Fundamentos
de Neurociencia
Carles Soriano Mas (coordinador)
Gemma Guillazo Blanch
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DiCapitulo VI
Sistemas reguladores y emocionales, Emoctones
1. Introduccién al estudio de las emociones
20mé son las ernociones?
En. los sere humanes, la emocién se considera un estado del organismo con
diferentes formas de manifestacién:
+ Se trata de un estado con un nivel de activacion fisiologica determinado,
de acuerdo con Ia actividad del sistema nervioso auténomo y del sistema
neuroendecrino.
«Se genera todo.un abanico de respuestas motoras, tanto de lamusculatura
facial como del resto de los miiscutos.
* Existe un procesamiento cognitivo que permite al sujeto levara cabo una
valoractén de la situacion y ser consciente de este estado emocionat en el
que se encuentra, Ante una situacién de peligro, por ejemplo, ¢) organis-
mo puede generar una reaccién general de alerta (neural, endocrina y me
‘tabéilica) para posibllitar as condiciones adecuadas para que el sujeta sea
capaz de responder dela manera més aproplada ante dicha situacion, Sia
emmaciones, la respuesta que pueda proporcionar el sujete careceria de va-
lor adaptativo.
Por efemplo, cuando caminamos por el bosque, podemos encontramos con.
una serpiente. Este estimulo seré procesado por el niicleo geniculado lateral del
télamo, el cual enviard la informacion directamente a tn amigdala (o indirectae
mente, a través de la corteza visual). Asi, la amigdala es la encargada de poner
en funcionamiento los mecanismos que alteran el ritmo cardiaco, la preston:
sanguinea y la actividad misculo-esquelética del sujeto, para posibilitar una res-
puesta de defensa adecuada,
Las emociones se consideran citados con una finciOn reguladota, que to-
menta la supervivencia de! organlamno.1.
Componentes de Ia emocién
Un estado emocional posee dos componentes claramente diferenciados: un
componente de expresién fisica (estado corporal) y unt componente de sensa-
clon consciente (sentimiento),
Estado corporal
El estado corporal comprende diferentes aspectos autonémicos, musculo-es-
queléticas y endoctinos, los cuales generan un estado de activaci6n genera] 0
atousal. Este estado prepara el organismo para una respuesta determinada y sl
Ye, a su'vez, como via de comunicaci6n de la emocién hacia los demas.
Scntimiento
La experiencia consciente de ia emocidn, o sentimiento emocional, posee un
papel primordial en €} procesamiento cognitivo que él Individuo efectia de ia in
formacién, tanto por le que respecta al razonamiento como ala memoria o la toma
de decisiones.
Los estadas corporales y sentimientos emocionales estan regulados por dife-
sentes cincuitos neurales.
1.1.2, Comtro! neural de las emociones
Desde una perspectiva esquematica, podemos constatar que, ante un estinu-
Jo capaz de producir respuestas emocionates, se genera un ptocesamiento tanto
en el Ambito cortical come en el subcortical del mismo, Asimismo, puede gene-
yarse una respuesta mésculo-esquelética, autonémica y neursendocrina perifé-
rica. Esta respuesta perlférlca, a su vez, Influye sobre ¢| procesamiento neural
que se esté Ievando a cabo.
Figura 6.1. Modelo de control dé las emécionés por parte de los sistemas neuralesLL. La emocién como lenguaje
“BL lenguaje de las emociones es en si mismo y, sin duda, importante para el
bienestar del género humano” (Charles Darwin),
La expresiOn de las emoctones constituye una forma de comunicacién dtil
para explicitar sensaciones y sentimientos, asi como para indicer a los demas
cémo se deben comportar ante nuestro estado de dnimo. EL lenguaje emocional
es el lenguaje més primitivo, tanto en sentido filogenético como ontogenstico,
La comunicacion humana de la emocidn depende, principalmente, del sis-
tema masculo-esquelético, sobre todo de los musculos que controlan expresio-
nes postuzales y faciales,
El lenguaje de la expresién facial y postural de las emociones
Se ha podido comprobar que personas de diferentes culturas presentan ex.
presiones factales y posturales muy similares y que ¢l significado emocional de
las mismas puede ser Identificado por personas de todo ef mundo. En 1971, Ek:
man y Friesen estudiaron los miembros de una tribu alstada de Nueva Guinea
que no habia establecido ningén contacto con el mundo exterior. Los sujetos
de esta tribu no presentaron ningtin problema a Ja hora de reconocer las expre-
siones faciales y/o emoclonales producidas por individuos occidentales.
