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Tirira2007 GuadecampodelosmamferosdelEcuadorIcorto
Tirira2007 GuadecampodelosmamferosdelEcuadorIcorto
net/publication/322953093
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1 author:
Diego G. Tirira
Universidad Yachay Tech
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GUÍA DE CAMPO
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Diego Tirira
PUBLICACIÓN ESPECIAL
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Tirira, D. 2007. Guía de campo de los mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago
Blanco. Publicación especial sobre los mamíferos del Ecuador 6. Quito. 576 pp.
Las publicaciones especiales sobre los Mamíferos del Ecuador son de aparición ocasional. Esta
obra puede ser obtenida por medio de intercambio con publicaciones afines, o bajo pedido a:
Impreso en Ecuador
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PRÓLOGO
Los mamíferos son importantes. Quizá históricamente su importancia radica en que noso-
tros también somos mamíferos, pero en esta época de calentamiento global, pérdida de la
biodiversidad, sobrepoblación humana y los resultantes problemas ambientales que estos
efectos generan, la conservación de los mamíferos se ha convertido en un aspecto crítico en
muchos aspectos. Actualmente, ellos todavía proveen comida y vestido para numerosos
pueblos en muchas partes del planeta, polinizan y dispersan semillas de numerosas plantas,
sirven para el control biológico de muchas plagas y juegan un papel importante en el fun-
cionamiento de cada ecosistema en el planeta. Pese a todo esto, todavía conocemos muy
poco sobre los mamíferos en muchas regiones de la Tierra.
Como muchos grupos de organismos, los mamíferos incrementan su diversidad a
medida que nos movemos desde las regiones polares hacia los trópicos. Esto significa que la
mayor diversidad de especies está concentrada en una relativamente angosta franja que se
extiende alrededor del planeta, centralizada a lo largo de la línea ecuador. Para maximizar
todavía más esa diversidad, podemos seleccionar un sector dentro del ecuador que añade una
significante capa de complejidad al gran número de especies ya encontradas ahí. Una de esas
regiones es la majestuosa columna de la costa del Pacífico de Sudamérica, la cordillera de los
Andes, que divide en dos partes la línea ecuador y el epónimo país llamado Ecuador.
El Ecuador, situado en esta importante intersección biogeográfica, ha fascinado a
estudiosos de los mamíferos por cientos de años. Las primeras colecciones de mamíferos de
esta región fueron enviadas a museos europeos para su identificación y descripción. Más
tarde, las colecciones fueron a museos de Norteamérica para posteriores estudios y descrip-
ciones adicionales de nuevas especies. En décadas recientes, un pequeño, pero creciente y
dedicado, grupo de científicos locales se ha capacitado con profesionalismo en el conocimien-
to del estudio de los mamíferos ecuatorianos. Diego Tirira está al frente de este movimiento,
quien ha iniciado la producción de una serie de publicaciones sobre la fauna de mamíferos del
Ecuador. El presente volumen, el más reciente de esta serie, es el más esperado por la contri-
bución que aporta al conocimiento de los mamíferos de esta importante región.
El estudio científico de los mamíferos, o de cualquier otro grupo, es el resultado de
una amplia revisión de literatura específica que es de difícil acceso para el público en
general. Mastozoólogos profesionales usan esta literatura para planificar estudios adicio-
nales e incorporar sus resultados dentro de un mejor entendimiento de la fauna como un
conjunto. En algún momento, el conocimiento base viene a ser lo suficientemente grande
como para garantizar el ensamble de dicha información estrictamente científica dentro de
un formato que sea mucho más accesible para el público en general. Este cambio permite
que una más amplia audiencia pueda aprender acerca de los mamíferos, estimula a los
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Prólogo
estudiantes para continuar con sus proyectos y causa un creciente impulso en nuestro
conocimiento general sobre la fauna.
La fauna de mamíferos del Ecuador ha alcanzado ahora ese punto crítico, y esta Guía
de campo de los mamíferos del Ecuador servirá de herramienta para mucha más gente intere-
sada en llegar a familiarizarse con los mamíferos andinos. Con ella ahora es posible identifi-
car de qué criatura se trata cuando se observe un primate, un delfín o un pequeño roedor. La
Guía de campo provee fotografías a color de muchas especies, ilustraciones de otras y claves
de identificación cuidadosamente elaboradas para garantizar una correcta determinación de
todos los géneros de mamíferos encontrados en Ecuador. Aun, si lo que se tiene son solamen-
te marcas de pisadas de un animal desconocido, esta Guía será de ayuda, ya que incluye dibu-
jos esquemáticos de las pisadas de muchas especies de mamíferos terrestres.
Si bien esta Guía está inherentemente designada para ser usada directamente sobre el
grupo o especie de interés, un poco de tiempo invertido para leer cuidadosamente sus seccio-
nes introductorias bien valdrá la pena. Una revisión general de estas secciones será de ayuda
para preparar el escenario para la información detallada de cada especie que forma parte de
este volumen. Una interesante revisión a la diversidad, de hábitats y de especies, reforzará la
importancia de los mamíferos en todas las regiones biogeográficas del país.
El lector con un espécimen en la mano querrá empezar el proceso de identificación con-
sultando las claves dicotómicas que se presentan para cada grupo. Así las opciones se limitarán
a unas pocas especies, para luego consultar las secciones individuales que se presentan para cada
una, lo que proveerá de pistas adicionales que garantizarán una identificación correcta.
La información que se presenta para cada especie empieza con el nombre vulgar y
científico, seguido por una serie de medidas de características relevantes. Un párrafo resume
los rasgos de identificación más importantes. Un breve sumario sobre información de histo-
ria natural ayudará a despertar el apetito en el lector por buscar más información referente,
y alguna idea de los sonidos que emite la especie, si existe alguno, también es proporciona-
da. Además aparece un mapa de distribución acompañado por una breve descripción de la
distribución y hábitat ocupado por la especie en cuestión. El estado de conservación también
ocupa una sección dentro de la información que se presenta para cada especie. Finalmente,
se incluyen nombres locales y regionales de una amplia variedad de dialectos y lenguajes
nativos que se emplean en el Ecuador.
Guías de campo como ésta son bloques de un edificio que nos llevará algún día a
conocer de manera comprehensiva toda la fauna de Sudamérica. Más y más científicos están
llevando a cabo proyectos de investigación en mamíferos en cada rincón de Sudamérica.
Ecuador es claramente el país base de este esfuerzo. Esto significa que los efectos de este libro
a largo plazo alcanzarán más allá de las fronteras del país. La fauna de mamíferos del Ecuador
es un importante componente de los recursos naturales del país. Este patrimonio está bien ser-
vido por Diego Tirira y la Guía de campo de los mamíferos del Ecuador.
Don E. Wilson
National Museum of Natural History
Smithsonian Institution
Washington, D.C.
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PREFACIO
En marzo de 1999 presenté el libro Mamíferos del Ecuador. En aquel entonces constituyó el
primer compendio que resumía en un solo volumen buena parte de la información conocida
sobre este grupo zoológico en el país. Una vez publicado aquel primer esfuerzo, la tarea de dar
a conocer los mamíferos del Ecuador apenas había empezado, pues todavía existía mucha
información que incluir en una próxima edición.
Han transcurrido ocho años desde entonces, tiempo que sirvió para preparar lo que para
muchos podría ser considerada como la segunda edición del volumen presentado en 1999: la
Guía de campo de los mamíferos del Ecuador.
El libro que se presenta a continuación, el sexto dentro de la serie “Publicaciones
especiales sobre los mamíferos del Ecuador”, es producto de la información compilada para
la edición de los cinco volúmenes anteriores. Un largo proceso de trabajo que como idea nació
en algún momento de 1991, pero como objetivo arrancó en 1995.
Para redactar el presente volumen, a más de la experiencia adquirida en 17 años
dedicados al estudio de estos vertebrados, se construyó una gran base de información sobre
los mamíferos del Ecuador, a la que he denominado Red Noctilio (Tirira, 1995−2007), que
incluye los siguientes elementos:
Una base de datos sobre registros de mamíferos presentes en el Ecuador.
Un archivo de publicaciones científicas y de divulgación, históricas y contemporáneas.
Un banco de información sobre el estado de conservación y amenaza de las especies.
Una base de nombres comunes, vulgares e indígenas de cada especie de mamífero.
Un banco de fotografías e ilustraciones de animales, huellas, huesos, dientes o detalles
anatómicos.
Una tabla de medidas corporales y datos reproductivos y ecológicos.
La base de datos de registros en la actualidad tiene cerca de 38 000 ingresos (el doble
de lo que tenía en 1999 y que sirvió para la publicación del libro Mamíferos del Ecuador),
de más de 2 000 localidades del país. Del total de datos ingresados, alrededor de 35 000
corresponden a registros de mamíferos ecuatorianos depositados en 60 museos y colecciones
científicas de 18 países de América y Europa; y sobre los 3 000 ingresos son el resultado de
observaciones directas o hallazgos de huellas, sean personales, de colegas o publicados en
documentos con valor científico.
A medida de las posibilidades, se ha tratado de verificar las identificaciones de
muchos de estos registros, sea con visitas personales a dichas colecciones, por intermedio de
colegas que visitan o trabajan en esas instituciones o validando dichos registros con publica-
ciones científicas donde son mencionados; mientras que se ha excluido del análisis aquellos
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Prefacio
datos de especies cuya identificación no ha sido validada, aunque no han sido omitidos de
nuestra base, con la esperanza de que en un futuro sea posible revisar dicho material.
En esta base de datos también se ha pulido la información referente a las localidades
de colección, para situar y actualizar la ubicación geográfica y política de cada una y estable-
cer o verificar sus coordenadas. Dicha información fue la base para la obtención de los mapas
de distribución y el rango altitudinal que se presenta para cada especie.
Por otra parte, a raíz de la publicación de los catálogos bibliográficos sobre los mamí-
feros del Ecuador (que aparecen en Tirira, 1999 y 2000), se empezó un proceso para obtener
de forma física dichas referencias bibliográficas. Actualmente, el listado de publicaciones
sobre los mamíferos ecuatorianos supera las 2 500 referencias, de las cuales más de un 85% se
encuentra disponible en nuestra biblioteca particular, sea en versiones originales, fotocopias o
en formato digital (principalmente PDF). Esto sin considerar el material científico recopilado
que trata sobre la mastofauna en otros países dentro de la región neotropical y que incluye a
especies presentes en el Ecuador, con lo cual, la biblioteca que forma parte de la Red Noctilio
ha llegado a convertirse en el más importante centro de documentación del país y en una de las
bibliotecas más grandes del mundo especializadas en los mamíferos del Ecuador.
