Tema 7.

Modelo de crecimiento de
poblaciones estructuradas
• Introducción
• Estructura de edades. Cómo estimarla. Notación
• Supuestos del crecimiento con estructura de edades
• Pirámides de edad, tablas de vida y curvas de
supervivencia
• Proyección: la matriz de Leslie. Distribuciones de
edades estable y estacionaria
• Variaciones: modelos de crecimiento con estructura
de tamaños o estadíos

Introducción
Las tasas vitales (ej. reproducción, mortalidad) no son
iguales en todos los individuos de una población
(edad, fases del ciclo de vida o tamaño)
 ¿Cómo estimamos la estructura de edades de
las poblaciones?

Dos tipos de métodos:

- Estáticos: “foto fija” de la estructura de una

población, e inferencia a partir de esa foto.

- Dinámicos: seguimiento de cohortes

(= generaciones) a lo largo del tiempo.

Estáticos: “foto fija” de la

estructura de una población

Ej: Los anillos de crecimiento de los árboles nos

informan sobre su edad
(dendrocronología)
 Estáticos: “foto fija” de la
estructura de una población

Ej: Los anillos de crecimiento de los otolitos

(huesos del oído) de los peces.

Otolito de espadín
(Sprattus sprattus)

¿Y los organismos que no podemos datar de

forma precisa?

Hacemos categorías de edad o de desarrollo

 ¿Y con los organismos que no podemos
datar de forma precisa?

O hacemos clases de tamaño

0-2 cm
2-5 cm
5-10 cm
10-20 cm
20-50 cm
…

Asunciones del modelo estructurado

mas sencillo

• Una sola población sin limitación de recursos

(crecimiento exponencial)

• Tasas de natalidad y mortalidad dependientes

del tipo de individuo (edad, tamaño)

• No hay inmigración/emigración

• Edad: en unidades discretas, intervalos,

cohortes de individuos
 Pirámides de edad

Resumen la estructura poblacional.

Permiten inferir procesos demográficos

Pirámides de edad de dos poblaciones humanas con situaciones bien distintas.

Pirámides de edad
Ej: Estructura de edades de Acacia burkittii.

Población A. Sin vallar Población B. Vallada

30 30
% de la población

25 25
% de la población

20 20
15 15
10 10
5 5
0
0
100-125

150-175

200-225

250-275
50-75
0-25
0-25

50-75

100-125

150-175

200-225

250-275

edad edad

Depredación de Exclusión por Depredación de

los herbívoros la valla los herbívoros
 Objetivo de los modelos estructurados

Registrar todos los cambios de natalidad y mortalidad a

lo largo del ciclo de vida de un organismo, e integrarlos
en un único modelo que permita simular la dinámica de
sus poblaciones.

Tablas de vida

• Resumen los cambios de natalidad y mortalidad a lo

largo del ciclo de vida

• Información básica:
– Edad o intervalo de edad, x
– Número de individuos que llegan a esa edad, S(x)
– Fecundidad de esa edad, b(x)

• Método más directo: dinámico (seguimiento de una

cohorte)
 Elaboración de tablas de vida
• Ejemplo

Toda la información sale de las tres primeras columnas:

- Edad o intervalo, x

- Supervivientes, S(x) (seguimiento de una cohorte)

- Fecundidad, b(x): promedio del nº de descendientes por individuo

(pueden ser nos no enteros)

Ej: nº medio de huevos, cachorros, pollos por individuo de cada edad

¿Qué valores de fecundidad, b(x), esperaríamos en estos casos?

Especies semélparas
b(x)
0
0
0
0
>0

Iteróparas
b(x)
0
>0
>0
>0
>0
 Elaboración de tablas de vida
• Ejemplo

Siempre empieza en 1 y acaba en 0.

