7.

CORTEZA CEREBRAL Y CEREBELOSA HEMISFERIOS DEL ENCÉFALO

Recordamos los cortes.
● REPASO: ORGANIZACIÓN MORFOFUNCIONAL EL SISTEMA
En cada sector de
sustancia gris además
de células gliales hay
cuerpos neuronales.
Hay neuronas de somas
mas grandes y axón
largo que son las
neuronas principales,
de golgi tipo I, son
importantes en que su TÉCNICAS DE TINCIÓN
axón va a integrar toda la información que recibe y la va a llevar
hacia afuera de ese sector trasladándose por la sustancia Este es un corte sagital, en
blanca a otros sectores. Y además están las interneuronas o sentido anteroposterior. Teñido
golgi tipo II, de axón corto, ese axón no va a recorrer largas con una técnica para ver la
distancias por fuera del sector de la sustancia gris donde se mielina (hematoxilina de Weigert),
origina, participan en circuitos locales. Además tenemos lo que se ve más teñido es la
eferencias (axones de las neuronas principales) y las aferencias zona de sustancia blanca, y la
(las fibras nerviosas que traen info de otros sectores). sustancia gris aparece más
pálida. También hay algo de
Hay sectores de sustancia sustancia gris en sectores no
gris con todos los elementos periféricos, donde hay núcleos
que dijimos interconectados a más profundos.
través de la sustancia blanca
por los axones largos de las En la técnica de Nissl lo que se
neuronas principales. Algunas ve es la sustancia gris, lo que
de las principales va a salir aparece más pálido es donde
hacia el SNP y transcurre por hay menos concentración de
un nervio a un órgano células. Usa un colorante
periférico. básico que tiñe los somas de
las células.
 la zona punteada se ve el cerebelo que sacaron para ver el
● GENERALIDADES DEL CEREBELO interior.
Leyendo
diapo. Sin El cerebelo tiene una
importar en superficie externa muy
qué zona del plegada, está formada
cerebelo se por laminillas (laminillas
esté, la cerebelosas) que son
estructura incluso ramificadas.
histológica Esto lleva a un aumento
es similar en de esa superficie y hace
estos. que sea mucho más
amplia.

En la vista superior e inferior se ven como laminillas paralelas,

líneas, como si fuesen las hojas de libros pero ramificadas. En las
imágenes de la derecha se ven en resonancia magnética nuclear.

El cerebelo va a estar conectado al tronco encefálico por 3 pares

de pedúnculos. la imagen de la derecha es una vista anterior,
desde adelante, están señalados los pedúnculos (inferior=trae
info aferente al cerebelo, medio=info originada en los núcleos del
puente y superior=contienen fibras eferente que se originan en
los núcleos cerebelosos).
Los núcleos cerebrales se ven cuando uno hace un corte sagital,
Acá se ve pero dependiendo de si es más medial o más externo vamos a
mejor, En ver cosas distintas. En la imagen de arriba a la derecha de la
diapo vemos una zona de sustancia gris medial (flecha verde) y
en la de abajo vemos la flecha verde marcando núcleos que se
ven diferente, porque está corrido el corte. En el corte horizontal
vamos a poder ver todo, desde el medio hacia
 la periferia. En el corte horizontal se ve el núcleo
dentado que se identifica porque tiene como
crestas, ondas y es el más externo. También se ve
el fastigio más interno, y el emboliforme. Acá en
este esquema se ve más en detalle.
neuronales), por fuera de esta se ve una capa también de
sustancia gris pero más pálida (o sea que la densidad celular
probablemente sea menor acá. En el origen de esas ramas, en el
centro abajo, hay puntitos más oscuros que probablemente sea
parte de uno de los núcleos cerebeloso profundos.

Este corta es también de

roedor y se usa otra técnica.
Usa 2 colorantes: el azul
rápido (tiñe la mielina) y el
Nissl (tiñe somas neuronales).

En este caso la sustancia

blanca central y el eje de las
Acá se ve lo mismo laminillas se ve en color
pero en la otra celeste/azul claro. En azul
técnica. violáceo se ve la tinción de
nissl, somas. Vamos a ver los
sectores marcados por esos
rectángulos azules. Se ven las meninges: “telitas que revisten”
todo alrededor.
Corte sagital en
Acá una imagen de los plexos
técnica de Nissl de un
coroideos que están
encéfalo de roedor
localizados allí en el cuarto
para centrarnos en la
ventrículo.
estructura histológica
del cerebelo (no
encontró de
humanos).
Al hacer este corte
En esta se ve que la
estamos orlando a las
corteza cerebelosa tiene
laminillas
tres capas: una capa
transversalmente. En
granular profunda en
un cerebelo humano
contacto con el eje de
sería muy parecido a esto pero probablemente viéramos más
sustancia blanca que
cantidad de ramificaciones. Se identifican ejes de sustancia
tiene una gran densidad de
blanca (lo más clarito, las ramas) que están revestidas por una
células pequeñas y por eso ese aspecto granular - una capa
capa de sustancia gris (violeta oscuro, basófilas, somas
media formada por estos somas neuronales grandes que
son los más grandes que se Se ve la sustancia blanca en el eje de las laminillas (como un río
llaman células de Purkinje o que arrastra en la foto) y lo de alrededor es la sustancia gris de
neuronas de purkinje - y una la corteza cerebelosa.
capa más superficial
que se llama molecular o
plexiforme que tiene muchas
fibras, es fundamentalmente una
capa más bien neuropílica
(donde ocurre en todas las
sinapsis).

En las zonas donde la

laminilla es más Marcadas en azul están las células de purkinje, que están en
profunda, donde hilera separando las capas que ya mencionamos pero no se ven
tenemos el surco, toda la todas. Estas son las neuronas principales de la corteza, su axón
corteza va a tener una (ese “pelito” finito que se ve abajo a la derecha que le sale de la
forma más como en “cabeza”) se origina en general en la parte más profunda del
cuña entonces van a ir soma, atraviesa toda la granulosa y se dirige por el eje de la
variando las laminilla hacia los núcleos, o sea que la eferencia del a corteza
proporciones de las cerebelosa va a ir hacia los núcleos cerebelosos. Estas
capas pero siempre la neuronas tienen el soma bastante grande para mantener ese
estructura es similar independientemente del sector, en el caso axón que va a ser relativamente largo para llegar a los núcleos
de los surcos: pero sobre todo para mantener un árbol dendrítica muy extenso
- la zona más interna (granular) queda más extensa en que está conformado por unas dendritas que se ramifican hacia
superficie y se afina la parte apical o sea la periferia, la parte más superficial, la capa
- la célula de Purkinje se ve como sola capa de células molecular. Tienen aspecto espinoso, éstas son dendritas muy
espinosas
Técnica de golgi:
nos permite ver la Este árbol dendrítica
morfología de las bien extenso tiene muchas
células incluyendo espinas, y en realidad es
sus prolongaciones aplanado expandido en
pero no marca a el plano sagital del encéfalo
todas las células, es decir en el corte transversal
recordar que sino de la laminilla.
veríamos todo negro
porque casi no hay A la derecha como en el fondo
espacio intercelular. marcado como BF se ve una prolongación de una célula grial
con el soma ahí más oscuro difuso. Esa prolongación es de una
fibra de una glía, la glia de bergmann, que son astrocitos que
adoptan una morfología particular, tienen su soma en misma
zona donde están las células de Purkinje y sus prolongaciones
son fundamentalmente en la capa molecular y
son relativamente rectas y como ramificadas, y tienen estos
ensanchamientos como aparece aquí (puntitos).
En un corte frontal paralelo el eje
mayor de las laminillas, el árbol
dendrítico lo vamos a ver como
aplanado (foto de la izquierda). Y
vemos las fibras marcadas que
corresponden a las fibras
paralelas: transcurren en el eje
mayor de las laminillas, o sea que
muchas fibras paralelas
contactan con ese árbol
dendrítica (acuérdense que esto es un golgi: está lleno de estas
fibras). Estas fibras paralelas en realidad constituyen el
axón de estas neuronas granulares que se ve en la foto de la
derecha, que están en la capa granular, estas neuronas son bien
redonditas y tienen poco citoplasma (acá no se ve) y pocas
dendritas, no deforman demasiado el cuerpo en su
origen y son bastante cortas, no se ramifican mucho excepto en
la zona donde terminan que forman estas ramificaciones con
terminaciones digitiformes que le dan el nombre (a esa zona
terminal) de manos. El axón de estas neuronas van hacia la
superficie estas neuronas están en la capa granular y va hacia la
superficie como se vio en la foto izquierda.
En el plano sagital del
encéfalo (corte
transversal de la
laminilla) las fibras
paralelas están
cortadas
transversalmente.
Esto es una micrografía electrónica.
Corresponde a una de estas dendritas de
las neuronas de purkinje. Hay
ramificaciones y notar que en los bordes
está lleno de espinas. Lo que está por fuera
rellenando todo son fibras muy delgaditas y
corresponden a las fibras paralelas que son
las ramificaciones en T del axón de los
granos, células granulares. El grano es una
interneurona de la capa granular que va a
estar en mayor proporción. Otra
interneurona de esta capa son las neuronas
de Golgi.
Tienen prolongaciones
dendríticas que contactan con
fibras cercanas a las zonas de
purkinje y un axón que es muy
ramificado y que va a hacer
sinapsis con las manos de los
granos.
Ver que hay zonas en la
granulada que parecen
neuropílicas, serían el lugar
donde hacen sinapsis, son complejos sinápticos grandes entre
los granos, las células de golgi y una de las aferencias que
ahora vamos a ver, las fibras musgosas.
La mayor parte de las fibras que llegan al cerebelo
van a llegar bajo la morfología de fibras musgosas
(marcadas) que se llaman así porque tienen como
ensanchamientos que forman complejos
sinápticos. Ahí contactan las manos de los granos
y axones de las de golgi en la capa granular.
Otras interneuronas que podemos encontrar están en la capa Tenemos que saber cuáles son las neuronas principales, cuáles
molecular. Hay 2 tipos de células son las interneuronas, de dónde vienen las aferencias (lo
estrelladas: nombramos cuando dijimos lo de los pedúnculos) y hacia
- estrelladas dónde van las eferencias.
profundas: localizadas
más profundamente que Cómo funciona esto:
también pueden llamarse
células en cesto porque 1. La fibra musgosa son aferentes y va a ser hacer una
tienen axones que corren actividad excitatoria sobre el grano que es una
horizontalmente y van a interneurona excitatoria.
formar un complejo 2. Los granos tienen sus manos que reciben información de
sináptico fuerte sobre el las fibras musgoas y tienen un axón que asciende en
soma de las dendritas forma perpendicular a la superficie, y se divide en t
iniciales de las células de formando las fibras paralelas, y esas fibras paralelas van a
purkinje ir tomando contacto con muchas células de purkinje a lo
- las estrellas superficiales: en general un poco más largo de la laminilla porque además se extienden
pequeñas y localizadas en la parte más superficial de la distancias relativamente grandes sin salir de la sustancia
laminilla gris.
3. Las neuronas de purkinje son neuronas inhibitorias,
Resumen de cuando son estimuladas van a ejercer un efecto
todo, está inhibitorio, controlador, sobre los núcleos cerebelosos.
leyendo ¿Cómo recibe información esta célula? Recibe información
diapo, ver excitatoria a partir de los granos.
nombre y 4. El otro tipo de fibras aferentes que son las trepadoras
color. provienen en general del bulbo, de la oliva bulbar, y
ejercen un efecto excitatorio también sobre las neuronas
Las fibras de purkinje
trepadoras 5. A su vez tenemos las otras interneuronas (Las de Golgi, los
hacen dos tipos de células estrelladas que están en la capa
sinapsis molecular) son todas inhibitorias entonces estas neuronas
directamente van a ejercer también efectos reguladores sobre las
con las células de purkinje. Las estrellados superficiales van a
neuronas de ejercer a distancias lejos del soma (cuanto más lejos del
purkinje. soma se requiere más cantidad de información, contacto y
de actividad sináptica para que una señal llegue) y las
estrelladas profundas hacen como estos sobre las células
de purkinje más cerca del lugar donde se inicia el
potencial de acción.
Ahí se ve el circuito entonces.
Acuérdense que esta información que sale va a ser inhibitoria
sobre los núcleos. El cerebelo es un gran regulador de la
coordinación, y el efecto entonces de la corteza va a ser
inhibitorio sobre la información que va a salir de los
núcleos cerebelosos hacia sectores superiores.
de los granos. También están las fibras de Golgi que son
inhibitorias, entonces como hay una retroalimentación y un
funcionamiento del circuito.
Lo que aparece acá en azul son las células estrelladas. Ver las
superficiales y profundas.

