resto del urosoma (fig. 225 -10U). (5
4A) Segmento genital, en H, igualo mayor que el resto del urosoma (fig. 225 -6U). . . . . . . . .. (6
5) Cuerpo angosto, tres veces más largo que ancho: Oncaea subtilis, (fig. 225 -10). H:
0,48 - 0,5 mm; M: 0,4 mm. En aguas de alta salinidad, en temperaturas inferiores a 22° C,
numerosa en aguas eosteras de fondo y en aguas de plataforma.
5A) Cuerpo oval, casi dos veces más largo que ancho: Oncaea curvata, (fig. 225 -11). H: 0,7
mm. Aguas antárticas.
6) Longitud mayor de 0,8 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
6A) Longitud máxima: 0,8 mm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
7) Con ramas caudales mucho mayores que el segmento anal en H, mayor ancho del cuerpo
anterior en el límite entre el céfalo y el primer segmento torácico; amarilla con extremi-
dades rojizas: Oncaea venusta, (fig. 225 -5). H: 1,01 - 1,4 mm; M: 0,7 - 1 mm. Típica de
aguas tropicales y subtropicales de superficie, oeeánica.
7A) Con ramas caudales casi del mismo tamaño que el segmento anal de la H. Ancho máximo
del cuerpo en el límite entre el céfalo y el primer segmento torácico . . . . . . . . . . . . . . . .. (8
8) Cuarto segmento torácico estrechado posteriormente, color lila-azulado cuando el espe-
cimen es colectado en aguas oceánicas; amarillento cuando es costero: Oncaea media, (fig.
225 -2). H: 0,85 - 0,95 mm; M: 0,7 mm. Más numerosa en aguas costeras y superficiales
de plataforma, entre 15 y 21°C y en salinidades de 35°/00' aproximadamente. Ocurre tam-
bién en aguas tropicales oceánicas yaguas subtropicales.
8A) Cuarto segmento torácico dilatado posteriormente, amarillo-anaranjado o beige: Oncaea
mediterranea, (fig. 225 -3). H: 1,07 - 1,37 mm; M: 0,76 - 1,12 mm. Ocurre a 100-500
m, en aguas subtropicales y antárticas intermedias a lo largo de Brasil, o en aguas al sur
en temperaturas de 7 a 13° C.
9) La cerda terminal mayor de la Ps de la H sobrepasa la mitad del segmento genital. Seg-
mento anal mucho más grande (más de 1/3 del segmento genital): Oncaea notopus, (fig.
225 -7). H: 0,6 - 0,95 mm. Aguas antárticas, en regiones tropicales entre 100 y 1000 m.
9A) La Ps de la H llega, como máximo, al primer quinto del segmento genital (10
10) Segmento genital del M más ancho posterior que anteriormente, rectangular;y segmento
anal grande, aproximadamente la mitad del genital: Oncaeaobscura, (fig. 225 -9). H y M:
0,5 mm. De 100 a 200 m en aguas subtropicales.

667
Copepoda

10A) Segmento genital lateralmente dilatado, más ancho anterior que posteriormente, en
forma de pera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (11
11) Ramascaudales más cortas que el segmento anal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (12
11A) Ramas caudales mayores que el segmento anal: Oncaea curta, (fig. 225 -8). H: 0,66 mm;
M: 0,48 mm. En aguas costeras, de plataforma y subtropicales, a lo largo de Santos (Sra-
si 1), y de 100 a 200 m en la región tropical.
12) Segmento genital muy dilatado lateralmente, 5° segmento torácico aguzado lateralmen-
te: Oncaea dentipes, (fig. 225 -6). H: 0,52 mm. En aguas subtropicales y antárticas in:
termedias a 0-1000 m.
12A) Segmento genital menos dilatado. Quinto segmento torácico sin puntas laterales: Oncaea
minuta, (fig. 225 -4).
13) Cuerpo globoso con la frente prolongada en una cresta redondeada; cuarto segmento to-
rácico terminado en puntas laterales; Ps de la H reducida a una punta con 4 cerdas:
Pachos punctatum, (fig. 225 -12). H: 1,9 - 2,2 mm; M: 1,87 - 2 mm. Profundal.
13A) Cuerpo estrecho. Ps con dos cerdas foliáceas (14
14) La Ps de la H alcanza, con una cerda foliácea, el límite posterior del segmento genital;
sin punta cefálica anterior. M con segmento anal de márgenes laterales cóncavos: Lubbo-
ckia squillimana, (fig. 225 -14). H: 1,45 - 1,6 mm; M: 1,8 - 2,1 mm. A 0-1000 m de pro-
fundidad, en aguas subtropicales subsuperficiales.
14A) Ps de la H con cerdas que no alcanzan el límite posterior del segmento genital. H con
punta cefálica anterior y segmento torácico posteriormente di latado en puntas latera-
les. En el M el segmento anal no posee constricción: Lubbockia aculeta, (fig. 225 -15).
H: 2,35 mm. Profundal.
15) Los segmentos del urosoma, excepto el genital, son aproximadamente iguales en tamaño.
Segmento genital con dos orificios dorsales en la H, y dos espermatóforos (es) en el M,
como en Oncaea: Conaea rapax, (fig. 225 -13). H: 1 - 1,15 mm; M: 0,8 - 0,9 mm. Profun-
dal.
15A) Segmentos del urosoma de diferentes tamaños, el genital mayor que los otros juntos, el
anal igual que la suma de los dos precedentes, en la H, y la suma de los tres precedentes,
en el M: Conaea atlantica, (fig. 225 -16). H: 0,26 mm; M: 0,24 mm. A profundidades de
entre 100 y 200 m, en aguas centrales del Atlántico Sur.

Nota: La especie descripta por Schmeleva (1967) como Oncaea atlantica fue pasada aquí al género
Conaea porque posee los caracteres típicos de este género, e.g., A2 con artejo final largo, con grandes
cerdas en gancho; endópodo de la P4 no más largo que el exópodo; tercer artejo de la P4 no más
largo que el primero y el segundo; Ps reducida a una cerda plumosa de cada lado.

Sapphirinidae (fig.226)
Son características específicas de los miembros de esta familia el aspecto de las ramas caudales, de las
anténulas, de las antenas, del último artejo del endópodo de las P2 y los tamaños relativos entre endó-
podas y exópodos de las P4 en Sapphirina; y el urosoma, las antenas, los maxilipedios y las P4 en Ve-
ttoria y Copilia. Los principales miembros de la familia están representados por formas achatadas
(Copilia y Sapphrina) con aspecto foliáceo, tanto en M como en H (Sapphirina), o los M sQ1amente
(Copilia). Las hembras en este último género tienen el urosoma más estrecho, y ambos sexos sOIÍ~muy
transparentes cuando están vivos. Los individuos del género Sapphirina, como indica su nombre, pare-
cen joyas cuando están vivos porque, frecuentemente, presentan un brillo metálico o iridiscente. Los
miembros de esta familia poseen dos lentes oculares frontales (Sapphirina y Vettoria) en ambos sexos,
y en Copilia las hembras solamente.
Los dibujos y la clave están basados, principalmente, en los trabajos de Lehnhofer (1926, 1929) y de
Giesbrecht (1892).

668
 Copepoda

Fig. 226. Copepoda: Sapphirinidae.

1) Sapphirina angusta; 2) S. intestinata; 3) S. lactens; 4) S. maculosa; 5) S. gastrica; 6) S. metallina; 7)
S. opalina darwini; 8) S. auronitens-sinuicauda; 9) S. nigromaculata; 10) S. scarlata; 11) S. ovatolan-
ceolata-gemma; 12) S. stellata; 13) S. iris; 14) Vettoria granulosa.

669
Copepoda

am
V

18
(¡:(o
O
~

Fig. 226. Copepoda: Sapphirinidae.

15) Copilia mirabilis; 16) C. vitrea; 17) C. mediterranea; 18) C. quadrata; 19) C. lata; 20) C. hendorfi;
Nota: Líneas de puntos - líneas medias.
(Basado, principalmente, sobre Giesbrecht. 1892 y Lenhofer, 1926, 1929).

670
 Copepoda

1) Con aspecto foliáceo, más o menos oval y achatado, sin separación nítida entre el cuerpo
antenor . y eI postenor
. . (2
1A) Con el cuerpo anterior más dilatado, nítidamente separado del cuerpo posterior o uroso-
ma más estrecho. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (3
2) Co~ las ramas caudales achatadas, foliáceas; ·el cuerpo anterior con 5 segmentos y el pos-
terior con 5 ó 6 (según sea H o M):Sapphirina,fig. 226 -130 (4
2A) Con ramas caudales grandes y estrechas; el cuerpo anterior con 4 segmentos y el posterior
con 6: Copilia (macho), (fig. 226 -15M) , (16
3) Cuerpo anterior y posterior con 4 segmentos; con 2 lentes oculares bien separadas en la
región frontal del céfalo; ramas caudales muy grandes y estrechas (fig. 226 -15 a 20H, O):
Copilia (hembra) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (21
3A) Cuerpo anterior' con 5 segmentos; con 2 lentes oculares contiguas en la región frontal del
céfalo; ramas caudales cortas, no foliáceas (fig. 226 -140): Vettoria (= Corina). H con 3
segmentos en el urosoma y M con 4; P4 compuesta por un endópodo biarticulado y un
exópodo triarticulado: Vettoria granulosa, (fig. 226 -14). H: 0,68 - 0,85 mm; M: 0,58
- 0,68 mm. En aguasde la región tropical entre 100 y 300 m, a lo largo del Brasil.
4) Rama caudal con margen posterior cóncavo o recto en la línea media (fig. 226 -1rc y
6rc) " (5
4A) Rama caudal con margen posterior sobresaliente en la línea media (fig. 226 -9rc y 5rc) . .. (6
5) Rama caudal (fig. 226 -6rc) con dos cerdas foliáceas (d) y 3 cerdas simples (cs); antena
con borde hialino (f) en el margen interno del segundo artejo; espina terminal (et) fusio-
nada al cuarto artejo (fig. 226 -6Az ); P4 con lasdos ramas triarticuladas e igl,lalesen ancho
y longitud: Sapphirina metallina, (fig. 226 -6). H: 1,68 - 2,25 mm; M: 1,61 - 2,58 mm. En
aguas tropicales.
5A) Rama caudal (fig. 226 -1rc) con el margen interno en ángulo con respecto al margen pos-
terior, formando una punta en gancho, sin cerdas foliáceas y con 3 cerdas terminales
simples; Az sin borde hialino en los artejos y con la espina terminal separada del último
artejo (fig. 226 -1Az): Sapphirina angusta, (fig. 226 -1). H: 3,07 - 5 mm; M: 3 - 6,95 mm.
En aguas tropicales, subtropicales y subantárticas.
6) Rama caudal sin saliencia marginal en forma de espina (fig. 226 -3rc y 13 re). . . . . . . . . . . (7
6A) Rama caudal con saliencia marginal en forma de espina (fig. 226 -9rc) . . . . . . . . . . . . . . .. (8
7) Margen externo (me) de la rama caudal casi recto; margen interno (mi) convexo; cerda
interna (ci) de la rama caudal inserta entre la cerda lateral externa (ce) y las tres cerdas
terminales (ct): Saphhirina iris, (fig. 226 -13). H: 5,2 - 7,4 mm; M: 5,9 -7,5 mm. Princi-
palmente en aguas subtropicales y de la Convergencia Subtropical, oceánica.
7A) Márgenes externo e interno de la rama caudal convexos; cerda interna (ci) de la última
inserta un poco más abajo o a la misma altura que la cerda lateral externa (ce) proximal;
con dos cerdas laterales externas y dos terminales: Sapphirina lactens, (fig. 226 -3). H:
1,39 - 1,58 mm; M: 1,52 - 1,62 mm. A lo largo de Mar del Plata (Argentina).
8) Rama caudal con saliencia espinosa ubicada en el mismo nivelo posterior al punto de
inserción de las cerdas terminales (fig. 226 - 7rc y 10rc) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
8A) Rama caudal con saliencia espinosa subterminal; anténulas pentaarticuladas. . . . . . . . . . .. (10
9) Lentes oculares separados en el margen anterior del cuerpo; anténulas triarticuladas, con
las dos cerdas terminales soldadas en la base (fig. 226 -7Al): Sapphirina opalina darwini
(fig. 226 -7). H: 2,13 - 4,17 mm; M: 2,42 - 4,36 mm. En aguas subtropicales oceánicas
y neríticas.
9A) Lentes oculares juntos en el margen anterior del cuerpo; anténulas pentaarticuladas (fig.
226 - 10AI): Sapphirina scarlata, (fig. 226 -10). H: 3,32 - 4,62 mm; M: 3,4 - 4,85 mm. En
aguas subtropicales y ecuatoriales.
10) Anténula con el tercer y cuarto artejos con espinas (e) (fig. 226 -12AI ): Sapphirina ste-
lIata (= S. ovalis Oana, macho, en Brady, 1883), (fig. 226 -12). H: 2 - 2,75 mm; M: 1,97 -

671
Copepoda

2,68 mm. En aguassubtropicales y, principalmente, tropicales.

lOA) Anténulas sin cerdas en gancho en el tercer y cuarto artejos (11
11) Con endópodo y exópodo de la cuarta pata del mismo tamaño (fig. 226 -11P4 ); con una
pequeña saliencia en forma de espina en la rama caudal (fig. 226 -11rc). Rama caudal dos
veces más larga que ancha. Cerda interna (ci) de la rama caudal ubicada entre las inser-
ciones de las dos cerdas laterales externas (ce): Sapphirina ovatolanceolata-gemma, (fig.
226 -11). H: 1,9 - 3,65 mm; M: 2,15 - 4,52 mm. En aguassubtropicales, centrales y tro-
picales.
11A) Con el endópodo de la P4 un poco más corto que el exópodo (fig. 226 -8P4 ) • • • • • • • • • •• (12
12) Con el endópodo de la P4 mucho más estrecho que el exópodcr (fig. 226 -4P4) ... . . . . .. (13
12A) Con el endópodo de la P4 un poco más estrecho que el exópodo (fig. 226 -8P4) •.•••••• (15
13) Con una cerda terminal en el tercer artejo del endópodo de la P4 (fig. 226 -4P4) . . . . . . .. (14
13A) Con dos cerdas terminales en el tercer artejo del endópodo de la P4 (ver fig. 226 -8P4):
Sapphirina nigromaculata, (fig. 226 -9). H: 1,55 - 2,81 mm; M: 1,71 - 3,04 mm. Es la es-
pecie más frecuente del género en aguas oceánicas y de plataforma subtropicales y sub-
antárticas; tambiél'l presente en aguastropicales.
14) Cerda interna de la rama caudal ubicada anteriormente al punto de inserción de la cerda
.lateral (fig. 226 -2rc); tercer artejo del endópodo de la P2 , en el M, con 2 cerdas foliáceas
terminales (fig. 226 -2P2): Sapphirina intestinata, (fig. 226 -2). H; 1,62 - 2,78 mm; M:
1,65 - 2,87 mm. En aguascentrales y subtropicales.
14A) Cerda interna de la rama caudal inserta un poco posteriormente al punto de inserción
de la cerda lateral; tercer artejo del endópodo de la P2, en el M, con una cerda foliácea
terminal (fig. 226 -4P2): Sapphirina maculosa, (fig. 226 -4). H: 1,81 - 2,13 mm; M: 2,65
- 2,71 mm. En aguas oceánicas cálidas.
15) Rama caudal 2,5 veces más larga que ancha (fig. 226 -5rc); cerda interna inserta posterior-
mente a la inserción de la cerda lateral; tercer artejo del endópodo de la P2, en el M, con
tres cerdas foliáceas (fig. 226 -5P2): Sapphirina gastrica,(fig. 226 -5). H: 2,33 - 2,68 mm;
M: 2,2 - 2,65 mm. En aguassubtropicales.
15A) Rama caudal (fig. 226 - 8rc) hasta 1,5 veces más larga que ancha; cerda interna (ci) inserta
posteriormente a la inserción de la cerda externa (ee); tercer artejo del endópodo de la
P2, en el M, con una o dos cerdas foliáceas y una o dos cerdas modificadas (fig. 226 -8P2).
Cuerpo total o parcialmente (ramas caudales) iridiscente: Sapphirina auronitens sinui-
cauda, (fig. 226 -8). H: 1,42 - 2,81 mm; M: 1,85 - 2,75 mm. En aguas oceánicas cálidas
a lo largo del Brasil.
16) Maxilipedios con una protuberancia pronunciada en el segundo artejo (fig. 226 -15 y
16 mxp, p) ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (17
16A) Maxilipedios sin protuberancia pronunciada en el segundo artejo (fig. 226 -18 mxp):
Copilia quadrata, (fig. 226 -18). M: 3,5 - 5,7 mm.
17) Protuberancia (p) del segundo artejo del maxilipedio (fig. 226 -17 mxp) distal en vez
de proximal. El cuarto artejo de la,segunda antena más corto que el primero (fig. 226
-17, 20A2 ). • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • •• (18
17A) Protuberancia (p) del segundo artejo del maxilipedio más proximal que distal (fig. 226
-16 mxp). El primer artejo de la segundaantena mucho más corto que el cuarto (fig. 226
-16A2): Copilia vitrea, (fig. 226 -16). M: 5,5 - 9 mm.
18) La protuberancia es en forma de botón (fig. 226 -15mxp y 20 mxp) (19
18A) La protuberancia sin forma definida, con los bordes cayendo suavemente hacia ambos
lados (fig. 226 -17mxp, 19mxp) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (20
19) Con una protuberancia en el margen distal del segundo artejo del maxilipedio (fig. 226
-15mxp); antena con el tercer artejo 1,5 veces más corto que el cuarto artejo (fig. 226
-15A2 ): Copilia mirabilis, (fig. 226 -15). M: 3,2 - 6,1 mm.

672
 Copepoda

19A) La protuberancia del segundo artejo del maxilipedio está situada más hacia el medio del
artejo (fig. 226 -20mxp). El cuarto artejo de la antena más corto que el tercero (fig. 226
-20A2): Copilia hendorffi, (fig. 226 -20). M: 5,5 - 8,3 mm.
20) Gancho terminal y cuarto artejo de la antena (fig. 226 -17 A2 , M) casi del mismo tamaño:
Copiliamediteminea, (fig. 226 -17). M: 4,1 - 6,1 mm.
20A) Gancho terminal de la antena menos de la mitad del tamaño del cuarto artejo de la misma
(fig. 226 -19A2, M): Copilia lata, (fig. 226 ·19). M: 4,5 - 7 mm.
21) Lentes oculares próximos, la distancia entre uno y otro es menor que un diámetro de los
mismos (fig. 226 -16D): Copiliavitrea, (fig. 226 -16). H: 3,2·5,4 mm. En Corriente Nor
y Surecuatorial; a lo largo de la costa norte de Brasil, en aguas centrales y ecuatoriales.
21A) Lentes oculares distantes uno de otro (por lo menos 1,5 veces el diámetro de cada uno)
en el margen frontal del céfalo y, en consecuencia, el cuerpo anterior con contorno casi
cuadrado (fig. 226 -15 Y 17) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (22
22) El primer artejo de la segunda antena con espinas espinosas (fig. 226 -15A2): Copilia mi-
rabilis, (fig. 226 -15). H: 2,2 - 4,1 mm. Es la especie de Copilia más frecuente y numerosa
en aguas cálidas de plataforma a lo largo de Brasil, presentándose también en aguas tropi-
cales y subtropicales, pudiendo encontrarse a lo largo de la Argentina.
22A) Artejo de la antena segunda sin espinas espinosas (fig. 226 -20A2 ) • • • • • • • • • • • • • • • • • •• (23
23) Segmento anal con margen dentado (fig. 226 -20am); espinas (el -e4) de la segunda antena
casi iguales en tamañ'o (fig. 226 -20A2 ); endópodo de la P4 casi del mismo tamaño que el
pri mer artejo del exópodo (fig. 226 -20P4 ): Copilia hendorffi, (fig. 226 -20). H: 3,9 -
5,1 mm. En aguassubtropicales o más frías.
23A) Segmento anal sin margen dentado; espinas (el -e4) del tercer artejo de la antena de tama-
ños diferentes; P4 con endópodo uniarticulado, menor que el primer artejo del exópodo
(fig. 226 ·17P4) '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (24
24) Con dos minúsculas saliencias en forma de botón en el margen anterior del céfalo, en vista
dorsal, correspondiendo a los lugares donde terminan los nervios (fig. 226 -19m). Largos
de las espinas del tercer artejo de la segunda antena todos diferentes, disminuyendo en el
orden e3 a el; segmento anal con espinas (fig. 226 -19am): Copilia lata, (fig. 226 -19).
H: 3,2 - 5,4 mm. En aguasecuatoriales y subtropicales. .
24A) Sin las dos minúsculas saliencias en forma de botón en el margen frontal del Céfalo (fig.
226 -18D); margen liso (25
25) En' vista dorsal, márgenes laterales del céfalo paralelos (fig. 226 -18D). Espinas laterales
(el -e2 ) del tercer artejo de la antena un tercio del largo de la espina distal mayor (e3) Y
separadas una de la otra (fig. 226 -18A2): Copilia,quadrata, (fig. 226 -18). H: 2,2 - 4,4
mm. En aguas subtropicales y tropicales.
25A) En vista dorsal, los márgenes laterales del céfalo son ligeramente convergentes hacia la
región anterior (fig. 226 -17 D). Espinas laterales (el -e2 ) y distal (e3) del tercer artejo de
la antena grandes en relación a la espina e4, Y todas dispuestas muy juntas (fig. 226
-17 A2): Copilia medj.terranea, (fig. 226 -17). H: 3,2 - 4,4 mm. En aguas superficiales
de salinidad alta y de temperatura alrededor de 210 C o menos.

Corycaeidae (fig. 227)

Los integrantes de la familia Corycaeidae se clasifican por el número de segmentos del urosoma (uno
o dos), presencia o ausencia de gancho ventral (protuberancia aguzada) en el segmento genital, y por
la forma y tamaño de este último, aspecto de la antena, número de cerdas en el basípodo de la P4, longi-
tu<;:lrelativa de las ramas caudales y de los segmentos genhal y anal. Son también buenos caracteres dis-
tintivos el aspecto y posición de los lentes oculares anteriores, la distancia entre aquéllos, y la protube-
rancia ventral que aloja los conos de las células pigmentadas del ojo. En muestras recién fijadas la ~'V"
673
Copepoda

Fig. 227. Copepoda: Corycaeidae.

1) Corycaeus speciosus; 2) C. clllusi; 3) C. furcifer; 4) C. crassiusculus; 5) C. lautus; 6) C. limbatus; 7) C.
typicus; 8) C. flllccus; 9) C. minimus; 10) C. IIfricllnus; 11) C. IIImIlZon;CUS; 12) C. dubius; 13) C. gies-
brechti; 14) C. oval;s; 15) C. latus; 16) Farranulla gracilis; 17) F. rostratll.
(Basado sobre M. Dahl, 1912, reeditado en 1971).

674
 Copepoda

formada por los dos conos de células pigmentadas (fig. 227 -1D, M) presenta colores característicos;
por ejemplo en Corycaeus giesbrechti y C. amazonicus es verdosa; en Farranulla gracilis, azulada.
La clave y las figuras correspondientes fueron basadasen el trabajo fundamental de M. Dahl (1912,
reeditado en 1971) Y en dibujos orignales.

1) Urosoma del M y de la H unisegmentados (fig. 227 -16L). Cerdas del basípodo de la ante-
na (A2) con cérdulas (fig. 227 -17 A2 ). Las hembras con una gran quilla ventral en gancho
(fig. 227 -16L Y 17L): Farranulla (= Corycella). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (14
1A) Urosoma generalmente bisegmentado (fig. 227 -1Dl, a veces unisegmentado (fig. 227
-8D). Antena (A2) con las cerdas del basípodo lisas o finamente plumosas (fig. 227 -2A2
y 7A2). En las H quilla ventral redondeada (fig. 227 -11L): Corycaeus (2
2) Ramas caudales mayores que el resto del urosoma. Tamaño total casi igualo mayor que
2 mm , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Ramas caudales iguales o menores que el resto del urosoma. Tamaño total menor a
2 mm. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
3) Ramas caudales en H dos veces mayores que el resto del urosoma (fig. 227 -3D, H):Cory-
caeus (Urocorycaeus) furcifer, (fig: 227 -3). H: 1,96 - 2,02 mm; M: 1,27 - 1,28 mm. En
aguas oceánicas tropicales a lo largo de la isla Fernando de Noronha.
3A) Ramascaudales en H poco mayores o iguales que el resto del urosoma. . . . . . . . . . . . . . .. (4
4) Ramas caudales en la H y en el M poce mayores que el resto del urosoma (fig. 227 -5UL):
Corycaeus(Urocorycaeus) lautus, (fig. 227 -5). H: 2,7 mm; M: 2,09 - 2,36 mm. En aguas
oceánicas cálidas.

4A) Ramas caudales en H aproximadamente del mismo tamaño o un poco mayores que el uro-
soma restante (siempre divergentes) (fig. 227 -1D); en M del mismo tamaño que el resto
del urosoma: Corycaeus (Corycaeus) speciosus, (fig. 227 -1). H: 2 - 2,5 mm; M: 1,7 - 1,95
mm. Frecuente y abundante en aguas oceánicas con temperatura superior a 26° C; típico
de aguas más cálidas de la Corriente de Brasil.
5) Urosoma de la H unisegmentado (fig. 227 -6D); las dos cerdas del coxópodo de la A2 de
la misma casi iguales en tamaño (fig. 227 -7A2, H) y presencia de dos procesos aguzados
en el margen distal del basípodo. Basípodo de A2 del M con una serie de pequeños dien-
tes y margen distal redondeado (fig. 227 -7 A2, M) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (6
5A) Urosoma de la H bisegmentado (fig. 227 ·9D). Antena, en ambos sexos, con procesos
en punta en el margen distal del basípodo; coxópodo, en la H, con dos cerdas grandes de
tamaño diferente (fig. 227 -4A2). Sin series de dientecillos en el basípodo de la antena del
M ...............................................•..................... (8
6) Longitud de la H menor a 1,4 mm, y del M menor a 1,2 mm (fig. 227 -6D). Lentes ocu-
lares del M contiguos, y separados en H. Longitud de las ramas caudales y del segmento
anal (M) iguales. Segmento genital en ambos sexos mayor que el resto del urosoma: Cory-
caeus (Agetus) limbatus), (fig. 227 -6). H: 1,35 mm; M: 1,147 - 1,161 mm. En aguasoceá-
nicas, tropicales y subtropicales.
6A) H mayores de 1,4 mm, y M mayores de 1,25 mm de longitud. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
7) La H, en vista lateral, presenta el 4° segmento torácico levantado dorsalmente, en forma
de joroba (fig. 227 -7L), Y el margen externo del basípodo de la antena es aserrado (fig.
227 -7 A2). M con lentes oculares separados, ramas caudales dos veces mayores que el
segmento anal: Corycaeus (Agetus) typicus. (fig. 227 -7). H: 1,62 - 1,65 mm; M: 1,42 -
1,62 mm. En aguas oceánicas cálidas.
7A) La H, en vista lateral, no presenta el 4° segmento torácico levantado en el dorso, en joro-
ba; con una saliencia en botón en el dorso del segmento genital (fig. 227 -8ULl, M con
lentes oculares separados (fig. 227 -8D), ramas caudales una vez y media mayores que el
segmento anal (fig. 227 -8D): Corycaeus (Agetus) flaccus, (fig. 227 -8). H: 1,48 - 1,56

675
Copepoda

mm; M: 1,28 - 1,52 mm. Numeroso en aguas de la Convergencia Subtropical y en aguas

oceánicas cálidas.
8) Urosoma de la H de tamaño igual a la mitad del cuerpo anterior (fig. 227 -9D), y el del
M una vez y media menor: Corycaeus (Ditrichocorycaeus) minimus, (fig. 227 -9). H:
0,77 mm; M: 0,65 mm. Aguas atlánticas centrales y a lo largo del norte de Brasil.
8A) Urosoma de la H una vez y media menor que el cuerpo anterior (fig. 227 -10 y 11D). . . .. (9
9) Segmento genital, en la H, anguloso (fig. 227 -11 L). Cuarta pata, tanto en el M como en
la H, con 3 cerdas en el basípodo (fig. 227 -12P4). , (10
9A) Segmento genital, en la H, grande, sin angulosidades, piriforme o elongado Hig. 227
-13D); basípodo de la P4 con 2 cerdas (fig. 227 -13P4). M con protuberancia ventral en
forma de espina en el segmento genital (fig. 227 -13U l), Y con el gancho mayor de la
antena sobrepasando los dos artejos basales (fig.227 -14A2 ) ••••• '. • • • • • • • • • • • • • • • • •• (12
10) Con ramas caudales, en ambos sexos (fig. 227 -1Ol), dos o más veces mayores que el seg-
mento anal: Corycaeus (Ditrichocorycaeus) africanus, (fig. 227 -10). H: 1,01 - 1,2 mm;
M: 0,87 - 0,95 mm. Numeroso a lo largo del norte de Brasil, en aguas costeras.
lOA) Con ramas caudales más cortas (fig. 227 -13D). Extremadamente frecuente y abundante
en aguas a lo largo del sur de Brasil y de Argentina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (11
11) Con el segmento genital (G), en la H, más o menos rectangular (en vista dorsal) o cua-
drado (en vista lateral), más corto que el anal. En el M, ramas caudales mayores que el
segmento anal, y el gancho mayor de la antena no es más largo que el artejo basaI : Cory-
caeus (Ditrichocorycaeus)amazonicus, (fig. 227 -11). H: 0,9 - 1,04 mm; M: 0,82 - 0,73
mm. Muy frecuente en aguas de plataforma de salinidad entre 34 y 35%0 y temperaturas
entre 15 y 18° C.
11A) El segmento genital, en la H, casi del mismo tamaño que el anal. De perfil el segménto
genital tiene forma de cono truncado con una protuberancia ventral, y en vista dorsal
es dilatado lateralmente: Corycaeus (Ditrichocorycaeus) dubius, (fig. 227 -12). H: 0,95
mm; M: 0,73 mm. Característico de aguassubantárticas a lo largo de América del Sur ..
12) Segmento genital, en la H, muy dilatado, tres veces mayor que el segmento anal. Segmen-
to genital del M con espina ventral (13
12A) Segmento genital de la H estrecho, dos veces mayor que el segmento anal. Coloración
verdosa (principalmente en la "V" constituida por las células pigmentarias del ojo, en vis-
ta dorsal). Ramas caudales del M y de la H del mismo tamaño que el segmento anal: Co-
rycaeus (Onychocorycaeus )giesbrechti, (fig. 227 -13). H: 0,9 - 1 mm; M: 0,77 - 1,1 mm.
Es el copépodo más nltmeroso en aguasde plataforma y costeras con salinidades entre 30
y 35 % ° y temperaturas mayores de 15° C.
13) El segmento genital en la H, 2,7 veces mayor que la rama caudal. El segmento genital, en
ambos sexos, prácticamente igual en longitud al resto del urosoma, ramas caudales inclui-
das. Estas últimas, en el M, 2 veces mayores que el segmento anal. Segmento genital del M
2,6 veces más dilatado que el anal: Corycaeus (Onychocorycaeus) ovalis, (fig. 227 -14).
H: 1,01 mm; M: 0,88 mm. Según Dahl (1912), típico del Mediterráneo, pero registrado
también a los 300S a lo largo de América (Giesbrecht, 1892; Farran, 1929; Gaudy, 1963;
Cleve, 1904) a 0-100 m, en aguasde plataforma y oceánicas.
13A) El segmento genital de la H es 1,8 veces mayor que las ramas caudales. El segmento geni-
. tal del M es de igual longitud que el resto del urosoma, incluyendo las ramas caudales.
Estas últimas, lev.emente mayores que el segmento anal del M. El segmento genital del M
es 3,3 veces más dilatado que el anal: Corycaeus (Onychocorycaeus) latus, (fig. 227 -15).
H: 1,12 mm; M: 1,15 mm. De superficie, oceánico, más numeroso en aguas tropicales
de la región ecuatorial y de la Corriente de Brasil, frecuentemente en aguas subtropicales
del extremo sur de la Corriente de Brasil, y en aguas superficiales de plataforma.
14) las ramas caudales, en la H, de longitud aproximadamente igual a la mitad del segmento
genital y en el M son de igual longitud (fig. 227 -16D): Farranullagracilis (fig. 227 -16).

676
 Copepoda

H: 0,93 - 1,1 mm; M: 0,8 - 1 mm. Azulado luego de fijado. Es la especie más abundante
y frecuente en aguas tropicales oceánicas, presentándose en número elevado también en
aguas cálidas de plataforma; rarísimo en aguas costeras.
14A) Con las ramas caudales en forma de bastoncitos cortos (fig. 227 -17 D): Farranulla ros-
trata, (fig. 227 -17). H: 0,75 - 0,9 mm; M: 0,7 - 0,88 mm. Vicariante de F. graci/is en
aguas subtropicales (de menos de 21°C de temperatura y más de 35% ° de salinidad).

Harpacticoida (fig. 228)

De este importante orden de Copepoda sólo se consideran las especies planctónicas de aguas costeras
y oceánicas. las especies bentónicas que pueden encontrarse en forma temporaria en el plancton de
aguas interiores (salobres) y en aguas costeras de poca profundidad son numerosas, pero éstas no son
incluidas en la clave de clasificación.

La clave está basada sobre los esquemas de Rose (1933) Y de Lang (1948). los dibujos de la fig. 228
también fueron reproducidos de las obras mencionadas. .
1) Cuerpo más o menos fusiforme, tanto en la parte anterior como en la posterior. . . . . . . .. (2
1A) Cuerpo fusiforme solamente en su parte posterior. Cefalo en forma de escudo, con una
punta mediana anterior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (7
2) Con anténula corta, que no sobrepasa el primer segmento libre del cuerpo anterior, rama
caudal más corta que el segmento anal (fig. 228 -2L): Microsetella . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Con anténul~ sobrepasando el primer segmento libre del cuerpo anterior, rama caudal
mayor que el segmento anal (fig. 228 -1al) .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (4
3) Mayores de 0,6 mm, de color rosa; cerda mayor de la rama caudal dos veces la longitud
del cuerpo; con 4 cerdas grandes en las Ps, las dos del basiendopodito (Be) de igual tama-
ño: Microsetella rosea, (fig. 228 -3). H: 0,6 - 0,85 mm. En aguas costeras y oceiÍnicas
tropicales, subtropicales y de plataforma, en general con distribución irregular, "manchi-
forme".
3A) De 0,5 mm o menos; la cerda mayor de cada rama caudal de la H, del tamaño del cuerpo;
la P5 de la H con 7 cerdas, de las cuales 3 son grandes y 4 pequeñas; y las dos del basien-
dopodito (Be) de tamaño bien diferente. la P5 del M con 4 cerdas mayores: Microsetella
norvegica, (fig. 228 -2). H: 0,35 - 0,53 mm; M: 0,33 - 0,42 mm. Eurihalina yeuritérmica;
se halla en todas las aguas, principalmente neríticas.
4) Con lentes cuticulares anteriores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (5
4A) Sin lentes cuticulares anteriores y antena sin exopodito (de color azul y naranja): Macro-
setella gracilis, (fig. 228 -7). H: 1,8 mm; M: 1,25 mm. Los sexos se diferencian por las
Ps (fig. 228 -7Ps, H Y M). Especie muy frecuente y numerosa en aguas tropicales y sub-
tropicales, más oceánica que costera, asociada a una cianofícea planctónica, Tric/}odes-
mium, de la cual se alimenta.
5) Antena (fig. 228 -8A2 ) con exopodito y cerdas caudales más cortas que el urosoma. . . . .. (6
5A) Antena sin exopodito (fig. 228 -7A2) y cerdas caudales mayores que el urosoma: Oculo-
setella gracilis, (fig. 228 -10). H: 1,2 mm; M: 1,15 mm. Aguas subtropicales oceánicas.
6} lentes ocu lares enla región anterior del céfalo agrupados (fig. 228 -8D). Cerdas de la P5
de la H más cortas que los artejos donde están insertadas (fig. 228 -8Ps ), coloración azul-
verdosa oscura: Miracia efferata, (fig. 228 -8). H: 1,45 -2 mm; M: 1,4 -1,6 mm. De aguas
oceánicas tropicales, principalmente en las corrientes ecuatoriales.
6A} lentes ocu lares en la regiórí anterior del. céfalo separados (fig. 228 -9D). Cerdas de la P5
de la H mayores que los artejos donde se insertan (fig. 228 -9Ps): Miracia minor, (fig.
228 -9). H: 0,85 mm; M: 0,77 mm. En aguassubtropicales.
7} Con las ramas caudales parcialmente unidas (fig. 228 -1rc) con el segmento anal y con cer-
das caudales 'dos veces la longitud del cuerpo. P6 bastante desarrolladas en ambos sexos:

677
Copepoda

'"'
I

~
"

, \\ I
7'
Ps 8A2 ~
f..

Fig. 228. Copepoda: Harpacti,coida.

1) Aegisthus mucronatus; 2) Microsetella norvegica; 3) Microsetella rosea; 4) Euferpina acutifrons;
5) Clytemnestra scutellata; 6) Clytemnestra rostrata; 7) Macrosetella gracilis; 8) Miracia efferata; 9)
Miracia minor; 10) Oculosetella gracilis.
(Tomado de Lang, 1948 y Rose, 1933).

678
 Copepoda

Aegisthus mucronatus, (fig. 228 -1). H: 2 - 2,55 mm; M: 1,1 - 1,7 mm. De aguas pro-
fundas.
7A) Con las ramas caudales articuladas al segmento anal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (8
8) Ramas caudales dos veces más largas que anchas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (9
8A) Ramas caudales tan largas como anchas: Clytemnestra rostrata~ (fig. 228 -6). H: 0,61 -
1,2 mm; M: 0,85 mm. De salinidad baja (aproximadamente 33% o), en aguas con tempe-
ratura entre 16 y 20° C, y en la Convergencia Subtropical.
9) Con la región cefálica anterior prolongada en una aguda punta; muy numerosa y frecuente
en aguas costeras e interiores, hallándose también en aguas de plataforma: Euterpina acu-
tifrons, (fig. 228 -4). H: 0,5 - 0,85 mm; M pequeño: 0,52 - 0,6 mm, M grande: 0,65 -
0,7 mm. Con dimorfismo sexual, dos tipos de machos, que no sólo se diferencian por su
tamaño, sino también porlascerdasdelosapéndices (ver Haq, 1965). El M de tamaño
pequeño parece ser más frecuente en aguas brasileñas, y el de tamaño grande en aguas
argentinas.
9A) Con la región cefálica prolongada anteriormente en punta romboidal; las Ps grandes y
estrechas, terminadas en 2 cerdas grandes: Clytemnestra scutellata, (fig. 228 -5). H: 1,05 -
1,2 mm; M: 1,05 - 1,3 mm. Frecuente pero poco numerosa, principalmente en aguasde
plataforma.

679
 EUPHAUSIACEA
TARSICIO ANTEZANA
Introducción
El orden Euphausiacea está integrado por ca-
maroncillos nadadores exclusivamente mari-
nos y planctónicos, distribuidos en aguas
oceánicas y neríticas de todos los mares del
mundo.
La mayoría de las especies son oceánicas, y
entre éstas hay epipelágicas (0-400 m de
profundidad, aprox.), mesopelágicas (200-
700 m, aprox.) y batipelágicas (700-2000 m,
aprox.). Por el pequeño tamaño de la mayoría
de las especies (10-30 mm de longitud) se
considera a los eufáusidos parte del plancton;
sin embargo, algunas especies pelágicas y las
batipelágicas alcanzan tamaños de hasta 150
mm y se las considera como parte del
micronecton.
Elorden Euphausiacea, junto con el orden De-
capoda, integra la subclase Eucarida, cuyas
característieas son: caparazón fusionado con
todos los somitos torácicos, corazón pequeño
en el tórax, órgano digestivo grande y ramifi-
cado: el hepatopáncreas, hembras carentes
de oostegitos (láminas ventrales que forman
la bolsa incubatriz). Los Euphausiacea tienen
podobranquias no cubiertas por el caparazón,
exopodito maxilar pequeño y fotóforos móvi-
les en abdomen, tórax y pedúnculos oculares;
su tipo de desarrollo larval es distintivo.
Antiguamente Euphausiacea y Mysidacea se
confundían en el suborden Schizopoda; más
recientemente algunos carcinólogos, como
Calman (1905), Kemp (no publicado), Gurney
(1942) y Gordon (1955), justificaron la inclu-
sión de los eufáusidos entre los decápodos
másprimitivos. Ellos notaron que la presencia
de fotóforos, reducción de patas torácicas
posteriores acompañada de la compresión
axial o reducción de estos segmentos toráci-
Y EDWARD BRIN TON
cos, y la presencia de larva nauplius, los ase-
mejaba a los Sergestidae (ver p. 727); Mauch-
line y Fisher resumieron estos argumentos en
1969, mientras Brinton (1966) teorizó que tal
similitud de eufáusidos con sergéstidos era
consecuencia de adaptaciones independien-
tes a hábitos pelágicos similares.
Los eufáusidos constituyen importantes esla-
bones de la trama alimentaria en sus niveles
primarios. Muchas especies, preferentemen-
te herbívoras, forman concentraciones de tal
magnitud que sólo se comparan en número y
biomasa con las de copépodos, e incluso
superan a las de éstos en ciertas épocas del
año y/o en determinadas regiones, llegando a
ser particularmente vulnerables a la preda-
ción de peces, mamíferos, aves, otros orga-
nismos marinos, y también del hombre en
forma directa. Sin embargo, además del fito-
plancton, su fuente alimentaria se encuentra
en el zooplancton pequeño (Lasker, 1966;
Weigmann, 1970; Roger, 1973) y materia or-
gánica particulada (Wickstead, 1961), y no se
descarta la alimentación microbiana y el cani-
balismo. Al igual que la mayoría de los taxo-
nes de invertebrados planctónicos, los eufáu-
sidos realizan movimientos verticales cíclicos
de día y de noche (Banse, 1964). Durante la
noche la población se estratifica cerca de la
superficie, alimentándose de microplancton;
durante el día los diversos componentes de la
población realizan movimientos de descenso
hacia la profundidad y se concentran a niveles
y por períodos que posiblemente responden,
en cada especie, a la cantidad de luz y a las ca-
racterísticas físicas, alimentarias y profundi-
dad de la columna de agua. En profundidad
tienen acceso e ingieren materia orgánica
particulada proveniente de la capa de mezcla
(Antezana, 1978). Varios autores (Hersey y
Moore, 1948; Moore, 1950; Saito y Mishima,
681
Euphausiacea
1952; Boden, 1962; Boden y Kampa, 1965)
señalaron que los eufáusidos contribuyen
efectivamente al efecto conocido como capas
difusoras profundas (Deep Scattering Layers)
las que han podido seguirse por espacio de
varios días (Kalinowski, 1978) (ver p. 10).
Morfología y desarrollo larval
Morfología de los adultos
Los crustáceos eufáusidos conservan mu-
chas características de la forma caridoide. Su
cuerpo está diferenciado en dos partes,. una
anterior o cefalotórax y una posterior o abdo-
men (fig. 229).
El cefalotórax está cubierto, en toda su ex-
tensión, por una delgada cubierta quitinosa o
caparazón, cuya parte anterior de forma trian-
gular recibe el nombre de placa frontal, la
cual puede estar limitada posteriormente por
una hendidura o surco cervical. La placa
frontal se proyecta hacia adelante en un
Fig. 229. Características morfológicas generales de un eufáu-
sido tipo.
A) Morfología externa; B) Anatomía interna.
(Original).
682
rostro más o menos prolongado y sobre ella
se levanta, en ciertas especies, una quilla
media. En cada borde inferior del caparazón o
cerca del mismo pueden existir uno o dos
dentículos laterales.
El cefalotórax está provisto de ojos yapéndi-
ces, que expresan exteriormente su metame-
rismo. Los ojos son compuestos y peduncula-
dos.
Los apéndices cefálicos del extremo anterior
son: los dos pares de antenas y los apéndices
bucales. Las primeras antenas o anténulas
están compuestas de un pedúnculo triarticu-
lado provisto de lóbulos, quillas y espinas, yde
un par de flagelos multiarticulados; las se-
gundas antenas o antenas están compuestas
de un basicerito, provisto de una espina
lateral más o menos prolongada o estiloceri-
to, y de una escama antenal y un flagelo mul-
tiarticulado que nacen en el basicerito. Los
apéndices siguientes constituyen la armadu-
ra bucal que, con los apéndices torácicos, for-
man un "canastillo" para filtrar el alimento.
Constituyen la armadura bucal: ellabrum, un
par de mandíbulas provistas de un palpo,

labio o paragnato, un par de maxílulas o estructuras son criterios
primeras maxilas y un par de maxilas o mayoría de los géneros.
segundas maxilas.
Los apéndices torácicos, cormopoditos o nóstico más confiable en la determinación de
patas torácicas son seis a ocho pares y su
desarrollo es diferente en cada género; cada
uno está compuesto por un coxopodito provis-
to de e"ipoditos (podobranquias), un basipo-
dito, un exo y un endopodito que se asientan
en el basipodito.
El abdomen es más delgado que el cefalotó-
rax y está compuesto por seis segmentos y el
telson el cual está provisto, a su vez, de dos
pares de urópodos con los cuales forma el
abanico caudal. Los somitos abdominales
presentan espinas y quillas dorsales. pleuras
muy desarrolladas, y apéndices birramosos o
pleópodos (en los cinco primeros). Los endo-
poditos de los primeros pares de pleópodos,
en los machos adultos, están transformados
en órganos copuladores o petasmas (con
excepción del género Bentheuphausia); los
endopoditos del primer par están compuestos
de varios lóbulos y procesos cuyas formas y
estructuras tienen fundamental importancia
para la diagnosis específica.
Existen órganos luminosos o fotóforos (con
excepción del género Bentheuphausia) en los
pedúnculos oculares. sobre el segundo y
séptimo apéndice torácico y entre los pleópo-
dos; su número y desarrollo no es uniforme en
todos los géneros.
Caracteres taxonómicos
La utilidad de un carácter taxonómico depen-
de de cuan conspicuo y/o consistente sea.
Aunque la forma general del cuerpo y el des-
arrollo de los apéndices torácicos tienen im-
portancia genérica. no se usan comúnmente
para la determinación de eufáusidos, ya que:
1) Las patas torácicas. modificadas yelonga-
das, se quiebran o desprenden del cuerpo fá-
cilmente, y el examen de las patas posteriores
rudimentarias. aunque presentes, es dificul-
toso; 2) El grupo genérico o subgenérico es
identificable, usualmente, sobre la base de
caracteres especializados más obvios. como
la forma del ojo, pedúnculo, anténulas, rostro
y quilla del caparazón. Los detalles de tales
Euphausiacea
específicos en la
El petasma de los machos es el carácter diag-
especies, excepto en Stylocheiron, donde es
minúsculo y muy difícil de examinar en una
posición adecuada.
A continuación se señalan los caracter~s ta-
xonómicos considerados de primera o segun-
da importancia según su utilidad para deter-
minar la especie.
Thysanopoda
Primario: pedúnculo de la primera ante-
na (excepto en especies gemelas: acuti-
frons - orientalis - microphthalma, y ae-
qua lis - astylata); petasma; rostro-placa
frontal.
Secundario: rostro; armadura abdominal;
tamaño y pigmentación del ojo.
Euphausia
Primario: pedúnculo de la antena (excep-
to en el grupo E. gibba); petasma.
Secundario: rostro; quilla dorsal del capa-
razón; tamaño y pigmentación del ojo.
Nematoscelis
Primario: rostro; quilla dorsal del capara-
zón; petasma.
Secundario: tamaño y forma del ojo; parte
distal de la 1a. pata torácica; tamaño y pro-
porciones del cuerpo.
Nematobrachion
Primario: armadura abdominal; pedúncu-
lo antenular; placa frontal; petasma.
Stylocheiron
Primario: forma y estructura del ojo; pro-
porciones del cuerpo.
Secundario: petasma; espinas de la elon-
gada 3a. pata torácica (ambos confiables
entre grupos de especies solamente).
Thysanoessa
Primario: forma y tamaño del ojo; pe-
dúnculo antenular; armadura abdominal;
petasma.
Secundario: proporciones del cuerpo.
683
 Euphausiacea

Desarrollo larval de furcilia, antes de alcanzar la fase juvenil.

En la tabla de la fig. 230 se preSenta una breve
El mecanismo de la cópula en eufáusidos pa- caracterización de los estadios y fases del
rece consistir, fundamentalmente, en la desarrollo de los eufáusidos. Mientras que
transferencia de los espermatóforos median- existe una 'secuencia directa de estadios en
te los órganos copuladores del macho a la las tres primeras fases, el patrón de desarrollo
espermateca de la hembra (formación ventral en la fase furcilia puede ser muy complejo y
del cefalotórax), siendo la fertilización externa variable entre especies y especímenes. Cada
(Bargmann, 1937). estadio de esta fase, en una cierta especie,
está representado, comúnmente, por un con-
La nomenclatura del desarrollo de los eufáu- junto de formas cuya frecuencia es variable
sidos ha sido discutida por Mauchline y Fisher d.e una a otra localidad. Especies tales como
(1969) y por Gopalakrishnan (1973a); las ca- Nematoscelis difficilis, Euphausia sanzoi, E.
racterísticas de las fases larvarias fueron re- gibboides y E. fallax tienen, sin embargo, un
sumidas por Brinton (1975), Knight (1975, desarrollo de pleópodos claro e invariable, al
1976), Sars (1885), Einarsson (1945), y Gopa- contrario de lo que sucede en especies coste-
lakrishnan (1973a). Hay consistencia en la li~ ras tales como Nyctiphanes, Thysanoessa,
teratura en el sentido que los eufáusidos pa- Meganyctiphanes, Euphausia pacifica, E. mu-
san a través de dos estadios de nauplius, un cronata (Gopalakrishnan, 1973a; Knight,
estadio de metanauplius, tres estadios de 1975, 1976; Boden, 1950; Einarsson, 1945;
caliptopis y un número variable de estadios Antezana, 1978).

(71 al).
METANAUPLIUS
brotes.
NAUPLlUS
Ausentes.
,2 Ausentes.
No A,
último Más
y3 de Similar
FURCILlA
CALYPTOPIS
Otros
diferenciado.
terminales
Ausentes.
las 2como
espinas
previo
JUVENIL
Diferenciándose.
orooorciones
último
V
previo
ariable
en yestadio del, ycubiertos
yaldesarrollo
al
disminución
definitivas.
FASES A, No
Md,
unirramosa, A2estadio
V
funcionales.
ariable
Similar
caparazón.
compuestos.
ysegmentado.
Mx Compuestos
desarrollados
Apareciendo
Segmentado:
proyectados
Cefalotórax,
como
MX2 cambios.
sin al
Diferenciándose,
A,Mxp
escama
desarrollados.
Número
telson
Más
sin último
desarrollados,
previo.
Una
terminal,2
ycambios;
yurópodoen
más
deflagelo
yespinas
póstero-
birramosa,
Mxp espina alcefalotórax
abdom~n,
espinas
Md,
sin Md,
Mx,estadio
allá
con
6cambios.
A2 -7
A2alcanzan
Mx,
espinas
MX2
con y
Mxp
terminales. progresivamente
previo. setosos.
es.
es. laterales.
DIOS
previo.

Fig. 230. Características morfológicas de las fases·del desarrollo larval en Euphausiidae.

(Original).

684
 Euphausiacea

La descripción de las secuencias de estadios Distribuci(>n y

larvales se ha dado en la literatura para notas históricas
muchas especies, y fue resumida por Máuch-
line y Fisher (1969) y Brinton (1975). En la p. Durante la expedición del "H.M.S. Challen-
687 et seq. se incluyen citas de las descripcio- ger" (1873-1876) se realizaron las primeras
nes de las especies que ocurren en el Atlánti- colecciones de eufáusidos del Atlántico Sud-
co Sudoccidental. occidental citándose, entre otros, Thysanopo-
da tricuspidata, Nematoscelis megalops y
Stylocheiron carinatum. Luego se efectuaron
las colecciones de Ortmann (1893) durante la
"Plankton Expedition". Durante las 3 prime-
10
ras décadas del siglo veinte, especialmente, y
20
22
30
19,37
9,
29,30
5
2,9,16,32
5,
5,21,27,31,35
2,4
6,25,33
5
20,32
5,32
3,5,25
4,11,13,14,33
5,14
6,9,15,25
6,16,23,24,25
6,25,26
25,26
5,6,7,14
6,9,16,24,25,26
1,8,
,9,17
,16,25
,32,34
,18,25,26,28,33
12
18,10
20,29 19
6,9,11,16,24,25,26
Bentheuphausia hasta mediados de la década del setenta, gran
N.
T.
S. acutifrons
brevis
atlantica
abbreviatum
E. amblyops
B. gregaria
parte de las colecciones y resultados de la dis-
tribución de eufáusidos se obtuvieron en la
Antártica y región de la Corriente de las Malvi-
nas (Stebbing, 1900; Tattersall, 1913, 1924;
Zimmer, 1914; Rustad, 1930; John, 1936;
Mackintosh, 1934; Baker, 1954; Ramírez,
1971 a, 1973; Montu, 1977).
Lomakina (1964), Ramírez (1971 a, 1973) y
Gopalakrishnan (1974) extienden las obser-
vaciones fuera y sobre la plataforma conti-
nental de Argentina y Brasil. Es preciso notar
que los registros publicados sobre Stylochei-
ron (excepto S. carinatum, S. abbreviatum, y
(5. maximum) se consideran no confiables
debido a confusiones que existían entre 5.
suhmii, S. affine y S. longicorne. La única
forma de S. affine que ha sido observada en el
Pacífico Sudoccidental es la forma central
(según criterio de Brinton, 1962a). También
los registros de Nematoscelis, en esta región,
previos a Gopalakrishnan (1974), pueden ser
poco confiables (excepto N. tenella y N.
megalops).

Fig. 231. Descripciones de los estadios larva les de las espe-

cies de Euphausiacea presentes en el Atlántico Sud-
occidental.
1) Bary. 1956; 2) Boden, 1950; 3) Boden et al., 1955;
4) Brinton, 1975; 5) Casanova, 1974; 6) Casanova y
Soulier, 1968; 7) Dzik y Jazkzewski, 1978; 8) Einars-
son, 1945; 9) Fraser, 1936; 10) Frost, 1935; 11)
Frost, 1939; 12) Gopalakrishnan, 1973a; 13) Gopa-
lakrishnan, 1973b; 14) Gurney, 1942; 15) Gurney,
1947; 16) Hansen, 1910; 17) Hansen, 1912; 18)
IIling, 1930; 19) John, 1936; 20) Knight, 1973; 21)
Knight, 1975; 22) Lebour, 1926a; 23) Lebour, 1926b;
24) Lebour, 1950; 25) Lewis, 1955; 26) Pillai, 1957;
27) Ponomareva, 1969; 28) Rustad, 1930; 29) Rus-
tad, 1934; 30) Sars, 1885; 31) Sheard. 1953; 32)
Soulier, 1965; 33) Talbot, 1974; 34) Tattersall, 1912;
35) Tattersall, 1926.
(Tomado de Mauchline y Fisher, 1969, y Brinton,
1975).

685
Euphausiacea
Los resúmenes e ilustraciones de la distribu-
ción geográfica de los eufáusidos incluida en
la monografía de Mauchline y Fisher (1969),
y su más reciente revisión (Brinton, 1975),
serán ampliados en este trabajo con los resul-
tados del estudio de las colecciones de las
expediciones "Piquero" (B/I T. Washington,
enero/febo 1969), "Cato" (B/I Melville, nov.l
dic. 1972) e "Indomed" (R.v. Melville, nov.l
dic. 1978), todas de la Scripps Institution of
Oceanography que cubrieron, respectiva-
mente, el Pasaje Drake, aguas oceánicas y
costeras frente a Argentina y Brasil, y el área
situada entre Islas Malvinas y las cercanías de
Georgias del Sur. Estas colecciones se hicie-
ron con una red de 1 m de diámetro de boca
que se arrastró oblicuamente desde 200 m
hasta la superficie, o desde profundidades
menores en las estaciones localizadas sobre
la plataforma continental.
60· 40·
O·
80· 60· 40·
Fig. 232. Corrientes oceánicas e isotermas (según datos de la expedición "Cato", 1972) (A), Y zonas
biogeográficas y especies de eufáusidos que las caracterizan (B), en el Atlántico Sudocci-
dental.
(Original).
686
Según los datos de distribución obtenidos en
las expediciones "Cato", "Piquero" e "Indo-
med", junto con los registros de la literatura,
la mayoría de las especies de eufáusidos del
Pacífico Sudoccidental pueden agruparse de
acuerdo a provincias reconocidas sobre la
base de climas pelágicos, como sigue:
Tropical: Euphausia brevis, E. hemigibba, Ne-
matobrachion f1exipes, N. sexspinosus,
Nematosce/is at/antica, N. microps, N.
tenella, Sty/ocheiron abbreviatum, S. al-
fine, forma centra 1, S. carinatum, S. suh-
mii, Thysanopoda aequa/is, T. monacan-
tha, T. obtusifrons, T. orienta/is, T.pectina-
ta (esperada).
Transición Subtropical-Subantártica (entre
convergencias Tropical y Subtropical): Eu-
phausia simi/is, Nematosce/is megalops,
Thysanoessa gregaria.
20· 80· 60· 40·
,
,

Subantártica: Euphausia lucens, E. similis
(forma armata y sin espina), E. spinifera, E.
triacantha, Thysanopoda acutifrons.
Antártica: Euphausia crystallorophias,E. fri-
gida, E. superba, Thysanoessa macrura, T.
vlcma.
Profundal-Cosmopolita: Bentheuphausia
amblyops, Nematobrachion boopis, Stylo-
cheiron maximum, Thysaf}opoda cornuta,
T. egregia, T. spinicauda.··
En la fig. 232 se indican, sobre las isotermas
superficiales de la expedición "Cato", las
principales corrientes del Atlántico Sudocci-
dental y la distribución de grupos faunísticos y
algunos indicadores (ver también figs. 131 y
137).
Clasificación de
Euphausiacea y distribución
de las especies en el
Atlántico Sudoccidental
Esta lista incluye todas las especies de
Euphausiacea citadas para el Atlántico Sud-
occidental, así como 5 especies que, por sus
hábitos de distribución, se espera encontrar
(Bentheuphausia amblyops, Thysanopoda
pectinata, T. cornuta, T. egregia y T. spini-
cauda).
Para cada especie se indica: 1) Nombre espe-·
cífico completo, con autor y año de descrip-
ción del taxón; 2) Ubicación de la(s) ilustra-
ción(es) corresondiente(s); 3) Referencias bi-
bliográficas que incluyen descripciones y si-
nonimias; 4) Zonas de hallazgo en el Atlánti-
co Sudoccidental (ver fig. 142); y 5) Una refe-
rencia correspondiente a la distribución geo-
gráfica global de la especie. Los respectivos
ítems están separados por barras (1), y la
omisión de alguno de ellos se indica con un
doble guión (- -l.
La información referente al punto (4) (zonas
de hallazgo en el Atlántico Sudoccidental) ha
sido sintetizada sobre la base de los siguien-
tes trabajos: Sars (1885), Ortmann (1893),
Tattersall (1924), Rustad (1930), Mackintosh
(1934), John (1936), Lomakina (1964), Se-
guin (1965), Ramírez (1971 a y 1973), Montu
Euphausiacea
\ (1977), Dzik y Jazdzewski (1978), e investiga-
ciones inéditas de material recolectado du-
rante las expediciones "Piquero", "Cato" e
"Indomed".
Orden EUPHAUSIACEA
Familia BENTHEUPHAUSIIDAE Colosi,
1917
Género Bentheuphausia G.O. Sars,
1885
Único género en la familia
Bentheuphausia amblyops (G.O. Sars,
1883) / 233-1 / G.O. Sars, 1883 (como
Thysanopoda (?) amblyops), 1885; Einars-
son, 1942; Boden et al., 1955; Brin-
ton, 1975 / - - / Batipelágica cosmopo-
lita.
Familia EUPHAUSIIDAE Holt y Tattersall,
1905
Género Euphausia Dana, 1852
Euphausia americana Hansen, 1911 /233-
2 / Hansen, 1911 / 6e; 7, 7e-g; 8f-h;
9h; 10g; 11i; 12i / Epipelágica tropical y
endémica del Atlántico.
Euphausia brevis Hansen, 1905/ 233-3 /
Ortmann, 1893 (como E. pellucida); Han-
sen, 1905b, 1912; Boden et al., 1955
/ 4i; 5i; 6e, 6g-i; 7f, 7g; 8f, 8g; 9h; 10g,
10h / Epipelágica biantitropical en el Pa-
cífico y Atlántico y subtropical-tropical en
el "Indico. .
Euphausia frigida Hansen, 1911 /233-4/
Calman, 1901 (como E. splendens); Tat-
tersall, 1908 (como Euphausia sp.); Han-
sen, 1911; Dzik y Jazdzewski, 1978/1 b-
i; 2d-i; 3g / Epipelágica antártica entre
Convergencia y borde del hielo compac-
to (pack-ice).
Euphausia gibboides Ortmann, 1893 /
233-5 / Ortmann, 1893; Esterly, 1914
(como E. gibba); Torelli, 1934 (como E.
sanzoi) / 6e, 6g, 6h; 7f, 7g; 8f; 10g /
Epipelágica subtropical-tropical. No inva-
de la costa en el Pacífico.
687
Euphausiacea
Euphausia hemigibba Hansen, 1910 /233-
6 / Hansen, 1910; Boden et al., 1955 /
6e, 6g-i; 7f, 7g; 8f, 8g; 9h; 10g / Epi-
pelágica subtropical.
Euphausia longirostris Hansen, 1908 /
233-7 / Hansen, 1908b, 1913; Zimmer,
1914/ 2d, 2e; 3d, 3f, 3h; 4f; 5d, 5e, 5g; 6e
/ Epipelágica subantártica.
Euphausia lucens Hansen, 1905 / 233-8/
G.O. Sars, 1885 (como E. splendens)
(partím); Hansen, 1905b, 1911; Colosi,
1917 (como E. uncínata) / 1b; 2, 2b-e, 2i;
3, 3c-d, 3f, 3g; 4, 4c, 4e-g; 5, 5d-e, 5g,
5h; 6, 6e / Epipelágica subantártica.
Euphausia pseudogibba Ortmann, 1893 /
233-9 / Ortmann, 1893; Hansen, 1910;
Boden et al., 1955 / 7i / Epipelágica tro-
pical.
Euphausia recurva Hansen, 1905/233-10
/ Hansen, 1905b, 1912; Brinton, 1975/
3d; 4e; 5d, 5e; 6, 6e-f, 6h; 7f, 7g; 8f, 8g /
Epipelágica subtropical; alejada de la
costa en el Pacífico y en el Atlántico.
Euphausia similis G.O. Sars, 1883 / 233-
11 / G.O. Sars, 1883, 1885/1 b; 2d, 2e,
2h; 3c, 3e, 3f; 4f; 5, 5d, 5g, 5h; 6, 6e; 7e;
8f / Epipelágica de transición subantárti-
ca-subtropical. Alejada de la costa de
Sudamérica. Entre 23° y 35°S, en las cer-
canías del talud, habita una forma coste-
ra con una conspicua espina post-ocular.
Euphausia spinifera G.O. Sars, 1883/233-
'12 / G.O. Sars, 1883, 1885; Ortmann,
1893 (como E. schottí) / 5d-f, 5i; 6e /
Epipelágica subantártica templada.
Euphausia superba Dana, 1850/233-13/
G.O. Sars, 1883 (como E. antarctíca y E.
murrayí), 1885 (como E. superba y E. an-
tarctíca); Dana, 1850, 1852a; Hodgson,
1902 (como E. glacíalís y E. australís);
Antezana et al., 1976; Dzik y Jazdzewski,
1978 / 1b-i; 2d-i / Epipelágica antártica.
Euphausia tenera Hansen, 1905/233-14/
G.O. Sars, 1885 (como E. gracílís); Han-
sen, 1905a, 1910 / 4i; 5i; 6i; 7g, 7i; 8f;
10g, 10h; 11h / Epipelágica tropical.
688
Euphausia triacantha Holt y Tattersall,
1906 / 233-15 / Holt y Tattersall, 1906;
Tattersall, 1908; Hansen,. 1913; Dzik y
Jazdzewski, 1978 / 1b-e, 1g-i; 2c-i; 3c,
3d, 3f-h / Epipelágica subantártica del
frente polar.
Euphausia vallentini Stebbing, 1900/233-
16 / G.O. Sars, 1885 (como E. splen-
dens) (partím); Stebbing, 1900; Colosi,
1917 (como E. patachoníca) / 1b-e; 2,
2b-h; 3, 3c-f, 3h; 4, 4c, 4f; 5d, 5e; 6e /
Epipelágica subantártica. Al N de 40°5 se
observó sólo la forma sin espina.
Género Nematobrachion Calman, 1896
Nematobrachion boopis Calman, 1905 /
233-17 / Calman, 1896 (como Nemato-
dactylus boopís), 1905; Brinton, 1975
/ - - / Mesopelágica cosmopolita.
Nematobrachion flexipes (Ortmann, 1893)/
233-18 / Ortmann, 1893 (como Stylo-
cheíron flexípes); Calman, 1896 (como
Nematodactylus flexípes), 1905; Brin-
ton, 1975/ 5d, 5i; 6e, 6h; 7f, 7g; 8f / Epi-
pelágica subtropical-tropical.
Nematobrachion sexspinosum Hansen,
1911/233-19/ Hansen, 1911,1912;
Tattersall, 1927; Boden et al., 1955/ 6e;
8f / Mesopelágica subtropical-tropical.
Género Nematoscelis G.O. Sars, 1883
Nematoscelis atlantica Hansen, 1910 /
233-20 / Hansen, 1910; Brinton, 1975;
Gopalakrishnan, 1974 / 5d, 5e; 6g-i; 7f,
7g; 8f / Epipelágica subtropical-tropical
en el Atlántico y subtropical en el Pacífico
e 'Indico.
Nematoscelis megalops G.O. Sars, 1883/
233-21 / G.O. Sars, 1883, 1885 / 2b;
3, 3c-d, 3f; 4c, 4f; 5, 5d, 5f-i; 6e, 6i /
Epipelágica de transición subtropical-
subantártica.
Nematoscelis microps G.O. Sars, 1883 /
233-22 / G.O. Sars, 1883 (como N. mí-
crops y N. rostrata), 1885; Hansen,
1910, 1912; Boden et al., 1955; Gopala-
krishnan, 1974 / 5g, 5i; 6e, ~-i; 7f, 7g,
7i; 8f / Epipelágica subtropical-tropical.

Nematoscelis tenella G.O. Sars, 1883 /
233-23 / G.O. Sars, 1883, 1885; Chun,
1&96 (como N. mantis); Brinton, 1975 /
6e; 6g-i; 7f, 7g; 8f; 10g / Mesopelágica
subtropica I-tropica l.
Género Stylocheiron G.O. Sars, 1883
Stylocheiron abbreviatum G.O. Sars, 1883
/233-24/ G.O. Sars, 1883, 1885; Chun,
1896 (como S. chelifer); Brinton, 1975 /
5e, 5f; 6e, 6g-i; 71, 7g; 8f; 10g / Epipe-
lágica subtropical-tropical.
Stylocheiron affine Hansen, 1910, forma
central / 233-25 / Hansen, 1910; Brin-
ton, 1962a, 1975/ 5d, 5e; 6, 6e, 6g-i; 7f,
7g; 8f; 10g / Epipelágica subtropical.
Stylocheiron carinatum G.O. Sars, 1883 /
233-26 / G.O. Sars, 1883, 1885; Brin-
ton, 1975 / 5e, 5f; 6e, 6g; 7f, 7g, 7i;
8f, 8g; 9h; 10g, 10h / Epipelágica tropi-
cal-subtropical.
Stylocheiron elongatum G.O. Sars, 1883/
233-27 / G.O. Sars, 1883, 1885; Brin-
ton, 1975 / 6e; 8f / Mesopelágica tropi-
cal-subtropical. No encontrada en el Pa-
cífico Ecuatorial Oriental y Mediterráneo.
Stylocheiron longicorne G.O. Sars, 1883,
forma larga / 233-28/ G.O. Sars, 1883,
1885; Chun, 1887 (como S. mastigo-
phorum) (partim); Briton, 1962, 1975 /
5d-g, 5i; 6, 6e, 6g-i; 7f, 7g, 7i; 8f; 10g; 12
/ Epipelágica subtropical-tropical.
Stylocheiron maximum Hansen, 1908 /
233-29/ Hansen, 1908a, 1910; Brinton,
1975 / 2d; 3c-f; 4f; 5f, 5g; 6e, 6i; 7g; 8f /
Mesopelágica cosmopolita excepto en re-
giones polares.
Stylocheiron suhmii G.O. Sars, 1883 /
233-30 / G.O. Sars, 1883, 1885; Chun,
1896 (como S. mastigophorum) (par-
tim); Hansen, 1912; Boden et al., 1955/
5f; 6e, 6g-i; 7f, 7g; 8f; 10g; 12 / Epi-
pelágica subtropical-tropical.
Género Thysanoessa Brandt, 1851
Thysanoessa gregaria G.O. Sars, 1883 /
233-31 / G.E>.Sars, 1883, 1885/2, 2b-
Euphausiacea
c; 3, 3c-d, 3f; 4, 4c, 4f; 5, 5d-g; 6e, 6g-
i; 7g / Epipelágica de transición subtropi-
cal-subantártica.
Thysanoessa macrura G.O. Sars, 1883 /
233-32 / G.O. Sars, 1883; Dzik y Jazd-
zewski, 1978 / 1b, 1g, 1i; 2g; 3g; 7; 8g /
Epipelágica antártica.
Thysanoessa vicina Hansen, 1911 / 233-
33 / Hansen, 1911; Dzik y Jazdzewski,
1978 / 2c, 2d, 2i; 3c, 3f-h; 4e; 5e; 6f /
Epipelágica antártica del frente polar.
Género Thysanopoda Milne-Edwards,
1830
Thysanopoda acutifrons Holt y Tattersall,
1905 / 233-34/ Holt y Tattersall, 1905;
Hansen, 1905a (como T. pectinata);
Sheard, 1942 (como T. johnstoni); Ban-
ner, 1950 (como T. dubia); Brinton, 1975
/ 5g / Mesopelágica de transición sub-
tropica I-subantártica.
Thysanopoda aequalis Hansen, 1905 /
233-35/ Lo Bianco, 1901 (como T. obtu-
sifro n s), 1903 (como T. microphtalma);
Hansen, 1905b, 1910; Colosi, 1916 (co-
mo T. aequalis varolatifrons); Boden et al.,
1955 / 6e, 6g-i; 7f, 7g; 8f, 8g; 10g / Epi-
pelágica subtropical-tropical. No encon-
trada en el Pacífico Ecuatorial Oriental.
Thysanopoda cornuta IIlig, 1905/ 233-36
/ IIlig, 1905; Hansen, 1905a (como T. in-
signis); Boden et al., 1955; Brinton, 1975
/ - - / Batipelágica cosmopolita.
Thysanopoda cristata G.O. Sars, 1883 /
233-37 / G.O. Sars, 1883, 1885; Ort-
mann, 1893 (como T. biproducta); Bo-
den et al., 1955/ 5d / Mesopelágica tro-
pical-subtropical. No encontrada en el
Pacífico Oriental.
Thysanopoda egregia Hansen, 1905/233-
38 / Hansen, 1905a; IlIig, 1908 (como T.
megalops); Brinton, 1953, 1975; Boden
et al., 1955/ - - / Batipelágica cosmopo-
lita.
Thysanopoda monacantha Ortmann,
1893 / 233-39 / Ortmann, 1893, 1894
(como T. agassizi); Hansen, 1905a (co-
689
Euphausiacea

mo T. lateralis); IlIig, 1908 (como T. cte- Thysanopoda pectinata Ortmann, 1893 /

nophora); Marukawa, 1928 (como T.
mansUl); Briton, 1975 / 6e; 7g; 8f / Me-
sopelágica subtropical-tropical. No en-
contrada en el Pacífico Nor y Sudoriental.
Thysanopóda obtusifrons G.O. Sars, 1883
/233-40/ G.O. Sars, 1883, 1885; Han-
sen, 1905a (como T. vulgaris y T. distin-
guenda); Brinton, 1975 / 6e, 6h, 6i; 7f,
7g; 8f, 10g / Epipelágica subtropical-tro-
pical. No encontrada en el Pacífico Ecua-
torial y Oriental.
Thysanopoda orientalis Hansen, 1910 /
233-41 / Hansen, 1910; Brinton, 1975/
6e, 6h; 7g; 8f / Mesopelágica subtropi-
cal-tropical. No encontrada en la Corrien-
te de California y Chile-Perú y Atlántico
Ecuatorial y Norte.
233-42/ Ortmann, 1893; IlIig, 1909 (co-
mo Parathysanopoda foliifera); Hansen,
1905b, 1912/ - - / Mesopelágica subtro-
pical-tropical. No encontrada en el Pacífi-
co Oriental.
Thysanopoda spinicauda Brinton, 1953 /
233-43 / Brinton, 1953, 1962a, 1975/
- - / Batipelágica, posiblemente cosmo-
polita.
Thysanopoda tricuspidata Milne-Edwards,
1830 / 233-44 / Milne-Edwards, 1830
(como T. tricuspide), 1837 (como T. tri-
cuspida); Dana, 1852a (como Cyrtopia
rostrata); G.O. Sars, 1885; Hansen, 1910,
1912; Boden et al., 1955 / 7g; 8f, 8g;
9h; 1Og; 11 i / Epipelágica tropical. No en-
contrada en el Pacífico Oriental.

Claves de identificación
Clave de identificación de familias del Orden Euphausiacea

1) Los endopoditos del primero y segundo par de pleópodos del macho no están modifi-
cados como órganos copuladores, aunque el basipodito del primer par presenta de 1
a 6 espinas. La maxílula (1 a. 'maxila) posee el encfopodito bisegmentado y la maxila
(2a. maxila) es trisegmentada. Las láminas externas de los urópodos tienen cada una
suturas transversales situadas en el punto cercano al cuarto terminal. Carecen de fo-
tóforos. Los ojos están imperfectamente desarrollados: Bentheuphausiidae Colosi,
1917; Bentheuphausia G.O. Sars, 1885 (único género); B. amblyops G.O. Sars,
1885 (única especie) (fig. 233-1).
2) Los endopoditos del primero y segundo par de pleópodos del macho están modifica-
dos como órganos copuladores, y el basipodito del primer par no presenta espinas. La
maxílula y la maxila poseen endopoditos unisegmentados. Las láminas externas de
los urópodos no tienen suturas transversales. Fotóforos presentes. Ojos bien desa-
rrollados. El octavo, o el séptimo y octavo pares de patas torácicas son rudimentarias:
Euphausiidae Holt y Tattersall, 1904.

Clave de identificación de géneros de la familia Euphausiidae*

1) Los cinco primeros pares de apéndices torácicos (al menos) de tamaño uniforme.
Ojos esféricos u ovoides . (2
•
* No representados en la región estudiada: Meganyctiphanes. Pseudeuphausia. Tessarabrachion. Nyctiphanes.

690
 Euphausiacea

1A) Segundo o tercer par de apéndices torácicos más desarrollados que los otros. Ojos
más altos Que anchos; con lóbulo superior e inferior diferenciados. ............ (3
2) Séptimo par de endopoditos desarrollados y número normal de segmentos en ambos
sexos. Octava pata con endopodito rudimentario: Thysanopoda.
2A) Séptimo y octavo par de endopoditos rudimentarios: Euphausia.
3) Segundo par de endopoditos notablemente alargado.. ........................ (4
3A) Tercer par de endopoditos notablemente alargado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
4) Segundo par de endopoditos robusto. Los dos segmentos terminales están provistos
de setas en los bordes interno y externo: Thysanoessa.
4A) Segundo par de endopoditos delgado; el último y, a veces, el penúltimo segmento
están provistos de setas apicales a modo de penacho: Nematoscelis.
5) Sólo los segmentos apicales del tercer par de endopoditos llevan setas que están dis-
puestas a modo de penacho: Nematobrachion.
5A) Los dos segmentos terminales del tercer par de endopoditos llevan setas, que están
dispuestas como una quela: 5tylocheiron.

Claves específicas

Género EUPHAUSIA
Aunque el uso múltiple de caracteres tales como color y tamaño del ojo, forma y largo del rostroy
otros permite una clasificación más natural de las especies del Género Euphausia (Brinton,
1975) que la presentada por Hansen (1911), se ha preferido usar otros caracteres más claros y
evidentes para quienes se inician en la determinación de especies de Euphausiacea, y usuarios
más probables de este Atlas. La clave que a continuación se presenta se considera, pues, más
artificial que la que resultaría de la agrupación y clasificación de Brinton (1975).

1) Dos dentículos laterales en cada borde inferior del caparazón. . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

1A) U n dentículo lateral en cada borde inferior del caparazón. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
2) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular pectinado: Euphausia america-
na (fig. 233-2).
2A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular no pectinado y bifurcado (excep-
to en machos de Euphausia recurva). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
3) Lóbulo en forma de hojuela cóncava dirigida hacia arriba y algo hacia atrás: Euphau-
sia recurva (fig. 233-10).
3A) Lóbulo lanceolado dirigido hacia adelante. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Segundo segmento del pedúnculo antenular con una conspicua espina aguda o sub-
aguda. Pleurón del quinto segmento abdominal terminado en un agudo ángulo pos-
terior: Euphausia brevis (fig. 233-3).
4A) Segundo segmento del pedúnculo antenular sin espinas. Pleurón del quinto seg-
mento abdominal con margen posterior romo o redondeado: Euphausia mutica.
5) Proyección espiniforme medio-dorsal sobre el tercero o tercero al quinto segmentos
abdominales. .............................................................. (6
5A) Segmentos abdominales sin proyecciones espiniformes (14
6) Espinas medio-dorsales en el tercero al quinto segmentos abdominales (7

691
 Euphausiacea

. 6A) Espinas medio-dorsales en el tercer segmento abdominal solamente . (9

7) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular bífido; sin espinas postoculares:
Euphausia triacantha (fig. 233-15).
7A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular con 3 o más dentículos; con espi-
nas postoculares . (8
8) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo entenular trifurcado. Caparazón desprovis-
to de una espina hepática: Euphausia longirostris (fig. 233-7).
8A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular multidigitado. Caparazón provis-
to de una espina hepática: Euphausia spinifera (fig. 233-12).
9) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular bifurcado. Tercer segmento ab-
dominal proyectado en una espina trunca y lobular: Euphausia similis armata.
9A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular laminar o truncado pero no bifur-
cado. Tercer segmento abdominal con espina aguda y conspicua . (10
10) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular laminar y redondeado:Euphau-
sia vallentini (ver 17) (fig. 233-16).
10A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular denticuliforme . (11
11 ) Segundo segmento antenular con un lóbulo distal conspicuo. Tercer segmento ante-
nular con una alta quilla aguzada. Ojos grandes: Euphausia gibboides (fig. 233-5).
11A) Segundo segmento antenular sin lóbulos distales. Tercer segmento antenular con
quilla gibosa baja y redondeada. Ojos pequeños . (12
12) Petasma con proceso terminal corto, robusto y simple, proceso proximal extendido
más allá del lóbulo medio y proceso lateral hasta casi el borde distal del lóbulo medio:
Euphausia gibba.
12A) Petasma con los procesos proximal y terminal delgados; el terminal dividido distal-
mente en dos dientecillos o ganchos; el lóbulo medio se extiende más allá del proceso
lateral . (13
13) Extremo del proceso proximal encorvado como gancho. Quilla del tercer segmento
antenular cae abruptamente en su parte posterior: Euphausia pseudogibba (fig.
233-9).
13A) Extremo del proceso proximal extendido en forma laminar, no encorvado: Euphausia
hemigibba (fig. 233-6).
14) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular bifurcado en 2 espinas o den-.
tículos. Segundo segmento antenular con 2 dentículos en margen dorso distal: Eu-
phausia similis (fig. 233-11).
14A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular no bifurcado en espinas o den-
tículos. Segundo segmento antenular sin proyecciones denticuliformes . (15
15) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular truncado y redondeado (o ape-
nas angular en machos). Tercer segmento abdominal con una extensión posterodor-
sal corta y algo convexa sobre el margen anterior del cuarto segmento: Euphausia
tenera (fig. 233-14).
15A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular triangular o redondeado. Tercer
segmento abdominal sin extensión póst~ro-dorsal (excepto en Euphausia vallentini
con espina) . (16
, 16) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular con el margen distal cóncavo a
bilobulado. Lóbulo del segundo segmento antenular conspicuo y proyectado hacia
afuera: Euphausia superba (fig. 233-13).
16A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular redondeado otriangular. Segun-
do segmento antenular sin lóbulos . (17
17) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular grande proyectado en forma de
lámina redondeada: Euphausia vallentini (ver 10) (fig. 233-16).
17A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular pequeño y triangular (18

692
 Euphausiacea

18) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular obtuso. Sexto segmento abdo-
minal casi el doble de largo que el quinto. Ojos grandes: Euphausia frigida (fig.
233-4).
18A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular agudo. Sexto segmento abdomi-
nal algo más largo que el quinto. Ojos de tamaño medio: Euphausia lucens (fig.
233-8).