Supervivientes, S(x) (valor absoluto)

Proporción de supervivientes respecto al valor inicial, l(x)

l(x) = S(x)/S0 (en el ejemplo S0 = 500)

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

Elaboración de tablas de vida

• Ejemplo

Probabilidad de supervivencia, g(x)

g(x) = l(x+1) / l(x)

también g(x) = s(x+1) / s(x)

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

 Curvas de supervivencia
Los tres tipos de curva de supervivencia:

Tipo I: mortalidad
tardía
Tipo II:
mortalidad
log(l(x)) constante
Pendiente de la
curva: log (g(x))
Tipo III: mortalidad
temprana

tiempo
(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

Curvas de supervivencia

Tipo I

(Ricklefs & Miller, Tipo III

2000, Ecology)

(Smith & Smith, 2001, Ecología)

Tipo II
 Elaboración de tablas de vida
• Ejemplo

Superviv. x Fecund. l(x)∙b(x)

Nº medio de descendientes de un
Tasa reproductora neta, R0: individuo a lo largo de su vida, teniendo
en cuenta sus probabilidades de morir.

¿Qué significa que R0 >, < ó = 1 ?

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

Tablas de vida

• R0 = 1: cada generación de individuos tiene

exactamente el número necesario de crías
para que se reemplace en la población.

• R0 > 1: excedente de crías crecimiento

poblacional.

• R0 < 1: déficit de crías decrecimiento.

 Tablas de vida

Cuidado! R0 ≠ r

• Ejemplo: un elefante y un ratón podrían

tener una tasa reproductora neta (R0) similar

(muchas crías en pocos tiempo,

o pocas crías en mucho tiempo)

No podemos estimarla tasa instantánea r directamente de R0

Necesitamos estimar el TIEMPO DE GENERACIÓN

Elaboración de tablas de vida

• Ejemplo

Tiempo de generación (G):

Tiempo medio entre el nacimiento de un individuo

y el nacimiento de sus descendientes.
(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)
 Elaboración de tablas de vida
• Ejemplo

Tasa intrínseca de crecimiento

poblacional (r)

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

Proyección del tamaño de la población

• Notación:

ni (x) Ej. n3(1) = nº individuos en la edad 3 en el tiempo 1

• Procesos que intervienen:

– Supervivencia (y paso a la siguiente clase de edad):

ni en t ni+1 en (t+1)

– Reproducción :

Incorporación de todos los nuevos individuos a la clase n0 en (t+1)

 Proyección del tamaño de la población

• Notación:
ni (x), ej. n3(1) = nº individuos en la edad 3 en el tiempo 1

• Cálculo: Prob. supervivencia

ni (t+1)= ni-1 (t) gi-1 , para todo i > 0

n0 (t+1) = ∑ ni-1 (t) gi-1 bi , para i = 0

(nacimientos)
Fecundidad

Proyección del tamaño de la población

La matriz de Leslie
Mucho mas sencillo en forma matricial…

De:

n0(t) n1(t) n2(t)

n0(t+1)=

n1(t+1)= n0(t) g0
A:

n2(t+1)= n1(t) g1

Supervivencia
 Proyección del tamaño de la población
La matriz de Leslie
Mucho mas sencillo en forma matricial…

De:

n0(t) n1(t) n2(t)

n0(t+1)= n0(t) g0b1 + n1(t) g1b2 + n2(t) g2b3 Fertilidad
(los que sobreviven y
A: pasan a la siguiente
n1(t+1)= n0(t) g0 clase se reproducen)

n2(t+1)= n1(t) g1

Supervivencia

Proyección del tamaño de la población

La matriz de Leslie

F o f (fertilidades)
De:

n0(t+1) g0 b1 g1 b2 g2 b3 g3 b4 n0(t)
n1(t+1) g0 0 0 0 n1(t)
A: ꞊ x
n2(t+1) 0 g1 0 0 n2(t)
n3(t+1) 0 0 g2 0 n3(t)

Matriz de transición,
P (probabilidades
matriz de tasas vitales de supervivencia)
o matriz de Leslie (A)
 Proyección de la estructura de edades
Matriz de Leslie

n0(t+1) g0 b1 g1 b2 g2 b3 g3 b4 n0(t)
n1(t+1) g0 0 0 0 n1(t)
꞊
n2(t+1) 0 g1 0 0 n2(t)
n3(t+1) 0 0 g2 0 n3(t)

n (t+1) = A x n (t)

n (t+2) = A n(t+1) = A A n(t)= A2 n(t)

n (t) = At n(0)