No olvidar que hay glías también, no están dibujadas.

En la capa granular los astrocitos son muy parecidos a los que
ustedes ya conocen, protoplasmáticos típicos, y están las glías
de bermann que tienen su soma en la zona de las células de
purkinje y extienden sus prolongaciones haciendo vainas,
rodeando, a las sinapsis a las dendritas, hacia las zonas
sinápticas que vamos a encontrar toda la corteza.

Acá está un poco lo mismo.

Ver cómo está representado el dibujito de donde llegan las
aferencias, en rojo, son las fibras trepadoras que hacen
contacto bastante fuerte. Acá las dibujan como que siguen
hasta allá arriba pero es importante recordar que hacen
contacto en esta zona cerca del soma y del segmento inicial.
Después tenemos las fibras musgosas, hacen contacto con los
granos, es como una roseta como dice ahí, ahí están las
vesículas sinápticas, y lo verde está representando las manitos
 7. CORTEZA CEREBRAL

● BREVE DESCRIPCIÓN ANATÓMICA:

○ CIRCUNVOLUCIONES Y CISURAS.
El cerebro es un órgano que se aloja dentro del cráneo. Su
región más superficial recibe el nombre de corteza y está
atravesada por distintos surcos que reciben el nombre de
circunvoluciones los más superficiales y cisuras los más
profundos.

Las circunvoluciones son una forma de poder aumentar la

superficie de la corteza sin aumentar el volumen del órgano, o
sea una forma de conseguir un mayor número de células en el
mismo volumen. De no tener esta abundante cantidad de cisuras
necesitaríamos un cráneo mucho más grande para alojar la
misma cantidad de células.
○ DISTRIBUCIÓN SOMATOTRÓPICA
Las cortezas motoras y sensitivas tienen una particularidad que
es su distribución somatotópica: distintas partes específicas de
la corteza cerebral van a corresponder a partes específicas del
cuerpo humano. Esto es fundamental en distintas patologías
como los acv donde una lesión en un sitio específico o en un
vaso sanguíneo específico van a determinar una clínica
particular. Ej: lesión de la arteria cerebral anterior = afectación
de los miembros inferiores a predominio crural (la fuerza es más
afectada en las piernas que en los brazos).

Las cisuras dividen al cerebro en distintos hemisferios y lóbulos.
Tanto en los surcos como en la forma, el cerebro varía de especie
a especie.
La división en lóbulos no es una división exclusivamente
anatómica sino que también es una división funcional. Como
vemos en la imagen, distintos lóbulos y distintas cisuras cumplen
funciones determinadas. Por ejemplo: motora primaria, área
sensitiva primaria, el área visual, el área auditiva, y área
olfatoria.
También es importante saber en el caso de los acv que existe la
posibilidad de tener infartos lacunares que son lesiones mucho
más pequeñas de vasos mínimos, de tamaño mínimo, que
comprenden lesiones muy específicas y para lo cual conocer la
anatomía del cerebro es fundamental. Así guiarnos clínicamente
hacia donde está la lesión antes de poder realizar efectivamente
cualquier estudio de imagen.
 ○ HISTOLOGÍA
Desde el punto de vista
histológico la corteza cerebral
es la capa externa de
sustancia gris que reviste los
hemisferios cerebrales.
Contiene de 10 a 15 billones de
neuronas. Es la parte más
desarrollada del cerebro
mamífero y cumple roles
cruciales en todo lo de la
percepción e integración social, la memoria, el pensamiento, el
manejo del lenguaje.

CLASIFICACIÓN:
Según la cantidad de láminas o capas celulares que contiene.

- Neocortex: más avanzado, 6 capas.

- Paleocortex: de transición, como ejemplo está la olfativa. 3
a 6 capas
- Arquicortex: tiene 3 capas y está representada por el
hipocampo.
● NEOCÓRTEX:
Consiste de seis capas, una primera capa molecular I, una capa
granular externa II, una capa piramidal externa III, otra capa
granular interna IV, una piramidal interna V y una capa
Polimórfica VI (de corpúsculos polimorfos).

En este preparado con Nissl,

podemos dividir a grosso
modo las seis capas de
la neocorteza comenzando
por la más externa (1) la
capa molecular en la cual
vamos a encontrar algunos
núcleos de células
horizontales, Además en
esta capa se encuentra gran cantidad de fibras
aferentes que discurren en paralelo a la corteza así como las
proyecciones dendríticas apicales de las neuronas de las demás ○ MÁS DETALLE:
capas. El neocórtex no es una
estructura homogénea sino que
Capa (2) o granular externa: encontramos las somas de hay cinco variedades:
numerosas neuronas principalmente neuronas no piramidales. agranular
el córtex frontal
La capa piramidal externa o capa (3) cuenta con los somas de parietal
neuronas tanto piramidales como no piramidales. Las neuronas granular
piramidales de esta capa tienen la característica de que sus y polar.
somas van a ir aumentando conforme vayamos
profundizandonos en el órgano. Estos a su vez se clasifican en
dos grandes tipos
La capa (4) suele ser la menor de todas, en ella se encuentra una - homotípicos: son el frontal,
gran cantidad de somas de neuronas estrelladas y espinosas, y parietal, y polar en el cual
algunas neuronas piramidales. Se evidencian abundantes fibras encontramos las seis capas del
que discurren de manera horizontal en esta capa. neocórtex
- heterotípicos: que son
La capa (5) o capa piramidal interna, se caracteriza por tener el agranular y la granular
neuronas piramidales muy grandes fácilmente reconocibles. que se caracterizan por
carecer de alguna de estas
La capa (6) o capa de corpúsculos polimorfos consiste en un capas que ya mencionamos
conjunto de neuronas de diversas formas y tamaños en en la diapositiva anterior.
pudiendo
reconocerse neuronas piramidales fusiformes estrelladas
entre otras cosas. Esta capa también suele ser difícil de Otra cosa importante para
distinguir saber del Neocórtex es la
su finalización ya que se suelen mezclar con la sustancia distribución de la
blanca debajo de ella. mielina. Podemos ver la
dirección en el cual discurren
los haces de mielina y eso
puede orientarnos en las
distintas conexiones que van
a ocurrir dentro de la
corteza cerebral.
En este caso, la técnica mieloestructural que se utilizó Wegert.
Otra que se usa es la de ___-barrera.

Las
distintas
conexiones
que
ocurren
dentro de
la corteza
cerebral
son
múltiples y
variadas.
Tiene una gran característica que es que está conformado por
dos grandes estructuras:
1. El cuerno de Amón
2. El giro dentado
Las capas 6 y 4 reciben aferencias talámicas y éstas proyectan
Durante el desarrollo estas estructuras se encuentran de
hacia las capas 2 y 3.
manera consecutiva y luego con el crecimiento del encéfalo y los
Las capas 2 y 3 tienen proyecciones horizontales que conectan
plegamientos que suceden, el giro dentado se separa y forma
otras áreas de la corteza y hacia la capa 5.
esta estructura particular, cada una con tres capas celulares.
La capa 5 y la capa 6 proyectan hacia los ganglios basales.
El área 6 proyecta de vuelta hacia el tálamo.
Esta es una imagen del hipocampo
Al mismo tiempo las neuronas de cada capa interactúan con
con técnica de Nissl en la que se
neuronas de su misma lámina y con interneuronas inhibitorias.
observan el cuerno de Amón y el giro
dentado.
Recordamos que la eferencia principal de la corteza cerebral va
a ser a través de las células piramidales.
Es la filogenéticamente más primitiva
de el cerebro humano.
● ARQUICORTEX: Hipocampo
Forma parte del sistema límbico y está
involucrado en el instinto y la conducta
emocional.
 ○ CUERNO DE AMÓN
Tiene tres capas:
1. Capa molecular:
más externa. Se ven somas
de distintos tamaños y
formas
2. Capa de pirámides
dobles: dada por un
conjunto de neuronas
piramidales con doble
árbol dendrítico apical y
basal. No se ve el árbol
dendrítico con Nissl.
3. Capa de corpúsculos polimórficos
Con técnica de golgi podemos ver una neurona de las pirámides
dobles donde se observa el doble árbol dendrítico apical y
basal.
○ GIRO DENTADO
También 3 capas: una capa molecular más externa, una capa de
células granulosas o granular, y la capa de corpúsculos en
polimórfico que queda por dentro del giro dental.
A mayor aumento
podemos ver la capa de
corpúsculos
polimórficos (abundantes
son más de distintos
tamaños y formas), una
capa granular donde
podemos ver una neurona
de la capa granular con
técnica de Golgi.
Nótese las diferencias morfológicas entre las células de la capa
granular y las células de la capa de las pirámides dobles.
Y por último la capa molecular externa.
 ● CÉLULAS DE LA CORTEZA CEREBRAL corpúsculos de Nissl que corresponden al retículo endoplásmico
rugoso abundante. Recordamos también que son el 70% del total
de neuronas y como ya dijimos hay tamaños variables, las más
grandes en la capa 5.

Las neuronas
piramidales
también tienen
la característica
de presentar
espinas. Estas
aumentan la
superficie de
contacto y
tienen
funciones
Hoy haremos hincapié en las neuronas. De las neuronas de la específicas en
corteza cerebral hay tres tipos morfológicos principales: la conducción
fusiformes (en forma de huso, con una única dendrita apical y un del impulso
axón) - estrelladas (con un árbol dendrítico estrellado)- y nervioso y tienen la característica de ir modificándose con la
piramidales. edad.

○ NEURONAS PIRAMIDALES ○ NEURONAS FUSIFORMES

Las neuronas Son neuronas

piramidales van a ser con un soma
las principales adusado que
efectoras del sistema tienen una
nervioso. dendrita
Son fáciles de apical y una
reconocer, cuentan con axón basal.
un soma triangular, en
la base del soma Podemos encontrarlas en las capas 6, son más grandes y
suelen tener dos abundantes en los humanos que en cualquier otra especie,
dendritas basales y una axón delgado, por último la dendrita aparecen en la vida posnatal y parecieran jugar un rol muy
apical que se ramifica hacia arriba. importante en el desarrollo de la inteligencia y la respuesta
La imagen azul con Nissl es de la capa 5 del neocórtex. Cuando adaptativa.
vamos a mayor aumento podemos distinguir los grumos o
 ○ NEURONAS ESTRELLADAS

Como bien dice su nombre el árbol dendrítico de estas células le

confiere las apariencias estrellada, las más comunes en realidad
se encuentran en el cerebelo y tienen el rol de funcionar como
neuronas inhibitorias. En el neocórtex podemos encontrarla en
varias capas como la 4 y las 6.

