Luis Carretié Arangiiena Anatomia de la mente Emocién, cognicion y cerebro 7K4 | Emocién La emocién es un fendmeno mental omnipresente. No hay momento del dia en el que no experimentemos alguin tipo de emocién, por débil que sea, incluso durante el suefio, Las emociones tifien, de forma mas o menos intensa, nuestra percepcién y evaluacién del entorno, y las decisiones que tomamos para responder a él. En situaciones reales, es prdcticamente imposible encontrarnos con procesas cognitivos puros. Todas estas interacciones entre emocién y cognicién se tratarn, proceso a proceso, a lo largo de los siguientes capitulos. En éste describiremos la base cerebral de las reacciones y estadas emocionales sin «cruzarlas» atin con otros fenémenos mentales. La emocién 0 afecto puede manifestarse de distintas formas. Puede consistir en tuna reaccidn puntual a un evento, como una amenaza (por ejemplo, la aparicién repentina de un perro ladrindongs), pera también puede consistir en cambios mas duraderos, como la asociacién de eventos o contextos a experiencias placenteras 0 displacenteras de forma que queden «marcados» emocionalmente (por ejemplo, asociar una ciudad determinada a un viaje especialmente agradable), @ como la experiencia de un estado de dnimo que se prolongue durante horas o dias (por ejemplo, la afioranza 0 tristeza que produce despedirse de alguien querido). Como ahora veremos, la emocién como reaccién puntual reside en circuitos diferentes, al menos en parte, de los que sustentan los procesos afectivos mas dilatados en el tiempo, El presente capitulo describird cada uno de estos niveles, que, en cualquier caso, se relacionan en todo momento: a menudo, la emocién de tipo reactivo, puntual, desemboca en un proceso afectivo mis duradero, y éste puede modular las subsiguientes reacciones puntuales. Antes de comenzar debemos introducir algin concepto importante sobre los procesos afectivos. Estos pueden estudiarse de forma discreta (por ejemplo, pueden estudiarse los mecanismos que subyacen a la emociGn de asco, de ira, de alegria, etcétera), 0 de forma dimensional. En este iltimo caso, la relativamente amplia lista de emociones discretas se reduce agrupindolas en funcién de alguna caracteristica 0 dimensién comin. For ejemplo, pueden agruparse en funcién de si son placenteras 0 displacenteras. Las das dimensiones que, de acuerdo con diversos estudios y enfoques experimentales, permiten agrupar u ordenar los procesas afectivos de forma que se explique la mayor parte de su significado, son Ja valencia y la activacién (por ejemplo, Lang y cols, 1993; Osgood y cols., 1957; Russell, 1979). La valenciafluctia entre el valor hedéinico negative (desagrado) y el positive (ageado), y la activaciéin 6 intensidad entre la relajacién y la activacién (figura 4.1; puede ampliarse informacién sobre Ins enfoques discreto y continuo en el estudio de la emocién, por ejemplo, en Carretié, 2001/2009 y Jiménez y Dominguez-Sinchez, 2008). Activante Negative Positive Relajante Figura 4.1.—Plano formada por Ios ejes Valencia (negative a pastiva)y ActivariGn o Intensida (egies activante)-y cio se stuarian en él algsnos ejemplos de estimues y siruarianes. 1. EMOCION COMO REACCION PUNTUAL LLL. Circuitos urgentes y menos urgentes La emocién como reaccién es por definiciéin um proceso ripido, pero en algunos casos la rapidez debe ser extrema, Ciertos estimulos emocionales, como una amen:iza co daio, requieren una movilizacién intensa y urgente de recursos de procesamiento y de respuesta. Esta urgencia se asocia principalmente a estimulos de carder negativo por razones adaptativas y evolutivas obvias: las consecuencias de no reaccionarrapidamente a este tipo de eventos son a menuda mucho més dramaticas que las consecuencias de no reaccionar o hacerla lentamente a estimulos neuiros e incluso apetitives (Ekman, 1932; Ohman y cols., 2000). En efecto, diversos estudios indican que los eventos displacenteros pravocan respuestas més rpidas y prominentes tanto a nivel conductual como cerebral que los no negatives, por la que cabria hablar de Gircuitas urgentes de pracesamiento (véase revisién en Carretié y cols., 2008a). Esta ventaja de los estimulos negativos a la hora de acceder a los recursos de procesamienta y de respuesta se denomina sesgo de negatividad (recuadro 4.1.). RECUADRO 4.1 ‘Ventajes 2 incorveniernes del sesgo de nagalvidast El sesgo de negatvidad es un patrén adaptative de procesamenia que nos permite resecionar adecusdamente a los pelos y amenazas del enfomo. No obstante, puede resukar Problemdtice si se manifesta de forma exagerada, Diversos esiudios sugiet redsamerte lo que ocure en la ansiedad. Eh efet, ria la wisedad eatade (iadora) como rasyo (ciasinerésiea del inden), y ya Sea patologica (por ejemplo, mkede permanente & Suir a la eae) 0 no (por ejemplo, ansiadad antes de una inporiante encevista de trbelo), parecen caracierizarse alencidn Tespuesta elementos negatives del entomna: ‘Stayer qe ania petveon noma por setts Sirehee svar y Manes Seve 205). Este sesgo atencianad exegerada hacia lo negative pacla se, pate algunos autores, uno Ge 16s scaractertaicas clave en ef origen de te ansiedad (Eysenck, 1992, 1580; Mogg y [Braciey, 1996), y se ha confiomado a tavés de Indices conductusles y es (po! eer, ‘Mercado y co,, 2008; 2009), Algunos datos sugieren que otto fendmenas desadaptavas como la fBvomizigia pueden También mostrar atenctn ¥y fespuestas mas Imensas @ cena Scare pions Coe ee ey Debe indicarse, no obstante, que los circuitous urgentes pueden ser también utilizades por estimulos pasitivas. En algunas ciccunstancias, son estos estimules los que provocan las reacciones mas rapidas, ‘ipalmente en situaciones de activacién reducida. Asi, se observan respuesias mis ripidas y/o més intensas ante estimulos positivos cuanda el conjunta de la estimulacidin que est recibientla el individuo es de intensidad moderada, como palabras o expresiones faciales positivas, negativas y neulras (por ejemplo, Calvo y Nummenmaa, 2009; Herbert y cols., 2006; Kanske y Kotz, 2007; Leppinen y cols., 2003), que son menos activantes que otros estimulos como las fotografias de escenas emocionales (por ejemplo, Hinojosa y cols., 2009b; 2006; Kissler y cols, 2006). Este fenémeno se denomina desviaciin de positividad (positivity