Género NEMATOBRACHION
,
1) Placa frontal corta, obtusa y sin proyecciones rostrales. Abdomen sin espinas: Ne-
matobrachion boopis (fig. 233-17).
1A) Placa frontal proyectada en un rostro agudo. Abdomen con espinas en el tercero o
cuarto y quinto segmentos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Abdomen solamente con 1 espina medio-dorsal en el tercer segmento: Nematobra-
chion flexipes (fig. 233-18).
2A) Abdomen con espinas laterales y medio-dorsales en el cuarto y quinto segmentos:
Nematobrachion sexspinosus (fig. 233-19).

Género NEMATOSCELlS
1) Segmento basal del pedúnculo antenular con espina ventrolat,eral muy proyectada.
Segundo endopodito torácico con un penacho apical de setas proveniente de los 2
segmentos distales (dactilus y propodus). Propodus del primer endopodito torácico
con 3 hileras de setas. Los adultos sobrepasan los 20 mm: Nematoscelis megalops
(fig. 233-21).
1A) Propodus del primer endopodito torácico con 1 o 2 hileras de setas. Segundo endopo-
dito torácico con un penacho apical de setas provenientes del último segmento (dac-
tilus). Segmento basal del pedúnculo antenular con una corta espina ventro-Iateral.
Generalmente los adultos miden 10-20 mm . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Propodus del primer e'ndopodito torácico con 2 hileras de setas. Proceso lateral del
petasma mucho más largo que los procesos terminal y espiniforme . . . . . . . . . . . . (3
2A) Propodus del primer endopodito torácico comprimido y con 1 hilera de setas. Proceso
lateral del petasma más corto que los procesos terminal y espiniforme .. . . . . . . . (4
3) Lóbulo inferior del ojo más pequeño que el superior. Dactilus del primer endopodito
torácico con una larga seta sobre su superficie dorsal: Nematoscelis ten ella (fig.
233-23).
3A) Lóbulo inferior del ojo tan grande como el superior. Dactilus del primer endopodito
to'rácico sin setas: Nematoscelis gracilis.
4) Lóbulo inferior del ojo algo más ancho que el superior. Propodus del primer endopodi-
to torácico con el margen setoso apenas convexo y con 5-6 setas: Nematoscelis
atlantica (fig. 233-20).
4A) Lóbulo inferior del ojo tan ancho como el superior. Propodus del primer endopodito
torácico con el margen setoso muy convexo y con 8-9 setas: Nematoscelis microps
(fig. 233-22).

Género STYLOCHEIRON
1) Penúltimo segmento del tercer endopodito (propodus) con varias setas distalmente
curvadas que, junto con setas similares del dactilus, forman un órgano prensil (fal-
sa quela) ~ '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

693
Euphausiacea

1A) Penúltimo segmento del tercer endopodito con una larga, fuerte y curvada espina
que, como dedo inmóvil, forma con el elongado y distalmente aserrado dactilus una
quela verdadera. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
2) Setas del propodus simples más bien laterales que terminales, de igual longitud. Re-
gión gástrica apenas solevantada, per0 con quilla corta y alta. Cefalotórax delgado y
más largo que en 2A: Stylocheiron carinatum (fig. 233-26).
2A) Setas del propodus finamente aserradas, dirigidas paralelamente al eje del endopo-
dito, desiguales en longitud. Región gástrica gibosa con quilla extendida y baja. Cefa-
lotórax corto y algo más alto que en 2 (3
3) Lóbulo inferior del ojo claramente más grande que el superior. . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3A) Lóbulo inferior del ojo tan grande como el superior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
4) Lóbulo superior con 3 conos cristalinos en hileras transversas distales: Stylochei-
ron suhmii (fig. 233-30).
4A) Lóbulo superior con 4 a 8 conos cristalinos en hileras transversas distales: Stylo
cheiron affine (fig. 233-25).
5) Sexto segmento abdominal más de cuatro veces más largo que alto: Stylocheiron
elongatum (fig. 233-27).
5A) Sexto segmento abdominal 1,6-2,4 veces más largo que alto: Stylocheiron longi-
come (fig. 233-28).
6) Lóbulo superior del ojo casi del mismo tamaño que el inferior. Sexto segmento abdo-
minal más de 2,3 veces más largo que alto. Cuarto y quinto segmentos sin quillas me-
dio-dorsales: Stylocheiron maximum (fig. 233-29).
6A) Lóbulo superior del ojo más pequeño que el inferior. Sexto segmento abdominal me-
nos de 2,1 veces más largo que el quinto. Cuarto y quinto segmentos con quillas me-
dio-dorsales: Stylocheiron abbreviatum (fig. 233-24). .

Género THYSANOESSA
1) Sexto segmento abdominal algo o mucho más corto que la suma del cuarto y quinto.
Cefalotórax más corto y alto que en 1A. Proceso terminal del petasma terminado en
un borde tan ancho comoy a la misma altura del proceso proximal:Thysanoessa gre-
garia (fig. 233-31).
1A) Sexto segmento abdominal tan largo como la suma del cuarto y quinto. Cefalotórax
más largo y bajo que en 1. Proceso terminal más ancho que, y de altura diferente al
proceso proximal (2
2) Flagelo superior de la anténula algo más largo que la suma de los dos segmentos dis-
tales del pedúnculo. Proceso proximal laminar en toda su extensión; proceso termi-
nal de borde aserrado y más alto que el proximal: Thysanoessa vicina (fig. 233-33).
2A) Flagelo superior de la anténula algo o mucho más corto que la suma de los dos seg-
mentos del pedúnculo. Proceso proximal con extremo agudo y encorvado. Proceso
terminal de borde liso y más bajo que el proximal: Thysanoessa macrura (fig.
233-32).

Género THYSANOPODA
1) Caparazón con 2 dentículos laterales en cada margen inferior y con una larga espina
medio dorsal que nace de la región gástrica: Thysanopoda tricuspidata (fig. 233-44).
1A) Caparazón con uno o ningún dentículo en cada margen inferior, y sin espinas en la
región gástrica • (2
2) Abdomen con espinas medio-dorsales en uno o más segmentos. . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Abdomen sin espinas medio-dorsales. ....................................... (4

694
 Euphausiacea

3) Espinas en el cuarto y quinto segmentos abdominales. Borde distal del segundo seg-
mento del pedúnculo antenular sin diente dorsal: Thysanopoda cristata (fig. 233-
37).
3A) Espina en el tercer segmento abdominal, y a veces espinillas en el cuarto y quinto
segmentos. Borde distal del segundo segmento del pedúnculo antenular con un ro-
busto diente dorsal: Thysanopoda monacantha (fig. 233-39).·
4) Caparazón sin dentículos laterales. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (5
4A) Caparazón con un dentículo en cada borde inferior. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
5) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular pectinado: Thysanopoda pecti-
nata (fig. 233-42).
5A) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular no pectinado y agudo en vista
lateral (6
6) El proceso terminal del petasma casi alcanza el extremo del proceso proximal: Thysa-
no poda orientalis (fig. 233-41).
6A) Proceso terminal del petasma casi la mitad del proceso proximal, y no alcanza el bor-
de aserrado de éste: Thysanopoda acutifrons (fig. 233-34).
7) Lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular proyectado hacia el lado y afuera
del segundo segmento, sobrepasando su punto medio: Thysanopoda aequalis (fi9:-
233-35).
7A) El lóbulo del segmento basal del pedúnculo antenular no se extiende hasta el punto
medio de la longitud del segundo segmento:Thysanopoda obtusifrons (fig. 233-40).

695
696
 t\ 27
Euphausiacea.
(Ver referencias
Fig233.
698)
en p

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~~~~n 697
Euphausiacea

Fig. 233. Figuras del extremo anterior, detalle del abdomen y petasma de las especies de Euphausiacea presentes en el Atlántico
Sudoccidental.
1) 8entheuphausia amblyops; 2) Euphausia americana; 3) Euphausia brevis;4)Euphausia frigida, (la: lóbulo adicional,li
lóbulo interno, 1m : lóbulo medio, Is : lóbulo setífero, pl : proceso lateral, pp : proceso proximal, pt : proceso terminal); 51
Euphausia gibboides; 6) Euphausia hemigibba; 7) Euphausia longirostris; 8) Euphausia lucens; 9) Euphausia pseudogibba;
10) Euphausia recurva; 11) Euphausia similis (la ilustración del extremo anterior corresponde a Euphausia similis, forma
costera); 12) Euphausia spinifera; 13) Euphausia superba; 14) Euphausia tenera; 15) Euphausia triacantha; 16) Euphausia
val/entim;' 17) Nematobrachion boopis; 18) Nematobrachion flexipes; 19) Nematobrachion sexspinosus; 20) Nematoscelis
atlantica; 21) Nematoscelis megalops; 22) Nematoscelis microps; 23) Nematoscelis tenel/a; 24) Stvlocheiron abbreviatum;
25) Stylocheiron affine; 26) Stylocheiron carinatum; 27) Stylocheiron elongatum; 28) Stylocheiron longicorne; 29) Stylo-
cheiron maximum; 30) Stylocheiron suhmii; 31) Thysanoessa gregaria; 32) Thysanoessa macrura; 33) Thysanoessa vicina;
34) Thysanopoda acutifrons; 35) Thysanopoda aequalis; 36) Thysanopoda cornuta; 37) Thysanopoda cristata; 38)
Thysanopoda egregia; 39) Thysanopoda monacantha; 40) Thysanopoda obtusifrons; 41) Thysanopoda orienta lis; 42)
Thysanopoda pectinata; 43) Thysanopoda spinicauda; 44) Thysanopoda tricuspidata.
(2: según Ramírez, 1971 a; 7 y 12: según John, 1936; todas las demás son originales o según Brinton. 1975).

698
 LARVAS DE CRUSTACEA DECAPODA*
ENRIQUE E. BOSCHI
Introducción
Los crustáceos decápodos están bien repre-
sentados en las comunidades marinas. Algu-
nas especies son típicamente pelágicas y vi-
ven permanentemente flotando en el océano,
otras, en cambio, desarrollan su vida juvenil
y de adulto sobre el fondo del mar. A pesar de
estas características y de los modos de vida
distintos, en la mayoría de las especies existe
una fase larval que determina su presencia
ineludible en el plancton.
La ubicación de los decápodos en los distintos
ambientes marinos surge, naturalmente, de
las características de la especie, grado de
desarrollo y adaptación a los mismos, com-
portamiento en relación con la nutrición, re-
producción, desplazamientos, relación con el
sustrato, etc. La vida larval de estos inverte-
brados tiene que ver también con esa adapta-
ción morfológica y de comportamiento, así
como con el grado de evolución filogenética
de las distintas estirpes. Algunos grupos,
como pené idos, tienen un desarrollo larval
complejo, con un número grande de estadios
larvales, comenzando con el nauplius; mien-
tras que en Brachyura y Caridea la fase larval
se inicia con la zoea, o aun con otra forma más
adelantada.
Los huevos, larvas y postlarvas de los crustá-
ceos superiores sorl muy comunes en el
plancton nerítico, y no es difícil advertir que
en ciertas épocas del año son los organismos
predominantes, situación coincidente con la
reproducción de las especies. Estos pequeños
animales sirven -ya veces son la base- de
la alimentación de peces e invertebrados ma-
rinos.
• Contribución del Instituto Nacional de Investigación y Desa-
rrollo Pesquero (INIDEP) N2 378.
El reconocimiento específico de las larvas de
los crustáceos decápodos presenta ciertas di-
ficultades. En muchos casos es imposible
saber a qué taxón pertenecen hasta tanto no
. se siga el desarrollo larval en el laboratorio.
Ello se ve complicado en los casos de
existencia de varias especies de igual género
en una misma región. Por otra parte, las dife-
rencias larvales entre especies afines a veces
sólo se manifiestan por algunas sedas, o por
la distribución y tipos de cromatóforos. Es por
ello que los estudios del desarrollo larval, a
partir de hembras ovígeras, son tan valiosos
y necesarios.
Debido a la complejidad del desarrollo larval
de los crustáceos decápodos con distintos es-
tadios y subestadios en los diferentes grupos,
así como la diversa nomenclatura, se creyó
adecuado dar las características morfológicas
básicas que definen a cada estadio, la nomen-
clatura utilizada en cada grupo y la corres-
pondiente equivalencia (fig. 234). Se reco-
mienda al lector no muy familiarizado con la
morfología de las larvas de estos invertebra-
dos leer la sección "El desarrollo larval de los
crustáceos decápodos" (p. 700) donde se des-
criben los distintos tipos larvales.
En cuanto a la región considerada en esta
contribución, que corresponde al litoral, cen-
tro y sur del Brasil, Uruguay y Argentina, y
debido al reducido número de especies del
área cuyo desarrollo larval es conocido, se ha
debido dar, en algunos casos, las característi-
cas de las principales familias y géneros. Las
publicaciones relativas al desarrollo de espe-
cies del área han sido tomadas como base pa-
ra las descripciones que figuran en el texto.
Ciertas familias presentes en el área quedan
sin mencionar por falta de estudios particula-
res, y es por ello que muchas larvas, que con-
tinuamente llegan al laboratorio en muestras
699
Larvas de Crustacea Decapoda
de plancton, no pueden ser identificadas. En
varias ocasiones se presentan dibujos de
especies no presentes en esta región, pero
por ser afines a las del área se incluyen comd
guía tentativa para el reconocimiento de gé-
neros y especies, aunque es posible que en
algunos casos las diferencias entre unas y
otras sean considerables.
La realidad es que, si en este trabajo se hubie-
sen comentado o analizado solamente las
especies cuyo desarrollo se conoce, su alcan-
ce sería muy limitado. Tampoco fue posible,
en el plazo disponible para su preparación,
analizar directamente material del área no es-
tudiado hasta el presente. De todo ello surge
una vez más la imperiosa necesidad de
intensificar los estudios larvales de los decá-
podos. Aun así, creemos que este trabajo pue-
de servir como orientación básica en el reco-
nocimiento de las larvas de los grandes gru-
pos de estos organismos, y en los casos en
que existen estudios se podrá llegar a una de-
terminación más precisa. Los Stomatopoda se
mencionan, aunque están fuera de los Deca-
poda, para que no queden excluidos del At-
las.
La bibliografía utilizada no es toda la existente
en este tema. Muchos trabajos no han sidofá-
cilmente accesibles por no existir en institu-
ciones del país y aunque, naturalmente, se
han pedido al exterior, todo demanda mucho
tiempo y esfuerzo. No obstante, se han con-
sultado más de 200 publicaciones, varias de
las cuales no han sido citadas específicamen-
te en el texto.
Deseo agradecer, finalmente, a todos mis co-
laboradores en los trabajos sobre desarrollo
larval de los decápodos del Mar Argentino; los
del comienzo, varios de los cuales están ahora
en otras instituciones, y a los actuales, sin
cuyo esfuerzo hubiese sido imposible llevar a
cabo esta tarea. Ellos son: Lic. Marcelo A.
Scelzo, Lic. Silvina Menú-Marque, Lic. Bea-
triz Goldstein, Líc: Mónica Müller, Srta. María
Inés lorio y Lic. Karin Fischbach, así como
numerosos estudiantes. Al ex-Instituto de
Biología Marina, donde comenzó este trabajo,
y al actual Instituto Nacional de Investigación
y Desarrollo Pesquero; a la Facultad de Cien-
cias Exactas y Naturales de la Universidad de
Buenos Aires, de la que soy profesor de Ocea-
700
nografía Biológica, y al Consejo Nacional de
Investigaciones Científicas y Técnicas; todas
estas Instituciones de una forma u otra han
apoyado estos trabajos. La Srta. M. 1.lorio se
encargó de los dibujos y me brindó múltiple y
eficiente colaboración, 'por lo que dejo cons-
tancia de mi agradecimiento.
El desarrollo larval de los
crustáceos decápodos
En el ciclo vital de la mayor parte de los decá-
podos marinos está presente una fase larva!.
Esto significa que, desde el nacimiento del or-
ganismo de un huevo planctónico o transpor-
tado en el abdomen de la hembra, se suceden
una serie de cambios metamórficos hasta lo-
grar un aspecto semejante al adulto. La fase
larval de estos invertebrados es muy variable
y se manifiesta más compleja en los grupos
filogenéticamente más antiguos y primitivos.
Por ejemplo, los camarones penéidos nacen
como una larva elemental del tipo nauplius,
luego de 4 a 7 mudas surge el estadio de
protozoea, que posee normalmente tres sub-
estadios, para dar lugar posteriormente a la
etapa de mysis, con 3 04 subestadios. Con la
mysis finaliza la etapa larval y surge la post-
larva de aspecto parecido al adulto.
En los cangrejos, que son decápodos más evo-
lucionados que los pené idos, el desarrollo
larval está más condensado y simplificado.
Por lo general, la primera larva es una zoea,
estadio equivalente al de mysis de aquéllos,
por lo que no existe el naupJius ni la proto-
zoea. El número de zoeas puede variar consi-
derablemente entre dos y hasta doce.
Aparte de los penéidos y sergéstidos, inte-
grantes del infraorden Penaeidea, el nauplius
y la protozoea han sido eliminados del des-
arrollo larval de los restantes Decapoda. En la
mayor parte de los demás grupos la larva nace
como una zoea y, en algunos casos, aún
puede estar ausente, reduciéndose el des-
arrollo larval o desapareciendo totalmente
(fig. 234).
Cada estadio larval tiene una estructura típica
que lo caracteriza, condicionada por sus há-
bitos alimentarios y comportamiento ante los
distintos estímulos ambientales, modo de na-
tación, etc.
 Larvas de Crustacea Decapoda

1angosta
cangrejo
21
cangr.
1CCMJN
bogavante
cangrejo
--- ---
42635variab
camarón
c; 110
I5VALESl
centolla
camarón huevos
ESTADIOS
NlJ>1ERO
angostalOOp
fito
lOOp
1huevos
los
aaalos
variable
nches loea ihuevos
huevos
5loea
leea
zoea
loea
iinvertebrados
nvertebrado
demersal
protozoea
mysis
acanthosoma
NUTRICION
zooplancton
ap.
naupl
looplaneton
1os
elaphoearis
puerul
glaueothoe
phyll
ap.
postl
mega
bre
P1e
de
37planetónieo/
invertebrados
detr; VALES 4huevos
huevos
zoea2
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a postlarva
aphyllosoma
los
LES
7ap.
1"000
121DE
postlarva to-i
1IIermi
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Ppleópodos
de sujetos
sujetos
sujetos
arena
1eópodos
sujetos
arena
barro
Pp1eópodos
Y LOS
torácicos sieos
sujetos
nvert.
sujetos
1eópodos
DE
LAR-
POSTlJIR-
NATACION
HUEVOS
abdominales
cefál
torác
torácicos
erf!1itaño
aoc
ypleópodos
p~
ancton iustaño
SUB-
abdominales
ton
abdomi
abdomi
abdominales
eefál
osoma
us
arva
looplaneton
zooplaneton
(Pore.)
1opa
(Gal.)
torácicos ieas
i na
(as
cos
PRINCIPAL
ices
a aaa a
na 1es
(OS a yancton
looplancton
zoopl
propias
propi¿s
zooplancton
loopl
1es
fitoplaneton
zooplaneton
looplaneton
loopl
fito reservas
aneton
zooplaneton
ESTADIOS LAA:VA-
I:IPPIDAE
PARAPAGUR1OAE
flACRURA
GALATHEOIDEA huevos sujetos a
Todas 1as superfam.EJEMPyO (p.o.m¡¡E
PAGUROIOEA
SCYLlARIDAE

Fig. 234. Estadios y subestadios larvales y postlarvales de los crustáceos decápodos con indicación del tipo de nutrición y modo de
natación.
1) Se indican algunos como ejemplo; 2) Varias especies de Caridea tienen un desarrollo abreviado, con un número reducido
de zoeas o con desarrollo directo sin estadios larvales (consultar sobre las especies en Dobkin, 1969); 3) En Lucifer la hem-
bra lleva los huevos en los pleópodos; 4) En muchas especies las larvas nacen en el estadio de prezoea. Este estadio suele
durar desde unas pocas hasta 12 horas. 5) En algunos trabajos figura el nombre de megalopa para el estadio postlarval. Asi-
mismo, se mencionan como grimotea losestadiospostlarvales y juvenilesde Munida de vida pelágica; 6) En algunas fami-
lias, como Hymenosomatidae, no parece existir el estadio de megalopa.
(Original).

Características morfológicas tamaño que varía entre 0,15 Y 0,6 mm,

y biológicas del huevo, tienden a ir al fondo y quedan sobre el
sustrato o, al existir agitación del agua, flotan.
de las larvas y de la postlarva En los desoves en tanques o acuarios se reco-
nocen perfectamente los conjuntos de hue-
Huevo (fig. 241-1 ) vos sobre el fondo. En el caso de especies que
no tienen -los huevos libres, la hembra los
De acuerdo con las características del ciclo transporta hasta la eclosión de los mismos. El
vital de los distintos infraórdenes de los decá- tamaño puede variar desde menos de 0,3 a
podas, el huevo puede ser libre o estar sujeto 0,4 mm hasta 3-4 mm; este último tamaño
a las patas de la hembra. En el caso de penéi- especialmente en especies que tienen un
dos y sergéstidos los huevos son abandona- desarrollo larval abreviado y el embrión nece-
dos en el agua (salvo en Lucifer) y tienen un sita de mayores reservas.

701
Larvas de Crustacea Decapoda
Nauplius(fig. 241-7, 8,13,17,27)
Es característico de los Penaeidea. Tiene for-
ma oval o piriforme, con el extremo anterior
mayor que el posterior, que finaliza en una
furca caudal. Dorsalmente se puede ver a
través de la cutícula un ojo mediano impar.
Posee tres pares de apéndices: las anténulas,
antenas y mandíbulas, que se insertan ven-
tralmente. Las anténulas son unirramosas y
las antenas y mandíbulas son birramosas
constituidas por el endopodito y el exopodito:
Los nauplii de los penéidos se nutren de sus
propias reservas, no dependiendo del medio
externo. En razón de las reservas de vitelo, en
los primeros estadios, son amarillos y opacos
pero, a medida que se suceden las mudas, la
larva, aparte de cambiar su forma, se hace
más transparente. Tienen un marcado foto-
tactismo positivo, por lo que son atraídos por
la luz. La natación se lleva a cabo mediante los
apéndices cefálicos.
Cada subestadio de nauplius se reconoce por
el tamaño, espinas de la furca caudal, seg-
mentación del cuerpo y forma y setación de
los apéndices. El desarrollo y las mudas de los
distintos subestadios del nauplius son muy
frecuentes, dependiendo, naturalmente, de
las especies y de la temperatura del agua (fig.
234). Todo el proceso puede tardar de uno a 3-
4 días. Los números de subestadios de
nauplius oscilan, en los pené idos, entre 4 y 6.
Tamaño: 0,2 a 0,6 mm.
Protozoea (fig. 235; 241-2, 9, 14, 18, 21,28)
Este estadio larval, como se ha mencionado,
presente en los penéidos, manifiesta cambios
morfológicos importantes con respecto al
nauplius. La parte anterior del cuerpo lleva los
apéndices del céfalo (cabeza) y está cubierta
por un caparazón muy característico. La
posterior es delgada y está formada por el
pereion (tórax).y el pleon (abdomen). Existen 3
subestadios de protozoea fácilmente indivi-
dualizables. La primera protozoea tiene un ca-
parazón ligeramente hexagonal: los ojos en
desarrollo están ocultos en el caparazón; el
pereion está netamente segmentado, no así el
pleon; el telson es·bifurcado. La protozoea se-
gunda tiene los ojos pedunculados, con un
rostro agudo; el primer y segundo maxilípedos
son funcionales y el pleon es segmentado. La
702
protozoea tercera es similar al subestadio an-
terior, de mayor tamaño; los urópodos están
presentes con exo y endopoditos; el maxilípe-
do tercero y los pereiópodos son aún rudimen-
tarios. El tipo y distribución de cromatóforos y
la coloración general de la larva son muy im-
portantes y a veces específicos, pero este ca-
rácter desaparece o se reduce mucho en ma-
terial fijado. Lo mismo ocurre en otros esta-
dios larva les.
La protozoea nada con la región cefálica hacia
adelante, impulsada básicamente por el movi-
miento de las anténulas y antenas. La nata-
ción se realiza de esta manera mediante los
apéndices cefálicos. Tiene también un foto-
tactismo positivo. Se alimenta de algas unice-
lulares, especialmente cadenas de Skeleto-
nema y otras similares.
En algunos trabajos se suele designar con el
nombre de zoea al estadio siguiente al de nau-
plius, lo que no es correcto, pues la zoea tiene
características morfológicas y de comporta-
miento distintas. El estadio siguiente al nau-
plius de los pené idos debe denominarse, por
lo tanto, protozoea, o sus equivalentes según
los grupos. Tamaño: 0,6-2,8 mm.
Mysis (fig. 235; 241-3, 10, 15, 19, 22, 29)
El tercer estadio larval de los penéidos es la
mysis. El aspecto general de este pequeño or-
ganismo se acerca más al de un camarón. Se
presentan entre 3 y 4 subestadios. El carácter
más sobresaliente de la mysis es la presencia
de exopoditos setosos y nadadores en los ma-
xilípedos y pereiópodos y la presencia de pleó-
podos en el abdomen en distinto grado de
desarrollo a partir del segundo subestadio,
pero sin sedas y no funcionales. El cuerpo de
la mysis tiene un cefalopereion definido y el
abdomen.- El primero está cubierto por el ca-
parazón con un rostro agudo; el segundo está
netamente segmentado. Los distintos subes-
tadios se caracterizan por la forma y espinas
del telson, abdomen y caparazón y la crecien-
te talla. Su alimentación es carnívora nutrién-
dose de microzooplancton aunque, a veces,
en los primeros subestadios ingieren también
fitoplancton. El uso del nombre schizopodo en
lugar de mysis ha sido abandonado.
La mysis tiene una natación torácica, es decir,
los exopoditos de los apéndices torácicos son
 Larvas de Crustacea Decapoda

rostro

espina
abdomineu dorsal lateral

espina rostral MyS S i espina abdominal

dorsal
rostro pina .supraorh·t
/ espina abdominal
\es' ---- lateral
,~ f "p,n.o h'p,rt'¡,!',l
antenula ~ ~ telson

~ .",~:1.-,

abdominal ,
escama de / .,
211maxillpedo ~ \ \,'\' pleópodo
I 61!somito uropodo
la antena 3~ maxillpedo pereiopodo quelado
con exopodilo

Fig. 235. Protozea y mysis de Penaeidae. con indicación de las estructuras más
características.
(Original).

los responsables del desplazamiento de la lar-
va. Nada con la cabeza hacia abajo y los apén-
dices para arriba, y con el telson hacia adelan-
te. También puede nadar, aunque con menor
frecuencia en posición normal, con la cabeza
para adelante y el dorso hacia arriba. Tamaño:
2,8-5,2 mm.
Prezoea
Estadio de corta duración (minutos a algunas
horas) que suele presentarse en Brachyura,
Porcellanidae y otros grupos. En esta etapa la
larva está cubierta por una fina cutícula, con
las espinas dorsal, rostral y laterales replega-
das. En general, tiene movimientos lentos. Se
halla, frecuentemente, en cultivos de labora-
torio y también en la naturaleza.
Zoea (ver zoe'as en fig. 241 )
El estadio larval de la mayoría de los palemó-
nidos marinos, el de los cangrejos (Brachyu-
ra), los cangrejos ermitaños y otros anomu-
ros,' se denomina zoea. En algunas especies
puede existir un estadio previo más o menos
fugaz, denominado prezoea. La zoea se puede
asimilar a la mysis de los penéidos, pero con
algunas diferencias morfológicas corrio, por
ejemplo, que los pereiópodos no están pre-
sentes en los primeros subestadios y la larva
nada impulsada por los exopoditos de los ma-
xilípedos. Tiene un caparazón cefalotorácicoy
un abdomen segmentado. El telson difiere del
de la mysis, pues en el primer subestadio es
espatulado y subtriangular y no se observan
los urópodos. Los pleópodos aparecen en los

703
Larvas de Crustacea Decapoda

Antena
liza mediante los pleópodos segmentados del
t'sptno
abdomen y, en ese sentido, es drásticamente
dorsal
)Q Zoea de diferente a la mysis. Los exopoditos de los pe..
Brachyura reiópodos se reducen considerablemente y no
proceso --
cromQtóforo espinoso cumplen, como en la mysis, la función de ser
el principal medio de natación. El comporta-
espino • / moxll ¡pedo 10 endopodllo

~ ~ rudimentos
miento de la postlarva es distinto a los esta-
mo, JOy Mandíbula dios larvales anteriores, tiende a ser bentóni-
perelopodos

J"j ca y tiene fototactismo negativo. La alimenta-

r
I<Jterai ~ mO)(Illpedo 2° E'llopodlto

ción es fundamentalmente animal.

segmentos
~bdom
¡:roceso
Maxílula
~proceso molar
InCISIVO Un caso diferente es el de varios grupos de
esplno_
roslral
Caridea pelágicos donde los exopoditos de los
apéndices torácicos sufren poca reducción y
las postlarvas permanecen planctónicas.

Es difícil definir la finalización de la etapa de

endito basol ,l.
1<[ Maxilípedo
bllobulado postlarva. Varias mudas siguientes van trans-
tndlto COllol- formando a la postlarva en juvenil. En el caso
't. bllobulado \
de Artemesia longinaris se ha determinado
Telson Telson que el camaroncito mayor de 12 mm de largo
Porcellanldae Brachyura
. total es un juvenil, basándose en la presencia
/-elfopOdIIO de caracteres sexuales secundarios de los
f1bOSIPOdltO escofognallloÁ
pleópodos (Boschi y Scelzo, 1977).

~. endopoddo Megalopa (ver mega lopas en fig. 241)

lelson
procesos O'I(\
Flg. 236. Zoea y apéndices
(Original).
subestadios más avanzados y presentan se-
das. En cuanto a la forma de nadar mediante
los apéndices torácicos, es igual a la de mysis,
y también se alimentan básicamente de
pequeños organismos del zooplancton. El ali-
mento en trabajos de laboratorio consiste en
nauplii de Artemia salina y rotíferos o larvas
de moluscos. Tamaño: primeros subestadios-
0,5 mm; últimos - pueden superar los 15 mm
(e.g., en Caridea).
Postlarva (ver postlarvas en fig. 241)
La finalización de la etapa larval en los
pené idos y carídeos, y algún otro grupo, se
denomina postlarva. Este estadio es igual al
del animal juvenil y adulto, con algunas dife-
rencias de longitud y número de dientes del
rostro, proporciones del cuerpo y caracteres
menores de los apéndices. La natación se rea-
proyecc lonlOS Es el estadio de transición entre las larvas y el
furcales _
juvenil en la mayoría de los Brachyura y
algunos Anomura. Al finalizar la fase larval de
de Brachyura y Porcellanidae. zoea se produce una nueva muda y aparece la
megalopa. Su aspecto general es como un
cangrejito juvenil, pero con pleópodos en el
abdomen que le permiten nadar, aunque su
tendencia es más bien bentónica-demersal
durante el día, mientras que en horas de la no-
che se los puede capturar cerca de la superfi-
cie del mar. Los exopoditos de los maxilípedos
se pierden. Entonces la megalopa es la post-
larva de los grupos de crustáceos menciona-
dos, con la diferencia de que existe un solo
estadio en esas condiciones. Los siguientes
son juveniles. Tamaño: de 1,5 a 10 mm.
Phyllosoma (fig. 241-80, 81)
Es el estadio larval de palinúridos y scyláridos
equivalente al de zoea. De aspecto inconfun-
dible, aplanado y con largos apéndices. No es
un organismo muy adaptado para nadar ve-
lozmente, pero es fácilmente arrastrado a
grandes distancias por las corrientes. Los pri-
meros estadios miden cerca de 1,5 mm de lar-
go y los más avanzados llegan a 30-60 mm.

704

Puerulus
La postlarva de los palinúridos (langostas) se
denomina puerulus. No difiere grandemente
en su aspecto del adulto; tiene hábitos pelá-
gicos y puede nadar velozmente mediante su
abdomen. Talla: 15 a 25 mm.
Glaucothoe (fig. 241-50, 61, 75)
Luego de los estadios de zoeas, en los cangre-
jos ermitaños aparece en la mud'a siguiente la
postlarva denominada glaucothoe. Tiene el
aspecto del adulto, con el caparazón cefaloto-
rácico bien definido, el 4º y 5º pereiópodos
reducidos, el abdomen segmentado y simé-
trico.
Elaphocaris (fig. 241 -24, 31)
Es el estadio de sergéstido equivalente a pro-
tozoea de los pené idos. Se observa, en gene-
ral, un caparazón con espinas más desarro-
lladas, al igual que el telson.
Acanthosoma (fig. 241 -26)
En los sergéstidos el estadio de zoea se desig-
na como acanthosoma. Funcionalmente es
igual a la mysis de penéido pero, normalmen-
te, con espinas en el caparazón y abdomen.
Mastigopus (fig. 241 -25)
Corresponde al estadio de postlarva en ser-
géstidos. El 4º Y 5º par de pereiópodos está re-
ducido o ausente. Caparazón y abdomen,
generalmente, con grandes espinas.
Términos utilizados
En las figuras 235 y 236 se dan algunos dibu-
jos básicos de larvas y estructuras utilizadas
en las descripciones de las mismas, lo cual fa-
cilitará el entendimiento de la morfología de
estos organismos. En los trabajos carcinológi-
cos se usan, indistintamente, por ejemplo,
coxa, coxopodito o coxópodo, para designar el
segmento de un apéndice. En la maxila, el
endito basal bilobulado se puede llamar lóbu-
lo proximal; el escafognatito es, en realidad, el
exopodito. En este texto se usa el término se-
da, pero también se puede emplear el de seta
o cerda. Para los plurales de zoea y megalopa
se usan los términos castellanizados.
Larvas de Crustacea Decapoda
El cuerpo de un crustáceo está compuesto por
el céfalon (cabeza). el pereion (tórax) y el pleon
(abdomen). El primero lleva los apéndices ce-
fálicos: anténulas, antenas, mandíbulas, ma-
xílula o 1º maxila y maxila o 2º maxila; el
segundo lleva los tres pares de maxilípedos y
los 5 pares de pereiópodos que son las verda-
deras patas, y el último tiene los 5 pares de
pleópodos y los urópodos. Con el telson
finaliza el cuerpo del crustáceo.
Importancia de los estudios
de las larvas de los
crustáceos decápodos
Las investigaciones sobre las larvas de los
crustáceos tienen una real trascendencia,
tanto por el aporte al mejor conocimiento del
ciclo vital de las especies, como por la infor-
mación que surge sobre crustáceos de interés
pesquero. Los aspectos más importantes Ide
estos inéluyen: identificación de las especies
en los estadios larvales y postlarvales, distri-
bución, delimitación de zonas de reproduc-
ción, abundancia y la predicción de la abun-
dancia, y las relaciones filogenéticas entre las
distintas estirpes.
Identificación de los estadios
larvales y postlarvales
Se ha mencionado anteriormente que no es
fácil identificar a qué especie pertenecen las
larvas, salvo en regiones de un buen conoci-
miento taxonómico de los adultos o cuando el
número de especies en el área en estudio es
bajo. Naturalmente, la experiencia del inves-
tigador y el conocimiento de la morfología de
los distintos grupos facilitan la identificación.
En este sentido, los trabajos del desarrollo
larval en el laboratorio permiten una correcta
identificación de las larvas en todos sus esta-
dios, lo cual facilita sustancialmente los tra-
bajos de identificación en el plancton.
Distribución de las especies
Muchas especies de Brachyura, Anomura y
Macrura tienen relativamente cortos despla-
705
Larvas de Crustacea Decapoda
zamientos cuando son adultos, en cambio en
los estadios larvales y postlarvales, con defi-
nida tendencia a ser planctónicos, las posibi-
lidades de transporte merced a las mismas
masas de aguas son notorias. Esta es, en rea-
lidad, una de las formas más eficientes de
conquistar o colonizar nuevas áreas de distri-
bución. Entonces, en muchas ocasiones, lle-
gan primero las larvas que darán, posterior-
mente, lugar a los adultos. Si se logran mues-
tras de plancton con larvas conocidas es posi-
ble establecer la presencia de las especies
correspondientes en la región.
Delimitación de las regiones
de reproducción
Otro aspecto interesante es que la presencia
de larvas de identidad conocida, en una deter-
minada época del año, permite conocer la
época y región de reproducción. Por otra par-
te, la abundancia de las larvas proporciona
una información indirecta del número de re-
productores.
Predicción de las capturas
Conociendo la abundancia inicial de larvas y
estimándose la supervivencia y mortalidad en
cada uno de los estadios y subestadios larva-
les, postlarvales y juveniles, se podrá predecir
la abundancia del camarón adulto en una de-
terminada área. Naturalmente que esto es
muy complejo, especialmente para las prime-
ras etapas del desarrollo larval, donde la mor-
talidad es muy alta y se debe a causas diver-
sas. Los cálculos sobre la base de la supervi-
vencia de postlarvas y juveniles parecen ser
más factibles (Baxter, 1962, y otros).
Relaciones filogenéticas
El estudio del desarrollo larval, el número de
estadios y subestadios larva les, la morfología
de la larva y el mismo comportamiento, brin-
dan valiosa información que permite vincular
o deducir relaciones filogenéticas entre los
distintos grupos, aspectos que, a veces, no
quedan suficientemente aclarados con el es-
tudio de los adultos (MacDonald et al., 1957;
M. de Saint-Laurent Dechancé, 1964).
706
Importancia y significado de las
larvas en el plancton marino
En el plancton nerítico, uno de los grupos de
organismos mejor representado son las lar-
vas de los crustáceos decápodos. Ello es fácil
de comprender si se tiene en cuenta que estos
invertebrados, en estado adulto, están pre-
sentes en casi todas las comunidades mari-
nas del medio, infra y circalitoral. En la época
de reproducción, especialmente, se halla la
mayor abundancia de las larvas que en su
fase planctónica están presentes en grandes
concentraciones en los mares costeros.
En razón de la compleja vida larval de algunos
grupos de crustáceos más primitivos, como
los Penaeidea, la larva emerge como un
nauplius en una región distinta a la que
habitará en los siguientes estadios larva les de
protozoea, mysis y postlarva. Los requeri-
mientos ambientales y de alimentación y su
comportamiento ante estímulos luminosos
hacen que estos pequeños organismos deban
cambiar de hábitat durante todo el desarrollo,
y aún durante el día y la noche, realizando
desplazamientos verticales. Debe agregarse
que los huevos libres de los pené idos integran
el plancton, aunque a veces se hunden y
quedan sobre el fondo, pudiéndose hallar en
grandes cantidades, durante su fugaz exis-
tencia, en la región de reproducción, hasta
que nacen los nauplii.
Para las especies de vida sedentaria y poco
móviles las larvas son única vía de poblamien-
to y colonización de nuevas áreas, constitu-
yéndose, por ello, en un eficiente vehículo de
distribución. Según el grado de estenoicidad o
eurioicidad la larva está limitada en la posibili-
dad de conquistar nuevas regiones y fran-
quear barreras ambientales, dependiendo
también del tiempo que la misma integra el
meroplancton, es decir, de la mayor o menor
duración de la vida larval. Para aquellas espe-
cies que tienen sólo dos o tres estadios
larvales, este lapso puede reducirse a tres o
cuatro días, como en los Brachyura Majidae
tropica~es; mientras que en otros grupos,
como en los Macrura Palinuridae del género
Panulirus, la vida larval se puede prolongar
entre cinco y siete meses, con cerca de once
subestadios larvales que son arrastrados por

las corrientes marinas a grandes distancias
del lugar de nacimiento.
Por otra parte, la temperatura del mar es otro
factor que influye sensiblemente sobre la du-
ración de los estadios larva les. Los camaro-
nes pené idos del género'Penaeus del trópico
cumplen con esa fase de la vida en 8 a 10 días,
en aguas con temperaturas de 28°C, mientras
que en los de aguas templadas puede prolon-
garse más de 30 días, como es el caso de
Pleoticus muelleri del litoral argentino, en
aguas con temperatura entre 17 y 200C
(Scelzo y Boschi, 1975).
De todo ello surge que la producción secunda-
ria de los mares costeros se ve enriquecida
por el aporte de las larvas de los crustáceos
decápodos, que están ubicadas en las tramas
trófícas del mar en el segundo y tercer nivel.
Muchas de estas larvas se nutren de fito-
plancton, otras tienen una dieta mixta de ori-
gen animal y vegetal, según sus tallas y
desarrollo, y gran parte son zoófagas. Es
menester destacar, por otro lado, que las lar-
vas y postlarvas de los crustáceos decápodos
son el alimento básico de peces zooplanctófa-
gas y filtradores, los cuales diezman las con-
centraciones de larvas de manera tal que son
uno de los principales causantes de su morta-
lidad natural. En el litoral argentino el peque-
ño sergéstico Peisos petrunkevitch/~ de no
más de 5 cm de largo total, es la base de la ali-
mentación de muchos peces y crustáceos
costeros.
Métodos de estudio
Los métodos empleados para el estudio de las
larvas de los crustáceos Decápodos son, fun-
damentalmente, dos: 1) Aquéllos basados en
material colectado en el plancton; y 2) Los que
se llevan a cabo mediante el desarrollo larval
en el laboratorio:'
En el primer método, en muchas ocasiones se
puede disponer, en una sola estación de co-
lecta, de todos los estadios larvales del
desarrollo de una especie, o es posible com-
• Ver sección "Cultivos de zooplancton marino",
Larvas de Crustacea Decapoda
pletarlos a través de varios muestreos, en dis-
tintas épocas y regiones. El problema más
complejo es lograr la correcta determinación
taxonómica de esas larvas. Cuando se conoce
la fauna de decápodos de la región es factible
identificarlas, pero en regiones de alta diver-
sidad o de escaso conocimiento faunístico ello
es más dificultoso.
El desarrollo larval en el laboratorio, indica-
do como segundo método, exige una cierta
técnica y un equipo que, si bien no es sofisti-
cado, al menos requiere disponer de agua de
mar, temperatura adecuada, parecida a la del
ambiente donde se colectó el animal, reci-
pientes y alimento para las larvas en sus dis-
tintos estadios o subestadios y, naturalmente,
las hembras ovígeras con el fin de lograr las
larvas en el laboratorio.
Para llevar a cabo el desarrollo larval se re-
quiere disponer de un acuario con circuito de
filtro cerrado yagua bien aireada para alojar a
las hembras individualmente, ovígeras o ma-
duras. Los acuarios pueden ser de40 x 20 x 20
cm, aproximadamente. Es recomendable ele-
gir, si es posible, hembras con los huevitos en
avanzado estado de maduración. Esto es fácil
de determinar, pues cuando el huevo recién
comienza su desarrollo, en los pleópodos de la
hembra, es opaco y amarillo-anaranjado, por
su vitelo; luego se va transparentando, s~ ven
las estructuras internas y, finalmente, se
observan los ojos, lo cual indica que el mo-
mento de la eclosión está próximo
"S=: ,~
~'''"
""." '.
- '-.... .•...... '
==H ~
~
Equipo simple de laboratorio para el estudio del desarrollo larval
de los crustáceos decápodos. Caja de plástico con divisiones y re-
cipiimte de vidrio con tapa; pipeta de vidrio para extraer las lar-
(p. 189). vas, aguja enmangada para disecciones y pinza. (Original) .
707
Larvas de Crustacea Decapoda
A pesar de que es más cómodo y fácil hacer
estos estudios en laboratorios costeros, por el
acceso al agua de mar y a los organismos, en
muchos laboratorios que disponen de ªpoyo
en las costas es posible recibir el agua de mar
de la región de estudio o fabricarla sintética-
mente y obtener, por vía aérea, los crustáceos
vivos que se desea estudiar. Ello es también
practicable cuando se requieren animales de
otras áreas para trabajos comparativos.
Cuando se observa el nacimiento de las lar-
vas, en el caso de camarones carideos, can-
grejos, cangrejos ermitaños, etc., éstas se
reúnen en los lugares iluminados del acuario
y son extraídas con una pipeta o gotero y alo-
jadas en recipientes individuales, como cajas
de plástico divididas o pequeños recipientes
de vidrio o plástico, como los usados para pos-
tres, tapados con cápsulas de Petri. Cada
compartimiento o recipiente debe tener entre
4 y 6 larvas, a las que se alimenta diariamen-
te, cambiando el agua de marfiltrada cada día
El control de la muda se efectúa con lupa bino-
cular, anotándose las mudas, muertes y su-
pervivencia en cada recipiente en planillas
especialmente preparadas. A las larvas en es-
tadio de mysis y zoea se las alimenta con nau-
plii de Artemia recién nacidas. En muchos ca-
sos la dieta se alterna con cultivos de diato-
meas, como Skeletonema u otras.
En el caso de pené idos o sergéstidos, cuyas
hembras dejan los huevos libres, el cultivo es
algo más complicado. Los huevos, normal-
mente, se depositan en el fondo del acuario.
Dentro del día nace la naupliusque no necesi-
ta alimentación; luego de varias mudas apa-
rece la protozoea a la que hay que suministrar
cultivos de fitoplancton (Skeletonema, Tha-
lassiosira y otras), y luego la mysis ya comien-
za a comer alimento animal, como nauplii de
Artemia, rotíferos, etc. (ver 'fig. 126).
De cada estadio larval se fijan varios ejempla-
res en formaldehido al 4% neutralizado, para
su disección y estudio de los apéndices. Los
dibujos del animal entero conviene que se ha-
gan con ejemplares recién fijados o aneste-
siados. Para dibujar y conocer las caracterís-
ticas de los apéndices se deben hacer disec-
ciones de las larvas con agujas muy finas y
agudas, del tipo de las minucias entomológi-
708
/
cas, enmangadas en varillas de vidrio delga-
das. Se pueden utilizar también las mudas de
la larva para estos dibujos. Los apéndices
pueden teñirse con fucsina ácida al 1% o
también con azul de toluidina. Todos los dibu-
jos, tanto del espécimen entero como los de
los apéndices, se hacen con cámara clara
para mantener las escalas. Siempre que sea
posible se describirá el tipo de cromatóforos
en los apéndices y cuerpo, pues es un carácter
de mucho valor. Para estos trabajos se em-
plea un buen microscopio compuesto y un mi-
croscopio estereoscópico. Para una mayor in-
formación sobre los métodos de estudio de las
larvas y postlarvas de crustáceos decápodos
se recomienda consultar el trabajo de Dobkin
(1970) que trata el tema extensamente.
Estudios realizados sobre
larvas de crustáceos
decápodos
Los primeros estudios de las larvas de los
crustáceos decápodos se han realizado utili-
zando material proveniente de muestreos de
plancton. Los trabajos pioneros de R. Gurney,
M.V. Lebour, S. Lo Sianco, E. Sallaud, G.O.
Sars, entre otros, iniciados a principios de si-
glo, han abierto el camino para este tipo de in-
vestigación. Luego comenzaron los trabajos
de laboratorio, tendientes a lograr el desarro-
llo larval en condiciones artificiales, lo cual
permitió un gran avance en la identificación
correcta de las larvas. Las dos obras clásicas
de R. Gurney "Sibliography of the Larvae of
Decapod Crustacea", The Ray Society, 1939,
y "Larvae of Decapod Crustacea", The Ray
Society, 1942, ambas reimpresas en 1960 (a y
b), han permitido el acceso fácil a una amplia
bibliografía de muy diverso origen y, funda-
mentalmente, han establecido las bases en
los estudios de la morfología de las larvas de
los decápodos que hasta el presente se siguen
adoptando.
El material de larvas provenientes de mues-
tras de plancton puede ofrecer dificultades
para su determinación a nivel específico,
particularmente en áreas donde existe una

gran diversidad de especies cuya taxonomía
no está resuelta totalmente. Es por ello que en
la última década se han desarrollado técnicas
para el cultivo de larvas en laboratorio a partir
de hembras ovígeras o de desove en cautivi-
dad. Estos trabajos han tenido mucho éxito,
apareciendo gran número de contribuciones
sobre esos aspectos de la biología de los decá-
podos. La revista Crustaceana, que se edita en
Leiden y es el más importante medio de
difusión sobre los estudios no aplicados de
crustáceos, a nivel internacional, ha publica-
do un número especial (Supplement Nº 2,
1968, 270 pp.) dedicado·a los trabajos sobre
larvas. El "Conseil International pour l'Explo-
ration de la Mer" ha publicado una valiosa
serie de guías (Sheets) sobre zooplancton
europeo, que incluye las larvas de Decapoda,
a cargo especialmente de D.1.Williamson. Va-
rias instituciones de la India y, especialmente,
el "National Institute of Oceanography", edi-
taron interesantes trabajos sobre larvas de
decápodos de la región. También se deben
destacar las contribuciones de la "Station
Marine d'Endoume", Francia, efectuadas por
L. Bourdillon Casanova.
El "Marine Laboratory" de la Universidad de
Duke, North Carolina, USA, que dirige J.D.
Costlow, ha producido una serie de trabajos
experimentales en una línea que se refiere a
los efectos de la temperatura, salinidad, ciclos
de luz y otros factores ambientales sobre las
larvas de Decapoda. Asimismo, un número
considerable de Instituciones en Estados Uni-
dos han desarrollado estos .estudios. Es
menester destacar, en ese sentido, al "Insti-
tute of Marine and Atmospheric Sciences" de
la Universidad de Miami (A. Provenzano, jr. y
colab., S. Dobkin; hoy en otras instituciones).
Por otra parte, H. Kurata, de Japón y A.L. Rice
de Inglaterra, han realizado importantes con-
tribuciones sobre estudios de larvas de Deca-
poda. En la Unión Soviética R.R. Makarov
efectuó destacados trabajos sobre Caridea.
En América Latina no se ha contribuido mu-
cho al estudio de las larvas de decápodos. Se
debe destacar el "Catalogue of Marine Lar-
vae" que iniciara M. Vanucci cuando se
desempeñaba en el Instituto Ocenográfico de
la Universidad de San Pablo, Brasil. En esa
serie sólo apareció la primera entrega relativa
Larvas de Crustacea Decapoda
a las larvas de Decapoda, tratando este tema
de una manera general. En Chile se han lleva-
do a cabo un buen número de contribuciones,
especialmente sobre los Brachyura (E. Fagetti
y colaboradores), y en el Instituto de Biología
Marina de Mar del Plata, hoy Instituto Nacio-
nal de Investigación y Desarrollo Pesquero, se
han realizado, desde 1966, estudios sobre el
desarrollo larval y cultivo de las principales
especies de decápodos costeros del Atlántico
Sudoeste (E. Boschi, M. Scelzo y colaborado-
res). Otros países, como México, Venezuela,
Colombia, Ecuador, Perú, Brasil, etc., también
han contribuido en forma interrumpida.
Se debe destacar la orientación que han
tomado a nivel mundial estas investigaciones
que, al comienzo, tenían como único objetivo
ampliar el conocimiento del ciclo vital de las
principales especies de decápodos. Desde los
trabajos de Fujinaga en Japón, comenzados
en 1935, se consolidó una línea muy promiso-
ria, que es el cultivo de los crustáceos de inte-
rés comercial, especialmente penéidos y
carídeos. El referido investigador japonés, en
1967, obtuvo producción industrial de la
especie Penaeus japonicus, criados artificial-
mente en tanques experimentales. Desde ese
momento se inició una verdadera carrera en
la producción de crustáceos en plantas piloto,
mediante distintos métodos de cultivo de
larvas y postlarvas. En los países de regiones
tropicales y subtropicales de Asia, África y
América Latina se realiza un semicultivo de
los camarones penéidos a partir de las post-
larvas, con un gran interés económico (Pillay,
1972, Hanson y Goodwin, 1977). En los
Estados Unidos, especialmente en el Labora-
torio de Galveston ("Gulf Costal Fisheries
Center", "National Marine Fisheries Servi-
ce") se han perfeccionado las técnicas en la
producción de larvas y postlarvas y se han
preparado dietas adecuadas para optimizar el
crecimiento.
En todos los trabajos evidentemente el país
pionero y que va a la cabeza es Japón, donde
la producción de postlarvas en cautividad lle-
ga a cifras de cientos de millones por año. Ello
ha permitido incrementar la producción natu-
ral en ambientes protegidos, como golfos y
ensenadas, y asegurar una producción artifi-
709
Larvas de Crustacea Decapoda
cial mediante cultivos intensivos de Penaeus
japonicus (Shigeno, 1975).
Aparte de los Estados Unidos, donde más de
70 instituciones se dedican intensamente a
estos trabajos, se deben mencionar las inves-
tigaciones realizadas por el CNEXO de Francia
en..el cultivo de penéidos, donde se logró, por
primera vez, el ciclo completo en cautividad,
no dependiendo, por lo tanto, de las hembras
maduradas en la naturaleza. En Inglaterra, la
estación de Conway ha desarrollado impor-
tantes trabajos en cultivos experimentales
(J.F. Wickins y colab.).
En general, se puede decir que en todos los
laboratorios marinos del mundo se llevan a
cabo estudios sobre larvas de decápodos y su
cultivo, tanto sea en trabajos de identifica-
ción, experimentales o con la finalidad de lo-
grar su producción en escala industrial.
Clasificación, descripciones
y distribución de las larvas
de los crustáceos decápodos
Para la ordenación sistemática de los crustá-
ceos decápodos se ha seguido a Balss (1957),
Glaessner (1969) y Waterman y Chace
(1960). En particular para los Penaeidea y Ca-
ridea se adoptaron los criterios de Pérez-Far-
fante (1977) y de Holthuis (1980).
Es evidente que aún no está definitivamente
resuelta la cuestión de la clasificación de los
Decapoda y, por lo tanto, no existe un criterio
unánimemente aceptado en este sentido.
Clasificación
Orden DECAPODA (p. 718)
Suborden NATANTIA (p. 718)
Infraorden PENAEIDEA (p. 718)
Superfamilia PENAEIOIDEA (p. 718)
. Familia SOLENOCERIDAE (p. 720)
Género Pleoticus
Pleoticus muelleri (p. 720; fig. 241-1 a 5)
710
Posteriormente a la clasificación de Water-
man y Chace apareció el trabajo de Glaessner
(op. cit.) en el que se introducen una serie de
cambios. Se elevan a infraórdenes a las sec-
ciones y los Macrura quedan separados en
Astacidea y Palinura. A la superfamilia Tha-
lassinoidea se ia ubica en el infraorden
Anomura, opinión aceptada por algunos zoó-
logos. Por otra parte, la formación de nombres
y la ortografía empleada son aún confusos y
necesitan revisión.
Estando en prensa este Atlas se recibieron
dos excelentes trabajos sobre los Brachyura.
Uno de Guinot (1979) que hace un estudio
exhaustivo de algunos aspectos de la mor-
fología (región gástrica, esternal torácica,
cavidad esternal abdominal, posición de los
orificios genitales, pleópodos de los machos,
etc.), proponiendo una nueva clasificación del
grupo; y el de Rice (1980), que investiga ras
características de las larvas zoea de las
familias de los Brachyura llegando a una
nueva ordenación de las mayores divisiones y
la evolución de los mismos.
A continuación se ofrece un cuadro general
de la clasificación de los grupos tratados en el
orden Decapoda (más algunos géneros de los
Stomatopoda), incluyendo todas las especies
que se mencionan en el texto. Las referencias
a páginas y figuras corresponden a aquéllas
donde se trata el taxón o se hace referencia al
mismo. En algunos casos se da la descripción,
en otros se refiere a especies afines por falta
de trabajos específicos y, finalmente, en algu-
nos sólo se menciona su presencia en el área
en estudio.
 Larvas de Crustacea Decapoda

Familia PENAEIDAE (p. 720)

Género Artemesia
Artemesia longinaris (p. 720; fig. 241-6 a 12) /
Género Penaeus (fig. 237 a 240, 241-27 a 29)
Penaeus (Farfantepenaeus) notialis (p. 720; fig. 237 a 240)
Penaeus (Farfantepenaeus) duorarum (fig. 237 a 240, 241-17 a 20)
Penaeus (Farfantepenaeus) brasiliensis (p. 721; fig. 237 a 240)
Penaeus (Farfantepenaeus) subtilis (p. 721; fig. 237 a 240)
Penaeus (Farfantepenaeus) paulensis (p. 721; fig. 237 a 240, 241-27 a 29)
Penaeus (Litopenaeus) schmitti (p. 721; fig. 237 a 240).
Género Metapenaeopsis
Metapenaeopsis goodei
Género Xiphopenaeus (fig. 241-15, 16)
Xiphopenaeus kroyeri (p. 721; fig. 241-13, 14)
Familia SICYONIIDAE (p. 725)
Género Sicyonia (p. 725; fig. 241-21 a 23)
Sicyonia typica (p. 726) .
Sicyonia burkenroadi (p. 726)
Sicyonia dorsalis (p. 726)
Sicyonia parri (p. 726)

Superfamilia SERGESTOIDEA (p. 726)

Familia SERGESTIDAE (p. 727; fig. 241-23 a 26,30,31)
Género Peisos
Peisos petrunkevitchi (p. 727; fig. 241-24 a 26)
Género Sergestes
Sergestes arcticus (p. 727; fig. 241-31)
Género Sergia
Sergia lucens
Género Acetes
Acetes americanus americanus (p. 727)
Familia LUCIFERIDAE (p. 727)
Género Lucifer
Lucifer faxoni (p. 727; fig. 241-30)
Lucifer typus (p. 727)

Infraorden CARIDEA (p. 728; fig. 241-32 a 45)

Superfamilia OPLOPHOROIDEA (p. 729)
Familia OPLOPHORIDAE (p. 729)
Género Acanthephyra (p. 729; fig. 241-37)
Acanthephyra pelagica (p. 729)

Superfamilia PASIPHAEOIDEA (p. 729)

Familia PASIPHAEIDAE (p. 729) .
Género Pasiphaea
Pasiphaea acutifrons (p. 729)
Pasiphaea sivado (p. 729; fig. 241-35)
Género Leptochela (p. 729)
Leptochela bermudensis (p. 729)

711
Larvas de Crustacea Decapoda

Superfamilia PALAEMONOIDEA (p. 729)

Familia CAMPYLONOTIDAE (p. 729)
Género Campy/onotus
Campy/onotus capensis (p. 729)
Campy/onotus rathbunae (p. 729; fig. 241-38)
Campy/onotus semistriatus (p. 729)
Campy/onotus vagans (p. 729)

Superfamilia ALPHEOIDEA (p. 730)

Familia ALPHEIDAE (p. 730)
Género Betaeus
Betaeus /i/ianae (p. 730; fig. 241-41. 42)
Género A/pheus (p. 730)
A/pheus armi//atus (p. 730; fig. 241-39. 40)
A/pheus heterochae/is (p. 730; fig. 241-36)
A/pheus nutting (p. 730)
Género Syna/pheus (p. 730)
Género A/pheopsis (p. 730)
Género Athanas (p. 730)
Género Amphibetaeus (p. 730)
Género Automate (p. 730)
Género Lepta/pheus (p. 730)
Género Sa/moneus (p. 730)
Familia HIPPOLYTIDAE (p. 730)
Género Chorismus
Chorismus antarcticus (p. 730; fig. 241-43 a 45)
Género Exhippo/ysmata
Exhippo/ysmata op/ophoroides (p. 730)

Superfamilia PANDALOIDEA (p. 730)

Familia PANDALlDAE (p. 730)
Género Panda/opsis
Panda/opsis amp/a (p. 730)
Panda/opsis dispar (p. 730; fig. 241-32. 33)
Género Panda/us (p. 730)

Superfamilia CRANGONOIDEA (p. 731)

Familia GLYPHOCRANGONIDAE (p. 731)
Género G/yphocrangon
G/yphocrangon spinicauda (p. 731; fig. 241-34)
G/yphocrangon acu/eata (p. 731)
Familia CRANGONIDAE (p. 731)
Género Notocrangon
Notocrangon antarcticus (p. 731)

Suborden REPTANTIA (p. 731)

Infraorden MACRURA (p. 731)
Superfamilia PALlNUROIDEA (p. 732)
Familia SCYLLARIDAE (p. 732)
Género Scy//arus (p. 732)

712
 Larvas de Crustacea Decapoda

Seyllarus amerieanus (p. 731; fig. 241-80)

Género Seyllarides (p. 732)
Seyllarides deeeptor (p. 732)
Seyllarides aequinoetialis (p. 732;fig. 241-81)
Seyllarides astori (p. 732)
Seyllarides nodifer (p. 732)
Seyllarides latus (p. 732)
Seyllarides herklotsii (p. 732)
Seyllarides delfosi (p. 732)
Familia PALlNURIDAE (p. 732)
Género Panulirus (p. 732)
Superfamilia NEPHROPOIDEA (p. 732)
Familia NEPHROPIDAE (p. 732)
Género Metanephrops
Metanephrops rubellus (p. 733)
Metanephrops ehallengeri (p. 733; fig. 241-7Ta 79)
Género Thymops
Thymops birsteini (p. 733)

Superfamilia THALLASSINOIDEA (p. 733)

Familia CALLlANASSIDAE (p. 733)
Género Anaealliax
Anaealliax argentinensis (p. 733)
Género Callianassa (p. 733; fig. 241-76, 82 a 84)
Callianassa braehyophtalma (p. 733)
Género Ctenoeheles (p. 733)
Género Calliehirus
Calliehirus mirim (p. 733)
Calliehirus major (p. 733; fig. 241-82, 83)
Familia UPOGEBIIDAE (p. 733)
Género Upogebia (p. 733)

Infraorden ANOMURA (p. 733)

Superfamilia GALATHEOIDEA (p. 734)
Familia PORCELLANIDAE (p. 734)
Género Paehyeheles (p. 735)
Paehyeheles haigae (p. 735; fig. 241 -46, 47)
Paehyeheles ehubutensis (p. 735)
Paehyeheles monilifer (p. 735)
Paehyeheles riisei (p. 735)
Paehyeheles aekleianus (p. 735)
Paehyeheles greeleyi (p. 735)
Género Poreellana (p. 735)
Poreellana sigsbeiana (p. 735; fig. 241-55. 56)
Poreellana sayana (p. 735)
Género Petrolisthes (p. 735)
Petrolisthes amoenus (p. 735)
Petrolisthes armatus (p. 735)
Petrolisthes galathinus (p. 735)

713
Larvas de Crustacea Decapoda

Petrolisthes elongatus (p. 735; fig. 241-58)

Género Polyonyx (p. 735)
Polyonyx gibbesi (p. 735)
Polyonyx quadriungulatus (p. 735; fig. 241-52)
Género Pisidia (p. 735)
Género Megalobrachium (p. 735)
Megalobrachium soriatum (p. 736)
Megalobrachium roseum (p. 736)
Megalobrachium mortenseni (p. 736)
Megalobrachium poeyi (p. 736; fig. 241-53)
Género Myniocerus (p. 734)
Familia GALATHEIDAE (p. 736)
Género Munida (p. 736)
Munida subrugosa (p. 736; fig. 241-63 a 66)
Munida gregaria (p. 736)
Género Galathea (p. 736)
Género Galathodes -

Superfamilia PAGUROIDEA (p. 737)

Familia PAGURIDAE (p. 737)
Género Pagurus (p. 737)
Pagurus exilis (p. 737; fig. 241-48 a 50)
Familia L1THODIDAE (p. 737)
Género Lithodes (p. 737)
Lithodes antarcticus (p. 737; fig. 241-74, 75)
Género Paralomis
Paralomis granulosa (p. 737)
Paralomis formosa (p. 737)
Familia PARAPAGURIDAE (p. 738)
Género Parapagurus (p. 738)
Parapagurus diogenes (p. 738; fig. 241-62)
Parapagurus dimorphus (p. 738)
Parapagurus gracilis (p. 738)
Superfamilia COENOBITOIDEA (p. 738)
Familia DIOGENIDAE (p. 738)
Género Loxopagurus (p. 738)
Loxopagurus loxochelis (p. 738; fig. 241-51)
Género Paguristes (p. 738)
Paguristes robustus (p. 738)
Paguristes foresti (p. 738)
Paguristes sericeus (p. 739; fig. 241- 59 a 61)
Género Dardanus (p. 739)
Dardanus arrosor (p. 739; fig. 241-67. 68)
Dardanus arrosor arrosor (p. 739)
Dardanus arrosor insignis (p. 739)
Género Diogenes (p. 738)
Superfamilia HIPPOIDEA (p. 739)
Familia ALBUNEIDAE (p. 739)
Género Blepharipoda (p. 739)
Blepharipoda doelloi (p. 739; fig. 241-69 a 71)
Género Lepidopa(p. 739)

714
 Larvas de" Crustacea Decapoda

Lepidopa myops (fig. 241-54)

Género Albunea (p. 740; fig. 241-57)
Albunea gibbesi (p. 740)
Albunea pareti (p. 740)
Familia HIPPIDAE (p. 740)
Género Emerita
Emerita brasiliensis (p. 740)
Emerita analoga (p. 740)
_Emerita rathbunae (p. 740; fig. 241-72, 73)
Género Hippa
Hippa testudinaria (p. 740)

Infraorden BRACHYURA (p. 740)

Sección BRACHYRHYNCHA (p. 741)
Superfamilia XANTHOIDEA (p. 741)
Familia PINNOTHERIDAE (p. 741)
Género Pinnotheres
Pinnotheres maculatus (p. 741; fig. 241-90, 91)
Género Pinnixa
Pinnixa patagoniensis (p. 741; fig. 241-115)
Familia XANTHIDAE (p. 742)
Género Platyxanthus
Platyxanthus crenulatus (p. 742; fig. 241-94, 95)
Platyxanthus patagonicus (p. 742)
Género Panopeus (p. 742)
Panopeus herbsti (p. 742; fig. 241-98, 99)
Género Homalaspis
Homalaspis plana (p. 742)
Género Ozius
Ozius truncatus (p. 742)
Género Heterozius
Heterozius rotundifrons (p. 742)
Familia GRAPSIDAE (p. 743)
Género Cyrtograpsus
Cyrtograpsus altimanus (p. 743; fig. 241-92. 93)
Cyrtograpsus angulatus (p. 744; fig. 241-100, 101)
Género Chasmagnathus
Chasmagnathus granulata (p. 744; fig. 241-85 a 87)
Género Cyclograpsus
Cyclograpsus cinereus (p. 744; fig. 241-121)
Cyclograpsus punctatus (p. 744)
Cyclograpsus lavauxi (p. 744)
Cyclograpsus insularum (p. 744)
Cyclograpsus integer (p. 744)
Género Metasesarma
Metasesarma rubripes (p. 744; fig. 241-88, 89)
Género Sesarma
Sesarma (Holometopus) ricordi (p. 745; fig. 241-120)
Género Plagusia (p. 745)

715
Larvas de Crustacea Decapoda

Plagusia ehabrus (p. 745; fig. 241-119)

Plagusia depressa (p. 745)
Género Geograpsus (p. 743)
Género Planes (p. 743)
Género Goniopsis (p. 743)
Género Paehygrapsus (p. 743)
Género Aratus (p. 743)
Género Perenon (p. 743)

Superfamilia PORTUNOIDEA (p. 745)

Familia PORTUNIDAE (p. 745)
Género Callineetes
Callineetes sapidus (p. 746; fig. 241-103, 104)
Género Ovalipes
Ovalipes trimaeulatus (p. 746; fig. 241-102)
Género Coenophtalmus
Coenophtalmus tridentatus (p. 746; fig. 241-122)
Género Portunus (p. 746)
Portunus tritubereulatus (p. 746; fig. 241-123)
Género Careinus (p. 745)
Género Arenaeus (p. 745)

Superfamilia OCYPODOIDEA (p. 746)

Familia OCYPODIDAE (p. 746)
Género Oeypode (p. 746)
Oeypode quadrata (p. 747; fig. 241-96, 97)
Género Vea (p. 747)
Vea uruguayensis (p. 747; fig. 241-116)
Género Vcides (p. 746)
Género Dotilla (p. 747)

Sección CANCRIDEA (p. 747)

Familia ATELECYCLlDAE (p. 747)
Género Corystoides
Corystoides ehilensis (p. 748; fig. 241-113, 114)
Género Aeanthoeyclus (p. 748)
Aeanthoeyelus gayi (p. 748; fig. 241-109, 110)
Aeanthoeyelus albatrosis (p. 748)
Género Erimaerus (p. 747)
Género Telmessus (p. 747)
Género Peltarion
Peltarion spinosulum (p. 747)

Sección OXYRHYNCHA (p. 748)

Familia HYMENOSOMATIDAE (p. 748)

716
 Larva5 de Crustacea Decapoda

Género Halicarcinus
Halicarcinus planatus (p. 748; fig. 241-105, 106)
Familia MAJIDAE (p. 748)
Género Eurypodius
Eurypodius latreillei (p. 749; fig. 241-117, 118)
Género Libinia
Libinia spinosa (p. 749; fig. 241-111, 112)
Género Libidoclaea
Libidoclaea granaria (p. 749; fig. 241-107, 108)
Género Mithrax (p. 749)
Mithrax spinosissimus (p. 750; fig. 241-124)
f

Orden STOMATOPODA (p. 753; fig. 241-125 a 127)

Género Gonodactylus
Gonodactylus oerstedii (p. 753; fig. 241-125 a 127)
Género Squilla (p. 753)
Squilla brasiliensis (p. 753)
Género Hemisquilla (p. 753)
Género Parasquilla (p. 753)
Género Pseudosquilla (p. 753)
Género Eurysquilla (p. 753)
Género Coronis (p. 753)
Género Lysiosquilla (p. 753)
Género Alima (p. 753)
Género Meiosquilla (p. 753)
Género Cloridopsis (p. 753)
Género Heterosquilla (p. 753)
Heterosquilla (Heterosquilla) platensis (p. 753)
Heterosquilla (Heterosquilla) polydactyla (p. 753)
Género Pterygosquilla (p. 753)
Pterysgosquilla armata armata (p. 753)

717
Larvas de Crustacea Decapoda
Descripciones y distribución
Orden DECAPODA
Suborden NATANTIA
Infraorden PENAEIDEA
Los crustáceos decápodos Penaeidea están
integrados por dos superfamilias: Serges-
toidea y Penaeoidea. Esta última agrupa a
los camarones comerciales de mucha im-
portancia en las pesquerías de las regiones
tropicales y subtropicales del mundo. El nú-
mero de especies es elevado, pero ha todas
tienen valor comercial; algunas llegan a so-
brepasar los 20 cm de largo total y son de
crecimiento muy rápido; en estado adulto
viven sobre fondo blando (limo, arcilla, are-
na). Los Sergestoidea son especies típica-
mente pelágicas que tienen menor impor-
tancia comercial y, por lo general, son más
pequeños que los pené idos, aunque algu-
nos pueden llegar a los 6 a 8 cm.
La mayor diversidad de especies de penéi-
dos se halla en las áreas de menor latitud,
disminuyendo en número hacia las regio-
nes templadas y frías. En el Atlántico Sud-
oeste, en el sector comprendido en este tra-
bajo (litoral sur del Brasil, Uruguayy Argen-
tina) se hallan las siguientes especies de-
mersales más importantes: Brasil: Xhipho-
penaeus kroyeri, Sicyonia typica, Sicyonia
pam~ Penaeus (F) brasiliensis, Penaeus (F)
notialis, Penaeus (F) subtilis, Artemesia
longinaris, Pleoticus muelleri, Penaeus (F)
paulensis, Metapenaeopsis goodei y Pe-
naeus (L). schmittl~· Uruguay: Artemesia
longinaris, Penaeus (F) paulensis, Pleoti-
cus muelleri; Argentina: Pleoticus muelleri,
Artemesia longinaris (raramente Penaeus
(F) paulensis).
Las especies de Penaeus, por lo general,
penetran en las aguas salobres, en lagunas
y esteras litorales, en estadio de postlarvas
para crecer, y es por ello que se capturan en
esos ambientes los juveniles y preadultos,
como ocurre con P. (F) paulensis en las
lagunas costeras de Uruguay y Brasil. P.
muelleri y A. longinaris no tienen hábitos
de penetración en ambientes salobres y su
ciclo vital se cumple enteramente en el
718
mar, aunque se manifiesta una neta migra-
ción entre las aguas someras y las de mayor
profundidad, donde se produce el desove de
los adultos. Aparte de las especies mencio-
nadas, que tienen hábitos bentónicos-de-
mersales, existen en la región otros penéi-
dos pelágicos menos conocidos y menos
frecuentes en las capturas, que también
tienen estadios larvales que pueden hallar-
se presentes en el plancton.
En cuanto a los sergéstidos de esta región
en estudio, se hallan varias especies de
Sergestes, camarones rojos pelágicos de
aguas oceánicas. El pequeño Lucifer (L.
typus y L. faxoni) con especies de escasa-
mente 1 cm. El extraño sergéstido Peisos
petrunkevitchi, endémico para las aguas
costeras marinas del sur del Brasil, Uru-
guay y Argentina hasta Rawson (43°S), y
Acetes americanus, para las costas del Bra-
sil. Tanto pené idos como sergéstidos co-
mienzan su vida libre con un huevo planctó-
nico-demersal. Luego nace una larva nau-
plius simple, a partir de lo cual continúa la
metamorfosis. Con los estadios de nauplii
es dificultoso reconocer las especies, salvo
en áreas bien conocidas. A partir de la
protozoea es posible la identificación del
taxón, especialmente si se dispone de estu-
dios larvales previos.
Superfamilia PENAEOIDEA
Huevo: La vida planctónica se inicia con el
huevo, que es esférico, de un tamaño que
varía entre 0,2 y 0,5 mm; la división es to-
tal y es posible identificar losdistintosesta-
dios de desarrollo.
Nauplius: El nauplius es piriforme, con la
región anterior más ensanchada que la pos-
terior, con tres pares de apéndices (anténu-
las, antenas y mandíbulas); existe también
un ojo naupliar. Posteriormente el cuerpo
termina en las espinas furcales. En los pri-
meros estadios el nauplius es opaco; luego,
en las sucesivas mudas (IV a VI), consume
sus propias reservas y s~ hace más trans-
parente, al mismo tiempo que aparecen los
rudimentos de otros apéndices y mayor nú-
mero de espinas en la furca (fig. 241-7,8,
13,17,27).
 Larvas de Crustacea Decapoda

Protozoea: Caparazón grande, con pocas dimentarios se observan a partir de la se-

espinas en las familias Penaeidae, Aristei-
dae y Sicyoniidae, y con numerosas en So-
lenoceridae; caparazón redondeado ante-
riormente o en forma más o menos hexago-
nal en el estadio 1,seguido de un tórax seg-
mentado y un abdomen que puede estar
segmentado. Apéndices anteriores (anté-
nulas y. antenas, mandíbulas, maxílulas,
maxilas y maxilípedos 1º Y 2º funcionales);
los ojos sésiles. Telson bilobulado, con pro-
cesos furcales. A partir de la protozoea 11
aparece el rostro y otras espinas del capa-
razón, los maxilípedos 3 y pereiópodos rudi-
mentarios. La armadura del abdomen y uró-
podo s se observa en la protozoea 111. Va au-
mentando de talla en cada muda de 0,6 a
2,8 mm. Tres subestadios de protozoea.
Mysis: Cuerpo parecido a un camaroncito.
Cefalopereion con un rostro agudo y nu-
merosas espinas en la familia Solenoceri-
dae; con pocas en Aristeidae, Penaeidae y
Sycioniidae. 13 pares de apéndices funcio-
nales (anténulas, antenas, mandíbulas,
maxílulas, maxilas, maxilípedos 1, 2 y 3,
pereiópodos 1 al 5). Los pereiópodos 1 al3
con quela rudimentaria. Los pleópodos ru-
gunda mysis. De 3 a 4 subestadios de my-
SIS.
Mysis-postlarva: Es un estadio de transi-
ción que suele hallarse en algunas .espe-
cies de penéidos. Tien.e el aspecto de un ca-
maroncito. En Artemesia longinaris se
presenta con un largo rostro y los pereiópo-
dos mantienen largos exopoditos setosos y
nadadores; también se observan los pleó-
podos setosos.
Postlarva: Es el fin de la fase larval, muy
semejante a un juvenil. En Artemesia el
rostro es romo, no así en Penaeus, donde es
largo y sin espinas dorsales en las primeras
mudas. Los exopoditos de los pereiópodos
están ausentes o son muy pequeños y pier-
den su capacidad nadadora. Todos los
apéndices son funcionales, así como los
tres pares de quelasde los primeros pereió-
podos. Telson y urópodos normales.
Las características más importantes de los
nauplii, zoeas, mysis y postlarvas de las es-
pecies de Penaeus mencionadas para el
área figuran en las tablas de las figuras
237, 238, 239 y 240.