8. SISTEMAS SENSORIALES
 Por eso decimos entonces que la función general del sistema
8. SISTEMAS SENSORIALES nervioso es percibir el mundo que nos rodea o percibir cambios
en el entorno a partir de sensaciones.
● INTRODUCCIÓN
A lo largo de Para entender esto podemos pensar en que nosotros recibimos
esta clase ondas electromagnéticas que viajan con diferentes frecuencias y
vamos alcanzan el sistema visual y las percibimos como colores. Lo
a entender de mismo ocurre al recibir ondas de presión de objetos que vibran
qué manera la a diferentes frecuencias (sensación) y nosotros percibimos esa
información información como sonidos, palabras, música.
contenida
en estímulos En la siguiente imagen que
provenientes del se muestra, la sensación es
medio interno o la misma para todos los
externo es que la ven, está
captada por representada por ondas
estos sistemas y electromagnéticas a
luego determinadas longitudes
transformada en un tipo de señal transmisible a lo largo de onda, y a partir de esa
de las neuronas que componen las sistemas sensoriales para información nosotros
finalmente alcanzar regiones del sistema nervioso central creamos o percibimos
donde esa información será integrada, será interpretada, a fin diferentes estructuras,
de generar respuestas motoras que resultan ser adaptativas. algunos pueden percibir primero las caras y luego la copa, otros
podrán percibir sólo la cara y no la copa etc.
Tomando información: sensación vs. percepción
La importancia de estos sistemas sensoriales radica en el hecho ● RECEPTOR SENSORIAL
de que la info contenida en los estímulos a los que definimos
como una sensación difiere de lo que Cómo percibimos el mundo que nos rodea o
nosotros percibimos del mundo que nos rodea o de cambios en los cambios en el medio interno a partir de información
el medio contenida en el estímulo.
interno que se define como percepción (sensación≠percepción).
Por eso decimos, en términos globales, que esa percepción es Dada la variedad de estímulos a los que nos exponemos, es
una construcción que en parte depende de la experiencia previa necesario que la energía contenida en el estímulo sea convertida
del individuo, una construcción que hacemos del medio interno en una señal capaz de transmitirse a lo largo de las neuronas
o externo a partir de la sensación que recibimos de ese medio. que componen los circuitos sensoriales. Se convierte en una
señal eléctrica, en un cambio de potencial de membrana, y las
estructuras responsables de llevar adelante este cambio se
definen como receptores sensoriales.
Estos receptores
representan la primera
célula de cada vía sensitiva y
llevan a cabo la
transducción sensorial que
es el transformar la energía
del estímulo en una señal
eléctrica. Esa señal es un
cambio en el potencial de
membrana que experimenta
este receptor y se define como potencial receptor.
Una particularidad de los receptores es que no responden todos
los receptores a cualquier tipo de estímulos, sino que son
específicos para transformar energía de estímulos determinados
y esa señal eléctrica específica producida es lo que determina la
especificidad de estos receptores.
○ TRANSDUCCIÓN SENSORIAL
Estos potenciales
receptores son
potenciales
graduados, son
señales pasivas,
que se propagan
electrónicamente.
Esto significa que
la amplitud en el
cambio del
potencial de
membrana
que experimenta el
receptor como
consecuencia de la llegada de un estímulo se propaga con un
decaimiento a lo largo de la fibra nerviosa desde el sitio en que
se origina la señal. La amplitud de ese cambio de potencial de
membrana que experimenta el receptor depende de la amplitud
y la duración del estímulo.
Como consecuencia de esto entonces solo aquellos estímulos
cuya amplitud duración sean lo suficientemente grandes como
para superar el umbral de disparo de este receptor, alcanzarán
las regiones del sistema nervioso central donde esa información
será procesada e interpretada.
El cambio de potencial de membrana producida en el receptor
viaja con decaimiento hacia la zona de generación de
integración y será la responsable, a través de la suma algebraica
de varios potenciales receptores, de generar un cambio de
potencial tal que se supere el umbral de disparo de esta
neurona receptora y a partir de allí producirán potenciales de
acción que viajan sin decaimiento del valor por toda la fibra
nerviosa hasta la terminal presináptica donde la información
contenida en ese estímulo dará lugar a la liberación o la
generación de una señal química que permitirá el pasaje de
información desde el receptor a la siguiente neurona de esta vía
sensorial.
○ TIPOS DE RECEPTORES
4 clases de receptores, cada uno de los cuales es sensible a una
forma de energía física.
1. mecanorreceptores: sensibles a energía de tipo mecánica
2. quimiorreceptores: idem pero energía química
3. termorreceptores: calor
4. fotorreceptores: luz
De qué manera estos receptores convierten la energía de la
información contenida en el estímulo en una señal eléctrica.

MECANORRECEPTORES
Podemos distinguir
entre
1. mecanorreceptores
del sistema
somatosensorial
(responsables de la
sensibilidad táctil y
propioceptiva). Son
sensibles a la
deformación del tejido
en el que estos
receptores se
encuentran. La
deformación alcanza directamente la membrana del receptor
donde hay canales iónicos que se encuentran anclados a
elementos del citoesqueleto del receptor. Es la propia
deformación de la superficie de este receptor la que termina
dando lugar a la apertura de estos canales catiónicos que
permiten la entrada de cargas positivas hacia el interior del
receptor despolarizando su potencial de membrana y
generando así un potencial receptor hasta que la presión
mecánica cesa. Ahí desaparece la deformación de la membrana
del receptor y los canales vuelven a su estado cerrado.
2. Mecanorreceptores de los de los sistemas auditivos y
vestibular (audición y mantenimiento del equilibrio).
Estos tienen la particularidad de presentar una serie de cilios
sobre la cual se encuentran los canales catiónicos, y estos cilios
están unidos a estructuras especiales del oído que son las que
van a experimentar el movimiento como consecuencia de la
llegada de un sonido y es el movimiento de esa estructura unida
a estas cilias el que va a dar lugar a que se muevan en un
sentido o en otro generando así entonces la apertura o cierre de
estos canales. Esto dará lugar a la despolarización o
hiperpolarización de estos receptores
FOTORRECEPTORES Y
QUIMIORRECEPTORES
Es importante
destacar que esta
transducción se
genera por segundos
mensajeros que son
activados cuando la
sustancia
estimulante alcanza
proteínas de la
membrana de estos
receptores que están
acopladas a proteína g.
En el caso de quimiorreceptores del epitelio olfatorio, diferentes
sustancias químicas alcanzan a esas proteínas de la
membrana del receptor acoplada proteína g, desencadenando
tras su activación una cascada de señalización que da lugar
finalmente a la apertura de canales catiónicos a través de los
cuales se produce la entrada de cargas positivas al interior del
receptor despolarizando al receptor sensorial.
En el caso de los fotorreceptores éstos presentan una proteína
con un fotopigmento que con la llegada de la luz cambia de
conformación. Como consecuencia se produce una cascada de
señalización intracelular que ahora no abre canales catiónicos
sino que los cierra, por ende en los fotorreceptores la llegada de
la luz no desencadena fenómenos de despolarización del
receptor sino que desencadena cierre de canales, o sea
hiperpolarización del receptor.
 ○ QUÉ INFO DEL ESTÍMULO TRANSMITEN LOS SISTEMAS
SENSORIALES
Los sistemas sensoriales tienen la capacidad de transmitir 4
características básicas de la información que reciben cuando
son estimulados.
1. Modalidad (y submodalidad
sensorial)
Es el tipo de energía que representa
ese estímulo que está definida
también por el tipo de receptor que
va a ser capaz de transducir esa
energía. Hay 5: los 5 sentidos: gusto,
olfato, tacto, vista y audición. A
estos clásicos se le agregan el dolor,
picor, temperatura, propiocepción, y
el equilibrio.
SUBMODALIDADES: cada una de esas modalidades puede
subdividirse además en submodalidades.
Por ejemplo, el gusto
puede dividirse en
dulce, amargo y
salado. Y estas
submodalidades
existen porque si
bien hay receptores
específicos para cada modalidad, estos receptores no son
homogéneos entre sí, es decir, no todos los fotorreceptores
responden por ejemplo a las mismas longitudes de onda del
espectro de la luz. Así como no todos los mecanorreceptores
generan potenciales de acción frente a la aplicación de un
estímulo mecánico de igual intensidad.
Esto significa que los receptores se encuentran afinados a su
estímulo ideal, y esta afinación no es la misma para todos los
receptores, y a partir de allí entonces decimos que un
receptor se comporta como un filtro para unos estrechos
márgenes de energía del estímulo, y a partir de esa capacidad
que tienen de responder de manera diferente a diferentes
márgenes de energía del estímulo es que se definen entonces
estas submodalidades.
2. Localización.
En la superficie del cuerpo los receptores no tienen todos la
misma distribución ni número, por ende tras la llegada de un
estímulo algunos estos receptores se activarán mientras que
otros no. Por eso decimos que la localización del estímulo está
representada por el conjunto de receptores sensoriales que se
encuentran activos tras la llegada de un estímulo
Esto es clave para la modalidad del tacto y la visión. La
activación y la disposición espacial de los receptores implicados
en la modalidad del gusto, del oído, del olfato, no aporta
información respecto a la localización sino que lo hace respecto
a otras características del estímulo del estímulo que no vamos a
estudiar aquí.
Pero en la modalidad del tacto y de la visión, la distribución
espacial de los receptores en el órgano sensorial es la
responsable de generar información relacionada a la
localización del estímulo, y esta capacidad está asociada a que
estos receptores poseen lo que se define como un campo
receptivo que es el área dentro de la capa receptiva donde el
estímulo excitará la célula receptora.
El campo receptivo de una neurona sensitiva en la sensación
somática de la visión, le otorgan a estos sistemas sensoriales la
capacidad de obtener información del estímulo no sólo referida
a la localización de ese estímulo sino también al tamaño del son reconocidos como estímulos distintos). Si observamos lo que
estímulo. ocurre en un ser humano, observamos que la distancia mínima
para esto se desarrollan principalmente a nivel de las yemas de
Estos receptores van a responder solo a la estimulación dentro los dedos y esto se debe a que en estas porciones del cuerpo
de su campo receptivo, sin embargo, estímulos más grandes humano es donde se ubica la mayor densidad de receptores
podrán activar más de un campo receptivo a la vez. Por eso con campos receptivos de menor tamaño respecto al resto del
decimos que el tamaño del estímulo influye en el número total de cuerpo, y esto tendrá implicancias a nivel de la corteza cerebral
receptores que han de ser activados. responsable de procesar esta información, ya que al recibir
información a través de una mayor densidad de receptores las
La densidad de los cortezas implicadas en procesar esa información también tienen
receptores en una región una representación mayor en el sistema nervioso central
concreta del cuerpo, respecto a otras áreas vinculadas a procesar información de por
también determina hasta ejemplo el dorso.
qué punto es el sistema
sensorial capaz de 3. Intensidad
resolver el detalle de los Está determinada por la amplitud de la respuesta de cada
estímulos aplicados en esa receptor que refleja en realidad la cantidad total de energía del
área. Una población más estímulo que fue liberada al receptor.
densa de receptores cuyos
campos receptivos son de menor tamaño, tendrá una mayor
capacidad de discriminar ambos estímulos como dos estímulos Estos sistemas
separados, diapo izquierda, en comparación con el de la sensoriales son
derecha que ocurre en aquellas regiones donde la densidad de capaces
receptores es menor y los campos receptivos son de mayor de codificar la
tamaño. Por eso decimos que los cambios en la densidad de intensidad de ese
estos receptores modifican la resolución del detalle espacial de estímulo en forma
un sistema sensorial. de un código de
frecuencia de
Esa resolución espacial de los estímulos en diferentes regiones potenciales de
del cuerpo humano puede cuantificarse midiendo su capacidad acción o un código
para percibir un par de estímulos cercanos entre sí como dos de población de
entidades distintas. receptores
activados por esos
Para ello se construye una gráfica en la que están representadas estímulos.
todas las regiones del cuerpo y sus respectivos umbrales de En lo que refiere al
discriminación (las distancias mínimas a las que dos estímulos código de frecuencia podemos afirmar que los estímulos más
intensos van a generar un cambio en el potencial de membrana
del receptores (potencial receptor) de mayor amplitud que en
caso de superar el potencial umbral disparará un potencial de
acción. Entonces los estímulos más intensos provocarán
potenciales de receptor más grandes que generarán un mayor
número y una mayor frecuencia de potenciales de acción tal
como se observa en la imagen. Aplicamos un primer estímulo
sobre un receptor sensorial, esto produce una despolarización o
potencial receptor sobre esta fibra, sin embargo podemos ver
que este potencial receptor no fue capaz de superar el umbral
de despolarización de este receptor sensorial, por ende no fue
capaz de producir ningún potencial de acción. Sin embargo, a
medida que se aplican estímulos cada vez más intensos, la
despolarización o el potencial receptor que se genera es cada
vez de mayor amplitud y a medida que aumenta la amplitud del
potencial receptor también lo hace el número de potenciales
generados como consecuencia de eso.
Además de aumentar la frecuencia, los estímulos más intensos
también activan un mayor número de receptores, por ello la
intensidad de un estímulo también puede ser codificada por el
tamaño de la población de receptores que responden a ese
estímulo y esto es lo que se define como un código de población.
La mayoría de sistemas sensoriales presentan receptores que
difieren entre sí en cuanto a sus umbrales sensitivos,
generalmente estos sistemas sensoriales tienen por lo menos
dos clases de receptores que se definen como receptores de
umbral bajo y de umbral alto. Y según va aumentando la
intensidad del estímulo de débil a fuerte, responden primero los
receptores de umbral bajo y finalmente se produce la activación
de los receptores de umbral alto.
y termina la respuesta del receptor, y viene determinada por la
rapidez a la cual la energía es recibida o perdida por ese
receptor.
Todos los receptores se adaptan a un estímulo constante y
pueden hacerlo de forma lenta o rápida. Los que responden a
una
estimulación prolongada y constante (sin cambios en amplitud)
se conocen como receptores de adaptación lenta, éstos son
capaces de señalar la magnitud de los estímulos durante varios
minutos. La duración de ese estímulo está señalada por la
despolarización y la generación persistente de potenciales de
acción a lo largo del periodo de estimulación. Al inicio la
frecuencia de sus potenciales de acción aumenta para luego ir
disminuyendo hasta tanto no desaparezca el estímulo que le dio
origen.
En contraparte con esto tenemos receptores de adaptación
rápida que dejan de activarse en respuesta a una estimulación
de amplitud constante y sólo se activan cuando aumenta la
amplitud del estímulo o cuando el estímulo desaparece.