offset: Cacioppo y Gardner, 1999). Sin embargo, en simaciones de activacién elevada, esta es, en aquéllas en las que los estimulos emacionales de distinta valencia que se presentan al sujeto son marcadamente activantes, el sesgo de neyatividad dominarfa (Cacinppo y Gardner, 1999). En los circuitos ungentes, la rapidez es la cuestitin clave, a expensas de cierta precisién. La tendencia opuesta se aplicaria a los «circuitos de procesamiento profundn, donde Ja precisién es el principal objetivo, a expensas de Ia velocidad. Esta doble estrategia queda bien ilustrada por Ins dos sistemas diferentes de procesamiento de la informacién visual. La informacién sensorial es inicialmentedistribuida por el tdlamo. En la modalidad visual, la informacidn se distribuye a través de dos circuitos (figura 4.2). Uno de ellos, denominado via magnocelular por originarse en las células magnocelulares del niicleo geniculado lateral (NGL) del tdlamo, surge de un mimero relativamente reducido de neuronas que representan toda Ja escena visual, y lo hacen, en consecuencia, con una definicién pobre. Por tanto, transporta informacién de baja calidad (sin frecuencias espaciales altas —lo que supone un aspecto borroso— y sin informacién sobre colores), pero gracias a su reducida infraestructura (menor mimero de neuronas) se distribuye por un amplio cconjunto de éreas cerebrales a las que proporciona répidamente informacién visual, ‘como la corteza prefrontal ventral (GPEV), la insula o la amfgdala, que monitorizan la relevancia de la situacién, como luego veremos (véase tambien recuadro 4.2). El otro sistema, denominado via parvecelular, también en referencia a las células del nicleo geniculado lateral del tdlamo (NGL) en donde se origina, es mas preciso por involucrar a un niimero mucho mayor de neuronas en la representacidn de la escena visual. Asi, permite una exploracién profunda de la estimulacién, pero envia informacién a la corteza visual exclusivamente. La corteza visual reenvia la informacién procesada, en un segundo paso, a la amigdala (Emery y Amaral, 2000), la CPFv (Bar y cols. 2006) y la insula (Gallese y cols., 2004), aunque esta via indirecta de distribucién de informacién a estructuras evaluativas afiade, légicamente, un tiempo extra,Parvocelular Magnocelular Figura 42.—F! micleo genieulado latezal del tilamo (NGL) evecta con cute capas parwocelulares y dos smagnocelulares, La infermaciGn magnocelular es, por tania, is pair (egresenta toda Laescena vial con {inimen menor de meurvnas ue el sistema parvacellary pera mie ectemiea (vente texto principal) La Informacisn parvocelslarenetaria eo color (sin I figura ex en Blanco y negro) El procesamiento asaciado a la via magnocelular, mucha mas econémico, es aulomitico (preatencional) y consume pacos recursos. Por ella, su funcionamiento no se resiente por el hecho de que el individuo esté ocupado en otra tarea. En cambio, la via parvocelular consume mis recursos que no siempre estarén disponibles, par Jo que, en algunas situaciones, es incapaz. de peacesar clertos estimulos (par ejemplo, ‘cuando e! individuo los esté dedicando a owas tareas, como veremos en los capivulos Sy 8), Este doble circuite urgente / precisa permite un procesamiento constante «de nivel baja» del entono, y «tle nivel alto» sélo de aquellos eventos sefialados como ‘importantes por las estructuras que evaliian la relevancia de la estimulaciéin (porejemplo, una amenaza). Es importante indicar que el sistema visual no es el tinico que cuenta con el doble circuito: algunos datos recientes defienden un sistema parecido, al menos, en el sistema auditiva (por ejemplo, Hickok y Poeppel, 2007). Hablemos a Continuaciém de las estructuras evaluativas. : recunorouz f Gate ‘Las conexones directas desde el talamo hasta las estructuras eveluatvas (amigdela, insula, ‘CPFY) no han sido edn bien caracterizadas, en perteular con respacto a la latencia de au eer fre rere Pel esl inary el ri wn larmenie importante en estas Ee A pote heen eras een pre man tee cin ‘Gversos estudio informan Sobie sus conexiones directas con la amigdala (RomansKi y cols. 3997), la nia (Clased y cols, 1997; Ramanshiy cals, 2997) yla CPF (Cavade y col, 2000; ‘Morecrat y cols, 1992; Romanshi y e0ls., 1997). De hecha, los datos sobre lesioned en el ‘pulvinar indian que este nicleo Jusga un papel signficallo en la generacion de la resnuesta & ‘snenazas percibidas visualmente (Ward y cols. 2005) Por ora pare, el ndeleo mediodorsal tanta iene, probablemere, en la uansmisin de seflales Cruciales para una respuesta delensiva efcienie. De hecho. también est& coneciado ‘can la amigdla (Li y cols. 2004) la isula (Clascé y cols.. 1887). y la GPF (Kuroda y cals. 1996), Enlinea con esta propuesta, diversos estudios en otras especies suieven la Sef alco motodsraal en & conclzoranloma Ge mse (1) cos, 2004 y su lesen poses ‘dsfunciones emocionales (Oyoshi y cols, 1986). E= posible que’ no sean esios fos tnicos ‘micleos taldmicos que se conecian con los sistemas evauativs, pero los datos sobre la ‘ectividad del tAlemo en respuesta a las estimulos emocionales son muy escasos hasia el ‘momento. Una. cuestion clave es si el gulvinar, mediosorsal yu otros nicieas taldmveos envian la ‘informacion a les elements evaluativos ckectamente o solo @ través de la corteza visual. El ‘importante papal de los ekculos tdlamo-amigriallngs drcctoe en la respuesta a los astimtios regativos esta bien estabieckio en tos estudios con animales (véase revision en LeDoux, 2000), ‘Bef0 los datas en humans s0n ndavia escasos y no conckyyentes. Algunas estudios Sugieren ‘gue el nccleo pulvinar envia intormacin visual crecta (no procesada previamente par Ia cortez visual) a la amigdala (Geiger y eols., 1899; Monts y cols, 1999), pero la inferpretacion de estos ‘escasos dais pueden admitr expicationes allemativas (Adoiphs, 2008, Vuiloumier, 2008). En ‘eusiguier caso, si finaimente se confirma que et pulvinar (yo! mediodarsal yf os nécieos talémicos) envia informacion no procesadia por la corteza visual a la amigdala tambsén en hhumanos, no hay razén para descartar la posibiidad de que, puesio que lambign esth conectado ‘con oes elementos evaluativos como la CPFy o la insula, esias éreas corticales también tecban esta informacién tlémica pobre (magnaceliley), pero répida. Como veremos més tarde, _fdgunes dates indrectos avalan esta hipbtess, L2. Evaluacién de a estimulacion La informaci6n sensorial Hega de forma constante y en linea a la amfgdala, la {insula anterior y la CPFv (Carretié y cols., 2009a) (Figura 4.3). Los datos actualmente disponibles sugieren que estas estnicturas monitorizan el entorno de forma constante ¥ preatenciomal, organizando una respuesta adecuada Cuando se detecta una situacién relevante. Los elementos evaluativos comparten varias caracteristicas. Primera, todos ellos reciben entradas directas de las cortezas sensoriales, Segunda, cuentan con acceso directo a los sistemas de salida o produccidin de respuestas (que deseribiremosmés tarde). ¥ tercera, estén profusamente interconertados, de manera que cada uno de ellos puede modular la actividad de los demds, inhibiéndola o incrementandola en funcién de la situacién, Fgura 4.3.