Estas expresiones facidles y posturales de las emociones son automaticas ¢ in-
voluntatias, aunque pueden ser modificadas por aspectos culturales y por las ca~
racteristicas concretas de Ia situacién en la cual se estin manifestando. Al
comienzo de la década delos setenta, Ekman y colaboradotes estudiaron la res-
puesta emocional de estudiantes japoneses y americanos frente a una pelicula
de alto contenido emocional, en dos condiciones diferentes: cuando el sujeto
estaba solo o cuando estaba en presencia de otra persona. En la cultura japone-
sa, donde se consideran sociaimente Inadecuadas tas demostraciones pitblicas
de las emociones, era de esperar que los estudiantes japoneses mostraran menos
exprestones emoclonales faciales y posturales frente a otra persona que las estu-
diamtes artericands. Los resultados confirmaron esta hipotesis.
La expresion faclal ¥ postural de las emociones constituye un sepertorio de
Fespuestas motoras Innatas; estas dltimas, sin embargo, se encuentran influldas
por la cultura y por la sltuacién concreta en la que se desacrollan.
Los movimientos en la expresién de las emociones
La regulacién neural de los movimientos cuanda éstos estén producidos de
manera voluntaria (conductas motoras voluntarias) es diferente de cuando sean
expresin directa de las emociones (conductas motoras emocionales).
En 1862, el anatomista francés Duchenne describlé que, en los seres huma-
nos, 1a sonrisa estaba producida por la eontraccién de dos mitsculos de la cara:
e] orbicular y el cigomitico mayor. En concreto, Duchenne observ que este dl-sentimienta conscente emocional permanezca aunque haya desaparecido la
respuesta fisiologica periférica..
Figura 6.2. Procesamiento neural de un estimulo
Seguin la teoria de James-Lange, las emociones son respuestas cognitivas que
interpretan cambios fisiolégicos de nuestro organismo.
1.2.3. Teoria de Cannon-Bard
En la década de las afios veinte, el fisidlogo americano Walter Cannon re-
batié la hipotesis de W. James, exponiendo una nueva teoria de las emoclo-
Res en la que se basaba en los experimentos de Philip Bard sobre lesiones
corticales.
Bard practicé lesiones cerebrales progresivas én gatos, empezando pot la
coiteza hasta llegara estructuras subcorticales, estudiando la conducta de los
animales ante diferentes estimulos emocionales. Pudo observar que se pro-
ducia una reduccién sustancial de las reacciones emocionales cuando ja Ie-
sién abarcaba el hipotélmo. No obstante, las reacciones emocionales de los
animales cuando las lesiones Gnicamente abarcaban el cértex no eran com-
pletamente normales, puesto que estos gatos tenfan reacciones desmesura-
das de acuerdo con el estimulo que supuesta mente las provecaban. Cannon
$¢ refisi6 & estas reacciones emacionales en gatos sin carteza como “falsa
fra’, dado que era muy facil generar conductas agresivas en estos animales
con pequefios estinulos.
Segin Ia teorfa de Cannon-Bard, Ia informacion de un estimule emocional
Nega a regiones talamicas especializadas en el procesamiento sensorial. Esta in«
formaciénes directamente eriviada al hipotélamo, el cual pondré en marcha los
mecanismos que generar las respuestas emocionales. Asimismo, a la corteza ce-ebral llega la informacton sobre las cazacteristicas sensoriales del estimulo, por
medio de las vias ascendentes talmicas, y la informacién sobre el significado
-emocional del mismo, pot medio de las-fibras nerviosas que suben desde el hi-
potilamo, Es en la cotteza donde se generar la experiencia consclente de la
‘emocién o sentimiento.
Figura 6.3. Procesamiento neural de un estimulo sagan
la teorta de as emociones CanniorrBard.
La teorfa de Cannon-Bard postula que el estado corporal, o respuesta fisica,
y la sensacién consclente de la emocién, o sentimiento, tlenen lugar al mismo
tiempo.