4. Temporalidad o duración
Se define básicamente por el momento en el que comienza
 ● ORGANIZACIÓN DE LOS SISTEMAS SENSORIALES Una característica de esta organización es que así como cada
receptor tiene su campo receptivo, también lo tienen las
neuronas de diferente orden que forman parte de este circuito
sensorial. Lo que podemos ver es que los campos receptivos de
neuronas de segundo orden o superior serán mayores ya que en
ellas convergen estímulos sensoriales provenientes de muchas
aferentes primarias. Lo mismo ocurre con las neuronas
sensoriales de tercer orden donde convergen información
proveniente de muchas neuronas sensoriales de segundo orden,
cuyos campos receptoriales están representados por todos los
campos de todas las neuronas de primer orden que convergen
en ellos. Por eso decimos que a medida que la información
progresa desde el receptor hasta la corteza cerebral los campos
receptivos de las neuronas involucradas en procesar esta
información son cada vez mayores.

La organización anatómica y funcional de los sistemas Neurona aferente sensorial 1°. Es la que lleva los receptores
sensoriales es similar en todos los sistemas sensoriales. Esta responsables de transducir la información contenida en el
organización es jerárquica donde la información contenida en el estímulo. Suelen ser neuronas de tipo bipolar o pseudo unipolar
estímulo es transducida a un cambio de potencial de membrana presentando así una
del receptor y es transmitida a lo largo de una serie de núcleos rama periférica y una rama central. Las terminaciones nerviosas
de relevo hasta alcanzar finalmente las cortezas cerebrales. de esa rama periférica son las
En primer lugar, la información contenida en el estímulo alcanza que llevan especializaciones
una neurona sensorial del primer orden o aferente sensorial que dan lugar a los
primaria a través de la cual es propagado hacia neuronas de receptores sensoriales,
segundo orden. Esa información nuevamente es transmitida mientras que la rama central
desde esas neuronas a neuronas de tercer orden y así hasta son las que transmiten la
alcanzar la corteza cerebral responsable de procesar la información proveniente del
información sensorial a fin de generar una respuesta motora. estímulo hacia el sistema
nervioso central. Muchas de
Estos núcleos de relevo, a través de los cuales pasa la estas neuronas pueden ser
información, sirven para procesar esa información sensorial y mielínicas o amielínicas. Esto
determinar si será transmitida o no hasta la corteza. Es decir va a generar que la velocidad
que actúan como regiones en las que la información será de transmisión de los
filtrada. estímulos eléctricos
generados se propaguen con mayor velocidad en el caso de que
la fibra sea mielínica, o menor si es amielínica. Cuanto menor es
el grado de minimización más lento se propagara el potencial de
acción generado como consecuencia de la llegada de un
estímulo supraumbral.
Existen células especializadas que funcionan como el receptor y
que hacen sinapsis con esta neurona aferente sensorial
primaria. En caso de que sea la propia terminal de la rama
periférica la que se modifica y da lugar a los receptores esas
terminales nerviosas de la rama periférica pueden ser de tipo
desnuda o estar encapsuladas.
Sea cual sea la modalidad sensada, esa información es recibida
siempre por una fibra sensorial primaria que para todos los
sistemas somatosensoriales se caracteriza por estar
representada por neuronas del tipo pseudo unipolar en la que
las terminales de estas ramas periféricas dan lugar a los
receptores sensoriales y pueden ser de tipo desnudos o
encapsulados. Los encapsulados son característicos de
receptores vinculados a la sensación táctil y propioceptiva,
mientras que los desnudos son en general sensibles a la
información proveniente de estímulos nociceptivos o térmicos,
también hay receptores desnudos en la sensación vinculadas a
estímulos táctiles.

Por último, el cuerpo neuronal de las neuronas sensoriales Otra característica de estas neuronas es que aquellos axones
primarias responsables de transmitir la información responsables de transmitir información desde el medio externo o
somatosensorial forman lo que se denomina el ganglio de interno hasta la neurona de segundo orden asociadas a
la raíz dorsal. estímulos táctiles y propioceptivos son axones de gran diámetro
y que se encuentra muy mielinizados, lo que genera que la
● SENTIDOS CORPORALES - SENSACIÓN SOMÁTICA velocidad de propagación de ese estímulo sea mayor respecto a
Estos estos sistemas lo que ocurre con lo nociceptivo y térmico donde esos axones
sensoriales presentan una fina capa de mielina o incluso pueden ser
asociados a la amielínicas, y además el diámetro es bastante menor.
sensibilidad somática
tienen cuatro ● SENTIDOS CORPORALES- EL TACTO.
modalidades principales:
tacto (con Los
submodalidades de receptores
tacto superficial o asociados a
profundo), temperatura, la
la propiocepción (el sensibilidad
sentido de la posición y táctil difieren
del movimiento de los en cuanto a
miembros y del cuerpo) su ubicación,
y la nocicepción (sensibilidad al dolor). en este
sentido
podemos
hablar de receptores ubicados en las capas más superficiales de campo receptivo, entonces resuelven diferencias espaciales
la piel o en la capa más profunda. También difieren en su entre dos estímulos distintos ya que transmiten información de
estructura ya que algunos pueden ser encapsulados y otros un área restringida de la piel. Los de Paccini y Ru ni presentan
desnudos. También difieren en cuanto a su velocidad de campos receptivos de mucho mayor tamaño por lo tanto para
adaptación. estas estructuras discriminar 2 estímulos separados a
una determinada
distancia como 2
estímulos
individuales
resulta
prácticamente
imposible.

La información
contenida en el
estímulo, una vez
que alcanza el
receptor, es
transducida si
supera el umbral
Dentro de los receptores ubicados en las capas superficiales de ésta neurona
tenemos a los corpúsculos de Meisner que son corpúsculos sensorial primaria
encapsulados de adaptación rápida, y los corpúsculos de de manera tal que se desencadenan respuestas. Los potenciales
Merkel que también están en la capa superficial y son de tipo de acción son transmitidos a lo largo de fibras axónicas de gran
desnudos pero de adaptación lenta. Dentro dentro de los diámetro y con una gran cobertura de mielina lo que propaga
receptores que encontramos en las capas más profundas de la este estímulo con una gran velocidad.
piel tenemos a los corpúsculos de Paccini que son de
adaptación rápida, y a los corpúsculos de Ru ni que además
ser encapsulados son de adaptación lenta. Encontramos un
quinto tipo de receptor que son los receptores asociados al
folículo piloso, tienen la particularidad de ser de adaptación
rápida y su función es censar el desplazamiento de los pelos.

Estos mecanorreceptores difieren también en cuanto al tamaño

de sus campos receptivos. Los corpúsculos de Meisner y de
Merkel (capas más superficiales) son de menor tamaño en ● SENTIDOS CORPORALES - TERMORRECEPCIÓN
Hay receptores que responden tanto a estímulos fríos como
estímulos calientes, es decir que no es el mismo receptor que
responderá más o menos en relación a si la temperatura
aumenta o disminuye, sino que cada una de estas sensibilidades
presenta receptores específicos para censarlas.
Estos receptores modifican su patrón de descarga frente a
cambios de la temperatura: presentan una descarga basal (en
ausencia de estímulo) a diferencia de lo que pasa con los
receptores táctiles (donde hasta tanto no haya un estímulo
mecánico no se producirá la activación del receptor). Entoces
estos de temperatura ya tienen una descarga basal y la
aplicación de un estímulo lo que va a hacer es aumentar o
disminuir la descarga de ese receptor.
La termorrecepción está
determinada por la
presencia de receptores
tanto para el frío como
para el calor. Esos
receptores para el frío
responden a
temperaturas estables
que están entre los 5 y los
40 °C mostrando un
patrón de
activación ideal cuando la
temperatura alcanza los
25 °C , por encima de esa temperatura y por debajo, esos
receptores del frío presentarán un grado de activación menor.
En cuanto a los receptores del calor también presentan una
activación basal a temperaturas constantes de entre 25 y 45
grados, y muestran su pico de actividad cuando la temperatura
se encuentra aproximadamente a 45 °C.
Cuando vemos lo que ocurre a la temperatura normal de la piel
entre los 34 y los 36 °C vemos que los receptores de frío se
encuentran más activos que los receptores de calor. Y otra cosa
que observamos en esta gráfica es que cuando la temperatura
baja por debajo de los 5 °C, o cuando aumenta por encima de
los 45 °C, lo que sucede es que estos receptores dejan
de experimentar respuesta como consecuencia de que en este
momento ya esos cambios de temperatura no se perciben como
una sensación de calor o frío, sino más bien como una
sensación de dolor en la que estarán implicados nociceptores.
En el gráfico de la derecha, vemos lo que sucede con estos
receptores cuando se aplica un estímulo de disminución en la
temperatura. Como consecuencia del enfriamiento de la piel por
debajo de una temperatura de reposo se produce una mayor
activación de las fibras de frío y una menor activación de las
fibras de calor respecto a esa actividad basal. Si la temperatura
fría se mantiene lo que observamos es que el ritmo de
activación de esos receptores fríos comienza a bajar, esto quiere
decir que estos receptores comienzan a adaptarse a esa baja en
la temperatura y cuando se vuelve a calentar la piel hacia su
estado de reposo lo que ocurre justamente es lo inverso, es decir,
aumenta la actividad de los receptores de los receptores
térmicos de calor y disminuyen los de la actividad del frío.
● SENTIDOS CORPORALES - NOCICEPCIÓN.
La información
proveniente de
los estímulos
dolorosos está
sensada por
receptores
específicos que
se denominan
nociceptores.