—Esinacturas evaluadaras: e}amigdala Qambién se aprecia en est visa a pore media de la ‘CBF. cortera prelrecial vecirecediale CPPvm), 8) CPP ry) imal. 1.2.1, Amigdala Comenzaremos describiendo la estructura evaluativa mejor conocida, Este conjunto de niicleos subcarticales no responde exclusivamente a estimulos emocionales negatives (por ejemplo, Hamann y cols., 2004; Murray, 2007; Said y cols. 2009). No obstante, cuando se presentan tanto estimulos positives como negativs, las respuestas a los tltimos suelen ser mayores (véanse revisiones en Adolphs y Spezio, 2007; Calder y cols., 2001; Phan y cols., 2002; Phelps, 2005; Straube y cols., 2004, 2006; Vuilleumier, 2005; Wager y cols., 2003; Zald, 2003). La amigdala parece mostrar un sesgo hacia las caras, respondiendo més intensamentehacia las expresiones faciales que ante otras estimulos emocionales (véase un metaandlisis en Sergerie y cols, 2008). Como veremos en el capitulo 6, es una estructura clave en el aprendizaje y memoria emacionales. A través de sus profusas interconexiones con el nticieo det [echo de [a estrfa terminal (que forma parte de Io que en ocasiones se denomina «amigdala extendidav, por sus estrechas relaciones anatdmieas y funcionales con la amigdala propiamente dicha) desencadena estadas de miedo o ansiedad, que desaparecen si se lesiona esta estructura (Walker y cols. 2003), Los estudios on animales muestran que la amigdala lateral recibe informacidin directa del télamo y de las cortezas sensoriales, como se explicé antes (LeDoux, 2000), Recibida esa informacién, puede arganizar ripidamente una respuesta gracias a sus conexiones directas con estructuras ejecutivas autonémicas y motoras como el hipotélamo y el drea gris periacueductal (véase apartada 1.3 y LeDoux, 2000), y también es capar de modular Ja actividad de dreas sensoriales a través de sus proyecciones a las cortezas auditivas y visuales (Adolphs, 2004; LeDoux, 2000). Algunes estudlios sugieren que en humanos también existe una linea de transmisiGn tdlamo-amigdalina directa, aunque esta cuestién es contravertida (véase recuadro 42). Las latencias electrofisiolégicas registradas en la amigdala humana son inconsistentes con el procesamiento visual répido (Mormann y cols., 2008), y hasta el momento no hay evidencias anatémicas suficientes para epoyar la idea de una comunicacién tilamo-amigdalina directa en nuestra especie (Adolphs, 2008). En este sentido, y a pesar de la clara importancia de la amigdala en el circuito de defensa humano, es muy importante resaltar agui que las respuestas bisicas de miedo ode defensa parecen no requerir una amigdsla intacta, al menos en primates (entre ellos, los humanos). En efecto, aunque se asume con frecuencia que la informacién relacionadla con la defensa necesariamente pasa (y es distribuida) por la amigdala, el hecho es que existen datos experimentales que muestran que las lesiones selectivas en Ja amigdala no extinguen las respuestas de miedo a eventos asociadas con el peligro en primates no humanos en mayor medida que las lesiones en otras estructuras como la CPFv (por ejemplo, Izquierdo y cols., 2005; Kalin y cols., 2001). Por otra parte, un estudio en una paciente con lesiones bilaterales en la amigdala debidas a un raro sindrome (Urhach-Wiethe) muestra céma las caras de miedo subliminales (que tipicamente producen respuestas prominentes en la amigdala; Sergerie y cols., 2008) se reconocen en la misma medida que en la poblacién normal (Tsuchiya y cols, 2009), Laa activacién de una estructura en un proceso mental no siempre implica que sea absolutamente necesaria. Quiz la amigdala no constituya, después de todo, la piedra angular de la evaluacién emocional en humanos, aunque su papel sea, indudablemente, de enorme importancia, 1.2.2. Corteza prefrontal ventral (CPFV) Existe un consenso amplio en tomo a la idea de que el area prefrontal implicada en mayor medida en la respuesta a los eventos emocionales es la CPFV (tambiéndenominads corteza orbilofronial). En humanos, esla corteza parece no s6lo intervenir, sino constituir un elemento clave, en la respuesta neural a los eventos emocionales. Asi, en primates, una lesidn en determinadas zonas de la CPFv produce disfunciones en la conducta defensiva similares (0 incluso més severas) a las causadas por las lesiones en la amigdala (Izquierdo y cols., 2005). En esta misma linea, varios estudias en humanos informan sobre una activaciém mds intensa de la ‘CPF¥ en respuesta a eventos negatives que a eventos no negativas (Kawasaki y cols., 2001, 2005; Northoff y cols., 2000; Simpson y cols., 2000), incluso cuando los estimulos han sido inconseientemente percihidos (Carretié y cols, 2006; Liddell y ccols., 2005). Es importante indiear que esta respuesta de la CPFV a los eventos negativos se produce muy répidamente (a los 100-150 milisegundos desde la presentacién del estimulo; Carretié y cols., 2005; Kawasaki y cols. 2001; Northoff y cols., 2000; ‘Simpson y cols., 2000), algo que, como vimos, na parece que acurra con la amigdala humana, de acuerdo can los datos actualmente disponibles. Algunos datas recientes sugieren que Ia respuesta de la CPFv a estimulos visuales puede ser incluso mas répida que Ja del giro fusiforme, una pane de la coneza visual encargada de la idemtficacién de objetos (Bar y cols., 2006). Esta capacidad para una activaclin répida a estimulos visuales se debe en parte al