Clave para reconocer los estadios larva les y postlarvales de Penaeoidea

1) Cuerpo piriforme u oval sin segmentación, furca caudal con un par de espinas largas.
Tres pares de apéndices funcionales, anténulas unirramosas, antenas y mandíbulas
birramosas, mancha ocular simple (fig. 241-7, 13, 117): Nauplius 1-111.
1A) Idem anterior, pero con mayor tamaño y cuerpo más alargado, mayor segmentación
de apéndices y nuevos somitos distinguibles por el esbozO de apéndices. En el último
subestadio con el telson escotado con dos lóbulos bien evidentes (fig. 241 -8, 27):
Nauplius IV-VI.
1B) Diferente a lo indicado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Caparazón grande de forma ligeramente hexagonal, tórax segmentado y abdomen
entero en el primer estadio y con 5 a 6 segmentos en los dos restantes. Anténulas,
antenas, mandíbulas, maxílulas, maxila, maxilípedos 1º y 2º. El maxilípedo 3º y los 5
pares de pereiópodos están presentes rudimentariamente en la 11y 111, y con los ojos
pedunculados (fig. 241-2, 9, 14, 18, 21, 28): Protozoea.
2A) Diferente a lo indicado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
3) Cuerpo alargado, más parecido a un camarón. Rostro aguzado, extendiéndose entre
los ojos pedunculados. Cinco pares de pereiópodos birramosos. Abdomen segmen-
tado, telson y urópodos presentes. Primer estadio sin pleópodos, rudimentos en e12º
y articulados en el 3º o 4º, según las especies; sin sedas (fig. 241-3,10,15, 19,22,
29): Mysis.
3A) Aspecto de un pequeño camarón, rostro romo en algunas especies en los primeros
estadios, pereiópodos bien desarrollados, pleópodos bien formados, funcionales y
con sedas. Urópodos y telson presentes (fig. 241-4, 11, 16, 20, 23): Postlarva.
719
Larvas de Crustacea Decapoda
Familia SOLENOCERIDAE
Pleoticus muelleri Bate (fig. 241-1 a 5)
Los huevos son esféricos, libres, de unos
0,2 mm de diámetro interno, con una mem-
brana coriónica de 0,5 mm. Seis subesta-
dios de nauplii con la típica forma ovoidal,
tres pares de apéndices funcionales como
es usual: anténula (unirramosa), antena y
mandíbula (birramosas). En las sucesivas
mudas va apareciendo en el nauplius el es-
bozo de mayor número de apéndices. El
estadio de protozoea (con 3 subestadios)
tiene las características típicas, con un ca-
parazón provisto de espinas dorsales y late-
rales y que no cubre el pereion totalmente.
En el primer subestadio los ojos son sésiles.
El abdomen con espinas también dorsales y
laterales. Los urópodos aparecen en el últi-
mo subestadio. La mysis de esta especie (3-
4 subestadios) tiene un rostro muy prolon-
gado, caparazón con espinas dorsales y la-
terales. Como es usual, los cinco pares de
pereiópodos con exopodito bien desarrolla-
do (los tres primeros quelados). La postlar-
va sin espinas laterales en el caparazón.
Antena birramosa con flagelo largo, pereió-
podos con exopoditos muy reducidos. Unas
ocho espinas rostrales presentes (Boschi y
Scelzo, 1969a).
Distribución: Aguas costeras desde Río de
Janeiro (Brasil, 23°5) hasta Puerto Desea-
do (Argentina, 48°5). En la Patagonia
Argentina se halló hasta 90 m de profundi-
dad.
Familia PENAEIDAE
Artemesia longinaris Bate (fig. 241, 6 a 12)
Los huevos son esféricos, de un diámetro
medio interno de 0,23 mm y externo de
0,35 mm. Los seis subestadios de nauplius
tienen forma ovoidal. Aparte de la anténula,
antena y mandíbula, aparecen esbozos de
otros apéndices en las diferentes mudas. La
protozoea se presenta con tres subestadios.
Borde posterior del caparazón y del pleon
sin espinas. En el abdomen se observan 2
720
espinas laterales entre el 5º y 6º segmen-
tos de la protozoea 111, y una espina dorsal
media en los segmentos 2, 3, 4 y 5, que au-
mentan de tamaño de adelante hacia atrás.
Las mysis se presentan en tres subesta-
dios. Los bordes anterolaterales del capara-
zón con una serie de 5 a 7 espinitas. Sin
espinas hepáticas a partir de la segunda
mysis. En los somitos 5º y 6º existe una
espina en el borde posterior. Los segmen-
tos 3, 4, 5 y 6 tienen, en la línea media dor-
sal y posterior, una espina que puede variar
en tamaño y en algunos ejemplares estar
ausente. Los pereiópodos 1, 2 y 3 son que-
lado.s, y los pleópodos aparecen desde la
mysis 11.
En esta especie se ha observado, en condi-
ciones de laboratorio y naturales, un esta-
dio de mysis-postlarva, para luego pasar a
la postlarva. Es un verdadero camaroncito,
notándose en el primer estadio los exopodi-
tos largos y nadadores y el rostro largo,
mientras que en la postlarva los expoditos
están más reducidos y el rostro es romo
(Boschi y Scelzo, 1977).
Distribución: Sur del Brasil (Santa Catari-
na), Uruguay, Argentina hasta Rawson,
Chubut (43°S).
Penaeus (Farfantepenaeus) notialis Pérez
Farfante
Los estudios del desarrollo de larvas se han
realizado en P. (F.) duorarum (fig. 241-17 a
20) (Dobkin, 1961). El huevo planctónico de
esta especie es esférico con un diá metro de
0,32 mm. El estadio de nauplius se presen-
ta con 5 subestadios con la típica forma
ovoidal y los tres primeros pares de apéndi-
ces funcionales: anténulas, antenas y man-
díbulas. En las sucesivas mudas van apa-
reciendo rudimentos de otros apéndices.
Las espinas de la furca caudal son dos en el
primer subestadio, aumentando a siete en
el V. La superficie dorsal del caparazón de la
protozoea es liso; el largo de las anténu-
las y antenas aproximadamente el mismo;
el endopodito de la antena tiene cuatro se-
das laterales (1 + 1 + 2). En la mysis el

caparazón es liso y sólo se observa una es-
pina hepática y otra subraorbital (caracte-
res del género Penaeus). Los exopoditos es-
tán presentes en los pereiópodos de los
cuales, los tres primeros, terminan en una
quela rudimentaria. Los esbozos de los
pleópodos aparecen en la mysis 11. El
abdomen tie,ne el 3º, 4º, 5º y 6º segmentos
con una espina dorsal, el 5º segmento tiene
un par de espinas posterolaterales y el 6º
lleva dos pares de espinas posterolaterales,
un par de espinas posteroventrales y una
espina medioventral. La mayor diferencia
en los siguientes subestadios es la presen-
cia de los pleópodos, modificaciones del tel-
son y, naturalmente, el aumento de tamaño
(ver fig. 237). Es un pequeño camaroncito
de cerca de 5,0 mm de largo, sin exopoditos
en los pereiópodos; pleópodos bien forma-
dos y setosos.
Distribución: Centro América, Brasil (Cabo
Frío).
Penaeus (Farfantepenaeus) brasiliensis
Latreille
En esta especie se hallaron 5 nauplii, cuyas
características son las usuales en este es-
tadio. Las espinas furcales están presentes
en dos pares en el nauplius 1,tres pares en
el 11,cuatro en el 111,cinco en el IV, más los
procesos furcales. La protozoea se presen-
ta con tres subestadios, con las característi-
cas propias. El siguiente estadio de mysis
se lleva a cabo en tres subestadios, y final-
mente aparece la postlarva (ver fig. 237).
Distribución: Esta especie se conoce desde
Cabo Hatteras (USA) hasta Río Grande
(Brasil, 32°S).
Penaeus (Farfantepenaeus) subtilis
Pérez Farfante
El desarrollo larval se estudió con la
- subespecie del Golfo de México. Se halla-
ron 5 nauplius, 3 protozoeas y 3 mysis.
Distribución: Caribe, norte de Sudamérica
hasta Brasil (Cabo Frío).
Larvas de Crustacea Decapoda
Penaeus (Farfantepenaeus) paulensis
Pérez Farfante (fig. 241-27 a 29)
El desarrollo larval de esta especie ha sido
estudiado por Iwai (1978) (las característi-
cas larvales y postlarvales se dan en las
tablas de las figuras 237 a 240).
Distribución: Sur de Brasil, Uruguay, rara-
mente Argentina (Prov. de Buenos Aires).
Penaeus (Litopenaeus) schmitti Burkenroad
El estadio de nauplius se presenta con
cinco subestadios. Las protozoeas se pre-
sentan con tres subestadios y la mysis
también con tres. Las características gene-
rales de estas larvas son las propias de to-
das las especies de Penaeus (consultar
para mayores detalles García Pinto y Ewald,
1974) (ver fig. 237).
Distribución: Centro América hasta Santa
Catarina, Laguna (Brasil).
Xiphopenaeus kroyeri (Heller) (fig. 241-13 a
16)
De esta especie se conoce la descripción de
los estadios de nauplius y la primer proto-
zoea, la mysis I y la postlarva. El nauplius
tiene las características normales de este
estadio en los penéidos, con tres pares de
apéndices y el cuerpo piriforme. La proto-
zoea tiene el aspecto clásico sin espinas
sobre el caparazón, con cuatro sedas largas
y una corta terminales en el endopodito del
segundo apéndice (antena). La mysis tiene
los somitos 4 y 5 con una espina dorsal me-
diana y sin espina lateral en e15º somito ab-
dominal. Rostro tan largo o más corto que
los ojos. La característica más sobresalien-
te de la postlarva son sus dos últimos pe-
reiópodos muy largos. El rostro es más
largo que el ojo. La espina antenal es muy
notable y el caparazón tiene un surco bran-
quiocardíaco (Renfro y Cook, 1962).
Distribución: Desde Carolina del Norte
(USA) hasta los 26°S, costas del Brasil (Ca-
nanéia, Paranagua).
721
Larvas de Crustacea Decapoda

+1 31
(F.)
(L.) del 64531
duo:ra:rwr,
4brosiZiensis
6subtiZis
sehmi 15+apéndice
1P.
51
ttiapénd. 78
651
------
---
99++1P.
158697del
35467810
88 48
35910 3 7 6 P. 5671 + 37 +
(lde
sedas
76
espinas
sedas
de sedas
44
5apéndice
(F.)r.)del
+ del
2°apénd.
2°
espi Ó del + del
+ler.
pauZensis
exop.
apénd.
espinas
nas 2°
del caudales
2°
endop.apénd.
exop. 5caudales
NAUPLIUS
P. 63+del
del + 55
+
2°
ZO 65739+ apénd. 65
n°

Fig. 237. Números de sedas de los dos primeros apéndices (1 º Y 2º) Y de las espinas caudales en los subestadios de nauplii de 5
especies del género Penaeus.
Datos de las primeras tres especies que figuran en el cuadro: de Iwai (1978), de la cuarta: de Cook y Murphy (1971), y de la
última: de Dobkin (1961).
1 r) Una rudimentaria.
(De Iwai, 1978).

722
 Larvas de Crustacea Decapoda

artejos4+(l 0,98-1,14
7/?7-8
5/8ausente
?2
37/11
13/9
=19/9/11
6/7
- 4/9
P.
2,40
0,89
0,40
0,72 23
4/=11
35/7
4/9
P.
6/6/10-11
=17/7/11-20
5/=20
5/11
7/13
E/10
7/6
7/4 5/9
4/44/9 ---
(F.)
5/25-28
6-7/7
6/6/11
13/9
1-P.
4/10/11
/11 5/9/11
6/7/11
5/25
5/7/11
7/9
4/9
6/10
presente
10/9/11
(f'.)
(F.)
2,20
0,40
=17/7/11-12
5/=23
5/11 6/9
0,97
0,38
4/15
0,92
6/12
6/10 19/7
protopodito
5/9
6/6/10-11
1,28
5/9 5/24
7/13
17-20/7/10
6-8/7
5/8
5-7/6/11
13/9
4/10
6-7/4
4/9
1,68
5/9
13/9
6/6/10
5/9
1,5
1,68
0,69 7/6
5/25-27
5/17
7/4
6-7/7/11
r)/=264/19
4/?10
presente0,93 2,01
17-20/9/12
5/28-30
2,11
0,57 8/8
17-20/7
2,64
0,40 1,40
1,02
2,59
0,49
-1,21
16/7/11
0,83
0,87
19/9fl2
(capturado)
?-(L.)
bl'Q8i
/12- sehmi
subtiZis
2,70
0,49
0,42
1,26
1,02
/11-14
2,10
/10
3,00
2,84
0,50
0,68
1,91,91
0,89 Ziensis
-duol'QT'Um
1,19
0,99 tti
20,71
(S/r) 7/7
18-20/7
18-20/7 6/9
/10
6/6/11
5/22-255/9
13/9
5/22-23
-7-8/1
5/24-26
4/9
presente
0,98
0,39 7/9
4/9
13/9
7/11
6/6/11
1,85
18-20/8/12
0,55 7-8/8
1,99 0,71
0,90 2-/12
2--/10 0,42
1,08
1,98
2,80
(S/r) ,
to/exopod
subtermina
protopod
di to/exopodi
subtermi
to/exopodi ito/endopodi
i to1es/tota
to/endopodi i to to P. 7-8/7
(F.) pauZensis
protopodi
Sedas
podi -exopodi
protopodito na1es/tota
to/endopodito
to/endopod 1
exopodito/endopodito
O,86-1,QL(criado)_ to/endopodi
Lar90 total (mm) (11111)

Fig. 238. Protozoea. Principales características morfolégicas diferenciales entre especies de Penaeus. Datos de las primeras dos
especies que figuran en el cuadro: de Iwai (1978), de la tercera: de García Pinto y Ewald (1974), de la cuarta: de Cooky Mur-
phy (1971), Y de la última: de Dobkin (1961).
1 r) Una rudimentaria; Sir.) Rostro excluido.
(De Iwai, 1978).

723
 Larvas de Crustacea Decapoda

- (F.)
(L.)
9/10
6/11
5/10 total
127
(Ir)/26
(F.) 2duorarum
1-12brosi
sclnitti
subtiU.
71-sedas
2sedas
5/8
pauLensis
sedas
0,88
(1lII1) (Liensis
-127/11
-7/13
12(1lII1) P.
- P.
5/19
4SIr
(1lII1) 46/15
~6/~5 16
2~13
?52,9
16/11
13
exopodíto
-sedas
0,93 3,3
1,13
5/11
O
exopodi
- 0,96
0,87 P.
16/11
5/12
6/9
4/119/11
14/11
8/9
5/14
9/13
4,50
+exopodito
10/11
2/63,7
61?
2/5
5/7
2/3
12/4
2/2
15/0
4/1719
81/5
32
97
+ ---
29
34/4
~19
~17
~21
5/15
3,47
3/6
5/~23 71/6
10/15
18/118/1
5/6
l/S74,05
12/6
2/6
4/44/15
27/9
6/132/5
2/6
10/14
1/6
15/9
5/~27
13/9
8/6 274/5
11/13
10/9
5/17
6/11 5/10
18/9
44/5
l/S
11/9
5/16
6/13
exópodo/endópodo
(S/r)
(lr)/~24 1730
3/14
19/9
6/13
10/15
3,43
4,02
2/5 21
24
3,2
18
2/6
1/5
6/9
5/26
-1,3
17-21
7/11
7121
12/14
1,1
3,3
1,2
3,9
-4,4
6/10
15/9
12/3
10/14
6/25
7/8 -6/17
85/11
-5/25
4/17
9/14
10/9
2/6
-1,29
17/2
protopodito
protopodi 0,93
1,35
protopodi
(1lII1) 1,12 --0,92
9/10
3,4
3,9816
4/17
8to
1,30
4,50 62/6
1,21
1,15 38.21
- 5-4,8034
2/6
4/4-3,5
5/7
4,25
-3,7029
19
-1,50
4,40
-4,2
1,3
1,4
4,7
1,5
1/4 4,05
4,52
3,55
4,00
1,16
to, - - -23
(S/r)
1,20
1,35
1,45
to4,93 - 4,95
12/3
(S/r) 20 77 5/26
(S/r)
4,43
3,80 -28
19
5/26 27- - 32
2818/9
¡;
3/5
11/14
6/13
6/11
5/13
10/14
16/2
6/10
5/11
8/14
12/9
9/10
6/7
15/9 -392328-28 12
P.
lóbuloartej9s/sedas
lóbulo proximal/distal proximal/distal -
artejos/sedas
Lar90 Lar90 total

Fig. 239. Mysis. Principales características morfológicas diferenciales entre las especies de Penaeus. Fuente: igual que en lig. 238.
1 r) Una rudimentaria; S/r.) Rostro excluido.
(De Iwai, 1978).

724
 Larvas de Crustacea Decaponil

-
4,7 ---
perdido
6/9
ausente
21
23 P.
---
2/ausente
16
---
---
ausente
7/12
131
4/12
3/2
3/0 -4/12
11/2
perdido/,24 O ---
---
7---
24,82 ---
6,6
(F.)
8endopodito
P.20 27
-28 ---
21 -(F.)
(F.)
1P.
31 ---
- -------
---
subtilis
(L.) ---
brasiLiensis
duorarum
-31
24 schmitti 17 28 24
-4/9
degenerado
4/'12
2/0
0/160/3
31,4
perdido4/0
? degenerado/15
5-6/,13
l/O
-2/7
3/5
2/5
l3/presente
4,5
3,8
1/1
/O
1-2/presente
6/11
perdido/15
perdido/,18
presente P. 4/16
0/6
+1/2
82/8
1/13
3/8
2/2
5/13
4/8
2/74/20
4/8
6/21
2/6
2/1
1/1 34/7
presente
3/9
5,25
2/9
4/14
4/4
5/10 0/19
r6/11
2/8-10
3/6
ausente
4/8
18
7/13
29/312/8
2/7
3/10
l/O
1/32/4
2/preser,te
1,19
1,24 r/28
o4,8
5,0
1,6
10/12
-g/10
l/presente
4,90
1,35
presente 4/16
ausente
5,27
-(r)22-22
-16 -o14
5,89
-12
22
1,25
1,36 30
4/9
12
14 (S/r)
5,30
1,55
aus.
(r) 1,22
1,28845,05
4/16
7presente
presente
P.
6/19
4/11
-3/10
2/9-11
20
4/18
5,30+ 2/6--522
3/8
lr/19
6/13
6/10
24/265/11
2/9
9/10
3/7
g/10
2/presente
5/26
3/presente
(F.) 3/9
1,28
1,38 30
- 5,35
20
22 -21
-5,95
28
-paulensis
(r) 12- 11
(r) 1223
(S/r)
(S/r 2/7
artejos/sedas
exopodi
exopod to/endopod
to/endopodi
1es/supraorbi
exopodito
imaito/endopodi
proximal/distal
prox l/di stataexopodito
11 i to to
Largo total
Lar90 (ntn)

Fig. 240. Primeras postlarvas (P. y P2). Principales características morfológicas diferenciales entre las especies de Penaeus. Fuente:
igual que en fig. 238
1 r) Una rudimentaria; Sir.) Rostro excluido.
(De Iwai, 1978).

Familia SYCIONIIDAE presenta con las anténulas mucho más

largas que las antenas. El número de sedas
Género Sicyonia (fig, 241 -21 a 23) del endopodito de la antena es de 1 + 2 + 3.

Los nauplii de las especies del género Si- En la mysis el caparazón y el abdomen no
cyonia tienen las características comunes tienen espinas ni tampoco están presentes
de todos los pené idos. La protozoea se las espinas medias dorsales en los prime-

725
Larvas de Crustacea Decapoda
ros cinco somitos. La postlarva tiene el ca-
parazón y el abdomen lisos, sin espinas ter-
minales en el telson.
Distribución: En el litoral del Brasil, inclui-
do en este trabajo, se citan Sicyonia
burkenroadi, S. dorsalis, S. parri, S. typica
(Coelho y Araujo Ramos, 1972), de las que
no se dispone de estudios larvales.
Superfamilia SERGESTOIDEA
De las especies de esta superfamilia más
frecuentes en las aguas costeras del área
investigada se pueden mencionar Lucifer
(L. faxoni y L. typus) en el litoral del Brasil;
Acetes americanus, también en el litoral de
Brasil, hasta Río Grande desde el Mar Cari-
be; Peisos petrunkevitchi, presente en el
Sur de Brasil, costas de Uruguay y Argenti-
na, hasta Rawson, Chubut. Estas tres espe-
cies de sergéstidos, por su pequeño tama-
ño, aparecen frecuentemente en las mues-
tras de plancton, tanto los ejemplares total-
mente desarrollados, como los juveniles o
adultos y, naturalmente, los estadios lar-
vales y postlarvales.
Los estudios sobre las larvas de estas
especies no son muy abundantes. Se dispo-
ne del trabajo de Brooks (1882b) relativo a
Lucifer faxoni. Boschi y Scelzo (1969a) dan
dibujos y claves para los principales esta-
dios de Peisos petrunkevitchi. En cuanto a
Acetes, se han llevado a cabo estudios de
varias especies del género. De la especie
costera de esta región, Acetes americanus
americanus, existen pocos datos sobre las
larvas. Las larvas de los sergéstidos típica-
mente oceánicos, como las del género Ser-
gestes, han sido relativamente bien estu-
diadas. En este trabajo se presentan algu-
nos estadios de S. arcticus.
En los sergéstidos la nomenclatura larval
es la siguiente: nauplius, elaphocaris (que
equivale a la protozoea), acanthosoma (que
corresponde a la mysis) y mastigopus (que
equivale a la postlarva) (fig. 234).
Huevo: La mayor parte de estas especies
tienen los huevos libres. Sólo se menciona
a Lucifer que lleva un número reducido de
huevos en el último par de patas durante
726
cierto período antes del nacimiento de las
larvas. Tamaño de los huevos: entre 0,175
y 0,265 mm.
Nauplius: Según Omori (1969), el nauplius
de Sergia lucens tiene aspecto ovalado, es-
pecialmente en el primer estadio, con la
furca caudal algo corta y los tres primeros
pares de apéndices funcionales. En el
segundo estadio el cuerpo se presenta más
alargado y las espinas furcales más largas.
Es posible que este aspecto de la larva se
presente igual en otras especies de Serges-
tes. Se establecen dos estadios de nau-
plius.
Elaphocaris: Este estadio larval se caracte-
riza en Sergestes por poseer el caparazón y
el telson con procesos espinosos muy lar-
gos y en varias direcciones, muy típicos de
la especie (fig. 241-31). Ojos pedunculados
en los subestadios 2 y 3. En Peisos petrun-
kevitchi, en cambio, sólo aparecen proyec-
ciones espinosas en el margen posterior del
caparazón y en la parte anterior de la región
rostra!. El abdomen y telson tienen espinas
cortas (fig. 241 -24). Los apéndices funcio-
nales son anténulas, antenas, mandíbulas,
maxilípedos 1º y 2º. Existen tres subesta-
dios de elaphocaris.
Acanthosoma: En Sergestes este estadio
se presenta con aspecto de un camarón,
con caparazón, pereion ytelson con grandes
proyecciones espinosas. Cuerpo algo pen-
tagonal, ojos con un largo pedúnculo.
Rostro muy largo, abdomen dividido en seis
segmentos. El tercer par de maxilípedos y
los cinco pares de pereiópodos están bien
desarrollados. También existen los pleópo-
dos rudimentarios. En Peisos no existen es-
pinas sobre el caparazón, salvo las de la
región anterior y la rostral; abdomen con
espinas laterales en cinco segmentos (fig.
241-26).
Mastigopus: Tienen el aspecto de un
camaroncito. Caparazón alargado y sin es-
pinas dorsales. En Sergestes los pereiópo-
dos 1 al 3 son muy largos y sin quelas, 4 y 5
rudimentarios y sin exopoditos; pleópodos
largos y setosos. Abdomen con espinas ..En
Peisos los pereiópodos 1 al3 con quela bien
desarrollada, sin exopoditos, el4 y 5 reduci-

dos; caparazón con espinas en el borde
anterior. Pleópodos largos y setosos, va-
riando en el número según el estadio de
desarrollo.
Familia SERGESTIDAE
Peisos petrunkevitchi Burkenroad
(fig. 241 -24 a 26)
El desarrollo larval de esta especie sólo se
conoce parcialmente. El huevo es esférico y
libre. Hay 4 estadios naupliares. El esta-
dio elaphocaris es muy característico, con
fuertes espinas laterales en el rostro y tres
espinas en el borde posterior del caparazón.
Pleon con un par de espinas laterales por
segmento. Acanthosoma también con un
rostro prolongado y dos espinitas ante-
riores. Pleon con un parde espinasdorsola-
terales. La postlarva o mastigopus es-muy
típica y característica, con los primeros tres
pares de pereiópodos bien desarrollados y
quelados, el cuarto y quinto muy reducidos.
Anténula larga. Espinas rostral y laterales
presentes y segmentos abdominales con
espinas laterales; pleópodos variables se-
gún el desarrollo de la postlarva.
Distribución: Desde Santa Catarina (Bra-
sil) hasta Rawson (Argentina). Muy fre-
cuente en el plancton costero y en captu-
ras costeras con red camaronera comer-
cial en el litoral de la Provincia de Buenos
Aires.
Sergestes arcticus Kroyer (fig. 241-31)
Gurney y Lebour (1940) describen algunos
estadios de esta especie. El estadio de
elaphocaris se presenta con el rostro con
tres pares de espinas laterales y con una
serie de sedas en sus extremos. El capara-
zón lleva también procesos laterales, con
sedas en sus extremos; estos procesos tie-
nen ocho espinas, los procesos posteriores
con tres espinas. Úrgano dorsal presente.
Ojos pequeños en forma de pera. El estadio
Larvas de Crustacea Decapoda
de acanthosoma tiene una larga espina
basal en el rostro. Caparazón con espinas.
Espinas dorsales en los somitos 1º y 2º del
abdomen más cortas que las deI3º, 4º y 5º.
Pereiópodos bien desarrollados; ojos cerca
de un cuarto del largo del caparazón. Pleó-
podos 2 a 5 con rudimentos de endópodos;
telson terminado en dos espinas furcales.
Mastigopus con una pequeña espina sub-
orbital y una larga espina hepática.
Distribución: Atlántico Norte y Sur, Pacífi-
co Sur, Nueva Zelandia, Australia.
Acetes americanus americanus Ortmann
Pequeño camaroncito de 10 a 25 mm de
largo. Frecuente en el plancton en el sur de
Brasil (D. Calazans, comun. personal). Ros-
tro corto con un solo diente posterior; ojos
con pedúnculo largo. Estatocisto bien visi-
ble por transparencia en la base de la anté-
nula. Pereiópodos 1 a 3 con quela pequeña
pero bien desarrollada, 4 y 5 ausentes. Ab-
domen con los segmentos 4 y 5 con una es-
pina central en el borde pósterosuperior;
pleópodos bien desarrollados. No hay estu-
dios sobre las larvas.
Distribución: Región del Caribe; Brasil,
costas norte y sur, hasta Río Grande.
Familia LUCIFERIDAE
Lucifer faxoni Borradaile (Fig. 241-30) y L. ty-
pus, H. Milne Edwards
Las especies de Lucifer son muy caracterís-
ticas y fáciles de reconocer. Los especíme-
nes adultos se distinguen por un largo seg-
mento prebucal, ojos con el pedúnculo muy
desarrollado; cuatro pares de apéndices
torácicos bien visibles y cinco pares de
pleópodos con el telson y urópodos. El
cuarto y quinto par de periópodos están au-
sentes. Se mencionan dos especies en las
aguas del Atlántico sudoeste hasta Monte-
video. Ambos sergéstidos, tanto en estado
adulto, como larval, se hallan en el plancton
costero en el litoral de Brasil. Largo del
adulto: 10-12 mm.
727
Larvas de Crustacea Decapoda
Lucifer faxoni es una especie más costera,
mientras que L. typus es una especie
oceánica. Ambas especies se pueden reco-
nocer en razón de que L. faxoni tiene el
pedúnculo ocular más corto que L. typus.
Además, la forma de los procesos poste-
riores del sexto somito abdominal del
macho es diferente en ambas especies,
siendo más curvado en L. typus (Bowman y
McCain, 1967).
Las especies de Lucifer se presentan con
dos nauplii, tres estadios de elaphocaris y
dos de acanthosoma de típico aspecto de la
larva de sergéstido. Brooks (1882b) estudió
el desarrollo larval de L. faxoni. No se halla-
ron trabajos más recientes sobre el des-
arrollo larval de Lucifer.
Distribución: Estas especies tienen una
amplia distribución. En Estados Unidos,
desde la costa de Nueva Escocia hasta
Louisiana, Centro América hasta el sur de
Brasil y, posiblemente, hasta Montevideo
(L. faxom).
Infraorden CARIDEA
Los carídeos son un grupo muy bien repre-
sentado de camarones marinos. Algunas
especies son típicamente costeras o medio
litorales, como los Alpheidae: Betaeus, AI-
pheus, etc. Otros habitan la pelagial oceá-
nica y son eminentemente pelágicos, como
los Oplophoridae; y algunos se los halla a
grandes profundidades oceánicas, como
especies de Campylonotidae (Campylono-
tus semiestriatus y C. capensis) y de
Pandalidae (Pandalopsis ampla).
En estas especies los huevos son llevados
por la hembra en la "cámara incubadora"
del abdomen y sujetos a los pleópodos por
las sedas ovígeras. En algunos grupos los
huevos son muy grandes, entre 3 y4 mm de
diámetro mayor, como ocurre en Pandali-
dae y Oplophoridae. En otras especies son
pequeños y numerosos, de menosde 1 mm,
tal es el caso de Alpheidae y ciertos Palae-
monidae.
728
Por lo general, los carídeos nacen en forma
de zoea, es decir que su desarrollo larval es
más abreviado que en los pené idos. En al-
gunos no existen estadios larvales y el naci-
miento es directo. En muchas especies no
se conocen las larvas, o sólo el primer esta-
dio larval.
Las zoeas de los Caridea tienen aspecto de
un camaroncito, nadan velozmente en el
plancton con el cuerpo invertido, es decir
con el telson y la parte dorsal hacia adelan-
te. De igual forma que las zoeas de los
Brachyura, tienen los apéndices funciona-
les hasta el segundo maxilípedo. Luego de
sucesivas mudas se incorpora el resto de
los apéndices torácicos. El telson es cha-
to y espatulado, unido a los urópodos en la
primera zoea, pero en tas siguientes mudas
se separan los urópodos. Los pereiópodos
aparecen más tarde, al igual que las quelas
del primero y segundo pares. Todos los ma-
xilípedos y pereiópodos mantienen los exo-
poditos funcionales en las zoeas, median-
te los que se desplazan. La primera postlar-
va es un verdadero camarón de unos 5 mm
de largo total.
Las especies de Caridea del área en estudio
cuyas larvas han sido descriptas son real-
mente muy pocas y en ningún caso se
conocen todos los estadios y las postlarvas.
Se citan cerca de 14 familias, pero se men-
cionan, en este trabajo, unos diez géneros
que no corresponden en todos los casos a
especies del área, pues las larvas no han si-
do estudiadas. Es de suponer que las espe-
cies del mismo género tendrán larvas simi-
lares, con lo cual será posible reconocerlas
en el plancton. Los géneros que se incluyen
son Campylonotus, Pasiphaea, Betaeus,
Pan dalop sis, Acanthephyra, Glyphocran-
gon, Alpheus, Pandalus, Chorismus, Noto-
crangon.
Zoea: Caparazón alargado, sin espinasdor-
sales ni laterales prominentes, pereion y
pleon bien desarrollados, liso o con algunas
espinas laterales, por lo general con rostro
agudo. La escama antenal usualmente es
segmentada en el o los primeros estadios.
Tres pares de maxilípedos funcionales en el
primer estadio, con exopoditos largos yfun-

cionales. Pleópodos en distinto grado de
desarrollo a partir del segundo subestadio.
Telson espatulado en la primera zoea y con
urópodos en distinto grado de desarrollo en
los siguientes subestadios. Tamaño: 2 a 5
mm.
1 ra. postlarva: Aspecto de un camarón, de
pequeño tamaño, por lo general de 5 a 7
mm. Todos los apéndices funcionales. Pe-
reiópodos terceros sin quelas, el cuarto y
quinto normales, escama antenal larga y
setosa.
Superfamilia OPLOPHOROIDEA
Familia OPLOPHORIDAE
Especies de carídeos pelá9icos. Existe poca
información en la región sobre los estadios
larvales. Se ha descripto la larva de Acan-
thephyra (fig. 241-37). Para la región aus-
tral se menciona la especie A. pelagica; la
larva es delgada, sin espinas en el capara-
zón ni en el abdomen, excepto en el somito
5, pero con un largo rostro. El somito 3 del
abdomen tiene una proyección dorsal en
forma de joroba muy pronunciada. Los
pereiópodos tienen el expodito bien des-
arrollado.
Distribución: Acanthephyra pelagica es una
especie de amplia distribución: océanos
Atlántico y Pacífico, Mediterráneo; en el
Atlántico Sudoccidental-41 °13' a 54°56'S.
Superfamilia PASIPHAEOIDEA
Familia PASIPHAEIDAE
Especies pelágicas de amplia distribución.
No se conocen las larvas de las especies de
la región austral. Se menciona Pasiphaea
acutifrons. Las características dadas para
las larvas de algunas especies de Pasi-
phaea son las siguientes: caparazón sin es-
pi nas. Rostro ag udo y m uy corto. En el tórax
Larvas de Crustacea Decapoda
se presenta una gota de aceite (P. sivado)
(fig. 241-35). El margen posterior del tel-
son, en el primer estadio, es redondeado y
levemente cóncavo en el centro; existen
entre 9 y 10 sedas marginales. Los ojos son
libres, aun en la primera zoea (Williamson,
1960a).
Distribución: Pasiphaea acutrifons se men-
ciona para la región magallánica y fuegui-
na. Existe otro Pasiphaea indeterm inado en
el área, en aguas profundas, y llega hasta el
norte de la Prov. de Buenos Aires, entre 100
Y 1000 m.
Leptochela sp.
Una especie de este género parece abun-
dar en el sur de Brasil (Río Grande), y
también se han hallado larvas de aspecto
típico de Caridea con el telson de la zoea I
redondeado y con una hendidura central.
El caparzón es liso con rostro agudo y el bor-
de anteroinferior aserrado (comunicación
personal de D. Calazans, Brasil). La larva
señalada tiene igual aspecto que la dada
por Gurney (1942, p. 205) para la especie
Leptochela bermudensis.
Superfamilia PALAEMONOIDEA
Familia CAMPYLONOTlDAE
Las especies presentes en la región son
Cflmpylonotus vagans, C. semistriatus y C.
capensis, de las que se carece de estudios
larvales. Se dan datos de la zoea I de C.
rathbunae de Nueva Zelandia (fig. 241-38):
rostro largo y liso; sin espinas en el dorso
del caparazón, pero con espinitas en el bor-
de anterior; superficie finamente granula-
da. Abdomen con los somitos 2 al 5 con el
margen dorsal expandido; márgenes pos-
terior y ventral con espinitas. Una espina
lateral en cada costado del 5º somito. Tel-
son ancho, con setación marginal (Pike y
Williamson, 1966).
Distribución: Campylonotus vagans y C.
semistriatus: Atlántico Sur (Argentina) y
729
Larvas de Crustacea Decapoda
Pacífico Sur (Chile). C. capensis: Atlántico
Sur, entre 41 y 54°S, 770-1250 m.
Superfamilia ALPHEOIDEA
Familia ALPHEIDAE
Esta familia comprende numerosas espe-
cies que habitan las regiones costera s, me-
dio e infralitoral. De varias se ha estudiado
el desarrollo larval. Muchas de éstas tienen
desarrollo abreviado, como varios Synal-
pheus, o tienen un nacimiento directo. Se
conoce el desarrollo larval de especies de
Alpheopsis, Athanas, Alpheus, Amphibe-
taeus, A utomate, Betaeus, Leptalpheus,
Salmoneus (Knowlton, 1973).
En general, se observan en estas especies
características similares en las larvas
zoeas. El caparazón es liso, sin espinas, sal-
vo la rostral y, a veces, la supraorbital. El
abdomen también desprovisto de espinas;
escama antenal segmentada. Telson espa-
tulado en el primer estadio, luego se sepa-
ran los urópodos; el primero y segundo pe-
reiópodos pueden presentarse con quelas.
En Alpheus el 3º maxilípedo y el 5º pereió-
podo, especialmente en los estadios avan-
zados, el dactilópido es muy largo. El
número de zoeas varía entre 3 y 10 (San-
tos, 1974).
Distribución: Betaeus lilianae Boschi (fig.
241-41,42) se encuentra en la provincia de
Buenos Aires, Golfo San Matías, aguas
costeras. Alphaeus armillatus Milne Ed-
wards (fig. 241-39,40) Y Alphaeus nutting
Schmitt, en San Sebastián (Brasil). La fig.
241-36 corresponde a A. heterochaelis.
Familia HIPPOLYTIDAE
Incluye varios géneros de larvas conoci-
das pero es un grupo muy heterogóneo, he-
cho que hace imposible dar características
730
comunes a todas ellas (Gurney, 1942). Se-
gún este autor, las larvas del género Cho-
rismus (fig. 241-43 a 45), presente en la
región, se caracterizan por: rostro largo y
más bien ancho; caparazón sin espina
supraorbital, margen liso; somitos abdomi-
nales sin espinas, telson ancho, con 20 es-
pinas en la zoea 1; espina anal presente;
escama antenal segmentada, maxílula sin
seda externa, exopodito del 3º maxilípedo
con tres sedas apicales en el estadio 1,
exopoditos en los pereiópodos 1º al 3º.
Desarrollo abreviado.
Distribución: Chorismus antarcticus (figs.
241-43 a 45) es una especie circumpolar:
región magallánica, Georgias del Sur.
Exhippolysmata oplophoroides (Holthuis)
Especie de importancia comercial en el Bra-
sil pero, lamentablemente, no se dispone
de datos sobre sus larvas y postlarvas (Pé-
rez Farfante, 1970).
Superfamilia PANDALOIDEA
Familia PANDALlDAE
Las larvas de esta familia tienen el típico
aspecto de las zoeas de los Caridea. Rostro
agudo con dientes en el margen superior,
sin espinas en la superficie del caparazón ni
tampoco en el abdomen; ojos alargados, en
forma de pera. En Pandalus sin exopoditos
en los pereiópodos 4 y 5. Primer par de pe-
reiópodos simple o con quela rudimentaria;
quela en los estadios avanzados en el pe-
reiópodo segundo. En Pandalopsis la larva
no presenta exopoditos en los pereiópodos
3 a 5. Sin estudios larva les. La fig. 241-32,
33 corresponde a P. dispar de Canadá.
Distribución: Pandalopsis ampla se halla en
el Atlántico sudoeste, aguas profundas,
entre 35 y 54°46'S.

Superfamilia CRANGONOIDEA
Familia GLYPHOCRANGONIDAE
Kurata (1964b) da las siguientes caracterís-
ticas generales para la familia: rostro agu-
zado y liso, presente desde la primera zoea.
Ojos ensanchados en la base y juntos; ca-
parazón sin espinas supraorbitales ydorsa-
les; margen ventral produciendo ante-
riormente una aguda espina, con 1 a 3 pe-
queñas espínulas detrás; segmento ab-
dominal 5º con un par de espinas laterales
o dorsolaterales. Espina anal en el último
estadio larval; tres pares de maxilípedos
funcionales desde el estadio 1; exopodito
con tres sedas en el estadio I y 4 en el
segundo y siguientes. Sin exopoditos en las
patas 2 a 5. En los últimos estadios el perió-
podo 1º con típica subquela y e12º quelado.
El pleópodo 1 no es más pequeño que el
pleópodo 2. El dibujo de la larva correspon-
de aG.' spinicauda (fig. 241-34) (Dobkin,
1965).
Distribución: G. acu/eata se halla entre
Cabo Hatteras (USA) y Santos (Brasil).
Familia CRANGONIDAE
Makarov (1973) describe las larvas de
Notocrangon antarcticus, especie de aguas
profundas de las Georgias del Sur y región
Antártica, no hallándose al norte de los
54° S (Zarenkov, 1970; Maxwell, 1977).
Suborden REPTANTIA
Infraorden MACRURA
Los crustáceos macruros comprenden las
langostas (Panu/irus, Metanephrops, Thy-
mops, etc.); las cigarras, langostas de barro
o langostas de arena (Scy//arides, Scy//a-
rus, etc.); las Callianassidae y los Eryonidea
(Po/yche/es). En el área en estudio existen
varias especies de Callianassidae, así como
de Scyllaridae, particularmente en la región
Larvas de Crustacea Decapoda
de las costas de Brasil (de Almeida Rodri-
gues, 1971). Lamentablemente, de muy po-
cas se conoce el desarrollo larval, por lo que
nos debemos limitar a reproducir larvas y
postlarvas de especies de los mismos géne-
ros que habitan la región, presuponiendo
que las larvas deberán tener características
afines, o al menos lo suficientemente
parecidas como para poder ubicarlos en el
grupo.
Los Scyllaridae y Palinuridae tienen una
larva muy típica e inconfundible denomina-
da phyllosoma, con un c~lerpo chato y
transparente y con los pereiópodos muy lar-
gos. Los ojos están bien desarrollados, y en
los estadios avanzados tienen pedúnculos.
Existen, naturalmente, diferencias entre
las phyllosoma de los distintos géneros de
langostas y formas afines. En las larvas de
Panu/irus el tercer maxilípedo tiene un exo-
podito con sedas; la antena tiene un
pedúnculo basal cilíndrico y el flagelo lar-
go; mientras que en Scy//arides y Scy//arus
el 3er maxilípedo no tiene el exopodito con
sedas y el pedúnculo de la antena es chato y
ancho en su base (fig. 241-80, 81).
En cuanto al desarrollo larval de los Scylla-
ridae, consiste en 6 07 subestadios de phy-
Ilosoma, al menos para Scy//arus america-
nus (Robertson, 1968), de una duración
total de entre 32 y 40 días, que es breve si
se tiene en cuenta que la vida larval de los
Panu/irus puede durar entre 5 y 7 meses,
con 11 subestadios, y el largo de la larva
puede sobrepasar los 50 mm al final del
desarrollo. Otros Scyllaridae tienen un
desarrollo más prolongado, hasta 9 meses.
El largo de estas larvas de Scy//arus oscila
entre 1,5 mm en el primer subestadio,
hasta unos 10 mm en el último estadio.
Debido a la solamente ocasional presencia
de Scy//arides deceptor en las costas de Ar-
gentina, no se han hallado, hasta el mo-
mento, larvas phyllosoma de esta especie y
de grupos afines en la región sur del área en
estudio. En los Palinuridae el primer es-
tadio postlarval se denomina puerulus ytie-
ne aspecto de una pequeña langosta.
731
Larvas de Crustacea Decapoda
Superfamilia PALlNUROIDEA
Famma SCYLLARIDAE
Géll3ro Scyllarus
De acuerdo con Robertson (1969) las carac-
terísticas del género Scyllarus son las si-
guientes: escudo cefálico mucho ~ás an-
cho que el tórax de contorno subclrcular,
subcuadrado o trapezoidal. Abdomen, en
los últimos estadios, ancho en la base, con-
tinuando al tórax en forma directa yafinada.
Antena, en los primeros estadios, unirra-
mosa, mucho más corta que la anténula; en
los siguientes estadios ancha con procesos
laterales; bordes no claramente aserrados.
Maxila 2 en los primeros estadios con 3-5
sedas apicales;'en los siguientes sin sedas.
Maxilípedo 2 con exopodito rudimentario
en el último estadio. Maxilípedo 3 sin rudi-
mento de 'exopodito diferenciable. Pereió-
podo 3 en el estadio I no mucho más largo
que el pereiópodo 2. Pereiópodo 4 en el
estadio I con un minúsculo rudimento en la
base del abdomen. El pereiópodo 5 perma-
nece con un corto rudimento, sin exopodi-
to. Todos los pereiópodos con espinas co-
xales y dactilopoditos cortos y con forma de
gancho. Pleópodos, en el último estadio, bi-
rramosos y angostos. Apendix interna pre-
sente, pero no como proceso libre. Urópo-
dos redondeados, ovales o aguzados. Tel-
son con espinas posterolaterales largas,
cortas o sin ellas. Rudimentos branquiales
presentes sólo en el último estadio; maxilí-
pedo 2 sin epipodito. El largo, en el últi.mo
estadio, varía en las distintas espeCies,
aproximadamente entre 9 y 28 mm (fig.
241-80).
Género Scyllarides
De acuerdo con Robertson (1969) las carac-
terísticas larvales del género Scyllarides
son las siguientes: escudo cefálico pirifor-
me en los primeros estadios; luego oval o de
·contorno subelíptico, algo más ancho que el
tórax. Abdomen ubicado, luego de los
primeros estadios, en la emarginación del
tórax; en los últimos estadios no marcada-
mente ensanchado en la base; con un pro-
ceso espiniforme dorsal en la línea media
de los segmentos 4-5. Antena en el est?dio
I birramosa, algo más corta que la antenu-
732
la; exopodito disminuyendo progresiva-
mente, permaneciendo vestigial hasta que
el proceso lateral se diferencia. Antena, en
el último estadio, ancha; bordes enteros.
Maxila, en los primeros estadios, con 4-5
sedas apicales, y sin ellas en los siguientes.
Maxilípedo no presente en los primeros es-
tadios. Maxilípedos 2-3, en los últimos es-
tadios, con rudimentos de exopoditos. Pe-
reiópodo 3, en estadio 1, alrededor de 1,3
veces más largo que el pereiópodo 2. Dacti-
lopodito alargado luego de los primeros
estadios. Pereiópodo 5, en algunas espe-
cies (S. aequinoctialis, S. astori), bien
desarrollado, con exopodito setoso ya en los
primeros estadios; en otras, (S. nodifer, S.
latus, S. herklotsii, S. delfos/~ S. deceptor)
permanece rudimentario a lo largo del des-
arrollo. En los siguientes estadios pereió-
podos sin espina coxal y telson sin espinas.
Urópodos ovales. Pleópodos foliáceos en el
último estadio; apendix interna como un
proceso corto y libre. Rudimentos branquia-
les presentes solamente en el último esta-
dio; maxilípedo 2 con epipodito largo en el
último estadio. Entre 36 y 51 mm (fig. 241-
81 ).
Familia PALlNURIDAE
Género Panulirus
Parte anterior del cuerpo de la larva phyllo-
soma en forma de pera, en algunos casos
muy estrecho. Parte posterior más ancha,
en algunas especies mucho más ancha que
la parte anterior del cuerpo; generalmente
cóncavo detrás. Abdomen pequeño yestre-
cho en los primeros estadios. Antena del-
gada. Maxilípedos 2 y 3 con exopoditos en
los últimos estadios (Gurney, 1936; Lewis,
1951). Esta larva tiene aspecto similar a la
de Scyllarides.
Superfamilia NEPHROPOIDEA
Familia NEPHROPIDAE
Géneros Metanephrops y Thymops
Existen dos especies de Nephropidae men-
cionadas para el Atlántico sudoeste: Meta-

nephrops rubellus y Thymops birsteini. La
primera está confinada a las aguas templa-
das deJ sur de Brasil y Uruguay, yocasional-
mente se halla en el Mar Argentino. La ma-
yoría de los casos de hallazgo de esta espe-
cie se deben a capturas de barcos de pesca
al norte del Río de la Plata.
Thymops birsteini es una especie de agua
profunda del Atlántico Sur. De estas dos es-
pecies no se conocen las larvas; por ello se
ha dibujado la zoea y postlarva de Metane-
phrops challengeri, descripto por Wear
(1976) (fig. 241-77 a 79). cuya larva, segu-
ramente, es semejante a la de M. rubellus.
Para la especie de Nueva Zelandia la dura-
ción larval en laboratorio es sólo de 3 04
días.
Superfamilia THALLASSINOIDEA
Familia CALLlANASSIDAE
Los Thallassinoidea están en continua revi-
sión sistemática y la antigua familia Callia-
nassidae, con el género Callianassa, ha
sido subdividida y se ha dado una nueva
definición de las familias Callianassidae y
Upogebiidae (Saint Laurent-Dechancé,
1973).
En cuanto a los estudios sobre las larvas de
estos interesantes crustáceos, existe poca
información disponible. Rodrigues, de Bra-
sil (1966, trabajo inédito), trata sobre el
desarrollo de Callichirus major (Say), y
Scelzo (1976) da el dibujo de una zoea de
Callianassa, s./. de las costas argentinas
(fig. 241-76, 82-84). En consecuencia, no
existen suficientes datos como para dar las
características de este conjunto de espe-
cies, sumamente heterogéneas y poco co-
nocidas. Sobre la base de los trabajos de
Gurney y autores posteriores se resumen
los más relevantes rasgos de Callianassa
en sentido amplio: caparazón algo extendi-
do, con un rostro largo, aguzado ycon dien-
tes en el borde inferior o sin ellos; ojos ova-
les; somito 2 del abdomen con una proyec-
ción espinosa dorsal muy desarrollada y
Larvas de Crustacea Decapoda
dirigida hacia atrás; somitos 3, 4 y 5 con es-
pinas dorsales, disminuyendo en orden,
según las especies. Telson con el borde
posterior convexo y con una espina media-
na lisa bien desarrollada; espina 2 reducida
a una seda. Pleópodos ausentes en los so-
mitos 1 y 2. Desarrollo larval con 2-5 esta-
dios de zoea.
Distribución: Para el litoral de Argentina se
describió Anacalliax argentinensis (Biffar,
1971). pero restan algunas especies muy
mal conocidas. Para el litoral de Brasil,
comprendido en este estudio, se mencio-
nan más de 15 especies de los géneros
Callianassa, Ctenocheles y Upogebia (A.
Coelho y de A. Ramos, 1972; Rodrigues,
1971). Ferrari (trabajo en prensa) cita para
el litoral argentino a Callichirus mirim
(Prov. de Buenos Aires). Callianassa bra-
chyophthalma (Deseado y Golfo San José) y
Anacalliax argentinensis (San Bias a Puer-
to Deseado, ya conocida).
Familia UPOGEBIIDAE
Género Upogebia
No existen datos del desarrollo larval de las
6 o 7 especies de Upogebia mencionadas
para el sur de Brasil. De acuerdo con las
publicaciones de otras especies las larvas
de estos crustáceos tienen el segundo pro-
ceso del telson en forma de una muy peque-
ña seda; caparazón liso con rostro agudo y
recto; apéndices torácicos muy fuertes en
los estadios avanzados. 3 04 zoeas. Por la
gran diferencia con Callianassa quizá se
justifique mantener estos géneros en fami-
lias separadas de acuerdo con Gurney
(1960b, p. 246) y Saint Laurent-Dechan-
cé (1973).
Infraorden ANOMURA
Son escasos los estudios accesibles sobre
las larvas y postlarvas de los crustáceos
733
Larvas de Crustacea Decapoda
anomuros en la región considerada. Exis-
ten algunos trabajos sobre Paguridae, Dio-
genidae, Porcellanidae, Galatheidae, Litho-
didae, Albuneidae e Hippidae. Las mencio-
nes sobre Parapaguridae aquí incluidas son
sobre especies de otras regiones en razón
de no existir información sobre los taxones
locales.
Las zoeas conocidas de los Anomura de las
familias enumeradas tienen los siguientes
caracteres comunes (ef. Pike y Williamson,
1960 y Scelzo y Boschi, 1969): en la zoea I
el telson se halla unido al 6º somito abdo-
minal. El segundo proceso o espina del tel-
son se presenta como una fina seda o
desaparece como en los Hippidae (Emeri-
ta) (fig. 241-72, 73). En todos los estudios
larvales el endopodito del 1º maxilípedo
tiene 5 segmentos; el del 2º tiene 4
segmentos y el exopodito de estos apéndi-
ces es setoso. El 3º maxilípedo es rudimen-
tario en el I estadio larval. En el estadio
larval 11el exopodito es setoso y el endopo-
dito se presenta como un pequeño muñón
ubicado en la mitad proximal del basipodito,
con la excepción observada en algunos Hip-
pidae. Los pereiópodos no tienen exopodi-
tos. Los rudimentos de los pleópodos no
aparecen hasta el último estadio, con ex-
cepción de algunos de desarrollo abrevia-
do como Paguristes, Galathodes y Lithodi-
dae (precisamente en Lithodes antaretieus
surgen en la zoea 1). Los urópodos están
presentes a partir de la zoea 111.
Las larvas de Anomura, al igual que los
adultos, son distintas en sus aspectos. Es
un grupo de crustáceos muy interesante y
heterogéneo que va desde los cangrejos er-
mitaños hasta las "chinches" de la arena,
como son las especies de Blepharipoda y
Emerita, presentes en las costas de Argen-
tina, las centollas (Lithodes), etc.
Los Anomura son crustáceos que también
llevan los huevos sujetos a los pleópodos
hasta el nacimiento de las larvas. Éstas na-
cen co'110 una zoea o como prezoea, con un
aspecto distinto según cada familia. No
obstante ello, los apéndices funcionales en
la zoea I de todo el grupo son las antenas,
anténulas, mandíbulas, maxilas y 1º Y 2º
par de maxilípedos.
734
En las páginas subsiguientes se dan las
características de familia de las larvas de
los Anomura conocidos en la región. Tam-
bién se trata de ofrecer los caracteres más
importantes de los géneros representados
en el área y en algunos casos se dan refe-
rencias de descripciones específicas para
facilitar la consulta del lector interesado.
Superfamilia GALATHEOIDEA
Familia PORCELLANIDAE
Las larvas de los porcelánidos tienen carac-
terísticas inconfundibles. Se las reconoce
por su extremadamente larga espina ros-
tral y las dos espinas posteriores del capa-
razón. El resto del caparazón es liso. El tel-
son tiene forma triangular, con el margen
posterior convexo y con varios procesos.
Las espinas marginales, una de cada lado,
son cortas y lisas; el resto, largas sedas
setosas. En la zoea 11 aparece una espina en
la protuberancia central del telson en algu-
nos géneros. 3 o 4 pares de pleópodos en el
último estadio larval.
Lamentablemente, son pocas las especies
estudiadas, pero existen trabajos que per-
miten la caracterización a nivel de género y
esto es bastante útil. Las especies cuyo
desarrollo larval es conocido son Paehyehe-
les haigae, P. monilifer y Poreellana saya-
nao El desarrollo larval de estas especies se
cumple con dos estadios de zoea, pero se
han hallado subestadios en algunas espe-
cies, tanto en laboratorio como en material
proveniente del plancton (Boschi, Scelzo y
Goldstein, 1967).
En las páginas subsiguientes se dan los
lineamientos generales para el reconoci-
miento de las zoeas de los géneros de
porcelánidos presentes en el área de inte-
rés (ef. Roberts, 1968).
Distribución: Para la región en estudio se
mencionan cerca de 17 especies de porce-
lánidos de los géneros Paehyeheles, Petro-
listhes, Polyonyx, Minyoeerus, Pisidia, Me-
galobraehium y Poreel/ana.

Género Pachycheles
Rostro cubierto con sedas o con dos hileras
ventrales de sedas. Telson de la zoea I con
un par de sedas sobre la prominencia cen-
tra\. Antena con el exopodito igual a la an-
ténula. En la zoea 11el telson lleva una espi-
na mediana sobre la prominencia central.
La antena tiene el endopodito más largo
que el exopodito e igual a la anténula.
Somitos 2 al 5 con pleópodos rudimenta-
rios.
Pachycheles haigae Rodrigues da Costa (fig.
241-46, 47)
Las características específicas fueron ana-
lizadas por Boschi, Scelzo y Goldstein,
(1967) (P. chubutensis se cita sólo para
Argentina).
Distribución: Pernambuco, Sur de Brasil,
Uruguay y Prov. de Buenos Aires (Argenti-
na); costero.
Pachycheles monilifer (Dana)
Gore (1973) da descripciones de las larvas.
Distribución: Florida (USA), México, Sud-
américa hasta Sao Paulo (Brasil).
De las especies P. riisei, P. ackleianus, P.
greeleY/~P. chubutensis no se dispone de
trabajos sobre larvas.
Género Porcellana
Rostro cubierto de sedas. Zoea I con el
telson sin prominencia central. Exopodito
de la antena menor que la anténula. Zoea 11
con un par de sedas sobre la prominen-
cia central del telson. Exopodito igual a la
mitad de la antena. Endopodito de la antena
igual a las anténulas. Somitos abdomina-
les 2º al 5º con pleópodos rudimentarios.
Se dan dibujos de P. sigsbeiana (Gore,
1971 b) (fig. 241-55, 56).
Porcellana sayana (Leach)
Los caracteres específicos de esta especie
fueron tratados por Gore (1971 b).
Distribución: Costa este de Estados Unidos,
Golfo de México, América Central hasta
Brasil, Rio Grande do Su\.
Larvas de Crustacea Decapoda
Género Petrolisthes
Rostro cubierto de sedas o con sólo dos
hileras ventrales de ellas. Zoea I con el
telson llevando un par de sedas en la pro-
minencia central. Zoea 11con una espina
mediana simple en la prominencia central
del telson. Antena con el endopodito mayor
que el exopodito e igual que la anténula.
Somitos 2 al 5 con pleópodos rudimenta-
rios. De las especies Petrolisthes amoenus,
P. armatus y P. galathinus, citadas para
Brasil, no existen trabajos sobre las larvas.
Se dan dibujos de Petrolisthes elongatus
(Wear, 1964) (fig. 241-58).
Género Polyonyx
Rostro cubierto de sedas. Primera zoea sin
sedas en la prominencia central del telson.
Exopodito de la antena igual al doble de la
longitud de la anténula. Zoea 11con un par
de largas sedas en la prominencia central
del telson. Exopodito de la antena mayor
que el endopodito y éste mayor o igual a la
anténula. Segmentos abdominales 2 a 5
con pleópodos rudimentarios.
Distribución: La especie citada para el área
es Polyonyx gibbes/~ de Uruguay y Brasil, de
la Que no existen estudios larva les disponi-
bles. Se incluye el dibujo de otra especie:
P. quadriungulatus (fig. 241-52).
Género Pisidia
Rostro cubierto de sedas. Zoea I sin sedas
en la prominencia central del telson. Ante-
na con el exopodito más largo que las anté-
nulas. Zoea 11con un par de largas sedas
sobre la prominencia central del telson.
Exopodito y endopodito de la anténula igual
en largo a las anténulas. Exopodito de la
antena igual a la mitad del largo de la anté-
nula. Segmentos abdominales 2º al 4º con
pleópodos rudimentarios.
Distribución: se menciona la presencia del
género en Pernambuco y Ceará (Brasil).
Género Megalobrachium
Rostro con hilera ventral de sedas y curva-
do hacia arriba. El telson de la zoea I sin se-
735
Larvas de Crustacea Decapoda
das en la prominencia central. Exopoditode
la antena más largo que el endopodito. Zoea
11con el telson provisto de una espina cen-
tral simple. Exopodito más largo que el en-
dopodito, y éste más largo que la anténula
(Gore, 1971 a). Se dan dibujos de M. poeyi
(fig. 241 -53).
Distribución: Se mencionan para el litoral
de Brasil Megalobrachium soriatum, M. ro-
seum y M. mortensem: sin datos sobre los
estadios larvales.
Familia GALATHEIDAE
Zoea semejante a la de Paguridae. El
caparazón tiende a ser alargado y, en algu-
nas especies, algo expandido lateralmente
y con espinas posteriores. El rostro es
siempre muy ancho en su base, terminado
en forma aguda y no aserrado. Los segmen-
tos del abdomen 4º, 5º o el 6º tienen espi-
nas laterales y, generalmente, llevan espi-
nitas en el margen posterior de los somitos.
El telson tiene el 2º proceso reducido. El
número de procesos del telson es 7 + 7 en el
estadio I y 8 + 8 en los siguientes, salvo
algunas excepciones.
Género Munida
Rostro alargado en forma de aguja, margen
disto-lateral espinoso, también en punta en
las primeras zoeas, pero puede ser iner-
me en la última. Caparazón con el margen
posterolateral aserrado, con unas promi-
nentes espinas posteriores, extendiéndose
sobre el 4º somito abdominal. Escafognati-
to antenal alargado, fino o aciculado, fre-
cuentemente espinoso; segmento basal
con una espina ventral simple en la zoea I y
2 en los otros estadios. Somitos abdomina-
les 2 a 5 con 2 o más espinas o espínulas de
ubicación dorsal; margen del somito 6 con
una espina mediana simple y mayor a partir
del estadio 111.Telson profundamente bifur-
cado en los primeros estadios de desarrollo,
tomando aspecto más triangular en los últi-
mos, pareciéndose más a Galathea en los
736
últimos estadios; la furca del telson fre-
cuentemente espinosa. La fórmula de los
procesos del telson es: I + ii + 3- 7 u 8 en los
estadios I y 11y I + ii + 3 + IV + 5-9, 5-10,5-11
o 12 en los estadios III-V, respectivamente.
4 o 5 estadios larvales con pleópodos
presentes en el último estadio. Megalopa
(Gore, 1979). En la región en estudio se
mencionan cerca de 11 especies de Muni-
da, conociéndose los estadios larvales de
M. subrugosa y M. gregaria.
Distribución: Nueva Zelandia, islas sud-
atlánticas, Chiloé (Chile); por la región ma-
gallánica hasta Montevideo (Uruguay); cos-
tero hasta 1000 m.
Munida subrugosa (White) (fig. 241-64 a 66)
Las larvas de esta especie, obtenidas en
cultivo a partir de hembras ovígeras, fueron
descriptas por Roberts (1973). dando deta-
lles de su morfología. Rayner (1935) tam-
bién describe cinco zoeas de Munida de
material de plancton donde existían adultos
de M. subrugosa y M. gregaria, y ha sido
imposible diferenciar las larvas de cada es-
pecie, por lo que en esa descripción es
posible se haya empleado material de am-
bos crustáceos, o que pertenezcan a M.
gregaria, como lo destaca Roberts (op. cit.).
Munida gregaria (Fabricius)
Existe muy poca i'nformación sobre los
estadios larvales (Rayner, 1935; Roberts,
1973). Roberts (1973) da una serie de ca-
racterísticas diferenciales entre M. subru-
gosa y, posiblemente, M. gregaria: rostro
con espinas en la zoea IV, los exopoditos de
la antena llevan más sedas en todos los es-
tadios, pleópodos algunas veces presentes
en la zoea IV; los procesos del telson en la
zoea 11están mucho más unidos y la hendi-
dura posterior no es tan profunda. En la
zoea 111el cuarto proceso es dos veces el
largo de los procesos externos (todos estos
caracteres corresponden a M. subrugosa).
Distribución: Nueva Zelandia, Chile, Pacífi-
co, Atlántico, hasta Prov. de Buenos Aires
(Argentina).

Superfamilia PAGUROIDEA
Familia PAGURIDAE
Caparazón alargado y con un par de espinas
posteriores. Rostro liso y terminando en
una punta aguda; ojos grandes; entre 4 y 6
espinas en el borde posterosuperior de los
segmentos abdominales. Sexto segmento
abdominal' no separado del telson en la
zoea 1;3a. espina del telson (cuarto proceso)
alargada y fusionada con el telson, al me-
nos en los últimos estadios. Un mayor
números de sedas en la extremidad del
endopodito de la anténula en la zoea 1.
Número de zoeas: 4. En la glaucothoe el
quelípedo derecho es más grande que el iz-
quierdo.
Género Pagurus
Margen posterior del 5º somito abdominal
con un par de espinas largas o moderada-
mente largas. Última zoea yglaucothoe con
pleópodos en los somitos abdominales 2 al
5. Para la región en estudio se mencionan
cerca de una docena de especies. Se cono-
cen larvas de P. exilis.
Pagurus exilis (Benedict) (fig. 241-48 a 50)
Caparazón con una espina rostral y un par
de espinas posteriores. Endopodito de las
zoeas I y 11con dos sedas terminales de dis-
tinto tamaño. Exopoditos 1 y 2 de los maxilí-
pedos con 4, 7,8 Y 8 sedas plumosas en las
zoeas I a IV, respectivamente. Abdomen
con un número par de espinas en el mar-
gen posterior de los somitos 2 a 5, y con un
par de espinas posterolaterales en el 5º
somito; estas espinas están bien desarro-
lladas. Telson con borde recto o ligeramen-
te curvo, con 7 pares de procesos en la zoea
I y 8 en las siguientes; el 4º proceso del
telson (espina 3) articulado en la I y 11zoea,
se fusiona totalmente en la 111y IV zoea.
Glaucothoe con el quelípedo derecho un
poco más grande que el izquierdo. Urópo-
dos subiguales, más grande el izquierdo. El
pedúnculo de la antena no sobrepasa los
ojos y el flagelo antenal con 14 artejos.
Mandíbula con palpo mandibular (Scelzo y
Boschi, 1969).
Larvas de Crustacea Decapoda
Distribución: Desde Río de Janeiro (Brasil)
hasta Mar del Plata (Argentina).· Costera
hasta 50 m.
Familia L1THODIDAE
La zoea de los Lithodidae tiene un capara-
zón alargado, terminado posteriormente en
dos proyecciones espinosas, con o sin
carena dorsal y lateral (carácter no presen-
te en Lithodes). Rostro agudo y liso. Seg-
mentos 2º a 5º del abdomen generalmente
con el borde posterodorsal con una serie de
espinas en número par, y una mayor latero-
posterior. Margen del telson cóncavo; pro-
cesos espinosos con excepción del 2º. E14º
más largo que los restantes, nunca está fu-
sionado al telson y carece de espina media-
na. Glaucothoe con el caparazón yapéndi-
ces cubiertos de espinitas. Estructura ros-
tral compleja, con prominencias en algunas
especies. Una espina rostral central. Telson
sin urópodos y 5º par de pereiópodos redu-
cidos, 3 o 4 zoeas.
Distribución: Las especies conocidas para
esta región son Lithodes antarcticus, Para-
lomis granulosa, Paralomis formosa, aparte
de otras no identificadas.
Lithodes antarcticus Jacquinot (fig. 241-74,
75)
Zoea típica, con dos espinas posterolatera-
les en el caparazón. Abdomen con los seg-
mentos 2 a 5 con una serie de 4 espinas en
el borde dorsal y con espinas laterales.
Además, se observan pequeñas sedas en la
superficie de los segmentos. Margen del
telson cóncavo con 10 + 10 procesos en
todos los estadios larva les. Tres estadios de
zoea. Glaucothoe con estructura con espi-
nas laterales y rostro aguzado prominente.
Distribución: Chiloé (Chile), toda la región
fueguina y magallánica, inmediaciones de
las Islas Malvinas, litoral patagónico ~r-
gentino hasta aguas profundas de la Prov.
de Buenos Aires (Argentina). Costero has-
ta 600 m. Siempre en aguas frías o templa-
do-frías.
737
Larvas de Crustacea Decapoda
Familia PARAPAGURIDAE
La zoea de los representantes de esta
familia tiene el aspecto general de las
larvas de Paguridae, donde figuraban has-
ta que Saint Laurent-Dechancé (1972)
reestableció la familia Parapaguridae. El
mayor carácter diferencial reside en el ab-
domen, que es mucho más largo que lo nor-
mal y puede ser dos o tres veces el largo del
caparazón. En algunas especies el capara-
zón tiene una carena que se extiende hasta
el rostro, con algunos surcos y aristasycon
espinitas en su superficie. Posiblemente
entre 4 y 6 estadios larvales. El rostro es an-
cho, con los márgenes paralelos. Los somi-
tos 2 a 5 del abdomen pueden tener espinas
posterolaterales. El endopodito de los uró-
podos es largo y funcional como parte de la
nadadera caudal. El margen posterior del
telson es cóncavo. Palpo de la maxila triseg-
mentado.
Género Parapagurus
Rostro largo y de base ensanchada. Capa-
razón corto, con una ligera carena dorsal,
con un par de espinas anteriores de distin-
to desarrollo según las especies. Abdomen
más largo que lo normal, en algunas espe-
cies muy largo. Los segmentos abdomina-
les tienen un par de espinas pleurales. En-
dopodito de las antenas con tres sedas
largas en zoea 1; en el estadio 11 con 2, y una
en las siguientes. Palpo maxilular con tres
artejos. El desarrollo de las especies cono-
cidas de este género com¡:>rende 5 zoeas.
Como no se dispone de la descripción larval
de las especies citadas para la región, se da
el dibujo de la zoea I de Parapagurus dioge-
nes (fig. 241-62, 63), de Australia. En la
estación 1029 de las campañas del "Walter
Herwig" (54°40'5, 63°02'W) se hallaron
larvas de Parapagurus.
Distribución: Las especies señaladas para
esta área son Parapagurus dimorphus (Ar-
gentina) y Parapagurus gracilis (sudeste de
Brasil).
738
Superfamilia COENOBITOIDEA
Familia DIOGENIDAE
Caparazón alargado, con borde posterior
redondeado y, generalmente, con espinas.
Rostro tendiendo a ser ancho en su base.
Segmentos abdominales sin espinas o con
un máximode tres. Segmento abdominal6º
de la zoea I más o menos separado del
telson. Tercera espina (cuarto proceso) del
telson no agrandada ni fusionada al telson.
Tres sedas en la extremidad del endopodi-
to antenal en la zoea 1. De 2 a 5 estadios lar-
vales. Glaucothoe con los quelípedos igua-
les y sin escama ocular (estos caracteres
son comunes a todos los géneros excepto
Diogenes).
Loxopagurus loxochelis (Moreira) (fig. 241-
51 ).
Se conocen sólo algunos estadios larvales
.de esta especie de típico aspecto de Dioge-
nidae. Abdomen con los segmentos 2 al 5
con espinas dorsales; 5º segmento con un
par de espinas posterolaterales bien des-
arrolladas. Telson de la zoea I con el borde
ligeramente cóncavo, con una muesca cen-
tral (Scelzo, 1976).
Distribución: Bahía (Brasil) hasta Mar del
Plata (Argentina); costera.
Género Paguristes
La zoea tiene un caparazón alargado, con el
margen posterior redondeado y sin espi-
nas. Existe una espina ,anterolateral en el
caparazón. También en el 5º somito abdo-
minal se observa un par de espinas poste-
rolaterales, una a cada lado. Rice y Proven-
zano, jr. (1965) dan descripciones de tres
especies de Paguristes y resumen los ca-
racteres genéricos. Estas especies tienen
un desarrollo abreviado de sólo 2 zoeas y la
glaucothoe con un diente en el pedúnculo
basal de la antena; la anténula tiene reduci-
do número de artejos.
Distribución: En general, las especies de
Paguristes se mencionan para los mares
tropicales y subtropicales. En el área en
estudio, no obstante, se han hallado Pagu-
ristes robustus y P. foresti. En razón de no

existir investigaciones sobre los estadios
larvales de estas especies se dan algunas
ilustraciones de P. sericeus (fig. 241-59 a
61) del Caribe, según Rice y Provenzano, jr.
(1965).
Género Dardanus
Rostro grande y afinado en su extremidad,
sobrepasando las antenas y anténulas y
con una profunda carena en su base. Capa-
razón corto, nunca cubriendo totalmente el
primer segmento abdominal y sin espinas
posterolaterales. Los segmentos del abdo-
men bien individualizables, el 5º con una
espina lateral en cada' lado; borde del telson
convexo, con una hendidura mediana y
siete pares de procesos. La superficie de la
cutícula del cuerpo no es lisa y en algunas
especies se presenta con una estructura
semejante a escamas. El endopodito de la
anténula está presente como una larga
seda plumosa y el endopodito de la antena
termina en tres sedas, 2 largas, plumosas, y
una más pequeña, subterminal (Dechancé,
1962a).
Para la especie Dardanus arrosor las espi-
nas laterales en el 5º segmento abdominal
son subterminales. La cara dorsal del
telson, en su parte mediana, tiene dos
aristas que lo atraviesan longitudinalmen-
te. El palpo de la maxílula es unisegmen-
tado, no tiene espina terminal en la escama
de la antena. Se dan dibujos de la zoea I y de
la megalopa de Dardanus arrosor (fig. 241 -
67,68), según Kurata (1968c), en razón de
no existir estudios para la especie de esta
área.
Distribución: Forest y Saint Laurent (1967)
llevan a la categoría de subespecie al taxón
presente en esta región, crea ndo D. arrosor
arrosor y D. arrosor insignis. Esta última
subespecie se extiende desde Cabo Hatte-
ras (USA) hasta Chubut (Argentina, 43°S).
En aguas costeras y hasta 500 m.
Superfamilia HIPPOIDEA
Familia ALBUNEIDAE
Las zoeas de esta familia poseen, en gene-
ral, un abdomen delgado y extremadamen-
Larvas de Crustacea Decapoda
te largo, como en el caso de Blepharipoda.
El rostro es liso y también muy largo, yen
algunos géneros sobrepasa el largo del ca-
parazón, como en Lepidopa. En este género
y en Albunea existen un par de espinas pos-
terolaterales en el caparazón. En Blephari-
poda el borde posterior del caparazón es re-
dondeado, y el telson es angosto y alargado,
mientras que en Lepidopa y Albunea es an-
cho con espinas posterolaterales y latera-
les. Las postlarvas de los géneros mencio-
nados tienen el aspecto del animal juvenil,
sin rostro y con una serie de espinas en el
borde anterior, con las anténulas yantenas
bien desarrolladas. Urópodos con exo y en-
dopoditos.
Blepharipoda doelloi Schmitt (fig. 241-69,70,
71 ).
Especie con 5 zoeas. Largo entre 7,0 y 12,0
mm, y la megalopa de 2,6 mm de largo de
caparazón. Zoea I sin espinas laterales al
rostro; zoeas 11a V con espinas laterales al
rostro. En todas ojos pedunculados y móvi-
les. Zoeas I y 11con el telson fusionado al 6º
somito y sin urópodos. A partir de la zoea 111
se diferencian los urópodos. En la zoea V se
observan rudimentos de pleópodos en los
segmentos 3 y 4. El telson y el 6º somito se
mantienen unidos.
Distribución: Río de Janeiro (Brasil) hasta
Golfo San Matías (Argentina). Mediolitoral
yaguas costeras en sustrato blando.
Género Lepidopa
Caparazón liso con un rostro largo e inerme
y un par de espinas posterolaterales y con
dos leves protuberancias, una sobre los
ojos y otra cerca del margen posterior. Ab-
domen con 5 segmentos libres y e16º fusio-
nado al telson. El segmento 5 con un parde
espinas laterales largas y el 4 también con
un par de espinas de menor tamaño. El
telson es ancho con el margen posterior
más o menos recto, con un par de proce-
sos laterales muy desarrollados y una serie
de procesos pequeños internos; también
existen un par de procesos subterminales
(fig. 241-54).
739
Larvas de Crustacea Decapoda
De ninguna de las especies de la región (li-
toral de Brasil) han sido estudiadas las
larvas.
Género Albunea
Existen pocos datos de las especies de este
género. El aspecto del caparazón es similar
al de Lepidopa, aunque el rostro es más
corto, así como las espinas laterales. Según
los trabajos de Gurney (1942), existen
bastantes diferencias entre las especies en
relación con las espinas del caparazón y del
abdomen (fig. 241-57).
Distribución: Se mencionan para Brasil
Albunea gibbessi y A. pareti.
Familia HIPPIDAE
Las larvas de esta familia son muy caracte-
rísticas. Caparazón redondeado, con una
fuerte espina rostral. A partir de la zoea el 11
rostro aumenta de tamaño considerable-
mente y aparecen las espinas laterales muy
desarrolladas, dirigidas hacia abajo. El ab-
domen tiene espinas laterales y el telson es
ancho, con el borde convexo y con numero-
sas espinitas marginales y una espina
mayor en cada unode los ángulos externos.
Mandíbulas sin palpos en todos los esta-
dios. Los urópodos unirramosos aparecen
en el tercer estadio, mientras que son
birramosos en el último estadio. La megalo-
pa es incolora y de aspecto parecido al juve-
nil: cuerpo ovoide y liso, con ojos peduncu-
lados y dirigidos hacia adelante; pleópodos
con sedas. Se conoce el desarrollo larval de
Emerita rathbunae (fig. 241-72, 73).
Distribución: Las especies mencionadas
para la región en estudio son Emerita brasi-
liensis, Emerita analoga e Hippa testudina-
ria, esta última para Brasil solamente.
Emerita brasiliensis (Schmitt)
Sin estudios sobre el desarrollo larval.
Distribución: Desde América Central, Sud-
américa hasta Brasil, Uruguay y muy poco
740
frecuente en la Prov. de Buenos Aires (Scel-
zo y Boschi, 1973).
Emerita analoga (Stimpson)
Distribución: Costas del Pacífico, desde
Canadá hasta Chile. Región Magallánica.
Se la menciona para la costa este de Tierra
del Fuego (Efford, 1976).
Infraorden BRACHYURA
Los crustáceos decápodos Brachyura son
los denominados "cangrejos". De muchas
especies se tiene un buen conocimiento en
razón de habitar una franja del mar muy ac-
cesible, el medio-litoral. La presencia de
estos crustáceos es frecuente con la baja
marea en las playas de sustrato rocoso y
arenoso, lo cual naturalmente facilita su
recolección y observación.
En época de reproducción las hembras apa-
recen con los huevos en el abdomen en
forma de verdaderos racimos. Luego del
período que requiere el desarrollo embrio-
nario, protegidas por las hembras, nacen
las larvas zoeas. En algunos casos, aparece
una prezoea de duración más o menos
corta.
Las larvas zoeas de los Brachyura tienen el
caparazón globoso o redondeado, que, por
lo general, lleva una espina dorsal y una
rostral y también suele hallarse una espina
lateral a cada lado. Se hallan presentes las
anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas
y maxilas, así como el 1º y 2º par de maxilí-
pedos que les sirven para la natación; el ter-
cer par de maxilípedos aparece rudimenta-
rio en la primera zoea. El abdomen tiene los
segmentos bien formados y, en general, los
últimos tres suelen tener una espina late-
ral. El telson está unido a los urópodos en la
primera zoea, y puede ser aplanado o estre-
cho, con o sin espinas terminales. General-
mente finaliza en la furca con dos grandes
proyecciones espinosas.
En las sucesivas mudas, hasta llegar a la
megalopa, existen importantes cambios

morfol6gicos. Los Majidae tienen sólo 2
zoeas, los Grapsidae 4-5 zoeas, los Xanthi- .
dae 4, los Portunidae hasta 8, los Hymeno-
sGmatidae 3, los Pinnotheridae 5, los Ocy-
podidae 5, y los Atelecyclidae 4 zoeas. La
larva zoea de los Brachyura es la larva más
típica de los Decapoda en el meroplancton
marino costero y nerítico.
La primera zoea típica, como se ha dicho,
nace con los 7 primeros pares de apéndi-
ces, pero a medida que se suceden las mu-
das, los apéndices se van desarrollando y
aumentando en número. Los ojos son
sésiles en la primera zoea pero luego se
transforman en pedunculados. Las sedas
de los exopoditos aumentan, en muchas es-
pecies se agregan dos por cada muda y en el
abdomen aparecen los pleópodos rudimen-
tarios. En la última muda de la fase larval
aparece, en la mayoría de los casos, la
megalopa, que es un estadio de transición
entre la larva y el primer cangrejo. Es muy
similar a este último, tiene pleópodos en el
abdomen, es nadadora, aunque también
puede estar sobre-el fondo. Los pereiópodos
están bien desarrollados y sin exopoditos.
Sección BRACHYRHYNCHA
Superfamilia XANTHOIDEA
Familia PINNOTHERIDAE
Larva pequeña y muy variable, con espinas
del caparazón presentes o ausentes. En el
caso de Pinnotheres maculatus las espinas
dorsal, rostral y laterales relativamente
bien desarrolladas y armadura del abdo-
men de tipo normal. En Pinnixapatagonien-
sis existen espin{Js laterales del caparazón
dirigidas hacia atrás. El último segmento
del abdomen y el telson también son muy
variables con tendencia a expandirse late-
ralmente, y el último trilobulado; mientras
que en otros pinotéridos la forma de la fur-
ca es normal. Es necesaria mayor investi-
gación en los representantes de esta fami-
lia. Parece clara la necesidad de agrupar las
larvas en subfamilias y géneros afines, por
la gran variación dentro de la familia.
Larvas de Crustacea Decapoda
Pinnotheres maculatus Say (fig. 241-90, 91)
Esta especie tiene, en estudios de laborato-
rio, 5 zoeas y una megalopa. La zoea se pre-
senta con una espina dorsal y rostral, y una
lateral a ambos lados del cuerpo, que son de
tamaño grande y curvadas ventralmente. El
abdomen tiene, en los segmentos 2 y 3, pe-
queñas espinas laterales, y el telson tiene
las furcas bien desarrolladas y tres pares de
espinas internas. Los exopoditos del primer
par de maxilípedos llevan 4,6,8,9 y 9 sedas
y los del segundo 4,6,8, 10 y 10 sedas. La
megalopa tiene características muy parti-
culares: el rostro termina como dos proyec-
ciones redondeadas y una mediana mayor.
Un par de espinas anteriores y una poste-
rior existen en el caparazón.
Distribución: La especie se menciona desde
Massachusetts (USA) hasta las costas de
Argentina (Mar del Plata, Necochea, San
Matías).
Pinnixa patagoniensis Rathbun (fig. 241-115)
Según datos inéditos de Dóbalo, Menghi y
Müller (MS) esta especie tiene 5 zoeas y
una megalopa. La zoea tiene una forma
típica y es muy frecuente en el plancton de
Mar del Plata. Caparazón globoso, con una
espina dorsal y una rostrallarga y levemen-
te curvada hacia adelante y dos espinas
posterolaterales, muy prominentes ycarac-
terísticas de esta especie. Abdomen con
proyecciones espinosas laterales en cada
lado de los segmel,1tos 2 y 3, y el último
segmento muy expandido lateralmente. El
telson también es muy típico; posee una
prominencia central bordeada por dos pro-
cesos que no son agudos y terminan en tres
espinas cada uno. Toda esta estructura está
ubicada en una pieza expandida que la bor-
dea anteriormente. La megalopa tiene un
caparazón rectangular, con dos protube-
rancias romas laterales y una región rostral
con dos protuberancias cortas. El desarrollo
completo de esta especie aún no ha sido
estudiado.
Distribución: Desde Río de Janeiro (Brasil)
hasta Golfo de San Matías (Argentina).
741
Larvas de Crustacea Decapoda
Familia XANTHIDAE
El conocimiento de las fases larvales de
estos cangrejos es muy deficiente y son po-
cos los casos er'l que se han llevado a cabo
estudios completos. De los trabajos exis-
tentes sobre larvas de Xanthidae se deduce
que todas las especies conocidas poseen
largas espinas dorsal y rostral y relativa-
mente cortas espinas laterales, con excep-
ción de Homalaspis plana y Ozius trunca-
tus. El proceso espinoso de la antena es
variable y hay especies que lo tienen
extremadamente largo, como Heterozius
rotundifrons; en otras es corto. La armadu-
ra del abdomen también varía. En las men-
cionadas especies las proyecciones están
presentes en el 2º y 3º segmento. En cuan-
to a los márgenes posteriores de los seg-
mentos 3º y 5º, en algunas especies se
transforman en procesos espinosos agu-
dos. El telson tiene la furca ahorquillada en
algunas especies como Panopeus herbsti,
con una fuerte espina externa en cada lado.
Las sedas en el margen interno están
presentes en tres pares, con algunas más
centrales en los estadios avanzados. De 2 a
6 estadios de zoeas. Debido a la heteroge-
neidad de las larvas de estas familias de-
berán hac~rse estudios por subfamilias,
dentro de las cuales seguramente habrá
más afinidad.
Distribución: Esta familia está bien repre-
sentada en las costas de Brasil, mencio-
nándose más de 35 especies para la región
en estudio. Para el Mar Argentino se
mencionan cerca de media docena de espe-
cies.
Platyxanthus crenulatus Milne Edwards (fig.
241-94,95)
Las zoeas se caracterizan por tener un
caparazón globoso, de un largo entre 0,65 y
1,38 mm, con el margen posterior redon-
deado. Espinas dorsal y rostral extrema-
damente largas. Espinas laterales menos
desarrolladas. Segmentos 2º y 3º del abdo-
men con procesos espinosos laterales en
cada lado. Los procesos furcales del telson
bien desarrollados, con una pequeña espi-
na en la cara dorsal; las espinas internas 3 +
742
3. En las zoeas 111y IV aparecen dos centra-
les más pequeñas. Las sedas de los exopo-
ditos del 1 º maxilípedo en la zoea IV co-
mienzan con 4 y siguen 6, 8 y 10. En el
segundo maxilípedo con 4, 7, 9 y 11. Los
pleópodos aparecen desde la zoea 111.La
megalopa tiene un caparazón cuadrangu-
lar, de 2,1 mm de largo. Los quelípedos tie-
nen los dedos de las quelas entrecruzados
cuando están cerrados. Telson con cuatro
espinas setosas en su margen posterior y
dos pares de espinas setosas más peque-
ñas en la cara inferior. Una especie muy
próxima a ésta es P. patagonicus, cuyas lar-
vas no se conocen.
Distribución: Litoral de Uruguay y Argen-
tina.
Panopeus sp.
La zoea de este pequeño Xanthidae tiene
cuatro subestadios larvales. Estos son de
cuerpo redondeado, con una espina rostral
y lateral bien desarrollada y una espina
lateral de cada lado. El abdomen tiene en
los segmentos 2 y 3 una prótuberancia es-
pinosa en cada costado. El margen postero-
lateral de los segm~ntos 3 al 5 tiene tam-
bién una larga espina. Cada segmento ab-
dominal está provisto de un par de peque-
ñas sedas. El telson tiene las furcas bien
desarrolladas y lleva una pequeña espina
dorsal, dos espinas laterales y tres pares de
espinas internas. Un carácter importante
es el largo proceso que tiene la antena,
casi del mismo tamaño que la espina ros-
tral. El número de sedas en el exopodito
del 1 º maxilípedo en la zoea IV varía en 4,
6, 8 y 10; en el 2º maxilípedo se encuen-
tran 4, 7, 9 y 11. La megalopa tiene un
cuerpo muy característico, achatado en la
parte posterior y redondeado en la anterior.
El rostro es muy típico, con un proceso me-
diano y dos procesos laterales, todos diri-
gidos hacia adelante.
Distribución: La especie Panopeus herbsti
tiene una amplia distribución conocida
desde el este de los Estados Unidos (Mas-
sachusetts) hasta Brasil (Santa Catarina).
Es muy posible que se halle en las costas de
Uruguay hasta Argentina (prov. de Buenos
,
 Larvas de Crustacea Decapoda

Aires). En esta última región se ha hallado
un Panopeus que, posiblemente, sea esta
especie (fig. 241 -98, 99).
Familia GRAPSIDAE
La zoea es pequeña, de cuerpo redondeado
y tiene el aspecto típico de las larvas de
Brachyura. Espinas rostral y dorsal presen-
tes, de largo variable en los distintos géne-
ros, en algunos muy cortas, en otras más
largas, pero nunca más de 1,5 veces el
ancho del caparazón. Las espinas laterales
pueden estar presentes o ausentes. Telson
formando una fuerte furca, con las dos
proyecciones laterales mucho más des-
arrolladas que las sedas y espinas internas.
El segundo segmento del abdomen o e12º y
3º con proyecciones espinosas laterales.
En Plagusia existen proyecciones en los
segmentos 2º al 5º. Desarrollo con 4-5
zoeas.
Para el área en estudio, se mencionan los
siguientes géneros de esta familia: Sesar-
ma, Geograpsus, Planes, Goniopsis, Pachy-
grapsus, Aratus, Cyclograpsus, Metasesar-
ma, Plagusia, Percnon. Chasmagnathus y
Cyrtograpsus, la mayoría para el litoral del
Brasil. De todas ellas, sólo en pocas espe-
cies ha sido estudiado el desarrollo larval.
Se dan datos de Cyrtograpsus, Metasesar-
ma, Chasmagnathus, Sesarma, Cyclograp-
sus y Plagusia.