Son receptores de tipo desnudos, y dependiendo del tipo de
estímulos que desencadena una señal en este tipo de receptor
podemos hablar de los nociceptores de tipo mecánico donde un
pinchazo agudo es capaz de aumentar el ritmo de activación de
estos receptores y se caracterizan porque la intensidad de ese
tipo de estímulos debe ser alta respecto a lo que pasa con
mecanorreceptores.
También hay termorreceptores que ya vimos que actúan como
nociceptores y que se activan cuando las temperaturas de la piel
pasan por arriba de los 45 °C o bajan por debajo de los 5 °C. Es
decir que estos receptores térmicos del dolor se activan a
temperaturas extremas.
Y finalmente tenemos receptores de tipo polimodales que
responden tanto estímulos mecánicos, térmicos y químicos.
Muchas veces estos estímulos químicos están representados por
sustancias químicas liberadas por la ruptura del tejido
adyacente como consecuencia de la aplicación de un estímulo
mecánico o térmico.
En este caso
vemos el ejemplo
particular de lo
que sucede con
los nociceptores
de tipo
mecánicos. Se
activan por
estímulos
intensos y
median
sensaciones agudas de pinchazos. En A se aplica un estímulo de
gran intensidad con un objeto de punta roma, no genera
ninguna descarga a nivel de la neurona sensorial aferente
primaria de estos receptores, es decir que este receptor fue
incapaz de responder a la aplicación de un estímulo de una
varilla de punta roma. En B, el pinchazo con un
alfiler incluso a una intensidad algo menor que la aplicada en A
es capaz de generar una descarga mostrando además que esta
fibra fue capaz de responder a mayor intensidad a medida que
el estímulo fue aumentando en su amplitud, y una vez que el
estímulo se mantuvo constante la intensidad de respuesta de
esta fibra disminuyó y volvió a activarse cuando el estímulo bajó
de amplitud. Algo similar se puede observar en C, cuando
se ha aplicado un estímulo de un pellizc, donde a medida que el
estímulo se mantiene constante la respuesta de este receptor
muestra señales de adaptación disminuyendo su patrón de
descarga de potenciales de acción.
● SENTIDOS CORPORALES - PROPIOCEPCIÓN
la información
proveniente de la posición de las extremidades y del cuerpo es
sensada por
receptores específicos denominados propioceptores, todos de
ellos son mecanorreceptores dentro de los cuales podemos
encontrar 3 tipos diferentes:
1. órgano tendinoso de goji:
se ubican en los tendones de los músculos y captan la
fuerza o el estímulo de la de la contracción ejercida por una fibra
muscular
2. Huso muscular:
Están asociados directamente a la fibra muscular y están
especializados en censar la extensión de esa fibra muscular
3. Receptores de la cápsula articular
Captan la flexión o la extensión de las articulaciones.

Mecanismos por
medio de los
cuales los órganos
tendinoso de golgi
y los husos
neuromusculares
participan en la
propiocepción:
Los husos neuro
musculares están
en asociación con
las fibras
musculares y lo
que sensan es el
estiramiento de esas fibras musculares y en respuesta se
produce una mayor activación del receptor que se traduce
en un mayor número de potenciales de acción propagados a lo
largo de la neurona sensorial aferente. Como consecuencia de
ese aumento del estiramiento traducido en un aumento en
la frecuencia de potenciales de acción censados en esta
neurona primaria, la señal se propaga hasta alcanzar las
motoneuronas a nivel de la médula espinal y como consecuencia
de la llegada de esa señal a la médula se produce la activación
de las motoneuronas que serán responsables de dar lugar a la
contracción de los músculos a fin de contrarrestar ese
estiramiento.
En cuanto a los órganos tendinosos de Golgi, están en los
tendones de los músculos, y lo que sensan es la fuerza de la
contracción y se activan cuando esa tensión se encuentra por
encima de una tensión normal. Cuando esto sucede, frente al
riesgo de que se produzca una lesión, el órgano tendinoso de
Golgi aumenta su patrón de descarga, nuevamente eso se
traduce en un aumento de la frecuencia de potenciales de
acción, y como consecuencia de esa información que alcanza a
la médula espinal, se inhiben motoneuronas que eran
responsables de esa contracción muscular. Como consecuencia
se produce la relajación del músculo.
● CÓMO LLEGA LA SENSACIÓN A LA CORTEZA PARA
GENERAR LA PERCEPCIÓN . VIAS ASCENDENTES.
Hasta ahora vimos que en todos los sistemas somatosensorial es
la información proveniente del tacto, de la propiocepción, etc,
que alcanza una vía aferente primaria, a través de una neurona
sensorial que se caracteriza por ser del tipo pseudo unipolar.
Esta neuron lleva en su rama periférica los receptores
especializados de transducir la energía contenida en cada
uno de estos tipos de estímulos, y esa información entonces es
transmitida a lo largo de diferentes núcleos del relevo hasta una
neurona sensorial de segundo orden, desde allí a una en tercer
orden y finalmente alcanza las cortezas. Entonces vamos a ver
que para cada tipo de estímulo hay una vía ascendente
particular.
La info táctil y
propioceptiva
se transmite al
tálamo por un
sistema que se
denomina
columna dorsal
lemnisco
interno,
mientras que la
información
nociceptia y
térmica lo hace
a través de una
vía que se
denomina el sistema anteroexterno.

En ambos casos la información ingresa al sistema sensorial ● TERCERA NEURONA: Tálamo

como ya estudiamos, pero en el caso de la información
proveniente del tacto y de la propiocepción, la rama central de La neurona sensorial
esa neurona asciende por la médula sin cruzarse secundaria estáubicada a
al lado opuesto, por eso decimos que esta es una vía nivel de la médula para la
homolateral, y recién cuando alcanza el bulbo raquídeo hace vía homolateral y a nivel
sinapsis con una neurona sensorial del segundo orden y el axón del bulbo para la
de esa neurona cruza al lado opuesto respecto al sitio desde el vía contralateral, en ambos
que ingresó el estímulo, y ese axón alcanza el tálamo donde casos la información
hace sinapsis con una neurona sensorial del tercer orden que procedente
enviará la información hasta las neuronas presentes en las del estímulo alcanza
cortezas somatosensitivas que son las responsables de entonces el tálamo que
procesar esa esa información de estímulos táctiles y actúa como una estación
propioceptivos. en la que la información
será filtrada antes de
En contraparte, la información proveniente de estímulos alcanzar la corteza sensorial responsable de procesar la
nociceptivos y térmicos, es decir el dolor y la temperatura, información contenida en ese estímulo. Las neuronas del tálamo
también ingresan como ya dijimos a través de estas neuronas de constituyen la tercera neurona sensorial de un circuito sensorial.
estas fibras aferentes primarias y hacen sinapsis con neuronas
de segundo orden que se encuentran en la médula cuyos axones ● CORTEZAS SOMATOSENSORIALES
sí cruzan el lado opuesto de la médula y ascienden desde allí
hacia el tálamo donde esa información será transmitida a La información que voy
neuronas de tercer orden que viajarán también hacia las corteza a filtrar a nivel del
somatosensitivas. La decusación de estos axones define tálamo va a alcanzar las
entonces que esta vía ascendente sea contralateral cortezas
somatosensoriales que
se dividen en:
- primaria
- secundaria
- parietal posterior.
Todas ellas con campos receptivos cada vez mayores y más
complejos respecto a los de la vía, a este nivel esos campos
pueden modificarse con la experiencia. Un dato no menor es que
las principales aferencias sensoriales de la corteza
somatosensorial primaria están representadas por información
que viene del tálamo, mientras que esa información que alcanzó
la primaria es enviada hacia la corteza somatosensorial
secundaria.
Y una característica importante de las corteza
somatosensoriales primaria y secundaria es que presentan una
disposición ordenada de aferencias somatosensitivas que dan
lugar a la somatotopía de las cortezas en las que se pueden
representar las diferentes partes del cuerpo de una manera
proporcional a la cantidad de corteza destinada a procesar
información de cada
una de esas partes del
cuerpo.
Cuando nos referimos
a la somatotopía de las
cortezas
somatosensoriales
decimos que podemos
representar las
diferentes partes del
cuerpo de manera
proporcional a la
cantidad de corteza
destinada a procesar
información de esa
parte del cuerpo y esto está en relación directa con la
cantidad de receptores que encontramos en esa región del
cuerpo. Es por eso que si construimos lo que definimos como el
homúnculo sensorial vamos a ver que regiones tales como las
yemas de las dedos van a tener una mayor representación
respecto a por ejemplo el torso del individuo.
Esto básicamente está determinado, como dijimos, porque la
densidad de receptores en estas regiones del cuerpo es mucho
mayor respecto a lo que se observa por ejemplo en regiones
tales como el torso por ende las cortezas que estarán
destinadas a procesar la información proveniente esa gran
cantidad de receptores tendrán que tener una mayor
representación en el cerebro.
La corteza
somatosensorial
primaria está
subdividida en 4
áreas
estructurales
diferentes que
son:
el área de
Brodmann 3a, 3b,
1 y 2.
La mayoría de las entradas talámicas que son las principales
aferencias de esta corteza, alcanzan el área 3a y 3b y desde allí
son proyectadas hacia las regiones 1 y 2. Además de tener
ciertas diferencias estructurales también tienen diferencias en
cuanto a la información que procesa cada uno de ellas.
Info(3b y 1) = proveniente de receptores de la piel
Info(3a y 2) = propioceptiva de receptores musculares y de las
articulaciones.
 Por su parte la corteza
somatosensorial
secundaria recibe
aferencias de la
corteza
somatosensorial
primaria, es decir que
integra información
proveniente de todos
los estímulos, por eso
la podemos definir
como una
corteza de asociación
multimodal.
También se caracteriza por presentar somatotopía.

