HETEROSIS (VIGOR HÍBRIDO).

MVZ. José Fernando Altamirano Abarca.

El término heterosis fue empleado por primera vez en 1914 por G. H. Shull. La Heterosis,
conocida también como “Vigor Híbrido”, es un fenómeno por el cual la progenie de los
apareamientos entre líneas endogámicas o poblaciones puras excede el rendimiento
promedio de sus padres para un carácter determinado. Es el fenómeno contrario a la
endogamia. Por ello, la magnitud del mejoramiento que puede lograrse a través de la
heterosis dependerá de la variación entre las poblaciones a cruzar. Cuanto mayor sea la
diferencia genética entre las razas, mayor será la magnitud de la heterosis esperada.

El apareamiento de tales progenitores se denomina exogamia y sirve, tanto para

aumentar el vigor del animal descendiente como para uniformar el comportamiento
zootécnico de la generación. En todas las poblaciones existen animales con
características superiores e inferiores, cuya presencia provoca la heterogeneidad dentro
de la misma. La exogamia disminuye las diferencias individuales y tiende a uniformar el
comportamiento de la población. El máximo efecto de la exogamia se observa al inicio de
su práctica, o sea, en las primeras generaciones cruzadas y disminuye en las
generaciones posteriores. En términos generales, el vigor que se pierde durante la
endogamia, tiende a ser restaurado por el cruzamiento.

Desde 1761, Koelreuter efectuó experimentos y observó las variaciones que se presentan
entre los híbridos y sus padres. En muchos casos, los híbridos mostraban un vigor
extraordinario, en relación con sus padres. Concluyó que el vigor de un híbrido está en
relación con el grado de diferencia genética de sus padres.

Ciertos rasos genéticos provechosos son más acentuados en la mayoría de los híbridos
comerciales que en sus padres, pero no todos exceden el rendimiento de las variedades
de donde provienen los padres, que son de líneas endogámicas. La heterosis es mayor
en aquellos caracteres relacionados con la habilidad para sobrevivir y reproducirse, que
son caracteres de baja heredabilidad.

Tal como ya se trató en otro capítulo, la endogamia es un sistema en el cual los

apareamientos se realizan entre individuos más estrechamente emparentados que el
promedio de la raza o población y en la exocría, las parejas tienen un menor parentesco
entre sí que el promedio de la población. La exocría abarca el apareamiento entre
animales no emparentados dentro de las razas, encaste, el apareamiento entre líneas
consanguíneas y entre razas, así como las combinaciones extremas entre especies
diferentes, cuando se puede efectuar, como el asno y la yegua, que originan a la mula.

Explicación del vigor de los híbridos.

Todos los intentos para explicar el vigor de los híbridos parten de un hecho básico: que el
vigor se encuentra asociado al estado heterocigoto. La mayoría de las teorías genéticas
relacionadas con este aspecto, están dentro de dos categorías:

1. Interacción de los alelos (Sobredominancia).

 2. Interacción de diferentes genes dominantes.

Interacción de los alelos.

Si en un locus están los alelos a1 a2, la combinación heterocigótica a1 a2 es superior a
cualquiera de los homocigotos a1 a1 y a2 a2 . Esto implica que ambos alelos realizan
efectos distintos y que la suma de sus productos diferentes o algún producto de
interacción entre ellos proporciona un vigor superior al de los productos sencillos
producidos por cualquiera de los alelos en estado homocigoto. Esto se conoce como
sobredominancia.

a1a1 a 2a2 a1a2

Existen ejemplos convincentes de sobredominancia en rasgos métricos gobernados por

un solo locus (heterosis monogénica). Pero en los rasgos poligénicos resulta difícil
demostrar que la heterosis realice aportaciones importantes de la sobredominancia.

Interacción de diferentes genes dominantes.

Esta explicación se basa simplemente en la dominancia ordinaria de los genes
relativamente favorables para el vigor y la correspondiente recesividad de los genes
desfavorables para el vigor.

Progenitores: aaBBCCddEE X AAbbccDDee

F1 AaBbCcDdEe

Los híbridos F1 son heterocigotos para todos los loci. Los alelos recesivos deletéreos,
presentes en homocigosis en los padres, quedarán cubiertos en los híbridos por los alelos
dominantes más favorables.