Clave para el reconocimiento de las zoeas de los géneros de grápsidos de la región

(Modificado de Wear. 1970)

1) Espinas laterales ausentes; espina dorsal del caparazón corta y fuerte

a) Proceso espinoso antenal robusto; exopodito rudimentario o menor que la mitad
del largo del proceso espinoso; segmentos abdominales 3º a 5º con cresta poste-
rolateral; telson aproximadamente rectangular. con los procesos externos cortos
y robustos. normalmente con 1 o 2 sedas laterales cortas: Planes. Pachygrapsus.
b) Proceso espionoso antenal pequeño, exopodito cerca de la mitad del largo del pro-
ceso espinoso, segmentos abdominales 3º al 5º sin cresta posterolateral; telson
en forma de horquilla con los procesos laterales largos y finos. sedas laterales del
telson ausentes: Metasesarma y Sesarma.

2) Espinas laterales del caparzón presentes; espina dorsal del caparazón generalmente
larga y fina
a) Espinas laterales del caparazón pronunciada mente dobladas. sin sedas o tu-
bérculos; espina dorsal del caparazón curvada; exopodito antenal cerca de la mi-
tad del proceso espinoso: Cyrtograpsus. Chasmagnathus. Cyclograpsus. (Nota:
sin espinas laterales en la zoea I de C. cinereus (Costlow y Fagetti. 1967).
b) Espinas laterales del caparazón rectas o ligeramente inclinadas posteriormente.
sin sedas o tubérculos; espina dorsal del caparazón recta; exopodito antenal me-
nos que un cuarto del largo del proceso espinoso: Percnon. Plagusia.

Cyrtograpsus altimanus Rathbun (fig. 241- par de sedas dorsales en el caparazón yel
92.93) margen posterior también bordeado de se-
Caparazón más o menos esférico. con espi- das finas y cortas. Espinas furcales del tel-
nas rostral y dorsal relativamente largas. son bien desarrolladas. borde distal interno
Las espinas laterales cortas. Se observa un con una hilera de pequeñas sedas; 6 pares

743
Larvas de Crustacea Decapoda
de sedas internas del telson; a partir de la
zoea 11,_4pares de sedas. Exopoditos de los
maxilípedos 1 y 2 con 4,6,8, 10 y 12 sedas
en los distintos estadios de zoea. Rudimen-
tos de pleópodos a partir de la IV zoea. Cinco
estadios larvales. Megalopa con el capara-
zón cuadrangular y una región rostral an-
cha terminando en una punta dirigida hacia
abajo y bordeada por dos proyecciones ro-
mas; abdomen con el telson redondeado y
Género Cyclograpsus
desprovisto de espinas (Scelzo y Lichts-
chein de Bastida, 1979).
Distribución: Desde Brasil (Río Grande),
Uruguay, Argentina hasta Golfo San Ma-
tías.
Cyrtograpsus angulatus Dana (fig. 241-100,
101 )
La zoea es muy similar a C. altimanus. Las
mayores diferencias surgen, aparentemen-
te, por la distribución de los cromatóforos,
pero para su estudio es necesario observar
animales vivos o al menos recientemente
fijados, aparte de detalles de setación. La
megalopa tiene un caparazón cuadrangu-
lar con una región rostral ancha y curvada
hacia abajo. Cinco zoeas.
Distribución: Desde Brasil (Río de Janeiro),
Uruguay hasta Rawson, Chubut (Argenti-
na). En el Pacífico, costas de Chile y Perú.
Chasmagnathus granulata Dana (fig. 241 -85
a 87)
Caparazón de la zoea aproximadamente
esférico, con espina dorsal larga curvada
hacia atrás, una rostral y dos pequeñas la-
terales. El segundo segmento del abdomen
Metasesarma rubripes (Rathbun) (fig. 241-
88,89).
con una proyección espinosa de cada lado,
dirigida hacia adelante; el tercer segmento
también con una proyección espinosa a ca-
da lado, algo más pequeña, dirigida hacia
atrás. Telson con los procesos furcales
fuertemente desarrollados y con 3 pares de
sedas internas en la I y 11zoeas; en la zoea 11
4 pares, y en la IV se le agregan dos peque-
-ñas espinas centrales. Los exopoditos del
1º y 2º maxilípedo con 4,6,8 y 10 sedas en
los distintos estadios de zoea. Megalopa
con caparazón cuadrangular, borde poste-
rior redondeado y con pequeñísimas sedas;
región rostral terminando en una prolonga-
744
ción bilobul-ªda, con dos cromatóforos en
os pedúnculos oculares y uno mediano en
la parte anterior del caparazón. Telson con
sedas terminales. Desarrollo con 4 zoeas.
Distribución: Desde Río de Janeiro (Brasil)
hasta Golfo San Matías (Argentina). Típica
de los cangrejales de la región costera
bonaerense.
Las larvas de las especies de Cyclograpsus
conocidas no pertenecen a la fauna de la
región, por ello se dan algunas característi-
cas de C. cinereus y C. punctatus de las
costas de Chile y Perú (Costlow y Fagetti,
1967 y Fagetti y Campodónico, 1971 b, res-
pectivamente) y de C. lavauxi y C. insula-
rum de Nueva Zelandia (Wear, 1970). El
caparazón tiene una espina dorsal muy de-
sarrollada; en el caso de la zoea I de C.
cinereus (fig. 241-121) la espina dorsal tie-
ne una protuberancia en forma de giba y no
tiene espinas laterales. El abdomen posee
protuberancias espinosas en e12º segmen-
to en esta última especie, mientras que en
C. lavauxi y C. insularum se presentan los
segmentos 2 y 3 con espinas. El telson es
de tipo ahorquillado: con las furcas provis-
tas de una serie de pequeñas espinitas en
ambos márgenes y con tres pares de sedas
internas; a partir de la zoea 111
el telson lleva
4 pares de espinas internas. Tienen 5 zoeas
y 1 megalopa. Cyclograpsus integer (H.
Milne Edwards) se menciona para Brasil
(Pernambuco).
Caparazón globoso, con una corta espiná
dorsal curvada caudalmente. La espina
rostral de un largo igual a la antena. El 2º
segmento del abdomen tiene una pequeña
proyección espinosa de cada lado y el 3
también con un par de espinas laterales.
Margen posterolateral de los segmentos 2
al 5 con una corta protuberancia. Telson
con dos largos procesos que llevan 3 pares
de espinas en el borde interno. Los
exopoditos del1 º y 2º maxilípedos terminan
en 4, 6, 8 y 10 sedas en las respectivas
zoeas. Megalopa con caparazón cuadrado,

con ondulaciones y procesos en las
regiones branquiales. La región rostral es
ancha y curvada hacia abajo; telson con
bCrde redondeado y una simple seda plu-
mosa en el centro y dos laterales. Cuatro
zoeas.
Distribución: Desde Nicaragua hasta Uru-
guay. Su presencia en el Río de la Plata ha
sido señalada imprecisamente, aunque es
muy probable que se halle en las costas ar-
gentinas.
Sesarma (Holometopus) ríeordí H. Milne Ed-
'wards (fig. 241-120)
Caparazón más o menos esférico, con una
corta espina dorsal y sin espinas laterales;
2º y 3º segmentos del abdomen con un par
de proyecciones laterales. Segmentos ab-
dominales 2 al 5 con una proyección dorsal
que cubre el siguiente. Telson bifurcado en
dos largos procesos que llevan tres espinas
en el borde terminal. Tamaño algo mayor
que M . .fubrípes. Megalopa más rectangu-
lar, bordes laterales con las áreas gástricas
y epigástricas bien definidas. Telson con
tres pares de espinitas en el borde poste-
rior, además de dos espinitas laterales.
Cuatro zoeas.
Distribución: Florida (USA) hasta Río de Ja-
neiro (Brasil).
Género Plagusía
Caparazón pequeño, con un tubérculo fron-
tal antes de la espina. Espina rostral y dor-
sal largas, 1 a 1/2 veces el ancho del capa-
razón, la primera con tubérculos pequeños
sobre la superficie. Espinas laterales pre-
sentes. Segmentos 2 al 5 del abdomen con
proyecciones espinosas laterales. Telson
triangular con los procesos laterales muy
desarrollados con 3 pares de sedas internas
en la zoea 1.
Para la región en estudio se menciona
Plagusía depressa, de la cual no se dispone
de estudios larva les, por lo que se brindan
algunos caracteres de la zoea I de Plagu-
sía ehabrus, según Wear, 1970 (fig. 241-
119).
Larvas de Crustacea Decapoda
Distribución: P. depressa se halla desde Ca-
rolina del Norte (USA), hasta Pernambuco
(Brasil); Atlántico oriental, Angola y Sene-
gal.
Superfamilia PORTUNOIDEA
Familia PORTUNIDAE
Larvas pequeñas, de cuerpo globoso y con
largas espinas rostral y dorsal. Las espinas
laterales pueden estar presentes o ,wsen-
tes como en Careínus. Ésta es una familia
de Brachyura muydiversificada, con un ele-
vado número de especies, con estadios lar-
vales de difícil reconocimiento. De acuer-
do con Rice e Ingle (1975b) las zoeas de la
subfamilia Polybiinae (Macropipinae) se ca-
racterizan por tener bien desarrolladas las
espinas laterales del caparazón, proyeccio-
nes espinosas laterales en los somitos 2 y
3, por lo menos en los primeros estadios;
procesos posterolaterales en los somitos 3
y 4 generalmente menos que la mitad del
largo del siguiente somito, en los estadios
larvales avanzados; horquilla del telson con
2 espinas como mínimo, en todos los esta-
dios; margen posterior del telson con un par
de sedas también en todos los estadios.
Zoea I con el segmento medio del endopo-
dito del primer maxilípedo armado.
Para la subfamilia Portuninae, los mismos
autores dan las siguientes características:
espinas laterales bien desarrolladas; pro-
yecciones espinosas sobre los somitos 2 al
3 en todos los estadios. Procesos postero-
laterales en los somitos 3 y 4 más que la
mitad del largo del segmento siguieme, en
los últimos estadios larvales. Furcas del
telson con dos espinas como mínimo en to-
dos los estadios. Margen posterior del tel-
son por lo menos con 5 pares de sedas en
los últimos estadios. Segmento medio del
endopodito del primer maxilípedo desarma-
do en la zoea 1. Géneros señalados para la
región: Ovalípes, Portunus, Callíneetes,
Coenophthalmus, Arenaeus, Croníus, con
4 a 7 zoeas.
745
Larvas de Crustacea Decapoda
Callineetes sapidus Rathbun (fig. 241-103,
104)
Larva pequeña, con espina dorsal larga y
curvada hacia atrás, con cortas espinas la-
terales; 2º y 3º segmentos del abdomen con
proyecciones espinosas laterales. Segmen-
tos 3, 4 Y 5 con procesos espinosos en el
borde posterolateral que cubren parte del
siguiente segmento. Telson ahorquillado,
con los procesos bien desarrollados; una
espina externa en las espinas furcales y 3
pares de espinas largas internas margina-
les en el telson. Siete estadios larvales más
una megalopa.
Distribución: Este de Estados Unidos, Gol-
fo de México, Centro América, Brasil, Uru-
guay. Se ha hallado, muy ocasionalmente,
Callineetes sp. en las costas de la Prov.
de Buenos Aires (Argentina).
Ovalipes trimaeulatus (de Haan) (fig. 241-
102)
Se conoce el primer estadio larval. De
pequeño tamaño, con las espinas rostral y
dorsal bien desarrolladas; espinas laterales
presentes y relativamente largas. Abdomen
con los segmentos 2 y 3 con proyecciones
espinosas. Laterales 3, 4 y 5 con procesos
espinosos en el borde laterodistal. Telson
ahorquillado. con una espina bien desarro-
llada externa de cada lado. una espina so-
bre cada proceso furcal y 3 pares de sedas
plumosas internas.
Distribución: Pacífico Sur, Océano "Indico
Atlántico sur: Uruguay, costas de Chubut,
Golfo Nuevo, Prov. de BuenosAires (Argen-
tina).
Coenophthalmus tridentatus Milne Edwards
(fig 241 -122)
Se conoce solamente la zoea 1. Larva pe-
queña, con una gran espina dorsal muy
poco curvada, espina rostrallarga y dos es-
pinas laterales de largo medio. El abdomen
tiene dos proyecciones espinosas en los so-
mitos 2 y 3 y procesos espinosos en el mar-
gen posterolateral de los somitos 3, 4 y 5.
Telson ahorquillado; furcas Irtrgas con una
espina en la parte media y sin espinas ex-
746
ternas; margen posterior del telson con 3
pares de sedas plumosas.
Distribución: Costas de Uruguay y Argenti-
na hasta 46°S.
Género Portunus
De acuerdo con Kurata (1975) los subesta-
dios varían entre 4, 5 o más zoeas. Las
larvas tienen poco color, con pigmentos
amarillos y negros en los cromatóforos. El
caparazón tiene una espina rostral casi rec-
ta, una espina dorsal curvada posterior-
mente, con o sin un gancho terminal. Las
espinas laterales son cortas. El margen
ventral del caparazón algunas veces irre-
gularmente denticulado, y en los últimos
estadios con algunas sedas. Los ojos son
muy largos, existe un pequeño montículo
dorsal en el caparazón a la altura del estó-
mago. El abdomen tiene 5 somitos en los
subestadios I y y 6 somitos más el telson,
11
en los siguientes. Los somitos abdominales
2 y 3 con proyecciones espinosas laterales.
Los somitos 3 al 5 con procesos espinosos
posterolaterales. El telson tiene la típica
forma de los Brachyura con 1 o 2 espinas
externas, siempre con una espina interna
de la furca y tres grandes pares de sedas
internas y algunas menores entre éstas, en
los estadios avanzados. Se citan unas sie-
te especies de Portunus para Brasil. Como
referencia se da el dibujo de la zoea I de
Portunus tritubereulatus (fig. 241 -123).
Superfamilia OCYPODOIDEA
Familia OCYPODIDAE
Según Wear (1968b) hasta ese año fueron
descriptas las larvas de 14 especies de la
familia Ocypodidae, incluyendo tres sub-
familias: Ocypodinae, Scopimerinae y Ma-
crophthalminae. Las larvas de Oeypode y
Vea, que pertenecen a la subfamilia Ocypo-
dinae, tienen características relativamente
similares: el caparazón es globoso, la espi-
na dorsal corta y la rostral mediana. En
Oeypode existe la espina lateral, mientras
que en Vea no. Las larvas de Veides no se
,..

conocen,....que es otro género mencionado
para las costas de Brasil. Otro carácter de
e;;tas larvas es que el cuarto somito del
abdomen puede estar expandido, como ocu-
rre en Oeypode quadrata. Algunas especies
de Vea tienen el exopodito antenal reduci-
do, otras no. En Dotilla el 5º segmento ab-
dominal también está expandido. Para la
región en estudio se mencionan Vea, Vei-
des y Oeypode.
Ocypode quadrata (Fabricius)(fig. 241-96,97)
Esta especie tiene 5 zoeas. El caparazón es
globoso con una espina dorsal, otra rostral y
dos más pequeñas, laterales. Luego de la
zoea se observan, en el caparazón, depre-
11
siones y protuberancias bien manifiestas.
El 2º Y 3º segmentos tienen un par de espi-
nas laterales. El 4º segmento está más ex-
pandido lateralmente, carácter este que se
acentúa en la 11, 111 Y V zoea. Las proyeccio-
nes'del margen posterior de los somitos 2 a
5 se hacen más evidentes a partir de la zoea
111. El telson no está expandido lateralmente
y posee las furcas con el margen interno
con sedas 3 + 3 que llegan a 7 + 7 en la zoea
V. Las sedas terminales de los exopoditos
de los maxilípedos 1º al 5º están en núme-
ro de 4, 6, 8, 10 y 12. La megalopa tiene un
caparazón aproximadamente oval, dorsal-
mente redondeado, y tiene algunas depre-
siones y prominencias; el rostro es ancho y
dirigido hacia abajo. El telson lleva, en su
margen posterior, 15 sedas plumosas.
Distribución: Este de los Estados Unidos,
Golfo de México, Caribe hasta Brasil (Santa
Catarina).
Vea uruguayensis Nobili (fig. 241-116)
Se tiene muy poca información del desarro-
llo larval de esta especie. Se da el dibujo de
la zoea 1: la larva posee una espina rostral y
otra dorsal. Sin espinas laterales. Seg-
mentos 2 y 3 del abdomen con proyeccio-
nes espinosas, mayor la del 2º y dirigida ha-
cia arriba. Sin procesos laterales en los
somitos. El telson tiene la furca bien desa-
Larvas de Crustacea Decapoda
rrollada y el margen interno con 3 pares de
sedas; sin espinas externas ni expansio-
nes.
Distribución: Brasil (desde Río de Janeiro),
Uruguay, Argentina (Prov. de Buenos Aires,
hasta Mar Chiquita y Queuqén, en el me-
diolitoral).
Sección CANCRIDEA
Familia ATELECYCLlDAE
Las larvas son de pequeño tamaño. Espinas
dorsal y rostrallargas o muy largas. Esta úl-
tima, en algunas especies, con espinitas en
la superficie. Las espinas laterales pueden
estar presentes o ausentes. Lo más carac-
terístico de las larvas conocidas de esta fa-
milia (Kurata, 1963a; Boschi y Scelzo,
1970; Fagetti y Campodónico, 1970) es el
gran desarrollo de la antena, como un pro-
ceso espinoso, que en el caso de Corystoi-
des chilensis y Aeanthoeyclus gayi (subfa-
milia Acanthocyclinae) es de igual largo
que la espina rostral. En cambio, para
Erimacrus y Telmessus (subfamilia Atele-
cyclinae) la proyección de la antena no es
tan larga y también la armadura del ab-
domen y el telson y sus procesos son dis-
tintos. En éstos, los segmentos 2 y 3 tienen
proyecciones espinosas laterales y el bor-
de posterior de los segmentos 3, 4 y 5
tienen expandidos procesos espinosos. El
telson tiene espinas externas de cada lado,
la anterior muy larga. El margen interno
con tres pares de sedas. En Corystoides y
Acanthoeyelus el segundo segmento abdo-
minal tiene una proyección espinosa de ca-
da lado, y también el tercer segmento de A.
gayi. El telson de estos dos géneros es muy
ahorquillado, con una espina sobre los pro-
cesos furcales y 3 pares de sedas internas
largas y plumosas. Es necesaria, natural-
mente, mayor información para definir las
características de las larvas zoea de la fa-
milia. No hay datos sobre las larvas de Pel-
tarion spinosulum, frecuentre en el mar pa-
tagónico.
747
Larvas de Crustacea Decapoda
Corystoides chilensis Milne-Edwards y Lucas
(fig. 241-113,114)
Caparazón globoso, espina dorsal larga, lo
mismo que la rostral, que está a su vez cu-
bierta de espinas distanciadas. Sin espinas
laterales. Proceso espinoso de la antena
casi del mismo largo que el rostro. Abdo-
men con un par de proyecciones espinosas
en el segundo segmento. Telson muy ahor-
quillado con un par de espinas en la furca y
en el margen interno; tres pares de sedas
plumosas y, en los últimos estadios, con pe-
queñas sedas cerca de la muesca del
telson. Cuatro estadios de zoea más una
megalopa.
Distribución: Costas de Chile en aguas de
Valparaíso, Talcahuano. En el Atlántico
Sudoccidental, costas de Uruguay y Argen-
tina (Prov. de Buenos Aires).
Género Acanthocyclus
Se dan datos de A. gayi (fig. 241 -109, 110)
de Chile (Fagetti y Campodónico, 1970):
cuerpo pequeño y esférico, cubierto de
sedas. Espinas rostral y dorsal muy largas,
también cubiertas de sedas. Proceso espi-
noso de la antena muy largo, igual que el
rostro, y con espinitas. Abdomen con pro-
yecciones espinosas en el segundo seg-
mento. El 3º, 4º Y 5º segmentos con proce-
sos espinosos en el margen posterior.
Telson ahorquillado, con un par de espinas
en los procesos furcales y espinitas en los
extremos de los mismos. Tres pares de
sedas en el margen interno. 4 zoeas y una
megalopa. De A. albatrosis no existen da-
tos disponibles sobre los estadios larva les;
esta especie se halla en la región fueguina,
de Malvinas y magallánica.
Sección OXYRHYNCHA
Familia HYMENOSOMATIDAE
Larva pequeña, generalmente sin espina
dorsal ni laterales; espina rostral de largo
moderado; caparazón esférico. Abdomen
748
con los segmentos sin procesos espinosos,
en algunas especies el segundo segmento
con un par de procesos espinosos laterales.
Telson de forma trapezoidal, más ancho an-
~eriormente, con la furca recta, margen
Interno con tres pares de sedas, sin espinas
externas. Antena corta y simple; maxila con
los enditos coxal y basal simples. El endito
coxal transformado como una simple seda.
Sin pleópodos y, aparentemente, sin esta-
dio de típica megalopa (Aikawa, 1929; Gur-
ney, 1938; Boschi, Scelzo y Goldstein,
1969; Lucas, 1971). Tres estadios de zoea.
Se menciona una sola especie para la
región.
Halicarcinus plana tus (Fabricius) (fig. 241-
105,106)
Caparazón típicamente globoso y sin espi-
nas dorsal ni laterales; espina rostral recta
y gruesa. Abdomen con los segmentos sin
proyecciones espinosas; el segundo seg-
mento con proceso espinoso de cada lado;
sin pleópodos. Telson con la base más an-
cha, procesos furcales agudos y rectos con
sedas en el margen interno; tres pares de
sedas internas, las segundas más largas;
sin espinas externas' en el telson. Tres
zoeas. Aparentemente, sin estadio-de me-
galopa con características típicas.
Distribución: Costa pacífica de Chile, desde
los 35°5. Atlántico sur, región magalláni-
ca, Mar Argentino hasta Mar del Plata
(38°5). Larvas frecuentes en plancton de
invierno en la región norte de su distribu-
ción.
Familia MAJIDAE
Las zoeas de esta familia, por lo general,
tienen un cuerpo más o menos esférico; la
espina dorsal, curvada en su extremo, sue-
le estar presente y ser larga. La espina ros-
tral es de tamaño normal. Las espinas late-
rales pueden estar ausentes o presentes y.
en algunas especies, son muy desarrolla-

das. Usualmente se observa una protube-
rancia anterior a la espina dorsal y otra,
más pequeña, posterior. Los segmentos 3 a
5 del abdomen tienen espinas laterales,
que pueden ser largas en algunas especies
y cortas en otras. Las protuberancias espi-
nosas de los segmentos del abdomen se ob-
servan en el 2º o en el 2º y 3º segmentos.
Telson ahorquillado, con 1, 2 o 3 espinas
externas. Las internas generalmente son 3
en la zoea 1. Los rudimentos de pleópodos
pueden estar presentes o ausentes en el
primer estadio. Dos estadios de zoea. Las
megalopas pueden tener muchos procesos
y espinas en el caparazón, y en algunas es-
pecies existe una larga espina dorsal.
Los májidos son los Brachyura denomina-
dos, comúnmente, "arañas de mar". Son
muy curiosos en su aspecto pero, a excep-
ción de algunas especies, tienen poca uti-
lidad económica. En la región de estudio se
citan cerca de 40 géneros distintos, la
mayoría para Brasil. Para el litoral de la Ar-
gentin"a están mencionados 8 géneros con
una especie cada uno.
Eurypodius latreillei Guerin (fig. 241-117,
118)
Caparazón con largas espinas dorsal y ros-
tral. Espinas laterales de regular tamaño.
Existe una gran prominencia postrostral y
supraocular; la región marginal ventral del
caparazón lleva 4 cortas sedas plumosas. El
abdomen tiene los segmentos 2 y 3 con pro-
yecciones laterales. Además, los segmen-
tos 3 y 4 llevan una prominente espina late-
roposterior. Todos los segmentos del abdo-
men llevan dorsal mente un par de sedas.
Complementariamente, los segmentos 2 a
5 están provistos en el borde ántero-supe-
rior de una espina que se introduce en el
segmento precedente. El telson en la zoea 1,
de forma ahorquillada, tiene dos espinas
externas de cada lado y tres pares internos.
En la zoea existen 4 pares de sedas inter-
11
nas. La megalopa tiene un caparazón cua-
drangular, con dos proyecciones media-
nas no muy desarrolladas en el caparazón,
y en la región rostral con tres proyecciones
aproximadamente de igual tamaño, estan-
do la mediana curvada hacia abajo; superfi-
Larvas de Crustacea Decapoda
cie del caparazón con pequeñas sedas. Dos
estadios de zoea
Distribución: Se halla en el Pacífico sur
desde Perú y Chile por toda la región maga-
lIánica. Muy abundante en toda la platafor-
ma argentina hasta Mar del Plata (38°S).
Libinia spinosa H. Milne-Edwards (fig. 241-
111, 112)
Cuerpo globoso, con largas espinas dorsal y
rostral que exceden levemente la anténula.
Sin espinas laterales. Antenas con el pro-
ceso espinoso del mismo largo. Segundo
segmento del abdomen con una proyección
espinosa de cada lado. 3º, 4º y 5º segmen-
tos del abdomen con proyecciones en su
margen anterior. La primera zoea sin rudi-
mentos de pleópodos, pero existen en la se-
gunda. Megalopa con un largo rostro y una
espin'a dorsal muy desarrollada. Dos esta- .
dios de zoea.
Distribución: Desde Brasil (Río de Janeiro)
hasta Argentina (Tierra del Fuego), con
mayor abundancia en el litoral bonaerense.
Libidoclaea granaria H. Milne-Edwards y Lu-
cas (fig. 241-107, 108)
Caparazón redondeado, con larga espina
dorsal dirigida hacia atrás y una rostral más
corta. Sin espinas laterales. Existe una leve
protuberancia anterior a la espina dorsal.
Bordes ventrales del caparazón con 5 sedas
plumosas. Segundo segmento abdominal
con una proyección en cada lado. Los seg-
mentos 2 y 5 con un borde posterior con
una larga espina de cada costado. Furca del
telson con una espina externa y 3 pares in-
ternos. Las ramas furcales con espinitas.
En la zoea el caparazón lleva 7 sedas en
11
los bordes ventrales. Megalopa cuadrangu-
lar, rostro agudo con algunas protuberan-
cias dorsales.
Distribución: Pacífico sudamericano. Chi-
le hasta Argentina. Especialmente se halla
en aguas profundas yfrías del litoral bonae-
rense.
Género Mithrax
Se mencionan cerca de 8 especies para la
región de Brasil, pero de ninguna de ellas se
749
Larvas de Crustacea Decapoda

conocen los estadios larvales. Se dan algu- rales. Abdomen con el segundo segmento
nas características de las zoeas de otras es- con proyecciones laterales; borde posterior
pecies de Míthrax con el fin de facilitar su de los somitos 3 a 5 con prominente espi-
reconocimiento, suponiendo cierta simili- na posterolateral en cada costado. Te/son
tud de las especies del género. en forma ahorquillada, con dos espinas
externas y 3 pares de espinas internas.
Míthrax spínosíssímus (Lamarck) Fuerte muesca mediana en la furca. Mega-
(fig. 241 -124) lopa con caparazón cuadrangular. Superfi-
Es una especie del Caribe. Posee una larva cie con varios tubérculos; región rostral an-
con caparazón globoso, con una espina cha con un proceso central terminado en
punta.
dorsal corta y curvada en la región distal
hacia atrás. Rostro corto, sin espinas late- Distribución: Carolina (USA), Caribe (Cuba).

Clave de reconocimiento de familias de Brachyura, basada en las carácterísticas

de la larva zoea (según Rice, 1980)

La siguiente clave de reconocimiento de las larvas zoea de Brachyura ha sido tomada del reciente
trabajo de Rice (1980) Y corresponde a familias existentes de estos crustáceos, por lo que se creyó
oportuna su inclusión en el presente trabajo. Para el empleo de la misma, como bien destaca el
autor, es necesaria la observación de los apéndices y sus sedas, lo cual exige en muchos casos
efectuar disecciones. La utilidad de la clave, de por sí complicada, se demostrará en la práctica.
De todos modos. es una valiosa contribución presentar, por primera vez, un trabajo de esta natu-
raleza. Se observará que algunos términos morfológlcos de esta clave no coinciden totalmente
con los del resto del texto.

1) Exopodito antenal chato y en forma de escama; como mínimo 6 sedas plumosas mar-
ginales, restringidas al margen medio y disto-lateral en el primer estadio, pero ex-
tendido sobre la parte proximal del margen lateral en los estadios posteriores. Urópo-
dos setosos desarrollados a partir del tercer estadio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
1A) Exopodito antenal en forma de bastón, reducido o ausente, pero nunca una escama
aplanada y nunca con más de 3 sedas. Urópodos setosos nunca desarrollados en al-
gún estadio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2) Telson en forma de T invertida o aproximadamente triangular; margen posterior más
o menos recto, nunca profundamente hendido o en forma de V. Márgenes ántero-Ia-
terales del telson sin espinas. pero frecuentemente con una o más espinas submar-
ginales en la superficie dorsal. Primer estadio con, al menos, 5 + 5 procesos posterio-
res del telson. Caparazón en lOSprimeros estadios con crestas denticuladas, más tar-
de reemplazadas por un número de espinas sobre las expansiones alares. Espina ros-
tral dirigida hacia adelante. Superficie del caparazón no cubierta con espinas o se-
das: familia HOMOLlDAE.
2A) Telson en forma de furca, con el margen posterior marcadamente cóncavo o hendi-
do. Márgenes anterolaterales del telson con una serie de espinas agudas. Primeros
estadios (1 a 111) con sólo 3 segmentos en el endopodito del segundo maxilípedo. Esta-
dio I con 3 + 3 procesos posteriores del telson. Caparazón en todos los estadios nor-
malmente con espinas dorsal y laterales, un rostro dirigido ventral mente y usual-
mente cubierto con pequeñas espinas o sedas: familia RANINIDAE.

750
 Larvas de Crustacea Decapoda

3) Dos estadios de zoea; por lo tanto nunca con más de 6 sedas natatorias sobre los exo-
.poditos de los maxilípedos. En el estadio I (con 4 sedas rudimentarias) el escafognati-
to tiene como mínim09 sedas marginales. En el estadio 11(con 6 sedas natatorias) hay
pleópodos bien desarrollados en los somitos abdominales 2 a15, al menos tan largos
como los respectivos somitos. Segmento basal (isquiopodito) del endopodito del pri-
mer maxilípedo siempre con 2 sedas en la zona media: familia MAJIDAE.
3A) Casi siempre con más de 2 estadios de zoea, de manera que pueden hallarse 8 o más
sedas natatorias. En el estadio 1,el escafognatito casi siempre tiene menos de 9 se-
das (usualmente 3 o 4); si hay más de 9 sedas marginales en el estadio I (como en los
Atelecyclinae, ver más adelante), el segmento basal del primer maxilípedo lleva 3 se-
das en la zona media. Pleópodos nunca bien desarrollados en zoeas con 6 sedas nata-
torias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
4) Endopodito de la maxila con 6 sedas como mínimo (5
4A) Endopodito de la maxila con 5 o menos sedas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (20
5) Segmento basal del endopodito del primer maxilípedo con 3 sedas en la zona media (6
5A) Segmento basal del endopodito del primer maxilípedo con 2 sedas en la zona media (13
6) Proceso espinoso antenallargo, frecuentemente más largo que el caparazón; exopo-
dito menor que 1/4 del proceso espinoso o rudimentario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
6A) Proceso espinoso antenal más corto que el caparazón; exopodito siempre mayor que
1/4 del proceso espi noso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
7) Tercer somito a·bdominal sin proyecciones dorso-laterales: familia ATELECYClI-
DAE (ACANTHOCYCLlNAE).
7A) Tercer somito abdominal siempre con proyecciones dorso-laterales: familia XANTHI-
DAE (XANTHINAE).
8) Exopodito antenal como una espina fuerte, cónica, ahusada con 1 o 2 espinas cortas
o sedas en el medio: familias XANTHIDAE (PILUMNINAEl, GONEPLACIDAE.
8A) Exopodito anténal no como una espina ahusada y armada con 2 o 3 sedas terminales,
usualmente muy desiguales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (9
9) Segmento distal del endopodito de la maxílula con 4 sedas: familia XANTHIDAE (gé- .
neros Menippae y Sphaerozius).
9A) Segmento distal del endopodito de la maxílula con 5 o 6 sedas. . . . . . . . . .. . . . . . (10
10) Exopodito antenal con 3 sedas terminales muy desiguales: familia XANTHIDAE (gé-
neros Homolaspis, Ozius y Eriphia).
10A) Exopodito antenal con dos sedas terminales. . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (11
11) Tercer somito abdominal siempre con proyecciones dorso-laterales: familia CALAP-
PIDAE (excluyendo Orithyia y Matuta).
11 A) Tercer somito abdominal sin proyecciones dorso-laterales. .................... (12
12) Espinas dorsal y rostral mucho más largas que el caparazón. Proceso espinoso ante-
nal meNor que 1/4 del largo del rostro; exopodito mayor que 1/2 del proceso espino-
so: familia CORYSTIDAE.
12A) Espinas dorsal y rostral no significativamente más largas que el caparazón. Proceso
espinoso antenal mayor que 1/2 del rostro; exopodito menor que 1/2 del proceso es-
pinoso: familia CANCRIDAE (en parte).
13) Segmento distal del endopodito de la maxílula con 5 sedas.................... (14
13A) Segmento distal del endopodito de la maxílula con 6 sedas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (15
14) Segmento proximal del endopodito del segundo maxilípedo armado con una única
seda; basipodito con 4 sedas en la zona media: familia CANCRIDAE (en parte).
14A) Segmento proximal del endopodito del segundq maxilípedo no armado; basipodito
con 3 sedas de ubicación media: familia CALAPPIDAE (ORITHYIINAE).
15) Segmento proximal del endopodito de la maxílula no armado; basipodito del primer
maxilípedo con 8 sedas en la zona media: familia PARTHENOPIDAE.
15A) Segmento proximal del endopodito de la maxílula con una única seda, basipodito del
primer maxilípedo con más de 8 sedas en la zona media. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (16

751
Larvas de Crustacea Decapoda

16) Espinas laterales del caparazón ausentes: familia PORTUNIDAE (CARCININAE).

16A) Espinas laterales del caparazón presentes . o..... ooooooo. ooo. ooooooo. oooo. oooo (17
17) Endopodito de la maxila con 2 + 4 sedas: familia PORTUNIDAE (PORTUNINAE).
17 A) Endopodito de la maxila con 3 + 5 sedas. o. oo. o.. o. ooo... o... ooooooooooooo. ooo (18
18) Cuarto somito abdominal con proyecciones dorso-laterales: familia GERYONIDAEo
18A) Cuarto somito abdominal sin proyecciones dorso-laterales ooooo. o. ooooooo. ooooo (19
19) Carpopodito y meropodito del primer maxilípedo sin sedas laterales: familia PORTU-
NIDAE (pOLYBIINAE).
19A) Carpopodito y meropodito del primer maxilípedo, ambos con una larga seda lateral:
familia ATELECYCLlDAE (ATELECYCLlNAE).
20) Segmento proximal del endopodito del primer maxilípedo con 3 sedas en la zona me-
dia ooo' ooooo oo' ooo" oooo" ooo o' o" oooooooo ooooooo' o o" (21
20A) Segmento proximal del endopodito del primer maxilípedo con 1 o 2 sedas en la zona
media . o ooooooooooooooooooooo. o ooooooo ooooo. o o. . . . . . (23
21) Segmentos basales de los endopoditos de la maxílula y del segundo maxilípedo, no
armados: familia DORIPPIDAEo
21 A) Segmentos basa les de los endopoditos de la maxílula y del segundo maxilípedo, ar-
mados con una única seda o. o oo o ooo ooo (22
22) Tercer somito abdominal con proyecciones dorso-laterales. Endito coxal de la maxí-
lula bilobado y llevando varias sedas: familia CALAPPIDAE (género Matuta)o
22A) Tercer somito abdominal sin proyecciones dorso-laterales. Endito coxal de la maxílu-
la vestigial y llevando una única seda: familia HYMENOSOMATIDAE.
23) Endopodito de la maxila con 4 o 5 sedas. o' o. o..... o' . o... o oooo. . . . . . . . . (24
23A) Endopodito de la maxila con 3 sedas ooo.. oo.. ooo. oooo.. ooo o. (32
24) Segmento basal del endopodito de la maxílula armado con una única seda oooo. (25
24A) Segmento basal del endopodito de la maxílula no armado .. oooo. . . . . . . . . . . . . . . (31
25) Exopodito antenal menor que 1/3 del proceso espinoso o rudimentario: familia
GRAPSIDAE (GRAPSINAE).
25A) Exopodito antenal mayor que 1/2 del proceso espinoso .. o oo'.o.. o. . . . . . . . . . (26
26) Caparazón sin espinas laterales o oo. oo o. o.. o '.' . . (27
26A) Caparazón con espinas laterales oooooooooooooo o.. oo ooooo (28
27) Endopodito de la maxílula con 5 sedas: familia GRAPSIDAE (géneros Acmaeopleu-
ra. Gaetice, Sesarma, Metasesarma, Aratus y Chiromantes)o
27 A) Endopodito de la maxílula con 4 sedas: familia OCYPODIDAE (MACROPHTHALMI-
NAE) (La mayoría).
28) Segmento basal del endopodito del segundo maxilípedo armado. oooooo. .. . . . . . (29
28A) Segmento basal del endopodito del segundo maxilípedo no armado o o (30
29) Tercer somito abdominal sin proyecciones dorso-laterales: familia GRAP$IDAE
(VARUNINAE) (en parte: Hemigrapsus crenulatus y H. edwardsi).
29A) Tercer somito abdominal con proyecciones dorso-laterales: familia GECARCINI-
DAE.
30) Furcas del telson con 2 espinas laterales: familia OCYPODIDAE (MACROPH-
THALMINAE) (en parte: Macrophthalmus crinitus).
30A) Furcas del telson sin espinas laterales: familia OCYPODIDAE (MACROPHTHALMI-
NAE) (en parte: Cyclograpsus, Chasmagnathus y Helice).
31) Basipodito del primer maxilípedo con 8 sedas en la zona media. Cuarto y quinto somi-
tos abdominales con proyecciones dorso-laterales: familia GRAPSIDAE (PLAGUSI-
NAE).
31 A) Basipodito del primer maxilípedo con 10 sedas en la zona media. Cuarto y quinto so-
mitos abdominales sin proyecciones dorso-laterales: familia OCYPODIDAE (SCO-
PIMERINAE).
32) Endopodito del segundo maxilípedo trisegmentado: familia OCYPODIDAE (OCYPO-
DINAE).
752

32A) Endopodito del segundo maxilípedo bisegmentado: familia PINNOTHERIDAE.
32B) Endopodito del segundo maxilípedo no segmentado: familia LEUCOSIIDAE.
Orden STOMATOPODA
Se incluyen, en este trabajo, algunas refe-
rencias a las larvas de Stomatopoda, aun-
que, naturalmente, están fuera de los
Decapoda. La permanente presencia de lar-
vas de estos interesantes crustáceos en el
plancton nerítico ha sido la razón de dar, al
menos, las características básicas del or-
den. Está de más decir que no se conocen
trabajos relativos al desarrollo de las espe-
cies de la región, ni de estudios realizados
con material planctónico.
La nomenclatura de los estadiGs larvales y
la postlarva de los estomatópodos son algo
complejos. Las larvas pueden nacer como
una antizoea o pseudozoea, pasan al esta-
dio de erichthw~, luego a synzoea y, final-
mente, a postlarva.
Últimamente, los autores designan como
estadios propelágicos y pelágicos las dis-
tintas etapas del desarrollo larval de estos
crustáceos. Provenzano, jr. y Manning
(1978) lograron el desarrollo de Gonodacty-
lus oerstedii de Florida (USA) describiendo
VII estadios (tres propelágicos y cuatro
pelágicos). Los estadios propelágicos no
Larvas de Crustacea Decapoda
tienen piezas bucales funcionales y subsis-
ten a expensas de sus propias reservas. En
los primeros estadios la larva tiene pocos
apéndices funcionales, y recién en el esta-
dio 111 el caparazón tiene forma algo alarga-
da. A partir del IV estadio tiene el aspecto
clásico de una larva de estomatópodo que,
frecuentemente, aparece en el plancton. El
caparazón es alargado, el segundo maxilí-
pedo muy desarrollado y el abdomen largo y
segmentado, y se observan el telson y los
urópodos (fig. 241 -125 a 127). Los autores
mencionados dan una lista completa de las
especies de estomatópodos cuyas larvas
han sido identificadas así como el lugar
donde han sido estudiadas. En cuanto a los
estomatópodos adultos de esta región, en el
litoral de Brasil se mencionan 26 especies
de los géneros Squilla, Hemisquilla, Paras-
quilla, Pseudosquilla, Eurysquilla, Coronis,
Gonodactylus, Lysiosquilla, Alima, Meios-
quilla y Cloridopsis; para Uruguay se cita
Squilla brasiliensis, aunque seguramente
deben existir otras especies. Para Argenti-
na se mencionan Heterosquilla (Heteros-
quilla) platensis, H. (H.) polydactyla y Pte-
rygosquilla armata armata (Manning,
1966b).
753
 Larvas de e ru stacea Decapoda

(~
Flg.
.
;tlarvas de De-
241y Huevos. rar-I
capoda \S]).r'~
_,~~.

(Ver
758).
vas y referencias en p.
po Stomatopoda. (í /
""f~
l¿'...
f¡1t~'<:

754
 Larvas de Crustacea Decapoda

Fig. 241. Huevos. lar-

vas y post larvas de De-
capoda y Stomatopoda.

(Ver referencias en p.
758).

--
---

58

755
 Larvas de Crustacea Decapoda

Fig. 241. Huevos. lar-

vas y post larvas de De-
capoda y Sto mato poda.

(Ver referencias en p.
758)

/!?;f#JJ.~
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76 1!'

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756
Larvas de Crustacea Decapoda

Fig. 241. Huevos. lar-

vas y postlarvas de De-
capoda y Stomatopoda.

(Ver referencias en p.
758)

127

757
Larvas de Crustacea Decapoda

Fig. 241. Huevos. larvas y post larvas de Decapoda y Stomatopoda.

Pleoticus muelleri: 1) Huevos en distintos estadios de desarrollo. 2) Protozoea 111. 3) Mysis 11.4) Postlarva (dor-
sal), 5) Postlarva (lateral); Artemesia longinaris; 6) Huevos, 7) Nauplius l. 8) Nauplius V. 9) Protozoea 11.10) My-
sis 11.11) Postlarva (lateral). 12) Postlarva (dorsal); Xiphopenaeus kroyeri: 13) Nauplius 111.14) Protozoea 1;Xi-
phopenaeus sp.: 15) Mysis l. 16) Postlarva; Penaeus (F.)duorarum; 17) Nauplius 11.18) Protozoea 111.19) Mysis
l. 20) Post larva 11;Sicyionia: 21) Protozoea l. 22) Mysis 1,23) Post larva; Peisos petrunkevitchi: 24) Elaphocaris
111,25} Mastigopus. 26) Acanthosoma; Penaeus (F.) paulensis: 27) Nauplius VI. 28) Protozoea 111,29) Mysis 111;
30) Lucifer faxom; adulto; 31 ) Sergestes arcticus. elaphocaris; Pandaiopsis dispar: 32) Zoea l. 33) Zoea V: 34)
Glyphocrangon spinicauda. zoea 1;35) Pasiphaea sivado. zoea 1;36)Alpheus heterochaelis. zoea 111; 37)Acan-
thephyra sp .. zoea; 38) Campylonotus rathbunae. zoea 1;Alpheus armilla tus: 39) Zoea l. 40)Zoea 11;lJ.etaeus li-
lianae: 41) Zoea l. 42) Zoea más avanzada; Chorismus antarcticus: 43) Zoea 1.44) Zoea 111.45)Postlarva; Pa-
chycheles haigae: 46) Zoea 11,47) Megalopa; Pagurus exilis:. 48) Zoea 1.49) Zoea 111. 50) G laucothoe; 51 ) Loxo-
pagurus loxoche7is. zoea; 52) Polyonyx quadriungulatus. zoea 11;53) Megalobrachium poeyi. zoea 11;54) Lepi-
dopa myops. zoea IV; Porcellana sigsbeiana: 55) Zoea 11.56) Megalopa; 57) Albunea. zoea 11;58) Petrolisthes
elongatus. zoea 11;Paguristes seriCeJJ~9) Zoea l. 60) Zoea 11.61) Glaucothoe; Parapagurus diogenes: 62)
Zoea 1(dorsal). 63) zoearnateral); Munida subrugosa: 64) Zoea l. 65)Zoea V. 66) Megalopa; Dardanus arrosor:
67) Zoea 1, 68) Megalopa; Blepharipoda doelloi: 69) Zoea 11.70) Zoea IV. 71) Megalopa; Emerita rathbunae:
72) Zoea 11.73) Megalopa; Lithodes antarcticus: 74) Zoea l. 75) Glaucothoe; 76) Callianassa sp .. última zoea;
Metanephrops challengeri: 77) Zoea (lateral). 78) Zoea (dorsal). 79) Postlarva; 80) Scyllarus americanus. phy-
1I0soma, estadio VII; 81) Scyllarides aequinoctialis. phyllosoma. estadio VIII; Callichirus major: 82) Prezoea.
83) Zoea 11;84) Callianass.a sp., zoea; Chasmagnathus granul,!ta: 85) Zoea 11.86) Zoea IV. 87) Megalopa;
Metasesarma rubripes: 88) Zoea 111. 89) Megalopa; Pinnotheres maculatus: 90) Zoea 111.91)Megalopa; C rto-
grapsus altiman..Qs: 92) Zoea 11.93) Zoea 111; Platyxanthus crenulaty§: 94)Zoea 11.95) Megalopa; Ocypo .e qua-
drata: 96) Zoea 1,97) Megalopa; Panopeus nerbst;· 98) Zoea 11.99) Megalopa; Cyrtograpsus angulatus: 100)
Zoea V. 101) Megalopa; 102) Ovalipes trimaculatus. zoea; Callinectes sapidus: 103)Zoea VII. 104) Megalopa;
Halicarcinus planatus: 105) Zoea l. 106) Primer cangrejo; Libidoclaea gran aria: 107) Zoea l. 108) Megalopa;
Acanthocyclus gayi: 109) Zoea 111.110) Megalopa; Libinia spinosa: 111) Zoea 11.112) Megalopa; Corystoides
chilensis; 1-1]) Zoea 11,114) ~egalopa; 115) Pinnixía patagoniensis. zoea 11; 116) Vca uruguayensis. zoea l.;
Eurypodius latreillei; 117) Zoea 11,118) Megalopa; 119) Plagusla chabrus. zoea 1; 120) Sesarma (H.) ncordl.
zoea IV; 121) Cyclograpsus cinereus. zoea 11;122) Coenophtalmus tndentatus. zoea 1;123) Portunus tntuber-
culatus. zoea 1; 124) Mithrax spinosissimus. zoea 1;Gonodactylus oersted¡';- 125) Estadio larvall. 126) Estadio
larval VI. 127) Postlarva.
Escalas: 0,5 mm. excepto cuando se indica lo contrario.

(1-5 Y 24-26: según Boschi y Scelzo. 1969a; 6-12: según Boschi y Scelzo, 1977; 13-16: según Renfro y Cook.
1962; 17-20: según Dobkin. 1961; 21-23: según Cook. 1966; 27-29: según Iwai. 1978; 30: según Williams.
1965; 31, según Gurney y Lebour. 1940; 32 y 33: según Berkeley. 1930; 34: según Dobkin. 1965; 35: según
Williamson. 1960a; 36: según Knowlton. 1973; 37 (parcialmente): según Gurney. 1924; 37 (parcialmente).
41.42, 100-102 Y 122: original; 38: según Pike y Williamson. 1966; 39 Y 40: según Santos. 1974; 43-45: se·
gún Gurney. 1937; 46. 47 Y 85-87: según Boschi. Scelzo y Goldstein. 1967; 48-50: segtJn Scelzo y Boschi.
1969; 51 Y 84: según Scelzo. 1976; 52: según Knight. 1966; 53. 55 Y 56: según Gore. 1971 a y b; 54: según
Knight. 1970: 57: según Gurney. 1960b; 58: según Wear. 1964; 59 Y 61: según Rice y Provenzano. 1965;
62: según Williamson y von Levetzow. 1967; 63-66: según Roberts, 1973; 67 Y 68: según Kurata. 1968c; 69-
71. según Boschi. Goldstein y Scelzo, 1968; 72 Y 73: según Knight. 1967; 74y 75: según Campodónico. 1971;
76: según Williamson. 1967; 77-79: según Wear. 1976; 80: según Robertson. 1968; 81: según Robertson.
1969; 82 y 83: según Rodrigues. 1966; 88. 89 Y 120: según Díaz y Ewald. 1968; 90 y 91: según Costlow y
Bookhout. 1966b; 92 Y 93: según Scelzo y Lichtschein de Bastida. 1979; 94y 95: según Menú-Marque. 1970;
96 y 97: según Diaz y Costlow. 1972; 98 Y 99: según Costlow y Bookhout. 1961; 103 Y 104: según Costlow y
Bookhout. 1959; 105 Y 106: según Boschi. Scelzo y Goldstein. 1969; 107 Y 108: según Fagetti. 1969; 109 Y
110: seg ún Fagetti y Campodón ico, 1970; 111 y 112: seg ún Boschi y Scelzo. 1968; 113 y 114: según Boschi y
Scelzo. 1970; 115 Y 116: según M üller et al.. comunico pers.; 117 y 118: según Campodónico y Guzmán.
1972; 119 seQún Wear. 1970; 121: según Costlow y Fagetti, 1967; 123: según Kurata. 1975; 124: según
Provenzano y Brownell (1977); 125: según Manning y Provenzano (1963); 126 y 127: según Provenzano y
Manning (1978).

758
.(; "

CHAETOGNATHA
DEMETRIO BOL TOVSKOY

liada ,-una estructura de función probablemente

Morfología. Caracteres sensorial o excretora y aspecto de surco ciliado
de importancia sistemática de contorno más o menos ovalado y extensión
variable.
El segundo segmento es el tronco, separado del
Los quetognatos son animales pequeños, de unos
anterior por un septo ubicado en el comienzo de
12 mm de longitud total, transparentes, de sime-
la región estrangulada o cuello. En su superficie
tría bilateral, enterocelomados, carentes de sis-
ventral se destaca una pequeña mancha opaca, li-
temas circu latorio, excretor y respiratorio.
geramente prominente y de contorno sub-rectan-
Constituyen un grupo reducido con un total de
gu lar- el gangl io ventral. En muchos casos la re-
alrededor de 60 especies, evolutiva mente diver-
gión del cuello y parte del tronco, y a veces toda
gentes y de afinidades filéticas inciertas. Son
la superficie del animal, están cubiertos por un
exclusivamente marinos y, con excepción de
epitelio estratificado de células hialinas y refrin-
unas pocas especies del género Spedette, todos
gentes denominado collarete. El celoma del tron-
holoplanctónicos. Una de las reseñas más com-
co está enteramente surcado por el tubo digesti-
pletas acerca de su morfolog ía es la efectuada por
vo recto que desemboca a la altura del septo
Hyman (1959); en el presente capítulo ésta sólo
tronco-caudal, y cuya parte anterior, en la región
se evaluará superficialmente y desde el punto de
vista de su importancia para la identificación del cuello, puede presentar un par de conductos
laterales ciegos o divert ículos intestinales. Estas
de las especies.
estructuras pueden tener diferente aspecto y es-
tar formadas por células de varios tipos (Dallot, '
El cuerpo alargado de los quetognatos o gusanos 1970; Kassatkina, 1973a). Generalmente la parte
saeta (fig. 242) está dividido en 3 segmentos posterior, y a veces todo el tronco, a ambos la-
por 2 tabiques internos. El segmento anterior o dos del intestino, está ocupado por los ovarios
cefálico, representado por la cabeza del animal con óvu los dentro de ellos. Sobre el borde exter-
(figs. 243 y 244), de forma sub-triangular o tra- no de los últimos corren los oviductos que
pezoidal, contiene un ganglio nervioso y en su desembocan lateralmente, en la vecindad del sep-
superficie ventral se abre la boca. Esta última to posterior. Sobre este segmento se implanta el
está rodeada por una sola hilera de dientes (co- primer par de aletas laterales y la parte anterior
mo en los géneros Bathybelos, Eukrohnia, Kro- del segundo par (géneros Bethvbelos y Sagitta,
hnítta y Spadella), o por dos de ellas, u na ante- Hg. 252 a y h}, o el extremo proximal del único
rior y otra posterior (Heterokrohnia, Pterosa- par de aletas laterales (todos los demás géneros
sirte y Sagitta). Los géneros Bathyspadella y excepto Pterosagitta; fig. 252 a-f.h.i). El segmen-
Krohnitella carecen de dientes. Lateralmente se to caudal soporta la totalidad del único par de
proyectan los ganchos, estructuras quitinoides, aletas laterales en el género Pterosagitta (fig.
alargadas ligeramente curvadas, con borde inter- 252g), o parte de éste y del segundo par en los
no liso o aserrado. En la superficie dorsal de la demás géneros. Su celoma está dividido por un
cabeza (fig. 244) se ubican los "ojos" cuya parte septo longitudinal en mitades que constituyen
central, normalmente, está munida de material los dos testículos cuyos productos sexuales ma-
Pigmentario distribu ido más o menos caracter ís- duros migran a las vesículas seminales implanta-
ticamente (con excepción de algunas especies das lateralmente, delante de la aleta caudal. Esta
"ciegas"); frecuentemente, una serie de manchas última es terminal y de contorno más o menos
Pigmentarias y pliegues cutáneos; y la corona ci- espatulado.

759
 Chaetognatha

Fig. 242. Esquema gener?!izado de u.n Chae!oli/natha (Sagitta

sp.) con indicación de las caracterlsticas morfológi_
cas utilizadas para la identificación.
1) Cabeza; 2) Tronco; 3) Cola; 4) Ganchos o garfios'
5) Ojos; 6) Septo anterior;:?) Cuello; 8) Divertículo~
intestinales; 9) Corona ciliada: 10) Intestino; 11)
Ganglio ventral; 12) Aleta anterior totalmente cu-
bierta de radios; 13) Aleta anterior parcialmente cu-
bierta de radios; 14) Ovario; 15) Oviducto; 16) Septo
posterior 1=tronco-caudal); 17) Gonoooro femenino'
18) Aleta posterior; 19) Ano; 20) Testículo; 21) Vesí:
cula seminal; 22) Aleta caudal.
(Original).

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3 _L...!.._~--------12

1------21

1 .;;..;...--22
Fig. 243. Cabeza de Sagitta
mático.
sp. en vista ventral;

1) Dientes anteriores; 2) Ganglio nervioso cefálico;

semiesque-

3) Dientes posteriores; 4) Vestíbulo bucal; 5) Gan-

chos o garfios; 6) Boca; 7) Caperuza; 8) Un,ea de cor-
te de la caperuza eliminada; 9) Bulbo fanngeo; 10)
Divertículos intestinales; 11) Manchas plgmenta-
rias; 12) Intestino anterior.
(Modificado de Ritter-Zahóny, 1911 l.

760
 Chaetognatha

~t---------------------1
~ __~ ----------2 La variabilidad intraespecífica es especialmente
pronunciada en Chaetognatha. En algunos casos
~-------------3
:!:- 4 ésta no está ligada a ninguna causa externa apa-
rente y, probablemente, se debe a la existencia
de alelos múltiples en sus poblaciones (D. 801-
tovskoy, 1973b).
------5 En el transcurso de su crecimiento, además del
largo total, los quetognatos sufren numerosas
modificaciones. Tal es así que muchas de las ca-
racterísticas diagnósticas como, por ejemplo, el
aspecto de los ovarios y vesículas seminales, es-
tán ausentes o son atípicas en los ejemplares in-
maduros, mientras que otras ie.q.; el número de .¡

,dientes y de ganchos) cambian con la edad. Es-

\i, ,
.~------------------8 tas variaciones intraespec íficas han llevado a mu-
. ~ \: chos investigadores a crear, erróneamente, espe-