Además tenemos la corteza parietal posterior, dividida en un

área 5 y 7 de Brodmann que al igual que ocurre en la corteza
somatosensorial primaria. La diferencia se encuentra en la
información que es capaz de integrar. Recibe aferencias de la
corteza somatosensorial primaria también e integra a nivel del
área 5 derodmann información táctil de mecanorreceptores de
la piel con información, propioceptiva de los músculos
adyacentes así como información proveniente de las dos manos.
El área 7 recibe e integra su información tanto visual, táctil como
propioceptiva y una característica de esta corteza es que está
en íntima relación y proyecta la información procesada a este
nivel a cortezas motoras que van a ser las responsables de
generar las respuestas motoras a los estímulos que llegaron.
 9. SISTEMAS MOTORES
● TRANSFORMACIÓN SENSORIOMOTORA:
A diferencia de los sistemas
sensoriales que transforman
la energía física de un
estímulo en señales
eléctricas que alcanzarán la
integración donde
finalmente será percibida, los
sistemas motores convierten
señales eléctricas en fuerza
contráctil al nivel de los
músculos.
En el proceso por medio del cual la
información contenida en un estímulo es transformada en una
respuesta motora
adaptativa, participan en primer lugar los sistemas sensoriales
que son los responsables de detectar un estímulo y transducir la
energía de éste
en una señal eléctrica capaz de propagarse a estas regiones del
sistema nervioso central, regiones que van a integrar esa
información y es a partir de esa información sensorial que los
sistemas motores van a tener la capacidad de planificar,
coordinar y finalmente ejecutar una respuesta motora.
Estas respuestas motoras van a ser responsables entre otras
cosas de permitir el movimiento del cuerpo, las extremidades, de
comunicarnos a través del habla y los gestos, del mantenimiento
del equilibrio y la postura, entre otras funciones. Una
particularidad que presentan estos actos motores en general es
que una vez que una habilidad motora es aprendida y
entrenada se genera lo que podemos definir como una falta de
esfuerzo según la cual dejamos de pensar sobre cada
movimiento del cuerpo antes de ejecutar una respuesta motora.
TIPOS DE ACTOS MOTORES:
1) REFLEJOS
2) VOLUNTARIOS
3) RÍTMICOS
1. Acto motor reflejo
Son respuestas a estímulos
periféricos que activan
receptores ubicados en la piel,
en los músculos o en las
articulaciones, cuyo origen y
finalización es involuntario.
Clásicamente se los definió
como respuestas de tipo
estereotipada esto significa
que un mismo estímulo siempre genera la misma respuesta, sin
embargo es correcto afirmar que si bien la respuesta es
estereotipada ciertas características de la respuesta van a ser
moduladas por propiedades del estímulo. Ej: En respuesta a
tocar una estufa que esté a una temperatura tal capaz de
generar una sensación de dolor, como consecuencia de eso se
generará la retirada del miembro y la intensidad con la que se
retire el miembro de esa estufa va a estar modulada por la
temperatura a la que se encuentra la estufa: cuanto más caliente
la estufa mayor o más enérgica será el acto motor reflejo.
Entonces algunas características de estos movimientos reflejos
son modelados por propiedades del estímulo.
Son respuestas de ejecución rápida debido a que el número de
sinapsis involucradas en el procesamiento de la información del
estímulo sensorial y de la generación de las respuestas motoras
es menor respecto a lo que el número de sinapsis implicadas en
generar una respuesta más compleja como son los movimientos
voluntarios. Esto se debe a que la información sensorial alcanza
a la neurona motora directamente a nivel de la médula y es ahí
mismo desde donde se produce la respuesta efectora .
Esto puede ocurrir cuando la neurona sensitiva hace sinapsis
directamente con la neurona motora responsable de la
respuesta a ese estímulo en una vía que se define como un
monosináptica, o puede haber interneuronas implicadas en
el medio generando entonces lo que se define como una vía
polisináptica. En ambos casos los los circuitos responsables de
generar esa respuesta motora procesan la información
directamente en la médula espinal, por eso decimos que la
ejecución de este tipo de respuesta es una ejecución
rápida.
2. Acto motor voluntario
Son más complejos que
los actos reflejos ya que
en principio no son
desencadenados
exclusivamente por
estímulos periféricos
sino que en realidad se
realizan para cumplir
con un objetivo
determinado.
Tienen la particularidad
de que mejoran con la práctica y con la repetición ya que a
través de ellos logramos anticipar y hacer correcciones ante los
obstáculos ambientales que pudieran aparecer.
Son respuestas que tienen un tiempo de reacción lento debido a
que el número de sinapsis implicadas en el procesamiento de la
información sensorial a partir de la cual se generará una
respuesta motora es muy superior a la de los actos reflejos, por
ejemplo, pensemos lo que sucede cuando nos detenemos frente
al semáforo en rojo, eso implica un procesamiento a nivel de las
cortezas de la información visual, a partir del cual se generaría
una respuesta motora eferente que debería alcanzar
fibras motoras eferentes responsables de generar los
movimientos de los músculos que promuevan una respuesta a
ese estímulo.
Dado que se realizan con el fin de cumplir con un objetivo
determinado, el inicio y la finalización de este tipo de respuesta
es voluntario.
3. Actos motores rítmicos
Tienen características tanto de
movimientos voluntarios como
de movimientos reflejos.
Pueden ser desencadenados en
respuesta a estímulos
periféricos pero también
pueden desencadenarse con el
objetivo de cumplir una
determinada tarea. Solo su inicio y finalización son voluntarias.
La orden motora para iniciar este tipo de actos rítmicos
desciende desde áreas del sistema nervioso central
exclusivamente desde el tronco encefálico y una vez que se
desencadena ese tipo de acto motor, el mantenimiento del
mismo está mediado por circuitos exclusivamente medulares tal
y como describimos para los actos motores reflejos. Ej: caminar,
correr, masticar, etcétera
● CARACTERÍSTICAS GENERALES Y ORGANIZACIÓN DE LOS
SISTEMAS MOTORES
Las cortezas motoras pueden llevar adelante estos actos
motores reflejos, rítmicos y voluntarios gracias a que presentan 2
características de su organización funcional:
1. Somatotopía: hay regiones específicas de las cortezas
motoras que van a estar encargadas de modular la
actividad de regiones específicas del cuerpo
 2. además presentan una organización jerárquica. Las
estructuras involucradas en el control de la actividad
motora son las cortezas motoras, el tronco encefálico y la
médula espinal.
○ MÉDULA ESPINAL:
El pool de motoneuronas se
ubica en el asta ventral de la
médula espinal y en los núcleos
motores del tronco.
• Circuitos para movimientos
reflejos.
• Motoneuronas e interneuronas.
• Aferencias centrales y
periféricas.
El nivel más inferior de esta
organización jerárquica está representado por la médula espinal
que contiene los circuitos que median respuestas reflejas y
rítmicas a través de vías monosinápticas (la neurona sensitiva
hace sinapsis directamente con la eferencia motora), o vías
polisinápticas (entre la aferencias sensitiva y la aferencias
motora hay varias interneuronas).
○ TRONCO ENCEFÁLICO
Desde el que se proyectan
2 sistemas de nervios
hacia la médula espinal.
Estos sistemas son el
sistema medial y el lateral.
Los sistemas mediales
contribuyen al
mantenimiento de la postura mientras que los sistemas
descendentes laterales controlan los movimientos de las
extremidades orientadas a una finalidad.
○ CORTEZAS MOTORAS
Representan el nivel más alto en esta organización jerárquica.
Las cortezas
responsables de
programar los
actos motores
están
representados
por una corteza
motora
primaria, por
delante de ella
hay un área
premotora que
es responsable
de la
planificación de
los movimientos y el área motora suplementaria que es
fundamental para el aprendizaje de esos movimientos.
Estas cortezas se caracterizan por presentar somatotopía, es
decir que existe una representación cortical de las diferentes
partes del cuerpo que cada una estas cortezas modulan y están
bien identificadas a nivel de la corteza motora primaria, donde si
observamos lo que ocurre a nivel de las porciones más laterales
de esa corteza están representadas las regiones responsables
de modular los actos motores de la cabeza y el cuello, la porción
medial es la responsable de producir o de modular los
movimientos de los miembros superiores, mientras que las
porciones medias y la posición que se encuentra ubicada en la
fisura que separa los dos hemisferios entre sí están las áreas
motoras responsables de modular los movimientos del tronco de
los miembros inferiores.
 información hace como un bucle no está bien caracterizada cuál
● SISTEMAS MOTORES: CARACTERÍSTICAS GENERALES Y es la función de estos bucles, se cree que son necesarios para el
ORGANIZACIÓN mantenimiento de la postura y para la realización de
Las principales movimientos complejos.
aferencias que
reciben estas ● ORGANIZACIÓN DE LOS EFECTORES - MÚSCULO
cortezas motoras ESQUELÉTICO
están
representadas por
entradas que
llegan desde
cortezas
promotoras o
suplementarias e
incluso desde cortezas sensoriales.