Todo este material bibliográfico ha sido analizado y mucha de su información ingresa-
da en la base de datos antes mencionada, sea referente a localidades de colección, medidas cor-
porales, información sexual o ecológica de cada especie de mamífero presente en el Ecuador.
Como complemento, la publicación del Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador (Tirira,
2001a) y Nombres de los mamíferos del Ecuador (Tirira, 2004a) proveyeron importante informa-
ción que no había sido publicada y que se incluye en alguna medida en el presente trabajo.
Como ya he indicado en mis anteriores publicaciones, este libro todavía no es el
producto final de un intenso y minucioso trabajo que resta por hacer en pro del conocimien-
to de los mamíferos del Ecuador.
Espero que esta nueva publicación sea de utilidad y permita al lector conocer, valo-
rar y proteger la fauna del megadiverso Ecuador, uno de los países más ricos en diversidad
biológica del planeta.
Diego Tirira
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AGRADECIMIENTOS
Un trabajo como el que se presenta a continuación es el producto del esfuerzo de muchas per-
sonas. Desde naturalistas, viajeros y colectores de fauna que en siglos pasados aportaron al
conocimiento de los mamíferos presentes en el Ecuador, hasta investigadores, científicos y
fotógrafos que contribuyeron con material o sugerencias para describir e ilustrar las diferentes
especies incluidas en este volumen. Por tal motivo, quizá sea injusto en mis agradecimientos,
pues con seguridad involuntariamente omitiré a muchas personas.
Con este antecedente, debo empezar por reconocer el trabajo de las cientos de per-
sonas que en más de 200 años de estudios plasmaron sus resultados en numerosas publica-
ciones que me permitieron conocer diversos aspectos de la biología, ecología, anatomía o
taxonomía de los mamíferos del Ecuador.
También deseo reconocer el trabajo de los numerosos compañeros de viaje y asistentes
de campo que estuvieron presentes en los estudios que he realizado a lo largo de mi carrera pro-
fesional y que han servido de base para la obtención de mucha información de primera mano
que aparece en esta publicación; gracias por su apoyo durante las miles de horas dedicadas a
la captura de murciélagos, al trampeo de roedores y otros mamíferos pequeños, al recorrido por
senderos en busca de animales grandes, de sus rastros y de otras huellas.
A las personas o instituciones que me ayudaron a conseguir o tener acceso a numerosas
publicaciones especializadas, que incrementaron mi biblioteca personal y fueron fundamentales
para la obtención de información secundaria que fue utilizada para la redacción de este libro; en
especial debo reconocer a Armando Castellanos, Cristina Castro, Stella de la Torre, Judith
Denkinger, Louise H. Emmons, Wilmer Pozo R., Sandy Salazar, Víctor Utreras, Robert S. Voss
y Galo Zapata; y a las bibliotecas del American Museum of Natural History de Nueva York, del
National Museum of Natural History de Washington, D.C., de la University of Virginia de
Charlottesville, y del Muséum Nacional d’Histoire Naturelle de París.
A las personas que me permitieron revisar material preservado en las colecciones cientí-
ficas a su cargo: Robert S. Voss, del American Museum of Natural History de Nueva York,
Michael D. Carleton y Linda Gordon, del National Museum of Natural History de Washington,
D.C., Josefina Barreiro, del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, y Santiago
Burneo, del Museo de Zoología de la Pontificia Universidad Católica del Ecuador en Quito.
A los especialistas que contribuyeron con sus comentarios en los diferentes capítulos
que se incluyen es este libro:
En “Marsupiales” colaboraron Carlos Boada, Santiago Burneo y Sergio Solari.
En “Manatí amazónico” aportaron Cristina Castro, Judith Denkinger y Víctor Utreras.
En “Primates” dieron sus comentarios Stella de la Torre, Thomas Defler, Melissa
Moreano y Wilmer Pozo R.
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Agradecimientos
Diego Tirira
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CONTENIDO
PRÓLOGO 7
PREFACIO 9
AGRADECIMIENTOS 11
CONTENIDO 13
ABREVIATURAS UTILIZADAS 18
INTRODUCCIÓN 19
Generalidades 19
Diversidad 21
Observación de mamíferos silvestres 24
CLAVES DE IDENTIFICACIÓN 42
Contenido
Contenido
LÁMINAS 489
GLOSARIO 561
Láminas:
32. Chiroptera IV: murciélagos nectarívoros 44. Chiroptera XVI: murciélagos de cola
(Phyllostomidae II, Glossophaginae II). libre (Molossidae II).
33. Chiroptera V: murciélagos nectarívoros 45. Chiroptera XVII: murciélagos
(Phyllostomidae III, Glossophaginae III) y pescadores (Noctilionidae) y murciélagos
murciélagos insectívoros de hoja nasal y con ventosas (Thyropteridae).
falsos vampiros (Phyllostominae I). 46. Chiroptera XVIII: murciélagos
34. Chiroptera VI: murciélagos insectívoros vespertinos (Vespertilionidae I).
de hoja nasal y falsos vampiros 47. Chiroptera XIX: murciélagos
(Phyllostomidae IV, Phyllostominae II). vespertinos (Vespertilionidae II).
35. Chiroptera VII: murciélagos 48. Carnivora I: gatos (Felidae I).
insectívoros de hoja nasal (Phyllostomidae 49. Carnivora II: gatos (Felidae II).
V, Phyllostominae III). 50. Carnivora III: perros (Canidae).
36. Chiroptera VIII: murciélagos 51. Carnivora IV: oso de anteojos (Ursidae)
insectívoros de hoja nasal (Phyllostomidae y zorrillo (Mephitidae).
VI, Phyllostominae IV). 52. Carnivora V: nutrias y comadrejas
37. Chiroptera IX: murciélagos (Mustelidae).
insectívoros de hoja nasal (Phyllostomidae 53. Carnivora VI: lobos y leones marinos
VII, Phyllostominae V). (Otariidae I).
38. Chiroptera X: murciélagos fruteros 54. Carnivora VII: lobos marinos (Otariidae
comunes y de cola corta (Phyllostomidae II), elefante marino (Phocidae) y olingo y
VIII, Carolliinae) y murciélago con mapache (Procyonidae I).
visera (Stenodermatinae I). 55. Carnivora VIII: coatíes y cusumbo
39. Chiroptera XI: murciélagos fruteros del (Procyonidae II).
Nuevo Mundo (Phyllostomidae IX, 56. Perissodactyla I: tapires (Tapiridae I).
Stenodermatinae II). 57. Perissodactyla II: tapires (Tapiridae II).
40. Chiroptera XII: murciélagos fruteros del Artiodactyla I: pecaríes (Tayassuidae).
Nuevo Mundo (Phyllostomidae X, 58. Artiodactyla II: llama, alpaca y vicuña
Stenodermatinae III). (Camelidae).
41. Chiroptera XIII: murciélagos fruteros del 59. Artiodactyla III: venados (Cervidae I).
Nuevo Mundo (Phyllostomidae XI, 60. Artiodactyla IV: venados (Cervidae II).
Stenodermatinae IV). 61. Cetacea I: ballena jorobada
42. Chiroptera XIV: murciélagos fruteros del (Balaenopteridae).
Nuevo Mundo (Phyllostomidae XII, 62. Cetacea II: orcas (Delphinidae I).
Stenodermatinae V). 63. Cetacea III: delfines (Delphinidae II).
43. Chiroptera XV: murciélagos fruteros del 64. Cetacea IV: delfín amazónico, de río o
Nuevo Mundo (Phyllostomidae XIII, rosado (Iniidae).
Stenodermatinae VI) y murciélagos de Sirenia: manatí amazónico
cola libre (Molossidae I). (Trichechidae).
Mapas:
1. Mapa zoogeográfico del Ecuador −58.
39− Orden Primates
2. Áreas protegidas y bosques −160.
59− Orden Rodentia
privados mencionados en el texto 161. Orden Lagomorpha
3. Pueblos indígenas del Ecuador −164.
162− Orden Soricomorpha
−22.
4− Orden Didelphimorphia −296.
165− Orden Chiroptera
23−−25. Orden Paucituberculata −328.
297− Orden Carnivora
26. Orden Sirenia −331.
329− Orden Perissodactyla
27−−31. Orden Cingulata −341.
332− Orden Artiodactyla
32−−38. Orden Pilosa −353.
342− Orden Cetacea
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ABREVIATURAS UTILIZADAS
INTRODUCCIÓN
GENERALIDADES
Los mamíferos se encuentran entre los grupos de animales de más amplia distribución en
el planeta. Es notable la gran diversidad de especies y, dentro de los vertebrados, la alta
heterogeneidad que presentan entre sí, no solo en su anatomía, sino también en su biología,
ecología y conducta; diversificación que se evidencia en los diferentes niveles taxonómi-
cos, sean éstos órdenes, familias, géneros o especies. Por estos motivos, no es sencillo
generalizar o resumir en pocas palabras las características de la clase Mammalia.
Las principales particularidades en las cuales los mamíferos coinciden, y que
los diferencian de todos los otros animales, son, entre otras: la forma del cráneo, el
desarrollo y la especialización de las piezas dentales, la presencia de pelo en algún
momento de su vida, la presencia de glándulas mamarias en las hembras para amaman-
tar a sus crías y la alimentación de éstas con leche materna. Prácticamente, no existe
lugar en el planeta donde no haya llegado un mamífero, pues al ser animales homeo-
termos y estar aislados por pelaje o por grasa subcutánea, pueden ocupar cualquier tipo
de hábitat que posea oxígeno para respirar; sin embargo, la mayor diversidad de espe-
cies está en las regiones tropicales.
La variación en tamaño de los mamíferos es amplia, desde las pequeñas musarañas
de casi dos gramos de peso y 40 milímetros de largo, hasta la gran ballena azul, que sobre-
pasa las 100 toneladas y puede alcanzar más de 30 metros de longitud. Los mamíferos se
han diversificado en formas adaptadas para correr, saltar, excavar, nadar, escalar, bucear y
volar. La mayoría presenta sus cuatro extremidades adaptadas para la locomoción terres-
tre, mientras que otros las han modificado para la natación, para la vida arbórea e incluso
para volar. Sus hábitos alimenticios también son variados, desde formas primitivas que se
alimentan de insectos, a grupos más especializados que comen frutos, otros vertebrados,
plantas, néctar, polen, exudados de árboles y hasta beben sangre.