.~t
r:'. ',
,...-------9
cies y/o variedades nuevas. Por ello, la identifi-
cación de los individuos juveniles que, harto fre-
cuentemente, constituyen la amplia mayoría de
los quetognatos obten idos en las muestras de'
'plancton, debe realizarse con suma cautela y,
aún así, muchos ejemplares tienen que descar-
Fig. 244. Cabeza de Sagitta sp. en vista dorsal. tarse de los cómputos específicos totales. La ma-
1) Dientes anteriores; 2) Pliegues cutáneos; 3) Dien- yoría de los autores, frecuentemente, detalla no
tes posteriores; 4) Ganchos de borde aserrado; 5) sólo la composición específica de sus colectas,
Caperuza; 6) Corona ciliada; 7) Cuello; 8) Colla rete;
9) Cerdas sensoriales. sino también la edad relativa de los individuos
A, B Y C) Distintos tipos de pigmentación ocular; A) registrados, definiendo los llamados "estados de
Ojo sin pigmento; b) Pigmento estrellado; C) PIgmen-
-_1
to 'distribuido en tres ramas. madurez sexual" (p. 765; fig. 245). Sin embargo,
--2
--3
(Modificado de D. Boltovskoy, 1975b), nuestra experiencia ha demostrado que, en innu-
merables casos, los estados primero, segundo e,
--~ inclusive, a veces, hasta el tercero, son insuficien-
temente reveladores como" para llegar al nivel es-
--5 Se utilizará esta breve reseña general para anali- pecífico con seguridad.
.; --1 zar en mayor detalle aquellas estructuras que se
consideran importantes para la clasificación de Los denominados "pares de especies" son for-
--7 Chaetognatha. Sin embargo, antes de entrar de mas especialmente similares entre sí y cuya dis-
---8 lleno en el tema, son necesarias algunas aclara- tinción suele presentar numerosos problemas.
---9 ciones. Frecuentemente, sus integrantes no sólo com-
parten numerosas caracter ísticas morfológicas,
_10 Si bien el phylum Chaetognatha es relativamente sino que sus áreas de distribución están super-
pequeño, existe ya en su sistemática una buena puestas de tal manera que, muy probablemente,
_11 dosis de confusiones y problemas. Ello se debe representen los individuos marginales de especies
__ 12 a varios factores. En primer lugar, como bien lo sumamente polimórficas. En los últimos años
señalara Van der Spoel (1971 a) los pláncteres de han surgido una serie de trabajos tendientes a
Cuerpo blando, sin estructuras esqueletarias, son sinonimizar varios de estos taxones (ver más ade-
riesq los de más problemática clasificación ya que sus lante).
caracteres merfsticos son más diffclles de reqis-
i)f~~ trar, A ello se añade la circunstancia que varios Otro fenómeno que debe ser tenido en cuenta es
I de cof de los reactivos qu ímicos que se utilizan en el tra- que los quetognatos presentan formas, clines
~~~ni bajo con Chaetognatha pueden actuar modifi- geográficos o aspectos morfológicos diferentes
cando ciertas características de los mismos (ver de acuerdo a las 'condiciones ecológicas del me-
P.777). dio en que se han desarrollado (Furnestin, 1957;

761
 Chaetognatha

Kado, 1953, 1954; Murakami, 1959). Tokioka Largo total. La longitud total (generalmente ex- bl
(1974a), por ejemplo, halló que las generaciones cluyendo la aleta caudal) del organismo en cada' to
estival e invernal de Sagitta crassa (= Aidanosa- uno de los diferentes estados de madurez. Debe Cé
____gitta crassa) ten ían diferentes cantidades de tenerse en cuenta que, al igual que en otros BI
dientes, garfios. longitudes de las aletas anterio- pláncteres, este parámetro puede variar conside- te
res, grado de desarrollo del collarete, etc., y su rablemente dentro de una misma especie. Nor- al
girió (Tokioka, 1974b) que un fenómeno seme- malmente, los individuos provenientes de aguas rr
jante a la ciclomorfosis en plancton dulceacu íco- más frías alcanzan longitudes totales mayores al
la pod ía tener lugar. Si bien esto fue observado que aquéllos que se desarrollaron en aguas más te
en una albúfera, donde los cambios estacionales cálidas; en éstas últimas la madurez sexual
M
en las características físico-qu ímicas son suma- ocurre más temprano en la vida del individuo. la
mente notorios, el mismo autor destaca que va- Por otro lado, en algu noas especies (viz.: Sagitta
iQ
riaciones semejantes podrían ser comunes en las enflata, S. Iyra) existen varios ciclos de madura- a¡
áreas de mezcla de aguas con diferentes tempera- ción gonadal sucesivos que se correlacionan con id
tura y salinidad. Es interesante destacar que gran largos totales diferentes (Alvariño, 1963; Fa-
parte del Atlántico Sudeste es, precisamente, getti, 1968; Furnestin y Balance, 1968; ver tam- O
una zona de esta índole ya que en él se produce bién p. 764 y fig. 249 en este tratado). ra
la Convergencia Subtropical-Subantártica (p. te
239; ver también E. Boltovskoy, 1970). Más aún, Relación entre la longitud total y aquélla del seg- la
el mismo autor (Tokioka, 1974b) concluye que, mento caudal. Generalmente se expresa como te
en varios casos, las formas nerítica externa y de porcentaje de la última con respecto a la prime- m
aguas litorales más o menos encerradas (bah ías, ra. Según Owre (1973) esta razón puede variar te
con el tiempo de preservación (p. 117) y, en d
golfos cerrados, albúferas, etc.). y los ecotipos
de la misma especie desarrollados en aguas más líneas generales, es mayor cuanto más joven el tal
cálidas y más frías fueron frecuente (y errónea- ejemplar. es
mente) interpretados como especies diferentes. Aletas laterales. Debe tenerse en cuenta que las Dj
Como ejemplos de casos de este tipo Tokioka aletas son uno de los caracteres diagnósticos más de
(op. cit.t, menciona (y sinonimiza) a Sagitta te- importantes en Chaetognatha y, al mismo tiem- de
nuis y S. friderici (la primera sería de aguas lito- po, una de las estructuras más delicadas y de más re
rales encerradas y cálidas, y la segunda -nerítica fácil deterioro. Lugar del comienzo del primer
externa y más criófila), incluyendo en la misma par, normalmente en relación a la ubicación del el
sinonimia a S. popovicii, S. euneritica y S. peru- gangl io ventral. Extensión de las a letas en fun- In'
viana. Estos resu Itados de Tokioka, principal- ción del largo total y su forma. Lugar de naci- te!
mente en lo que a Sagitta tenuis y S. friderici se miento y de terminación del segundo par (en re- re(
refiere, fueron confirmados por las observacio- lación a las aletas anteriores y a las vesículas se- _. eS1
nes de Bieri, 1957; D. Boltovskoy, 1975a; Grant, minales, respectivamente); proporción de éstas _ de
1963a; Pierce, 1951, y otros, quienes encontra- sobre el tronco y sobre la cola. Presencia/ausen- rie
ron serias dificu Itades para separar a ambas "es- cia y distribución de los radios sobre ambos pa- eSI
pecies". Otros casos son los del conjunto bedoti res de aletas. Según Tokioka (1974b) el largo re- qu
(Sagitta bedoti = S. nagae y S. bruuni, cf. To- lativo de las aletas anteriores es un carácter suje- ;; tel
kioka, 1974b); Sagitta /yra y S. gaze//ae; S. ze- to a variaciones ecológicas; y D. Boltovskoy , eSI
tesios y S. p/anctonis (sinonimizadas por Pierrot- (1973b) observó que la distribución de los radios de
Bults, 1975a); S. setosa y S. elegans; Eukrohnia también es variable intraespec íficamente. . y
hamata y E. bathypelagica; etc. Zé
Aleta caudal. Forma (presencia o ausencia de
Al seguir las descripciones que se detallan a con- una hendidura media); lugar de nacimiento co~
tinuación es conveniente referirse a las figuras respecto a la ubicación de las vesículas semr-
242, 243, 244 y 252. nales.
Collarete. Presencia/ausencia, extensión, gros,o~'1
Aspecto general del cuerpo. Fláccido o rígido, También es una estructura delicada y de facl
transparente u opaco, delgado o grueso, etc. destrucción. Frecuentemente no constituye un

762
 Chaetognatha

buen carácter diagnóstico ya que varía tanto on- de los óvulos en los mismos; en 1, 2 o más hile-
togenéticamente como entre indiviuos (e.g., el ras, lateral o dorsoventralmente. Según D. Bol-
casa de Sagítta serratodentata tratado por D. tovskoy (1973b, 1974a) la distribución de los
Boltovskoy, 1973b; de S. tasmanica - D. Bol- óvulos no es específicamente constante. Tokioka
(Ovskoy, 1974a; S. crassa - Tokioka, 1974a). En (1974b) observó que la longitud total de los ova-
algunas especies (víz.; Sagítta crassa, cf. Mu raka- rios maduros de las especies de ovario largo es
mi, 1957, 1966; Tokioka, 1974a) su presencial mucho más variable que la misma en las de ova-
ausencia y grado de desarrollo parecen estar de- rio corto. En aquellas especies que cumplen más
terminados por las condiciones ambientales. de un solo ciclo de maduración sexual (e.g., Se-
gítta enf/ata, S. /yra; ver p. 764; fig. 249) el largo
Manchas pigmentarias cutáneas y sedas táctiles total de los ovarios es diferente en los distintos
laterales. A'pesar de ser un carácter muy variable ciclos.
intraespec íficamente, la alta frecuencia de su
.;
aparición en algunas especies' puede ayudar a la Vesículas seminales. Forma y tamaño en los di-
identificación. ferentes estados de madurez. Presencia de acce-
sorios tales como apéndices (fig. 256-34c), dis-
Dientes y ganchos. Presencia de una o dos hile-
cos adhesivos, bordes dentados (fig. 256-35b,d),
ras de los primeros y cantidad, en los diferen-
etc. Ubicación con respecto a las aletas laterales
tes estados de madurez, de ambos. La validez de posteriores (o al único par de aquéllas) y de la
las cantidades de dientes y ganchos como carác-
caudal. Este carácter es sumamente variable in-
ter diagnóstico es sumamente dudosa, no sola- traespecíficamente; D. Boltovskoy (1973b,
mente porque aquéllas var ían ontogenéticamen- 1974a), Grassi (1883), Hertwig (1880), Pierrot-
te (normalmente, con la edad el número de gan- Bults (1975b, 1976b), brindan detalladas des-
chos disminuye y el de dientes aumenta), sino
cripciones de estos órganos en diferentes espe-
también porque la superposición interespecífica cies y discuten su importancia para la clasifi-
es mayor que las diferencias (ver fig. 255).
cación.
Ojos. Presencia/ausencia, distribución y forma Sistema. nervioso. Disposición de los conectivos
de las áreas pigmentadas en los mismos. Carácter entre ganglios. Carácter de difícil observación y
de difícil observación, sobre todo en los ejempla- sólo utilizado ocasionalmente por unos pocos in-
res largamente conservados en líquidos fijadores. vestigadores.
Cuello. Grado de estrechamiento. Lógicamente, al igual que en los demás plánc-
Intestino. Presencia/ausencia de divertículos in- teres, la distribución geográfica conocida de las
testinales anteriores y tipo de células de su pa- especies y la procedencia de las muestras en estu-
red (vacuolizadas o no). Dallot (1970) discute dio también pueden brindar sugerencias útiles
este tema detalladamente y asegura que el tipo . para la clasificación. .
de pared intestinal constituye un excelente crite- Ninguna de las caracter ísticas mencionadas cons-
rio para identificar los estados juveniles de las tituye un rasgo identificatorio suficiente por sí
especies del género Sagítta. Hay observaciones solo y sólo la combinación de muchas de ellas
que sostienen que los divert ícu los son u n carác- debe usarse para este 'fin.' Por otro lado, no to-
ter inconstante y, consecuentemente, inválido
das tienen igual importancia. Algunas como, por
específicamente (e.g., el caso de los ejemplares
ejemplo, la cantidad de aletas laterales y de hile-
de Sagítta serratodentata analizados por Vanucci
ras de dientes son consideradas de nivel genérico
y Hosoe, 1952; de S. bípunctata, por Ritter-
(ver p. 785). Dentro de las específicas, a su vez,
Zahony,1916).
también hay gradientes de importancia: la pre-
Corona ciliada. Presencia/ausencia, forma, ubica- sencia/ausencia y conformación del pigmento
ción, extensión. En ejemplares conservados en ocular o los divertículos intestinales son- priori-
soluciones de formaldehido durante largos perío- tarias sobre, por ejemplo, el grado de desarrollo
dosesta estructura desaparece por completo. del collarete o la cantidad de ganchos y dientes.
Ovarios.Extensión y grosor en los diferentes es- Como ya se destacara, los quetognatos son orga-
tados de madurez sexual. Tamaño y disposición nismos altamente polimórficos, por ello las pe-

763
 Chaetognatha
queñas desviaciones de un diagnóstico rígido se-
rán un fenómeno normal en cualquier colección.
Algunos biólogos (e.g.lbánez et et., 1974; Grant,
1967) han ensayado el uso de técnicas biomé-
tricas más o menos complicadas para diferenciar
especies vecinas, asegurando haber obtenido me-
jores resultados que con los métodos tradiciona-
les. Estos estudios pueden ser sumamente inte-
resantes como ensayos metodológicos pero, lógi-
camente, debido a su complejidad no pueden
reemplazar al método clásico ..
Biología
La presente sección solamente constituye un es-
quema general informativo acerca del tema; para
un panorama más amplio el lector interesado de-
berá recurrir a los trabajos de Alvariño (1965a),
Burfield (1927), de Beauchamp (1960), Ghirar-
delli (1968), Hertwig (1880), Hyman (1959),
Kühl (1938), y los numerosos trabajos recientes
de Reeve y colaboradores (Cosper, Walter y Les-
ter; ver "Bibliografía").
Reproducción y desarrollo*
Si bien Spadella cepha/optera (quetognato ben-
tónico) logró cultivarse hace ya muchos años
(ver Ghirardelli, 1968), sobre las especies planc-
tónicas se realizaron observaciones más esporá-
dicas (Dallot, 1968; David, 1958b; Jáqersten,
1940; Murakami, 1959) hasta que, recientemen-
te, M. R. Reeve y sus colaboradores lograron cul-
tivar (ver p. 204) y efectuar numerosas obser-
vaciones sobre Sagitta hispida. La fecundación
es, casi siempre, cruzada y se verifica mediante la
transferencia de un espermatóforo (Reeve y
Walter, 1972b). La postura de huevos fecun-
dados fue observada por varios investigadores en
Sagitta bipunctata, S. e/egans, S. enflata, S. he-
xaptera, S. se tosa y Spedette cephetopters (ver
* Una revisióri muy completa, detallada y actualizada
tema puede consultarse en Reeve y Cosper (1975).
764
r~fe~encias en Reeve y Lester, 1974). En Sagitta
hispide los huevos maduros migran del ovario al
oviducto directamente a través del epitelio ger-
. minal que separa a ambos; all í son fecundados
por el esperma almacenado y luego extruidos al
exterior en forma de dos hileras dobles que, en
este caso particular (Sa'!Jittahispida es una espe-
cie litoral) se adhieren a alguna superficie dura
en cúmulos de 50-100 huevos, que eclosionan a
los 2 días (Reeve y Léster, 1974; Reeve y Wal-
ter, 1972a). En las especies oceánicas son expul-
sados al agua (Elian, 1960), a veces en forma
agregada y unidos por. medio de una sustancia
gelatinosa (Sanzo, 1937), donde flotan hasta
que de ellos emerge una nueva generación. En el
género Eukrohnia existen sacos de incubación
laterales adheridos a los gonoporos femeninos en
los cuales se depositan y eclosionan los huevos
fecundados (MacGinitie, 1955; Alvariño, 1968c;
ver fig. 256-15b).
Generatmente, luego de desovar los progenitores
mueren. En algunos casos, sin embargo, se ha su-
gerido la existencia de varios ciclos o, al menos,
oviposiciones en el mismo individuo (Figueira,
1972; Furnestin, 1962a; Ghirardelli, 1962;
Owre, 1960; Reeve, 1970a; Thomson, 1947; ver
fig. 249). Tal es el caso de, por ejemplo, Sagitta
enflata que cumple 4 ciclos de maduración con-
secutivos correlacionados con tamaños diferen-
tes (Furnestin y Balance. 1968) ó 3 -en cuyo
caso los individuos en cuestión fueron divididos
en tres formas: de ovario corto, de ovario largo Y •
gardineri (Alvariño, 1963; Fagetti, 1968).
Los recién nacidos difieren de los adultos por
tener un solo par de aletas laterales (las posteriO-
res) y segmentos torácico y caudal de longitudes
semejantes; algo más tarde aparece el par de ale-
tas restantes y el crecimiento del cuerpo llevaal
animal a adqu irir las proporciones típicas del
adulto (Reeve y Cosper, 1975).
El proceso del crecimiento de los quetognatos
fue, frecuentemente, inferido sobre la base de.la
interpretación de la composición de las poblacIo-
nes en las muestras de plancton; pero las prime-
ras evidencias directas sólo se obtuvieron con el
cultivo ininterrumpido. en laboratorio, de $a-
gitta hispida (Reeve, 1970b; Reeve Y ~alterT
1972a). Reeve y Walter (op. CIt.), en experimen-
de este tos realizados entre 17 y 31 DC, comprobaron
que la velocid~d de crecimiento de los animales
 Chaetognatha

:agítta i"- Autor COLMAN (1959) THOMSON GHIRARDELLI PIERCE REEVE (1970a) PIERROT-BUL TS
(1947) (1961a y b) (1951) (1974:1975b)*
3rio al Estado,

o ger. Testículos y Células sexua- Testículos, vesículas

dadOs O ovarios rio visi- les germinales
bles con aumen- sin indicación
seminales y ovarios
totalmente ausentes.
..
dos al Ó
tos de hasta de desarrollo
.re, en juvenil 100x. alguno.
I esps Testículos [Ovarios for- Inicios de apari- Sin elemen- Algunas masas de es Organos sexuales
visibles pero sin mados. ción de los testícu- tos libres en perma en el celoma difícilmente visi-
! dura elementos libres los pero sin ele- el celoma te s- caudal. Las vesícu- bles; la tinción
rian a en el celoma. mentos libres en ticular.Ova- las seminales visibles con Azul de Meti-
Ovarios pe- el celoma. Es- rios peque- como engrosa- leno suele ser
I Wal. queños. permatogon ias ños. mientos de la pared necesaria para
~xpul· I en multiplicación. caudal. Ovarios coro ponerlos en evi-
forma Ovarios represen- tos y angostos, sin dencia.
tados por delgados huevos.
tancia tubos llenos de
hasta ovogonias peque-
ñas en multipli-
En el cación.
lación Testículos lle- Con ova- Espermatogonias Masas de es- Los testículos ocu- Testículos parcial-
lOS en nos de esperma- rios peque- en multiplicación. perma en la pan al menos el mente plenos. Ve-
tozoides.Ovulos ños. Masas de esper- cavidad ce- 50 % del celoma sículas seminales
uevos
968c; 11
pequeños. matocitos de
2· orden visibles
'0 y lómica caudal.
Ovarios en
caudal. Vesículas
seminales pequeñas
indistinguibles
o en desarrollo.
en el celoma cau- crecimiento y vacías. Ovarios Ovarios delgados.
dal, Ovocitos en pero aún ea- cortos y con huevos
1a, 2a y 3a fases rentes de óvu- pequeños.
itores de crecimiento. los grandes.
la su Segmento cau- Algunos ovu- Testículos con Ovarios y Celoma caudal Cola llena de mate- .
enos, dal vacío (el es- los grandes masas móviles de algunos de los lleno de material rial espermático.
perma ha en los ovarios. espermatogonias óvulos de testicular. Vesículas Vesículas semlnales
.reira migrado a las y espermatozoides tamaño seminales grandes y, llenas o ya rotas,
1962; vesículas maduros.Ovo- máximo. eventualmente, claramente visibles.
sem inales). citos mayores con algunos Ovarios más gruesos,
7; ver 11I Ovarios ya con ubicados central- espermatóforos. en desarrollo o
19itta algunos de sus mente y los meno- Ovarios alargados maduros.
con óvulos de res rodeándolos. y con huevos de
tamaño máximo. Accesorios de fe- diferente tamaño.
eren cundación desa-
cuyo rrollados.
íidor Segmento caudal Todos los óvu- Testículos llenos de Vesículas seminales Testículos vacíos y
vacío. Todos los los maduros. espermatozoides grandes, totalmente restos de vesículas
-90 y óvulos comple- móviles y vesí- llenas. Ovarios seminales. Ovarios
tamente de- culas seminales grandes, con todos largQs, gruesos y
sarrollados. totalmente sus huevos maduros. con huevos grandes.
por IV maduras. Con (Estado raramente
ovocitos grandes registrado en el
erio· en la 3a fase de grupo serrato-
u des crecimiento. Es- dentata).
perma llenando el
!ale- receptáculo
va al seminal.
del Estado pos- Sólo para S. plane-
reproductivo: tonis (histológica-
vesículas semi- mente): ovarios de
nales vacías estructura desor-
atas y ovarios ves- denada, con algunos
V tigiales (válido
fe la ovocitos pequeños
solamente para exclusivamente, más
ciD" aquellas especies cortos y menos acti-
me- que no mueren vos que en el estado
n el después de anterior.
desovar) .
Sa·
ter,
¡en·
Fig 245. Estados de madurez sexual en Chaetognatha. de acuerdo a las diferentes clasificaciones propuestas.
ron • Para el grupo serratodentata y S. planetonis.
:1les (Original, parcialmente modificado de Alvariño, 1965a).

765
Chaetognatha

y la talla máxima alcanzada son dependientes di- 1958a; Furnestin, 1962a~'Kramp, 1917;etc.;ver
rectamente de la temperatura, y que el tiempo fig. 249). La longevidad jndividual también está
de maduración varía entre 19 y 45 días. relacionada con la latitud, llegando a dos años en
los polos (Bogorov, 1940; Dunbar, 1962) y sólo
En este sentido deben anal izarse, con algo más
3 meses en los trópicos (Murakami, 1959).
de detalle, los cambios morfológicos que ocurren Reeve y Walter (1972a) observaron que Sagitta
en los individuos durante el crecimiento. Como hispida completaba un ciclo de vida completo
ya se mencionara anteriormente, las colecciones
en, solamente, 18 días (en laboratorio).
planctónicas suelen incluir muchos más quetog-
natos jóvenes, inmadu ros, que adultos. En vista
de que algunos de los caracteres identificatorios
más importantes están representados por, preci- Alimentación
samente, esas estructuras sexuales ausentes en
los juveniles, fue una preocupación constante de Los quetognatos son animales sumamente acti-
los investigadores el correlacionar los adultos vos, móviles y voraces. Existen varias observa-
reconocibles con sus respectivos estados preima- ciones acerca de su alimentación (Bigelow, 1926;
ginales de difícil identificación espec ífica. Para Cosper, 1973; David, 1955; Furnestin, 1957;
ello se han establecido, arbitrariamente (ya que Grey 1930; Parry, 1944; etc.). El animal se acer-
el cambio de un estado de madurez a otro no es ca a su presa con veloces "saltos" o proyecciones
un fenómeno repentino sino un proceso gra- repentinas hacia adelante asiéndola con los gan-
dual), una serie de fases de crecimiento o "esta- chos, y la engulle entera. Los mecanismos de ea- -
dos de madurez sexual" para cada una de las es- za y alimentación son mucho más activos en con-
pecies conocidas. Distintos especialistas adopta- diciones de obscuridad f1ue a la luz (Pearre, jr.,
ron diferentes cantidades de los últimos, desde 1973; Parry, 1944; Reeve, 1964). Reeve (1966)
3 hasta 6 (ver fig. 245). Sin embargo, debe te- demostró que Sagitta hispida prácticamente se
nerse en cuenta que las condiciones ambientales alimenta exclusivamente de presas móviles
pueden provocar fuertes modificaciones de tal (vivas) y, según observaciones de Reeve y Walter
manera que el grado de protandria, la correla- (1972a) y de Pearre, jr. (1974), el tamaño de las
ción entre la madurez y el largo total, etc., sean presas de los quetoqnatos adu Itos es proporcio-
muy diferentes en las distintas regiones oceáni- nal al ancho de su cabeza, pero la mayor elastici-
cas (Owre, 1960; Reeve, 1970a). Por otro lado, dad de los tejidos de los juveniles les permite
las variaciones entre especies y la presencia de alimentarse de partículas proporcionalmente rna-
varios y no un solo ciclo de maduración (ver más yores. A su vez, la selectividad es diferente en las
arriba) complican aún más la definición de distinta especies : es mayor en Sagitta minima
acuerdo a los esquemas general izados. Además que en S. friderici, y en esta última que en S.
de los aspectos sexuales mencionados, con la enttete (Pearre, jr., 1976a). La digestión es rápi-
edad también varían otros parámetros como, por da (ver p. 767); en algunos de los casos observa-
ejemplo, la cantidad de ganchos y dientes (ver dos organismos enteros eran ingeridos, digeridoS
p.763). y egestados en menos de 1 hora (David, 1955;
Grey, 1930); en otros -en 3 a 4 horas (Cosper
La cantidad de generaciones anuales en Chaetog- y Reeve, 1975). Ello constituye uno de los mo-
natha disminuye desde el ecuador hacia los polos tivos por los cuales en las muestras de plancton
(Owre, 1960, Weinstein, 1973). En las latitudes los quetognatos con sus intestinos llenos son tan
bajas la reproducción puede ocurrir más o me- poco frecuentes (ver p. 767),
nos continuamente, durante todo el año sin in-
terrupciones (e.g., Almeida Prado, 1968), mien- Reeve, Cosper y Walter (1975) realizaron una se-
tras que en los polos suele haber un solo per iodo rie de observaciones muy interesantes sobre.la
reproductivo anual (David, 1955; Dunbar, 1941, alimentación de Sagitta h ispida. Cuando se Jn-
1962; Kramp, 1939; etc.), y la puesta de huevos, giere un copépodo el bolo alimenticio así ,for-
frecuentemente, está acompañada por marcados mado es empujado en el intestino hacia abalo Y,
descensos de los individuos en la columna de arriba varias veces; al cabo de 2 Ó 3 horas est~
agua (Alvariño, 1962, 1964a, 1965a; David, material algo compactado se ubica al lado de

766
 Chaetognatha

ano y la presa sólo conserva el exoesqueleto cia adelante y arriba. Luego de cada salto hay
prácticamente intacto, mientras que los tejidos un breve período de avance por inercia y el ani-
internos están ya totalmente digeridos. Las heces mal vuelve a descender pasivamente. Estos movi-
se expulsan compactadas y rodeadas de una mientos son sumamente veloces y deben ser teni-
membrana mucosa. dos en consideración al interpretar los resultados
de programas de muestreo ya que permiten a los
3 Sibien es general mente considerado que los que-
)
animales evadir las redes de plancton y otros
tognatos son exclusivamente carn ívoros, las nu- aparatos colectores (vér p. 81).
merosas observaciones de fitoplancton en sus
intestinQs (Alvariño, 1965a; Burfield, 1927;
Wimpenny, 1936; observaciones personales) po-
drían deberse a una alimentación activa y no a
Adaptaciones a la
su ingestión involuntaria: Pearre, jr., (1974) con- vida planctónica
cluyó que Sagitta enf/ata se alimenta regular-
i- mente de varios dinoflagelados, especialmente de Una de las más obvias es su transparencia; en
,- Ceratium spp. Numerosos autores (Almeida Pra- efecto, prácticamente todos los tejidos del ani-
¡., mal son hialinos con excepción de algunas pocas
do, 1968; Bigelow, 1926; Boltovskoy y Mostajo,
l.
1974; Burfield, 1927; Della Croce, 1963; David, estructuras pigmentadas como los ojos, y, en la
'-
1955; Furnestin, 1957; Kühl, 1938; Lebour, época de madurez, las glándulas sexuales. Obvia-
s 1922, 1923; Murakami, 1957, 1959; Pearre, jr., mente, esta situación responde a la necesidad de
1-
1974, 1976a; Suárez-Caabro, 1955; Thomson, ser difícilmente visibles para sus predadores. La
1- digestión y egestión rápidas también contribu-
1947; Wimpenny, 1936; etc.) mencionaron dife-
1-
rentes organismos consumidos por los quetog- yen en este sentido ya que evitan la detección
natos, entre ellos: diatomeas, dinoflagelados, fo- del animal por medio del contenldo opaco de su
raminíferos, tintínidos, medusas, anfípodos, cla- intestino.
dóceros, eufáusidos, larvas de decápodos, poli- La flotación es ayudada por su peso específico
s quetos, quetognatos, salpas, apendicularias, lar- bajo; el contenido total de agua en Chaetognatha
r
vas de peces, etc. En algunas áreas y épocas del puede llegar al 94 por ciento (Parsons y Ta-
s año suelen predar muy activamente sobre las kahashi, 1973). La existencia de migraciones
).

,- poblaciones de peces juveniles (huevos yalevi- verticales sumamente pronunciadas en sus po-
nos: Lebour, 1923) pero, generalmente; su dieta blaciones, tanto diarias como ontogenéticas
e
l-
fundamental la constituyen los copépodos. (p. 772), también constituye una adaptación a la
pelagial. Vinogradov (1968) discute detallada-
IS
La eficiencia ecológica del alimento consumido mente los significados biológicos de tales movi-
'1 fue investigada por Reeve (1970a), quién llegó mientos para el zooplancton en general,. y D.
a la conclusión que oscilaba alrededor de un Boltovskov (1978b) ha sugerido que, en Chae-
35 por ciento, es decir semejante a aquélla de los tognatha, las migraciones verticales ontogenéti-
copépodos heebfvoros y de los eufáusidos; y la cas pueden tener por motivo adicional el mante-
eficiencia d:::i;:"tiva -aproximadamente 80 por ner separadas a las poblaciones juveniles de las
ciento (para Sagitta hispida alimentada con co- adultas disminuyendo, de esta manera, las posi-
pépodos; Cosper y Reeve, 1975). bilidades de predación intraespecífica.

Motilidad Regeneración

Es relativamente alta para pláncteres de su tama- Evidencias de esta' capacidad en Chaetognatha,

ño. Puede observarse con mucha facilidad depo- inclusive en adultos decapitados, fueron obser-
sitando una muestra recién tomada y di luida en vadas en varias especies por Almeida Prado
Un vaso de precipitado: los quetognatos flotan (1968), Alvariño (1965a), Ghirardelli (1959),
inmóviles descendiendo lentamente y, a interva- Pierce (1951) y el presente autor (datos iné-
los irregulares, efectúan repentinos "saltos" ha- ditos) .

767
Chaetognatha

Parasitismo ticas, raramente presentes --en la pelagial; con

otras oceánicas y, además,.con varias formas co-
mo, por ejemplo, Sagitta enflata, que pueden ha-
Es un fenómeno relativamente común en Chae- bitar ambos biotopos indiferentemente (fig.
tognatha, sobre todo en las poblaciones ner íti- 246). Al igual que la mayoría de los demás
caso La proporción de animales parasitados en pláncteres sus representantes son de distribución
una especie dada puede variar desde menos del más o menos amplia, frecuentemente en los tres
1 por ciento (Thomson, 1947), hasta el 90 por oceános mayores, y solamente para algunas áreas
ciento (Dollfus et et., 1955). Las áreas parasi- del Indopacífico se han mencionado unas pocas
tadas que se han registrado fueron la superficie especies clásicamente endémicas (ver, por ejem-
del cuerpo, el tracto digestivo, el célornacaudal plo, Tokioka, 1965b). Las especies totalmente
y del tronco, las paredes del intestino y del cosmopol itas son escasas y están representadas
cuerpo, y los ovarios. Los taxones parásitos in- por las formas bati y, parcialmente, las mesope-
cluyen protozoos, trematodes, cesto des y copé- lágicas como, por ejemplo, Eukrohnia hamata,
podos; constituyendo los quetognatos, ya sea E. fowleri y el "grupo plarictonis", en cuyo caso
sus hospedadores definitivos o, a veces, interme- se ha descripto una variación clinal geográfica
diarios (ver p. 776). En la mayoría de los casos (Pierrot-Bults, 1975a); es interesante destacar
no existe información alguna sobre los efectos que estas especies de distribución cosmopolita
patológicos del parásito, pero en algunos se ha viven cerca de la superficie en los polos- y se su-
observado o sugerido un desarrollo anormal de mergen a profundidades mayeres en los trópicos
las estructuras parasitadas (ovarios: l3aldasseroni, (fig. 248; ver "Distribución vertical"). tE
1914; Furnestin, 1957; y testículos: Grey, 2
1930). Pearre, jr. (1976b) realizó un detallado La distribución mundial cualitativa está, par- tr
estudio de - poblaciones de Sagitta enflata, S. cialmente, determinada por la temperatura y, "
friderici y S. minima parasitadas por trematodes principalmente, por el movimiento de las aguas:
concluyendo que la infestación provocaba el D. Boltovskoy (1975a) determinó correlaciones L
gigantismo, una castración parcial, un aumento positivas relativamente bajas entre la tempera- ni
de la longevidad y el cambio de las preferencias _ tura del agua y las poblaciones planctónicas (in- tr
alimentarias de los animales parasitados. cluidos los quetognatos) correspondientes (ver te
también Lacroix y Morisset: 1962). Sin embar- y
En el Atlántico Sudoccidental se han observado go, la concordancia entre la fauna y la hidrolo- SE
individuos aislados de Sagitta enflata y S. tenuis gía del área del estudio (Atlántico Sudocciden- C(
(= S. friderici) parasitados con Trematoda (AI- tal) era muy alta. La relación entre las abundan- U
meida Prado, 1968; Caval ieri, 1963 y observa- cias de las diferentes especies y los parámetros m
ciones personales), y de Pterosagitta draco -con físicos y qu ímicos usualmente medidos parece fil
Cestoda (Vanucci y Hosoe, 1952). ser aún menos estrecha (Fager y McGowan, ra
1963). No obstante, en las áreas neríticas donde m
Alvariño (1965a) y Weinstein (1973) presentan
la temperatura suele variar notablemente llegan- ru
buenas revisiones del tema esbozado.
do a valores extremos, puede constituir un fac- L
tor liniitante de primera importancia (Reeve Y er
Walter, 1972a). Otro factor decisivo para la dis- gi
tribución es la productividad general del área y, fe
consecuentemente, la disponibilidad de alimento. va
Distribución En el Atlántico Sudoccidental se observa una re-
Lé
lación prácticamente directa entre la riqueza ge-
neral de cada muestra obtenida y su contenido gr,
Distribución horizontal en Chaetognatha (Thiel, 1938c, y observaciones án
personales).
ric
su
Como ya se destacara anteriormente, los quetog- Pierrot-Bults (1976a) definió varios modelos 19
natos son organismos exclusivamente marinos. zoogeográficos de distribución oceánica car~c- ha
El grupo cuenta con especies típicamente nerí- ter ísticos en Chaetognatha, que pueden ser sin po

768
 Chaelognatha

on ~ Area ANTARTlCO
::0- geográfica
<..,
INDO-PACIFICO ATLANTICO SUBANTARTlCO ARTICO-SUBARTlCO
Habitat Cantidad Canto de spp. Canto Canto spp. Canto Canto spp. Canto Cant.spp.
ha-
ESPECIES total exclusivas total exclusiv. total exclusiv. total exClusiv.
·Ig. (cantidades de esta área
lás (aproximadas)

ón Litorales 6 4 4 2 - - - -
* Batipelágicas 7 2 4 - 6 2 -6 -
res
!as
Neríticas 17 14 8 5 - - - -
De masas de agua
:as especiales 4 2 2 - - - - -
m- Oceánicas, epi y
ite rnesopeláqicas 21 9 13 1 5 2 2 2
las TOTAL 55 31 31 8 11 4 8 2
re-
ta, Fig. 246. Agrupamiento zoogeográfico y ecológico de las especies de Chaetognatha.
ISO
• En las áreas polares suelen habitar la epi y mesopelagial.
ca (De acuerdo a datos de Tokioka, 1965b, ampliado y modificado).
.ar
ita
,u-
;05
tetizados en los 4 siguientes: 1) Cosmopolitas; bathypelagica, E. towteri, E. hamata (muy fre-
2) Tropicales circumoceánicas; 3) Tropicales res- cuente), Heterokrohnia mirabi/is, Sagitta ga-
ar- tringidas al Atlántico o al Indopacífico; y 4) ze//ae (probablemente endémica), S. macroce-
y, "Biantitropicales" (= bipolares o bisubpolares). pha/a, S. marri (probablemente endémica), S.
as: maxima, S. planctonis y S. tasmanica. El límite
les Los océanos Pacífico e Indico cuentan con fau- boreal de la distribución de todas estas especies
ra- nas de Chaetognatha bastante similares, mien- lo constituye la zona de convergencia subtropi-
in- tras que la del Atlántico es algo diferente, sobre cal-subantártica (D. Boltovskoy, 1975a; David,
ler todo en lo que a especies termófilas concierne, 1962; ver fig.251).
ar- y cualitativamente algo menos rica. En efecto,
La fauna de los trópicos y subtrópicos limitada,
lo- según Tokioka (1965b) el Indo-Pacífico cuenta
a grosso modo, por los paralelos 40° N y 40° S,
!n- con 55 especies y el Atlántico con 31 (fig, 246).
está integrada por la mayor cantidad de especies
In- Una de las probables explicaciones de este fenó-
(fig. 246). Este amplio conjunto puede, a su vez,
'05 meno puede ser que el área ecuatorial del Pací-
dividirse en dos grupos: uno de especies relativa-
ce fico ha mantenido suscondiciones tropicales du-
mente estenoicas-termófilas' que, al no lograr
In, rante las glaciaciones, mientras que el resto del
vencer latitudes tan altas como el extremo sur
de mundo sufrió fluctuaciones térmicas más pro-
de Africa (Cabo de Buena Esperanza) presentan
In- nunciadas (Ekman, 1953).
formas afines, vicariantes, en el Atlántico y el
lC-
Las aguas árticas-subárticas son las más pobres Indopacífico (e.g., Sagitta bierii y S. scrippsae
y
en especies en el mundo entero (fig. 246); Se- en el Pacífico; S. bedoti, S. pacifica en el Indopa-
IS-
gitta elegans, circumpolar y exclusiva del hemis- cífico; y S. he/enae, S. hispida en el Atlántico).
y,
ferio boreal, suele ser dominante en el área (AI- El segundo grupo está integrado por especies al-
O.
variño, 1965a; Tchindonova, 1955). go más eurioicas, presentes. en los tres océanos
-e-
mayores, como, por ejemplo, Krohnitta pacifica
Je- La zona Antártica-Subantártica, probablemente
y K. subtilis, Pteroseqitte draco, Sagitta bipunc-
)0 gracias a su ampl io frente de contacto con las
tata, S. decipiens, S. enf/ata, S. hexaptera, S.
es áreassubtropicales, es cualitativamente algo más
minima, y muchas otras más (ver fig. 246).
rica que la boreal. Además de las especies que
suelen invadirla desde el norte (ver Alvariño, Es precisamente en las áreas templadas y cál idas
os
e- 1969a; D. Boltovskoy, 1975a; David, 1964) está donde se presentan los casos más típicos de espe-
n- habitada por alrededor de 10 especies circum- cies estrictamente neríticas (22 en total de
Polares, viz.: Eukrohnia bathyantarctica, E. acuerdo a Tokioka, '1965b; fig. 246; aunque po-

769
 Chaetognatha

drían ser menos si varias de ellas prueban ser si- tiene lugar la converqepcia subtropical-subantj-.
nónimos, ver p. 762). Algunas de ellas son nota- tica (p. 227)- coexisten muchas especies termó.
blemente eurioicas, circunstancia que se explica filas y criófilas. Desde 0° a 200S, región eminen-
por el hecho de habitar zonas cuyas caracterís- temente tropical, se registra un 70 por ciento de
ticas abióticas, tales como la salinidad, suelen va- . aquel total. En parte de esta área se han inves-
riar notable y frecuentemente (e.g., Sagitta en- tigado las asociaciones ecológicas existentes en-
f/ata, S. crassa, S. tenuis, etc., cf. datos de Clar- tre los quetognatos entre s í, y entre éstos y otros
ke, Pierce y Bumpus, 1943; Tokioka, 1959, zoopláncteres (D. Boltovskov, 1975a). Los re-
1974a; S. hispida que, según Reeve y Walter, sultados obtenidos permitieron precisar las rela-
1972a, sobrevive salinidades de 20 a 45 por mil ciones de algunas formas (fig. 251).
y temperaturas de 15 a 33,5°C; etc.). Es in-
Alvariño (1965a) presenta una buena compila-
teresante destacar aqu í la existencia de varias
ción acerca de la distribución mundial registrada
formas ner íticas de especies pelágicas; tal es el
y de los factores ·limitantes considerados para to-
caso de Sagitta bedoti forma littoralis, descripto
das las especies de Chaetognatha reconocidas por
por Tokioka y Pathansali (1965). Al mismo
ella hasta la fecha.
tiempo, muchos de los quetognatos tropicales-
subtropicales oceánicos, de distribucióri mun-
dial, son estrictamente monomórficos (e.g.,Sa-
gitta enflata, S. minima, Pterosagitta draco,
Krohnitta subtilis, etc.)
Distribución vertical
La distribución cuantitativa de Chaetognatha es
un renglón mucho menos conocido que la cuali- En términos generales, de acuerdo a su distribu-
tativa. Según datos de Reeve (1970a) estos orga- ción vertical, todas las especies de Chaetognatha
nismos son, en líneas generales, segundos en im- pueden dividirse en 3 grupos principales (Vino-
portancia (luego de Copepoda) en el zooplanc- gradov, 1968): .
ton (ver p.J774). Normalmente, las mayores con-
centraciones están asociadas a las áreas de más 1) Epiperágicas (fig .. 247). Integrado por el grue-
alta productividad, tales como divergencias y so de las formas ner iticas y pelágicas subtropi-
afloramientos. Los estratos más ricos son los su- cales y tropicales -la amplia mayoría dentro del
perficiales, donde se han hallado hasta más de phylum. Habitan, principalmente, la capa de O a
100 individuos por m3 de agua (Reeve, 1966; 200 m, y las máxir;:nas concentraciones general-
Park, 1970); y las áreas neríticas suelen ser de mente ocurren no en la superficie misma, sino a
3 a 5 veces más ricas que las oceánicas (Pierce y cierta distancia de aquélla: 20-40 m. Debajo de
Wass, 1962). En los trópicos y subtrópicos Se- los 100-150 m la densidad y diversidad decrecen
gitta enflata es, casi universalmente, la especie drásticamente (Burfield y Harvey, 1926; Hida·y
más común, mientras que S. elegans lo es en las King, 1955; Thiel, 1938c; Thomson, 1947; Vi-
latitudes altas del hemisferio norte y Eukrohnia nogradov, 1968).
hamata, del sur. Empero, dado que la diversidad 2) Euribáticas, (fig. 251). Integrado por una se-
específica de las regiones templadas y cálidas es rie de especies, muchas de ellas criófilas, que ha-
mucho más alta que la de los polos, S. enflata no bitan desde la superficie hasta más de 6000 m de
suele conformar más del 40 ó 50 por ciento de
profundidad (e.g., Eukrohnia hamata, Sagitta ga·
las pescas totales de Chaetognatha, pero E. ha-
zellae, S. decipiens, S. marri, etc.).
mata, por ejemplo, puede llegar a representar
hasta el 85 por ciento del total de los quetogna- 3) Batipelágicas, (fig. 251). Unas pocas especies
. tos australes (David, 1963). normalmente presentes en bajas cantidades a
profundidades desde 500-1000 hasta más d.e
En el Atlántico Sudoccidental habitan unas 25 7000 m (e.g., Eukrohnia spp., Heterokrohma
especies (fig. 251). Un, aproximadamente, mirabilis y algunas más).
40 por ciento de esta cifra lo hace entre 50 y
600S; desde all í hasta 200S el guarismo sube al Sin embargo, este panorama, tan sencillo a pri-
90 por ciento ya que en este intervalo -donde mera vista, es notablemente modificado por-una

770
 -- -,

Criaetoqnatha

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AREA Pacífico e Indico' AtlánticQ e Indico :oe:
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E. bathyantarctíca S S/M S S
E. bathypelagíca S M M S
E. fawlerí S S/M M S S S S S S
E. hamata S S/M M E/M E/M Eu S Mhi E/M S
H mirabilis S S S
K. pacifica E E E E/SN
K. subtilis E E E Mhi M M? Mhs Mhi
P. draca E E E Mhs E T Mhs
S. bipunctata E E E E E E
S. decipiens M M/E M M
S. enflata E E E E E/SN E
S.gazellae E E E
S. helenee E
S. hexaptera E E E Mhi M Mhi Mhi
S. hispida - N
s.Ivre E E M P Mhi Mhi
S. macrocephala M M/S M M S S S S S
S. marri M ~ M B
S. maxima M M/S E P M
S. minima E E E E T Mhs
S. planctanis M E Mhi Eu S Mhi Mhi
S. serratadentata E E Mhs E E Mhs Mhs
S. tasmanica E E Mhs
S. tenuis E/N E N
S. zeteslos M M/S M S Mhi Mhi S

Fig. 247. Distribución vertical de las especies de Chaetognatha encontradas en el Atlántico Sudoccidental. en las dife·
rentes regiones oceánicas-
B) Batipelágica. aprox. más de 1000· 1500 m. (estas especies pueden ser epipelógicas en las latitudes altas);
E) Epipelágica. aprox. de O a 150·200 m (algunas de estas especies pueden ser batipelágicas en las latitudes
bajas); Eu) Euribática; hi) Horizonte inferior; hs) Horizonte superior; M) Mesopelógica. aprox. de 150·200 a
1000· 1500 m; N) Nerítica; P) Profundal (profundidad no especificada); SN) Seminerítica; T) Del talud conti-
nental.
Áreas de los estudios: Alvariño (1 964a) -.: Indico y Pacífico; Alvariño (1967a) - Costas de California; Fagetti
(19721 - Pacífico Sudeste: Fraser (19521 - Atlántico Norte; Furnestin (1966) . Cestas atlánticas de Afr i-
ca tropical; Furnestin (1 970a) - Atlántico Norte; Furnestin y Codaccioni (1968) -Inoico.Kotosova (1972) - Pa-
cífico Tropical; Kotor i (1972) - Pacífico Norte; Tchindonova (1955) - Pacífico Norte: Timonin (1968)· Atlántico e
Indico Sur; Tokioka (1 965b) - Mundial.

(Original).

771
 Chaetognatha

serie de factores que influencian la repartición aquélla en superficie (Vinogradov, 1968); pero
. vertical de Chaetognatha; ellos son: 1) Latitud; en las áreas polares y subpolares los máximos
2) Características hidrológicas locales; 3) Migra- descienden hasta los .150-200 m y están dados
ciones diarias o nictimerales; 4) Migraciones esta- por unas pocas especies rneso y batipelágicas
cionales; y 5) Migraciones ontogenéticas. criófilas. En el Atlántico Sur éstas son, princi-
palmente, Eukrohnia bathyantarctica y Sagitta
Latitud. Normalmente la profundidad ocupada
marri (Alvariño, 1965a;.pinofrio, 1973); y en el
por el máximo poblacional es independiente del
.hemisferio norte Sagitta elegans (Vinogradov
área geográfica, pero algunas especies euribáti- .. 1968). '
cas cosmopolitas varían su nivel en las diferentes
áreas. Ejemplos típicos de variación batimétrica
Características hidrológicas locales. Los aflora-
latitudinal los constituyen las dispersiones de
mientos ecuatoriales parecen ser los responsa-
varias especies del género Eukrohnia, Sagitta
bles del ascenso local que se verifica en algunás
maxima, S. planctonis, S. zetesios (Alvariño,
especies normalmente batipelágicas en las bajas
1964a; Pierrot-Bu Its, 1976a). Todos' estos orga-
latitudes como, por ejemplo, Eukrohnia hamata
nismos habitan los estratos superficiales en las
(Alvariño, 1964a). La misma autora (Alvariño
latitudes altas, pero descienden en los trópicos a
1963, 1964b) observó una estricta correspon:
profundidades que oscilan alrededor de los 800-
dencia entre la distribución de Sagitta decipiens
1000 m (fig. 248). Por otro lado, en los trópicos
y la del ox ígeno disuelto en las aguas corres-
y subtrópicos las densidades máximas de Chae-
pondientes.
tognatha ocurren en los 50 a 100 m superficiales
y debajo de los 200 m la diversidad específica Migraciones diarias o nictimerales. Consisten en
disminuye a, solamente, el 20 por ciento de el mecanismo común a la mayoría de los zoo-

latitud
soN 40 20 o 20 40 Sso
I
i i i i i i

0Fl::',,/,~n;:======================~

Fig. 248. Distribución batimétrica de algunos quetognatos.

1) Sagitta planctonis, f. planctonis (Atlántico); 2) S. plenctonis. f. zetesios(Atlántico); 3) Eukrohnia hamata (Pacífico); 4) lndi-
viduos intermedios entre S. p.. f. planctonis y S. p.. f. zetesios (Atlántico)
(Modificado de Alvariño, 1965a y Pierrot-Bults. 1974).

772
 Chaetognatha

sro pláncteres: ascenso de noche y descenso de día, de las mismas especies son prácticamente idén-
las y fueron comprobadas en numerosas oportuni- ticas en las diferentes áreas oceánicas, a pesar de
Jos dades, principalmente en los complejos tropica- que éstas últimas tienen importantes diferencias
cas les y subtropicales. Para una evaluación adecua- térm icas entre sí.
Ici- da y completa de estos desplazamientos deben
El método generalmente utilizado para el estu-
"tta tomarse en consideración' varios factores, a sa-
dio de este fenómeno es la obtención, en el mis-
I el
ber: la distribución batimétrica de las fracciones
mo lugar, de series de muestras sucesivas a dife-
ov, porcentuales de la población a las diferentes
rentes profundidades (ver p. 21); sin embargo
horas del día, la amplitud total de la columna de
Pearre, jr., (1973) partiendo de evaluaciones del
agua afectada por los movimientos, la distancia
mecanismo de alimentación de Sagitta e/egans,
>ra- total en que se distribuye la población de noche
concluye que el tiempo que esta especie pasa en
Isa- y de día, el porcentaje de los animales que efec-
la superficie es tan bajo que la importancia de las
nas tivamente migran, etc. Vinogradov (1968)
migraciones verticales, estimada por medio de
1 ias efectúa un detallado análisis de estos factores y
aquel método, es seriamente subestimada.
ata desarrolla el cálculo del coeficiente de migración
ño, (K , donde L es la profundidad máxima consi-
Migraciones estacionales. Las migraciones dia-
on- de~ada) que expresa la intensidad y amplitud de
rias, típicas para las áreas cálidas y de transición,
ens estos desplazamientos. Esta última varía de
no se verifican o, al menos, son de menor ampli-
"es- acuerdo a la especie, su estado de madurez, la
tud y regularidad en las zonas más frías. En efec-
época del año y el área geográfica.
to, durante el verano (d ía) polar Sagitta e/egans
en no sufre migraciones verticales diarias en el he-
Kolosova (1972) estudió las migraciones vertica-
misferio norte (Bogorov, 1938, 1946), y S. ga-
00- les diarias de varios quetognatos en el Pac ífico
Tropical concluyendo que, en todas ellas, el as- zellae tampoco las efectúa en el Pasaje Drake
censo a la superficie comienza entre las 02:00 y (Mackintosh, 1937; David, 1955). Sin embargo,
las 06:00 hs., y el descenso entre las 14:00 y las en estas zonas es donde más pronunciadas son
18:00 hs. La amplitud de las traslaciones (es de- las migraciones verticales estacionaies. Según
cir, las profundidades máxima y m ínima de ubi- observaciones de Bogorov (1940), David (1955 ).,
cación del 25 por ciento de la población) varía Timonin (1968) y otros, los quetognatos polares
entre casi 40 (Sagitta pacifica) y sólo 2 m (Ptero- y subpolares habitan cerca de la superficie du-
sagitta draca). rante el verano pero descienden a profundidades
de 500 o más m en el otoño e invierno; y aparen-
D. Boltovskoy (1975a) sugirió que, en el Atlán- temente los ejemplares de mayor tamaño des-
tico Sudoccidental, las migraciones verticales cienden más profundamente que los menores.
diarias de las especies analizadas afectan, princi-
palmente, las aguas de más de 50 m de profun- Es interesante destacar que David (1958a) y
didad. Tchindonova (1955) notaron que los máximos
poblacionales de las diferentes especies no se su-
Existen varias hipótesis tendientes a explicar tal perponen espacial mente, Este fenómeno de eva-
tipo de comportamiento en los organismos sión de una competencia interespec ífica exce-
zooplanctónicos (ver Vinogradov, 1968). Entre siva parece estar, a veces, reforzado por el hechc
las más difundidas figuran la ubicación en una que el estado de madurez dominante en las po
zona de intensidad de iluminación ideal (Russell, blaciones que coexisten espacialmente es dife
1933; Michael, 1911), o esta fototaxis combi- rentes en cada especie (Timonin, 1968).
nada con respuestas geotáxicas y otras derivadas
del estado de repleción del intestino de los ani- Migraciones ontogenéticas (fig. 249). Son las res-
males (pearre, jr., 1973). David (1961) propuso ponsables de una mayor concentración de ani-
males jóvenes en las capas superiores; los adultos
que las migraciones responden a la necesidad de
normalmente migran a estratos más profundos
mantener una comunicación genética entre las
(Alvariño, 1964a; Bigelow, 1926; David, 1955,
diferentes poblaciones de la misma especie.
1958a; Furuhashi, 1953; Huntsman, 1919;
Resulta interesante mencionar que Kolosqva Huntsman y Reid, 1921; Kramp, 1917; Russell,
(1972) encontró que las migraciones verticales 1927, 1931a; Tchindonova, 1955; Weinstein,

773
 Chaetognatha

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~, e
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1 A···'
~I --=--B ... T200m,

Fig. 249. M igraciones verticales ontogenéticas de Sagttla Iyra en

el Mar Mediterráneo, con dos ciclos de maduración
sexual.

A) Primer ciclo; B) Segundo ciclo (ver texto para explica-

ción detallada).
(De Furnestin, 1962a, levemente modificado).

1973; etc.). Existen también unos pocos datos
referentes a la existencia de situaciones inversas ,
es decir que los animales jóvenes habitan más
profundamente que los adultos de la misma es-
pecie (viz.: el caso de Sagitta serratodentata en
el Mediterráneo, cf. Furnestin, 1957).
Utilidad e importancia
, Situación en las redes tróficas
La importancia de Chaetognatha en las redes
tróficas pelágicas es tal que solamente los copé-
podos pueden considerarse más significativos
que ellos. En efecto, su altísima abundancia fue
fehacientemente demostrada por Reeve (1970a)
comparando los hallazgos de numerosas colectas
de plancton. Este autor estableció que en 5 estu-
dios (de un total de 11) los quetognatos demos-
traron ser segundos en importancia luego de Co-
pepoda; así y todo estos valores son muy subes-
timativos si no se descartan las floraciones loca-
les y esporádicas de ciertos grupos zooplanctó-
nicos, y si no se evalúan las biomasas, sino las
cantidades de individuos. En términos de peso
Chaetognatha llega a constituir más del 40 por
ciento del plancton total (Kotori, 1972).
Su trascendencia radica, principalmente, en ser
activos consumidores, tanto de Copepoda y de
otros zoopláncteres que constituyen el alimento
de numerosos peces de importancia comercial,
como de los peces mismos en sus estados larvales
(Lebour, 1922, 1923). La predación sobre Co-
pepoda comienza al poco tiempo de eclosiona-
dos del huevo (Reeve y Walter, 1972a). El efec-

774
 -------
--'- ---------------------!
to nocivo, en este sentido, está representado por
la competencia trófica que crean y, además,
porque lógicamente un alto porcentaje del tejido
animal consumido se pierde en la transformación
energética de biomasa de Copepoda a biornasa
de Chaetognatha.
Su capacidad de predar sobre alevinos y huevos
de peces comercialmente explotables fue desta-
cada ya. hace más de 50 años (Bigelow, 1926;
Lebour, 1923; etc.). El ejemplo clásico es aquél
que involucra el impacto de Sagitta elegans so-
bre las poblaciones juveniles de Ctupee harengus
en el Mar del Norte. Algunos investigadores (Bi-
gelow, 1926; Lebour, 1923) han concluido que
este efecto puede ser tan notable que llega a dis-
minuir sensiblemente el standing crop del aren-
que. Según observaciones de Reeve y Walter
(1972a) los individuos jóvenes de Sagitta hispida
llegan a consumir su propio peso en comida dia-
riamente.
Por otro lado, los quetognatos constituyen parte
de la dieta de numerosas especies de peces:
Pearre, jr., (MS) menciona más de 30 especies de
éstos y unas 15 de invertebrados cuyas dietas
incluyen a estos organismos (ver también Hev-
dorn, 1959; Reeve, 1966).
Indicadores hidrológicos
Uno de los primeros en sugerir la utilidad de los
quetognatos para descifrar fenómenos hidroló-
gicos fue Bigelow (19261. Desde entonces nume-
rosos investigadores trabajaron en el tema obte-
niendo diferente grado de éxito (Bieri, 1959; D.
Boltovskoy, 1975a y b; Boltovskoy y Mostajo,
1974; Fagetti, 1968; Fraser, 1952; Furnestin,
1953; Pierce, 1953; Thojnson, 1947; y muchos
otros más). Los métodos uti lizados fueron, tanto
el clásico, sobre la base de las especies registra-
das, como variaciones de aquél, viz. : analizando
la estructura de edades de las poblaciones de di-
ferente procedencia (Rakusa-Suszcewski, 1967);
.Y las conclusiones obtenidas, tanto sobre fenó-
menos hidrológicos recientes, como acerca de
cambios ocurridos en los últimos 50 años
(Southward, 1962).
El hecho de poseer migraciones verticales y es-
pecies meso y batipelágicas podría, eventual-
mente, complicar el proceso del trabajo con los
Cháetoqnatha
quetognatos-indicadores (ver E. Boltovskoy,
1967) pero, por otro lado, precisamente gracias
a que cuentan con aquéllas especies de profun-
didad es que pueden ser exitosamente utilizados
como marcadores de movimientos de agua ver-
ticales como, por ejemplo, afloramientos. Sund
(1964) encontró que Eukrohnia fowleri, E. ha-
mata, Krohnitta subtilis, Sagitta hexaptera, S.
minima y otras, eran sumamente útiles en este
sentido en el Pacífico frente a Perú.
Tokioka (1974al, estudiando las variaciones
morfológicas intraespecíficas inducidas ecológi-
camente (ver p. 762), sugirió que estos cambios
pueden resultar sumamente útiles como clave
adicional (y más precisa) para descifrar numero-
sos fenómenos hidrológicos oceánicos; (E. Bol-
tovskoy, 1970, efectivamente puso en práctica
esta posibilidad en sus estudios de Foraminifera
planctónicos en el Atlántico Sudoccidental).
Trabajando con material del Pac ífico Ecuatorial,
-Sund (1961) clasificó a las especies locales en
tres grupos ecológicos: Grupo A: integrado por
especies confinadas a una misma masa de agua
pero tolerantes a amplias variaciones-de los fac-
tores físico-qu ímicos medidos (temperatura, sa-
linidad y ox ígeno disuelto). Desde el punto de
vista hidroJógico éstas son las que constituyen el
mejor indicador (ver E. Boltovskoy, 1967).
Grupo B: éspecies de distribución controlada
por factores abióticos aislados más que por ma-
sas de agua determinadas. Grupo C: formas su-
mamente eurioicas e inservibles como indica-
dores.
A diferencia de muchos otros grupos de holo-
pláncteres, los quetognatos cuentan con numero-
sas especies típicamente neríticas (fig. 246) que
pueden ser exitosamente utilizadas como indica-
doras de la presencia de aguas costeras.
Es interesante destacar algunas de las ventajas
que los especialistas enChaetognatha han encon-
trado en el uso de los pláncteres, sobre el de las
mediciones f ísico-qu ímicas, para los estudios
hidrológicos. Fraser (1952) detalla las siguientes:
1) La posibilidad de lograr información instan-
tánea e in situ; 2) La obtención de elementos de
juicio adicionales para aquellos casos cuando las
evidencias físico-qu ímicas están abiertas a varias
expl icaciones; 3) La detección de corrientes dé-
biles que no pueden ser puestas en evidencia por
775
Chaetognatha

ernt
medios clásicos; 4) La detección de aguas alotó- matodes (Contracaecum sp.), cuyo hospedador
bue
picas, demasiado diluidas como para ser recono- intermediario es Sagitta euxina. Hyman (1959)
mal
cidas por medio del análisis de su temperatura asegura que hay muchas especies de trematodes
liza'
y salinidad. cuya metacercaria parásita a los quetognatos,
siendo los peces sus hospedadores definitivos' El t
ejemplos de este tipo de relación los constituye~ con
los trematodes de peces Derogenes varicus y D.
Indicadores pesqueros Pharyngora bacillaris que cumplen parte. de su 109
ciclo de vida en Sagitta (Lebour, 1916). pos
cas
En varias oportunidades se ha destacado que los Por otro lado, Chaetognatha también pueden prit
quetognatos pueden constituir buenos indicado- actuar como transportadores o vectores de cier-
tos parásitos. Tal es el caso del hemiúrido He- AI~
res de las posibilidades y perspectivas pesqueras.
miurus levinseni, normalmente asociado a Co- det
Park (1970) analizó y confirmó la utilidad de
Sagitta bedoti, S. crassa y S. enflata para prede- pepoda, pero que suele encontrarse en Sagitta su
eteqens que se alimentan del copépodo hos- en
cir la pesca del escombro en las aguas coreanas.
Le Brasseur (1959) demostró claramente una re- pedador.
Fu
lación inversa entre la abundancia de Sagitta Iyra cio
y la magnitud de las pescas de salmón (On- arn
corhynchus spp.) en el Pacífico Noroeste. Es in- biÉ
teresante mencionar que en este último caso no Métodos de estudio tal
pudo detectarse correlación alguna entre los pa-
rámetros físicos y qu ímicos y la presencia del El
pez. Fives (1971) destacó una estrecha relación Debido al tamaño y caracterjsticas generales de qu
entre las frecuencias de Sagitta elegans, S. setosa los quetognatos, prácticamente el único instru- ev
y varias especies de peces de importancia econó- mento de muestreo utilizable para su recolección luc
mica como, por ejemplo, Sardina pi/chardus, en son las redes. Tanto las botellas (p. 53) como las a
aguas del Atlántico Norte. bombas de succión (p. 43) deben ser descartadas (F
para esté fin. La notable motilidad de estos orqa-. fa
Estos ejemplos demuestran la utilidad de los nismos hace que las botellas y las bombas sean sir
estudios de Chaetognatha para una más efec- ineficaces en este sentido y, aún con las redes, dr
tiva comprensión de los factores hidrológicos e deben tomarse las' rnavores precauciones para re
interacciones biológicas que condicionan la minimizar las posibilidades de evasión (ver p. 81; cc
abundancia y distribución de las poblaciones ver también Alvariño, 1966; Pearre, jr., 1974). re
ictícolas. Una desventaja adicional de las bombas consiste bl
en que pueden destruir el cuerpo frágil de los di
quetognatos; por ello los lances de red deben ser es
tan breves como sea razonable y la presión de fil- fe
Parasitismo tración (p. 101) baja, de lo contrario el material
puede macerarse excesivamente.

En este sentido los quetognatos pueden ser im- El tamaño de poro de la malla a utilizar depen-
portantes como hospedadores intermediarios de de, principalmente, del área y objetivos de la
parásitos cuyo huésped definitivo es una especie colección. El Atlántico Sur, en líneas generales,
útil económicame'nte. Si bien no existen inves- carece de las especies más pequeñas (e.g.: Sa-
tigaciones detalladas en este sentido, hay nume- gitta regularis, S. oceania, S. septata, Y otras), ir
rosas observaciones que corroboran la existen- pero los juveniles de las formas presentes pueden z.
y
cia de fenómenos de este tipo. Hovasse (1924) ser igual o aun menores que aquéllas. Básica- b
sugirió que el flagelado Trypanosoma sagittae, mente, una abertura de poro de 0,15 a 0,20 mrn e
SI
encontrado en Chaetognatha, es huésped defini- suele ser suficientemente pequeña como para n
tivo del pez Box salpa. Elian (1960) hipotetizó obtener una buena colección representativa de
que el pez Caspia/osa sp. es parasitado por ne- los adultos y de los juveniles de mayor talla. Sin

776

embargo, para series más completas y con una
buena cobertura de todos los rangos de tamaño,
mallas de 0,1 mm o menos aún deben ser uti-
lizadas.
El tamaño muestral depende, lógicamente, de la
concentración de las poblaciones a muestrear.
D. Boltovskoy (1975a) concluyó que para Chae-
tognatha éste debe ser mayor que para otros gru-
pos zoplanctónicos (i.e.: Foraminifera y The-
cosomata); es probable que la evasión sea el
principal responsable del fenómeno.
Algunas de las precauciones útiles para evitar el
deterioro de los animales entre el momento de
sucolección y el de su estudio son las expuestas
en 'a página 129.
Furnestin (1976) recomienda realizar observa-
ciones en vivo, ya sea a bordo o en laboratorio,
antes de fijar las muestras; en estos casos tam-
bién pueden usarse colorantes vitales inocuos
talescomo rojo neutro, azul de metileno, etc.
El pequeño grado de contracción que sufren los
quetognatos al ser muertos con el fijador puede
evitarse anestesiándolos previamente con una so-
lución de MgCI2 al 7 por ciento, que se agrega
a 2·3 partes de agua de mar con los animales
(Furnestin, 1976). La fijación se realiza con
formaldehido al 4 por ciento, preferiblemente
sin neutralizar. Debe evitarse el agregado de la
droga pura (formaldehido al 40 por ciento) di-
rectamente al líquido de la muestra; la solución
concentrada "quema" y deteriora a los ejempla-
res con que entra' en contacto antes de distri-
buirse homogénea mente en el frasco y bajar a la
dilución requerida*. Luego de algún tiempo en
esta solución fuerte, los animales pueden trans-
ferirse a otra más débil (formaldehido al 2 por
ciento) para su almacenamiento. Trégouboff y
Rose (1957) obtuvieron buenos resultados con
• Es interesante destacar que la preservación en formaldehido
incide sobre el volumen y, consecuentemente, el tamaño de los
lOopláncteres (ver, por ejemplo, Ahlstrom y Thrailkill, 1963;
y p. 117 en este tratado). Este efecto puede no ser uniforme so-
bre todo el cuerpo de los animales de tal manera que, en el caso
específico de Chaetognatha, actúe diferencial mente sobre el
segmento caudal y el torácico modificando sus proporciones
reales. Según Owre (1973) este fenómeno es uno de los respon-
sables de las diferencias observadas entre Krohnitta pacifica
IA,¡la) y K. mutabbii Alvariño.
Chaetognatha
fijadores de ácido ósmico agregados en bajas
cantidades a la muestra fresca; cuando los que-
tognatos se vuelven marrones se lavan, deshidra-
tan y transfieren a salicilato de metilo para la
observación y posterior almacenamiento. Según
varios investigadores (e.g., Furnestin,· 1976) el
alcohol no es recomendable como fijador va-que
produce importantes cambios morfológicos en
los ejemplares (ver p. 117).
El estudio de Chaetognatha se realiza bajo lupa
binocular, con aumentos de 30x o más, con los
ejemplares extendidos en una cápsula de- Petri
parcialmente llena de líquido fijador o preserva-
dor. Frecuentemente, los juegos de luz que se
obtienen moviendo el objeto, el espejo y la luz
incidente desde arriba brindan contrastes ade-
cuados para la buena visual ización de la mayor ía
de las características anatómicas. Las aletas, ea-
ráctersumarnente importante y de difícil obser-
. vación, suelen destacarse perfectamente en cam-
po oscuro contra un fondo negro.
La utilización de colorantes-tales como azul de
metileno, rojo neutro, rojo de Bengala, carm ín
alumé o Grenacher, carmín clorhidrico, verde de
metilo, etc., si bien expresamente no recomen-
dada por algunos investigadores (e.g., Alvariño,
como pers.) ya que pueden alterar las dimensio-
nes, proporciones, detalles visibles, etc., de los,
organismos (Grant, 1967), puede resultar suma-
mente útil para la puesta en evidencia de ciertas
estructuras especialmente inconspicuas como,
por ejemplo, las aletas, la corona ciliada, y otras.
Kassatkina (1973a) recomienda ubicar al animal
en una cápsula de tal manera que su superficie
dorsal esté fuera del líquido; el azul de metileno
se extiende sobre la cabeza y el cuello del quetog-
nato con un pincel y la corona ciliada se destaca
claramente du rante los pocos segundos que
transcurren entre el momento en que ésta absor-
be el colorante y se tiñe el resto del tegumento.
Con el fin de facilitar el manipuleo de los ejem-
plares y, al mismo tiempo, evitar su deterioro,
éstos pueden montarse in toto. Pierrot-Bults
(1974) recomienda dos coloraciones totales pre-
vias al montaje. Una de ellas ayuda a diferenciar
los tejidos sexuales de los somáticos; el coloran-
te correspondiente se obtiene disolviendo 1 g
de carm ín "Nacarath" C.M. V. en ácido láctico
al 30 por ciento, en ebullición. La segunda, espe-
cífica para pláncteres, tiñe los apéndices de azul,
777
Chaetognatha
los múscu los y los tejidos sexuales de rojizo, y
los garfios y dientes de amarillo. El proceso co-
rrespondiente es:
1) Del preservador (formaldehido al 4 por ciento
o alcohol al 70 por ciento) los animales se trans-
fieren a agua destilada por 2 minutos;
2) Siete mino en KOH - "Alisarine Red S" (35 g
de KOH y 0,3 g de "Alisarine Red S" en 200 mi
de agua destilada);
3) Un mino en agua destilada;
4) Un mino en ácido fosfomol íbdico (al 2 por
ciento en agua);
5) Un mino en agua destilada;
6) Tres mino en ácido láctico - "Alisarine Red S"
(0,3 g del segundo y 20 mi del primero en
200 mi de agua destilada);
7) Un mino en agua destilada;
8) Diez mino en violeta de cresil (0,3 g de violeta
de cresil -CI7H14CIN30- en 500 mi de agua
común. La solución se prepara inmediatamente
antes de ser utilizada y se filtra);
9) Transferir a alcohol 50 por ciento;
10) A alcohol 70 por ciento;
11) A alcohol 96 por ciento;
12) Cinco mino en una mezcla de toluol (60 por
ciento) y aceite de clavo (40 por ciento).
Fagetti (1958) propone otro procedimiento que,
según ella, brinda un excelente contraste entre
las aletas (que se tiñen de amarillo) y el cuerpo
(de verde). Los animales se depositan por unos'
minutos en una solución fijadora y colorante
(agua - 55 cc; alcohol 90 por ciento - 20 cc; gli-
cerina - 20 cc; formaldehido 40 por ciento -
5 cc; vesuvina - 0,05 cgr; y verde de malaquita -
0,10 cgr) y se transfiere a la conservadora (agua -
50 cc; alcohol - 20 cc; glicerina - 30 cc),
Los 'detalles morfológicos menores tales como
los ojos, garfios, dientes, etc., deben ser obser-
vados bajo microscopio, situando los ejempla-
res en vidrios portaobjetos y cubriéndolos con
un menisco de líquido. Frecuentemente, la
ubicación de un cubreobjetos aplastando suave-
mente el área observada ayuda a su visualización.
En algunos casos, para la observación y recuen-
778
to de los dientes,el área bucal debe ser disecada fl
y montada en preparados. Para visual izar los di- á
vertículos intestinales, el órgano vestibular, etc. n
puede recurrirse a la transparentación del animaí té
con glicerina o con "Turtox CMC-1 O'~, y su SE
observación bajo microscopio. Según Kassatkina
(1973a) desde el exterior es imposible distinqulr
los divertículos intestinales falsos (ilusión crea- F
da porque la sección cefál ica del intestino encaja
dentro de la subsiguiente) de los verdaderos.
Esta autora describe detalladamente un método e
de disección de la región del cuello deChaetog-
natha utilizando dos agujas entomológicas con L
las puntas dobladas y los bordes afilados, que n
permite observar la característica mencionada a:
directamente. a
d
Para los estudios de tipo histológico se utilizan ..,.
las técnicas generales de aplicación común en b
invertebrados (ver, por ejemplo, Romeis, 1948). e
Algunos aspectos de la biología, ecología, mor- t
a
folog ía, sistemática, etc., de los quetognatos son
e
mejor analizados por medio de cultivos. Hasta el
momento actual ésto no se ha logrado con nin- e
guna' especie pelágica, pero con Spadella (ben- r
tónico) se han obtenido resultados positivos ya r
hace muchos años (ver, por ejemplo, Ghirardelli, e
1968) y, más recientemente, Murakami (1966) s
y Reeve (1970b y trabajos subsiguientes) consi- .~
guieron mantener y cultivar a las especies ner í-
•r
ticas Sagítta crasa y S. híspída (para más de-
(
talles acerca de estos experimentos véase la sec-
ción "Cultivos de Zooplancton", p. 189).
Las ilustraciones se efectúan con la ayuda de una
cámara clara para los contornos generales, y a
mano alzada los detalles. Dado que las medidas
de las diferentes partes del cuerpo son un carác-
ter de mucho valor sistemático debe prestarse
sumo cuidado a la reproducción fiel de las imá-
genes observadas. En aquellos casos en que no se
cuente con una cámara clara, o se desee prescin-
dir de ella, todos los parámetros deben ser cui-
dadosamente medidos sobre el ejemplar y trans-
feridos a escala sobre la ilustración. Las fotogra-
fías ópticas pueden ser útiles en algunos casos
pero, generalmente, la nitidez obtenida es muy
pobre.
Tanto las ilustraciones como las listas sinoními-
cas correspondientes son sumamente recomenda-
bles para muchas de las especies de rasgos con-

ada fundibles o difícilmente identificables; en el caso
di· de otras cuya morfología las hace de fácil deter-
te., minación (e.g., Pterasagitta dreco, Sagitta enf/a-
TIal ta, Krahnitta subti/is) aquel requisito puede no
su serindispensable.
Ina
luir
ea· Reseña histórica V estado
aja actual del conocimiento
os.
do de Chaetognatha
)9'
on La primera mención de estos organismos perte-
ue nece a Slabber (1769), y a fines del siglo XIX el
da apreciable caudal de conocimientos acerca de su
anatomía y embriología acumulado fue adecua-
damente expuesto en las monografías de Hert-
3n wig (1880) y Grassi (1883). En 1938 Kühl pu-
en blicó UJ'1 extenso trabajo en el "Klassen und
). Ordnungen des Tierreichs" que sigue siendo, has-
ir- ta la actualidad, una de las obras más completas
m acerca de los quetognatos. Muchas de las grandes
el expediciones oceanográfics que realizaron colec-
n· ciones de material planctónico publ icaron los
1·
resultados de las investigaciones de Chaetog-
'a natha, principalmente en lo que a su distribu-
1,
ción y sistemática se refiere. En los últimos años
i) se han pu bl icado al gunas excel entes revisiones
l· generales del grupo como, por ejemplo, la de
Hyman (1959), con especial hincapié en los as-
pectos morfológicos del phylum; la de Alvariño
(1965a), brindando un buen panorama de la
sistemática y distribución de las especies; de Ghi-
rardelli (1968): biología y reproducción; de
Reeve y Cosper (1975): reproducción; y otras
menores.
Actualmente hay alrededor de 60 investigadores
en el mundo entero dedicados, más o menos in-
tensamente, al estudio de los quetognatos. Esta-
dos Un idos de Norteamérica, con unos 15 espe-
cialistas, ha contribuido notablemente al cono-
cimiento de la sistemática, distribución y eco-
logía (trabajos de Alvariño, Bieri, Hida, Sund,
y otros) y, últimamente, M. R. Reéve y sus co-
laboradores produjeron interesantes trabajos
acerca de la biología, embriología, relaciones
energéticas, etc., de estos animales. La escuela
francesa, encabezada por la sumamente prol ífica
Mme. M.-L. Furnestin, también ha efectuado nu-
merosos aportes al conocimiento de la distribu-
ción y ecolog ía de Chaetognatha, y los planctólo-
,
Chaetognatha
gos japoneses (Tokioka, Murakami, Nagasawa,
Kitou, Kuroda) completan la lista de países con
más o menos numerosos equipos de investiga-
dores. Los demás especialistas están repartidos
en el resto de Europa (Inglaterra, Holanda, Po-
lonia, Rumania, U RSS), Asia (principalmente,'
India), Canadá y Sudamérica.
El Atlántico Sudoccidental fue estudiado por la
expedición alemana "Meteor" (Thiel, 1938c) y,
parcialmente, por investigadores radicados en
Sudamérica (M. S. Almeida Prado, D. Boltovs-
koy, E. Dinofrio, E. Mostajo). Sin embargó. el
trabajo más completo acerca de la distribución
de las especies en el Atlántico, incluyendo su
sección sudoccidental, es el de Alvariño (1969a).
Clasificación de
C haetog natha
Desde su descubrimiento y hasta 1938 la afini-
dad incierta de Chaetognatha hizo que se los ubi-
cara en 9 taxones diferentes, por lo general aso-
ciados al caduco grupo "Vermes" (Kühl, 1938).
Actualmente, la tendencia universal es incluirlos
en un phylum independiente: Chaetognathi o,
más comúnmente, Chaetognatha. Con excepción
de algunos ensayos preliminares (Tokioka y Pa- ,
thansal i, 1963) que culminaron con la proposi-
ción, por parte de Tokioka (1965a y b), de divi-
dir el phylum en 6 familias y 18 géneros (fig.
250), la mayoría de los autores, tanto anterio-
res como posteriores, no reconocen la necesidad
de categor ías supragenéricas en absoluto y tra-
bajan con géneros exclusivamente. Cuatro de
estos últimos son monoespecíficos (Heterokrah-
nia, Bathyspadella, Pterosagitta, y Bathybe/as),
uno bentónico (Spadella), y otros tres (Eukroh-
nia, Krahnitta y Krohnitella) contienen unas
pocas especies cada uno. El género restan-
te: Sagitta, que incluye alrededor del 70 por
ciento de todas las especies de Chaetoqnatha, es
el más diversificado y exitoso del phylum. Se-
gltta generalmente se divide en los llamados
"grupos de especies", categoría sin valor siste-
mático y fundamentada sobre afinidades morfo-
lógicas y, frecuentemente, distributivas (figs.
250 y 255). Además, dentro de muchos de estos
grupos de especies existen los llamados "pares de
especies", integrados por formas especialmente
779
 ee

Chaetognatha

Cantidad Grupos (s) de especies