hecho de que la CPF¥ cuenta con sgrupas de neuronas especializadas en el procesamiento de informacién sensorial. Por ejemplo, posee neuronas especializadas en la identificacién de objetos y caras (Tanibuchi y Goldman-Rakie, 2003). Varios hallazgos indican que la CPFV recibe aferencias de etapas tempranas de la corteza visual (Bar, 2003; Bar y cols., 2006; Catan y Thiebaut de Schotten, 2008). Camo se indie6 en la seccién anterior, la entrada de informacién visual directa desde el sdlamo no puede descartarse sobre la base de Ios datas actuales, ya que Jos nticleos pulvinar y mediosorsal del tdlamo (que envian proyecciones directas e importantes a la CPF¥) mangjan infermaciém visual (véase recuadmm 4,2), En cualquier caso, es claro que los elementos clave, significatives, de la escena visual pueden ser ripidamente extraidos y detectados por la CPFY, y que la informacién visual que alcanza esta regién prefrontal es de tipo magnocelular (Bar, 2003; Bar y cols., 2006). En relacién con esto, diversos estudios sugieren que la CPEv es capaz de regular artiba-abajo la atencién visual a través de sus proyecciones a las cortezas parietal y visual (Armony y Dolan, 2002; Bar, 2003; Bar y cols., 2006; Hopfinger y Mangun, 2001; Sarter y cols., 2001), Ademés de estas eferencias a las cortezas sensoriales, la CPFv envia proyecciones a reas ejecutivas como el hipotdlamo, el drea gris periacueductol, el estriado y las cortezas motoras (véase apariad 1.3 y Cavada y cols., 2000; Ongir y Price, 2000). For tanto, se aprocia un claro paralelisimo entre las aferencias y eferencias de la CPFV y la amigdala. 1.2.3. insula anterior ‘La insula anterior es una parte de la corteza insular que se define a veces como wnascorieza somatosensorial visceral» (Adolphs, 2002) Los datos sobre las caracteristicas funcionales y anatémicas de la insula anterior humana son atin escasos en comparacién con los ebtenidas para los tras sistemas evaluativas. No obstante, puede constituir también una estructura que monitorice el significado o relevancia de a estimulacién, aunque con funciones mas especificas que la amigdala y la CPFv, como ahora veremns. También recibe aferencias del tdlamo (en concreto, de los niicleos mediodorsal, ventromedial y pulvinar: Clased y cols., 1997; Critchley, 2005; Shi y Cassell, 1998) y de las cartezas sensoriales, fundamentalmente de la gustativa y olfativa, aunque también de la visual (Gallese y cols, 2004), Por tanto, parece procesar con cierta preferencia la estimulacién relacinnada con las conductas de ingesta, aunque no exclusivamente. En efecto, su activacién es especialmente intensa ante Ins estimulas que provocan asco (Calder y cols, 2001), una emocién originalmente relacionada con la contaminacién y la enfermedad (Rozin y Fallon, 1987), Curiusamente, presenciar expresiones faciales de asco en otras personas también provoca un incremento en la activacién de la insula anterior (Adolphs, 2002). En linea con Io que venimos argumentando, tiene también sentido que la otra gran categoria de estimulos que activan la insula sean aquellos que provocan dolar, una sensacién a menudo ligada a la contaminacion y la enfermedad (Peyron y cols., 2000). Como la amigdala y la CPFy, la coneza insular envia eferencias a dreas de ejecucitin motora cama la corteza motora (Simonyan y Jirgens, 2005), el estriado (Calder y cols., 2000) o el drea gris periacueductal (Critchley, 2005), y dreas de procesamiento sensorial como la corteza visual (Rodman y Consuelos, 1994), sugiriendo esto dhtimo una capacidad de la insula para modular la atencién. 1.3. Circuitos de respuesta en situaciones emocionales La meta de los proceses neurales descritos hasta el momento es producir acciones apropiadas y eficientes para responder a la situacién, que deberian ser extremadamente répidas en situaciones urgemtes como la amenaza 0 el dai. En otras palabras, el sesgo neural de negatividad leva también a un sesga motor de negatividad, que se ha propuesto que puede estar axociado a la respuesta de lucha buida que tipicamente provacan los estimulos aversivas (Pahlavan y cols., 2000). Los datos experimentales apoyan la existencia de este sesgo motor (Coombes y cols, 2005; 2006; Fox y cols., 2000; Hansen y Hansen, 1988; Marsh y cols., 2005; Ohman y cols., 2001), mostrando Ia existencia de respuestas motoras més répidas yfo mas intensas a los estimulos negatives que a les neutros o positivos. No obstante, las conductas provocadas por los eventos displacenteros pueden presentar una variedad importante de formas, desde la ausencia de movimiento visible (paralizacitin o freezing) hasta las respuestas motoras agitadas (lucha-tuida), que dependen de la situacin, de la experiencia previa, de la idiosincrasia de respuesta de la especie y de los rasgos individuales Como se ha indicado previamente, todos las elementos evaluativas (amigdala,CPEV e insula) estén equipados con prayecciones a las reas ejecutivas motoras y a las dreas responsables de desencadenar los cambios autonémicos que sirven de apoyo alas respuestas motoras, y que se muestran en la figura 4.4. La respuesta autonémica depende de las eferencias desde todos estos elementos al hipotalamo (Cavada y cols., 2000; LeDoux, 2000; Ongir y cols., 1998). Los componentes motores o sométicas se ejecutan a través de la activacién del érea gris periacueductal (AGP), el estriado y las cortezas motoras. El AGP puede dividirse en dos reas: la dorsolateral es responsable de la conducta de lucha o huida, mientras que el AGP ventral desencadena la ‘conducta de paralizacién (De Oca y cols., 1998). El estriado (nicleo accumbens, nicleo caudado y putamen), una parte de los ganglios basales (apéndice B), posee diversas funciones importantes relacionadas con Ja ejecucién motora. Especificamente, y de acuerdo con algunas propuestas, el estriado activa conductas de evitacién (Grillner y cols., 2005). De hecho, algunos de ‘sus Componentes, como el caudado, muestran una mayor activacién ante estimulos negativos que ante positivos y neutros (por ejemplo, Carretié y cols., 2009c). Por Ultimo, existen datos experimentales que muestran mayor activacién de las cortezas motoras (premotoras, suplementarias y/o primarias) en respuesta a estimulos negativos que en respuesta a estimulos neutros 0 positivos. Asi, la corteza motora primaria se activa en mayor medida a imagenes desagradables sostenidas (Carretié y cols., 2006), y la premotora, suplementaria y primaria, a estimulos dolorosos (Coghill ycols., 1999; Lenz y cols., 1998; Porro y cols., 1998). Es importante indicar que estas ‘cortezas no reciben proyecciones amigdalinas directas (Emery y Amaral, 2000), sino s6lo de la CPFv (que envia proyecciones a las reas implicadas en el control de movimiento de los ojos, cara y antebrazos; Cavada y cols., 2000) y de la insula (proyecta a las dreas laringeas; Simonyan y Jrgens, 2005), lo que sugiere una «resolucién» motora més pobre (es decir, un menor rango de posibles conductas) en Ja respuesta propiciada por la amigdala que en la propiciada por la insula y la CPFv.o ‘Cabeza del nsicleo Globe palide caudade* Pa e interno, \ 7) Naclea accumbens ‘Calacdel niicleo caudado* ‘Figura 4.4.