Incluso si los diferentes alelos recesivos son ligeramente desfavorables para el vigor, el
híbrido, al tener alelos dominantes relativamente favorables en más loci diferentes que
cualquier línea pura, deberá ser más vigoroso que las líneas paternas.

Aun cuando la endogamia se ha practicado desde hace mucho tiempo en el ganado, el

concepto de cruzamientos apareció hasta que surgieron los primeros éxitos con el maíz.
Parece ser que las primeras especies que se emplearon fueron las aves y los cerdos. Los
trabajos de O’Ferrall (1968) reportaron un incremento significativo en el tamaño (+ 2.6
lechones) y peso de la camada a los 56 días (+ 25.6 Kg.).

En cuanto a los bovinos productores de leche y carne, hasta antes de 1954 había muy
poca información. En ese año, Stonaker estudió toros endogámicos y sus cruzamientos,
reportando un 14% de incremento en la calidad al año de edad y 7% en el peso final.

La medición de la heterosis o vigor híbrido.

En la práctica, el vigor híbrido se mide como la diferencia entre el desempeño promedio
de las razas cruzadas y el desempeño promedio de sus líneas o razas parentales puras.
Matemáticamente se indica así:

HV =P F −¿ P ¿ 1 p

En donde HV = Vigor híbrido medido en unidades de un rasgo.

PF1 = El desempeño promedio de las razas cruzadas.

PP + PP
1 2
P p=¿ El desempeño promedio de ambas líneas parentales
2
El vigor híbrido puede ser el mismo en 2 casos, sin embargo, puede ser que en uno de
ellos los híbridos sean superiores a la mejor línea parental y en otro no lo sean, tal como
se muestra en el esquema siguiente:

Vigor Híbrido

P p1 Ṕ p P p2 PF 1

Vigor Híbrido

P p1 Ṕ p PF 1
P p2

Comúnmente, el vigor híbrido se expresa como el porcentaje de la diferencia entre el

desempeño promedio de los padres y su progenie. Matemáticamente tenemos:

P̄ F − P̄ P
% VH = 1
X 100
P̄ P

Por ejemplo, si en los cerdos el peso promedio de la camada de 21 días es de 44.5 Kg. en
la línea pura “A”, de 48 Kg. en la línea pura “B” y de 51 Kg. en la F1 producto de la cruza
entre “A” y “B”, entonces tendremos:

P F +¿ P 44.5+ 48
P p= = =46.25 Kg . ¿
1 F2

2 2

P̄ F − P̄ P
% VH = 1
X 100
P̄ P
 51−46.25
%VH= ∗100=10.27 %
46.25

Un cruzamiento en donde se empleen las razas apropiadas, producirá vigor híbrido y

complementación de las razas, fenómenos muy importantes para lograr una buena
eficiencia en la producción. Pero para mantener unos niveles aceptables de vigor híbrido y
complementación de las razas durante mucho tiempo, se requiere del empleo de unos
sistemas de cruzamiento bien pensados y bien planeados.

Criterios útiles para evaluar diferentes sistemas de cruzamiento.

1. El mérito de las razas involucradas.

2. Vigor híbrido.

3. La complementación de las razas.

4. La consistencia en el desempeño.

5. Consideraciones acerca del reemplazo.

6. Facilidad.

7. Exactitud de la predicción genética.

1. El mérito de las razas involucradas.

Para que sea efectivo cualquier sistema de cruzamiento, las razas involucradas deben de
ser elegidas cuidadosamente. Por ejemplo, si se trata de un criador de caballos, y se
desea producir un excelente saltador, jamás incluiría un pony como una de las razas a
cruzar. Las razas que se consideren, deben de aportar atributos favorables. Si una de las
razas no tiene los méritos suficientes, no se recomienda efectuar el cruzamiento. Un
ejemplo de esto es el empleo del ganado Holstein en muchos países como México y los
Estados Unidos. Otro ejemplo es el uso comercial de las gallinas Leghorn debido a sus
inmejorables niveles de producción. Aun cuando el mérito de las razas resulta muy
importante, este aspecto no es el criterio más útil al momento de comparar los diferentes
sistemas de cruzamiento. Por ejemplo, un sistema de cruza rotacional en donde se
empleen las razas apropiadas será inevitablemente mejor que un sistema compuesto en
el que se usen las razas inapropiadas, pero esto no quiere decir que, con las razas
apropiadas, un sistema compuesto no será la mejor elección en una situación en
particular.