Clase Orden Suborden Familia Género
de spp, correspondiente (s)

Arch isaggittoidea * Amiskwiidae A miskwia 1

Spadellidae Spedette 8 Gro.Spadefla
Eukrohnia 4
Heterokrohnia 1
Phraqmophora
Eukrohniidae 8athyspadella 1
Krohnitella 2
Zahonya 1
ro
Q)
Sagitta 7 bipunctata yeüneritica**
"O Zonosagitta 3 sin grupo
o
.•... Se!
.•... Serratosagitta 5 serratedentata
en Parasagitta 7 hispida** fat
ro Sagittidae
(J) Aidanosagitta 12 neglecta** tic:
Ctenodontina
Aphragmo- Mesosagitta 3 elegans** un
phora So/idosagitta 3 planctonis la i
Caecosagitta 1 bipunctata**
del
F/accisagitta 7 maxirna y hexaptera
pre
Pterosaqittidae Pterosagitta 1 G ro. Pteroseqitts tha
Flabello- Krohnitti- Krohnitta Gro. Krohnitta los
2
dontina dae
de!
ma
Ha
Fig. 250. Clasificación del phylum Chaetognatha de acuerdo a la clasificación propuesta por Tokioka (1965a). y los co- hal
rrespondientes "grupos de especies" definidos, principalmente, por Alvariño (varios trabajos).
rec
* Basada en el hallazgo de Walcott (1911) de una impronta vermiforme de dudosa identidad y atribuida por
aquél al phylum Chaetognatha. Posteriormente Owre y Bayer (1962) y Conway Morris (1977) reanalrzaron el (A
hallazgo concluyendo que no se trata de un quetognato. D.
** Coincidencia parcial. ta]
(Original). ge1
19
191
gra
cin
191
- to
semejantes y, frecuentemente, de difícil separa- . sive todos aquéllos que trabajaron en el Atlánti- seg
ción. Es interesante mencionar que Tokioka co Sudoccidental, han preferido manténer la tes
(1974a) sugiere que, al menos en algunos casos, nomenclatura tradicional. Creemos que esta últi- . de:
la separación entre los integrantes de estos pares ma es más natural, cómoda, sencilla y lógica que
de especies está basada, no sobre caracteres vá- la nueva. Los grupos de especies adoptados son,
lidos y constantes, sino sobre variaciones esta- principalmente, aquéllos que detallan Alvariño
cionales y/o ambientales inducidas sobre una (1969a y otros trabajos) y Tokioka (1965a).
misma especie (ver p. 762).
En su revisión del año 1965, Tokioka (1965a)
En la presente" revisión adoptaremos la clasifi- reconoció un total de 65 especies de Chaetog-
cación tradicional y no la propuesta por Tokio- natha, y Alvariño, en el mismo año, un total de
ka. Tal elección responde a varias circunstancias. alrededor de 50. En los 8 años subsiguientes se
En primer lugar, no creemos que las diferencias describieron 27 especies más (Kassatkina,
morfológicas dentro del phylum justifiquen la 1973b) pero, al mismo tiempo, muchas fueron
creación de categorías tan altas como clase, or- transferidas a sinonimia y, por otro lado, varias
den o familia. Por otro lado, la clasificación de de las descriptas son de dudosa val idez. por esa
Tokioka sólo fue adoptada por contados inves- el número actual de especies no es 92 (65 + 27)
tigadores, mientras que la gran mayoría, inclu- sino, seguramente, menor.

780
 Chaetognatha

Distribución de las especies Phylum CHAETOGNATHA Leuckart, 1894

en el Atlántico Sudoccidental Género EUKROHNIA Ritter-Zahóny, 1909

Un par de aletas laterales y una hilera de
OEMETRIO BOL TOVSKOY y SIL VIA S. JANKILEVICH dientes. Especies criófilas y profundales. ,
Eukrohnia bathyantarctica David, 1958/256-
1/David, 1958b; Alvariño, 1969a/4c/Proba-'
blemente cosmopolita, epipelágica en el
¡ 'Antártico y batipelágica en los trópicos.
¡ Seguidamente se incluye una lista, por orden al-
! fabético, de las especies registradas en el Atlán- Eukrohnia bathypelagica Alvariño, 1962/256-
tico Sudoccidental. La misma fue realizada con 2/ Alvariño, 1962; Dinofrio, 1973; Ducret,

I un enfoque crítico, eliminando y/o corrigiendo

lainformación desactualizada, y se basó en alre-
1965/1, 1a, 1b, 19, 1h; 2g, 2h; 3c, 3g, 3h;
4c; 5d/Cosmopolita, epipeláqica en los' po-

I dedor de 30 publicaciones que incluyen datos

precisos de hallazgos de especies de Chaetogna-
thaen el área del estudio. Estos trabajos abarcan
los y batipelágica en los trópicos.

Eukrohnia fowleri Ritter-Zahóny, 1909/256-

losestudios del material colectado por las gran- 3/Alvariño, 1969a; Ducret, 1965/1h; 2h;
desexpediciones europeas (Burfield, 1930; Col- 3g, 3h; 4c/Cosmopolita, epipelágica en los
man, 1959; David, 1955, 1958a; Fowler, 1907; polos y batipelágica en los trópicos.
Hardy y Gunther, 1935; Jameson, 1914; Stein-
haus, 1896, 1900; Thiel, 1938c); trabajos más * Eukrohnia hamata (Mobius. 1875)/256-4/
Ducret, 1965; Fagetti, 1958/1, 1a-h; 2, 2b,
recientes de varios investigadores sudamericanos
2c, 2e-h; 3, 3c, 3g-i; 4, 4c, 4d, 4h, 4i; 5, 5d,
(Almeida-Prado, 1960, 1961a y b, 1963, 1968;
5h, 5i; 6,6f, 6i; 10g/Cosmopolita, epipe-
D. Boltovskoy, 1975a y b; Boltovskoy y Mos-
lágica solamente en los polos.
tajo, 1974; Cavalieri, 1963; Dinofrio, 1973; Fa-
getti, 1959a; Ferreira da Costa 1970' Hosoe
1956; Mostajo, 1973, 1976; Nog~eira pa'ranagua:
1963b; Vanucci y Hosoe, 1952), la gran mono-
grafía de Alvariño (1969a) y alguna información
circunstancial más (Pierr ot-Bults, 1974; Seguin, Género H ETE ROK ROHN lA Ritter-Zahóny
1965). En vista de que el grado de conocimien- 1911
to del área es aceptablemente bueno, esta lista, Un par de aletas laterales y 2 hileras de '
seguramente, incluye todas las ~ecies existen- dientes. Género monoespecífico batipe-
tes (aunque, lógicamente, no todas las localida- lágico. "
desdonde éstas habitan). Heterokrohnia mirabilis Ritter-Zahóny, 1911/
252d/Ritter-Zahóny, 1911/- - / Probable-
mente batipelágica-cosmopolita.

A continuación de cada nombre específico figu-

ra: 1) la ubicación de la ilustración correspon-
?iente; 2) la(s) referencia(s) con la descripción e
Ilustración completas de la especie; 3) las áreas
del Atlántico Sudoccidental donde fue hallada
(fig. 142); y 4) una observación acerca de la dis-
tribución mundial de la especie. Los ítems men-
cionados están divididos por barras (/) y la pre-
senciade un doble guión (- -) indica la ausencia
de la información correspondiente. Las especies
marcadascon un asterisco (*) son las más abu n-
dantesen sus respectivas áreas de distribución.
Género KROHNITTA Ritter-Zahóny, 1910
Un par de aletas laterales y una hilera de
dientes. Con dos especies termófilas,
superficiales o subsuperficiales.
Krohnitta pacifica (Aida, 1897) (= K. mu-
tabbii Alvariño, 1969a)/256-5/D. Boltovs-
kov, 1975b; Suárez-Caabro, 1955/6, 6f;
7; 8, 8f, 8h; 10h; 11, 11h; 12g, 12h/Tropi-
cal-subtropical, transoceánica.

781
---~--~------"-------------IIIII!

Chaetognatha

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Fig. 251. Distribución latitudinal aproximada de Chaetognatha en el Atlántico Sudoccidental.

Referencias: a) Abundante, epipelágica; b) Escasa, epip.; c) Rara, epip.; d) Abundante, mesa o batipelágica; e)
Escasa, mesa o batip.; f) Rara, mesa o batip.; g) Oceánica; h) Nerítica; i) Seminerítica.
1) K. pacifica; 2) K. subtilis; 3) P. draco;4) S. bipunctata; 5) S. decipiens; 6) S. enflata; 7) S. helenae; 8) S. hexep-
tera; 9) S. hisoide; 10) S. Iyra; 1 1 ) S. macrocephala; 12) S. minima.· 13) S. serratodentata; 14) S. tenuis; 15) E.
bathyantarctica. E. bathypelagica y E. fowleri; 16) E. hamata; 17) S. gazellae; 18) S. marri; 19) S. mextme: 20)
S. planctonis; 21) S. tasmanica.
* Probablemente mesopelágica en algunas áreas.
H Las poblaciones australes corresonden a "S. triderici".
(Original)

782

Krohnitta subtilis (Grassi, 1881 )/256-6/ Alva-
riño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b; Va-
nucci y Hosoe, 1952/4c, 4h; 5d; 6, 6e; 7,
7e; 8, 8g-i; 9, 9g-i; lO, 10g; 11, llh, lli,
12g,· 12h/Tropical-subtropical, transoceá-
nica ..
. Género PTEROSAGITTA Costa, 1869
Un par de aletas laterales, 2 hileras de dien-
tes, collarete muy desarrollado. Género
mónoespecífico.
* Pterosagitta draco (Krohn, 1853) (= P. bes-
nardi Vanucci y Hosoe, 1952)/252g/ Alva-
riño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b; Suá-
rez-Caabro, 1955/4d, 4e, 4g, 4h; 5, 5d;
6, 6e-g; 7, 7e, 7f, 7h, 7i, 8, 8f-i; 9, 9g,
9h, 10g, 10h; 11, llh, lli; 12g-i/Tropical-
subtropical, transoceánica, a veces semine-
rítica.
Género SAGITTA Quoy y Gaimard, 1827
Dos pares de aletas laterales, dos hileras de
,dientes.
Sagitta bipunctata Quoy y Gaimard, 1827/
256-7/Alvariño, 1969a, D. Boltovskoy,
1975b; Vanucci y Hosoe, 1952/4d; 5d; 6,
6e, 6f; 7, 7e, 7f; 8, 8f, 8g, 8i; 9, 9h; 10g,
10h; 11, llh, lli; 12f-i/Tropical-subtro-
pical, pelágica.
s Saqitta decipiens Fowler, 1905/256-8/ Alva-
riño, 1969a; Dallot y Ducret, 1968/7g;
8f; 11 h / Tropical-subtropical, transoceá-
nica, mesoplanctónica.
* Sagitta enflata Grassi, 1881/256-9/ Alvari-
ño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b/4d, 4e; 5,
5d; 6, 6e; 6f; 7, 7e, 7f, 7i; 8, 8f-i; 9, 9g, 9h;
JOg-i; llh, lli; 12, 12f-i/Tropical-subtro-
pical, transoceánica, seminerítica. Numéri-
camente dominante.
"Sagitta friderici" Ritter-Zahóny, 1911: ver
Sagitta tenuis Conant, 1896.
* Sagitta gazellae Ritter-Zahóny, 1909/256-
10/Alvariño, 1969a; Dinofrio, 1973/1, la-i;
2, 2b-i; 3, 3c, 3d, 3g-i; 4, 4c-e, 4h; 5, 5d,
5h, 5i; 6i; 7h; 8h/ Antártica-subantártica,
circumpolar; en el Atlántico Sur puede
Chaetognatha
llegar hasta aproximadamente, 30° S (en
profundidad.
Sagitta helenae Ritter-Zahóny, 1910/256-11/
Alvariño, 1969a/6, 8/Atlántico endémica,
tropical-subtropical, nerítica.
Sagitta hexaptera d'Orbiqnv, 1843/256-12/
Alvariño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b;
Vanucci y Hosoe, 1952/4c-e, 4g, 4i; 5d; 6,
6e-g; 7, 7e-i; 8, 8f-i; 9h; lbh; llh, lli;
12f-i/De distribución semejante a S. entte-
ta, aunque menos nerítica y más profundal.
Sagitta hispida Conant, 1895/256-13/ Alva-
riño, 1969a; Almeida-Prado, 1961 a(5d; 6,
6e, 6f; 7, 7e, 7f; 8, 8f; 8g, 8i; 9h;11i/
Atlántica endémica, tropical-subtropical,
abundante en el área nerítica.
Sagitta Iyra Krohn, 1853/256-14/ Alvariño,
1969a/3c; 4, 4c-e; 5d; 6, 6e: 8, 8i; 9h; 11h;
12f-h/En el Atlántico desde 50° N hasta
50° S, subsuperficial.
Sagitta macrocephala Fowler, 1905/256-15/
Alvariño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b;
Casanova y Ducret, 1970/2g; 3g, 3h; 6; 7;
8; 10g; 11 h; 12h/Meso y batipelágica desde
60° N hasta 55° S.
'* Sagitta marri David, 1956/256-16/ Alvariño,
1969a; Dinofrio, 1973/1, la-e, lf-h; 2g, 2h;
3g, 3h/Subantártica, mesa y batiplanctó-
nica.
Sagitta maxima (Conant, 1896) /256-17/ Alva-
riño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b; Dino-
frio, 1973/1, la, lb, 19, lh; 2, 2b, 2g, 2h;
3, 3g, 3h; 4, 4c; 5d; 6e/Criófila, meso y
batipelágica entre 70° N Y 60° S en el
Atlántico.
'* Sagitta minima Grassi, 1881/256-18/ Alva-
riño, 1969a; Almeida-Prado, 1961a; D.
Boltovskoy, 1975b/4d, 4e; 5, 5d; 6, 6e, 6f;
7, 7e, 7f; 8, 8f; 9i; 12g/Nerítica y seminerí-
tica, hasta 45° S en el Atlántico.
Sagitta planctonis Steinhaus, 1896/256-19/
Alvariño, 1969a; D. Boltovskoy, 1975b;
783
Chaetognatha

(ver también Pierrot-Bults, 1970, 1975a)/ 5h, 5i; 6, 6e, 6i/Subártica-subantártica, (

2g, 2h; 5d; 6, 6e/Circumsubantártica,
subsuperficial, hasta 35° N en el Atlántico
Oeste.
* Sagitta serratodentata Krohn, 1853/256-
20/D. Boltovskoy, 1973a, 1975b; Grant,
1967/4c-e; 5, 5d, 5e; 6, 6e-f; 7, 7e; 7f; 8,
8f, 8g, 8i; 9h; 10h, 10i; 11, 11h, 11i; 12f-i/
Tropical-subtropical, epipelágica estenoha-
lina.
Sagitta zetesios Fowler, ~1905/256-23/ Alva-
* Sagitta tasmanica Thomson, 1947/256-
2l/D. Boltovskoy 1974a; Grant, 1967/1a;
2, 2b; 3, 3c, 3d, 39, 3h; 4, 4c-e, 4h; 5, 5d,
superficial.
* Sagitta tenuis Conant, 1896 (= S. friderici
Ritter-Zahóny, 1911)/256-22/S. tenuis v g
friderici en: Alvariño, 1969a; Almeida-Pra-
do, 1961a; D. Boltovskoy, 1975b; Cavalie-
ri, 1963 (como S. friderici)/3, 3;; 4, 4d, 4h;
5, 5d, 5e, 5h; 6, 6e; 7,7e, 7f; 8, 8f-i/Tropi-
cal a subantártica, nerítica.
riño, 1969a (ver· también Pierrot-Bults,
1970, 1975a)/8i/Batiplanctónica, en el
Atlántico desde 60° N hasta 30° S (?).

~ig. 252. Esquema comparativo de los diferentes géneros de Chaetognatha.

a) Bathybelos tvphlops Owre, 1973; b) Bathyspadella edentata Tokioka, 1939; e) Eukrohnia sp.; d) Hetero-
krohnia mirabilis Ritter-Zahóny, 1911; e) Krohnitella tokiokai Bieri, 1974; f) Krohnitta subtilis (Grassi. 1881);
g) Pterosagitta draco (Krohn, 1853); h) Sagitta sp.; i) Spadella pulchella Owre, 1963.
Escalas en mm.
(a: redibujado de Owre, 1973; b: redibujado de Tokioka, 1939; c, f. 9 Y h: original; d: redibujado de Hyman,
1959; e: redibujado de Bieri, 1974a; i: redibujado de Alvariño, 1970a).

784
 Chaetognatha

a, Clave para la identificación de los géneros de Chaetoqnatha.

Determinación de las especies presentes
-::i en el Atlántico Sudoccidentaf
S'.
a·
2- • La clave genérica abarca los quetognatos del mundo entero. Los caracteres diag-
nósticos específicos han preferido presentarse en forma de' cuadroscomparati-
,- vos (figs. 253, 254, 255) Y no en clave. Ello se debe a la ya destacada variabilidad
f

intraespecífica y al alto grado de polimorfismo en Chaetognatha, muy difíciles

de contemplar bajo. la rigidez de un tratamiento dicotórnico.
3-
s,
?I
1) Con dos pares de aletas laterales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (8
1A) Con un par de aletas laterales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2
2) Sin dientes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (3
2A) Con Una hilera de dientes ~. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
28) Con dos hileras de dientes '. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (7
3) Las raletas laterales llegan hasta las vesículas seminales. Musculatura transv.ersal bien
desarrollada. Con collarete : género Bathyspadella (fig. 252b).
Observaciones: Una sola especie: B. edentata Tokioka, 1939, de dudosa validez (Alva-
riño, 1965a).
3A) Aletas laterales separadas de las vesículas seminales. Musculatura poco desarrollada. Sin
colla rete : género Krohnitella (fig. 252e). .
Observaciones: Género establecido por Germain y Joubin en 1912 (K. boureei) basado
en dos ejemplares, y confirmado por Bieri (1974a: K. tokiokeii, sobre un ejemplar. Los
hallazgos provienen de 4000 y 2090 m, respectivamente, y es probable que se trate de
formas bentónicas (Bieri, 1974a). La validez de este género es dudosa.
4) Planctónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (6
4A) Bentónicos............................................................. (5
5) Pequeños. Con corona ciliada ovalada y de eje mayor perpendicular al eje longitudinal
del animal. Con musculatura ventral transversal: género Spadella (Fig.252i).
Observaciones: Género exclusivamente bentónico con varias especies:
S. angu/ata Tokioka, 1951; S. bradshawi Bieri, 1974b; S. cepha/optera Busch, 1851; S.
humme/ínckí Alvariño, 1970; S. johnstoni Mawson, 1944; S. moretonensis Johnston y
Taylor, 1919; S. nana Owre, 1963; S. pu/chella Owre, 1963 y S. sheardi Mawson, 1944.
6) Con dientes anteriores solamente (sin dientes posteriores). Aletas laterales anchas, de con-
torno sub-semicircular y de extremo superior alejado del ganglio ventral: género Kroh-
nitta (figs. 252f, 254, 256-5 y 6).
6A) Con dientes posteriores solamente (sin dientes anteriores). El único par de aletas laterales
nace a la altura del ganglio ventral y su extremo anterior carece de radios. Especies criófi-
las y de profundidad: género Eukrohnia (figs. 252c, 253, 256-1 a 4).
Observaciones: Actualmente, dentro de este género se incluyen Eukrohnia bathyantarc-
tíca David, 1958; E. bathypelagíca Alvariño, 1962; E. fow/eri Ritter-Zahóny, 1909; E.
hamata (Móbius, 1875) y E. proboscidea Furnestin y Ducret, 1965.
7) Aletas laterales confinadas al segmento caudal. Con col/arete muy desarrollado desde la
cabeza hasta las aletas laterales o hasta la cola. Ojos con pigmento; género Pterosagitta
(fig. 252g).
Observaciones; Género monoespec ífico, P. draco (= P. besnardí Vanucci y Hosoe, 1952).
7 A) Las aletas laterales se extienden desde el ganglio ventral hasta la mitad del segmento cau-

785
Chaetognatha

da. Ojos sin pigmento: género Heterokrohnia (fig. 252d).

Observaciones: Género monoespec ífico: H. mírabilís, batipelágico y registrado solamente
en unas pocas oportunidades.
8) Sin dientes anteriores (con dientes posteriores solamente). Aletas laterales sin radios. Ca-
beza muy alargada. Ganchos largos y de color marrón: género Bathybelos (fig. 252a).
Observaciones: Género monoespecífico: B. typhlops Owre, 1973, hallado en un único
ejemplar a 2500 m en el Golfo de México. No se excluye la posibilidad de que sea un
ejemplar deteriorado de alguna especie de Sagitta.
8A) Con dos hileras de dientes: género Sagitta (figs. 252h, 255, 256-7 a 23).

~~Cjes E. bathyantarctica E. bathypelagica (41 E. fowleri E. hamata (41

Caracteres
Con zona pig- Sin pigmento,
Sin pigmento y sin mentada con ommatidios
Ojos ommatidios refringen- pequeña y de más refringen-
Sin pigmento
tes centrales. contorno tes centrales.
trianaular.
Ganchos (1 2) 11-14 7-10 10-14 7-11
Dientes (2) 3-16 10-22 10-30 6-26
Circunda el Sin el; con
cuerpo a la collarete sólo
Desde el ganglio altura del gangl. en la base de la
ventral hasta las ventr. y lateral- aleta caudal; o
No. mente desciende
Collarete vesículas serninales, con collarete
continuo o no hasta el septo completo, desde
caudal. el cuello hasta
las vesíc. sem.
Nacen delante del Extremo posterior Semejante a Semejante a
Aletas laterales (3)
ganglio ventral. colgante, aguzado E. bathyantarc- E. bathypela-
y separado del cuerpo. tica. aice.
Muy cortos y Algo más cortos
Largos, hasta 35 % de con pocos óvulos ycon óv. más
Ovarios maduros Muy cortos.
. '
. la long. tot. grandes. peq. que en E.
Ibathypelaoica.
Vesículas seminales Ovoides, elonga-
maduras Alargadas, das. Frecuentem.
Ovoides. Alargadas, chatas chatas. de extremo ant.
.renleuado.
% segmento caudal
19-25 23-34 22-25 19-28
(2)
longitud máxima
32 25 40 43
(mm) (2)
Gonoporos fem.
munidos de una
estruct. mem- Tubo digestivo
Cuello muy marcado. Cuerpo fláccido y branosa campa- ¡generalm. con
Otros caracteres Cuerpo fláccido y transparente. Cuello nuliforme. Tubo glóbulos de
transparente. muy marcado. digestivo frecuen- aceite incoloros,
temente lleno de
glóbulos de aceite
roiizos.
Figura 256-1 256-2 256-3 256-4

Fig. 253. Cuadro comparativo para la identificación de las especies del género Eukrohnia.
, ) Los ganchos pueden ser aserrados en los individuos juveniles; 2) Valores aproximados; 3) El área ántero-
interna carece de radios; 4) Según Tokioka (' 974b) E. bathyantarctica y E. hamata podrían ser sinónimos.
(Original).

786
¡.---

Chaetognatha

I
~es K. pacifica t= K. mutabbii)* K. subtilis
Caracteres

Ojos Pigmento dispuesto en 3 ramas Pigmento de contorno subcircular

Ganchos ~8 a 11 ~6 a 10
Dientes ~12a16 "'-"9 a 13. Proyectados lateralmente.

Ovaladas. Zonas interna, y Más redondeadas. Radios poco

. Aletas eventualmente, anterior sin radios. densos, cortos y delicados,
Posteriormente tocan la caudal. solamente en la periferia.

Pueden llegar hasta el ganglio

ventral pero, generalmente, son Cortos, con pocos huevos grandes.
Ovarios maduros
más cortos; óvulos relativamente
grandes.
~-

De forma variable: alargadas y

Vesículas seminales Tocando las aletas laterales y la chatas u ovaladas y prominentes.
caudal. Ovaladas a quasi esféricas. Tocando las aletas laterales y la
maduras
caudal.

% segmento 26 a 40
.-v """3D a 38
caudal

Longitud . "'"'8 "'"'16

máxima (mm)
Figura 256-5 252 f, 256-6

Fig. 254. Cuadro comparativo para la identificación de las especies del género Krohnitta.

* La sinonimia con K. mutabbii Alvariño, 1969a cf. D. Boltovskoy (1975b) y Owre

( 19731.

(Original).

787
 n
-...J
co I "'"'
o~
~
<1>

co -n
cO' ts::RACTERES
CARACTERISTICAS DIENTES
§~
txt; % LONGIT.
g
~
OEl GRUPO Y/O GAN- A: anter. ~~ ALETAS ALETAS OVARIOS MADUROS SEGM. HAXIHA (l)
N GRUPO, GENERO 1 ESPECIE GENERO 1 OJOS 2 CHOS 3 P: post 3 COLLARHE ;;:!: ANTERIORES POSTERIORES (EXTENSIOH) VESICULAS SEMIHALES HAOURAS CAUOAL3 (""') 3 FIGURA S-
m m
Ol bipunctata y S. biptmcta.ta Sin divert. tnt.. 3 8-10 A:4-8 Desde el cue- No Totalmente cu- Idem anteriores Hasta la mitad de las Grandes. p+r t fcrmes , tocando la ale- 22-29 19 256-7
~ o.. Cll3 (J) ~ n euner+t tce . Forma cuerpo se- P:7-16 110 hasta la b1ertas de re- aletas anteriores ta caudal
O <.O CD _. _. ñ'- e Gra. Sagitta mejante. 'Corona c~~a (cont. o dios.
c5' -...J 3 ~.~
(]1 CD~
s:~
c.::J e
Q)
Q- s. IleZqnas
c~!~~d:l;~!se~~~-
ferales totalm. 5 B A:17
no
Desde la cabo No Totalmente cu- IIQem anteriores
.
IHasta el ganglio ven- lo~aladas. tocando las aletas poste- I 24 I 22 1256-11
::J ~:J'- OJ CL"O O radiadas P:13 hasta el bter te s de re- tral r ror-es Y la caudal
QJ O c.o V> CD O gangl. ventr. dios
V> 01 8 V> -V> S. t6rtUts Recen- 5-9 A:3-10 En cuello
g.:-J g..~.CD 3 (-s. frideri- deado P:5-20 (cuando existe) No Totalmente cu- Idem anteriores Hasta el extremo pos- IOvaladas. tocando las aletas poste-
CD .., <C "O V> ai l biertas de re- ter tor de las aletas riores y la caudal 118-32 1 18 1256-22
~?) ~ ~ O; ~. dios anteriores
3~ Q,) ::J ~ ~ elegans. S. dBcipiens Corona ciliada e- 3 5-8 A:7-10 Gralm. no, o St Totalmente cu- Sin radios a la al Hasta la mitad de las IPirifor~s, se abren longitudinalmen-IZO-29 1 16 1256-8
O CD;;;r
3
01

CL OJ ~
<: O'"
Q)
g g-
Q. O
"O
Gro. Hesosagitta

S. minVna
l cnqede . Con div.
lntest.
i
ves tc ,
em. tl~jadaS tde 3 6-9
P: 12-22

A:3-6
5610 en el
cuello
No Si
biertas
'dios
de r-e-

Co~ radios ccr-

tura del gonoporo alet. ant. Ovulos gran-
femenino
Idem anteriores
des, en una fila
Cortos, con 3-4 6vulos
te, cont teue s a la aleta caudal

IAlargadas. tocando la aleta caudal 116-23 I 10 1256-18

CD ..., CL e V> Q) as a e . pos . P:6-14 tos. espaciados grandes
W Cü' CD 0)"0 00 y delic. 5610
= cr O ,.....•O en el margen
QJ(i)O'" .., ID .
...•a. V> ~ J> hexaptera. S .Óe n{tata Cuerpo fUccido. 5 8-10 A:4-'Z Generalmente No Zona interna Zonas ant. e Inler Hasta extr. ant. aletas Es tér tces , alejadas de las aletas 114-21 1 26· IZ56-9
O ('O CD CD < Ci Gro. Flaccisogitta Corona c l tede í P:4-20 no sin radios. Cor na sin radios. Cor post. Ovulos relati- laterales posteriores, cerca de
@' Q) :;: QJ ::J CD (en parte) corta. Sin dtv . taso redcndee-" tas, sUbtriangul.- 'llamente grandes la caudal
,~(') Q) •.•• .., :J Intest. Talla das ,
-..J e ~.(1):;; ~ S. hs:rapttlra. grande. /let~~ con 3 7-10 A:2-4 No No Parecidas a S. Alargadas, subtri- Pueden llegar hasta el Redondeadas. algo más alejadas de la 117-22 1 40 1256-12
-~ O V> O ñ' zonas s n ra os p:2-6 s"flata, pro- angulares; lonas ganglio ventral. üvu- cola que en s. s"flata
~ a. ~ .., -::;, el) por-c tone lm. mé s ant . e interna los pequeños, en varias
1:) O V> QJ <.O Q. pequeñas sin radios hileras
-m1:J 3 al o' f---
QJ-.., Q) c.o::J maxima
~ Q. O ~ Q) a. Gro. Flacoisagitta S. gaullas Semejant. al gru- 3 7-11 A:2-7 No No Alargadas, sups, Subtrlangulares, IHasta el ganglio vent- 10valadas. equtdf s tantes de las aletas 1 <15 1 82 1256-10
...•.Q..~. (11-< CD (en parte) po hexeptera . A- P: 1-11 ant. e interna sups. ant. e in- ralo Ovulos pequeños posteriores y de la caudal
O O Q,) '. O l et . lato ant. y sin radios terna s1n radios
~'ro
ti) -c ~ ~
V> ro ~ ~ S. ll/ra ~!\a~~~d~~/~~.
S Ha /5
3 7-11 A:3-7
P:5-11 Con o s1n No Con radios s610 Semejantes a las Haste extr . ant. alet. Ovaladas. más cerca de las aletas 1 >15 1 40 IZ56-14
-e (3 g. (b....
"'C

m l~r!a~:n h:ndld~- en el tercio de S. gaalll.loB ant. Ovulos más grandes posteriores que de la caudal
~ a. a. = 00 "O ra media en aleta p6stero-externo que en S. gazBLlas
I\l e Q,) Q) cr CD ma.rimo. caudal. Talla 3 5-11 A:1-6 No No Semejantes a Semejantes a Pueden sobrepasar el Ovaladas, más cerca de la aleta ceu- 119-26 1 90 1256-17
(t) n .-+ g- Q,) 9.
S.
grande P:O-lO S. tyra S. ga/Ulllas ganglio ventral· dal que de las posteriores
<b~'O,
¡§ V>
ti) (t)
O·
V>
CO
(/) hf sptde . S. hiapida Corona c il tede e- Circular 5-8 A:5-10 Desde la cabo S1 La lona énterc- Más largas que las Pueden llegar hasta Ovaladas, piriformes, grandes 1123-341 19 1256-13
O'" S!.::J::-:'" CL Gro. Parasal1itta longada. Con di- P:7-20 hasta gangl. Interna puede ant. La zona énte- el ganglio ventral.
ti)O> O'" (") <C CD (en parte) vert1culos intest. ventr . Frec. carecer de re- ro-int. puede ea- Ovulos relativamente
_ - =::;' CD~ - con botones y dios recer de radios grandes
e "0 (")::J <C cerdas táctiles
<l>ro<CO<l> <1>,
(3 o OJ~.., (3::J planctonis.
:::J e ~ QJ V> ~ Gro. Solidosagitta S. trKU'J'i Con dlvert. intest Circular 7-11 A:0-8 Bien desarrollo 51 Cortas. total- Cortas. redondea- ISObrepasando las ale- [Pequeñes , céntce s 120-z8 1 29 1256-16
V> CD (') 3 a. O Collarete muy de- P:O-17 en todo el mente radiadas das. Sin radios a tas anteriores
_.;a. O Q,) CD (,... sarroll. Alet. l e t, cuerpo la altura del go-
5 CD~ ..~ Q) ~J COn áreas sin r-e- noporo femenino
::J 3 ~ w g te:) S. plancco"i8 ~~osp IPlg~~ o~u- 3 8-11 A:5-9 Bien desarroll. 51 Alargadas. sin Subtr tenquleres , ücas tcne Imente pueden IPequeñas , ovaladas· 119-26 I 37 1256-19
_·
CD~ - CO ~. r rf ei~~
Mes~:r- P:8-14 en el cuello; radios en las sin radios en el llegar hasta el gan-
_.~
3 ~ <...... QJ ~anci6ni~as puede llegar áreas anterior sree interna gllo ventral. Ovulos
~ CD :p ~ g- . 7 hasta la cola e interna pequeños
0.3 CD ~ Q) S. asCIl8ioe 3 8-11 A:7-12 Notable. puede St De cente-no se- 5ubtriangulares, Casi hasta el cuello [P'i rt tormes , ovaladas 120-26 1 43 1256-23
Q,) CD -t Q,) O P:14-24 llegar hasta mej. s s. pkvt- sin radios en el
V> -< (t) V> O la cola ctonis, totalm. área éntero-f n-
"'C O.. Q,)" 7 radiadas terna
O'" '-"0 _.
.., ~ <.O O ~ serratodentata. S.eerrato- Superficie Utero- 3 5-10 A:3-11 'Con o sin No Alarg., con fo!, Alarg .• totalmente Pueden llegar hasta Polim6rficas. Generalm. con dos apén-!22-30 I 17 1256-20
::9..- 01)( Q) Gro.Serratosa- dBntaCa interna de los ga!!. P:5-20 ma de guitarra. rad1adas Q sin re- el qanql toventre l dices digitiformes y cerca de las
(t)01.:-:' 3'- gitta chos aserrada. Co- Extr. ant. s1n dios en la lona aletas laterales ccster+cres
:::~ -i el) (!; .
r~~:. c~~~a~~v:~~~: rad\os Antero-interna . # •

S ct> O CL O> S. taemam.ca ~ulOS intestinales 3 5-9 A:2-9 En el cuello y No Con una banda Generalm. unidas a Llegan has tee l qan- Muy pol teór-f tces , a l arqades . La parte 120-30 I 33(1) 1256-21
I :J ~ O Ul P:3-19 en el rea de
é fnterna s1n ra- las ant. por una g110 ventral antenor separada del cuerpo. A ve-
OJ CD O ~ W las ves tc . sem. dios, o totalm. banda longitud. ces con pepí Ie s en la calota supe-
e _." ,p. ~ y aleto post. redí ede s 5ubtriang. Con una rior (f1g. 256-21b, d)
~ CD .f» _ N A-veces reduc . banda Antero-int.
_ 3 .- 00- o ausente sin radios
~~w-'9
C,OQ) Olg U'J bipunctata S. maCl'Oce- Ojos sin pigmento S1n 10-13 A:6-10 No No Pequeñas , ova11l 5ubtrlang. Con unalHasta
'el ganglio ven- lovaladas. má.s cerca de las aletas 129~34 1 22 IZ56-15
...J'" ,p.:l"'C (en parte). phaZa P:15-38 das. con una banda Antero-ext. tral posteriores que de la caudal
O CD e- _. O Gro. Caecoeag1.tta banda fnt. stn sin radios. Gralm.
, . V> ,. I , radios, o total unidas a las ant.
mente radiadas

~'l!tI\,. ~
m!2:'~". -_._-- ------

Chaetognatha

Fig. 256.
Chaetognatha

(Ver referencias en p
791). .

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2
 Chaetognatha

I
l

Fig 256. Especies de Chaetognatha presentes en el Atlántico Sudoccidental.

1) Eukrohnia bathyantarctica, a) Ejemplar entero, b) Bolsas de incubación rotas; 2) Eukrohnia batypelagica:
3) Eukrohnia towteri. a) Ej. entero, b) Detalle de la serrulación de un gancho; 4) Eukrohnia hamata: 5) Krohnitta
pacifica, a) Ej. entero, b) Cabeza en vista dorsal; 6) Krohnitta subtitis. cabeza; 7) Sagitta bipunctete. a) Ej ente-
ro, b) Cabeza; 8) Sagitta decipiens. a) Ej. entero, b) Cabeza; 9) Sagitta entlete. a) Ej. entero, by c) Cabeza ilus-
trando las diferentes configuraciones de la corona ciliada; 10) Sagitta gazellae: 11) Sagitta helenae: 12) Se-
gitta hexeptere. a) Ej. entero, b) Cabeza; 13) Sagitta hispide: 14) Sagitta Iyra, a) Ej. entero, b) Cabeza, c)
Vesícula seminal derecha madura en vista dorsal; 15) Sagitta mecrocephele. a) Ej. entero, b) Ojo derecho; 16)
Sagitta merri, 17) Sagitta maxima: 18) Sagitta minime, a) Ej. entero, b) Ovarios maduros en vista ventral; 19)
Sagitta plenct onis. a) Ej. entero, b) Cabeza y parte anterior del tronco; 20) Sagitta serratodentata, a) Ej. en-
tero, b) Cabeza y parte anterior del tronco, c) Diferentes aspectos de las vesículas seminales en vista dorsal;
21) Sagitta tasmanica, a) Ej entero, b-d) Diferentes aspectos de las vesículas seminales; 22) Sagitta tenuis
(= S. tridericii. a) Ej. entero, b) Vesícula seminal madura; 23) Sagitta zetesios.
Todas las figuras son en vista dorsal (a menos que se indique lo contrario). Escalas en mm.
(1 modif. de Alvariño, 1968b; 2, 3a y 5b modif. de Alvariño, 1967b; 3b: modif. de Furnestin, 1965a; 4, 6, 7,10,
13, 14a y 22a original; 5a, 9, 12, 18, 19, 20b Y22b: de D. Boltovskoy, 1975b; Ba. 11,15, 16, 17 Y 23: modif. de
Alvariño, 1969a; 8b: modif. de Fraser, 1957; 14b modif. de Park, 1970; 14c y 21 d: modif. de Tokioka, 1959;
20a y c. de D. Boltovskoy, 1973a; 21 a y e de D. Boltovskoy, 1974a).

791
 THALIACEA: SALPIDAE
GRACIELA 8. ESNAL

Morfología. Caracteres de por el sifón cloacal, también provisto de dos

importancia sistemática labios con velo. Las cavidades faríngea y cloacal
se superponen según un plano inclinado desde
la región ántero-dorsal a la póstero-ventral. El
contacto de ambas cavidades en este plano obli-
Descripciones morfológicas detalladas de sal pas cuo determina un tabique branquial doble. Este
pueden encontrarse en los tratados clásicos de tabique presenta dos grandes orificios laterales,
zoología tales como 8ronns, Grassé o Kükenthal de modo que la faringe y la cloaca se comunican
y Krumbach, por lo que el tema se tratará aqu í ampliamente, no pudiéndose establecer un límite
en forma abreviada. entre ellas. Lo único que subsiste del tabique
branqu ial es una barra situada en el plano sagital.
Son tunicados pelágicos que presentan dos tipos
de individuos en el ciclo de vida: los oozooides
y los blastozooides. Los primeros son formas so-
mo oy 9 o
litarias, que producen por brotación a los segun-
dos, unidos en cadenas. Estos se reproducirán
sexualmente, cerrando el ciclo.

Anatomía del Oozooide (fig. 257a)

El cuerpo, cuyo tamaño oscila entre 1 y 10 cm, so e

es aproximadamente cil índrico y está cubierto
por la túnica transparente que suele presentar oya el
prolongaciones laterales o caudales, surcos, cres-
tas y protuberancias espinosas de posición va-
riada, útiles en la identificación de las especies.
En el extremo anterior se abre el sifón inhalante
(o bucal), y en el posterior el exhalante (o c1oa-
cal), cuyos orificios se encuentran, en general,
desplazados hacia la región dorsal.

El sifón bucal, o boca, es una hendidura trans- ap e b e

versal con dos labios (dorsal y ventral), cada u no
de los cuales presenta un repliegue interno trans-
versal o velo. El labio inferior está, generalmente,
más desarrollado que el superior. La boca comu-
nica con una amplia cavidad faríngea que ocupa
la mitad anterior y ventral del cuerpo del animal.
La mitad posterior, y dorsal, corresponde a la
cloaca, o cavidad atrial, que se abre al exterior
Fig. 257. Esquema de la anatomía de una salpa.
a) Oozooide; b) Blastozooide; ap) Arcos pericorona-
les; b) Branquia; e) Corazón; el) Cloaca; e) Endostilo;
ef) Esófago; es) Estolón; est) Estómago; f) Faringe; g)
Ganglio; i) Intestino; me) Músculos del cuerpo; mcl)
Músculos cloacales; mo) Músculos orales; o) Ojo; ov)
Úrgano vibrátil; oval Ovario; scl) Sifón cloacal; so)
Sifón oral; t) Testículo; v) Velo.
(Según Ihle. 1935).

793
Thaliacea Salpidae
Longitudinalmente, en el piso de la faringe,
corre el endostilo, constituyendo un surco pro-
fundo que termina ciego en ambos extremos.
Desde el extremo anterior del endostilo parten,
con dirección dorso-lateral, por las paredes de
la faringe, dos hileras de células glandulares que
constituyen los arcos pericoronales, que se
reúnen dorsal mente en la proximidad del extre-
mo anterior de la barra branquia!.
Desde la extremidad posterior del endostilo
parte una cresta ciliada que sigue por la línea
medio-sagital hasta la desembocadura del esófa-
go, situada a la derecha del ángulo formado por
la base de la barra branquia!. El asa digestiva
comprende el esófago, el estómago y el intesti-
no, que desemboca dorsalmente en la pared
cloaca!. El estómago está más o menos dilatado
y presenta dos ciegos simples o digitados. En la
base del ciego izquierdo o ventral desembocan
dos glándulas pilóricas que se ramif.ican en la su-
perficie del intestino. Exceptuando el género
Cyc/osa/pa, en el cual el tubo digestivo es recto o
sólo curvado, en el resto de las salpas forma, ge-
neralmente, una masa compacta, globulosa, lla-
mada núcleo, que contiene, además, al corazón y
al estolón que por brotación originará los blasto-
zooides. El corazón es una vesícula abierta en
los dos extremos, de modo que la .sangre circula
por cavidades o senos. El sentido de la circu-
lación es reversible.
El sistema nervioso comprende un ganglio oere-
broide, situado en la región dorsal, por delante
de la unión de los dos arcos pericoronales, del
cual parten muchos nervios periféricos (16 a 75,
según las especies) dirigidos, por grupos, a los
diferentes órganos del cuerpo. Los órganos de
los sentidos están representados por un ojo, in-
corporado al ganglio cerebroide, y un órgano
vibrátil. El ojo es un engrosamiento de la pared
dorsa( del ganglio, en forma de herradura con la
concavidad dirigida hacia adelante. Su función
es incierta, pudiéndose tratar de un órgano de
equilibrio. Este ojo principal puede estar acom-
pañado de otros más rudimentarios. El órgano
vibrátil, o foseta ciliada, se forma a partir del
esbozo neural que origina al cerebro, pero se
encuentra separado de éste en el adulto, situán-
dose más adelante y abriéndose en la faringe.
Su función se desconoce, probablemente sea
quimio-sensorial. Por debajo del ganglio cere-
794
broide se encuentran una o dos glándulas neura-
les que se abren en la faringe (se forman por in-
flexión del epitelio faríngeo).Su función tam-
bién se desconoce.
En la pared del cuerpo, aplicadas contra la cara
interna de la epidermis, se destacan las bandas
musculares transversales estriadas, cuyo número,
forma, disposición y cantidad de fibras por ban-
da varían según la especie, y en las dos formas
(oozooides y blastozooides) de la misma especie,
constituyendo los caracteres morfológicos fun-
damentales en la taxonom ía. Las bandas mus-
culares pueden formar anillos completos o, co-
mo ocurre en la mayoría de los casos, estar in-
terrumpidas en la región ventral. Excepcional-
mente, la interrupción ocurre también en el dor-
so, de modo que constituyen arcos laterales. En
general, las bandas se fusionan parcialmente, por
grupos. Existe, además, una musculatura propia
de los sifones, de disposición más compleja, cu-
yas caracter ísticas tienen importancia sistemáti-
ca. Se acostumbra designar a las bandas muscula-
res del cuerpo con números romanos, pero la
distinción entre éstas y los músculos sifonales no
es fácil, ya que se pasa gradualmente de unos a
otros. Convencionalmente se considera músculo
I (M 1) al que sigue al llamado "músculo interme-
diario", banda arqueada que pertenece al sistema
bucal. El último músculo del cuerpo sería el que
pasa al nivel del núcleo (o del estómago).
Las salpas presentan órganos .Iuminiscentes si-
tuados, en algunos casos, en el núcleo abdomi-
nal, y en otros (Cyc/osa/pa) dorsalmente a lo
largo del cuerpo. Su morfología y posición se
utilizan en la sistemática. Probablemente se tra-
te de órganos hematopoyéticos. La luminiscencia
se debe a la presencia de bacterias fosfores-
centes.
No se habían mencionado órganos particulares
de excreción en salpas, hasta que Heron (19761
describió un conducto que conecta el sistema
circulatorio con el exterior, por el que se elimi-
narían unas células especiales cargadas con cris-
tales, probablemente de ácido úrico (ver p. 7961.
Eloozooide se reproduce asexual mente, formán-
dose los nuevos individuos (blastozooides) por
brotación a partir de un estolón blastógenético.
Este aparece en forma d~ una hernia en la re-

gión ventral de la faringe, por encima del núcleo,
y crece ya sea en línea recta o rodeando en espi-
ral al núcleo, dentro de una cavidad de la túnica,
saliendo al exterior por un orificio.
Anatomía del blastozooide
(fig. 257b)
Los blastozooides tienen la estructura general de
los oozooides, aunque más simplificada. Son, en
general, más pequeños, con forma ovoide o
fusiforme. Generalmente son asimétricos. La
túnica presenta papilas que mantienen unidos
entre sí a los individuos de una misma cadena.
La disposición de tales pedúnculos de unión
tiene importancia sistemática. El número de
bandas musculares es menor que en los oozooi-
des correspondientes. El endostilo y la barra
branquial son más cortos. El sistema nervioso
está más reducido pero, por el contrario, los ojos
son más complejos. La estructura de los mismos
ha sido estudiada detalladamente por Metcalf
(1918).
La diferencia fundamental con respecto a los
oozooides está dada por la ausencia del estolón
blastogenético y la presencia, en cambio, de
órganos genitales y de embriones vivíparos. Son
hermafroditas. Poseen un testículo, a menudo
bilobulado o digitado, que se ubica contra el asa
digestiva. El canal deferente desemboca en el
piso de la cloaca, cerca del ano. El ovario, tam-
bién único, se sitúa sobre la pared de la cloaca,
entre el núcleo y el sifón cloaca!. Contiene, en
general, un solo oocito, pero puede haber más
(de 3 a 7). Su estructura es complicada (ver
Brien,1948a).
Biología
Reproducción y desarrollo
Presentan alternancia de generaciones. La gene-
ración asexual está representada por el oozooide,
solitario, que se origina a partir de la cigota.
Thaliacea: Salpidae
Este individuo produce un estolón blastogené-
tico que sufre estrobilación formándose los
blastozooides en hileras y por grupos, siendo el
grupo más viejo el situado en el extremo dista!.
Cada grupo o generación comprende un número
de blastozooides variable según las especies
(40-65 en Thalía democratíca, 200-250 en
Weelía cylíndríca). Cuando en la extremidad
distal del estolón los blastozooides de una misma
generación llegan a su desarrollo completo, el
grupo se desprende, pero los individuos que lo
componen permanecen unidos en cadena, flo-
tando en la superficie y desplazándose por la
actividad de cada uno de ellos. En el género
Cyclosalpa las cadenas también comienzan sien-
do lineales, pero luego un pequeño grupo de
blastozooides (no más de 14), se reúnen forman-
do un círculo, unidos en el centro del mismo
por prolongaciones de sus túnicas que se dis-
ponen como los rayos de una rueda.
Los blastozooides son sexuados, hermafroditas.
Generalmente son protoginos, formándose los
espermatozoides posteriormente a la maduración
del huevo y siendo evacuados cuando el embrión
se encuentra ya en estado avanzado. El huevo
es fecundado en el ovario, o sea dentro del cuer-
po del blastozooide. Según las observaciones de
Leloup (1929) sobre Salpa fusíformís, esta fe-
cundación se produce apenas la joven cadena de
blastozooides es liberada, proveniendo los esper-
matozoides de otra cadena.
El desarrollo embrionario es complejo; el huevo
evoluciona en el mismo lugar dando un oozooi-
de, el cual, una vez liberado, recomenzará el
ciclo.
El lector interesado en conocer más detalles so-
bre la blastogénesis y el desarrollo embrionario
puede consultar a Brien, 1948a.
Alimentación: mecanismos
La actividad de las bandas musculares es respon-
sable del mantenimiento de una corriente de
agua, portadora de alimento, que penetra por la
boca y sale por el sifón cloaca!. La salida del
agua provoca, al mismo tiempo, un efecto de
~ retropropulsión y el animal avanza. La contrac-
795
Thalíacea: Salpidae
ción de los músculos, que comprime la faringe
y el atrio impulsando al agua hacia afuera, es
antagonizada por la túnica, restaurándose la for-
ma cil índrica con la consiguiente entrada de
agua en el cuerpo. O sea que, a diferencia del
resto de los taliáceos (pirosómidos y doliólidos)
y de las ascidias, que utilizan la acción de cilias
para movilizar el agua, las salpas nadan y se ali-
mentan simultáneamente usando bombeo mus-
cular. Carlisle (1950) y Fedele (1933a, b) obser-
varon la existencia de dos tipos distintos de
ritmo de alimentación, "lento" y "rápido", de-
pendiendo del grado de contracción de los
músculos. Como resultado, la alimentación de
tipo lento estaría acompañada de un desplaza-
miento lento del animal. En este caso sólo una
pequeña porción del agua contenida dentro de
la faringe y el atrio se descargaría en cada con-
tracción. Este tipo de alimentación estaría aso-
ciado con la escasez de partículas de alimento
en el cuerpo de agua. En cambio, si el alimento
es abundante, las contracciones serían más com-
pletas y se pasaría a un ritmo rápido de alimen-
tación, con una mayor circulación de agua den-
tro del cuerpo y un desplazamiento más veloz
del animal (Barrington, 1965). Como se ha visto
anteriormente, las hendiduras branqu iales están
reducidas a un par de grandes aberturas, una a
cada lado de la barra branquial mediana, de
modo que no puede existir una acción de filtro
por parte de la pared far íngea, como ocurre en
otros tunicados. La secreción producida por las
células del endostilo pasa hacia adelante, hacia
los arcos pericoronales, desde los cuales es ba-
rrida hacia atrás formando una red cónica de
cordones mucosos que atrapan las partículas de
alimento. Este material es dirigido hacia el esó-
fago por la acción de cilias que se encuentran
a ambos lados de la barra branquial. Carlisle
(1950) observó que esta red mucosa sólo se for-
ma si el ritmo de alimentación es "rápido", no
así cuando el ritmo es "lento" en que sólo apare-
cen unas bandas de mucus aisladas. Madin (1974)
realizó observaciones en el mar, buceando, y
llegó a la conclusión de que tal ritmo "lento"
sería un artefacto debido al confinamiento en un
acuario y al procedimiento de marcado, no exis~
tiendo en condiciones naturales. Madin, utili-
zando un pomo plástico, dispersó una suspen-
sión de carm ín frente a las salpas en movimien-
to, observando su pasaje dentro de la faringe
796
gracias a la transparencia del cuerpo. Las partí-
culas eran filtradas, marcando la red mucosa
.•. que, de otro modo, resultaba invisible. En el
transcurso de estos experimentos no se observó
una sele<;ción cualitativa de las partículas. En
algunos casos las de mayor tamaño (~ 1 mm)
no penetraban en la abertura inhalante debido
a la turbulencia creada por los labios, pero en
otras ocasiones lo hacían normalmente. Aparen-
temente, la única restricción está dada por el
diámetro de la abertura esofágica. El examen de
la materia fecal confirma esta falta de selectivi-
dad, encontrándose partículas de tamaño va-
riable entre menos de 0,001 y 1 mm.
Excreción
Heron (1976) llamó la atención, por primera
vez, sobre la presencia en las salpas de órganos
que evacúan productos de excreción cristalinos,
probablemente ácido úrico. Depósitos de ácido
úrico aparecen también en los tunicados sésiles,
pero no son evacuados. La presencia de este pro-
ducto de excreción no parece conferir ninguna
ventaja fisiológica ni ecológica ya que los tuni-
cados, como la mayoría de los invertebrados ma-
rinos, siendo isotónicos con respecto al agua de
mar, no tienen problemas osmóticos, yexcretan
libremente aman íaco por difusión (Goodbody,
1957). Heron (loc. cit.) supone que la aparición
de ácido úrico como producto del metabolismo
de los ácidos nucleicos se debe a una deficiencia
enzimática, y el hecho de que sea evacuado en
los tunicados pelágicos, a diferencia de los sési-
les en que forma depósitos, se habría seleccio-
nado debido al efecto luminoso de estos crista-
les que confieren colores brillantes por reflexión
de la luz. Este efecto visual sería una desventaja
para un animal planctónico del tamaño de una
salpa, ya que lo haría más vulnerable a preda-
dores que localizan visual mente a su presa, como
peces, decápodos, y otros.
Distribución
Las salpas son organismos típicamente' pelágicos
que presentan una distribución horizontal muy
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Thalíacea: Salpidae
amplia. Se las encuentra en todos los oceános
pero no llegan al Artico. La distribución vertical
parece estar restringida principalmente a la capa
eufótica. La mayor parte de las especies ha sido
citada en los tres océanos, pero existen grupos
con distribución más restringida. Uno de estos
grupos comprende especies que podr ían clasifi-
carse como estenotérminas termófilas, ya que
estarían limitadas a las áreas tropicales de los
océanos Indico y Pélcífico (Soest, 1975b). Exis-
ten casos de distribución aún más restringida,
como el de Cyc/osalpa strongylenteron, que sólo
ha sido citada en dos oportunidades en el Pací-
fico oriental tropical (Berner 1955, Esnal 1976).
Unas pocas especies son claramente criófilas.
Entre éstas, sólo dos son exclusivamente antár-
ticas: Ihlea racovitzai, que presenta una distri-
bución circumpolar (Foxton, 1971), y Salpa
gerlachei, que estaría restringida al sector An-
tártico Pacífico (Foxton, 1961). Salpa thomp-
soni, muy común en los mares antárticos y con
una distribución circumpolar, presenta una ma-
yor tolerancia al ascenso de la temperatura
extendiéndose hacia el norte, hacia aguas suban-
tárticas, siendo el límite de su distribución la
convergencia subtropical (Foxton, 1961). Ih/ea
magalhanica sería una especie euritérmica crió-
fila circumpolar que, según Foxton (1971), se
encontraría limitada a una zona que abarca
unos 10° a 12° de latitud atravesando la con-
vergencia subtropical-subantártica. Por lo tanto,
se hallaría en las aguas subtropicales situadas
más hacia el sur y, en consecuencia, más frías,
y en las subantárticas de más bajas latitudes y,
por lo tanto, más cálidas. Resta mencionar en
este grupo a Thalia longicauda, caracter ística
de aguas subantárticas, pero hasta el momento
sólo citada en el Atlántico y en el Indico. Según
Soest (1975b) existiría una barrera faunística al
sur de Australia que impide su expansión hacia
el Pac ífico.
En la figura 258 se muestra la distribución de las
especies citadas en el Atlántico Sudoccidental.
Este esquema es provisorio ya que algunas espe-
cies no están aún bien estudiadas, y de otras sólo
existen unas pocas citas. Además, en las pp. 802-
803 se hace un detalle de las áreas en que fue-
ron halladas.
798
Soest (1975b) menciona un grupo de 15 espe-
cies que clasifica como euritérmicas de amplia
distribución en los tres océanos (desde 60° N a
500S). De estas especies, 13 han sido citadas
en el Atlántico Sudoccidental y de ellas, de
acuerdo a los datos disponibles, sólo lasis zo-
naria tendr ía tan ampl ia distribución en el área
(Esnal, 1976, 1978a). Brooksia rostrata, Salpa
fusiformis y Thalia democratica parecerían estar
limitadas en su expansión hacia el sur por la
convergencia subtropical-subantártica. El resto,
en general, no aparece al sur de la convergencia,
pero los datos disponibles son muy escasos.
Ihlea punctata es poco frecuente, y Cyclosalpa
polae, C. bakeri, Pegea confoederata, Ritteriella
retracta, Salpa aspera, S. maxima, Thalia oríen-
talis y Thetys vagina son raras. Soest (1975b)
considera otro grupo de 10 especies también
distribuidas en los tres océanos, pero con una
euritermia más restringida (limitadas entre 40-
45°N y 35°S). De éstas sólo cuatro han sido
citadas en el Atlántico Sudoccidental, dos de
ellas en una sola ocasión: Cyclosalpa affinis
(Amor, 1966a) y Traustedtia multitentaculata
(Apstein, 1894a). De las otras dos Weelia cylin-
drica es muy frecuente en las áreas tropicales
y subtropicales, extendiéndose hasta la zona de
convergencia, y Thalia cicar ha sido encontrada
recientemente, por primera vez, a lo largo de las
costas de Brasil hasta las proximidades del Río
de La Plata (Esnal, 1978a). Esta especie ha sido
creada recientemente por Soest (1973a), dife-
renciándola de Thalia democratica, y es muy
frecuente y abundante en el Caribe y Golfo de
México (Esnal, 1978b).
Utilidad e importancia
Situación en las redes tróficas
La importancia de las salpas en la ecología tró-
fica del plancton ha sido, en general, desesti-
mada, concentrándose la atención principalmen-
te en los crustáceos del zooplancton. Sin embar-
go, recientes trabajos (Harbison y Gilmer, 1976;
Heron, 1972a, b; Madin, 1974) muestran que

esta posición debe ser seriamente reconsiderada.
El alto ritmo de filtración que presentan, com-
binado con su capacidad de retener partículas
extremadamente pequeñas que los organismos
que se alimentan con la ayuda de apéndices se-
tosos como los copépodos serían incapaces de
retener (Jórgensen, 1966), sugiere que las salpas
se encuentran entre los más importantes consu-
midores de nanoplancton en el ambiente pelá-
gico. La dieta incluye, principalmente, cocoli-
tofóridos, diatomeas, radiolarios, foraminíferos,
tintínidos y flagelados.
Harbison y Gilmer (1976) midieron el ritmo de
filtración de varias especies de salpas y calcu-
laron que un blastozooide de Pegea confoede-
rata de 50 mm de longitud representa un im-
pacto sobre el fitoplancton equivalente al de,
por lo menos, 450 copépodos calanoideos de
gran tamaño. Señalaron que tal impacto puede
ser muy importante, inclusive en áreas donde
las salpas no parecen ser abundantes. Se basan
sobre el hecho de que la distribución en cadenas
aisladas (que pueden contener más de 200 indi-
viduos), hace que la probabilidad de colectar una
de estas cadenas, o una porción de ella, en una
muestra de plancton, sea mucho menor que si la
distribución fuera al azar. Piensan que los
muestreos que permiten obtener una cantidad
representativa de copépodos no son suficientes
para obtener una muestra representativa de sal-
pas, por lo que es necesario mejorar las estrate-
gias de recolección.
La abunqancia de las salpas y sus tlfloracionestl
son bien conocidas. Berner (1967a), menciona
una floración de Thalia democratica al sur de
California, en 1950, que cubría 3500 millas
cuadradas con una densidad promedio de 275
individuos/m3 hasta 70 m de profundidad.
Observaciones semejantes con respecto a esta
especie fueron hechas por Thompson (1948) y
Sheard (1965), en Australia. Este fenómeno
pudo ser correlacionado con floraciones de algas
(Humphrey, 1963). Heron (1972a, b) ha mos-
trado que Thalia democratia tiene uno de los
más altos ritmos de crecimiento individual y agua en diferentes regiones del océano. Limitán-
poblacional conocido entre los metazoos, cata-
logándola como una especie colonizadora. Silver
(1975) las consideró un ejemplo de organismos
oportunistas, capaces de aumentar grandemente
Thalíacea: Salpidae
su densidad sólo en presencia de altas concen-
traciones de fitoplancton o en ausencia de com-
petidores.
Fraser (1962) señaló el efecto devastador que
pueden ejercer las salpas consumiendo todo el
fitoplancton disponible, privando así a otros her-
b ívoros. El material que ingieren sólo es parcial-
mente digerido. Madin (1974) mencionó que es
común encontrar en la materia fecal células con
los cloroplastos intactos, apoyando la sugerencia
de Fedele (1933b) en el sentido de que esta aglu-
tinación en partículas fecales de la materia inge-
rida aceleraría la sedimentación del fitoplancton
y del microzooplancton. Estas aglutinaciones
pueden también ser explotadas como fuente de
alimento concentrado por organismos bentó-
nicos o pelágicos (Alldredge, 1972).
Con respecto a la relación con niveles tróficos
superiores, las salpas sufren predación por parte
de varios invertebrados, p~ces, y aves. Entre los
primeros se pueden mencionar hidromedusas del
género Aequorea y ctenóforos del género Lam-
petia (Hamner et. al., 1976). Copépodos juve-
niles del género Sapphirina penetran en la cavi-
dad faríngea de las salpas y comen, desde el
interior, los tejidos del cuerpo (Heron, 1969).
Entre los peces, se ha citado la presencia de sal-
pas en el contenido intestinal del bacalao, la sar-
dina y el atún, pero sólo en algunos casos consti-
tuirían la dieta principal del tlpez volador ti en
Barbados (Hall, 1955), tlpez de arenatl (sable-
físh) al sur de California (Farris y Ford, 1967)
y dos especies del tlsmelt" (género Osmerus)
(Cailliet, 1972). Foxton (1966) ha destacado la
gran importancia de las salpas en la diet~ del
albatros en los mares antárticos.
Indicadores hidrológicos
Existen muchas citas en la bibliografía sobre el
empleo de salpas como indicadores de masas de
donos al Atlántico Sudoccidental, se pueden
mencionar los trabajos de Foxton (1961,1971),
Amor (1966a, b, 1969), Esnal (1968, 1970a, c,
1972b,1978a).
799
Thaliacea: Salpidae
Métodos de estudio
La gran mayoría de los estudios realizados sobre
sálpidos se han hecho sobre material colectado
con redes de zooplancton standard, manejadas
también en forma standard. Sin embargo, si se
quieren evitar al máximo los riesgos de rotura
de los ejemplares, en general frági les, es conve-
niente regular la velocidad de arrastre de las re-
des (ver p. 101). El mejor fijador es una solu-
ción de formaldehido al 4 por ciento en agua de
mar. En cuanto a la conservación, Foxton
(1961) menciona que ejemplares del grupo Salpa
fusíformis observados en vivo y pocos minutos
después de la fijación con formaldehido fueron
mantenidos en ese medio y reexaminados 8 años
después, sin observarse mayores alteraciones. Sin
embargo, Tokioka (1976), recomienda preser-
var el material (previa fijación en formaldehido)
en una solución de etanol al 70 por ciento, que
evita que los tejidos se ablanden, permitiendo
su estudio aún después de 40 años de conser-
vación.
El examen detallado de los ejemplares puede fa-
cilitarse con la ayuda de colorantes acuosos tales
como el rosa de Bengala (Berner, 1954) que tiñe
los músculos; el azul de toluidina (Yount,
1954) que c~lorea la túnica en rosa y los teji-
dos del cuerpo en varios tonos de azul; el azul de
metileno (Foxton, 1961) que destaca las escul-
turas de la túnica; o el reactivo de Flemming
(Braconnot, 1973). Foxton (1965) propone un
método para facilitar el estudio de aquellas espe-
cies von una túnica muy blanda, cuyo aspecto
achatado y deforme luego de la fijación hace
muy difícil la observación detallada de la muscu-
latura, sobre todo la de los sifones. Consiste en
la introducción de una solución 0,1 por ciento
de rosa de Bengala en la cavidad del cuerpo, por
la abertura oral, utilizando una pipeta, hasta
que la musculatura se tiña fuertemente de rosa.
Luego el ejemplar debe transferirse con una cu-
chara perforada (elemento que se aconseja usar
siempre para manipular las salpas) a un recipien-
te con agua, para lavar el exceso de colorante.
Seguidamente se inyecta nuevamente por el
sifón bucal agar fundido, el cual solidifica en
contacto con el agua fría, obstruyendo la aber-
tura atrial. Gradualmente se introduce más agar
800
hasta llenar la cavidad, de modo de restaurar la
forma que el cuerpo tiene en vida, cuando dicha
cavidad se llena de agua. El ejemplar debe vol-
verse a colocar en formaldehido para su pre-
servación y para evitar la proliferación de bacte-
rias en el agar. Este tratamiento facilita el mani-
puleo y el estudio de la disposición de los
múscúlos, convirtiendo a las salpas en un mejor
objeto fotográfico. El método presenta algunas
desventajas tales como que el colorante acuoso
no es permanente y el color de la musculatura
se pierde luego de dos o tres meses. Foxton men-
ciona haber intentado usar colorantes alcohó-
licos sin éxito, debido al efecto de deshidrata-
ción. Por otro lado, el agar no puede ser ex-
tra ído del cuerpo sin que éste sea considerable-
mente dañado.
Un microscopio estereoscópico de bajo poder es,
en general, suficiente para el estudio de los ejem-
plares, siendo incluso posible (salvo en indivi-
duos muy pequeños) contar el número de fibras
musculares por banda. El panorama puede mejo-
rarse, sobre todo las fotografías, utilizando el
condensador de campo oscuro diseñado por
Heron (1969).
Braconnot (1973) ha puesto a punto técnicas
fotográficas que le han permitido obtener exce-
lentes resultados con material in vivo.
Madin (1974) ha realizado interesantes obser-
vaciones sobre individuos vivos, en el mar,
buceando (ver p. 11 l. Una forma de asegurar la
obtención de animales intactos, con el fin de
real izar experiencias de fisiolog ía en cu Itivo,
es capturarlos bajo el agua, individualmente, con
recipientes apropiados (Harbison y Gilmer,
1976; Madin y Harbison, 1976; ver p. 11).
Reseña histórica y estado
actual del conocimiento
de los sálpidos
La primera descripción de una salpa data de
1756 (Browne), existiendo 25 citas anteriores a
1850 (ef. Braconnot, 1973). Estas citas están
ligadas, principalmente, a los nombres de Cuvier,
Chamisso, Fors~1 y Krohn. ~ntonces se con-
sideraba a las salpas, así como al resto de los tu-
nicados, emparentadas con los moluscos, y entre
 Thaliacea: Salpidae

éstos se las clasificaba. Le cupo al ilustre embrió- Con respecto a estudios de tipo fisiológico, ya se
lago ruso Kowalevsky (1867, 1871) el mérito ha hecho referencia a las contribuciones sobre
de aclarar la posición de los tunicados en el con- la fisiología de la nutrición (p. 795) que traen
junto,de los metazoos, con la demostración sor- aparejadas un replanteamiento sobre la impor-
prendente de que se trataba de cordados. Las in- tancia ecológica de los sálpidos.
vestigaciones de Kowalevsky fueron efectuadas
Las últimas aportaciones a la taxonomía del
sobre ascidias, y sus descubrimientos causaron
grupo se deben a Foxton, Kashkina y Soest.
una revolución entre los zoólogos, suscitando
búsquedas embriológicas entusiastas y fecundas. En cuanto al Atlántico Sudoccidental, además
De esta época datan los trabajos que sentaron las de los trabajos realizados sobre material de algu-
bases de los estudios embriológicos en salpas. nas de las expediciones ya mencionadas. se pue-
Pueden mencionarse los nombres de Brooks, den agregar los de Amor, Caldwell, Esnal, Krü-
Korotneff, Salensky y, ya en este siglo, Berrill ger y Tavares.
V Brien.

Durante la segunda mitad del siglo pasado y los Clasificación de Salpidae.

comienzos del presente se escribieron, además,
obras fundamentales sobre morfología y taxo- Distribución de las especies
nomía ligadas a los nombres de Apstein, Herd- en el AtláQtico Sudoccidental
man, Huxley, Ihle, Metcalf, Ritter, Sewell,
Stiasny, Streiff, Traustedt, y Vogt. Se pueden La denominación de Thaliacea para la clase que
agregar, ya al promediar el siglo, los trabajos de agrupa a sálpidos, doliólidos y pirosómidos se
Berner, Fraser, Thompson, Tokioka y Yount. debe a van der Hoeven (1850). Uljanin (1884)
En estas obras puede encontrarse, además de definió la subclase Desmomyaria que comprende
descripciones anatómicas detalladas, informa- a la familia Salpidae (Traustedt, 1885).
ción sobre la distribución, ya que muchas de
La sistemática de este grupo fue muy confusa
ellas están basadas sobre materia I proveniente
en sus comienzos. Sucedió, con alta frecuencia,
de las grandes expediciones como la del "Cha-
que se dieran diferentes nombres específicos a la
Ilenger" (Herdman, 1888a); la "Plankton-Expe-
forma solitaria y agregada de un mismo ciclo
dition" (Apstein, 1894a); la "Tiefsee-Expedi-
de vida. Por ejemplo, Cuvier (1804b) llamó
tion", a bordo del "Valdivia" (Apstein, 1906a);
Salpa fusiformís al blastozooide de esta especie,
la "Südpolar-Expedition" (Apstein, 1906b); y
mientras que Chamisso (1819) llamó S. runeí-
la "Siboga-Expedition" (Ihle, 1910).
nata al oozooide. Fue justamente el trabajo de
Entre las aportaciones más recientes al conoci- Chamisso el que permitió comprender que las
miento del ciclo de vida de algunas especies, se dos formas eran distintos estados en el ciclo de
encuentran las de Braconnot (1963) en Thalia vida de una misma especie (ef. Foxton, 1961).
democratica; Foxton (1966) en Salpa thomp- Esto dio lugar a una nomenclatura binomial, ya
soni y S. gerlachei; Sawicki (1966) en S. fusi- que los dos nombres se unieron por un guión:
formis y S. aspera; y, en los últimos años, los Salpa runcinata-fusifomis Chamisso-Cuvier, dan-
importantes trabajos de Heron (1972a y b) sobre do prioridad al correspondiente al oozooide
crecimiento individual y dinámica de poblacio- (Herdman, 1888b; Krohn, 1846; Traustedt,
nes en Thalia democratíea. 1885). Con buen criterio, Ritter (1905) consi-
deró que el primer nombre cronológico debía
Los primeros trabajos en que se estudió la rela-
ser el que ten ía prioridad, y el nombre especí-
ción entre la biología de los sálpidos y los pará-
fico pasó a ser en el caso de este ejemplo, S.
metros ambientales se deben a Michael (1918)
fusiformis-runcinata Cuvier~Chamisso. La no-
V, muchos años después, Yount (1958). A par-
menclatura moderna obvió el segundo nombre V
tir de entonces, los diferentes investigadores vie-
la especie pasó a llamarse S. fusiformis Cuvier.
nen encarando, de una u otra forma, estos pro-
blemas. Entre los autores que abordaron aspec- Metcalf (1918), en su importante estudio taxo-
tos ecológicos puede destacarse a Bary y a nómico sobre la familia Salpidae, consideró un
Fraser. solo género: Salpa Forskal, 1775, subdividido

801
Thaliacea: Salpidae
en 10 subgéneros, de cuyos nombres. 6 prove-
n ían de autores precedentes (Cyclosalpa, lasís,
Pegea. Salpa, Thalia y Thetys), y el resto eran
nuevos (Apsteinia, Brooksia, Rittería y Traus-
tedtia). En 1919, por razones de prioridad,
reemplazó el nombre de Rítteria por Rítteriella
y Apsteínía por Ihlea.
Ihle e Ihle-Landenberg (1933) elevaron estos
subgéneros a nivel genérico, agregando el géne-
ro Metcalfina para la especie Salpa hexagona
Quoy y Gaimard, 1824.
Yount (1954) creó las subfamilias Cyclosalpi-
nae y Salpinae. Agregó, además, los géneros
Helicosalpa Todaro, 1902, para Cyclosalpa vir-
gula Vogt, 1854 y C. komaii Ihle e Ihle-Lan-
denberg, 1936; y Weelia gen. nov. para Salpa
cylindrica Cuvier, 1804. A partir de aqu í que-
daron sentadas las basesfundamentales de la cla-
sificación úsada en el presente, agregándose
luego algunas especies (Berner, 1955; Foxton,
1961, 1971; Soest, 1973a y b, 1974a y b,
1975a).
A continuación se detallan, por orden alfabético,
las especies citadas en el Atlántico Sudocciden-
tal, agrupadas en las respectivas subfamilias que
son caracterizadas brevemente siguiendo a
Yount, 1954. Luego de cada nombre específico
se indica: 1) La ilustración correspondiente; 2)
Referencias bibliográficas con descripciones y/o
ilustraciones de la especie; 3) Las áreas del
Atlántico Sudoccidental donde fue hallada
(fig. 142); y 4) Una observación general acerca
de la distribución mundial conocida o supuesta.
Todas las especies se incluyen en la clave de de-
terminación (p. 803).
Phylum CHORDATA
Clase Thaliacea van der Hoeven, 1850
Subclase DESMOMYARIA Uljanin, 1884
Familia SALPIDAE Traustedt, 1885
Subfamilia CYCLOSALPINAE Yount,
1954
En el oozoide el intestino acompaña a
la barra branqu ial en la mayor parte
de su recorrido. Presencia de órga-
nos luminosos. En el blastozooide
el intestino nunca forma un núcleo
compacto, puede ser alargado como
en el oozooide, o formar un lazo.
802
Los individuos se unen entre sí por
un pedúnculo único.
Cyclosalpa affinis (Chamisso, 1819)/ 259-1/
Yount, 1954/5e/Termófila cosmopolita.
Cyclosalpa bakeri R¡tter, 1905/ 259-2/ Esnal,
1970c/5d-f/Euritérmica? cosmopolita.
Cyclosalpa polae Sigl, 1912/259-3/Soest,
1974a/7e 8, 8f/Euritérmica? cosmopo-
lita.
Subfamilia SALPINAE Yount, 1954
El intestino, en ambas formas, es más
o menos compacto, formando un
núcleo. No hay órganos luminosos.
En el blastozooide hay dos o más
pedúnculos de unión en cada indi-
viduo.
Brooksia rostrata (Traustedt, 1893)/259-4/
Soest, 1975a/5d-f; 6, 6e; 7, 7e-f; 8, 8f;
11h; 12, 12g/Euritérmica? cosmopolita.
lasis zonaria (Pailas, 1774)/259-5/Esnal,
1976/1; 3f-h; 4d; 5, 5d-e. 5h; 12g/Euritér-
mica cosmopolita.
Ihlea magalhanica (Apstein, 1894)/259-6/
Foxton, 1971/2, 2b-c, 2g-h; 3, 3c; 5d; 6e/
Criófila subantártica.
Ihleapunctata (Forskal, 1775)/259-7/Yount,
1954/5d-e; 6e; 7e-f/Euritérmica? cosmo-
polita.
Pegea confoederata (Forskal, 1775)/259-8/
Soest, 1974b/3d; 4d;.6f; 6i; 10g/Euritér-
mica? cosmopolita.
Ritteriella retracta (Ritter, 1906)/259-9/
Soest, 1974b/6e/Euritérmica? cosmopolita.
Salpa aspera Chamisso, 1819/259-10/Foxton,
1961/5d; 6, 6e 7h; 12h/Euritérmica? cos-
mopolita.
Salpa fusiformis Cuvier, 1804/259-11/Fox-
ton, 1961 / 5, 5d-f, 5h; 6, 6e, g-h; 7e-g; 8,
8f; 9g; 10g; 11h; 12h/Euritérmica? cosmo-
polita.
 Thaliacea: Salpidae

Salpa maxima Forskal, 1775/259-12/Soest, 259-16/Godeaux, 1967/2; 3c; 4d-e; 5d-f;

1974b/8; 11i/Euritérmica? cosmopolita.
Salpa thompsoni Foxton, 1961/259-13/Fox-
ton, 1961/1, 1a-i; 2, 2b-h, 3c-f; 4c-g; 5d-e;
6/Criófila subantártica.
Thalia cicar van Soest, 1973/259-14/Soest,
1973a/6, 6e, 7, 7e, 7f; 8/Termófila cosmo-
polita.
Thalia democratica (Forskal, 1775)/259-15/
Soest, 1973a/ 5d-f; 6, 6e, 6h; 7, 7e-f; 8,
.8f-g; 9g; 10g; 11h; 12g-h/Euritérmica?
cosmopolita.
Thalia longicauda (Quoy y Gaimard, 1824)/
6, 6e-f/Criófila subantártica.
Thalia orientalis Tokioka, 1937/259-17 /Soest
1973a/6g-h/Euritérmica? cosmopolita. '
Thetys vagina Ti lesius, 1802/259-18/Yount,
1954/12i/Euritérmica? cosmopolita.
Traustedtia multitentaculata (Quoy y Gai-
mard, 1824)/259-19/Yount, 1954/12g/Ter-
mófila? cosmopolita.
Weelia cylindrica (Cuvier, 1804)/259-20/
Yount, 1954/5, 5d-e, 6, 6e, 6h; 7, 7e-f;
8f-g; 9, 9g; 10g-h; 12, 12h-i/Termófila
cosmopolita.

Clave de determinación

1) Con gónadas, estolón ausente, huevos y embriones generalmente presentes, uno o más pe-
dúnculos de unión (forma agregada o blastozooide) . (21
lA) Sin gónadas, estolón generalmente presente, pedúnculos de unión ausentes (forma soli-
taria u oozooide) . (2
2) Intestino acompaña a la branquia en la mayor parte de su recorrido, no hay músculos
longitudinales ventrales . (3
2A) Intestino no acompaña la branquia . (5
3) Músculos longitudinales dorsales ausentes, sin órganos luminosos: Cyclosalpa affinis
(fig. 259-1 ).
3A) Músculos longitudinales dorsales presentes . (4
4) Sólo un músculo longitudinal dorsal originado por fusión completa del músculo VI; 5 pa-
res de órganos luminosos situados entre MI-VII :Cyclosalpa polae (fig. 259-3).
4Ai Dos músculos longitudinales dorsales, 6 pares de órganos luminosos: Cyclosalpa bakeri
(fig. 259-2).
5) Presencia de una proyección anterior a la boca, con aspecto de trompa, que lleva 2 pares
de músculos longitudinales: Brooksia rostrata (fig. 259-4).
5A) Sin tal proyección . (6
6) Músculos del cuerpo interrumpidos dorsalmente . (7
6A) Músculos del cuerpo continuos dorsalmente . (8
7) Con dos largas proyecciones póstero-Iaterales; superficie de la túnica espinosa: Thetys
vagina (fig. 259-18).
7A) Sin tales proyecciones; superficia lisa: lasis zonaria (fig. 259-5).
8) Algunos de los músculos del cuerpo forman anillos completos . (9
8A) Todos los músculos del cuerpo interrumpidos ventral mente . (14
9) Presencia de músculos longitudinales laterales localizados internamente con respecto al
resto de los músculos del cuerpo: Ihlea punctata (fig. 259-7).
9A) Sin esascaracterísticas . (10
10) Con dos proyecciones posteriores largas a cada lado del cuerpo . ( 11
lOA) Sin tales proyecciones: Ihlea magalhanica (fig. 259-6).
11) Músculos del cuerpo fusionados en dos grupos (1-111 y IV-V) dorsalmente; presencia de
palpos atriales y proyecciones medio-ventrales . (12

803
Thaliacea: Salpidae

11 A) Músculos del cuerpo paralelos dorsalmente; sin palpos atriales ni proyecciones medio-
ventrales: Thalia longicauda (fig. 259-16).
12) Palpos atriales simples y rectos; superficie de la túnica lisa (excepto las prolongaciones
y bordes de los sifones): Thalia democratica (fig. 259-15).
12A) Palpos atriales bifurcados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (13
13) Superficie de la túnica con espinas muy delicadas; sin proyecciones laterales: Thalia
·orientalis (fig. 259-17).
13A) Superficie de la túnica lisa; con proyecciones laterales: Thalia cicar (fig. 259-14).
14) Intestino no forma un núcleo sino que se extiende hacia la región posterior en línea recta.
Asociado con el intestino, a su izquierda, hay un órgano hematopoyético: Ritteriella
retracta (fig. 259-9).
14A) Intestino enroscado, formando un núcleo (15
15) Proyecciones de la túnica en forma de tentáculos. Cinco músculos en el cuerpo: Traus-
tedtia multitentaculata (fig. 259-19).
15A) Sin tales proyecciones (16
16) Sólo 4 músculos en el cuerpo: Pegea confoederata (fig. 259-8).
16A) Más de 4 músculos en el cuerpo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (17
17) Todos los músculos del cuerpo paralelos dorsalmente: Salpa maxima (fig. 259-12).
17 A) Algunos músculos con disposición no paralela (18
18) M I-IV convergiendo formando un grupo: Weelia cylindrica (fig. 259-20).
18A) M 1-111 agrupados dorsalmente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (19
19) M VIII-IX fusionados en la región media dorsal. .. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (20
19A) M VIII-IX aproximados pero no fusionados en la región media dorsal: Salpa aspera
(fig. 259-10).
20) Superficie de la túnica espinosa: Salpa thompsoni (fig. 259-13).
20A) Superficie lisa: Salpa fusiformis (fig. 259-11 ).
21) Sólo un pedúnculo de unión en el que se continúan los músculos del cuerpo. . . . . . . . . .. (22
21 A) Presencia de dos o más pedúnculos de unión, no musculares. El intestino enroscado for-
mando un núcleo : (24
22) Músculos del cuerpo con disposición simétrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (23
22A) Músculos del cuerpo con disposición asimétrica; presencia de dos proyecciones poste-
riores conteniendo el testículo y un ciego: Cyclosalpa bakeri (fig. 259-2).
23) Un par de órganos luminosos laterales entre M 11-111; Mili-IV fusionados en la línea me-
dia dorsal: Cyclosalpa polae (fig. 259-3).
23A) Sin órganos luminosos. Todos los músculos están separados dorsalmente: Cyclosalpa
affinis (fig. 259-1).
24) Músculos del cuerpo asimétricos, algunos forman anillos completos. . . . . . . . . . . . . . . . .. (25
24A) Ninguno de los músculos del cuerpo forma anillos completos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. (26
25) Músculos del cuerpo fusionados formando un único grupo tanto dorsal como ventral-
mente: Brooksia rostrata (fig. 259-4).
25A) Los músculos del cuerpo no forman una sola unidad ni dorsal ni ventralmente. M 1-111
fusionados en la línea media dorsal; M V bifurcado: Ihlea magalhanica (fig. 259-6).
26) Todos los músculos del cuerpo interrumpidos dorsalmente: Thetys vagina (fig. 259-18). •
26A) Algunos o todos los músculos del cuerpo continuos dorsalmente , (27
27) M I interrumpido dorsalmente: lasis zonaria (fig. 259-5).
27 A) M I continuo dorsalmente (28
28) Cuatro pedúnculos de unión ubicados simétricamente: Pegea confoederata (fig. 259-8).
28A) Pedúnculos de unión asimétricos o no se proyectan fuera de los límites de la túnica ..... (29
29) Presencia de un par de tentáculos largos pósterolaterales: Traustedtia multitentaculata
(fig. 259-19).
29A) Sin tales tentáculos. . .. .. ... .. .. .. ... .. ... .. .. . ... .. .. . ... .. . .. .. .. . ... .. . (30

804
 Thaliacea: Salpidae

30) Las barras transversales de la branql.Jia están juntas dorsal mente, pero se reducen en an-
cho, aguzándose, hacia la región ventral donde están, en consecuencia, separadas: Weelia
cY,lindrica (fig. 259-20).
30A) La branquia no presenta estas características . (31
31) Músculos del cuerpo asimétricos. M 11 se extiende ventral mente sobrepasando el en dos-
tilo, para terminar entre M V Y VI del lado opuesto: Ihlea punctata (fig. 259-7).
31 A) Músculos del cuerpo con disposición aproximadamente simétrica . (32
32) Presencia de una proyección aguzada en ambos extremos del cuerpo, lo que motiva un
aspecto general fusiforme. Seis músculos en el cuerpo arreglados en dos grupos (I-IV
y V-VI) que se tocan o fusionan en la región media dorsal . (33
32A) Forma general ovalada, puede aguzarse en la región posterior. Cinco músculos en el
cuerpo . (37
33) Proyección posterior del cuerpo más larga que la anterior. La fusión de los M 1 Y 11 se
extiende desde la parte media dorsal hacia las áreas laterales: Ritteriella retracta (fig.
259-9).
33A) Ambas proyecciones del cuerpo de tamaño equivalente. M I Y 11 fusionados en la parte
media dorsal solamente . (34
34) M IV Y V se acercan lateralmente sin tocarse . (35
34A) M IV Y V fusionados lateralmente . (36
35) M I-IV fuertemente fusionados en la línea media dorsal. Proyecciones anterior y poste-
rior del cuerpo espinosas: Salpa aspera (fig. 259-10).
35A) M 1I Y III sólo se tocan en la línea media dorsal (M I Y 11 se fusionan al igual que M II1 Y
IV). Superficie de la túnica lisa: Salpa maxima (fig. 259-12).
36) Superficie de la túnica espinosa: Salpa thompsonl (fig. 259-13).
36A) Superficie de la túnica lisa: Salpa fusiformis (fig. 259-11).
37) Número de fibras musculares en MI-V: 29-38: Thalia longicauda (fig. 259-16).
37A) Número de fibras musculares en M I-V: 15-17 . (38
38) Parte posterior del cuerpo redondeada: Thalia cicar* (fig. 259-14).
38A) Parte posterior aguzada . (39
39) Los pedúnculos de unión anteriores no sobresalen del límite de la túnica: Thalia demo-
cratica* (fig. 259-15).
39A) Los pedúnculos de unión anteriores sobresalen del límite de la túnica: Thalia orientalis*
(fig. 259-17).

* Las característitas mencionadas para la diferenciación son las

utilizadas por van Soest (1973a), pero es necesario aclarar que
la distinción entre blastozooides de estas tres especies es muy
dificultosa.