—Principalesestroctras implicades ela respoesta atom en stmacianes emorionales: @ rea ro erseweuctal (AGP B}esttada (esructaras marcadss con astersco), que pertenece a la garglica Dasales junto con e globo pido; ¢) corte motara. RECUADRO 4S ‘Agresidn é inhibin motora “La agtesién es una conducta que lnfige daho a une mismo, & altos individuas 0 &. “King essen muchas caiiarones oe i egress ia més Cie tt que (cv en fgretiin premadtada 0 predstoiis, que sa carecteriza por estar planeada y, a menudo, Wore Ge “felvacin uondinica y ae ena serdlenice emoceneles, la mpalsWae reacava ascceda egaiivas como la kaa el miedo, y acompafads de una fuerte acivacion peered eet eee ree fewest ot a pad Se produce, ‘segun algunos ‘modelos (par ejemplo, Slever, 2008), cuando ef estimulo plovocador causa una. resccion fmigdalar que ef individu no loge Inhir. La reas a cargo de is inhblciin son ba CPBY y Ia eorieza cingulada anterior. Esta pra inhibi Ia eonducia agresiva puede deberoe w mifipies facores, algunos de los aiales 207 externos (por ejemplo, cnlexto en el que se encuentra ef sujeto @ épeca del aho —en algunas estaciones se incrementa el indice de asaltos socieles (educacion recida o histor previa en stuscones Shad Pins aides toe Ere csc, mis tlevartes sl esiace Ue pees iad Ee apis oe pees pelt iota cate aaa En relaciin con esto, se ha observado en distios estudlos que la sevotoning (un “neuromodidador cerebral facia Ia capacdad Innbora de lat dese prefontaies anlos eee ee a ee ere eee ), por to que: ‘ustandia (harmalmente por eausas geneteas) facta la Conducta agresiva is ayers de ra, mo huowena (su nombre comarca! mas eonoudo c= Prozac], producen una dsminueién d la éondueta agiesha. Parece tambien que la redueeson fen la actividad gabaéigjca (el GABA es un neurotransmisor que actila en regiones subcorticales) faciina a impuisivided (un ingrediente impomante de la agresividad), puesto que Gene un papelInhibidor en la actividad de la amigdala, entre otras estructuras (por ejemplo, Lee y cols., 2008). 2, OTROS PROCESOS Y CIRCUITOS EMOCIONALES Un estimulo emocional no provoca Gnicamente una respuesta motora. A la vex que ‘se produce la misma, se desencadenan a menudo otros pracesos afectivos de carécter hedénico (placer-displacer), de cardcter motivacional (atraccién 0 deseo frente a rechazo) y de cardcter cognitivo (aprendizaje, recuperaciGn de situaciones similares en la memoria, atribuciones respecto al evento emocional y al contexto, etc.). Veamos a continuacién la base cerebral de algunas de estas procesos, que pueden solaparse con la emocién reactiva que acabamos de describir, pero que suelen ser mas lentos y duraderos. En estos otros procesas entran en juego diversos circuitos de neuromoduladores, un tipo de neurotransmisores de accién més lenta y generalizada, responsables en buena medida de los estados o sentimientos afectivos ({risteza, alegria, amor, etc.) y de las asaciaciones a largo plazo entre un evento y una ‘emocién (por ejemplo, asociar una ciudad a una emocién agradable) (véase figura 45).hy Beta-endorfinas c} Oxitocina/vasopresina Figura 4.5.— Sistemas de aewromoduladores mencfonados en el text dopamine (DA; en particule, iila neve-cirice-imbico, con origen en el rea tegmental Yeisal —ATY—J,B)epiicecs (en particular, betarendarfinas, coo origen en el nileo arguraio —NAr— vel hipotlatpa);¢) extecina y wasopresins (Coa ‘rigen un niclees peraveniicalar NPV. y supradgtica —WSOM) del bipatlama. CPP: coctezs prefrontal; Aon: arigals; LobTM (ucla tempera! medisl no amigdala—); AGP: free ges periarueducul; LC: ncus ‘coeruleus Eat estan ventral Pale: pda wert hs: ints; CCA: eutera angled anteiee: CF: ‘orlezafrumtl. Los dates son ain prefiminares, especishmente en sislema de opidcios y de ‘ouitocinarasopresina (xéave Hegadoren y cols 2005; Henriksen y Willoch, 2000; Landgal y Newrnann, ‘200; Sewer yc»2006; Treadway y Zl, en prensa).Coma veremos, estes circuitos involucran de manera consistente algunas festructuras comunes: el estriado ventral (niicleo accumbens), el estriado dorsal (caudado, putamen), la corteza cingulada anterior (CCA) y la CPFv, reas todas ellas que constituyen lo que ha venido en Namarse el circuito de recampensa, pero que, ‘como veremns, se activa en otras muchas situaciones ademis de las relacionadas con el refuerzo positive. Estas estructuras cuentan con receptores sensibles a varios neuramoduladores, por lo que forman parte de varios circuitas simulténeamente. Describiremos a continuaciéa los mas importantes. 