2. El vigor híbrido.
La producción del vigor híbrido es una de las razones más importantes al momento de
efectuar algún cruzamiento, por lo que cualquier sistema que se elija, deberá de
producirlo en una cantidad razonable y adecuada. El máximo vigor híbrido se obtiene en
la F1. Para mantenerlo en un hato o parvada, el criador comercial debe de evitar los
cruzamientos hacia atrás, cuestión que en muchas ocasiones no se puede evitar. Muchos
de los sistemas de cruzamiento no logran un 100% del vigor híbrido posible en la F1, pero
el mantener unos niveles aceptables de vigor híbrido limitando los cruzamientos hacia
atrás, resulta económicamente aceptable.

3. Complementación de las razas.

Se refiere a la producción de una progenie más deseable cruzando razas que sean
genéticamente diferentes, pero que tengan atributos que se complementen. En el ganado
de carne, nos referimos al cruzamiento complementario de “un toro grande por una vaca
chica”, el toro grande proporciona crecimiento y esbeltez a la progenie, la vaca pequeña
requiere de menos alimento para mantenerse, y el resultado es la producción de animales
que se crían sin un gasto excesivo. La complementación de las razas es el resultado de
una buena mezcla de los valores reproductivos medios de las razas empleadas.

Otra forma de complementación ocurre en la creación de semen híbrido. Esto resulta a

partir del cruzamiento de varias razas que son diferentes genéticamente para producir un
híbrido que tenga la mejor mezcla de valores reproductivos. Por ejemplo, supongamos
que tenemos acceso a varias razas puras para emplearlas en un programa de
cruzamientos. Supongamos también que los valores reproductivos medios de algunas de
estas razas son muy altos para cierto rasgo importante y muy bajos para otro y que los
valores reproductivos medios del resto de las razas son muy bajos para el primer rasgo y
muy altos para el segundo. Un animal híbrido producto del cruzamiento de estas razas
tendrá valores reproductivos apropiados para ambos rasgos.

4. Consistencia en el desempeño.
Idealmente, un sistema de cruzamiento debe de producir un grupo consistente de crías.
Resulta mucho más fácil colocar en el mercado un grupo uniforme de animales que uno
en donde haya diversidad. También resulta más sencillo manejar una población de
hembras que es esencialmente de un tipo biológico que otro formado por varios tipos, con
diferentes requerimientos. Los sistemas de cruzamiento varían en cuanto a su habilidad
para proporcionar este tipo de consistencia.

5. Consideraciones acerca del reemplazo.

En términos del vigor híbrido, la hembra final es una F 1 e idealmente a los criadores
comerciales les gusta tener hatos o parvadas enteros de hembras F 1. ¿Pero cómo tener
un suplemento continuo de F1s? Se podrían mantener poblaciones parentales de razas
puras o se podrían comprar reemplazos en algún lado. Cierto número de sistemas de
cruzamientos trabajan para superar el problema del reemplazo, permitiendo a los
criadores comerciales producir hembras de reemplazo a partir de sus propias poblaciones
híbridas.

6. Facilidad.
Los sistemas de cruzamiento deberían de ser relativamente simples. Los sistemas
costosos o aquellos que requieren de un alto nivel de manejo, están condenados a
desaparecer al poco tiempo de iniciados. Los sistemas complejos en ocasiones entran en
conflicto con algunas prácticas de manejo que son importantes. Resulta importante que
los sistemas de cruzamiento estén en armonía con los demás aspectos relacionados con
la producción animal. Por lo tanto, todos los sistemas de cruzamiento deben de ser lo
menos complicados posible.

7. Exactitud de la predicción genética.

Mientras sea más acertada la predicción genética, habrá menos riesgo en la selección y
se predecirá con mayor exactitud el comportamiento de la progenie.

Cualquier sistema de cruzamiento que se elija, no podrá cumplir completamente con estos
7 criterios. Algunos sistemas producen niveles altos de heterosis, pero requieren de
mucho manejo. Algunos otros ofrecen un buen complemento de razas, pero no pueden
producir sus propios reemplazos. Algunos producen reemplazos, pero una baja
consistencia en el desempeño, y así sucesivamente.