El material fósil existente sugiere que los mamíferos se derivaron de un grupo de
reptiles primitivos, los sinápsidos (Synapsida). En estos animales ya se observan algunas
características típicas de los mamíferos, como la diferenciación dental, en especial la apa-
rición de caninos desarrollados. A partir de los sinápsidos, los mamíferos evolucionaron
tempranamente en dos ramas: los monotremas y los terios, que a su vez se dividieron en
marsupiales y placentarios. Por esta razón, se define a la clase Mammalia como “el más
reciente ancestro común de los Monotremata y Theria (Marsupialia y Placentaria) vivien-
tes y toda su descendencia” (Rowe, 1988; Hopson, 1991).
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20 Introducción
Introducción 21
metros, son sus miembros anteriores, que poseen uñas que les permitirán desplazarse
desde la vulva de la madre hasta las mamas, y parte del sistema digestivo, en especial la
boca, mediante la cual se adherirán a uno de los pezones de la madre hasta completar su
desarrollo (Kowalski, 1981; Pérez-Hernández et al., 1994).
El sistema de reproducción de los mamíferos placentarios se caracteriza por ser
más eficiente, lo que les permitió asegurar su progenie, a pesar de presentar en promedio
menos embriones por parto (con frecuencia de una a dos crías). Este proceso está deter-
minado por el nacimiento de las crías en un avanzado estado de desarrollo que se lleva a
cabo íntegramente en el útero materno. El período de gestación para los placentarios dura
entre 20 y más de 400 días (Kowalski, 1981).
Estas diferencias reproductivas fueron las que definieron el éxito para los mamífe-
ros placentarios y la razón por la cual los marsupiales se extinguieron tempranamente de
otros continentes, incluso de Norteamérica, la que sería “recolonizada” desde Sudamérica,
hace unos seis millones de años, cuando se levantó el istmo de Panamá (Ricardi, 1984).
La biología de los marsupiales también tiene otras diferencias con los placentarios,
pues la mayoría de las especies son nocturnas y solitarias; además, son contados los casos
donde el gregarismo es evidente. Los marsupiales en el Ecuador están representados por
dos órdenes: Didelphimorphia (raposas y zarigüeyas) y Paucituberculata (ratones marsu-
piales), que representan menos del 7% de los mamíferos presentes en el país.
DIVERSIDAD
La diversidad biológica del Ecuador es una de las más ricas del planeta, diversidad que se
ha visto favorecida por tres factores determinantes: su ubicación geográfica en la zona
ecuatorial, el levantamiento de la cordillera de los Andes y la influencia de las corrientes
marinas en sus costas. A esto se añade la presencia de las islas Galápagos y las 200 millas
de mar territorial continental e insular que posee el país.
La presencia de la cordillera de los Andes es quizá el factor más importante. Por
un lado, permitió la formación de gran variedad de ecosistemas debido a su amplio rango
altitudinal (alcanza los 6 310 msnm); mientras que por otro, su existencia constituyó una
importante barrera geográfica para el aislamiento de poblaciones, tanto entre los trópicos
y subtrópicos de oriente y occidente, como en las zonas templadas y altoandinas, lo que a
su vez facilitó los procesos de formación de nuevas especies.
La ubicación ecuatorial del país es otro factor de importancia que le permite man-
tener un clima tropical, constante durante todo el año, que a su vez está influenciado por
las corrientes marinas. Esta influencia puede ser observada claramente en la región Costa,
con selvas húmedas en su extremo norte, producto de la presencia de la corriente cálida
de El Niño, mientras que en su extremo sur aparecen bosques secos, como consecuencia
de las bajas precipitaciones que provoca la corriente fría de Humboldt.
De esta manera, en sus 253 370 km2, Ecuador se puede dividir en cuatro regio-
nes naturales (Costa, Sierra, Amazonía y Galápagos), ocho pisos zoogeográficos
(Albuja et al., 1980), 29 regiones bioclimáticas y 25 zonas de vida (Cañadas-Cruz,
1983), 46 formaciones vegetales diferentes (Sierra, 1999), dos zonas marinas y dos
biorregiones frente a las costas continentales y tres zonas marinas y cinco biorregio-
nes alrededor de las islas Galápagos (Danulat y Edgar, 2002) (láminas 1 a 6).
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22 Introducción
Número de especies
La fauna de mamíferos del Ecuador continúa en constante incremento. Según los últimos
listados de mamíferos publicados por Albuja (1991) y Tirira (1999 y 2004a) se mencio-
naba que en el territorio ecuatoriano se habían registrado 324, 369 y 377 especies, res-
pectivamente, número que actualmente se ha incrementado a 382 especies repartidas en
los 14 órdenes actualmente reconocidos (tabla 1).
Los cambios en los listados de especies no son exclusivos de Ecuador ni de la fauna
de mamíferos, es un fenómeno que ocurre en la mayoría de países del mundo y en prácti-
camente todos los grupos biológicos, hecho que se evidencia con mayor notoriedad en las
zonas tropicales del planeta, ya que de por sí son regiones con alta diversidad biológica,
como es el caso de Ecuador. Por un lado, estas zonas tropicales son el semillero para el des-
cubrimiento de nuevas especies y, por otro, son el reto de numerosos científicos que tratan
de diferenciar especies similares y descifrar las relaciones evolutivas entre ellas.
Tabla 1. Número de especies de mamíferos reportadas para Ecuador en los últimos 16 años.
Introducción 23
De esta manera, los cambios en los listados de fauna y flora del planeta y, por lo
tanto, en Ecuador, se deben a tres causas principales: 1. porque se describen nuevas espe-
cies para la ciencia; 2. porque se descubren especies no registradas en el país, pero pre-
sentes en algún país cercano; y, 3. porque se han producido cambios en su taxonomía que
separan poblaciones anteriormente tratadas dentro de una sola especie.
En tal situación, el número de especies de mamíferos que habitan en Ecuador toda-
vía no es definitivo, ya que con seguridad en los próximos años se describirán nuevas
especies, aparecerán nuevos cambios taxonómicos y se adicionará la distribución de otras
tantas registradas en países vecinos. Se puede especular, sin temor a equivocación, que
Ecuador superará las 400 especies de mamíferos nativos en el futuro próximo.
Tabla 2. Diversidad de mamíferos del Ecuador según el piso zoogeográfico en que habitan.
24 Introducción
Endemismo
En lo referente a las especies de mamíferos propias del Ecuador y que no han sido regis-
tradas en ningún otro país, se reportan 38 especies, nueve de las cuales son conocidas
únicamente por una o dos localidades o su registro se basa en uno o dos individuos;
mientras que 29 especies provienen de varias localidades y su distribución es mejor
conocida. La zona que registra el mayor endemismo es el piso altoandino con 15 espe-
cies de mamíferos; mientras que las islas Galápagos presentan el índice más alto de ende-
mismo en el Ecuador, pues de las 11 especies de mamíferos nativos registrados, nueve
son endémicas (siete roedores y dos lobos marinos) (tabla 2). El orden de mamíferos que
mayor endemismo presenta en Ecuador es Rodentia con 27 especies. Un listado con las
especies de mamíferos endémicos del Ecuador aparece en Tirira (2007).
El alto endemismo que se observa en la región altoandina y en las islas Galápagos
se debe al aislamiento en que se encuentran; pues tanto las altas montañas como las islas
oceánicas están separadas de otras áreas, lo cual limita el flujo genético entre poblaciones
y ayuda a los procesos de especiación (formación de nuevas especies).
Consideraciones generales
No es sencillo unificar las técnicas para la observación de mamíferos en estado silvestre, pues
constituye un grupo de vertebrados heterogéneo, con costumbres, hábitos y preferencias muy
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Introducción 25
variadas entre los diferentes órdenes. Tirira (1998a) presenta un resumen sobre las técnicas
más frecuentes, que se sugiere a quien desee encontrar mamíferos silvestres, para lo cual debe
tomar en cuenta algunos aspectos ecológicos que se describen a continuación:
Patrón de actividad. Los diversos patrones de actividad que presentan los mamíferos
obligan al observador a adaptarse al ciclo de la especie o grupo de interés, algo que no
ocurre en otros animales, como las aves, donde la mayoría de las especies puede ser
observada tanto al amanecer como al atardecer del día, o como sucede en anfibios con
alrededor de un 90% de las especies nocturnas. Por el contrario, se puede decir que la
actividad de los mamíferos cubre las 24 horas del día. Existen especies con patrones
bien definidos, como el caso de primates, con el 90% de las especies activas durante
el día; o murciélagos, que pueden ser registrados únicamente por la noche; mientras
que otros grupos tienen rangos más amplios, como los tapires o manatíes, que son de
hábitos nocturnos y diurnos.
Locomoción y uso del hábitat. La forma de locomoción y el uso del hábitat presentan
amplias diferencias dentro de los mamíferos. Existen conductas típicamente terrestres,
arborícolas, dulceacuícolas, marinas, voladoras e inclusive subterráneas, o especies con
varias de ellas combinadas, pues algunos mamíferos son terrestres y arborícolas, semia-
cuáticos o semimarinos. De igual manera, dentro de cada preferencia de hábitat se obser-
van otras especializaciones; por ejemplo, en el caso de las especies arborícolas, algunas
prefieren el dosel forestal, mientras que otras son frecuentes dentro del sotobosque. Algo
similar ocurre con los mamíferos marinos, pues ciertas especies son exclusivas de aguas
abiertas (pelágicas), mientras que otras desarrollan su actividad en zonas costeras.
Alimentación. Las costumbres alimenticias son, asimismo, variadas, desde los primitivos
insectívoros a formas más evolucionadas como los hematófagos. Los tipos de alimenta-
ción encontrados en mamíferos son, en orden alfabético:
Carnívora. Dieta de carne, sea ésta de otros mamíferos o demás vertebrados. Una espe-
cialización dentro del grupo son los piscívoros o ictiófagos (dieta de peces). Animales
típicamente carnívoros son los félidos, cánidos y mustélidos; también se puede indicar
como un caso de interés, algunas especies de murciélagos grandes de la familia
Phyllostomidae (subfamilia Phyllostominae). Piscívoros especializados son los lobos y
leones marinos, muchos cetáceos, nutrias y murciélagos de la familia Noctilionidae.
Frugívora. Dieta de frutos o semillas que toman directamente de la planta o del suelo.
Ejemplos típicos son la mayoría de murciélagos de la familia Phyllostomidae (subfa-
milias Carolliinae y Stenodermatinae), además de muchos primates y roedores. En
algunos textos puede encontrarse las palabras semillívoros o granívoros, que hacen
referencia a animales especializados en alimentarse de semillas o granos.
Hematófaga. Dieta de sangre de otros mamíferos o aves. Está presente solo en mur-
ciélagos de la familia Phyllostomidae (subfamilia Desmodontinae).