1.24, Circuito de Papez
En 1937, el cientifico americana James Papez propuso un circulto especi-
fico de la expreston y experiencta consciente de ta emocién, basandose prin-
cipalmente en abservaciones clinicas de pacientes con lesiones del lobulo
temporal medial y en estudios animales sobre la funclén del hipotélame. Ja-
mes Papez trabajaba como anatomista en la Universidad de Cornell, en Esta-
dos Unidos. Parece que, ante la noticia de que un importante empresatio
americano habla dado una gran suma de dinero a un grupo de investigacion
de Inglaterra a fin de que investigaran sobre Jas bases neurales de las emoclo-
nes, Papez como protesta a esta donacién, y haciendo apologia de la clencla
americana, escribié en dos dias un articulo titulado “Propuésta de un meca-
nisino dela emacién” (1937).Papez supuso que, cuando la Informacién sobre un estimulo emocional llega al
tdlamo, se divide en dos ramas o vias: la del ‘pensamiento' y la del Sentimiento:
* La via del pensamiento es la ruta que trae La informacién sensorial del es-
timulo hacia la neacorteza,
Figura 6.4. Vias néutoles dal proceswmients
de un extimuiio ermogional, segcn Paper.
La via del sontimiento leva 1a informacién del estimulo hacia los cuerpos
mamilares del hipotdlamo, lugar donde se ponen marcha los mecanismos
feuroendoctirios, autondmiess y motores de la expresién emocional.
Papez opinaba que la informactén sensorial de un estimulo emocional, pro-
cesada por el télamo, es enviada a Ja nencotteza y a los cuerpos mamilares al
mismo tiempo, pero por vias dliferenciadas.
Sensacion consclente dela emocién
Figura 6.5. Percepcién de las emaciones, segtn Paper.
Lainfomacién procera ep fos carpe: mamfaresdellipotsme a eva for niles anrores
del taurna, pr medio del wacte mamliecalirico. Estos miccos propeetan Rasa coreza cingular,
tog donde ue gener la pacepeisn conacante de ts emda. Cen A.B compte cecal,
1a inlomackin dela comere cingular se-enviaaltipocamgo, que proyeca alhipotklamo a tavds deb née,Pape propuso que la percepcién de las emoctenes podrfa tener lugar de dos
maneras:
* Activando la via del “sentimiento” y, por tanto, el circuito bidireccional
hipotilamo-corteza cingular.
+ Activando el reconocimiento-y los recuerdos sobre el estimulo emocional
en la neocorteza, por medic de la via del “pensariento” y proyectando
posteriormente hacia la corteza cingular con él fin de poder generar 1a
percepcién del sentimiento,
Figure 6.6, Creyito de la emogibn de Paper.
Papez confirlé gran importancia al bipotilame como la estructura responsa-
ble del control de la expresion emocional y reguladora de la activaci6n cortical
{por sus prayecctones ascendentes) y, por tanto, de la experiencia consclente de
laemodién,
1.2.5. Extensiém de Ip teoria de Papez
En 1949, Paul MacLean tomé y amplié la teoria de Papez sobre las emocto-
‘nes, fundamentandose en |os estudios de lesiones de los lobulos temporales en.
monos Rhesus realizados por Heinrich Klaver y Paul Bucy,Al final de los afios treinta, Heinr)ch Kliiver y Paul Bucy, de la Universidad de
‘Chicago, extirparon en mones Rhesus una gran parte de los lSbulos temporales me-
diales (incluyendo ta amigdala, la formmaci6n hipocam pal y la coneza temporal no
Iimbica), de manera que generaron un sindrome conductual muy aparatoso que,
en la actualidad, se conace como-el sindieme de Kitiver-Bucy. Este Ultimo se caracte-
rizaba por distintas alteraciones en Ja conducta de los primates. En primer lugar,
Kkiver y Bucy observaron que los monos eran incapaces de reconocer visualmente
objetos, aunque no presentaban problemas de agudeza visual, Pudieron observar
qve los animales utilizaban la boca en lugar de las manos y/o los ojos con el fin de
explorar Los objetos: asimismo, mostraban una tendencia compulbiva a observat y
reaccionar ante estimulos visuales. Astmismo, pudo describisse un aumento de la
conducta sexual, incluyendo practicas homosexuales ¥ montaduras de abjetos in-
animados y de otras especies, Pudieron observarse importantes cambios en la con-
ducta emocional: aparente reduccién del miedo y conductas de evitacion ante
estirnulos adversés y disminucién de las expresiones faciales y verbales asociadas a
lasemociones. Kitver y Bucy expusteron que estas alteraciones conductuales se de-
bian, en parte, a fa lesion de zonas del circuito deserite por Papez, Con postetiori-
dad, se ba podide comprobar que los déficts de reconocimiento visual en los
monos se debian a lesiones de dreas de asociaclon visual del cortex temporal infe-
Hor. Asimismo, se ha visto que las alteraciones erocionales se podian generar tini-
camente con 1a extirpacién bilateral de la amfgdala y que estructuras como el
hipocampo, los cuerpos mamilares o los ntieleos anterlores del tdlamo complen
una funcién mas importante en Ios procesos de aprendizaje y memoria que en los
emocionales.