Resultados de cruzamientos con bovinos.

Las experiencias de exogamia con bovinos han sido encaminadas principalmente para la
determinación de las diferencias entre razas y muy poco para conocer si el cruzamiento
repercute en el éxito comercial. El cruzamiento, como cualquier otra forma de exogamia,
tiende a disminuir la potencialidad genética del animal, haciéndolo más heterocigoto, y
mejora el mérito fisiológico o productivo individual, debido a la dominancia general de los
genes favorables para el tamaño, vigor, fertilidad, adaptación, etc.

Cuando los productos del cruzamiento son utilizados para fines reproductivos, sus
descendientes serán genéticamente más variables que ellos y generalmente tendrán un
promedio de potencialidad hereditaria de valor más bajo.

Resultados de cruzamientos con bovinos productores de leche.

El objetivo principal del mejoramiento genético en el ganado bovino productor de leche es
aumentar su eficiencia en esta característica. Muchos ganaderos consideran el
cruzamiento como una alternativa para alcanzar dicho objetivo.

El cruzamiento es una alternativa para mejorar la composición de la leche, la salud, la

fertilidad y la supervivencia, ya que las diferencias entre las razas son mayores que las
diferencias dentro de la misma raza, por lo que se pueden lograr mayores beneficios
debido al vigor híbrido.

La consanguinidad en muchas de las razas lecheras está aumentando en una tasa de dos
y tres por ciento por década, lo cual ha determinado que el cruzamiento sea cada vez más
atractivo. En el ganado lechero, la consanguinidad puede afectar la fertilidad, la salud y
los efectos maternos. Las pérdidas debidas a la depresión por consanguinidad se pueden
contrarrestar al cruzar dos razas puras. Debemos de recordar que la heterosis se
presenta con los cruzamientos y su grado se entiende como la diferencia entre el
promedio de los animales de la cruza y el promedio de las dos razas puras. La heterosis
será máxima cuando diferentes alelos están fijados en cada una de las líneas parentales.

Nueva Zelanda es uno de los países con mayor experiencia en cruzamientos de razas
lecheras, donde más del 20% de los animales lecheros registrados son producto de
cruzamientos entre las razas Holstein y Jersey. Sin embargo, la especificidad, el ambiente
y las condiciones de manejo en aquél país, hacen difícil extrapolar los resultados a otras
naciones.

La supervivencia de terneros es más baja en Jersey que en Holstein, este carácter es

influenciado tanto por efectos directos (del genotipo del ternero) como maternales
(genotipo de la madre).

Puntuaciones para supervivencia en terneros

Toro Madre Puntajes

Jersey Jersey 2.2
Jersey Cruza Jersey x Holstein 2.7
Holstei
Holstein 2.9
n
Holstei
Cruza Jersey x Holstein 3.2
n
Jersey Holstein 3.3
Holstei
Jersey 3.6
n
1.- Pobre supervivencia 5.- Excelente

Por lo que respecta al parto, Meyer y colab.(2001), observaron que 23% de las vacas
Holstein de primer parto tuvieron problemas y que en el 28% de estos casos, los terneros
murieron al nacer. Por otro lado, los animales Jersey casi nunca tienen problemas en el
parto.

Puntuaciones para facilidad al parto.

Toro Madre Puntaje

Holstein Holstein 2.2
Madres
Holstein 2.9
cruza

Holstein Jersey 3.6

1.- Muchos problemas 5.- Pocos problemas

En cuanto a la fertilidad, en los animales cruzados fue ligeramente superior a la raza

Holstein, pero inferior a la Jersey.

Puntuaciones para la fertilidad.

Tipo de Vaca Puntaje

Holstein pura 2.6

 Cruza Holstein Jersey 3.2

Jersey pura 3.6

1.- Pobre fertilidad 5.- Excelente fertilidad

Sistemas de cruzamiento.
Los diferentes sistemas de cruzamiento son una herramienta utilizada para aprovechar los
recursos genéticos (aditivos y no aditivos) de dos o más razas, así como los recursos
ambientales. Los cruzamientos aprovechan los efectos aditivos de los genes de las razas,
así como la heterosis (individual y maternal) y la complementariedad entre las razas.