Herbívora. Dieta de hierbas en general, hojas u otras partes vegetales tomadas del
sotobosque, del dosel o de plantas acuáticas. Está presente en manatíes y la mayoría de
ungulados. En el caso de los venados, su dieta herbívora especializada en hojas, ramas
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26 Introducción
Observaciones y registros
Las técnicas más frecuentes para la observación y el registro de mamíferos son:
Introducción 27
ción directa, pero requiere tanta experiencia como ésta. Se considera como huella o rastro a
todo signo o evidencia que demuestra la presencia de una especie en una zona. Los rastros
más frecuentes son sonidos, impresiones de pisadas y restos fecales; otros rastros menos
abundantes son madrigueras, comederos, presencia de pelos, cadáveres, huesos, entre otros.
Pisadas. Las pisadas son uno de los rastros utilizados con mayor frecuencia, en especial en
mamíferos grandes, pues sus huellas son vistas más a menudo que los animales mismos.
Existen varios factores que determinan la conservación, calidad y forma de impresión de
una pisada, en unos casos dependientes del animal, debido a la actividad que cumplía en el
momento de imprimir su rastro, y en otros relacionados con el tipo de suelo, el clima y el
paso del tiempo. También influye el tipo de marcha del animal; mientras más rápida, más
abrirá los dedos, por lo tanto mayor será el tamaño de la huella y la forma de impresión
podría ser diferente, marcándose dedos o garras no observables en marchas lentas. La
forma de las huellas de las patas anteriores con respecto a las posteriores suele ser diferen-
te en la mayoría de mamíferos, en especial las manos son algo más pequeñas.
Para identificar huellas es aconsejable, si no se posee suficiente experiencia, empe-
zar por descartar todas aquellas especies poco probables, tanto por la forma, el número de
dedos y el tamaño de la huella, como por distribución geográfica y hábitat visitado, hasta
reducir a una sola o un pequeño grupo de posibilidades. Se recomienda también tomar foto-
grafías, realizar dibujos de las huellas, recuperarlas en moldes de yeso o calcarlas sobre
hojas de acetato u otro plástico similar, transparente. Los lugares donde se pueden encontrar
huellas con mayor frecuencia son pantanos, riberas de ríos y playas con arena húmeda; es
posible también hallarlas en lugares de tierra firme luego de fuertes lluvias.
En las láminas I a VI se presenta una guía de huellas de varias especies de mamí-
feros presentes en Ecuador. Los gráficos fueron diseñados sobre la base de observaciones
y registros personales e impresiones de ejemplares de museo, y después comparados y
corroborados con los dibujos que presentan Aranda (1981) y Emmons y Feer (1997).
Restos fecales. Es quizá el tipo de rastro que mayor información puede brindar, pues no
solo permite determinar la presencia de una especie, sino que también, con la ayuda de
información complementaria, servirá para conocer la dieta del animal, las preferencias ali-
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28 Introducción
menticias, el área de vida, los refugios, entre otros aspectos ecológicos. Los restos fecales
son diferentes entre los mamíferos. El tamaño, tipo de alimentación, conducta, locomoción
y época del año son factores de importancia que a menudo influirán en la forma y volumen
de la muestra. En el caso de carnívoros, es posible encontrar en sus heces huesos, pelos,
plumas o escamas de los animales consumidos; mientras que en los insectívoros se podrá
encontrar fragmentos del exoesqueleto de los insectos que forman parte de su dieta; en los
mamíferos que se alimentan de frutos, se podrá encontrar numerosas semillas que, con la
ayuda de un especialista o con claves apropiadas, podrán ser identificadas, o incluso llevar-
se a cabo experimentos para su germinación.
Dentro de este tipo de rastros, aunque no pertenecen directamente a un mamí-
fero, vale la pena mencionar las excretas de búhos (producto de la regurgitación de los
elementos no digeribles de su alimento), cuyo estudio ha permitido descubrir algunas
especies de mamíferos pequeños desconocidas para la ciencia, como ha ocurrido con
algunos de los ratones endémicos de las islas Galápagos.
Otro tipo de rastros. Existen rastros que pueden ser encontrados con menor frecuencia,
pero que son tan importantes como los anteriores, incluso proporcionarán al observador
otro tipo de información. Estos rastros pueden ser madrigueras, refugios, sitios de reposo,
marcas en la vegetación, señales de alimentación o restos de comida, senderos y olores.
Las madrigueras, refugios y sitios de reposo, pueden tratarse de simples cavidades en
el suelo o de complejas galerías subterráneas. Los mamíferos pequeños son los que mayor
variedad de refugios presentan, en especial los murciélagos, que pueden ser encontrados en
árboles huecos, cavernas, grietas, cavidades en paredes naturales o entre el follaje.
Es posible encontrar árboles marcados por garras de algunos carnívoros. Las más
fáciles de distinguir son las hechas por osos, aunque es frecuente también encontrar las de
algunos félidos. Ciertos roedores, en particular ardillas, acostumbran a raspar los troncos
cerca de sus nidos; mientras que venados y pecaríes suelen rascarse pegados a la corteza
de los árboles, por lo que es posible encontrar pelos adheridos a los troncos.
Las señales de alimentación y otros restos orgánicos pueden demostrar los
lugares donde se alimentó cierta especie o el tipo de dieta que consumió. En algunos
casos será importante conocer la silueta o forma de la dentición, el número de incisi-
vos o la forma de impregnar los dientes, en especial en animales frugívoros, pues ayu-
dará a determinar la especie o el grupo responsable.
Muchos mamíferos tienen olores bastante peculiares, varios de ellos tan fuertes
y penetrantes que serán de fácil identificación. La importancia o función de algunos de
estos olores es poco conocida, pero se sabe que varios de ellos sirven para marcar terri-
torio, para atraer potenciales parejas o para ahuyentar depredadores. Dentro de los
mamíferos que presentan olores característicos se encuentran algunas familias o gru-
pos de quirópteros, en especial los murciélagos pescadores (familia Noctilionidae);
varios cánidos, en particular el lobo de páramo (Lycalopex culpaeus); el zorrillo
(Conepatus semistriatus), los pecaríes (Tayassuidae), además de algunos félidos, mus-
télidos, marsupiales, entre otros.
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El libro presenta fichas descriptivas de todas y cada una de las especies de mamíferos silves-
tres presentes en el Ecuador. La información que se incluye para cada especie ha sido orde-
nada siguiendo diversos tópicos y parámetros que se explican a continuación. Es posible que
algunos de los temas que se tratan no estén presentes en todas las especies, sea porque se des-
conoce esa información, porque no existe o porque implica repetir los mismos textos para
todo un grupo de especies (como ocurre con los nombres locales de pequeños mamíferos).
En algunos géneros de mamíferos pequeños (ratones marsupiales y de campo,
musarañas y murciélagos) que poseen más de una especie en el país, se los ha agrupado y
tratado dentro del respectivo género. Esto se ha hecho con la finalidad de no repetir infor-
mación innecesariamente, por el poco conocimiento que se tiene de muchos de ellas y/o
por la compleja taxonomía que existe dentro de dichos grupos.
El presente tratado incluye fauna nativa y especies formalmente descritas. Algunos
mamíferos nuevos para la ciencia, de los cuales se tiene conocimiento pero todavía no han
sido descritos, fueron omitidos de este libro, pero se los menciona en el lugar que se ha
considerado apropiado dentro de sus similares. Los mamíferos introducidos han sido omi-
tidos, con excepción de las ratas y ratones domésticos (familia Muridae), debido a que en
muchas localidades influenciadas por la presencia humana existe una alta probabilidad de
capturar dichos animales y confundirlos con la fauna nativa.
El formato que se ha seguido para la descripción de cada especie es el siguiente:
NOMBRE VULGAR
Se utiliza como título para la especie (o el género). Se sigue la nomenclatura propuesta
por Tirira (2004a), con algunas variantes.
NOMBRE CIENTÍFICO
Sigue la clasificación, nomenclatura y taxonomía que propone Wilson y Reeder (2005),
con algunas excepciones que son debidamente justificadas en Comentario. Todas las espe-
cies nativas han sido numeradas según el orden en el que aparecen descritas en el texto.
MEDIDAS
Las medidas que se presentan, en lo posible, provienen de individuos adultos y de
ejemplares ecuatorianos; sin embargo, fueron numerosas las excepciones en que por la
falta de material fue necesario incluir datos publicados en documentos científicos de
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Figura 1. Esquema y medidas tomadas en mamíferos: A. En un ratón. LT. Largo total. CC. Largo
de la cabeza y el cuerpo juntos. LC. Largo de la cola. LP. Largo de la pata posterior. LO. Largo
de la oreja.
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IDENTIFICACIÓN
Se describen características que permitan una correcta identificación de cada especie.
En muchos casos se han obviado rasgos comunes para todo un grupo y se han exclui-
do características que no aportarían mayormente en una identificación. Los detalles
más importantes están escritos en cursivas.
Para una identificación correcta, en la mayoría de los casos será necesario que el
ejemplar se encuentre cerca y a disposición del observador, pues muchos de los detalles
indicados no son distinguibles a la distancia. Para numerosas especies medianas y gran-
des, la información que se indica sobre sus características externas son suficientes para
asegurar una identificación correcta. No así para muchos mamíferos pequeños, en los
cuales con frecuencia se requerirá tener el ejemplar en la mano y, en no pocas ocasiones,
realizar una adecuada interpretación de la forma y número de sus dientes (fórmula den-
tal). También se indica el tamaño relativo de la especie o el género (grande, mediano o
pequeño) en relación con las demás especies de la familia a la que pertenece.
La información que se incluye, en lo posible, fue diseñada para trabajar con ani-
males vivos, aunque algunas características (como la forma o detalles del cráneo, visibles
únicamente en ejemplares preservados y preparados) se indican en unas pocas especies
cuando no existió otra alternativa de identificación. La figura 2 presenta un cráneo de
mamífero, en el cual se indica la ubicación de los huesos que se mencionan a lo largo del
texto y la disposición de los diferentes tipos de dientes.
La información que se presenta para cada especie es el resultado de una extensa revi-
sión y comparación de material fresco, producto de observaciones de campo, o preservado,
depositado en diferentes colecciones científicas del Ecuador y del extranjero, unido a des-
cripciones que aparecen en ciertas referencias bibliográficas. Entre las principales referen-
cias utilizadas constan: Eisenberg (1989), Eisenberg y Redford (1999), Emmons y Feer
(1997, 1999), Linares (1987, 1998), Redford y Eisenberg (1991) y Reid (1997). Además de
la serie Mammalian Species, publicada por la American Society of Mammalogists. Otras
referencias empleadas se indican dentro de las respectivas especies.