805
Thaliacea: Salpidae

Fig. 259
Thaliacea: Salpidae.

(Ver referencias en p.
808).

806
 L08
(808
"d ua se!:>uaJalaJ Jal\)
"aep1dles
" :ea:>e!le641
69<: l:l
Thaliaeea: Salpidae

Fig. 259. Thaliaeea: Salpidae.·

1) Cyclosalpa affinis, a: oozoide, b: blastozooide sin la túnica; 2) Cyclosalpa bakeri. a: esquema del oozoide.
vista dorsal. b: blastozooide sin la túnica, e: detalle del postabdomen (a: ano, e: eieQo, d: conducto deferente, e
esófago, g: conducto de la glándula intestinal, i: intestino, M: unión de los músculos IVb (Metealf), Mvd:
músculo visceral ventral derecho, Mvi: músculo visceral ventral izquierdo, t: testículo); 3) Cyclosalpapolae, a:
oozooide, b: blastozooide; 4) Brooksia rostrata, a: oozooide sin la túnica, en vista dorsal, b: idem, ventral, e:
blastozooide en vista dorsal, d: idem, ventral; 5) lasis zonaria, a: oozooide, b: aspecto lateral del oozooide, e:
corte transversal de la túnica del blastozooide, d: blastozooide, 6} Ihlea magalhanica, a: oozooide, b:
blastozooide, 7) Ihlea punctata, a: oozooide sin la túnica, b y e: blastozooide sin la túnica en vista dorsal (b) y
ventral (e); 8) Pegea confoederata, a: oozooide, b: blastozooide; 9) Ritteriella retracta, a: oozooide, b:
blastozooide, sin la túnica; 10) Salpa aspera, a: oozooide, b: blastozooide; 11) Salpa fusiformis, a: oozooide. b:
blastozooide; 12) Salpa maxima, a: oozooide embrionario, b: vista lateral del órgano vibrátil; c: blastozooide;
13) Salpa thompsom; a: oozooide, b: blastozooide; 14) Thalia cicar, a: oozooide, b: blastozooide; 15) Thalia
democratica, a: oozooide, b: blastozooide; 16) Thalia longicauda, a: oozoide, b: blastozooide; 17) Thalia
orienta lis, a: oozooide, b: blastozooide; 18) Thetys vagina, a: oozooide, esquematizado, b: blastozoide; 19)
Traustedtia multitentaculata, a: oozooide, b: detalle de una espina, c: blastozooide; 20) Weelia cylindrica, a:
oozooide. b: blastozooide, e: detalle de la branquia.
Todas las escalas corresponden a 3 mm, a menos que se indique lo contrario.
(1 a: modificado de Metcalf, 1918; 1b, 2b, e, 3a, b, 4a, d, 5a, d, 7a-c, 8a, b, 9a, b, 1 1a, b, 12a-e, 14a, b, 1 5a, b,
1 7a, b, 19a-c y 20a-c: original; 2a: según Amor, 1969; 10a, by 13a, b: según Foxton; 1961; 16a, b: según
Amor, 1966b; 18a, b: según Yount, 1954).

808
 APPENDICULARIA
GRACIELA B. ESNAL
Morfología. Características
de importancia sistemática
Se hará aqu í sólo una breve referencia morfoló-
gica ya que una descripción exhaustiva puede
encontrarse en tratados clásicos de zoología (ver
8rien, 1948b; Fenaux, 1967).
Las apendicularias son tunicados pelágicos ca-
racterizados por la conservación de la notocuer-
da en el estado adulto y la carencia de cavidad
atrial y de cloaca. El cuerpo consta, básicamen-
te, de un tronco, cuya longitud sobrepasa excep-
cionalmente los 5 mm, y una cola, generalmente
varias veces más larga que el tronco, que con-
tiene la notocuerda.
Anatomía del tronco
Una observación superficial llevaría a pensar que
su organización estructural se aparta totalmente
del tipo básico de los tunicados. Sin embargo,
aparece la disposición en tres regiones caracte-
rísticas de estos organismos: a) región faringo-
branquial; b) región conteniendo el asa del tubo
digestivo y el corazón; y c) región genital.
La anatom ía de estas regiones var ía en las 3 fa-
milias que comprende la clase por lo que se las
considerará separadamente.
Familia OIKOPLEURIDAE (fig.260)
El tronco es aproximadamente ovoide. La cavi-
dad faríngea se comunica al exterior, hacia ade-
lante, por la boca, y láteroventralmente por dos
conductos, los tubos branquiales, que terminan
exteriormente en dos aberturas redondeadas,
ciliadas: los espiráculos. La boca se mantiene
siempre abierta, es inmóvil y posee un labio infe-
rior prominente.
En la región anterior del piso de la faringe se en-
cuentra el endostilo. En algunas especies se
observan dos agrupaciones de célu las glandu la-
res, una a cada lado del endostilo, llamadas
glándulas prebucales. Su presencia y morfología
son caracteres usados en la sistemática del gru-
po. Del extremo anterior del endostilo parten,
con dirección dorsolateral, dos bandas ciliadas,
los arcos pericoronales, que se reúnen en la línea
media dorsal en la proximidad de la entrada del
esófago. Del extremo posterior del endosti lo
parte otra banda ciliada que se prolonga por la
línea medio-ventral de la faringe hasta la entrada
del esófago. Este último se curva y desemboca
en la parte superior del estómago.
La forma del estómago es importante en la siste-
mática. Varía en los diferentes géneros, pasando
desde ser una simple dilatación del tubo diges-
tivo, hasta la aparición de un ciego netamente
diferenciado, o la subdivisión en dos lóbulos, de-
recho e izquierdo. Este último es el caso del gé-
nero Oikop/eura, las apendicularias más comunes
del Atlántico sur. En la región superior del lóbu-
lo izquierdo desemboca el esófago. A su vez, este
lóbulo puede presentar o no un ciego post-car-
dia!' Este carácter fue utilizado por Lohmann
(1933) con valor subgenérico.
El intestino se continúa a partir del lóbulo de-
recho del estómago y se dirige hacia la región
anterior, encontrándose el ano entre los dos es-
piráculos o desplazado un poco hacia adelante.
El corazón se sitúa bajo el lóbulo izquierdo del
estómago, tiene el aspecto de una vesícula e im-
pu lsa la sangre por u n sistema de senos y la-
gunas.
La región genital se ubica en la parte posterior
del tronco. A excepción de Oikop/eura dioica,
809
 Appendicularia

en es
oo
,?o.
o.
lie
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"
ees a9
Id ei
I

Fig. 260. Familia Oikopleuridae: Oikopleura albicans.

A) Tronco en vista lateral izquierda; B) Tronco en vista dorsal; C) Aspecto general.
a) Ano; ap) Arcos pericoronales; b) Boca; c) Corazón; ci) Ciego; cs) Células subcordiales; e) Esófago; en) Endos-
tilo; es) Espiráculos; f) Faringe; g) Glándulas prebucales; i) Intestino; Id) Lóbulo derecho del estómago; Li)
Lóbulo izquierdo del estómago; m) Musculatura de la cola; n) Notocorda; 00) Ovario; t) Testículos.
Escalas: 1 mm.
(Según Fenaux, 1967).

todas las apendicularias son hermafroditas. Las Familia FRITILLARIDAE {fig. 262)
gónadas se desarrollan a partir de una glándula
impar que se diferencia en un ovario, ubicado
en la línea media V, en general, dos testículos, El tronco es alargado V, en general, más com
situados uno a cada lado del ovario, existiendo primido dorsoventralmente. La región faringo-
diferencias de disposición en los distintos géne- branqu ial no presenta diferencias importantes
ros (fig. 261). con respecto a Oikopleuridae. La boca se pro-
longa en un número variado de lóbulos; los tu-
El sistema nervioso comprende un ganglio cere- bos branquiales son más cortos, V los espiráculos
broide, situado en el tronco, V un cordón dorsal pueden ser redondeados, ovalados, o en forma
que se continúa en la cola. Acompañando al de hendiduras.
ganglio cerebroide se encuentra un estatocisto V El esófago es horizontal. El resto del tubo diges-
un órgano vibrátil de naturaleza sensorial. tivo presenta un aspecto más compacto, el estó-

810
 Appendicularia

mago es globoso al igual que el intestino, que se

sitúa lateralmente al estómago, desembocando
generalmente
•
a la derecha .

El corazón se ubica transversalmente por delante

del estómago y por debajo del esófago.

La disposición de las gónadas es más variada que

en Oikopleuridae y es una característica impor-
tante en la identificación de las especies de Fri-
tillaria (ver fig. 261).
Cabe mencionar el caso excepcional del género
Tectil/aria, en el qu e aparecen dos ovarios u bi-
cados en la región faringo-branquial, por encima
de los espirá..culos (fig. 269-17).

El sistema nervioso presenta las mismas carac-

ter ísticas que en Oi kopleu ridae.
Fig. 262. Familia Fritillaridae: Fritillaria pellucida. A) Tronco en
Oíkopleuridae Frltlllerlda. vista lateral izquierda; BI Tronco en vista dorsal; C) Aspecto ge_
neral. a) Ano; cl Corazón cal Células anficordales; cg) Células
glandulares; coi) Capa oicoplástica inferior;cosl Capa oicoplástica
o superior; el Estómago; en) Endostilo; es) Espiráculos; gt) Glán-
-----------
I GA\) ~
.
u
...
dula far(ngea; i) Intestino; J) Labio superior; o) Ovario; p) Pro-
longaciones cuticulares; tl Testrculo. Escalas: 0,25 mm. (Según
Fenaux,1967) .
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I~ I ti nti
TI '1" ,....
,
In"'"''''
es
Flg. 261 Esquema ,It, I••~ diferentes disposiciones de las gó- e
nadas en Appendicularia. (Cortes longltudinales
frontales, la boca se sitúa hacia arriba).
Género Fritillaria: A) F. pellucida; B) F. aberrans, F.
borea/is, F. formica, F. hap/ostoma, F. megachi/e y F.
tenella; Cl F. aequatoria/is; D) F. graci/is; E) F. cha-
rybdae.
(Modificado de Fenaux, 1963b).

Familia KOWALEVSKIIDAE (fig. 263)

Fig. 263. Familia Kowalevskiidae: Kowa/evskia tenuis. A) Tron-

El tronco está comprimido dorso-ventral mente co en vista lateral derecha; B) Tronco en vista ventral; C) Aspec-
en la región anterior, y es globuloso en la pos- to general. a) An'o; b) Boca; COS) Capa oicoplástica superior; e)
Esófago; es) Estómago; h) Hendidura branquial; i) Intestino; o)
terior. Ovario; tI Testrculo. Escala 0,25 mm. (Según Fenaux. 1967).

81 ·1
Appendicularia

Las principales diferencias con respecto a los tiene, fundamentalmente, la notocuerda, la mus-
otros dos géneros se encuentran en la región culatura caudal y el cordón nervioso. Durante el
faringo-branquial. La cavidad faríngea es alar- desarrollo ha sufrido una torsión de 90· hacia
gada y carece de endostilo y de arcos pericoro- la izquierda, de modo que el plano sagital de la
nales. Está dividida longitudinalmente en tres cola es coincidente con el plano frontal del tron-
partes por hileras de peines ciliados (fig. 264). co. Por tal razón el cordón nervioso se encuentra
La boca no posee labios y, en lugar de espirácu- situado a la izquierda de la notocuerda. La cu-
los, se encuentran dos hendiduras branquia les bierta cuticular de la cola se extiende en los bor-
alargadas. El esófago es corto y el estómago glo- des constituyendo una especie de aleta. En la
buloso. El intestino es ovoide y el ano se abre a familia Oikopleuridae (fig. 260c) esta aleta ter-
la derecha del tronco. mina en forma aguzada o redondeada, nunca
presenta una escotadura como ocurre frecuente-
mente en Fritillaridae (fig. 262c). Además, en
algunas especies de Oikopleuridae puede obser-
varse, en la musculatura del lado derecho, las
llamadas células subcordales, cuya presencia,
número y forma se utilizan en la identificación
de las especies (fig. 260c). En Fritillaridae apare-
cen, en algunas especies, uno o dos pares de cé-
lulas situadas simétricamente a ambos lados de
la notocuerda (fig. 262c) llamadas células anfi-
cordales. Tienen aspecto de células. secreto ras pe-
ro su función se desconoce. La cola en la fami-
lia Kowalevskiidae presenta una forma lanceola·
da con extremo acuminado (fig. 263c).

cf
Fig. 264. Corte transversal de la faringe en Kowalevskia. Biología
cf) Cavidad faríngea; h) Hendidura branquial; o) Capa
oicoplástica; p) Peine faríngeo.
(Según Fenaux, 1967).

No hay corazón, siendo la sangre propulsada por
los movimientos de la cola (estos movimientos
también influyen en la circulación sangu ínea en
las otras familias de apendicularias).
En la región genital se encuentran
uno o dos testículos redondeados.
El sistema nervioso conserva las características
ya mencionadas.
Anatomía de la cola
El plan de organización de la cola no difiere fun-
damentalmente en las tres familias. Se encuentra
insertada en la región ventral del tronco y con-
Reproducción y desarrollo
Las apendicularias son hermafroditas, salvo
Oikopleura dioica. La morfología de las gónadas
ya ha sido brevemente descripta. Los lectores
un ovario y interesados en los aspectos histológicos de las
mismas pueden consultar las obras de Fenaux
(1963b, 1967).
Presentan protandria. La fecundación es externa,
siendo los espermatozoides evacuados al exte-
rior por un espermiducto que suele ser bien visi-
ble en algunas especies de Oikopleuridae. Des-
pués de la emisión de los espermatozoiqes los
oocitos continúan su desarrollo y acaban por
ocupar casi totalmente la región genital. La eva-
cuación al exterior de los oocitos se hace por ro-
tura de la pared del cuerpo, lo que determina la
muerte del animal. Los h.uevos, fecundados en el

812

agua de mar, se rodean de una cubierta protec-
tora. A la segmentación total sigue una estereo-
blástula y una gastrulación por epibolia. Los
territorios presuntivos son iguales a los de las
ascidias. Para una descripción detallada del desa-
rrollo embrionario ver Brien (1948b); Fenaux
(1967). Recientemente Fenaux (1976a) ha podi-
do seguir el desarrollo completo en cultivos de
Oikop/eura dioica, observando que el ciclo vital
es corto, variando de 3 a 12 días dependiendo de
la temperatura. Menciona que un aumento de
SoC puede provocar una reducción de la dura-
ción de una generación a la mitad o la tercera
parte, lo que explica las floraciones en las pobla-
ciones de esta especie, como la mencionada por
Seki (1973) 'en Saanich Inlet, donde la "marea
roja" de O. dioica se extendía por algunos kiló-
metros y varios metros de espesor, con una den-
sidad de población mayor que 10000 individuos
por m3•
Alimentación: mecanismos
Hasta aqu í se han descripto las apendicu larias tal
como aparecen en las pescas planctónicas, inclu-
yendo en la descripción los elementos morfológi-
cos suficientes para la identificación de las espe-
cies. Sin embargo, falta la mención de una es-
tructura fundamental para la vida de estos orga-
nismos, la casa o cápsula, a la cual el animal está
unido o alojado en su interior.
Se trata de un aparato especializado, y único en
el mundo animal, de captura de alimento. La
cápsula es descartada periódicamente, secretán-
dose una nueva. Es una estructura sumamente
delicada, que el animal abandona al sufrir per-
turbaciones mecánicas, lo que determina su ge-
neral ausencia en las muestras de plancton. Su
naturaleza es mucosa y es secretada por células
glandulares epidérm icas que constituyen la lla-
mada capa oicoplástica, por lo general fácil de
observar en la superficie de una porción del tron-
co. La disposición de estas células varía en las
diferentes familias y determina la estructura de
la cápsu la. La capa oicoplástica puede ser subdi-
vidida en regiones según la morfología de las
células y la porción de la cápsula que ellas fabri-
can. Una descripción histológica detallada de
Appendicularia
esta capa, así como de la compleja arquitectura
de la cápsula, puede encontrarse en la literatura
mencionada anteriormente. Tal arquitectura
comprende un intrincado sistema de cámaras y
filtros, constituyendo una de las más elaboradas
estructu'ras externas fabricadas por cualqu ier
animal.
La complejidad de las cápsulas varía en las tres
familias. Las más elaboradas y mejor conocinas
son las de la familia Oikopleuridae, en las que el
animal se encuentra alojado en el interior de la
estructura (fig. 265). En Kowalevskiidae el élni-
mal también se encuentra rodeado totalmente
por la cápsula, pero no existe un sistema de fil-
tros equivalente al de Oikopleuridae (fig. 267).
En Fritillaridae el animal no se aloja en el inte-
rior, sino que está unido a la cápsula, que en este
caso es más simple, sólo por la boca (fig. 266).
El funcionamiento de la cápsula se conoce mejor
en el género Oikop/eura. El agua entra por un
par de aberturas incurrentes cubiertas por un
tamiz de malla gruesa donde se realiza una pri-
mera selección por tamaño de las partículas,
descartándose las células más grandes del fito-
plancton. El flujo de agua en el interior es im-
pulsado por los movimientos de la cola del ani-
mal, siguiendo un intrincado camino a través de
una compleja estructura de filtración. Final-
mente quedan retenidos los microorganismos del
nanoplancton que son aspirados por la boca.
De aqu í en más el mecanismo de alimentación
sigue las pautas comunes a todos los tunicados.
La dirección del flujo de agua dentro de la fa-
ringe, desde la boca hacia el exterior a través de
los espiráculos, está determinada por la ciliatura
Fig. 265. Cápsula de Oikopleura albicans. Las flechas indican
el sentido de la corriente de agua.
(Según Lohmann y Bückmann. 1926).
813
Appendicularia
Fig. 266. Cápsula de Fritillaridae.
(Según Alldredge. 1976a).
de los mismos. Las partículas son retenidas por
el mucus producido por el endostilo y movili-
zadas por la ciliatura de los arcos pericoronales,
formándose un cordón que pasa al esófago. De
esta manera una gran cantidad de nanoplancton
puede ser procesada en el tubo digestivo de las
apendicularias en muy poco tiempo. Los dese-
chos, a veces no digeridos o sólo parcialmente,
son expulsados por el ano, acabando por tapar
los filtros de la cápsula lo que provoca que ésta
sea abandonada por el animal. La secreción de
una nueva cápsula puede tomar, aproximada-
mente, desde cinco minutos a cuatro horas, se-
gún las especies.
Fig. 267. Cápsula de Kowalevskia tenuis. Las flechas indican
el sentido de la corriente de agua.
(Según Fol. 1872).
814
Distribución
Las apendicularias son unos de los miembros
más conspicuos del zooplancton, encontrándose
ampliamente distribuidas en todos los océanos.
Se encuentran en mar abierto pero son más abun-
dantes en las aguas de. plataforma y en la capa
de O a 100 m de prfundidad, no presentando,
aparentemente, migraciones verticales de impor-
tancia.
La gran mayoría de las especies parece preferir
las aguas cál idas, pero existen muchos problemas
en la distribución aún por resolver. Ejemplos de
tales problemas son los casos de Oikopleura
longicauda, la especie en general más común en
aguas cálidas y templadas, y de O. fusiformis,
otra especie ampl iamente distribu ida.
En el Atlántico, el límite sur de la distribución
de O. longicauda estar ía dado por la isoterma de
15°C (Lohmann y Hentschel, 1939) mientras
que O. fusiformis se extendería a lo largo de la
plataforma continental argentina hasta 61°5
(Udvardy, 1958). Las observaciones de Bück-
mann (1974) y de Esnal (1972a, 1973b) corro-
boran esta distribución. Sin embargo, en el ma-
terial del Océano Antártico estudiado por Loh-
mann (1928), aparece o. longicauda, y no O.
fusiformis.
Unas pocas especies, pertenecientes a tres géne-
ros, pueden considerarse endémicas del Antár-
tico. En el género Oikopleura éstas son: O.
gaussica, O. valdiviae, O. drygalski y O. weddeli.
Sin embargo, Tokioka (1964) plantea dudas so-
bre la validez de las tres últimas mencionadas,
que podrían ser meras variaciones de la primera.
Lohmann y Hentschel (1939) citaron otras 7 es-
pecies de este género en el Antártico: O. falklan-
dica, O. frigida, O. magelhanica, O. meteori, O.
oblonga, O. rigata y O. simplex, pero no inclu-
yeron ninguna descripción por lo que corres-
ponde considerarlas como nomina nuda (Tokio-
ka, 1964). Fritillaria antarctica sería la única
especie de este género endémica en el Antártico.
pero también en este caso Tokioka (Ioc. cit.)
duda sobre su validez taxonómica, ya que su afi-
nidad con F. fraudax, especie termófila, es muy
marcada. El material disponible pot Tokioka no
le permitió dar una opinión definitiva. Estos
 Appendicularia

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PRESENCIA

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frecuente

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rara o muy rara

Fig. 268. Distribución latitudinal de las especies de Appendicularia citadas en el Atlántico Sudoccidental. Se excep-
túan las especies de las que se conoce una sola cita.
(De Esnal. 1978a).

815
Appendicularia
ejemplos ilustran los problemas taxonómicos
aún sin resolver existentes en el grupo.
El otro género con especies restringidas al Antár-
t¡co es Pelagopleura, y las especies son: P. magna
y P. australis.
Además de las formas endémicas ya menciona-
das, varias especies termófilas han sido citadas
en el Antártico. Lohmann (1928) las llamó "visi-
tantes tropicales", suponiendo que se encontra-
ban en las capas inferiores donde la temperatu-
ra era más elevada. Tokioka (1964) desestima tal
posibilidad sobre la base de la escasa variación
de las características físico-qu ímicas, desde los
200-400 m de profundidad a la superficie, en los
mares antárticos.
En el Artico una sola especie, Fritillaria polaris,
parece ser endémica, si bien se encuentra acom-
pañada por otras tres especies criófilas cuya dis-
tribución se extiende mucho más hacia el sur.
Estas son: Oikopleura labradoriensis, o. van-
hoeffeni y Friti/laria borealis, forma typica (Fe-
naux,1967).
En las apendicularias, como en muchos otros
grupos planctónicos, se encuentran ejemplos de
distribución bipolar, pero son muy escasos. Fri-
ti/laria borealis, f. typica es uno de ellos, y otro,
más dudoso, el de Oikopleura gaussica del An-
tártico que pertenecería al grupo labradoriensis
del Artico (Tokioka, 1961).
Con respecto al área de interés de esta obra, el
Atlántico Sudoccidental, en la fig. 268 se mues-
tra un esquema provisorio de la distribución de
la mayoría de las especies all í citadas. La mayor
diversidad se encuentra en aguas cálidas, a lo lar-
go de las costas de Brasil, donde Oikopleura lon-
gicauda es la especie dominant~, seguida por O.
fusiformis. Ya se han hecho algunas referencias
sobre las características de la distribución hacia
el sur de estas dos especies. Oikopleura dioica
muestra marcada preferencia por las aguas cos-
teras, siendo particularmente abundante en las
proximidades de la desembocadura del Río de
la Plata (Esnal, 1972a). En cuanto a las especies
de la familia Fritillaridae, Friti/laria borealis, F.
pellucida y F. formica son las más frecuentes en
aguas cálidas. La primera de ellas muestra una
amplia distribución, pero la existencia de dife-
rentes "formas" dentro de la especie hace pen-
sar que sea necesaria una revisión taxonómica.
816
Friti/laria borealis, forma typica ya ha sido cita-
da como ejemplo de distribución bipolar. Puede
considerársela una forma criófila euritérmica ya
que se extiende mucho hacia el norte llegando
hasta los 410 S en los bordes de la plataforma
continental argentina (Bückman, 1974). La
forma intermedia representaría, para Tokioka
(1960b), una población de la forma typica ca-
racterística de aguas cálidas y de mezcla. La for-
ma sargassi sería termófila, estando limitada en
su distribución hacia el sur por la Convergencia
Subtropical (Lohmann y Hentschel, 1939).
La plataforma patagónica presenta, en general,
una fauna de aguas cálidas empobrecida, pu-
diéndose encontrar, generalmente sobre el talud,
especies antárticas transportadas por la corriente
de Malvinas. Lohmann y Hentschel (/oc. cit.)
mencionaron un área de abundancia de apendi-
cularias, que llamaron "área del Plata", exten-
diéndose desde Río de Janeiro hasta el golfo San
Matías, con un núcleo al sur de la desemboca-
du ra del Río de la Plata. Al sur de esta área
existiría una zona decididamente pobre, encon-
trándose otro foco de abundancia circundando
el cabo de Hornos y las islas Malvinas. Las obser-
vaciones de Bückmann (1974) y de Esnal
(1972a, 1973b) parecen confirmar este pano-
rama.
.Más adelante (p. 820) se detallarán todas las es-
pecies citadas en el Atlántico Sudoccidental, in-
dicándose las áreas en que fueron halladas.
Utilidad e importancia
Situación en las redes tróficas
Las apendicularias se alimentan de pequeños or-
ganismos del plancton tales como cocolitofóri-
dos, pequeñas diatomeas, dinoflagelados y otros
flagelados desnudos que atrapan con su sistema
de filtración altamente eficiente. Tomando en
consideración la clasificación de los organismos
planctónicos realizada sobre la base de su tama-
ño, la dieta de las apendicularias incluye, funda-
mentalmente, nanoplancton. Son muy pocos los

organismos del zooplancton, aparte de las apen-
dicularias, que poseen un .sistema de filtración
adaptado para la captura del abundante nano-
plancton del océano; ésto las coloca en una si-
tuación clave en las tramas tróficas del ecosis-
tema marino. Paffenhofer (1973,1975; ver tam-
bién p. 189) ha logrado mantener cultivos de
Oikopleura dioica a través de 19 generaciones,
observando el alto ritmo de filtración de esta
pequeña especie. Menciona que los ejemplares
mayores pueden filtrar 300 mi de agua por día,
extrayendo todo el fitoplancton presente, lo
que significa una cantidad del orden de las
250.000 células. Alldredge (1976a) ha calculado
velocidades de filtración mucho más altas, de
varios cientos de mi de agua por hora, en las es-
pecies más grandes como Megalocercus huxleyi
y Stegosoma magnum. Tal acción no es desde-
ñable si consideramos que en muchos cuerpos de
agua las apendicularias son tan abundantes que
ocupan el segundo lugar después de los copé-
podos.
Entre los predadores de las apendicularias han
sido citados muchos peces, algunos de importan-
cia económica como el arenque del Atlántico
norte y la sardina del Pacífico (Tokioka y Suárez
Caabro,1956). Alldredge (1976b) destaca que
las apendicularias serían tragadas junto con sus
cápsulas, dado que éstas, con los filtros cubiertos
por partículas, son fácilmente visibles por aque-
llos animales que detectan visualmente sus pre-
sas. Esta autora llama la atención sobre el hecho
de que las cápsulas descartadas pueden tener I.ma
Importancia muy grande en la ecología planc-
tónica (Alldredge, 1972, 1976a y b). Cada apen-
dicularia puede llegar a fabricar seis cápsulas por
día, de modo que en áreas donde estos animales
son abundantes se alcanzan densidades de varios
cientos de cápsulas descartadas por m3• Señala
que siendo las cápsulas un agregado de fitoplanc-
ton, mucus y detritos, constituyen una rica fuen-
te de alimento en un ambiente donde éste se en-
cuentra muy disperso. Se han observado muchos
organismos del zooplancton, entre los que se in-
cluyen varias especies de copépodos y larvas de
eufausiáceos, apoyados sobre ellas comiendo las
partículas atrapadas en el mucus. Los apéndices
bucales de estos organismos no están adaptados
para la incorporación de partículas en suspen-
'sión, del tamaño del nanoplancton, pero de esta
forma tienen acceso a ellas, ocurriendo lo mismo
Appendicularia
con los peces que predan sobre cápsulas ocupa-
das. En síntesis, la particular estructura de fil·
tración de las apendicularias constituye una
fuente de energía concentrada; no tenida en
cuenta hasta el presente en los estudios ecológi-
cos, que permite acceder al consumo de fito-
plancton a muchos organismos para los cuales de
otra ma.nera no estaría disponible.
Por otra parte, también se destaca en los traba-
jos de Alldredge, las cápsulas descartadas alteran
la estructura del ambiente planctónico, que clá-
sicamente se ha considerado físicamente homo-
géneo y carente de sustratos sól idos que sirvan
de apoyo a los organismos. Observaciones reali-
zadas in situ mediante buceo o veh ícu los sumer-
gibles (ver p. 11) han mostrado gran abundancia
de agregados orgánicos macroscópicos (pueden
alcanzar varios centímetros de diámetro) forma-
dos por material que se ha depositado sobre
pequeñas part ícu las mediante diferentes proce-
sos, que incluyen acción bacteriana. Muchos or-
ganismos del zooplancton, principalmente tuni-
cados (taliáceos y apendicularias) y pteró-
podos, producen restos mucosos que originan
estos agregados. Sobre ellos algunos organismos
planctónicos pueden apoyarse y comer, y otros,
como bacterias y protozoos, habitar permanen-
temente, constituyendo un microhábitat muy
poco explorado en el océano.
Indicadores hidrológicos
Son escasas las menciones que se encuentran en
la literatura sobre el empleo de las apendicularias
como indicadores hidrológicos. Tokioka y Suá-
rez Caabro (1956) citan la utilización de las es-
pecies Oikopleura labradoriensis yO. vanhóeffe-
ni en la diferenciación de masas de agua en al
Atlántico Norte. Otro ejemplo es el de Oik,J-
pleura dioica utilizada comúnmente como indi-
cadora de aguas costeras. Esna I y Castro (1977)
observaron diferencias morfológicas entre los
ejemplares costeros y pelágicos de Oikopleura
longicauda en las costas de Brasil. Podría conti-
nuarse agregando otros ejemplos, pero obvi'Ol-
mente es necesario resolver los problemas taXII-
nómicos y de distribución ya mencionados, an-
tes de su empleo en este sentido.
817
Appendicularia
Métodos de estudio
Las apendicularias son organismos muy frágiles
que a menudo se encuentran en malas condicio-
nes de preservación en las muestras de plancton,
lo que hace su identificación sistemática difícil
y a veces imposible. Es este el motivo que desa-
lienta frecuentemente a los principiantes en el
estudio del grupo.
Fenaux (1976c), sintetiza sus conclusiones, fru-
to de una larga experiencia en el grupo, sobre
las técnicas de recolección y conservación más
adecuadas. Destaca la importancia fundamental
de la velocidad de arrastre de las redes (ver
p. 101), que no debe ser superior a 0,50 m/seg.
Velocidades de 2 m/seg provocan una propor-
ción muy alta de individuos dañados. El uso de
un colector con el filtro en su extremo inferior
(ver p. 18) es particularmente desaconsejable ya
que el plancton secomprime formando un disco
en contacto con el aire al sacar la red. Esta com-
presión provoca rotura de los troncos de las
apendicularias. Por lo tanto, es recomendable co-
locar los elementos filtradores en la porción
superior y lateral del copo, con un depósito en
la parte inferior (fig. 9).
En cuanto al tamaño de la malla, en general se
utilizan las redes standard en la recolección de
fitoplancton.
La muestra debe ser fijada lo más rápidamente
posible, sobre todo en climas cálidos y cuando
contiene una alta densidad de organismos. Fe-
naux comenta que en el caso de muy alta con-
centración de copépodos el problema se agrava,
ya que es prácticamente imposible encontrar un
solo ejemplar de apendicularia en buen estado,
aunque se haya tomado el máximo de precau-
ciones. Cuando la densidad de organismos es ba-
ja la muestra puede concentrarse antes de la
fijación utilizando un sifón filtrador, lo que faci-
lita el subsiguiente manipuleo.
No deben realizarse mediciones volumétricas an-
tes de la fijación, o por lo menos no con la mis-
ma parte de la muestra que será destinada a
estudios taxonómicos.
En el caso de las apendicularias no es recomen-
dable usar anestésicos ya que provocan rápida-
mente la muerte, antes de la fijación, lo que
818
determina que el epitelio oicoplástico se vuelva
opaco y granuloso. La red no sólo rompe las
cápsulas de las apendicularias sino que las per-
turbaciones mecánicas recibidas por los ejempla-
res durante la recolección hacen Que, en la
mayoría de los casos, no puedan sobrevivir mu-
cho tiempo. Aparentemente, la capa epitelial
oicoplástica resulta dañada, en consecuencia el
animal, mantenido en un acuario, muy excep-
cionalmente puede fabricar una cápsula com-
pleta. Una excepción la proporciona Oikopleura
dioica que ha sido cultivada con gran éxito por
Paffenhofer (1973, 1975; ver p. 204) y también
por Fenaux (1976b).
Excelentes resultados se han obtenido de la ob-
servación de organismos in situ mediante buceo
y la colección a mano con recipientes apropiados
(Alldredge 1972, 1976a y b; ver p. 11).
En cuanto a las técnicas de conservación, una so-
lución del 2 al 4 por ciento de formaldehido en
agua de mar da muy buenos resultados. El pH de
la solución no afecta la conservación de los
ejemplares. De todos modos, es preferible reali-
zar el estudio de las apendicularias lo más pronto
posible después de la fijación (p. 117).
Es recomendable almacenar las muestras en la
oscuridad y a temperaturas bajas ti moderadas,
evitando absolutamente agitar los recipientes.
Los ejemplares extra ídos de las muestras para
ser estudiados no deben ser transferidos a agua
o a una solución diluida del fijador. Sí se en~
cuentran bien conservados no hay problemas
para realizar la determinación sin necesidad de
coloraciones ni ningún otro tratamiento adicio-
nal. En casos en que la transparencia no seasufi-
ciente, ya sea por problemas de conservación o
porque las gónadas muy desarrolladas ocultan
gran parte del tubo digestivo, se puede mejorar
mediante coloración con carm ín borácico y pos-
terior deshidratación seguida por transparenta-
ción en salicilato de metilo. Fenaux (1971) ha
puesto a punto una técnica de gran aplicabilidad
en el estudio de la disposición de las células, ya
sea de la capa oicoplástica o de los diferentes
órganos: fijado el animal en formaldehido al
2 Ofo en agua de mar o en líquido de Carnoy, se
trata in tato según el método Feulgen. Se deshi-
drata y se lo transfiere y conserva en salicilato de
metilo. Los tejidos se endurecen suficientemente

como para permitir realizar una disección fina
de determinadas áreas o células usando agujas
de tungsteno. Estas partes pueden ser montadas
transfiriéndolas directamente desde el salicilato
de metilo al bálsamo de Canadá.
Otro colorante que puede utilizarse, sobre todo
si se quiere mejorar el contraste en fotografías
en blanco y negro, o inclusive si se quieren to-
mar fotografías en color, es verde jano en solu-
ción de 1: 10.000. El ejemplar fijado en formal-
dehido se transfiere directamente al colorante,
dejándolo en él algunos minutos. La clitícula se
tiñe de verde azulado, mientras que los órganos
internos y la musculatura se tiñen de rojo.
Reseña histórica y estado
actual del conocimiento de
Appendicularia
En 1821 Chamisso y Eysenhart mencionaron por
primera vez a una apendicularia proveniente del
océano Pacífico, ubicándola taxonómicamente
entre los celenterados (ef. Fenaux, 1967). En los
años subsiguientes la mención de apendicularias
está ligada con los hombres de Mertens, Quoy y
Gaimard, y Müller que las consideraron respecti-
vamente como pterópodos, salpas y larvas de as-
cidias. Huxley (1851a) las reconoció como ani-
males adultos y los ubicó entre los tunicados, pe-
ro no tuvo mucho eco entre sus contemporáneos
(Krohn, Vogt) quienes las continuaron conside-
rando estados larvales de adultos desconocidos.
En 1866 Haeckel usó el término Copelata para
mencionar a las apendicularias y en 1881, Bal-
four, el de Perennichordata para diferenciarlas
del resto de los tunicados, a los que llamó Cadu-
cichordata. En 1890 Lahille las llamó Appendi-
cularia, siendo ésta la denominación de la clase
que ha sido consagrada por el uso. En los años
subsiguientes Lohmann comenzó a publicar los
primeros de una larga producción de trabajos re-
ferentes a la morfolog ía, taxonom ía y distribu-
ción del grupo. Entre otros, los resultados de su
estudio del material de la "Plankton-Expedition"
(1896) y de la "Tiefsee- Expedition" a bordo del
"Valdivia" (1931). En 1926 dio a conocer, en
colaboración con Bückman, el análisis de las
apendicularias de la "Deutsche Südpolar Expedi-
tion", y en 1939, esta vez con Hentschel, el de la
Appendicularia
expedición del "Meteor". Cabe mencionar que
Bückmann continúa trabajando en la actualidad,
habiendo realizado recientemente (1974) un es-
tudio del material colectado por el buque
Walther Herwig en las costas argentinas en sep-
tiembre de 1971.
En la primera mitad de este siglo las apendicula-
rias han sido objeto de muchos estudios, princi-
palmente taxonómicos y de distribución, como
por ejemplo el de Garstang y Georgeson (1936)
sobre material de la expedición "Terra-Nova",
que incluyó el Atlántico Sudoccidental.
Desde poco antes de promediar este siglo y hasta
el presente, Tokioka, en Japón, viene realizando
importantes aportaciones al conocimiento del
grupo, así como también, ya en la segunda mitad
del siglo, Fenaux, en Francia.
Con referencia al Atlántico Sudoccidental, en
lo que va de esta segunda mitad del siglo se han
realizado algunos estudios tales como los de
Bjornberg y Forneris (1955, 1956a y b); el ya
mencionado de Bückmann (1974); Esnal
(1972a, 1973b); Esnal y Castro (1977); Fenaux
(1967); y Forneris (1965).
En lo que respecta a estudios sobre la biología
de las apendicularias, las primeras observaciones
sobre el desarrollo se deben a Kowalevsky
(1867), Fol (1872) y Goldschmidt (1903), pero
las descripciones más detalladas fueron efectua-
das por Delsman (1911, 1912) sobre la especie
Oikopleura dioiea. Luego de este importante
trabajo no hubo otros de gran envergadura hasta
la presente década en la que debemos mencionar
los nombres de Fenaux, en Francia, Galt, en
Estados Unidos de Norteamérica, y Paffenhofer
en Alemania Federal. Sus estudios incluyen cría
de estos organismos en el laboratorio.
Debe agregarse en esta reseña el nombre de Bo-
ne, que en Gran Bretaña realiza interesantes
estudios sobre la fisiolog ía de las apendicu larias.
También en los últimos años Alldredge, en los
Estados Unidos de Norteamérica, ha realizado
novedosos aportes a la ecología de estos tunica-
dos pelágicos.
819
Appendicularia
Clasificación de
Appendicularia. Distribución
de las especies en el
Atlántico Sudoccidental
GRACIELA B. ESNAL y SIL VIA S. JANKILEVICH
El primer ensayo de clasificación de Appendicu-
laria pertenece a Fol (1872), quien consideró
al grupo una familia subdividida en dos subfami-
Iias sobre la base de poseer o no corazón y en-
dostilo. Separaba así, por un lado, a los géneros
Oikopleura y Fritillaria que sí los poseen, y por
otro al género Kowalevskia, que carece de estas
estructuras.
Lohmann (1896), presentó otro esquema de cla-
sificación que modificó en 1933, siendo este úl-
timo el queJa mayoría de los autores han adop-
tado. Dividió a la clase Copelata en dos familias:
Fritillaridae, que agrupa los géneros Fritillaria,
Tectillaría, Appendicularia y Kowalevskia; y
Oikopleuridae, a su vez subdividida en dos sub-
familias: Oikopleurinae, con los géneros Altho-
ffia, Chunupleura, Folía, Megalocercus, Oíkopleu-
ra, Pelagopleura, Sinísteroffia y Stegosoma; y
Bathochordeinae con el género Bathochordaeux.
Fenaux (1967) adoptó un criterio ligeramente
diferente considerando al género Kowalevskia
en una familia aparte: Kowalevskiidae, y es esta
clasificación la que se sigue en la presente obra.
A continuación se hace un listado de las especies
citadas en el Atlántico Sudoccidental, agrupadas
alfabéticamente dentro de cada familia y subfa-
milia, las cuales se caracterizan brevemente si-
guiendo las pautas de Fenaux (1967). La subfa-
milia Bathochordeinae no ha sido citada hasta el
presente en el área, así como tampoco los géne-
ros Chunupleura y Sinisteroffia de la subfamilia
Oi kopleu ri nae.
Luego de cada nombre específico se indica: 1)
La ilustración correspondiente; 2) Referencias
bibliográficas con descripciones y/o ilustraciones
de la especie; 3) Las áreas del Atlántico sudocci-
dental donde fue hallada (fig. 142); y 4) Una
observación general acerca de la distribución
820
mundial conocida o supuesta. Las especiesse in-
cluyen en la clave de determinación, a excep-
ción de las indicadas con un asterisco. de las cua-
les sólo se conoce la cita de Lohmann y Hents-
chel, 1939 (expedición "Meteor"). Estos auto-
res mencionaron, además, en esta área, varias
especies nuevas: Oikopleura falklandica, O. fri-
gida, O. magelhanlca, O. meteori, O. oblonga,
O. rigata y O. simplex, cuyos dibujos y descrip-
ciones se perdieron en la segunda guerra mun-
dial. La especie Kowalevskia mossi Lohmann,
1899, citada en el área en la misma oportunidad
en una sola estación de posición 10h (fig. 142)
es considerada de validez dudosa por Bückmann
y Kapp (1975), por lo que no se incluye en la
lista.
En cambio, se optó por incluir a las especies
Oikopleura drygalskii Lohmann, 1926; O. valdi-
víae Lohmann, 1905 y O. weddeli Lohmann,
1928 (que también fueron citadas en el material
del "Meteor"), pero haciendo la salvedad de que
puede tratarse de meras variaciones de la espe-
cie antártica O. gaussica (Tokioka, 1964). Oíko-
pleura valdiviae fue citada previamente por
Lohmann (1931) y posteriormente por Udvardy
(1958), por lo que también se la incluye en la
clave, pero ante la duda sobre la validez de estas
tres especiesse prefirió no reproducir dibujos.
Phylum CHORDATA
Clase COPELATA Haeckel, 1866, o APPEN-
DICULARIA Lahille, 1890.
Familia FRITILLARIDAE Seeliger, 1895
Tronco deprimido dorsoventralmente, en-
dostilo con extremidades dobladas hacia
arriba. Espiráculos en la región anterior
de la cavidad faríngea. Cola ensanchada,
frecuentemente con una escotadura en
su extremo dista!. Capa oicoplástica re-
ducida a una pequeña área ventral ante-
rior.
Appendicularia sicula Fol, 1874/269-1/Fe-
naux, 1967/1a; 3c; 5, 5d; 6, 6e-f; 7, 7e-f,
7i; 8; 12h/Termófila cosmopolita.
* Fritillaria aberrans Lohmann, 1896/269-2/
Bückmann y ~app, 1975/4c; 5d; 6, 6e; 8,
8g; 11h/Termófila (?) Atlántico y Pacífico.

Fritillaria aequatorialis Lohmann, 1896/269-
3/Fenaux, 1967/6e; 7f; 8i/Termófila, Atlán-
tico y Mediterráneo.
* Fritillaria antarctica Lohmann, 1905/269-
4/Bückmann y Kapp, 1975/1a, ld; 4c-d;
7f/Criófila antártica.
Fritillaria borealis Lohmann, 1896/269-5, 6/
Esnal, 1972a; Fenaux, 1967/1a, ld, lh; 2,
2b, 2d, 2f; 3c-e, 3g; 4, 4c-d, 4f; 5, 5d, 5g-h;
6, 6e-f, 6h; 7, 7e-i; 8, 8f-i; 9g-i; 10, 10g-h;
11, 11h-i; 12, 12g-i/Euritérmica (?) cosmo-
polita.
* Fritillaria charybdae Lohmann, 1899/269-
7/Fenaux, 1967/1 a; 3c; 7e-f/ ? Atlántico,
Pacífico, Mediterráneo.
Fritillaria formica Fol, 1872/269-8/Fenaux,
1967/2g; 3c; 4c-d; 5d; 6, 6e-f; 7, 7e-f; 8,
8f-i; 9, 9h-i; 10, 10h, 10g; 11, lli; 12, 12h-i
/Termófila cosmopolita.
Fritillaria fraudax Lohmann, 1896/269-9/
Fenaux, 1967/4; 6e; 7f; 12/Termófila cos-
mopolita.
Fritillaria gracilis Lohmann, 1896/269-10/
Fenaux, 1967/5d; 7, 7e-g; 8/Termófila cos-
mopolita.
Fritillaria haplostoma Fol, 1872/269-11 / Fe-
naux, 1967/2g; 3c; 5d-e; 6, 6e-f; 7, 7e-f;
8, 8f-i; 9g-i; 10, 10g; 12h/Termófila cos-
mopolita.
* Fritillaria helenae Bückmann, 1923/269-
12/Bückmann y Kapp, 1975/12h/Termó-
fila (?) Atlántico sur.
Fritillaria megachile Fol, 1872/269-13/Fe-
naux, 1967/1a; 3c; 5d; 6, 6e; 7, 7e-f; 8i;
10g; 12h/Termófila cosmopolita.
Fritillaria messanensis Lohmann, 1899/269-
14/Fenaux, 1967/ 6e; 7e-f, 7i; 8g, 8i; 9i;
10h; 11h/Termófila cosmopolita.
Fritillaria pellucida (Busch, 1851 )/262/Esl1al,
1973b; Fenaux, 1967/3c; 4d; 5d; 6, 6e;
7, 7e-h; 8, 8f-i; 9g-i; 10, 10h; 11, llh;
12g-h/Termófila cosmopolita.
Appendicularia
Fritillaria tenella Lohmann, 1896/269-15/
Fenaux, 1967/3c; 5, 5d; 6e; 7f-g; 8; 10g;
12i/Euritérmica cosmopolita.
* Fritillaria venusta Lohmann, 1896/269-16/
Fenaux, 1967/7e-f; 8g; 9h-i/Euritérmica
cosmopolita.
Tectillaria fertilis (Lohmann, 1896/269-17/
Fenaux, 1967/2g; 6; 7, 7f; 8/Termófila
cosmopolita.
Familia KOWALEVSKIIDAE Lahille, 1888
Tronco corto, sin endostilo ni espiráculos.
Con hendiduras branquiales. Cola lanceo-
lada. Capa oicoplástica reducida a una
zona circular por encima y por debajo
de la faringe. No hay corazón.
Kowalevskia tenuis (Fol, 1872)/263, 264,
267/Fenaux, 1967/7, 7e/Termófila cosmo-
polita (?).
Familia OIKOPLEURIDAE Lahille, 1887
Tronco ovoidal, endostilo recto. Espirácu-
los situados en la región rectal. Cola
estrecha y larga con extremo distal no
escotado.
Subfamilia OIKOPLEURINAE Loh-
mann, 1933
La capa oicoplástica ventral se extiende
hasta el ano. Los espiráculos comu-
nican con la cavidad faríngea por
medio de un conducto ci Iíndrico. Ex-
tremo distal de la cola aguzado.
* Althoffia tumida Lohmann, 1896/269-18/
Fenaux, 1967/7f; 9i; llh/Termófila cos-
mopolita (?) (no en Mediterráneo).
Folia gracilis Lohmann, 1892/269-19/Fenaux,
1967/4; 6e-f; 7, 7e-f, 7h-i; 8, 8g-i; 9g-i;
10h 11, 11h-i; 12g-i/Termófi la cosmopo-
lita.
* Folía mediterranea (Lohmann, 1899)/269-
20/Bückmann y Kapp, 1975/6e, 7f/(?).
Megalocercus _abyssorum Chun, 1888/269-
21/Esnal y Castro, 1977; Fenaux, 1967/
7f/Termófila, Atlántico y Mediterráneo.
821
Appendicularia

Oikopleura albicans (Leuckart, 1854)/260, 4d; 5, 5d, 5h; 6, 6e, 6g-i; 7, 7e-i; 8, 8f-g,
265/Esnal, 1972a; Fenaux, 1967/4, 4d-e; 8i;~, 9g-i; 10, 10g-h; 11, 11h-i; 12, 12g-i/
5, 5d-e, 5h; 6, 6e-h; 7, 7e-f; 8/Termófila Termófila cosmopolita.
cosmopolita.
Oikopleura parva Lohmann, 1896/269-28/
Oikopleura cophocerca (Gegenbaur, 1855)/ Fenaux, 1967/1a; 2f-g; 3c-d; 4c-d; 5, 5d;
269-22/Esnal, 1972a; Fenaux, 1967/3c; 6, 6e; 7, 7e-f; 8, 8g-i; 9h-i; 11h; 12, 12g-i/
4c; 5, 5d; 6, 6e, 6g-h; 7, 7e-i; 8, 8h-i; Termófila cosmopolita.
9h-i; 10g-h; 11, 11h-i; 12, 12g-i/Termó-
fila cosmopolita. Oikopleura rufescens Fol, 1872/269-29/Fe-
naux, 1967/4, 4d; 5, 5d; 6, 6e, 6i; 7, 7e-f,
Oikopleura dioica Fol, 1872/269-23/Esnal, 7h-i; 8, 8f-g; 8i; 9, 9h-i; 10, 10h, 10g; 11,
1972a; Fenaux, 1967/2; 2f; 3; 4; 5, 5d; 11h-i; 12g-i/Termófila cosmopolita.
6,6e 7, 7e-f; 8, 8h; 10; 11i, 12, 12g-iI
Euritérmica cosmopolita, nerítica. Oikopleura valdiviae Lohmann, 1905/ - - /
Bückmann y Kapp, 1975; Tokioka. 1964/
* Oikopleura drygalskii Lohmann, 1926/ - - / 1a, 1c-d, 1h; 2, 2e-g; 3e-f; 4c/Criófila
Bückmann y Kapp, 1975; Tokioka, 1964/ antártica.
2g; 3c; 4d; 6e/Criófila antártica.
* Oikopleura weddeli Lohmann, 1928/ - - /
Oikopleura fusiformis Fol, 1872/269-24/Es- Lohmann, 1928; Tokioka, 1964/1a, 1c, 1d;
nal, 1972a; Fenaux, 1967/1b; 2, 2b-f; 3, 4c, 4d/Criófila antártica.
3c-h; 4, 4c-d, 4f-g; 5, 5d-e; 6, 6e, 6h-i; 7,
7e-h; 8, 8f-i; 9, 9g-i; 10, 10h; 11, 11h-i; * Pelagopleura australis (Bückmann, 1923)/
12, 12g-i/Termófila cosmopolita. 269-30/Bückmann y Kapp, 1975/1 a/Crió-
fila antártica.
Oikopleura graciHs Lohmann, 1896/269-25/
Bückmann y Kapp, 1975/5d; 6, 6e, 6g; 7f,
7h; 8, 8h-i; 9h; 11, 11i/Termófila cosmo-
* Pelagopleura oppressa (Lohmann, 1914)/
269-31/Bückmann y Kapp, 1975/7f/Ter-
polita. mófila (?) atlántica.
Oikopleura intermedia Lohmann, 1896/269-
Stegosoma magnum (Langerhans, 1880)/269-
. 26/Fenaux, 1967/7, 7e-f, 7h-i; 8, 8h-i; 11;
32/Esnal; 1972a; Fenaux, 1967/4d; 5d, 5h;
12, 12g/Termófila cosmopolita.
6, 6e, 6g-i; 7, 7e-f, 7h-i; 8, 8f-g, 8i; 9h-i;
Oikopleura longicauda (Vogt, 1854) /269-27/ 10, 10g; 11, 11h-i; 12, 12h-i/Termófilacos-
Esnal, 1972a; Fenaux, 1967/2g; 3; 4, 4c, mopolita.

Clave de determinación
(Modificada de Fenaux, 1967)

1) Oikopleuridae. Oikopleurinae (p. 809) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (2

1A) Fritillaridae (p. 810) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. (12
1B) Kowalevskiidae (p. 811): Kowalevskia tenuis (fig. 263,264,267).
2) El tubo digestivo forma un asa simple. El estómago está precedido por un ciego volumi-
noso, suspendido ventralmente del asa: Stegosoma magnum (fig. 269-32).
2A) El tubo digestivo con un estómago que presenta el lóbulo izquierdo muy desarrollado. . . . (3
2B) El tubo digestivo con un estómago que presenta los lóbulos derecho e izquierdo bien
desarrollados: género Oikopleura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . (4
3) Espiráculos con cilias situadas únicamente sobre el arco anterior: Megalocercus abysso-
rum (fig. 269-21).

822
 Appendicularia

3A) Espiráculos con un anillo ciliado completo: Folia gracilis (fig. 269-19).
4) Glándulas prebucalesy células subcordales presentes. Boca terminal: subgénero Vexi-
I .
aria . . (5
4A) Glándulas prebucales y células subcordales ausentes. Boca desplazada dorsalmente: sub-
género Coecaria . (9
5) Células subcordáles numerosas, en forma de vesículas, situadas en dos hileras: Oikopleura
albicans (fig. 260,265).
5A) Células subcordales poco numerosas, situadas en una sola hilera . (6
6) Lóbulo izquierdo del estómago sin ciego post-cardial . (7'
6A) Lóbulo izquierdo del estómago con un ciego post-cardial pequeño . (8
7) Con célula subcordal fusiforme: Oikopleura rufescens (fig. 269-29).
7A) Con dos células subcordales fusiformes: Oikopleura dioica (fig. 269-23).
7B) Con aproximadamente 8 células subcordales globulosas próximas al extremo de la cola:
Oikopleura valdiviae.
8) Con 4 células subcordales fusiformes: Oikopleura parva (fig. 269-28).
8A) Con aproximadamente 8 células subcordales globulosas, a menudo formando dos grupos:
Oikopleura cophocerca (fig. 269-22).
9) Con un capuchón bien desarrollado: Oikopleura longicauda (fig. 269-27).
9A) Capuchón ausente . (10
10) Lóbulo izquierdo del estómago desarrollado formando un ciego dirigido dorsal mente ha-
cia atrás . (11
10A) Lóbulo izquierdo redondeado, sin ciego: Oikopleura gracilis (fig. 269-25).
11) Ciego corto, separado del cardias por un asa redondeada: Oikopleura intermedia (fig.
269-26).
11 A) Ciego largo, dirigido obl ícuamente hacia arriba: Oikopleura fusiformis (fig. 269-24).
12) Boca simple, sin lóbulos. Tronco semejante al de los Oikopleurinae. Cola con una esco-
tadura en la parte distal, las aletas se reducen progresivamente hacia la extremidad proxi-
mal: Appendicularia sicula (fig. 269-1).
12A) Boca con lóbulos extensibles. Aletas caudales ensanchadas que se reducen bruscamente
antes del extremo proximal . (13
13) Dos ovarios desplazados hacia la cavidad faríngea, situándose por encima de los espi-
ráculos: Tectillaria fertilis (fig. 269-17).
13A) Organos genitales situados en la parte posterior al tubo digestivo: género FritiHaria . (14
14) Espiráculos redondeados . (15
14A) Espiráculos ovalados . (20
15) Extremo distal de la cola ancho y escotado . (16
15A) Extremo distal de la cola aguzado . (19
16) Cola sin células anficordales . (17
16A) Cola con una célula anficordal de forma característica a cada lado de la notocuerda:
Fritillaria tenella (fig. 269-15).
16B) Cola con un par de células anficordales a cada lado de la notocuerda . (18
17) Presencia de tres células en el piso de la faringe, entre los espiráculos: Fritillaria borealis
(fig. 269-6).
17A) Presencia de una célula ovalada en el borde posterior de cada espiráculo: Fritillaria mana-
nensis (fig. 269-14).
18) Las células anficordales de cada lado bien separadas, con canales secreto res bien visibles:
Fritillaria pellucida (fig. 262).
18A) Las células anficordales de cada lado contiguas, no se observan canales secretores: Friti-
lIaria megachile (fig. 269-13).
19) Tronco alargado, formando un ángulo con aspecto de joroba dorsal, en cuyo vértice se
encuentra el estómago: Fritillaria formica (fig. 269-8).

823
Appendicularia •

19A) Cuerpo ovalado y aplanado dorsoventralmente. Testículo en forma de herradura con la

concavidad hacia adelante. Dos ovarios situados uno en cada extremo de los brazos de la
herradura: Fritillaria gracilis (fig. 269-10).
20) Tronco alargado y estrecho . (21
20A) Tronco aproximadamente ovalado. Ovario arrosariado rodeando un testículo aplanado y
cóncavo: Fritillaria fraudax (fig. 269-9).
21) Ovario esférico seguido de un testrculo cil índrico, ambos alineados en la línea media:
Fritillaria haplostoma (fig. 269-11).
21A) Ovario en rosario rodeando a un test ículo ci I índrico: Fritillaria aequatorialis (fig. 269-3).

824
 Appendicularia

Fig. 269. Appendicularia.

(Ver referencias en p
827).

"

825
Appendicularia

Fig. 269. Appendicularia.

(Ver referencias en P
827).

23b

29b

28b

31 b

826
 Appendicularia

Fig. 269. Appendicularia.

1) Appendicularia sicula, a: tronco en vista lateral izquierda, b: tronco en vista ventral, c: aspecto general;
2) Friril/aria aberrans, a: tronco en vista ventral, b; cola; 3) Fritil/aria aequatorialis, a: tronco en vista dorsal, b:
cola; 4) Fritil/aria antarctica, tronco en vista dorsal; 5) Fritil/aria borealis, a: tronco de la forma typica en vista
dorsal, b: tronco de la forma intermedia en vista ventral, c: tronco de la·forma sargassien vista ventral; 6) Friti-
l/aria borealis, a: cola de la forma typica, b: cola de la forma intermedia, c cola de la forma sargassi; 7) Fritil/aria
charybdae, a: tronco en vista lateral derecha; b: tronco en vista ventral, c: cola; 8) Fritil/aria formica, 1: forma
tuberculata, 11: forma digirata, a: tronco en vista lateral izquierda, b: gónadas maduras, c: detalle de la región
oral; 9) Fritil/aria fraudax, a: tronco en vista lateral derecha, b; tronco en vista dorsal; 10) Fritil/aria gracilis, a:
tronco en vista lateral derecha, b: tronco en vista ventral, c: aspecto general; 11 ) Fritil/aria haplostoma, a: tron-
co en vista lateral derecha, b: aspecto general; 12) Fritil/aria helenae, a: vista ventral de la parte anterior del
tronco, b: cavidad genital; 13) Fritil/aria megachile, a: tronco en vista ventral, b: cola; 14) Friril/aria messanen-
sis, tronco en vista ventral; 15) Fritil/aria tenel/a, a: tronco en vista dorsal, b: aspecto general; 16)Fritil/aria ve-
nusta, a: tronco en vista dorsal, b: aspecto general; 17) Tectil/aria fertilis, a: tronco en vista lateral derecha,
b: cola; 18) Althoffia tumida, a: tronco en vista dorsal, b: extremo de la cola; 19) Folia gracilis, tronco en vista
dorsal; 20) Folia mediterranea, a: tronco en vista lateral izquierda, b: tronco en vista dorsal; 21 ) Megalocercus
abyssorum, tronco en vista lateral izquierda; 22) Oikopleura cophocerca, a: tronco en vista lateral izquierda, b:
aspecto general; 23) Oikopleura dioica, a: tronco de una hembra en vista lateral izquierda, b: extremo de la co-
la; 24) Oikopleura fusiformis, a: tronco en vista lateral izquierda, b: extremo de la cola; 25) Oikopleura gracilis,
a: tronco en vista lateral izquierda, b: cola; 26) Oikopleura intermedia, a: tronco en vista lateral izquierda, b:
tronco en vista ventral, c; aspecto general; 27) Oikopleura longicauda, a: tronco en vista lateral izquierda, b:
tronco en vista dorsal, c; aspecto general; 28) Oikopleura parva, a: tronco en vista lateral izquierda, b: aspecto
general; 29) Oikopleura rufescens, a: tronco en vista lateral izquierda, b: aspecto general; 30) Pelagopleura
australis, a: tronco en vista lateral izquierda; b: extremo de la cola; 31 )Pelagopleura oppressa, a: tronco en vis-
ta lateral izquierda, b: extremo de la cola; 32) Stegosoma magnum, a: tronco en vista lateral izquierda, b: ex-
tremo de la cola. Todas las escalas representan 0,25 mm.
(1, 2, 7, 8, 10, 11, 14, 16, 19, 20, 22, 29: según Fenaux, 1967; 3: según Tokioka, 1-964; 4, 12, 30: según Loh-
mann y 8ückmann, 1926: 5, 6, 9, 13 según Lohmann, 1896; 21· según Fenaux, 1964: 23, 24, 32: original;
31: según Lohmann, 1931).

• 827
 ICTIOPLANCTON *
JUANA D. DE CIECHOMSKI
Introducción
El ictioplancton, es decir los huevos, larvas, post-
larvas y, en cierta medida, los juveniles de peces,
constituye un componente de gran importancia
dentro de las comunidades planctónicas y, espe-
cialmente, meroplanctónicas. Esto es debido al
hecho que la gran mayoría de los peces teleós-
teos posee huevos planctónicos, y que estas espe-
cies se caracterizan por una fecundidad muy ele-
vada. Además, las larvas y post larvas de las espe-
cies que tienen huevos demersales pegados al
substrato, o semidemersales, llevan una vida pe-
lágica, integrándose a la comunidad planctónica.
La aparición de los huevos y larvas de distintas
especies de peces en el mar está íntimamente re-
lacionada con el ciclo anual de la maduración
sexual de los adultos. Por lo tanto, la composi-
ción cualitativa y cuantitativa del ictioplancton es
muy variable a lo largo de todo el año y está su-
jeta a los distintos procesos fisiológicos de los
adultos de diferentes especies.
El propósito de este capítulo no es la repetición
de la información o recomendaciones que se
puedan hallar en publicaciones de algunos auto-
res como, por ej., Hempel (1973), Smith y Ri-
chardson (1977) y otras parecidas, de tipo ma-
nual. Es una evaluación general de este compo-
nente del plancton en esta área y una llamada
de atención sobre las más prominentes caracte-
rísticas de la biología de los peces en los esta-
dios más tempranos de su vida. También preten-
de incluir las más importantes indicaciones para
la metodología de su estudio.
• 'Contribución del Instituto Nacional de Investigación
rrollo Pesquero (INIDEP) N° 365.
Morfología. Caracteres de
importancia sistémática
En este capítulo se tratará de indicar los más
importantes caracteres morfológicos de los
huevos, larvas (prelarvas o larvas vitelinas) y <-
postlarvas de peces que hay que tener en cuenta
en la determinación de familias, géneros y
especies.
Huevos
Forma del huevo. El huevo planctónico es, en
la mayoría de los casos, esférico; en algunas fa-
milias es ovalado, con diferentes proporciones
de los ejes, según la especie (p. ej., Engraulidae),
o fusiformes.
Diámetro del huevo. Se pueden distinguir huevos
pequeños, entre 0,6 y 1,2 mm, y huevos grandes,
entre 1,2 y 5,5 mm, p. ej., Exocoetidae. La ma-
yoría de las especies posee huevos pequeños, de
alrededor de 1 mm. Analizando este carácter hay
que tener en cuenta las variaciones estacionales
en el tamaño de los huevos. En muchas especies,
a medida que avanza la época de desove, dismi-
nuye el tamaño de los huevos. Este fenómeno
puede deberse al aumento de temperatura, al
ingreso a la reproducción de individuos más pe~
queños, que producen ovocitos de menor tama-
ño, o a algún otro factor.
Estructura de la membrana externa del huevo.
Esta puede ser de espesor variable; puede presen-
tar, sobre su superficie, diversos tipos de orna-
mentaciones, filamentos, p. ej., Exocoetidae, o
pequeños apéndices romos, p. ej., algunos Myc-
y Desa- tophidae. Puede también estar rodeada por una
capa de un mosaico' de facetas hexagonales con
829
 Ictioplancton
ángulos agudos, p. ej., Maurolicus (ver fig.
270-6).
Presencia o ausencia de la o las gotas oleosas.
El papel de éstas es, fundamentalmente, contri-
buir a la flotabilidad del huevo.
Característica de la o las gotas oleosas. Su diá-
metro, color y ubicación dentro del vitelo.
Característica del vitelo. Su estructura y canti-
dad (relación entre el tamaño del blastodisco y
el vitelo). Puede ser homogéneo, segmentado
o vesiculado como, p. ej., en Engraulidae o Clu-
peidae.
Dimensiones del espacio perivitelino. Este puede
ser muy reducido o muy amplio como, p. ej.,
en algunos Clupeidae.
Características morfológicas del embrión. En
especial en lo referente a su ancho, ubicación
del ano, número de miómeros, etc. (Comparar
con la característica de larvas).
Características de la pigmentación del embrión.
Tipo y forma de las células pigmentarias, su dis-
tribución 'sobre el cuerpo del embrión y, even-
tualmente, sobre el vitelo.
Larvas (larvas vitelinas)
Grado de desarrollo morfológico al nacer. Pue-
den nacer todav ía muy poco evolucionadas
como, p. ej., Clupeidae, o ya bastante desarro-
lladas, inclusive con algunos rayos en las aletas.
Las larvas de huevos demersales generalmente
nacen más desarrolladas.
Forma del cuerpo. Puede ser muy largo (varios
Apodes), bastante alargado (Clupeidae, Engrau-
li-dae), robustp (Pleuronectiformes, Carangidae).
Largo de la larva al nacer., Como larvas chicas se
consideran, generalmente, las de 1,5 - 3,0 mm;
como medianas las de 3-5 mm, y como grandes
las de más de 5 mm.
Forma de la cabeza. Puede ser pequeña o alta y
ancha, como, p. ej., en los lenguados.
Forma de la aleta embrionari~. Puede ser angosta
(ver fig. 270-13) o ancha (ver fig. 270-16).
830
Distancia preanal. Es decir, distancia entre el ho-
cico y el ano. AI.gunas familias se caracterizan
por una distancia p. a. muy grande, como, p. ej.,
Clupeidae y Engraulidae.
Forma del saco vitelino. Puede ser ovoide (fig.
270-12), piriforme (fig. 270-16), esférico, etc.
Ubicación de la o las gotas oleosas, o ausencia
de las mismas. La gota oleosa no está ubicada
en el vitelo al azar, sino que su posición es carac-
terística para la especie. En algunas se halla ubi-
cada en la parte anterior del vitelo, en otras en
la parte posterior (fig. 270-12), o bien puede
ocupar la parte media del mismo (fig. 270-54).
Forma y largo del tracto digestivo. Su largo de-
pende de la distancia preanal. Muy importante
es la forma de su parte más posterior. Puede for-
mar con el ano un ángulo casi recto (fig. 270-
34), terminar en el mismo como un tubo casi
completamente recto, o bien presentar formas
intermedias.
Morfología de la vesícula urinaria.
Característica y distribución del pigmento. Color
y tipo de las células pigmentarias. En general,
prevalecen los melanóforos de color negro en
forma de puntos pequeños, más grandes, estre-
llas o manchas. Muy importante es la caracterís-
tica de la distribución del pigmento sobre el
cuerpo, sobre el vitelo o, inclusive, a veces sobre
la aleta embrionaria. Las células pigmentarias
pueden estar agru padas en bandas sobre el cuer-
po; en este caso interesa el número de las
mismas.
Presencia o ausencia de la aleta pectoral en el
momento de nacer. Su dimensión.
Número de miómeros. Hay larvas con pocos
miómeros, alrededor de 25, p. ej., en Carangidae,
varios peces de aguas más cálidas, etc.; con nú-
mero intermedio, unos 40-60, p. ej., en la mayo-
ría de los Clupeidae; y con gran número, como
en Anguilliformes.
Presencia o ausencia de apéndices sobre el
cuerpo.
Estructura del aparato circulatorio. En larvas
vivas que nacen más avanzadas en su desarrollo,
especialmente de los huevos demersales o semi-

demersales, se observa el movimiento de la san-
gre dentro de determinados y bien formados va-
sos sangu íneos. En otras, y éste es el caso de
muchas larvas nacidas de huevos pelágicos, me-
nos desarrolladas, se observan contracciones del
corazón que bombea la sangre, los vasos sangu í-
neos no se ven todav ía formados.
Postlarvas
Forma del cuerpo. Alargado, robusto, cintifor-
me, etc.
Largo del cuerpo.
Forma de la cabeza. Redonda, ovalada, compri-
mida, etc. Presencia de una eventual armadura.
(fig. 270-31,37,38).
Morfología del aparato opercular. Presencia o
ausencia de dientes sobre el preopércu lo, etc.
Proporciones del cuerpo. Hay que tener en cuen-
ta que éstas cambian a medida que la postlarva
se desarrolla, debido a su crecimiento alomé-
trico.
Distancia preanal. Esta es una de las caracte-
rísticas más importantes. También con el creci-
miento de la postlarva su proporción con respec-
to al resto del cuerpo sufre cambios dentro de
sus límites específicos.
Características del tracto digestivo. Puede ser
tubular, encorvado, con pliegues, etc. Forma de
su parte posterior en relación con el ano; termi-
na en forma recta (figs. 270-13, 17), formando
un ángulo (fig. 270-38), etc.
Morfología de la vesícula urinaria.
Presencia o ausencia de la vejiga natatoria
desarrollo.
Forma de la boca V morfología de las mandíbu-
las. Presencia o ausencia de dientes sobre las
mismas.
Dimensión V forma de los ojos. Pueden ser más
o menos esféricos (la mayoría), ovalados (fig.
270-19); sobresal ¡entes, peduncu lados, (como en
muchas especies de la fam. Myctophidae, y espe-
cialmente, en /diacanthus) (fig. 270-20).
Ictioplancton
Eventual esbozo de la futura línea lateral. En
general, en forma de poros en la piel.
Características V distribución del pigmento so-
bre el cuerpo V la cabeza. Pueden ser células
pigmentarias aisladas de varias formas, como
. puntos o estrelladas, manchas, franjas, etc.
•..
Presencia o ausencia de apéndices larvales. Espi-
nas, filamentos (fig. 270-58), púas (figs. 270-31,
59), crestas (fig. 270-37, 38), etc.
Forma de la aleta embrionaria o, en post larvas
más crecidas, de las aletas dorsal V anal.
Ubicación de la aleta dorsal en relación con la
anal. Es un criterio muy útil, p. ej., para la sepa-
ración de los engráulidos, de los clupéidos, o en
la determinación de las especies de estas familias.
Ubicación, forma V dimensión de las aletas pec-
torales.
Ubicación V forma de las aletas ventrales.
Presencia o ausencia de la aleta adiposa. (fig.
270-22).
En postlarvas más desarrolladas, el número de
radios en las aletas.
Características de la formación de la aleta cau-
dal. Tipo de su osificación, forma del urostilo,
número y forma de los hipurales y epurales, nú-
mero de los radios en la aleta en relación con los
hipurales y epurales, etc.
Aceleración en el desarrollo de algunas aletas de
dimensión típica para la especie. (Ver la aleta
pectoral en fig. 270-34).
Presencia o ausencia de órganos luminosos. (fig.
270-18). Su forma.
V su Número de los miómeros abdominales y cau-
dales.
En postlarvas más crecidas, el número de vérte-
bras abdominales V caudales. Tipo de su osifi-
cación.
Número V morfología de los ptervgióforos en re-
lación con las espinas neurales V hemales.
Número de los radios branquiostegos V, en post-
larvas más crecidas, número V características de
las branquispinas.
831
Ictioplancton
Estructura y tipo de osificación de las cinturas
escapulares.
Por supuesto, todas las características señaladas
para los huevos, larvas y postlarvas son valiosas,
especialmente en la identificación de grupos ta-
xonómicos mayores. Muy a menudo, una vez
determinada la familia o el género, hay que re-
currir a las características taxonómicas específi-
cas que se encontrarán más bien en los trabajos
más especia Iizados.
Biología
Características del desarrollo
embrionario y larval
El pez, en el principio de su desarrollo ontoge-
nético, pasa por estadios embrionarios y larva les.
En este capítulo tomamos en cuenta solamente
los huevos y larvas de peces teleósteos, dejando
de lado los peces cartilaginosos cuyos huevos o
primeros estadios juveniles pueden aparecer en
el plancton muy ocasionalmente.
En todo estudio del ictioplancton es muy im-
portante ponerse de acuerdo en lo relativo a la
nomenclatura de los estadios de desarrollo, tanto
en el período embrionario- como postembriona-
rio. Varios autores han propuesto diferentes de-
nominaciones de los respectivos estadios de
desarrollo, que tienen, en todos los casos, su
justificación. En esta presentación nos atenemos
a la siguiente nomenclatura:
Embrión. Comprende diferentes estadios del
desarrollo dentro del huevo. Se distinguen 5 fa-
ses principales de desarrollo embrionario: a) Des-
de la fecundación hasta el comienzo de la gas-
trulación; b) Desde el comienzo de la envoltura
del vitelo hasta que el anillo embrionario alcan-
za el ecuador del vitelo; c) Desde la posición
ecuatorial del anillo hasta la envoltura total del
vitelo (cierre del blastoporo); d) Desde el cierre
del blastoporo hasta el momento en el cual el
extremo caudal del embrión empieza a despren-
derse del vitelo; e) Desde el momento del des-
prendimiento del extremo caudal hasta la eclo-
sión del embrión.
832
Larva. Es el embrión ya eclosionado que com-
prende individuos con el saco vitelino todavía
no reabsorbido. Algunos autores la denominan
prelarva, larva vitelina o cría.
Postlarva. Larva con el saco vitelino completa-
mente reabsorbido. Conserva todavía tQdas o
algunas características larva les propias de la es-
pecie. Algunos autores hacen dentro de este esta-
dio subdivisiones.
Juvenil. Es el individuo que ha perdido todas las
caracter ísticas larvales y se asemeja a un adulto.
La flotabilidad de los huevos en el plancton está
asegurada, en primer lugar, por su peso especí-
fico, ·que es menor o casi igual al del agua, y por
la presencia, en la mayoría de los casos, en el
vitelo, de una o más gotas oleosas que contri-
buyen a la disminución de su peso.
Los huevos pelágicos de peces marinos son poli-
lecíticos y, por lo tanto, la segmentación es me-
roblástica. No entraremos en detalles del desa-
rrollo embrionario y, por consiguiente, se toma-
rán en cuenta solamente los estadios importan-
tes para la comprensión de algunos fenómenos
biológicos.
Después de la fecundación, sobre el polo vegeta-
tivo aparecen los primeros blastómeros que, a
medida que transcurre el tiempo, se dividen dan-
do lugar a la formación de la blástula, cuya for-
ma (más chata o más prominente) depende de la
cantidad del vitelo. En lo sucesivo, en el blasto-
disco acontecen cambios muy complicados, mi-
graciones de las células, etc., que llevan a la for-
mación de la gástrula y de las hojas embriona-
rias- ecto, endo y mesodermo. Más tarde tiene
lugar la formación del eje del embrión y este
estadio se suele Ilamar-néurula. Al mismo tiempo
prosigue el crecimiento del tejido embrionario
que paulatinamente avanza hacia el polo vegeta-
tivo envolviendo el vitelo hasta su cierre total,
formando el blastoporo. Mientras tanto, en el
embrión siguen los procesos de crecimiento y
diferenciación. Aparecen las vesículas óticas y
ópticas, los primeros miómeros, etc. En un de-
terminado estadio la parte caudal empieza a cre-
cer en forma independiente del vitelo. Al final,
el embrión llega a la eclosión. Esta se produce en
gran medida debido, además del factor mecáni-
co (movimiento que efectúa el embrión dentro
de la membrana del huevo), a la acción de las

enzi mas proteol íticas producidas por glándu las
especiales de eclosión ubicadas sobre la cabeza y
en la dermis, en la parte anterior del embrión.
Esta descripción somera del desarrollo embriona-
rio de peces teleósteos marinos sirve solamente
para dar una idea general acerca de sus más im-
portantes características morfológicas, y para
ayudar a una rápida evaluación del estado de
desarrollo del embrión.
La velocidad del desarrollo embrionario, es de-
cir el lapso entre la fecundación y la eclosión, es
característica para cada especie, pero también
depende de la temperatura ambiental. Cuanto
más elevada es Ip temperatura, más rápido trans-
curre el desarrollo. Puede durar muy pocos días,
como varias semanas. El conocimiento de este
lapso para diferentes temperaturas es muy impor-
tante, especialmente en los estudios de la mor-
talidad, en los cálculos de los efectivos pesque-
ros desovantes y para la cría artificial.
La fase embrionaria es seguida por la fase lar-
val. La larva que en nada se asemeja a un adulto
posee varios caracteres larvales, como, p. ej., la
aleta embrionaria que rodea todo el cuerpo, el
saco vitelino, la boca todavía no funcional, no-
tocordo bien visible, con sus células muy carac-
terísticas, a veces apéndices larvales muy promi-
nentes, etc. En algunos casos pueden observarse,
en larvas recién nacidas, protuberancias o apén-
dices sensoriales a lo largo de la futura línea
lateral.
Muchos de estos caracteres morfológicos consti-
tuyen, en gran medida, una adaptación para la
vida planctónica. Las larvas no poseen todavía
branquias y la respiración se realiza, en gran me-
dida, a través de toda la superficie del cuerpo,
como así también mediante adaptaciones respi-
ratorias larvales, en general, en forma de bien
desarrolladas redes de vasos sangu íneos que pue-
den recubrir el vitelo, penetrar en la aleta em-
brionaria, etc., en las cuales se lleva a cabo el
intercambio de gases. Las larvas poseen una pig-
mentación que es característica de la especie, o
carecen de la misma. En general, son bastante
transparentes, lo que las hace, en gran medida,
invisibles para los predatores.
La larva, después de la reabsorción del vitelo, pa-
sa a la fase de postlarva. Esta a medida que se
desarrolla, sufre una serie de cámbios morfoló-
gicos que la llevan a transformarse en un juvenil.
Ictioplancton
Estos cambios se realizan en dos niveles: por un
lado se produce la regresión de los caracteres
larvales y, por el otro, se desarrollan los carac-
teres típicos del adulto. En casos extremos pue-
de tener lugar una verdadera metamorfosis con
total reestructuración del cuerpo o de varios
órganos como, p. ej., en Apodes y, en cierta
medida, en los peces asimétricos (lenguados).
Cuando las postlarvas llegan a transformarse en
juveniles, las pertenecientes a las especies pelá-
gicas siguen su vida en diferentes capas de agua,
más cerca de la superficie, mientras que las per-
tenecientes a las semidemersales y demersales
migran cada vez más hacia el fondo en busca de
su hábitat definitivo.
Alimentación
La larva, al nacer, está provista de un saco vite-
lino que constituye su primera fuente de ali-
mento. Mientras sigue la reabsorción del vitelo
la boca todavía no es funcional y las mand íbu-
las están unidas por una especie de velo. Cuando
la absorción es casi total, las mand íbulas se tor-
nan funcionales, se intensifica la pigmentación
de los ojos, se agudiza la vista y las larvas pasan
a alimentarse en forma activa.
Sin embargo, en tiempos pasados se ha desarro-
llado la teoría de Pütter, que postula que las
postlarvas de peces pueden absorber la materia
orgánica disuelta en el agua mediante toda la
su perficie del cuerpo. Esta teor ía se basaba,
fundamentalmente, en la observación de los lep-
tocéfalos (larvas de Apodes) y, en especial, de
la anguila, que no ingieren, o que ingieren dema-
siado poco alimento para satisfacer sus necesi-
dades vitales. Hubo adeptos y enemigos de esta
teoría, lo cierto es que hoy día de nuevo se ha-
bla de ella cada vez más. El tema es demasiado
amplio para desarrollarlo en estas páginas.
El primer alimento de las postlarvas de peces lo
constituyen, fundamentalmente, los huevos y
las larvas de invertebrados marinos, en primer
lugar de los crustáceos y, muy especialmente,
de los Copepoda. Las diatomeas y el fitoplanc-
ton en general no son aceptados por las post-
larvas, en la gran mayor ía de los casos, debido
833
IClIoplancton
a sus duros apéndices y filamentos. El factor
más importante en la selección de los organis-
mos alimentarios, además de una posible selec-
tividad voluntaria, son las dimensiones de la
boca que limitan la ingestión de las presas más
grandes. Primero la postlarva caza su presa en
formó activa y la ingiere por la boca. A medida
que crece, especialmente en las especies zoo y
fitop lanctófagas, se forman y se desarrollan las
branquispinas que, con el tiempo, llegan a cons-
titu ir u n aparato fi Itrador. De esta manera, la
postlarva puede alimentarse de las dos formas,
y, en el caso de los peces planctófagos, lo hace
casi por completo por filtración. En los peces
fitoplanctófagos el desarrollo de las branquis-
pinas es más acelerado y notorio. En relación
con la aparición de una red filtradora disminuye
el tamaño de la presa. Para analizar más este te-
ma se puede consultar el trabajo de Ciechomski
(1967c) donde se trata la alimentación de las