Matriz de Leslie desde una tabla de vida

• Seguimos con el ejemplo
Probabilidad de
Fecundidad supervivencia
De t:

g0 b1 g1 b2 g2 b3 g3 b4
g0 0 0 0
A t+1:
0 g1 0 0
0 0 g2 0

(solo los que sobreviven y pasan a la

siguiente clase tienen descendencia)

0.80*2 0.50*3 0.25*1 0*0 1,6 1,5 0,25 0

0.80 0 0 0 0,8 0 0 0 Matriz de Leslie
0 0.50 0 0
= 0 0,5 0 0 (A)
0 0 0.25 0
0 0 0,25 0
 Matriz de Leslie desde una tabla de vida

Probabilidad de
• Seguimos con el ejemplo Fecundidad supervivencia

n (t+1) = A x n (t)

n0(t+1) 1,6 1,5 0,25 0 500 1,6*500 + 1,5*400 + 0,25*200 + 0*50 1450
n1(t+1) 0,8 0 0 0 0,8*500 + 0*400 + 0*200 + 0*50 400
400
n2(t+1) ꞊ 0 0,5 0 0 200
꞊ 0*500 + 0,5*400 + 0*200 + 0*50 ꞊ 200
n3(t+1) 0 0 0,25 0 0*500 + 0*400 + 0,25*200 + 0*50 50
50

Matriz de Leslie desde una tabla de vida

Probabilidad de
• Seguimos con el ejemplo Fecundidad supervivencia

1,6 1,5 0,25 0

0,8 0 0 0
0 0,5 0 0
0 0 0,25 0

n (t+2) = A x n (t+1)

n0(t+1) 1,6 1,5 0,25 0 1450 1,6*1450 + 1,5*400 + 0,25*200 + 0 2970

n1(t+1) 0,8 0 0 0 400 0,8*1450 + 0*400 + 0*200 + 0*50 1160
n2(t+1) ꞊ 0 0,5 0 0 200
꞊ 0*1450 + 0,5*400 + 0*200 + 0*50 ꞊ 200
n3(t+1) 0 0 0,25 0 50 0*1450 + 0*400 + 0,25*200 + 0*50 50
 Distribuciones de edades estable
Ejemplo: dos poblaciones con misma matriz pero distinta estructura inicial
N(0) = 200 en ambos casos

log
log

1,6 1,5 0,25 0

0,8 0 0 0
0 0,5 0 0
0 0 0,25 0

Si las poblaciones tienen la misma matriz de Leslie (= tasas de natalidad y mortalidad en cada
clase), con el tiempo convergerán en una estructura de edades estable (misma proporción
de individuos en cada clase).

La estructura de edades estable es independiente de la estructura inicial de la población.

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

Variaciones del modelo

• Estructura por estadios de desarrollo o de tamaños

• Limitación de recursos, dependencia de la densidad

de población (crecimiento logístico)

• Incorporar estocasticidad

• Incorporar inmigración/emigración
 Estructura por estadios de desarrollo o de
tamaños
• No siempre es la edad la variable más adecuada para definir
un ciclo de vida
• Supervivencia y reproducción dependen de:
– Estadio de desarrollo
– Tamaño de los individuos
• Muy útil en organismos modulares (plantas, corales,…)
• Es posible la permanencia (estasis), reducción y/o salto de
estadios.
• Modificación de la matriz de Leslie a una matriz de transición
de estadios o tamaños (matriz de Lefkovitch)

Estructura por estadios de desarrollo o de

tamaños

Con estructura de edades

(imposible mantenerse en la
misma edad)

Con estructura de estadios o tamaños

(posibilidad de mantenerse)

(Krebs, 2009. Ecology)

 Proyección de la estructura de tamaños o
estadios - Matriz de Lefkovitch

De:

n0(t) n1(t) n2(t) n3(t)

n0(t+1) n0(t) g0b1 + n1(t) g1b2 + n2(t) g2b3 + n3(t) g3b4 Fertilidad

n1(t+1) n0(t) g0 + n1(t) g1 + n2(t) g2 + n3(t) g3 Regresión o

A: decrecimiento
n2(t+1) n0(t) g0 + n1(t) g1 + n2(t) g2 + n3(t) g3
Estasis o
n3(t+1) n0(t) g0 + n1(t) g1 + n2(t) g2 + n3(t) g3
mantenimiento
Crecimiento sin pasar Supervivencia
por una clase intermedia