Variación
Cuando lo amerita, se presenta información sobre las variantes que se pueden encon-
trar en la morfología externa de una especie (de preferencia en relación con el patrón
de coloración), variantes que en muchos casos deben ser tomadas en cuenta para ase-
gurar una correcta identificación.
Fórmula dental
Las fórmulas dentales representan el número y tipo de dientes que posee un mamífero.
Existen básicamente cuatro tipos de piezas dentales: incisivos (I), adaptados para cortar,
morder o roer; caninos (C), para desgarrar; premolares (P) y molares (M), para triturar o
masticar. Los dientes trituradores son, por lo general, más complejos, con varias raíces y
cúspides, en contraste con los incisivos y caninos, que a menudo son cónicos, de raíz
simple y sin formas especializadas.
Las fórmulas dentales se expresan en forma de números quebrados, donde el
numerador (número superior) representa al maxilar o mandíbula superior, y el denomi-
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A B
Figura 2. Cráneo esquemático de un marsupial. Se indica la ubicación de los huesos que se men-
cionan a lo largo del texto, la disposición de los diferentes tipos de dientes (para la obtención
de la fórmula dental): A. en vista inferior, B. en vista superior, y C. en vista lateral.
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nador (número inferior) representa a la mandíbula inferior. Para extraer una fórmula den-
tal se consideran los dientes de la mitad de la mandíbula (figura 2), pues la otra mitad
será igual a la primera, de esta manera, si se desea conocer el número total de dientes que
posee el animal en estudio, se deberá multiplicar por dos. Por ejemplo, el ser humano
posee 32 dientes, 16 en cada mandíbula (cuatro incisivos, dos caninos, cuatro premola-
res y seis molares), por lo tanto, la fórmula dental será: I 2/2, C 1/1, P 2/2, M 3/3.
Cuando se trabaja con fórmulas dentales se debe tener cuidado al examinar
individuos jóvenes, pues es posible que todavía no posean la dentición definitiva de un
adulto. Otra precaución que se debe tomar en cuenta es que algunas especies poseen
dientes minúsculos, difíciles de observar a simple vista, para lo cual se necesitará de la
ayuda de una lente de aumento o de un microscopio de disección. También es posible
encontrar animales que han perdido alguna de sus piezas dentales; en esos casos es
necesario examinar las mandíbulas para determinar si existe una cavidad dental vacía,
en la que debió albergarse el diente perdido.
En la mayoría de mamíferos grandes y medianos, no será necesario revizar la fór-
mula dental para garantizar una identificación correcta, pues con una adecuada interpre-
tación de su morfología externa será suficiente. No así en mamíferos pequeños, donde
conocer y manejar adecuadamente sus fórmulas dentales será importante para la identifi-
cación de muchas especies, en especial en ciertos grupos como murciélagos, ya que la
variación entre los diferentes géneros y especies es amplia. En otros casos, el número de
piezas dentales será común para todo un orden (como ocurre en marsupiales, ratones mar-
supiales y musarañas) o una familia (como en la mayoría de roedores y primates).
En los cetáceos no se aplica el esquema expuesto, pues no evidencian las carac-
terísticas dentales observadas en otros grupos de mamíferos. En el caso de las ballenas
con barbas (familia Balaenopteridae) no presentan dientes, los que en cierta manera
han sido reemplazados por placas barbadas que cuelgan desde el maxilar; mientras que
en las restantes familias de cetáceos se trata a toda la hilera dental como un conjunto
único, indicándose el número total de dientes presentes en la mitad de cada mandíbu-
la, sea superior o inferior.
Especies similares
Se mencionan aquellas especies con las que puede confundirse el animal descrito y que
se encuentran dentro de la misma región geográfica. Especies similares que habitan en
regiones diferentes no han sido comparadas.
HISTORIA NATURAL
Se presenta información sobre ecología (hábitos alimenticios, requerimientos de
vida, refugios, sociabilidad, tipo de locomoción y reproducción) y etología (costum-
bres y comportamiento). Como es lógico pensar, el nivel de conocimiento que se
tiene de las diferentes especies de mamíferos es variado, por lo cual, algunas fichas
tendrán más información que otras.
La información presentada se basa en experiencias personales y comentarios de
colegas, así como en una extensa revisión bibliográfica que se documenta al inicio de cada
capítulo y se complementa al final de cada descripción.
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Mapa 1. Mapa zoogeográfico del Ecuador (modificado de Albuja et al., 1980 y Tirira, 1999).
SONIDOS
Se incluyen comentarios sobre los sonidos directos (vocalizaciones y cantos) e indirectos
(movimientos de la vegetación, chapoteos u otros) que producen las especies. Se ha omi-
tido esta sección cuando se desconoce.
La información que se incluye sobre sonidos se basa en experiencias personales,
en comentarios de colegas y en referencias bibliográficas, entre las más importantes figu-
ran Emmons y Feer (1997, 1999) y Emmons et al. (1998).
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT
Pretende ubicar al lector el lugar donde habita la especie. Se menciona, en primera ins-
tancia, la región (Costa, Sierra, Amazonía, Galápagos o estribaciones de los Andes). Se
indica si habita en bosques húmedos o secos y en qué piso altitudinal se encuentra
(basado en Albuja et al., 1980). Se señalan las preferencias de la especie, el tipo de bos-
que y el estrato que ocupa. Los principales referentes que se siguen y que deben tomar-
se en cuenta son (mapa 1):
Bosque húmedo tropical. Corresponde a los pisos Tropical noroccidental (de
0 a 800−1 000 m de altitud) y Tropical oriental (de 200 a 800−1 000 m), según
se indique.
Bosque seco tropical. Corresponde al piso Tropical suroccidental (de 0 a 800−
1 000 m de altitud).
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Nota: Los hábitats, tipos de bosque y rangos altitudinales que se indican, se basan estricta-
mente en información de Ecuador, por lo que una misma especie puede presentar en otros paí-
ses un rango altitudinal diferente o habitar en otros tipos de ecosistemas no indicados.
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SITUACIÓN ACTUAL
Se indica la categoría de amenaza y protección, si es que la tuviera, la abundancia relati-
va, el estado de conservación y las áreas protegidas donde ha sido registrada la especie.
Listas Rojas. La Lista Roja de los mamíferos del Ecuador es la misma que se publi-
có en el Libro Rojo de los mamíferos del Ecuador (Tirira, 2001a). Esta lista tiene
carácter legal en la República del Ecuador (está inscrita por el Ministerio del
Ambiente en el Registro Oficial No. 679 del 8 de octubre de 2002), lo que avala el
respaldo y compromiso del Gobierno ecuatoriano por respetar y proteger las especies
de mamíferos que se incluyen en dicha lista. Es importante indicar que la captura, trá-
fico o comercialización de cualquiera de las especies que se incluyen dentro de esta
lista, sea de animales vivos, muertos o alguna de sus partes (como dientes, pieles o
huesos), constituye un delito dentro de las leyes de la República del Ecuador, que
puede derivar en el pago de fuertes multas y en penas de prisión por varios años. La
Lista Roja de la UICN es la última versión publicada por la UICN (2006); incluye la
categoría de amenaza para cada especie dentro de su rango total de distribución, por
lo que no siempre coincidirá con la categoría de la Lista Roja nacional. Las catego-
rías que utilizan ambas listas son:
Extinta. Cuando no existe duda razonable de que el último individuo de la especie
ha muerto.
En Peligro Crítico. Cuando la especie enfrenta un riesgo extremadamente alto de
extinción en estado silvestre en el futuro cercano.
En Peligro. Cuando la especie enfrenta un riesgo muy alto de extinción en estado
silvestre en el futuro cercano.
Vulnerable. Cuando la especie enfrenta un riesgo alto de extinción en estado
silvestre en el futuro cercano.
Casi Amenazada. Cuando la especie está cerca de calificar o es probable que califi-
que para una categoría de amenaza en el futuro próximo.
Datos Insuficientes. Cuando no hay información adecuada para hacer una evaluación
de su estado de conservación; sin embargo, no es una categoría de amenaza. Indica
que se requiere más información sobre esta especie.
Abundancia relativa
Con esta información se pretende dar una idea al lector sobre la abundancia en la que puede
ser encontrada una determinada especie en una localidad dada. Se presentan cinco catego-
rías de abundancia relativa; cada especie ha sido evaluada y ubicada dentro de una categoría
según la experiencia del autor, de acuerdo con reportes de colegas, en base a datos publica-
dos sobre tamaño poblacional, o según el número de registros por localidad que aparecen en
la base de datos de la Red Noctilio (Tirira, 1995−2007; información de la base se utilizó prin-
cipalmente para mamíferos pequeños). Debe tomarse en cuenta que muchos mamíferos
solamente podrán ser encontrados utilizando los métodos adecuados para su observación o
captura; además, será necesario percatarse del patrón de actividad, hábitat y estrato apropia-
do de la especie. De esta manera, las cinco categorías utilizadas son:
Común. Especie muy abundante y fácil de encontrar (existe una muy alta probabili-
dad de verla o registrarla).
Frecuente. Especie encontrada periódicamente aunque en bajas densidades (existe
una alta probabilidad de verla o registrarla).
No común. Especie encontrada con poca frecuencia, aunque en la mayoría de los
casos será posible ver o registrar al menos un individuo.
Rara. Especie muy difícil de encontrar y ausente en muchas localidades, o con menos
de cinco registros en todo el Ecuador.
Desconocida. Cuando no existe información que permita conocer o especular la
abundancia relativa de una especie.
Estado de conservación
En la mayoría de especies se menciona, a breves rasgos, la condición en la que se encuen-
tran sus poblaciones. Cuando se ha considerado necesario, se añaden comentarios relevan-
tes a la condición de la especie y los principales problemas o amenazas que enfrenta su
conservación. Información ampliada sobre este tema puede encontrarse en Tirira (2001a).
Áreas protegidas
Se nombran las áreas protegidas donde se tienen registros confirmados de la presencia de
una especie de mamífero. En algunas ocasiones también se incluyen registros en las cer-
canías del área protegida, pero por las características de la zona no existe motivo para
dudar de que dicha especie no habite en el interior de la reserva indicada. Las áreas men-
cionadas corresponden al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) que administra
el Ministerio del Ambiente (mapa 2). En algunas especies con pocos registros también se
mencionan los bosques privados donde habitan a continuación de las áreas estatales.