2.1, Sistema dopaminérgico ‘A nivel neuroquimico, la dopamina (en el cireuita mesolimbico, pues existen otros circuitos dapaminérgicas) ha side conceptualizada durante mucha tiempo coma el neuratransmisor del placer. No obstante, diversos datos (véase revisidn en Berridge y ‘Kringelbach, 2008) muestran que las neuronas dopaminérgicas pueden no activarse por el placer propiamente dicho, sino por aspectos predictivos o motivacianales relacionados con la recompensa. En este sentido, se ha propuesto una separacién entre la experiencia hedénica de placer (Iiking) y el desea (wanting) en relacién con Ja recompensa, estando la dopamina més relacionada con este iltimo aspect (Berridge y Kringelbach, 2008). Por ejemplo, 1a dopamina incrementa la mativacién hacia, pero no el placer de, comer alimentos sabmasos. A nivel anatémico, el principal lugar de accidn de la dopamina es el estriado y el globo pido: la expectativa de Placer y recumpensa se asocian con un incremento de las sales dopami fisicas! del drea tegmental. ventral hacia el ncleo accumbens y el pdlida ventral (Leknes y Tracey, 20018). En registros de actividad hemodindmica se han observado incrementos en la actividad metabdlica del nucleo accumbens en anticipacién de recom pensa (véase revisin en Delgado, 2007). Pero debe indicarse que este circuito no sélo se activa en anticipacién de la recompensa (deseo), sina también en anticipacién de castigos. En efecto, en estudios sobre actividad hemodinémica se ha informado sobre la activacién del estriado en estas situaciones: caudado y putamen muesiran activaciéa en anticipacién de pérdidas monetarias (Delgada y cols, 2008; Jensen y cols, 2003), y el nicleo accumbens muestra activacién cuanda se prevé un castigo fisica (Jensen y cols. 2003). No sélo la anticipaciéin de estimulacién negativa produce activacién en el estriado. En efecto, la propia presentaciéin de imagenes emocinnales negativas activa el caudado (Carretié y cols, 20096), y la aplicacién de doler fisico el nicleo accumbens (Becerra y cols., 20011). En esta misma linea, el dolor se ha asociado tanto ‘con incrementos como con decrementos en la generacién de seitales dopaminérgicas mesolimbicas, dependienda del tipo de medida y del tipo de dolor empleada (Leknes 1y Tracey, 2008), Esta actividad dopaminérgica en el estriado podria estar relacionadla con el aprendizaje 0 condicionamienio. Asi, en animales, después de emparejamientos repeticos de una seial visual 0 auditiva (estimulo condicionado, EC; por ejemplo, unaJuz) con un estimulo apetitivo (estimulo incondicionado, EI; por ejemplo, comida), el EC termina producienda respuestas en las neuronas dopaminérpicas (Delgada y cols., 2008), Esto explicaria que, como hemos indicado antes, las neuronas dopamingngicas respondan a los estimulos que hacen prever una recompensa. Por el contrario, la no aparicién de una recompensa esperada Teva a una disminucién en el disparo de las neuronas dopaminérgicas. Los estudios de imagen cerebral en humanos confirman la activaci6n del estriado durante el condicionamienta apetitivo (Delgado y cals., 2008). Es importante indicar que, aunque el estriada es rara vez el foco de estudios de neuroimagen sobre condicionamiento de miedo y respuestas de miedo, una serie de estudios en animales utilizando choques eléctricas como EI informan de su activacién, junto con la més conocida activacién de la amigdala. Especificamente, las lesiones estsiatales han mostrado producir déficits en la respuesta emocional condicionada, la paralizacién condicionada (freezing) y la evitacién. Los estudios hemodindmicos en humanos también identifican el estriada como elemento clave en el aprendizaje cldsica e instrumental empleando estimulos aversivos (Delgado y cols., 2008), RECUADROAA Biisqueda de sensacones El nivel de base de dopamina en el meda extraceular del cerebra se ha asociado desde Nace ‘tempo con la inpulsviad y la hisqueds de sensaciones (Zuckerman, 1884), dos rasgos de Personalidad que estén en la base de (a que no sgritca que desemboquen necesanamente en) ‘sigunas pelrones de conducta desadaptadas coma la tendencia a las ediciones y la conducta ariisccial. La logica es que un bajo nivel de donamina debe compensarse con la Dosqueda de ‘estimulas y recompensas que eleven cicha nvel hasta Valores dptmos. La relacidn entre el nvel ‘de dopamina y bisqueda de senseciones esia siendo confimada experimentaimente, aunque ‘se Na tevelsdo més compleja que lo insciaimente esperato. Por ejemplo, se han ida descubrienda dieremes tipos de recepiores de dopamina en las neuronas dopaminérgicas Postsingoticas (las que reciben este newomodulacor) de distintos lugares del cerebro, Los Teceplares Di, D2 y 03 se conceniran principalmente (aunque na exclusiameme) en el festindo, y los D y Ds en dreas coricales Que Incluyen ia Corteza prettontal, ene ovas areas {Folly cols, 2009), Diversos estudios muesiran que una baja concentracién de algunos de estos reeeptares (0 una menor eteacia en su funciin) se asco con mayores puntuaciones en las prucbas de impuisivdad y bdsqueda de sencaciones. ‘Por ejemplo, Zaid y eols. (2008) encuentran que el nimera de raceptores 02 eorrelasona Jnversamenta con la pureuacién en busqueda de sensacones. Los mismas autores indiean que ia correlaeiin persiste incluso si se compge la infuenca de la edad (la edad es un probiema, ‘radieonal para la hipétesis a2 un bap nivel de accidn de la dopamina camo causante de la bisqueda de novedad, puesto que, a medida que cumpimos aos, dsminuyen tos receqtores de dopamina, y en cambia son los adolescentes y jovenes los que presentan mayores Puntusciones en basqueda de sensaciones). La causa de esta menor disiihucidn funcionalided oe as recestores en algunas personas puede ser gendlioa (asedieda a determinados palmortsmas 0 variantes genéticas), aunque puede denender tambien de vanables stuecionales. Algunos estudias supleren asimismo una relaoén Sinitcaa entre la ‘distneucémtuncionalidad de las receptares Dé y la bUsqueda de sensaciones (MunafS y cOl., 2008).2.2, Sistema de apidiceos endégenos Mientras que, como hemos indicado, la dopamina esté relacionada con la motivaciin (wanting), los opidceus estén relacionadas con la experiencia hedénica tanto positiva camo negativa (liking’disliking) (Leknes y Tracey, 2008). En otras palabras, el sistema opicen media los sentimientos emocionales subjetivas de dolor y placer. ¢Por qué acta un misma neuromaduladar en das sensaciones afectivas tan ‘puestas? El placer y el dolor pueden entenderse como consecuencias de la conducta, como el sentimiento subjetivo asociado a Jas recompensas y castigas que el animal ende a intentar conseguir a evitar, respectivamemte, En efecto, se ha abservade un solapamiento importante de las estructuras que intervienen en las recompensas y en Jos castigos (Camara y cols., 2008; recuadro 4.5). Asi, tania los eventos dolorosos como Jos placenteros se asocian con la liberacién de opidceos endégenos pz en distintos puntos del cerebro como la CPFY, la amigdala, ef nicleo accumbens y el pallido ventral (Leknes y Tracey, 2008). En el caso de los estimulos placenteros (recompensas), el efects de los opidcens es incrementar el valor hedénico positive