A continuación, se indican algunos de los sistemas de cruzamiento más utilizados, así

como las ventajas y desventajas de cada uno de ellos.

1. Cruzamiento Simple
Consiste en el uso de machos de una raza pura con hembras de otra raza pura, lo que
permite aprovechar la heterosis individual y el complemento de ambas razas en la F 1. Un
ejemplo práctico puede ser un esquema de cruza terminal utilizando vacas Hereford (raza
A), que poseen buenas cualidades en cuanto a su capacidad materna, con toros Limousin
(raza B), que tienen buena capacidad de crecimiento y calidad de la carne. Las vacas
jóvenes se aparean con toros de la misma raza para generar la reposición del ganado
puro, necesario para mantener la estabilidad. La principal limitante de este sistema es la
imposibilidad de utilizar la heterosis materna porque se utilizan razas puras, pero tiene la
sencillez de no necesitar la identificación de los animales. Los animales que se venden
son los machos puros (A) y los terneros machos y hembras F 1 (AB). Este sistema marca
el inicio de muchos otros sistemas de cruzamiento.

2. Cruzamiento Rotacional (criss – cross).

Los cruzamientos rotacionales, dependiendo del número de razas que se utilicen, pueden
ser dobles (dos razas) o triples (tres razas). Siempre se utilizan razas puras en forma
alternada a través de la vía paterna, mientras que las hembras son animales producto de
los cruzamientos, lo cual permite retener un porcentaje importante de heterosis individual
y materna. El sistema rotacional de dos razas es quizá la opción más viable en muchos
casos. Un ejemplo es el uso de toros Jersey (A) con vacas Holstein (B):

F1 50% JERSEY/50% HOLSTEIN

F1 (HEMBRA) 50% JERSEY/50% HOLSTEIN x MACHO 100% HOLSTEIN

F2 (HEMBRA) 25% JERSEY/ 75% HOLSTEIN x MACHO 100% JERSEY

F3 62.5% JERSEY/ 37.5% HOLSTEIN

Luego de muchas generaciones, todos los animales serán 67% Holstein: 33% Jersey o
67% Jersey: 33% Holstein dependiendo de la generación.

3. Cruzamiento rotacional empleando tres razas

Este esquema no se utiliza tanto como el anterior, sin embargo, se recomienda utilizarlo
cuando se pueden utilizar animales de tres razas que se complementen entre sí.

F1 50% JERSEY/50% HOLSTEIN

F1 (HEMBRA) 50% JERSEY/50% HOLSTEIN x MACHO 100% PARDO SUIZO

F2 (HEMBRA)50% P. SUIZO/25% HOLSTEIN/25% JERSEY x MACHO 100%

HOLSTEIN

F3 (HEMBRA)25%P.SUIZO/12.5%JERSEY/62.5%HOLSTEIN x MACHO 100% JERSEY

A través de las generaciones la proporción de genes Holstein, Jersey y Pardo Suizo

variará dependiendo de cuál fue la raza del toro usado más recientemente y el porcentaje
de genes Holstein podría ser bajo en algunos animales. Por esta razón, algunos
investigadores han sugerido emplear toros Holstein cada dos generaciones, incluso en un
esquema rotacional de tres razas. Por ejemplo, un productor que posee vacas Holstein
puede usar toros Jersey en la primera generación, toros Holstein en la Segunda
generación, toros Pardo Suizo en la 3ª generación, toros Holstein en la 4a generación,
Jersey en la 5a generación, y así sucesivamente.

Los animales cruzados pueden ser inferiores a las líneas parentales puras para
cualesquiera de los caracteres independientes, pero serán más rentables cuando se
consideran todos los caracteres en forma conjunta y considerando la productividad a lo
largo de la vida. La superioridad de los genotipos depende de las condiciones
ambientales, así como de los criterios de evaluación económica. La información con que
se cuenta, sugiere que, para obtener la mayor eficiencia posible en la producción, se
requiere combinar la composición genética de los animales con los recursos nutricionales
disponibles, Esto significa que es necesario encontrar la raza o combinación de razas que
mejor se adapte a las condiciones de producción de cada región o de cada rancho en
particular.

Bibliografía.

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