NOMBRES LOCALES
Indica los nombres comunes y nativos utilizados dentro del Ecuador. En primer lugar apa-
recen los nombres generalizados y de uso más frecuente, luego los de poco uso y, finalmen-
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te, los nombres indígenas. Luego de cada nombre indígena se ha colocado entre paréntesis
la etnia a la cual pertenece, así (mapa 3): Afroesmeraldeño (af), Achuar (ac), Andoas (an),
Awá (aw), Cofán (co), Chachi (ch), Épera (ep), Huaorani (hu), Ingano (in), Quichua (qu),
Secoya (se), Shiwiar (sw), Shuar (sh), Siona (si), Tsáchila (ts) y Zápara (za). La informa-
ción que se incluye en esta sección se basa en Tirira (2004a), donde se encontrará mayor
explicación sobre el lugar donde son utilizados estos nombres, la pronunciación, variantes
a cada nombre y, en muchos casos, su origen y explicación etimológica.
El lector debe tener en cuenta que utilizar nombres comunes o nativos no siempre
ofrece una identificación correcta cuando se requiera conocer la presencia de una especie,
pues es frecuente que los nombres cambien de un lugar a otro, que un mismo nombre sea
empleado para varios animales en diferentes regiones del país, o puede ocurrir que sea un
nombre generalizado que agrupe a varias o muchas especies que habitan en una misma
región, aunque pueden ser totalmente diferentes en su forma y aspectos ecológicos.
COMENTARIO
Cuando la situación lo amerita, se mencionan los cambios taxonómicos de la especie tra-
tada, en especial aquellos que han aparecido desde Tirira (1999). También se indican las
justificaciones a las variantes propuestas a Wilson y Reeder (2005) y, de ser el caso, se
discute la validez de algunos de los cambios utilizados. En muchas especies se presentan
los argumentos a dichos cambios con sus respectivas referencias, mientras que en otros se
invita al lector a consultar las mencionadas referencias.
REFERENCIAS ADICIONALES
En algunas especies se indican publicaciones que no fueron citadas previamente pero que
se considera necesario darlas a conocer al lector. Algunas de estas publicaciones pueden
haber aportado con información para las medidas o descripciones de la especie, para la
elaboración de los mapas de distribución o el conocimiento de su hábitat, mientras que a
otras se las menciona únicamente porque incluyen información adicional sobre la especie
tratada que hace especial referencia a poblaciones ecuatorianas.
MAPAS
Los mapas se basan en una extensa revisión de documentos, colecciones científicas y en la
experiencia personal del autor y otros colegas que gentilmente han aportado con informa-
ción. Todos estos registros han sido incluidos en la base de datos de la Red Noctilio (Tirira,
1995−2007), que fue la herramienta básica utilizada en la elaboración de los mapas (véase
el Prefacio, al inicio de este libro, para información ampliada sobre el tema).
Los mapas presentan la distribución histórica o esperada para la especie, para lo
que nos hemos basado en curvas de nivel (cada 50 m), tipos de vegetación y posibles
barreras geográficas (como ríos y cordilleras). Se sugiere al lector revisar las secciones
correspondientes de Distribución y hábitat y Situación actual, con el fin de que
entienda mejor la distribución actual de la especie de interés.
La distribución de especies se presenta en forma de polígono. En mamíferos con pocos
registros y en donde resultaba poco adecuado dibujar su distribución debido a la falta de infor-
mación, solo se indican puntos que representan las localidades donde han sido registrados.
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LÁMINAS Y FIGURAS
Se procuró que la mayoría de especies (o al menos géneros) de mamíferos presentes en
Ecuador estén ilustrados, sea con una fotografía a color o una figura en blanco y negro.
Las fotografías escogidas, en su mayoría, pretendían que el animal se muestre completo o
que indique detalles determinantes para su identificación (principalmente del rostro). Ni
las fotografías ni las figuras se encuentran necesariamente a escala. En la medida de lo
posible, se prefirió que las fotografías correspondan a animales ecuatorianos.
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001_576_MAMIFEROS.qxp 26/04/2007 15:53 PÆgina 487
GLOSARIO
El asterisco (*) indica que la palabra que lo antecede se encuentra explicada con mayor
detalle en otra parte del glosario.
Acuático. Organismo cuyo hábitat es el agua; Antropoideo. Dicho de un primate que por
por lo tanto, se dice del individuo que vive o sus caracteres morfológicos externos se ase-
crece en o sobre un cuerpo de agua. meja al ser humano.
Adulto. Individuo que ha alcanzado la madu- Apéndice nasal. Véase hoja nasal.
rez sexual y ha procreado. Véase también Arco cigomático. Estructura del cráneo forma-
inmaduro y subadulto. da por los huesos maxilar, escamoso y yugal;
Aguas blancas. Cuerpo hídrico (casi siem- rodea la parte inferior de la cavidad ocular.
pre es un río) con agua rica en sedimentos Área de vida. Espacio en el cual un organis-
que toma un color marrón pálido blancuzco. mo o población se mueve y cumple sus fun-
Son ríos de tierras bajas que nacen en la ciones. También se utiliza el término “ámbito
parte alta de las cordilleras. hogareño”. Véase territorio.
Aguas negras. Cuerpo hídrico (río, lago o Báculo. Hueso presente en el pene de algu-
laguna) con agua rica en fenoles, producto nos mamíferos. Igual a hueso peniano.
de la descomposición de hojas y otro mate- Bilobulado. Dividido en dos lóbulos.
rial orgánico del bosque, por lo que toma un Braquiación. Tipo de locomoción observada
color negro. Son cuerpos de agua que nacen en ciertos primates arborícolas, en la que
en la Amazonía baja. intervienen brazos, piernas y cola.
Aleta. Órgano de los vertebrados acuáticos Calcáneo. Hueso del tarso que forma el
formado por tejido conectivo y cartílago. talón. Desarrollado en murciélagos.
Aleta caudal, impar, sirve para la natación y Cimarrón. Animal doméstico que se ha
propulsión, producto de la modificación de la adaptado a la vida salvaje.
cola; presente en cetáceos y manatíes. Aleta Convergencia evolutiva. Proceso en el cual
dorsal, impar, estructura ubicada en la espal- dos organismos diferentes genética y evoluti-
da de cetáceos. Aleta pectoral, par, articulada vamente desarrollan características morfoló-
en la cintura pectoral, producto de la modifi- gicas o adaptaciones ecológicas similares.
cación de los miembros anteriores, sirve para Cresta sagital. Estructura ósea que se
la natación, presente en cetáceos, manatíes y encuentra en la parte superior del cráneo;
pinnípedos*. Aleta posterior, par, producto aparece desarrollada en algunas especies, en
de la modificación de los miembros posterio- especial en machos.
res, presente en pinnípedos. Cutáneo. Relativo al cutis o a la piel.
Antitrago. Prominencia de la oreja, frente al Depredador. Animal que atrapa a otros ani-
trago*, en la parte inferior del pabellón. males (presas) como fuente de alimento.
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562 Glosario
Digitígrado. Animal que al caminar apoya Grupa. Parte trasera, muslo o cadera (anca)
solamente los dedos (dígitos). de un animal.
Dimorfismo sexual. Característica de algu- Hábitat. Lugar de condiciones apropiadas para
nos organismos en la cual el macho es dife- la vida de un organismo, especie o población.
rente a la hembra, sea en la forma del cuerpo, Hoja nasal. Estructura dérmica en forma de
el tamaño y/o el patrón de coloración. hoja que se ubica en la región nasal. Exclusivo
Ecolocalización. Sistema de ubicación desa- de murciélagos de la familia Phyllostomidae.
rrollado por algunos mamíferos (murciélagos y Igual a apéndice nasal.
cetáceos) que consiste en la emisión de ultra- Homeotermo. Animal que mantiene cons-
sonidos para determinar la posición de objetos tante la temperatura de su cuerpo, al margen
y presas mediante la reflexión del eco produci- de la temperatura ambiental.
do por el rebote de las ondas de dichos objetos. Hueso nasal. Hueso que forma la nariz. Au-
Endémico. Propio de determinada región; sente en algunas especies.
restringido en su distribución a cierta zona Hueso peniano. Véase báculo.
geográfica, que puede ser tan grande como un Igapó. Tipo de bosque inundado que existe
continente o tan pequeña como una laguna. alrededor de lagunas y a lo largo de ríos de
Especiación. Proceso evolutivo que da origen aguas negras* de la Amazonía. Véase varzea.
a una especie. Véase radiación adaptativa. Inguinal. Que está relacionado o se encuen-
Espiráculo. Orificio que poseen los cetáceos tra cerca de la ingle.
en la parte superior de la cabeza, por el cual Inmaduro. Individuo que no ha alcanzado la
respiran al salir a la superficie del agua. madurez sexual y por lo tanto aún no ha pro-
Extinción. Desaparición permanente en todo creado. Véase también adulto y subadulto.
el planeta de todos los miembros de una espe- Krill. Conjunto de una gran variedad de espe-
cie o población. cies de pequeños moluscos y crustáceos, de
Falcado(a). Dirigido hacia atrás. Forma de la alto poder nutritivo, que forma parte del
aleta dorsal de ciertos cetáceos. plancton de los mares, especialmente polares.
Filiforme. En forma delgada y alargada. Labial. Que está relacionado o se encuentra
Filogenético (estudio filogenético). Análisis cerca de los labios.
mediante el cual se busca conocer los parien- Lingual. Que está relacionado o se encuentra
tes o las relaciones evolutivas de una especie cerca de la lengua.
o de un grupo de especies. Localidad tipo. Lugar donde se colectó el
Folívoro. Que se alimenta de hojas, princi- espécimen que se utilizó para la descripción
palmente tiernas; a menudo también incluye de una especie nueva para la ciencia.
brotes jóvenes. Mama. Glándula mamaria que secreta leche.
Fórmula dental. Representación númerica Exclusiva de mamíferos.
del tipo y cantidad de dientes que posee un Mandíbula. Estructura ósea que limita la
mamífero. boca de los animales vertebrados y donde se
Garra. Estructura córnea que cubre los alojan los dientes.
dedos. Es fuerte, curva, por lo general desa- Marino. Organismo que está adaptado para
rrollada y con la punta aguda. Véase uña. vivir en el mar.
Generalista. Organismo adaptado a vivir en Marsupial. Grupo de mamíferos en el cual las
varios tipos de hábitats sin demostrar prefe- crías nacen en un temprano estado de desarro-
rencia ni especialización por ninguno de ellos. llo, que lo completan sea en el interior de una
Glándula. Órgano que tiene por función la bolsa llamada marsupio*, o solamente adheri-
elaboración, secreción o excreción de ciertas das a uno de los pezones de la madre.
sustancias. Marsupio. Bolsa de piel que se sitúa en el ab-
Gregario. Organismo que vive en agrupación. domen de algunas especies de marsupiales*.