de los mismos. Las micrainyecciones de drogas que activan receptores de opidceos y endocannabinoides (un tipo de neuromodulador funcionalmente relacionada con los opidceos) pueden doblar o triplicar la reaccién placentera a un sabor dulce, particularmente si se administran en el nécleo accumbens (Berridge y Kringelbach, 2008) RECUADRO 4.5 Solagamienio funeional en algunies estruesuras? tanto en el alecto positiva cama en el negetiva, diversos estudios sugieven que las poblaciones peuronales que ee activan en uno y eto case dentro de cada estructura no son las misma. Por elemplo, las neuronas jocalzadas en le parte rostral de la cortera (0 chscara) del micleo -acoumbens median el placer, mientras que la. estimufaciin de ia parte caudal de esa ooreza causa. slecto negativo (Leknes y Tracey, 2000). Algo parecide pusde deciise de la amigdala (Gamery cols,, 2010) o la CPFv (Berridge y Kringelbacn, 2008), enve ots esucturas, Los opidceos enddgenos intervienen en situaciones de daler (que es tanto un tipo de sensacién nociceptiva coma una emocin), reduciendo su intensidad y actuando como un analyésico natural. Las dreas que se activan de forma més consistente en respuesta al dolor son la CCA, la insula, el estriado y las cortezas somatosensoriales (Kong y cols, 2010; Tracey y Mantyh, 2007), contanda todas estas estructuras, a veces denominadas matriz del dolor (pain matrix), con receptores de opidceos (Henriksen y Willoch, 2008). Si se inyectan antagonistas de los opidceos, come la naloxona, a ratas con una enfermedad dolorosa, los indices canductuales de dalor se incrementan (Tracey y Mantyh, 2007). Asimismo, si disminuye la captacién de opidceos por parte de las estructuras que cuentan con receptores para este neuromodulader, como la CCA o el estriado, se incrementan las sensacionesdolorosas y se hacen més intensas. Algunns datos sugieren que ésta es precisamente una de las causas de la fibromialgia (Harris y cols, 2007). RECUADROZS ls neuromeduladores, En este recuadro oun nombre de grup musical de tos ocherta vamos & hablar de un trastora Muy vinculedo a dos de los neuromodulsdores que s& menconan en el texto principal, La anhedania $2 define coma un interés @ placer redueido en respuesta a estimulos que eran pereibides como tecorpensaries artes de iniciaise el vesiome, E8 uno de fos sintomas més importantes de la depresién, aunque puede presentarse en otras crcunstancias. La anhedonia fhe relacionada vradiondmeni can un nial nse de acvded dopamnégica sobre todo a ralz del inflyyente anicuto de Wise (1900). No obstanie, segun dalos y propuestea més recientes, le dopamina estarla relacionada con el componente mativacional de la anhedania i ee ee eee eee ee dismrinucién en el placer en a estimulas otvora Pete a ectate cre ses oc eleion soars iewiers Pad ot prion oe distinct ertre una anhedonia mattvacianal igada @ la dopamina y una enhedania consumetaria Sgada eos oplgceos asia en el papel dtevencado de estos dbs Rewomodkseores desea eel texio, en el deseo y el placer. La percepcitin hedinica negativa que propicia la disminucién de opidcens (0 su peor transmisin) se asocia con otras emociones ademas del dolor. Asi, en la tristeza se observa una disminucién en la sransmisién de este neuromodulador (Freed y Mann, 2007}, Es decir, la tristeza, que podria definirse como un edalor emocionale, comparte caracteristicas con el dolor fisica (Panksepp, 2003), Efectivamente, la emocién de tristeza comienza con la consciencia de pérdida, tipicamente de una figura de apega, aunque también de otras elementos, como un reconocimiento social oun resultado conductual esperadas. Entre sus sintomas destaca una inhibicién conductual (anergia) y lingiistica, y en ocasiones se acompaia de Manto, particularmente ante estimulos que recuerdan la perdida. De acuerdo con el modelo de Freed y Mann (2007), esta reaccitn a sefiales a estimulos relacionados con la pérdida, que activaria estrucuuras vinculadas a la recompensa como el estriado, la CPFv y la OCA, mantendria active el vinculo con el ser perdido, lo que resulkaria adaptativo en el caso de separaciones temporales (aunque seria poco adaptative en el caso de pérdidas permanentes). En efecto, la CCA, que cuenla con receptores de opiécens (Harris y cols, 2007), muestra un incrementa de la activacién durante la emocidn de tristeza (wéase recuadro 4.7). Q emery TERE. Los estudios con animales han dendticado tes slstemas de newotansmnisores que median et pepo y pueden set relevantes para la tisieza humana (Fieed y Man, 2007), Uno de eles son las opddceos endogenos, que sumentan durant [a expasieen a figurse de apago,y, par lama, podlan dimmu durante i peniga de defws tues. En segunda huge, ia adtocina, Quetambién oe segrega en mayor medida a Imagine, tocar o interactuar con la persona amada, podria tencien damnur durante la tistera Por uum, la boetaccn <2 dopamina, pode Eumentar en respuesta ala exposicién a pitas 0 recuerdos de a perdi. En una revsiin de 22 estudias sobre acthided cetetval telacionada con la tisieza, Freed y Mam (2007) encuentran Como tieas més consistentemente actvadas la CCA (véase tambien Parkaepp, 2003) los (gancfics basales (de los que lorma pari el estado), sungue también se ohservanactvaciones nla CPPry en ta roula (las elt oe actvan en 2 6 més estos). Todag estas eotvcnres Ccuertan con receplores para optineos, cxiiocna yfo dopamina. Cbseivamas, pot iano, y de feuerdo oon lo que hemos ido vendo'a io Iago del eepiuie, una kmpleaciin de esrucures ‘evalustivas, pera tambien nnibtoras, 2.3, Sistema de oxitocina/vasopresina La oxitocina y la vasopresina son dos neuromeduladores altamente implicadas en el apego. En diversos estudios en los que se explora el amor roméntico y maternal (normalmente presentando fotografias de seres queridos y comparando la respuesta a ellas con fotografias de personas con las que no existe un vincule afective) se observa un incremento de la actividad en algunas de las éreas de las que ya hemas hablado en los anteriores subapartados (nticleo accumbens, amigdala, estriado dorsal, CCA) y que contienen una alta densidad de receptores de axitocina y vasopresina (Bartels y Zeki, 2004; Zeki, 2007). Todas estas reas se activan tanto en el amar romintico como en el maternal. En el amar maternal, pera no en el roméntica, se