Los modelos estructurados tienen multitud de

aplicaciones no ecológicas

• Ejemplo: previsión del número de alumnos por curso en el

sistema educativo

De:

1ºESO 2ºESO 3ºESO 4ºESO

Alumnos de
1ºESO n0(t) g0b1 + n1(t) g1b2 + n2(t) g2b3 + n3(t) g3b4 nuevo ingreso
(de primaria,
2ºESO n0(t) g0 + n1(t) g1 + n2(t) g2 + n3(t) g3 inmigrantes,…)
A:
3ºESO n0(t) g0 + n1(t) g1 + n2(t) g2 + n3(t) g3 Regresión?

4ºESO n0(t) g0 + n1(t) g1 + n2(t) g2 + n3(t) g3 Repetidores

Saltan un curso Pasan de curso

(superdotados)
 Estructura por estadios de desarrollo o de
tamaños

• Ejemplo: insecto con tres estadios

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

Estructura por estadios de desarrollo o de

tamaños

• Ejemplo: árbol con cinco clases de tamaño

(Gotelli, 2001. A Primer of Ecology)

 Estructura por estadios de desarrollo o de
tamaños

• Ejemplo: planta con tres clases y posibilidad de reducir su

tamaño (muere una parte de un año al siguiente)
• Muy habitual en organismos modulares

0 F21 F31 0 P21+F21 P31+F31

P12 P22 0 P12 P22 P32
0 P23 P33 0 P23 P33

Estructura por estadios de desarrollo o de

tamaños

• Ejemplo: coral con tres clases de tamaño

(Gotelli, 2001, A Primer of Ecology)

• Aplicaciones: matriz de transición de la tortuga boba (Caretta
caretta)
Una matriz con datos reales de una especie amenazada nos permite simular qué
pasaría si alguna de las tasa vitales cambiara.

t+1

(Krebs 2009, Ecology)

• Aplicaciones: matriz de transición de la tortuga boba (Caretta

caretta) ¿qué tasa vital induce cambios mayores en r?
Una matriz con datos reales de una especie amenazada nos permite simular qué pasaría
si alguna de las tasa vitales cambiara. Ej:

Simulamos el efecto sobre r de:

• 50% incremento en fecundidad
(menor expolio de huevos)
• 100% supervivencia
(menor impacto pesca)

Cambios que MEJORAN r

Cambios que EMPEORAN r

Conclusión: La fase de huevo no

es la más importante para la
supervivencia de sus
poblaciones (Krebs 2009, Ecology)
 Modelo determinista
Tasa de crecimiento finito (λ)

1000000

100000
Log (población)

10000

1000

100

10

1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Tiempo

Modelo estocástico
Una opción: Incorporar una componente variable a cada
probabilidad de transición de un estado a otro.

0.00±e11 0.00±e12 0.00±e13 58.0±e14

0.42±e21 0.45±e22 0.10±e23 0.07±e24
0.01±e31 0.23±e32 0.26±e33 0.22±e34
0.00±e41 0.12±e42 0.58±e43 0.66±e44

Otra opción: Varias matrices de transición, cada una con

una probabilidad de aparición. Ej: basadas en datos reales
de años climáticamente muy distintos (seco, húmedo,
medio).
 Modelo estocástico

1000000

100000
Log (población)

10000

1000

100

10

1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Tiempo

• Aplicaciones: efectos del cambio climático en la

dinámica de poblaciones del oso polar

(Hunter et al 2010. Ecology, 91: 2883-2897)

 • Aplicaciones: efectos del cambio climático en la
dinámica de poblaciones del oso polar

= Estimas de tasas vitales y construcción de modelos matriciales

- Modelos deterministas y estocásticos

(Hunter et al 2010. Ecology, 91: 2883-2897)