Para MacLean, un estimulo emocional puede generar respuestas en los Organos
viscerales, Estos Gitimos envian la informactén al cerebro, el cual integra esta Infor.
macién visceral con la informacién sensorial del estimulo, generando la experien-
cia emocional, MacLean ¢torgé mucha importancia al hipecampo, como
estructura que recibfa la Informacién sensorial y la visceral, y como generador de
Jos mecanismos de integracién de ambos tipos de informacion,
MacLean amplié la hipétesis de Papez sobre la particlpaclon del sistema Jim-
bico en la expresién emocional, destacando que los elementos del cixcuito ori-
ginal de Papez estaban relacionados con otras estructuras, como la amigdala 0
el cortex prefrontal.
1.2.6, Visién actual (le la emocién
La creacién de las emociones
En los afios sesenta, Stanley Schachter propuso que la corteza transforma las
sefales periféricas en sentimientos especificos, El cortex es capaz. de generar unProcesamiento cognitive de Ia informacién perlférica en consistencta con las
expectactones Individuales y el contexto en que se desarrolla la emocién.
En un estudio clasico, Schachter administr6 adrenalina a sujetos experimen-
tales, de entre Jos cuales sdlo se inform a una parte de las comsecuencias fisio-
logicas de la sustancia, mientras que la otra parte permaneci6 ignorando este
dato. Se expuso a todos los sujetos a tna condicion experimental: o bien a una
situacién emacionalmente agradable, o bien a una desagradable. Los que hax
bfan sido informados de los efectos de la adrenalina presentaron menos senti-
mientos (tanto positivos come negatives, segin la situacién a la que habian
sido-expuestos) que los sujetos no informados. La interpretacién que Schachter
realiz6 de los resultadose traduce en é! hecho de que Los sujetos no informados
atribuirian su estado de activaci6n 4 la situactona la que habian sido expuestos,
mientras que los sujetos informados lo harian a los efectos de la adrenalina,
Schachter puso especial énfasis en ef hecho de que el obrtex construye la
emoeién basindose en las sefiales, a menudo inespeciticas, que rectbe de la pe-
riferia.
En Ia actwalidad, investigadores como el neurocientifice lusitano Antonio
Damasio proponen que Ja experiencia de la emociGn osentimlento es una crea-
cion del cerebro para explicar las reacciones del cuerpo ante una determinada
situacion. Estudios recientes parecen indicat que diferentes estados emociona-
les se acompafian de distintos patrones de respuestas autonémicas.
Para Damasio, las emociones constituyen patrones de respuesta quimicos o
nerviosos, con uma funcion reguladora, que dependen de mecanismos cerebra-
tes innatos, a pesar de que el aprendizaje y el contexto puede variar su expresién
y significado.
Todas las emociones, segiin Damasio, generan sentimientos, pero no todos
Jos sentimientos derivan de emociones.
LES necesaria la respuesta autonémica en la emocién?
‘Otros autores, como Madga Arnold, argumentan que la emocién es un pro-
ducto de la evaluacién inconsciente de una situacién como potenclalmente per-
judicial o beneficiosa para cl sujeto y que el sentimiento seria ta reflexion
consciente de esta evaluacién del ¢stimulo. Podemos, por tanto, distinguir una
emoci6n de otra, puesta que cada una provoca una tendencia de respuesta o
sentimiento diferente.
Segtin el punto de vista de Arnold, para experimentar una emocién nose te
quiere una respuesta periférica autonomica.
Mernorlas emocionales
Autores como Joseph LeDoux, Michael Davis o Michal Fanslow han propues-
toque la evaluacién inconsciente det significado de un estimulo se produce an-
tes que ol procesamiento consciente del mismo. Como afiadido, las estructuras:
neurales implicadas en ef almacenamiento de percepciones consclentes de la-emoci6n son diferentes de las implicadas en memorias Inconsclentes de res
puestas emocionales.
El procesamiento de las respuestas emocionales implica sistemasde memoria
implicita, mientres que las memorias de sentimientos suponen preceses de me-
‘maria explicita,
2, Anatomia de las emociones
24. Sistema limbico
. Flarigen del concepto de sistema Himbico
Lébulo limbico
En 1878, el neurdlogo francés Pav] Broca observé que-en la superficie medial