Las órdenes motoras de estas cortezas descienden a través de 2

haces principales, uno de ellos proyecta directamente hacia la
médula espinal a través de lo que se conoce como el haz
corticoespinal el cual se puede subdividir en un haz
corticoespinal medial(proyecta directamente a la médula, pero
además presenta unas proyecciones laterales que se dirigen
hacia núcleos del tronco encefálico)y un haz corticoespinal
lateral (los axones de las neuronas que parten desde la corteza
cerebral se proyectan hasta motoneuronas que se encuentran
en la médula espinal).
El otro haz es el corticonuclear y está representado por axones
que bajan desde la corteza cerebral hacia el tronco encefálico.
Desde ese tronco encefálico tambien descienden vías como el
sistema medial y lateral cuyos axones se proyectan a
motoneuronas de la médula espinal.
Finalmente la particularidad de esta corteza motores es que
presentan una serie de bucles en los que la información
parte de cortezas motoras y se dirige hacia los ganglios basales
o hacia el cerebelo e incluso hacia el tronco encefálico, y retorna
pasando por diferentes regiones del tálamo hacia esas cortezas
motoras ubicadas en la corteza cerebral, entonces la
Inervación de los músculos esqueléticos. Estos estructuralmente
están subdivididos en fascículos compuestos por por cientos de
fibras multi nucleares denominadas fibras musculares cada una
de las cuales está compuesta por miofibrillas, estas dan origen a
estructuras cilíndricas denominadas sarcómeros que son
consideradas la medida funcional de la fibra muscular. C/u está
limitado por una estructura denominada disco zeta. Además
encontramos filamentos finos (compuestos de actina). Los de
actina también llevan en su estructura otras proteínas
especializadas como troponina que serán muy importantes para
dar lugar a la contracción de esta fibra
muscular. Por su parte los filamentos gruesos están compuestos
de miosina y llevan en su estructura una molécula de ADP+
fosfato inorgánico, estos filamentos gruesos además se
mantienen unidos a los discos en z gracias a filamentos elásticos
denominados conectinas que son responsables en gran medida
de las fuerzas contráctiles pasivas de esta fibra muscular.
La fibra muscular está
rodeada además por una
membrana que se denomina
sarcolema desde la que se
proyectan invaginaciones
que están en contacto
directo con estructuras
especializadas de las células
musculares denominadas
retículo sarcoplásmicos.
Los axones de las
neuronas motoras que
se proyectan desde la
médula espinal
establecen entonces un
punto de contacto
sináptico con una fibra
muscular, esta región
sináptica especializada se
denominada unión
neuromuscular o placa
motora una placa motora,
consta de una pequeña
porción final del axón que se
ramifica en varias procesos
terminales en forma de árbol
y hacen sinapsis con una
fibra muscular.
Lo que sucede a nivel de esta placa motora entonces es una
sinapsis entre una neurona y una fibra muscular, estas
sinapsis son de tipo química la llegada de un potencial de
acción a la terminal presináptica entonces da lugar
la liberación de acetilcolina que se une a sus receptores
postsinápticos de tipo nicotínicos ubicados en la membrana de
la fibra muscular. Esto significa que cuando la acetilcolina se une
al receptor es el propio receptor el que va a actuar como un
canal iónico que va a facilitar la entrada de cationes,
principalmente de sodio como consecuencia de lo cual entonces
se va a producir la despolarización de la célula muscular. Esta
despolarización se conoce entonces como potencial
postsináptico excitador. Y si esa despolarización supera el
umbral de esta fibra muscular se produce un potencial de
acción que se propaga por las invaginaciones del sarcolema
que están en contacto con la membrana del retículo, y esto da
lugar a la liberación de calcio desde el retículo hacia el interior
de la célula muscular lo que resulta fundamental en el proceso
de contracción de esas
fibras musculares.
De qué manera el calcio
participa del mecanismo de
contracción muscular:
Dijimos que se produce un
aumento del calcio
plasmático dentro de la fibra
muscular y este calcio se va
a unir a la troponina que se
encuentra en íntima relación
con los filamentos finos de
actina, y esa unión va a
generar un cambio
conformacional tal que la
tropamiosina se va a mover
del sitio en el que
se encuentra en el filamento de actina y va a dejar libre los sitios
de unión para la miosina.
Entonces en presencia de calcio lo que se produce es una
liberación del sitio de unión de la de actina para la miosina,
Una vez que el calcio vuelve a ser recaptado por el retículo
sarcoplasmatico de la fibra muscular, la troponina y
tropomiosina vuelven a bloquear a través de cambios
conformacionales los sitios en los que la miosina se une a la
actina.
Cómo se da la contracción:
luego de que se liberan los
sitios de unión en presencia
de calcio, se
produce la hidrólisis de
fosfato inorgánico y como
consecuencia de esa
hidrólisis se produce
un cambio conformacional
en la cabeza de la miosina
que gira y produce la tensión
que superpone los filamentos
de actina y miosina entre sí.
A continuación se produce
entonces la hidrólisis de adp
y la miosina queda unida a la actina en un estado que se define
como estado rígido hasta que una molécula de atp se una a la
cabeza de miosina dando lugar así a la separación de la miosina
de la actina y permitiendo así entonces la relajación muscular.
Esta molécula de atp se va a hidrolizar nuevamente y el ciclo
comienza de nuevo.
La fuerza que puede generar la fibra motora va a estar
determinada en parte por el grado de superposición que
presenten los los filamentos de de actina y miosina entre sí en un
sarcómero. Cuando el sarcómero esté estirado más allá de una
longitud a la que los filamentos no puedan superponerse entre sí
decimos entonces que no se va a desarrollar una fuerza
activa justamente por la incapacidad de que se generen esos
puentes.
Es en ese momento entonces cuando cuando el músculo deja de
generar fuerza contráctil activa y comienza a desarrollar fuerza
contráctil pasiva (está determinada por la fuerza que hacen
elementos elásticos tales como las conectinas que mantienen
unidos a los filamentos de miosina con los discos zetas, tienden
a acercar entre sí dos discos seta).
○ FUERZA ACTIVA VS. PASIVA.
En esta gráfica vemos
los cambios en la
tensión generada por el
sarcómero en tensión
activa y pasiva en según
la longitud. La longitud
se modifica en
consecuencia de la
superposición en mayor
o menor grado de los
filamentos finos y
gruesos de actina y
miosina. Cuando todos
los los filamentos
gruesos y finos están
superpuestos entre sí el
grado de tensión que genera alcanza un valor máximo y a partir
de ese punto estiramientos del sarcómero o acortamientos
respecto a esa situación van a generar una disminución en la
tensión generada y esto se produce como consecuencia de dos
fenómenos:
1. los estiramientos respecto a esta situación ideal
representan el alejamiento entre sí de los discos z, esto va
a generar regiones en la que los filamentos de miosina no
se van a unir a los de actina por ende la tensión generada
va a experimentar sucesivas disminuciones, hasta el
momento en el que la extensión del sarcómero sea tal que
ningún filamento grueso se unan a los filamentos finos de
actina. En ese momento la tensión será generada por ese
músculo va a ser mínimo. Lo que se observa respecto a
 esa situación ideal es que el estiramiento del sarcómero
empieza a generar una tensión que se define como
tensión pasiva y que dijimos que estaba determinada por
elementos elásticos que mantienen unidos los filamentos
de miosina a los discos zetas. A medida que se alejan los
discos z la t pasiva aumenta.
2. El acortamiento de los sarcómeros, es decir el
acercamiento de los discos zetas entre sí van a dar lugar a
que sean los propios filamentos finos los que se
interpongan entre los filamentos gruesos, de esa manera
se va a producir menos sitios de unión entre filamentos de
actina y miosina, y como consecuencia también la tensión
generada por este músculo va a disminuir gradualmente
○ TIPOS DE UNIDADES MOTORAS
Los tres tipos
difieren en su
velocidad, en
su fuerza de
contracción y en
la capacidad de
fatigarse.
1. FIBRA DE CONTRACCIÓN LENTA/FIBRAS DE TIPO 1:
Las fuerzas de contracción de estas unidades motoras aumenta
y disminuye lentamente en respuesta a un potencial de acción y
como consecuencia pueden producir cantidades de tensión
pequeñas durante largos periodos de tiempo. Las
motoneuronas que las inervan son pequeñas e intervan pocas
fibras.
La resistencia a la fatiga está garantizada por la gran cantidad
de capilares que rodean estas fibras y por la gran cantidad de
mitocondrias presentes en estas fibras que garantizan
tasas del metabolismo altas permitiendo así el aporte de energía
para evitar la fatiga del músculo. Estas definen a los músculos
“rojos”.
2. FIBRAS DE CONTRACCIÓN RÁPIDA/ FIBRAS DE TIPO 2
Por su parte lo que definimos como los músculos blancos están
constituidos por fibras de contracción rápida dentro de las
cuales tenemos IIA(resistente a la fatiga), y IIB(rápidamente
fatigable).
- IB: las rápidamente fatigables justamente deben esa
condición a que utilizan un tipo de metabolismo que es
muy poco eficiente, a partir de moléculas orgánicas
produce poca cantidad de ATP que consume rápidamente.
Las motoneuronas que las controlan suelen ser más
grandes, con axones de gran diámetro e inervar un gran
número garantizando la producción de grandes
cantidades de fuerza rápidamente.
- IIA: las fibras de contracción rápida pero resistentes a la
fatiga aumenta y disminuye en su tensión rápidamente
pero en este caso tienen capacidad de producir energía
mediante vías aerobias. Las motoneuronas que las
controlan son más pequeñas que las otras, intermedias,
inervan pocas fibras musculares.
 ○ CODIFICACIÓN DE LA FUERZA CONTRÁCTIL de las
unidades motoras
La codificación se lleva a cabo mediante un código de
frecuencia o un código de población.
Cuanto mayor sea la frecuencia de los potenciales de acción de
la motoneurona en la placa motora de este músculo particular
mayor será la fuerza generada por ese músculo.
A qué se debe: ¿qué sucede con la llegada del primer
potencial de acción? Como dijimos conocido por el primer
potencial de acción el calcio se libera del retículo sarcoplásmico
dando lugar a la contracción de la fibra, y esta contradicción se
detiene cuando el calcio comienza a ser nuevamente
secuestrado por el retículo. Si se aplica otro potencial de acción
antes de que finalice la relajación del músculo, entonces la
contracción que se va a generar como consecuencia este
segundo potencial de acción, va a deberse a la liberación de
calcio que va a actuar en conjunto con calcio que todavía se
encontraba en el citoplasma, decir que va a ver una suma de
calcio residual con calcio que fue liberado por la llegada del
nuevo potencial de acción, y como consecuencia de esa
cantidad de calcio se generará una liberación aún mayor de
sitio de unión activo de actina para que se pueda unir la miosina
y como consecuencia de eso se producirá una mayor
superposición de fibras = aumento en la intensidad de la
contracción de esa fibra muscular.
Los sistemas
motores
reclutan de
manera
ordenada
las unidades
motoras
cuando un
individuo es
sometido a
un estímulo
de fuerza
creciente.
Cuando son necesarios pequeños esfuerzos primero recluta las
unidades motoras de contracción lenta, luego a medida qeua
aumenta la fuerza del estímulo reclutan fibras de contracción
rápida resistente a la fatiga, y finalmente las rápidamente
fatigables. De esta manera el sistema garantiza que
siempre va a haber unidades motoras disponibles para
responder a sus estímulos.
Al desaparecer ese estímulo, la inactivación de esta fibra, se
produce en el sentido inverso al que se fueron activando.
Estas diferencias vienen dadas porque los umbrales necesarios
para que estas diferentes unidades motoras respondan a un
estímulo son diferentes. Contracción lenta = menores umbrales,
de contracción rápida resistentes a fatiga = intermedia, las
rápidamente fatigables son las que presentan los mayores ○ COORDINACIÓN: EXTENSIÓN-FLEXIÓN Y REFLEJO
umbrales de despolarización. MIOTÁTICO

10. SISTEMAS MOTORES, SEGUNDA PARTE Los actos reflejos no están

representados por contracciones
● ACTOS REFLEJOS musculares azarosas, sino que
○ ADAPTABILIDAD producen patrones coordinados
Si bien los definimos como movimientos estereotipados, es decir, de contracción muscular.
frente a un mismo estímulo siempre vamos a responder de la
misma manera, presentan cierta adaptabilidad.