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Glosario 563
Mastozoología. Ciencia encargada del estu- necesita para vivir y reproducirse en un eco-
dio de los mamíferos. sistema. La temperatura, la humedad y la luz
Melánico. Individuo que ha desarrollado en son algunos de los factores físicos y químicos
exceso los pigmentos cutáneos (melanina). que determinan el nicho de una especie. Entre
La melanina es un pigmento marrón oscuro, los condicionantes biológicos están el tipo de
presente en muchos animales, que según la alimentación, los depredadores, los competi-
concentración da una coloración que va de dores y las enfermedades, es decir, especies
amarillo pálido a negro. El color del pelo de que rivalizan por las mismas condiciones.
los mamíferos se debe a este compuesto. Omnívoro. Organismo que consume varios
Melón. Órgano graso en la parte frontal de la tipos de alimentos, vegetales y animales, sin
cabeza de ciertos cetáceos. demostrar preferencia por ninguno de ellos.
Membrana caudal. Parte de la membrana Oportunista. Organismo que adapta su dieta
alar de los murciélagos que se extiende entre a la abundancia de alimento de la zona y la
los miembros posteriores, incluyendo o no la época del año.
cola. Igual a uropatagio. Pabellón auricular. Igual a oreja.
Membrana interdigital. Estructura que se Papila. Prominencia más o menos saliente
encuentra entre los dígitos (dedos) y que que se forma en la piel o cubierta de algu-
ayuda en la natación de ciertos animales nos órganos.
acuáticos o relacionados con el agua. Igual Patagio. Membrana que forma toda la estruc-
a membrana natatoria. tura alar de un murciélago.
Mimético. Color, forma o comportamiento Pectoral. Relativo al pecho.
que desarrolla una especie para imitar a otra, o Pedúnculo caudal. En cetáceos, región del
para camuflarse con el ambiente; por lo gene- animal que une la cola con el resto del cuerpo.
ral le sirve para protegerse de un depredador. Pelágico. Organismo que vive o flota en el agua
Molariforme. Diente de forma semejante a del mar o de los lagos, lejos de tierra firme.
un molar. Se llama así al conjunto de molares Pezuña. Uña desarrollada y gruesa en los
y premolares cuando no es posible diferen- animales de pata hendida. Véase ungulados*.
ciarlos entre sí debido a su similitud. Pinnípedo. Término que agrupa a lobos y
Monofilético. Grupo de especies que descien- leones marinos, focas y morsas.
den de un antecesor común (de un ancestro Piso zoogeográfico. División geográfica que
único), que es miembro del mismo taxón*. agrupa la fauna y se basa en los diferentes ran-
Monogamia. Sistema social en el cual un gos altitudinales y características ecológicas.
macho se aparea con una sola hembra. Placentario. Grupo de mamíferos que pre-
Monotípico. Nivel taxonómico que tiene una sentan placenta y cuyas crías nacen en avan-
sola subdivisión; ejemplo: género que tiene zado estado de desarrollo. Incluye todas las
una sola especie. formas de mamíferos vivientes, con excep-
Nectarívoro. Organismo que se alimenta del ción de marsupiales* y monotremas.
néctar de las flores; dentro de este tipo de dieta Plantígrado. Animal que al caminar apoya
a menudo también incluye polen e insectos que completamente las plantas de sus extremidades.
se encuentran en las mismas flores visitadas. Población. Conjunto de seres de una misma
Neotrópico. Región geográfica que compren- especie que habitan un espacio determinado.
de desde el centro-sur de México y el Caribe, Poliandria. Sistema social en el cual una
hasta toda Sudamérica y sus islas adyacentes. hembra aparea con más de un macho.
Nicho ecológico. Modo en que un organismo Poliembrionía. Sistema reproductivo que
se relaciona con los factores bióticos y abióti- consiste en el desarrollo de varios embrio-
cos de su ambiente. Incluye las condiciones nes genéticamente idénticos al mismo tiem-
físicas, químicas y biológicas que una especie po durante la gestación.
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564 Glosario
Poligamia. Sistema social en el cual un macho Sistemática. Término que con frecuencia se
se aparea con más de una hembra. utiliza como sinónimo de taxonomía*; otras
Poliginia. Sistema social de algunos animales veces se interpreta en un sentido más amplio
en el cual un macho reúne un grupo reproduc- y abarca también la identificación, clasifica-
tivo (harén) de hembras. ción y nomenclatura de los seres vivos.
Prensil. Que sirve para asirse, prenderse o Subadulto. Individuo que ha alcanzado la
agarrarse a algo. madurez sexual, pero todavía no se ha repro-
Primitivo. Perteneciente a una fase temprana ducido. Véase también adulto e inmaduro.
de la historia evolutiva de un grupo determi- Subcutáneo. Que está debajo de la piel.
nado; o similar a un organismo (o parte de él) Taxón. Cada una de las subdivisiones de la
de dicho período temprano. clasificación biológica, desde la especie, que
Propatagio. Segmento de las alas de los mur- se toma como unidad, hasta el filo.
ciélagos que ocupa el área comprendida entre Taxonomía. Ciencia que se ocupa de la clasi-
el brazo y el antebrazo. ficación (ordena, jerarquiza y nombra) de los
Queratina. Sustancia albuminoidea que forma seres vivos según sus semejanzas y diferen-
parte de ciertas estructuras de los mamíferos cias. Véase también sistemática.
(como cuernos, uñas y caparazones). Termorregulación. Conjunto de mecanis-
Radiación adaptativa. Proceso exitoso de mos nerviosos o musculares que disponen
formación de nuevas especies, a partir de un ciertos animales para mantener constante su
ancestro común, que se basa en la disponibi- temperatura interna
lidad de nichos ecológicos* vacíos. Territorio. Área o porción de hábitat ocu-
Ramoneo. Tipo de alimentación de algunos pado y defendido eficazmente por un indivi-
ungulados* que consiste en tomar ramas duo o grupo. Véase también área de vida.
tiernas, hojas y brotes. Trago. Prominencia que se ubica adelante de
Retráctil. Que puede retraerse, quedar oculto. la oreja, puede estar o no cubierto de pelo, ser
Rudimentario. Que no presenta estructuras de forma triangular, redondeada, alargada,
evolucionadas ni especializadas. corta o curva. Desarrollado en murciélagos.
Rumiante. Grupo de mamíferos ungulados* Ungulado. Grupo de mamíferos cuyo pie
que carecen de dientes incisivos en la mandí- posee casco o pezuña*.
bula superior y tienen cuatro compartimentos Ungulígrado. Animal que al caminar apoya
en el estómago. los cascos o pezuñas de sus extremidades.
Saco alar. Estructura externa presente en el Uña. Estructura córnea que cubre los dedos por
propatagio* o uropatagio* de algunos mur- la parte superior; tiene punta roma. Véase garra.
ciélagos, desarrollado o rudimentario, que Urogenital. Relacionado con los sistemas
secreta sustancias. urinario y genital.
Semiplantígrado. Animales que al caminar Uropatagio. Igual a Membrana caudal*.
apoyan parcialmente las plantas de los pies. Varzea. Tipo de bosque inundado que existe
Simbiosis. Asociación de dos organismos dife- a lo largo de ríos de aguas blancas* de la
rentes, sea en condición permanente o esporá- Amazonía. Véase igapó.
dica, con beneficio de ambas partes, de solo Vibrisas. Pelos cerdosos y finos que se inser-
una o de ninguna. tan aisladamente o en pequeños grupos a
Simpatría. Situación de dos especies diferen- ambos lados del hocico.
tes que viven juntas y ocupan un mismo hábi- Visión estereoscópica. Tipo de visión que
tat; es decir, sus áreas de distribución coinci- consiste en la recepción de dos imágenes lige-
den o se superponen. ramente diferentes, debido a que los dos ojos
Sinónimo. Nombre científico no válido que miran desde ángulos distintos (percepción de
ha recibido una especie. la forma en profundidad).