activa ademas el Grea gris periacueductal central (la conducta matemal se inhibe cuando esta regiin se desactiva farmacolégicay fisicamente en ratas; Lonstein y Stern, 1998). EI aumento en la actividad de estas dreas cuenta con la contrapartida de un decremento en la actividad o inactivacidn de otras éreas cerebrales, coma la CPF y la amigdala (Zeki, 2007; véase cdmo es posible que la amigdala pueda activarse y desactivarse a la vez en el recuadro 4.5). La pasién asociada al amor romantico se ha relacionado con una relajacida de los criterios de juicio par las que valoramos a otras personas, una funcién de la CPF. Su inactivacién en el amor roméntico y maternal — cuando se le expone al sujeto su ser amado— no deberia ser, par tanto, sorprendente, Por otra parte, ambas formas de apego (maternal y roméntica) también redujeron la actividad de la amigdala. La amigdala esté invalucrada, como se ha indicado, en situaciones de miedo, por lo que su desactivacién cuando los sujetos son expuestos a foroprafias de sus parejas puede interpretarse como una disminucién de esta emocién negativa en presencia del ser amado (Zeki, 2007), Estos datos sugieren que no sélo el juicio se hace menos severo cuando miramos a una persona amada o deseada (CPF), sino que la aprensién o precaucién disminuye en esas situaciones (amigdala). Esta reaccién podria estar mediada por la ovitocina. Asi, la oxilocina tiene efectos diferenciales sobre la actividad de subregiones especificas de la amigdala (recuadro 4.5). Por una parte, atenda la activacién en regiones laterales y dorsales de la amigdala anterior ante caras de miedo, pero incrementa su actividad ante expresinnes de alegria, indicando, por tanto, un cambio del faco de procesamiento hacia estimulas sociales positivos (Gamer y cols., 2010).3. INTEGRACION DE TODOS LOS PROCESOS Imaginemos la siguiente situacién: Julia y varios amigas estin viendo por ‘un partido eliminatorio que su equipo estd a punto de perder. Los jugadores Jo han intentado, pero el tiempo se acaba. Cuando parecia que estaba climinado, ya en Jos minuios de descuent, su equipa marca un gal que le da derecho a la prérroga. Julia, como las demés, se levanta como un resorte de su asiento y grita. Otro gol en la prorroga (acompaiiado de mas gritos) da la victoria final a su equipo. Durante las horas siguientes le acompaila una sensacién placentera, pues est contenta por el pase del equipo a la siguiente fase del torneo. El geupo de amigos na para de hablar de los goles, de este o aquel jugador, y de Io que les espera en futuras cruces. En este ejemplo se han producido emaciones reactivas (la respuesta eufirica, con saltus y gritos, a cada gol) y emociones mas duraderas (la felicidad posterior), que involucran a circuitas ripidos y a circuitos de neuramodulacién. Pera la experiencia fenamenoldgica de Julia es nica: la alegria asociada a la victoria, ¢Quién in toda la actividad, Ie da continuidad y hace vivirla como asociada a una tiniea causa? Algunas estudios que registran RME muestran que la CPEv se activa cuando se administran (pero no en anticipacién de) recompensas o castigos en forma de sabores, lores, estimulacién somatosensorial 0 fologeafias (Berridge y Kringelbach, 2008; Burgdorf y Panksepp, 2006). Esto puede levar a pensar que ia CPFv representa el valor hedénico de la estimulacién, es decir, representa el placer-displacer (liking- disliking). En realidad, no es asi, de acuerda con diversos datos. Entre los mas rotundas se encuentra el hecho de que los pacientes de lobotomia prefrontal (una operacién quirirgica que se practicd a mediados del sigla xx consistente en separar la coneza prefrontal del resto del cerebro, desactivéndola) seguian experimentanda placer relacionado con el alimento, el sexo u otras recompensas (Berridge y Kringelbach, 2008). {Cul es entonces el papel de la CPFv? Esta regiGn cortical est profusamente conectada con muchas de las estructuras que hemos mencionado (amigdala, insula, estriado, CCA, etc). Por otra parte, la CPFv es el tnico elemento evaluative (apartado 1.2) ditectamente interconectada con areas dorsales de la CPF, sede de importantes procesos cognitivos, como veremas més adelante en este libro, que permiten al individuo unir las consecuencias emocionales del estimulo con memorias, atribuciones, valoraciones del contexto, planificacién y seleccin de respuestas alternativas, etedtera (Carretié y cols., 20a). Es decir, cuenta con una posicidin privilegiada para integrar distintos proceses emocionales, contribuyendo a que el Conjunto se experimente como coherenle, y para integrar esos procesos emocionales con otres cognitives que permitan valorar la situaciéin de acuerdo con experiencias previas a.can el contexto. Cémo se produce esta integracién? La informacién sensorial (fundamentalmente magnocelular; apartado 1.2) llega a la parte posterior de la CPE para una integracidin multimodal complementaria (que une las aspectos visual, auditive, etcétera, de la informacién) y, a panir de aqui, puede enviarse a regiones laterales de la CRFv y alaCCA (con la que se conecta profusamente). En estas dreas, la informacitn puede utilizarse para influir en las conductas y decisiones subsiguientes, almacenarse en la memoria/aprendizaje (en zonas mediales de la CPF, es decir, las que se sittian en la cara interna de los hemisferios) y proporcionar una experiencia heddnica subjetiva (en la CPF¥ anterior) (Berridge y Kringelbach, 2008). La CPFv envia y recibe en todo momento informacién de vuelta de otras regiones cerebrales, incluyendo la coneza insular, la CCA, el micleo accumbens, el palida ventral y la amigdala, Coma veremos en los siguientes capitulas, el papel «director» o «coordinadars de la CPFW no se limita a los procesos afectives. NoTAS 1 Las seals Fisica som las que provacan ana liberaciin de ceuotraraniser —dapamina, en ete casa en in sinapsis (la microscépica separacién entze neururas) hacia Ia nearona recepiors. Deben distinguirse de las sefales tinicas, que depeaden ela concestracién de doparnina en el media extracelular, que afectan a las sefialesfsicas y gue también influyen en la conduciay el siada heckinice (par ejemplo, nt disminaciin-en 3 rivel de donamina exracelalar se acoeia a estates bodiricas negatives elscienadas cen las eases (Gebuier, 2007),