Los actos reflejos

pueden adaptarse a la
tarea que se está
realizando, esto se
pone en evidencia si
analizamos lo que
sucede cuando una
persona está en
cuclillas, la cual a fin de
no perder el equilibrio
contrae de manera
refleja los músculos del
brazo que tiene libre,
esta persona frente a una perturbación también contrae a los
músculos extensores del codo de la otra extremidad, siempre y
cuando ésta esté sujetándose de una superficie firme. En este
caso la contracción de ese músculo tendrá la finalidad de que la
persona no pierda el equilibrio. Si analizamos lo que sucede
cuando la persona está exactamente en la misma posición, con
el brazo nuevamente contraído para no perder el equilibrio, pero
en este caso en el brazo opuesto sostiene una taza, frente a una En esta diapositiva tenemos representada un esquema del
perturbación idéntica a la anterior observamos que el brazo reflejo de flexión y extensión, mientras que a la derecha la
opuesto no se contrae de manera refleja sino que en realidad se diapositiva vamos a ver el reflejo miotático. El reflejo de
relaja ya el objetivo de este este brazo en realidad es evitar que flexión, de retirada del miembro de un estímulo, es un reflejo que
el contenido de la taza se vuelque. Frente al mismo estímulo el provoca la contracción coordinada de varios músculos
acto reflejo se adapta a la tarea que está realizando. antagonistas entre sí, a partir de un estímulo sensitivo que lleva
por una neurona aferente sensorial primaria hasta la médula
espinal, vemos que esa neurona sensitiva a través de vías
polisinápticas activa interneuronas excitatorias que estimulan
motoneuronas que dan lugar a la contracción del músculo flexor
y al mismo tiempo, a través de la activación, por esa misma señal
sensitiva, de interneuronas inhibitorias se produce la inhibición
de motoneuronas del músculo antagonista del flexor (relajación
del músculo extensor). Como consecuencia de eso, se dobla la
pierna para alejarla del estímulo.
Esta característica se denomina entonces inervación recíproca
ya que la misma vía sensorial activa a los músculos
responsables de mover el miembro e inhibe a los músculos
antagonistas.
La flexión de una extremidad por el mecanismo descrito
produce, a partir del mismo estímulo, el efecto contrario en la
extremidad opuesta, es decir que a partir de esta misma
información sensorial hay un cruce de información de un lado al
otro de la médula y también a partir de la actividad de
interneuronas excitatorias e inhibitorias se produce el patrón de
contracción opuesta en el miembro contrario al que se flexiona.
El patrón de contracción en ambos miembros es análogo y
opuesto, y esto se realiza justamente a fin de contrarrestar la
carga que se genera sobre este miembro por la flexión de este
otro.
Este proceso a partir del cual la actividad o el estímulo sensorial
genera el patrón de activación contraria en el miembro opuesto
se denomina inervación recíproca cruzada.
El reflejo miotático se define como una contracción que se
produce cuando el músculo se estira. Lo que sucede es que el
estímulo de ese estiramiento del músculo es censado por un
órgano que en este caso es el huso neuromuscular a partir del
cual se generan la aferencias sensoriales y alcanzan la médula
donde las aferencias sensitivas hacen sinapsis directamente con
las eferencias motoras (vía monosináptica). Lo que se genera es
que la información sensorial generada por el estiramiento del
músculo da lugar a la activación de motoneuronas que inervan
los mismos músculos desde el que llegó el estímulo generando
así la contracción y contrarrestando el estiramiento.
También a partir de esa misma información sensorial y a partir
de una vía polisináptica en la que participan neuronas
inhibitorias se produce la relajación de los músculos
antagonistas a los que se contrae.
Los receptores
sensitivos responsables
de generar estos
patrones de respuesta
son los husos
neuromusculares y el
órgano tendinoso de
golgi.
Los husos están
localizados en el propio
músculo entre las
fibras, poseen tres
estructuras principales
que son un grupo de fibras intrafusales cuyos centros no son
contráctiles, fibras sensoriales aferentes y motoneuronas
aferentes que no participan en la contracción muscular sino que
ajustan la sensibilidad del receptor. Lo que sucede es los
estiramientos de los músculos darán lugar a cambios mecánicos
de los husos neuromusculares que estimulan las neuronas
sensitivas que envían la señal en forma de una salva de
potenciales de acción hasta la médula donde serán
responsables de modular a las motoneuronas que inervan los
músculos que rodean al huso neuromuscular (no a las que
mencionamos recién que modulas y forman pare del huso, sino
las que están por fuera). El huso neuromuscular responde al
estiramiento pasivo de los músculos y no a la contracción del
mismo-
Por su parte del órgano tendinoso de golgi está localizado en la
unión entre el músculo y los tendones, estructuralmente se
definen como un único axón cuya terminal pierde la cubierta de
mielina y se ramifica penetrando en una cápsula compuesta de
fibras de colágeno que rodean esas terminaciones axonales
como una red, quedan como entretejidas las terminaciones
nerviosas entre las fibras de colágeno, entonces la contracción
de las fibras musculares como consecuencia de la cual se
produce el acortamiento del músculo, tira de esas fibras de
colágeno y activa el órgano terminado de golgi, . Los órganos
tendinosos de golgi frente un aumento de tensión esos
aumentan su patrón de respuesta, entonces decimos que
informan acerca de la tensión generada por los músculos.
● MOVIMIENTOS RÍTMICOS - LOCOMOCIÓN
Acto motor rítmico. Comienza y finaliza de manera voluntaria
pero su mantenimiento implica actividad refleja medular, es decir
que el ritmo es mantenido por la actividad de la médula espinal.
Es la médula espinal la que representa los centros generadores
del patrón que se definen como un conjunto de neuronas y
circuitos capaces de generar una actividad rítmica modulando
actividad de motoneuronas en ausencia de entradas externas
sensoriales.
Sin embargo,
existen también
vías descendentes
responsables de
iniciar el
movimiento y de
generar cambios
en respuesta a
estímulos externos.
Las regiones
implicadas en el
control de la
marcha refleja
están
representadas por
las cortezas
motoras, el tronco
encefálico, el cerebelo y por el mesencéfalo. A nivel del
mesencéfalo hay una región especializada que se denomina
región locomotriz mesencefálica que es la responsable no sólo
de iniciar la marcha sino también de modificar la intensidad de
esta. Esto se pone en evidencia si vemos lo que lo que tenemos
representado en este en esta imagen abajo en la diapositiva,
hay un registro de la amplitud de estímulos de intensidad
creciente aplicados a nivel de la región locomotriz y en los trozos
inferiores vemos la respuesta en la marcha a esos estímulos. Si
observamos en detalle, es evidente que la estimulación eléctrica
débil genera una respuesta en la que la marcha es lenta y a
medida que aumentamos la amplitud de los estímulos en la
región locomotriz la marcha se modifica de lenta a rápida. Al actúa sobre la extremidad para corregir el movimiento.
aumentar la amplitud nuevamente en las marchas se convierte Este mecanismo se denomina control por retroacción.
en un trote y finalmente termina en un galope.
Para entender cómo
La corteza motora, es responsable de ajustar los movimientos de actúan estos
la marcha refleja en respuesta a estímulos visuales, es decir que mecanismos de control
recibe aferencias desde las cortezas visuales y envía respuestas podemos entender lo
motoras hacia la médula, hacia ese centro generador de que sucede cuando
patrones, a través de vías cortico medulares. Modifica la marcha agarramos una pelota.
cuando se presenta algún obstáculo. Agarrar esa pelota
representa una
El cerebelo recibe información sensitiva proveniente de los respuesta anticipadora
miembros e información referida al estado del centro generador desencadenada por por
de patrones. De esta manera compara el estado real de la estímulos visuales
extremidad con la información aportada por esa red medular, así utilizando la
corrige la respuesta motora y envía su eferencia motora al información solo de la
tronco encefálico desde donde se genera una respuesta final posición inicial de la
que alcanza nuevamente la médula como ya se describió pelota, según nuestra experiencia, podemos predecir la
en un teórico anterior a través de los cordones mediales o trayectoria final de la pelota y en función de eso anticipamos la
laterales. Es decir que el cerebro en realidad participa de la posición del miembro. En conjunto y a partir entonces de ese
marcha ajustando los movimientos cuando por algún motivo control anticipador, cuando la pelota llega a la mano se activan
estos se alejan del patrón de marcha normal. mecanismos de control por retroacción a partir de los cuales,
por información sensorial proveniente de la pelota, vamos a
● MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS ajustar la contracción de los músculos de la mano y del brazo a
Tienen una respuesta variable frente al mismo estímulo y se fin de ajustar la posición del miembro.
desencadenan con el fin de cumplir una tarea específica, es
decir que están dotados de finalidad. Además son actos La ejecución de los
motores que mejoran y se vuelven más eficientes con la movimientos voluntarios
experiencia del aprendizaje. es llevada a cabo por
las cortezas motoras que
Los actos voluntarios mejoran con la experiencia de dos se subdividen en una
maneras: corteza motora primaria
1. El sistema nervioso utiliza información adquirida con la representada en rojo en
experiencia y a partir de ella da lugar al movimiento de este esquema, y unas
un miembro, esto lo que se define como el control cortezas promotoras
anticipador. las cuales se pueden
2. El SN emplea información sensorial generada por la subdividir en un área
llegada de un estímulo y en función de esa información
premotora y en un área motora suplementaria .
● ENFERMEDADES DE LA UNIDAD MOTORA
La primaria representada en rojo recibe aferencias
somatosensitivas desde la corteza motora somatosensitiva
primaria, también recibe aferencias desde las áreas parietales
posteriores 5 y 7 de brodmann, que como habíamos visto
codifican información provenientes de muchas modalidades.
Estas áreas corticales son responsables de transformar los
estímulos sensoriales en una orden motora. Como vimos en el
teórico anterior, la información de estas áreas corticales
desciende hacia la médula espinal alcanzando directamente la
médula y una vez allí haciendo contacto directo con las
motoneuronas medulares o haciendo contacto indirecto con
ellas a través de un interneurona. Esos haces también modulan
la actividad de vías descendentes que se encuentran a nivel del
tronco encefálico desde donde se proyectan las vías
descendentes mediales y laterales del tronco encefálico.

Estas áreas premotoras que como ya vimos proyectan a la
corteza motora primaria también reciben aferencias las áreas 5
y 7 de procesamiento multimodal de información
somatosensitiva. Tanto las cortezas motora primaria como las
premotoras reciben las aferencias provenientes del cerebelo y de
los ganglios basales, eferencias que no llegan directamente a
esas cortezas sino que primero alcanzan el tálamo y desde el
tálamo alcanzan finalmente las cortezas motoras y pre motores.
Todas estas conexiones ejecutan actos motores voluntarios que
dan lugar al movimiento de articulaciones individuales así como
la ejecución de movimientos más complejos que permiten por
ejemplo el alcance de
un objeto o dan lugar a modificar actosrítmicos tales como la
marcha.
Repaso = la unidad motora= motoneurona en conjunto con todas
las fibras musculares que inerva.
CLASIFICACIÓN DE ESTAS ENFERMEDADES:
1. aquellas en las que se ven afectadas solo la fibra muscular
a las que definimos como enfermedades de tipo
miopáticas
2. enfermedades donde se ve afectada la neurona motora y
en ese caso hablamos de enfermedades neurogénicas,
dentro podemos tener enfermedades donde sólo se ve
afectado el soma (neurogénica de la neurona motora) o
enfermedades que afectan el axón (neuropatías
periféricas).

Las enfermedades de la neurona motora se caracterizan por
generar fasciculaciones (movimientos involuntarios que son
visibles bajo la piel y se asocian a la activación de una unidad
motora completa). También se caracterizan por generar
fibrilaciones (son invisibles bajo la piel y en realidad se producen
por la activación sólo de la fibra muscular aislada, se cree que se
debe a la inserción de canales de calcio y de sodio en la fibra
muscular lo que facilita su activación).
Dentro de estas enfermedades encontramos a la esclerosis
lateral amiotrófica que es una enfermedad neurodegenerativa
progresiva que se caracteriza por la muerte de motoneuronas
de la médula, del tronco y de la corteza motora, algunas de esas
motoneuronas permanecen sin daños tal como sucede con
motoneuronas que inervan los ojos y los esfínteres vesicales.
No se ven afectadas las vías sensitivas. Algunos de los síntomas
más comunes son la debilidad muscular principalmente a nivel
de los miembros, a continuación se produce una atrofia
muscular y como consecuencia de estos dos fenómenos
el paciente comienza a experimentar dificultad para realizar
movimientos finos, y esa debilidad muscular finalmente afecta a
los músculos respiratorios ocasionando la muerte.
En el caso de neuropatías periféricas, como se afectan los
nervios por los
que discurren
tanto axones
sensitivos como
motores tanto las
funciones
motoras como
las sensitivas se
ven afectadas.
Este tipo de
neuropatía se
caracteriza por
generar un
síntoma denominado parestesia que se define como una
sensación de hormigueo o pinchazo en general en los miembros
en ausencia de estímulos externos. Entre los síntomas más
comunes están
los de pérdida de sensibilidad, calor, y dolor, lo que da lugar a
que el paciente experimenta lesiones. La primera manifestación
además de la pérdida de sensibilidad, es la de presentar
debilidad muscular pero sin atrofia muscular ni fasciculaciones.
Podemos clasificar las neuropatías periféricas como agudas o
crónicas ,y la más común de las agudas es la que se conoce
como el síndrome de julián garré en la que se afectan los nervios
craneales responsables de movimientos de músculos de la
cabeza y el cuello, se genera parálisis ocular, facial,
bucofaríngea, entonces como consecuencia de esto puede ir
desde leve hasta finalmente llegar a producir la muerte.
Este tipo de neuropatías agudas se atribuye a que Dentro de las miopatías adquiridas una de las más
se produce un ataque autoinmune de los nervios por parte de representativas es la dermatomiosis que se caracteriza por
anticuerpos circulantes y se produce la degradación generar exantemas que son erupciones en la piel que afectan
de la vaina de mielina que cubren los los axones periféricos. principalmente la cara del tórax y articulaciones tales
como los dedos, también genera miotonía pero no de los
Las neuropatías crónicas son muy variables y un ejemplo es músculos digitales sino de los músculos proximales, lo mas
neuropatía por falta de vitamina B12, etc. cercanos al tronco. Ambos síntomas suelen aparecer de manera
simultánea, y también este tipo de patología puede ser desde
leve hasta producir la muerte.
Por último
tenemos las
miopatías
donde se ve
afectada
sólo la fibra
muscular, y
podemos
clasificarlas en
hereditarias
o adquiridas .

Dentro de las hereditarias una de las más comunes es la

distrofia muscular miotónica que es una miopatía de evolución
lenta y progresiva que generalmente se pone de manifiesto en el
adultez y se caracteriza por generar miotonía (incapacidad de
relajar los músculos, frente a la contracción voluntaria de un
músculo se produce una relajación tardía del mismo). El retraso
es producido por la activación repetida de potenciales
musculares sin la participación de la fibra nerviosa. Otro de los
síntomas es la atrofia muscular distal, principalmente en pies y
manos, afecta el corazón produciendo un aumento de tamaño
por aumentar tamaño de fibras cardíacas, también se ve
afectada la frecuencia cardíaca y además también se producen
problemas en el sistema gastrointestinal ya que se presentan
problemas en el control de la musculatura lisa (ej estreñimiento,
tragar, etc).