postlarvas de la anchoíta argentina, Engraulis
anchoita, y la anchoveta peruana Engraulis
ringens.
Como se ve, los hábitos alimentarios de las post-
larvas de peces están relacionados, en gran me-
dida, con los caracteres morfológicos de las mis-
mas. Al igual que la dimensión de la boca y el
desarrollo de las branquispinas, tiene gran im-
portancia en la alimentación la morfología del
tracto digestivo y los cambios que sufre el mis-
mo a medida que el individuo crece. Este hecho
debe ser tenido muy en cuenta en los estudios
de la alimentación de postlarvas de peces en el
ambiente natural. Por lo que se pudo observar,
la estructura del tracto digestivo incide en gran
medida en el porcentaje de individuos encontra-
dos con los intestinos vac íos. Tal es, p. ej., el
caso de varios clupéidos o engráulidos cuyas
postlarvas poseen el tracto digestivo recto y
tubular, que favorece la regurgitación y evacua-
ción del al imento ingerido.
La característica de la alimentación y los compo-
nentes alimentarios cambian a medida que la
postlarva crece. También existen diferencias de
acuerdo con la época del año y la disponibilidad
del alimento. A partir de un determinado mo-
mento del desarrollo la larva pasa a alimentarse
en forma ya más caracter ística para la especie.
El aspecto alimentario de los peces en esta épo-
ca de su vida está ligado con algunos problemas
834
de fundamental importancia. Estos son: dispo-
nibilidad del alimento en el ambiente, selecti-
vidad alimentaria intra e interespecífica, compe-
tencia alimentaria entre las postlarvas, relación
predador-presa, exigencias alimentarias diarias,
etc.
Crecimiento
El crecim iento de las postlarvas depende, funda-
mentalmente, de la especie, de la temperatura
ambiental y del alimento disponible. En gene-
ral, el crecimiento en esta época de la vida tiene
un ritmo acelerado y se caracteriza por una alo-
metría, a veces bastante notoria. Debido a este
crecimiento alométrico cambian las proporcio-
nes del cuerpo, hecho que hay que tener muy
en cuenta en los estudios taxonómicos.
El ritmo de crecimiento de la postlarva, además
de otros aspectos, tiene incidencia en la super-
vivencia. Cuanto más rápido la postlarva llega
a dimensiones mayores y más rápido se trans-
forma en un juvenil, más posibilidad tiene de
sobrevivir. El análisis detallado del crecimiento
de larvas y postlarvas de peces en determinadas
temperaturas, información sumamente útil para
otros estudios, puede ser debidamente efectuado
sobre la base de crías experimentales en acua-
rios. De esta manera se puede calcular la tasa de
crecimiento diario.
Mortalidad
Los primeros estadios de desarrollo de los peces
marinos son considerados, por \'arios autores,
como los más críticos en la vida de los indivi-
duos y, por lo tanto, decisivos en la abundancia
de los adultos. Se puede decir que uno de los
factores principales determinantes de la abun-
dancia de una determinada clase anual de una
especie de peces es la tasa de mortal idad en los
estadios embrionarios y larvales. El conocimien-
to de la magnitud de la mortalidad en esta época
de vida tiene tanto mayor importancia en cuanto
se trata de las especies de interés comercial.

Ya en el año 1914, Hjort consideró que, en los
peces, las fluctuaciones de una determinada cla-
se de edad dependen de las condiciones en las
cuales se desarrollaron los respectivos individu os
en su fase embrionaria y larva!. La mortalidad en
estas fases de vida es de gran magnitud y se cal-
cula, generalmente, que la supervivencia se pue-
de estimar no en por cientos, sino en por miles.
Las causas de la mortalidad son múltiples y se
las puede agru par en: a} Factores abióticos, y
b} Factores bióticos.
..
Factores abióticos. Entre éstos, los más impor-
tantes serían los cambios pronunciados de la
temperatura del agua y el factor mecánico. Pe-
ro, en el caso de los huevos, la influencia de
los factores adversos del ambiente no se mani-
fiesta siempre de la misma manera, sino que de-
pende en gran medida del estadio de desarrollo
en el cual se encuentra el embrión en este mo-
mento. Durante el desarrollo embrionario exis-
ten "períodos críticos" en los cuales la suscep-
tibilidad del organismo a los factores adversos
se manifiesta con gran intensidad. En general, el
embrión demuestra más sensibilidad en los esta-
dios de diferenciación que en los de crecimiento.
En la mayoría de los casos, el estadio de desa-
rrollo durante el cual el embrión se caracteriza
por una mayor sensibilidad es la gastrulación.
Por esta razón se supone que los grandes oleajes
durante los temporales y tormentas pueden afec-
tar la supervivencia de los embriones que, en este
momento, se encuentren en los estadios cr íticos
de su desarrollo. Esto fue comprobado por mu-
chos autores en el caso de varias especies, espe-
cialmente europeas. En el área de nuestro inte-
rés, el problema de la mortalidad de embriones
de ancho ítas fue tratado por Ciechomski
(1967a,1973b).
Para los que deseen emprender estudios sobre
la mortalidad de embriones, podría resultar de
interés la siguiente observación. Si este tipo de
estudio se basara sobre la cantidad de huevos
muertos encontrados en el plancton, los resul-
tados obtenidos podrían verse afectados por un
error originado en el hecho mismo de la gran
susceptibilidad del embrión frente al factor me-
cánico. Puede suceder que recolectando el mate-
rial con una red de plancton, y especialmente en
caso de utilizar una que trabaja a gran velocidad,
podemos encontramos con una gran cantidad
Ictioplancton
de huevos opacos (muertos) que no necesaria-
mente representan el verdadero estado de cosas
en el ambiente. Esta gran mortandad puede ser
instantánea y puede ser producida por la presión
que ejerce el agua dentro de la red, durante el
rastreo u otros manipuleos bruscos. A menudo
se puede observar que la mayoría de los embrio-
nes muertos pertenecen a los estadios tempranas
de desarrollo, especialmente al estadio de gás-
trula.
Factores bióticos. Entre éstos, los más importan-
tes son los relacionados con la disponibilidad del
alimento y la depredación.
La falta de alimento adecuado puede afectar a
las postlarvas de peces desde el momento en que
éstas pasan a nutrirse en forma activa. Este pre-
ciso momento es considerado como uno de los
más críticos en la vida del individuo. En este
estadio puede producirse una mortandad, a veces
masiva. Aparte de los problemas fisiológicos que
atañen a la postlarva, los factores más importan-
tes que influyen en estos momentos sobre su
sobrevivencia son la distribución, accesibilidad y
disponibilidad de los organismos que entren en
su régimen alimentario, sus aptitudes en la bús-
queda del alimento, competencia inter e intra-
espec ífica, etc. Por consiguiente, larvas más gran-
des, más fuertes, con mayor capacidad de nata-
ción y con mejor vista, tienen más posibilidad
de sobrevivencia. A veces, puede también darse
el hecho de que los huevos en desarrollo, larvas y
postlarvas sean arrastrados por las corrientes ma-
rinas y llevados fuera del área adecuada para su
crecimiento hasta zonas donde podría haber
escasez de los organismos que les sirven de ali-
mento. En estos casos, las postlarvas estarían
predestinadas a una muerte segura por inanición.
La depredación es otro de los factores de gran
importancia en el problema de la supervivencia
de peces en la época temprana de su vida. Tanto
los huevos, como las larvas y postlarvas de peces,
entran en el régimen alimentario de varios inver-
tebrados, como así también de sus propios con-
géneres. Entre los organismos depredadores
figuran, en primer lugar, peces adultos y juveni-
les, quetognatos, medusas, algunos dinoflagela-
dos como, p. ej., Noctiluca, etc. En lo referente
a la depredación, se puede mencionar que un
factor muy importante en este aspecto puede
835
Ictioplancton
ser la aparición sucesiva de desoves de distintas
especies de peces en áreas determinadas. Tales
son, p. ej., los casos anchoíta-caballa, anchoíta-
merluza, y tantos otros.
Distribución
Distribución horizontal
Hablando de la distribución horizontal del ictio-
plancton tenemos que referimos, por fuerza, a
la distribución geográfica de los peces adultos.
Sería imposible, por lo tanto, abordar aqu í este
tópico con más detalle por falta de espacio; el
interesado en el tema tiene que recurrir a la in-
formación respectiva sobre los adultos.
Al encarar este problema, hay que tener en cuen-
ta que los peces pertenecientes a las especies
migratorias o semimigratorias efectúan desplaza-
mientos hacia determinadas áreas donde se re-
producen y donde, por lo tanto, aparecerán sus
huevos y larvas. En la zona de nuestro interés, p.
ej., algunas especies de la familia Sciaenidae bus-
can para su desove áreas de menor salinidad
bien costeras. Este ser ía el caso también de algu~
nos engráulidos, pejerreyes y varios otros. En
casos extremos, existen peces catadromos que
efectúan sus migraciones reproductoras hacia
aguas completamente dulces, buscando aguas
más frías y más oxigenadas (salmónidos); y pe-
ces anadromos que viven en aguas dulces y mi-
gran hacia el mar para desovar en determinadas
áreas, a veces muy alejadas de las costas. El típi-
co ejemplo de éstos últimos es la anguila euro-
pea, Anguilla anguilla que, al acercarse su madu-
rez sexual, deja los ríos de Europa, en los cuales
vive, y migra hacia el Mar de los Sargazos, a la
vecindad de las Bermudas, para reproducirse allá
a grañdes profundidades. Sus larvas leptocéfalos
son llevadas por las corrientes marinas hacia
Europa, en una travesía que dura alrededor de
2 años y medio y, ya cerca de su destino, que
son los ríos europeos, empiezan a sufrir la me-
tamorfosis.
Como los huevos no poseen movilidad propia y
las larvas y postlarvas son, en cierta medida,
836
limitadas en sus mOVimientos, el ictioplancton
está sujeto a las corrientes marinas que lo lIe-'
van, a veces, a zonas muy distantes. Por lo tanto,
en los estudios de la-distribución, hay que tener
en cuenta también las características hidrológi-
cas de la zona bajo análisis.
En general, el área más rica en ictioplancton,
tanto en el sentido cuantitativo, como cualita-
tivo, es la de la plataforma continental. Hay
numerosas especies de peces que habitan las
aguas de la plataforma y también hay muchas,
tanto pelágicas, como demersales o semidemer-
sales, que normalmente viven en aguas más pro-
fundas, cerca del talud, pero para su reproduc-
ción se aproximan a la costa. En la amplia plata-
forma continental del Atlántico Sudoccidental
el ictioplancton abunda notablemente.
Hay que subrayar que en la distribución del
ictioplancton los factores físico-qu ímicos dei
ambiente y, en especial, la temperatura y la sali-
nidad, son los que en gran medida definen su
cuadro cuali y cuantitativo. La aparición de hue-
vos y larvas de unas especies se relacionan con
temperaturas más bajas, y las otras con más ele-
vadas. Además, a veces, se puede encontrar una
estrecha superposición de áreas de desove rela-
tivamente limitadas de varias especies de peces,
lo que indicaría que existirían definidas condi-
ciones ambientales favorables para la reproduc-
ción. La presente autora, en varias ocasiones ha
llamado la atención sobre este fenómeno. Es
muy difícil determinar cuales son las condicio-
nes ambientales que determinan esta distribu-
ción. Lo cierto es que, en estos casos, la tempe-
ratura y la salinidad no son factores decisivos.
Distribución vertical
Los huevos, larvas y postlarvas de pec;s se ha-
llan distribuidos, preferentemente, en las aguas
más superficiales. En los lugares donde la pro-
fundidad es menor pueden hallarse en toda la
columna de agua; mientras que en lugares más
profundos se considera que la gran mayoría del
ictioplancton se encuentra en la capa de 200-0
m. Ello explica que las recolecciones corrientes
de ictioplancton generalmente no se efectúen
por debajo de esta profundidad.

Cada especie, en la distribución de sus huevos
y larvas, tiene características específicas. Una
incidencia muy grande en esta distribución tiene
la ubicación de la termoclina que, a veces, cons-
tituye una verdadera barrera para la presencia
de determinados huevos y larvas. En la mayoría
de los casos los huevos, larvas y postlarvas de
peces se hallan distribuidos en la columna de
agua casi exclusivamente por arriba de la termo-
clina, como, p. ej., las anchoítas, sardinas, caba-
lla, surel y otros. Los pertenecientes, p. ej., a las
mer~uzas, pueden hallarse en mayor abundancia
por encima del nivel de la termoclina, y hay
otros casos, aunque mucho más raros, en que la
mayoría de los huevos y larvas de una determi-
nada especie se encuentran por debajo de la
termoclina.
En las capas de agua muy superficiales (neuston)
también se pueden encontrar numerosas larvas
y prelarvas de peces. Tal es el caso de varios es-
cómbridos, túnidos, istiofóridos, etc.
En estudios sobre la distribución vertical hay
que tener en cuenta que las larvas y, especial-
mente, postlarvas de peces, efectúan migracio-
nes verticales nictimerales. Estas siguen, en ge-
neral, los movimientos del zooplancton y, en
consecuencia, durante las horas del día las larvas
se encuentran a mayores profundidaces, y du-
rante las horas de oscuridad se concentran más
cerca de la superficie.
Distribución estacional
Como se trata de huevos y larvas, la aparición
de los mismos en el plancton está íntimamente
ligada con el ciclo vital de los adultos. Entre las
numerosas especies de peces que viven en el mar,
algunas se reproducen durante todo o casi todo
el año, mientras que otras tienen una época de
desove muy limitada. En la mayoría de los casos,
los peces maduran al principio de la primavera y
principio del verano, y durante el resto del año
sus gónadas están en reposo. En muchos, con
una época de reproducción más prolongada, la
primavera representa la época de desove más
intensivo. A veces puede darse el hecho que exis-
tan dos o tres épocas en el año de reproducción
Ictioplancton
más intensiva. Hay también peces que se repro-
ducen en forma más continua, como es el caso
de muchas especies tropicales.
Como es obvio, esta característica fisiológica de
los peces adultos determina la presencia, en el
plancton, de los individuos en estadios más tem-
pranas de su desarrollo. En líneas generales se
puede afirmar que las épocas de mayor abundan-
cia de ictioplancton coinciden con la primavera
y principio del verano, especialmente en las
aguas templadas y las templado-frías.
Importancia de los estudios
sobre ictioplancton
La importancia de los estudios sobre ictioplanc-
ton es muy grande y debe ser considerada bajo
dos aspectos: uno de valor científico más puro,
y otro más aplicado a los fines comerciales de la
pesca. Al primero pertenecen los estudios que
llevan al conocimiento de la biología de peces
en los estadios más tempranas de su desarrollo,
en relación con las condiciones ambientales;
los estudios ecológicos que permiten ubicar a
los peces, en esta época de su vida, en el ecosis-
tema marino; y los referentes a la morfología
y taxonomía que sirven, en gran medida, a la
clarificación de algunos problemas sistemáticos
de los adultos. Estos últimos tienen mucho que
ver con la recapitulación, durante el desarrollo
larval, de algunos caracteres estructurales presen-
tes en el pasado, ("Ia ontogenia repite la filoge-
nia"). En la mayoría de los casos esto se refiere
a la característica de la osificación de algunas
partes del esqueleto y, muy especialmente, de la
parte caudal, como así también de los pterigio-
foros relacionados con las aletas dorsal y anal,
de algunos huesos de la cabeza, etc. La impor-
tancia de utilizar los caracteres postlarvales en
los estudios sistemáticos de los peces, fue seña-
lada por algunos autores como, p. ej., Moser y
Ahlstrom (1972) para la familia Myctophidae,
Bertelsen, Krefft y Marshall (1976) para la fami-
lia Notosudidae, y varios otros.
Los esflldios biológic'bs de los embriones. larvas
y postlarvas referentes a las característicos del
desarrollo, crecimiento, alimentación, compor-
tamiento, mortalidad, distribución, etc., en rela-
837
Ictioplancton

ción con las condiciones ambientales, son de
gran interés, tanto para el conocimiento de la
biología de la especie en sí, como para su utili-
zación para fines más aplicados, en este caso re-
lacionadQs con la pesca. El conocimiento de es-
tos parámetros biológicos es de suma importan-
cia en los cálculos de los recursos pesqueros.
Los estudios sobre el ictioplancton en su aspecto
aplicado pueden servir a los siguientes fines:
Detección de áreas de concentración de los adul·
tos. Como es obvio, en la época de reproducción
la presencia y abundancia de huevos y larvas
de peces en una determinada área están relacio-
nadas con la presencia y densidad de los cardú-
menes de adu Itos.
Cálculos de los efectivos pesqueros desovantes.
Ya en el siglo pasado, Hensen y Apstein (1897)
pensaron utilizar el recuento de huevos de una
especie de lenguado en el plancton del Mar del
Norte para calcular la abundancia de los adultos.
Desde entonces muchos investigadores han abor-
dado este tema, expresando muchas opiniones
al respecto, a veces escépticas debido a la com-
plejidad del problema, especialmente en lo refe-
rente al cálculo del número de huevos en el
plancton. Pero el método fue generalmente acep-
tado, e inclusive muy apreciado por varios cien-
tíficos de renombre como Ahlstrom, Simpson,
Beverton, Holt, Smith y otros que estiman que
es uno de los mejores para la evaluación de las
cantidades de los adu Itos. Esto es cierto espe-
cialmente cuando se trata de las especies poco
o nada explotadas.
currido el desarrollo embrionario y larval res-
pectivo.
Las observaciones sistemáticas de la abundancia
de huevos y larvas de peces aportan, de esta
manera, una información de sumo interés que
es la relación entre el stock de la especie explo-
tada y los reclutas, es decir los individuos jóve-
nes que se incorporan al efectivo pesquero.
Detección de los recursos latentes. En este caso,
la presencia y abundancia de huevos y larvas de
determinadas especies puede indicar la existen-
cia de nuevos recursos pesqueros todavía no
explotados.
Estudios poblacionales. Las diferencias en la
característica de desarrollo embrionario y larval
o en ciertos caracteres morfológicos puede, a
veces, ser útil en los estudios que llevan a la dis-
criminación de diferentes poblaciones en la espe-
cie explotada.
Cría artificial de peces marinos. En lo referente
a la acuacultura, los conocimientos biológicos de
embriones, prelarvas y larvas de peces en el am-
biente natural puede aportar datos muy valiosos
para la organización de crías artificiales.
La importancia de los estudios sobre ictioplanc-
ton es tan grande que movió a los especialistas
de todo el mundo, y a varias organizaciones in-
ternacionales como FAO, UNESCO, ICES,
ICNAF, IABO, SCOR y otras a organizar reunio-
nes, seminarios y simposios para discutir temas
respectivos y para estandarizar la metodología
de la investigación.

Estimación de la abundancia de las futuras cla- Métodos de estudio

ses anuales. Para efectuar este cálculo es indis-
pensable el conocimiento de la mortalidad de
los individuos en las diferentes fases de su desa- El primer paso de mayor importancia en el estu-
rrollo. Como ya fue mencionado, los estadios dio del ictioplancton es la recolección del mate-
tempranos de desarrollo (embriones, larvas) son rial. En la correcta planificación de una campa-
los más críticos en el sentido de la mortalidad y, ña oceanográfica, durante la cual se recogerán
por lo tanto, los que definen, en gran medida, muestras, hay que tener muy en cuenta el hecho
la riqueza de la respectiva clase anual. Por eso, de que las concentraciones de huevos, prelarvas
en muchos casos, la fluctuaciones en la abun- y larvas de peces marinos, al igual que en otros
dancia de determinadas clases anuales tienen sus organismos planctónicos, están sujetas a grandes
causas en las condiciones en las cuales ha trans- variaciones, tanto en el tiempo como en el espa-

838

cio. Por eso surge la necesidad de elaborar un
correcto diseño de la grilla de estaciones (ver
p. 103) en el cual serán contempladas todas las
variables que entran en juego; en primer lugar las
relativas al objeto del estudio (una o más espe-
cies de importancia comercial determinada, o cobrado de 2 m/min. Utilizando velocidades de
la totalidad de las especies). Hoy día, en países
avanzados en estos aspectos, se uti Iizan para ello
métodos más sofisticados con simulaciones por
computadora, etc. Hay que prever también la
frecuencia del muestreo y lo conveniente es ha-
cerlo por lo menos cuatro veces durante el año,
una en cada estación.
El tamaño de la malla de la red recomendado
para la recolección del ictioplancton es de
0,330 mm ó 0,505 mm. La ventaja de la primera
es que el riesgo de extrusión a través de la malla
de las larvas de pocos días de vida (muy delga-
das) es m ínimo (ver p. 73), y que se cuenta con
mayor cantidad de otros organismos planctóni-
cos que pueden ser de interés; y de la segunda,
que se puede filtrar con ella un gran volumen de
agua sin el inconveniente de la colmatación (ver
p. 73). Las redes utilizadas son de diferentes
tipos y es difícil analizar aqu í todas las existen-
tes. La más recomendada internacionalmente es
la red "Bongo" (fig. 17, p. 27), con la cual se
efectúan rastreos oblicuos, aconsejándose siem-
pre filtrar 100 m3 de agua como mínimo.
Entre otros tipos de redes recomendadas, pue-
den mencionarse la red de CaICOFI de 1 m de
diámetro, la red de Hensen y las redes de neus-
ton (figs. 12, 14), estas últimas muy eficaces
para algunos grupos como, por ej., los escóm-
bridos e istiofóridos. La red de Hensen trabaja
verticalmente y cuenta con la ventaja de que el
material se obtiene menos deteriorado que con
otras redes y, por lo tanto, más apto para los
estudios morfológicos y de identificación. Ade-
más, la numerosidad de los organismos captu-
rados puede ser calculada directamente por m2
de superficie marina.
Es muy conveniente utilizar, junto con la red,
un registrador de tiempo o batiquimógrafo
(Time-Depth Recorder o TDR) y profundidad
para registrar la profundidad durante la trayec-
toria de la red (fig. 69). La profundidad reco-
mendada es desde 200 m, en lúgares de mayor
profundidad, y desde casi el fondo (5 m), en
aguas menos profundas, hasta la superficie: exis-
Ictioplancton
ten varias maneras de calcular la profundidad del
barrido (ver p. 95).
La velocidad de arrastre, es decir del buque, más
satisfactoria es de 2 nudos; la velocidad reco-
mendada para el arriado es de 50 m/min y de
arrastre mayores de 2 nudos se corre el riesgo
de deteriorar demasiado los ejemplares (ver
p. 101), mientras que las velocidades menores
pueden incidir en la evasión de postlarvas más
crecidas (ver p. 81). Después de cada muestreo
la red tiene que ser lavada cuidadosamente con
el fin de evitar la contaminación por parte de
organismos de estaciones precedentes.
Además de las redes mencionadas más arriba,
se utilizan varios otros modelos, cada uno con
sus ventajas y desventajas como, p. ej., todos los
muestreadores que trabajan a alta velocidad
(p. 37 et seq.), como la Gulf 111 y todas sus mo-
dificaciones (fig. 28), redes utilizadas en Lowes-
toft o las alemanas "Nackthai". Se utilizan tam-
bién redes con cierres especiales, que permiten
obtener muestras estratificadas a diferentes
profundidades. Es conveniente disponer de
muestras diurnas y nocturnas.
Más detalles sobre los distintos tipos de redes,
su utilización, sus características, etc., se pueden
encontrar en publicaciones como, p. ej., la de
Hempel (1973), Smith y Richardson (1977) y
otras, así como en la Parte I del presente ma-
nual.
Las muestras deben ser fijadas con formaldehido
neutralizado para evitar el proceso de acidifica-
ción (ver p. 117), en frascos llenos de líquido
casi hasta el tope. La neutral ización se puede
lograr, p. ej., agregando 50 mi de solución satu-
rada de borato de potasio a 1 litro de formal-
dehido comercial "puro" (formaldehido gaseoso
al 40 % en solución acuosa). La solución final
de fijador en el frasco tiene que ser al 5 % pero
en temperaturas más altas puede ser ligeramente
superior. Conviene revisar periódicamente el pH
de la muestra y, en caso necesario, agregar más
solución de borato de potasio (ver detalles en
p. 117).
En el laboratorio, el primer trabajo a realizar
es la separación del ictioplancton de los otros
organismos presentes en la muestra (sorting). Si
la 'densidad de huevos y larvas de peces es muy
839
Ictioplancton
alta, se puede extraer una submuestra mediante,
p. ej., el fraccionador de Folsom (ver p. 143),
cúmúnmente utilizado en los estudios de planc-
ton. Para facilitar la separación se puede utilizar
un colorante proteínico vital, como el rosa de
Bengala, que tiñe los huevos y las larvas de color
rosa claro. Esta coloración es reversible por
transferencia a formaldehido limpio, obteniendo
la decoloración completa al cabo de unos meses.
Este método también es útil para facilitar el re-
cuento de los miómeros. Ultimamente, Nichols
y Wood (1978) propusieron la fijación de mues-
tras de plancton utilizando formaldehido con
eosina y propileno. También sugirieron utilizar
luz polarizada para el recuento de los miómeros.
Este método es especialmente eficaz en el caso
de los clupéidos.
En la identificación de los huevos, larvas y pre-
larvas de peces en el mar, de gran ayuda es la
información sobre la presencia de determinadas
especies en la zona y sobre el grado de su ma-
durez sexual. Por eso la recolección de mues-
tras de plancton en las estaciones junto con pes-
ca exploratoria resulta de gran utilidad. Otro
requisito de gran importancia es disponer, en
todas las estaciones, de información oceanográ-
fica, sobre todo de temperatura y salinidad.
El método de la evaluación de los efectivos deso-
vantes y, consecuentemente, del stock, en for-
ma muy simplificada puede ser descripto de la
siguiente manera: el número de huevos calcu-
lado en una determinada área para una determi-
nada época del año se divide por el valor corres-
pondiente a la fecundidad de las hembras de la
especie en cuestión (número de ovocitos en los
ovarios de la hembra Iiber¡jdos en la época de
desove), obteniendo, de esta manera, el número
de hembras que han intervenido en el desove.
La cifra calculada se multiplica por 2 (relación
je sexos 1: 1 y por el valor que corresponde al
peso de un individuo, llegando, de esta forma, a
la estimación del efectivo de los adultos pre-
sentes en la zona de desove.
Este método presenta ciertos inconvenientes y,
además, requiere una serie de conocimientos
biológicos previos. La mayor dificultad reside en
el cálculo del número de huevos en el tiempo y
el espacio, y esta parte del cálculo es la que in-
volucra más error. Es difícil en estas páginas dis-
cutir el problema, lo cierto es que con una buena
840
planificación espacial y temporal de la campa-
ña, con la suficiente densidad de estaciones,
con una buena red de recolección y su ade-
cuado manejo, se puede llegar a reducir el
error a niveles aceptables. Los conocimientos
biológicos necesarios son: la fecundidad de las
hembras y el carácter de su desove (total o par-
cial), la estructura poblacional de adultos por
tallas, para discriminar la fecundidad de acuerdo
con las tallas de hembra, relación numérica en-
tre ambos sexos, velocidad del desarrollo em-
brionario y, eventualmente, la mortalidad de los
embriones, para hacer el cálculo de la abundan-
cia de huevos en el plancton correspondiente a
un día. En caso de hacer el cálculo del efectivo
de adu Itos en desove sobre la base del recuento
de larvas o postlarvas, no se necesita el conoci-
miento de la fecundidad de las hembras, ni de
la estructura poblacional, ni la relación numérica
entre sexos, sino que es necesaria la información
sobre la mortalidad de larvas en las diferentes
etapas de su desarrollo.
Breve reseña histórica y
estado actual del
conocimiento del
ictioplancton
Los estudios sobre embriones, larvas y prelar-
vas de peces marinos empezaron a desarrollarse
en el mundo a partir de mediados del siglo pa-
sado. Al principio se limitaban. fundamental-
mente a la parte morfológica y taxonómica. La
cuna de estas investigaciones fue Europa, prin-
cipalmente Italia, Alemania, Inglaterra, Dina-
marca, etc. De los autores de fines del siglo pa-
sado, se puede citar, entre otros, a: Belloti,
Cunningham, Ehrenbaum, Facciola, Grassi,
Holt, Lo Bianco, Petersen, Raffaele, Wencke-
bach, Agassiz, etc.
A fines del siglo pasado (Hensen y Apsteinl, y
principios del presente, estos estudios considera-
ron la aplicabilidad para la pesca. Desde aquellos
tiempos las investigaciones sobre ictioplancton
se desarrollaron cada vez más, con mayor inten-
sidad, y adquirieron gran importancia en el ám-
bito de la biología marina y pesquera. Han abar-
cado también varias disciplinas biológicas, como
la taxonomía, fisiología, ecología, zoogeografía,
genética, bioqu ímica, comportamiento, etc.
 Ictloplancton

También han entrado en el ámbito de los cálcu- (cada tópico está limitado por barras (/): nom-
los estad ísticos y matemáticos, cada vez más so- bre completo del taxón, incluyendo el autor
fisticados. original y, donde corresponde, a aquél que rede-
Se crearon centros de investigación muy impor- finió su ubicación sistemática; la ubicación de la
tantes, especialmente en Europa y América del ilustración correspondiente; referencias a los
Norte. En América Latina es cada vez mayor trabajos que comunican los hallazgos del taxón
el número de pa íses don8e estas investigaciones en cuestión en el área de interés (frecuentemente
se hallan incorporadas a las líneas de estudios en éstos también puede encontrarse un trata-
prioritarias.

En lo que se refiere a la zona del Atlántico

Sudoccidental, los estudios sobre huevos, larvas
y postlarvas de peces, empezaron a desarrollarse
relativamente tarde, desde hace unos 20 años

<,--
en la Argentina, Brasil y, recientemente, en Uru-
guay. En la Argentina hay un centro importante
que se ocupa de estos temas, y en Brasil varios.

~~"IIII
Existe también cierta información sobre la pre- 6i
4i
8i
3i
2i
9i
7i
Si
10i
12i
11i
10°
20°
40°
30°
50° 0°
I
sencia de larvas de peces en esta zona, prove- 12h
IOh
I
6h
8h llh
niente de algunas expediciones extranjeras. 4h 9h
7h
3h
2h Sh

Clasificación y distribución
de los huevos y larvas
de peces teleósteos en el
Atlántico Sudoccidental
La clasificación aqu í adoptada corresponde,
básicamente, a la propuesta pot Greenwood 7e 7f
et al. (1966). con algunos pequeños cambios y
actual izaciones.

Obviamente, no se incluye la totalidad de la

fauna ictícola existente en el Atlántico Sudocci-
dental; la exigüidad de los estudios realizados
hasta el momento no permite elaborar un listado
más exhaustivo. En los últimos años se ha inten-
sificado el estudio de los recursos vivos de las
aguas próximas a la Antártida; sin embargo,
lamentablemente, la mayoría de estos trabajos
de investigadores de diferentes países del mundo
aún no recibieron divulgación suficiente.
A diferencia de lo que ocurre con la gran mayo-
ría de los grupos zooplanctónicos, en el caso de
los huevos y larvas de peces los trabajos publica- la lb le Id 1. 11 19 lh H
dos frecuentemente mencionan sólo el taxón 60°

supraespecífico (género o familia), al que perte- 70° 60° 50° 40a 30°
necen los organismos registrados. Estos casos se
han incluido en los lugares correspondientes.
Nomenclatura adoptada para identificar las áreas del Atlántico
La información presentada para los taxones in- Sudoccidental mencionadas en la distribucIón del ictio-
cluidos está ordenada de la siguiente manera plancton.

841
IClioplanClon

miento detallado del organismo mencionado); Paraxenomystax bidentatus Reid, 1940/Cas-

la distribución geográfica detallada (las siglas tle, 1970/10i.
utilizadas se refieren a las zonas indicadas en la
carta de la página 841 ); y, cuando corresponde, la Pseudoxenomystax sp.lCastle, 1970/12i.
página donde el taxón es caracterizado morfo-
lógicamente. En numerosos casos uno o más Serrivomer beani Gill y Ryder, 1883/Castle,
de los tópicos mencionados se omiten por falta 1970/9i.
de información adecuada. A veces se agrega, en-
tre paréntesis, el nombre vernáculo del grupo. Taenioconger longissimus (Günther, 1870/
Finalmente, la importancia económica de los pe- Castle, 1970/8h.
ces tratados está indicada con asteriscos: un aste-
risco: importante, dos asteriscos: muy impor-
tante.
Superorden CLUPEOMORPHA
Orden CLUPEIFORMES
División I Suborden CLUPEOIDEI
Superorden E LOPOMO RPHA Familia CLUPEIDAE (p. 850)
Orden ANGUILLlFORMES (fig. 270-1)
Referencias: Aboussouan, 1969; Matsuu- Brevoortia spp.lMatsuura, 1977c/7e; 8e, 8f.
ra, 1971b, 1977b; Phonlor, 1973,
1975; Tommasi, 1960. Brevoortia aurea (Agassiz, 1829) Hildebrand,
Hallazgos: 4c; 5c, 5d; 6d, 6e; 7e; 8e; 9g; 1948/270-1,12/Ciechomski, 1968b/5c. (La-
11 h. cha o saraca) (p. 850).
Suborden ANGU I LLOIDE I
Familia CONG R IDAE (Congrios) Brevoortia pectinata Jenyns, 1842/Phon lor,
(ver p. 850) 1975; Weiss, Souza y Santos, 1976; Weiss y
Krug, 1977/6d, 6e; 7e; Lag. Los Patos.(La-
Ariosoma balearicum (De La Roche, 1809)/ cha o saraca).
Castle, 1970/5d; 7g; 8f; 10i; 12i.
Chiricentrodon bleekerianus Poey, 1952/
Ariosoma humile (Stromman, 1896)/Castle, Matsuura, 1974/7e; 8f (p. 850).
1970/10i; 11i; 12i.
Harengula spp.lMatsuura, 1977b, e/8e, 8f.
Bathymyrus sp.lCastle, 1970/9i.
Harengula pensacolae Goode y Bean, 1879/
Caecula cephalopeltis (Bleeker, 1862)/Castle, Matsuura, 1971b, 1975a/8f (p. 850) ..
1970/7e-g.
Pellona harroweri (Fowler, 1917)/270-15/
Congrina sp.lCastle, 1970/11 i. Matsuura, 1974/7e; 8f (p. 850).

Gnathopsis mystax (De la Roche, 1809)/Cas- Sardinella pseudohispanica Poey/ Aboussouan,

tle, 1970/6f. 1969/7e; 8f; 9g.

Leptocephalus stylurus Lea, 1913/Castle,

** Sardinella brasiliensis (Steindachner,
1970/6e; 7f. 1879)/270-2, 13/Matsuura, 1971a, 1975b/
7e; 8f. (Sardina) (p. 850).
Leptocephalus tiluropsis D' Ancona, 1928/
Castle, 1970/6e. * Sprattus fuegensis (Jenyns, 1842) Whi-
tehead, 1964/270-3, 14/Ciechomski, Weiss
Nemichthys scolopaceus Richardson, 1848/ y Cassia, 1975/2a-c; 3a-c. (Sardina fuegui-
Castle, 1970/6e; 7g; 8h. na) (p. 850).

842
 .
Ictioplancton

Familia ENG RAU LI DAE (p. 851) Familia STOMIATIDAE (p. 851)
Referencias: Aboussouan, 1969; Referencias: Phonlor, 1973; John,
Matsuura, 1977b. 1975b; Weiss, Souza y Santos,
Hallazgos: 7e; 8e, 8f. 1976.
Hallazgos: 6d; 7f.
Anchoa marinii Hildebrand, 1943/270-4, 16/
Ciechomski, 1968b; Matsuura, 1971 b;
liVeiss, Souza y Santos, 1976, Weiss y Sou- Familia IDIACANTHIDAE (p. 851)
za, 1977/5c; 6d; 7e. (Anchoa) (p. 851). Referencias: Phonlor, 1973.
Hallazgos: 6d.
** Engraulis anchoita Hubbs y Marini, 1935/
270-5,17/Ciechomski (trabajos varios); Idiacanthus atlanticus Brauer, 1906/270-20/
Matsuura, 1971b; Phonlor, 1973, 1975; Ciechomski, 1969a; Ciechomski, Weiss y
Weiss, 1972; Weiss, Souza y Santos, 1976; Cassia, 1975/2b; 4d; 5d (p. 851).
Weiss y Souza, 1977/3a, 3b; 4b, 4c; 5b-d;
6d, 6e; 7c, 7e. (Anchoita) (p. 851).

Lycengraulis olidus (Günther, 1874) Hilde-

brand, 1943/Matsuura, 1971b; Phonlor, Suborden MYCTOPHOIDEI
1975; Weiss, Souza y Santos, 1976; Weiss Familia SYNODONTIDAE
y Krug, 1977/6d, 6e; 7e; Lag. Los Patos. Referencias: Matsuura, 1971 b;
Phonlor, 1973; Weiss, Souza y
Santos, 1976; Matsuura, 1977b.
Hallazgos: 6d; 7e; 8e, 8f.

Familia PARALEPIDIDAE
División II1 Referencias: Phonlor, 1973.
Superorden PROTACANTHOPTE RYG 1I Hallazgos: 6d.
Orden SALMON I FORMES
Suborden STOMIATOIDEI Prymnothonus sp. /270-21/ Abou ssou a n,
Familia GONOSTOMATIDAE (p. 1969/9g.
851 )
Referencias: John, 1975b; Mat-
suura, 1977b; Matsuura et al.,
1978. Familia MYCTOPH IDAE (fig. 270-
Hallazgos: 5d; 7e; 8e; 9i; 10i. 22) (p. 851)
Referencias: Aboussouan, 1969;
Cyclotone sp.lJohn, 1975bl7f, 7i; 8h. Phonlor, 1973;Ciechomski, Weiss
y Cassia, 1975; Weiss, Souza y
Maurolicus sp.lPhonlor, 1973/6d. Santos, 1976.
Hallazgos: 2a-d; 3a-c; 4c; 5c; 6d;
Maurolicus muelleri (Gmelin, 1789) Kroyer, 9g.
1853/270-6, 18/Ciechomski, 1971d; Weiss,
Souza y Santos, 1976/5c; 6d. (Yoalaakaci- Centrobranchus nigroocellatus (G ü n t h e r,
nombre fueguino) (p. 851). 1873)/John, 1975b/9i.

Vinciguerria sp.l270-19/ Aboussouan, 1969/ Gonychthys barnesi Whitley, 1943/John,

7e,9g. 1975b/5d, 5f-h; 6e.

843
Ictioplancton

Gonychthys coccoi (Coceo, 1892)/John, Familia GADIDAE

1975bl7f; 8h.
Urophysis sp.lPhonlor, 1973; Weiss, Souza y
Lampadena sp.lJohn, 1976, 1977a y b/5d. Santos, 1976/6d.

Myctophum nitidulum Garman, 1889/John, * Urophysis brasiliensis (Kaup, 1858)/Phon-

1975b/6e; 7f; 9i. lor, 1973; John, 1975b/5c; 6d. (Brótola).

Symbolophorus veranyi/boops (Moreau, 1888) * Micromesistius australis Norman, 1973/

Richardson, 1884/John, 1975b/5f, 5g. 270-25/Weiss, 1974; Ciechomski et al., en
prensa/2b, 2c; 3b, 3c. (Polaca) (p. 852).

Familia MERLUCCIIDAE (Merlu-

Superorden OSTARIOPHYSI zas) (p. 852)
Orden SILURIFORMES
Familia SI LUR IDAE (Bagres) ** Merluccius hubbsi Marini, 1933/270-7,26/
Referencias: Castello (coord.), Ciechomski y Weiss, 1974b/3a, 3b; 4b, 4c;
1976a. 5c, 5d; 6d. (Merluza) (p. 852).
Hallazgos: 6d (Lag. Los Patos).
* Merluccius polylepis Ginsburg, 1954/Cie-
chomski y Weiss, 1974e/2a, 2b. (Merluza
austral) (p. 852).
Superorden PARACANTHOPTE RYG 11
Orden LOPH 11 FORMES
Suborden LOPHIODEI
Familia LOPHIIDAE Suborden OPHIDIOIDEI
Referencias: Matsuura, 1977b. Familia OPHIDIIDAE
Hallazgos: 8f. Referencias: Matsuura, 1977b.
Hallazgos: 8e, 8f.

Orden GADIFORMES
Suborden GADOIDEI Suborden ZOARCOIDEI
Familia MORIDAE Familia ZOARCIDAE (fig. 270-27)
(p. 852).
* Salilota australis (Günther, 1878), Gün- Referencias: Ciechomski, Weiss y
ther, 1887/270-23/Ciechomski, Weissy Ca- Cassia, 1975.
ssia, 1975; Weiss, 1975/2a-c. (Bacalao crio- Hallazgos: 2b, 2c.
llo o brótola austral) (p. 852).

Suborden MACROUROIDEI
Familia MACROURIDAE
Referencias: Phonlor, 1973.
Familia BREGMACEROTIDAE Hallazgos: 6d.
Referencias: Matsuura, 1977b.
Hallazgos: Be, 8f.
* Macruronus magellanicus Lonnberg, 1907/
Bregmaceros sp.l270-24/Phon lor, 1973; Weiss, Ciechomski, Weiss y Cassia, 1975/2b, 2c.
Souza y Santos, 1976/6d. (Merluza de cola).

844
 Ictioplancton

* Macrour~s whitsoni (Regan, 1913)/Cie- * Scomberesox saurus (Walbaum, 1792)/

chomski et al., en prensa/2b, 2c; 3b, 3c. John, 1975b/5d-i; 6e.
(Granadero).

* Coelorhynchus fasciatus (Günther, 1878)/ Suborden ATHERINOIDEI

Ciechomski et al., en prensa/2b, 2c; 3b, Familia ATHERINIDAE (Pejerrev-
3c. (Granadero). ves)
Referencias: Phonlor, 1973; John,
1975b; Ciechomski, Weiss V
Cassia, 1975; Castello (coord.),
Superorden ATHERINOMQRPHA 1976a, b.
Orden ATHERINIFORMES Hallazgos: 4a; 5c; 6d.
Suborden EXOCOETOIDEI
Familia EXOCOETIDAE (Peces vo- Austroatherina incisa (Jenvns, 1942) Marrero,
ladores) (p. 852). 1950/270-30/Ciechomski, 1972/5c. (Cor-
Referencias: Phonlor, 1973; Mat- nalito) (p. 853).
suura, 1977b.
Hallazgos: 6d; 8e. Odonthestes sp.lPhonlor, 1975/6d, 6e; 7e.

Cypselurus spp.l270-28/John, 1975b/5d; 6e;

9i; 10i; lli; 12i.
Superorden ACANTHOPTE RYG II
Danichtys rondeletti (Cuvier y Valenciennes, Orden BERYCIFORMES
1846)/John, 1975b/7f; 8h; 9i. Suborden BERYCOIDEI
Familia HOLOCENTRIDAE (p.
Exocoetus volitans Linné, 1758/270-29/ 853)
John, 1975b/6e; 7e-g; 8h, 8i; 9i; 10i;11i; Holocentrus sp.l270-31 / Aboussouan, 1969/
12i. 9g.

Exocoetus obtusirostris Günter, 1866/John,

1975b/6e; 7f, 7g. Orden ZEIFORMES
Familia CAPROIDAE
Hirundichthys spp. /John, 1975b/5e, 5f; 9i. Referencias: Phon lor, 1973.
Hallazgos: 6d.
Hyporhamphus kronei Castello (coord.),
Antigonia capros Lowe, 1843/Phonlor, 1973/
1976b, c/6d. 6d.

Prognichthys gibbifrons (Cuvier V Valen-

ciennes, 1846)/John, 1975b/8h.
Orden GASTEROSTEIFORMES
Suborden AULOSTOMOIDEI
Familia BELONIDAE Familia MACRORHAMPHOSIDAE
Referencias: Phon lor, 1973. Referencias: Phon lor, 1973.
Hallazgos: 6d .. Hallazgos: 6d.

Suborden SYNGNATHOIDEI
Familia SCOMBERESOCIDAE (Pe- Familia SYNGNATHIDAE (p. 853)
ces aguja) Referencias: Ciechornski, Weiss V
Cassia, 1975; Matsuura, 1971b.
Scomberesox sp.lJohn, 1975b/7g; 8h. Hallazgos: 4b; 6d; 7e.

845
Ictioplancton

Hippocampus sp.l270-32/ Aboussouan, 1969; Orden DACTYLOPTERIFORMES

Phonlor, 1973/6d. (Caballito de mar). "Familia DACTYLOPTERIDAE

Dactylopterus volitans (Linné, 1758)/270-37/

Syngnathus sp.l270-33/Aboussouan, 1969; Aboussouan, 1969; John, 1975b, 1976/8f;
Phonlor, 1973; Castello (coord.), 1976a/ 12i. (Pez volador).
Lag. Los Patos; 7e; 9g. (Aguja de mar).

Orden PE RCI FORMES

Orden SCORPAENIFORMES Suborden PERCOIDEI
Suborden SCORPAENOIDEI Familia SERRANIDAE
Familia SCORPAEN IDAE (fig.270- Referencias: Phonlor, 1973; Mat-
35) (p. 853) suura, 1977b.
Referencias: Aboussouan, 1969. Hallazgos: 6d; 8e, 8f.
Hallazgos: 9g.
* Epinephelus niveatus (Valenciennes, 1828)/
* Helicolenus sp.lCiechomski, Weiss y Cassia, Weiss, Souza y Santos, 1976/6d.
1975/2a, 2b; 3b. (Rubio, rouget).
* Acanthistius brasilianus (Valenciennes
* Sebastodes sp.lCiechomski, Weiss y Cassia, 1828) Jordan y Eigenmann, 1890/Cie-
1975/2a, 2b; 3b. (Cabrilla). chomski et al., en prensa/3b; 4b. (Mero).

Familia PR IACANTH IDAE (fig.

Suborden CONGIOPODOIDEI 270-38)
Familia CONGIOPODIDAE Referencias: Aboussouan, 1~69.
Congiopodus peruvianus (Cuvier, 1829) Nor- Hallazgos: 9g.
man, 1973/Ciechomski et al., en prensa/
3b; 4b. (Chanchito).

Familia APOGONIDAE (fig. 270-

39)
Familia TRIGLlDAE Referencias: Aboussouan, 1969.
Referencias: Phonlor, 1973; Mat- Hallazgos: 9g.
suura, 1977b.
Hallazgos: 6d, 8e, 8f.

Prionotus nudigula Ginsburg, 1950/270-

8,34/Ciechomski, 1968b/5c. (Testolín) (p. Familia CARANGIDAE (p. 853)
853). Referencias: Aboussouan, 1969;
Matsuura, 1971b, 1977b; Phon-
" lor, 1975.
Hallazgos: 6d; 7e; 8c; 9g.
Suborden COTTOIDEI
Familia AGON IDAE Chloroscbmbrus chrysurus (Linné, 1766) Gill,
1862/270-40/Phonlor, 1975; Weiss, Souza
Agonopsis chiloensis (Jenyns, 1842) Jordan y y Santos, 1976/6d, 6e; 7e (p. 854).
Evermann, 1898/270-36/Ciechomski,
1975a/2a, 2b; 3b; 4a, 4b. (Acorazado) * Parona signata (Jenyns, 1842) Berg, 1895/
(p. 853). Phonlor, 1975/6d, 6e; 7e. (Palometa).

846
 l'
Ictioplancton

* Trachurus picturatusaustralis Nani, 1950/ * Macrodon ancylodon (Bloch, 1901)/270-

270-41/Ciechomski y Weiss, 1973b/ 5c. 66/Sinque, 1977 /8e, Sf (Reg. Lag. Cana-
(Surel o jurel) (p. 854). néia). (pescadilla real).

Naucrates ductor (Linné, 1758)/John, 1975b/ Isopisthus parvipinnis (Cuvier, 1830)/270-67/

5d; 6e; 7f; 11 i. (Pez piloto) (p. 854). Sinque, 1977/8e, 8f (Reg. Lag. Cananéia).

Familia CHEILODACTYLlDAE
Familia CORYPHAENIDAE
* Cheilodactylus bergi Norman, 1937/John,
Coryphaena sp.l270-42/ Aboussouan, 1969/ 1975b/5f. (Castañeta, papamoscas).
9g.

Coryphaena equiselis Linné, 1758/John,

1975b. Suborden MUGILOIDEI
* Familia MUGILlDAE (p. 854)
Referencias: Matsuura, 1971 b,
Familia GERRIDAE 1977b; John, 1975b.
Referencias: Matsuura, 1977b. Hallazgos: 5d, 5e, 6d, 6e; 7e; 8e,
Hallazgos: 8e, 8f. 8f.

Mugil sp.l270-44/Phonlor, 1973/6d. (Lisa).

Familia SPARIDAE (p. 854)
Referencias: John, 1975b. Mugil cephalus Linné, 1758/Phonlor, 1973/
Hallazgos: 6e. 6d. (Lisa).

* Pagrus pagrus (Linné, 1758) Jordan y Ever- Mugil curema Valenciennes, 1836/Phonlor,
mann, 1898/270-10, 43/Ciechomski y 1973/6d. (Lisa).
Weiss, 1973a/5c. (Besugo) (p. 854).

Familia SCIAENIDAE (p. 854) Suborden SPHYRAENOIDEI

Referencias: Phonlor, 1973. Familia SPHYRAENIDAE
Hallazgos: 6d. Referencias: Phonlor, 1973; Mat-
suura, 1977b.
* Micropogon furnieri (Desmarest, 1823) Hallazgos: 6d; 8e.
Roux, 1973/270-63, 64/Castello (coord.),
1976a, b, c, 1977a, b; Sinque, 1976d
(Lag. Los Patos). (Corvina rubia o blanca). Suborden TRACHINOIDEI
Familia PERCOPHIDIDAE
* Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830)/270-
61/Sinque, 1977 /8e, 8f (Reg. Lag. Cana- * Percophis brasiliensis Quoy y Gaimard,
néia). 1824/Lasta, MS/4b. (Pez palo).

Menticirrhus americanus (Linné, 1758)/270-

62/Sinque, 1977 /Se, 8f (Reg. Lag. Cana-
néia). (Burriqueta). Familia MUGILOIDIDAE

Stellifer rastrifer (Jordan y Eigenmann, * Pinguipes somnambula Berg, 1895/Cie-

·1889)/270-65/Sinque, 1977/8e, 8f (Reg. chomski et al.,
en prensa/4b. (Salmón de
Lag. Cananéia). mar).

847
Ictioplancton
Suborden LABROIDEI . Familia CLlNIDAE (p. 855)
Familia SCAR IDAE
Cryptotomus ustus 270-45/ Aboussouan,
1969/9g.
Suborden NOTOTHENIOIDEI
Familia NOTOTHENIDAE (p. 854)
Notothenia spp.l270-48/Ciechomski, Weiss y
Cassia, 1975/2a-c; 3a, 3b; 4b, 4c; 5c. (No-
totenia) (p. 855).
Notothenia gibberifrons/Pommeranz,
2g.
Artedidraco mirus/Pommeranz, 1978/2g.
* Eleginops maclovinus (Valenciennes, 1830)
Dollo, 1904/270-46/Ciechomski, Weiss y
Cassia, 1975/2a. (Róbalo) (p. 855).
* Dissostichus eleginoides Smitt, 1899/270-
47/Ciechomski, Weiss y Cassia, 1975/2a-c.
(Merluza negra) (p. 855).
Familia BATHYDRACONIDAE
Psilodraco breviceps/Pommeranz, 1978/2g.
Familia CHAENNICHTYIDAE
Pseudochaenichtys georgianus Hermmingsen y
Douglas, 1969/Pommeranz, 1978/2g.
Suborden BLENNIOIDEI
Familia BLENNIIDAE
Referencias: Ciechomski,
Phonlor, 1973, 1975;
1975b.
Hallazgos: 5c; 6d; 6e; 7e.
Familia TRIPTERYGIIDAE
Tripterygion cunninghami Smitt, 1896/270-
49/Ciechomski, 1975a/4a, 4b. (Trambo-
lIito de tres aletas) (p. 855).
848
Referencias: Ciechomski, MS.
Hallazgos: 5c.
Suborden GOBIOIDEI
Familia GOBIIDAE (fig. 270-50)
(p. 855).
Referencias: Phonlor, 1973; Mat-
suura, 1971b, 1977b.
Hallazgos: 6d; 7e; 8e, 8f.
1978/
Suborden SCOMBROIDEI
Familia GEMPYLlDAE
Gempylus serpens Cuvier y Valenciennes,
1846/John, 1975b/9i.
Familia TRICHIURIDAE (p. 855)
Referencias: Matsuura, 1971b;
John, 1975b.
Hallazgos: 6d, 6e; 7e, 7f.
Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) White,
1851/270-51IWeiss, 1975; Ciechomski,
Weiss y Cassia, 1975/2e (p. 856).
Trichiurus lepturus Linné, 1758/270-52/
Phonlor, 1973; Weiss, Souza y Santos,
1975/6d. (Pez sable).
* Familia SCOMBRIDAE (fig. 270-
53) (p. 856)
Referencias: Aboussouan, 1969;
Phonlor, 1973; Weiss, Souza y
MS; Santos, 1975; Matsuura, 1977b.
John, Hallazgos: 6d; 8e; 8f; 9g.
Auxis spp.lMatsuura y Sato, 197817e; 8f.
Auxis thazard (Lacepéde, 1802) Jordan y
Gilbert, 1883/John, 1975b/6e. (Melba).
Euthynnus alleteratus (Rafinesque, 1810)/
Matsuura, 1977b; Matsuura y Sato, 1978/
7e;8f. (Letrado).
 Ictioplancton

Scomber japonicus marplatensis (López, Suborden PLEURONECTOIDEI

1955) /270-54/Ciechomski, 1969b/5c. (Ca- * Fami lia BOTH IDAE (Lenguados)
balla) (p. 856). (p. 856)
Referencias: Ciechomski, MS.
Scomber japonicus (Houttyn, 1782)/Matsuura Hallazgos: 5c.
y Sato, 197817e; 8f. (Caballa). Syacium micrurum Rawzani/270-58/ Abou-
ssouan, 1969/9g.
Thunnus sp.lJohn, 1975b, Matsuura y Sato,
1978/6e; 7e; 8f. (Atún). Achirus garmani Jordan y Goss, 1889/Castello
(coord.), 1976b, c/6d (Lag. Los Patos).
Katsuwonus pelamis (Linné, 1758) Kishi-
nouye, 1915/Matsuura y Sato, 1978/
8f.
Suborden SOLEOIDEI (Lengüitas)
Familia CYNOGLOSCIDAE (p.
Familia ISTIOPHORIDAE (p. 856)
857)
Referencias: Ciechomski, MS.
Istiophorus americanus (Cuvier, 1831 )/270-
Hallazgos: 5c.
55/ Aboussouan, 1969/8f.

Macaira nigricans Lacepéde, 1802/John,

1975b/9i; 10i.
Orden TETRAODONTI FORMES
Suborden BALISTOIDEI
Suborden STROMATOIDEI Familia BALlSTIDAE (p. 857)
Referencias: Matsuura, 1977b.
Familia CENTROLOPHIDAE (fig.
Hallazgos: 8e.
270-56) (p. 856)
Referencias: Ciechomski, Weiss y Monocanthus sp.l270-59/ Aboussouan, 1969/
Cassia, 1975. 7e; 9g.
Hallazgos: 2a, 2b; 3a; 4a, 4b.
Stephanolepis hispidus (Linné, 1766)/Phon-
lor, 1973/6d.
Familia NOMEIDAE
Nomeus gronovii (Gmelin, 1788)/John,
1975b/7g.

Suborden TETRAODONTOIDEI
Familia DIODONTIDAE
Familia STROMATEIDAE (p. 856)
Diodon sp.lJohn, 1975b/l Oi.
Cubiceps gracilis (Lowe, 1843)/John, 1975b/
7f.

Peprilus paru (Linné, 1758) Evermann y

Marsh, 1900/270-57/Phonlor, 1975/6d, 6e; Familia MOLlDAE (p. 857)
7e.
Mola mola (Linné, 1758) Jordan y Evermann,
Orden PLEURONECTIFORMES 1898/270-60/ Aboussouan, 1969/8f. (Pez
Referencias: Matsuura, 1971b, luna).
1977b; Phonlor, 1973; Castello
(coord.), 1976b, c. Ranzania laevis (Pennant, 1776)/John, 1975b/
Hallazgos: 6d; 7e; 8e, 8f. 8g; 10i.

849
 Ictioplancton
Descripción de los huevos,
larvas y postlarvas de los
taxones más importantes
citados para el
Atlántico Sudoccidental
Las abreviaturas utilizadas en las descripciones
que siguen son las siguientes: L. t.: largo total;
1. st.: largo standard; p. an.: distancia preanal; y
a: aleta.
Familia CONGRIDAE (fig. 270-11)
Larvas tipo leptocéfalo. Cuerpo muy comprimi-
do lateralmente, a veces muy largas, transparen-
tes. Las mand íbu las provistas de dientes. Orga-
nos nasales y oculares bien desarrollados. Los
miómeros son superficiales, casi siempre superan
el centenar. Ausencia de aletas ventrales. La dor-
sal y anal angostas, con bases largas, confluyen
con la caudal.
Familia CLUPEIDAE
Huevo esférico, vitelo segmentado, con una gota
oleosa o sin ella. Espacio perivitelino más bien
grande. Embrión no pigmentado. Larva alargada.
Aleta embrionaria más bien angosta. P. ano muy
grande (más del 80 %del L. t.). Tubo digestivo
recto, su parte posterior engrosada, de aparien-
cia estriada. Pigmentación más bien escasa. En
general, una hilera de melanóforos en la parte
ventral. En postlarvas más crecidas el extremo
anterior de la aleta anal es posterior a la vertical'
que pasa por el extremo posterior de la aleta
dorsal, con excepción de Pristigasterinae (Pello-
na harroweri y Chiricentrodon b/eekerianus).
Sardinella brasi/iensis (figs. 270-2 y 270-13)
Diámetro del huevo esférico entre 1,00 y 1,40
mm. El espacio perivitelino mediano, general-
850
mente con una gota oleosa de 0,14 mm (0,09-
0,18). Las membranas sin estructuras en la su-
perficie. En postlarva el número de radios en
la aleta anal mayor de 13. Número total de
miómeros: 45-47; número de miómeros post-
dorsal-preanal: 4-7.
Brevoortia aurea (figs. 270-1 y 270-12)
Diámetro del huevo esférico entre 1,40 y
1,70 mm. El espacio perivitel ino grande. El
huevo es transparente. Una gota oleosa de
0,14 a 0,17 mm. En larvas recién nacidas la
gota oleosa está ubicada en la parte media in-
ferior del saco vitelino. Número total de mió-
meros: 45-47; número de miómeros postdor-
sal-preanal: 3-4.
Pellona ha~roweri (fig. 270-15)
En postlarva la aleta anal es larga, con 37-42
radios. Número de miómeros: 38-40.
Chiricentrodon b/eekerianus
En postlarvas la aleta anal es larga. El cuerpo
es más angosto y. más alargado que de P.
harrowef"i. Hasta 15 mm de largo total, el as-
pecto de la postlarva se parece mucho a la
especie mencionada.
Harengu/a pensaco/ae
Huevo esférico, parecido al de Sardinella bra-
si/iensis, de 1,48 a 1,72 mm de diámetro, con
gran espacio perivitelino y una pequeña gota
oleosa de 0,089 mm en promedio (0,071-
0,101 mm). En la larva recién nacida la gota
oleosa está ubicada en el medio del vitelo.
Sprattus fuegensis (figs. 270-3 y 270-14)
Huevo esférico de 1,035 a 1,170 mm de diá-
metro, sin gota oleosa. El espacio perivitelino
es pequeño. La p. ano constituye alrededor
del 80 % del L. t.

Familia ENG RAU LI DAE
Huevos de forma elipsoide. Sin gota oleosa. El
vitelo está dividido en numerosos alvéolos que
se acentúan al fijar la muestra. El espacio perivi-
(telino es pequeño. El embrión carece de pig-
mento. La postlarva se parece mucho a la de
Clupeidae, es alargada, con pigmentación escasa,
con una hilera de melanóforos en la parte ven-
tral. A diferencia de las postlarvas de Clupeidae
la p. ano es, generalmente, un poco menor que
en aquéllas, y el extremo anterior de la aleta
anal es anterior a la vertical que pasa por el ex-
tremo posterior de la aleta dorsal.
Engraulis anchoita (figs. 270-5 y 270-17)
Huevos de 1,15-1,53 mm x 0,66-0,78 mm, la
relación entre ambos diámetros oscila, gene-
ralmente, entre 1: 1,63 a 1 :2,04. En la larva
recién nacida, que carece de pigmento, el vi-
telo es piriforme. Número total de miómeros:
45-48. La p. ano constituye cerca del 70% del
L.t.
Anchoa marinii (figs. 270-4 y 270-16)
Huevos de 0,94-1,06 x 0,75-0,83 mm; rela-
ción usual entre ejes: 1: 1,14 a 1: 1,34. La lar-
va recién nacida tiene saco vitelino piriforme
y la p. ano igual al 71-72% del L.t. Número
total de miómeros: 41-43.
Familia GONOSTOMATIDAE
Maurolicusmuelleri (figs. 270-6 y 270-18)
Huevo esférico de 1,0-1,2 mm de diámetro,
rodeado con una capa semigelatinosa, trans-
parente, con aspecto de un mosaico de facetas
'hexagonales con ángulos aguzados; diámetro
resultante - alrededor de 2 mm. Con una gota
oleosa. La larva recién nacida posee la gota
oleosa en la parte media inferior del saco vite-
lino. En postlarvas más crecidas se observan
Ictioplancton
fotóforos en la parte inferior del cuerpo y
de la cabeza.
Familia STOMIATIDAE
Huevos generalmente esféricos, transparentes,
con gran espacio perivitelino. El embrión ca-
rece de pigmento. Las larvas y postlarvas muy
alargadas, con pigmento escaso y el tracto di-
gestivo recto, que puede prolongarse fuera del
cuerpo.
Familia IDIACANTHIDAE
Idiacanthus atlanticus (fig. 270-20)
Larva muy característica, de cuerpo muy alar-
gado, en la parte caudal bastante aguzado. Ca-
beza grande, ancha y bastante chata, casi
transparente; boca grande. Los ojos se hallan
ubicados sobre largos pedúnculos.
Familia MYCTOPHIDAE (fig. 270-22)
Larvas y postlarvas de cuerpo medianamente
alargado, a veces bastante robustas. Las aletas
pectorales generalmente con base pedunculada.
La p.an. puede ser ligeramente menor, igual o
ligeramente mayor que la postanal. El tubo diges-
tivo, casi recto o ligeramente curvado, termina
en ángulo abierto o, a veces, en ángulo casi recto.
Las postlarvas conocidas para la zona poseen
ojos ovalados verticalmente que, a medida que el
individuo crece, se tornan circulares (hay tam-
bién, en esta familia, varios géneros con ojos cir-
culares). A menudo los ojos son ligeramente pe-
dunculados. En postlarvas un poco más avanza-
das se observa la formación de la aleta adiposa
y de los fotóforos. Con muchos géneros y espe-
cies.
851
Ictioplancton
Familia MORIDAE
Sa/i/ota austra/is (fig. 270-23)
Postlarvas robustas; altura del cuerpo alrede-
dor de 30 %del L.t. Cabeza y quijada grandes.
Distancia preanal igual al 40 % del L.t. En
post larvas más jóvenes ambos extremos del
cuerpo bastante aguzados. Número total de
miómeros, alrededor de 55 (10 preanales y
45 postanales). Los melanóÍoros dispersos,
especialmente en la parte posterior de la ca-
beza, parte superior del tracto digestivo y en
la parte media del cuerpo.
Familia GADIDAE
Micromesistius austra/is (fig. 270-25)
Postlarvas bastante robustas. La p.an. repre-
senta entre 43 y 46 % del L.t. El tracto diges-
tivo algo encorvado, termina en ángulo bas-
tante pronunciado. Hay un grupo relativamen-
te compacto de melanófotos en la parte occi-
pital, en la cavidad abdominal y la parte su-
perior del tracto digestivo. En la región post-
anal los melanóforos tienden a alinearse dor-
sal y ventral mente, dejando el extremo caudal
sin pigmentación. En postlarvas de 10 mm ya
se observa la formación de 3 aletas dorsales
y 2 anales.
Familia MERLUCCIDAE
Huevos esféricos con una gota oleosa. Espacio
perivitelino pequeño. Hay pigmento en el em-
brión y algunos melanóforos sobre el vitelo y
gota oleosa. En la larva recién nacida la gota
oleosa está ubicada en la parte posterior del sa-
co vitelino, que tiene forma ovoide. El pigmento
tiende a agruparse en la parte occipital de la ca-
beza en tenues franjas sobre el cuerpo, sobre el
vitelo y en la parte abdominal. La p.an. menor
que la mitad del cuerpo.
852
Mer/uccius hubbsi (figs. 270-7 y 270-26)
Huevos de 0,80-0,91 mm de diámetro con
gota oleosa de 0,21-0,25 mm. Larva y post-
larva de cuerpo más bien robusto. La p.an.
constituye alrededor del40 % del L.t. En post-
larvas la cabeza es grande (20 % del L.t.), boca
ancha, tracto digestivo grueso, formando plie-
gues y terminando en ángulo pronunciado. En
la parte occipital un gran manchón de pigmen-
to negro estrellado. Hay u na concentración
de melanóforos en la parte abdominal. En
postlarvas de 6 mm en adelante se concentra
también el pigmento en el medio de la parte
postanal del cuerpo. Número total de mióme-
ros, alrededor de 51.
Merluccius po/y/epis
Postlarvas muy parecidas a las de M. hubbsi.
La diferencia más llamativa en la pigmentación
se nota en individuos de 4-6 mm en la parte
cefálica (más dispersa). La p.an. constituye
37-39%del L.t. Número total de miómeros -
alrededor de 56. Hay diferencias en la osifica-
ción de la parte caudal.
Familia ZOARCIDAE (fig. 270-27)
Postlarvas de cuerpo muy alargado, parte caudal
aguzada. La p.an. muy pequeña. Pigmentación
concentrada en la zona abdominal y en 3 bandas
equidistantes sobre la parte postanal del cuerpo.
Familia EXOCOETIDAE (figs. 270-28 y 270-29)
Huevos esféricos más bien grandes, más de 1 mm
de diámetro, provistos generalmente de filamen-
tos cuyo número y largo dependen de la especie.
Vitelo homogéneo. Las larvas nacen ya bien
desarrolladas. La p. ano constituye alrededor del
50 % del L.t. Pigmentación más bien pronun-
ciada. En postlarvas las pectorales largas, suelen
pasar la altura del ano. En postlarvas más creci-
das de algunas especies el lóbulo inferior de la
aleta caudal es más largo que el superior.

Familia ATHERINIDAE
Austroatherina incisa (fig. 270-30)
Huevos demersales grandes, esféricos, 1,7-2,2
mm, provistos de largos filamentos, general-
mente entrelazados entre sí. Postlarvas re-
cién nacidas bien desarrolladas, de al rededor
de 7 mm. La p.an. constituye alrededor del
30 % del L.t. El saco vitelino es ovoide. En
larvas y postlarvas los melanóforos forman
una hilera bien visible en la parte dorsal del
cuerpo y, además, se concentran sobre la ca-
beza y la cavidad abdominal. Los ojos son
bien negros. A medida que el individuo crece,
aumenta el número de células pigmentarias.
Familia HOLOCENTRIDAE (fig. 270-31)
Postlarvas de cuerpo muy robusto. Escaso nú-
mero de miÓmeros. Cabeza, en su parte anterior
occipital y en la zona de los opérculos provistc.
de prominentes púas en forma de serrucho.
Familia SYNGNATHIDAE (figs. 270-32
270-33)
Los huevos son incubados en la bolsa incubatriz
del macho. Las larvas nacen bien desarrolladas,
con aspecto de adultos. Cuerpo muy alargado o
típico del caballito de mar. Hocico prolonga-
do, tubuliforme, con la boca en el extremo.
Carecen de aleta ventral. Muy fáciles de reco-
nocer.
Familia SCORPAENIDAE (fig. 270-35)
Generalmente ovovivíparos. Postlarvas de cuerpo
robusto. Aletas pectorales grandes, sobrepasando
el ano. En postlarvas más crecidas cabeza con
placas óseas espinosas con una púa prominente
en la parte occipital. Pigmentación intensa en la
parte superior de la cabeza y en la región abdo-
minal.
Ictioplancton
Familia TRIGLIDAE
Prionotus nudigu/a (figs. 270-8 y 270-34)
Huevo esférico, de 0,95-1,15 mm de diáme-
tro, con muchas gotas oleosas, generalmente
cerca de 20. El espacio perivitelino pequeño.
Vitelo homogéneo. En el embrión ya se obser-
van las aletas pectorales; es pigmentado. La
larva es robusta, la p.an. constituye el 45 % del
L.t. El tracto digestivo forma, con el ano, un
ángulo casi recto. En larvas vivas prevalece el
pigmento de color anaranjado y marrón. En
postlarvas la p.an. ya es igual al 40 % del L. t.
Las aletas pectorales son grandes, pueden lle-
gar o sobrepasar el ano, y son bastante pig-
mentadas.
Familia AGONIDAE
Agonopsis chi/oensis (fig. 270-36)
Postlarvas de cuerpo medianamente robusto,
más de 37 miómeros. La p.an. representa el
42-44 % del L.t. Bastante pigmentadas. A par-
tir de unos 8 mm empiezan a adqu irir ciertos
y caracteres de adu Ito. Sobre el cuerpo se for-
man las placas óseas. La pigmentación se hace
pronunciada, especialmente en la parte post-
anal del cuerpo. La aleta pectoral es larga,
llegando a la altura del ano.
Familia CARANGIDAE
Huevos esféricos, vitelo segmentado, con una
gota oleosa de tamaño mediano que, general-
mente, en larvas recién nacidas se ubica en la
parte anterior del saco vitelino. Las postlarvas
de 3 mm aprox. son medianamente robustas o
alargadas, con amplia aleta embrionaria, con tu-
bo digestivo más bien recto, terminando en la
parte posterior bajo un ángulo a veces muy pro-
nunciado. La p.an., generalmente, es más o me-
nos igual a la mitad del L.t. La vesícula urinaria
y la vejiga natatoria bien visibles. Hay pigmen-
853
Ictioplancton

taci6n también sobre los márgenes ventral y dor- no es visible. La pigmentación, a veces, bastante
sal de la aleta embrionaria. Preopérculo provisto pronunciada: hay pigmento amarillo.
de espinas, cuya forma y número es importante
en la determinación de las especies. A partir de
4-5 mm de largo se encuentran dos tipos de post-
larvas: 1) Alargada, no muy robusta (fig. 270- Familia SPARIDAE
41) con o sin cresta sagital, altura máx. del cuer-
po igualo menor al 25-30 % del l. stJTraehurus,
Huevos esféricos, con una gota oleosa. Vitelo
Nauerates); 2) Robusta (fig. 270-40), siempre
homogéneo. Espacio perivitelino pequeño. Post-
con cresta sagital, altura del cuerpo mayor al
larvas medianamente robustas. La vejiga natato-
30-35 % del!' sto (Chloroseombrus).
ría visible. El tracto digestivo anchó, dilatado en
su parte anterior, termina en ángulo casi recto.
En postlarvas la p.an. representa el 25-40 % del
Trachurus pieturatus australis (figs. 270-9 y L.t.
270-41 )

Huevo de 0,77-0,82 mm de diámetro; una

Pagrus pagrus (figs. 270-10 y 270-43)
gota oleosa de 0,19-0,22 mm. Espacio peri-
vitelino pequeño. Larvas recién nacidas con el
Huevos esféricos de 0,80-0,90 mm, con una
saco vitel ¡no muy proyectado hacia adelante.
gota oleosa de 0,17-0,20 mm que, en la larva
En postlarvas hay bastante pigmento "amari-
recién nacida, se ubica en la parte posterior
llo, especialmente en las vecindades del ano,
del saco vitelino. Hay pigmento negro yama-
sobre la cabeza y bordes de la aleta embrio-
rillo distribuido en 5 franjas (2 principales
naria; con cresta sagital pequeña y baja.
y 3 menos pronunciadas). Los melanóforos
se agrupan en las vecindades del tracto diges-
tivo.
Naucrates duetor

Medianamente robusta. Cresta superorbital

bien desarrollada con 2-3 puntas prominentes.
Menos de 4 espinas preoperculares. Número Familia MUGI L1DAE (fig 270-44)
total de miómeros, alrededor de 25. "
Huevos esféricos, con una gota oleosa. Vitelo
homogéneo, espacio perivitelino pequeño. La
gota oleosa, durante el desarrollo embrionario,
Chloroseombrus ehrysurus (fig. 270-40)
con muchos melanóforos estrellados. Larvas y
postlarvas medianamente robustas, muy pigmen-
Postlarva robusta, con cresta sagital bien desa- tadas. El tracto digestivo termina, generalmente,
rrollada y denticulada. Más de 5 espinas en ángulo recto. La p.an. igualo mayor a la mi-
preopercu lares. tad del L.t.

Familia SCIAENI DAE Familia NOTOTHENIIDAE

Huevos esféricos, con una gota oleosa que se
ubica, en la larva recién nacida, generalmente
en la parte posterior. Vitelo homogéneo, casi
incoloro. Larvas y postlarvas más bien robustas.
La p.an. representa alrededor de la mitad del L.t.
El tracto digestivo es ancho. La vejiga natatoria
Postlarvas generalmente de cuerpo alargado. En
total 42-54 miómeros, según la especie. La p.an.
más bien corta, representando el 33-48 % del
L.t. En muchas especies la cabeza es chata, an-
cha, con boca grande. La pigmentación var ía se-
gún la especie; en general se concentra en la

854

parte abdominal y los melanóforos, en forma de
puntos negros, forman hileras ventral y dorsal a
lo largo del cuerpo.
Eleginops maclovinus (fig. 270-46)
Postlarvas medianamente robustas. Cabeza
más bien alta, 42-43 miómeros (12 preana-
les + 30-31 postanales). La p.an. igual al 36-
40 % del L.t. Mayores concentraciones de me-
lanóforos sobre la cabeza en la parte occipi-
tal, cavidad abdominal y tracto digestivo. En
la parte dorsal y ventral del cuerpo hileras
de melanóforos. En postlarvas más crecidas
la aleta pectoral sobrepasa la altura del ano;
en su base una franja de célu las negras.
Dissostichus eleginoides (fig. 270-47)
Postlarvas de cuerpo alargado. Cabeza ancha
y chata, las mandíbulas más largas que las
maxilas. En total, 52 miómeros (17-18 pre-
anales + 35-36 postanales). La p.an. igualo
alrededor del 42-43 % del L.t. El pigmento
se concentra en la región abdominal y en la
parte caudal, en forma de un gran manchón
negro. El tracto digestivo es ancho y, en post-
larvas más jóvenes, termina en ángulo recto.
Notothenia spp. (fig. 270-48)
Postlarvas de cuerpo alargado o medianamen-
te robusto. Cabeza más o menos achatada. La
p.an. menor que la mitad del L. t. Concentra-
ción de pigmento negro en la región abdomi-
nal, una mancha ovalada "en la base de la a.
pectoral y una franja de melanóforos en la
base de la a. caudal. Hileras de melanóforos
esféricos a lo largo del cuerpo, en general
correspondiendo cada uno de ellos a un mió-
mero. Hay hileras laterales de melanóforos en
forma más es.trellada. Número de miómeros:
46-54, según la especie.
Ictioplancton
Familia TRIPTERYGII DAE
Tripterygion cunninghami (fig. 270-49)
Postlarvas medianamente robustas. La p.an.,
corta, representa al rededor del 30-32 % del
L.t. Número demiómeros:40-41 (10-11 pre-
anales + 30-31 postanales). El pigmento negro
concentrado en la región de la cavidad abdo-
minal. En la parte ventral una hilera de pun-
tos negros. La a. pectoral, en postlarvas más
crecidas, mayores de 18 mm, sobrepasa la
altura del ano. En éstas el pigmento se con-
centra también sobre la parte superior de la
cabeza. A los 19-20 mm empiezan a aparecer
los radios de la primera de las 3 a. dorsales y
la hilera dorsal de melanóforos.
Familia CLlNIDAE
Postlarvas muy parecidas a las de Tripterygiidae.
Hay diferencias en la osificación de la parte
caudal. Se forman solamente 2 a. dorsales.
Familia GOBIIDAE (fig. 270-50)
Los huevos alargados, que no son pelágicos, tie-
nen un disco para adherirse al substrato. El vite-
lo es esférico. Larvas y postlarvas planctónicas,
alargadas o medianamente robustas. La p.an.
generalmente es casi igual a la mitad del L.t.
Tracto digestivo más bien recto. Vejiga natato-
ria bien visible. Algunas especies son bastante
pigmentadas, con mayores concentraciones de
melanóforos en la parte dorsal y ventral. En
postlarvas más crecidas empieza a formarse la
a. ventral en forma de una ventosa.
Familia TRICHIURIDAE (figs. 270-51 y
270-52)
Huevos esféricos, espacio perivitel ino pequeño.
Vitelo homogéneo, una gota oleosa. Postlarvas
alargadas, ligeramente comprimidas lateralmente
(de all i el nombre "pez sable"). Cabeza grande y
855
 IClloplanClon
larga, hocico prominente. Hay un gran número
de miómeros. En individuos más jóvenes la p.an.
igualo menor que la postanal. En postlarvas más
crecidas puede haber púas en forma de serrucho
al principio de la a. dorsal y en el lugar de las a.
ventrales. El preopércu lo puede ser con pronun-
ciados dientes (Trichiurus).
Lepidopus caudatus (fig. 270-51)
Postlarva de 18 mm con cuerpo comprimido
lateralmente, con sus extremos aguzados. La
p.an. representa alrededor del 32-35 % Y la
altura el 16 % del L.t. Aleta dorsal precedida
por una púa espinosa. En lugar de las a. ven-
trales hay largas púas en forma de serrucho.
Los melanóforos se distribuyen en forma ali-
neada en la parte dorsal y ventral del cuerpo,
en la cabeza, el hocico y alrededor del ojo.
En postlarvas más crecidas el cuerpo se alarga
notablemente, especialmente en la parte
preanal. La p.an. representa más del 60 % del
L.t., y la altura es de 8%.
Familia SCOMBRIDAE
Huevos esféricos, espacio perivitelino pequeño.
Vitelo homogéneo, con una gota oleosa, que en
larvas recién nacidas se ubica en la parte poste-
rior del vitelo. Larvas y postlarvas más bien ro-
o bustas, con menos miómeros (alrededor de 31)
en Scombridae propiamente dichos, y con más
miómeros (hasta 54) en Thunniidae (actualmen-
te considerados como Scombridae). El preo-
pérculo es liso en postlarvas de Scombridae, y
provisto de espinas, a veces muy prominentes en
Thunniidae (fig. 270-53). En estos últimos ca-
beza muy ancha, alta, quijadas grandes provistas
de dientes largos y agudos.
Scomber japonicus marplatensis (fig. 270-54)
Huevos esféricos de 1,08-1,30 mm de diáme-
tro, con gota oleosa de 0,24-0,30 mm. Larva
más bien robusta al nacer, con el saco vitel ino
ovoide y gota oleosa ubicada atrás. Los mela-
nóforos diseminados sobre la cabeza, a lo lar-
856
go del cuerpo, sobre el vitelo y sobre la gota
oleosa. La p.an. menor de la mitad del L.t.
Preopérculo liso.
Familia ISTIOPHORIDAE (fig. 270-55)
Postlarvas robustas. Cabeza grande, alta, con
fuerte armadura (púas y crestas). Boca muy
grande y con fuertes dientes.
Familia CENTROLOPHIDAE
Postlarvas medianamente .robustas o robustas.
Las primeras muy pigmentadas, solamente con
el extremo posterior del cuerpo libre de pigmen-
to, alrededor de 40-41 miómeros, tracto diges-
tivo más bien recto, ensanchado, la p.an. igual a
la mitad del I.st. (fig. 270-56). Las segundas con
cabeza grande y alta, mucho menos pigmenta-
das. En postlarvas de 10-12 mm el pigmento se
concentra, principalmente, en la cabeza, en la
región de la cavidad abdominal y en una franja
ancha en la mitad postanal del cuerpo. La p.an.
mayor que la mitad del L.t.
Familia STROMATEIDAE (fig. 270-57)
Postlarvas muy robustas, la altura mayor que la
mitad del L.t., boca chica, ojos grandes, preo-
pérculo provisto, generalmente, de espinas. El
tracto digestivo ensanchado en su parte anterior;
la p.an. aproximadamente igual a la mitad del
L.t. Hay pigmento principalmente en la parte
dorsal de la cabeza y del cuerpo y en la región
abdominal.
Familia BOTH IDAE (fig. 270-58)
Postlarvas de pocos mil ímetros con aleta em-
brionaria ancha. El tracto digestivo con muchos
pliegues, la p.an. representa un 30-40 % del L.t.
 Ictloplancton

Postlarvas mayores muy robustas, con cavidad espina dorsal y, en algunas especies, también
abdominal prominente, con cabeza pequeña de ventral. Boca muy pequeña. Tracto digestivo
perfil redondeado, boca muy chica. Presencia ensanchado, especialmente en su parte anterior.
de uno o más apéndices cefálicos. Generalmente, La p.an. generalmente representa alrededor de
a partir de 20-30 mm de largo empieza la meta- la mitad del L.t.
morfosis; a veces empieza más tarde.

Familia CYNOGLOSSEIDAE

Postlarvas parecidas a las anteriores. Sin apén- Familia MOLlDAE (fig. 270-60)
dices cefálicos. La cavidad abdominal es muy
amplia y prominente, formando, a veces, un ver- Postlarvas muy características, de cuerpo casi
dadero saco. Generalmente hay papilas rectales. redondo, especialmente en individuos un poco
más crecidos que sufren la reducción de la parte
caudal. Aletas pectorales bien desarrolladas.
Familia BALlSTIDAE (ex fam. Monacanthidae) Boca muy pequeña. Tracto digestivo muy en-
(fig. 270-59) sanchado en su parte anterior. El cuerpo pri-
mero 'es liso pero, a medida que el individuo
Postlarvas muy robustas. A partir de 2-4 mm de crece, aparecen sobre él numerosas púas denti-
largo ya tienen algunas aletas f6rmadas. Fuerte cu Iadas y esp inas.

857
Ictioplancton

. 270 . Huevos. Y lar-

Flg.
vas de peces.
ncias en p.
(Ver refere
860).

858
/
 Ictioplancton

Fig, 270, Huevos y lar-

vas de peces,
(Ver referencias en p
860),

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67

859
Ictioplancton

Fig. 270. Huevos y larvas de peces.

1) Brevoortia aurea; 2f Sardinella brasiliensis; 3) Sprartus fueguensis; 4) Anchoa marinii; 5) Engraulis an-
cho/ra; 6) Maurol/cus muellen; 7) MerlucclUS hubbs/; 8) Pnonorus nudigula; 9) Trachurus picruratus
ausrralis; 10) Pagrus pagrus; 11 )Anguiliformes; 12) Brevoortia aurea; 13) Sardinella brasiliensis; 14)
Sprattus fuegensis; 15) Pellona harroliveri; 16) Anchoa marinii; 17) Engraulis anchoita; 18) Maurolicus
muelleri; 19) Vinciguerria sp.; 20) Idiacanthus atlanticus; 21) Prymnothonus sp.; 22) Myctophidae; 23)
Salilots australis; 24) Bregmaceros sp.; 25) Micromesistius australis; 26) Merluccius hubbsi; 27) Zoarci-
dae; 28) Cypselurus sp.; 29) Exocoetus volitans; 30)A ustroatherina incisa; 31 ) Holocentrus sp.; 32) Hippo-
campus sp.; 33) Syngnathus sp.; 34) Prionotus nudigula; 35) Scorpaenidae; 36) Agonopsis chiloensis; 37)
Dactylopterus
picturatus volitans;
australis; 42)38) Priacanthidae;
Coryphaena 39) Apogonidae;
sp.; 43) Chloroscombrus
40) 44)
Pagrus pagrus; Mugil sp.; 45).chrysurus; 41) Trachurus
Cryptotomus ustus;.46)
Eleginops maclovinus; 47) Dissostichus eleginoides; 48) Notothenia sp.;49) Tripterygion cunningham/;' 50)
Gobiidae; 51) Lepidopus caudatus; 52) Trichiurus lepturus; 53) Scombridae (Thunnidae); 54) Scomber
japonicus marplatensis; 55) Istiophorus americanus; 56) Centrolophídae; 57) Peprilus paru; 58) Syacium
micrurum; 59) Monocanthus sp.; 60) Mola mola; 61) Cynoscion leiarchus; 62) Menticirrhus americanus;
63) y 64) Micropogon furnieri; 65) Stellifer rastrifer; 66) Macrodon ancylodon; 67) Isopisrhus parvipinnis.
Escalas: figuras 1 a 10: 0,5 mm, todas las demás: 2 mm, excepto donde se indica lo contrario.
(1,4,8, 16 Y 34: según Ciechomski, 1968b; 2. 13 Y 15: según Matsuura, 1974; 3, 6, 14y 18: según Ciechoms-
ki. 1971 d; 5 Y 17: según Ciechomski, 1965a; 7 y 26: segúh Ciechomski y Weiss, 1974c; 9 y 41: según Cíe-
chomski y Weiss, 1973b; 10 y 43:según Cíechomskí y Weiss, 1973a; 11.27.35 Y 56: original; 12: según Cie-
chomski, 1~68a; 19,21,22,31-33.37-39,42,45.53.55 Y 58-60: según Aboussouan, 1969; 20: según
Ciect-/omski. 1969a: 23 y 51: según Weiss, 1975; 24,44,50 Y 52: según Phonlor, 1973; 25: según Weiss.
1974; 28 Y 29: según John, 1976; 30: según Ciechomski, 1972; 36 y 49: según Ciechomski, 1975a: 40 y 57:
según Phonlor, 1975; 46-48: según Ciechomski y Weiss, 1976; 54: según Ciechomski, 1971 b; 61-67: según
Sinque, 1977). .

860