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Los números en negrillas indican especies que presentan una ficha descriptiva o páginas en las
cuales se trata más extensamente una descripción:
Aegialomys, galapagoensis 152, xanthaeolus Caenolestes 84, caniventer 86, condorensis 87,
154 convelatus 87, fuliginosus 85, 88, tatei 88
Aepeomys, lugens 198, vulcani 198 Caenolestidae 45, 84
Agouti 221, véase Cuniculus Callicebus, cupreus 129, discolor 128, lucifer
Agoutidae, véase Cuniculidae 129, moloch 129, torquatus 130
Akodon 155, aerosus 153, latebricola 154, Callithrix, pygmaea 114
mollis 154, orophilus 154 Callitrichidae 114
Alouatta, palliata 133, seniculus 134 Caluromys, derbianus 64, lanatus 65
Amorphochilus, schnablii 330 Camelidae 60, 409
Anotomys, leander 157 Canidae 59, 367
Anoura 260, aequatoris 261, caudifer 261, Carollia 290, brevicauda 291, castanea 291,
cultrata 262, fistulata 262, geoffroyi 263 perspicillata 291
Aotidae 125 Carolliinae 56, 289
Aotus, lemurinus 125, vociferans 126 Carollinae, véase Carolliinae
Arctocephalus, australis 375, galapagoensis Cavia, aperea 212, porcellus 212
376 Caviidae 51, 211
Artibeus 300, 305, anderseni 307, concolor Cebidae 114
309, fraterculus 303, glaucus 307, 309, Cebuella, pygmaea 116
gnomus 307, hartii 312, jamaicensis 303, Cebus, albifrons 119, apella 121, capucinus 122
lituratus 304, obscurus 304, phaeotis 308, Centronycteris, centralis 246, maximiliani 247
planirostris 305, ravus 308, rosenbergii Cervidae 60, 412
308, watsoni 309 Chibchanomys, orcesi 158
Ateles, belzebuth 136, fusciceps 137 Chilomys, instans 159
Atelidae 133 Chiroderma 310, salvini 311, trinitatum 311,
Atelocynus, microtis 367 villosum 311
Balaenoptera, acutorostrata 423, borealis 424, Chironectes, minimus 68
edeni 425, musculus 426, physalus 427 Choeroniscus 263, minor 264, periosus 264
Balaenopteridae 61, 422 Choloepus, didactylus 104, hoffmanni 105
Balantiopteryx, infusca 246 Chrotopterus, auritus 272
Bassaricyon, alleni 392, gabbii 393 Cingulata 22, 45, 92
Bolomys 174 Coendou, bicolor 205, ichillus 210, melanu-
Bradypodidae 101 rus 210, prehensilis 206, quichua 207,
Bradypus, variegatus 102 rothschildi 207
Cabassous, centralis 97, unicinctus 98 Conepatus, semistriatus 391
Cabreramops 339 Cormura, brevirostris 247
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nocturno 125ss, rojo 136, roncador 135, 108ss, hormiguero gigante 108, hormiguero
saki 131, soldado 124, titi 116, volador 132 sedoso 106, lavador 398, melero / mielero
morito 168 111, 112, negro 374, perezoso, 103, real 108
mula 237, de monte 237 otorongo 367
mulita 237 oveja de monte 106
murciélago(s) 244ss, ahumado 330, amarillo paca 221
351, aterciopelado 312, bigotudo 326, pacarana 210
blanco 248, cara de perro 250, 339, casero pando 386
342, con ventosas 332, con visera 319, de pantera 367
alas negras 356, de bonete 336, de cola parahuaco / parahuaque 127, 130ss, ecuatorial
envainada 244ss, de cola corta 289, 290ss, 130, negro 131
de cola libre 334ss, 344, de hoja nasal paulillo 72, 74, grande 78, 81−83
254ss, de hombros amarillos, 294ss, de pecarí(es) 405, de collar 406, de labio blanco
labio verrugoso 286, de lengua larga 265, 408
de líneas faciales 324, de listas 252, de los perezoso, de dos dedos, 104, de tres dedos
plátanos 334, de McConnell 312, de 101
membrana peluda 349, de nariz ancha perico ligero, véase perezoso
313, de nariz peluda 281, de ojos grandes perico, véase perezoso
310, de orejas amarillas 321, de orejas pericote 71, 151, 203, 204
redondas 275, 285, de patas alargadas periquito 105
278, de rostro pálido 282, de sacos alares perro(s) 367, de agua 383, 387, de monte
246, 247, escarchado 351, falso vampiro 368, 370, 372, 386, 387, de monte de
272, frutero 289ss, 309, 312, frutero del Sechura 369, de orejas cortas 367, de río
Nuevo Mundo 294ss, frutero enano 383, selvático 368, 370, silvestre 368, 372
305ss, frutero grande 301ss, frutero primate(s) 113ss, del Nuevo Mundo 113
pequeño 292ss, gran falso vampiro 288, puerco, bravo 409, de monte 407, 409, espín
grande de cola libre 342, insectívoro 204ss, espino 206, 210, marino 432, sajino
272ss, lanudo orejón 272, longirostro 409
260ss, marrón grande, 346, mastín 335, pulpero 202, de Guayaquil 202
340, 343, narigudo 251, nariz de lanza puma 363
274, 283, nectario 268ss, nectarívoro pumuya 208
259ss, orejón andino 348, orejudo 274, quirópteros, véase murciélagos
287, orejudo pequeño 279, peludo 246, raposa(s) 63ss, chica 71−76, 79, común 69,
pescador 327, rojo 350, rostro de fantasma de agua 68, de cola peluda 67, de cuatro
325, sin pulgar 331, toldero 319, vampiro, ojos 78, 81−83, del río 69, grande, 67,
254ss, verrugoso 286, vespertino 345ss, lanuda, 64, 65, real 70, yarumbera 65
vespertino pequeño 352ss raposo 369
musaraña(s) 239ss rata(s) 151, acorazada 229, algodonera 189,
nutria(s) 382ss, gigante 383, neotropical 382 arborícola 222ss, armada 226, 230, arro-
ocelote 359 cera 160, cangrejera 165, casera 204,
olingo, de la Costa 393, de oriente, 392 cerdosa 225, costera 152, 154, de agua
oncilla 361 174, de bosque nublado 175, de campo
orca 434, asesina 435, bastarda 437, falsa 151, de dientes sigmoideos 191, de
436, pigmea 431 Galápagos 152, 167, de Mindo 170, de
osillo 108 pantano 162, de tierras bajas 163, del
osito, e'trueno, 108 bambú 222, doméstica 204, espinosa
oso(s) 110, 372, andino 374, bandera / 222, 230, 231, introducida 201, negra
banderón 110, bombero 111, caballudo 110, 203, noruega 202, pescadora 157, 179,
cariblanco 374, colmenero 111, 112, de puyosa / puyuda 230, transandinas 198,
anteojos 372, frontino 374, hormiguero trepadora 186, 200
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ratón(es) 151, andino 192, arrocero 161, titi / tití 130, enano 116, negro 130, pigmeo
arrocero arborícola 180, arrocero montano 116, rojo 129
169, 184, arrocero negruzco 168, arrocero toconcillo 130
pigmeo 182, bolsero / bolsón / bolsudo tonina 433, 443
150, campestre 155, casero 202, cerdoso tucuxi 438
172, churi 150, 168, ciego 86, cosechador tumulle 97
151, de agua 69, 158, de bosque 159, de tutacusillo 125, 127, 397
Galápagos 178, doméstico 201, erizo 208, tutamono 125, 126, 127, 397
espinoso 150, 188, liso 234, manchado tutapishco / tutapishku 244ss, 257, 289, 334
173, marsupial 84ss, mochilero 150, ucucha / ukucha 72ss, 151ss, 231ss
orejón 185, paulillo 223, pescadero 69, ucumari / ukumari 374
pulpero 202, pumuyo / puyoso / puyudo ungulados, de dedos impares 399ss, de
230, sin orejas 240, topo 240 dedos pares 405ss
roedores 141ss vaca, de agua 91, de monte, 103, 404, de río
rorcual(es), véase ballenas 91, marina 91
sacha, borrego, 103, 106, cuchi / kuchi 407, vampiro(s) 244, 254ss, común 255
409, cuí / cuy / kuy 212, guanda 211, venado(s) 412ss, blanco 419, colorado 414,
guanta 211, huagra / wakra 403, oveja 103, colorado enano 417, de cola blanca 418,
105, 106, perro 386, puchan 210, vaca de páramo 419, gris 416, rojo 416,
403, 404 sabanero 419, soche 418
sahino, véase saíno vicuña 409, 411
saíno 407, 409, de collar 407, frontino 409 viudita 130
sajino 407, 409 yaguarundi 364
saki 131 yamala 221, 418
serafín 108, del platanal 108 yarumbera 65
socaye / socayo 129 yubarta 429
soche 416, 417, 418, colorado 416, 418, yulo 214
enano 418, gris 417 zarigüeya(s) 63ss, andina 70, común 69, de
songo-songo 129 orejas blancas 70
tapir(es) 399ss, amazónico 403, andino 403, zorra(s) 64ss, anteojuda 74, blanca 70, chica
de la Costa 401, de montaña 401, de monte 71−76, común 70, de agua 69, de cuatro
403, del Chocó 400 ojos 78, 81−83, grande 70, hedionda 70,
taruca / taruga / taruka, 416, 418, 419, puma lanosa 67, mochilera 70, pampera 370,
364 real 70, yarumbera 65
tatabro(a) 407 zorrilla, de agua 68
tejón 393, 395, 396, 397, 398, huasca 394 zorrillo 369, 390, apestoso 391, de anteojos
tigre 367, borricón 360, fino 367, lobo 365, 83, de cuatro ojos 83
mariposa 367, pintado 367 zorro 65, 70, 71, 78, 82, 83, 369, 370, 386,
tigricho 361, 362 391, andino, 71, añás 391, blanco 70, de
tigrillo 360ss, chico 361, 362, chico manchado cuatro ojos 82, de espinas 208, hediondo
360, fino 362 391, hormiguero 110, pampero 370
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PO&RB Pete Oxford & Reneé Bish: portada, 33 [3, 4], 35 [6], 36 [2, 4], 37 [1, 2,
8 [6], 10 [1], 11 [1, 2, 3, 5], 12 [1, 4], 4], 38 [4], 40 [4], 41 [5], 47 [6].
13 [1, 2, 4], 14 [2, 4], 16 [4], 17 [1, 3, RJB Robert J. Baker: 32 [5], 34 [3], 35 [2,
4], 18 [1], 26 [1], 27 [1, 6], 28 [5], 4], 37 [3], 38 [1], 39 [3], 40 [1], 43 [4],
29 [3], 36 [3], 48 [1, 3, 4], 49 [1, 4], 44 [2], 45 [1, 2, 3], 46 [5], 47 [1, 3, 4].
50 [2], 51 [1], 52 [2, 3, 5], 53 [1, 5], RMF Redna M. Faraco: 64 [3].
54 [1, 2, 3], 55 [1, 3], 56 [1, 2], 57 [3, RSV Robert S. Voss: 20 [1, 3, 4].
5], 58 [3, 4], 59 [3], 60 [1, 2], 61 [1], SA Stephen Anderson/ASM-MIL*: 21 [1].
62 [1], 64 [1]. SB Santiago Burneo: 27 [4], 29 [2],
PS Pascual Soriano: 7 [1], 9 [2], 12 [2], 38 [3], 41 [4], 50 [3].
16 [1], 20 [2], 21 [4], 29 [4], 31 [3], SE Santiago A. Espinosa: 39 [2, 6], 46 [2].
47 [2], 52 [4]. SV Sebastián Vizcarra: 12 [3], 23 [2, 6],
RCD Robert C. Dowler: 19 [4, 5]. 50 [4].
RDL R. D. Lord/ASM-MIL*: 15 [3], 21 VU Víctor Utreras: 57 [4].
[5], 34 [2], 38 [6], 41 [2], 42 [2, 3],
43 [2, 6], 46 [3]. * ASM-MIL: Mammal Images Library of the
RF René Fonseca: 8 [2], 29 [5], 32 [3], American Society of Mammalogists.
Figuras:
Isadora Benítez/Libro Rojo de los mamíferos María Mercedes Gavilanes: 1, 3, 4B, 8, 9, 10,
del Ecuador: 21, 24, 25, 56, 73, 76, 77. 11, 12, 39, 47, 51, láminas I a VI.
Verenice Benítez/Libro Rojo de los mamíferos César Landazábal/Conservación Internacional-
del Ecuador: 16, 19, 22, 23, 26, 35, 65, 67, Andes: 29, 30, 31, 32, 33, 37, 38, 41, 46,
69, 79, 80, 83, 84, 92, 94, 97, 102. 53, 54, 68, 70, 71, 75, 87.
Guido Chaves: 2, 6, 7, 20, 43, 45, 50. Gilberto Mendoza/Conservación Internacional-
Guido Chaves/Libro Rojo de los mamíferos del Andes: 93, 95, 96, 98, 99, 101, 104, 106,
Ecuador: 13, 14, 15, 17, 18, 28, 34, 36, 40, 109, 110, 111.
42, 44, 48, 49, 52, 55, 57, 58, 59, 60, 61, 62, Stephen Nash/Conservación Internacional-
63, 64, 66, 72, 74, 78, 81, 82, 85, 86, 88, 89, Andes: 27.
90, 91, 100, 103, 105, 107, 108, 112. Christian Tufiño: 4A, 5.
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